Проф. Л. А. ИВАНОВ
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
ДЛЯ ЛЕСОВОДОВ
ЛЕСОТЕХНОЛОГОВ
И ЛЕСОИНЖЕНЕРОВ
С 112 РИСУНКАМИ
ОСУД \PCTBEHHOE СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКВА - 1931 - ЛЕНИНГРАД
ИВАНА ФЕДОРОВА
Гос. тип. им. Ивана Федорова. Ленинград, Звенигородская, 11.
Ленинградский Областлит № 68194. Тир. 10.000—9 л. Зак. 761.
ПРЕДИСЛОВИЕ.
Несмотря на наличие у нас значительного числа хороших
руководств по анатомии растений, нет руководства вполне удовле-
творяющего современным требованиям в высшей лесной школе. Этот
пробел должна заполнить издаваемая книга, составленная примени-
тельно к тем условиям, в которых сейчас идет преподавание ана-
томии в Лесо-Технической Академии (быв. Лесном Институте). Книга
состоит из теоретической части и практических занятий. Общая
часть—учение о клетке и тканях—сведена к возможному минимуму,
но зато развито более, чем это обычно делается, изложение ана-
томии древесных пород и, в частности, изложение строения древе-
сины. Практические занятия, помещаемые в книге после теорети-
ческой части, должны, конечно, итти рука об руку с соответ-
ствующими главами теории. У нас они несколько предшествуют
теории, которая таким образом в отдельных частях налагается на
уже определенные конкретные представления.
В заключение считаю долгом принести благодарность своим со-
трудникам В. П. Мальчевскому и Е. С. Цветковой за дружную
совместную работу по преподаванию анатомии, облегчившую раз-
работку и составление издаваемого курса. В. П. Мальчевскому за
просмотр рукописи — благодарность сугубая.
Лесной.
Май 1930 г.
1*
В оригинале страница пустая
ЧАСТЬ L
О КЛЕТКЕ И ТКАНЯХ.
Глава I.
КЛЕТКА.
§ 1. Определение анатомии. Клетка и ее части. Анатомией
в ботанике называется учение о внутреннем строении
растений. Такое определение анатомии несколько отличается от-
того, что принято называть анатомией в зоологии: там под этим
названием обыкновенно разумеют учение о внешнем расчленении
животных, то, что в ботанике носит название морфологии.
Основным элементом, из которого построены все растения
И животные, является клетка. При рассматривании любой части
растения под микроскопом можно видеть, что растение, подобно
пчелиным сотам, состоит из громадного числа камер или ячей, отде-
ленных друг от друга перегородками. Иногда эти камеры имеют вид
удлиненных волокон, бывает, что ряд камер превращаете^ в длинные
трубки путем растворения разобщающих их перегородок, но от этого
суть дела не меняется, — основой строения растения остается клетка
и объяснение этого строения возможно только путем изучения
свойств клетки. Учение о клетке поэтому иногда, выделяют в особый
отдел анатомии под названием цитологии.
.Каждая живая клетка растения состоит всегда из оболочки, от-
граничивающей ее от других клеток, и живого существа, так назы-
ваемого протопласта, который находится внутри полости под
оболочкой, как улитка в раковине. У низших растений (водорослей)
протопласт иногда выходит на Короткое время из оболочки и дви-
жется, но у высших растений он никогда не покидает ее.
Главные составные части протопласта-—плазм а (или прото-
плазма) и ядро. Плазма имеет вид жидкой бесцветной слизи, вроде
куриного белка, с рассеянными в ней мелкими бесцветными зерныш-
ками (ми кр оз о мам и) (рис. 1). В очень молодых клетках (в почке
стебля или кончике корня) плазма наполняет всю полость клетки,
5
но по мере роста последней оболочка растет быстрее, чем увеличи-
вается масса плазмы. Вследствие этого в ней появляются полости,
Рис. I. Плазма и ядро в клетке волоска тыквы. Оболочка в виде белой
полоски, к которой изнутри прилегает очень тонкий слой плазмы. От ядра
отходят толстые и тонкие слизистые шнуры плазмы с мелкими зернышками
(микрозомами).
наполненные водянистой жидкостью (рис. 2). Эти полости называются
вакуолями, а наполняющая их жидкость — клеточным соком.
По мере роста клетки вакуоли увеличиваются, разделяющие их слои .
6
плазмы становятся все тоньше, вследствие чего мелкие вакуоли сли-
ваются в крупные. Последние, сливаясь в свою очередь, часто дают одну
'крупную вакуолю, занимающую всю середину клеточной полости.
В этом случае плазма выстилает сплошь всю внутреннюю поверхность
тонким слоем и весь протопласт имеет вид еле заметного очень
тонкого мешка, плотно прижатого совнутри к оболочке и содержа-
щего внутри громадную вакуолю с клеточным соком. Иногда же сохра-
няются перемычки плазмы, проходя-
щие внутри такой вакуоли от одной
стороны плазматического мешка к дру-
гой. Чтобы яснее увидать протопласт,
нужно вызвать плазмолиз, т. е.
заставить его отстать от оболочки
и съежиться в середине клетки (рис. 3).
Для этого погружают клетку в креп-
кий раствор сахара или какой-либо
безвредной соли (напр. селитры), ко-
торые, притягивая из вакуоли воду,
заставляют протопласт сжиматься.
Живая плазма , обнаруживает
свою жизненность постоянным
внутренним движением, за-
метным по движению микрозом, ко-
торые не толкутся на месте, как,
напр. мертвые зернышки мела в воде
(Броуновское движение), а текут то
в одном направлении вдоль стенок,
Рис. 2. Последовательные стадии
роста эмбриональной клетки с
образованием в плазме вакуоль.
На последней фигуре (направо)
вакуоля занимает всю середину
клетки и плазма^ еле заметна
в виде тонкого слоя около обо-
лочки. Сбоку видно ядро.
то в различных направлениях отдель-
ными, иногда противоположными,
струями. Особенно хорошо заметно
такое движение, когда, в некоторых
случаях, течения плазмы увлекают
ядро или зеленые тельца, так наз.
хлоропласты, имеющиеся в плазме
каждой зеленой клетки. Все условия,
убивающие растение, как нагревание
до 70 — 80°, ядовитые
прекращают это движение.
вещества (спирт, сулема и т. д.), тотчас
Другой особенностью живой плазмы, по
которой можно судить, имеем мы дело с живым или мертвым про-
топластом, является его отношение к красящим веществам.
Пока плазма жива, она не пропускает их. Так в красной свекле,
красящее вещество (пигмент) находится внутри клеток в растворе
в вакуолях с клеточным соком. Сама плазма бесцветна и не
пропускает наружу частиц пигмента, пока не будет убита нагре-
ванием или спиртом, эфиром и т. д. Обратно, если мы опустим
бесцветные живые клетки, напр. кусок редьки или яблока, в неядо-
витую краску, напр. слабый раствор метиленовой синьки, внутренние
7
неразрезанные клетки останутся бесцветными и плазма их окрасится
только, если они будут убиты. Этим способом можно легко раз-
личать клетки с живым и отмершим протопластом. В растворе мети-
леновой синьки протопласт мертвый окрасится в синий цвет, живой
останется бесцветным.
Так как рост, питание, размножение и другие жизненные про-
цессы зависят от живой плазмы, то строение ее должно быть очень
сложно. Однако, несмотря на большое количество исследований при
помощи наиболее совершенных приемов микроскопической техники,
удалось только обнаружить, что основная
масса плазмы, в которую погружены микро-
зомы, имеет в одних случаях строение тон-
чайшей сетки, в других вид пены с мелкими
ячеями "и наконец иногда обнаруживает нити
или волокна. Однако .пока эти исследования
мало объясняют нам все разнообразие жиз-
ненных процессов у разных растений. Пови-
димому вся сложность организации плазмы
лежит за пределами микроскопического ви-
дения, в области молекул и молекулярных
группировок (мицелл), изучение которых воз-
можно только методами химии и физики.
Химическое исследование показывает, что
плазма не представляет собою какого-либо
одного химического соединения. Это комби-
нация целого ряда органических и минераль-
о „	ных .веществ, среди которых главную роль
стадии' плазмол°иВзааТвЛк“ете игРают белковые вещества, отличающиеся
ках листочка мха. Начало содержанием азота и особой сложностью своей
отставания плазмы направо молекулы. Молекулы всех химических соеди-
внизу. Окончательное от- нений плазмы, вступая между собою в самые
тойласта—направо вверху", различные комбинации, образуют комплексы
Внутри видны хлоропласты, коллоидального порядка, так наЗ. мицеллы,
которые по величине больше молекул;’' но
микроскопу еще не доступны. Такая организация плазмы допускает
почти бесконечное разнообразие, разных видов ее, при котором
вполне можно допустить, что каждый вид растения имеет свою не-
сколько отличную от других плазму.
В громадном большинстве клеток в плазме находится и другая
важная составная часть протопласта- ядро.
Ядро всегда лежит в плазме, не занимая в ней какого-либо по-
стоянного места. Током плазмы оно даже может постоянно переме-
щаться. У некоторых низших растений мы встречаемся с многоядерными
клетками, обычно же в клетке имеется только одно ядро. Оно
хорошо заметно в виде круглого или эллиптического тельца благо-
даря тому, что гораздо плотнее окружающей его плазмы и внутри
содержит одно или несколько мелких блестящих ядрышек. По хими-
8
ческому составу оно очень близко к плазме. В нем также много
белков, но в отличие от плазмы его белки содержат фосфор и потому
выделяются в особую группу нуклеинов. В противоположность плазме
ядро при микроскопическом исследовании обнаружило чрезвычайно
сложную организацию, которая ясно обнаруживается при делении
клетки и ядра, о чем будет сообщено ниже.
Кроме ядра плазма содержит в некоторых клетках еще и дру-
гие родственные ей образования, так наз. пластиды. Это тоже
более плотные, чем остальная часть, обособленные участки плазмы,
несколько отличающиеся от нее по хими-
ческому составу. Они могут быть 3 родов:
хлоропласты, если их плазматическая
основа (строма) содержит зелены|й пигмент,
хлорофилл; хромопласты, если они
содержат желтый или оранжевый пигмент,
и лейкопласты, если они остаются
бесцветными.
Наиболее важны хлоропласты
(рис. 4), имеющиеся во всех зеленых клет-
ках. В них совершается основное питание
растений— синтез крахмала из углекислоты
и воды на свету. Появление в них крах-
мала в виде блестящих зернышек можно
наблюдать непосредственно под микроско-
пом. Почернение этих зернышек от иода
указывает, что это действительно крахмал.
Хромопласты столь важного зна-
чения не имеют. Они встречаются, напр.,
в корнях моркови, в плодах шиповника,
рябины и вызывают их яркую окраску *.
Они вообще встречаются в органах отжи-
вающих, где можно наблюдать разрушение
этих пластид. При этом красный пигмент
иногда выделяется в виде кристаллов, за-
Рис. 4. Хлоропласты S с зер-
нышками крахмала внутри.
В середине несколько деля-
щихся хлоропластов (форма
бисквитов).
ставляющих пластиду принимать угловатые
формы (рис. 5). Хромопласты образуются из хлоропластов. Так
напр. плоды шиповника или рябины сначала окрашены в зеленый
цвет от присутствия хлоропластов и только постепенно желтеют
и краснеют благодаря переходу хлоропластов в хромопласты.
Лейк о п ласты — мелкие бесцветные пластиды встречаются
в бесцветных органах как, напр/, корнях, клубнях, корневищах (рис. 6, А).
Здесь они играют важную роль при образовании запасного крахмала
из притекающего из листьев сахара. Напр., в клубнях картофеля
1 Окраска цветов и плодов в синий и голубой цвет всегда зависит от
пигментов, растворенных в клеточном соку; иногда и красная окраска может
вызываться ими (свекла).
9
образование крахмальных зерен идет только в лейкопластах, причем
крахмальное зерно часто достигает громадных размеров и сложной
формы, а тело лейкопласта имеет вид ничтожного придатка (рис. 6).
Находящиеся в молодых еще не зеленых листочках лейкопласты по-
степенно превращаются в хлоропласты по мере образования в них
хлорофилла.
Кроме вакуоль, ядра и пластид в плазме встречается большое
количество продуктов ее жизнедеятельности. Кроме уже упомянутых
зерен крахмала, в ней видны всегда капельки масла и изредка
отдельные кристаллики минеральных и органических веществ или
целые группы их и т. д.
Что касается оболочки, то в дальнейшем мы постоянно будем
знакомиться с особенностями ее у различных растений. Здесь только
Рис. 5. Клеточка из мякоти
плода боярышника (Cratae-
gus). Внутри видны оранже-
вые хромопласты разной
формы; п—ядро в плазме.
отметим, что, по своему составу, она
резко отличается от плазматических обра-
зований полным отсутствием белковых ве-
ществ и даже совершенно не содержит
азота. По химическому составу она близка
к крахмалу и представляет собою клет-
чатку или целлюлезу, продукт плаз-
мы, сам по себе жизненными свойствами
не обладающий. Таким образом, обо-
л о ч к а—в сегда образование мерт-
вое и клетка после отмирания прото-
пласта, несмотря на целость оболочек,
считается мертвой.
§ 2. Размножение клетки и деле-
ние ядра. Размножение клеток происходит
несколькими способами, в которых, одна-
ко, всегда новая плазма образуется отде-
лением от старой, ядро от ядра и пластиды
от пластид. Никогда ядро"'и пла-
стиды не возникают прямо из
плазмы, как это думали раньше. Из
разных способов образования новых кле-
ток рассмотрим тот, который более всего
распространен среди высших растений.
Наиболее удобно наблюдать его в верхуш-
ках стебля или еще лучше в кончике корня,
где происходит энергичное размножение клеток путем их деления.
В живых бесцветных клетках очень трудно видеть этот процесс в по-
дробностях. Поэтому была разработана особая методика, при которой
путем различных окрасок удалось обнаружить такие сложные картины,
которых трудно было ожидать. Мы знаем, что для окраски протопласта
необходимо его убить. Для того чтобы при этом возможно меньше
изменить плазму и ядро, опускают объект, напр. конч(4к корня}
в. сильный быстро проникающий яд (спирт, осмиева кислота и т. д.).
10
Таким образом закрепляют свойственное ему строение или, как
говорят, фиксируют его. Затем объект постепенно обезвоживают
и пропитывают при температуре 50 — 60° парафином. После пропитки
и затвердевания парафина его режут при помощи особого аппарата
микротома, который позволяет кусочек в миллиметр разрезать
на 100 — 200 ровных чрезвычайно тонких разрезов. После растворе-
ния и удаления парафина срезы погружают в различные краски, причем
разные части протопласта одни краски впитывают, другие нет.
В результате отдельные составные части, различно окрашиваясь,
выступают с особой ясностью. При этом оказывается, что пластиды
всегда делятся простой перетяжкой их тела на две части, что можно
(рис. 4). Но в ядре обнаруживаются
в покоющиемся ядре появляются
.заметить и на живых пластида
совершенно другое. Сначала
крупные сильно красящиеся
зернышки, так наз. зерна
хроматина (рис. 8). Они
мало-по.-малу сливаются в длин-
ную нить, образующую внутри
ядра спутанный клубок (стадия
клубка). На следующей ста-
дии эта нить распадается на
определенное, постоянное для
каждого вида растения, число
кусков, которые носят назва-
ние хромосом (хромое —
окрашенный, сома — тело).
При образовании хромосом
постепенно исчезает тонкая
перепоночка отделявшая ядро
Рис. 6. А — клетка молодого крахмаль-
ного клубня с лейкопластами вокруг ядра.
В и С—развитие простых и сложных крах-
мальных зерен на лейкопластах Ь.
от плазмы, и они оказываются лежащими прямо в плазме.
Тогда каждая из хромосом делится, но не поперек, а вдоль, рас-
щепляясь по всей длине, на 2 узкие дочерние половинки.
В это время на 2 противоположных сторонах группы делящихся
хромосом в плазме возникают пучки тончайших нитей, исходящие
от двух центров (полюсов) и иногда образующие фигуру веретена
(стадия веретена). Нити соединяются с отдельными разделивши-
мися хромосомами и как бы тянут обе половинки каждой из них
к полюсам. Разошедшиеся к полюсам половинки хромосом снова со-
единяются в сплошную свернутую нить, переплетающуюся затем
в сеточку с блестящими узлами — зернышками. Ядрышко, исчезнув-
шее в начале деления, здесь вновь образуется, появляется и новая
оболочка около дочерних ядер. Таким образом в состав каждого из
них входит по половине от каждой из хромосом материнского ядра.
Новые ^дра тотчас после разделения остаются соединенными много-
численными тонкими дугообразными нитями, которые иногда в целом
дают фигуру «боченка», занимающую всю ширину клетки. Каждая
из этих нитей в середине между дочерними ядрами вздувается в узелок
11
-или#- зернышко, разрастанием и слиянием которых и Ьбразуется
клеточная пластинка, перегораживающая окончательно про-
топласт и всю клетку на 2 дочерние клетки.
Таким образом ядро, как видим, играет активную роль в про-
цессе деления.
Описанный здесь сложный способ деления ядра называется
кариокинезом или непрямым делением в отличие от пря-
мого, при котором ядро, подобно пластиде, просто перетягивается
на 2 половинки. Такой прямой, наиболее простой, способ деления
ядер растение применяет очень редко, только в старых клетках,
-которые сами уже не делятся. Обычным же способом явля-
ется непрямое деление во всей его сложности1. Значение
Рис. 7. Зерна крахмала: а — из клубня картофеля; b — из семян бобов; с — из
, зерен пшеницы; d — из кукурузы; е — из сока молочая;/—из зерен овса.
его сводится к равномерному распределению хроматина между
дочерними клетками. В хроматине же видят материальную основу
наследственности. Наследственные зачатки, так наз. гены, от которых
зависит развитие тех или других наследственных признаков, поме-
щаются в хромосомах, располагаясь в них как четки в продольном
направлении. Для того чтобы эти зачатки попали в каждую дочернюю
клетку, каждая хромосома, содержащая свой набор генов, должна
разделиться вдоль. Таким образом непрямое деление, казавшееся не
более как научным курьезом и возбуждавшее даже сомнение в его
реальности, в настоящее время сделалось основой учения о наслед-
1 Перед образованием половых клеток (сперматозоида и яйца) непрямое
деление ядра несколько видоизменяется. Хромосомы не делятся расщеплением,
а прямо расходятся поровну к 2 полюсам. Следовательно дочерние ядра содер-
жат вдвое меньше хромосом, чем материнские. Это деление называется ре-
дукционным. При слиянии половых элементов число хромосом удваивается
:-и при редукционном делении нормальное для данного вида число хромосом
востановляется.
12
ственности, так наз. генетики, которая позволила рациональна
поставить выведение новых пород растений и животных с желатель-
ными для человека свойствами.
Глава II.
ТКАНИ.
§ 3. Образование тканей и их классификация. Вместе с раз-
витием растения и с увеличением его размеров обыкновенно совер-
Рис. 8. Непрямое деление ядра (кариокинез). А — покоющееся ядро с яд-,
рышком. В—хроматин вч виде длинной нити. С—нить распадается на хромо-,
сомы. D.— хромосомы расщепляются вдоль, оболочка ядра начинает исчезать,
Е — закладывается веретено и половинки хромосом располагаются в эквато-.
риальной плоскости. F — половинки направляются к полюсам веретена. G
хромосомы сливаются в нити, появляется ядерная оболочка, посередине между
ядрами в нитях веретена закладывается клеточная оболочка. Н — дочерние
клетки с успокоившимися ядрами.
шается и разделение труда между его клетками. Различнее клетки
при этом выполняют и разные функции, благодаря чему вид и стро-
ение их соответственно изменяются. Получающиеся при этом группы
клеток с одинаковым строением и функцией назы-
13
ваются тканями. Уйение о тканях иногда носит особое название
гистологи и.
Ткани различаются прежде всего по форме составляющих их
клеток на паренхиматические и прозенхиматиче с к и е
или короче паренхиму и прозенхиму. Паренхимой называют
ткань, состоящую из клеток круглых, многоугольных или вытянутых
в виде прямоугольника. В прозенхиме же клетки вытянуты в виде
волокон с заостренными концами. Паренхима большею частью (не
всегда) живая ткань с протопластом, прозенхима же чаще — ткань
мертвая, где протопласт уже отмер и разрушился.
Вторым признаком для различения тканей является их образо-
вание или происхождение. У низших растений ткани возникают путем
Рис. 9. Меристема в точке роста зимней почки пихты, s — вер-
хушка стебля, Ь — бугорки, из которых разовьются ветви или иглы,
г—кора, т — сердцевина. Во всех клетках видны большие ядра.
простого срастания отдельных клеточных нитей. Такие ткани назы-
ваются ложными. Настоящие ткани свойственны высшим растениям.
Они возникают путем деления из особой эмбриональной ткани —
меристемы. Последнюю можно наблюдать в кончике корня или
на верхушке стебля, в почке, если освободить ее от листочков
и обнажить так называемый конус нарастания (рис. 9). Он
состоит почти из однородных клеток, обладающих способностью
энергично делиться, при чем образование новых клеточных перего-
родок, разделяющих дочерние протопласты, как мы знаем, происхо-
'дит при активным участии клеточного ядра. Разделенные перегородкой
протопласты в некоторых случаях все же остаются соединенными
тончайшими нитями (п л аз м о д е см а м и) Существует предполо-
жение, чтб таким образом соединяются миллионы протопластов
всех тканей растения, образуя единое целое. Очень часто однако
можно видеть, что клетки, если не совсем, то частично, разъеди-
няются (рис. 10). При этом перегородки, казавшиеся раньше сплош-
14
ними, расщепляются в углах на 2 слоя и между клетками появляются
щели—гтак наз. межклеточные пространства или просто
межклетники. Часто они заполнены воздухом и потому кажутся
черными или очерчены резкими черными линиями. Благодаря округлению
углов при появлении межклетников форма* клеток часто изменяется—
из многогранных они превращаются ,вч шаровидные или эллипсо-
идальные.
Кроме меристемы, которую мы всегда найдем в тысячах почек
и кончиках корней растения, встречаются и другие эмбриональные
ткани/ которые временно возникают из других окончивших рост
тканей. Это вторичные эмбриональные ткани (камбий,
пробковый камбий и т. д.), тогда как Меристема называется пер-
вичной эмбриональной тканью. Остальные ткани, обра-
зующиеся из этих эмбриональ-
ных тканей, соответственно мо-
гут быть первичными и вторич-
ными в зависимости от того раз-
виваются ли они из меристемы
или из вторичных эмбриональ-
ных тканей.
Наконец более детальная
классификация тканей основана
на тех функциях, к которым
специально приспособлено их
строение. Так мы здесь рассмо-
трим наиболее изученные ткани:
1)	покровные
2)	механические
3)	проводящие
4)	запасные.
Риб. 10. Образование межклетников. По-
степенное расщепление перегородок
в углах клеток, причем они из много-
угольных,, делаются округлыми.
Далее при описании строения органов мы встретимся еще
с ассимиляционной тканью.
§ 4. Покровйые ткани: кожица, устьица, волоски. Покров-
ными называются те ткани, которые располагаются на самой поверх-
ности растения и непосредственно подвергаются воздействию внешней
среды. Мы рассмотрим 2 из них, наиболее часто встречающиеся:
первичную ткань—эпидермис или кожицу и вторичную — проб-
ковую ткань или пробку. Кожица обыкновенно покрывает листья
и еще не побуревшие зеленые побеги. Она состоит из одного слоя
бесцветных паренхимных клеток, плотно, без межклетников, соеди-
ненных друг с другом ' (рис. И). Только в определенных местах
имеются межклетники в виде щелей в так называемых устьицах,
служащих форточками, через которые мякоть листа сообщается
с атмосферным воздухом. Если рассматривать содранную кожицу
сверху, то эти органы проветривания можно хорошо заметить бла-
годаря тому, чтсг устьичную щель окружают всегда особые так наз.
замыкающие клетки. В отличие от остальных совершенно
15
бесцветных клеток Кожицы, они всегда содержат хлоропласты
и потому резко выделяются .зеленой окраской, Из физиологии мы
узнаем, что щель между замыкающими клетками может суживаться
при излишней потере воды листом и расширяться при избытке
воды и от света. Это органы питания и испарения, через которые
для питания углекислота из
воздуха
в растение входит необходимая
Рис. 11. Устьице в кожице с извилистыми
стенками. 1 — вид с поверхности, 2 — в раз-
резе. Замыкающие клетки со щелью располо-
жены над большим межклетником АН, напол-
ненным воздухом. В клетках кожицы сверху
видна кутикула.
и выходят пары воды из
межклетников ниже лежа-
щих тканей За исключе-
нием устьиц кожица не
пропускает газов внутрь
листа и не позволяет вы-
ходить парам воды. Такая
изоляция достигается осо-
бым .строением наружных
оболочек . клеток кожицы.
Они (наружные оболочки)
значительно толще осталь-
ных (боковых и внутрен-
них), а главное покрываются
сверху сплошным слоем
жирового вещества (рис.
И, 12). Слой этот назы
вается кутикулой, а
смесь жировых веществ его
составляющая, кутином.
Кроме .того кутин может
пропитывать и часть цел-
люлезных слоев оболочки,
ближайших к кутикуле.
Это изменение оболочки
кутином называется ку-
тинизацией ее. Кути-
кула и кутинизованная
оболочка ее химически и
физически сильно отлича-
ются от остальных оболочек
кожицы. От иода с серной кислотой или с хлористым цинком она
только желтеет, тогда как остальные, чисто целлюлезные оболочки
кожицы всегда красятся от этого реактива в синий цвет. Наоборот,
кутикула хорошо красится в оранжево-красный цвет краской-суданом,
поглощаемой жировыми веществами. Замечательна стойкость кути-
кулы по отношению к действию реактивов Она не растворяется даже
в крепкой серной кислоте и потому, вероятно, хорошо противостоит
действию микроорганизмов — бактерий и грибов. Споры этих орга-
< низмов, попав на поверхность листа, не могут растворить кутикулу
и проникнуть внутрь клеток. Заражение возможно только через
16
устьица или пораненные места. Так химические свойства кутикулы
позволяют кожице играть роль защиты от грибных вредителей.
Физические же свойства ее явно связаны с защитой растения от
излишнего испарения. Кутикула не пропускает через себя воды ни
в жидком виде, ни в виде паров. Кроме того она не пропускает
*и других газов, так что испарение и питание углекислотой воздуха
идет почти целиком через устьица. Другие стенки клеток кожицы —
внутренняя и две боковых, остаются целлюлезными и лишь у неко-
торых растений представляют интересные особенности. А именно
Рис. 12. Поперечный разрез листа ольхи. Сверху кожица с кутикулой и сли-
зистыми оболочками внизу.
иногда у листьев боковые стенки кожицы, если смотреть сверху пер-
пендикулярно к поверхности кожицы, имеют волнистые очертания,
(рис. И), а в кожице злаков волнистость переходит даже в зубча-
тость. Такой форме боковых стенок приписывают механическое
значение. При изгибах листа ветром кожица как поверхностная
ткань растягивается особенно сильно. Соединение клеток ее по
волнистой или же зубчатой линии позволяет ей лучше сопротивляться
разрыву от растяжения, так как поверхность соединения клеток
будет больше. Наконец, внутренняя стенка кожицы у многих из
наших древесных пород (у березы, дуба, ивы, ольхи) способна очень
сильно ослизняться и разбухать в такой степени, что вдаваясь внутрь
клеток, она сжимает протопласт до небольшой полоски (рис. 12). Что
Анатомия растений — 2
17
касается содержимого клеток кожицы, то, как правило без исключе-
ния, они имеют живой протопласт с хорошим, удобным для наблю-
дения ядром. В вакуолях иногда встречается красный пигмент. Таким
образом кожица — всегда ткань живая.
У некоторых растений защитное значение кожицы усиливается
Рис. 13. Различные формы волосков: 1—сосочки,
дающие бархатистую поверхность лепестков;
2—жесткие цепляющиеся волоски на стебле;
3—5 жгучие волоски крапивы в разных стадиях
развития. Наверху видна легко отламывающаяся
головка; 6—волосок из цветка фиалки (Viola);
7—головчатый волосок из венчика львиного
зева.
дополни тельными
приспособлениям и
в виде образования воско-
вых налетов на кути-
куле (плоды сливы, побеги
ивы, хвоя сосны—см. ниже)
и в виде волосков и че-
шуек. Воск на кутикуле
часто заметен без микро-
скопа в виде легкого бело-
вато-сизого легко стираю-
щегося налета на ветвях
ивы, плодах сливы и ви-
нограда, на иглах наших
хвойных. Особенно хорошо
он развит на иглах сере-
бристой ели (Picea pungens
f. argentea из С. Америки)
и на нижней стороне игл
пихт. Под микроскопом он
имеет вид мелких бесцвет-
ных зернышек, покрываю-
щих кутикулу, а у сосны
заходящих и в самые устьи-
ца. У некоторых растений
(у стеблей камыша Phrag-
mites communis)BOCK имеет
вид тонких палочек, стоя-,
щих перпендикулярно на
кутикуле, а у некоторых
пальм (Corypha, Ceroxylon)
толстого слоя, достигаю-
щего 5 мм в толщину,
так что он используется для технических целей (приготовления
свечей, валиков фонографа). Благодаря воску лист не пропускает
воды и даже не смачивается ею и, опущенный в нее, покрывается
серебристым слоем воздуха. Ясно, что эти образования из воска
еще более защищают растение от излишней потери воды испаре-
нием, чем одна кутикула.
Другое дополнительное образование — волоски защищают
также от испарения, от избытка света и от вредителей. Волоски
представляют выросты клеток кожицы, состоящие из одной или мно-
18
гих клеток. В некоторых случаях содержимое их отмирает, запол-
няется воздухом и тогда они кажутся белым войлочком, окутывающим
растение. Отражая свет этот войлок может защитить растение
от избытка солнечного света и тепла. Кроме того, благодаря
плохой теплопроводности, такой войлок уменьшает потерю тепла
лучеиспусканием и в холодные ночи защищает от сильного охла-
ждения. Наконец есть волоски, защищающие от вредителей. Таковы
жгучие волоски крапивы, ломающиеся при прикосновении и выпу-
скающие жгучую жидкость (рис. 13). Есть железистые волоски, вы-
деляющие вещества не жгущие, новызывающиесыпь и длительные нарывы
на коже, похожие на экзему. Это часто разводимый в оранжереях
первоцвет (Primula obconica) и южное растение лесных опушек
Рис. 14. Кожица однолетнего побега березы е с устьицем $ и закладыва-
ющейся чечевичкой под ней, d—чешуйка, выделяющая смолу, р — пробка.
и полян—ясинец (Dictamnus Fraxinella). Последнее повидимому обладает
такими ядовитыми свойствами только у нас в Крыму. Железистые
волоски на почках тополя и других древесных пород выделяют клей-
кую массу, покрывающую всю почку. Из кожицы же возникают и те
многоклетные чешуйки, которые в виде бородавочек со смолой покры-
вают листья и ветви бородавчатой березы (рис. 14).
Есть волоски, имеющие громадное практическое значение. Это
волоски семян хлопчатника (рис. 15), которые, благодаря длине
и крепости, идут на изготовление хлопчато-бумажных тканей. Масса
волосков дает хлопок в виде ваты, из которой уже выделываются
нитки и чпряжа. Льняные ткани изготовляются из механических
волокон стебля льна (рис. 21), а шерстяные из овечьего волоса
(рис. 16); их легко различить друг от друга под микроскопом.
§ 5. Покровные ткани: пробка, чечевички. Кожица—ткани
недолговечная. На листе она отмирает вместе с отмиранием листа,
следовательно у большинства растений живет одно лето и только,
у вечнозеленых, напр. в хвое наших хвойных (сосны, ели) она
2*
19
перезимовывает и живет несколько* лет. На побегах она не может
долго сохраниться, так как^при их росте в толщину она, будучи
неспособной к росту, неизбежно должна разрываться. Поэтому
у многолетних органов, с постоянным' ростом, она должна заменяться
другой способной к росту тканью и,
половице лета можно видеть смену
Рис. 15- Волоски на кожице семян хлоп-
чатника {Gossypium herbaceum). А—при
увеличении в 3 раза; Bi — место при-
крепления; Вя — средняя сильно сплюс-
нутая часть волоска, Вз—верхняя часть
при увеличении в 300 раз.
действительно, уже во второй
зеленой окраски на бурую. Это
пробка появляется на смену про-
зрачной кожице, через которую
просвечивала зеленая ткань коры.
Пробковая ткань, в отли-
чие от эпидермиса, представляет
собою вторичную ткань,, так как
она возникает не из меристемы,
а из вторичной эмбриональной
ткани, которая сама происходит
из кожицы или находящихся
под нею тканей. При этом в клет-
ках, казалось бы совершенно
закончивших рост, просыпается
утраченная способность деле-
ния, и появляются перегородки
параллельные поверхности стеб-
ля (тангентальные) (рис. 17).
Так возникает полоска сплюсну-
тых клеток, продолжающих де-
литься тангентальными перего-
родками. Это образовался проб-
ковый камбий, который
отделяет наружу правильными
рядами пробковую ткань
или пробку *.
По своему ст роению
пробковая ткань очень харак-
терна: она представляет собою
правильно по радиусам располо-
женные клетки. В отличие от
кожицы она всегда многослойна*
так как состоит из нескольких
рядов клеток. Как и кожица она совершенно лишена межклет-
ников, и клетки ее плотно сомкнуты друг с другом. Межклет-
ники появляются только в ниже описываемых чечевичках,
1 Внутрь им отделяется зеленая ткань совершенно иного характера, так
наз. феллодерма (см. § 22). Все, что образуется из пробкового камбия
вместе с ним часто называют перидермой. Однако также часто этим тер-
мином называют только пробку и в этом случае он является излишним. Ввиду
такой неопределенности мы предпочитает в настоящем руководстве обходиться
без этого термина.
20
устоичивои по отношению
. Благодаря этим свойствам
1.	2.	3.
Рис. 16. Волос овечьей шерсти.
1 — с поверхности, видны чешуйки
из эпителиальных клеток. 2—3—
в разрезе, внутри видна сердце-
вина частью пустая, частью за-
полненная клетками.
соответствующих устьицам. Клетки пробковой ткани отличаются
от клеток кожицы тем, что не содержат в себе живого протопласта.
Отмирание и разрушение его тесно связано со свойствами обо-
лочек клеток этой ткани. Они со всех сторон пропитаны не пропу-
скающим воды жировым веществом, суберином, близким по
составу к кутину. Суберин, пропитывая оболочку, делает ее непро-
ницаемой для воды и газов и оче
к гниению и действию сильных кис;
пробковая ткань широко исполь-
зуется для закупорки различного
рода жидкостей, содержащих газы
(шипучих вин, пива, минеральных
вод). Даже при больших давлениях
пробка их не пропускает. Благодаря
тем же свойствам опробковевшая,
т.-е. пропитанная суберином оболочка,
окружая клетку со всех сторон, изо-
лирует протопласт от всякого питания
и потому опробковевшая клетка отми-
рает, разрушается и обычно мы на-
ходим в ней только воздух и остатки
от разрушения протопласта, чаще
всего в виде бурой или желтой, бес-
форменной массы, которая дает всей
ткани окраску того же цвета. Таким
образом проАка, в отличие от
кожицы, всегда ткань мерт-
вая с клетками, наполнен-
ными воздухом. Присутствие
воздуха делает ее мало теплопро-
водной. Заключенный в клетках
с опробковевшими оболочками он
не может переходить . из клетки
в клетку и передавать свою темпера-
туру путем конвекции (перемешивания). Поэтому теплопроводность
пробки почти так же незначительна, как теплопроводность воздуха,
тогда как кожица, как живая ткань, на 9О°/о состоящая из хорошо
проводящей тепло воды, передает тепло почти в 20 раз быстрее, чем
пробка. Это обстоятельство объясняет нам, почему растение, пригото-
вляясь к зиме, заменяет кожицу пробкой. Малая теплопроводность по-
следней значительно ослабляет опасность, возникающую от резких ко-
лебаний температур, для лежащих под ней живых клеток. Побеги, не
успевающие до морозов закончить свой рост и сменить кожицу на
пробку, обыкновенно легко побиваются первыми заморозками. Такие
побеги называют «невызревшими» или «неодеревесневшими», хотя пра-
вильнее их назвать «неопробковевшими». Таким образом пробка
защищает растение не только от излишнего испаре-
21
ния, но й от быстрых колебаний температуры. Защита от
вредителей здесь достигается отчасти неспособностью опробковевших
клеток служить для питания микроорганизмов, отчасти же и путем
постоянного сбрасывания наружных клеток, на смену которым проб-
ковый камбий постоянно образует новые. Благодаря этому поверх-
ность остается
Рис. 17. • Образование пробкового камбия в кожице:
Л—-первые тангентальные деления в кожице е; В—проб-
ковый камбий ph образовал кнаружи 2 слоя пробки К\
внутренний слой пробковых клеток еще содержит плазму.
чистой и гладкой.
У многих дре-
весных пород та-
кое сбрасыва-
ние облегчается
образованием
р азн о родной
пробки, в ко-
торой тонко-
стенные опроб-
ковевшие клетки
чередуются с
клеткамитолсто-
стенными, слабо опробковевшими или даже совсем лишенными субе-
рина (рис. 18). Разрыв происходит в тонкостенных слоях и отры-
вается слой с толстостенными клетками в виде тонких пластино-
чек. Это хорошо можно наблюдать на стволах сосны, отслаивающей
прозрачные желто-бурые листочки проб-
ки. У березы бурая пробка имеется
только в тонких ветвях, на более тол-
стых (старше 5 лет) она сменяется всем
известной белой легко отслаивающейся
разнородной пробкой, так наз. бере-
с т о й (рйс. 17). Белый цвет ее зависит от
появления в тонкостенных клетках после
отмирания протопласта мелкозернистого
вещества б е т у л и н а. Разрыв происхо-
дит на границе тонкостенных и тол-
стостенных клеток, причем разорвав-
шиеся тонкостенные клетки с высыпав-
шимся в виде порошка бетулином ока-
зываются на поверхности. Благодаря
отрывающимся слоям пробка обычно не
Рис. 18. Сложная пробка бе-
резы. Узкие толстостенные
клетки чередуются с широки-
ми тонкостенными, заполнен-
ными зернами бетулина.
достигает значительной толщины. Только у пробкового дуба
(Алжир, южная Европа) она достигает мощности нескольких сан-
тиметров и имеет промышленное значение (бутылочная пробка).
Благодаря легкому возникновению в коре нового пробкового
камбия, пробку можно срезать до внутренних слоев коры и она
через несколько лет вновь восстановЛяется (регенерируется). Этим
пользуются для длительного получения этой ценной ткани, у проб-
кового дуба и березы' с одних и тех же деревьев без повреждения
22
Рис. 19. Ветвь
дуба с чечевич-
ками на поверх-
ности.
ихС Благодаря легкой способности восстановляться, пробковая
ткань образуется при всякого рода поверхностных поранениях.
При этом получается так наз. раневая пробка, которую часто
можно видеть напр. на клубнях картофеля, в месте отпадения листа,
цветка и на морозобойных трещинах стволов. Она отличается от
обычной пробки только тем, что на ней не образуется чечевичек.
Пробка покрывает не всю поверхность ствола деревьев. Обык-
новенно в нижней более толстой части гладкая ровная поверхность
ее с отслаивающейся пробкой сменяется новой слож-
ной тканью — коркой, покрывающей ствол неров-
ными бугристыми массами большой толщины. Корка
только частью состоит из пробки, в нее входит
кроме того ряд других непокровных омертвевших
тканей. Поэтому мы с ней ознакомимся позже, при
описании коры ствола.
Мы уже ранее упоминали, что^ в пробке взамен
устьиц образуются_ч„е ч.ш ч к и, позволяющие меж-
клетникам коры и древесины сообщаться с окружаю-
щим воздухом. Они образуются раньше самой пробки
в виде коричневатых бугорков на зеленой поверх-
ности молодого побега (рис. 19). Поперечные разрезы
через такие бугорки показывают, что под устьицами
зеленая паренхима делится тангентальными перего-
родками и образует полоску пробкового камбия, ко-
торый кнаружи отделяет клетки, быстро разъеди-
няющиеся и принимающие округлую форму (рис. 20).
Получаются так наз. выполняющие клетки,
образующие рыхлую богатую межклетниками ткань.
Под напором этой новой ткани кожица разрывает
щие клетки выступают на поверхность. Несколько позже к пробко-
вому камбию чечевичек присоединяются полоски этого камбия
образующиеся под остальной поверхностью ветви, и тогда зеленые
ткани коры сплошь закрываются бурой пробкой. Следует заметить,
что пробковый камбий под чечевичками всегда отличается присут-
ствием межклетников, без чего чечевички не могли бы служить вен-
тиляторами для ниже лежащих тканей.
При увеличении размеров ветки чечевички также увеличиваются
в размерах и изменяют свой вид. Напр. у березы они резко выступают
на белой поверхности пробки как узкие поперечные полоски темного
цвета длиной до 10—15 см. У тополя и осины они имеют вид
больших ромбов и т. д. (рис. 20-а). При сильном утолщении пробки
у пробкового дуба чечевички имеют на поперечном разрезе вид кана-
и выполняю-
1 У	пробкового вяза (Ulmus campestris var. suberosa), встречающегося
у нас на юге, образуются также толстые слои пробки, но она плохого каче-
ства, так как состоит из мало опробковевших клеток, и технического приме-
нения не имеет.
23
лов, заполненных рыхлой массой бурого цвета (выполняющими клет-
ками). Такие каналы всегда можно видеть в бутылочной пробке.
Некоторые породы, как напр. наша сосна, образуют чечевички
только внизу ствола и на корнях исключительно при недостатке воз-
духа в почве В стволе же чечевичек нет и проветривание достигается
тем, что пробка покрывает ствол не сплошь, а отдельными кусками,
которые соприкасаются по краям не вполне плотно и тем допускают
обмен газов.
§ 6.	Механические ткани: склеренхима, колленхима, каме-
нистые клетки. Механическими тканями называются ткани, увели-
Рис. 20. Разрез через молодую чечевичку бузины, е—кожица, ph — пробковый
камбий, pd—^фел л о дерма, fit — выполняющие клетки, k — колленхиму,
ri— паренхима коры.
чивающие сопротивление растения различного рода механическим
воздействиям: растяжению, сгибанию, сдавливанию и т. д.
Их можно разделить на 3 главные типа: 1) механические
волокна или склеренхима, 2) колленхима и 3) каме-
нистые клетки.
Механические волокна или склеренхима являются наиболее
распространенным и практически важным типом механической ткани.
Изолированные из стеблей льна и конопли они служат для изгото-
вления холста, полотна, цанатов, веревок и т. д. Механические свой-
ства древесины зависят также, главным образом, от них. Механи-
ческие волокна, встречающиеся в коре, часто называют особым
названием — лубяными волокнами, а волокна древесины —
либриформом.
Отдельное волокно представляет собою чрезвычайно длинную
прозенхиматическую клетку (рис. 21). Тогда как обычно размеры
24
клеток измеряются тысячными долями миллиметра (микронами),
длину механических волокон приходится измерять целыми милли-
метрами и в отдельных случаях (лен, конопля, крапива) она дохо-
дит до нескольких сантиметров. Длина их высоко ценится в технике,
так как чем длиннее волокна, тем прочнее их сплетение и следова-
тельно, тем крепче на разрыв изготовляемые из них ткани, веревки,
бумага. Такое же значение имеет длина волокна и в самом растении. z,
Эти громадные клетки-волокна обычно представляют мертвые клетки,
заполненные водой или воздухом. Оболочки их чрезвычайно развиты
в толщину, так что иногда полость клетки на поперечном разрезе
кажется точкой. Имеющиеся в каждой толстостенной клетке неутол-
щенные места — поры здесь сведены до минимума. На поперечном
разрезе их можно заметить в виде тонких канальцев, отходящих
по радиусам от полости, а сбоку на стенках они имеют вид узких
щелей, расположенных косо по спирали (щелевидные поры) (рис. 21).
По химическим свойствам оболочка представляет чистую или одре-
весневшую клетчатку. При древеснении в состав оболочки входит
отличное от клетчатки вещество, так называемый лигнин, благо-
25
даря чему реакции на клетчатку исчезают и появляются новые.
Чистая клетчатка или целлюлеза дает с хлор-цинк-иодом фиолетовое
окрашивание, одревесневшая же только желтеет, но флороглюцин
с соляной кислотой красит ее в вишнево-красный цвет, оставляя
чистую клетчатку
совершенно не-
окрашенною. Для
механических эле-
ментов одревесне-
ние не характер-
но, так как у од-
них механических
волокон оно бы-
вает, у других нет.
Поэтому нельзя
Рис. 21. Склеренхима (лубяное
волокно) стебля льна. Справа
конец волокна с узкой поло-
стью и тонкими каналами (по-
рами). Слева — то же при
большем увеличении, видна
слоистость в оболочке. В се-
редине внизу поверхность во-
локна со спиральною полоса-
тостью, вверху — поперечный
разрез трех волокон.
его считать необходимым условием глав-
ного свойства волокон — большого со-
противления на разрыв. Это подтвер-
ждает и опыт. Целлюлезные и одревес-
неьшие волокна разрываются почти од-
ним и тем же грузом. Одревеснение
однако делает оболочки волокон более
упругими и менее растяжимыми, благо-
даря чему растение с одревесневшими
тканями не так сильно изгибается и
быстрее успокаивается при раскачива-
нии ветром. Неодревесневшие волокна,
если они имеются, чаще располагаются
ближе к периферии стебля, где растяги-
вание сильнее всего.
Особенного внимания заслуживает
строение оболочки, которое у механи-
ческих волокон достигает наибольшей
сложности. При внимательном рассма-
тривании группы волокон на поперечном
разрезе (рис. 22) можно заметить, что
оболочка их состоит из 3 различных
слоев: 1) первичных — самых наруж-
ных, образующихся из плазмы в пер-
вую очередь, 2) следующих за ними
вторичных и 3) третичных —
самых поздних и самых внутренних.
Первичными слоями клетки соприкаса-
ются друг с другом. Они склеиваются
особым межклетным веществом
в кажущуюся однородной срединную
пластинку. Разрушая это вещество
сильными окислителями—хромовой кис-
лотой, смесью Шульце (азотная кислота
с бертолетовой солью при нагревании)
иногда можно расщепить срединную пла-
стинку на 2 первичные слоя. Обычно
разрушается вся срединная пластинка
(с первичными слоями) и таким образом
клетки разъединяются (мацерация).
В обычной паренхиматической ткани для разъединения и разруше-
ния первичных слоев иногда достаточно даже кипячения в воде (рас-
сыпчатость картофеля после варки). Вторичные слои в меха-
26
нических тканях достигают особой мощности и утолщение оболочки
вызывается именно ими. Откладываясь на первичном слое, они по-
крывают его не сплошь. На нем остаются места, где вторичные слои
не откладываются. Это и есть поры, имеющие здесь вид ранее
описанных тонких каналов с сечением в форме щели. Таким образом
порами в анатомии называют не отверстия, а не-
утолщенные места оболочки. Третичный слой, не-
значительный по толщине, покрывает всю внутреннюю поверхность
клетки, заходя и в каналы на первичную
оболочку пор. Если оболочка одревеснела, то
эти 3 слоя отличаются различным содержа-
нием лигнина. Срединная пластинка древес-
Рис. 22. Поперечный раз-
рез через группу из че-
тырех склеренхимных
волокон с поровыми ка-
налами. В оболочках вид-
ны 3 слоя: первичный—
наружный, вторичный —
средний из многих слоев
и третичный — самый
внутренний. Поровые ка-
налы,нарисованные здесь
сплошными, в действи-
тельности прерываются
первичной оболочкой,
пересекающей их.
неет наиболее сильно, вто-
ричный слой слабее и тре-
тичный слой — остается цел-
люлезным. Вторичные слои
в свою очередь имеют до-
вольно сложное строение. Они
сами состоят из большого'
числа концентрических слоев,
особенно хорошо заметных
при разбухании в различных
реактивах (кислотах, щело-
чах).
Раньше объясняли эту
слоистость различным содер-
жанием воды в слоях, теперь
же, при более совершенных
методах исследования тонких
структур, приходят к заклю-
чению, что набухающие слои
разделены особыми не набу-
хающими кожистыми пленка-
ми. Каждый слой состоит из
тончайших нитей (фибрилл),
свернутых по спирали, при-
Рис. 22-а.
Схема строения
оболочки тра-
хеиды из нитей
(фибрилл) и ни-
тей из частичек
(мицелл - кри-
сталлитов).
чем в соседних слоях спираль
может иттй в ’^разных направлениях — в одном направо, в дру-
гом налево. Нити в свою очередь состоят из кристаллических
частичек (мицелл-кристаллитов). Получается структура, напоми-
нающая строение каната или точнее телеграфного кабеля (рис. 22-а).
Спиральное расположение нитей оказывает гораздо более сильное
сопротивление растяжению, чем если бы они же были уложены
прямолинейно друг около друга. Внешним, непосредственно замет-
ным в микроскоп отражением этой структуры может служить так
называемая полосатость оболочки, т.-е. тонкие штрихи и линии
на оболочке волокна, если его наблюдать сбоку. Штрихи идут
27
косо под углом по спирали и под тем же углом располагаются косые
щелевидные поры.
Как видим, оболочка представляет собою сложно организованное
тело, механические свойства которого тесно связаны с его внутрен-
ней структурой. Поэтому всякое нарушение этой структуры при
обработке в производстве понижает высокие механические качества
волокон. Насколько высоки эти качества можно видеть из того, что
волокна в некоторых отношениях выдерживают сравнение с метал-
лами. Тот груз, который может нести вырезанная полоска склерен-
химы, не переходя за предел упругости, т.-е. не давая остаточного
удлинения при снятии груза, оказался равным у разных растений
12 — 25 килограммам на кв. миллиметр поперечного сечения оболо-
чек, т.-е. ббльшим, чем соответствующий груз для кованого железа
(13 кг) и в одном случае, даже выше, чем для стали (24,6 кг).
При этой загрузке, до предела упругости, волокно растягивается
в 10 — 15 раз больше, чем железо. При дальнейшей загрузке, за
предел упругости, волокна скоро разрываются, так что предел их
крепости очень близок к пределу упругости. Наоборот металлы раз-
рываются при значительно больших нагрузках (40 — 80 кг) и до
разрыва способны сильно растягиваться пластическим (остаточным)
растяжением. Таким образом волокно 1) рвется легче, чем
металлы, 2) имеет такой же предел упругости, как
сталь и 3) растягивается только упругим растя-
жением, тогда как металл, наоборот, почти только пластическим.
Растительное волокно делается пластичным только после искусствен-
ной обработки (пропаривание при производстве гнутой мебели, дуг
м т. д.). В естественном же состоянии механическая ткань сильно растя-
гиваясь при изгибах растения или возвращается к прежнему состо-
янию, или же рвется. Поэтому кратковременные, не закрепленные
ростом, искривления растений (напр. от навала снега) обычно
восстановляются.
Второй тип механической ткани—колленхима резко отли-
чается от склеренхимных волокон. Она появляется только в молодых
частях растения, там, где органы еще продолжают расти, и встре-
чается почти исключительно у двудольных под кожицей. У однодоль-
ных и голосемянных ее нет.
В отличие от склеренхимы колленхима всегда ткань
живая, содержащая хлоропласты в плазме. Клетки ее сильно вытя-
нуты, но не достигают длины склеренхимы. Особенно характерна
оболочка: она всегда остается целлюлезной, не древеснеет и утол-
щается неравномерно. Если рассматривать ее в поперечном разрезе
(рис. 23, А),то у одних растений она утолщается только
в углах, где сходятся оболочки 3 — 4 клеток; это так наз.
уголковая к олле нх им а. - В других случаях, напр. у наших
древесных пород, в колленхиме утолщаются только тангентальные
(параллельные поверхности) оболочки, боковые же (радиальные)
остаются тонкими. Это пластинчатая колленхима (рис. 23 В).
28
Рис. 23. Колленхима в поперечном разрезе..
А — уголковая, В — пластинчатая.
По своим механическим свойствам колленхима отличается от скле-
ренхимы способностью растягиваться неупругим, пластическим растя-
жением даже при небольшой растягивающей силе. Это свойство-
понижает ее механические качества, но зато дает возможность
без особого препятствия расти молодому органу. Колленхиму поэтому
сравнивают с хрящем моло-
дого животного, который об-
разует первичный его скелет
на время роста.
Третий тип механиче-
ских тканей — это камени-
стые клетки. Этот тип
резко отличается от двух
остальных тем, что в нем
клетки ни в одном направле-
нии не имеют формы воло-
кон (рис. 70,71). Это парен-
химные клетки иногда многоугольные, иногда очень неправиль-
ных очертаний с выростами, но всегда с очень толстою
одревесневшею оболочкой. На поперечном разрезе они
иногда очень похожи на клетки склеренхимы, но в продольном раз-
резе тотчас обнаруживается их паренхимная форма и кроме того-
круглая, а не щелевидная форма пор. Протопласт в них
разрушается, так что всегда эти клетки мертвые. Встречаются
они там, где необходимо повысить сопротивление давлению, т.-е.
сделать данную часть растения более твердой. Так они постоянно-
встречаются в твердых оболочках плодов и семян, в коре деревьев,
защищая нежные ткани под ними. В мякоти плода груши они ощущаются
при еде во рту как мелкие твердые песчинки, делающие более
твердой рыхлую паренхиму плода. Входящие в состав их оболочек
минеральные вещества (соли извести и кремнезема) сильно повышают
твердость этих тканей.
Что касается происхождения трех механических тканей, то
только колленхиму можно определенно назвать первичной тканью,,
склеренхима же и каменистые клетки возникают самым различным
путем.
§ 7.	Проводящие ткани: сосуды, трахеиды, ситовидные
трубки. Различают обыкновенно ‘два вида проводящих тканей:
1) ткани, проводящие воду из почвы, — сосуды и трахеиды;
и 2) ткани, проводящие органические вещества из листьев, с и т о-
видные или решетчатые трубки. Остановимся сначала на
рассмотрении сосудов и трахеид.
Наиболее совершенно проводящие воду сосуды представляют со-
бою под микроскопом широкие (иногда видимые простым глазом)
•чрезвычайно длинные Трубки, которые образуются из длинного ряда
коротких клеток, путем растворения разделяющих их перегородок.
Остатки этих перегородок, в виде поперечных диафрагм с одним
29
круглым отверстием, можно часто видеть в готовых сосудах. Иногда
сохраняется косопоставленная перегородка, продырявленная рядом
отверстий. Между отверстиями сохраняются только перемычки в виде
лестницы (рис. 24с). Это так наз. лестнично-продырявлен-
ные,с ос уды. После соединения клеток плазма и ядра их постепенно
отмирают и сосуды превращаются в мертвые капиллярные трубки,
Рис. 24. Проводящие элементы. В—тра-
хеида, С — членик точечного сосуда
с лестнично-продырявленной перего-
родкой, D—членик точечного сосуда,
продырявленный одним отверстием,
Е—короткий членик широкого со-
суда.
заполненные водой, а отчасти и
воздухом. Трубки сосудов не тя-
нутся вдоль всего растения, так
как местами перегородки сохра-
няются. У древесных пород расстоя-
ния между ними, в среднем, имеют
длину около 10 см, но у некоторых
из них достигают 2 — 3м(дуб). Тра-
хеиды представляют отдельные
очень длинные прозенхиматические
клетки длиною до 1 — 5 мм, в кото-
рых также исчезает протопласт.
Строение оболочек у тех и
других очень сходно. Оно отли-
чается чрезвычайным разнообра-
зием утолщений, которые возни-
кают, так же как в механических
тканях, отложением вторичных
слоев на тонкую первичную обо-
лочку. Последняя остается целлю-
лезной и служит для пропускания
воды в другие сосуды или в со-
седние живые клетки, а утол-
щенные места всегда древеснеют, так как служат для сопротивле-
ния давлению, которое оказывают на них эти живые клетки. Живые
клетки, насасывая воду, раздуваются и со значительной силой давят
на мертвые сосуды и трахеиды, етремясь их сжать. Кроме того дви-
жение воду возможно только благодаря разности ее давлений в раз-
ных местах водного тока, и эта разность давлений достигает боль-
ших величин. При таких условиях стенки водопроводных путей
всегда испытывают давление или растяжение и, чтобы не быть разор-
ванными или сжатыми, должны быть утолщены. Однако, почти сплош-
ное утолщение, как в механических волокнах, здесь невозможно,
так как передача воды через толстую оболочку из трахеиды в тра-
хеиду и к живым клеткам, расположенным вдоль водопроводных
путей, была бы чрезвычайно затруднена. Задача согласовать эти
2 требования — укрепить оболочку и сохранить большую площадь
фильтрации для воды — решается в разных случаях различно и потому
мы здесь встречаемся с целым рядом утолщений различной степени
(рис. 25). Наименее утолщены и лучше всего пропускают воду такие
•сосуды, у которых утолщенные места имеют вид колец, расположенных
30
Рис. 25. Формы утолщений сосу-
дов: г—кольчатый, s, si, ss—спи-
ральные сосуды, п—сетчатый со-
суд-
на значительном расстоянии друг от друга. Такие сосуды называются
кольчатыми. Сильнее укрепляется стенка сосудов, если в них
утолщения имеют вид спирали. Это — спиральные сосуды.
Еще более прочно защищены лестничные сосуды, где утол-
щенные поперечные полости перемежаются, как перекладины ле-
стницы, тонкими не утолщенными полосками. Дальнейшее утолщение
мы наблюдаем в сетчатых сосу-
дах, и наконец стенки могут быть
утолщены почти сплошь, так что
остаются только небольшие поры
в виде маленьких кружков или то-
чек, почему такие сосуды называются
точечными 1 (рис. 24). Такое
сильное утолщение делает точечные
сосуды механически очень устойчи-
выми, но может возникнуть сомне-
'ние, проходит ли через них вода
к окружающим их живым клеткам.
Оказывается, что в строении пор
здесь есть особенность, благодаря
которой и утолщенная оболочка со-
храняет большую фильтрующую по-
верхность. Достигается это так на-
зываемыми окаймленными по-
рами. Простая пора в разрезе пред-
ставляет цилиндрический канал, иду-
щий из полости клетки через вто-
ричные слои оболочки наружу и закрытый здесь тонкою первичною
оболочкой (рис. 26, нижняя фигура). В окаймленной же поре.канал по
выходе из полости клетки тотчас сильно расширяется, так что вто-
ричные слои как бы повисают над первичной оболочкой в виде свода
с отверстием вверху. С поверхности такие поры представляют не
один, а два концентрические кружка, из которых внутренний соответ-
ствует отверстию в своде, а внешний, окаймляющий его, основанию
этого свода, где канал, сильно расширяясь, заканчивается первичной
оболочкой. Окаймленные поры двух соседних сосудов имеют общую
первичную оболочку и на поперечных разрезах, прошедших через
маленькое отверстие поры, имеют вид двух двузубых вилок, направ-
ленных друг против друга и соединенных посредине тонкою пле-
ночкой. Эта замыкающая пленочка у хвойных имеет в середине
утолщенный кружок, так называемый тор (рис. 27). Благодаря
такому приспособлению большая часть первичной оболочки остается
тонкой, не покрытой утолщениями и может служить для фильтра-
ции воды, будучи защищена сводами из вторичных слоев. При
1 Иногда их называют «пористыми». Название неудачное, так как поры, т.-е’.
неутолщенные части оболочки, имеются во всех типах сосудов.
31
напоре воды с одной стороны замыкающая пленочка прижимается
к стенке сводика, но не разрывается, хотя конечно фильтрация
при этом уменьшается, а в случае присутствия тора, играющего
роль клапана, даже совсем останавливается. Сосуд или трахеида
с торами могут поэтому совсем выключаться из водоснабжения.
В общем же присутствие большого количества окаймленных пор
Рис. 2б. Схемы пор: 1—окаймленная
пора, а—вид с поверхности; b — в раз-
резе; 2 — простая пора, а—вид с поверх-
ности, b — в разрезе.
Рис. 27. Окаймленные поры. А —
трахеида сосны спорами. В—по-
перечный разрез. Внутренняя по-
лость поры делится пополам за-
мыкающей пленкой с тором. С —
из 2 пор правая закрыта, так как
пленка изогнулась и закрыла то-
ром левое отверстие.
оставляет для пропускания воды большую поверхность первичной
оболочки, которая хорошо защищена от разрыва окаймляющими
ее сводиками вторичных слоев. Такое же окаймление тонкой пер-
вичной оболочки обнаружено и в других типах водопроводных тка- ,
ней с сильным утолщением. Так в спиральных сосудах с тесными
спиралями последние соприкасаются с первичною оболочкой не всей
своей боковой поверхностью, а лишь узеньким продольным ребром,
32
отходящим от этой поверхности (рис. 28). Благодаря этому для филь-
трации остается ббльшая поверхности, чем если бы те же утолще-
ния прямо лежали на тонкой обо-
лочке. При рассматривании таких
утолщений сбоку можно видеть, что
наружный контур утолщения окай-
мляет менее резкие линии, которые
соответствуют очертанию ребра, при-
крепляющего
утолщение к тонкой
оболочке. Подоб-
ное же окаймление
можно видеть на
лестничных и сет-
чатых сосудах
трахеидах.
Некоторые из
только что рас-
смотренных типов
утолщений приуро-
чиваются
ленным
и
А
трубка. А — продольный разрез,
Рис. 29. Ситовидная
где видна налево сопровождающая клетка и две сито-
видные пластинки с проходящей через них плазмой.
В середине плазма отошла от стенок в виде узкого
тяжа. В — поперечный разрез через 2 трубки. Левая
разрезана по середине, так что виден только перерез
плазматического тяжа. Правая разрезана возле конца,
так что видна ситовидная пластинка сверху. Слева от
трубок разрез сопровождающей клетки.
Рис. 28. Разрез через спиральные
сосуды при большом увеличении.
На перерывах через спирали вид-
но, что они прикрепляются узким
ребром.
к опреде-
стадиям
развития. Так..спиральные и кольчатые сосуды
встречаются обычно на ранних стадиях, когда
орган еще растет и сильно утолщенные сосуды
представляли бы препятствие к растягиванию его
в длину при росте. Кольчатые же и спиральные(
такого сопротивления не представляют и действи-
тельно часто
С окончаниеж„.рост^ органа в

их можно найти /разорванными,
длину, их сменяют
более устойчивые
сетчатые и точеч-
ные сосуды. Хотя
до сих пор мы го-
ворили преимуще-
ственно о сосудах,
но все сказанное
относительно стро-
ения оболочек впол-
не применимо и
к трахеидам. По
строению оболочек
трахеиды нельзя
отличить от сосу-
дов.
Другая проводя-
щая ткань, служа-
щая для проведения
Анатомия растений. — 3
33
различного рода органических веществ, представлена в виде сито-
видных трубок. Они состоят из очень длинных живых клеток,
которые одеты тонкими целлюлезными оболочками (рис. 29). Эти
громадные клетки содержат плазму, тонким слоем покрывающую
всю внутреннюю поверхность оболочки, а в середине окружающую
громадную вакуолю с клеточным соком. Замечательно, что ядро
видно только в молодой трубке, а затем исчезает и протопласт
продолжает жить и работать без ядра. Благодаря жизненности про-
топласта, трубка и без утолщений оболочки хорошо противостоит
давлению окружающих ее живых клеток. Однако после отмирания
она тотчас сдавли-
вается, так что от
нее остается бесфор-
менная масса оболо-
чек. В строении обо-
лочек характерно со-
общение протопла-
стов этих клеток при
помощи сит. Чаще
всего такие сита мож-
но видеть на концах
этих длинных клеток.
Здесь перегородка,
разделяющая 2 сосед-
ние клетки, продыря-
влена многочисленны-
ми округлыми или
многоугольными 'ОТ*
п	верстиями, между ко-
Рис. 30. Мозолистое утолщение сит в 2 ситовидных тлпыми пггяртга ТЛпи
трубках тыквы в продольном разрезе. S - разрез торыми остается толь-
сита, С—: мозолистые массы.	сеточка тонких
перекладин. Через эти
отверстия различные вещества могут непосредственно переходить
из клетки в клетку. Таким образом продольный ряд ситовидных
трубок проводит ток органических веществ коллоидального харак-
тера (как напр. слизь белка), которые через обычную сплошную
оболочку фильтроваться не могут. Если перегородка между труб-
ками стоит наклонно, то она имеет вид удлиненного эллипса, в ко-
тором имеется несколько сит, разделенных поперечными утолщен-
ными перекладинами подобно перегородке в лестнично-продырявлен-
ном сосуде. Сита встречаются и на боковых стенках общих двум сито-
видным трубкам. Здесь они только мельче и поры уже. Перекладины
в ситах.покрыты особым так наз. мозолистым веществом,
слой которого с возрастом увеличивается, причем поры суживаются,
а потом совершенно замыкаются. Тогда все сито покрыто блестящей
бугорчатой массой и ситовидная трубка прекращает свою деятельность
(рис. 30). У древесных пород такая закупорка может происходить вре-
34
Рис. 31. Млечные сосуды в коре корня
скорцонеры (Scorzonera hispanicd).
А—при слабом увеличении видна
темная сеть млечников, В — при
сильном увеличении часть млечного
сосуда с зернистым содержимым.
менно, только на зиму, после которой весною мозолистое вещество
растворяется, поры открываются и трубка снова проводит белки
и другие вещества. Но часто закупорка означает смерть трубки,
после которой она сдавливается
окружающими тканями. Очень ча-
сто рядом с решетчатою трубкой
находится удлиненная клетка с
ядром и густой плазмой. Ей при-
писывают некоторую роль в про-
ведении веществ и называют ее
клеткой-спутницей.
§ 8.	Запасные ткани: па-
ренхима, млечные сосуды. Для
отложения в запас в клубнях, кор-
невищах, древесине питательных
веществ, напр. крахмала, масла,
служат всегда живые’' большею
частью паренхиматические клетки.
Без живого протопласта не может
осуществляться необходимое для
отложения запасов превращение
веществ. Так притекающий сахар
не может без плазмы превратиться
в крахмал. Так же и использова-
ние запасов с превращением их
в растворимые вещества невоз-
можно без живого протопласта.
Оболочки запасной паренхимы мо-
гут быть целлюлезными, но могут
и древеснеть' так как присутствие
лигнина в оболочке не препят-
ствует жизни клетки.
Кроме отложения питатель-
ных веществ мы знаем еще отло-
жения различного рода отбросов
’ и выделений, как напр. кристаллы
щавелевокислого кальция, эфирные
масла, дубильные вещества, смолы,
каучук. Часто для этого использу-
ются обычные паренхиматические
клетки, но для смолы и каучука
имеются и особые органы: смоля-
ные ходы и млечные трубкиГ“ТГ“первыми мы познакомимся позднее
в главе о строении органов, а здесь остановимся только настроении
млечных трубок. Млечные трубки представляют собою связную сеть
трубок, распространяющуюся часто по всему растению в виде целой,
совершенно замкнутой системы (рис. 31). Они развиваются в одних
з*
35
случаях разрастанием ’одной клетки (нечленистые млечные трубки)»
а в других, подобно сосудам, путем соединения многих клеток при
растворении разобщающих их ‘перегородок. Млечные трубки обыкно-
венно представляют живые элементы, так как их стенки покрыты
тонким слоем плазмы с многими ядрами. Оболочки млечных трубок
остаются целлюлезными и не имеют каких-либо пор для облегчения
сообщения с другими клетками. Главная часть их полости занята кле-
точным соком, в котором, как капли масла в молоке, взвешены
капельки смол, каучука, крахмальных зерен и ряда других, иногда
ядовитых, веществ (опий). Это и есть млечный сок, вытекающий при
поранении некоторых растений—одуванчика, молочая и др. На воздухе-
он быстро свертывается и потому при поранении закупоривает рану.
В некоторых тропических деревьях, принадлежащих к различным
семействам, в млечном соке содержится в большом количестве тех-
нически ценный каучук в виде многочисленных круглых шариков.
ЧАСТЬ П.
СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ.
Ознакомившись с основными типами тканей, в которых наиболее
резко выражено соответствие между строением и их функциями
рассмотрим, как построены из этих тканей главнейшие органы ра-
стения: стебель, корень и лист. При этом мы будем иметь в виду
органы высших семенных растений и в особенности древесных,
пород, в которых анатомическое строение достигает наибольшей
сложности и которые в то же время представляют для нас наиболь-
ший интерес. На них же мы дополнительно ознакомимся и
с некоторыми тканями, имеющими более ограниченное распростра-
нение.
Глава III.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ.
§ 9.	Основные типы строения стебля. Стебель растения
выполняет несколько функций и соответственно этому построен
из нескольких тканей: 1) он проводит воду вверх к листьям и отво-
дит вниз органические вещества, образующиеся в них, 2) он должен
держать на себе, тяжесть сидящих на нем листьев, цветов и плодов,
3) у многолетников, сбрасывающих на зиму листья, как напр. у наших,
кустарников и деревьев, в нем должны сохраняться запасы, необхо-
димые для постройки новых листьев весною. Эти три функции стебля—
проводящая, механическая и запасающая выполняются помощью трех
нам уже известных тканей. К ним следует прибавить покровные ткани,
защищающие внутренние ткани от всякого рода внешних воздействий.
Эти 4 типа тканей комбинируются в стеблях разных растений очень
36
различно, но все разнообразие, которое при этом наблюдается, можно
свести к двум главным типам: пучковому и беспучковому.
В первом типе, встречающемся у нас главным образом среди травя-
нистых растений, в стебле даже простым глазом можно различить
'тянущиеся вдоль тонкие, плотные волокна или шнурки, которые
входят в него из листа, где
они образуют сеть жилок или
«нервов» (рис. 32). Эти так
наз. проводящие или
с о с у д и с т ы е.п у ч к и со-
стоят всегда из двух частей:
1) древесины (ксилемы), со-
держащей водопроводную
ткань (сосуды, трахеиды) и
живую паренхиму с одревес-
невшими оболочками, 2) луба
(флоэмы), проводящего ток
органических веществ из ли-
стьев и содержащего решет-
чатые трубки и живую парен-
химу с целлюлезными оболоч-
ками.
В каждом пучке древе-
сина обычно лежит ближе
к центру, а луб к наружной
поверхности стебля. На по-
перечном разрезе через сте-
бель с пучками, они имеют
вид мелкоклетных островков
среди крупноклетной рыхлой
основной паренхимы
одетой кожицей (рис. 33 и 34).
У однодольных они разбро-
саны без всякаго порядка, у
двудольных же располагаются
кольцом в один, редко в два
ряда. В каждом пучке легко
различается древесинная часть
по крупным отверстиям со-
судов (рис. 34 и 35). Наружу от
Рис. 32. Схема следования пучков по сте
блю: А — у однодольных (пальмовый тип),
В — у двудольных. 1,2,3 — основания ли-
стьев, т — сердцевина, г—кора. Видно,
что разбросанное расположение пучков на
поперечном разрезе вызывается различным
удалением их от поверхности стебля, а
расположение кольцом — следованием пуч-
ков. параллельно длинной оси на одинако-
вом расстоянии от его поверхности.
нее располагается нежная
сеточка луба. При окраске хлор цинк-иодом луб принимает фиоле-
товую окраску, древесина—желтую.
Очень часто такое строение сТёбля дополняется механиче-
скими тканями—колленхимой или склеренхимой. Они обычно распо-
лагаются на периферии стебля прямо под кожицей или близко от
нее, что имеет особое значение для сопротивления при изгибах от
37
ветра к Тогда наружные части растягиваются сильнее внутренних
и потому особенно нуждаются в укреплении. Кроме того склерен-
хима иногда укрепляет сосудистые пучки, окружая каждый из них
плотным слоем со всех сторон или же, главным образом, с наружной
стороны, со стороны луба. Такой тип строения стебля лучше всего
выражен у наших однодольных, напр., у злаков. Здесь сосудистые
пучки в большом числе пронизывают весь стебель, оставляя не за-
нятой только середину с рыхлой паренхимой. По отмирании и раз-
рушении последней в середине междоузлий часто образуются полости,
Рис. 33. Поперечный разрез
стебля однодольного с разбро-
санным расположением пучков
среди основной паренхимы.
Рис. 34. Поперечный разрез
стебля двудольного. Пучки
расположены кольцом.
как это можно видеть на соломинах наших хлебных злаков, у ку-
курузы, камыша и" т. д.
Пучки однодольных—п учки закрытые (рис. 35), так как в них
нет эмбриональной ткани и потому древесина и луб, раз образовавшиеся
в верхушке стебля, не могут в дальнейшем увеличиваться. Не может
увеличиваться также и число пучков, так как здесь во взрослом
стебле нет тканей, способных делиться. Благодаря этому такой «пуч-
ковый» тип стро'ения стебля мало пригоден для древесных пород
с постоянно увеличивающимся от года к году числом листьев, ко-
торые требуют увеличения проводящих тканей по всему протяжению
стебля. Только в тропической флоре мы встречаем среди однодоль-
1 При недостатке освещения механические ткани плохо развиваются.
Поэтому рожь -при густом посеве дает затеняющие друг друга слабые стебли,
легко полегающие при сильных ветрах и дождях.
38
ных древесные породы с «пучковым» строением стебля. Это—пальмы,
ствол которых только в молодости немного утолщается раз-
растанием основной паренхимы, но затем остается без изменений.
Соответственно этому и листовая поверхность его, в противополож-
ность нашим деревьям, мало увеличивается. Исключение среди одно-
дольных представляют только драцены, ствол и крона которых спо-
Рис. 35. Строение закрытого пучка однодольного:
а — кольцо кольцевой трахеиды, sp — спиральная тра-
хеида, т и т — точечные трахеиды, v— ситовидные
трубки, 5— сопровождающие клетки, срг и ср — сжатые
клетки молодой флоэмы, I — межклетное пространство,
/—основная паренхима. Вверху группа склеренхимы.
собны увеличиваться, достигая громадных размеров. Оказывается,
что здесь недалеко от поверхности ствола находится кольцо деля-
щихся клеток, которые образуют внутрь и новую паренхиму и по-
груженные в нее замкнутые проводящие пучки. Таким образом
и здесь «пучковый» тип строения сохраняется. Из двудольных дре-
весных пород пучковое строение стебля наблюдается только у неко-
торых лебедовых (Chenopodiaceae), к которым относится саксаул —
Древесная порода Закаспийских пустынь. Утолщение здесь достигается
39
Рис. 36. Разрез открытого пучка тыквы;
$—луб, те—камбий, t—сосуды, vp— тра-
хеиды и древесная паренхима, р — основ-
ная паренхима.
как у драцен путем образования новых проводящих пучков особой
эмбриональной тканью под поверхностью ствола. Отличие только
в том, что у драцен раз образовавшаяся зона эмбриональной ткани
работает всю жизнь дерева, тогда как у саксаула таких зон много
и каждая из них, образовав слой пучков, погруженных в паренхиму,
замирает и сменяется новой зоной. По внешности древесина саксаула
напоминает древесину наших деревьев. Она также обнаруживает слои-
стость, но здесь это не годичные слои древесины, а ряды проводящих пуч-
ков, состоящих из древесины и
луба и погруженных в массу
коротких плохо друг с другом
связанных волокон \ Такие
слои не соответствуют годам.
За один год их может обра-
зоваться от 7 до 18. У осталь-
ных двудольных мы встречаемся
с отдельными пучками в стебле
только у травянистых ра-
стений. Но здесь в отличие
от однодольных 1) пучки
открытые, так как имеют
между лубом и древесиной
полоски вторичной эмбрио-
нальной ткани, так называ-
емый камбий (рис. 36 те),
2) расположены пучки в сте-
бле определенным образом.
А именно входя в стебель из
листа они спускаются парал-
лельно друг другу на одном
и том же расстоянии от по-
верхности стебля (рис. 32 В),
тогда как у однодольных они
тянутся сначала удаляясь, а
потом приближаясь к поверх-
ности (рис. 32 А). Благодаря
этому на поперечном разрезе у однодольных получается уже извест-
ное нам разбросанное расположение пучков, а у двудольных пра-
вильное расположение их в один кружок. При таком распределении
вся основная паренхима, в которой находятся пучки, разбивается
на 3 части (рис. 34): 1) наружную от круга пучков—кору, вну-
треннюю— сердцевину и участки между отдельными пучками —
сердцевинное лучи.
1 Поэтому эта ткань, напоминающая склеренхиму, легко разрывается-Этим
объясняется чрезвычайная хрупкость древесины саксаула, благодаря которой
киргизы не срубают и не спиливают его, а ломают, навалившись на ствол
всем корпусом тела.
40
Такое строение редко сохраняется в течение всей жизни тра-
вянистого стебля. Обычно в нижней, более старой части стебля оно
Рис. 37. Поперечные разрезы через почку черной сосны: налево —
разрез на V3 длины почки, направо — у основания почки; а — серд-
цевина, b — первичная кора со смоляными ходами, d — пучки, рас-
положенные кольцом с темною первичною древесиной и отвер-
стиями смоляных ходов.
переходит во второй беспучковыйтип строения стебля, где
отдельные пучки исчезают, сливаясь в сплошное кольцо древесины и луба
с тонкой полоской камбия между ними. Этот
второй тип строения стебля без пучков с по-
стоянным нарастанием кольца древесины и
луба составляет правило для древесных пород.
Только у голосемянных еще в почке можно
различить отдельные открытые пучки (рис. 37,
38), которые, разрастаясь до полного сопри-
косновения друг с другом, вскоре дают сплош-
ное кольцо древесины и луба, пересекаемые
по радиусам сердцевинными лучами. У ли-
ственных же пород даже и в начале развития
отдельных пучков нет и в почке из мери-
стемы выделяется сначала сплошная кольце-
вая зона так называемого прокамбия —
ткани, сильно делящейся во всех направле-
ниях с вытянутыми вдоль стебля клетками
Рис. 38. Следование пучков в покоющимся побеге
ели. т — сердцевинная трубка, h — древесина, Ь —
луб, г—первичная кора, р— конус нарастания поч-'
ки, v — воздушная полость. Пучки в виде тонких
линий идут из игл и спускаются в стебле, пересекая
кору, к лубу, где луб листового пучка сливается
с лубом стебля, затем древесина пучка, пересекая
древесину стебля соединяется с первичной древе-
синой.
41
(рис. 39). В этой ткани залягаются иногда сплошным кольцом, а чаще
отдельными островками первые сосуды (кольчатые и спиральные)
и первые ситовидные трубки. Это — первичная' древесина
и луб, обычно имеющие вид тесно сближенных групп, переходящих
в сосудистые пучки листьев. Между древесиной' и лубом прокамбий
начинает делиться правильными тангентальными перегородками, об-
разуя тонкое кольцо камбия, который отделяет в сторону первичной
древесины элементы древесины, а в сторону первичного луба — эле-
Рис. 39. Дифференци-
ровка тканей g вер-
хушке растущего сте-
бля с точкой роста,
прикрытой зачатками
листьев. Видно как
из меристемы обра-
зуется сердцевина и
прокамбий, переходя-
щий внизу в древеси-
ну и луб. Видно так-
же примыкание ли-
стового пучка к дре-
весине и лубу стебля.
менты луба. Этот луб и древесина, возникшие из камбия, называ-
ются вторичными & отличие от первичных, образовавшихся из
прокамбия.
Главную массу стебля деревьев и кустарников составляют ткани,
возникшие из камбия. Все, что находится наружу от него, называется
корой, в которой' различают вторичную кору, состоящую из луба,—
и первичную, расположенную наружу от луба и возникшую из мери-
стемы. Последняя состоит из основной паренхимы с колленхимой и
эпидермисом. С возрастом она сбрасывается и заменяется сначала
пробкой, а потом коркой. В центре располагается сердцевинная
42
трубка или сердцевина, представляющая сплошной цилиндр
крупноклетной основной паренхимы. Сердцевинную трубку окружает
В
П
Рис. 40. Схематическое
изображение формы кле-
ток камбия. А — вид с
тангентальной поверхно-
сти: I — клетка косо за-
остряющаяся, 11 — симме-
трично заостряющаяся.
В — камбий в радиаль-
ном разрезе. С — в по-
перечном разрезе.
оделкоклетная первичная древесина, часто вда-
ющаяся в нее отдельными выступами и обра-
зующая нечто вроде футляра ее (Markkrone)
(рис. 37, 51).
Остановимся теперь подробнее на строении
отдельных частей дре-
весного ствола: кам-
бии, древесине, серд-
цевине и коре.
Из описанных двух
типов строения стебля
наиболее совершенно
обслуживает листо-
вой аппарат второй
тип без сосудистых
пучков. Тогда как в
•первом проводящая
ткань занимает обыч-
но только часть сте-
бля среди большого
количества непрочной
рыхлой основной па-
ренхимы, во втором
типе стебель почти
нацело состоит из
древесины и луба, ко-
торые способны по-
мере увеличения ли-
стоянно нарастать по
стьев. Именно этот тип дал возможность
наземным растениям достичь таких громад-
ных размеров и какого долголетия, которые
мы находим среди древесных пород.
§ 10.	Камбий. Скользящий рост.
Косослойность. Отдельные клетки камбия,
производящие древесину и луб, имеют вытя-
нутую хотя не совсем прозенхимную форму.
Каждая клетка имеет вид длинной плоской
призмы, узкие ребра которой заострены сверху
и снизу в виде двускатной или односкатной
крыши (рис. 40). Таков вид клетки, если смотреть
на камбий с поверхности ствола. На радиальном
разрезе — это будет очень длинный прямо-
угольник, а на поперечном — прямоугольник,
несколько вытянутый тангентально и сплюс-
нутый по радиусу. Камбий имеет всегда клетки
Рис. 41. Развитие древе-
сины из камбия на по-
перечном разрезе ствола
сосны, К — клетки кам-
бия с тонкими танген-
тальными и очень тол-
стыми радиальными стен-
ками. Средний слой ра-
диальных стенок (зату-
шеванный) отличается по
Составу от тонкого слоя,
прилегающего к прото-
пласту. При превращении
в оболочки древесины он
исчезает и тонкие слои
камбия склеивается в;
одну первичную оболочку
(срединйую пластинку)
а, b—вторичные слои и
с — третичный слой.
43
живые, наполненные плазмой с длинным ядром и нежными целлюлез-
ными оболочками. Камбиальные клетки расположены на поперечном
разрезе в несколько слоев правильными радиальными рядами и охва-
тывают древесину без перерывов. Предполагают, что только один
средний слой его является вполне нейтральным слоем, который за-
служивает названия камбия (рис. 41) и дает начало как элементам
Рис. 42. Схема скользя-
щего роста при образо-
вании волокон древесины
из косозаостренного кам-
бия. А — клетки камбия
в тангентальном разрезе.
В—выросшие из них во-
локна вклиниваются друг
относительно друга в ко-
сом направленйи.
древесины, так и элементам луба, остальные
же части представляют уже молодые клетки
луба и древесины. Камбиальная клетка де-
лится перегородкой, параллельной своей пло-
ской стороне (тангентально) на 2 узкие
клетки — внутреннюю и внешнюю, из кото-
рых одна остается камбиальной, а другая
идет на образование древесины, если она об-
ращена к древесине, и на образование луба,
если она обращена к лубу. В первом случае
камбиальной остается внешняя клетка, во
втором внутренняя !. *Так новые элементы
древесины накладываются на старые, а
новые элементы луба подкладываются
под старые. Чем ближе к камбию, тем мо-
ложе луб и древесина и чем дальше от него,
тем они старше. Поэтому самую старую,
наиболее раннюю, первичную древесину сле-
дует искать у самой сердцевины, а самый
старый луб, если он еще не сброшен, на гра-
нице с первичной корой.
Деления камбия в сторону древесины про-
исходят раз в 10 чаще, чем в сторону луба.
Поэтому древесина нарастает быстрее луба
и по мере роста охватывающее ее кольцо
камбия должно увеличиваться по окружности.
Такое увеличение достигается частью увеличе-
нием размеров клеток камбия в тангенталь-
ном направлении, частью делением клеток
поперек или наискось длинной оси, после
чего 2 более короткие дочерние клетки ра-
, 1 На первый взгляд кажется совершенно непонятным, каким образом
одна и та же клетка камбия дает такие различные ткани, как луб и древесина.
Однако современное учение о наследственности указывает, что далеко не все
наследственные зачатки (гены) проявляются во взрослом организме. В зависи-
мости от условий развития одни зачатки остаются в скрытом состоянии, другие
же развиваются. Камбиальную клетку можно представить- обладающей зачат-
ками, от которых зависит развитие и луба и древесины. Отделенная от нее
дочерняя клетка попадает в разные условия, будет ли она обращена к лубу
или древесине. В первом случае она ближе к току органических веществ, во
втором — к водному току. В лучше питающейся первой клетке развиваются
‘ зачатки луба, в лучше снабжаемой водою—зачатки древесины.
44
Стут в длину наискось, вклиниваясь своими концами между имею-
щимися клетками камбия, и тем увеличивают их число (рис^ 42).
Такое врастание концов одних клеток между другими предполагает
как бы скольжение оболочек клеток друг относительно друга и по-
тому называется скользящим ростом. Подобный рост широко
распространен в древесине и лубе и без него невозможно было бы обра-
зование длинной, в несколько миллиметров, трахеиды или механиче-
ского волокна из относительно короткой камбиальной клетки.
Рис. 43. Косослой
ошкуренного ство-
ла заметный по
спиральному на-
правлению трещин.
Рис. 44. Косослой
коры заметный по
спиральному рас-
положению тре-
щин корки.
В закончившем рост междоузлии стебля волбкна древесины должны
уложиться на той же поверхности междоузлия, на которой распола-
гаются, тесно сомкнувшись, и породившие их клетки камбия. Так как
элементы древесины во много раз длиннее клеток камбия, то единствен-
ная возможность их размещения — вклинивание скользящим ростом.
Следствием этого является известная практикам косослойность
древесины и луба. Косослойность древесины состоит в том, что во-
локна ее идут не прямо, т.-е. параллельно длинной оси ствола, но
косо под углом (рис. 43). Такая древесина раскалывается косо и при
том довольно плохо. Косослойность луба заметна по спирально идущим
трещинам корки на старых стволах (у липы, дуба) (рис. 44). На ощкурен-
45
ном и подсохшем стволе (напр. телеграфных столбах) косослойность так
же хорошо заметна на его поверхности по спирально идущим тре-
щинам. Явление это, в большей или меньшей степени, очень распро-
странено, так что труднее найти прямослойный чем косослойный
ствол. Чаще всего волокна скошены, если считать снизу вверх, справа,
налево и притом под очень различными углами (от 3° до 45°). На-
правление спирали иногда может меняться у разных деревьев одного
вида и даже на одном дереве с возрастом (сосна, ель). Но есть де-
ревья с постоянным направлением волокон, так конский каштан дает
всегда спираль направо, а пирамидальный тополь — налево. Объяс-
няется это явление скользящим ростом волокон в определенном на-
правлении, которое зависит от формы камбиальных клеток. Если все
они на своих концах скошены в одну сторону, напр. вправо, то
скользящий рост образующихся из них волокон возможен только
вправо и получается косое расположение по спирали слева направо.
При скашивании концов клеток камбия налево получается и косослой
налево й"Какойец, если концы клеток камбия срезаны симметрично или
же скошены вкось, то направо,то налево без всякого порядка, получается
рост волокон вправо и влево без общей ориентировки в определен-
ном направлении. Так образуется прямослойная древесина. Почему
камбиальная клетка скашивается различным образом, пока неиз-
вестно. Некоторое указание дает только связь косослойности с вет-
ром,— она особенно сильна на стволах, подверженных постоянному
действию ветра. При несколько несимметричной кроне ветер давит
сильнее на одну сторону ее, чем йа другую.. Следовательно, он не
только изгибает, но и закручивает ствол в сторону большего да-
вления. Возможно, что это действие непосредственно или косвенно
вызывает косое расположение волокон камбия в стволе. Но* возможно,
что в данном случае ветер действует не как механическая причина,
а как фактор отбора. Сильно косослойные стволы, механически более
устойчивые, лучше выдерживают рост на сильно обветриваемых местах
и потому мы их там преимущественно и находим.
Камбий, охватывающий сплошной мантией всю древесину де-
рева до тончайших веточек, работает в течении’всей жизни дерева,
т.-е. иногда сотни лет. Такое долголетие эмбриональных тканей кам-
бия и меристемы резко отличает растения от животных, где эмбри-
ональные ткани действуют обыкновенно только в первые годы раз-
вйтия, а затем совершенно прекращают свою деятельность. При этом
камбий растений действует периодически, а именно: деятельность его
замирает на зиму и возобновляется весною, когда он обыкновенно
пробуждается прежде всего в самых ^молодых. частях, а затем посте-
пенно и в более старых чартях дерева. Пробуждение его происходит
то раньше, то позже пробуждения почек и расхождение в иные годы
может доходить до 3 недель. Определить начало работы камбия
можно, хотя и не очень точно, и без микроскопа по сдиранию коры:
когда камбий- начал работать, кора легко сдирается, так как моло-
дые нежные клетки легко разрываются. Если же сдирать кору, когда
46
уже камбий не работает, то она отделяется плохо, так как во время
покоя число рядов тонкостенных клеток камбия между лубом и дре-
весиной значительно уменьшается (6 — 8 у ели), а кроме того ра-
диальные стенки сильно утолщаются и оказывают значительное со-
противление отдиранию. Благодаря годичной периодичности работы
камбия откладываемая им древесина обнаруживает так называемую
годичную слоистость в расположении составляющих ее тканей.
С ней мы ознакомимся подробнее несколько позже.
§ 11.	Строение древесины. Одревеснение оболочек. Вся
масса древесины построена из трех одревесневших тканей:
1) живой паренхимы, служащей хранилищем запасов различ-
ных органических веществ (крахмала, масла) 2) проводящей ткани:
трахеид и сосудов и 3) механической ткани — механических
волокон, называющихся здесь либриформом. Общим свойством
всех тканей древесины является одревеснение их оболочек, которое
не мешает живым ее тканям оставаться живыми иногда в течение
нескольких десятков лет и изредка даже расти и делиться. Как уже
было указано одревеснение оболочки состоит во внедрении между
кристаллическими частицами целлюлезы особого, отличного от
целлюлезы и других углеводов аморфного (не кристаллического) ве-
щества лигнина, химический состав которого до сих пор точно
неизвестен. Количество внедряющегося лигнина в оболочках древе-
сины доходит до 30% (в хвойных, тогда как у наших лиственных
несколько меньше, около 25%) и вызывает частью их утолщение,
частью уплотнение, благодаря чему повышается их удельный вес
и они сильнее преломляют свет (блестят под микроскопом). Изменя-
ются при этом и физические свойства оболочки. Она становится
более твердой, хрупкой и менее гибкой, чем чисто целлюлезная.
Поэтому иногда замечается некоторая связь между содержанием лиг-
нина в древесине и ее твердостью. Так напр. очень твердая древе-
сина черного дерева содержит в оболочке 35%, лигнина, твердая
древесина дуба 28%, а мягкая древесина тополя только 21 %. Кроме
того одревесневшая оболочка менее впитывает воды и потому при
высыхании не так сокращается в объеме, как чисто целлюлезная.
При этом она сжимается только на 20—25%.
Лигнин откладывается в оболочках неравномерно. Как уже
было указано, раньше и сильнее всего древеснеет срединная пла-
стинка оболочки, затем слабее вторичные слои и часто совсем не дре-
веснеют третичные ’самые внутренние ее слои (рис. 41). Одревес-
нение происходит очень быстро после отделения молодых клеток
древесины камбйем сначала в первичном слое, потом во вторичном,
причем иногда оно начинается в первичном слое тогда, когда уже
отложились вторичные слои. В таких случаях ясно видно, что одре-
веснение как и кутикуляризация может итти без непосредственного
соприкосновения с плазмою.
Раз одревесневшие оболочки не превращаются обратно в цел-
люлезные. Только в последнее время обнаружены случаи раз-
47
древеснения оболочек древесины, когда лигнин разрушался
и оболочка превращалась в чисто целлюлезную. Ранее такое превра-
щение наблюдалось только в древесине, поврежденной грибами, из
которых некоторые разрушают лигнин сильнее, чем целлюлезу и та-
ким образом производят раздревеснение. Искусственно можно удалить
лигнин в некоторых случаях просто длительным (20 и более часов)
кипячением в воде Ч Однако обычно в промышленности при приготов-
лении бумаги, искусственного шелка, раздревеснение происходит при
помощи кислот и щелочей под давлением. Лигнин при этом разру-
шается, а большая часть целлюлезы остается. Меньшей стойкостью
лигнина к химическим реагентам пользуются при мацерации древе-
Рис. 45. Поперечный, тангентальный и радиальный разрезы
обрубка ствола (схема). Годичные кольца и сердцевинные
лучи видны на всех 3 разрезах.
сины (см. выше). Действуя веществами, разрушающими лигнин, можно
растворить межклетную пластинку не разрушая клеток и таким
образом разъединить их. Мацерация часто применяется при изучении
строения древесины. Сейчас мы остановимся подробнее на распреде-
лении и развитии в древесине ранее указанных тканей — одной жи-
вой и двух мертвых.
§ 12.	Живые элементы древесины: сердцевинные лучи,
и древесная паренхима. Живые элементы в древесине встречаются
в трех формах, а именно: в виде 1) сердцевинных лучей, 2) дре-
весной паренхимы и 3) заменяющих волокон. В древе-
1 При этом лигнин удаляется из вторичных слоев ранней древесины
легче, чем из поздней и из непроводящих тканей легче, чем из проводящих.
Первичный слой При этом лигнина не отдает. Кипячение водой удавалось за-
менить даже многодневным вымачиванием в воде. Это обстоятельство служит
указанием, что при сплаве древесина может частично раздревесняться-
48
сине молодых ветвей и в наружных слоях древесины ствола (забо-
лони), где эти клетки всегда остаются живыми, их присутствие
хорошо заметно благодаря большим количествам крахмала (летом)
и масла (зимою) в их протопластах. Поэтому летом в древесине
содержимое таких клеток от иода чернеет. В более глубоких, старых
частях ствола (в так наз. «ядре») эти клетки отмирают и утрачивают
крахмал и плазму с ядром.
Оболочки их всегда древеснеют, что не мешает им оставаться
долгое время живыми и даже, в некоторых случах, обнаруживать
ясный рост (см. ниже о закупорке сосудов тиллом). В оболочках
всегда имеются простые (не окаймленные) поры круглой или оваль-
Рис. 46/ Схема 3
разрезов на одном
обрубке ствола.
Часть коры удале-
на и обнажается
тангентальная по-
верхность древе-
сины.
ной формы, которыми они сообщаются друг с другом и с сосудами
и трахеидами.
Наиболее постоянной живой тканью древесины являются сердце-
винные лучи. Эта ткань играет большую роль в строении древесины,
в ее технических свойствах и представляет важный признак для
определения древесных пород по древесине. Часто их можно видеть
на куске дерева и без микроскопа (рис. 45 и 46). На торцовом
разрезе они видны как радиальные линии или полоски, пересекающие
годичные слои, на радиальной поверхности они заметны как светлые
блестящие или темные (в зависимости от угла зрения) полоски, иду-
щие поперек волокон. Полоски часто прерываются, так как или раз-
рез проходит не точно по радиусу, или сам луч отклоняется от
строго радиального направления. Наконец, на тангентальном разрезе
или на поверхности ошкуренного дерева или сучка они заметны вдоль
волокон как темные штрихи с заостренными концами. Под микро-
скопом на радиальном разрезе видно, что они состоят из клеток,
Анатомия растений. — 4
49
вытянутых вдоль луча, следовательно поперек волокон древесины
(рис. 48). На поперечном разрезе (рис. 47) — это идущие по радиусам
ряды вытянутых узких клеточек. В тангентальном разрезе они пере-
резаются поперек и потому представляют веретеновидные группы
мелких клеток, расположенные среди облекающих их волокон дре-
4₽ис. 47. Поперечный разрез древесины сосны. НС — смоляной
-ход, g—сердцевинный луче — конец вторичного луча. В верх-
ней части видна граница годичного слоя между ранними и
Поздними трахеидами.
весины (рис. 49). Так как лучи представляют полоски или ленты,
то в них можно различить на поперечном разрезе длину (в радиаль-
ном направлении), ширину (в тангентальном направлении), а на
продольном разрезе и Высоту (по направлению волокон). Чем
длина луча меньше, на том же разрезе, тем позже он образовался.
Самые длинные лучи, идущие от коры до сердцевины и проходящие
при этом через первичную древесину, называются первичными
50
лучами (рис. 46); лучи, оканчивающиеся где либо во вторичной
древесине — вторичными (рис. 46). Начинаются лучи всегда от
камбия, так как раз образовавшийся луч не прекращается. По ширине
лучи разделяются на лучи узкие, в один или в несколько рядов
клеток (рис. 50), и широкие, видные ебз микроскопа не как про-
Рис. 48. Радиальный разрез древесины сосны. /Ог—граница го-
дичного слоя. ИР — смоляной ход, одетый паренхимой, т и q —
трахеидные клетки луча. /—паренхима луча с большими про-^
стыми порами.
стые линии, а как полоски шириной в */<—х/г мм (рис. 46). Среди
широких лучей встречаются лучи ложные (ольха, граб, береза,
лещина), которые под микроскопом обнаруживают строение из ряда
узких лучей с промежутками между ними, заполненными тканью
без сосудов (рис. 50).
Высота луча, которую можно видеть на радиальном и ^ще
лучше на тангентальном срезах, варьирует очень сильно. Наиболее
4*
51
высокие лучи достигают у дуба около 8]/з см, а у Кавказской по-
роды самшита едва видны. Раскол древесины по радиусу тем легче,
чем больше высота лучей, так как связь лучей с волокнами слабее,
чем волокон между собою. Наоборот годичные слои древесины свя-
зываются ими прочнее и потому раскалывание в тангентальном на-
правлении, поперек лучей, гораздо труднее.
Л .<
Рис. 49. Тангентальный разрез древесины сосны. НС—смоляной ход
в древесине и сердцевинном луче, h и d — межклетники в сердцевинном
луче.
Кроме простых лучей, составленных из одинаковых клеток,
встречаются лучи сложные, состоящие из клеток различных.
ТаК у хвойных на радиальном разрезе можно видеть, что края
(верхний и нижний) луча заняты мертвыми клетками с окаймлен-
ными порами, причем наружная стенка иногда прихотливо изгибается,
а у сосны кроме того несет внутри характерные зубцы (рис. 48).
Вероятно эти клетки, судя по окаймленным порам, служат подобно
52 .
трахеидам для проведения воды' по лучу поперек волокон. Их назы-
вают поэтому поперечными трахеидами или трахеид-
ными клетками. У лиственных пород сложные лучи встречаются'
у ивы, где на радиальном разрезе можно различить по краям, а
иногда и в середине, вытянутые вдоль волокон так наз. стоячие
клетки, а между ними вытянутые вдоль луча — лежачие клет-
ки (рис. 51 и 52).
Рис. 50. Поперечный разрез через ложный луч в древесине. Направо при
слабом, налево при сильном увеличении.
Клетки сердцевинных лучей соединяются друг с другом не плотно.
Вдоль луча идут межклетники, через которые в древесину проникает
воздух через кору. Каждый луч, проходящий по древесине, всегда
продолжается далее в луб, пересекая камбий. Камбиальные клетки,
дающие лучи, в отличие от остальных клеток камбия, имеют вид
мелких паренхимных клеток.
Кроме сердцевинных лучей в древесине имеются еще и живые
клетки древесной паренхимы и заменяющих волокон.
На поперечном разрезе тот и другой элементы не различаются. Они
53
располагаются в промежутках между сердцевинными лучами у одних
пород без определенного порядка (бук), у других тангентальными
рядами (вяз, дуб) или группами около сосудов (виноград). На про-
дольном разрезе клетки древесной паренхимы располагаются отдель-
ными короткими рядами, из которых каждый благодаря происхо-
ждению из камбиального волокна представляет также волокно, раз-
деленное поперечными перегородками на паренхиматические клетки
Рис. 52. Радиальный разрез
сердцевинного луча в дре-
весине ивы. t—сосуд, f—
либриформ, ms — стоячие
клетки, ms’ — лежачие
клетки.
Рис. 51. Тангентальный разрез древесины
ивы. t—£осуд, f~ либриформ, ef — часть
заменяющего волокна, ms1 — лежачие клет-
ки сердцевинного луча, ms", — стоячие
клетки луча, с — часть стенки точечного
сосуда с шестиугольными окаймленными
порами.
(рис. 53Лр). Такие ряды па-
ренхимы поэтому иногда на-
зывают паренхимными
волокнами. Верхняя и ниж-
няя клетки ряда имеют по
одному заостренному концу.
Заменяющее волокно состоит
из неразделенного попереч-
ными перегородками волокна
(рис. 54 ef), в остальном же сходно с паренхимным волокном, но
встречается гораздо реже (желтая акация, липа, береза).
Как бы ни была распределена паренхима в стволе, считают, что
все клетки ее вместе с сердцевинными лучами связаны друг
с другом, так как иначе было бы трудно представить наполнение
этих клеток запасными веществами и их перемещение. Меньше
всего паренхимы у хвойных. Так у тисса ее совсем нет,
у сосны она находится только около смоляных ходов. У листвен-
ных пород ее больше и у некоторых тропических деревьев она об-
54
разует главную массу древесины. Такие деревья даже называются
паренхимными и имеют особенно легкую древесину.
Отношение количества живой ткани к количеству мертвых тканей
древесины определить очень трудно, так как
учету только паренхима сердцевинных лучей.
Там, где эти лучи очень широки или очень
мало развита древесная паренхима, возможно
приблизительное определение количества жи-
вой части древесины. Оказалось, что у сосны'
она составляет лишь 3,5%, у ели 4 — 7%
поперечного сечения, хотя на тангентальной
поверхности можно у сосны насчитать свыше
3.000 лучей на 1 см. У сбрасывающей листву
лиственницы лучи составляют 6,5—9%. У ли-
ственных, напр. у дуба эта величина соста-
вляет 10 —12%, а у американского дуба
(Quercus rubra) доходит до 20%. Хвойные
с остающейся на зиму листвой имеют воз-
можность откладывать часть запасов в ли-
стьях и таким образом могут сократить раз-
витие живых тканей в древесине. Вообще,
развитие живой ткани в стволе
находится в тесной связи с коли-
чеством откладываемых веществ.
У дерева с хорошо освещенной кроной, на
хорошей почве сердцевинные лучи шире и
число их больше. В отдельном дереве меньше
всего лучей содержит свободная от сучьев
часть ствола; по направлению к корню и
в ветвях кроны количество их увеличивается.
Наконец, подсчитывая число лучей в стволе,
поддается некоторому
ef hp
пересекаемых тангентальными разрезами че-
рез годичные слои, разных годов, можно убе-
диться в уменьшении числа лучей на ед. по-
верхности (густоты лучей) до известного воз-
раста. Так у сосны до 40 лет число лучей
падает с 76 (1-й год) до 30, держится на
этой цифре до 90 лет, а затем несколько по-
вышается (37 в 150 лет). Это конечно не
значит, что ранее бывшие лучи исчезают.
Рис. 53. Элементы древе-
сины и переходы между
ними, hp — паренхимное
волокно, ef— заменяю-
щие волокна, gh — пере-
городчатый либриформ,
h — либриформ, ft — тра-
хеидное волокно близкое
к либриформу.
На самом деле раз образовавшийся луч уже не прерывается и умень-
шение числа их на 1 мм2 тангентального сечения вызывается их
расхождением по радиусам и лишь показывает, что с возрастом их
не образуется больше чем образовалось раньше. Так как дерево
пользуется для отложения запасов древесиной прежних лет, то об-
щая емкость запасных тканей до 40 лет увеличивается несмотря на
относительное уменьшение лучей.
55
Наконец следует упомянуть, что в древесине некоторых лист-
венных пород (березы, ольхи, ивы, рябины) имеются так наз. сердце-
винное повторения или пятна. Это ненормальное разраста-
ние паренхиматической ткани в виде округлых или продолговатых
пятен на поперечном разрезе и полос на продольном. Под микроско-
пом они отличаются от нормальной паренхимы беспорядочным рас-
положением клеточных стенок. Это ходы личинок мухи (Agromyza
carbonaria Zett), заросшие ненормальной паренхимной тканью. При-
сутствие их в древесине, однако, настолько постоянно, что ими
пользуются как диагностическим признаком при определении дре-
весины.
Ознакомившись с живой частью древесины, переходим к мерт-
вой ее части, которую составляют сосуды, трахеиды и либриформ.
§ 13. Сосуды и трахеиды древесины. Сосуды и трахеиды
составляют проводящую ткань древесины и встречаются у большин-
ства древесных пород вместе. Только все хвойные отлича-
ются полным отсутствием сосудов. Вся древесина их
состоит из трахеид с большими окаймленными порами. Лишь в пер-
вичной древесине у них встречаются трахеиды со спиральным утол-
щением, которые раньше принимались за сосуды. Встречающиеся
иногда большие отверстия принадлежат смоляным ходам. Благодаря
отсутствию сосудов трахеиды хвойных располагаются, начиная с кам-
бия, правильными радиальными рядами (рис. 47) h Окаймленные поры
в таких трахеидах имеются только на радиальных стенках, следова-
тельно, сообщение между ними возможно только в тангентальном на-
правлении. Трахеиды, образующиеся во второй половине лета, сильно
отличаются от типичных. Оболочки их делаются толще, полость мень-
ше, число окаймленных пор сильно уменьшается, сами они становятся
похожими на мелкие щелевидные поры либриформа (рис. 53/7). Та-
ким образом, трахеиды хвойных дают формы переходные к механи-
ческой ткани— либриформу Древесина лиственных кроме трахеид
всегда содержит и сосуды, по отверстиям которых на поперечном
срезе часто ее можно хорошо отличить без микроскопа от дре-
весины хвойных. На продольных сторонах древесины (радиальной
и тангентальной) они имеют вид тонких ложбинок, тянущихся вдоль
волокон. Своими широкими полостями сосуды смещают остальные
элементы древесины и нарушают ту правильность их расположения,
которая так хорошо заметна у хвойных. Присутствие сосудов
раз в 5 повышает водопроводимость древесины лиственных
сравнительно с хвойными. Так как общая площадь сечения
водопроводных полостей у хвойных не меньше, чем у лиственных
(у дуба и у ясеня 10 — 30°/ , у бука 35°/о по Губеру и 50 — 63°/о
по Гартигу, у сосны 35 — 70%), то увеличение проводимости
1 Этой правильностью отчасти объясняют ценное свойство древесины
хвойных (особенно ели) равномерно усиливать звуки различного тона. Поэтому
из ели делают резонансовую доску (так наз. деку) в музыкальных инструментах.
56
у последних следует объяснить уменьшением сопротивления водному
току, вследствие большего диаметра полостей и меньшего числа
поперечных перегородок по пути водного тока. Среди разнообразных
форм сосудов в древесине деревьев чаще всего встречаются точеч-
ные сосуды с мелкими окаймленными порами, между которыми
иногда имеется еще спиральное утолщение (липа, клен, вяз).
Размеры сосудов, встречаю-
щихся в древесине того же дерева,
колеблятся больше, чем размеры
какого-либо другого элемента дре-
весины. Напр., у дуба или ясеня
мы встречаем наряду с сосудами
в 0,2 — 0,3 мм, видными простым
глазом, и сосуды в 5 раз меньшие
и совершенно глазу недоступные
(рис. 54).
У трахеид наблюдаются те же
формы пор и утолщений, как и у
сосудов. Отличаются они только
меньшим диаметром и отсутствием
сквозных отверстий. Между ними
иногда можно проследить ряд пе-
реходных форм, так как ясно за-
метное в типичном сосуде отвер-
стие может постепенно в ряде
форм суживаться и сходить на нет.
Наиболее отчетливо можно разли-
чить сосуды от трахеид на мацери-
рованной древесине.
Сосуды и трахеиды могут за-
купориваться путем врастания сте-
нок соседней паренхимы внутрь
полостей (рис. 55). Такими .вра-
стающими в полость сосудов меш-
ками, называемыми тиллом, про-
свет может -закупориться на боль-
шом протяжении и тогда внутрен-
ность сосудов кажется заполнен-
Рис. 54. Поперечный разрез древе-
сины дуба. Видны широкие сосуды
в 2 годичных слоях и в середине
большой участок либриформа, ме-
стами пересекаемый рядами древес-
ной паренхимы (черные клетки).
ной тонкостенной паренхиматическою тканью из отдельных клеток
(рис. 55, III). На самом деле это не клетки, а только выросты па-
ренхимных клеток, неотгороженные от них особою перегородкой.
§ 14. Механические ткани древесины: либриформ простой
и перегородчатый. Наконец последний элемент древесины механи-
ческая ткань — либриформ ничем по существу не отличается от
уже знакомой нам (см. выше стр. 24) склеренхимы. У некоторых
пород (береза, осина, ясень, ива, ольха) самый внутренний слой обо-
лочки дает реакцию на целлюлезу и повидимому состоит из легко
57
а 6 с a d	а с
Рис. 55. Тиллы в сосудах у винограда. I —па-
ренхима, окружающая сосуд, дает выросты
через поры, II — выросты закупоривают сосуд
на поперечном разрезе, III — тоже — на про-
$ дольном разрезе.
растворимых так наз. полуцеллюлез (гемицеллюлез), которые мо-
гут использоваться растением .как .запасное вещество. Конечно это
возможно только тогда, когда в либриформе еще не отмер про-
топласт. Такие случаи задержки в отмирании этих клеток на-
блюдаются нередко и тогда можно видеть в них скопление крахмала.
Кроме типичного либриформа в виде волокна встречаются формы
неправильно изогнутые, иногда с зазубренными стенками. Такой
либриформ делает волоки древесины трудно разъединимыми, что
напр. отражается на раскалываемости дерева.
Некоторое отклонение от типичного либриформа представляет
редко встречающийся перегородчатый либриформ. Это такое
же толстостенное волокно со щелевидными порами, но остающаяся
внутри полость перегоро-
жена поперек несколькими
тонкими перегородками
(рис. 53 gh).
Волокна либриформа
значительно (в 2—3 раза)
короче трахеид хвойных и
не превышают 2 мм. — Это
обстоятельство значитель-
но понижает ценность дре-
весины лиственных для не-
которых производств (напр.
для бумажного производ-
ства). Испытание либри-
форма на разрыв дает
очень различные величины
у разных пород от 10 до
40 кг на 1 кв. мм сече-
ния. Так как одревеснение их, судя по количеству лигнина, не обна-
руживает таких различий, то приходят к заключению, что сопроти-
вление на разрыв древесины обусловливается не степенью одревесне-
ния, а связью волокон между собою и распределением частиц в обо-
лочках волокна.
Либриформ дает переходы к паренхиме, если в нем сохраняется
протопласт. Тогда обычный либриформ напоминает заменяющее во-
локно, а перегородчатый — паренхимное волокно, но толщина обо-
лочек и щелевидные поры все же сохраняются. О переходных формах
между либриформом и трахеидой говорилось уже выше.
§ 15.	Годичные слои. Выпадение и удвоение кольца. Не-
годичная слоистость. Все только что описанные элементы древе-
сины образуются камбием в известной последовательности во время
вегетационного периода и потому вся масса древесины обычно об-
наруживает так называемую годичную слоистость (рис. 56). Изуче-
ние годичных слоев имеет большое практическое значение, так как
от размеров и строения их зависит форма ствола, величина урожая
58
древесины и ее технические качества. Поэтому мы на них остановимся
подробнее.
В каждом годичном кольце можно различить две различные'
по строению древесины — раннюю (весеннюю) и позднюю (лет-
Рис. 56. Годичная слоистость у ели. Сужение слоев после засухи 1904 г.
нюю или осеннюю). Первая образуется под Ленинградом весной и в
начале лета, вторая в июле, августе. Поэтому названия «весенняя»
и «осенняя» древесина невполне правильны. Ранняя занимает вну-
треннюю ближайшую к центру часть годичного кольца, а поздняя,
59
заметная на глаз по бурой окраске, внешнюю, ближайшую к камбию.
Различие ранней и поздней древесины сводится главным образом
к тому, что ранняя древесина, развивающаяся вместе с развитием
листьев, содержит по преимуществу элементы для проведения воды,
а поздняя по преимуществу элементы для укрепления ствола и отло-
жения запасных веществ. Соответственно этому в ранней древесине
у хвойных (рис. 47) закладываются типичные широкополостные трахеиды
с тонкими стенками и с крупными обильными окаймленными порами,
а в поздней трахеиды, как уже было указано, по строению прибли-
жаются к либриформу — оболочки их толще, пор в них меньше
и они становятся мелкими, почти щелевидными. Кроме того в попе-
речном разрезе поздние трахеиды, сохраняя ту же ширину, как бы
сплющиваются по радиусу. У лиственных пород ранняя древесина
выделяется очень резко, если в древесине есть очень широкие сосуды
(рис. 54). В этом случае они помещаются именно в ней, как это
бывает у дуба, ясеня. Тогда поздняя содержит или только мелкие со-
суды, или совсем их не содержит. Зато в ней много трахеид и осо-
бенно либриформа. У тех пород, где сосуды не широки, напр. у то-
поля, березы, ивы, они разбросаны равномерно по всему годичному
слою. У них диаметр сосудов в поздней древесине несколько меньше
и годичный слой заканчивается хотя бы одним рядом сильно сплюс-
нутых по радиусу клеток. В этом случае годичные слои различаются
труднее, они видны только в лупу или в микроскоп По развитию
последнего годичного кольца и по присутствию или отсутствию в нем
этих сплюснутых клеток рядом со слоем камбия можно судить, когда
срублено данное дерево — зимою или летом. В случае зимней рубки
мы будем иметь последнее кольцо древесины вполне законченным,
в случае летней рубки—это кольцо не заканчивается сплюснутыми
клетками, как остальные кольца. У сосны, где поздняя древесина
развивается не раньше июля, можно даже определить, срублено ли
дерево в первую или во вторую половину лета.
Правильно ли называть эти слои годичными и всегда ли каждое
кольцо соответствует одному году? Этот вопрос важен потому, что
по числу колец лесовод определяет возраст дерева, а по его разме-
рам годичный прирост. В большинстве случаев в наших широтах,
действительно, каждому году соответствует одно годичное кольцо.
Но есть и исключения. В некоторых случаях кольцо удваи-
вается, а в других совершенно выпадает. Выпадение кольца
может произойти, когда дерево очень плохо питается. Так при силь-
ной обрезке кроны в садовой культуре питательного материала,
вырабатываемого кроной, нехватает на прирост древесины в нижней
части ствола и здесь происходит выпадение годичного слоя. То же
1 У березы, напр.. рекомендуется рассматривать их на свет в поперечной
пластинке толщиною V1 2 — 1 см с заостренным по диаметру краем. При рас-
сматривании тонкого края такой пластинки, напр. на солнце, годичные слои
видны отчетливо даже без лупы.
60
самое наблюдается в лесу у плохо питающихся сильно угнетенных
деревьев, или на отдельных угнетенных побегах. Независимо от пи-
тания неполное число колец наблюдается напр. у основания свешива-
ющихся побегов у повислой формы ели (Picea pendula). Благодаря
этому побеги не достаточно крепки, чтобы держаться горизонтально,
не свисая.
Чаще, чем выпадение, встречается удвоение кольца. Двойное
кольцо образуется, когда молодая листва объедается насекомыми
или побивается весенними заморозками, и взамен ее из запасных
почек развиваются новые листья. Тогда в кольце снова образуются
элементы ранней древесины и появляется такназ. ложное кольцо.
Граница его обычно менее резка, чем у настоящего, и кроме того
иногда не дает полного круга, постепенно теряясь в настоящем годич-
ном слое. Весенние заморозки иногда прерывают у хвойных нормальное
образование кольца слоем паренхиматической ткани. Особенно это
наблюдается у ели, растущей в низких местах. При развитии вто-
ричного побега тем-же летом, напр. у дуба (Ивановы побеги), удво-
ение кольца у нас не происходит. Но в странах с теплым климатом,
напр. в Закавказьи, на черноморском побережьи, у южных видов
сосен (Pinus Pithyusa и Р. excelsa), по некоторым указаниям можно
наблюдать два годичные кольца за один вегетационный период, если
образуется несколько мутовок (2—4) за один год. У тропических
деревьев или совсем не наблюдается слоистости, или же она соответ-
ствует сухому и влажному времени года, или же не обнаруживает
совсем никакой связи с внешними условиями. Так напр. у фикуса
хорошо заметная слоистость является такой же негодичной сло-
истостью, которая уже указывалась для нашего саксаула. Таким
образом, принимая во внимание все указанные отклонения, мы можем
определить возраст любого междоузлия дерева по количеству годич-
ных колец, составляющих его древесину, если сохранилась сердцевина.
Возраст же всего дерева очевидно определится по числу слоев
в первом, самом нижнем междоузлии, укорневой шей-
ки у самого уровня почвы Ч Если сохранился последний слой
с корою и нам известен год, когда этот слой образовался (год
рубки), то мы можем для каждого слоя указать календарный год
его образования.
§ 16.	Расположение годичных слоев по вертикали. Видные
на поперечных разрезах и на торце пня годичные кольца предста-
вляют перерезы поперек слоев древесины, которые, образуя ствол,
накладываются друг на друга как сплошные конуса с оттянутой вер-
хушкой, насаженные на общий стержень — сердцевину. Каждый более
молодой конус, налегая на предыдущий, превышает его как раз на
1 Даже при этом условии иногда напр., у ели, получается преуменьшение
возраста на 4-5 лет, так как тяжелый ствол с годами погружается в почву
на 15—20 см. Часть ствола с числом колец, соответствующих действительному
возрасту, находится под землей.
61
Рис. 57. Гнилой заросший
сук. Слои ствола заходят
в него только до места от-
мирания. Боковые наплывы
соединились до полного сра-
стания.
длину годичного побега, соответствующего этому году. На про-
дольном разрезе, напр. при распиле через сердцевинную трубку,
можно видеть, что каждый слой вверху упирается в сердцевину
и здесь заканчивается около сердцевинной трубки первичною древе-
синой. В ней у хвойнМ* можно видеть спиральные трахеиды,
а у лиственных остаются только узкие спиральные сосуды и тра-
хеиды. К этой первичней древесине непосредственно примыкают
сверху вновь образующиеся элементы первичной древесины и камбий
нового побега, образующиеся на следующий год весною. Также
к верхнему краю камбиального цилиндра предыдущего года при-
соединяется новый камбиальный цилиндр молодого побега и вместе
с ним образует непрерывный слой кругом всей древесины дерева.
Таким образом годичные слои в продольном направлении сообщаются
только через окружающие сердцевину участки первичной древесины.
В остальной же части слои разобщены, так как каждый из них за-
канчивается поздней древесиной почти без пор на тангентальных стен-
ках. Сообщение между слоями возможно только по
сердцевинным лучам. Судя по строению этих лучей такое со-
общение делает возможным переход органических веществ от слоя
к слою, но не передвижение воды. Только у сосны, ели и лиственницы
с трахеидными клетками в лучах, вода
также может передаваться от слоя к слою,
но, вероятно, с громадным сопротивлением,
так как опыты с продавливанием воды че-
рез древесину ели показали, что поперек
волокон в радиальном направлении она
почти не идет даже под значительным да-
влением. В тангентальном направлении бла-
годаря порам на радиальных стенках она
все же продавливается, хотя и в 20 раз
хуже, чем в продольном. В сухой древе-
сине продавливание и в продольном напра-
влении очень затруднено, так как в окай-
мленных порах пленки с тором прижаты
к одной стороне сводика и закупоривают
трахеиды и сосуды.
При отхождении ветки в нее ответ-
вляется сердцевина ствола и загибаются
все слои данного междоузлия ствола. Так
как ветка обычно отходит вверх, образуя
острый угол кверху и тупой книзу, то
были бы дать складки в месте отхожде-
ния под острым углом, но этого не бывает, так как здесь древесина
строится из более коротких элементов и волокна растут скользящим
ростом друг относительна Друга. Таким образом ветка всеми слоями
связана со стволом. При отмирании ее на ней перестают отклады-
ваться годичные слои, тогда ’как ltbuJi тгродоусйгаеп икоуго '«vet ’утиУ1-
62
щаться (рис. 57). Ветвь мало по малу погружается в древесину ствола,
причем с момента отмирания ее, связи между слоями ствола и ветви
уже нет. Поэтому мертвый сучок легко вываливается из древесины,
когда она распиливается на доски.
Ширина годичного кольца не одинакова по высоте дерева.
Если бы она была совершенно одинакова, форма ствола была бы
близка к конусу, так как число слоев с высотой уменьшается. Однако
такая форма ствола наблюдается только в районе кроны, главная же
часть его, свободная от кроны, представляет так наз. кубический пара-
болоид, в котором диаметр уменьшается к вершине не так быстро,
как в конусе, так как ширина кольца кверху увеличи-
вается и при том тем сильнее, чем форма ствола ближе к цилиндру
(т.-е. сбежистость меньше). Так как у деревьев в насаждении стволы
ближе к цилиндру, чем у открыто стоящих, то, следовательно, и слои
должны у первых расширяться кверху сильнее, чем у вторых.
Таким образом, ширина одного и того же годичного слоя неодина-
кова и зависит от той высоты, на которой мы ее определяем. Вместе
с тем мы видим, что от развития годичного кольца по высоте дерева
зависит форма ствола, знание которой так важно для вычисления
объема древесины. Изучение этой формы у хвойных в таксации
показывает, что ствол, начиная с высоты 1 метра до прикрепле-
ния кроны, можно рассматривать как тело равного сопротивления
против изгибающей силы ветра, раскачивающего крону. Статика
учит, что наиболее выгодно в смысле затраты материала этому
условию равного сопротивления удовлетворяет не цилиндр и не
конус, а кубический параболоид, у которого в любом пункте
длины отношение куба диаметра сечения (<73) к расстоянию
от вершины (х) величина постоянная, т.-е. — =%. Как уже ука-
зано эту именно форму имеют стволы ели, сосны и лиственницы.
Только в нижней части ствола форма их отклоняется от парабо-
лоида. Здесь утолщение еще сильнее, чем требует вышеуказанная
формула, так что ствол в месте перехода в горизонтальные корни
имеет особенно широкие годичные слои и образует плавную вогну-
тую линию. Чем вызывается здесь избыточное расширение годичных
слоев, до сих пор не ясно. Во всяком случае оно особенно сильно
у деревьев, подверженных сильному действию ветра и потому,
вероятно, здесь мы также имеем дело с сопротивлением механиче-
ской силе ветра, но с сопротивлением не на изгиб, а на вырывание
из почвы. При такой форме основания ствола действие ветра пере-
носится на ближайшие к стволу горизонтальные корни, которые
при этом растут эксцентрично/ т.-е. особенно сильно утолщаются
сверху или снизу и принимают иногда форму плоской доски, поста-
вленной вертикально (напр. «досчатые» корни вяза).
Таким образом, форма ствола зависит от отложения годичных
слоев, а это последнее от механического действия ветра., который,
изгибая ствол, побуждает камбий работать с разною интенсивностью
63
на разных сторонах и на разной высоте ствола. Следует, однако
заметить, что даже у хвойных, где эта закономерность наблюдается
лучше всего, она может нарушаться тем, что годичные кольца не
совсем одинаковы по строению, а следовательно и по своим меха-
ническим качествам. При одинаковой ширине кольца сопротивление
его поэтому может быть различным на разной высоте дерева, и
обратно, — при разной ширине оно может быть одинаково. Кроме
того, древесина служит для проведения воды и отложения запасов,
а потому не может строиться исключительно по механическому прин-
ципу. У лиственных эти моменты (проведение воды и отложение
запасов) настолько осложняют картину, что простые соотношения,
наблюдающиеся у хвойных, здесь заметить трудно.
§ 17.	Влияние возраста и климата на развитие годичного
кольца. Кроме различия по высоте ширина кольца меняется от слоя
к слою, так как зависит от его возраста. В молодости, если рост
не угнетается недостатком света, напр. от отенения материнским
насаждением, то начиная от сердцевины, откладываются обычно
более широкие кольца, следовательно, каждая клетка камбия
дает за год большее число клеток древесины, чем впоследствии
(рис. 56). Потом камбий отчленяет их меньше с возрастом и
ширина слоя падает до Глубокой старости, но число клеток
самого камбиального кольца увеличивается с увеличением окруж-
ности ствола. Поэтому площадь кольца сначала увели-
чивается, а затем до старости меняется мало 1 (площадь сече-
ния кольца вычисляется как произведение его окружности на его
ширину). Указанная зависимость ширины кольца от возраста и
вызываемая ею правильность в Постепенной убыли ширины от
центра к периферии, часто и сильно нарушается влиянием внешних
условий. Сильная засуха (рис. 56), холодное лето, повреждение пара-
зитами, морозом или пожарами и, наконец, обильное плодоношение,
отнимающее от камбия питание запасными веществами, понижают
прирост и уменьшают ширину кольца. Наоборот, теплое и влажное
лето, улучшение освещения рубкой затеняющих дерево соседей (све-
товой прирост), осушение заболоченной почвы могут вызвать рез-
кое увеличение ширины годичного кольца, если дерево не слишком
старо. В засушливых местностях, где дерево постоянно нуждается во
влаге, ширина годичного кольца постоянно зависит от годичного
количества осадков. По кольцам можно в этом случае восстановить
в прошлом сухие и влажные периоды климата данной местности
и дерево становится «летописью засух». Во влажном климате у нас
1 Поэтому, если при определении возраста дерева на корню при помощи
Пресслеровского "бурава не удается дойти до сердцевины, то для вычисления
объема остающейся неизмеренной древесины Мюнх предлагает руководство-
ваться не шириной измеренных колец, а их площадью. В этом случае возраст
получается делением всей площади сечения на площадь сечения кольца сред-
него из взятых буравом. При этом вносится известная поправка на более
медленный прирост площади сечения колец в молодости.
64
на севере ширина кольца зависит не столько от осадков, сколько от
температуры. Поэтому здесь зависимость эта сложнее. В\)дних слу-
чаях действует на ширину кольца температура первой половины
лета, в других—температура второй половины'предшествующей зимы
(январь — март), или .же, наконец, температура второй половины
лета предыдущего года. Влияние этого последнего периода объ-
ясняют тем, что прирост древесины, по крайней мере частью, до
развития листвы, зависит от количества запасных веществ, отложен-
ных во второй половине предыдущего лета ]. Имеет значение и
средняя годичная температура, так как от нее зависит длительность
вегетационного периода. При сравнении древесных колец сосны из
разных широт с различной средней годовой температурой, замечается
расширение	КОЛЬ	ца по направлению к Норвегия			югу. Гер	мания
Название места .	V •	•	Каофиорд	Пелло	Гефле	Галле	Страсбург
Сев. широта . . . Шир. год. кольца:	•	70°	67°	60°	51°	48°
максимум в	мм .	1,90	2,21	4,52	5,98	9,3
минимум „	» •	0,16	0,22	0,32	0,31	0,5
То же самое замечается в горах, где с высотой годичные слои
становятся уже. Следует однако заметить, что ширина слоя зави-
сит не только от климата, но и от внутренних свойств самого
растения. Так растущая на севере карликовая береза (Betula папа)
дает узкие слои не только на севере, но и в культуре на юге. В пре-
делах одного и того же вида, напр. у нашей сосны, северные и гор-
ные расы ее дают всегда более узкие слои, чем южные и долинные
расы. Поэтому наблюдаемую на севере узкослойность нельзя цели-
ком ^объяснять непосредственным действием климата.
Годичные слои различаются друг от друга не только по ши-
рине, но и по строению древесины. Измеряя длину члени-
ков сосудов, длину трахеид и либриформа от слоя к слою, можно
убедиться, что, несмотря на значительные колебания, средняя
длина анатомических элементов с возрастом, т.-е.
от центра к периферии, правильно увеличивается и
затем несколько снижаясь остается постоянной.
У ели и дуба максимум достигается в 60—70 лет, а у светолюби-
вых пород — сосны, лиственницы, березы и осины раньше — в 50—
60 лет. В этом возрасте длина всех вышеуказанных элементов уве-
личивается в 2—3 раза сравнительно с древесиной первых лет.
1 Так как обрывание листвы и хвои прошлого или позапрошлого года
резко влияет на прирост, то несомненно, что зависимость от запасов ствола
только , частичная. Годичный слой образуется не столько за счет запасов,
сколько за сует веществ, одновременно вырабатываемых листьями.
Анатомия растений. — 5
65
Тоже самое наблюдается на их поперечнике и на толщине стенок —
они увеличиваются до указанного возраста и затем, несколько сни-
жаясь, держатся на одном уровне. Меняется с возрастом также и
состав анатомических элементов годичного кольца. До 40—50 лет
чем старше кольцо, тем большее участие принимают в нем прово-
Рис. 58. Изменение величины анатомических элементов с возра-
стом на мацерированной древесине: налево 5-летнего, направо —
140-летнего бука: а—сосуды, b — трахеиды, d и с — либриформ,
f и g — клетки сердцевинных лучей.
дящие элементы и меньшее — механические. Уменьшение последних
настолько велико, что заметно понижает технические качества взрос-
лой древесины. Об уменьшении с возрастом запасающих тканей
в виде сердцевинных лучей мы уже сообщали раньше (стр. 55). По-
добного же рода изменения мы находим в пределах одного и того
же кольца, если проследим его снизу вверх по высоте ствола. Ока-
зывается, что у хвойных с высотой до начала прикрепления кроны
66
длина и ширина всех элементов увеличивается. У лиственных абсо-
лютное число сосудов не меняется, но площадь кольца становится
меньше, а потому на единицу сечения их приходится больше. Сле-
довательно, и там и здесь механические качества древесины снижа-
ются. Таким образом, если мы хотим взять, например, у сосны,
древесину с наиболее крупными элементами, следует брать пробу
из наружных слоев вверху ствола. Самую мелкоклетную древе-
сину дадут пробы у основания ствола, особенно из слоев, близких
к сердцевине.
Рис. 59. Эксцентричность ствола. Темная
часть слоев — креневая древесина.
Не меньшее значение
для строения древесины
имеют внешние условий.
Господствующие в наса-
ждении -деревья содержат
элементы древесины в 2—3
раза крупнее, чем угнетен-
ные, благодаря чему древе-
сина последних плотнее, но
лигнина содержит меньше.
Вообще при разных усло-
виях произрастания годич-
ные слои и отдельные эле-
менты древесины развива-
ются тем сильнее, чем эти
условия ближе к оптималь-
ным. Но по ширине годич-
ного слоя далеко не всегда
можно судить о качестве
древесины. У сосны, напри-
мер, узкие слои иногда со-
стоят почти нацело из
поздней плотной' древеси-
ны, но при заболачивании,
эти узкие слои, наоборот,
совсем не содержат толстостенной дре-
весины. У дуба сужение слоев обычно идет за счет поздней древе-
сины, содержащей либриформ и, следовательно, указывает на ухуд-
шение качеств древесины. Для суждения о технических качествах
древесины более правильно определять процент поздней толстостенной
древесины в кольце.
§ 18.	Эксцентричность годичных слоев. Крень. Далеко не
всегда ствол построен из совершенно правильных концентрических
колец. В стволе очень часто, а в ветвях как правило, кольца разви-
ваются на одной стороне сильнее, чем на другой, и центр оказывается
смещенным в одну сторону (рис. 59). Такое неравномерное раз-
витие колец называют эксцентричностью колец. Чаще
всего эксцентричность ствола вызывается ветром, если в данной
местности он имеет вполне определенное господствующее напра-
5*
67
вление. Тогда на выпуклой, растягиваемой при изгибе стороне кольца
развиваются слабо или даже совсем выпадают, а на противоположной
(вогнутой-сжимаемой) наоборот сильно. В сечении ствола получается
следовательно не круг, а эллипс. При такой эллиптической форме
ствол лучше сопротивляется на изгиб в направлении длинной оси
эллипса, чем при обычной круглой форме. Заменяя ветер искусствен-
ными качаниями стебля в одной плоскости, удалось вызвать экс-
центричный рост древесины у травянистых растений (подсолнечник
по Раздорскому). При каждом изгибе клетки камбия на выпуклой
Рис. 60. Креневая древесина ели; тра-
хеиды округлены и слабо соединены
друг с другом.
стороне испытывают растяже-
ние, на вогнутой — давление, ко-
торое стремится их смять. Эти
различные механические дей-
ствия должны весьма различно
влиять на рост камбия. Действи-
тельно образующаяся на разных
сторонах древесина отличается
не только количественно, но и
качественно. Так у хвойных на
растягиваемой стороне трахеиды
имеют обычный угловатый по-
перечник и плотно смыкаются
друг с другом-. Одревеснение у
них настолько слабо, что часто-
вторичные слои оболочек дают
реакцию на целлюлезу. Наобо-
рот, на сдавливаемой и вогнутой,
стороне древесина состоит и а
округлых в поперечнике-
трахеид, разъединенных
межклетниками (рис. 60).
Оболочки их очень сильно утол-
щены и древеснеют настолько,,
что целлюлезных слоев здесь-
совсем нет и вся древесина,,
подобно поздней древесине, окрашена в естественном состоянии
в желто-бурый цвет. Поэтому французы и немцы называют ее
«красной древесиной» в противоположность «белой древесине» про-
тивоположной стороны. У нас она называется «креневой древеси-
ной» довольно удачно, так как действительно появляется вместе
с эксцентричностью при всяком изгибе и наклоне (крене) ствола,
чем бы он ни вызывался.
Кроме ветра наклон ствола возможен также от неравномер-
ного развития кроны и тогда креневая древесина развивается
на стороне ствола, обращенной к земле. В неровном неправильно-
растущем стволе в каждом изгибе можно найти эксцентрич-
ность с креневой древесиной на выгнутой стороне. Особенно сильно
68
то и другое развивается в ветвях, в нижней части ствола и в отхо-
дящих от него сильных боковых корнях.
Крень считается пороком древесины, так как части с кренью
отличаются особой твердостью и хрупкостью, что делает древесину
ствола неравномерной и трудной для обработки. Твердость и хруп-
кость крени объясняются сильным отложением лигнина в оболочках
креневой древесины и слабой связью волокон между собою.
У лиственных пород эксцентричность в ветвях также сопрово-
ждается различием в строении древесины той и другой стороныЛоднако,
здесь отношения сложнее и труднее поддаются общему правилу. В отли-
чие от хвойных, центр годичных колец смещается здесь не к верх-
ней стороне ветви, а к нижней. Кроме того тонкая структура оболочек
волокон на той и другой стороне не одинакова. Растягиваемая древесина
верхней стороны имеет оболочки клеток из нитей (фибрилл) парал-
лельных длине, тогда как в креневой древесине сдавливаемой (ниж-
ней) стороны оболочки волокон построены из нитей, закручен-
ных спирально, что между прочим проявляется в спиральной поло-
сатости волокон креневой древесины. Механический эффект эксцентри-
ческого строения получается тот же, что и у хвойных. Ветвь как
горизонтальная балка, закрепленная на одном конце и загруженная
на другом, выдерживает при той же затрате материала большую
нагрузку при эллиптическом сечении, чем при круглом.
В только что описанном явлении эксцентричности имеются не-
которые указания и относительно причин появления ранней и поздней
древесины годичного кольца. Развитие и характер древесины у экс-
центричного ствола имеет определенное механическое значение —
усилить сопротивление на изгиб и в то же время вызывается изги-
банием, т.-е. тем самым действием, которому растение должно
сопротивляться. Этот принцип использования враждебной растению
силы для противодействия ей же широко распространен среди орга-
низмов. Пользуется им постоянно и человек в своей деятельности.
Его применение можно проследить и на строении кольца древесины.
Механическая ткань кольца развивается тем сильнее, чем сильнее
стволу приходится сопротивляться изгибам. Так молодое растение,
подвешенное к оцоре и не раскачиваемое ветром, развивает так мало
механических элементов, что стебель, после удаления опоры, не
может держаться вертикально и пригибается к земле тяжестью
листьев. Наоборот, как уже указывалось, при искусственном раскачива-
нии стебля он сильно развивает механические ткани в направлении
плоскости качания. Очевидно, для нормального развития механиче-
ских элементов необходимо действие ветра, отклоняющее ствол от
вертикали во все стороны. Нужно ожидать, что время развития
этих тканей в стволе должно совпадать с наибольшей механической
загрузкой, требующей наибольшего сопротивления. Действительно,
поздняя древесина с механическими тканями начинает развиваться,
когда загрузка ствола вновь развившимися побегами и листвой до-
стъегт	ч.-г. к котсцу wowa. В это
69
время освобождается и часть материала, потреблявшегося на раз-
витие побегов, которые оканчивают свой рост. Он идет на постройку
толстостенной поздней древесины, требующей большего количества
органического вещества, чем древесина ранняя. Образование ранней
древесины, богатой проводящими элементами, наиболее естественно
связывается с потребностью в воде развивающихся листьев. Последние
могут образовать особые вещества—так наз. гормоны, направляющие
работу камбия в сторону образования проводящих элементов. Где
развитие листьев продолжается в течении всего вегетационного
периода, как напр. у ивы, там сосуды довольно равномерно распре-
делены по всему годичному слою. При быстро заканчивающемся
развитии листвы, напр. у дуба, сосуды сосредоточиваются в ранней
древесине. Так намечается для дальнейшего исследования то напра-
вление, в котором следует искать причин образования годичной
слоистости. Полная ясность в этом вопросе невозможна, пока мы не
будем ближе знакомы с механизмом и химизмом роста клетки.
§ 19.	Изменения во вторичной древесине с возрастом.
Ядро. Заболонь. В образовавшемся из камбия годичном слое дре-
весины рано или поздно (у белой акации на 2-й год, у сосны на
12-й) начинаются изменения, обнаруживаемые сначала только
в микроскоп. Живые элементы древесины, а именно клетки парен-
химных волокон и сердцевинных лучей в слоях указанного возраста
начинают постепенно отмирать, а проводящие элементы закупори-
ваться. Отмирание заметно по исчезанию из клеток крахмала,
(летом), масла (зимою) и протопласта с ядром, а закупоривание
обнаруживается появлением в сосудах и трахеидах выростов парен-
химы, так наз. тилла (стр. 57). У хвойных вместо тилла трахеиды
закупориваются прижиманием в окаймленных порах замыкающей пле-
ночки к круглому отверстию одного из сводиков (рис. 27-с). Таким
образом, постепенно все запасающие и проводящие ткани перестают
функционировать и древесина превращается в совершенно мертвую
ткань, играющую только механическую роль. Благодаря отмиранию
клеток она содержит несколько меньше воды, чем живая. Такой про-
цесс омертвения древесины заканчивается у разных пород в раз-
личные сроки, так что число живых слоев, имеющих хотя бы часть
живых клеток, у разных пород очень различно. У сосны, напр., их
от 30 до 40, редко 50—60, а у ивы всего 8—10 слоев. Таким обра-
зом, даже у многовековых деревьев возраст живых клеток невелик—
не больше .среднего возраста человека. Поэтому в каждом
крупном стволе дерева центральная часть всегда
совершенно мертва и только периферические слои содержат
еще живые элементы. У одних древесных пород, как напр. у сосны,
лиственницы или дуба эта центральная часть по окраске резко
выделяется и тогда носит название ядра в отличие от
живых периферических слоев, называемых заболонью. Такие
породы называют ядровыми. У других пород, как у ели или липы,
ядро на глаз мало чем отличается от древесины, содержащей живые
70
Й^.. Корка
.Луб
элементы. Только по выступанию смолы (у ели) и по большей
влажности свежей древесины можно отличить живую часть от
мертвой — заболонь от ядра. Такая мертвая и более сухая
без особой окраски древесина центральной части дерева
носит название спелой древесины. Наконец у третьей
категории древесных пород, напр. у клена, ольхи, березы, мертвая
часть внешне совершенно ничем не отличается от живой. Такие
породы называются заболонными.
Некоторые из заболонных пород (тополь, бук) или из пород
со спелой древесиной (береза) имеют иногда в центральной части
бурую окраску, которая является ре-
зультатом действия мицелия грибов
в мертвой древесине. В этом случае мы
имеем дело с ложным ядром, так
как, в отличие от настоящегохядра, оно
быстро разрушается и дает дупло. На-
стоящее ядро наоборот отличается луч-
шими техническими качествами и боль-
шей стойкостью относительно вредите-
лей. Эти свойства ядра, делающие его
особенно ценной частью ствола, объяс-
няются тем, что оно пропитывается ду-
бильными или близкими к ним особыми
«ядерными» веществами как антисепти-
ками. Сами по себе бесцветные эти ве-
щества при окислении буреют и вызы-
вают ту окраску, которой отличается
ядро. Поэтому в только что срубленном
стволе окраска часто незаметна и по-
является только постепенно по мере дей-
ствия кислорода воздуха и света. Это
в свою очередь указывает, что «ядро» внутри неповрежденного ствола
почти лишено кислорода, что также должно препятствовать развитию
грибных паразитов.
У некоторых тропических деревьев «ядерные» вещества дают
очень ценную цветную древесину яркой окраски. Таково «крас-
ное дерево», получаемое от очень многих древесных пород (Swie-
tenia Mahagoni, Cedrela и др.), «синее дерево» (Haematoxylon Cam-
рёсЬеапит), тяжелое «черное дерево» (Diospyrus Ebenum) и др.
Цветная ядровая древесина служит даже в красильном деле для
получения таких красок, как гематоксилин (синий сандал, кампеш),
сандал (красный), фустик (желтый) и др. Все эти «ядровые» вещества
появляются при отмирании заболони в месте перехода ее в ядро
и пропитывают мертвую древесину ядра. Под микроскопом можно
видеть, что в одних случаях, как напр., у черного дерева, красящее
вещество в виде черных масс наполняет полости паренхимы, сосудов,
трахеид и либриформа почти не окрашивая оболочек, которые
fc 'Ядро

Заболонь
Рис. 61. Ядро и заболонь дуба.
71
остаются попрежнему бесцветными. У других же, как напр. у крас-
ного дерева (махагони), прокрашиваются в оранжевый цвет сами
оболочки. Происхождением своим эти вещества обязаны живым
клеткам паренхимных волокон и сердцевинных лучей, в которых
перед отмиранием они образуются деятельностью плазмы и отсюда
распространяются в остальные элементы мертвой древесины ядра1.
Сначала они бесцветны и, как уже было сказано, приобретают
окраску только постепенно, по мере окисления воздухом, которое
в большинстве случаев происходит уже после рубки. У хвойных
кроме того ядро обогащается смолой, которая также .частью про-
питывает оболочки, а частью заполняет полости мертвых элементов
древесины.
Благодаря пропитке древесины всеми этими веществами она,
как сказано, лучше сопротивляется вредителям; Напр. у дуба забо-
лонная древесина загнивает очень легко, тогда как ядровая отли-
чается особой стойкостью. Кроме того пропитка ядровыми веще-
ствами и заполнение полостей тиллом повышает удельный вес дре-
весины и делает ее более плотной и ценной в техническом отно-
шении. Закупорка проводящих путей тиллом делает ее непрони-
цаемой для жидкостей — качество ценное при выборе материала
(клепки) для бочек под спирт, пиво, вино и другие жидкости. Породы
не образующие тилла в ядре (напр. красный американ. дуб) для этой
цели не годятся. Наоборот для искусственной пропитки антисепти-
ками, напр. при приготовлении шпал, ядровая древесина предста-
вляет громадные затруднения. Впрочем иногда и спелая древесина
(напр. у ели), вероятно вследствие закупорки окаймленных пор в тра-
хеидах, тоже пропитывается очень плохо.
Значение ядра в дереве очевидно сводится к сохранению и даже
некоторому усилению механических свойств древесины. Для прове-
дения воды и отложения запасов остается более или менее узкий
слой заболони (несколько сантиметров), остальная же масса служит
лишь для поддержания кроны. В противоположность травя-
нистым растениям (как напр злаки, зонтичные), которые
разрушают ткани в середине стебля, и образуют
внутри полости (соломина, дудчатый стебель) древесные
породы, наоборот, сохраняют и даже укрепляют цен-
тральную часть стебля. Появление дупла в середине ствола—
явление ненормальное, влекущее часто гибель дерева. Это указывает
на то, что механические условия в том и другом случае существенно
различны. Главным различием являются размеры дерева, котороё,
согласно данным механики, не может представлять формы вполне
подобной напр. стеблю ржи. Чтобы ствол не изогнулся и не пере-
1 Окрашивание древесины ольхи после рубки в оранжевый цвет вызы-
вается иначе. Окраска появляется в древесине, начиная от самой коры и
притом только в месте отмирания живых клеток, и не распространяется по
мертвым элементам древесины. Древесина липы иногда зеленеет вследствие
соединения дубильных веществ с солями железа.
72
ломился под тяжестью кроны, он должен иметь толщину, увеличен-
ную не пропорционально увеличению высоты, а гораздо больше —
пропорционально произведению высоты на корень квадратный из нее.
Так, если соломина ржи высотою 1,5 м имеет толщину 0,3 см и
отношение их 1/500, то дерево, при увеличении высоты в 25 раз до
37,5 м должно увеличить диаметр в 25 1/25, т.-е. в 125 раз. Это
составит диаметр в 37,5 -см и отношение его к высоте 1/100, что
приблизительно соответствует размеру наших деревьев в насаждении.
Для сопротивления раздавливанию тяжестью кроны было бы доста-
точно 1/100 того сечения, которое имеет ствол в действительности.
Наблюдающаяся же
толщина ствола не-
обходима при откло-
нении его от вертика-
ли, когда крона своею
тяжестью стремится
изогнуть и перело-
мить ствол и при том
тем сильнее, чем угол
наклона больше. Од-
нако толстый сплош-
ной ствол менее ги-
бок, чем полая соло-
мина, поэтому откло-
нения от вертикали
не велики. У подвер-
женных .сильному ве-
тру свободно стоящих
деревьев диаметр дол-
жен быть еще боль-
ше, чем это следует
по вышеприведенному
Рис. 62. Схематический поперечный разрез через
зарастающую рану ветви осины, а — камбий с лу-
бом, b — раневая древесина, с — каллюс, покрытый
сверху раневой пробкой, d— защитная древесина,
е — нормальная древесина, t—кора.
расчету.
§ 20.	Защитная и раневая древесина. Сердцевина. При пора-
нении ствола под обнаженной от коры частью раны в заболоневой дре-
весине наблюдаются процессы, напоминающие то, что происходит при
образовании ядра. Появляются тиллы, паренхиматические клетки отми-
рают,. выделяя смолы, камеди, иногда и красящие вещества. Таким
образом под раной древесина и по цвету несколько отличается от
остальной древесины (рис. 62). Это так наз. защитная древе-
син а, утрачивающая проводящую и запасающую функции, но сохра-
няющая древесину для механической роли.
От защитной древесины, которая представляет изменение уже
образовавшейся древесины, следует отличать древесину ране-
вую, заново возникающую по краям раны из клеток камбия сле-
дующим образом. Сильно делясь, они сначала дают нежную парен-
химную ткань (каллюс) в виде валика, который покрывается ране-
73
Рис. 63. Каллюс k образующийся из клеток камбия,
луба и коры, z — ран^вая пробка.
вою пробкою (рис. 62, 63), Внутри выделяется новый слой камбия,
соединяющийся с камбием ствола. Он образует древесину и луб
в виде наплыва, постепенно надвигающегося на рану. Через не-
сколько лет края наплывов раневой древесины с двух сторон
могут притти в соприкосновение, камбиальные зоны их сольются
и тогда древесина и луб откладываются непрерывным слоем (рис. 57).
Вновь возникающая раневая древесина не срастается с мертвою
древесиной на поверхности раны и несколько отличается по своему
строению. Она богата паренхимой и бедна волокнами и сосудами, ко-
торые к тому же короче Нормальных. Поэтому знаки, вырезанные
в коре с древесиной,
можно через много
лет отыскать внутри
ствола под раневою
древесиной.
Древесина окру-
жает сердцевину,
состоящую из круп-
ноклетной первичной
паренхимы, клетки
которой у одних по-
род уже через год
отмирают (бузина), у
других же утолщают-
ся, древеснеют и жи-
вут долгое время (у
бука до 40 лет), как
хранилища крахмала,
масла или дубильных
веществ. У некоторых
пород, напр. у липы,
сердцевина разнород-
на, т.-е. состоит из
мертвых и живых кле-
ток (рис. 84). У дуба ее Оболочки сильно утолщаются, так что она
играет и некоторую механическую роль. С возрастом серд-
цевинная трубка заметно увеличивается, так что при
распилах дерева по высоте, она чем выше, тем шире. Как уже сказано
она окружена первичной древесиной, которая вдается в нее отдель-
ными выступами, которые соответствуют группам проводящей ткани,
переходящим в сосудистые пучки листьев. Поэтому на поперечном
разрезе форма сердцевины бывает иногда очень неправильной
С выступами в разные стороны (рис. 64).
§ 21. Луб или вторичная кора. Подобно древесине луб также
состоит из 3 тканей : 1) запас аю щих — сердцевинных лучей
и лубяной паренхимы, 2) проводящих —ситовидных
.м 3/ •м^.эл’.м ческах—лубяных волокон я иногля
74
каменистых клеток. Луб проводит ограничение вещестга от
кроны вниз (нисходящий ток) и для проведения воды не служит, так
как при вырезании коры кольцом вокруг ствола (кольцевание) приток
воды к кроне не прерывается. Механические ткани в лубе древесных
пород всегда древеснеют, поэтому одревеснение нельзя счи-
тать признаком, отличающим луб от древесины.
Паренхима луба, как и паренхима древесины, со-
стоит из паренхимы сердцевинных лучей и паренхим-
ных волокон. От паренхимы древесины она отличается целлюлез-
Рис. 64. Разрез через
2-летний* побег тополя.
h—покровные ткани, г—
первичная кора, Ь—луб,
с—камбий, /г—древесина,
/п—сердцевина.
Рис. 65. Участок луба липы в поперечном раз-
резе, V—ситовидная трубка, v*~ситовидная трубка
с ситом Набоковой стенке, перерезанной поперек,
с—сопровождающая клетка, I—лубяное волокно,
р—лубяная паренхима, k—паренхима с кристал-
лом, г—сердцевинный луч.
ными оболочками и более разнообразным, содержимым. В ней часто
встречаются не только крахмал и масло, но и кристаллы щавелево-
кислого кальция (одиночные и в сростках — друзах), дубильные
вещества (рис. 72) и различные сильнодействующие, ценные в меди-
цине вещества, напр. салицин, хинин и др. Благодаря этому кора
некоторых древесных пород, как напр. дуба, ели, ивы применяется
для дубления, а кора крушины, хинного дерева и др. в медицине.
В растении эти вещества играют некоторую защитную роль, предо-
храняя их от повреждений разными паразитами, а также от огла-
дывания зайцами, мышами, козами и т. д. Паренхимные клетки
с кристаллами иногда располагаются с большой правильностью, при-
легая к лубяным волокнам. Тогда они носят особое название кри-
75
f P P .9 s
Рис. 66. Продольный раз-
рез луба белой акации.
Кристаллоносная парен-
хима р около лубяных
волокон Z, £•—сопровож-
дающая клетка, 5—сито-
видная трубка, со сгуст-
ком плазмы в середине.
сталлоносной паренхимы и играют
большую роль при определении древесных
пород по строению коры. Подобно заменя-
ющим волокнам древесины, в лубе также
встречаются живые клетки в виде волокон,
не разделенных поперечными перегородками
на паренхиматические клетки. Эти нежные
живые клетки мало отличаются по форме от
произведших их клеток камбия и поэтому
носят название камбиформа.
‘Сердцевинные лучи луба всегда составляют
продолжение лучей древесины, но обычно они
значительно шире древесных лучей и в моло-
дых ветках нечувствительно переходят в па-
ренхиму первичной коры. Так же как в дре-
весине здесь иногда встречаются лучи, соста-
вленные из разнородных клеток. Так у сосны
на радиальном разрезе (рис. 67) можно ви-
деть, что средние клетки вытянуты по лучу,
а верхние и нижние по волокнам (стоячие).
Рис. 67. Радиальный разрез ствола сосны на границе луба и древе-
сины. 5 — поздние трахеиды с окаймленными порами £, с—камбий,
v — ситовидные трубки с ситами nt на боковых стенках, tm — тра-
хеидные клетки луча в древесине, sm — живые клетки луча, sm1 —
такие же клетки в луче луба, ет — стоячие клетки лубяного луча.
76
Ситовидные трубки древесных пород каких-нибудь особенных
отличий по сравнению с тем, что было уже о них сказано при рассмо-
трении тканей, не обнаруживают. Только здесь чаще встречается
более сильное развитие сит. Они находятся не только на попереч-
ных, но и на боковых стенках ситовидных трубок. У некоторых
древесных пород (напр. у липы) встречаются сложные сита, причем
как в лестнично продырявленном сосуде
перегородка поставлена косо.
и состоит из ряда сит, разъеди-
ненных поперечными переклади-
нами вроде перекладин лестницы
(рис. 68). Ситовидные трубки оста-
ются живыми очень не долго. На
расстоянии 0,1—0,2 мм от камбия
они уже отмирают.
Рис. 69. Сетка лубяных волокон
b — на тангентальном разрезе
кОры липы.
Рис. 68. Сложное сито в ситовидной
трубке. А —в разрезе, В —с поверх-
ности.

Механические элементы представлены лубяными
волокнами и каменистыми клетками. Первые, соединяясь
группами, образуют длинные тяжи, окутывающие ствол в виде
сетки (рис. 69). Наряду с настоящими лубяными волокнами иногда
встречаются, подобно передгородчатому либриформу древесины, пере-
г о р о д ч а т ы е л у бя ны е волокна, разделенные тонкими
перегородками. Кроме лубяных волокон механическую роль
играют каменистые клетки, которые образуются из паренхимщ путем
утолщения, оболочек. Последние при этом всегда древеснеют и
клетки отмирают. Механические ткани не необходимый элемент
луба. У сосны напр. он совершенно отсутствует, у других древесных
77
пород имеются только лубяные волокна (липа) или только камени-
стые клетки (ель), и наконец у третьей категории те и другие (дуб)
(рис. 70, ива, ольха, клен).
Рис. 70. Поперечный разрез Через кору
дуба: k — пробка, с — колленхима пластин-
чатая, г — зеленая первичная паренхима,
d — сростки (друзы) кристаллов, $ — каме-
нистые клетки, b — группы лубяных воло-
кон, е — сопровождающая их кристалло-
носная паренхима, Ър—-лубяная паренхима
и ситовидные трубки.
Расположение тканей луба
не имеет той правильности и
периодичности, которые мы
наблюдали в древесине. Чаще
всего можно наблюдать чере-
дование слоев тонкостенных
элементов (ситовидных тру-
бок и паренхимы) с толсто-
стенными лубяными волокна-
ми. В этом случае говорят о
толстостенном и тонко-
стенном лубе. У липы и
дуба (рис. 70) и можжевель-
ника чередование того и дру-
гого луба довольно правильно
и хорошо заметно, причем
ежегодно образуется 2 слоя
толстостенного луба.
С возрастом соотношение
тканей несколько меняется.
Паренхима луба между лубя-
ными волокнами и в сердце-
винных лучах очень сильно
размножается так, что слои
толстостенного луба разби-
ваются на отдельные, далеко
раздвинутые друг от друга
группы. Ситовидные трубки
по отмирании сплющиваются
в такой степени, что от них
остаются только небольшие
бесформенные прослойки при-
жатых друг к другу оболочек.
Наконец в паренхиме отдель-
ные группы превращаются в
каменистые клетки, делающие
кору более твердой.
§ 22. Первичная кора и
корка. Первичную кору со
всеми ее тканями можно
найти только на молодых зе-
леных побегах. Наружу от
луба такие веточки бывают
. покрыты зеленей первичней
78
тканью, которая состоит из кожицы, колленхимы (пластинчатой) и
хлорофиллоносной паренхимы. Кожица отличается сильным удлине-
нием клеток вдоль ствола и малым числом устьиц по сравнению
с кожицей листа. Во второй половине лета она начинает заменяться
пробкой, так как в самой кожице или под ней появляется пробковый
Рис. 71. Поперечный разрез корки дуба: perid.— слои пробки,
d — каменистые клетки, е — лубяные волокна, а и с—па-
ренхима луба.
камбий, образующий наружу пробку, а внутрь зеленую паренхиму
(фелл одерму), присоединяющуюся к колленхиме или же (при более
глубоком заложении пробкового камбия) к той первичной хлоро-
филлоносной паренхиме, которая существовала раньше. В послед-
нем случае различить эти две ткани, различные по происхожде-
нию, можно только в том случае, если у феллодермы клетки рас-
полагаются такими же правильными рядами, как и клетки пробки
79
(напр. «зазелень» под листочками пробки у сосны). В других случаях,
напр. у березы, феллодерма ничем от первичной зеленой паренхимы
не отличается.
Такое строение коры, с постоянно нарастающим слоем пробки на
поверхности, сохраняется долго у немногих пород (напр. у березы).
В этом случае ствол имеет или гладкую ровную поверхность, прерываемую
только разрастающимися чечевичками и неровными следами от опа-
дения побегов (бук) или же он покрыт тонкими отслаивающимися
листочками дифференцированной (см. стр. 22) пробки, как это хорошо
видно на стволах березы и сосны. Гораздо чаще за этим поверх-
ностным слоем пробки сначала в первичной, а потом и во вторич-
ной коре возникают полоски нового пробкового камбия *, дающего
новые слои пробки. В этом случае зеленая паренхима, находящаяся
под пробкой ствола представляет собою чистую феллодерму. Послед-
няя перестает отделяться пробковым камбием только тогда, когда
начинает образовываться корка, которая возникает следующим
образом. С возрастом новые пробковые слои, углубляясь в кору,
захватывают больше тканей луба, которые затрудняют быстрое отслаи-
вание отмершей ткани. Начинается накопление больших масс отмер-
ших тканей в виде корки, которая состоит из множества
слоев пробки с>зажатыми между ними отмершими
частями луба (рис. 71). Эти мертвые массы различных тканей
постепенно раздвигаются под давлением нарастающей древесины
с образованием трещин и разрушаются. При этом более стойкие
механические ткани сохраняются дольше между трещинами в виде
бугров и выступов, которые своим расположением до некоторой
степени отражают расположение их в лубе и в многих случаях могут
служить для распознавания без микроскопа пород по корке.
Корка обычно окрашивается в темный цвет и этим резко отде-
ляется от живой коры. В последней живою является главным обра-
зом паренхима, тогда как ситовидное трубки, как уже было ска-
зано, остаются живыми только* в полоске шириною около камбия
в 0,1 — 0,2 мм. Корка, как совершенно мертвая ткань, утрачивает
часть ценных веществ, находившихся в живой паренхиме. Так в ней
падает содержание дубильных веществ, которые после отмирания
содержащих их клеток легко вымываются дождем и потому наиболее
ценная кора дуба гладкая," где еще нет образования корки.
Образование сухой, богатой воздухом корки имеет защитное
значение. Благодаря ббльшей толщине она в еще большей степени,
чем пробка, смягчает резкие колебания температуры зимою и защи-
щает от перегрева солнечными лучами летом. На стволах бука по-
крытых только пробкой без корки и на таких же молодых стволах
1 Образование их, невидимому, происходит весною в начале лета, когда
закладывается весенняя древесина. В это время пробка, напр. береста березы
также легко отделяется по пробковому камбию от феллодермы, как вся кора
по камбию от древесины. Поэтому сдирание той и другой для промышленных
целей приурочивается именно к этому периоду.
80
этого специальных тка-
паренхимы в сердцевине, древе-
Рис. 72. Паренхима в коре дуба с
дубильными веществами а н Ь.
ели, липы и клена нагревание солнца на южной стороне может
вызвать отмирание, так наз. ожог коры. Хорошо защищает также
толстая корка от лесных пожаров. Сосна, образующая толстую
корку, поэтому гораздо меньше страдает от ожога солнцем и от
пожара, чем ель. Наконец стволы с коркой обычно не трогают жи-
вотные, обгладывающие у тех же пород гладкую сочную кору, покры-
тую только пробкой.
§ 23. Распределение в стволе дубильных веществ, каучука
и терпентина. Кроме питательных веществ в стволе откладываются
в значительном количестве также и некоторые защитные вещества, как
напр. дубильные вещества, каучук, смолы и эфирные масла. Дубиль-
ные вещества не имеют для
ней. Они скопляются в вакуолях
сине и особенно в коре. В этом
случае даже при большой концен-
трации они остаются бесцветными,
и заметны в живой клетке под ми-
кроскопом (рис. 72) только благо-
даря блеску, напоминающему блеск
маслянистых капель. В мертвых
тканях ядровой древесины они про-
питывают оболочки всех тканей.
В отличие от масла они легко рас-
творяются в воде и алкоголе. По-
этому после отмирания они легко
вымываются водою, с чем необхо-
димо считаться при хранении ду-
бильных материалов. С хлорным
железом они дают темно-зеленый
или темно-синий осадок (чернила),
а с двухромокалиевой солью — бурый. Благодаря способности образо-
вать с белками очень прочное соединение дубильные вещества имеют
широкое применение для дубления кожи, которая, как известно, со-
стоит из белков. Из наших пород наибольшее количество их встре-
чается в гладкой «зеркальной» коре (без корки) дуба и ольхи (16—20%
от сухого вещества), у ели и ивы (7—13%). В древесине их значи-
тельно меньше (5—6°/о максимум, причем они скопляются в «ядре»,
заболонь же содержит их очень мало). Наиболее пригодны для дубле-
ния ядровая древесина дуба, каштана и кора дуба, ивы и ели, где
меньше нежелательных примесей. При отмирании клеток дубильные
вещества окисляются и приобретают бурую окраску. При этом они
диффундируют из клетки в окружающие ткани и окрашивают их
оболочки. Окраска ядровой древесины, напр. у дуба, вызывается
именно таким процессом. Другие ядровые вещества (красное дерево,
кампеш и т. п.) также имеют связь с дубильными веществами.
Другое ценное вещество—каучук накопляется у многих травя-
нистых растений в млечном соке (так наз. латекс). Но годны для
Анатомия растений. — 6	81
добывания каучука только тропические деревья (Гевея или Пара,
фикус и др.). Исключение представляет мексиканский кустарник
«Гвайюла», переносящий климат Туркестана. В нем, однако, нет на-
стоящей системы млечников и каучук находится, подобно дубильным
веществам, в паренхиме коры, сердцевины и древесины. Среди наших
древесных пород только у клена в коре молодых побегов встреча-
ются длинные (до 1 мм), но не сообщающиеся друг с другом мешки
с млечным соком. Есть ли там каучук—неизвестно, так как вообще
далеко не во всех млечниках он имеется.
Для нас особенное значение имеет распределение в дереве цен-
ного терпентина. Терпентин, или так называемая живица хвойных,
Рис. 73.
Рис. 74.
Рис. 73. Поперечный разрез смоляного хода: 1—тотчас после вытекания смолы.
а — выстилающие клетки, b — сопровождающие клетки, s -- мертвый слой,
t — трахеиды, i—межклетники. Рис. 74. Смоляной ход, наполненный смолой.
состоит из твердых смоляных кислот (канифоль), растворенных в эфир-
ных маслах (скипидар). Она образуется в стволе живой паренхимой,
причем у одних древесных пород для накопления и выделения ее су-
ществует особый аппарат в виде смоляных ходов (ель, сосна, лист-
венница), у других (пихта, тисс, можжевельник) особого аппарата нет,
а смола образуется по мере надобности при поранениях. Остановимся
на строении смоляных ходов, которое играет большую роль при до-
бывании смолы (живица) помощью искусственных поранений при
подсочке.
Смоляные ходы идут по разным направлениям—одни по волок-
нам древесины—ходы продольные (вертикальные), другие поперек
их—ходы поперечные (горизонтальные). Последние идут всегда
в радиальном направлении в сердцевинных лучах. Совокупность всех
ходов всего растения или данной части его называется системой
смоляных ходов.
82
Каждый ход состоит из межклетной полости так наз. смоля-
ного канала и окружающей его паренхимы, в которой мы разли-
чаем: 1) выстилающие или выделительные клетки, обра-
зующие эпителий смоляного хода, 2) мертвый слой кле-
ток и 3) сопровождающую паренхиму. Остановимся на их
строении.
На поперечном разрезе выстилающие клетки эпителия (рис.
73 и 75) имеют вид слоя тонкостенных пузырей, вдающихся внутрь
канала. У ели и лиственницы оболочка их постепенно древеснеет
и делается толстостенной и, вероятно, неспособной участвовать в вы-
давливании смолы из канала. У сосны же они всегда сохраняют тон-
кие целлюлезные стенки и наполнены густой зернистой плазмой
с большим ядром и многочисленными зернами запасных веществ
(масла и крахмала). Боковые более тонкие стенки соседних клеток
у основания плотно срастаются друг с другом на большом протя-
жении (рис. 75), так что канал совершенно изолирован
от межклетников древесины. Свободные (несросшиеся) части
выстилающих клеток вдаются в канал на различную глубину, так
как их высота неодинакова. Впрочем очертания оболочек, вдающихся
в канал, не постоянны и, как видно на рис. 74, сильно изменяются.
При заполнении канала живицей под сильным давлением они дела-
ются совершенно плоскими и разделяющие их перегородки изгиба-
ются или становятся косо. При опоражнивании канала, наоборот,
они впячиваются в него до соприкосновения друг с другом, так что
полость его заполняется ими.
Вокруг слоя выстилающих клеток располагается кольцо клеток,
резко от них отличающихся. Это мертвые клетки, лишенные
плазмы и заполненные обыкновенно воздухом.
Вокруг клеток мертвой обкладки располагаются живые клетки
сопровождающей паренхимы. Содержимое их состоит из
ядра, густой плазмы, капель масла и зерен крахмала. Оболочки
остаются целлюлезными. Далее идут трахеиды, обычно толстостенные,
так как смоляные ходы возникают по преимуществу в поздней дре-
весине.
На продольных разрезах видно, что выстилающие клетки (рис.
75) очень коротки — их длина немногим превосходит поперечник,
мертвые же клетки узки и длинны и, наконец, паренхимные в не-
сколько раз длиннее мертвых и, конечно, значительно шире их.
Величина диаметра смоляных ходов (канал без выстилающих
клеток) находится в соответствии с диаметром трахеид. Обыкновен-
но она в тангентальном направлении соответствует 4 рядам тра-
хеид. Так как ширина трахеид в стволе увеличивается с возрастом
годичного слоя до 60—70 лет, то диаметр ходов также увеличивается
от внутренних слоев к наружным. Различие в величине хода в зави-
симости от возраста важно отметить, потому что оно отчасти объ-
ясняет более высокие выходы живицы у стволов более старых, име-
ющих ходы с ббльшим диаметром.
6*
83
Диаметр самого канала зависит от наполнения его живицей.
Когда она вытекает, то выстилающие клетки вздуваясь наполняют
канал до полного исчезновения просвета и, наоборот, при сильном
наполнении живицей диаметр Канала достигает 8О°/о диаметра всего
хода (рис. 75).
Длину продольных ходов удобнее всего проследить на послед-
нем годичном слое после окончания его роста. Тогда при удалении
t Ъ s а.
Рис. 75. Схема смоляного хода
в продольном разрезе; а — вы-
стилающие клетки, b — сопро-
вождающие клетки, s — мерт-
вый слой, t — трахеиды.
коры последние ходы ясно видны в виде
выдающихся беловатых подосок, кото-
рые тянутся в длину на 10 — 80 см.
Поперечные ходы встреча-
ются только в сердцевинных
лучах, а потому продольные
могут сообщаться через них
только в радиальном напра-
влении от одного годичного слоя
к другому, но не в тангентальном. Они
построены так же, как продольные, из
выстилающих клеток и мертвого слоя.
Диаметр радиальных ходов обычно
меньше, чем продольных. Радиальные
ходы, перекрещиваясь с продольными
ходами (рис. 75) тянутся непрерывно до
луба, удлиняясь вместе с нарастанием
слоев древесины и луба. Длина их по-
этому зависит от возраста. Конец,. на-
ходящийся в лубе, при образовании
пробки отрезывается перидермой, при-
чем перед этим он замыкается тиллом
путем разрастания выстилающих клеток.
Соединение ходов между собою очень
важно для техники подсочки, так как
указывает, что живица может вы-
текать из далеких невскры-
тых ходов, благодаря соеди-
нению их с вскрытыми. Наибо-
лее часто такое соединение происходит, конечно, в радиальном на-
правлении через ходы сердцевинных лучей, так как сплетения ка-
налов образуют как бы радиальные сеточки, расходящиеся от центра
во все стороны и имеющие сообщение, вероятно, по всему стволу,
корню и ветвям. Число соединений продольных ходов с поперечными
достигает нескольких сотен на 1 куб. см, что очень облегчает пере-
движение живицы от внутренних слоев к поверхности ствола.
Из этого сообщения выключаются ходы древес-
ног о 'я д р а, где клетки отмирают и каналы заполняются выростами
выстилающих клеток. Всегда наблюдающееся увеличение смолы
в мертвом ядре может происходить за счет перетекания живицы из
84
заболони при отмирании эпителия смоляных ходов и новообразо-
вания при отмирании сердцевины паренхимы.
Кроме ходов древесины, существуют еще ходы в первич-
ной коре и в иглах. Однако, они никакого значения для подсочки
не имеют, так как первичная кора в первые же годы жизни дерева
сбрасывается, а ходы в иглах совершенно изолированы от ходов
ствола и ветвей.
Во вторичной коре (в лубе) существуют только поперечные
ходы, которые представляют продолжение радиальных ходов древе-
сины, не прерывающиеся слоем камбия. Вскрытие их в лубе, поэтому,
может вызвать вытекание смолы из древесины. При поранении камбия
весною подковками 1 образование ранней (весенней) древесины на
значительном протяжении около раны заметно задерживается, а за-
тем в июле, когда наступает период образования поздней древесины,
камбий начинает образовывать смоляные ходы патологического ха-
рактера. При этом сначала образуются тангентальные полоски парен-
химы, среди которых иногда тесно друг к другу располагаются смо-
ляные ходы. Они обычно меньше нормальных и хуже развиты, так
как слабее развит мертвый слой, выделительные клетки иногда не
образуют полного круга около канала. Число их однако увеличи-
вается в 2 — 3 раза по сравнению с нормальным, причем это увели-
чение идет на большое расстояние по высоте (5 —10 м} и по всей
окружности ствола.
Число нормальных ходов в слое находится в прямой зависи-
мости от ширины слоя. Мюнх нашел, что между числом ходов и
шириной годичного кольца наблюдается прямая пропорциональность:
чем шире слой, тем больше ходов на единицу окружности. Это соот-
ношение Мюнх выразил формулой:
л = 4^-{-3........................(1)
где п — число ходов на 1 см окружности годичного слоя, b—ши-
ринаего в мм. Она показывает, что в самом тонком годичном
кольце на 1 см окружности приходится самое мень-
шее 3 хода и затем число их растет на 4 на каждый
миллиметр ширины годичного слоя. Отсюда же выводится и фор-
мула числа ходов на 1 кв. см древесины, т.-е. густота их, следующим
образом. Если ширина годичного слоя равна b мм, то на 1 кв. см
таких слоев приходится 10/£>. Так как каждый из слоев по формуле
(1) содержит 4Ь-\-3 ходов, то всего их на 1 кв. см будет
,	10 /, д I 24	40 b 4- 30
</ = —(4/> + 3) =------
1 Подновкой или вздымкой называют в подсочке подновление раны
с целью возобновить вытекание живицы. В зависимости от метода подсочки,
подновка производится различно.
85
или
«> + 4г...................  (2)
Формула (2) показывает, что самая широкослойная древе-
сина имеет на 1 сж2 не меньше 40 ходов, а с уменьше-
нием ширины годичного кольца число их сначала
медленно, а потом при ширине меньше I1/. мм быстро
увеличивается, так что древесина с кольцами в 0,3 мм, имеет
вдвое больше ходов, чем с кольцами в 1 мм, где густота их около 70.
Таким образом, например, мелкослойная древесина угнетенных де-
ревьев, болотной или северной сосны должна отличаться особой
густотой ходов. Так, заболонь стволов спелого насаждения обычно
имеет очень узкие годичные слои, а следовательно и большую густоту
ходов. Это, вместе с уже отмеченным укрупнением диаметра ходов
с возрастом древесины, объясняет постоянно наблюдающееся увели-
чение выходов живицы с увеличением диаметра дерева.
В настоящее время достаточно выяснилось, что составные части
живицы, терпены и смблы после выделения из клеток представляют
конечные продукты обмена веществ, которые в дальнейших химиче-
ских превращениях клеток не участвуют. Те и другие играют
роль защитных веществ, предохраняющих поранен-
ные ткани от высыхания и нападения грибов, бакте-
рий и насекомых.
Глава IV.
строение корня.
§ 24.	Первичное строение корня. Корень в различных частях
несет различные функции, а потому и строение его не одинаково.
В молодых частях корня, в его нежных кончиках происходит рост и
всасывание воды с солями из почвы, и здесь мы наблюдаем первич-
ное строение. Остальная, более старая часть корня покрыта по-
буревшей пробкой и коркой поэтому не способна всасывать воду,
но может служить для проведения воды, отложения запасов и меха-
нического закрепления стебля. Здесь мы наблюдаем строение
вторичное.
Кончик корня не прикрыт зачатками листьев, как стебель
в почке, но все же и не обнажен; он прикрывается так наз. корне-
вым чехликом (рис. 76), который иногда (напр. у гиацинта, про-
ращиваемого в воде) бывает виден простым глазом.
Под микроскопом видно, что чехлик представляет группу парен-
химных клеток, лежащих на поверхности меристемы (рис. 77). Самые
наружные клетки разъединяются и отмирают, а под ними лежат
живые клетки, наполненные крахмалом.
Образование чехлика различно в разных систематических группах.
У высших растений в большинстве случаев корневой чехлик возни-
86
кает из самого наружного слоя лежащей над ним меристемы. В не-
которых же случаях, как напр. у злаков, чехлик образуется из осо-
бых клеток вне меристемы, которые имеются уже в зародыше. Роль
чехлика состоит в защите нежной меристемы от соприкосновения
с частицами почвы, которые растущий корень давит и раздвигает
с большой силой. Выше чехлика и меристемы идет зона растя-
жения (рис. 111), где возникшие
вытягиваются в длину. Здесь сосре-
дотачивается рост корня в длину.
Обыкновенно эта часть корня
резко выделяется белою окраской,
делением молодые клетки сильно
Рис. 77. Продольный разрез через
кончик корня хвойного зимою. Ме-
ристема окутана слоем темных
опробковевших клеток, пересекаю-
щих кору и переходящих вверху
в эндодерму.
a	b
Рис. 76. Кончик корня с кор-
невым чехликом (при слабом
увеличении): а — в разрезе,
b — с поверхности.
тогда как остальная часть корня
покрыта темно-коричневою, почти
черною тканью (рис. 85). С окон-
чанием роста к зиме весь корешек
буреет, и весною начало роста хо-
рошо видно по белым кончикам молодой ткани. Зона растяжения
чарта бывает неодинакова в разных кончиках того же корня. Так
у сосны (рис. 85) у сильных корней она может достигать 1 см, тогда
как на боковых коротких ответвлениях она еле заметна. Первые
корни называются растущими и они предназначены расширять
район действия корневой системы, вторые называются сосущими,
так как они предназначены для всасывания питательных веществ
в захваченном сосущими корешками районе почвы.
За зоной растяжения, занимающей около 1 см, идет всасы-
вающая зона (рис. 111), обычно покрытая корневыми во-
лосками. Эти волоски отличаются от стеблевых волосков тем, что
87
они никогда не отделяются перегородками от произведших их клеток.
Поэтому каждый корневой волосок представляет только часть поверх-
ностной клетки корня, длинный вырост ее. Кроме того в отличие от
волосков стебля оболочка их никогда не покрывается кутикулой и,
встречая твердые частицы почвы, обрастает их неправильными ло-
Рис.78. Просветленные кончики сосущих корней сосны весною
при начале прорастания. Видны остатки опробковевшего слоя
в виде поперечных полос и центральный цилиндр, В более
старой части первичная кора отмерла, спалась и остался
только центральный цилиндр, поэтому эта часть тоньше
более молодых окончаний.
пастными выростами (рис. 79). Благодаря этому при вынимании корня
из земли частицы почвы так крепко держатся во всасывающей зоне
на волосках, что удалить, не повреждая эти ценные для растения
органы, нельзя. Поэтому при пересадке отнюдь не следует стараться
очищать корень от приставших к нему частиц земли.
Корневые волоски развиваются в сухой почве сильнее, чем во
влажной и при избытке влаги могут совсем не развиться. Довеем не
88
развиваются они у наших хвойных благодаря присутствию микоризы,
о чем будет сообщено позже.
Обычно зона с волосками занимает 1—2 см и только у некото-
рых древесных пород, как напр. у клена, она тянется на несколько
сантиметров. Малая длина этой зоны объясняется отчасти тем, что
существование волосков недолговечно. Во время роста корня старые,
т.-е. наиболее удаленные от кончика корня, волоски заменяются
молодыми, вновь возникающими около зоны растяжения. Таким об-
разом происходит постоянная смена волосков, дающая возможность
использовать все новые и новые частицы почвы. Там, где волоски
отмирают, отмирает и поверхностный слой производящих их клеток,
Рис. 79. Обрастание корневыми волосками частиц почвы.
который соответствует (по положению, но не по функциям!) кожице
стебля^ Тогда клетки, находящиеся под отмершим всасывающим слоем,
частично пробковеют, древеснеют и берут на себя задачу временной
покровной ткани, так наз. э к з о д е р м ы (рис. 112), пока не обра-
зуется при переходе во вторичную стадию настоящая пробка.
Внутреннее строение корня во всасывающей зоне хорошо видно
на поперечных разрезах (рис. 80,112). Здесь можно различить две
главные части: широкий крупноклетный пояс коры снаружи и
центральный цилиндр с проводящими элементами внутри.
В коре выделяются самый поверхностный слой с волосками и с экзо-
дермой и самый внутренний, так наз. эндодерма. В части корня
покрытой волосками, эндодерма отличается только тем, что боковые
радиальные стенки ее слегка пробковеют. Там же, где волоски начи-
нают отмирать, оболочки эндодермы пробковеют по всей окружности
89
и кроме того характерно утолщаются, оставляя тонкой наружную
стенку. Только отдельные клетки не испытывают пробковения и утол-
щения и через них кора еще может сообщаться с центральным ци-
линдром. Это так наз. пропускные клетки. Если кора отми-
рает, а пробка еще не образуется, эндодерма может служить по-
кровной тканью центрального цилиндра, охраняя его от высыхания
и от сдавливания почвой. Тогда в этом месте корень становится зна-
чительно тоньше, чем более молодая часть кончика корня, которая
кажется сидящей как-бы на тонкой ножке (рис. 78). Перейдем те-
перь к рассмотрению центральной части корня.
Здесь бросаются в глаза прежде всего сосуды и их правильное
расположение по радиусам в виде лучей звезды, причем в центре
располагаются наиболее крупные, а кнаружи—более мелкие сосуды.
Число сосудистых лучей может быть очень различно: от 2 (ель,
клен) до 50 (пальмы). Лучи сосудов не упираются непосредственно
в эндодерму. Под ней всегда лежит кольцо из одного (у покрытосе-
мянных) или нескольких (у голосеменных) рядов живых паренхимати-
ческих клеток, так наз. перицикл или перикамбий, играющий
большую роль при перестройке корня во вторичное строение и обра-
зовании боковых корней. Такое расположение сосудов как раз об-
ратно тому, что мы видели в первичной древесине стебля. Там ближе
к центру закладываются наиболее мелкие сосуды, а за ними уже
идут более крупные. Кроме того центр стебля всегда занят крупно-
клетной сердцевиной, здесь же сосуды или доходят до самого центра
или же оставляют очень небольшую долю центральной части для
сердцевины. Поэтому слабое развитие сердцевины позво-
ляет всегда отличить корень от стебля или корне-
вища.
В промежутках между этими сосудистыми группами, соответ-
ствующими древесине, располагается нежная ткань, соответствующая
лубу и состоящая из решетчатых трубок и лубяной паренхимы. Таким
образом, лубяные участки граничат с сосудистыми
по радиальным линиям, тогда как в стебле луб и древесина
соприкасаются по тангентальной линии. Следовательно участки пер-
вичного луба и древесины при переходе в корень как-бы поверты-
ваются на 90°. Такое отличие в ориентировке двух типов про-
водящей ткани находится в связи с поглотительной функцией корня.
Вода, всасываемая слоем с волосками, передается по клеточкам
коры и через эндодерму и перикамбий попадает прямо в сосуды
древесины. При стеблевом же расположении она попадала бы сначала
в решетчатые трубки луба, в которых ток направлен не вверх,
а вниз. Это конечно значительно затруднило бы передачу всасы-
ваемой воды вверх к стеблю.
Если в корне имеются механические волокна, то они
большею частью сосредоточиваются в центральном
цилиндре. Такое расположение сильно отличается от того, что
наблюдается в стебле. Здесь центр занят рыхлою тканью сердцевины,
90
а механические ткани располагаются на периферии. Это разли-
чие корня от стебля ставят в связь с различием в механических
функциях того и другого органа. Стебель сопротивляется на изгиб,
корень на разрыв продольной тягой. В последнем случае сопротивле-
ние тем больше, чем поперечное сечение механических элементов
больше и чем плотнее они связаны друг с другом. При разбросан-
ном положении неизбежна неравномерность в сопротивлении отдель-
ных волокон и потому скорее возможна перегрузка и разрыв отдель-
ных волокон, что делает всю систему неустойчивой.' Спаивание всех
волокон в один центральный тяж делает корень более устойчивым на
сопротивление тяге.
Вышеупомянутый
перикамбий играет
особую роль не толь-
ко при перестройке
во вторичную стадию,
но кроме того он
с лужит местом
заложения боко-
вых корней (рис.
80). Они возникают
«внутриродно» на
центральном цилин-
дре делением клеток
перикамбия против
радиальных лучей со-
судов и выходят на-
ружу, пробивая кору.
Следовательно, чи-
сло продольных
рядов боковых
корней должно
соответствовать
Рис. 80. Поперечный разрез корня с боковым кореш-
ком, отходящим от одной из 4 сосудистых групп
центрального цилиндра b — кора, с — эндодерма.
числу лучей сосудистых групп. За
небольшими исключениями это действительно наблюдается на моло-
дых корешках.
§ 25.	Вторичное строение корня. Мы видели, что по мере
отмирания волосков корень утрачивает функцию всасывания, по-
крывается экзодермой, укрепляет эндодерму и сохраняет только
функцию проведения воды. Таким остается корень до конца жизни
у однодольных, у остальных же растений он вскоре перестраивается
окончательно и дает вторичное строение, совершенно сход-
ное со строением стебля. Тогда он, как и стебель, выполняет три
функции — проводящую, механическую и запасающую.
Переход из первичной стадии во вторичную начинается с того,
что в углах звезды первичной древесины под каждой группой первич-
ного луба (рис. 81) паренхима приходит в деятельное состояние и
делится тангентальными перегородками. Так под каждым участком
91
луба получается камбиальная полоска в виде дуги, направленной кон-
цом наружу. Каждая из полосок удлиняется на обоих концах и все
Рис. 81. Поперечный разрез через корень боба. Начало образования вторич-
«ой древесины b в углах креста первичной древесины, а—участки луба, под
ними полоски камбия.
они смыкаются в сплошную линию через посредство клеток пери-
камбия, расположенных над группами первичной древесины и также
начинающих делиться тангентальными перегородками. Так получается
92
сплошная линия камбия в виде извивающейся по наружному контуру
первичной древесины линии. Образовавшийся камбий совершенно
как и в стебле начинает откладывать вторичную древесину к центру
Рис. 82. Поперечный ^разрез через корень боба. Дальнейшее развитие вторич-
ной древесины. Камбий охватывает древесину почти сплошным кольцом.
и вторичный луб наружу (рис. 82). Сильнее всего отложение идет
в углах звезды первичной древесины под первичным лубом, благодаря
чему линия камбия выравнивается в правильный круг. Часть камбия
93
над первичной древесиной, происшедшая и$ отрезков перикамбия,
откладывает широкие сердцевинные лучи, которые таким образом во
взрослом корне всегда упираются в участки первичной древесины,
чего в стебле, конечно, быть не может. Так получаются сплошные
массы	дпевесявы я луба., и корень в этой стадии трудно
отличить от стебля. Он отличается лишь отсутствием сердце-
вины в центре и присутствием вместо нее первичной
древесины, расположенной в виде звезды группами
Рис. 83. Схема строения корня липы на поперечно^
разрезе, в середине видна 7-конечная звезда перч
вичной Древесины с лучами, упирающимися в широч
кие сердцевинные лучи вторичной древесины.
против широких
сердцевинных лу-
чей (рис. 83, 84).
С переходом во
вторичное строение
изменяется не только
центральный цилиндр
корня. Из пери-
камбия возника-
ет слой пробко-
вого камбия, об-
разующего наружу
пробку, которая от-
резает всю первичную
кору с эндодермой.
Внутрь к лубу проб-
ковый камбий откла-
дывает довольно ши-
рокий слой крупных
паренхиматических
клеток (феллодерму),
напоминающий сбро-
шенную первичную
кору. В горизонталь-
ных корнях у поверх-
ности почвы эта ткань
зеленеет подобно фел-
лодерме стебля. Таким образом, в это!) стадии остаются
только те ткани корня, которые возникли в цен-
тральном цилиндре.
вторичная древесина взрослого корня Несколько отличается от
древесицЬ1 ствола. А именно, она содержит меньше либри-
формц, и потому годичные кольца ее мёнее ясны, но длина
волокон гораздо больше. Трахеиды сосны здесь доходят до
10 мм, тогда как в стволе они не превышают 4 мм. Проводящие
элементы у корНя сильнее развиты, имеют стенКи тоньше, но полости
больше, и потому древесина его более помета и лучше проводит
воду. Сильнее развиты'также и запасающие ткани —
древесная паренхима и сердцевинные лучи. }<роме того здесь ядро-
94
вая древесина почти не образуется и тилл редко заку-
поривает сосу Й. Благодаря этому почти вся масса древесины даже
больших корней способна проводить воду и служить хранилищем
запасов, а у хвойных образовать смолу. У некоторых травянистых,
как напр. у хрена, репы, запасающая древесная паренхима составляет
Рис. 84. Поперечный разрез сердцевины и первичной древесины в корне липы:
1 — сердцевинные лучи, 2 — группы первичной древесины в виде 7-конечной
звезды, 3 — вторичная древесина.
главную массу корня. В корне моркови подобным же образОхМ разра-
стается не древесная, а лубяная паренхима вторичной коры.
§ 26.	Микоризы. Ранее описанное первичное строение кончи-
ков корней часто несколько изменяется у наших древесных пород
благодаря образованию так наз. микоризы (грибокорня). Так
называют соединение корня с гифами гриба в единый орган. Мико-
ризы могут быть наружные, когда гифы заходят внутрь коры, но
95
не забираются внутрь клеток корня, и внутренние, когда гифы
гнездятся в протопластах самих клеток. У наших ^весных пород
обычно наблюдаются микоризы внешние. Наблюдая, ’’напр. у сосны
Рис. 85. 1. Коралловидные раз-
ветвления во время роста кор-
невых окончаний с микоризой.
3.Продольный разрез через кон-
чик корешка с наружной мико-
ризой, центральный цилиндр
упирается в меристему, покры-
тую чехликом и мицелием.
4. Грибные нити снаружи вне-
дряются в межклетники коры
(при сильном увеличении).
(рис. 85) или дуба, кончики боковых, слабо растущих в длину (сосу-
щих) корешков, можно часто видеть, что поверхность их одета гриб-
ными нитями. По своему внешнему виду эти корешки отличаются от
обыкновенных тем, что они короче, толще, сильно ветвятся (дихо-
96
томически или коралловидно) и не несут корневых волосков. Грибные
нити оплетают кончик корня на протяжении приблизительно соот-
ветствующем всасывающей зоне. Они образуют на поверхности
корешка плотный чехол, от которого отходят отдельные, иногда
видные простым глазом, шнуры, состоящие из сплетения отдельных
гиф. Кроме поверхности корня отдельные нити гриба можно видеть
и в межклетниках коры. Они окутывают оболочки клеток, образуя,
тонкую сеточку. Иногда гифы заходят вглубь до 2-го, 3-го и более
слоев коры, но не входят внутрь клеток, как это бывает
у внутренних микориз, а всегда стелятся только по поверхности обо-
лочек клеток. Как
уже было указано
у древесных пород
чаще встречаются
внешние микоризы
(исключение соста-
вляет тисс, имею-
щий внутренние
микоризы). Вну-
тренние же мико-
ризы распростра-
нены среди травя-
нистых растений.
Особенно развиты
они среди орхид-
ных, развитие ко-
торых из семян не-
возможно без гиф
микоризы. Здесь на
поверхности корня
гиф совсем нет. Они
забираются внутрь
клеток коры и ле-
жат здесь в виде
Рис. 86. Внутренняя микориза орхидного (при сильном
увеличении). Налево и направо клетки, перевариваю-
щие грибные нити, с громадными ядрами, в середине —
клетки с толстыми нитями й обычным ядром.
клубков (рис. 86).
В одних клетках нити гриба теряют свой нормальный вид, содержи-
мое исчезает и они как бы перевариваются. В других наоборот нити
утолщаются и имеют вполне здоровый вид.' В этом случае необхо-
димость микориз для развития и питания растения несомненна. Ор-
хидеи без них не прорастают. Пока этого не знали культура этих
ценных растений была возможна только вегетативным путем и из
семян не удавалась.
Менее ясен вопрос о значении наружных микориз. Несомненно,
что гриб использует выделения клеток корня, а может быть также
и всасывает органические вещества из них. Но каково значение гриба
для высшего растения—не ясно. Играет ли он какую-либо полезную
роль в корневом питании до сих пор не выяснено. Опыты в стериль-
Анатомия растений. — 7
97
ной почве без микориз дают нормальное развитие проростков, при-
чем, у сосны напр., появляются в этом случае корневые волоски.
Такие проростки без микоризы не обнаруживают заметной разницы
в росте при сравнении их с зараженными микоризой. Наоборот из-
вестны случаи, когда гифы наружной микоризы забирались внутрь
клеток, убивали их и вызывали явное заболевание корней и всего
растения.
В последнее время указаны случаи, где забравшиеся внутрь
клеток гифы переваривались, как во внутренних микоризах. Но
играеТ ли это переваривание существенную роль в питании растения,
как у орхидей, или оно только защищается этим от гриба остается
неизвестным.
Гифы микориз наших древесных пород относятся к различным
родам и видам лесных грибов. Искусственное заражение корней их
различными грибами показало, что. микоризы могут вызываться ги-
фами мухомора и разными видами родов Boletus, Lactarius, Russula,
некоторые из них развиваются только на определенных древесных
породах. Это объясняет, почему плодовые тела некоторых из этих
грибов встречаются только в определенных насаждениях, напр. под-
березовик в березняках, масленок в сосняках, рыжик — в сосняках
и ельнике и т. д.
Нечто подобное микоризам встречается на корнях ольхи. Гроздья
коротких толстых корешков с детский кулак величиною содержат
внутри' клеток нити организма, который относят то к бактериям,
близким к бактерии клубеньков бобовых, то к грибам (Actinomyces).
Во всяком случае опыты показали, что ольха с такими клубеньками
может подобно бобовым обходиться безл почвенного азота. Подобные
же образования на корнях и такая же способность обходиться без
почвенного азота свойственны лоху—породе, служащей для укрепле-
ния песков.
Наконец в связи с вопросом о микоризах и клубеньках ольхи
находится и вопрос о появлении клубеньков у бобовых растений,
которое вызывается особою бактерией, забирающейся через корне-
вые волоски внутрь клеток корня, где она и размножается. Клетки
коры корня начинают тогда усиленно делиться и дают клубеньки
в виде особой ткани, наполненной плазмой и бактериями. Бактерии
претерпевают внутри клеток изменения, какие мы видели у внутрен-
них микориз, т.-е. они начинают как бы перевариваться и раство-
ряться.
Однако некоторая часть бактерий сохраняется и, освобо-
ждаясь, при сгнивании корней заражает молодые растения. Среди
древесных пород, часто культивируемых у нас, принадлежащие к мо-
тыльковым «акации» — желтая (Caragana) и белая (Robinia) также
имеют клубеньки и следовательно обладают ценным свойством бобо-
вых обходиться без азота в почве и даже обогащать ее этим эле-
ментом.'
98
Глава V.
СТРОЕНИЕ ЛИСТА.
§ 27.	Плоский лист. Лист образуется в почке из бугорка
меристемы и те ткани, которые развиваются из этой первичной
эмбриональной ткани, являются окончательными. Каких-либо новых
Рис. 87. Разрез листа георгина через среднюю жилку, L — кожица, с — коллен-
хима, s—устьице, g—сосудистые пучки, окруженные паренхимным влагалищем.
вторичных тканей в нем. нет — все ткан и ' его в отличие от
стебля и корня первичные. Среди них мы встретимся с по-
кровными, ассимиляционными, проводящими и механическими. Рас-
смотрим их строение на двух резко различных типах листа: на листе
плоском, более обычном, и листе игольчатом типа хвои.
Если еде гать поперечный разрез через главную жилку плоского
листа, захватив и зеленую мякоть листа по сторонам жилки, то нам
представится следующая картина. В средней части, там где разрез
7*
99
прошел через жилку, нет зеленых клеток — здесь располагаются
плотно без межклетников ткани проводящие и механические. По
бокам жилки расположена рыхлая зеленая ассимиляционная ткань и,
наконец, все это сверху и снизу покрывает покровная ткань—кожица
в виде одного слоя клеток без хлоропластов. Она иногда легко сди±
рается в виде прозрачной тонкой пленочки. После этой первоначаль-
ной ориентировки остановимся на строении каждой ткани, поскольку
необходимы дополнения к тому, что нам уже об этих тканях
известно.
Покровная ткань.' Кожица листа неодинакова на верхней
и нижней стороне листа. На верхней обычно сильно развита кути-
кула, но мало или совсем нет устьиц, которых много (всегда больше,
чем на стебле) на нижней поверх-
ности листй. Устьица на зубчиках
молодого листа часто служат для
выделения воды. Они теряют спо-
собность закрываться и через ши-
роко открытые щели продавлива-
ются капли воды, доставляемые
трахеидами сосудистого пучка,
Рис. 88. Выделение капель воды оканчивающегося под устьицем,
гидатодами на краях листа. Такие устьица называются вод-
ными устьицами или гида-
тодами. Рано утром или поздно -вечером при сильной влажности
воздуха можно видеть капли воды, выделяемые ими, на кончиках
листьев в проростках злаков, на зубчиках листьев, на молодых ли-
сточках смородины, черемухи и других древесных пород (рис. 88).
Во взрослом листе эти устьица, вместе с зубчиком, часто высыхают
и выделения капель воды из них заметить уже нельзя.
Число устьиц на 1 кв. мм листа сильно варьирует от положе-
ния листа на стебле и рт внешних условий. Обычно наблюдается
правильное увеличение числа устьиц в листьях, расположенных по
стеблю, начиная от основания к вершине. Особенно резко это ска-
зывается у древесных пород, где расстояние между листьями по вы-
соте очень велико. Так, например, у дуба на нижней стороне листьев
найдено (на верхней стороне их совсем нет) устьиц:
на высоте 4 м на 1 кв. мм ........ 313
»	» 10 > » 1 »	»	........ 37 4
»	» 16»» 1»	»	...... .	423
Таким образом сравнивать растения по числу
устьиц можно только на листьях с одной и той же
высоты. При таком сравнении у травянистых растений обнаружи-
лось, что у растений сухих и сильно освещенных мест обычно бы-
вает устьиц больше, чем у растений влажных и тенистых мест.
У водных растений они совсем исчезают. Подобным же образом кути-
100
куда развивается тем сильнее, чем суше местообитание растения и
чем оно лучше освещено. Такая изменчивость наблюдается впрочем
не только на кожице и устьицах, но и на других тканях листа,
который является особенно изменчивым органом растения.
Механическая система листа. Механические ткани
особенно сильно развиты в жестких листьях растений, живущих на
сухих местах (у так называемых ксерофитов) или у вечно зеленых,
которые сохраняют листья на зиму. У однодольных это длинные
склеренхимные волокна, а у двудольных кроме того, колленхима и
каменистые клетки. Склеренхима и колленхима обыкновенно нахо-
дятся вместе с сосудистыми пучками в жилках (рис. 87 и 91,1) и
делают их особенно прочными, каменистые же клетки делают жесткой
самую мякоть листа, но они встречаются у наших растений редко Ч
Крепкие благодаря механическим тканям жилки играют роль спиц
зонта, поддерживающих нежную зеленую ткань. Расположение меха-
нических элементов в жилках и мякоти подчиняется известным пра-
вилам механики и лист укрепляется чаще всего по типу двутавровых
балок, где главная часть механического материала находится под
кожицей сверху и снизу, середина же занята другими малоустойчи-
выми тканями, напр. проводящими элементами или зеленой мякотью.
Проводящие элементы листа. Проводящие элементы
образуют главную и необходимую часть жилок листа. У однодоль-
ных растений обыкновенно наблюдается жилкование дугонервное,
т.-е. сильные жилки располагаются дугами параллельно друг другу
(напр. у ландыша) и соединяются друг с другом тонкими, видными
только в лупу, перемычками. У двудольных же жилкование сетчато-
нервное—жилки сплетены в очень сложную сеть. Разветвляясь
они могут оканчиваться слепо прямо в мякоти или в зубцах листа,
или же сливаясь друг с другом, образовать замкнутую сеть. Чем
гуще эта сеть жилок, тем лучше обслуживается проводящими тка-
нями находящаяся между ними мякоть. У ксерофитов и световых
листьев (рис. 90) эта сеть особенно сильно развита, так что
общее протяжение жилок на 1 кв. см доходит до I1/2 м. Каждая
жилка состоит из одного или нескольких сосудистых пучков, при
чем луб всегда располагается внизу, а древесина сверху. Такое
расположение зависит от того, что луб и древесина листа предста-
вляют продолжение луба и древесины стебля. Загибаясь в лист,
элементы луба, расположенного снаружи, должны
поместиться на нижней, а находящаяся глубже луба
древесина над ним сверху (рис. 89). Каждый сосудистый пучок
жилки окружен по всей длине плотным футляром из живых парен-
химных клеток, которые часто содержат крахмальные зерна. Этот
футляр называют паренхимным влагалищем (рис. 91,2). Бла-
1 Это позволяет обнаружить фальсификацию чая. В настоящем чае можно
различить каменистые клетки, которых нет в растениях употребляющихся для
фальсификации.
101
годаря ему приводящие ткани разобщаются от межклетников, кото-
рыми так богата мякоть листа. Кроме того, паренхимному влага-
лищу приписывают другую важную роль -—они в дополнение к решет-
чатым трубкам проводят по жилкам к черешку органические вещества,
вырабатываемые в зеленой мякоти.
С о суд истые пучки в лейсте являются всегда вполне
замкнутыми, так как не имеют камбия и не растут. По мере
Рис. 89. Схема отхождения
сосудистого пучка от дре-
весины и луба стебля:
древесина, I—луб, pt—
того, как жилка, отходя от черешка, де-
лается все тоньше и тоньше, лубяная часть
ее уменьшается быстрее, чем сосудистая,
так что окончание сосудистого пучка ино-
гда исключительно состоит из трахеид,
окутанных паренхимным влагалищем.
Ассимиляционная ткань. Теперь
нам осталось познакомиться с ассимиля-
ционной тканью, специальной тканью ли-
ста, так как здесь она лучше всего развита
Ассимиляционная ткань образует зеленую
мякоть листа в двух формах. В верхней
части листа (рис. 87 и 90), обращенной
к свету, клетки этой ткани обыкновенно
имеют вид сильно вытянутых паренхимных
клеток, направленных длинной стороной
кора черешка. перпендикулярно к поверхности листа и
.	расположенных в один или несколько ря-
дов (2—3). Эт о столбчатая или палисадная-ткань.
Под нею идет рыхлая ткань с большими межклетниками и
клетками неправильной фор^ы или же несколько вытянутыми пер-
пендикулярно клеткам столбчатой ткани. Это — губчатая ткань.
Расположение хлорофильных зерен тоже характерно для той
и другой ткани. В столбчатой ткани хлорофильные зерна располо-
жены главным образом на боковых стенках, а в губчатой — на всех
стенках, вдоль всей внутренней поверхности. Значение той и другой
ткани становится яснее, если обратить внимание на то, при каких
условиях они развиваются. Оказывается, что, на одном и том же
растении листья, хорошо освещенные, так называемые Цветовые
листья развивают палисадную ткань очень сильно,
листья же плохо освещ енные — теневые — Сокращают
ее или сводят на нет, в развивающейся же*губчатой ткани у них
делается отчетливее вытягивание клеток параллельно поверхности листа.
Растения, постоянно живущие в тени, напр., кислица, совсем не спо-
собны образовать палисадной ткани. В общем наблюдается тем
большая способность образовать палисадную ткань,
чем растение светолюбивее, т.-е. требует для нормального
развития более сильного освещения. Связь развития той и другой
ткани с различной интенсивностью освещения толкуют как указа-
ние, что палисадная паренхима—ткань, приспособленная для воздущ-
102
Рис. 90. Световой лист бука: 1 — поперечный разрез, видны 2 сосудистых
пучка, окруженных паренхимой, 3 слоя палисадной паренхимы и внизу губ-
чатая паренхима, 2 — окончания пучка сверху, сеть жилок густая, 3 — верх-
няя кожица без устьиц, 4 — нижняя кожица с устьицами и прямыми не вол-
нистыми стенками.
103
Рис. 91. Теневой лист бука: 1 — на поперечном разрезе остался только один
слой палисадной паренхимы; в губчатой паренхиме клетки вытянуты парал-
лельно поверхности, сосудистый пучок мало развит, 2 — окончание сосуди-
стого пучка одето паренхимным влагалищем, кругом клетки мякоти с боль-
шими межклетниками, 3 — сеть жилок брлее редкая, чем у светового лисра,
4 и 5 — клетки кожицы с волнистыми стенками.
104
кого питания при сильном освещении, а губчатая — при слабом.
Действительно, сильный солнечный свет вреден для хлоропластов
всех растений и у некоторых из них (напр., у мхов, у звездчатки —
Stellaria) хлоропласты передвигаются на ярком свету на боковые
стороной к наиболее освещенной верх-
В
стенки, повертываясь у
ней стороне. Пали-
садная паренхима со
своими вытянутыми
перпендикулярно по-
верхности листа стен-
ками особенно удобна
для размещения наи-
большего числа хло-
ропластов в таком
боковом менее опас-
ном для повреждения
светом положении.
В губчатой паренхиме,
получающей свет все-
гда ослабленный, стен-
ки вытянуты парал-
лельно поверхности, и.
потому большая часть
хлоропластов может
разместиться плашмя,
плоской стороной к
свету. Этим созда-
ются более благопри-
ятные условия для
улавливания слабого
света. Кроме того, у
растений, постоянно
живущих в тени, сами
хлоропласты крупнее
и более густо окра-
шены в зеленый цвет,
что также дает воз-
можность поглотить
больше света.
Древесные породы,
обладают способностью
SC
Рис. 92. Игла сосны: А — поперечный разрез при
малом увеличении (схема), внутри бесцветная цен-
тральная часть с двумя пучками, окруженными эн-
додермой — sch, древесина которых направлена к
плоской стороне хвои. В — часть хвои при сильном
увеличении, е — кожица, sc—склеренхима р и склад-
чатая паренхима, sch — эндодерма, sp — устьица,
ha — смоляной ход.
имея в кроне очень разнообразное освещение,
сильно изменять строение листьев в разных
условиях освещения, но изменение это требует замены одних листьев
другими, на что необходимо несколько вегетационных периодов.
Поэтому внезапное усиление освещения дерева при рубке притеняв-
ших его соседей может на нем отразиться неблагоприятно, пока де-
рево не приспособится к новым условиям освещения, перестроив
свою листву.
105
§ 28. Строение хвои. Описанное строение листа характерно
для обычного пластинчатого листа. Игольчатые листья, например,
Рис. 93. Центральная часть иглы сосны:
sch — эндодерма и под ней трансфузионная
ткань из трахеидных клеток t и проводящей
паренхимы д, sc — склеренхима, в середине
пучок с древесиной и лубом.
у сосны (рис. 92), имеют
несколько иное строение.
Кожица у них очень
своебразна. Устьица в
ней погружены в ям-
ки, которые засыпа-
ны зернышками во-
ска. Это приспособление
для уменьшения испарения.
Кроме того, она сильно
укреплена утолщенными
стенками и находящимися
под нею волокнами скле-
ренхимы. Благодаря этому
хвоя имеет твердый
наружный скелет,
придающий ей жесткость.
Волокна склеренхимы хвои
имеют и некоторую техни-
ческую ценность, так как
идут на выделку «сосновой
шерсти». Под этим скеле-
том находится зеленая па-
ренхима, окружающая цен-
тральную бесцветную часть
с 1 или 2 сосудистыми пуч-
ками (рис. 92, 94, 95). Бесцветная ткань отделяется от зеленой одним
слоем крупных клеток — паренхимным влагалищем, очень похожим
на эндодерму благодаря пробковению радиальных стенок, Между эндо-
Рис. 94. Поперечный разрез иглы пихты. Видна палисадная и губ-
чатая паренхима и в середине раздвоенный пучок.
106
дермой и сосудистыми пучками лежит зона своеобразной, так назы-
ваемой трансфузионной ткани, состоящей частью из мертвых
клеток с окаймленными порами (трахеидные клетки) передающих из
пучка воду зеленой паренхиме, частью же из живых клеток, переда-
ющих лубу выработанные последней вещества. Около самых сосу-
дистых пучков иногда имеются еще механические волокна, защищаю-
щие их. Замечательно, что сосудистый пучок хвои обнаруживает из
года в год некоторый рост. Так, у сосны при сравнении однолетней
хвои с хвоей 4-летней оказывается, что на поперечном разрезе луб
увеличивается почти вдвое, древесина же значительно меньше. •
Ассимиляционная паренхима разных хвойных построена довольно
различно. У пихты (рис. 94) с плоской хвоей намечается разделение
Рис. 95. Световая игла ели: попереч-
ный разрез имеет форму ромба, видна
паренхима без складок, под эндодер-
мой трансфузионная ткань и один
сосудистый пучок.
Рис. 96. Теневая игла ели: попереч-
ный разрез имеет плоскую форму,
гиподерма плохо развита, смоляные
.ходы на плоских поверхностях.
на палисадную и губчатую ткань, но у сосны (рис. 92) и ели (рис. 95,
96) такого разделения нет и зеленая паренхима состоит из одина-
ковых клеток, плотно облекающих центральную часть равномерно
со всех сторон. При рассматривании иглы сверху или на продольных
разрезах можно однако видеть, что зеленая ассимиляционная парен-
хима располагается слоями перпендикулярными поверхности, оставляя
большие промежутки, заполненные воздухом. У всех хвойных в этой
ткани имеются крупные смоляные ходы, идущие вдоль хвои и одетые
кольцом механических волокон. Число их и расположение играет
большую роль при определении хвойных по хвое. Они оканчиваются
слепо и не имеют сообщения с ходами древесины, поэтому никакой
роли в истечении живицы из ствола не играют.
Наконец следует еще упомянуть об особенности зеленой парен-
химы сосны, которая имеет так называемую складчатую парен;
хи му, так как стенки ее дают внутрь в полость клеток выросты
(рис. 97). Благодаря этому хлоропласты у сосны располагают боль-
107
шой поверхностью для размещения их в клетке в один слой. У ли-
ственных пород такие выросты наблюдаются только в листьях бузины.
При отмирании лист сбрасывается, образуя у основания черешка
особые разъединяющие слои (рис. 98), незадолго до опадения
листа. При этом все живые клетки черешка, расположенные в плоскости
сечения поперек его, приходят в деятельное состояние и дают делением
несколько слоев нежных паренхиматических клеток. В середине этого
слоя клетки разъединяются, округляются, сосуды и волокна обры-
ваются тяжестью листа или ветром и лист отпадает. Рана затяги-
вается пробковым слоем, который ' иногда образуется и раньше и
содействует отделению черешка от стебля.
Рис, 97. Складчатая паренхима сосны
и утолщенная кожица.
Рис. 98. Схема отделения череш-
ка листа в продольном разрезе:
Igt — пробковый слой стебля,
Igc — пробковый слой в черешке,
ag—отделительный слой, b—поч-
ка в пазухе листа, t, t — древе-
сина стебля, и — древесина листо-
вого пучка.
Обзорная таблица тканей по их строению и -функциям.
I. Покровные или за- щитные:	Живые: 1) кожица, экзодерма	Мертвые: 2) пробка
И. Проводящие:	1) ситовидные трубки со спутницами 2) паренхимное влагалище листа	3) сосуды и трахеиды 4) проводящая (трахеид- ная) паренхима
108
ДП. Механические:	1) колленхима 1	2) склеренхима 3) каменистые клетки
IV. Ассимиляционные:	1)	губчатая паренхима 2)	столбчатая	» 3)	складчатая	»	
V. Западающие:	1)	коровая паренхима 2)	сердцевинная парен- хима 3)	лубяная паренхима 4)	древесная » 5)	заменяющие волокна 6)	смоляные ходы	
VI. Эмбриональные:	1)	меристема 2)	прокамбий 3)	камбий 4)	пробковый камбий 5)	перикамбий 6)	мозолистая ткань (каллюс).	
УПРАЖНЕНИЯ.
Введение.
Микроскоп и работа с ним. Микроскоп (рис. 99) стоит на массив-
ной подкове или треноге, от коФорой отходит вертикально ко-
лонка. В средней части ее можно перегибать, откидывая для удобства
наблюдения микроскоп назад. К колонке прикреплен предметный
столик с отверстием. Величину отверстия можно менять, вращая
круг с круглыми вырезами,— диафрагмами, находящийся под.
столиком. Для этого нужно указательным пальцем провести с нажи-
мом по краю круга, выступающему на правой стороне предметного
столика. Ббльшая диафрагма дает больше света и по-
тому употребляется при сильных увеличениях.
Под предметным столиком прикреплейо круглое зеркало,
легко поворачивающееся в разные стороны. Оно имеет одну сторону
плоскую, другую слегка вогнутую. Плоская сторона употребляется
109;
при слабых увеличениях, вогнутая при сильных. Для наших целей
нужно поставить вогнУтУю поверхность вверх.
Над предметным столиком к колонке прикреплена, зрительная
труба. Снизу к ней привинчивается система стекол, называющаяся
объективом (так как она обращена к объекту наблюдения),
а сверху в трубу прямо уставляется другая система стекол, назы-
вающаяся окуляром (обращена к глазу оку наблюдателя).
4	Труба может пере-
Рис. 99. Микроскоп.
двигаться грубо — при
Помощи зубчатки или
кремальеры с двумя
винтами по бокам и
Тонко — на очень ма-
лые расстояния при по-
мощи микрометри-
ческого винта, или
Микровинта, головка
которого расположена
наверху колонки.
Самая важная и цен-
ная часть микроскопа—
Объективы, так как уве-
личение зависит, глав-
ным образом, от них.
От них же зависит и
Леность изображения.
Ёсли объектив нечист,
Или на него попала вода,
Изображение становится
Неясным. Отсюда основ-
ное правило микроско-
пической работы — дер-
жать стекла объек-
тивов всегда в чи-
стоте. Для этого пе-
ред началом занятий их
Необходимо осматривать
Л в случае нечистоты
слегка протирать чистой мягкой тряпкой. Если во время наблю-
дения изображение неясно, то прежде всего необходимо осмотреть
объективы.
Объективы ввинчиваются в два гнезда, которые можно повора-
чивать на оси на 180°. Это приспособление для смены объективов
называется револьвером.
При учебных занятиях достаточно применять два объектива:
в микроскопах фирмы Лейца и Рейхарта они обозначаются как № 3
и № 7. Объектив № 3 (с ббльшим стеклом) дает более слабое
110
линейное увеличение — при окуляре I — 50 раз и при окуляре III—80
раз; объектив № 7 (с меньшим стеклом) дает более сильное
увеличение — с окуляром I—310 раз и с окуляром III — 525 раз.
При работе всегда сначала рассматривают объект
при слабом увеличении, которое дает поле зрения больше и
светлее, и только потом после выбора подходящего места в препа-
рате смотрят при'сильном увеличении, которое позволяет лучше ви-
деть детали.
Установка микроскопа. Микроскоп ставится так, чтобы
зеркало, столик и труба были направлены от наблюдателя к окну
(или лампе). Ставится наибольшая диафрагма. Затем, смотря в трубу
без объектива и окуляра, поворачивают зеркало так, чтобы
увидеть в отверстие трубы изображение наиболее светлой части
окна. Тогда навинчивают на револьвер Объективы и ставят над
диафрагмой слабый объектив № 3 и окуляр. Еще раз проверяют,
смотря в окуляр, хорошо-ли с^свещено поле зрения микроскопа. Если
нет, то повторяют установку, вынув окуляр и повернув револьвер на
90е, чтобы открыть верхнее и нижнее отверстия трубы.
Только если поле хорошо освещено, микроскоп установлен
для наблюдения и можно приступить к изготовлению препарата.
Клетка и ее части.
Препарат I. Листочек водяного растения Элодеи (Elodea
или Helodea), или водяной чумы Ч Предметы рассматриваются
в микроскоп всегда на предметных стеклах в капле воды, при-
крытой сверху очень тонким, совершенно чистым покровным
стеклышком.
ч Чтобы 9 приготовить препарат, возьмем чистое предметное
стекло, капнем на средину его стеклянной палочкой небольшую
капельку воды, оторвем пинцетом листочек Элодеи и положим его
в каплю. Сверху положим покровное стекло, держа его под углом
так, чтобы сначала только один край касался края капли. Если
класть стеклышко плашмя на каплю, то в нее легко попадают
пузырьки воздуха, которые в микроскопе кажутся кружками с чер-
ною каймой и мешают наблюдению.
Если вода выйдет за край стекла, то отсосем ее сбоку кусоч-
ком пропускной бумаги, если же, наоборот, вода под стеклом не
доходит до краев стекла, добавим воду сбоку стеклянной палочкою.
Всегда нужно следить, чтобы на поверхности покровного
Стекла не было воды и оно не плавало в, слишком
большой капле.
Когда препарат готов, кладем предметное стекло с ним на
столик микроскопа так, чтобы листочек помещался посредине диа-
1 При описании некоторых препаратов уже описанных в курсах Комарова
и Ростовцева был частично использован текст этих авторов с изменениями и
дополнениями.
111
фрагмы. Затем кремальерой установим трубу, чтобы стекло объ-
ектива № 3 было на расстоянии около '1/> см от поверхности по-
кровного стекла и тогда, смотря в окуляр, медленно поднимаем трубу
кремальерой (не микровинтом), пока не появится изображение
листа. Двигая левою рукой предметное стекло по столику, а правою
двигая в ту и другую сторону микровинтом, просматриваем весь
лист во всех направлениях. При этом можно заметить следующее:
1)	Весь лист состоит из камер, или клеток, отделяющихся друг
от друга светлыми линиями — оболочками. Клетки расположены друг
над другом в 2 слоя (убедиться, действуя вин-
Рис. 100. Зубчик листа
элодеи. Видны редкие
хлоропласты, вакуоля и
прижатое к стенке ядро.
том в ту и другую стороны).
2)	Форма клеток и их содержимое различ-
ны: а) в середине длинные, узкие и бледно-
зеленые образуют жилку листа; б) ближе
к краям располагаются также длинные, уз-
кие, бледно-зеленые и только по самому
краю видны короткие заостренные клетки,
образующие зубцы листа (рис. 100); в) в ту
и в другую сторону от жилки идут ряды
темно-зеленых, продолговатых, прямоуголь-
ных клеток. Клетки такой формы носят на-
звание паренхимных, тогда как клетки
с заостренными концами называются про-
зенхимными.
3)	Длинные и узкие черные полоски между
клетками — это воздух в полостях между
клетками, называемых межклетниками.
Граница воздуха с водою под микроскопом
всегда очерчена черною каймой,* что можно
видеть на краю покровного стекла.
Для дальнейшего наблюдения поставим объ-
ектив № 7. При работе с сильным объекти-
вом его приходится очень близко придвигать
к объекту, поэтому покровные стекла должны быть очень тонки
и нужна особая осторожность, чтобы их не раздавить. Для этого^
смотря сбоку на конец объектива, опустим трубку почти до сопри-
косновения с покровным стеклом; только тогда, смотря в окуляр,
будем медленно поднимать трубку микроскопа кремальерой,
пока не появится изображение.
Когда изображение появилось, рассмотрим его и обратим вни-
мание, что зеленая окраска листа зависит не от окраски оболочек
или всего содержимого клеток сплошь, а лишь от зеленых зерен,
круглой или эллипсоидальной формы, так наз. хлоропластов. В не-
которых клетках (особенно в жилках и по краю листа) они медленно
движутся по стенкам. Движение это однако не самостоятельно.
В углах клеток можно видеть, что зерна погружены в жидкую
слизь — протоплазму или плазму, которая представляет
112
живое вещество, способное к самостоятельному движению, и своим
течением увлекает хлоропласты. Чтобы получить понятие о скорости
движения, сравним ее с движением минутной стрелки карманных ча-
сов, наблюдая ее кончик под объективом № 3.
В клетках-зубчиках (рис. 100) мО^но различить в плазме ядро
с ядрышком, а в средней части клетки видна большая полость
с водянистым содержимым—это вакуоля с клеточным соком.
Итак клетка состоит из оболочки, плазмы, ядра, хло-
ропластов и вакуоли. Признаки жизни (движение) обнаружи-
вает плазма — это и есть наиболее существенная и необходимая
составная часть каждой клетки, тогда как другие части иногда
отсутствуют. Плазма каждой клетки, вместе со всеми включениями
(ядро, хлоропласты и др.), составляет обособленное целое—так наз.
протопласт.
Обнаружить протопласт в клетке и узнать жив он или мертв,
можно и не наблюдая движения. Для этого нужно сделать плаз-
молиз.
Чтобы плазмолизировать лист Элодеи, нужно перело-
жить его в раствор селитры или сахара, который, не убивая плазмы,
отнимает воду из протопласта и заставляет его съеживаться и от-
ставать от оболочки, в виде круглого тела (рис. 3). Это съежи-
вание плазмы, позволяющее легче различить ее, и называется
плазмолизом. Оно возможно только наживой клетке, так как
только живая плазма почти не пропускает внутрь частиц сахара
(как и многих 'других веществ). Мертвая же плазма пропускает их
внутрь, благодаря чему концентрация сахара быстро выравнивается
внутри клетки и снаружи, и плазмолиза не происходит.
Препарат 2. Клетки из мякоти плодов шиповника или ря-
бины. Сдерем с плода кожицу и из подкожной плотной мякоти
возьмем кончиком иглы или ножа небольшую частичку, перенесем
ее в каплю воды на предметное стекло. Здесь взятую массу осто-
рожно разобьем иглою так, чтобы она распространилась в виде тон-
кой мути.
Приготовленный таким образом препарат покроем покровным
стеклышком, положим на столик микроскопа и сначала будем рассма-
тривать при слабом объективе (3), а потом при более сильной (7).
Мы увидим отдельные разъединенные клеточкой неодинаковой вели-
чины и разной формы. Одни из них почти круглые (шарообразные),
другие овальные (рис. 5) или удлиненные, иные снабжены тонким
отростком. Клеточки эти обособились одна от другой, благодаря тому,
что склеивавшее их межклетное вещество растворилось. Этот про-
цесс происходит только в зрелых или полузрелых плодах; в незре-
лых же плодах межклетное вещество скрепляет оболочки клеток,
соединяя их в плотную ткань.
В каждой клеточке мы различаем тонкую, нежную, бесцветную
оболочку, одевающую клеточку снаружи, в виде тонкой пленки,
и внутреннее содержимое, состоящее из клеточного сока и мелко-
Анатомия растений. — 8
113
зернистой протоплазмы с ядром и пигментными тельцами, так наз.
хромопластами, оранжевого цвета.
Клеточный сок бесцветен, он выполняет пространство, не заня-
тое плазмой, образуя так наз. вакуоли. Протоплазма выстилает
оболочку клеточки изнутри «тонким слоем, становящимся особенно
заметным в плазмолизированной клеточке, где протоплазма от-
стает от оболочки. От постенного слоя протоплазмы отходят бо-
лее или менее тонкие струйки к тому скоплению ее, которое на
ходится вокруг ядра. Струйки, переплетаясь и сливаясь друг
с другом, образуют сетку с более или менее крупными петлями.
В более толстых струйках протоплазмы, а также в сгустке ее во-
круг ядра находятся темно-оранжевые хромопласты в виде пласти-
нок неправильной формы (рис. 5).
Округлое или овальное ядро, всегда окруженное протоплазмой,
помещается либо в центре клеточки, либо ближе к оболочке. В нем
ясно заметно блестящее ядрышко.
Препарат 3. Крахмальные зерна в клубне картофеля
и реакция с иодом. На середину чистого предметного стекла по-
местим стеклянною палочкою каплю чистой воды. Затем, возьмем
свежий, чисто вымытый клубень картофеля, перережем его острым
ножом пополам; кончиком иглы слегка поскоблим по срезанной по-
верхности какой-либо половинки клубня и запачканным беловатой
массой кончиком замутим каплю воды на предметном стекле. Если
получится едва заметная муть, то этого достаточно; покрыв по-
кровным стеклом, можно прямо исследовать ее под микроскопом.
При слабом увеличении мы увидим множество блестящих зер-
нышек различной величины (рис. 6), которые, смотря по положению
трубы микроскопа, либо будут окружены черным ободком, либо нет.
Поднимая и опуская трубу, т.-е. повертывая микрометрический винт
вправо и влево, убедимся, что ободок — оптическое явление: он то
пропадает, то появляется вновь. Подробности строения крахмальных
зерен можно рассмотреть только при большем увеличении микро-
скопа. Установив в центре поля зрения наиболее удачное место пре-
парата, где было бы видно довольно много зерен, лежащих отдельно
друг от друга, а не сплошной массой, переменим систему 3 на 7.
Крахмальные зерна картофеля имеют различную величину и
форму (рис. 7). Одни более крупные — почти яйцевидной формы,
другие, более мелкие — почти овальные, а самые мелкие — почти
круглые. Типичны для картофеля наиболее крупные яйцевидные зерна,
как вполне развитые. Повертывая медленно в ту и другую сторону
микрометрический винт, замечаем, что они слоисты, т.-е. состоят
из темных и светлых, неодинаковых и неравномерно толстых слоев,
наложенных один на другой. Слои расположены вокруг общего
центра, помещающегося не в середине зерна, а в его более узком
конце. Зерно образуется путем наложения слоев вокруг этого центра,
который представляет, таким образом, исходный, начальный - пункт,
откуда растет зерно. В некоторых зернах этот пункт представлен
114
трещинкой, крестиком или звездочкой. Иногда центр кажется красно-
ватым или розоватым.
Передвигая осторожно препарат и сравнивая между собою зерна,
мы видим, что в одних из них центр один: это простые зерна;
в других — по два, по три центра, это сложные зерна. Сняв пре-
парат со столика, положим с одной стороны покровного стекла
стеклянною палочкою каплю раствора иода, обращая при этом вни-
мание на то, чтобы раствор не попал на поверхность стекла;
для того чтобы раствор скорее прошел под него, к противо-
положной стороне стекла приложим полоску пропускной бумаги.
Теперь перенесем его снова на столик микроскопа и начнем рас-
сматривать. Раствор иода на наших глазах станет проникать под
стеклышко и мало-по-малу окрашивать крахмальные зерна: сначала
они окрасятся в слабо-синий цвет, затем, по мере действия иода,
в более густой и, наконец, в темно-синий, почти черный цвет, при-
чем слоистость зерна мало-по-малу становится незаметной. От рас-
твора иода окрашиваются в синий цвет все крахмальные зерна,
даже самые малые из них; вот почему раствор иода считается очень
чувствительным реактивом, при помощи которого можно открыть
это вещество в минимальных количествах.
Вид крахмальных зерен из картофеля, кукурузы, гороха и пше-
ницы настолько различен (рис. 7), что под микроскопом можно раз-
личить муку из этих растений.
Ткани.
Препарат 4. Кожица листа. Взяв кусочек листа какого-
нибудь однодольного, напр. лука, гиацинта в левую руку, кончиком
острой иглы приподнимем кожицу и, надорвав ее, прижмем пальцем
к игле и осторожно сдернем с листа. Можно снять кожицу и иначе,
а именно: надорвав ее иглою, захватить пинцетом надорванный край
и приподнять вверх. В том месте, откуда мы начнем срывать ко-
жицу, сорвутся, вероятно,- и лежащие под нею слои клеток, на про-
тивоположном же конце кожица совершенно отделится на более или
менее значительном протяжении и будет иметь вид очень тонкой,
прозрачной, нежной пленочки. Положим ее на предметное стекло
в каплю воды наружной стороной вверх, расправим хорошенько
иглами, чтобы она не была скомкана и смята, чтобы не было у нее
подогнутых краев. Расправив, покроем ее покровным стеклом, при-
чем позаботимся о том, чтобы в препарат не попали пузырьки воз-
духа, которые мешают исследованию.
При рассматривании приготовленного препарата в микроскоп
(объектив 7), мы увидим, что кожица состоит из узких, удлиненных
клеток, плотно, без межклетников, соприкасающихся одна с другой
(рис. 101). Все клеточки вытянуты в одну сторону, а именно, вдоль
листа. Местами замечаются темные пятна, окаймленные двумя полу-
лунными клетками это — устьица, состоящие из двух замы-
115
Рис. 101. Кожица сверху. Устьи-
це с замыкающими клетками
и щелью. Внутри видны ядра,
подвешенные на плазматиче-
ских нитях.
кающих клеток и щели между ними. Они служат как бы
отдушинами, через которые внутренние полости листа сообщаются
с наружным воздухом.
Стенки клеточек кожицы очень тонкие, бесцветные и про-
зрачные. Внутри клеточек находятся более или менее крупные
вакуоли с бесцветным, водянистым клеточным соком и мелкозерни-
стая протоплазма, выстилающая стенки клеточек тонким слоем
и скопляющаяся в комочки по концам клеточки и около ядра. От
ее комочка, окружающего ядро, отходят более или менее тонкие
струйки в стороны к постенному слою, с которым они сливаются.
Ядро помещается в центре клеточки
или ближе к продольной стенке ее. Мы
видим его либо сверху, либо сбоку, а
потому оно кажется нам кружком или
овальным тельцем, отсюда мы заклю-
чаем, что ядро имеет форму, близкую
к диску, что оно сплюснуто. В ядре
ясно заметны одно или два ядрышка.
Если мы к препарату прибавим
с одной стороны покровного стек-
лышка одну, две капли раствора иодаг
отсосав с другой стороны фильтро-
вальной бумагой, то реактив покрасит
ядра в желто-бурый цвет; если кон-
центрация иода слабая, то покрасятся
одни только ядра; при сильной же кон-
центрации красятся и стенки клеточек
и протоплазма.
Препарат 5. Поперечный разрез
через стебель бузины (рис. 19). На
этом препарате можно ознакомиться со
вторичной покровной тканью — проб-
кой. Уже без микроскопа на ветках
бузины и других пород можно разли-
чить место, где зеленая кора начинает
в отдельных точках буреть и потом
сплошь терять зеленую окраску. Здесь эпидермис-заменяется проб-
кой с чечевичками. На разрезе под микроскопом следует раз-
личить (рис. 20):
1)	на периферииотмирающая кожица с кутикулой;
2)	под ней пробковая ткань, или пробка, в виде тонко-
стенных мелких клеточек, расположенных радиально правильными
рядами. Они образуют темную полоску и при покраске раствором
Судана красятся в красный цвет, как' кутикула. Пробка образова-
лась здесь под кожицей из специальной эмбриональной ткани —
пробкового камбия, который на тонких разрезах заметен на
внутренней стороне пробкового слоя в виде полоски клеток, богатых
116
содержимым. Пробковый камбий сам возник делением клеток, нахо-
дящихся под кожицей; кроме пробки наружу, он может откла-
дывать внутрь клетки с хлоропластами так наз. феллодерму,
•которые в большинстве случаев различаются плохо. Вся эта вновь
появившаяся среди старых тканей полоска новых тканей (пробка
пробковый камбийфеллодерма) называется перидермой;
3)	под перидермой можно видеть пластинчатую коллен-
химу, которая раньше (до появления перидермы) была под самой
кожицей. В ней утолщение стенок образуется не в углах, как
у уголковой, а только на тангентальных (параллельных поверхности)
перегородках. Радиальные же стенки остаются тонкими;
4)	чечевичка под микроскопом представляет бугорок, где
перидерма разрастаясь разорвала эпидермис, и пробка через этот
разрыв выходит наружу. Здесь она отличается от остальной пробки
тем, что клетки ее разъединяются, округляются и дают рыхлую
ткань, через которую легко проходит необходимый для дыхания
воздух внутрь стебля. Только во внутренних частях чечевички,
«близких к пробковому камбию, еще сохраняется правильное распо-
ложение клеток пробки рядами.
Чечевички пробки заменяют собою устьица эпидермиса и
служат для сообщения внутренних клеток побега с наружным
воздухом.
Препарат 6. Поперечный разрез стебля тыквы (или огурца).
Различить ткани часто помогают различные свойства их оболочек.
Иногда они состоят из чистой клетчатки (целлюлезы), веще-
ства близкого к крахмалу. Однако, непосредственно от иода она
не красится, как крахмал, в сине-фиолетовый цвет, а только после
действия на нее серной кислотой или хлористым цинком. По-
этому, чтобы вызвать окраску, употребляется не чистый иод, а сме-
шанный с хлористым цинком. Эту смесь называют хлор-цинк-
иодом.
Во многих случаях оболочка клеток состоит не из чистой
клетчатки, так как ее пропитывают или входят с ней в химическое
соединение другие вещества. Тогда она от хлор-цинк-иода не дает
синефиолетовой окраски и красится, как и многие другие вещества,
от иода в желтый цвет. Если к ней примешиваются жировые веще-
ства (кутин, суберин), то она кутинизируется или* пробко-
в е е т, и тогда, как мы видели, дает характерную красную окраску
при обработке спиртовым раствором краски Судана. Если же к ней
примешивается так наз. древесинное вещество (лигнин), то она
древеснеет и тогда дает характерные цветные реакции со мно-
гими реактивами (с сернокислым анилином — желтую, с флороглюци-
ном и соляной кислотой — вишнево-красную). Этими реакциями нам
придется пользоваться как в настоящем препарате, так и в дальней-
шем очень часто для различения тканей.
Теперь заготовим на предметном стекле каплю хлор-цинк-иода
и рядом кусочек пропускной бумаги. Затем возьмем осторожно пин-
117
цетом разрез стебля тыквы i и удалим лишнюю приставшую к нему
воду, прикоснувшись краем разреза к пропускной бумаге. Тогда сле-
дует положить разрез в приготовленную каплю, “расправить его иглою,
если он свернулся, подергать около 2 минут открыто и только тогда
прикрыть покровным стеклом и рассмотреть сначала без микроскопа,
положив препарат на белую бумагу. Уже простым глазом можно
различить в середине центральную полость с глубокими впадинами.
Большая часть разреза дает черно-фиолетовую окраску, и на фоне
ее выделяются слабой
Рис. 102. Кора стебля тыквЫ на поперечном разрезе:
е — кожица с волоском ha, k — колленхима, ri — зе-
леная паренхима коры, sc -^склеренхима, sch~ крах-
мальное влагалище, gr^ бесцветная паренхима.
окраской островки с
полоской больших от-
верстий в середине.
Эти островки пред-
ставляют проводя-
щую ткань, кото-
рая у травянистых
растений имеет вид
отдельных тяжей или
волокон (жилок), тя-
нущихся по стеблю в
листья и называемых
сосудистыми пуч-
ками. На разрезе,
конечно, они видны
в поперечном сече-
нии. Видимые отвер-
стия— перерезы со-
судов, т.-е. трубок,
проводящих воду от
корней кверху по-
растению. Они с не-
которыми другими
клетками образуют
сосудистую группу
пучка или его дре-
весину. Кнаружи от нее другая меньшая часть пучка без отвер-
стий отличается своим, матовым оттенком — это группа ситовидных
трубок, проводящих выработанные листьями питательные вещества
вниз. Она называется лубом. Таким, образом, у тыквы и без
микроскопа можно видеть сосудистый пучок с древесиной
(ксилемой) и лубом (флоэмой).
Без микроскопа также можно видеть, что сосудистые ' пучки
расположены по кругу (вернее по двум кругам). Часть стебля кнаружи
с препарата № 8. Поэтому разрезы стебля тыквы даются занимающимся
готовыми.
11'8
от сосудистых пучков называется корой, ковнутри— сердцеви-
ной (здесь большею частью она разрушена) и радиальные проме-
жутки между пучками — сердцевинными лучами.
Под микроскопов различаются следующие ткани, от периферии
к центру (рис. 102):
1)	Покровная ткань — кожица (эпидермис). Это самый
поверхностный слой клеток (а). При объективе 7 видно, что наруж-
ная стенка их отличается от боковых. Она толще и красится от
хлор-цинк-иода не в фиолетовый, а в желтый цвет. Эта стенка про-
питана жировыми и восковидными веществами (кутин), которые де-
Рис. 103. Сосудистый пучок тыквы. Перспективный вид. Древесина с сосу-
дами спиральными и точечными, луб с ситовидными трубками.
лают ее малопроницаемой для воды и защищают, таким образом,
растение от излишнего испарения. Эта непроницаемая для воды
пленка называется кутикулой.
От кожицы иногда отходят многоклетные волоски (ha}.
2)	Под кожицей идет несколько слоев механической ткани—
уголковой колленхимы (&). При объективе 7 видно, что стенки
ее красятся в фиолетовый цвет, следовательно, они целлюлезны. Они
утолщены только в углах клеток и в полости последних заметны
протопласты; следовательно, это ткань живая.
3)	Колленхима ниже граничит с живыми клетками тонкостенной
паренхимы (ri), от хлор-цинк-иода принявшей темнофиолетовую
окраску. На свежей необработанной спиртом ткани видны много-
численные зеленые хлоропласты — это хлорофиллоносная па-
ренхима или иначе ассимиляционная ткань.
119
4)	Затем идет полоска другой механической ткани—скле-
ренхимы (sett). Оболочки ее одревеснели, так как от иода окра-
сились в желтый цвет. Они равномерно утолщены и плотно смыка-
ются почти без межклетников. Содержимого нет. Это ткань, в про-
тивоположность колленхиме, мертвая.
5)	Дальше идут очень крупные клетки с целлюлезными стен-
ками gr — это основная паренхима с массой крахмальных зерен, осо-
бенно скопляющихся около пучков. В оболочках иногда видны при
объективе №7 неокрашенные пятна—п о р ы, которыми в анатомии
обыкновенно называются не сквозные отверстия, а лишь
менее утолщенные, тонкие места оболочки.
6)	В пучке обращает на себя внимание водопроводная ткань,
древесина с большими точечными и сетчатыми сосудами (рис.36/).
Между сосудами находятся мелкоклетные толстостенные одревеснев-
шие клетки — это большею частью древесная паренхима-
ткань живая, несмотря на одревеснение оболочек. На внутренней
части древесины выделяются группы более мелких круглых отверстий.
Это сосуды со спиральными и кольчатыми утолщениями (рис. 103).
Они вместе с мелкой тонкостенной паренхимой образуют первич-
ную древесину, возникшую раньше остальной древесины из
первичной эмбриональной ткани (меристемы). Здесь иногда обо-
лочки дают реакцию на целлюлезу (не одревеснели). Остальная часть
древесина более позднего происхождения — вторичная древесина.
Она нарастает при помощи вторичной эмбриональной ткани —•
камбия.
Камбий находится между древесиной и лубом, в виде полоски
из мелких узких клеток с тонкими целлюлезными стенками, рас-
положенными радиальными рядами (рис. 103). Это ткань живая
с протопластами. Делясь тангентальными перегородками, она дает
клетки внутрь и наружу, первые превращаются в древесину, вторые
в луб.
7)	Кнаружи от камбия находится другая часть сосудистого
пучка — луб (рис. 36). Стенки его клеток, в отличие от древесины,
покрашены хлор-цинк-иодом в фиолетовый цвет и очень тонки. Раз-
личают крупные многогранные клетки с пустым просветом или с жел-
товатой бугристой пластинкой в середине. Это ситовидные или
решетчатые трубки с ситами (рис. 29). Между ними видны
более мелкие четырехугольные клетки, всегда густо заполненные
плазмой, окрасившейся от хлор-цинк-иода в желтый цвет. Это' со-
провождающие клетки или клетки-спутницы. У тыквы
заметен еще и 2-й участок луба, помещающийся внутри от древе-
сины, но это исключение из общего правила. Обычно в пучок вхо-
дит только один участок луба кнаружи от ксилемы.
Препарат 7. Продольный разрез стебля тыквы. (Рис. 103).
При покраске разреза специальным реактивом на одревеснение серно-
кислым анилином можно видеть, что покрасилась в желтый цвет только
склеренхима и древесина.
120
Обратим внимание на следующие ткани:
1)	Основная паренхима в продольном разрезе мало отли-
чается по форме от разреза поперечного.
2)	Склеренхима здесь представляется длинными волокнами
с гладкими желтыми от реактива стенками. Мелкие поры еле заметны,
в виде мелких точек или щелей (конечно не сквозных, а затянутых
перепонкой).
3)	В пожелтевшей от реактива древесине можно различить раз-
ные типы сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые- и
точечные. В круглых сосудах видны остатки поперечных пере-
городок, продырявленных большими отверстиями. Это указывает, что
трубка сосуда образовалась слиянием отдельных клеток, а не вытя-
гиванием одной клетки} как это бывает при образовании трахеиды.
4)	По ту и другую сторону окрашенной древесины можно найти
ситовидные или решетчатые трубки с поперечными желто-
ватыми блестящими ситами (рис. 103 Ь).
Строение стебля древесных пород. Хвойные.
Препарат 8. Поперечный разрез ветки сосны. Прежде
чем делать разрез через 3—4 - летнюю ветку, рассмотрим ее без
микроскопа. Поверхность ее покрыта бурой пробкой. На поперечном
срезе (торце) можно различить в центре бурое пятно—с е р д ц е в и н у,
на периферии темное кольцо коры с почти черной пленкой пробки
на поверхности. Между сердцевиной и корой помещается светло-
окрашенная древесина. Таким образом в стеблях древесных пород
древесина не составляет с лубом отдельных сосудистых пучков, как
это мы видели у тыквы, а образует почти сплошное кольцо с пере-
рывами, едва различимыми (первичные сердцевинные лучи).
Приглядываясь, можно в древесине увидеть концентрические слои —
это так наз. годич ны е слои.
Для наблюдения под микроскопом заготовим каплю хлор-цинк-
иода, в которую будем класть разрезы, самостоятельно полученные
бритвой.
При резании бритвой важно получить срезы возможно тоньше.
Для этого всегда нужно начинать разрез, положив лезвие брйтвы
на предварительно выровненную ножом поверхность торца, а не при-
кладывать острие сбоку стебля (как делают при отрезании ножом ломтя
хлеба). Необходимо следить, чтобы выровненная поверхность торца, при-
готовленная для резания бритвой, была перпендикулярна к продольной
оси ветки; только при этом условии получится правильный попереч-
ный срез. Получить сразу большой и тонкий срез через всю ветку
трудно, поэтому нужно сделать и положить в хлор-цинк-иод 2 не-
большие среза через часть коры и древесины и 2 среза через сердце-
вину с прилегающей к ней частью древесины. Из пары разрезов
легче выбрать подходящий для рассмотрения той и другой части
ветки.
121
При резании нужно следить, чтобы поверхность торца ветки
не обсыхала, и в с е г д а держать ее вл аж н о й, смачивая водою.
Иначе в разрезах будет слишком много воздушных - пузырьков,
сильно затемняющих препарат.
Окончив разрезы нужно всегда вытирать лезвие бритвы
насухо и закрывать клинок внутрь оправы, чтобы
она никогда не лежала на столе раскрытою.
На поперечных разрезах ветки сосны (2 через кору с частью
древесины и 2 через сердцевину с древесиной) в хлор-цинк-иоде можно
видеть (рис. 37):
1)	На поверхности бурая полоска пробки.
2)	Под ней зеленая паренхима с крахмалом, среди кото-
рой крупные отверстия смоляных ходов, окруженные слоем жи-
вых клеток (эпителий), выделяющих смолу (в спирте растворяется).
Эти ходы образуют связную систему в первичной коре и потом
вместе с ней сбрасываются пробкой.
3)	Луб у сосны отличается отсутствием склеренхимы (лубяных
волокон). Он состоит из довольно мелких решетчатых трубок
(без клеток спутниц), располагающихся радиальными рядами, и более
крупных клеток лубяной паренхимы с крахмалом, располагаю-
щихся однорядными полосками поперек сердцевинных лучей. Послед-
ние отличаются также содержанием крахмала и хорошо развитым
ядром.
4)	Камбий переходит в луб постепенно и наоборот довольно
резко отграничен от древесины.
5)	Древесина состоит только из трахеид (у всех хвой-
ных нет сосудов), которые выполняют и проводящую и механи-
ческую функции. Они различно строятся весною и осенью и потому
образуют ясные годичные слои. В ранней древесине (внутрен-
ней части слоя) трахеиды развиты почти одинаково по радиусу и
поперек его. У них большая полость внутри, а радиальные стенки
несут не простые, а окаймленные поры, которые на попе-
речном разрезе имеют вид двух двузубых вилок, обращенных зуб-
цами друг к другу. Пространство между зубцами перегорожено тон-
кой пленкой с утолщением в середине, которое называется тором.
Эти подробности здесь видны только на очень тонких срезах, обычно же
можно только различить, что в месте окаймленных пор стенка как
бы раздваивается. В поздней древесине (наружной части слоя) тра-
хеиды, мало изменяясь в ширине, как бы сплющены по радиусу,
полость слабо развита, а стенки утолщены, и окаймленные поры на
них редки. Очевидно трахеиды ранние, подобно сосудам, служат для
проведения воды, а поздние играют механическую роль (аналогичны
либриформу). В стенках поздних трахеид при объективе № 7 хорошо
можно видеть, что они соединяются так наз. срединной пла-
стинкой, которая от хлор-цинк-иода сильнее красится в желтый
цвет, чем остальная оболочка. Наоборот, самый внутренний слой
оболочки, ограничивающий полость трахеиды, иногда дает реакцию
122
на целлюлезу. Таким образом, оболочка состоит из слоев: первич-
ного (срединной пластинки), вторичного и третичного»
с убывающим одревеснением от первого к третьему.
Удалось доказать, что и срединная пластинка в свою очередь
состоит из 2 парных слоев, склеенных межклетным веществом, ко-
торое у сосны очень стойко и нерастворимо в крепкой серной кис-
лоте. В хромовой кислоте и реактиве Шульце (азотная кислота
с бертолетовой солью) оно напротив скорее растворяется, чем другие
слои, и поэтому действием этих реактивов можно разделить древе-
сину на отдельные элементы (мацерация).
В древесине можно видеть смоляные ходы, более мелкие*
чем в первичной коре. Они также окружены целлюлезным эпите-
лием из выстилающих клеток и кроме того всегда сопровождаются
слоем живых клеток с крахмалом. Эти ходы образуют связную си-
стему на протяжении нескольких междоузлий.
В самой молодой древесине иногда можно видеть, как обра-
зуется смоляной ход. В этом случае 4 паренхимные клетки разъ-
единяются, образуя межклетник, который потом увеличиваясь обра-
зует полость хода. Система ходов в древесине не сообщается
с системой ходов в первичной коре, которая быстро сбрасы-
вается.
Кроме смоляных ходов живые, хотя и одревесневшие, клетки
с крахмалом имеются еще в сердцевинных лучах древесины. Вся
остальная древесина сосны состоит из мертвых трахеид.
6)	Сердцевина имеет вид круга с неправильными лучевыми
выростами, переходящими в первичные сердцевинные лучи. Между
лучами вдаются мелкоклетные участки первичной древесины,
где можно на продольных разрезах видеть спиральные трахеиды.
Клетки сердцевины в молодой ветви живые — с крахмалом.
Препарат 9. Радиальный разрез древесины сосны. (Рис. 48).
Разрез рассмотрим в специальном реактиве на одревесневшие обо-
лочки— сернокислом анилине, который окрасит их в желтый цвет.
На разрезе следует различить:
1)	Трахеиды в виде длинных клеток, построенных различно
в годичном слое. В ранней древесине они широки и имеют на ради-
альных стенках много крупных окаймленных пор, в виде двух кон-
центрических светлых пятен. (Чему соответствует на поперечном
разрезе наружный и чему внутренний кружок?). Поздние трахеиды
узки и имеют мало окаймленных пор, которые по величине гораздо
меньше и вместо внутреннего круга имеют косую щель. И здесь,
как на поперечном разрезе, трахеиды приближаются к виду скле-
ренхимных волокон (либриформу), которые они заменяют.
2)	Сердцевинные лучи в виде полосок, пересекающих
трахеиды. Они состоят из двояких клеток: а) краевых — мерт-
вых, с мелкими окаймленными порами и утолщениями в виде зазубрин,
вдающимися в полость клетки—это так наз. поперечные трахеиды
или трахеидные клетки, назначенные для проведения воды от
123
«слоя к слою по радиусу; б) средних-—живых с ядром, крахмалом
и большими простыми порами, имеющими вид больших светлых пятен.
3)	Смоляной ход иногда попадается на разрезе в виде по-
лого канала, одетого эпителием с оболочками, не красящимися от
анилина.
Препарат 10. Тангентальный разрез древесины сосны
(рис. 49). Разрез, перпендикулярный сердцевинным лучам, поло-
жим в другой реактив на одревесневшую оболочку — флороглюцин
-с соляной кислотой, который красит оболочки с лигнином в крас-
ный цвет.
В разрезе видны:
1)	Сердцевинные лучи, перерезанные поперек, в виде ве-
ретен, состоящих из клеток краевых — мертвых и средних — живых.
В последних простые большие поры видны на разрезе, в виде тонких
пленок между утолщенными местами клеток Здесь хорошо видно,
что поры не отверстия, а неутолщенные места оболочки, затянутые
тонкой перепонкой.
2)	Трахеиды с окаймленными порами, перерезанными
поперек на боковых (радиальных) стенках. Поры имеют вид вилочек,
как на поперечном разрезе, но видны здесь лучше.
3)	Смоляные ходы, перерезанные поперек, можно видеть
в крупном сердцевинном луче. Это перемычка, соединяющая системы
ходов различных годичных слоев.
ЛИСТВЕННЫЕ.
Препарат 11. Поперечный разрез через ветку липы (рис. 104)
Под микроскопом на разрезах различаются:
I.	Кора.
1)	Кожица с кутикулой, если она еще не успела отпасть.
2)	Сильно развитая пробка с трудно различимой фелло-
дермой.
3)	Колленхима пластинчатая с характерными утолще-
ниями стенок, принимающими фиолетовую окраску от хлор-цинк-
иода (указание на чистую целлюлозу) и крахмалом (указание на
живой протопласт).
4)	Основная паренхима коры с хлоропластами, крах-
мальными зернами и, иногда, кристаллами щавелево-кислого кальция,
в виде сростков (друз).
5)	Луб разбит на участки, расширяющиеся к центру. В ка-
ждом бросаются в глаза блестящие, желтеющие от хлор-цинк-иода
полоски склеренхимы, называемой здесь также лубяными
волокнами с такими толстыми стенками, что полость клетки
имеет вид темной точки. Между ними видны не одревесневшие
темно-фиолетовые группы с тонкими стенками из решетчатых тру-
бок, их спутников и паренхимы с крахмалом (указание на живой
протопласт). Так как луб нарастает от камбия, то самая молодая
124
часть его ближе всего к последнему, самая же старая часть луба
возникшая еще из первичной эмбриональной ткани меристемы,
помещается в наружной части коры на границе с паренхимой коры
Рис. 104. Поперечный разрез через 3-летнюю ветку липы. От перифе-
рии к центру видны: кожица, пробка, паренхима коры, переходящая
в широкие сердцевинные лучи, в отдельных клетках видны друзы
кристаллов; участки тонкостенного и толстостенного луба, камбий,
3 слоя древесины и сердцевина.
125
и называется первичным лубом. Остальная часть, происшедшая
из камбия — вторичным лубом.
Между участками луба помещаются широкие участки сердце-
винных лучей, суживающихся к центру и переходящих через камбий
в древесину в виде узких полосок. Клетки луча так похожи на па-
ренхиму коры, что кажется, что кора суживаясь вклинивается между
участками луба.
ц. Камбий. Темная полоска из
в радиальном направлении и наполнен
мелких клеточек, сплюснутых
ных плазмой. Делясь танген-
тальными перегородками, они
дают наружу вторичный луб,
а внутрь вторичную древе-
сину.
III. Древесина. Дре-
весина состоит из годичных
слоев или колец, в каждом
из которых можно различить
следующие элементы (рис.
105):
1) Живые клетки с крах-
малом составляющие сердце-
винные лучи (радиусы) и
древесную паренхиму
(полоски поперек между ни-
ми). От иода крахмал кра-
сится в черный цвет, но обо-
лочки только желтеют. Среди
сердцевинных лучей можно
различить первичные, иду-
щие от коры до сердцевины,
возникшие еще из меристемы
в начале развития побега, и
вторичные, возникшие
позже целиком из камбия и
потому не доходящие до серд-
цевины. Раз образовавшийся
луч никогда не прерывается,
Рис. 105. Поперечный разрез древесины
липы при сильном увеличении: п — сосу-
ды, ^—трахеиды, р—паренхима, г—серд-
цевинный луч, Z—либриформ.
и поэтому все лучи упираются в камбий, в сердцевину же — только
первичные.
2) Сосуды, трахеиды и склеренхима (либриформ) со-
ставляют остальную мертвую часть древесины. В каждом годичном
слое внутренний край образуется из камбия весною первым и состоит
из крупных сосудов. Наружный же образуется осенью последним
и состоит из узких трахеид. Между ними встречается и механиче-
ская ткань — склеренхима, плохо различимая на поперечном разрезе.
Склеренхима древесины обычно носит специальное название либри-
форма.
126
Древесина на границе с сердцевиной очень мелкоклетна (рис. 106) и
состоит из спиральных и кольчатых сосудов, происшедших не из кам-
бия, а из прокамбия. Это самая старая часть древесины, образовав-
Рис. 106. Поперечный разрез древеси-
ны липы около сердцевины: 1—серд-
цевинные лучи, 2—первичная древе-
сина (однослойные острые концы меж-
ду лучами), 3 и 4 — толстостенные
клетки сердцевины с темно-бурым
содержимым (дубильные вещества),
5— тонкостенные пустые клетки
сердцевины.
шаяся ранее всего — первичная
древесина. Таким образом наи-
более старые части — пер-
вичная древесина и луб—
находятся дальше всего
Рис. 107. Тангентальный разрез древе-
сины липы: сердцевинный луч широкий
рт и узкий—sm, £—сосуды, р—парен-
хима, /—либриформ.
от камбия и далеко отодви-
нуты друг от друга образовавши-
мися из камбия' вторичными дре-
весиной и лубом.
IV. Сердцевина состоит
из основной паренхимы, в которой
крупные пустые клетки с одревесневшими оболочками группируются
розетками около мелких клеточек с целлюлезной оболочкой и бурым
содержимым.
127
Рис. 108. Радиальный разрез, древесины липы:
ms — сердцевинный луч, t—сосуды точечно-
спиральные, I—либриформ, р— паренхимные
волокна.
Препарат 12. Танген-
тальный разрез древеси-
ны липы (рис. 107).
На разрезе следует раз-
личить;
1)	веретеновидные пе-
ререзы сердцевинных
лучей из коротких па-
ренхимных клеток в один,
два или иногда три слоя;
2)	сосуды со спи-
ральными утолщениями и
круглыми точечными пора-
ми (при ббльшем увеличе-
нии на рис. 108);
3)	трахеиды—-длин-
ные клетки с острыми концами и такими же утолщениями и порами,
как у сосудов;
4)	либриформ — длинные
клетки с острыми концами с по-
рами еле заметными, в виде тон-
ких щелей;
5)	древесная паренхима,
состоящая из отдельных групп кле-
ток в виде волокон, разделенных
перегородками с порами. На раз-
резе стенок утолщенные места,
правильно чередуясь с тонкими
пленками пор, дают картину четок
(рис. 108). В полостях клеток есть
плазма и ядро.
Препарат 13. Элементы дре-
весины, разделенные мацера-
цией (рис. 109). Радиальный срез
древесины бука или липы нагреть
до кипения в пробирке с 10% рас-
твором хромовой кислоты,’ про-
мыть в воде, окрасить в растворе
сафранина и разъединить иглами
на предметном стекле. Хромовая
кислота растворяет межклетное
Рис. 109. Мацерированная древесина ли-
пы: 7—членики широкого сосуда, 8—чле-
ники узкого сосуда, 9 и 10—паренхима
сердцевинного луча, 11—разные формы
клеток либриформа, 12—трахеиды, 13—
древесная паренхима.
128
вещество и отдельные элементы легко разъединяются. Найти сле-
дующие элементы: трахеиды, членики сосудов, либриформ, древес-
ную паренхиму и паренхиму сердцевинных лучей (рис. 109).
Препарат 14. Поперечный разрез через кору березы (рис. 18).
На периферии перерезана белая пробка, состоящая из тонкостенных
клеточек с зернами бетулина и из толстостенных пустых клеток.
Под ней идет паренхима с каменистыми клетками, имеющая вид пер-
вичной коры, в действительности же представляющая феллодерму,
образованную пробковым камбием. На долю настоящей первичной
коры приходится только узкая зона перед началом сердцевинных
лучей в лубе. В этой
клеток лубяные во-
локна, которых в фел-
лодерме нет. В парен-
химе коры местами
выступают клетки с
крупными одиночны-
ми кристаллами щаве-
левокислого кальция.
Затем идет вторичная
кора или луб с ряда-
ми лубяных волокон
каменистых клеток,
между которыми рас-
полагаются решетча-
тые трубки и парен-
хима. Далее в древе-
зоне можно встретить среди групп каменистых
Рис. НО. Поперечный разрез корки липы: 1 — лубя-
ные волокна, 2 — пробка, 3 — лубяная паренхима и
остатки ситовидных трубок, 4 и 5 — сердцевинные
лучи.
сине в отверстиях не-
которых сосудов мож-
но различить части
лестнично продыря-
вленных перегородок.
Препарат 15. Поперечный разрез через корку липы (рис. 110).
С возрастом древесина, разрастаясь под корой, растягивает ее все
больше и больше, так что наружные части коры начинают разры-
ваться. Тогда они отрезаются от остальных тканей коры вновь обра-
зующейся полоской пробки, отмирают и сбрасываются. Однако,
в старых частях ствола и ветвей они сбрасываются все реже и реже
и потому все больше и больше накопляются на живой коре, в виде
бурой мертвой массы, называемой коркой. Следовательно, корка
не самостоятельная ткань, а совершенно омертвевший комплекс
различных тканей, главным образом, вторичной коды,
расположенный кнаружи от самого внутреннего
слоя пробки. От остальной коры корка отличается своим бурым
цветом и неровной поверхностью. В корке на глаз можно различить
на поперечном разрезе темные полоски пробки, пронизывающие ее
в тангентальном направлении и всегда между собою соединяющиеся.
Анатомия растений. — 9
129
На разрезе, окрашенном краской Суданом, под микроскопом можно
видеть (рис. 110):
1)	характерные полоски пробки (красная окраска);
2)	группы лубяной склеренхимы (лубяных волокон) из
клеток с очень толстыми (полость—точка) оболочками;
3)	масса паренхимных клеток с побуревшими и одревеснев-
шими стенками, происшедших размножением паренхимы луба и сердце-
винных лучей.
Сравнение с тем, что было видно на молодой ветке липы, по-
казывает, что в старой коре, где уже образуется корка, в тканях луба
происходят следующие изменения: а) лубяная и сердцевинная парен-
химы сильно размножаются и раздвигают друг от друга участки
склеренхимы; б) вся паренхима древеснеет; в) решетчатые трубки
сдавлены разросшейся паренхимой до исчезновения.
Таблица для определения древесины, древесных пород
по строению С
Поперечный разрез (объектив № 3).
Сосудов нет, древесина только из трахеид....Хвойные.
Сосуды в древесине есть..................Лиственные.
ХВОЙНЫЕ.
Радиальный разрез (объектив № 7).
Крайние клетки сердцевинных лу^ей имеют мелкие простые
поры.................................................... . 2
— Крайние клетки луча имеют мелкие окаймленные поры. Смо-
ляные ходы в древесине есть................................4
2.	Все трахеиды со спиральными утолщениями . . Тисс, Taxus.
— Стенки трахеид гладкие или с заметной полосатостью, но
без спиральных утолщений...................................3
3.	В каждой клетке сердцевинного луча приходится 2 — 4 ма-
леньких простых поры на просвет пересекающей ее трахеиды.
Пихта, Abies.
— В каждой клетке сердцевинного луча приходится по 1 — 2
больших поры на просвет пересекающей трахеиды. Осенние тра-
хеиды с ясной спиральной полосатостью. . . Можжевельник, Juniperus.
4.	Внутренние клетки сердцевинных лучей с большими про-
стыми порами; внешние с маленькими окаймленными............5
— Внутренние клетки лучей с маленькими простыми порами;
внешние — с маленькими окаймленными ......... t .. 6
1 Эта таблица представляет до известной степени результат коллектив-
ной работы сотрудников кафедры ботаников в Лесном Институте. Составлен-
ная свыше 40 лет тому назад И. П. Бородиным и Н. А. Монтеверде она изме-
нялась и пополнялась мною и моими сотрудниками В. И. Сукачевым, Н. А. Ма-
ксимовым и В. П. Мальчевским.
130
5.	Внешние клетки с зигзагообразными утолщениями.
Сосна обыкновенная (рис. 48), Pitius sylvestris.
— Внешние клетки лучей с гладкими стенками.
Кедр, Pinus Cembra. Веймутова сосна, Pitius strobus.
6.	Наружные клетки лучей с прямыми или слегка волнистыми
внешними стенками.................................  Ель,	Picea.
— Наружные клетки лучей с волнисто-изогнутыми внешними
стенками (как у сосны на рис. 48), .........Лиственница, Larix.
ЛИСТВЕННЫЕ.
Поперечный разрез (объектив № 3).
1.	Крупные сосуды, видимы простым глазом (рис. 54) и сгруп-
пированы только в весенней части годичного слоя ............ 2
— Сосуды все не крупные и распределены равномерно по всему
годичному слою . . ..........................................5
2.	Мелкие сосуды расположены радиальными группами (рис. 54)
(параллельно лучам)...........•..............................3
— Мелкие сосуды расположены иначе.......................4
3.	Есть очень широкие сердцевинные лучи, видимые простым
глазом и содержащие иногда до 30 рядов клеток; узкие сердцевин-
ные лучи однорядны. .............................Дуб,	Quercus.
— Сердцевинные лучи не широки 3—5-рядные.
Каштан, Castanea.
4.	Мелкие сосуды образуют отдельные волнистые полосы в тан-
гентальном направлении, состоящие из 10 и более сосудов.
Вяз, Ulmus.
— Мелкие сосуды разбросаны по годичному слою без видимого
порядка или располагаются в тангентальном направлении по оди-
ночке или группами по 2—3, не образуя непрерывной полосы.
Ясень, Fraxinus.
5.	Встречаются широкие сердцевинные лучи (видимые и простым
глазом)................................................  6
— Все сердцевинные лучи не широкие (1—5 рядов клеток) . . 7
6.	Широкие лучи — ложные, т.-е. состоят из 5—10 однорядных
лучей, тесно сближенных между собою (рис. 50) . . . Ольха, Alnus.
— Широкие лучи — состоящие из 12—15 рядов клеток.
Бук, Fagus.
Радиальный разрез (объектив № 7).
7.	Сосуды со спиральными утолщениями............9
— Сосуды без спиралей ............................. 8
8.	Сосуды с перегородками, продырявленными лестнично. . . 10
— Перегородки в сосудах с одним отверстием..........И
Тангентальный разрез (объектив № 3).
9.	Сердцевинные лучи узкие и высокие, высота их в 20 раз и
более превышает ширину..........................Липа,	ТЩа.
131
— Сердцевинные лучи вздутые веретеновидные, высота их пре-
вышает ширину не более, .чем в 6—10 раз...............Клен,	Acer.
10. Все сердцевинные лучи в один ряд клеток . . Ольха, Alnus.
— Сердцевинные лучи от 1—3 рядов клеток . Береза, Betula.
11. Верхние и нижние (крайние) клетки сердцевинного луча
выше, чем клетки срединные. ....	......	. Ива, Salix.
— Сердцевинные лучи состоят из одинаковых клеток.
Тополь, Populus. (Осина, Populus tremulay
СТРОЕНИЕ КОРНЯ.
А. Первичное строение.
Препарат 16. молодые корешки пшеницы или ржи. Отре-
зав 2 — 3 тонкие кончика корня, длиной около 1 см, рассмотрим их
в воде под покровным стеклом при слабом увеличении.
На самом конце корня найдем чех лик и прикрытый им
конус нарастания (рис. 111). Чехлик имеет вид острого конуса,
как бы приклеенного к тупо закругленному концу корня. Он состоит
Рис. 111. Кончик корня пшеницы:
корневой чехлик, центральный ци-
линдр, корневые волоски.
из прямоугольных клеток, содержа-
щих ядра и протоплазму (значит—
живых); соединены эти клеточки
очень слабо и в наружном слое по-
стоянно шелушатся, как это хорошо
видно и на препарате. Они крупнее
на периферии и мельче к центру, что
находится в прямой зависимости от
их возраста. Чехлик все время растет,
группа его клеток, ближайшая к ко-
нусу нарастания, является как бы его
специальной образовательной тканью.
Растущий корень двигается и роет
землю, раздвигая ее частицы, причем
преодолевает нередко значительное
сопротивление. Верхушка корня, со-
стоящая из нежной образовательной
ткани — меристемы, должна была бы
очень страдать от трения частиц поч-
вы и вообще от механических повре-
ждений, если бы ее не защищал ^е-
хлик. Клетки чехлика сами страдают
от повреждений не менее, но они по-
стоянно возобновляются и растут.
За чехликом идет конус нара-
стания, состоящий из образова-
тельной ткани—меристемы, более
старые элементы которой постепенно
132
дифференцируются и превращаются в элементы выше лежащих спе-
циальных тканей, а более молодые элементы, ближайшие к кончику
корня, только растут и делятся. В клетках конуса нарастания в корне,
как и в стебле (рис. 9) нет вакуолей. Они густо набиты протоплаз-
мой и содержат крупные
ядра, заметные и без
окраски. Если проследить
какой-либо вертикальный
ряд клеток, начиная от
вершины корня, то легко
заметить зону, где клетки
эти превращаются в ка-
кую-либо специальную
ткань. Особенно резко вы-
деляется в виде темной по-
лосы внутри корня осе-
вой или централь-
ный цилиндр, состоя-
щий из проводящих тка-
ней.
На поверхности корня
за конусом нарастания, на
некотором расстоянии от
него идет всасывающая
часть с корневыми во-
лосками. На нашем пре-
парате мы найдем все сте-
пени образования послед-
них, начиная от мало за-
метной выпуклины в той
или другой клетке кожи-
цы, выпуклины, обознача-
ющей начало появления
волоска, до длинной труб-
ки с прижатым к оболоч-
ке тонким слоем прото-
плазмы или даже мертво-
го, потерявшего тургор и
смятого в ленточку воло-
ска. У древесных пород
волоски обычно гораздо
Рис. 112. Поперечный разрез корня касатика:
cs — экзодерма, есе и eci—паренхима коры,
endx — эндодерма с перикамбием р под ней,
end^— пропускные клетки, /—луб, и и v—дре-
весина с крупными сосудами в центре.
короче.
Препарат 17. Поперечный разрез через корень касатика.
Чтобы сделать разрез через нежный корешок нужно слегка зажать
кусочек корня в расколотой пополам мягкой пробке или бузинной
сердцевине. Тогда хорошо отточенная бритва не мнет, а режет его. На
срезе (рис. 112) найдем кору из кру п н о к л е т н о й паренхимы,
133
окружающей центральный цилиндр, в котором видно не-
сколько радиальных сосудистых групп, сходящихся в центре. Между
сосудами разместились участки луба с нежными блестящими оболоч-
ками. Это одна из характернейших особенностей корня, так как
у стебля участки луба всегда располагаются над сосудами, а не
между ними. Группы ситовидных трубок и разделяющие их сравни-
тельно тонкие полоски сосудов образуют вместе правильный цилиндр,
окруженный еце двумя кольцеобразными рядами клеток. Внутренний
ряд состоит из тонкостенных однообразных клеток и носит назва-
ние перицикла или перикамбия. Наружный ряд, относящийся
собственно уже к коре, состоит из призматических клеток, несущих
механическую функцию, и известен под именем эндодермы или
защитного кольца. В молодых корнях клеточки эндодермы
имеют тонкую гладкую оболочку с темными пятнами на боковых
(радиальных) стенках, так как последние отличаются, благодаря
отложению в них пробкового вещества, неправильной поперечной
извилистостью. Позднее внутренние и боковые стенки клеток эндо-
дермы утолщаются, пробковеют и обнаруживают ясную слоистость;
только клетки, примыкающие непосредственно к лучам сосудов,
остаются не опробковевшими, тонкостенными и пропускают воду,
почему и названы пропускными.
Если разрез прошел через такую часть корня, где отходит бо-
ковой корень, то можно видеть, что боковой корень берет свое
начало от клеток перицикла, вызывает выпячивание (рис. 80), а затем
и разрыв эндодермы, раздвигает клетки коры и выходит наружу.
Сосуды бокового корня примыкают к одному из сосудистых лучей
главного, а группа ситовидных трубок к двум группам главного
корня.
Б. Вторичное строение.
Препарат 18. Поперечный разрез корня липы с вторичным
строением (рис. 83 и 84). Разрез при слабом увеличении в серно-
кислом анилине представляет такую картину: снаружи находится
сравнительно тонкий слой желтовато-бурой пробки; за нею идет
очень тонкий слой феллодермы, похожей на первичную кору, за
которой следует вторичный луб^и вторичная древесина. В центре
корня находится очень мало развитая сердцевина, а по
периферии ее несколько пучков первичной древесины, в виде сильно
окрашенных треугольников, основанием направленных к центру корня,
а вершиною упирающихся в первичные сердцевинные лучи.
Пучки эти состоят из элементов с сильно утолщенными стенками;
своей формой, а иногда и сильным блеском они резко отличаются
от соседних тканей. Первичное строение корня так сильно изме-
нилось, что лишь 1) по слабому развитию сердцевины и 2) по при-
сутствию пучков первичной древесины против первичных лучей мы
можем отличить такой корень от стебля.
134
СТРОЕНИЕ ЛИСТА.
А. Тип плоского листа.
Препарат 19. Просветленный лист клена снизу. Кусочек
листа клена, положенный нижней стороной кверху, при наиболее
высокой установке трубы микроскопа, дает картину типичной кожицы
с сильно извилистыми боковыми стенками клеток и хорошо замет-
ными устьицами (рис. 91 у бука), которые состоят из двух замы-
кающих клеток и щели между ними. Опустив микрометрическим вин-
том трубу микроскопа несколько ниже, мы увидим сквозь прозрач-
ную кожицу клетки зеленой ассимиляционной ткани, так называемой
губчатой паренхимы, расположенные прямыми петлями вокруг
межклетников. Среди паренхимы видны вдоль жилок клетки, запол-
ненные кристаллами щавелевокислой извести.
Удобно проследить теперь и сеть сосудистых пучков. Сосу-
дов и трахеид не видно, так как они закрыты малопрозрачным
слоем плотно соединенных продолговатых клеток проводящей
паренхимы (паренхимное влагалище). Пучки постоянно соеди-
няются, образуя петли, более же тонкие веточки заканчиваются
свободно среди паренхимы, обыкновенно разветвляясь перед концом
надвое среди такой петли (рис. 91,2). Поднимая и опуская трубу
микроскопа микровинтом удается заметить, что кончик проводящего
пучка состоит из нескольких вытянутых трахеид, окруженных
паренхимным влагалищем.
Препарат 20. Поперечные разрезы светового и теневого
листа сирени (рис. 90, 91 для бука). Сравнение двух срезов через
мякоть и жилки того и другого листа, взятые одинаково у средней
жилки, покажут два типа ассимиляционной ткани в разной степени
развития в зависимости от различия освещения.
Разрез светового листа. Толщина листа больше, чем у
теневого. Кутикула кожицы прекрасно отличима и часто позволяет
видеть зазубренный край. Под верхней кожицей ассимиляционная
ткань, так называемая палисадная или столбчатая парен-
хима, дает сильно вытянутые перпендикулярно поверхности листа
клетки. Они расположены в два ряда, при чем клетки нижнего ряда
заметно короче. Местами клетки расположены в 3—4 ряда, но тогда
все клетки короче, так что толщина всей ткани от этого не9 изме-
няется. Все эти клетки густо набиты хлоропластами и мало прозрачны.
Ниже находится другой тип ассимиляционной ткани, так называемая
губчатая паренхима с крупными воздухоносными ходами и
полостями, сложенная из клеток очень разнообразных по форме, но
более мелких, чем соответствующие клетки теневого листа.
Там, где перерезана жилка, ни той ни другой ассимиляционной
ткани нет. Под эпидермисом заметна колленхима, а середина занята
одним или несколькими сосудистыми пучками. В верхней части их
135
располагается древесина, в нижней — луб. Пучки окружены плот-
ным слоем клеток паренхимного влагалища.
Поперечный разрез теневого листа. Толщина листа
меньше, чем светового, кутикула незаметна; под верхней кожицей
лежит всего один ряд клеток палисадной паренхимы, коротких,
почти квадратных в разрезе, с немногочисленными хлоропластами; ниже
4—5 рядов клеток губчатой паренхимы, вытянутых почти парал-
лельно плоскости листа; межклетники невелики и мало выделяются.
Нижняя кожица несколько тоньше верхней; устьица попадаются
лишь изредка; иногда встречаются вдавления с сидящими в них
одиночными или парными железистыми волосками. В жилках, значи-
тельно более тонких, чем в световом листе, ткани развиты гораздо
слабее и хуже различаются.
В. Тип хвои.
Препарат 21. Поперечный разрез хвои сосны в хлор-цинк-
иоде. Хвоинки усоснысоединеныпопарно. Поперечныйразрезиглыимеет
форму почти правильного полукруга (рис. 92), причем выпуклые
стороны игол каждой пары обращены в сторону наружу, а пло-
ские— друг к другу внутрь. Составляющие разрез ткани разде-
ляются очень резко на 5 отдельных групп: 1) кожица, 2) механи-
ческая ткань из склеренхимных волокон под ним, 3) хло.рофилло-
носная паренхима, 4) крупный центральный проводящий цилиндр
и 5) смоляные ходы.
Разберем каждую из этих частей отдельно, начиная с кожицы.
Она состоит из клеток с очень толстыми стенками и очень малень-
кой центральной полостью, от которой идут к углам клетки узкие
щели каналов. Кроме того, везде заметна полоска кутикулы, преры-
ваемая только щелями устьиц, живые замыкающие клетки которых
обнаруживают одревеснение. Таким образом, мы видим, что кожица
листьев сосны, во-первых, является очень твердой, во-вторых—
малопроницаемой для испарения. Положение устьиц на дне углубле-
ний, защищающее их от ветра, также сильно ослабляет высушиваю-
щее его действие.
Под кожицей, особенно в ребрах (углах на разрезе) иглы, мы
находим полоску одревесневших склеренхимных волокон; подстилая
кожицу, эти толстостенные неживые элементы усиливают защиту
лежащих глубже живых тканей от резких воздействий извне и
образуют как бы внешний скелет иглы. Ткань эта называется гипо-
дермой («подкожной тканью»).
Ассимиляционная паренхима, составляющая здесь мякоть листа,
не делится на губчатую и столбчатую, вероятно, вследствие того,
что иглы сосны занимают самое различное положение и потому все
стороны их могут быть одинаково освещены лучами солнца. Зато зеле-
ная паренхима имеет складчатые стенки, увеличивающие поверхность
расположения хлоропластов, причем складки вдаются внутрь клетки
136
небольшими тонкими выступами. Эту ассимиляционную ткань назы-
вают складчатой паренхимой (рис. 97). Среди паренхимы
правильно размещены прерывистым кольцом смоляные ходы, окру-
женные каждый одним рядом из склеренхимных волокон, под кото-
рыми находятся выстилающие клетки эпителия.
Центральный цилиндр (рис. 93) окружен однослойным кольцом кле-
ток с зернами крахмала—это эндодерма, затем идет лишенная
хлорофилла проводящая, так называемая трансфузионная па-
ренхима, состоящая из двух родов клеток. Одни клетки пусты,
мертвы и сообщаются друг С другом при помощи мелких окаймленных
пор, следовательно соответствуют трахеидам, проводящим воду, и мо1ут
быть названы трахеидными клетками (где раньше встреча-
лась	клетки?') даусие клетки. ж.и.еы.е, без окайм.ленн.ы.к поп,
с зернами крахмала, проводят органические вещества от складчатой
зеленой паренхимы к лубу. Среди проводящей паренхимы в централь-
ной части лежат два сосудистых пучка, поставленные под углом друг
к другу и сближенные своими древесинными, обращенными
к плоской стороне, частями; промежуток между ними занят
группой толстостенных склеренхимных волокон. Каждый из прово-
дящих пучков состоит из значительного участка однообразно по-
строенных трахеид, составляющих его древесину, и участка ситовид-
ных трубок (луба), почти равного по величине древесине.
В оригинале страница пустая
РЕКОМЕНДУЕМЫЕ ПОСОБИЯ.
Бородин. Курс анатомии — лучший и наиболее полный учебник ана-
томии (вышел из продажи).
Для практических занятий существуют 3 руководства. Одно—переведен-
ное с немецкого под заглавием: Страсбургер „Краткий практический
курс растительной гистологии" 1904, и 2 оригинальных русских:
1) Ростовцев. Начальный курс практических занятий по анатомии
растений, наиболее обстоятельный и подробный анатомический практикум,
приспособленный для сельскохозяйственной школы.
2) Комаров. Практический курс ботаники. Часть I 1923/1924 — содер-
жит описание большого количества объектов, отсутствующих в других руко-
водствах. В конце имеются таблицы для определения по анатомическим при-
знакам различных сортов муки, бумаги, древесины, волокон.
В курсе у Бородина (отчасти у Комарова) подробно указывается русская
и иностранная литература по общей анатомии.
Специально по анатомии древесных пород нет оригинальных сочинений
сводного характера на русском языке, имеется только перевод Бюсгена:
Жизнь и строение наших древесных пород. СПБ. 1906. Главы о строении дре-
весного ствола, корня и листа содержат много фактов, отсутствующих в об-
щих курсах и имеющих особый интерес для лесоводов.
На иностранных языках по анатомии древесных пород можно указать:
1.	Hartig, Theodor. Anatomie undPhysiologic der Holzpflanzen. Berlin.
1878. .
2.	Hartig, Robert. Lehrbuch d. Anatomie,. und Physiologic der Pflan-
zen. Berlin. 1891.
3.	О н же. Holzuntersuchungen. Berlin. 1901.
4.	Strasburger. Ueber den Bau und die Vorrichtungen der Leitungsbah-
nen in den Pflanzen. 1891.
5.	Jeffrey. The anatomy of woody plants. Chicago. 1917.
6.	Moller. Beitrage zur vergleichenden Anatomie des Holzes- Wien. 1976.
7.	Он же. Anatomie der Baumrinden. Berlin. 1882.
8.	K. Wilhelm. Holzer. Статья в Die Rohstoffe des Pflanzenreiches von
Wiesner, II Bd., 1918.
9.	v. H 6 h n e I. Rinden. Там же.
10.	Busgen-Miinch. Bau und Leben unserer Waldbaume. Jena 1927.
В оригинале страница пустая
ОГЛАВЛЕНИЕ.
Стран
ПРЕДИСЛОВИЕ......................................................  3
Част*ь I. О клетке и тканях.
Г л а в а .1. Клетка.
§ 1.	Определение анатомии. Клетка и ее части..................... 5
§ 2.	Размножение клетки и деление ядра..........................  10
Г л а в а II. Т к ан и.
§ 3.	Образование тканей и их классификация.................... -	13
§ 4.	Покровные ткани: кожица, устьица, волоски ................  15
§ 5.	Покровные ткани: пробка, чечевички . .	. .	...	.	19
§ 6.	Механические ткани: склеренхима, колленхима, каменистые клетки	24
§ 7.	Проводящие ткани: сосуды, трахеиды, ситовидные трубки ....	29
§ 8.	Запасные ткани: паренхима, млечные сосуды.................. 35
Часть II. Строение органов.
Глава III. Анатомическое строение стебля.
§ 9.	Основные типы строения стебля............................... 36
§ 10.	Камбий. Скользящий рост. Косослойность..................... 43
§ 11.	Строение древесины; одревеснение оболочек.................. 47
§ 12.	Живые элементы древесины: сердцевинные лучи и древесная
паренхима . .	. .	..................... .	....	48
§13.	Сосуды и трахеиды древесины.......	................... 56
§ 14.	Механические ткани древесины: либриформ простой и пере-
городчатый . . •.......................................... ....	57
§ 15.	Годичные слои. Выпадение и удвоение кольца. Негодична!я сло-
истость . .......................................... ....	58
§ 16.	Расположение годичных слоев по вертикали......... .	.	61
§ 17.	Влияние возраста и климата на развитие годичного кольца .	.	64
§ 18.	Эксцентричность годичных слоев. Крёнь...................... 67
§ 19.	Изменения в древесине с возрастом. Ядро. Заболонь.......... 70
§ 20.	Защитная и раневая древесина. Сердцевина . .	. / .	.	.	73
§ 21.	Луб или вторичная кора . . . .............................. 74
§ 22.	Первичная кора и корка..................................... 78
§ 23.	Распределение в стволе дубильных веществ, каучука и терпентина 81
Глава IV. Строение корня.
§ 24.	Первичное строение корня . . -	........................... 86
§ 25.	Вторичное строение корня .................................. 91
§ 26.	Микоризы................................................... 95
Глава V. Строение листа.	Г„гаи
§ 27.	Плоский лист............................................. 99
§ 28.	Строение хвои............................................ 1б6
§ 29.	Обзорная таблица тканей..........................   .	...	108
Упражнения.
В в е д е н и е.«	Микроскоп и работа с ним................ .... 109
Препарат	1.	Листочек водяного растения	Элодеи,	или	водяной	чумы	111
„	2.	Клетки из мякоти плодов шиповника	или	рябины	....	d13
»	3.	Крахмальные зерна в клубне	картофеля и	реакция	с иодом	И 4
„	4.	Кожица листа............. ........................ 115
„	5.	Поперечный	разрез	через стебель	бузины.........	116
„	6.	Поперечный	разрез	стебля тыквы	(или	огурца) ......	1’7
„	7.	Продольный	разрез	стебля тыквы................... 1
„	8.	Поперечный	разрез	ветки сосны.................... 1 
„	9. Радиальный разрез древесины сосны...........  .	. .	1
„	10. Тангентальный разрез древесины сосны .	•....... 1
„	11. Поперечный разрез через ветку липы...............
,	,	12. Тангентальный разрез через древесину липы ...	..	1
„	13. Элементы древесины разделенные мацерацией..........
„	14. Поперечный разрез через кору березы ...	. .	.	1 .
15. Поперечный разрез через корку липы ..................
Таблица для определения древесины, древесных пород по строению . .	1
Препарат 16. Молодые корешки пшеницы или ржи................... 1
,	17.	Поперечный	разрез	через корень касатика ......... 1
„	18.	Поперечный	разрез	корня липы	с вторичным строением	.	В
„	19. Просветленный лист клена.................... .	.	. .	1
„	20.	Поперечный	разрез	светового и	теневого листа сирени .
„	21.	Поперечный	разрез	хвои сосны	в хлор-цинк-иоде ....	т
’Рекомендуемые пособия......................................... 1^