БОТАНИКА
А. А. Паутов
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
БОТАНИКА
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
А. А. Паутов
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
ББК 28.56
П21
Рецензенты: д-р биол. наук, проф. Е. А. Мирославов (БИН РАН), д-р биол. наук, проф. Н. П. Битюцкий (С.-Петерб. гос. ун-т)
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета биолого-почвенного факультета С.-Петербургского государственного университета
Паутов А. А.
П21 Морфология и анатомия вегетативных органов растений: учебник. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2012. — 336 с.
ISBN 978-5-288-05268-2
Учебник содержит материалы по структурно-функциональной организации вегетативных органов сосудистых растений, сведения об основных тенденциях её преобразования в ходе эволюции и путях специализации при освоении различных условий жизни. Значительное место в нём отведено рассмотрению их морфогенеза. Обсуждаются разные уровни организации растений — клеточный, тканевой, отдельных органов, организменный.
В основу учебника положен общий курс лекций, читаемый автором для студентов биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.
Учебник предназначен студентам и аспирантам биологических факультетов университетов, педагогических и сельскохозяйственных вузов, научным работникам ботанических и агрономических специальностей.
ББК 28.56
© А. А. Паутов, 2012
© С.-Петербургский
ISBN 978-5-288-05268-2
государственный университет, 2012
Памяти заведующей кафедрой морфологии и систематики растений в период эвакуации Ленинградского государственного университета в г. Саратов (1942-1945), основательницы кафедры анатомии растений, профессора Ольги Николаевны Радкевич
ВВЕДЕНИЕ
Предлагаемый вниманию читателей учебник содержит материалы первой части курса «Разнообразие живого: высшие растения», который более 10 лет читается автором на биолого-почвенном факультете СПбГУ. В него вошли сведения по морфологии, анатомии, гистологии и цитологии вегетативных органов сосудистых растений. При их изложении мы придерживались представлений о связи внешнего и внутреннего строения растений; рассматривали структуры с позиций выполняемых ими функций; проследили морфогенез отдельных органов, а также постарались оценить преобразования в филогенезе вегетативного тела растений и их биологическое значение.
Растения — фотосинтезирующие многоклеточные эукариотические организмы, клетки которых обладают вакуолями и целлюлозными стенками. Всем растениям свойствен жизненный цикл с закономерным чередованием гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита. При этом редукция числа хромосом происходит при образовании спор (рис.). Половой процесс оогамный, оплодотворение внутреннее.
Спорофит
Споры
5 Гамета сГ Гамета
Гаметофит
Жизненный цикл растений.
Зигота растений даёт начало многоклеточному зародышу, который развивается в теле гаметофита, питаясь за его счёт, что нашло отражение
3
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
в одном из названий растений — Embryophyta, или Embryobionta (зародышевые).
Все растения подразделяются на две неравные группы. Первую составляют моховидные (отд. Bryophyta), в жизненном цикле которых преобладает гаметофит; вторую — остальные отделы растений: риние-видные, или риниофиты (Rhyniophyta), псилотовидные (Psilotophyta), плауновидные (Lycopodiophyta), хвощевидные (Equisetophyta), папоротниковидные (Polypodiophyta), голосеменные (Pinophyta или Gymno-spermae) и цветковые, или покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae); в их жизненном цикле преобладает спорофит.
Тело растений дифференцировано на органы и ткани. Прежде всего это относится ко второй, спорофитной, линии эволюции. Важным показателем дифференциации является наличие у её представителей проводящих тканей, транспорт в которых осуществляется по специализированным ситовидным и трахеальным элементам. Функциональное и эволюционное значение проводящей системы настолько высоко, что обладающие ею растения, а это вся спорофитная линия, были выделены в особую группу Tracheophyta — сосудистые растения. Они и станут основным объектом нашего внимания.
Цель курса и данного учебника состоит в рассмотрении структурнофункциональной организации вегетативных органов сосудистых растений и основных тенденций её изменения в процессе эволюции.
Глава 1
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ РАСТЕНИЙ
Истоки ботанической науки связывают с именем Теофраста (372-287 гг. до н.э.). Конечно, сведения о растениях, их свойствах и использовании начали накапливаться задолго до него. Определённой информацией подобного рода обладали уже первобытные люди. Однако именно Теофрасту, которого называют отцом ботаники, принадлежат первые письменные труды, где обобщались сведения по морфологии, географии, хозяйственному и медицинскому использованию растений. Развитие ботанической науки в античном мире шло в прикладном направлении. Эта традиция нашла продолжение и в последующие века. Так, в средневековой Европе были в обиходе книги, посвящённые «достоинствам и силам» растений. Источниками содержавшейся
в них информации служили античные труды Теофраста, Диоскорида, Плиния Старшего, заимствования из работ арабских авторов, прежде всего Ибн Сины (Авиценны), опыт народной практики и даже легенды. Использование этих сведений нередко было затруднено отсутствием надёжных диагностических признаков для упомянутых в книгах растений, а также особенностями видового состава флор различных территорий. По этим причинам в XIV-XV веках периодически возникали диспуты по поводу того, какое из местных растений должно
Рис. 1.1. Диспут учёных об одном растении (Hortus sanitatis, 1491).
5
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
считаться тем растением, о котором писали, например, античные авторы (рис. 1.1).
В первой половине XVI века начинается новый период в изучении растений. Ряд исследователей связывает с ним становление «ботаники как науки». В этот период основное внимание было перенесено с пищевых, лекарственных и магических свойств растений (с «достоинств и сил» растений) на их биологическое разнообразие, которое нуждалось в описании и изучении. Причиной этому послужили результаты великих географических открытий, в ходе которых было найдено множество новых видов. В 30-40-е годы XVI века появляются книги с изображениями растений, сделанными с натуры. Наиболее выдающимися среди них были фолианты, созданные в мастерских Отто Брунфельса (1464-1534) и Леонарда Фукса (1501-1566) (рис. 1.2; 1.3). Вслед за ними возникают первые гербарии в современном понимании этого слова. Они представляли собой переплетённые тетради или книги с наклеенными на листах растениями и их частями. Изобретение гербаризации приписывается итальянцу Луке Гини (1490-1566). В 40-70-е годы XVI века создаются ботанические сады в Италии, Швейцарии и Германии. До них существовали имевшие утилитарное назначение монастырские и аптекарские огороды.
Изучение разнообразия растений потребовало описания их строения, составления диагнозов и определительных таблиц. В ходе решения этих задач закладываются основы ботанической терминологии, достигает значительного развития описательная морфология растений.
Рис. 1.2. Отто Брунфельс (1464-1534) и изображение сон-травы из его книги.
6
Глава 1. Начальные этапы развития морфологии и анатомии растений
Рис. 1.3. Леонард Фукс (1501-1566) и изображение аканта из его книги.
Постепенно складывается и теоретическая морфология, призванная объяснить основные принципы структурной организации тела растений, закономерности его изменения в процессах развития. К. Ф. Вольф (1734-1794), например, полагал, что всё разнообразие частей растения можно свести к двум органам: стеблю и листу. Что же касается элементов цветка, то они представляют собой видоизменённые листья. На такую природу лепестков указывал ранее А.Цезальпини (1519-1603). Корень, согласно М. Мальпиги (1628-1634), — часть стебля, ветвящегося до волосков.
В 1790 году вышла в свет книга Иоганна Вольфганга Гёте «Опыт объяснения метаморфоза растений». Гёте обратил внимание на тот факт, что самые разные растения состоят из единообразных повторяющихся частей. Основным элементом, из повторений которого состоят растения, по мнению Гёте, является лист с подлежащим ему междоузлием. Эта структура претерпевает в ходе развития видоизменение (метаморфоз), представая, согласно Гёте, на разных его этапах в виде семядолей, фотосинтезирующих листьев, чашелистиков, лепестков и т. д. Таким образом, ученый полагал, что «разные части растения возникают из одного тождественного органа, который оставаясь в основе своей всегда одним и тем же, модифицируется и изменяется». Эти изменения подчиняются, по Гёте, определённым правилам. В связи с этим явно не случайно введение им в обиход в качестве названия науки термина морфология. В первоначальном и наиболее широком смысле морфология — часть
7
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
системы естественного языка, обеспечивающая построение и понимание его словоформ. Как существуют правила словообразования, так существуют и правила формообразования растений. В широкой трактовке морфология в ботанике — наука о закономерностях строения и формообразования растений.
Параллельно с морфологией, но независимо от неё, происходило становление представлений об анатомии растений. Её возникновение как науки, естественно, связано с изобретением микроскопа. Наиболее совершенный для своего времени вариант этого прибора был создан Робертом Гуком в 1660 году (рис. 1.4). Его микроскоп обладал осветителем; коллекторной линзой; набором сменных объективов с линзами разного увеличения и подвижным тубусом, т.е. имел механизмы настройки. В 1667 году Р.Гук опубликовал «Микрографию, или описание маленьких телец при помощи увеличительных стёкол с наблюдениями и исследованиями». Он изучил разные объекты, в том числе срезы пробки, и показал, что она имеет, подобно пчелиным сотам, однородное и регулярное ячеистое строение (рис. 1.4). Полости ячеек были названы клетками. Такое строение оказалось общим для самых разных растений. Клетки были обнаружены на срезах бузины, моркови, репы, укропа и др.
Судя по всему, Р. Гука как физика интересовала прежде всего сама возможность рассмотрения мельчайших объектов, а не особенности строения растений. Достаточно взглянуть на названия разделов его
Рис. 1.4. Роберт Гук (1635-1703), его микроскоп и зарисовки срезов растительных образцов — пробки дуба и сердцевины бузины.
8
Глава 1. Начальные этапы развития морфологии и анатомии растений
работы: «О кончике острия маленькой иглы», «О тонком батисте или льняной ткани», «О песке и моче», «О блохе» и др. По этой причине исследования в области анатомии растений им не были продолжены. В то же время появление усовершенствованного микроскопа и открытие Р. Гуком клетки стимулировали к работе других учёных.
Целенаправленное изучение внутреннего строения листа, стебля и корня у большого числа растений было проведено независимо друг от друга англичанином Неемия Грю и итальянцем Марчелло Мальпиги, которые по праву считаются основоположниками анатомии растений (рис. 1.5; 1.6). Их работы были представлены Лондонскому Королевскому обществу в 1671 году и затем, соответственно в 1675 и 1682 годах, опубликованы. Оказалось, что органы растений имеют типичное для каждого из них строение при разнообразии входящих в их состав структурных элементов. В этот же период возник термин ткань. Его появление обусловлено определённым сходством срезов растительных образцов с текстурой текстильных тканей или кружев. Это сходство привело к представлению о том, что ячеистость образцов является результатом сложного переплетения тонких волокон (рис. 1.5). Много тысяч раз осуществлённое плетение образует многослойное кружево вокруг поддерживающих его сосудов и формирует внутреннее строение растения. Эта точка зрения просуществовала довольно долго, хотя со временем накапливались противоречащие ей данные. В 1812 году И. Мольденгауэр (1766-1827) обнаружил, что при длительном содер-
Рис. 1.5. Неемия Грю (1641-1712) и рисунок из его книги, иллюстрирующий переплетение вертикальных и горизонтальных волокон на срезе ветки сумаха.
9
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 1.6. Марчелло Мальпиги (1628-1694) и фрагмент растительной ткани из его «Анатомии растений», демонстрирующий разнообразие её структурных элементов.
жании в воде фрагменты растительных тканей нередко распадаются на мелкие частицы — клетки. Происходит естественная мацерация. Был сделан вывод, что каждая клетка имеет собственную оболочку, которая скреплена с оболочками соседних клеток.
С первой четверти XIX века всё большее внимание уделялось содержимому клеток. В 1846 году фон Моль использовал для него термин протоплазма — живое содержимое клетки. Со временем сложилось представление о том, что оболочка является её производной. Об этом свидетельствовал, в частности, тот факт, что соотносительное развитие двух частей клетки нередко кардинальным образом меняется в ходе гистогенеза ткани. Так, в теле растений действительно встречаются группы клеток, лишённые живого содержимого и обладающие мощными оболочками. Однако если проследить их развитие, окажется, что первоначально эти клетки имели протоплазму, покрытую тонкими стенками. Постепенно, по мере их формирования, происходило утолщение стенок, а на завершающих этапах отмирание содержимого клеток.
Дальнейшее становление гистологии и цитологии растений неразрывно связано с совершенствованием микроскопа, методов фиксации материала, изготовления срезов и их окрашивания. Качественно новые представления о структурно-функциональной организации клеток и их комплексов возникли после появления электронной микроскопии.
Остановимся на краткой характеристике растительной клетки.
Глава 2
РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА
В сформированной растительной клетке выделяют три части: углеводную оболочку (стенку), протопласт и вакуоль (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Растительная клетка.
прт — протопласт, окл — оболочка клетки, вл — вакуоль.
2.1.	ПРОТОПЛАСТ
Протопласт (от греч. протос — первый, пластос — вылепленный) — живое содержимое клетки. Он состоит из гиалоплазмы (матрикса цитоплазмы) и погружённых в неё органелл: ядра, пластид, митохондрий, рибосом, эндоплазматического ретикулума, диктиосом, микротел, лизосом.
Гиалоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, способную к обратимым переходам из золя в гель. В её состав входят, нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды, липиды. Гиалоплазма характеризуется высоким содержанием ферментов.
11
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Протопласт ограничен элементарными мембранами: плазмалеммой (плазматической мембраной) и тонопластом. Плазмалемма (от греч. плазма — вылепленная фигура, лемма — скорлупа, кожица) — наружная мембрана, отделяющая протопласт от клеточной стенки; тонопласт (от греч. тонос — напряжение, и пластос) — внутренняя мембрана, отграничивающая протопласт от содержимого вакуоли. Мембраны обладают избирательной проницаемостью и обе легко пропускают воду, которая поступает в протопласт и вакуоль путём свободной диффузии. Что касается термина цитоплазма, то обычно им обозначают протопласт за вычетом ядра (гиалоплазма со всеми органеллами кроме ядра), реже он используется как синоним протопласта, иногда — гиалоплазмы.
Ядро покрыто оболочкой, состоящей из пары элементарных мембран (рис. 2.2, а, б). Заключённое между ними пространство получило название перинуклеарного пространства. Оболочку ядра пронизывают многочисленные поры сложного строения — ядерные поры, или поро-
Рис. 2.2. Ядро растительной клетки.
а — общий вид ядра, 6 — поперечный срез оболочки ядра, в — поры на поверхности ядерной оболочки.
нм — наружная и вм — внутренняя мембраны оболочки ядра; яп — ядерные поры; оя — оболочка ядра; пнп — перинуклеарное пространство; фкя — фибриллярный и гкя — гранулярный компоненты ядрышка; ядр — ядрышко; хр — хроматин.
12
Глава 2. Растительная клетка
вые комплексы (рис. 2.2, б, в). По их краям наружная мембрана оболочки переходит во внутреннюю мембрану. На 1 мкм2 оболочки ядра насчитывается до 80 пор.
Полость под оболочкой заполнена нуклеоплазмой — основным веществом (матриксом) ядра. В ней распределен хроматин, состоящий из ДНК, связанной с большим количеством белков-гистонов, играющих важную роль в её упаковке (рис. 2.2, а). В интерфазном ядре хроматин, участвующий в транскрипции, находится в деконденсированной, увеличивающей активную поверхность форме. Его конденсация в морфологически обособленные хромосомы происходит в ходе деления клетки.
Ядро содержит одно или несколько не ограниченных мембранами ядрышек (рис. 2.2, а). Они формируются на участках хроматина, получивших название ядрышковых организаторов, и имеют вид более плотных, чем нуклеоплазма, сферических образований. Ядрышки состоят обычно из фибриллярного и гранулярного компонентов. Первый представляет собой образованные в результате объединения РНК и белков рибонуклеопротеиды, второй составлен предшественниками больших и малых субъединиц рибосом. Размер ядрышек положительно скоррелирован с интенсивностью синтеза белков в клетке.
В ядре, таким образом, хранится и воспроизводится наследственная информация, передаваемая дочерним клеткам в процессе цитокинеза; происходит образование предшественников цитоплазматических рибосом; осуществляется управление жизнедеятельностью клетки путём контроля за синтезом тех или иных белков. Обмен макромолекулами между ядром и цитоплазмой, транспорт из него субъединиц рибосом происходит через поры в ядерной оболочке.
В клетке обычно содержится одно ядро. Реже встречаются многоядерные (ценоцитные) клетки. Кроме этого, возможна многократная репликация ДНК, приводящая к образованию полиплоидных клеток.
Рибосомы (от рибонуклеиновая кислота + греч. сома — тело) — органеллы клетки, представляющие собой рибонуклепротеиновые комплексы, на которых осуществляется синтез белков из отдельных аминокислот. На элетронно-микроскопических фотографиях рибосомы имеют вид гранул (рис. 2.3, а). Кроме цитоплазмы рибосомы обнаружены в матриксе пластид и митохондрий. В первом случае они размещаются как свободно в гиалоплазме, так и на поверхности эндоплазматического ретикулума, реже ядра. При трансляции одиночные рибосомы — моносомы, соединяются молекулами информационной РНК в группы — полисомы
13
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
(рис. 2.3, бу в). Существует прямая связь между численностью полисом и интенсивностью синтеза белков в клетке.
Эндоплазматический ретикулум — система ограниченных мембранами субмикроскопических каналов и плоских цистерн, которые пронизывают всю полость клетки (рис. 2.4).
Рис. 2.3. Рибосомы.
а — моносомы; б, в — полисомы, рб — рибосомы.
Мембраны ретикулума переходят в наружную мембрану оболочки ядра, а его канал — в перинуклеарное пространство (рис. 2.5). По этой причине, в частности, ядерная оболочка нередко рассматривается как специализированная локально дифференцированная часть эндоплазматического ретикулума. Различают две его формы: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий) ретикулумы.
Рис. 2.4. Гранулярный (а) и агранулярный (б) эндоплазматические ретикулумы.
кст — клеточная стенка; аэр — агранулярный и гэр — гранулярный ретикулумы; м — митохондрии; пм — плазма-лемма; рб — рибосомы; вл — вакуоль; тт — тонопласт.
Гранулярный ретикулум несёт на своей поверхности многочисленные рибосомы (рис. 2.4, а). Попутно напомним, что они могут быть и на поверхности ядерной оболочки. Шероховатый ретикулум принимает участие в синтезе белков; осуществляет транспортную функцию, перенося по своим каналам, в том числе и синтезированные на его поверхности белки; даёт начало диктиосомам, микротелам, лизосомам и ваку-
14
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.5. Связь мембран гранулярного эндоплазматического ретикулума с наружной мембраной оболочки ядра (отмечено стрелкой).
а — взаимное расположение ядра и цистерн гранулярного ретикулума, 6 — поперечный срез оболочки ядра и цистерн эндоплазматического ретикулума.
гэр — гранулярный ретикулум; нм — наружная и вм — внутренняя мембраны оболочки ядра; я — ядро.
олям. Гранулярный эндоплазматический ретикулум зачастую состоит из плоских цистерн (рис. 2.5, а).
Гладкий ретикулум лишён рибосом (рис. 2.4, б). Значительное развитие он получает в немногих специализированных клетках, связанных, например, с синтезом эфирных масел, смол, каучука. Часто имеет трубчатую форму.
Пластиды (от греч. пластос — вылепленный, созданный) разнообразны по строению и функциям. Их совокупность в клетке получила название пластидом. Различают хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Независимо от принадлежности к любому из них, каждая пластида покрыта оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран (рис. 2.6, a-в). Под ней, в строме, имеются собственная ДНК, представленная кольцевой молекулой, а также рибосомы (рис. 2.6, S). Последние отличаются от цитоплазматических рибосом меньшими размерами и массой. В то же время они сходны с бактериальными рибосомами, в частности с рибосомами Esherichia coli.
Хлоропласты (от греч. хлорос — зелёный, и пластос) окрашены в зелёный цвет. Такая окраска обусловлена цветом пигмента хлорофилла, который образуется на свету и существует в нескольких формах. Кроме того, в пластидах данного типа содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, или липоидов. Они имеют иную окраску, но она маскируется в хлоропластах зелёным пигментом.
Хлоропласты обычно демонстрируют линзовидную форму. Им свойственно значительное развитие системы внутренних мембран, которые имеют вид плоских мешочков, называемых тилакоидами, или ламел-
15
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 2.6. Хлоропласт.
а — поперечный срез органеллы; б, г — объёмные реконструкции ив — схема строения хлоропласта; д — рибосомы.
гр — граны; нм — наружная и вм — внутренняя мембраны оболочки пластиды; стр — строма; тл — тилакоид; тле — тилакоиды стромы; днк — ДНК пластиды; пгл — пластоглобула; рб — рибосомы; кр — крахмальное зерно.
лами (рис. 13, а-г). Тилакоиды собраны в стопки — граны. Граны связаны между собой тилакоидами стромы (межгранными тилакоидами). По крайней мере часть из них представляет собой складки внутренней мембраны оболочки пластиды. В мембранах тилакоидов находятся белки и пигменты, участвующие в фотохимических процессах. Здесь протекают реакции, в ходе которых световая энергия преобразуется в химическую и происходит разложение (фотолиз) воды. Эта энергия используется, в частности, в реакциях восстановления диоксида углерода водородом воды до углеводов, происходящих в строме.
Хлоропласты часто содержат крахмальные зёрна и включения липидов в виде так называемых пластоглобул (рис. 2.6, а).
Лейкопласты (от греч. лейкос — белый, и пластос) — бесцветные пластиды. Они обычно мельче хлоропластов и более разнообразны по своей форме, которая может быть шарообразной, эллипсовидной, амебоидной и др. Лейкопласты характеризуются крайне слабо развитой системой внутренних мембран, представленной обычно одиночными тилакоидами (рис. 2.7, а, б); могут содержать пластоглобулы; зачастую
16
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.7. Лейкопласты (а, б) и хромопласты (в).
пгл — пластоглобулы, тл — тилакоиды.
синтезируют и накапливают крахмал. Накапливающие крахмал лейкопласты получили название амилопластов. В комплексе с агранулярным эндоплазматическим ретикулумом лейкопласты могут участвовать в синтезе эфирных масел, смол и каучука.
Хромопласты (от греч. хрома — краска, цвет, и пластос) представляют собой пластиды, окрашенные в разные цвета. Окраску им придают каротиноиды: ксантофилл — жёлтую, каротин — оранжевую, ликопин — красную. У многих растений их присутствием в пластидах обусловлен цвет лепестков, плодов, корнеплодов, осенних листьев.
Хромопласты, как и лейкопласты, обычно мельче хлоропластов и имеют шарообразную, эллипсоидную и амебоидную форму (рис. 2.7, в). Система их внутренних мембран, как правило, развита очень слабо и представлена одиночными тилакоидами, либо они отсутствуют. В зависимости от характера отложения каротиноидов различают несколько типов этих пластид. В хромопластах глобулярного типа пигмент откладывается в пластоглобулах (рис. 2.7, в) (лепестки лютика и тюльпана, плоды апельсина); в хромопластах фибриллярного (трубчатого) типа — в паракристаллических пучках нитей и трубок (лепестки бальзамина, гипантий розы, плоды красного перца); в пластидах кристаллического типа — в виде кристаллов разной формы (лепестки нарцисса, корнеплоды моркови).
Хромопласты в осенних листьях представляют собой стареющие хлоропласты, в которых разрушается маскирующий каротиноиды
17
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
хлорофилл. Эти пигменты играют в хлоропластах роль вспомогательных и участвуют в преобразовании световой энергии. Они поглощают свет в той части спектра, где хлорофилл малоэффективен. От каротиноидов энергия возбуждения передаётся на молекулы хлорофилла. Каротиноиды также защищают его от фотоокисления на ярком свету. Придавая цветкам и плодам яркую окраску, они привлекают опылителей и распространителей диаспор при зоохории. В некоторых случаях эти пигменты не несут прямой функциональной нагрузки. Так, обусловленный каротином оранжевый цвет корнеплодов моркови стал результатом селекции, проведенной к одному из юбилеев голландского королевского дома. Правда, это приобретение имеет несомненную ценность для потребителей моркови. Бета-каротин служит основным источником витамина А, необходимого человеку и животным. До XVII века европейцы ели морковь белой, желтой или фиолетовой окраски.
Пластиды являются полуавтономными органеллами. Лишь часть специфичных для них белков, среди которых и белки мембран тилакоидов, синтезируются на собственных рибосомах. Гены же большинства пластидных белков локализованы в ядре. После синтеза на рибосомах цитоплазмы они поступают в пластиды через их оболочки. Размножение пластид происходит в результате деления путём перешнуровки (рис. 2.8).
Рассмотренные типы пластид могут переходить друг в друга. Так, хло
ропласты развиваются на основе лейкопластов. При этом в последних происходит образование внутренней мембранной системы и синтез хлорофилла. В свою очередь, хлоропласты трансформируются в осенних листьях, как уже отмечалось, в хромопласты. Данное превращение сопровождается разрушением мембран тилакоидов и хлорофилла, образованием пластоглобул и других структур, аккумулирующих каротиноиды. Хромопластами могут становиться и лейкопласты. Сами же лейкопласты нередко возникают из хлоропластов. Это происходит при помещении растений в темноту, что влечёт за собой деструкцию мембран и разрушение хлорофилла. Аналогичные процессы наблюдаются и в активно делящихся клетках в местах поранения растений.
Приведённое разделение пластид на типы было предложено А. Ф. В. Шимпером более 100 лет назад. Следует отметить, что существуют и более дробные их классификации, учитывающие особенно
18
Глава 2. Растительная клетка
сти развития и некоторые детали строения. Так, мелкие бесцветные пластиды активно делящихся (меристематических) клеток — предшественники всех остальных пластид, получили название пропластид. Пластиды в осенних листьях ряд авторов называют геронтопластами и противопоставляют их хромопластам, которые образуются в развивающихся, а не в интенсивно стареющих частях растений. Не приобретающие или теряющие в темноте зелёный цвет пластиды были названы этиопластами (от франц, этиоле — делать бледным, хилым). Им свойственно, в частности, наличие в матриксе паракристаллических или проламеллярных тел, представляющих собой скопления везикул и трубок. Последние являются скоплением мембранного материла для образования системы тилакоидов. Оно происходит уже через несколько часов нахождения на свету извлечённого из темноты растения. Перечисление типов пластид можно было бы продолжить. Тем не менее основные варианты их структурной организации достаточно полно отражают разделение пластид на лейко-, хлоро- и хромопласты.
Митохондрии (от греч. митос — нить, хондрос — крупинка) обычно имеют округлую, овальную или вытянутую форму (рис. 2.9). Их оболочка, как и у пластид, сложена двумя мембранами. Внутренняя мембрана образует выросты — кристы, имеющие, как правило, вид пластин. Пространство между кристами заполнено матриксом, в который погружены рибосомы и кольцевая митохондриальная ДНК. В большинстве случаев в каждой митохондрии содержится несколько колец ДНК. Рибосомы митохондрий, как и пластид, также своеобразны. Скорость седиментации (осаждения) в ультрацентрифуге составляет у первых 78-80 S, вторых — 70 S, у цитоплазматических рибосом — 80 S.
В митохондриях осуществляются процессы аэробного дыхания. Высвобождаемая при этом энергия резервируется в молекулах АТФ. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ при синтезе АТФ в митохондриях получило название окислительного фосфорилирования. Субстрат окисления, главным образом сахара, распадается в процессе дыхания до диоксида углерода и водорода. Последний окисляется до воды, которая остаётся в клетке; СО2 мо-
Рис. 2.9. Срез митохондрии (а) и её объёмная реконструкция (б).
нм — наружная и вм — внутренняя мембраны оболочки митохондрии; кт — кристы.
19
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
жет использоваться в фотосинтезе либо выделяться из организма. Этапы клеточного дыхания и образование АТФ осуществляются на внутренней мембране митохондрий, площадь поверхности которой увеличивается за счёт крист. Именно здесь располагаются АТФ-синтетазные комплексы.
Подобно пластидам, митохондрии являются полуавтономными органеллами. Основная часть белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, остальные — на собственных рибосомах под контролем митохондриальной ДНК. Размножение митохондрий происходит в результате деления путём перешнуровки.
Аппарат Гольджи состоит из диктиосом — стопок плоских цистерн, от которых отчленяются секреторные пузырьки — пузырьки Гольджи (рис. 2.10). Цистерны и пузырьки ограничены элементарными мембранами.
Рис. 2.10. Поперечный срез диктиосомы (а) и её объёмная реконструкция (б).
гэр — гранулярный эндоплазматический ретикулум; пзк — пузырёк, отчленившийся от ретикулума; пг — пузырёк Гольджи; ц — цистерны диктиосомы.
В состав диктиосомы входит обычно 4-8, реже больше (до 20) цистерн. В ней различают формирующуюся и созревающую, или цис-и трансстороны. Активную роль в образовании цистерн играет гранулярный эндоплазматический ретикулум, по соседству с которым идёт формирование диктиосом. Новые цистерны возникают в результате слияния в одной плоскости отчленяющихся от ретикулума пузырьков (рис. 2.10). В свою очередь, с противоположной, трансстороны, отчленяются секреторные пузырьки. Во многих случаях края цистерн «изъязвлены» и приобретают сетчатый облик.
20
Глава 2. Растительная клетка
Аппарат Гольджи обеспечивает синтез, накопление и внутриклеточный транспорт различных веществ, в том числе полисахаридов — строительного материала клеточной оболочки. Генезис диктиосом указывает на то, что в их цистерны могут поступать содержащиеся в каналах гранулярного эндоплазматического ретикулума вещества. В цистернах они накапливаются и видоизменяются. Так происходит, в частности, с транспортируемыми в пузырьках Гольджи полисахаридно-белковыми комплексами.
Аппарат Гольджи принимает участие в формировании не только клеточной оболочки, но также вакуолей и лизосом.
Микротела представляют собой органеллы сферической или эллипсоидальной формы, ограниченные одномембранными оболочками (рис. 2.11). Их диаметр колеблется в пределах 0,2-1,5 мкм. Большинство исследователей рассматривает микротела как производные эндоплазматического ретикулума. Они содержат различные ферменты, что и определяет разнообразие выполняемых ими функций. Так, пероксисомы {гликосомы) умствуют в процессах фотодыхания и нередко расположены в клетках ассимиляционной ткани рядом с хлоропластами (рис. 2.11, а). Содержащиеся в этих микротелах ферменты катализируют, в частности,
Рис. 2.11. Микротела.
а — пероксисома, 6 — глиоксисомы.
кст — клеточная стенка, хп — хлоропласт, хр — хроматин, я — ядро, ядр — ядрышко, пкм — пероксисома, кр — крахмальное зерно, гл — глиоксисомы, лк — липидные капли.
21
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
окисление гликолата, поступающего в них из хлоропластов, и расщепление возникающего при этом пероксида водорода. В свою очередь, глиоксисомы содержат ферменты, необходимые для превращения запасных липидов в сахара, которые транспортируются к местам их использования (рис. 2.11, б). Они многочисленны в семенах масличных растений,
где соседствуют с липидными каплями и митохондриями.
Цитоскелет представлен микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки состоят из димеров глобулярных белков — а-и ^-тубулина — и представляют собой сравнительно жёсткие цилиндрические образования, диаметр которых составляет около 25 нм, а длина может достигать нескольких микрометров (рис. 2.12, а, б). Очень лабильны: регулярно деполимеризуются и полимеризуются за счёт имеющегося в клетке пула субъединиц тубулина. Микротрубочки являются компонентом митотического веретена и фрагмопласта, участвуют в формировании клеточной стенки, выполняют транспортную функцию внутри клетки и др.
Микрофиламенты состоят из сократительного белка актина (рис. 2.12, в). Они имеют вид тонких, толщиной в 5-7 нм, нитей неопре
делённой длины из двух закрученных относительно друг друга тяжей. Каждый из этих тяжей сложен глобулярными актиновыми мономерами. В клетках микрофиламенты собраны в пучки или сети, пронизы-
вающие цитоплазму. Считается, что микрофиламенты играют определяющую роль в генерации общего движения цитоплазмы, в определении положения и движения отдельных органелл. Есть указания на то, что при делении хлоропластов на месте перетяжки образуется кольцо из микрофиламентов, связанных поперечными мостиками с наружной мембраной пластидной оболочки.
В клетках имеются белки, сшивающие отдельные элементы цитоскелета как меж-
Рис. 2.12. Элементы цитоскелета.
а, 6 — внешний вид микротрубочек и модель их организации; в — микрофиламент.
мтр — микротрубочка, тб — димеры тубулина.
22
Глава 2. Растительная клетка
ду собой, так и с мембранами. Цитоскелет и его отдельные актиновые и тубулиновые структуры способны реагировать на влияние внешних факторов, в частности механические воздействия соседних клеток, изменение осмотических градиентов, рецепторов и ионных каналов и т. п. Согласно одной из версий вызванные этими влияниями изменения цитоскелета могут сказываться через структурные белки ядерного матрикса на упаковке хроматина и влиять на экспрессию генов. При этом цитоскелет передаёт информацию с поверхности клетки и из цитоплазмы на ДНК ядра.
2.2.	ВАКУОЛИ
Вакуоли — характерные структуры растительных клеток (см. рис. 2.1). Они содержат воду, разнообразные органические и минеральные вещества, многие из которых находятся в растворённом состоянии. Содержащаяся в вакуолях жидкость получила название клеточного сока. В нём могут накапливаться сахара, органические кислоты, белки, дубильные вещества (танины), алкалоиды и др. Присутствие некоторых из них легко узнаваемо по кислому вкусу незрелых (органические кислоты) и сладкому зрелых (сахара) плодов, вяжущему — заваренных листьев чая (танины), горькому — семян кофе (алкалоиды) и др. В вакуолях большого числа растений содержатся пигменты клеточного сока — флавоноиды: антоцианы, флавоны, флавонолы. Антоцианы придают ему красный, синий или фиолетовый цвет, флавоны — жёлтый, некоторые флавонолы — цвет слоновой кости.
Функции вакуолей многообразны. В них откладываются запасные питательные вещества; происходит кратковременное депонирование соединений, используемых в процессах, разные стадии которых разнесены во времени (см. CAM-растения, с. 277); накапливаются «отбросы», которые не играют никакой роли в обмене веществ в клетке и чаще всего вредны для протопласта и его ферментов. Тонопласт изолирует такие соединения от живого содержимого клетки. Аккумулируемые в вакуолях вещества нередко берут на себя защитную роль. Проявляться это может по-разному. Некоторые из них токсичны для фитопатогенов и травоядных животных. Последние нередко избегают также растения, накапливающие в вакуолях горькие вещества.
Пигменты клеточного сока придают цветкам и плодам разнообразную окраску и выполняют рекламную функцию. Поглощая свет в коротковолновой области спектра (280-320 нм), содержащиеся в эпидер
23
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ме флавоны и флавонолы предохраняют клетки глубже лежащих растительных тканей от губительного действия ультрафиолетовой радиации.
Клеточный сок характеризуется повышенной концентрацией растворённых в нём веществ, выход которых из вакуолей ограничивает тонопласт. В результате вакуоль осмотически поглощает воду, для которой тонопласт легко проницаем. Под осмосом понимают процесс диффузии воды в раствор, отделённый полупроницаемой мембраной, которая пропускает молекулы растворителя и не пропускает молекулы растворённых в нём веществ. По мере увеличения объёма вакуоли возрастает её давление на протопласт, а через него — на клеточную стенку — так называемое тургорное давление. Ему противостоит равное по величине механическое давление со стороны клеточной стенки. Всё это делает клетку упругой, тургесцентной, обеспечивает определённую жёсткость неодревесневших стеблей и листьев, их способность сопротивляться механическим нагрузкам. Тургорное давление также играет важную роль в росте клеток растяжением, о чём речь пойдёт ниже.
Дифференцированная клетка обычно содержит крупную центральную вакуоль, которая может занимать до 90% её объёма (см. рис. 2.1). Она образуется благодаря слиянию возникающих в процессе развития клетки многочисленных мелких вакуолей. Последние могут появляться в результате изоляции локальных расширений утратившего рибосомы эндоплазматического ретикулума — превакуолярные тела, или представляют собой отчленяющиеся от ретикулума либо диктиосом пузырьки — вакуоли Гольджи (рис. 2.13, а, б). В ряде случаев ведущая роль в образовании вакуолей принадлежит автолитическим процессам, приводящим к разрушению протопласта (рис. 2.13, в, г).
Лизосомы, как и рассмотренные выше микротела, имеют обычно круглую или овальную форму и покрыты одномембранной оболочкой. Их диаметр составляет от 0,5 до 2 мкм. Лизосомы содержат гидролитические ферменты, катализирующие реакции гидролиза — расщепления органических соединений (белков, углеводов, липидов и др.). В своём происхождении они связаны с эндоплазматическим ретикулумом или аппаратом Гольджи. Основная их функция — локальный автолиз, само-переваривание отдельных участков протопласта. Оно может обеспечить временное поддержание жизнеспособности клеток при недостатке питательных веществ. Благодаря ему происходит удаление избыточных или повреждённых и переставших функционировать органелл.
Согласно одной из версий автолизу предшествует изоляция одной или несколькими цистернами ретикулума участка протопласта
24
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.13. Образование вакуолей.
а — локальные расширения цистерн эндоплазматического ретикулума; б — отчленение вакуолей Гольджи от дикти-осомы; в, г — последовательные стадии образования крупной вакуоли в результате автолитических процессов.
пвт — превакуолярное тело, вг — вакуоли Гольджи, д — диктиосома, вл — вакуоль.
с органеллами. Возникает ци-тосегресома — автолитическая вакуоль с двумембранной оболочкой и чётко различимыми внутри неё элементами протопласта (рис. 2.14, а). На следую
щем этапе происходит разруше-
ние внутренней мембраны цитосегресомы, выход в её полость из межмембранного пространства гидролитических ферментов, приводящих к разрушению её содержимого (рис 2.14, б). Новые порции литических
Рис. 2.14. Лизосомный аппарат.
а — цитосегресома с митохондрией, б — локальный автолиз протопласта.
м — митохондрия.
25
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ферментов поступают в автолитическую вакуоль в лизосомах. Процесс автолиза может происходить в дальнейшем путём впячивания (инвагинации) в вакуоль очередных участков протопласта.
Впрочем, события, судя по имеющимся данным, могут развиваться и по другому сценарию, когда гидролитические ферменты накапливаются в формирующихся обычным способом вакуолях, в том числе и в хорошо развитых центральных вакуолях. Их тонопласт также способен давать впячивания, в составе которых внутрь вакуолей попадают органеллы клетки, где они и перевариваются. Образующиеся в результате этого низкомолекулярные соединения поступают через тонопласт в протопласт и вновь используются клеткой.
2.3.	ОБОЛОЧКА КЛЕТКИ
Клеточная оболочка (стенка) — типичный компонент растительных клеток (см. рис. 2.1). Протопласты, выделенные путём обработки гистологических образцов целлюлазами и пектиназами, через несколько часов начинают формировать вокруг себя новую оболочку.
Оболочка играет роль наружного скелета клетки. Противостоя тургору, она препятствует разрыву плазмалеммы; защищает протопласт от внешних воздействий; поглощает и проводит в клетку водные растворы; имеет ключевое значение в обеспечении опорно-механической функции органов растений и др.
Клеточная оболочка состоит главным образом из полисахаридов. Обязательными её структурными компонентами являются также белки. Кроме них в состав оболочки могут входить липиды, лигнин, минеральные соединения.
Полисахариды оболочки принято подразделять на скелетные вещества и вещества матрикса. Скелетным веществом является целлюлоза (клетчатка). Её молекулы состоят из линейных цепей глюкозы (рис. 2.15). Такие цепи, группируясь по нескольку десятков, располагаются параллельно друг другу и образуют вытянутые трёхмерные решётки. Упорядоченно расположенные молекулы целлюлозы, соединённые друг с другом ковалентными и водородными связями, получили название мицелл. Они придают целлюлозе свойства кристаллов, что проявляется в двойном лучепреломлении при прохождении через неё поляризованного света. Кристаллические участки (мицеллы) чередуются с паракристаллическими, в которых молекулы целлюлозы лежат более рыхло, не образуя решёток.
26
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.15. Организация микрофибрилл целлюлозы.
мфц — микрофибрилла целлюлозы, фмц — фрагмент мицеллы, мц — мицелла, пку — пара-кристаллический участок, мцл — молекула целлюлозы.
Линейные цепи глюкозы объединены водородными связями в микрофибриллы, имеющие вид нитей диаметром 5-30 нм (рис. 2.15). Их свойства в значительной мере зависят от соотношения в них кристаллических и паракристаллических участков. Так, кристаллическое строение в определённой степени ограничивает гибкость микрофибрилл. Множественность же паракристаллических участков, напротив, способствует ей. Микрофибриллы могут объединяться в более крупные образования — макрофибриллы.
Фибриллы обладают высокой прочностью на разрыв. Компактная целлюлозная нить толщиной 1 мм может выдерживать вес до 60 кг. Предел её прочности на разрыв составляет 80% предела прочности стали. Одновременно целлюлоза инертна в химическом отношении. Она нерастворима в воде, органических растворителях, разведённых кислотах и концентрированных щелочах.
Пространство между микрофибриллами клеточной стенки заполнено переплетающимися с ними и друг с другом молекулами матрикса (рис. 2.16). В его состав входят две группы полисахаридов: гемицеллюлозы и пектиновые вещества (пектины). Остов молекул гемицеллюлоз построен по тому же принципу, что и у целлюлозы. Он, однако, либо несёт боковые ответвления, либо изогнут. Изгиб полимера вызван тем, что в его молекуле меняются связи мономеров. К числу типичных гемицеллюлоз стенки принадлежат ксилоглюканы, ксиланы, глюканы. У первых остов молекулы образован остатками глюкозы, а боковые цепи — остатками ксилозы, галактозы, фукозы. У ксиланов остов состоит из остатков ксилозы, а в ответвлениях присутствуют арабиноза и глюкуроновая кислота. В случае смешаносвязанных глюканов полимеры построены из остатков глюкозы, соединённых 1-4- и 1-3-гликозидными связями. Гемицеллюлозы связаны с поверхностью целлюлозных микрофибрилл и сшивают их в сеть (рис. 2.16). Ширина её ячей достигает в первичной стенке 40 нм.
27
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 2.16. Организация первичной клеточной стенки.
пн — пектины, сб — структурный белок, гц — гемицеллюлоза, мфц — микрофибрилла целлюлозы.
Основным компонентом пектиновых веществ является полига-
лактуроновая кислота — полимер из остатков галактуроновой кислоты. Она входит в состав полимерных цепей всех пектинов, которые могут также включать остатки рамнозы, галактозы, арабинозы. Пектиновые вещества образуют внутри ячей из микрофибрилл и гемицеллюлоз более плотную сеть матрикса (рис. 2.16). Из-за них средняя ширина ячейки первичной стенки составляет 5-10, максимально 20 нм. Пектины сильно набухают в воде, часть из них растворима в ней. Таким образом, они представляют собой гидрофильный наполнитель клеточной стенки, заполняющий пространства между микрофибриллами и молекулами гемицеллюлоз.
Структурные белки, входящие в состав стенки, относятся главным образом к гликопротеинам, состоящим на 50-65% из углеводов. Они способны связываться между собой и другими компонентами стенки, увеличивая прочность слагающих её сетей.
Одним из наиболее распространённых неуглеводных компонентов стенки является лигнин — смешанный аморфный полимер фенольного ряда. Процесс отложения лигнина в клеточной стенке получил название лигнификации, или одревеснения. В ходе его происходит полимеризация лигнина, приводящая к возникновению огромных сильно разветвлённых молекул, образующих ковалентные связи с другими компонентами стенки. Лигнин обладает значительной прочностью на сжатие, что в сочетании с устойчивостью фибрилл целлюлозы к растяжению придаёт стенкам значительную механическую прочность; отличается повышенной химической стойкостью. Перечисленные свойства лигнина приводят в результате лигнификации к утрате стенкой эластичности, увеличению её твёрдости и прочности на сжатие, снижению проницаемости для воды.
Остальные компоненты клеточной стенки будут рассмотрены в соответствующих главах.
28
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.17. Делящаяся клетка.
пг — пузырёк Гольджи, кпл — клеточная пластинка, ф — фрагмопласт.
Образование стенки между дочерними клетками начинается сразу после цитокинеза. У растений цитокинез, т.е. разделение материнской клетки на две дочерние, осуществляется не путём образования перетяжки, а в ре
зультате формирования клеточной {будущей срединной) пластинки.
В ранней телофазе между дочерними ядрами возникает фрагмопласт, представленный многочисленными микротрубочками, ориен-
тированными перпендикулярно плоскости экватора клетки — будущей плоскости деления (рис. 2.17). В нём присутствуют также актиновые микрофиламенты. Возле фрагмопласта отмечается большое количе
ство активных диктиосом. Отчленяющиеся от их цистерн везикулы транспортируются по микротрубочкам фрагмопласта в экваториальную плоскость. В её центральной области они сливаются друг с другом
Рис. 2.18. Формирующаяся клеточная пластинка.
а — фрагмент делящейся клетки, б — схема периферического участка формирующейся пластинки. Стрелкой обозначено направление формирования пластинки.
кст — клеточная стенка, лп — лейкопласт, кр — крахмальное зерно, я — ядро, ядр — ядрышко, псм — полисома, д — диктиосома, пд — плазмо-десма, гэр — гранулярный эндоплазматический ретикулум, пг — пузырёк Гольджи, ф — фрагмопласт, мтр — микротрубочки, кпл — клеточная пластинка, м — митоходрия.
29
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
и образуют плоский мембранный мешочек, пронизанный множеством сквозных отверстий (рис. 2.17; 2.18). Это и есть растущая клеточная пластинка. Внутрь мешочка поступает содержимое везикул, а его мембрана — результат объединения покрывающих их мембран. Благодаря включению в свой состав всё новых и новых везикул мешочек растёт, отодвигая окружающие его волокна фрагмопласта к периферии клетки, где они фрагментируются. Центробежный рост продолжается до тех пор, пока мешочек не достигнет стенок материнской клетки. После этого происходит частичный гидролиз последних, способствующий соединению растущей клеточной пластинки со срединной пластинкой материнской клетки. Покрывающая пластинку мембрана сливается с плазмалеммой материнской клетки и становится составной частью плазматических мембран дочерних клеток.
Каждая из вновь образовавшихся клеток начинает откладывать материал оболочки как на разделяющую их клеточную пластинку, так и в стенки, принадлежавшие ранее материнской клетке. Последнее связано с тем, что дочерние клетки переходят к росту растяжением. Их размер может увеличиваться в десятки и сотни раз. Для осуществления роста, с одной стороны, необходимо тургорное давление, растягивающее оболочку клетки изнутри. Оно, как уже отмечалось, обусловлено осмотическим поглощением воды образующимися вакуолями и в растущих клетках обычно составляет 5-10 атм. С другой стороны, необходимо видоизменение уже имеющихся клеточных стенок, способствующее их растяжению, а также образование нового материала для препятствия излишнему утончению растягивающихся стенок. Увеличение растяжимости стенок достигается их разрыхлением под действием белков экс-пансинов, разрывающих часть водородных связей между фибриллами целлюлозы и молекулами гемицеллюлоз (рис. 2.19, в), а также ферментов, обеспечивающих обмен участками между разными молекулами гемицеллюлоз (рис. 2.19, г, е). Эти процессы обеспечивают сдвиг микрофибрилл целлюлозы относительно друг друга при нарастании тургор-ного давления.
Отложение материала стенки по всей поверхности протопласта позволяет поддерживать неизменной её толщину у растущей растяжением клетки (рис. 2.19, а, б). Это гарантирует защиту протопласта как от внешних воздействий, так и от разрушающего действия тургорного давления.
Полисахариды и белки поступают в клеточную стенку в везикулах, отчленяющихся от диктиосом (рис. 2.20, а). Часть продуктов, накапли-
30
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.19. Схема формирования первичной оболочки в процессе роста клеток растяжением.
а — образование клеточной пластинки; 6 — завершившие рост дочерние клетки; в — разрыв водородных связей между микрофибриллой целлюлозы и молекулой гемицеллюлозы; г-е — увеличение расстояния между микрофибриллами целлюлозы за счёт разрыва и обмена участками различных молекул гемицеллюлоз.
мфц — микрофибрилла целлюлозы, э — белок экспансии, гц — гемицеллюлоза, кэ — фермент (ксилоглюкан — эн-дотрансгликозилаза), спл — срединная пластинка, смк — стенка материнской клетки, сдк — стенка дочерней клетки, ф — фрагмопласт, кпл — клеточная пластинка, я — ядро.
вающихся в цистернах диктиосом, синтезируется в них, часть попадает из эндоплазматического ретикулума и претерпевает здесь определённые изменения. Последнее касается, в частности, гликопротеинов. Содержимое секреторных пузырьков идёт на строительство стенки, а их мембраны сливаются с плазматической мембраной, становясь её частью.
Синтез целлюлозы происходит на внешней стороне плазмалеммы. Он осуществляется в белковых комплексах, так называемых терминальных комплексах, или розетках (рис. 2.20, в, г). На 1 мкм2 плазмалеммы может насчитываться несколько их десятков. Белковый комплекс состоит из шести субъединиц, расположенных в виде розетки диаметром 25-30 нм. В состав субъединиц входят молекулы целлюло-зосинтетазы. Каждый комплекс образует несколько целлюлозных цепочек, которые сразу после синтеза объединяются в микрофибриллы (рис. 2.20, д). Наращивая микрофибриллу, розетка отталкивается от уже сформированной её части, жёсткость и неподвижность которой придают кристаллизация цепочек целлюлозы и связывание её с полисахаридами матрикса. Использование флуоресцирующего белка позволило оценить скорость перемещения в плоскости мембраны каталитической субъединицы целлюлозосинтетазы. Она составила 300 нм/мин.
Существует несколько точек зрения на механизмы, определяющие направление движения розеток. Согласно наиболее распростра-
31
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 2.20. Образование первичной клеточной стенки.
а — участие гранулярного эндоплазматического ретикулума и диктиосом в образовании плазмалеммы и клеточной стенки; б — расположение микротрубочек под плазмалеммой; в — направляющая роль микротрубочек в определении положения микрофибрилл целлюлозы; г — розетка (обведено), выявленная методом замораживания-скалывания; д — микрофибриллы целлюлозы.
мтр — микротрубочки, пм — плазмалемма, кст — клеточная стенка, пг — пузырьки Гольджи, мфц — микрофибриллы целлюлозы, рк — розетка (целлюлозосинтетазный комплекс), гэр — гранулярный эндоплазматический ретикулум, д — диктиосома.
нённому взгляду, оно задаётся положением микротрубочек, лежащих под плазмалеммой и связанных с ней. По ним розетки скользят, как по рельсам (рис. 2.20, б, в). Этот взгляд основан на том, что во многих случаях наблюдается параллельное расположение микротрубочек и микрофибрилл. К тому же нарушение образования микротрубочек холодом или колхицином влечёт за собой беспорядочную ориентацию микрофибрилл в стенке.
Стенки делящихся и растущих клеток получили название первичных. Многим клеткам свойственны исключительно первичные стен-
32
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.21. Вторичная клеточная стенка.
а — схема поперечного сечения клетки, б — ориентация микрофибрилл целлюлозы в первичной и разных слоях вторичной стенки.
пкл — полость клетки; вс — вторичная стенка; спл — срединная пластинка; пс — первичная стенка; ВС1, вс2, вс3 — слои вторичной стенки.
ки. Нередко, однако, после прекращения роста клетки формирование стенки продолжается. Её толщина увеличивается, а вот объём полости клетки, напротив, уменьшается. Стенка, образованная после прекращения роста клетки, была названа вторичной (рис. 2.21). Первичная
и вторичная стенки отличаются по своему составу и расположению в них микрофибрилл целлюлозы.
Клеточная пластинка претерпевает по завершению своего формирования ряд коренных преобразований, в частности из её состава исчезает преобладавший до этого полимер каллоза. Такую изменившуюся пластинку называют срединной пластинкой. Она состоит в основном из пектинов. Целлюлоза в ней отсутствует. Пластинки связывают соседние клетки, и именно по ним происходит их разъединение при образовании межклетников, разрыхлении мякоти созревающих плодов, например яблок.
Первичная клеточная стенка обычно довольно тонкая, толщиной в 0,1-0,5 мкм. По соотношению количества пектинов и гемицеллюлоз, а также содержанию структурных белков первичные стенки двудольных и многих однодольных существенно отличаются от стенок злаков и представителей некоторых родственных им групп растений. В целом в сухом веществе первичной стенки содержится до 30% целлюлозы, 60-70% пектинов и гемицеллюлоз (у двудольных до 35% пектинов, злаков — 10%), 1-10% структурных белков. Она сильно обводнена и на 60-90% состоит из воды. Фибриллы целлюлозы в стенках изодиаметриче-ских клеток расположены беспорядочно, в клетках вытянутой формы откладываются перпендикулярно их длинным осям.
Вторичные стенки толще (2-4 мкм) первичных и построены в основном из целлюлозы (40-80%), а также гемицеллюлоз (10-20%) и лигнина
33
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
(5-40%), т.е. они часто подвергаются одревеснению. Предполагается, что мономеры лигнина поступают из цистерн эндоплазматического ретикулума в диктиосомы, а оттуда в везикулах к плазмалемме, где экзо-цитируются в стенку. Одревеснение при этом претерпевают не только вторичные, но и первичные стенки клеток, а также соединяющие их срединные пластинки. Оно наиболее характерно для клеток, протопласт которых после их дифференциации отмирает. Укрепление оболочки в одних случаях предохраняет функционирующие в мёртвом состоянии клетки от сдавливания соседними клетками, в других — значительно усиливает механические свойства клеток опорных тканей. В тех случаях, когда вторичные стенки не одревесневают, в них особенно высоко содержание целлюлозы. Оно достигает, например, в лубяных волокнах льна и волосках хлопчатника 95%.
В толстой вторичной стенке зачастую можно выделить три слоя с разной ориентацией микрофибрилл целлюлозы (рис. 2.21), что увеличивает её прочность. В более тонких вторичных стенках внутренний слой может отсутствовать. Иногда слоистость выражена нечётко.
Вторичная стенка не откладывается ровным слоем на первичную. Участки оболочки клетки, в которых не происходит отложения вторичных стенок на первичные, получили название пор (рис. 2.22, в). Таким образом, вторичная стенка испещрена со стороны полости клетки углублениями — поровыми камерами (поровыми каналами). С одной стороны камеры располагается отверстие, ведущее в полость клетки, — апертура поры, с другой — первичная клеточная стенка (рис. 2.22, б, в). В зависимости от толщины вторичной стенки форма поровой камеры меняется от небольшой ямки до сильно вытянутого, иногда разветвлённого канала. Разнообразна и форма апертуры, которая может быть округлой, эллиптической, щелевидной и др.
Поры соседних клеток, располагаясь напротив друг друга, образуют пару пор. Их поровые камеры разделяет замыкающая плёнка поры, состоящая из срединной пластинки и первичных стенок этих клеток (рис. 2.22, а-в).
В зависимости от формы продольного сечения поровой камеры различают простые и окаймлённые поры. У простых пор диаметр поровой камеры остаётся практически неизменным на всём протяжении от замыкающей плёнки до апертуры (рис. 2.22, a-в). В окаймленных порах он уменьшается по направлению к полости клетки (рис. 2.22, г-ж). Отверстие апертуры здесь уже канала возле замыкающей плёнки, над которой вторичная оболочка образует своеобразный купол — окаймле-
34
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.22. Типы пор.
а-в — простые и г-ж — окаймленные поры: а, г — поперечные срезы клеточных стенок в зоне пор; б, д — схемы структурной организации пор; в, ж — объёмная реконструкция участков клеточных стенок с порами; е — вид окаймлённой поры со стороны полости клетки.
ап — апертура поры; зп — замыкающая плёнка поры; спл — срединная пластинка; о — окаймление; пс — первичная и вс — вторичная клеточные стенки; то — торус.
ние поры (рис. 2.22, е, ж). У ряда растений замыкающая плёнка окаймлённой поры несет торус — линзообразное утолщение в её средней части, образованное материалом первичных стенок.
В процессе развития клетки поры обычно образуются над утончёнными участками первичных стенок — первичными поровыми полями (первичными порами), несущими плазмодесмы, к рассмотрению которых мы переходим.
Из написанного выше может сложиться впечатление, что оболочка в виде замкнутой капсулы покрывает протопласт, в значительной мере изолируя его от содержимого соседних клеток. В действительности это не так. При рассмотрении формирования клеточной пластинки в делящейся клетке было отмечено, что она пронизана отверстиями (см. рис. 2.17). Разрастающаяся в стороны пластинка не разрывает каналов
35
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 2.23. Организация плазмодесм.
а, 6 — поперечные срезы клеточных стенок в зоне плазмодесм; в-д — модели строения и функционирования плазмодесм: г — закрытое, д — открытое состояние десмотрубки.
пд — плазмодесма, кст — клеточная стенка, спл — срединная пластинка, пм — плазмалемма, дт — десмотрубка, амс — актино-миозиновый сфинктер, мн — миозин, ан — актин, эр — эндоплазматический ретикулум.
эндоплазматического ретикулума материнской клетки, а окружает каждый из них. Откладывающиеся первичные клеточные стенки также сохраняют их целостность. В результате этих процессов возникают плаз-модесмы (от греч. плазма — вылепленная фигура, десмос — связка) — заполненные гиалоплазмой каналы, соединяющие смежные клетки, внутри которых проходит эндоплазматический ретикулум (рис. 2.23, а, б). Стенки таких каналов выстланы плазмалеммой, так как здесь плазмалемма одной клетки переходит в плазмалемму другой. Диаметр канала составляет 30-60 нм. Проходящий внутри канала участок эндоплазматического ретикулума получил название десмотрубки, или центрального стержня. Среднее количество плазмодесм на 1 мкм2 стенок делящихся клеток образовательной ткани колеблется от 10 до 140. В процессе роста клеток растяжением плотность плазмодесм обычно
36
Глава 2. Растительная клетка
падает до 0,1-10. Лишь в ряде специализированных клеток она остается достаточно высокой. Плазмодесмы, образующиеся в процессе деления клеток, получили название первичных. Они, однако, могут возникать и в стенках между прекратившими деления клетками. Это вторичные плазмодесмы. О реальности существования вторичных плазмодесм свидетельствует ряд фактов. Так, плазмодесмы обнаружены между клетками привоя и подвоя, между клетками паразита и хозяина, т. е. разных организмов, а значит, они не могли возникнуть в процессе формирования срединной пластинки. Считается, что их образование основано на встречном прободении стенок цистернами эндоплазматического ретикулума соседних клеток. В местах контакта цистерн со стенками происходит лизис последних и последующее объединение ретикулумов разных клеток (рис. 2.24). Нарушенная стенка восстанавливается вокруг новых плазмодесм за счёт везикул, поступающих от диктиосом. В то же время имеющиеся плазмодесмы могут исчезать, что приводит к изоляции отдельных клеток и их комплексов. Таким образом, плазмодесмы представляют собой динамичные образования.
Благодаря плазмодесмам протопласты различных клеток объединены в единое целое — симпласт. Следовательно, растение — это организм, состоящий не из обособленных одноядерных клеток, а из одного или нескольких многоядерных компартментов.
Через плазмодесмы осуществляются межклеточные коммуникации. При этом в плазмодесмах выделяются два транспортных пути: первый — по гиалоплазме между стенками канала и эндоплазматическим ретикулумом, второй — внутри эндоплазматического ретикулума. Соответственно, симпласт предстаёт в виде двойного клеточного континуума: цитоплазматического и эндоплазматического. По первому транспортируются, в частности, РНК и белки; по второму — эндопласту — углеводы и, возможно, белки. Существуют различия и в механизмах транспорта по ним.
Согласно имеющимся представлениям в состав плазмодесмы входит сократительный
Рис. 2.24. Последовательные этапы формирования вторичных плазмодесм.
кст — клеточная стенка, спл — срединная пластинка, пм — плазмалемма, эр — эндоплазматический ретикулум.
37
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
сфинктер из спирально уложенных вокруг эндоплазматический трубки (десмотрубки) молекул актина и радиально расходящихся от них филаментов миозина (рис. 2.23, в). Актино-миозиновый сфинктер пережимает эндоплазматическую трубку. Кратковременный просвет в ней возникает по достижении в сети давления, превышающего сжимающее действие сфинктера (рис. 2.23, г, Э). Уровень давления зависит от концентрации ассимилятов и водного обеспечения. В момент открытия канала происходит перенос эндоплазматического содержимого в соседнюю клетку. Поскольку эластичность миозиновых филаментов зависит от температуры, работа сфинктера также носит температурозависимый характер. При температуре + 20°С совершается 5-6 пульсаций в минуту. После введения флуоресцентной метки в эндоплазматическую сеть клетки она очень быстро обнаруживается в сети и перинуклеарном пространстве соседних клеток. Снижение температуры до 6-8°С приводит к утрате актино-миозиновыми фибриллами эластичности и прекращению транспорта по сжатой сфинктером десмотрубке. В транспорте по цитоплазматической части плазмодесмы существенную роль, возможно, играют белки-переносчики. Учитывая наличие в ней филаментов, размер переносимых здесь частиц существенно ограничен. Не исключена возможность изменения конформации транспортируемых молекул.
Межклетники — полости между клетками. Они возникают в процессе роста клеток растяжением. Соединяясь, межклетники составляют воздухоносную систему, обеспечивающую транспорт газов в растении и облегчающую газообмен клеток, удалённых от поверхности его тела. Межклетники образуются в результате разрушения срединных пластинок, как правило в местах схождения нескольких клеток. Растущие клетки стремятся принять энергетически наиболее выгодную сферическую форму, обеспечивающую минимальное отношение площади поверхности к объёму, что вызывает повышение в углах клеток растягивающего давления и приводит к возникновению здесь разрывов срединной пластинки (рис. 2.25). Этому способствуют более слабое сцепление клеток, обусловленное специфическим составом срединных пластинок в зоне разрывов, а также частичный гидролиз компонентов пластинки под действием пектиназ.
Внеплазматическое пространство, включающее в себя клеточные стенки и межклетники, получило название апопласта. По апопласту осуществляется перемещение газов, воды и растворённых в ней низкомолекулярных веществ (ионов, ассимилятов, фитогормонов). Растворы
38
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.25. Образование межклетников.
а — схема и б, в — последовательные стадии образования межклетников.
кст — клеточная стенка, мж — межклетники, спл — срединная пластинка.
диффундируют по стенкам благодаря гидрофильным свойствам их матрикса. Объединённые стенки множества клеток создают протяжённые транспортные пути.
2.4.	ВКЛЮЧЕНИЯ
Повышенная концентрация выведенных из обменных процессов веществ приводит к их локализации в клетке в виде включений. К последним относятся, в частности крахмальные зёрна, липидные капли и белковые тела.
Крахмальные зёрна — отложения в хлоропластах и амилопластах крахмала, основного резервного углевода растений (см. рис. 2.6, а; 2.26, а). В хлоропластах откладывается ассимиляционный {первичный) крахмал. Его образование здесь происходит зачастую при избытке продуктов фотосинтеза. Синтез осмотически неактивного крахмала предотвращает негативные последствия повышения в хлоропластах осмотического давления, к которым привело бы чрезмерное накопление образованных в процессе фотосинтеза сахаров. При условиях, благоприятных для оттока из ассимиляционной ткани веществ, происходит гидролиз крахмала. Его продукты транспортируются к местам использования или длительного резервирования в виде запасного крахмала в амилопластах (рис. 2.26, а). Он откладывается в семенах, клубнях, корневищах, стеблях и корнях разных растений. О значении крахмалоносных растений говорит тот факт, что пшеница, рис и кукуруза на 60% удовлетворяют мировые потребности людей в пище.
39
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 2.26. Запасные вещества в растительной клетке.
а — амилопласт; б, в — последовательные стадии формирования белковых тел; г, д — липидные капли (олеосомы).
гэр — гранулярный эндоплазматический ретикулум, аз — алейроновое зерно, гб — глобоид, лк — липидная капля, кр — крахмальное зерно, вл — вакуоль, тт — тонопласт.
Олеосомы, или сферосомы — отложения в виде капель (липидных капель, масляных телец) запасных липидов (рис. 2.26, г, д). Относительно их организации существуют значительные разночтения. Одни авторы полагают, что они окружены элементарной мембраной; другие считают, что никакой оболочки у них нет; третьи — что на поверхности капель откладываются белки. В последние годы появились данные, согласно которым олеосомы окружены простой (однослойной) липидной мембраной, в которую встроены белки. Среди них могут быть, в частности, белки, препятствующие слиянию отдельных капель в более крупные образования. Их разрозненность облегчает мобилизацию запасных липидов. После неё на месте олеосом нередко остаются повторяющие их очертания мембраноподобные образования. Липиды представляют собой широко распространенную форму запасных веществ. В сухих семенах таких масличных растений, как подсолнечник и арахис, может содержаться до 40% масла, в сочном околоплоднике масличной пальмы — до 70% пальмового масла.
40
Глава 2. Растительная клетка
Белковые тела, или алейроновые зёрна (от греч. алейрон — мука) — возникающие на основе вакуолей в клетках семян вместилища запасных белков (рис. 2.26, в). Последние имеют округлую форму и сильно варьируют по величине — от 0,2 до 20 мкм. Белковое тело окружено одномембранной оболочкой. Оно содержит зернистый или фибриллярный матрикс белковой природы. В матрикс обычно погружены один или несколько белковых кристаллов и один или несколько глобоидов — шаровидных образований, содержащих соли инозитгексафосфорной кислоты. Для клеток, специализированных на образование алейроновых зёрен, характерно большое число рибосом. Синтезируемые белки поступают в вакуоли (рис. 2.26, б). По мере созревания семян и сопровождающего его обезвоживания белок выпадает в осадок. При этом он может находиться в аморфном виде или кристаллизуется. Содержание белков в сухих семенах ряда растений составляет четверть их массы.
Мы перечислили очень характерные типы включений. Однако ими далеко не исчерпывается всё многообразие включений в клетке. Так, липиды, как было показано выше, могут откладываться в виде пласто-глобул в пластидах. В их строме возможно также отложение белков, которые помимо пластид встречаются в виде аморфных или кристаллических включений в ядре, микротелах, расширениях цистерн эндоплазматического ретикулума и др. Возможно образование включений и в клеточной стенке, где нередко откладываются минеральные соединения.
Приведённое выше описание клетки носит достаточно отвлечённый характер. В действительности в процессе возникновения и эволюции растений клетки брали на себя разные функции. Специализация на их выполнение привела в конечном счете к значительному клеточному разнообразию в теле растения. Это нашло отражение даже в общем описании клетки. В нём было отмечено, например, что одни клетки обладают единственным ядром, а у других их множество; одни содержат многочисленные хлоропласты, другие — только лейкопласты; в одних развит гранулярный ретикулум, в других — агранулярный; одни покрыты тонкой первичной оболочкой, другие — мощной вторичной; одни функционируют в живом состоянии, другие — в мёртвом и т. д. Итак, тело растения состоит из различных по строению и функциям клеток или, иными словами, имеет тканевую организацию. С многообразием растительных тканей знакомят существующие их классификации.
41
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
2.5.	КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ
Ткань — совокупность клеток, структурно и функционально связанных друг с другом, обычно имеющих общее происхождение и приспособленных к выполнению одной или нескольких функций. При характеристике тканей учитывается их развитие, местоположение в теле растения, строение, функции.
В ходе изучения растений было разработано несколько классификаций тканей. Остановимся на двух из них, в разной степени используемых и в настоящее время.
Ю.Сакс (1832-1897) различал в зависимости от положения в теле растения и происхождения в процессе индивидуального развития покровную, пучковую и основную ткани. Классификация, если посмотреть, например, на поперечный срез стебля однодольного растения (рис. 2.27), кажется вполне убедительной. Проблема состоит в том, что в одну ткань здесь попадают группы клеток, различающиеся по строению и выполняемым функциям. Так, в состав пучковой ткани входят клетки, обеспечивающие восходящий ток водных растворов; отличные от них по строению клетки, осуществляющие нисходящий ток асси-милятов; наконец, клетки, отличающиеся от клеток двух предыдущих групп и выполняющие опорную функцию. Точно так же в составе основной ткани стебля могут находиться группы клеток, выполняющие ассимиляционную, опорную, запасающую, воздухоносную функции.
Тем не менее интерес к этой классификации существует со стороны ряда исследователей и в наши дни. Некоторые из них объединяют ткани сосудистых растений в три крупных комплекса: систему основных, проводящих и покровных тканей. При этом входящие в их состав ткани могут быть специализированы на выполнение как одинаковых, так и разных функций. Независимо от принятия или неприятия этой классификации многие широко используют термин основная ткань, или основная паренхима (от лат. пар — равный и греч. энхима — налитое). Под ней обычно понимают совокупность мало специализированных клеток, заполняющих в органах растений пространство между специализированными тканями (покровными, проводящими, механическими и т.д.). В типичном случае основная паренхима состоит из сильно вакуолизированных, более или менее тонкостенных клеток изодиаметрической формы. Их обезвоживание влечёт за собой увядание растений или их отдельных частей.
Вторая классификация, связанная с именем Ф. Габерландта (1826-1878), строится на функциональной основе. Ткани в соответствии с вы-
42
Глава 2. Растительная клетка
Рис. 2.27. Поперечный срез стебля (а) и одного из его проводящих пучков (б) у однодольного растения.
опк — опорные клетки; кас — клетки, обеспечивающие нисходящий ток ассимилятов; квв — клетки, по которым осуществляется восходящий ток воды; котк — клетки основной ткани; отк — основная ткань; птк — покровная ткань; пчт — пучковая ткань.
полняемыми функциями разделены в ней на 8-10 систем: 1) образовательные ткани\ 2) ассимиляционные-, 3) проводящие-, 4) механические, или опорные; 5) пограничные; 6) выделительные; 7) запасающие; 8) воздухоносные, или ткани газообмена. Разграничение тканей внутри каждой из систем строится на особенностях их строения, развития и положения в теле растения. Мы познакомимся с ним в соответствующих главах.
Все ткани, кроме того, делятся на простые и сложные. Простые ткани состоят из одинаковых по строению и функциям клеток; сложные — из разных клеток, выполняющих различные функции.
Как следует из определения тканей, клетки в них обычно структурно связаны между собой. Нередки, однако, случаи, когда клетки, относящиеся к одной ткани, рассеяны поодиночке среди клеток других тканей. Такие клетки, отличающиеся по строению и функциям от клеток окружающей их ткани, получили название идиобластов.
У ныне живущих растений обычно выделяют два основных органа вегетативного тела: побег и корень. Знакомство с растительными тканями мы начнём с тканей побега. О возникновении этого органа в процессе эволюции и его разнообразии речь пойдёт в главе 10. Здесь же обозначим его в самой общей формулировке: побег — орган, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями.
Глава 3
АПИКАЛЬНАЯ МЕРИСТЕМА ПОБЕГА
Растения формируют новые органы и ткани в течение всей жизни. Данная особенность онтогенеза обеспечивается наличием в их теле образовательных тканей (меристем). Последние многообразны и различаются по своему происхождению, положению, строению и тем структурам, которые из них возникают. Меристемы состоят из недифференцированных клеток, способных многократно делиться. Некоторые из этих меристем полностью расходуются в процессе роста органа на те или иные его ткани, другие функционируют более продолжительное время, вплоть до конца жизни растения. Такую особенность последних связывают с наличием в них инициальных клеток — инициален (от лат. инициалис — начальный). Именно они обладают способностью к неограниченным делениям. Полагают, что судьба клетки в меристеме (инициальная — неинициальная) определяется позиционной информацией, которая содержит указание о местоположении клетки относительно других клеток ткани. Предположительно в качестве позиционной информации могут выступать градиент вещества, механические напряжения, фактор времени и др. Она, однако, не задана раз и навсегда. Любая из двух производных, возникших при делении инициали, может стать новой инициальной клеткой; гибель инициали приводила в ряде экспериментов к её замене одной из соседних клеток. Тем не менее судьба инициальной клетки, заданная позиционной информацией, детерминируется на генетическом уровне. Так, у арабидопсиса обнаружены гены, контролирующие поддержание этих клеток в недифференцированном состоянии.
Отмеченные принципы клеточной организации свойственны апикальной меристеме побега — ткани, расположенной дистальнее самого молодого из листовых зачатков. Её также называют точкой роста, апексом, конусом нарастания. Последнее из приведённых названий не должно вводить в заблуждение. Хотя апикальная меристема часто представляет собой низкий полушаровидный (как у гороха, зверобоя) или узкий и высокий (у элодеи, злаков) конус, она может быть плоской (ситник, кубышка) и даже вогнутой (подорожник, дримис). Форма
44
Глава 3. Апикальная меристема побега
Рис. 3.1. Верхушка побега мха ключевого.
а — продольный срез и б — вид сверху: закрашена апикальная клетка; 1-9 — её производные.
акл — апикальная клетка.
и размеры апикальной меристемы не только не одинаковы у разных видов, но и меняются в морфогенезе побега.
Первое описание организации апикальной меристемы было сделано К. Негели в середине XIX века. Он обнаружил в апексе листостебельных мхов верхушечную (апикальную) клетку (рис. 3.1). Изучение множества других объектов показало, что одиночная апикальная клетка или, реже, небольшая группа таких клеток свойственны несеменным растениям (рис. 3.2). Апикальная клетка выделяется среди других более крупными размерами и сильной вакуолизацией. Обычно она имеет тетраэдрическую, иногда двугранную форму. Понять её роль помогает расположение клеток в апексе. Они образуют правильные ряды, положение которых в верхушке побега настолько закономерно, что позволяет проследить историю появления любой из них. Все эти клетки онтогенетически связаны с апикальной (рис. 3.1; 3.2), или, иначе, апикальная клетка даёт начало всем остальным клеткам. Это означает, что она является инициальной клеткой. То же можно сказать о небольшой группе таких клеток, обнаруживаемых у ряда несеменных растений.
У покрытосеменных апикальные меристемы представляют собой многоклеточные комплексы, в которых существуют группы инициальных клеток. В ходе изучения этих меристем сложилось несколько концепций относительно их структурно-функциональной организации. Такая ситуация обусловлена тем, что при их создании были использованы разные признаки, описывающие специфику тех или иных зон апекса: направление клеточных делений, цитологические характеристики, активность клеточных делений.
Рис. 3.2. Продольный срез апикальной меристемы селагинеллы Краусса.
акл — апикальная (инициальная) клетка; 3 — клетка, образовавшаяся в результате её деления; 2, 1— группы клеток, возникшие в результате деления ранее появившихся её производных.
45
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Концепция туники—корпуса, созданная в 1924 году А. Шмидтом, построена на основе признака, описывающего направление клеточных делений. Она постулирует наличие в апикальной меристеме двух независимых областей (туники и корпуса) со своими собственными иници-алями. Туника состоит обычно из 1-5 и более, но чаще 2-х слоёв клеток, которые делятся исключительно антиклинально, т.е. перпендикулярно поверхности (рис. 3.3, а). Инициали туники располагаются на самой верхушке конуса, где генерируют новые поколения клеток, обеспечивающих поверхностный рост. Клетки корпуса делятся в разных направлениях, обеспечивая объёмный рост ткани. Его инициали располагаются под инициалями туники (рис. 3.3, б).
Рис. 3.3. Организация апикальной меристемы цветкового растения в соответствии с концепцией туники — корпуса.
а — продольный срез апекса с линией, разграничивающей тунику и корпус; 6 — схема структурной организации апекса.
тк — туника, кпс — корпус, зл — зачаток листа. Заштрихованы группы инициальных клеток; стрелками показаны направления клеточных делений.
Изложенная концепция описывает слоистость апикальной меристемы. В пользу представлений об относительной независимости туники и корпуса свидетельствуют так называемые периклинальные цитохимеры. Они могут быть получены в результате обработки колхицином семян или верхушек побегов. Такая обработка способна индуцировать полиплоидию клеток в одном или нескольких поверхностных слоях апикальной меристемы. Поскольку повышение плоидности коррелирует с увеличением размера клеток, то они хорошо видны на продольных срезах (рис. 3.4). Установлено, что индуцированная или спонтанно возникшая полиплоидия любого из поверхностных клеточных слоёв сохраняется в ходе всего морфогенеза побега. При этом в соседних слоях туники и в корпусе отсутствуют полиплоидные клетки. Это означает,
46
Глава 3. Апикальная меристема побега
Рис. 3.4. Продольные срезы апексов диплоидного побега (а) и периклинальных цитохимер (d, в) дурмана.
тк — туника, кпс — корпус. Под рисунками указана плоид-ность слоёв начиная с наружного.
что слои туники и корпус формируются независимо друг от друга за счёт собственных инициалей.
Концепция цитологической зональности строится на выделении в апикальной меристеме зон, отличающихся по цитологическим характеристикам. Согласно ей в апикальной меристеме выделяются центральная зона материнских клеток, периферическая и стержневая (колончатая) зоны (рис. 3.5). Две последние называют также периферической и стержневой (колончатой) меристемами.
Центральная зона находится на верхушке апекса. Сложена она более крупными и сильнее вакуолизированными по сравнению с другими участками конуса клетками. Считается, что именно они являются родоначальниками остальных клеток апикальной меристемы. По этой причине данную часть апекса иногда называют зоной апикальных инициалей. В ней выделяют инициали туники и корпуса.
Рис. 3.5. Организация апикальной меристемы цветкового растения в соответствии с концепцией цитологической зональности.
а — зоны апекса, б — его объёмная реконструкция.
зл — зачаток листа, цз — центральная зона материнских клеток, тк — туника, пз — периферическая зона, сз — стержневая (колончатая) зона.
47
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Периферическая зона сложена мелкими, слабо вакуолизированными клетками.
Стержневая зона располагается под центральной и по бокам окружена периферической. Её клетки образуют вертикальные ряды, число которых возрастает в проксимальном направлении в результате продольных делений. В этом же направлении нарастает и вакуолизация составляющих их клеток.
Клетки апикальных инициалей существенно отличаются, согласно приведённому выше описанию, от активно делящихся меристематических клеток. Последним свойственны небольшие размеры, отсутствие вакуолизации или наличие мелких разрозненных вакуолей, высокий удельный объём ядра (см. рис. 2.18, а). После прекращения деления клеток в процессе их роста растяжением нарастает вакуолизация, снижается относительный объём ядра (см. рис. 2.1), т.е. проявляются черты, наблюдаемые как раз у апикальных инициалей. Получается, что апикальные инициали отличаются от меристематических клеток, но зато демонстрируют черты сходства с клетками, прекратившими деления. Такая ситуация послужила поводом для сомнений в том, что клетки дистальной зоны действительно являются инициальными, т. е. порождают все остальные клетки апекса. Результатом этих сомнений стало появление концепции меристемы ожидания, предложенной рядом французских исследователей.
Концепция меристемы ожидания построена на основе оценки активности клеточных делений в разных зонах апекса. Согласно ей клетки дистальной части апекса не играют ни гистогенной, ни органогенной роли во время вегетативного роста и находятся в неактивном состоянии. Митозы в этот период здесь крайне редки. Они активизируются при переходе вегетативной апикальной меристемы в генеративную, где клетки дистального участка формируют, в частности, тычинки и плодолистики одиночного терминального цветка. Поэтому данная зона получила название меристемы ожидания (рис. 3.6).
Помимо меристемы ожидания авторами концепции указывается на наличие в апексе так называемого инициального кольца — периферического района апикальной меристемы, сложенного мелкими, активно делящимися клетками, и проходящей внутри него медуллярной меристемы, соответствующей рассмотренной выше в концепции цитологической зональности стержневой (колончатой) меристеме.
Появление новой концепции стимулировало множество работ, нацеленных на выяснение того, делятся клетки дистального участка или
48
Глава 3. Апикальная меристема побега
мо
Рис. 3.6. Организация апикальной меристемы цветкового растения в соответствии с концепцией меристемы ожидания.
а — зоны апекса, б — объёмная реконструкция. Точками указаны митозы.
ик — инициальное кольцо, мо — меристема ожидания, ммр — медуллярная меристема.
нет. В ходе этих исследований, опиравшихся на разные методы, были получены однотипные результаты, вроде бы подтверждающие справедливость взглядов о пассивности клеток дистальной зоны. Так, изучение распределения цитоплазматической РНК с помощью цитохимических методов обнаружило более интенсивное окрашивание периферических, а не дистального участков апекса. Подсчёты частоты митозов на сериях продольных срезов через апикальные меристемы разных видов растений показали, что в дистальном участке в 2-4 раза меньше делящихся клеток, чем в периферических (рис. 3.7, а). Согласуются с этими данными и результаты использования меченых предшественников
Рис. 3.7. Делящиеся клетки в апикальной меристеме хризантемы посевной.
а — продольный срез меристемы: значками в клетках отмечены разные фазы митоза. Данные получены в результате совмещения апексов десяти одновозрастных растений; б — распределение метки в апексе после кратковременной экспозиции 3Н-тимидином.
зл — зачаток листа, ам — апикальная меристема.
49
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ДНК. При кратковременной экспозиции 3Н-тимидином окрашивались главным образом ядра клеток фаланговых участков апекса (рис. 3.7, б).
Казалось бы, все эти факты действительно свидетельствуют против придания клеткам дистального участка меристемы статуса ини-циалей, порождающих все остальные клетки. Оказалось, однако, что при длительной экспозиции 3Н-тимидин включался по всему конусу. Это могло означать, что для клеток разных участков апикальной меристемы характерна разная продолжительность митотического цикла. Действительно, было установлено, что в апикальной меристеме существует градиент скорости клеточных делений: от минимального значения в дистальной части до максимального в периферической (табл.).
Митотические индексы и продолжительность митотического цикла и его фаз в различных зонах вегетативной апикальной меристемы хризантемы посевной (по: Nougarede A., Rembur J., 1978)
Зона	Митотический индекс	Продолжительность, ч				
		Митотический цикл	Фаза G,	Фаза S	Фаза g2	Митоз
Меристема ожидания	2,4	135,0	114,7	10,1	7,0	3,2
Инициальное кольцо	6,0	51,3	32,2	7,9	8,0	3,2
Медуллярная меристема	4,8	72,4	53,2	8,9	7,0	3,3
Такие данные, однако, вовсе не исключают того, что дистальные клетки являются инициальными и служат источником всех остальных клеток меристемы, а в конечном счете и побега в целом. Они действительно делятся медленно, но их производные переходят к активным делениям, в результате чего свойства генотипа инициалей быстро распространяются в больших популяциях клеток. Относительно отмеченных специфических черт инициальных клеток в апикальных меристемах растений высказывались различные суждения. Указывается, например, что замедленный метаболизм инициальных клеток обусловливает их более медленное старение и тем самым поддерживает способность к длительным делениям. Редкие деления инициалей ограничивают, как полагают, распространение в меристеме хромосомных аберраций, которые чаще всего возникают в ходе деления типичных меристематических клеток, обладающих небольшой продолжительностью митотического цикла.
50
Глава 3. Апикальная меристема побега
Отмечается также, что активно делящиеся клетки демонстрируют повышенную чувствительность к различным повреждающим воздействиям.
К написанному стоит добавить, что по тем же причинам высказывались сомнения относительно инициальной роли апикальной клетки у несеменных растений (см. рис. 3.1; 3.2). Предполагалось, в частности, что такая клетка рано перестаёт делиться и не участвует в дальнейшей пролиферации. Накопленные данные заставляют отказаться от такой версии.
Необходимо подчеркнуть, что рассмотренные концепции дополняют друг друга, давая более полное представление о структурно-функциональной организации апикальной меристемы цветковых растений. Её зоны различаются по строению слагающих их клеток, активности и направлению клеточных делений. Клетки центральной зоны (меристемы ожидания) являются инициальными. Одни из них (инициали туники) дают наружные слои конуса нарастания, другие (инициали корпуса) — внутренние. Клетки туники делятся антиклинально, её внешний, а в ряде случаев и единственный, слой формирует в дальнейшем эпидерму. Под центральной зоной лежит связанная в своём генезисе с инициа-лями корпуса стержневая (медуллярная, колончатая) зона, клетки которой постепенно дифференцируются в сердцевину. Периферическая зона (инициальное кольцо) — «самая меристематичная», т.е. состоит из наиболее активно делящихся клеток. Она имеет двойственное происхождение — из инициалей туники и корпуса. В ней закладываются зачатки листьев, а нередко и почек. С клетками этой зоны связано происхождение клеток коры и в конечном счёте проводящих тканей.
Апикальная меристема голосеменных растений, как и цветковых, представляет собой многоклеточную сложно устроенную ткань. Основополагающую роль в понимании её организации сыграли работы А. С. Фостера и его последователей. Разработанные им положения были перенесены позднее на цветковые и легли в основу рассмотренной выше концепции цитологической зональности. Изучение апикальной меристемы у голосеменных показало, что терминальное положение в ней занимает группа апикальных поверхностных инициален, дающих начало всем остальным её клеткам (рис. 3.8). Под ней располагаются возникшие из апикальных инициалей медленно делящиеся клетки (субапикальные инициали), составляющие центральную зону материнских клеток. Они производят лежащие под поверхностным слоем периферические слои и проходящую внутри апекса колончатую меристему. Перечисленные зоны демонстрируют определённое сходство с зонами апикальной меристемы цветковых растений по строению
51
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 3.8. Типичный вариант организации апикальной меристемы голосеменного растения.
а — зоны апекса, б — его продольный срез у секвойи вечнозелёной.
апи — апикальные поверхностные инициали, кмм — колончатая меристема, прел — периферические слои, пел — поверхностный слой, саи — субапикальные инициали (центральные материнские клетки).
и дальнейшей судьбе слагающих их клеток. Но, в отличие от цветковых, апикальные инициали и производные от них клетки самого наружного слоя конуса нарастания голосеменных делятся обычно не только антиклинально, но и периклинально (параллельно поверхности). Из этого правила есть исключения. У араукарий и эфедр описаны апикальные меристемы, в которых клетки поверхностных слоёв делятся исключительно антиклинально, т. е. имеется, как и у цветковых растений, туника с собственными инициалиями.
Итак, апикальная меристема побега (точка роста, конус нарастания, апекс побега) — группа меристематических клеток, объединённых в структурно и функционально организованный ростовой центр, который занимает терминальное положение на стебле и обеспечивает формирование органов и первичных тканей побега. Основываясь на сопоставлении несеменных, голосеменных и покрытосеменных растений, можно заключить, что в процессе эволюции получили развитие следующие тенденции: 1) к увеличению размеров апекса, общего числа слагающих его клеток и инициалей; 2) обособлению в качестве самостоятельных областей туники и корпуса, обладающих собственными инициалями; 3) к дифференциации зон, гистогенетически связанных с отдельными тканями и их комплексами в стебле.
Перед тем, как перейти к рассмотрению гистогенеза в верхушке побега, охарактеризуем ряд постоянных тканей растений, т. е. тканей, клетки которых перестали делиться и специализированы в составе ткани на выполнение не образовательной, а иных функций.
Глава 4
ЭПИДЕРМА
Эпидерма (эпидермис, кожица) — первичная покровная ткань. Она покрывает какой-то период жизни растения его надземные части. Эпидерма обычно сохраняется в течение всей жизни на тех органах, у которых отсутствует или слабо выражен вторичный рост в толщину. В случае активного утолщения первичная покровная ткань разрушается. На смену ей приходит вторичная покровная ткань — перидерма. Однако у некоторых видов эпидерма долго покрывает даже утолщающиеся стебли. Например, у клёна сахарного она сохраняет свою целостность на стволах, достигающих 20 см в диаметре. У таких растений клетки эпидермы долгое время способны к делению и растяжению.
Возникает эпидерма, как уже было отмечено, из поверхностного (или единственного) слоя туники. Как правило, это однослойная ткань. У некоторых растений, однако, клетки развивающейся эпидермы один или несколько раз делятся периклинально. В результате образуется соответственно двухслойная или многослойная эпидерма (рис. 4.1). Её наружный слой сохраняет все черты, характерные для однослойной эпидермы. Клетки внутренних слоёв такой ткани сильно вакуолизированы и обычно лишены дифференцированных хлоропластов или содержат небольшое их число. Чаще всего им приписывается выполнение водо-
Рис. 4.1. Многослойная эпидерма пепе-ромии.
эп — эпидерма.
53
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
У	/ I	?ис- 4-2- Строение эпидермы листа тополя
L /Ах зкл Болле.
(0)1 \	L \ пбкл Клетки эпидермы: зкл — замыкающая, пбкл —
\ L-*'' побочная, оскл — основная; тх — трихомы.
А^хС/^(аА^\УУх/^оскл
J Уу*—7 I
/х( \Ч)) / I запасающей функции, а также защита Х^	1	внутренних тканей от сильной инсоля-
VS—A FV' Z	цИИ (экранирующая функция).
Эпидерма относится к числу сложных тканей. В её состав входят основные клетки, клетки устьичных комплексов, трихомы (рис. 4.2).
Основные клетки слагают большую часть ткани. Они плотно, без межклетников, примыкают друг к другу. Размер и форма этих клеток варьируют в широких пределах. Форма клеток в определенной мере зависит от характера роста органа. Стебли, линейные листья, черешки, т. е. части растений, растущие главным образом в длину, обычно имеют эпидермальные клетки, вытянутые вдоль длинной оси органа. В том случае, когда его разрастание происходит более или менее равномерно в длину и ширину, клетки чаще принимают изодиаметрическую или близкую к ней форму. Боковые стенки клеток, при рассмотрении ткани с поверхности, могут быть прямыми, изогнутыми, извилистыми и др.; наружные чаще более или менее плоские, но у ряда растений образуют сосочковидные выросты — папиллы (рис. 4.3; 4.4).
Высказывались различные суждения относительно роли той или иной формы клеток. Папиллам приписывается, в частности, выполнение водозапасающей функции, извилистости антиклинальных стенок — поддержание оптимального для устойчивости клеток к засухе соотношения их
Рис. 4.3. Разнообразие очертаний основных клеток эпидермы у гамамелисовых.
54
Глава 4. Эпидерма
Рис. 4.4. Папиллы в эпидерме листа идезии многоплодной.
а — поперечный срез, б — вид с поверхности.
ппл — папилла.
поверхности и объёма, влияние на прочность ткани благодаря увеличению площа
Рис. 4.5. Зависимость площади ткани от формы слагающих её клеток.
ди контакта между соседними клетками.
Показано также, что изменение формы клеток играет в ходе гистогенеза эпидермы сходную роль с изменением числа и размера клеток. От неё, как и от двух последних признаков, зависит площадь поверхности данной ткани (рис. 4.5).
Клетки эпидермы имеют живые протопласты, занимающие пристенное положение (см. рис. 2.1). Основной объём эпидермальной клетки приходится на долю центральной вакуоли. Типично наличие ядра, пластид, митохондрий, дик-тиосом, эндоплазматического ретикулума. Перечисленные органеллы могут получать в клетках разное развитие и находиться
в разном функциональном состоянии в зависимости от положения клеток в теле, экологической специализации и видовой принадлежности растений. Показательны в этом отношении пластиды. По имеющимся данным пластиды эпидермальных клеток большого числа видов имеют слабо развитую тилакоидную систему и хлорофилл, что позволяет рассматривать их как хлоропласты. Но даже при такой идентификации они обычно не способны к сколько-нибудь значимому фотосинтезу, и уж во
всяком случае их роль в процессах ассимиляции несоизмеримо мала по сравнению с ролью клеток хлоренхимы. В то же время у некоторых растений, особенно произрастающих в условиях затенения, например под пологом леса, в клетках эпидермы могут содержаться хорошо развитые, активно функционирующие хлоропласты. Зато у других растений хлоропласты в эпидермальных клетках нередко вовсе отсутствуют. Последние содержат типичные лейкопласты.
Особого внимания заслуживает строение наружных стенок основных клеток (рис. 4.6). Они обычно толще боковых и внутренних стенок. В наружной стенке выделяется внутренний целлюлозный слой, вклю-
55
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 4.6. Схема строения наружной стенки основной клетки эпидермы.
кмс — кутиновый матрикс; эвк — эпикутикуляр-ный воск; ктл — кутикула; пн — пектиновые вещества; вк — воск, погружённый в кутин; цс — целлюлозная стенка; спл — срединная пластинка.
чающий в себя, помимо микрофибрилл целлюлозы, пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Над ним располагается пектиновая прослойка, непосредственно переходящая по бокам клетки в срединные пластинки, связывающие соседние клетки эпидермы. Снаружи от нее лежит кутикула, покрывающая первичную покровную ткань сплошным, прерывающимся только между замыкающими клетками устьиц слоем. Кутикула пронизана пектиновыми прожилками (дендритами), связанными с пектиновым слоем и чаще не доходящими до самой поверхности (рис. 4.7, а). Прожилки, как правило, ветвятся. Кутикулярный слой обычно содержит включения растительных восков. Помимо них восковой налёт зачастую откладывается также в виде кристаллов разной величины и формы на поверхности кутикулы (эпикутикулярный воск) (рис. 4.7, б, в). Клеточная стенка может содержать кристаллы минеральных соединений: оксалата кальция, кремнезёма (рис. 4.7, г).
Наружная клеточная стенка характеризуется значительным структурным разнообразием. Оно основывается на разной степени развития составных частей стенки и тесно связано с условиями среды, к которым в процессе эволюции происходила выработка структурных адаптаций. Так, например, в аридных условиях выражена тенденция к образованию у растений, вегетирующих в засушливый период, мощного воскового налёта, толстой без пектиновых прожилок кутикулы, значительной кутинизации целлюлозной части стенки. Зато у погружённых в воду растений кутикула в типичном случае развита крайне слабо, а по некоторым данным может и вовсе отсутствовать.
Наружные стенки защищают внутренние ткани растений от неблагоприятного действия факторов внешней среды. Они, в частности, играют роль механического барьера на пути микроорганизмов. Способствует этой защите и снижение благодаря восковому налёту смачиваемости поверхности. Скатывающиеся капли эффективно очищают её от микроорганизмов и предотвращают возникновение благоприятной для их развития влажной среды. Но главное, на что следует
56
Глава 4. Эпидерма
Рис. 4.7. Поверхностные слои наружной стенки основных клеток эпидермы листа.
а — пектиновые прожилки (дендриты) в кутикуле ла-стовня сирийского; б, в — образование кристаллов эпикути-кулярного воска на поверхности листа осины; г — кристаллы оксалата кальция в клеточной стенке калины висячей.
ктл — кутикула, крт — кристаллы оксалата кальция, цс — целлюлозная стенка, эвк — эпикутикулярный воск, пн — пектиновый слой.
обратить внимание, — стенки предохраняют различные части растений от нерегулируемых потерь воды, их обезвоживания.
Несмотря на защитную функцию, кутикулярный слой в той или иной мере может быть проницаем для воды, растворов минеральных и органических веществ. На этом основана внекорневая подкормка растений. Любопытны, однако, данные, свидетельствующие о том, что скорость проведения воды, а также ряда ионов через изолированную кутикулу значительно выше от наружной поверхности к внутренней, чем в обратном направлении. В целом проницаемость кутикулярного покрова зависит прежде всего от его толщины, содержания в нём воска, химического состава последнего, степени развития гидрофильных пек-
57
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 4.8. Строение парацитного устьичного аппарата.
а — поперечный срез, 6 — вид с поверхности, в — схема раскрытия устьичной щели при продольном изгибе замыкающих клеток.
ущ — устьичная щель; зкл — замыкающие и пбкл — побочные клетки.
тиновых прожилок. Изучение газообмена листьев показало, что у некоторых видов имеет место поглощение и выделение через кутикулу в растворённом состоянии диоксида углерода. Все эти процессы носят нерегулируемый характер.
Регуляцию транспирации и газообмена осуществляют устьица. Каждое из них состоит из пары замыкающих клеток, разделённых устьичной щелью — апертурой (рис. 4.8, а, б). Замыкающие клетки возникают в результате деления общей для них материнской клетки. Первоначально они связаны друг с другом срединной пластинкой. Позднее происходит её разрушение и между замыкающими клетками возникает межклетник, носящий для устьиц особое название — устьичная щель (рис. 4.9).
Прилегающие к устьицу клетки, сходные по своему облику с основными клетками эпидермы, получили название соседних, отличные от основных клеток — побочных. Устьице вместе с соседними или побочными клетками составляют устьичный комплекс, или устьичный аппарат. Устьичные комплексы многообразны. Их типы выделяют на основе того, какие клетки (соседние или побочные) входят в состав комплекса, а также по числу и расположению побочных клеток. Дадим для примера краткую характеристику трёх из них: аномоцитный тип — устьице окружено клетками, не отличающимися размерами и формой
58
Глава 4. Эпидерма
Рис. 4.9. Образование устьичной щели.
а — поделившаяся материнская клетка устьица, б — фрагмент стенки между будущими замыкающими клетками, в — начало формирования межклетника между замыкающими клетками, г — устьичная щель.
спл — срединная пластинка, ущ — устьичная щель, мж — межклетник.
от остальных клеток эпидермы (рис. 4.10, а); парацитный тип — устьице сопровождается с каждой стороны одной или несколькими побочными клетками, параллельными длинной оси апертуры и замыкающим клеткам (рис. 4.8, б)\ энциклоцитный
тип — устьице окружено узким кольцом побочных клеток (рис. 4.10, б). Всего же выделено порядка полутора десятков типов устьиц. Упомянутые выше парацитные и аномоцитные устьица относятся к числу наиболее часто встречающихся у цветковых растений.
У листьев с параллельным жилкованием устьица зачастую располагаются
Рис. 4.10. Аномоцитный (а) и энциклоцитный (б) типы устьиц.
59
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 4.11. Расположение устьиц при параллельном (а) и сетчатом (б) жилковании.
более или менее выраженными рядами (рис. 4.11,а); с сетчатым — лежат без видимого порядка, но на относительно одинаковом расстоянии друг от друга (рис. 4.11, б). Широко распространена версия, согласно которой равномерное размещение устьиц является результатом «разметки», происходящей в ходе гистогенеза эпидермы. Устьица растущего листа закладываются неодновременно, а в несколько этапов. При этом в возникающих устьицах индуцируется образование ингибитора, который, диффундируя в стороны от них, пода
вляет на окружающих их локальных участках ткани заложение новых устьиц.
Устьица различаются также по своему положению относительно поверхности эпидермы. Они могут быть приподняты над ней, лежать на одном уровне с остальными клетками первичной покровной ткани или находиться ниже её поверхности (погружённые устьица).
Наличие устьиц типично для всех надземных частей растений, прежде всего листьев. Их число на единице площади поверхности покровной ткани листа варьирует в очень широких пределах. При оценке данного признака у древесных растений различных природных зон было обнаружено его колебание от почти 70 до 1500, при среднем значении 330 устьиц на 1 мм2.
По своему строению замыкающие клетки резко отличаются от основных клеток эпидермы. Для них типичны хлоропласты с более или менее развитой тилакоидной системой и крахмальными зёрнами. Степень развития гран может практически не отличаться от таковой в клетках ассимиляционной ткани. К числу характерных черт замыкающих клеток относят также большое число митохондрий. Обычны гранулярный эндоплазматический ретикулум и хорошо развитые диктиосомы. Сравнительно часто встречаются липидные капли.
Главная функция устьиц, как было отмечено выше, — регуляция транспирации и газообмена. Замыкающие клетки способны к движениям, в результате которых изменяется ширина устьичной щели. Эти движения основываются на изменении тургора замыкающих клеток и особенностях строения их клеточных стенок. Степень раскрытия устьиц зависит от температуры, освещённости, содержания диоксида
60
Глава 4. Эпидерма
Рис. 4.12. Распределение калия на локальном участке эпидермы при закрытом (а) и открытом (б) устьице у русских бобов.
углерода в тканях и их обводнённости. Открыванию устьиц предшествует повышение в замыкающих клетках тургорного давления, которое следует за поступлением в них воды вслед за накоплением в клетках осмотически активных веществ. Роль основного осмотика в этих процессах играют ионы калия. Сохранение электрической нейтральности клеток обеспечивается поступлением в замыкающие клетки одновременно с калием анионов хлора и образованием в них малата (аниона яблочной кислоты). Источником последнего служит крахмал из хлоропластов замыкающих клеток. По этой причине крахмальные зёрна в закрытых устьицах обычно крупнее, чем в открытых. Что же касается ионов калия и хлора, то они поступают в устьице из окружающих его клеток. Об этом свидетельствуют результаты изучения распределения этих ионов в зоне устьичных комплексов (рис. 4.12).
Направление движения замыкающих клеток определяется строением их стенок. Обращают на себя внимание два факта: неравномерное утолщение стенок и специфическое расположение в них микрофибрилл целлюлозы. Следует заметить, что конкретные варианты устьичных движений многообразны, но принципы, лежащие в их основе, судя по имеющимся данным, едины. Рассмотрим эти принципы на примере широко распространённых устьиц парацитного типа. Их замыкающие клетки, что вообще типично для клеток устьиц, имеют бобовидную форму. Брюшные (вентральные) стенки замыкающих клеток, направленные в сторону щели, значительно толще спинных (дорсальных) стенок (см. рис. 4.8, а). При увеличении объёма клеток из-за поступления в них воды прежде всего растягиваются тонкие дорсальные стенки, которые выгибаясь, вдавливаются в побочные клетки. Это движение приводит к смещению в том же направлении и брюшных стенок. В результате происходит открывание устьиц. Правомерность такого взгляда подтверждает механическая модель, в которой были использованы две резиновые трубки с разной толщиной стенок (рис. 4.8, в). Если связать их кон-
61
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 4.13. Роль радиальной мицелляции в устьичных движениях.
а — схема радиального расположения микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток; б — пара скреплённых на концах резиновых цилиндров, соответствующих замыкающим клеткам устьица; в-д — разная величина просветов между цилиндрами после их наполнения газом при отсутствии (в) и различном расположении на них тесьмы, имитирующей микрофибриллы целлюлозы (г, д).
цы, расположив утолщения напротив друг друга, и накачать воздухом или жидкостью, то трубки изогнуться и между ними образуется щель. Изложенная точка зрения сложилась во второй половине XIX века.
В середине XX века в замыкающих клетках устьиц были обнаружены микрофибриллы целлюлозы, радиально расходящиеся от апертуры к дорсальным стенкам (рис. 4.13, а). Первоначально явление радиальной мицелляции использовалось в качестве дополнения к классической теории. Однако в начале 70-х годов был предложен новый взгляд на механику устьичных движений, основная роль в котором отводится мицелляции. Согласно ему фибриллы, опоясывающие клетки, препятствуют их большим деформациям в поперечном сечении. Поэтому по мере наполнения вакуолей водой, клетки стремятся к увеличению длины. Если ограничить вытягивание клеток, они изогнуться. В качестве ограничивающих факторов называют опять же утолщенные брюшные стенки; наличие на полюсах устьица более мелких клеток, которые оказывают большее сопротивление продольному растяжению замыкающих клеток, чем крупные латеральные, и др.
Доказательства концепции и в этом случае основываются на моделировании. В механических моделях были использованы резиновые баллоны, скреплённые на концах (рис. 4.13, б). При наполнении баллонов газом между ними появляется узкий просвет (рис. 4.13, в). Он увеличивается, если обмотать баллоны тесьмой, имитирующей радиальную мицелляцию клеточных стенок (рис. 4.13, г). Ещё больших размеров просвет достигает при добавлении тесьмы, ориентированной вдоль вентральной стенки и препятствующей её удлинению (4.13, д).
Соотношение кутикулярной и устьичной транспирации варьирует у разных видов и зависит от многих факторов. У мезофитов — растений,
62
Глава 4. Эпидерма
произрастающих в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения на долю первой их них приходится до 30% от всего количества теряемой воды. У растений же аридных областей данный показатель падает на фоне усиления защитных свойств стенок до ничтожных значений. Зависит рассматриваемое соотношение и от возраста листьев. У молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, кутикулярная транспирация существенно выше, чем у закончивших развитие листьев, обладающих более мощной по всем показателям стенкой. Так, у абрикоса кутикулярная транспирация молодых листьев составляет 73,4%, старых — 22,2%, у берёзы 51 и 15,4% соответственно.
Поверхность эпидермы может быть гладкой, но нередко несёт по-разному организованный микрорельеф. Зачастую он имеет складчатый характер и демонстрирует высокий уровень стабильности в пределах вида (рис. 4.14). Складкам на поверхности листа приписываются различные функции, выполнение которых зависит от их величины и расположения. Примыкая к устьицам, они участвуют, наряду с неравномерным утолщением стенок замыкающих клеток и радиальной мицел-ляцией, в организации устьичных движений. Неровность поверхности способна вызывать возле неё турбулентность воздушных потоков, усиливающих транспирацию. Складки уменьшают смачиваемость поверхности: капли воды касаются вследствии своего высокого поверхностного натяжения только их внешних кромок и скатываются с листа. Наконец, многочисленные крупные складки меняют механические свойства тонких листовых пластинок, придавая им жёсткость и прочность на изгиб.
У многих растений в состав эпидермы входят трихомы (волоски), представляющие собой выросты эпидермальных клеток. Они крайне разнообразны по строению и функциям. Все трихомы делятся на две большие группы: кроющие и железистые. Первые из них не обладают се-
Рис. 4.14. Микрорельеф поверхности листа у кадсуры японской (а), калины висячей (б) и осины (в, г).
а-в — вид с поверхности; Э — поперечный срез клеточной стенки.
ск — складки, у — устьице, ктл — кутикула, пн — пектиновый слой, цс — целлюлозная стенка.
63
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 4.15. Разнообразие кроющих трихом.
Трихомы: а-в — простые; г,д — ветвящиеся; е — многорядные.
креторной активностью, вторые — обладают. Кроющие трихомы, в свою очередь, также распадаются на несколько групп. Первая включает волоски, состоящие из одной или нескольких расположенных в единый ряд клеток — простые трихомы (рис. 4.15, a-в). К ней же принадлежат и папиллы — сосочковидные выросты клеток (рис. 4.4). Во вторую группу объединяют многоклеточные ветвящиеся трихомы с от-
ветвлениями в виде отдельных клеток. К ней относятся звездчатые волоски, состоящие из ножки и верхней части, имеющей вид расходящихся лучей (рис. 4.15, д); щитовидные (пель-татные) волоски, состоящие из ножки и дисковидной многоклеточной пластинки (рис. 4.16); канделябровые (ветвистые) волоски, имеющие многоклеточную ось, на которой располагаются, часто мутовчато, ответвления (рис. 4.15, г). Третья группа представлена волосками, сложенными несколькими рядами клеток (рис. 4.15, е). Три названные группы трихом — крупные подразделения классификации. В каждой из них обнаруживается значительное разнообразие волосков.
Рис. 4.16. Поглощающие воду щитовидные трихомы бромелиевых.
а, б — внешний вид трихом; в — поперечный срез трихомы.
пл — пластинка.
64
Глава 4. Эпидерма
Железистые выросты разделяются на две группы. Первая включает мелкие одно- и многоклеточные волоски простого строения. При этом многоклеточные трихомы могут состоять из ряда морфологически сходных клеток либо они дифференцированы на ножку и головку, образованную одной или несколькими клетками. Во вторую группу попадают крупные, сложно организованные образования.
Железистые структуры мы рассмотрим ниже, при обсуждении выделительной системы растений. Здесь же остановимся на кроющих волосках. Они различаются не только по строению, но и по продолжительности существования: опадающие и неопадающие. Неопадающие волоски сохраняются на органе в течение всей его жизни. При этом их протопласт может отмирать очень рано, так что сохраняются только клеточные стенки, и орган несёт мёртвые волоски. Опадающие волоски, в отличие от неопадающих, сбрасываются после отмирания протопласта.
При рассмотрении функций кроющих трихом обычно отмечается их влияние на водный режим растений, которое может быть очень разным и зависит от строения трихом и степени покрытия ими органа. Большинство исследователей считают, что густое опушение кроющими отмершими волосками снижает интенсивность транспирации. Имеется ряд фактов, свидетельствующих в пользу таких представлений. В частности, сравнение близких видов и растений одного вида, различающихся по степени опушения, выявило ожидаемые отличия в уровне транспирации. Полагают, что опушение увеличивает сопротивление пограничного с пластинкой слоя воздуха на пути водяного пара из листа. Пар выделяется более интенсивно в подвижный воздух. При наличии же опушения его подвижность возле поверхности резко падает. Следует учесть, что степень опушения может быть очень высокой. Так, у тополя серебристого в ряде случаев на 1 мм2 эпидермы насчитывается более 1500 волосков (рис. 4.17, б; см. рис. 4.2). У ряда растений щитовидные волоски образуют над поверхностью сплошной слой из перекрывающихся пластинок.
Ряд авторов полагает, что густое опушение, как, впрочем, и толстая кутикула с восковым налётом, способствует сохранению воды только при закрытых устьицах, т.е. влияет на кутикулярную транспирацию и не сказывается на уровне транспирации, когда устьица открыты. Критикуя приведённые выше результаты сопоставления потерь воды в разной степени опушёнными растениями, авторы указывают на неуч-тённость других признаков сравниваемых листьев, которые также способны влиять на данный процесс (например, плотность жилкования и размещение устьиц, строение клеточных стенок и др.).
65
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 4.17. Кроющие трихомы тополя серебристого.
а — формирующаяся трихома, б — густое переплетение отмерших трихом.
тх — трихомы.
В свою очередь, живые, особенно растущие, волоски могут усиливать транспирацию. Их роль в этом процессе была продемонстрирована в ходе анализа перемещения с током воды различных меток. Они обнаруживались в толще кутикулы и на поверхности трихом в значительно большем количестве, чем в основных клетках эпидермы. Полученные результаты свидетельствуют о более высокой транспирации именно трихом. К тому же благодаря живым трихомам увеличивается общая испаряющая поверхность (рис. 4.17, а).
Наконец существуют виды, у которых волоски поглощают влагу. Они описаны, например, у ряда эпифитных форм, не имеющих всасывающих корней, в частности у представителей бромелиевых (рис. 4.16). Клетки пластинки их пельтатных желёзок мёртвые, с большим содержанием пектинов в стенках. Они легко поглощают воду, по мере насыщения которой пластинка расправляется. Из неё вода осмотически проникает в живые клетки трихомы, а оттуда — в мезофилл. Усилению осмотического тока способствует повышенная концентрация сахаров в живых клетках, а также строение клеток ножки, у которых кутинизи-рованы наружные продольные стенки.
Трихомы могут играть роль механического барьера на пути насекомых-вредителей. Выполняют они, как полагают, и функцию предохранения внутренних тканей листа от сильной инсоляции и перегрева благодаря отражению и поглощению падающего солнечного света.
Таким образом, эпидерма — первичная покровная ткань сложного строения, возникающая из наружного слоя туники и покрывающая, по крайней мере какой-то период, все надземные части растения; приспособленная к выполнению ряда функций, типичными из которых являются защита от внешних воздействий и неконтролируемых потерь воды, а также регуляция транспирации и газообмена.
Глава 5
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ
Проводящую функцию способны выполнять мало специализированные клетки. Так, перенос водных растворов может осуществляться по апопласту, т.е. по внеплазматическим компонентам — клеточным стенкам и межклетникам. Единое целое составляют и соединённые плазмодесмами протопласты клеток, образующие симпласт. Правда, эти транспортные пути не способны обеспечить эффективный перенос необходимых веществ на большие расстояния. Расчёты показывают, например, что растениям, у которых водопроводящей системой служит апопласт, трудно существовать при высоте более 20-30 см. Это объясняется тем, что передвижение воды от клетки к клетке путём диффузии происходит слишком медленно и не может предотвратить обезвоживание надземной части транспирирующих растений. Исключение могли бы составить лишь обитатели избыточно увлажнённых мест. Поэтому существование высоких растений стало возможным, как полагают, в значительной степени благодаря появлению специализированных тканей, эффективно обеспечивающих дальний транспорт. Перейдём к их рассмотрению.
5.1. КСИЛЕМА (ДРЕВЕСИНА)
Ксилема (от греч. кейлон — дерево) — сложная ткань, пронизывающая все органы растения и обеспечивающая восходящий ток воды и растворённых в ней веществ. В состав ткани входят трахеальные элементы, клетки паренхимы, а также элементы других тканевых систем — механических и выделительных.
Словосочетание «трахеальные элементы» (от греч. трахейа — дыхательное горло) возникло благодаря отмеченному ещё М. Мальпиги сходству некоторых из них с трахеями насекомых (см. рис. 1.6). Различают два типа трахеальных элементов: трахеиды и членики сосудов. Их протопласт в процессе гистогенеза ксилемы отмирает, и полости заполняются проводимым раствором, т. е. трахеальные элементы — это мёртвые клетки.
67
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.1. Трахеиды.
а — форма и взаимное расположение трахеид; б — схема продольного среза трахеид в зоне их контакта. Стрелками показан ток воды из трахеиды в трахеиду через замыкающие плёнки пор; в — фрагмент поперечного среза группы трахеид.
п — поры.
Трахеида — сильно вытянутая в длину клетка, с сохраняющейся по всей поверхности первичной оболочкой (рис. 5.1, а, б). У голосеменных растений, например, её длина колеблется от менее одного до 10 и более миллиметров. В среднем она превышает ширину трахеиды примерно в 100 раз. Поскольку у этих клеток имеется первичная оболочка, т.е. в стенке отсутствуют сквозные отверстия (неперфорированные трахеальные элементы), то транспорт растворов из одной трахеиды в другую осуществляется через поры (рис. 5.1, 6, в).
Членики сосудов, в отличие от трахеид, перфорированные элементы. В местах контакта соседних члеников первичная оболочка разрушается и возникают сквозные отверстия — перфорации. Расположенные друг над другом членики составляют полые трубки — сосуды (рис. 5.2, а, б). Транспорт растворов по сосудам из одного членика в другой осуществляется через перфорации (рис. 5.2, в). Перфорированная часть стенки членика сосуда получила название перфорационной пластинки. Перфорационная пластинка может быть сложной и простой: сложная несёт несколько отверстий, простая — одно отверстие (рис. 5.3).
Трахеальные элементы проводят растворы не только в продольном направлении, но и в стороны — в соседние трахеальные элементы и па-
68
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.2. Сосуды.
а, б — взаимное расположение члеников сосудов; в — схема продольного среза сосуда. Стрелками показан ток воды через сквозные отверстия между члениками сосуда.
чс — членик сосуда, пф — перфорация, п — поры.
Рис. 5.3. Сложная (а) и простая (б) перфорационные пластинки.
пфп — перфорационные пластинки, п — поры.
ренхимные клетки. Радиальный ток осуществляется через поры в их боковых стенках. В зависимости от характера отложения вторичной оболочки различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и точечные трахеальные элементы (рис. 5.4).
Рассмотрим развитие трахеального элемента на примере членика сосуда (рис. 5.5, а). Последние образуются из цепочки расположенных друг над другом меристематических клеток. Первоначально происхо-
69
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.4. Типы трахеальных элементов в зависимости от характера отложения вторичной оболочки и порово-сти боковых стенок.
Трахеальные элементы: а — кольчатые, б — спиральные, в — сетчатые, г — лестничные, д — точечные.
по — первичная и во — вторичная оболочки.
©к
по
во
№>(§)<&*
дит их рост (рис. 5.5, б); затем формируется вторичная оболочка и определяется характер поровости боковых стенок; наконец разрушаются протопласт и стенки между соседними члениками (рис. 5.5, в, г).
В строении клеток — предшественников члеников, можно выделить ряд характерных черт. Во-первых, им свойственна повышенная плоидность ядер; в связи с этим вновь отметим наличие прямой корреляции между плоидностью клеток и их размером. Во-вторых, их отличает значительное развитие эндоплазматического ретикулума, обеспечивающего поступление в клетки полисахаридов, используемых на формирование стенок; в-третьих — большое количество активных диктиосом, которые участвуют во включении полисахаридов в оболочки; в-четвёртых — множество закономерно расположенных возле формирующейся стенки микротрубочек. Последние определяют места отложения вторичной оболочки. Роль микротрубочек продемонстрирована экспериментально. Обработка колхицином, который разрушает микротрубочки, приводит к нарушению формы вторичных утолщений стенки, характера её поровости.
Возможность дифференциации меристематических клеток в трахеальные элементы, как полагают, определяется положением этих клеток в растущем органе — позиционной информацией. В клетках, ставших на путь дифференциации, происходит целый ряд структурных изменений, в том числе разрушение протопласта. Приобретение трахеальными элементами своего окончательного облика является результатом
70
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.5. Развитие членика сосуда.
а — схема развития членика; б — увеличившиеся в размерах клетки — предшественники члеников; в, г — граница между соседними члениками сосуда до (в) и после (г) разрушения протопласта и формирования перфорации.
пс — первичная и вс — вторичная стенки; пф — перфорация; п — пора; пчс — полость членика сосуда; спл — срединная пластинка; пм — плазмалемма; эр — эндоплазматический ретикулум; м — митохондрия; тт — тонопласт; вл — вакуоль; я — ядро.
апоптоза — программируемой клеточной смерти, вызванной экспрессией генов, контролирующих синтез гидролитических ферментов, действие которых приводит к автолитическому разрушению содержимого клеток. В эту стадию они переходят после отложения вторичной оболочки. Будущие трахеальные элементы теряют протопласт за 2-3 ч. Гидролитические ферменты воздействуют не только на протопласт, но и на участки первичной оболочки, не покрытые лигнифицирован-ными слоями вторичных утолщений. В местах перфораций первичная оболочка полностью исчезает. В порах происходит её частичное разру-
71
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.6. Эволюция трахеальных элементов.
ппфп — простая и спфп — сложная перфорационные пластинки; тр — трахеида; чс — членик сосуда.
шение: после удаления нецеллюлозных компонентов остаётся сеть фибрилл целлюлозы.
Согласно существующим представлениям членик сосуда возник в ходе эволюции растений из трахеиды (рис. 5.6). В ходе этого преобразования исчезли замыкающие плёнки части пор и появились сквозные отверстия между соседними клетками. Терминальные стенки возникшего членика сосуда первоначально были сильно скошены и несли сложные перфорационные пластинки. Со временем они заняли горизонтальное положение, а на основе сложной перфорационной пластинки сформировалась простая. Эти изменения дополнились укорочением члеников сосуда и увеличением их диаметра.
Трахеиды характерны для высших споровых и голосеменных растений, сосуды — для покрытосеменных. Из этой общей закономерности есть многочисленные исключения. Помимо цветковых сосуды отмечены у ряда плауновидных (например, в роде селагинелла), хвощевидных (хвощ), папоротниковидных (орляк), а среди голосеменных — у оболочкосеменных (рис. 5.7). Считается, что сосуды неоднократно и независимо возникали в разных группах высших растений.
В свою очередь, не все цветковые имеют сосуды или имеют их не во всех органах. Во-первых, сосуды отсутствуют в древесине представителей ряда архаичных групп цветковых растений, расположенных в нижней части филогенетической системы Angiospermae (троходендрон, тетрацентрон, дримис, псевдовинтера и др.). Кроме того есть варианты, когда сосуды свойственны не всем частям растения. Например, считается, что в ходе становления однодольных, сосуды возникали в следующей последовательности: сначала в корнях, затем в стеблях, осях соцветий и, наконец, листьях. В ряде групп этот процесс не был завершён. В частности, у многих спаржевых он остановился на уровне корня и стебля. Во-вторых, сосуды могут утрачиваться в процессе эволюции. Такая картина наблюдается, к примеру, у части водных растений.
72
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.7. Сложные перфорационные пластинки орляка (а) и эфедры (б).
пф — перфорации.
Сосуды ЯВЛЯЮТСЯ ЭВОЛЮЦИОННО наиболее продвинутой формой трахеальных элементов.. В пользу этого свидетельствует их способность к более эффективному
проведению воды по сравнению с трахеидами. Эффективность водо-проведения оценивается, в частности, с помощью показателя удельной проводимости. Он демонстрирует, сколько литров воды перемещается за 1 ч при давлении 1 бар через отрезок древесины длиной 1 м при
площади его поперечного сечения 1 см2. У хвойных, древесина которых
сложена трахеидами, проводимость составляет 20 л; у листопадных ши
роколиственных деревьев, осуществляющих транспорт по сосудам, — 65-128 л, а у виноградных лоз и того больше — 236-1273 л.
Существенные отличия между разными трахеальными элементами обнаружены и в скорости проведения воды. Согласно данным, полученным с помощью термоэлектрического метода, она составляет менее 0,5 м/ч у хвойных и от 2,6 (тюльпанное дерево) до 43,6 м/ч (дуб черешчатый) у древесных двудольных. Интенсивность тока воды зависит не только от наличия сквозных отверстий между трахеальными элементами, но и от ширины их просветов. Так, скорость проведения при диаметре сосудов 50-150 мкм составляет 1-6 м/ч, при диаметре 200-400 мкм — 16-45 м/ч. На неё влияет также длина сосудов, которая может колебаться у разных видов от нескольких сантиметров до нескольких метров. Зависимость скорости проведения воды от строения сосудов чётко видна при их сопоставлении у тюльпанного дерева и дуба черешчатого. У первого вида членики сосудов узкие и длинные, со сложной перфорационной пластинкой, а сами сосуды короткие; у второго — членики с простой перфорацией, широкие и короткие, сосуды же длинные. Данные по скорости проведения по ним воды приведены выше.
Таким образом, происходившие в процессе эволюции растений структурные преобразования трахеальных элементов открывали возможности ко всё более интенсивному проведению по ним воды.
73
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
В состав ксилемы, наряду с трахеальными элементами, зачастую входят и клетки паренхимы, степень развития которой может быть очень разной. Её размещение в ткани мы рассмотрим ниже. Здесь же отметим только, что это живые клетки, которые могут иметь как только первичные, так и вторичные стенки. Для клеток паренхимы типична запасающая функция: в них накапливается крахмал или липиды. Помимо запасных веществ в паренхимных клетках могут откладываться конечные продукты обменных процессов, в частности кристаллы оксалата кальция.
Транспорт воды по трахеальным элементам связывают с работой так называемых нижнего и верхнего концевых двигателей. Функционирование первого из них основывается на поступлении в трахеальные элементы корня из окружающих их паренхимных клеток осмотически активных веществ, таких, как минеральные соединения и метаболиты. Их перенос осуществляется активными насосами плазмалеммы клеток паренхимы. Часть растворённых веществ поступает из протопластов клеток в ходе их дифференциации в трахеальные элементы. Накопление всех этих веществ в ксилемном растворе вызывает осмотический приток воды в трахеальные элементы. Поскольку последние не растяжимы в радиальном направлении вследствие формирования у них лигнифи-цированных вторичных оболочек, в них возникает положительное гидростатическое давление — корневое давление. В результате вода с растворёнными в ней веществами поднимается вверх.
Существование корневого давления может быть продемонстрировано экспериментально. Если стебель растения срезать в его основании и надеть на пенёк трубку, наполненную водой и ртутью, то можно наблюдать подъём её содержимого, вызванный поглощением воды корнями из внешней среды (рис. 5.8, а). В пользу его существования свидетельствуют и такие явления, как «плач растений» и гуттация. «Плач растений» — истечение раствора из перерезанных трахеальных элементов, происходящее через нанесённые весной до распускания листьев на стволах и ветвях деревьев раны. Длительное истечение возможно только при наличии в растениях находящегося под давлением восходящего тока воды с растворёнными в ней веществами.
Гуттация (от лат. гутта — капля) — выделение растениями капельножидкой воды, обычно наблюдаемое в условиях избыточного поступления воды в растения при слабой транспирации. Это явление типично для тропических дождевых лесов. Характерно оно и для большого числа травянистых растений нашей климатической зоны,
74
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.8. Свидетельства в пользу существования корневого давления.
а — подъём ртути в трубке, одетой на стебель срезанного растения, в результате поглощения воды его корнями; б — капли воды по краю листа манжетки, выделенные в ходе гуттации.
кв — капли воды.
где отмечается обычно по утрам после прохладных и влажных ночей. Гуттацию можно наблюдать у таких хорошо известных растений, как земляника, манжетка, буквица. Жидкость зачастую просто выдавливается через специализированные структурные образования — гидатоды (см. гл. 12), в виде капелек на краях или кончиках листьев (рис. 5.8, 6).
Работу верхнего концевого двигателя связывают прежде всего с процессами транспирации. При этом указывается на несколько важных моментов. Во-первых, вода имеет большие силы сцепления молекул и находится в ксилеме в узких полых трахеальных элементах, поверхность которых её активно притягивает. В силу этого столбики воды в трахеидах и сосудах способны выдержать значительное натяжение. Так, в тонких трубках со смачивающимися поверхностями его критическая величина колеблется от 30 до более 250 бар. Для подъёма же воды к верхушке дерева высотой 100 м достаточно натяжения всего в 20 бар. Во-вторых, вода в растении образует непрерывную систему от насыщенных водой клеточных стенок поглощающих поверхностей корней до испаряющих поверхностей листьев. Переход воды из жидкого состояния в газообразное осуществляется в той или иной мере на всех поверхностях растения, граничащих с воздушной средой. Однако прежде всего он происходит с клеточных стенок, обращённых к межклет-
75
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.9. Зависимость поглощения воды (2) от транспирации (1)у ясеня.
никам. Из межклетников водяной пар диффундирует через устьица во внешнюю среду. Испарившаяся с поверхности клеточных оболочек вода замещается водой из клеток. Соответственно концентрация веществ в теряющих воду клетках повышается, а водный потенциал понижается. Эти потери восполняются за счёт соседних, более насыщенных водой клеток. Те, в свою очередь, забирают воду от следующих
клеток и так вплоть до трахеальных элементов в жилках листьев. Благодаря взаимному притяжению молекул воды в ксилемном соке создаётся натяжение, которое передаётся через её непрерывные тяжи до поглощающих поверхностей корней. Там, соответственно, также понижается водный потенциал, что вызывает приток к ним воды из почвы. Чем сильнее транспирация, тем интенсивнее поглощается вода растением (рис. 5.9).
Для работы верхнего концевого двигателя используется не метабо
лическая энергия, как в случае нижнего двигателя, а внешние источники энергии — температура и движение воздуха, влияющие на транспирацию. Наряду с транспирацией большее или меньшее влияние на водопроведение оказывает осуществляемое паренхимой древесины потребление воды из трахеальных элементов через поры на их боковых
стенках.
5.2. ФЛОЭМА (ЛУБ)
Флоэма (от греч. флойос — кора, лыко) — сложная ткань, пронизывающая, подобно ксилеме, всё тело растения и осуществляющая транспорт продуктов фотосинтеза. В её состав входят ситовидные элементы и паренхимные клетки нескольких типов. Возможно наличие элементов других систем тканей: механических и выделительных.
Ситовидные элементы — специализированные клетки, по которым осуществляется транспорт пластических веществ. Их стенки содержат мелкие отверстия — ситовидные поры (ситовидные канальцы) (рис. 5.10-5.12). Диаметр последних колеблется от долей микрона до 15-30 мкм. Отверстия сквозные, через них и осуществляется транспорт. Ситовидные канальцы собраны в группы. Участок клеточной стен-
76
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.10. Продольные срезы флоэмы сосны.
скл — ситовидные клетки, сп — ситовидные поля, алкл — альбуминовые клетки.
ки, пронизанный собранными в группу канальцами, получил название ситовидного поля.
Выделяют два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки и членики ситовидных трубок. Ситовидная клетка обычно длинная и узкая с заострёнными или сильно скошенными концами. У хвойных, например, её длина может достигать нескольких миллиметров. В зрелом состоянии клет
ка обычно содержит ядро. Ситовидные поля мало специализированы и располагаются на её боковых стенках (рис. 5.10). Ситовидные клетки не имеют сопровождающих их клеток-спутников.
Членики ситовидной трубки — приспособленные к транспорту ас-симилятов клетки, соединённые своими конечными (торцевыми) стенками в продольные ряды (трубки). Самые специализированные поля в члениках расположены на их торцевых стенках. Специализация тем выше, чем больше площадь поля, занятая наиболее широкопросветными канальцами клетки. Участок клеточной стенки между члениками ситовидной трубки, несущий одно или несколько специализированных полей, получил название ситовидной пластинки. Пластинка может быть сложной (несёт несколько полей) и простой (несёт одно поле) (рис. 5.12). Сформированные членики лишены ядер, но обычно сопровождаются клетками-спутниками (рис. 5.11).
В эволюции высших растений ситовидные клетки предшествовали членикам ситовидных трубок. Первые из них свойственны несеменным и голосеменным растениям, вторые — покрытосеменным. Согласно данным сравнительной анатомии в ходе эволюционных преобразований ситовидных элементов появлялись более специализированные
77
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.11. Участок ситовидной трубки на границе двух её члеников.
чет — членик ситовидной трубки, клс — клетка-спутник, скн — ситовидный каналец, стп — ситовидная пластинка.
поля на конечных участках клеток; изменялась ориентация этих участков от наклонной до горизонтальной; осуществлялся переход от сложных ситовидных пластинок к простым; увеличивалась относительная площадь конечных стенок, занятых ситовидными канальцами; становились шире просветы канальцев; редуцировались ситовидные поля на боковых стенках (рис. 5.13).
Рассмотрим развитие ситовидных элементов на примере членика ситовидной трубки (рис. 5.14). В конечном счёте такая трубка, как и сосуд, образуется из ряда расположенных друг над другом меристематических клеток. Каждая из них претерпевает продольное деление, в результате
Рис. 5.12. Сложная (а) и простая (б) ситовидные пластинки.
сп — ситовидное поле, скн — ситовидные канальпы.
78
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.13. Эволюция ситовидных элементов.
а — ситовидная клетка; б-е — членики ситовидных трубок.
рл — радиальный луч; сстп — сложная и пстп — простая ситовидные пластинки; алкл — альбуминовая клетка; сп — ситовидные поля на боковых стенках; клс — клетки-спутники.
которого возникают две клетки (рис. 5.14, а, б). Одна из них станет члеником ситовидной трубки, другая — его клеткой-спутником. Последняя может поделиться поперечными перегородками. В результате к членику будет примыкать не одна, а 2-3 клетки-спутника (рис. 5.14, в). Клетка, которой предстоит стать члеником ситовидной трубки, претерпевает рост растяжением и содержит стандартный набор органелл. К числу её специфических особенностей относят наличие белковых тел из Ф-белка (флоэмного белка). Протопласты расположенных друг над другом клеток связаны плазмодесмами. К созреванию ситовидных элементов приводят происходящие в них деградационные изменения, которые осуществляются чрезвычайно быстро, всего за 1-2 ч. Полагают, что их запуск вызывается транспортируемым через клетки раствором ассимилятов. Действительно, дифференциация ситовидных элементов идёт в направлении его транспорта — от зрелых элементов к незре-
79
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.14. Развитие членика ситовидной трубки.
тт — тонопласт, фб — Ф-белок, скн — ситовидные канальцы, клс — клетки-спутники, м — митохондрия, пт — пла-<лс стида, вл — вакуоль, я — ядро.
л	лым. Согласно одной из версий
пт	процессы деструкции следуют
за открыванием ситовидных канальцев и объединением незрелой клетки с предшествующей ей в ряду, зрелой. Токсичность раствора для протопласта связывают с высокой концентрацией сахаров, а также большим значением pH и, вероятно, рядом других его характеристик.
В результате этих процессов происходит дегенерация ядра, которое чаще исчезает, реже сохраняется в виде уплотнённого тела, не имеющего внутренней структуры; исчезновение рибосом и диктиосом; разрушение тонопласта, приводящее к исчезновению границы между вакуолью и протопластом (рис. 5.14, в, г). В конечном счёте в членике остаётся ограничивающая мембрана (плазмаллема), цистерны эндоплазматической сети, пластиды и митохондрии, везикулы, структурированные белки, липиды, нуклеиновые кислоты. Ф-белок, первоначально представленный одним или несколькими телами, рассеивается по клетке, формируя тяжи или сеть, которая проникает через ситовидные канальцы из клетки в клетку. Функции этого белка не вполне ясны. Высказывались, в частности, предположения, согласно которым сеть белковых фибрилл, проникающая через отверстия пластинок из членика в членик, может быть связана с транспортом ассимилятов и передачей электрических импульсов по флоэме. Показано также, что при повреждении ситовидных элементов белок закупоривает канальца, предотвращая вытекание их содержимого. Что касается гипотезы о транспортной функции белка, то она основывалась на том, что белок часто имеет вид трубчатых нитей со спиральным расположением субъединиц. Предполагалось, что эти нити, проникающие из одного членика в другой, способны к сокращениям, вызывающим движение молекул растворённого вещества, которое происходит независимо от растворителя. Следует отметить, что сократительные свойства данного белка не нашли подтверждения.
80
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.15. Отложения каллозы вокруг плазмодесм.
а — поперечный и б — продольный срезы клеточной стенки.
пм — плазмалемма, пд — плазмодесма, клз — каллоза, пс — первичная стенка, спл — срединная пластинка.
Ситовидные канальцы возникают на основе плазмодесм. Образованию у них более широких, чем у плазмодесм, отверстий предшествует отложение вокруг
плазмодесм синтезируемой клетками каллозы — полисахарида, состоящего из остатков глюкозы (рис. 5.15). Его отложение сопровождается разрушением веществ матрикса клеточной стенки и смещением микрофибрилл целлюлозы в стороны от плазмодесм. При этом отдельные расширяющиеся канальцы могут сливаться друг с другом в ещё более широкопросветные образования. Растворение каллозы при вскрытии сита приводит к появлению в пластинке более или менее крупных отверстий. Их возникновение сопровождается разрушением десмотрубок.
Ситовидные элементы занимают от 25 до 50% площади поперечного среза проводящей флоэмы. Наряду с ними в данной ткани обязательно имеются паренхимные клетки. Одни из них мало специализированы и содержат различные вещества: крахмал, танины, кристаллы оксалата Са. Другие, напротив, крайне специализированы и играют ключевую роль в осуществляемой против градиента концентрации загрузке ситовидных элементов ассимилятами. В качестве загрузчиков у цветковых растений выступают клетки-спутники во флоэме мелких жилок листа. Различают спутники открытого и закрытого типа. Они имеют как общие, так и специфические черты структурной организации.
Специфической особенностью клеток-спутников открытого типа являются их тесные симпластические связи с клетками мезофилла пластинки листа, в которых осуществляется фотосинтез. Не менее половины площади их поверхности, обращённой к мезофиллу, занимают плазмодесменные поля (рис. 5.16, а, г). При этом каждое такое поле включает в себя до нескольких сотен ветвящихся плазмодесм. Их общее число в клетке может достигать 20-25 тыс. На долю самих плазмодесм приходится около 10% площади поверхности стенки со стороны мезо-
81
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.16. Строение клеток-спутников открытого типа.
д, г — плазмодесменные поля на боковых стенках клеток-спутников; б — митохондриальный ретикулум; в — объёмная реконструкция клетки.
пдп — плазмодесменные поля; эр — эндоплазматический и мр — митохондриальный ретикулумы.
филла. Протопласт клеток-спутников обладает обширной сетью гладкого эндоплазматического ретикулума (рис. 5.16, в). Последний связывает через плазмодесмы клетки мезофилла с ситовидными элементами и обеспечивает канализированный транспорт ассимилятов из первых во вторые. Следующая характерная черта клеток-спутников — обилие в них митохондрий. Их парциальный объём составляет 8-15% против менее 1% в клетках мезофилла. Хондриом представлен здесь особой формой — митохондриальным ретикулумом (5.16, б). Он переплетён с каналами эндоплазматического ретикулума, несущими сахара — основной субстрат окисления (рис. 5.16, в). Согласно некоторым данным между двумя ретикулумами существует не только тесный контакт, но на отдельных участках и общая мембранная оболочка.
82
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.17. Строение клеток-спутников закрытого типа.
а — митохондриальный ретикулум внутри лабиринта оболочки, б — протуберанцы оболочки, в — лабиринт оболочки, г — объёмная реконструкция клетки.
мр — митохондриальный ретикулум, кст — клеточная стенка, кл — канал лабиринта, прт — протопласт, поб — протуберанцы оболочки.
Клетки-спутники закрытого типа имеют единичные плазмодес-мы на стенках, обращённых к мезофиллу. Плазмодесмы занимают не более сотой доли площади их поверхности. Зато эти стенки нередко формируют многочисленные протуберанцы, а то и лабиринт оболочки (рис. 5.17, а-в).
Протуберанцы представляют собой разной величины и формы выросты оболочки клетки, которые направлены в сторону протопласта и возникают в результате неравномерного отложения материала стенок (рис. 5.17, б). В процессе развития клетки протуберанцы могут сливаться между собой, образуя лабиринт оболочки, имеющий вид пронизывающих её узких каналов (рис. 5.17, в). Они открываются в полость клетки и заполнены её протопластом. И протуберанцы, и стенки каналов выстланы плазмалеммой. Благодаря этому значительно увеличивается её поверхность, через которую и осуществляется поступление в клетку или выведение из неё тех или иных веществ. Например, у соссюреи обёрнутой и русских бобов у клеток-спутников, имеющих протуберанцы оболочки, она в 4-5 раз больше, чем в клетках, где их нет. Такое увеличение площади поверхности плазмалеммы приводит
83
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
к интенсификации поступления в спутники продуктов фотосинтеза. Появление и быстрое развитие протуберанцев в клетках-спутниках совпадает по времени с началом экспорта развивающимся листом сахаров. Эндоплазматический ретикулум развит здесь слабее, чем у спутников открытого типа. Он связан через плазмодесмы только с ситовидными элементами. Митохондриальный ретикулум того же строения, что и в спутниках открытого типа (рис. 5.17, а, г). Его парциальный объём в клетке может достигать 20%. При этом существует прямая связь между степенью развития ретикулума и формированием протуберанцев и лабиринта оболочки, в которые он вплетён. Иными словами, ретикулум находится в тесном контакте с компартментом, содержащим субстрат окисления — сахара, поступающие сюда апопластическим путём.
Клетки, аналогичные по выполняемым функциям клеткам-спутникам, есть и у голосеменных растений. Это клетки Страсбургера {альбуминовые клетки) (см. рис. 5.10, б). Они переносят продукты фотосинтеза из клеток мезофилла в ситовидные клетки. По структурной организации эти клетки соответствуют спутникам открытого типа: имеют многочисленные симпластические связи с окружающими клетками; развитый эндоплазматический ретикулум, по которому осуществляется транспорт сахаров, и переплетённый с его каналами митохондриальный ретикулум. В отличие от комбинации «членик ситовидной трубки — клетка-спутник», элементы которой возникают в результате деления одной меристематической клетки, клетки Страсбургера и ситовидные клетки онтогенетически напрямую не связаны между собой. После прекращения функционирования ситовидных трубок сопровождающие их клетки-спутники отмирают. Клетки же Страсбургера в такой ситуации зачастую остаются живыми. Есть указания на наличие аналогичных им клеток у несеменных растений.
Относительно механизма флоэмного транспорта высказывались различные суждения. Одно из них было упомянуто выше. Наиболее широко распространённой является осмотическая концепция, известная так же, как концепция свободного тока под давлением. Согласно ей клетки-спутники осуществляют загрузку в ситовидные трубки продуктов фотосинтеза. Поскольку загрузка осуществляется против градиента концентрации ассимилятов, она требует значительных затрат энергии. Её поставляет митохондриальный ретикулум, тесно связанный с компартментами, содержащими субстрат окисления (рис. 5.16, в; 5.17 а, г). Высокая концентрация поступивших в трубки сахаров вызывает приток в них воды из расположенных поблизости трахеальных элементов. Направление
84
Глава 5. Проводящие ткани
Рис. 5.18. Градиенты осмотического давления в зонах загрузки флоэмы (лист), дальнего транспорта (стебель) и разгрузки (корень) у клещевины.
Р — осмотическое давление, клс-чст — комплекс клетка-спутник — членик ситовидной трубки, ст — ситовидные трубки осевой флоэмы, амк — клетки апекса корня, пхкл — паренхимные клетки, клм — клетки мезофилла.
и скорость транспортных потоков по флоэме определяется главным образом разностью осмотического давления в разных участках растения (рис. 5.18). Разгрузка осуществляется вдоль всего русла движения. Наиболее интенсивна она в окончаниях флоэмы и активно потребляющих сахара частях растения, например верхушках побегов и корней, в репродуктивных органах. Широко распространено мнение, что разгрузка носит пассивный характер, т. е. происходит по градиенту концентрации из ситовидных трубок через плазмодесмы в эндоплазматические сети окружающих паренхимных клеток. Важную роль в поддержании градиента давления, необходимого для протекания флоэмного транспорта, может играть перевод углеводов в осмотически нейтральные формы запасания в зоне разгрузки (образование крахмала). Отмечается, что объём клеток-спутников, обеспечивающих энергией флоэмный транспорт, во флоэме мелких жилок листьев значительно больше, чем во флоэме стебля, а в окончаниях флоэмы корня клеток этого типа, возможно, вообще нет. За них в корне, согласно такой точке зрения, могут ошибочно приниматься мало специализированные паренхимные клетки.
Рассмотренная концепция в полной мере приложима и к флоэме, структурными элементами которой являются не членики ситовидных трубок и клетки-спутники, а ситовидные клетки и клетки Страсбургера или их аналоги.
Изложенные взгляды не исключают существования иных способов загрузки и разгрузки ситовидных элементов. Их могут осуществлять находящиеся в плазмалемме последних белки-переносчики. Так, например, изучение поступления в ситовидные элементы кукурузы обыкновенной меченой сахарозы показало, что они могут аккумулировать метку быстрее, чем их клетки-спутники. Это однозначно указывает на их способность загружаться самостоятельно, а не через спутники.
85
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 5.19. Отложение каллозы на ситовидных пластинках.
стп — ситовидная пластинка, клз — каллоза, чет — членик ситовидной трубки.
Скорость движения по флоэме составляет 50-150 см/ч, что больше скорости свободной диффузии в растворе. Концентрация транспортируемого по ситовидным трубкам раствора находится на уровне 10-25%. Около 90% растворённых веществ приходится на долю углеводов, прежде всего сахарозы. Раствор содержит также
аминокислоты, органические кислоты, гормоны, АТФ, белки, РНК и др. Поскольку в зрелых ситовидных трубках нет ядра и рибосом, источником обнаруживаемых здесь белков, в том числе упомянутых выше белков-переносчиков, и нуклеиновых кислот считаются спутники. Наличие во флоэмном растворе информационных молекул послужило поводом для дискуссионных концепций, рассматривающих ситовидные трубки в качестве информационных каналов.
Продолжительность жизни ситовидных элементов обычно невелика
и у листопадных цветковых совпадает, как правило, с вегетационным сезоном, у вечнозелёных цветковых и голосеменных — с двумя сезонами. Имеются многочисленные исключения. Так, у липы сердцевидной они могут функционировать 5-10 лет. Столь же продолжительна жизнедеятельность ситовидных клеток ряда папоротников, а у ситовидных элементов некоторых однодольных, в частности пальм, она может до-
Рис. 5.20. Деформация ситовидных клеток.
пкл — полости клеток, спл — срединная пластинка, кст — клеточная
стигать 50-100 лет. В периоды прерывания транспорта в сезонном климате на ситовидных пластинках покоящихся элементов откладывается каллоза (рис. 5.19). При возобновлении жизнедеятельности каллоза постепенно растворяется, освобождая ситовидные канальцы. По завершении функционирования ситовидные элементы зачастую спадаются (рис. 5.20), реже их просветы не деформируются.
стенка.
Глава 6
МЕХАНИЧЕСКИЕТКАНИ
Различают два основных типа механических тканей: колленхиму и склеренхиму. Они придают прочность частям растений, обеспечивая их устойчивость на растяжение, сжатие и изгиб под действием собственного веса или динамических нагрузок, вызываемых ветром и т. п.
6.1. КОЛЛЕНХИМА
Колленхима (от греч. колла — клей, энхима — налитое) состоит из перекрывающих друг друга вытянутых клеток (рис. 6.1, а, б). Их длина может достигать 2 мм. Протопласт клеток содержит стандартный набор органелл (рис. 6.1, в-д). Оболочки у этих клеток первичные, нелиг-нифицированные, но сильно утолщенные. Клеточные стенки содержат, кроме целлюлозы, большое количество пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Таким образом, клетки колленхимы живые. Более того, они способны возобновить меристематическую активность, в результате которой возникает пробковый камбий, продуцирующий элементы вторичной покровной ткани.
В зависимости от характера утолщения клеточной стенки и наличия межклетников выделяют уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. В уголковой колленхиме утолщения локализованы по углам клеток, в пластинчатой — на тангентальных стенках (рис. 6.2, а, 6). В рыхлой колленхиме имеются межклетники, а утолщению подвержены обращённые в их сторону стенки (рис. 6.2, в).
Колленхима характерна для осевых структур, где занимает периферическое положение, т. е. непосредственно под эпидермой. Она или образует сплошное кольцо, или имеет вид тяжей в выступающих рёбрах жёсткости в стеблях, черешках, крупных жилках пластинки листа (рис. 6.3). Известно, что устойчивость осевых структур к изгибающему действию силы тяжести определяется не только степенью развития в них опорных тканей, но и их расположением между центром оси и её
87
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 6.1. Клетки колленхимы.
а — схема продольного среза клетки уголковой колленхимы; б — взаимное расположение клеток на продольном срезе ткани; в — поперечный срез сформированной клетки; г, д — фрагменты клетки.
прт — протопласт, кст — клеточная стенка, вл — центральная вакуоль, м — митохондрия, хп — хлоропласт, пд — плазмо-десмы, п — пора, спл — срединная пластинка.
Рис. 6.2. Уголковая (д), пластинчатая (6) и рыхлая (в) колленхима.
кст — клеточная стенка, пкл — полость клетки. Стрелками отмечены межклетники.
88
Глава 6. Механические ткани
рис. 6.3. Поперечный срез черешка тополя таджикского.
сх — склеренхима, кх — колленхима, фл — флоэма, кс — ксилема.
покровами. Обеспечение прочности на изгиб с наибольшей экономией материала достигается путём смещения сопротивляющегося материала от продольной оси к периферии.
6.2. СКЛЕРЕНХИМА
Склеренхима (от греч. склерос — твердый, жесткий, энхима — налитое) существенно отличается от колленхимы. Для её клеток типичны сильно утолщенные вторичные оболочки, которые к тому же обычно одревесневают. Утолщение и лигнификация оболочки сопровождается отмиранием протопласта. Таким образом, клетки склеренхимы выполняют опорную функцию будучи мёртвыми. В основе классификации склеренхимы лежит форма клеток. В склеренхиме различают волокна и склереиды.
Волокна — сильно вытянутые в длину и заострённые на концах клетки, имеющие обычно узкую полость и толстые одревесневшие стенки с немногочисленными простыми, обычно щелевидными порами (рис. 6.4). Не все перечисленные признаки являются строго обязательными для данного структурного элемента склеренхимы. Так, например, стенки флоэмных волокон льна не одревесневают. Волокна классифицируют по их положению в теле растения. Соответственно выделяют древесинные волокна (либриформ) в древесине, лубяные волокна во флоэме, коровые в коре и др. Волокна могут формироваться во всех частях вегетативного тела — стеблях, листьях, корнях. Их длина колеблется у разных видов от менее 1 мм (у конского каштана) до 25 см (у рами). Они располагаются поодиночке среди других типов клеток; объединяются в волокнистые тяжи (рис. 6.4, в) или иные массивы.
89
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 6.4. Волокна.
а, б — внешний вид отдельных волокон; в — пучок волокон; г — их поперечный срез.
пкл — полости клеток, кст — клеточная стенка, п — поры, в — волокна.
Склереиды не обладают формой волокна. Их морфология настолько разнообразна, что классификация самих склереид также основана на форме клеток (рис. 6.5). Различают брахисклереиды (каменистые клетки), которые имеют округлую (изодиаметрическую) или несколько удлинённую форму; астросклереиды — звёздчатые клетки с лопастями или ответвлениями в виде лучей; макросклереиды — удлинённые палочковидные клетки; остеосклереиды — клетки, сходные по форме с трубчатой костью, т. е. это столбчатые клетки, расширенные на концах; трихосклереиды — ветвистые склереиды с волосковидными ответвлениями, проникающими в межклетники и др.
Разделение элементов склеренхимы на волокна и склереиды до некоторой степени условно. У ряда растений, например, обнаруживаются переходные формы от коротких к сильно вытянутым в длину толстостенным клеткам. Промежуточные по своему облику элементы склеренхимы получили название волокнистых склереид.
Для части склереид характерно наличие в стенках большого числа простых пор. Из-за значительной толщины стенок они обладают длинными поровыми каналами, которые нередко ветвятся (рис. 6.5, б, в).
90
Глава 6. Механические ткани
Рис. 6.5. Типы склереид.
д, б — брахисклереиды; в — макросклереида; г, д — астросклереиды; е — фрагмент поперечного среза формирующейся брахисклереиды.
пкл — полости клеток; п — поры; асд — астросклереида; вс — вторичная и пс — первичная клеточные стенки.
Ветвление возникает из-за того, что по мере отложения вторичной оболочки каналы соседних пор могут сближаться, а затем и сливаться. Самим оболочкам в ряде случаев свойственна многослойность — в них чередуются тёмные и светлые слои (рис. 6.5, е), что обусловлено характером отложения микрофибрилл целлюлозы: в отдельно взятом слое фибриллы ориентированы параллельно друг другу, в соседних слоях — почти взаимно перпендикулярно. В результате стенка приобретает перекрёстно-многослойную текстуру, усиливающую её прочность.
Как и волокна, склереиды встречаются в разных частях растений. При этом они могут располагаться по одиночке или группами среди других типов клеток, формировать более или менее протяжённые слои, нередко выполняющие, помимо опорной, защитную функцию. Её наглядно демонстрируют образованные склереидами скорлупа ореха лещины или косточки сливы, абрикоса, вишни. Во всех этих случаях внутри твёрдых и прочных капсул находятся семена.
При обсуждении развития склеренхимных элементов отмечается, что брахисклереиды, например в коре, напоминают окружающие их паренхимные клетки, с которыми они морфогенетически связаны. При развитии таких склереид у части клеток происходит формирование мощной вторичной оболочки, её одревеснение, отмирание протопла-
91
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 6.6. Растущее волокно в черешке гнетума.
мж — межклетник, пхкл — парехимные клетки, в — волокно.
ста. Сложнее протекает развитие волокон и сильно разветвлённых склереид, отличающихся от соседних клеток активным ростом и крупными размерами (рис. 6.6).
Различают два типа роста клеток. При симпла-стическом (согласованном) типе оболочки соседних клеток растут строго согласованно, не отходя друг от друга (рис. 6.7, а). Лежащие бок о бок клетки могут одновременно растягиваться или же одна из них будет делиться, а вторая растягиваться. В любом случае рост расположенных рядом клеток происходит согласованно. При интрузивном (интерпозиционном) типе одна из клеток опережает другие
в росте и внедряется в пространство между ними (рис. 6.7, б). Внедрение сопровождается разделением клеток по срединной пластинке. Если кончик растущего волокна или склереиды упирается в другую клетку, то он изгибается или раздваивается (рис. 6.4, б).
Рост волокон может происходить в ре-
зультате как согласованного, так и интрузивного роста. Согласованный рост отмечен, в частности, для первичных лубяных волокон конопли. При его реализации нередко наблюдается прямая связь между длиной междоузлий и волокон: насколько растягиваются междоузлия, настолько вытягиваются и расположенные в них волокна. Переход от согласованного роста
Рис. 6.7. Симпластический (а) и интрузивный (б) рост клеток.
чет — членик ситовидной трубки; лв — растущее лубяное волокно; пхкл — паренхимные клетки; мкл — меристематические клетки, из которых развиваются членики ситовидной трубки.
92
Глава 6. Механические ткани
к интрузивному приводит к исчезновению отмеченной связи и достижению волокном значительно большей, чем в первом случае, длины. Например, расчёты показывают, что если бы у льна волокна росли только согласованно, то их длина составила бы 1-1,8 см. В реальности она может достигать 10 см.
Изучение роста волокон льна-долгунца показало, что первоначально их зачатки представляют собой удлинённые прямоугольные клетки, растущие симпластически. Такой рост продолжается всего несколько часов. Переход к интрузивному росту знаменуется трансформацией тупых окончаний волокон в заострённые, внедряющиеся между клетками (рис. 6.7, б). Изменения происходят на обоих концах клетки. Это означает, что волокна в стебле этого растения удлиняются и в верхнем, и в нижнем направлении. Удлинение происходит в данном случае диффузно, т. е. всей поверхностью клеток. Об этом свидетельствуют некоторые ультра-структурные особенности, о чём речь пойдёт ниже, а также исчезновение плазмодесм, которые имелись в период симпластического роста (табл.). Средняя скорость интрузивного роста волокон составляет 0,4 мм/ч.
Число плазмодесм на стадиях симпластического и интрузивного роста лубяного волокна льна-долгунца (по: Снегирёва А. В., 2008)
Тип роста	Положение клеточных стенок	Длина клеточной стенки, мкм	Число плазмодесм
Симпластический	Волокно — волокно	980	35
	Волокно — паренхима	550	47
Интрузивный	Волокно — волокно	700	0
	Волокно — паренхима	500	0
Отличительной особенностью протопласта интрузивно растущих волокон является увеличение в них числа ядер, которое колеблется в разных клетках от 29 до 175, при среднем значении 77. Отмеченную особенность связывают непосредственно с интенсивным ростом волокон, в частности с необходимостью масштабной своевременной доставки транскриптов для его обеспечения. Установлена прямая связь между количеством ядер в растущем волокне и его окончательной длиной. На стадии интрузивного роста в волокнах активизируются хлоропласты. В них сильнее, чем при симпластическом росте, развита тилакоидная система, появляются крахмальные зёрна. Активизацию деятельности хлоропластов объясняют симпластической изоляцией растущих воло
93
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
кон и, соответственно, возникающей необходимостью переходить на самообеспечение ассимилятами. В цитоплазме отмечаются скопления митохондрий, гранулярный эндоплазматический ретикулум и дикти-осомы, микротрубочки. Все они равномерно распределены в волокне.
У других растений удлинение волокон может происходить апикально, т. е. в результате растяжения только кончиков клетки. Если в предыдущем случае строение протопласта не менялось по длине растущего волокна, то здесь обнаруживается его зональность. Так, в кончиках волокон выделяются зоны, каждая протяжённостью 3-5 мкм, в которых отсутствуют другие крупные субклеточные структуры кроме пузырьков Гольджи. Зато их субапикальные зоны обогащены различными органеллами. В средней части растущих таким образом волокон сохраняются плазмодесмы.
После отложения вторичной оболочки некоторые волокна и склереиды претерпевают митотические деления, в результате которых они становятся септированными (перегородчатыми), состоящими из нескольких клеток.
Сопоставление колленхимы и склеренхимы показывает, что первая в большей мере приспособлена к выполнению опорной функции в растущих органах. Клетки колленхимы способны к одновременному увеличению поверхности и толщины оболочек. Это означает, что они могут развивать толстые оболочки в процессе роста растяжением в удлиняющемся органе или его части. Данная ткань сочетает значительную прочность на разрыв с гибкостью и пластичностью. Она способна выдержать нагрузку в 10-12 кг/мм2. Для сравнения, тяжи волокон склеренхимы выдерживают 15-20 кг/мм2. При этом, если последние восстанавливают свою первоначальную длину после нагрузки, то колленхима остаётся в растянутом состоянии уже после нагрузки в 1.5-2.0 кг/мм2. Таким образом, колленхима пластична, волокна склеренхимы — эластичны. Хотя формирование волокон начинается очень рано, их дифференциация завершается уже после прекращения роста органа. При более ранней дифференциации присутствие волокон попросту препятствовало бы его удлинению. Клетки же колленхимы живые и могут делиться; они способны к росту растяжением с одновременным утолщением стенок; пластичны и не препятствуют удлинению растущего органа. В пользу последнего свидетельствует нахождение в активно удлиняющихся междоузлиях толстостенной колленхимы. Пластичность колленхимы меняется со временем. Старая ткань более хрупкая. У некоторых растений она может в конце концов подвергнуться склерификации. Если это происходит, то лишь в тех частях, которые прекратили рост.
Глава 7
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ТКАНЕЙ СТЕБЛЯ
Мы познакомились с основными чертами строения ряда тканей растений. Теперь рассмотрим становление внутренней структуры стебля в ходе его формирования у семенных растений.
7.1.	ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Все ткани стебля можно разделить на первичные и вторичные. Следует подчеркнуть, что разделение тканей, основанное на их происхождении в ходе морфогенеза органа, справедливо не только для стебля, но и для остальных частей вегетативного тела.
Выше была отмечена важная роль в образовании органов и тканей побега апикальной меристемы. Среди её непосредственных производных есть как постоянные, так и образовательные ткани (меристемы). Все они, а также возникающие из этих меристем постоянные ткани, получили название первичных тканей. В свою очередь, меристемы, возникающие из клеток первичных тканей (образовательных и постоянных), а также их производные назвали вторичными тканями. Перейдём к рассмотрению образования и строения первичных и вторичных тканей стебля семенных растений.
Если сделать серию срезов верхушки стебля, то окажется, что раньше прочих зон на уровне первых листовых бугорков обозначается будущая сердцевина (рис. 7.1, а-в}. Её появление обнаруживается по интенсивной вакуолизации слагающих эту зону клеток. Существует несколько точек зрения относительно причин ранней дифференциации сердцевины. Остановимся коротко на двух из них.
Согласно первой гипотезе тип побега и строение закладывающихся в его апикальной меристеме боковых органов в значительной мере зависят от формы и размеров апекса. Более того, названные характеристики ряд авторов относят к числу факторов, детерминирующих морфогенез побега. В соответствии с изложенным подходом в апикальной меристеме возможны только такие изменения числа и размеров клеток,
95
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.1. Становление пучкового строения стебля в процессе развития побега.
а-е — схемы продольного (а) и поперечных (б-е) срезов верхушки побега, сделанных на уровнях апикальной меристемы (6), дифференциации сердцевины (в), коры (г), прокамбия (Э) и проводящих пучков первичного строения (е).
зл — зачатки листьев, ам — апикальная меристема, с — сердцевина, окц — образовательное кольцо, к — кора, пкм — пучки прокамбия, пп — проводящий пучок, пфл — первичная флоэма, пкс — первичная ксилема, мпх — межпучковая паренхима, зпч — зачаток почки.
которые не нарушают её объёма и геометрии, специфичных для той или иной фазы развития побега. Клетки разных участков апикальной меристемы делятся по-разному: клетки туники, покрывающей апекс, делятся антиклинально и обеспечивают поверхностный рост; клетки корпуса — в разных направлениях и обеспечивают объёмный рост. Если представить, что все эти деления идут с одинаковой частотой, то в результате поверхность апекса будет увеличиваться пропорционально квадрату линейного размера, объём — пропорционально его кубу. Это повлечёт за собой несоответствие между поверхностным и объёмным ростом. Один из путей его преодоления — снижение в корпусе частоты делений клеток, их вакуолизация, дифференциация постоянной зоны стебля — сердцевины.
Иное объяснение предлагает трофическая гипотеза, согласно которой апикальная меристема представляет собой плотную популяцию
96
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
клеток. Поэтому условия газообмена, которые складываются в её наружных и внутренних слоях, неодинаковы. Клеткам наружных слоёв легко доступен кислород и из них легко удаляется диоксид углерода. Во внутренних же участках конуса газообмен затруднён; тормозится выход СО2, концентрация которого достигает здесь больших значений. При искусственном создании подобных условий в клетках инактивируются ферменты, катализирующие реакции синтеза многих веществ, в первую очередь белков. Одновременно на первых порах активизируются гидролитические ферменты. Например, в клетках стержневой зоны конуса нарастания пшеницы число рибосом на 20-30% меньше, а объём вакуолей в 2-4 раза больше, чем в клетках периферических участков и т. п. Итак, по радиусу апикальной меристемы создаётся градиент условий, с которым совпадает изменение биохимических и структурных характеристик её клеток.
Следует отметить, что эти гипотезы не противоречат друг другу. Первая оценивает морфогенетическую роль ранней дифференциации сердцевины, вторая рассматривает возможное влияние на процессы гистогенеза позиционной информации, носителем которой является градиент условий в плотной популяции клеток.
Вслед за сердцевиной начинает дифференцироваться кора (рис. 7.1, а, г), что выражается в вакуолизации клеток наружной зоны стебля. После возникновения зачатка листа меристематическая активность сосредоточена вначале на его верхушке. С наружной же, а затем и внутренней стороны зачатка происходит вакуолизация и разрастание клеток. Отмеченная паренхиматизация листового зачатка может быть видна уже по достижении им 10 мкм в длину. Первичная кора становится заметной по мере того, как наружные стороны оснований листовых зачатков смыкаются вокруг оси верхушки побега: на 1-3 пластохрона позднее сердцевины. Пластохрон — промежуток времени между заложением в апикальной меристеме двух очередных листьев побега.
Между образующимися корой и сердцевиной сохраняются меристематические клетки, составляющие в совокупности короткий цилиндр, который на поперечном срезе стебля имеет вид кольца (рис. 7.1, г). Этот цилиндр нередко рассматривается как непосредственное продолжение задержавшейся в своей дифференциации части клеток периферической зоны апикальной меристемы. Последнее находит отражение в его названии — остаточная меристема. Другое часто употребляемое название данной совокупности клеток, слагающей цилиндр, — образовательное кольцо. Как мы увидим ниже, оно отражает дальнейшую роль
97
А А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
клеток цилиндра в процессах дифференциации тканей стебля. Уровень, на котором возникают из клеток апикальной меристемы сердцевина, первичная кора и образовательное кольцо, варьирует у разных видов. Он зависит от темпов заложения листовых зачатков, ширины их оснований относительно апекса, листорасположения. У большинства изученных видов перечисленные зоны последовательно обозначаются в узлах 2-4-го листовых зачатков, на расстоянии 60-100 мкм от вершины конуса нарастания.
Интенсивность последующих делений клеток неодинакова в разных секторах кольца. Наиболее высока она в участках под листовыми зачатками, от которых к ним поступают гормоны. Решающую роль в этих процессах играет ауксин (см. с. 153). Клетки здесь испытывают продольные деления и сильно увеличиваются в длину при незначительном разрастании в ширину. В результате возникают тяжи удлинённых клеток — тяжи прокамбия (рис. 7.1, а, Э; 7.2). Прокамбий — первичная латеральная меристема. Клетки образовательного кольца, расположенные между дифференцирующимися пучками прокамбия, вакуолизируются и дают начало межпучковой паренхиме (сердцевинным лучам).
Дифференциация прокамбия идёт в акропетальном направлении, т. е. от более старых к более молодым участкам стебля. Из его клеток воз-
рос. 7.2. Зона дифференциации прокамбия.
а — образовательное кольцо с возникшими в нём пучками прокамбия на поперечном срезе стебля; б-г — схема дифференциации прокамбия при продольном растяжении стебля: б — клетки образовательного кольца, в — продольно поделившиеся клетки — предшественницы прокамбия и поперечно поделившиеся будущие паренхимные клетки, г — тяж прокамбия с примыкающими к нему паренхимными клетками.
к — кора, с — сердцевина, пкм — прокамбий, окц — образовательное кольцо.
98
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
никают элементы проводящих тканей — первичных флоэмы и ксилемы (рис. 7.1, а, е). Первые элементы флоэмы появляются во внешней части прокамбиального пучка, т. е. со стороны эпидермы; следующие — последовательно в направлении сердцевины, во всё более глубоких участках прокамбия (рис. 7.3). Соответственно флоэма закладывается экзархно и дифференцируется центростремительно. В свою очередь, первичная ксилема закладывается эндархно, а дифференцируется центробежно: первые её элементы появляются со стороны сердцевины, следующие — ближе к периферии стебля (рис. 7.3). На поперечном срезе прокамбиального пучка видно, что первичные флоэма и ксилема дифференцируются навстречу друг другу. По-разному происходит и продольная дифференциация первичных проводящих тканей. Флоэма дифференцируется акропетально, вверх по стеблю от уже функционирующих её участков (см. с. 79, 80). Ксилема обычно появляется в основании зачатка листа или в идущих ниже от него прокамбиальных пучках. В даль-
Рис. 7.3. Продольный (а) и поперечный (б) срезы пучков прокамбия с возникшими из части его клеток ситовидными и трахеальными элементами.
с — сердцевина, тэ — трахеальные элементы, пкм — прокамбий, сэ — ситовидные элементы, к — кора.
99
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
птфл
мтфл мткс
пткс
Рис. 7.4. Проводящий пучок первичного строения.
птфл, мтфл — прото- и метафлоэма; мткс, пткс — мета- и протоксилема.
нейшем её дифференциация происходит как базипетально, вниз, в сторону функционирующей водопроводящей ткани, так и акропетально, вверх, в зачаток листа (рис. 7.1, а).
Первичные проводящие ткани неоднородны. Первичная ксилема состоит из более ранней
в онтогенетическом отношении протоксилемы и более поздней — метаксилемы (рис. 7.4). В состав протоксилемы входят окружённые клетками паренхимы трахеальные элементы. Они уже элементов метаксилемы и относятся к кольчатому и спиральному типам. Последнее неслучайно. Трахеальные элементы протоксилемы дифференцируются очень рано и выполняют проводящую функцию в активно растущем в длину стебле. Наличие только кольчатых и спиральных утолщений делает воз
можным их растяжение, вызванное делением и ростом соседних с ними клеток. Чем раньше закладываются сосуды протоксилемы, тем сильнее в конечном счете будут раздвинуты кольца, круче витки спирали вторичного утолщения (рис. 7.5, а, б). Растягиваясь, сосуды продолжают выполнять проводящую функцию в растущем стебле. Сочетание этих
Рис. 7.5. Спиральные (а, б) и точечный (в) сосуды.
а, б — сосуды до (д) и после (6) растяжения.
двух свойств невыполнимо для лестничных и точечных сосудов с их мощными одревесневшими вторичными оболочками (рис. 7.5, в).
Метаксилема начинает дифференцироваться в ещё растущем в длину стебле, но завершает своё формирование после прекращения его удлинения. В её состав входят, помимо трахеальных элементов и клеток паренхимы, волокна. Трахеальные элементы бывают спиральными, лестничными, сетчатыми и точечными. Некоторые
100
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
из названных типов трахеальных элементов могут отсутствовать. Если метаксилема содержит большое число сосудов со спиральными утолщениями, то в их последовательном ряду спираль становится более пологой. Это отражает постепенное прекращение их растяжения, сопровождающего на первых этапах заложение и дифференциацию элементов метаксилемы.
Первичная флоэма подразделяется, по аналогии с первичной ксилемой, на прото- и метафлоэму (рис. 7.4). В состав протофлоэмы цветковых растений входят клетки паренхимы, узкие ситовидные трубки, а также клетки-спутники, которые могут отсутствовать. Тем не менее даже в этом случае членики ситовидных трубок лишены ядер. Членики трубок способны к пассивному растяжению, вызванному делением и растяжением соседних с ними клеток. Они очень недолговечны и обычно сдавливаются окружающими клетками. Паренхимные клетки зачастую имеют вытянутую форму. Позднее, по мере прекращения функционирования протофлоэмы, у многих растений они удлиняются, образуют вторичные оболочки и дифференцируются в первичные лубяные волокна, которые собраны в тяжи (см. рис. 6.4, в), расположенные по периферии проводящих тканей.
Метафлоэма содержит больше ситовидных элементов, чем протофлоэма, которые к тому же в ней шире; клетки-спутники; паренхимные клетки, способные к склерификации по завершении выполнения данной тканью проводящей функции.
В результате рассмотренных процессов формируются пучки проводящих тканей (рис. 7.4), что обусловливает пучковое строение стебля (рис. 7.1, е; 7.6). Совокупность прокамбиальных, а затем и проводящих пучков, возникающих в ходе образования одного листа, получила название листового следа. Число пучков в стебле определяется несколькими факторами и зависит, в частности, от листорасположения, количества пучков, отходящих от одного листа, контактов между ними. Различают индивидуальные и синтетические пучки. Индивидуальный пучок — пучок, идущий от одного листа; синтетический — пучок, возникший в результате слияния двух и большего числа индивидуальных пучков (рис. 7.6, а).
В пользу того, что развитие пучков в стебле неразрывно связано с заложением и ростом листьев, свидетельствуют опыты по выщипыванию последних (рис. 7.7). Степень и характер гистологических изменений, происходящих в листовом следе, зависят от возраста удаляемого листа: они тем сильнее, чем он моложе. Так, при выщипывании у томата, под-
101
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.6. Первичная проводящая система стебля пихты сибирской.
а — развёртка и б — поперечный срез проводящей системы.
ипп, спп — индивидуальный и синтетический проводящие пучки; фл — флоэма; кс — ксилема; лщ — листовые щели. Стрелки от индивидуальных проводящих пучков направлены на листовые щели, в которые они входят. Цифры — номера очередных листьев побега, считая от его верхушки.
а
солнечника и куколя листа длиной 1-2 мм его след остаётся почти неразвитым. Он представлен тяжем паренхимных клеток. Сосуды первичной ксилемы, возникшие в листовым следе до операции, оказываются деформированными, с разорванными спиралями утолщений. Чем старше удаляемый лист, тем меньше выражены изменения в пучках его следа.
Рис. 7.7. Листовые следы удалённого (а) и супротивного ему неудалённого (б) листа подсолнечника.
Лист был удалён по достижении им 5 мм в длину.
102
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Синтетические пучки связывают между собой разновозрастные листья развивающегося побега (рис. 7.6, а). Лист, как известно, является основным органом фотосинтеза, но выполнять эту функцию он начинает далеко не сразу после своего заложения. Первоначально листовой зачаток растёт за счёт пластических веществ, которые поступают в него из ранее заложившихся и уже приступивших к фотосинтезу листьев. Опыты с меченым углеродом, проведённые на тополе дельтовидном, показали, что акропетальное перемещение 14С от экспортирующих его листьев к импортирующим зависит от контактов проводящих пучков их следов и стадий развития, на которых находятся соединённые синтетическими пучками разновозрастные листья. При этом пучки соединяют интенсивно экспортирующие и импортирующие листья.
Можно выделить два основных варианта расположения проводящих пучков в стебле семенных растений (рис. 7.8, в, ё). Первый свойствен двудольным и голосеменным растениям, у которых они в типичном случае лежат в один круг (рис. 7.8, в); второй — однодольным, у них пучки размещены более чем в один круг, зачастую по всей плоскости среза (рис. 7.8, ё). В последнем случае медианные пучки листовых следов направляются в сторону сердцевины, идут вниз, отклоняясь к периферии, и сливаются с другими пучками (рис. 7.9). Крупные латеральные пучки повторяют путь медианных, но не заходят так глубоко в стебель, как они. Остальные пучки расположены в периферической части стебля.
В ходе дифференциации тканей в верхушке стебля двудольных и однодольных растений реализуются одни и те же морфогенетические
Рис. 7.8. Строение верхушки побега двудольного (a-в) и однодольного (г-е) растений.
а, г — внешний вид верхушки побега; 6, д — её поперечные срезы; в, е — расположение проводящих пучков на поперечном срезе стебля.
ам — апикальная меристема, зл — зачаток листа, плс — пучок листового следа, окц — образовательное кольцо, ол — основание листа.
103
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.9. Расположение проводящих пучков на медиальном продольном срезе стебля однодольного растения.
мпп — медианные проводящие пучки, ол — основание листа.
закономерности. И у тех и у других под апикальной меристемой последовательно возникают сердцевина и кора. Между ними сохраняется меристематическая зона (остаточная меристема, или образовательное кольцо), в которой образуются прокамбиальные, а затем проводящие пучки. Различия в расположении
последних в стебле одно- и двудольных растений обусловлены разным соотносительным развитием зачатков листьев и апикальных меристем, в которых они закладываются, а также спецификой строения листовых следов. Для двудольных растений характерен более широкий, чем у однодольных, конус нарастания. Закладывающийся примордий листа занимает у них в типичном случае небольшую часть окружности конуса нарастания, а листовой след будет составлен небольшим числом пучков. В стебле этих растений образуется широкая кора и широкая сердцевина. Между ними располагается узкое образовательное кольцо, в котором дифференцируется круг пучков (рис. 7.8, а-в).
У однодольных примордий листа закладывается в виде валика, охватывающего конус нарастания. Края такого валика, встретившись на противоположной стороне конуса, нередко сливаются друг с другом. След формирующего его листа — многопучковый. Таким образом, на коротком отрезке стебля в него входит большое число пучков, которые не могут поместиться в одном круге. Зато у этих растений возникает, при узких сердцевине и коре, широкое образовательное кольцо, по всей плоскости которого и дифференцируются прокамбиальные, а затем и развивающиеся из них проводящие пучки (рис. 7.8, г-ё).
Имеющейся информации нам достаточно для выделения части структурных типов проводящих пучков. Оно основывается на тканевом составе пучков и расположении относительно друг друга флоэмы и ксилемы (рис. 7.10). Пучки, в которых флоэма находится снаружи от ксилемы, получили название коллатеральных (от лат. кон — вместе, ла-тералис — боковой) (рис. 7.10, а, в; 7.11, а); если флоэма примыкает к ксилеме не только с наружной, но и с внутренней стороны, — бикол-латеральных (от лат. бис — дважды, и латералис) (рис. 7.10, б; 7.11, б). Исследования, проведённые на дурмане, томатах, паслёне и салате, по-
104
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
«	б	в	г	д
Рис. 7.10. Типы проводящих пучков.
Проводящие пучки: а — открытый коллатеральный, б — открытый биколлатеральный, в — закрытый коллатеральный, г — концентрический амфивазальный, д — концентрический амфи-крибральный.
фл — флоэма, км — камбий, кс — ксилема.
казали, что внутренний луб дифференцируется после наружного. Так, у табака он появляется спустя 4-5 пластохронов после наружного. Эта часть первичной флоэмы образуется из пограничных с сердцевиной клеток прокамбия или самых молодых клеток сердцевины и дифференцируется центробежно.
Наряду с названными типами, по взаимному расположению проводящих тканей различают концентрические проводящие пучки, в которых либо флоэма окружает ксилему — амфикрибралъный (от греч. амфи — вокруг и лат. крибрум — сито, решето) пучок, либо ксилема
Рис. 7.11. Поперечные срезы закрытого коллатерального (а) и открытого биколлатерального (б) проводящих пучков.
пфл — первичная и вфл — вторичная флоэма; км — камбий; вкс, мткс, пткс — сосуды вторичной ксилемы, мета-и протоксилемы, соответственно.
105
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
флоэму — амфивазальный (от греч. амфи и лат. ваз — сосуд) пучок (рис. 7.10, г, д). Оба типа концентрических пучков встречаются, в частности, в черешках некоторых растений (см. рис. 6.3).
7.2.	ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
7.2.1.	ПЕРЕХОД К ВТОРИЧНОМУ СТРОЕНИЮ
ПРОВОДЯЩИХ ТКАНЕЙ. КАМБИЙ
Развитие проводящей системы стебля может остановиться на возникновении пучков, состоящих из первичных флоэмы и ксилемы, на образование которых целиком расходуется прокамбий. Однако зачастую происходит переход к вторичному строению, который связан с появлением в стебле вторичной латеральной меристемы — камбия. Вначале он возникает в пучках из остатков сохранившегося между первичной флоэмой и ксилемой прокамбия (рис. 7.12, а, б). Камбий появляется здесь до завершения созревания первичной ксилемы. Пучки, в которых отсутствует камбий, получили название закрытых (рис. 7.10, в; 7.11, а), в которых он есть — открытых (рис. 7.10, а, б; 7.11, б). Коллатеральные проводящие пучки могут быть как открытыми, так и закрытыми; би-коллатеральные всегда открытые.
Рис. 7.12. Схема перехода от пучкового к кольцевому строению проводящих тканей стебля.
а — пучковое строение; б — заложение пучкового камбия; в — заложение межпучкового камбия; г — кольцо вторичных проводящих тканей; д — деления клеток межпучковой паренхимы, приводящие к возникновению камбия.
пп — проводящий пучок первичного строения; пчкм — пучковый камбий; пфл — первичная и вфл — вторичная флоэма; пкс — первичная и вкс — вторичная ксилема; км — камбий; мкм — межпучковый камбий.
106
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Вслед за заложением в пучках камбий начинает закладываться между пучками из клеток межпучковой паренхимы (сердцевинных лучей), которые возобновляют деления (рис. 7.12, в, Э), т.е. происходит реэмбри-онизация уже дифференцированных клеток. В результате на поперечном срезе стебля можно видеть кольцо камбия, при объёмной
реконструкции —цилиндр (рис. 7.12, г).	Рис 713 веретеновид-
Камбий сложен двумя типами клеток: Ные (ви) и лучевые (ли) ини-веретеновидными и лучевыми инициалями циали камбия.
(рис. 7.13). Первые из них имеют вытяну-
тую веретеновидную форму. В своей средней части они более или менее призматические, на концах — клиновидные. Их длина составляет
у древесных двудольных при ширине 20-30 мкм 0,1-4,5 мм, у хвойных — 2-5 мм, но может достигать и больших значений, например 9 мм у секвойи. Клетки лучевых инициалей обладают слегка удлинённой или почти изодиаметрической формой.
Клетки функционирующего камбия делятся периклинально. Возникающие из них клетки откладываются то в сторону флоэмы, то в сторону ксилемы. В период повышенной активности камбия образуется широкая зона его производных, получившая название камбиальной (рис. 7.14). В ней только один слой клеток является собственно камбием. Ближайшие к нему производные, сохраняющие способность к периклинальным делениям, — материнские клетки ксилемы и флоэмы. Первые из них расположены ковнутри от камбия, вторые — кнаружи.
Рис. 7.14. Камбиальная зона.
а — камбий и его производные, б — поперечный срез камбиальной зоны.
км — камбий, вфл — вторичная флоэма, кмз — камбиальная зона, вкс — вторичная ксилема.
107
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
мткс пткс
Рис. 7.15. Поперечный срез стебля вторичного строения сливы.
к — кора; пфл — первичная и вфл — вторичная флоэма; рл — радиальный луч; прд — перидерма; плв — первичные лубяные волокна; км — камбий; пткс — прото- и мткс — метаксилема; вкс — вторичная ксилема; с — сердцевина.
Ксилема и флоэма, возникающие из камбия, получили название вторичных. Их образование по всей длине камбиального кольца знаменует переход от пучкового к кольцевому расположению проводящих тканей, что видно на поперечном срезе стебля (рис. 7.12, г; 7.15). В его объёме они имеют вид цилиндра. Цилиндр не сплошной и прерывается в зоне узлов, где возникают так называемые листовые щели. Чтобы понять, откуда они берутся, вернёмся к пучковому строению стебля. Если сделать серию поперечных срезов над, через и под узлом, то окажется, что идущие сверху, от выше расположенных листьев, пучки отклоняются в стороны от входящих в проводящую систему стебля пучков листа данного узла (см. рис. 7.6). Это происходит даже в том случае, если идущие сверху пучки будут сливаться с ними. При этом они могут ди-хотомировать или отклоняться и лишь потом сливаться. В результате возникают более или менее широкие зоны паренхимы — листовые щели, или листовые лакуны. Число пучков листового следа и число лакун,
108
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Рис. 7.16. Строение узла.
а, в, д — однопучковый однолакунный узел; б, г, е — трёхпучковый трёхлакунный узел: а, б — объёмные реконструкции узлов; д, в — поперечные срезы стебля в зоне узлов и в, г — их схематическое изображение.
лщ — листовые щели, плс — пучки листовых следов.
в которые они входят, постоянны для вида. Комбинация этих признаков характеризует строение узла. Для однодольных растений типичны, например, многопучковые много-лакунные узлы. Двудольным свойствен, как правило, узел с небольшим числом пучков и лакун. У представителей данного класса встречаются однопучковый однолакунный, 2-пучковый однолакунный, 3-пучковый трёхлакунный и другие типы узлов, в том числе и многопучковый многолакунный.
Листовые щели особенно отчётливо видны при образовании цилиндра проводящих тканей. Дело в том, что щели не зарастают при живом листе. Поэтому на поперечном срезе стебля они выглядят как разрывы цилиндра (рис. 7.16). Заложение камбия в щели происходит после опадения листа. Камбий появляется вдоль краёв щели и распространяется к её середине. Постепенно щель закрывается. Если она широкая, то может пройти более двух лет до заложения камбия по всей ширине щели.
Рассмотрим состав вторичных проводящих тканей и связь их элементов с разными инициалями камбия. Но сначала отметим, что для полной характеристики всего массива вторичных тканей используют три типа срезов: поперечный — срез, перпендикулярный продольной оси органа; радиальный — продольный срез, проведённый в радиальной плоскости осевого органа; тангентальный — продольный срез, параллельный радиальному (рис. 7.17).
Рис. 7.17. Типы срезов.
Срезы: пс — поперечный, рс — продольно-радиальный, тс — продольно-тангентальный.
109
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
7.2.1.1.	Вторичные проводящие ткани голосеменных растений
Во вторичной ксилеме голосеменных растений из веретеновидных инициалей возникают трахеиды (у оболочкосеменных также сосуды), волокнистые трахеиды и осевая (тяжевая) паренхима (рис. 7.18). Эти
элементы составляют осевую систему древесины, т.е. они сами и их группы ориентированы вдоль продольной оси стебля. На поперечном срезе трахеиды лежат правильными радиальными рядами. Между собой они сообщаются через поры, которые обычно расположены на радиальных стенках трахеид (см. рис. 5.1, в).
Волокнистые трахеиды представляют собой переходные формы между трахеидами и древесинными волокнами. Обычно полость клетки у них уже, чем у типичных трахеид, её стенки толще, поры мельче и слабее развиты их окаймления. Волокнистые трахеиды выполняют опорную функцию (рис. 7.18).
Осевая паренхима, как полагают, возникла в процессе эволюции путём деления материнских клеток трахеид поперечными перегородками,
следствием чего стало появление
цепочек паренхимных клеток, расположенных вдоль продольной оси стебля.
Из лучевых инициалей возникают радиальные лучи, пред-1 ставляющие собой группы клеток, пересекающих по радиусам древесину (рис. 7.18). Лучи хвойных состоят обычно по ширине из одного, реже 2-4 рядов клеток; по высоте — из одно-
Рис. 7.18. Объёмное изображение камбия и вторичной ксилемы туи западной.
рс — радиальный и тс — танген-тальный срезы: тр — трахеиды; втр — волокнистые трахеиды; рдр — ранняя и пдр — поздняя древесина; км — камбий; рл — радиальный луч; ли — лучевые и ви — веретеновидные инициали; тпх — тяжевая паренхима.
110
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
го — нескольких десятков слоёв клеток. В эволюции хвойных отмечается тенденция к увеличению слойности лучей.
Клетки лучей рассматриваются наряду с тяжевой паренхимой в качестве запасающих элементов вторичной ксилемы. По мнению ряда исследователей они возникли в эволюции из инициалей трахеид. В пользу этого говорит, в частности, тот факт, что у многих хвойных в ходе морфогенеза стебля сначала закладываются сильно растянутые вдоль продольной оси паренхимные клетки лучей. Позднее появляющиеся лучевые клетки оказываются укороченными. Постепенно они сменяются вытянутыми в радиальном направлении клетками. Предполагается, что форма первых клеток лучей отражает их сходство с формой трахеальных элементов, а её изменения в ходе гистогенеза древесины — основные вехи становления типичного луча.
Паренхимные клетки лучей претерпели ряд эволюционных преобразований. Первоначально на поперечных и тангентальных стенках лучевых клеток отсутствовали поры. Они имелись только на радиальных стенках, находящихся в контакте с соседними трахеидами. Такие лучи не представляли собой в физиологическом отношении единого целого, поскольку горизонтальный и вертикальный транспорт по ним был затруднён. Соответственно одно из направлений специализации лучей в ходе эволюции было связано с развитием поровости стенок между лучевыми клетками. Сначала это были единичные и редко расположенные в стенках выемки, которые постепенно становились шире и глубже, превращаясь в настоящие поры.
Многие представители современных хвойных имеют в зрелой древесине только простые, или гомоцеллюлярные, лучи, сложенные исключительно паренхимными клетками (араукариевые, подокарповые, тиссовые и др.). У других (многие сосновые, некоторые таксодиевые и кипарисовые) наряду с простыми лучами в ней могут присутствовать или всегда присутствуют сложные, или гетероцеллюлярные, лучи, в состав которых помимо паренхимных клеток входят клетки лучевых трахеид (рис. 7.19). Последние, видимо, возникли из вертикальных трахеид. Об этом говорят находки у ряда сосен переходных форм от вертикальных к типичным лучевым трахеидам. При возникновении кольца вторичной ксилемы лучевые трахеиды сначала появляются у них в виде отдельных клеток значительной высоты, примыкающих к паренхимным клеткам луча. Со временем, по мере отложения камбием всё новых элементов древесины, их количество растёт, они приобретают удлинённую по направлению луча форму и в конце концов образуют непрерывный
111
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.19. Продольно-радиальный срез древесины сосны.
оп — окаймлённые и окп —-оконцевые поры; тр — трахеиды ранней и трп — поздней древесины; лтр — лучевые трахеиды; пхл — паренхимные клетки лучей.
ряд, окаймляющий луч с обеих или только с одной из сторон. В сформированном состоянии лучевые трахеиды лишены протопласта, имеют одревесневшую вторичную оболочку с округлыми окаймлёнными порами. Трахеиды обеспечивают радиальный ток водных растворов в древесине. Относительно примитивности — продвинутое™ простых и сложных лучей существуют две точки зрения. Согласно одной из них наличие трахеид в лучах — крайне примитивный признак, отражающий природу паренхимных клеток лучей, их связь в эволюции с трахеидами. По другой — лучевые трахеиды следует рассматривать как новообразование, призванное обеспечить эффективный радиальный транспорт водных растворов.
Радиальные лучи хвойных, как было отмечено выше, преимущественно однорядные. Поэтому их клетки граничат своими радиальными стенками с трахеидами. Связь между ними осуществляется через поры. Участок смежных стенок трахеального элемента и клетки луча получил название поле перекрёста. На первых этапах специализации поры полей перекрёста, вероятно, не отличались от пор радиальных стенок трахеид. Их дальнейшая эволюция шла по пути утраты окаймления, возникновения простых пор, увеличения их размеров. Завершает эти процессы так называемый окднцевый тип пор, представляющий собой относительно прямоугольные или яйцевидные простые поры, занимающие всё поле перекрёста или большую его часть. В ходе их возникновения происходило как увеличение отдельных пор, так и их слияние между собой (рис. 7.20).
112
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Рис. 7.20. Эволюция пор полей перекрёста.
Во вторичной флоэме из веретеновидных инициалей возникают ситовидные клетки, осевая (тяжевая) паренхима, часто волокна. Как и для древесины, для неё характерна рядность расположения элементов. Клетки тяжевой паренхимы либо рассеяны между ситовидными клетками, либо сгруппированы в тангентальные тяжи разной длины. В них накапливается, в частности, запасной крахмал; откладываются кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества, смолы. У большого числа хвойных растений часть клеток тяжевой паренхимы формируют толстые вторичные оболочки и после одревеснения становятся склереидами. Последние нередко собраны в крупные группы. Волокнам, как и тяжевой паренхиме, зачастую свойственно расположение тангенталь-ными рядами.
Лучевые инициали производят клетки радиальных лучей. Лучи сложены паренхимными клетками и составляют с лучами древесины единое целое. Как и в клетках тяжевой паренхимы, в них откладываются запасные вещества и конечные продукты обменных процессов.
Что касается клеток Страсбургера, то ими могут становиться клетки как лучей, так и тяжевой паренхимы (см. рис. 5.13, а).
7.2.1.2.	Вторичные проводящие ткани покрытосеменных растений
Во вторичной ксилеме цветковых растений из веретеновидных инициалей возникают членики сосудов, трахеиды, волокнистые трахеиды, древесинные волокна, или либриформ, клетки осевой (тяжевой) паренхимы (рис. 7.21). Их соотношение и расположение в массиве древесины варьируют в очень широких пределах у разных видов. Так, например, осевая паренхима может быть приурочена к сосудам — паратрахеалъный тип, но может быть и независима от них в своём распределении в ткани — апотрахеалъный тип (рис. 7.22). Каждый из типов осевой паренхимы неоднороден и распадается, в свою очередь, на подтипы. В процессе эволюции изменение распределения осевой паренхимы в ткани шло в направлении от диффузного апотрахеального типа, при котором на поперечном срезе одиночные паренхимные клетки более или менее равномерно рас-
113
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ми сосудов, получили название
Рис. 7.21. Объёмное изображение камбия и вторичной ксилемы тюльпанного дерева.
рс — радиальный и тс — танген-тальный срезы: сс — сосуд; дрв — древесинные волокна (либриформ); км — камбий; ллк — лежачие и слк — стоячие лучевые клетки; ли — лучевые и ви — веретеновидные инициали; тпх — тяжевая паренхима; рл — радиальный луч.
сеяны между прочими элементами, к паратрахеальному типу. Для клеток паренхимы характерно выполнение запасающей функции, а также накопление конечных продуктов обмена веществ. Клетки паратрахеальной паренхимы, связанные многочисленными порами с членика-пной паренхимы. Они оказывают
непосредственное влияние на транспорт водных растворов по сосудам. Контактные клетки, как упоминалось выше, осуществляют забор воды
Рис. 7.22. Распределение тяжевой паренхимы в древесине дуба грузинского (а) и ясеня обыкновенного (б).
а — апотрахеальная и б — паратрахеальная паренхима.
рл — радиальные лучи, тпх — тяжевая паренхима, сс — сосуды, дрв — древесинные волокна.
114
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
из сосудов, подсасывая её вверх. Отмечается также, что в условиях пониженной транспирации, обусловленной высокой влажностью воздуха, клетки могут секретировать в сосуды осмотически активные вещества, в частности сахара, вызывающие поступление в транспортную систему воды и её движение вверх. Движение воды необходимо для обеспечения растущих побегов минеральными солями, которые поступают в растение из почвы и переносятся в нём по трахеальным элементам. Последним отчасти объясняют свойственное древесным тропического дождевого леса, произрастающим в условиях затруднённой из-за повышенной влажности воздуха транспирации, обилие паратрахеальной паренхимы. У листопадных растений умеренной зоны контактные клетки поставляют в сосуды запасные органические вещества, которые транспортируются к распускающимся весной почкам.
Радиальные лучи цветковых растений сложены паренхимными клетками. Их количество в составе луча варьирует в широких пределах. Среди лучей есть одно- и многорядные, насчитывающие до 10 и более рядов клеток по ширине; одно- и многослойные, состоящие из нескольких десятков клеток по высоте. Лучи могут сливаться между собой, формируя ещё более крупные массивы паренхимных клеток, рассекающие древесину.
Различают стоячие и лежачие лучевые клетки. Первые имеют вытянутую вдоль продольной оси стебля форму; вторые вытянуты перпендикулярно оси, по радиусам стебля. Гетероцеллюлярные лучи цветковых состоят из стоячих и лежачих клеток (рис. 7.23, а, б), гомоцеллю-лярные — из клеток одного типа: только стоячих или только лежачих (рис. 7.23, в-е).
Клетки лучей различаются не только по форме, но и по выполняемым функциям. Стоячие клетки специализированы на накопление и передачу запасных питательных веществ через поры на их боковых
Рис. 7.23. Типы радиальных лучей.
Лучи: а, б — гетероцеллюлярный, в-е — гомоцел-люлярные. д, в, д — тангентальные и 6, г, е — радиальные срезы.
слк — стоячие и ллк — лежачие лучевые клетки.
115
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
стенках в сосуды. Считается, что по своей структурно-функциональной организации они более близки к тяжевой паренхиме, чем лежачие клетки. Последние специализированы на запасание пластических веществ и их транспорт в радиальном направлении. Отмечается, что появление лучей, сложенных лежачими клетками, могло быть связано с увеличением диаметра стебля и необходимостью совершенствования радиального транспорта в нём. В свою очередь, лучи из стоячих клеток более присущи тем растениям, для которых проблема радиального транспорта не стоит остро, например для кустарничков и кустарников с тонкими стеблями.
Вторичная ксилема покрытосеменных отличается от первичной наличием в ней радиальных лучей и сосудов только точечного типа; более короткими их члениками; упорядоченным расположением своих элементов: они лежат в виде более или менее выраженных радиально расходящихся рядов, которые задаются клетками камбия. Перечисленные признаки не следует абсолютизировать. Немало растений, строение древесины которых отклоняется по некоторым из них от типичного. Выше было отмечено отсутствие сосудов у некоторых двудольных. У ряда видов в процессе специализации исчезла тяжевая паренхима. Правильными рядами зачастую располагаются элементы не только вторичной ксилемы, но и метаксилемы.
Рис. 7.24. Фрагмент поперечного среза стебля виноградной лозы.
влв — вторичные лубяные волокна, кмз — камбиальная зона, дрв — древесинные волокна, рл — радиальный луч, сс — сосуды.
116
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Во вторичной флоэме из веретеновидных инициалей возникают членики ситовидных трубок, клетки-спутники, клетки осевой паренхимы, вторичные лубяные волокна. Удельный вес в ткани каждого из перечисленных элементов и их взаимное расположение подвержены значительной изменчивости. Так, лубяные волокна могут отсутствовать (кирка-зон), быть рассеяны поодиночке (лавр, цефалантус) или образовывать тангентальные полосы, чередующиеся с полосами, составленными ситовидными элементами и паренхимными клетками (ясень, тюльпанное дерево, тополь, липа) (рис. 7.24).
Из лучевых инициалей возникают радиальные лучи. Они сходны с лучами ксилемы того же растения и являются их продолжением, т. е. радиальный луч пересекает и древесину, и флоэму. Лучи могут быть одно- и многорядными, высокими и низкими. В клетках тяжевой паренхимы и лучей откладываются запасные питательные вещества (крахмал и липиды), а также конечные продукты обменных процессов. На основе части клеток тяжевой паренхимы, реже клеток лучей, могут возникать склереиды.
7.2.1.3.	Слои прироста
Камбий у многолетних растений обычно функционирует периодически, время от времени прерывая свою работу. Клетки ксилемы, откладываемые камбием в течение одного периода роста, образуют слой прироста, или кольцо прироста. В условиях сезонного климата с выраженным единственным периодом роста этот слой получил название годичного кольца (рис. 7.25, а).
Слои прироста различаются на поперечном срезе благодаря отличиям между трахеальными элементами, образуемыми на начальных и конечных этапах периода роста. Для ранней древесины характерны более крупные клетки, меньшее количество вещества стенок на единице площади среза. По этой причине граница между поздней древесиной предыдущего слоя и ранней следующего хорошо выражена (рис. 7.25, б).
Кольца прироста свойственны не только покрытосеменным, но и голосеменным растениям. У них трахеиды ранней древесины более широкопросветные, с крупными окаймлёнными порами. Для трахеид поздней древесины характерны, помимо меньшего радиального диаметра, узкие полости, толстые стенки, поры с редуцированными окаймлениями. Их нередко рассматривают как волокнистые трахеиды. Соответственно трахеиды ранней древесины выполняют главным образом проводящую функцию, поздней — механическую (рис. 7.18; 7.25, в, г).
117
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.25. Годичные кольца в древесине.
а — кольца на поперечном спиле ствола; б-г — границы ранней и поздней древесины у цветкового (б) и хвойных (в, г) растений.
рдр — ранняя и пдр — поздняя древесина.
В качестве ведущего фактора, вызывающего отмеченную периодичность, называют поступление из верхушек растущих побегов в зону дифференциации древесины ауксина. На ряде модельных объектов показана прямая связь между образованием ранней древесины и активным ростом побегов. О корреляции между активностью ростовых процессов в кроне, с одной стороны, деятельностью камбия и дифференциацией его производных — с другой, свидетельствует и тот факт, что массовое повреждение весной распускающихся листьев возвратными заморозками или насекомыми нередко приводит к остановке развития вторичной ксилемы в ветвях и стволе. Последующее распускание новых листьев влечёт за собой возобновление работы камбия и дифференциацию его производных. Результатом этих процессов может стать образование двух слоёв прироста в течение одного вегетационного сезона.
У вечнозеленых растений влажных тропиков рассматриваемое явление может быть представлено в разной мере. У одних видов камбий ра
118
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
ботает круглый год, и слои прироста отсутствуют или слабо выражены. Такая картина свойственна растениям, демонстрирующим постоянство ростовых процессов в кроне. При этом вовсе не обязательно, чтобы все побеги непрерывно росли. Например, в отличие от деревьев умеренной зоны, развитие разных ветвей кроны которых строго синхронизировано, в тропиках возможны ситуации, когда различные ветви одного растения находятся в разном состоянии: одни растут, другие сбрасывают листья, третьи цветут и плодоносят. Так что ростовые процессы, по сути, непрерывны, просто происходит смена растущих ветвей.
У части видов образуется несколько слоёв прироста. При этом также прослеживается связь между побегообразованием и образованием колец. У одного из видов фикусов, к примеру, рост побегов возобновляется несколько раз в течение года. Интервал между периодами роста составляет около полутора месяцев. При очередном возобновлении роста образуется новое кольцо древесины.
Слои прироста во вторичной флоэме цветковых растений выражены менее отчётливо, чем в древесине. У ряда видов отмечены более крупные клетки ранней флоэмы по сравнению с клетками поздней. В некоторых случаях слои могут быть разграничены кристаллоносными клетками и склереидами. Так, у яблони домашней последние из закладывающихся в течение года слои клеток перезимовывают в недифференцированном состоянии. Весной часть из них дифференцируется в склереиды, часть откладывает кристаллы, образуя границу между слоями.
В пределах годичного кольца возможно разное распределение сосудов. Если они имеют примерно одинаковый диаметр и равномерно размещены в годичном кольце, древесину называют рассеянно-сосудистой, или рассеянно-поровой (рис. 7.26, б). Она характерна для липы, тополя, груши, берёзы и др. Древесину с сосудами, резко различающимися по диаметру, в которой более широкопросветные из них сосредоточены в ранней древесине, относят к кольцесосудистой, или кольцепоровой (рис. 7.26, а). Её можно наблюдать у дуба черешчатого, вяза, ясеня.
Кольцесосудистый тип, по мнению ряда исследователей, более специализирован и встречается у сравнительно немногих видов, значительная часть которых — обитатели северной умеренной зоны. При оценке этого признака у видов из 129 родов древесных растений России кольцесосудистость была обнаружена в 39. Специализация выражается в существенно более высокой скорости проведения воды по ней, чем по рассеянно-сосудистой древесине.
119
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.26. Кольцесосудистая (я) и рассеянно-сосудистая (d, в) древесины.
а, б — поперечные срезы древесины; в — анастомозы между сосудами.
гс — границы слоёв прироста, сс — сосуды.
Разница в скорости проведения обусловлена отличиями в длине и диаметре их сосудов. Сосуды рассеянно-поровой древесины уже и короче, чем у кольцепоровой. Их диаметр обычно менее 100 мкм, а длина — несколько сантиметров. В кольцесосудистой древесине диаметр сосудов более 100 мкм, длина — несколько метров. У некоторых растений с кольцесосудистой древесиной весной дифференцируются сосуды, которые тянутся, не прерываясь, от основания до верхушки дерева. Такая организация водопроводящей системы обеспечивает низкое сопротивление току воды по ней. Отсюда высокая скорость проведения водных растворов. У кольцесосудистых растений, однако, эффективная длина сосудов к концу вегетационного периода существенно уменьшается из-за их закупорки пузырьками газа. Причина закупорки кроется в механизме подъёма воды в растении. Ведущая роль в этом процессе, как было отмечено, принадлежит верхнему концевому двигателю. В ходе его работы транспирирующие листья тянут воду вверх по сосудам, сила тяжести — вниз. Соответственно в столбиках воды создаётся отрицательное давление или, иными словами, они находятся в растянутом состоянии. При таких условиях даже мелкие пузырьки газа занимают в сосудах большой объём. Как следствие нарушается непрерывность водного потока от поглощающих к испаряющим поверхностям, которая является одним из обязательных условий для транспортировки воды в результате работы верхнего двигателя. Примечательно, что возникновение такого пузырька выводит из строя весь длинный сосуд. В результате в кольцесосудистой древесине вода зачастую проводится только по самому наружному кольцу или ещё части предыдущего кольца.
120
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
В рассеянно-сосудистой древесине короткие сосуды образуют многочисленные контакты друг с другом (рис. 7.26, в). Из-за меньшего диаметра они реже закупориваются пузырьками газа. Если закупоривание всё же происходит, ток воды благодаря многочисленным контактам между сосудами не прервётся полностью — из общего русла выпадет только одна короткая перемычка. Поэтому у рассеянно-сосудистых растений вода передвигается, как и у голосеменных, по нескольким, а то и многим кольцам.
Таким образом, кольцесосудистая древесина мало пригодна для вечнозелёных растений, у которых листья живут несколько лет, поскольку к концу вегетационного периода она в значительной мере утрачивает водопроводимость. Им больше подходит рассеянно-сосудистая древесина, проводящая воду по нескольким слоям прироста, сформировавшимся в ходе роста всех или большей части листьев кроны. Так, вечнозелёные дубы Средиземноморья являются рассеянно-сосудистыми, а листопадные — кольцесосудистыми.
В то же время у листопадных растений встречаются оба типа древесины. В ряде случаев это объясняется, видимо, разным характером развития у них побегов. У части видов их рост продолжается очень долго, закладываются и растут всё новые и новые листья. Иногда даже не происходит формирования терминальной зимующей почки, как, например, у ив. Большое количество листьев коррелирует с появлением большого числа сосудов, возникновением рассеянно-сосудистости.
Иная картина складывается у древесных, на побегах которых насчитывается небольшое число листьев, по большей части закладывающихся ещё в почке. Весной — в начале лета листья таких растений быстро завершают рост. В этот период и дифференцируются широкопросветные сосуды. После их появления камбий, однако, не прекращает работу. Он стимулируется, в частности, зачатками листьев, закладывающимися в формирующихся зимующих почках. Уровень индукции, однако, оказывается слишком низким. Поэтому сосуды либо не образуются, либо имеют узкие просветы.
В заключении отметим, что между кольце- и рассеянно-сосудистой древесиной имеются переходные варианты.
Возникновение вторичных проводящих тканей оказалось очень ценным эволюционным приобретением. Представим, что некое растение, имеющее стебель только первичного строения, несёт многочисленные листья. При заложении в апикальной меристеме такого растения очередного листа он образует синтетические пучки с пучками ниже
121
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
расположенных листьев. По ним и осуществляется приток к нему воды и растворённых в ней веществ, отток от него ассимилятов. По мере заложения всё новых и новых листьев, нагрузка на транспортную систему будет возрастать. Ведь весь прокамбий ушёл на образование флоэмы и ксилемы и новым проводящим тканям взяться неоткуда. Более того, со временем часть трахеальных и ситовидных элементов утратит способность к проведению, так что в действительности объём проводящих тканей в нижней части растения даже уменьшится. Совершенно иная картина складывается при наличии камбия. Между развитием новых листьев и возникновением из него проводящих тканей существует прямая связь: больше листьев — больше тканей. Утрата части проводящих элементов будет компенсирована образованием новых. К тому же появление мощного цилиндра древесины сыграло в эволюции немаловажную роль в «грандизации» растений. И всё же образование камбием вторичных тканей — не единственный способ обновления проводящих элементов и увеличения массивности ствола. Он не реализуется у од-
Рис. 7.27. Вторичное утолщение ствола драцены.
а — внешний вид растения; б> в — схемы поперечного среза стебля первичного (6) и вторичного (в) строения; г-е — заложение пучков из производных меристемы вторичного утолщения.
к — кора; мз — зона меристемы вторичного утолщения; ппп — первичные и впп — вторичные проводящие пучки.
122
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
нодольных растений. Тем не менее, обладая закрытыми проводящими пучками, рассеянными по плоскости среза, некоторые их них достигают внушительных размеров (рис. 7.27, а).
7.2.2.	ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ СТЕБЛЯ
У ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ
Вторичное утолщение стебля характерно для видов алое, юкки, агав, драцен и др. У них вокруг комплекса проводящих пучков возникает кольцо вторичной латеральной меристемы — меристемы вторичного утолщения (рис. 7.27, б, в). Оно состоит из нескольких слоёв клеток, имеющих веретеновидную или прямоугольную форму. Данная меристема откладывает значительное количество клеток ковнутри, небольшое — к периферии. Из клеток, отложенных ковнутри, дифференцируются проводящие пучки и межпучковая паренхима (рис. 7.27, г-е).
Относительно происхождения данной ткани в морфогенезе побега существуют разные точки зрения. Согласно одной из них меристема вторичного утолщения возникает из меристемы первичного утолщения. Последняя свойственна целому ряду однодольных растений, у которых закладывается под конусом нарастания на уровне самых молодых зачатков листьев, где лежит в периферической части стебля. На его
Рис. 7.28. Строение верхушки побега у однодольных растений с интенсивно работающей меристемой первичного утолщения.
а — продольный, б — поперечный срезы.
зл — зачатки листьев, ам — апикальная меристема, пп — проводящие пучки. Стрелками показаны направления деления клеток меристемы первичного утолщения и их производных.
123
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.29. Производные перицикла в стебле мыльнянки.
эп — эпидерма; вп — волокна и пхп — паренхима пери-циклического происхождения; с — сердцевина; кс — ксилема; км — камбий; фл — флоэма; кх — колленхима.
поперечном срезе она напоминает камбиальную зону (см. рис. 7.14). В обоих случаях клетки располагаются радиальными рядами. В результате периклинальных делений клеток этой меристемы происходит утолщение стебля. Оно может быть очень значительным. У некоторых растений, в частности
ряда пальм, здесь формируется широкое, до 30 см в диаметре, блюдцевидное образование, на дне которого располагается апикальная меристема (рис. 7.28).
По другой версии меристема вторичного утолщения однодольных берёт начало от перицикла (от греч. пери — вокруг, киклос — круг) — первичной латеральной меристемы. Чтобы понять, что это за ткань, вернёмся к образовательному кольцу (см. рис. 7.1, г). Мы отметили, что в нём закладываются пучки прокамбия и межпучковая паренхима (рис. 7.1, д). Нередко, однако, из периферических слоёв кольца возникает ещё одна латеральная меристема — перицикл. В стебле он недолговечен и малоактивен. В результате его деятельности может возникнуть несколько слоёв клеток, которые дифференцируются в волокна пери-циклического происхождения, а также клетки паренхимы (рис. 7.29). Именно с этой образовательной тканью некоторые исследователи связывают происхождение меристемы вторичного утолщения.
7.2.3.	ВТОРИЧНАЯ ПОКРОВНАЯ ТКАНЬ
(ПЕРИДЕРМА)
В результате работы камбия ковнутри от него откладывается большое число клеток, которые по мере дифференциации ещё и увеличиваются в размерах. Эти показатели, конечно, зависят от вида, возраста растения, условий его произрастания. Насколько велик может быть прирост древесины свидетельствует пример дугласии, у которой ежегодно по радиусу данной ткани откладывается в период активного роста более 100 трахеид. Нарастающий массив древесины давит на расположенные кнаружи от неё ткани (рис. 7.30). Соответственно клетки камбия делятся антиклинально, что увеличивает протяженность этой
124
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Рис. 7.30. Деформация клеток флоэмы, вызванная образованием массива вторичной ксилемы.
вфл, вкс — вторичные флоэма и ксилема; кмз — камбиальная зона.
ткани по окружности. У некоторых видов наблюдается деление и растяжение клеток коры и вторичной флоэмы. Так, у ряда растений формируются дилатированные лучи: в более старых частях флоэмы происходит их расшире
ние в результате радиальных де-
лений и последующего растяжения клеток (рис. 7.31). Деление и растяжение способны претерпевать также клетки тяжевой паренхимы. Эти процессы могут распространяться на кору и эпидерму. Они в той или иной мере нивелируют внутреннее давление на неё со стороны нарастающего массива вторичных проводящих тканей. И тем не менее рано или поздно происходит разрушение эпидермы. На смену ей приходит
перидерма.
Перидерма (от греч. пери — около, дерма — кожа) — сложная многослойная вторичная покровная ткань, состоящая из фел-логена (пробкового камбия), который продуцирует кнаружи от себя феллему (пробку), выполняющую за-
Рис. 7.31. Дилатирующие радиальные лучи во флоэме трёхлетней ветви липы.
эп — эпидерма, прд — перидерма, рл — радиальный луч, фл — флоэма, кмз — камбиальная зона, кс — ксилема.
125
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.32. Перидерма.
а — стадия заложения феллогена в стебле груши в результате периклинальных делений клеток его эпидермы и субэпидермального слоя, б — строение перидермы, в — стенки соседних клеток феллемы.
эп — эпидерма; кх — колленхима; фм — феллема; фг — феллоген; фд — феллодерма; сев — слои суберина (сплошные волнистые линии), чередующиеся с прослойками воска (светлые промежутки между волнистыми линиями); пс — первичная стенка; спл — срединная пластинка.
щитную функцию, и ковнутри — феллодерму (пробковую паренхиму) (рис. 7.32, б).
Феллоген (от греч. феллос — пробка, генос — рождение) — вторичная латеральная меристема. Это однослойная ткань, сложенная клетками прямоугольной формы, уплощенными в радиальном направлении. Возникает из клеток постоянных тканей, претерпевающих периклинальные деления (рис. 7.32, а). У разных видов закладывается в эпидерме (ива), субэпидермально (тополь), во 2-3-м слое коры (бобовые), более глубоких её участках (барбарис, камелия). При столь широком спектре зон заложения чаще всего пробковый камбий возникает, по имеющимся данным, субэпидермально. Он появляется в первый год жизни побега и может сохраняться очень долго.
Клетки феллемы, возникнув в результате перициклинальных делений феллогена, располагаются правильными рядами, плотно, без межклетников (рис. 7.32, б). В ходе последующей дифференциации они подвергаются суберинизации. При этом на первичную оболочку откладывается оболочка, состоящая из чередующихся слоёв суберина и воска (рис. 7.32, в). Стенки, сложенные суберином и воском, не проницаемы для воды и газов. По этой причине после опробковения оболочек клетки отмирают. Их полости заполнены воздухом. Зачастую они содержат смолистые или дубильные вещества, придающие феллеме коричневую окраску. У ряда видов в состав феллемы входят также толстостенные одревесневшие клетки (лиственница).
126
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Число клеток пробки, образовавшихся за один год, колеблется у разных видов от 2 до 20 в радиальном ряду. По мере образования новых её слоёв, наружные зачастую слущиваются, так что толщина пробки остаётся примерно одинаковой. Но могут и сохраняться, что приводит к образованию очень толстой феллемы, как у пробкового дуба. Феллема этого вида используется для изготовления бутылочных пробок.
Феллодерма насчитывает обычно 1-3 слоя живых клеток, содержащих хлоропласты. Её клетки синтезируют и накапливают вещества, используемые феллогеном. У некоторых видов феллодерма отсутствует.
Пробка полностью не изолирует расположенные под ней живые клетки стебля. Их газообмен осуществляется через чечевички — группы рыхло лежащих в феллеме клеток (рис. 7.33). Их образование обусловлено тем, что в отдельных участках феллоген продуцирует большее число клеток, которые приобретают к тому же округлую форму. Эти рыхло лежащие клетки получили название выполняющей ткани. Подстилающий её феллоген также пронизан мелкими межклетниками. При субэпидермальном заложении феллогена чечевички возникают обычно под устьицами. Продуцирование в зоне чечевичек большего, по сравнению с соседними участками, количества клеток, которые имеют округлую, а значит, и более объёмную форму, приводит к разрывам первичной покровной ткани и выходу выполняющей ткани наружу. Внешняя поверхность её клеток покрыта воском, что резко снижает смачиваемость чечевичек при дожде, оставляя их открытыми для газообмена.
Рис. 7.33. Поперечный срез чечевички.
втк — выполняющая ткань, эп — эпидерма, прд — пе-
ридерма.
127
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.34. Многолетняя чечевичка, зс — замыкающие слои.
В конце вегетационного периода перед наступлением неблагоприятных условий под выполняющей тканью закладывается
многорядный слой плотно упакованных клеток — замыкающий {закрывающий) слой. С возобновлением вегетации под давлением вновь образуемых клеток выполняющей ткани он разрывается, облегчая газообмен (рис. 7.34).
Рассмотренный тип вторичной покровной ткани характерен для голосеменных и двудольных растений. У последних она обнаруживается не только у древесных, но и у травянистых форм, где её развитие нередко ограничивается старыми частями растений. Перидерма развивается так же под раневыми поверхностями (раневая перидерма) и в местах, обнажающихся после опадения листьев и побегов. В то же время она не свойственна однодольным. У многих из них сохраняется эпидерма. При этом наружные слои клеток стебля могут суберинизироваться и одревесневать. В случае вторичного роста у них образуется так называемая ярусная пробка. Паренхимные клетки коры претерпевают периклинальные деления, в результате которых возникает слой толщиной в 4-8 клеток. Они опробковевают. Позднее, по мере утолщения оси, делятся глубже расположенные клетки и т. д.
Перидерма выполняет ряд важнейших функций. Во-первых, она предохраняет растения от потерь воды. Во-вторых, перидерма является преградой на пути патогенных микроорганизмов. Важнейшую роль в этом играет не только суберинизация стенок (у микроорганизмов, как правило, нет ферментов, способных разрушать суберин), но и накопление в отмерших клетках веществ, обладающих бактерицидным и фунгицидным действием. В-третьих, она закрывает повреждения. В-четвёртых, феллема обладает теплоизолирующим свойством. Оно обусловлено тем, что её клетки заполнены воздухом, который, как известно, обладает низкой теплопроводностью.
128
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
7.3.	ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
В МНОГОЛЕТНЕМ СТВОЛЕ,
ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ ДОЛГОЛЕТИЕ
Заложившаяся перидерма может сохраняться продолжительное время, а у некоторых растений всю жизнь. При этом клетки феллогена делятся антиклинально, что приводит к увеличению их числа по окружности ствола. Ствол и ветви таких растений гладкие. Однако очень часто под напором увеличивающихся в объёме вторичных проводящих тканей перидерма, как когда-то эпидерма, разрывается (рис. 7.35, а). Эти разрывы закрываются в результате заложения подстилающих их новых слоёв перидермы (рис. 7.35, б). Процесс захватывает всё более глубокие участки коры и, наконец, периферическую часть флоэмы. В отличие от типичной перидермы, феллоген в каждом из таких внутренних слоёв обычно активен короткий промежуток времени. Клетки, расположенные между слоями перидермы, отмирают, поскольку они изолированы феллемой от источников воды и пластических веществ; для них в большей или меньшей степени затруднён газообмен.
Рис. 7.35. Корка.
а — разрыв чечевички, вызванный давлением со стороны нарастающих вторичных проводящих тканей; б — слои новой перидермы под разрывами ранее заложившейся вторичной покровной ткани; в — поперечный срез корки дуба.
чв — чечевички, к — кора, прд — слои перидермы, кфл — отмершие участки коры и флоэмы, рчв — разорванная чечевичка.
129
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.36. Объёмная реконструкция периферической части ствола двудольного растения.
сд — склереиды, прд — слои перидермы, рл — радиальный луч, крк — корка, вфл — вторичная флоэма, кмз — камбиальная зона, сс — сосуды, влв — вторичные лубяные волокна.
Таким образом, корка — это третичная покровная ткань, состоящая из чередующихся слоёв перидермы и заключённых между ними отмерших фрагментов коры и флоэмы (рис. 7.35, в; 7.36).
Сложенная мёртвыми клетками корка не может растягиваться вслед за утолщением ствола. Поэтому со временем на ней появляются трещины, происходит сбрасывание её наружных участков. Если закладывающиеся слои перидермы перекрываются друг с другом и наружные участки корки отшелушиваются в виде чешуек вслед за увеличением окружности ствола, корка называется чешуйчатой (платан, сосна) (рис. 7.37, а, б). Если новые слои перидермы закладываются по всей окружности, возникает корка, получившая название кольцевой (кольцеобразной), как у эвкалипта. Сбрасывание её наружного слоя происходит широкими полосами (рис. 7.37, в-д). Клетки корки могут быть настолько прочно связаны друг с другом, что при расширении ствола её части не сбрасываются, а сама ткань растрескивается — трещиноватая корка, как у дуба (рис. 7.37, е).
130
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Рис. 7.37. Типы корки.
Корка: а, б — чешуйчатая; в-д — кольцеобразная; е — трещиноватая.
ок — отслаивающиеся слои корки, прд — слои перидермы, сл — следы от опавших чешуек корки.
В корке имеются чечевички, хотя здесь они менее дифференцированы, чем во вторичной покровной ткани. Это проявляется в низкой активности их феллогена. В трещиноватой корке чечевички отмечены на дне трещин; в чешуйчатой и кольцеобразной — на поверхностях, открывающихся после отшелушивания наружных слоёв ткани.
Третичная покровная ткань, как и вторичная, предохраняет растение от потери воды; обеспечивает защиту внутренних тканей от механических повреждений (толщина этой, зачастую очень грубой, ткани может быть значительной); выполняет барьерную функцию, преграждая путь патогенным организмам, в частности грибам (суберинизация слоёв феллемы, накопление бактерицидных и фунгицидных веществ и др.); обладает термоизолирующими свойствами благодаря высокому содержанию в ней воздуха; трудно воспламеняется и плохо горит, что важно для растений, растущих на территориях, для которых характерны частые пожары; образование корки приводит к удалению перестав-
131
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.38. Ядровая (а) и спелая (б) древесина.
я — ядро, з — заболонь.
ших функционировать участков флоэмы, обеспечивает изоляцию от живых тканей конечных продуктов обменных процессов, откладываемых в её клетках перед их отмиранием.
Существенные возрастные изменения происходят не только в периферических частях ствола и ветвей, но и в древесине. Проводящую функцию выполняет не весь её массив, а лишь наружные слои, получившие название заболонь. Степень её развития может быть разной, что в значительной мере коррелирует с распределением сосудов. В рассеянно-сосудистой древесине, как уже отмечалось, сосуды способны проводить воду продолжительное время, в кольцесосудистой эта способность часто утрачивается ими уже на 2-й год жизни.
Древесина, полностью утратившая способность к водопроведению, не содержащая живых клеток, морфологически отличная от проводящей зоны и занимающая центральную часть ствола, называется ядровой древесиной (ядро) (рис. 7.38, а). Соответственно у ядровых пород в древесине выделяется заболонь и ядро (сосна, дуб, яблоня, робиния).
Центральная часть древесины, по большей части утратившая водопроводящую функцию, но морфологически не отличающаяся от заболони, получила название спелой (рис. 7.38, б). Она характеризуется меньшей, чем заболонь, влажностью и до определённой степени может служить резервуаром запасной воды. У спелодревесных пород в древесине есть заболонь и спелая древесина (ель, осина, бук, груша).
Более существенные изменения по сравнению с заболонью обнаруживаются в ядровой древесине. Полости трахеальных элементов в ней постепенно заполняются воздухом. Вслед за их осушением отмирают и паренхимные клетки древесины, но перед этим они претерпевают ряд изменений. Примыкающие к сосудам клетки паренхимы образуют внедряющиеся через поры в их полости выросты, так называемые тылы (от греч. тилос — вздутие, опухоль) (рис. 7.39, а, б). Они бывают очень многочисленны. Благодаря проникновению с тилой в трахеальной элемент ядра образовавшей её паренхимной клетки тила может
132
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля
Рис. 7.39. Тилы.
а, б — начальные этапы тилообразования — врастания клеток древесинной паренхимы через поры в полости сосудов; в, г — полости сосудов, закупоренные типичными тилами; д,е — закупоривание сосудов склереидами, образовавшимися в результате склерифи-кации тил; ж-и — гифы грибов в полостях сосудов: a-в, д-з — продольные и г, и — поперечные срезы сосудов.
т — тилы, пх — паренхимные клетки, пкл — полость склереиды, во — вторичная оболочка, сд — склереида, сс — полость сосуда, п — поры, г — гифы грибов.
многократно делиться. Эти процессы способны привести к полному закупориванию сосуда (рис. 7.39, в, г). Более того, тилы ряда растений склерифицируются, превращаясь в склереиды (рис. 7.39, д, в).
Другая особенность ядровой древесины — образование в клетках древесинной паренхимы ядровых веществ, прежде всего дубильных веществ и смол. Они пропитывают оболочки клеток древесины, заполняют их полости, в том числе и полости сосудов. Именно эти вещества придают ядру разнообразную окраску, резко выделяя его на спиле древесины. Биологическое значение этой пропитки состоит в том, что ядровые вещества обеспечивают резистентность к патогенным организмам.
133
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Перед консервацией древесины в
Рис. 7.40. Окаймленные поры, закрытые торусами.
а — схема закрытой пары пор; б, в — поперечный срез (6) и поверхность стенки (в) трахеид с закрытыми порами.
то — торус, птр — полость трахеиды.
В свою очередь, тилообразование создаёт механическую преграду на пути их расселения по полым трубкам сосудов (рис. 7.39, ж-и). процессе ядрообразования из неё
транспортируется часть накопленных запасных веществ. Остальные используются на тилообразование, процессы склерификации и синтез
ядровых веществ.
У хвойных растений с ядровой древесиной полости входящих в её состав трахеид заполняются смолами, эфирными маслами. В связи с усушкой центральной части древесины у трахеид изменяется положение замыкающих плёнок пор, приводящее к закупорке поровых каналов торусами (рис. 7.40).
На сходных принципах строится и борьба растений с инфекциями, проникающими в ствол через механические повреждения. Она основывается на построении барьеров вокруг очага инфекции, возникшего в ране. Расположенные возле него клетки древесинной паренхимы начинают активно синтезировать бактерицидные и фунгицидные вещества. Характерно, в частности, образование фенольных соединений. Ниже и выше очага может происходить закупоривание сосудов, блокирующее распространение по ним патогенов. Камбий продуцирует большое количество паренхимных клеток вместо трахеальных элементов и волокон. Этим клеткам свойствен синтез отмеченных выше веществ. Показано также, что их стенки могут суберинизироваться. Суберин, как уже отмечалось, устойчив к действию микроорганизмов.
Глава 8
ЛИСТ
Лист — боковой структурный элемент побега, ограниченного роста, обычно дорсовентрального строения. Функции листа многообразны, правда, некоторые из них связаны с его существенным видоизменением. Среди них: фотосинтез, транспирация, газообмен, синтез биологически активных веществ, выделительная, запасающая, защитная функции, вегетативное размножение.
8.1.	СТРОЕНИЕ Л ИСТА
Типичный лист состоит из пластинки, черешка, основания и прилистников (рис. 8.1).
Пластинка листа обычно имеет плоскую форму. Это обеспечивает высокое отношение её поверхности к объёму содержащихся в ней тканей, что способствует выполнению основных функций листа, таких, как фотосинтез, транспирация, газообмен. Рассмотрим её анатомическое строение на примере листовой пластинки древесных растений умеренной зоны (рис. 8.2). Пластинка покрыта однослойной эпидермой. Устьица сосредоточены на её нижней стороне. Всё пространство между верхней и нижней эпидермой, помимо проводящих и механических тканей, занимает мезофилл, представленный в типичном случае хлоренхимой — фотосинтезирующими клетками. В рассматриваемом варианте пластинки в состав мезофилла входят две ткани, различающиеся по форме слагающих их клеток: столбчатая (палисадная) и губчатая. Клетки первой имеют вытянутую перпендикулярно поверхности пла-
Рис. 8.1. Строение листа.
пл — пластинка, ч — черешок, ол — основание листа, прл — прилистник.
135
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.2. Ткани хлоренхимы листа.
а — поперечный срез пластинки осины, б — клетки столбчатой ткани, в — клетки губчатой ткани. В эпидерме, подстилающей клетки губчатой ткани, видно устьице, лежащее на дне межклетника.
вэ — верхняя эпидерма; стк — столбчатая и гтк — губчатая ткани; нэ — нижняя эпидерма; у — устьице; мж — межклетники.
стинки форму и располагаются в один или несколько слоёв под верхней эпидермой (рис. 8.2, я, б). То, что палисадная ткань находится под верхней эпидермой, содержит большую часть хлоропластов листа (3/4-4/5 от общего их числа), а её клетки имеют вытянутую форму, облегчающую проникновение света на всю глубину ткани, позволяет рассматривать её в качестве основной ассимиляционной ткани.
Клетки губчатой ткани округлые или
вытянуты в плоскости пластинки, зачастую с многочисленными выростами. Ткань рыхлая, с множеством межклетников, связанных через устьица в подстилающей её нижней эпидерме с окружающим пластинку воздухом (рис. 8.2, я, в). Она обеспечивает транспорт газов в пластинке, облегчая газообмен её клеток.
Мезофилл пронизан жилками, представляющими собой пучки проводящих тканей. У покрытосеменных растений различают сетчатое
и параллельное жилкование.
При сетчатом жилковании жилки, ветвясь и соединяясь ответвлениями, образуют сеть (рис. 8.3, а, б; 8.4, а). Участки мезофилла, ограниченные мельчайшими ячейками такой сети, получили название ареол. Часть жилок слепо заканчивается в мезофилле. Густота жилкования варьирует в широких пределах. Например, у древесных двудольных различных природных зон она колеблется от 150 до 1900 мм/см2, составляя в среднем более 800 мм/см2. Возможны различные варианты размещения жилок в пределах листовой пластинки при сетчатом жилковании. Так, у части видов выделяется крупная главная (средняя) жилка, идущая от основания пластинки до её верхушки, от неё отходят в сторо-
136
Глава 8. Лист
Рис. 8.3. Типы жилкования листьев.
Жилкование: а — перистое, б — пальчатое, в — параллельное и г — дуговидное.
нь! более мелкие боковые жилки — перистое жилкование (ива, дуб, ольха) (8.3, а). У других выражено несколько крупных жилок, которые расходятся от основания пластинки к её краям, — пальчатое жилкование (клён, виноград, манжетка) (рис. 8.3, 6). Неодинаково у разных видов и расположение жилок по периферии пластинки, где они могут доходить до её края (перисто-краебежное, пальчато-краебежное жилкование), а могут, не доходя до края пластинки, петлевидно изгибаться и соединяться с выше расположенными боковыми жилками, которые, в свою очередь, также петлевидно изгибаются и т. д. (перисто-петлевидное, пальчато-петлевидное жилкование).
При параллельном жилковании, характерном для листа однодольных растений, жилки располагаются параллельно друг другу вдоль всей пластинки, сходясь на её верхушке и образуя между собой перемычки — анастомозы (рис. 8.3, в; 8.4, в-д). Такое положение жилок свойственно линейным листьям, т. е. листьям, длина пластинки которых во много раз превышает ширину, а её края практически на всём протяжении параллельны, как у многих злаков (рис. 8.3, в). В отличие от них жилки широких листьев, идущие от основания их пластинки, дуговидно изгибаются перед тем как слиться на её верхушке — дуговидное жилкование, как у ландыша (рис. 8.3, г).
Двудольные и однодольные растения нестрого разграничены по типу жилкования. Дуговидное жилкование встречается у двудольных (подорожник, козлобородник), сетчатое — у однодольных (ароидные, орхидные).
Жилки содержат обычно и флоэму и ксилему (рис. 8.4, е). Если проводящие пучки в стебле, являющиеся листовыми следами, относятся к коллатеральному типу, то и жилки листа имеют коллатеральное строение. При этом их ксилема располагается с верхней (адаксиальной) стороны, флоэма — с нижней (абаксиальной). Если же пучки стебля биколлатеральные, то с верхней стороны крупных жилок формируется флоэма. В крупных жилках, особенно у долгоживущих листьев, может
137
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.4. Мелкие жилки при сетчатом (а, б) и параллельном (в-д) жилковании.
а-г — вид жилок с поверхности пластинки; д, е — поперечные срезы жилок.
ж — жилки, анз — анастамозы, кс — ксилема, фл — флоэма, обп — обкладка пучков.
закладываться камбий, что приводит к образованию в них не только первичных, но и вторичных тканей.
В окончаниях мелких жилок зачастую представлены в равной мере и ксилема и флоэма. Такая картина характерна, например, для многих растений умеренной зоны. У произрастающих в засушливых условиях растений, способных к интенсивной транспирации, в самых мелких жилках нередко присутствует только ксилема. Напротив, у видов с пониженной транспирацией в этой части проводящей системы листа редуцирована ксилема и развита флоэма.
Различна и функциональная нагрузка, выполняемая жилками разного порядка в пределах пластинки. Так, продукты фотосинтеза аккумулируют только жилки 3-5-го порядка. При этом, правда, на долю мелких жилок приходится до 95% общей протяжённости жилок листа. Более крупные жилки низких порядков выполняют проводящую и опорную функции.
138
Глава 8. Лист
Мелкие проводящие пучки окружены плотно сомкнутыми паренхимными клетками — обкладкой пучков, т. е. проводящие ткани непосредственно не граничат с межклетниками (рис. 8.4, б, г-е). Клетки обкладки иногда содержат такое же количество хлоропластов, как и окружающие их клетки хлоренхимы. В других случаях в них отмечаются единичные хлоропласты или они отсутствуют вовсе. Вероятно, клетки обкладки выполняют роль промежуточных накопителей сахаров перед их загрузкой во флоэму, участвуют в организации транспортных потоков из трахеальных элементов жилок в окружающие клетки мезофилла и др.
Плотная сеть жилок в сочетании с эпидермой, покрытой плёнкой кутикулы, которая может достигать значительной толщины, предохраняют пластинку листа от разрывов под действием ветра или дождя. В её состав входят также механические ткани. Крупные жилки часто выступают с нижней стороны пластинки, играя роль рёбер жёсткости. В этих выступах, под эпидермой, обычно формируются тяжи колленхимы. Помимо этого, крупные жилки нередко сопровождаются волокнами склеренхимы. Они могут располагаться как под флоэмой, так и над ксилемой, а у ряда растений, особенно из однодольных, окружают проводящие ткани, формируя механическую обкладку. Пучки с обкладкой получили название сосудисто-волокнистых. У ряда растений, в частности у гнетума, волокна в пластинке формируются вне связи с жилками и располагаются без видимого порядка. В мезофилле разных растений развиваются склереиды, служащие опорой для его клеток (см. рис. 6.5, д). Для наглядности можно сравнить жилки и механические ткани с арматурой, предотвращающей разрывы пластинки; тургоризи-рованные клетки мезофилла — с заполнителем между элементами арматуры, препятствующим сдавливанию; клетки эпидермы — с внешней обвязкой, повышающей общую прочность конструкции.
Основание листа (листовое подножие) — нижняя часть листа, соединяющая его со стеблем (рис. 8.1). Оно может частично или полностью обрастать стебель, образуя неполный и полный узел. При сильном разрастании основания не только в ширину, но и в длину оно образует влагалище (рис. 8.5). Данное образование характерно, в частности, для злаков и осок, из двудольных — для зонтичных. Так, например, у злаков края влагалища могут перекрываться и даже образовывать охватывающую стебель трубку (рис. 8.5, а, б). На границе с пластинкой у них формируется язычок, имеющий вид пленки или волосков. Язычок плотно прилегает к стеблю, препятствуя попаданию внутрь влагалища воды,
139
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.5. Влагалище листа у однодольных (а, 6) и двудольных (в, г) растений.
влл — влагалище, пл — пластинка листа, ппч — почка в пазухе влагалища.
а влагалище защищает интеркалярную меристему и почки. Часто имеет зелёную окраску и участвует в фотосинтезе.
Черешок — стеблеподобное образование разной величины и формы, соединяющее основание и пластинку листа (рис. 8.1). Строение черешка имеет много общего со строением стебля. Он покрыт эпидермой, под которой
располагаются коровая часть черешка и комплекс проводящих тканей (см. рис. 6.3). По периферии флоэмы располагаются волокна склеренхимы, по краю коровой части — клетки колленхимы. В коровой и сердцевинной частях черешка у ряда видов образуются склереиды. В черешке, как и в крупных жилках пластинки, возможен вторичный рост, а также образование перидермы.
Черешок выполняет проводящую функцию; является опорной структурой для пластинки и регулирует её положение в пространстве, участвуя в создании листовой мозаики; влияет на её подвижность. Последняя в значительной мере зависит от длины и формы черешка. Она особенно велика у листьев, имеющих длинные сплюснутые с боков, т.е. перпендикулярно плоскости пластинки, черешки (осина). Подвижность листьев снижает парусность кроны, влияет на уровень транспирации (подвижный лист легче при прочих равных условиях теряет воду, чем неподвижный) и температуру пластинки.
Прилистники — парные выросты основания листа (рис. 8.1). Среди выполняемых ими функций: фотосинтез, защита пазушных почек, образование на их основе специализированных почечных покровов и др.
8.2.	РАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ
Строение листьев цветковых растений очень разнообразно. Различия касаются наличия перечисленных выше частей листа, их размеров и формы, тканевого состава, строения отдельных тканей.
140
Глава 8. Лист
Рис. 8.6. Сложные листья. а — перистосложный иб — пальчатосложный лист.
Разнообразие обусловлено тем, что лист выполняет целый ряд жизненно важных для растений функций. В процессе эволюции в складывающихся условиях среды формировался тип его строения, обеспечивавший оптимальное выполнение этих функций. Неудивительно, что лист стал объектом пристального изучения экологической анатомии растений.
По классификации К.Раункиера площадь пластинки варьирует от менее чем 0,25 см2 (чрезвычайно мелкие листья, или лептофиллы) до 1640,25 см2 и более (очень крупные, мегафи л л ы). Различают простые и сложные листья. В последнем случае на оси листа — рахисе — располагаются два и более листочков, каждый из которых во время листопада отделяется от рахиса самостоятельно после образования отделительного слоя (рис. 8.6). Под нижними листочками находится черешок сложного листа.
У простых листьев могут отсутствовать черешок (сидячие листья в отличие от черешковых), прилистники, пластинка. У разных видов пластинка простого листа варьирует по соотношению длины и ширины, положению наиболее широкой части относительно продольной оси (ближе к основанию, на середине, ближе к верхушке листа), очертаниям её края, форме основания и верхушки (рис. 8.7, а, в-д). У одних видов она цельная, у других рассечена на лопасти (менее чем до половины ширины полупластинки), доли (глубже половины), сегменты (до основания) (рис. 8.7, а,б). Не постоянны размеры, форма и кон-
Рис. 8.7. Признаки морфологического разнообразия простых листьев.
а — положение наиболее широкой части пластинки относительно её продольной оси; б — рассечённость пластинки; в, д — форма верхушки (в) и основания (д); г — очертания края пластинки.
141
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
систенция прилистников; размеры и форма черешка: округлая в поперечном сечении, сплюснутая в плоскости пластинки или, наоборот, перпендикулярно ей и т. д.
Многообразна не только морфология, но и анатомия листа. Остановимся только на нескольких примерах. В случае эпидермы разнообразие касается числа её слоёв; отсутствия или степени развития опушения, а также типа трихом; размера и формы основных клеток; типов устьиц и их положения относительно поверхности листа; строения наружных стенок основных клеток; микрорельефа поверхности и т.д. (см. рис. 4.3; 4.10; 4.11; 4.14; 4.15). Не постоянно у семенных растений и распределение устьиц между верхней и нижней эпидермой. Они могут присутствовать только в нижней эпидерме — гипостоматные листья, в нижней и верхней — амфистоматные, только в верхней — эпи-стоматные.
При рассмотрении «типичного» листа было отмечено, что его мезофилл представлен хлоренхимой, сложенной двумя тканями: столбчатой, лежащей под верхней эпидермой, и губчатой, расположенной со стороны нижней эпидермы (см. рис. 8.2). Это хлоренхима дорсовентралъного типа. Есть и иные её типы: изо-палисадный (сложена только клетками столбчатой ткани), изоморфно-губчатый (состоит из клеток губчатой ткани), изолатералъный (между слоями столбчатой ткани, расположенными со стороны как нижней, так и верхней эпидермы лежит губчатая ткань) (рис. 8.8, в). В состав мезофилла могут входить и другие ткани: гиподерма, гидренхима, аэренхима (рис. 8.8). Гиподерма — ткань, расположенная под эпидермой, сложенная одним или несколькими слоями кле-
Рис. 8.8. Ткани мезофилла.
Ткани: стк — столбчатая, гтк — губчатая, гп — гиподерма, аэ — аэренхима, гд — гидренхима; у — устьице.
142
Глава 8. Лист
ток, которые характеризуются сильной вакуолизацией и отсутствием или наличием небольшого числа дифференцированных хлоропластов. Может располагаться со стороны нижней, верхней или обеих покровных тканей (рис. 8.8, a-в). Среди выполняемых ею функций называют водозапасание и экранирование клеток хлоренхимы от сильной инсоляции. Гидренхима — водозапасающая ткань, сложенная, подобно гиподерме, сильно вакуолизированными клетками без сформированных хлоропластов, но занимающая, в отличие от неё, центральное положение в мезофилле (рис. 8.8, д). Аэренхима — воздухоносная ткань, характеризующаяся наличием системы сильно развитых межклетников, обычно имеющих вид воздухоносных полостей (рис. 8.8, г). Её клетки могут содержать полноценные хлоропласты, но могут быть и лишены их. К этому необходимо добавить, что соотношение перечисленных тканей мезофилла варьирует в широких пределах.
Структурное разнообразие листьев классифицировано, а сами классификации используются при описании данного элемента побега.
8.3.	РАЗВИТИЕ ЛИСТЬЕВ
Заложение листа семенных растений происходит в периферической зоне апикальной меристемы. В её подповерхностных слоях, чаще во 2-м или 3-м, т.е экзогенно, близко к поверхности, происходят периклинальные деления небольшой группы клеток, которые в сочетании с антиклинальными делениями клеток поверхностного слоя приводят к возникновению листового бугорка (рис. 8.9, а-г). Однозначно связать его заложение с туникой или корпусом нельзя. У растений с однослойной туникой инициирующие появление бугорка деления происходят в корпусе, с многослойной — в тунике.
Затем наступает следующая стадия развития примордия листа (от лат. примордиум — первоначало), т.е. нерасчленённого на части зачатка, — образование оси листа. Первоначально это происходит благодаря апикальному росту, вызванному делениями небольшой группы инициальных клеток, расположенных на верхушке формирующейся оси (рис. 8.9, д-ж). Апикальный рост прекращается рано. У голосеменных растений длина листового зачатка составляет к моменту прекращения апикального роста ~ 0,3 мм, однодольных 0,3-0,5 мм, двудольных 0,8-3 мм, но может достигать и больших значений: 7-10 и даже 15 мм у некоторых зонтичных, в частности дудника. Последнее свойственно листьям, имеющим в сформированном состоянии крупные размеры.
143
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.9. Начальные этапы развития листа.
а-г — заложение листового бугорка; д-ж — формирование оси зачатка листа; з-к — заложение пластинки листа; л-н — рост пластинки в результате деятельности пластинчатой меристемы.
ам — апикальная меристема побега, лб — листовой бугорок, амл — апикальная меристема зачатка листа, пкм — прокамбий, мрм — маргинальная меристема, пл — пластинка, прл — прилистник, зл — зачаток листа.
Вслед за апикальным начинается интеркалярный рост, в ходе которого делятся клетки возникающей оси. В результате апикального и интер-калярного роста образуется осевая часть листа, соответствующая его будущим черешку и области средней жилки пластинки (рис. 8.9, д-ж). Вследствие более интенсивного роста с абаксиальной стороны, чем с адаксиальной, растущий примордий изгибается в сторону апикальной меристемы.
144
Глава 8. Лист
Следующая стадия — образование пластинки. Она закладывается в результате деятельности маргинальной (краевой) меристемы. Последняя возникает в виде двух валиков меристематических клеток, расположенных вдоль оси листового зачатка (рис. 8.9, з-к). К началу функционирования меристемы его длина обычно менее 1 мм. Рано появившись, она быстро прекращает свою работу. У тополя серебристого, например, маргинальная меристема активно функционирует уже в листовом зачатке, имеющем длину 0,5 мм, а прекращает свою работу, когда он достигает около 2 мм в длину. Возникающая пластинка сложена параллельными слоями меристематических клеток, которые делятся антиклинально (рис. 8.9, л-н). Данная ткань получила название пластинчатой меристемы. Деления её клеток вносят основной вклад в увеличение пластинки. Правильное расположение клеток пластинчатой меристемы нарушается лишь в местах дифференциации проводящих пучков, где в результате разнонаправленных делений закладываются тяжи прокамбия, из которых в дальнейшем формируются проводящие и механические ткани жилок (рис. 8.9, и). Окончательное число слоёв мезофилла зачастую сразу определяется в возникающей пластинке. Однако у видов с очень многослойным мезофиллом в растущей пластинке происходят дополнительные периклинальные деления клеток. Изучение изменения числа и размеров клеток в растущем листе показывает, что первоначально его рост происходит главным образом благодаря увеличению числа, затем числа и размеров клеток, наконец только их размеров. Тем не менее окончательная величина пластинки определяется у подавляющего большинства рассмотренных растений числом, а не размером слагающих её клеток.
Сопоставление роста разных частей листа обнаруживает происходящее на самых начальных этапах развития примордия разрастание вокруг стебля его основания, а также опережающее, по сравнению с пластинкой, формирование прилистников (рис. 8.9, з). У тополя серебристого они появляются на основании зачатка, имеющего высоту всего 150 мкм.
При развитии сложного листа сначала, как и в случае простого листа, образуется его ось, составленная зачатковыми черешком и рахисом. Листочки закладываются в виде бугорков на удлиняющейся оси. Каждый из них развивается подобно простому листу. Если рахис разрастается, то листочки раздвигаются, и возникает перистосложный лист; если не разрастается и листочки остаются сближенными — пальчатосложный лист (см. рис. 8.6).
145
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.10. Развитие листа злаков.
а, б — зачатки листьев, охватывающие апикальную меристему побегов; в, г — рост пластинки и влагалища в результате деятельности интеркалярной меристемы; д — граница между пластинкой и влагалищем.
ам — апикальная меристема побега, зл — зачаток листа, им — интеркалярная меристема, яз — язычок.
Листья злаков существенно отличаются по своей морфологии от листьев двудольных (см. рис. 8.3). Тем не менее в развитии и тех и других реализуются одни и те же принципы. Их заложение
также начинается с периклинальных делений в периферической зоне апекса. За ними следует раннее разрастание основания; от зоны, где происходят первые деления, они распространяются в стороны, образуя валик вокруг конуса (см. рис. 7.8, г). Края такого валика могут слиться между собой, а могут остаться свободными.
Рост примордия в длину начинается в месте первых делений, приведших к его заложению. Вслед за этим трогаются в рост края валика. По аналогии с двудольными первый рост расценивается как апикальный, второй — как маргинальный рост. В результате зачаток листа принимает вид капюшона, прикрывающего апекс (рис. 8.10, а, б). Несколько позже на его адаксиальной стороне из протодермы образуется язычок, разграничивающий пластинку и влагалище (рис. 8.10, д). Следующее за этим удлинение пластинки происходит за счёт интеркалярного роста над язычком. Позже, благодаря интеркалярному росту под язычком, разрастается влагалище (рис. 8.10, в, г). Если края валика, возникшего при заложении листа, смыкаются между собой, образуется замкнутое влагалище, представляющее собой сплошную трубку, если не смыкаются — края разрастающегося влагалища налегают друг на друга.
Длительность роста листьев у цветковых растений варьирует от нескольких недель до нескольких месяцев. Однако у ряда видов рост листьев продолжается существенно дольше. Например, растущая в Кордильерах гуарея булавоплодная обладает перистосложными листьями, которые живут несколько лет, образуя ежегодно 2-3 пары ли
146
Глава 8. Лист
сточков. Вельвичия имеет два листа, продолжительность жизни которых может превышать сотни лет. При этом её листья, постепенно отмирая на верхушке, в течение всей жизни нарастают за счёт интер-калярной меристемы, расположенной в основании каждого из них, что позволяет поддерживать ассимиляционную поверхность растения на определённом уровне.
Из только что приведённых примеров следует, что продолжительность не только роста, но и жизни дефинитивных листьев может быть очень разной. Так, у ели тяньшанской она составляет 26-28 лет, агатисов 15-20 лет, араукарии бразильской 15 лет, субтропических вечнозелёных двудольных (пробковый дуб, олеандр, лавр благородный) 2-5 лет, листопадных древесных умеренной зоны менее года.
8.4.	ЛИСТОПАД
Сроки наступления осеннего листопада зависят от комплекса внешних и внутренних факторов. К внешним относят длину дня и температуру. Ведущая роль в этой паре факторов принадлежит длине дня — короткие дни ускоряют старение листьев древесных растений. Его можно затормозить искусственно созданным длинным днём. Такой же эффект обеспечивают в условиях осеннего похолодания повышенные температуры. Так, растения в тёплой оранжерее дольше сохраняют осенью листья, чем на открытом воздухе.
Внешние проявления старения листьев выражаются в изменении их окраски, которое обусловлено деструктивными процессами в хлоропластах, их превращением в хромопласты. При этом уменьшаются размеры пластид, разрушаются их внутренние мембраны и хлорофилл, который больше не маскирует каротиноиды. Опадение листьев происходит по расположенному в основании черешка отделительному слою, имеющему вид пересекающей его пластинки, сложенной несколькими, иногда многими, рядами клеток (рис. 8.11). Время образования отделительного слоя варьирует у разных видов. Оно может начаться в ещё растущем листе, но чаще осуществляется накануне листопада, за несколько недель или дней до его начала. Решающая роль в запуске дегра-дационных процессов в отделительном слое принадлежит балансу двух фитогормонов — этилена и ауксина. Этилен, по отношению к которому отделительный слой демонстрирует повышенную чувствительность, вызывает опадение листьев. Такое его свойство было обнаружено ещё в XIX веке, когда заметили, что возле уличных фонарей листопад на-
147
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.11. Отделительный слой в основании черешка листа.
а — продольный срез узла, б — расположение клеток отделительного слоя.
ппч — пазушная почка, оде — отделительный слой, ч — черешок, стб — стебель.
чинался раньше, чем на удалении от них. Причина заключалась в том, что для освещения использовался светильный газ, в состав которого входил этилен. Именно утечка газа стимулировала опадение листьев. В свою очередь, синтезируемый в пластинке ауксин транспортируется через черешок и блокирует чувствительность отделительного слоя к этилену. Однако с увеличением возраста листа образование и интенсивность транспорта ауксина через черешок снижается. В результате клетки отделительного слоя реагируют на этилен экспрессией генов, кодирующих гидролитические ферменты, в частности целлюлазу и галактуроназу. Они поступают в везикулах аппарата Гольджи к плазма-лемме и выбрасываются после слияния с ней в апопласт, где расщепляют полисахариды и белки клеточных стенок, приводя к их разрушению. Клетки отделительного слоя разъединяются, и лист какое-то время висит на проводящих пучках, а после их разрыва опадает. Показано наличие связи между снижением содержания ауксинов в листьях и их более ранним опадением.
Казалось бы, оставшиеся после листопадов многочисленные листовые рубцы, разорванные сосуды и ситовидные трубки открывают возможность для проникновения в растение патогенных организмов и грибов. Этого, однако, не происходит, поскольку листовые рубцы покрываются перидермой. У ряда растений, например ив и тополей, фел-логен закладывается под отделительным слоем до опадения листьев.
148
Глава 8. Лист
В других случаях, когда заложение феллогена происходит позже, подстилающие отделительный слой клетки суберинизируются, а самые наружные из них могут лигнифицироваться. Трахеальные элементы разрывающихся пучков закупориваются тилами, ситовидные — каллозой и флоэмным белком.
Перед листопадом отмечается накопление в листьях удаляемых из растений веществ, в частности соединений кальция, и, напротив, транспорт из них в стебель углеводов, веществ, содержащих азот, фосфор, серу и др.
У вечнозелёных растений происходит последовательное старение листьев, при котором опадают самые старые из них. Одни исследователи связывают эти процессы с постепенным накоплением в листьях балластных веществ и метаболических шлаков. Другие расценивают листопад как следствие конкуренции в кроне между разновозрастными листьями. При этом обращается внимание на тот факт, что в ряде случаев сбрасывание наиболее старых из них начинается лишь после появления генерации новых.
8.5.	ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ
Листорасположение (филлотаксис) подчиняется ряду закономерностей. Перед тем, как перейти к их рассмотрению, коснёмся способов представления листорасположения на плоскости. Это можно сделать с помощью диаграмм (рис. 8.12, а). Диаграмма представляет собой в данном случае идеализированную проекцию на плоскость узлов вер-
Рис. 8.12. Диаграмма (а) и развёртка (d) листорасположения.
л — лист, ол — основания листьев, пцл — проекция листа.
149
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.13. Мутовчатое листорасположение (а, б) и его частный случай — накрест супротивное листорасположение (в, г).
а — заложение в апикальной меристеме мутовки из пяти листьев; б — диаграмма листорасположения, при котором в каждой мутовке находится три листа; в, г — поперечный срез стебля с листьями и диаграмма накрест супротивного листорасположения.
ам — апикальная меристема побега, стб — стебель, л — листья, зл — зачатки листьев.
тикально стоящего побега. Его очередные узлы изображаются в виде вписанных друг в друга окружностей, на которых отмечается положение листьев. Другой способ — развёртка побега (рис. 8.12, б). Если сделать мысленно вертикальный надрез на стебле и снять с него поверхностные слои клеток вместе с основаниями листьев, а затем расправить их на плоскости, то получится искомая развёртка.
В классическом учении о филлотаксисе различают два основных типа расположения листьев: мутовчатое и очередное. При мутовчатом листорасположении в каждом узле имеется несколько листьев (рис. 8.13, а, б). Листья в мутовке удалены друг от друга на равные расстояния и расположены таким образом, что находятся между листьями выше и ниже лежащих мутовок. Его частный случай — супротивное листорасположение, отличающееся наличием в узлах пар листьев, сидящих напротив друг друга. Обычно такое листорасположение бывает
150
Глава 8. Лист
Рис. 8.14. Развертка (л) и диаграмма (6) очередного листорасположения 2/5.
Арабскими цифрами обозначены очередные листья побега, римскими — номера ортостих.
накрест супротивным: плоскости, проходящие через медианы соседних пар листьев взаимно перпендикулярны (рис. 8.13, в, г).
При очередном (спиральном, рассеянном) листорасположении в каждом узле находится только один лист (рис. 8.14). Частный случай очередного листорасположения — двурядное листорасположение, когда средние линии всех листьев лежат в одной вертикаль
ной плоскости (рис. 8.15). Линия, соединяющая очередные листья побега, получила название генетической спирали. Расположенные на ней листья удалены друг от друга на постоянные угловые расстояния (углы дивергенции), специфичные для каждого вида очередного листораспо-
ложения.
Как при очередном, так и при мутовчатом листорасположении все листья разбиваются на несколько групп, в каждой из которых они
расположены друг над другом. Вертикальные линии, соединяющие такие листья, — ортостихи (рис. 8.14). Кроме генетической спирали и ортостих можно выделить парастихи — спирали с разной стёпенью крутизны, соединяющие листья, удалённые друг от
Рис. 8.15. Двурядное листорасположение.
Цифрами обозначены очередные листья побега.
151
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.16. Вид сосновой шишки снизу (л) и его схематическое изображение (б).
На рисунках различимы парастихи — спирали, вдоль которых прикреплены чешуи.
друга на отличные от угла дивергенции угловые расстояния. Например (рис. 8.14, а), спираль, соединяющая листья 2, 4, 6, ..., (и + 2), и идущая в противоположном направлении спираль с листьями 2, 5, 8,..., (п + 3). Парастихи особенно наглядны на таких укороченных побегах, как корзинки подсолнечника, шишки хвойных и т.п. (рис. 8.16).
Каждый вариант очередного листорасположения может быть описан дробью, в числителе которой — число оборотов вокруг оси побега генетической спирали до момента, когда на рассматриваемой ортостихе появится лист, расположенный над данным; в знаменателе — число листьев, находящихся на спирали до появления следующего листа на этой ортостихе. Формулы, характеризующие разные варианты очередного листорасположения, образуют так называемый ряд Фибоначчи. Суммы числителей и знаменателей двух соседних членов этого ряда дают числитель и знаменатель следующего члена: 1/2,1/3,2/5,3/8,5/13,8/21 и т. д. Высшие члены ряда стремятся к десятичной дроби 0,38197 ... полного оборота или приблизительно 137°30’28” — так называемому «идеальному» углу Фибоначчи. Этот угол делит круг по «золотому сечению», которое ещё в эпоху Возрождения считалось идеальным выражением пропорциональности. Золотое сечение делит отрезок на две неравные части таким образом, что меньшая его часть относится к большей так, как большая часть к целому отрезку.
Существует множество концепций, пытающихся объяснить механизмы, обеспечивающие закономерный характер филлотаксиса.
152
Глава 8. Лист
Коротко остановимся на принципах только одной из них, имеющей широкое распространение. По сути, её основы были заложены ещё в XIX веке. В 1868 г. В. Гофмейстер сформулировал идею о доступном пространстве, согласно которой, новый примордий может заложиться только при наличии определённого минимального пространства между ранее заложившимися примордиями. Позднее эта идея получила развитие в работах Р. и М. Сноу (1952,1962). Было установлено, что при выделении у люпина с помощью надрезов участка апикальной меристемы, в которой должен закладываться согласно филлотаксису очередной примордий, дальнейшая судьба выделенного участка зависела от его размеров. Если он был меньше некоторой критической величины, заложения листа не происходило, если достигал её — происходило.
В ходе изучения филлотаксиса было обращено также внимание на то, что очередные листья закладываются на определенном удалении друг от друга. Объяснение этому факту предложил Дж. Шоут (1913), считавший, что примордии, выделяя какое-то вещество, подавляют появление других примордиев вблизи себя. В наиболее общем виде эта мысль сформулирована в гипотезе физиологических полей К. Уордлоу (1955). Согласно ей как дистальная часть апекса, так и каждый из возникших в нём примордиев образуют вокруг себя поля торможения, в пределах которых блокируется заложение новых примордиев (рис. 8.17). Полям торможения приписывалась разная природа: градиент вещества, тан-гентальные натяжения в поверхностных слоях конуса возле образующегося листового бугорка и др.
В настоящее время ключевая роль в этих процессах многими отводится распределению потоков ауксина в апикальной меристеме. Установлено, что заложение листьев происходит в участках её периферической зоны, отличающихся локальным повышением содержания этого гормона. Примечательно, что у мутантных растений, не обладающих способностью к «разметке» меристемы потоками ауксина, филлотаксис нарушен. По одной из версий ауксин транспортируется в зону инициации листового примордия и далее базипетально к местам дифференциации прокамбия из окружающих птм поверхностных клеток меристемы. В результате вокруг
Рис. 8.17. Поля торможения (птм) вокруг зачатков листьев и дистального участка апекса.
153
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 8.18. Различные типы листорасположения, представленные в виде плотных гексагональных упаковок.
Листорасположение: а — мутовчатовое (в мутовках по четыре листа); б — накрест супротивное; в — очередное, описываемое дробью 2/5; г — двурядное.
зоны инициации возникает область с пониженным содержанием гормона — поле торможения. Заложение нового бугорка возможно лишь за его пределами (рис. 8.17). В конечном счете в периферической зоне апикальной
меристемы возникает плотная упаковка полей торможения и, как след
ствие, закономерная упаковка листовых примордиев.
Различные типы листорасположения можно схематично изобразить в виде плотных гексагональных упаковок (рис. 8.18). Использование в упаковках шестиугольников не случайно. Существует ограниченное число многоугольников, которые могут плотно, без разрывов, заполнять поверхность. Шестиугольник обладает, по сравнению с остальны
ми такими многоугольниками, минимальным периметром при максимальной площади. В этом отношении он лучше других фигур имитирует круглый в проекции листовой бугорок.
Плотная упаковка полей торможения зависит от величины и формы апикальной меристемы. Промежуток времени между заложением двух очередных листьев побега, как было отмечено выше, получил название пластохрона. За этот период апикальная меристема претерпевает бо-
Рис. 8.19. Продольные срезы апикальной меристемы побегов зверобоя в максимальной (а) и минимальной (б) фазах пластохрона.
ам — апикальная меристема, зл — зачаток листа.
лее или менее выраженные изменения. Наибольший размер она имеет перед заложением листа (рис. 8.19, а). Это так называемая максимальная фаза пластохрона (фаза максимальной площади). После заложения листа апекс уменьшается, так как часть клеток уходит на формирование листового примордия. Наступает минимальная фаза пластохрона (фаза минимальной площади) (рис. 8.19, 6). Для того, что
154
Глава 8. Лист
бы произошло заложение следующего листового зачатка, меристема должна достигнуть исходного размера. Если оперировать диаграммами листорасположения, то при этом реализуется правило полной окружности и восстанавливаются угловые и радиальные координаты — углы дивергенции и диаметр апекса (рис. 8.14, б).
Согласно изложенной версии развития событий пластохронное изменение апекса определяет время появления очередного листового примордия, а поля торможения — порядок заложения листовых при-мордиев и их конкретное положение.
В чём функциональное назначение отмеченных закономерностей? Ещё в XIX веке указывалось, что упорядоченное расположение листьев на стебле снижает их взаимное затенение. Данное утверждение справедливо прежде всего для вертикально растущих побегов. Однако листорасположение, свойственное им, сохраняется обычно и на наклонно растущих побегах. Решающая роль в избегании самозатенения принадлежит у последних, как отмечалось выше, черешкам, которые вносят основной вклад в определение положения листьев в пространстве.
Филлотаксис играет важную роль в рационализации структурной организации побегов разного типа. Во-первых, это проявляется в эффективном заполнении поверхности апекса примордиями. Данный тезис особенно нагляден в случаях, когда свойственное побегу листорасположение описывается далеко продвинутыми в ряду Фибоначчи дробями. Например, у подсолнечника на поверхности уплощенной оси максимально плотно упаковано более тысячи цветков, находящихся в пазухах спирально расположенных мелких листьев. Во-вторых, филлотаксис играет важную роль в формировании структурно-функциональных связей разновозрастных листьев. Опыты, проведенные с меченым углеродом, показали, что акропетальное перемещение С14 от
Рис. 8.20. Взаимное расположение 1-, 4- и 6-го листьев при листорасположениях 1/3 (л), 2/5 (б) и 3/8 (в).
155
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
экспортирующего к импортирующим листьям тополя дельтовидного зависит от контактов проводящих пучков их следов и стадий развития, на которых находятся соединенные синтетическими пучками разновозрастные листья. Например, при листорасположении 3/8 наиболее активный транспорт от первого листа на побеге тополя осуществляется к 4- и 6-му листьям (рис. 8.20, в). Узлы всех его листьев 3-пучковые трехлакунные. Центральный и по крайней мере один из двух боковых пучков листового следа как 4-, так и 6-го листа находятся в непосредственном контакте с латеральным и центральным пучками следа первого, экспортирующего листа. Импорт С14 на умеренно высоком уровне осуществляется в листья, у которых только один латеральный пучок контактирует с латеральным пучком следа экспортирующего листа. Наименьший уровень транспорта отмечен между листьями, следы которых непосредственно не связаны друг с другом. Даже если в процессе развития побега имеет место изменение листорасположения, эффективные структурно-функциональные связи между его листьями по большей части сохраняются. Так, у тополей возможны, кроме 3/8, листорасположения 1/3 и 2/5. Во всех трёх случаях взаимное расположение названных листьев остаётся практически одинаково тесным (рис. 8.20, a-в). Его сохранение обеспечивается закономерным характером происходящих изменений, протекающих в соответствии с рядом Фибоначчи.
Глава 9
КОРЕНЬ
Корень — подземный вегетативный осевой орган растения, обла-дающий радиально-симметричным строением и специализированный к поглощению воды и растворённых в ней минеральных солей, а также закреплению растения в почве. Кроме того, он выполняет и другие функции: проведение поглощённых растворов; синтез различных соединений, в том числе аминокислот, фитогормонов, полисахаридов; выделение ряда веществ (органических кислот, ферментов, полисахаридов); отложение запасных питательных веществ; вегетативное размножение и др.
В корне выделяют несколько зон: деления, роста, всасывания (поглощения, дифференциации), проведения (рис. 9.1). Зона деления располагается под корневым чехликом. Её протяжённость не велика и зачастую составляет менее 1 мм. Тем не менее именно в ней сосредоточена основная масса делящихся клеток. Протяжённость зоны роста составляет в типичном случае несколько миллиметров. Деления клеток в ней практически отсутствуют.
Удлинение корня происходит прежде всего благодаря растяжению клеток, возникших в зоне деления. Зона всасывания сложена клетками, которые прекратили своё растяжение и уже не перемещаются в почве. Функция зо-
Рис.9.1. Зоны корня.
а — внешний вид корня, б — схема его продольного среза.
Зоны: 1 — деления, 2 — роста, 3 — всасывания, 4 — проведения.
бк — зачатки боковых корней; мткс — мета- и пткс — протоксилема; мтфл — мета-и птфл — протофлоэма; чх — корневой чехлик; кв — корневые волоски.
157
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ны отражена в названии. Её протяжённость может достигать нескольких сантиметров. За ней следует зона проведения, основная роль которой состоит в проведении поглощённой воды и растворённых в ней веществ.
9.1.	АПИКАЛЬНАЯ МЕРИСТЕМА КОРНЯ
Верхушку корня покрывает корневой чехлик (рис. 9.1; 9.2). Соответственно апикальная меристема корня занимает, в отличие от апекса побега, не терминальное, а субтерминальное положение и производит клетки не только ковнутри от себя — вглубь корня, но и кнаружи —-в сторону чехлика.
У несеменных растений апикальная меристема корня обладает, подобно меристеме стебля, одной, реже несколькими лежащими в один слой апикальными (инициальными) клетками (рис. 9.2, а; 9.3). От них берут в конечном счете начало клетки всех тканей корня.
Что же касается корней семенных растений, то их апекс устроен сложнее и содержит большее число инициальных клеток. Существует несколько концепций, касающихся его организации. (С аналогичной ситуацией мы сталкивались при рассмотрении конуса нарастания побега.) Остановимся на двух из них.
Рис. 9.2. Различные типы организации апикальной меристемы корня.
а — меристема с одной инициальной клеткой; б — меристема с общей для всех гистологических зон корня группой инициальных клеток (меристема открытого типа); в, г — меристемы со слоями инициальных клеток, дающими начало различным тканям и их комплексам в корне (меристемы закрытого типа).
цц — центральный цилиндр, к — кора, р — ризодерма, чх — корневой чехлик.
158
Глава 9. Корень
Рис. 9.3. Апикальные меристемы корней папоротников с одной (а) и несколькими (б) инициальными клетками.
икл — инициальные клетки, чх — корневой чехлик.
Первая развивает идеи, заложенные в теории гистогенов Дж. Ган-штейна, сформулированной в 1868 году. Он постулировал наличие в апикальной меристеме как побега, так и корня трёх расположенных друг над другом групп клеток (гистогенов), обладающих собственными инициалиями: дерматогена, периблемы и плеромы. Каждый из гистогенов даёт начало различным тканям или их группам: дерматоген — первичной покровной ткани, периблема — коре, плерома — тканям центрального цилиндра, т. е. комплексу тканей, лежащих ковнутри от коры. Значит в апикальной меристеме в значительной мере предопределена дальнейшая судьба всех возникающих в ней клеток. Теория оказалась особенно привлекательной для описания меристем корня. Клетки
Рис. 9.4. Апикальная меристема закрытого типа.
цц — центральный цилиндр, к — кора, икр — инициали коры и ризодермы, чх — чехлик, ичх — инициали чехлика, ицц — инициали центрального цилиндра, р — ризодерма.
159
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
в его верхушке располагаются правильными рядами, демонстрируя согласованный рост (рис. 9.4). Анализ расположения этих клеточных рядов на продольных срезах корня даёт возможность проследить их связь с независимыми друг от друга слоями клеток в апексе, которые рассматриваются в качестве исходных для образования отдельных тканей и групп тканей корня. Апикальные меристемы, в которых выделяются слои инициальных клеток, получили название меристем закрытого типа. Конус нарастания корня по-разному организован у двудольных и однодольных растений. У большинства двудольных выделяют три слоя инициалей: клетки первого дают начало ризодерме и чехлику, второго — коре, третьего — центральному цилиндру (рис. 9.2, в). У однодольных обычно описывают также три слоя инициальных клеток, но их участие в формировании постоянных тканей несколько иное. Первый даёт корневой чехлик, второй — кору и ризодерму, третий — центральный цилиндр (рис. 9.2, г). Таким образом, двудольным свойствен общий для чехлика и первичной покровной ткани слой инициалей (дерматока-липтроген), однодольным — собственный для чехлика (калиптроген). Разграничение двух классов покрытосеменных растений по рассматриваемым признакам до некоторой степени условно. В частности, организация апикальной меристемы, типичная для двудольных, описана у ряда пальм.
Наряду с меристемами закрытого типа существуют меристемы открытого типа, в которых отсутствует чёткое разделение инициальных клеток конуса на слои, ответственные за формирование определённых гистологических зон корня. В этом случае они обычно располагаются в виде однослойной пластинки (рис. 9.2, 6). Ближайшие производные инициальных клеток специализированы на образование тканей центрального цилиндра, коры и ризодермы, а также корневого чехлика. Такая апикальная меристема описана у голосеменных и части цветковых растений.
Ряд авторов считает, что меристемы открытого типа семенных растений (рис. 9.2, 6) не отличаются принципиально от меристем несеменных растений с несколькими инициальными клетками (рис. 9.3, б), которые связаны в своём происхождении с единственной такой клеткой (рис. 9.3, а). Дальнейшая эволюция данной образовательной ткани у семенных растений шла от общей группы инициальных клеток к возникновению их независимых слоёв (рис. 9.2, в, г).
Вторая концепция постулирует наличие в апикальной меристеме корня, как и в побеге, группы клеток с низкой митотической активно-
го
Глава 9. Корень
Рис. 9.5. Радиоавтография продольного среза кончика корня горчицы, сфотографированного в тёмном поле.
Белыми точками отмечены ядра, где в течение
48 послёдних часов происходил синтез ДНК.
пцр — покоящийся центр, чх — корневой чехлик.
стью — так называемого покоящегося центра (рис. 9.5). Он располагается на самом кончике корня, на границе с чехликом, а его величина зависит от размера корня. В состав центра, по разным оценкам, входит порядка 0.5-2% клеток от их общего числа в
апикальной меристеме.
Клетки в нём не прекращают делиться, но их деления происходят значительно медленнее, чем в соседних участках (табл. 9.1).
Таблица. 9.1. Продолжительность митотического цикла (в часах) (Clowes, 1969, по Эзау, 1980)
Вид	Покоящийся центр	Зона под центром	Зона над центром
Чеснок	173	33	35
Кукуруза обыкновенная	174	12	28
Горчица белая	520	35	32
Различия в продолжительности митотического цикла обусловлены длительностью периода Gb Считается, что часть клеток покоящегося центра находится в меристеме на протяжении всей жизни корня. Их производные приступают к активным делениям и со временем уходят из неё, давая начало остальным клеткам органа. Говоря о покоящемся центре корня, можно использовать все те рассуждения, которые были сделаны при обсуждении специфических черт меристемы ожидания побега.
9.2.	КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК
Апикальную меристему покрывает, как отмечалось выше, корневой чехлик, который защищает её и способствует продвижению корня в почве (см. рис. 9.1-9.3). Он состоит из живых паренхимных клеток, производных апикальной меристемы. По мере нарастания чехлика изнутри его наружные клетки слущиваются. Последним свойственна активная
161
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
секреция слизи. Её синтез связан с работой аппарата Гольджи. После слияния пузырьков Гольджи с плазмалеммой секрет высвобождается под клеточную стенку, а через неё на поверхность клеток. Слизь защищает кончик корня от высыхания; выстилает ход, по которому движется корень, облегчая это движение; обеспечивает тесный контакт между почвой и корнем; притягивает воду; возможно, играет роль в обмене
ионов и др.
Корневой чехлик участвует также в георецепции корня. В пользу этого свидетельствует наглядный опыт. Если растущий вниз корень разместить горизонтально, он вернётся в исходное положение вследствие неравномерного роста его верхней и нижней сторон в зоне роста. Этого не случится, если предварительно удалить чехлик. Геотропическая реакция восстановится только после его регенерации.
Положение корня в пространстве определяется в клетках центральной части чехлика, так называемой колонке (колумелле). Роль статолитов в них играют амилопласты. В растущем вниз корне они оседают на дистальных горизонтальных стенках (рис. 9.6, а). При горизонтальной ориентации корня амилопласты оказываются на боковых стенках (рис. 9.6, 6). После этого меняется направление роста корня, а амилопласты возвращаются в исходное положение (рис. 9.6, а). Реакция на изменение положения корня осуществляется на значительном удалении от места рецепции, в зоне роста. Существуют различные объяснения этих событий. Согласно широко распространённой ранее версии изменившие положение амилопласты давят на эндоплазматический ретикулум, что приводит к высвобождению из него ионов Са. Кальций, в свою
очередь, активирует транспортные системы, по которым ауксин от клетки к клетке перемещается на нижнюю сторону чехлика. Если в вертикально растущем корне поток ауксина двигался вниз по центральному цилиндру, менял направление в корневом чехлике и симметрично по коре устремлялся вверх,
Рис. 9.6. Амилопласты в клетках чехлика при вертикальном (а) и горизонтальном (6) положении корня.
амп — амилопласты.
162
Глава 9. Корень
к его основанию, то в горизонтально расположенном корне основная часть восходящего потока сосредоточена на его физически нижней стороне. Повышение содержания в ней ауксина ведёт к торможению растяжения её клеток в зоне роста и, как следствие, к изгибанию корня. Примечательно, что корень с удалённым корневым чехликом и поэтому не чувствительный к действию силы тяжести, изгибается в ту сторону, которая обработана в зоне его роста ауксином. В настоящее время перенаправление потока ауксина в чехлике, как правило, объясняют изменениями в цитоскелете его клеток, которые вызываются движением амилопластов; деформацией плазмалеммы под давлением оседающих на неё амилопластов и возможным участием в этих процессах механо-чувствительных каналов и др.
9.3.	ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ
Первичное строение корня складывается в зоне всасывания. Он покрыт здесь первичной покровной тканью — ризодермой (рис. 9.1; 9.7, б, в). Многие её клетки образуют выросты — корневые волоски. Их длина варьирует у разных видов в широких пределах, от нескольких десятков микрометров до 10 мм. Наличие волосков в зоне всасывания значительно увеличивает поглощающую поверхность корня. Так, площадь поверхности корней ржи в объёме почвы, равном 0,05 м3, была оценена примерно в 230 м2, а их корневых волосков — почти в 400 м2. Корневые
Рис. 9.7. Первичное строение корня.
а — схема поперечного среза корня в зоне всасывания; б — фрагмент ризодермы с корневыми волосками, находящимися на разных стадиях развития; в — образующийся корневой волосок.
пфл — первичная флоэма, пкс — первичная ксилема, кв — корневой волосок, пц — перицикл, эн — эндодерма, к — кора, р — ризодерма.
163
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 9.8. Пограничная функция эндодермы.
а — участок поперечного среза корня в зоне всасывания, б — фрагмент оболочек двух смежных клеток с пояском Каспари, в — объёмное изображение клеток эндодермы.
р — ризодерма, эн — эндодерма, пц — перицикл, кс — ксилема, пка — поясок Каспари, окл — оболочка клетки, тт — тонопласт, пм — плазмалемма, кв — корневой волосок, епт — транспорт по симпласту, апт — транспорт по апопласту. На двух нижних рисунках показано, как апопла-стический поток по достижении им пояска Каспари сменяется транспортом через плазмалемму.
волоски, как правило, не долговечны. Зачастую продолжительность их жизни измеряется днями, после чего они отмирают.
Под ризодермой располагается широкая кора (рис. 9.7, а). Обычно она сложена паренхимными клетками. В них часто откладывается крахмал. Характерно наличие межклетников, обеспечивающих газообмен тканей корня. Самый глубокий слой коры, получивший название эндодермы, имеет специфические черты строения (рис. 9.8). Поперечные и радиальные стенки его клеток претерпевают частичную субериниза-цию. В результате возникает суберинизированная зона, опоясывающая каждую клетку эндодермы — поясок Каспари (рис. 9.8, б, в). Отложение суберина распространяется не только на стенки клеток, но и на соединяющую их срединную пластинку. Плазмалемма неразрывно связана в районе пояска с оболочкой. Это было продемонстрировано следующим образом. Если поместить фрагмент эндодермы в гипертонический раствор, то из её клеток начинается отток воды. Как следствие, плазмалемма отходит от стенок. Этого не происходит в зоне поясков Каспари — плазмалемма сохраняет здесь контакт со стенками, что, как мы увидим ниже, имеет важное значение.
Использование меток показало, что поглощённые корневыми волосками водные растворы перемещаются в коре по апопласту и сим-
164
Глава 9. Корень
пласту (рис. 9.8, а). Преобладающим для водного потока является апо-пластический путь, что связано с более низким сопротивлением воде клеточных стенок по сравнению с протопластом. В любом случае, по достижении эндодермы дальнейшее движение растворов возможно только через плазмалемму её клеток, поскольку пояски Каспари не проницаемы для воды и блокируют апопластический транспорт (рис. 9.8, б, в). Тесно связанная с ними плазмалемма обладает избирательной проницаемостью. Поэтому при добавлении в раствор соединений, для которых мембрана не проницаема, они не проникают вглубь корня через эндодерму. Прошедшие же «фильтр» вещества попадают в конечном счёте в трахеальные элементы и разносятся по растению. Благодаря этому свойству эндодерма считается внутренней пограничной тканью. Она не только служит барьером на пути внешнего потока, но и препятствует выходу из центрального цилиндра осмотически активных веществ, играющих ключевую роль в создании корневого давления.
Под эндодермой располагается центральный цилиндр (рис. 9.7, а). Наружную его часть занимает перицикл — первичная латеральная меристема, сложенная у разных видов одним или несколькими слоя-
Рис. 9.9. Начальные этапы дифференциации тканей в кончике корня.
а — схема продольного и б, в — поперечных срезов корня.
пфл — первичная флоэма; пкс — первичная ксилема; р — ризодерма; эн — эндодерма; птфл, мтфл — прото- и метафлоэма; пц — перицикл; пкм — прокамбий; рр — развивающаяся ризодерма; амк — апикальная меристема корня; чх — корневой чехлик; пткс, мткс — прото- и метаксилема; кв — корневой волосок; к — кора.
165
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 9.10. Типы корней в зависимости от числа в них лучей протоксилемы.
Корни: а — диархный, б — триархный, в — те-трархный, г — полиархный.
пткс, мткс — прото- и метаксилема; пфл — первичная флоэма; бк — боковой корень.
ми тонкостенных клеток. В отличие от стебля, перицикл корня функционирует как меристема продолжительное время. Он обособляется вблизи зоны деления, вокруг возникающего тяжа прокамбия, который дифференцируется в дальнейшем главным образом в проводящие ткани (рис. 9.9).
Ксилема обычно имеет вид сплошного массива с лучевыми выступами (рис. 9.7, а). Число лучей используется при описании корней, которые могут быть диархными (два луча), триархными, тетрархными, ..., полиархными (много лучей) (рис. 9.10). Ксилема закладывается в корне экзархно и дифференцируется центростремительно (рис. 9.11). Иными словами, элементы протоксилемы закладываются несколькими очагами по периферии прокамбия, под перициклом. В сформированной первичной ксилеме они располагаются в окончаниях лучевых выступов. Метаксилема образуется ковнутри от протоксилемы, в более глубоких участках корня (рис. 9.11). В сформированной первичной ксилеме она занимает внутреннюю часть массива этой ткани (рис. 9.12). Трахеальные элементы протоксилемы существенно уже элементов метаксилемы. В состав ксилемы могут входить паренхимные клетки и либриформ.
Участки первичной флоэмы лежат между лучами ксилемы (рис. 9.7, а; 9.10-9.12). Как и водопроводящая ткань, флоэма закладывается экзархно и дифференцируется центростремительно. В соответствии с этим протофлоэма располагается по периферии, под перициклом. Метафлоэма находится ковнутри от неё. Наряду с ситовидными элементами флоэма содержит паренхимные клетки, в том числе у цвет-
166
Глава 9. Корень
Рис. 9.11. Взаимное расположение сформированной протоксилемы и дифференцирующейся метаксилемы на поперечном срезе корня.
эн — эндодерма; пфл — первичная флоэма; пц — перицикл; пткс, мткс — сосуды прото- и метаксилемы. Стрелками показана последовательность дифференциации элементов первичной ксилемы.
Рис. 9.12. Поперечный срез центральной части корня первичного строения.
эн — эндодерма; пткс, мткс — прото- и метаксилема; пфл — первичная флоэма; пц — перицикл; пркл — пропускные клетки.
167
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 9.13. Поперечный срез полиархно-го корня с центральной паренхимой.
цпх — центральная паренхима; р — ри-зодерма; эн — эндодерма; пфл — первичная флоэма; пткс, мткс — прото- и метаксилема.
ковых растений — клетки-спутники, которые могут отсутствовать в протофлоэме.
У ряда растений в центральной части корня образуются не проводящие элементы метаксилемы, а тонкостенная или склерифицированная паренхима (рис. 9.13). Такая картина наиболее характерна для толстых полиархных корней злаков, осок, лилейных и ряда других однодольных. Называть эту часть корня, по аналогии со стеблем, сердцевиной не корректно. Сердцевина возникает из клеток апикальной меристемы. Паренхима же в центральной части корня дифференцируется из прокамбия. Она получила название центральной паренхимы.
Корни первичного строения зачастую претерпевают ряд характерных изменений. Так, корневые волоски обычно не долговечны и достаточно быстро отмирают. На смену разрушающейся ризодерме, как правило, приходит другая ткань — экзодерма. Она возникает из одного или нескольких наружных слоёв коры. В процессе дифференциации стенки их клеток подвергаются суберинизации (рис. 9.14). У ряда видов происходит формирование поясков Каспари. Экзодерма защищает ткани
корня от потери воды, служит барьером на пути микроорганизмов.
Рис. 9.14. Возрастные изменения корня первичного строения.
эк — экзодерма; пркл — пропускные клетки; эн — эндодерма.
168
Глава 9. Корень
Рис. 9.15. Неравномерное утолщение оболочек клеток эндодермы.
а — взаимное расположение пропускных клеток и лучей ксилемы, б — клетки эндодермы.
эн — эндодерма; пц — перицикл; пткс, мткс — прото- и метаксилема; пркл — пропускная клетка.
Претерпевает изменения и самый глубокий слой коры — эндодерма. В корнях, сохраняющих первичное строение, клетки эндодермы часто формируют вторичные оболочки, которые выстилаются суберином. Возможно также отложение лигнифицированной целлюлозы. Эти процессы могут равномерно распространяться на все клеточные стенки (рис. 9.12). В других случаях, когда возникает так называемое U-утолщение, наружные тангентальные стенки остаются более тонкими по сравнению с остальными стенками клеток (рис. 9.15). Очень часто в ряду таких изменённых клеток, чередуясь с ними, сохраняются клетки, обладающие типичным для живой эндодермы строением. Это так называемые пропускные клетки (рис. 9.12; 9.14; 9.15, а). Обычно они располагаются напротив лучей ксилемы.
9.4.	ВТОРИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ
Вторичный рост характерен для корней голосеменных и большинства двудольных растений. Камбий образуется из клеток прокамбия, сохранившихся между первичными флоэмой и ксилемой (рис. 9.16, б, в), по другим данным — из расположенных здесь клеток паренхимы,
169
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 9.16. Схемы перехода от первичного ко вторичному строению проводящих тканей корня.
а — поперечный срез стелы корня первичного строения; б, в — заложение камбия; г — взаимное расположение первичных и вторичных проводящих тканей.
пфл — первичная флоэма; км — камбий; пткс, мткс — прото-и метаксилема; плв — первичные лубяные волокна; вкс — вторичная ксилема; вфл — вторичная флоэма; пкс — первичная ксилема; кмп — камбий прокамбиального происхождения; кмпц — камбий перици-клического происхождения; пц — перицикл.
имеющих прокамбиальное происхождение. Вслед за этим данная вторичная латеральная меристема появляется напротив лучей ксилемы. Здесь она образуется из клеток перицикла (рис. 9.16, б). В результате этих процессов возникает слой камбия, повторяющий конфигурацию ксилемы (рис. 9.16, б; 9.17, а). Первым начинает функционировать камбий, возникший из прокамбия. Под давлением образующейся из него вторичной ксилемы он начинает выгибаться в подфлоэмных участках наружу, принимая постепенно вид кольца (рис. 9.17, а-в\ 9.16 б, г,). У значительной части растений камбий, возникший из перицикла, продуцируют не специализированные проводящие элементы, а клетки паренхимы, составляющие широкие радиальные лучи. Расходясь в стороны от участков протоксилемы, они рассекают вторичные ткани корня на лопасти (рис. 9.17, в).
Вторичные проводящие ткани корня состоят из тех же элементов, что и в стебле, но соотношение этих элементов и некоторые особенности их строения здесь иные. В корнях слабее выражены процессы склерификации; в их ксилеме больше паренхимных клеток и меньше древесинных волокон; трахеальные элементы более тонкостенные и широкопросветные. Меньше элементов склеренхимы и во вторичной
170
Глава 9. Корень
Рис. 9.17. Поперечные срезы разновозрастных корней русских бобов.
км — камбий; пткс, мткс — прото- и метаксилема; пфл — первичная флоэма; пц — перицикл; вкс — вторичная ксилема; вфл — вторичная флоэма; плв — первичные лубяные волокна; рл — широкий радиальный луч, продуцируемый камбием перициклического происхождения.
флоэме. Слои прироста в корнях менее отчётливые и уже, чем в стволах и ветвях.
Некоторые однодольные демонстрируют способность ко вторичному росту корня. Обеспечивающая его латеральная меристема закладывается в перицикле или коре. Ковнутри от себя она отделяет клетки, часть которых, делясь, формирует проводящие пучки, часть превращается в межпучковую паренхиму; наружу — паренхимные клетки.
При слабом вторичном росте или его отсутствии защитную функцию в течение всей жизни корня может выполнять видоизменённая ризодерма или экзодерма. Эта картина особенно характерна для однодольных растений. В случае же выраженного вторичного роста неиз-
171
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 9.18. Поперечный срез корня ивы вторичного строения.
вфл — вторичная флоэма, км — камбий, вкс — вторичная ксилема, к — кора, прд — перидерма.
бежно разрушение названных тканей под давлением нарастающего массива вторичных ксилемы и флоэмы. Таким растениям свойственно образование вторичной покровной ткани — перидермы. Её феллоген возникает из клеток перицикла. Заложение ткани происходит в результате периклинальных делений клеток перицикла по всей его окружности. Возникший феллоген кнаружи откладывает феллему, ковнутри — феллодерму, которая может и отсутствовать. Кора постепенно разрывается и слущивается, а перидерма оказывается на поверхности корня (рис. 9.18).
9.5.	КЛАССИФИКАЦИЯ КОРНЕЙ
Совокупность всех корней растения составляет его корневую систему. В её пределах у семенных растений различают три типа корней: главный, боковые и придаточные корни.
Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни возникают на главном, боковых и придаточных корнях, обеспечивая их ветвление. Они закладываются акропетально, т. е. в направлении от
172
Глава 9. Корень
Рис. 9.19. Стадии развития боковых корней.
а, б — заложение боковых корней в перицикле; в — прорастание боковых корней через кору материнского корня; г, д — выход боковых корней на поверхность материнского корня: а,б,д — продольные срезы; в — поперечный срез; г — поверхность материнского корня.
эн — эндодерма, бк — боковые корни, к — кора, пц — перицикл.
основания корня к его верхушке и появляются на некотором расстоянии от конуса нарастания, обычно в зоне всасывания или несколько выше (см. рис. 9.1, а). Заложение боковых корней происходит эндогенно, т. е. во внутренних тканях материнского корня, а именно — в перицикле (рис. 9.19, а, б). Клетки последнего, делясь антиклинально и пе-риклинально, образуют зачаток бокового корня, который, прорастая через кору, выходит наружу (рис. 9.19, в-д). При этом на самых ранних этапах развития в нём определяется апикальная меристема. Затем дифференцируются проводящие ткани бокового корня и устанавливается их связь с проводящими тканями материнского корня. Клетки эндодермы материнского корня у многих растений делятся антиклинально в зоне возникновения бокового корня (рис. 9.19, б). В результате данная
173
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
пограничная ткань первоначально чехлом покрывает формирующийся дочерний корень. Позднее она отмирает. Остальные же клетки коры на пути растущего корня деформируются и раздвигаются.
Боковые корни часто возникают напротив лучей ксилемы. Поэтому они располагаются на материнском корне более или менее выраженными продольными рядами.
Придаточные корни закладываются на стеблях, листьях и корнях. Корнеродные придаточные корни не обнаруживают акропетального характера заложения и могут возникать в разных частях материнских корней, в том числе на их старых участках. Широк и спектр тканей, в которых они закладываются: перицикл, камбий, филлоген. Их заложение может быть как ответом на механическое повреждение корневой системы, так и происходить естественным образом, например, при изменении почвенных условий, значительном удалении зон всасывания растущих корней от стебля и, как следствие, обеднении ими прилегающих к стеблю участков почвы.
Несеменным растениям свойственна корневая система, составленная стеблеродными придаточными корнями — первичная гоморизия (от греч. гомос — одинаковый и ридза — корень). Для значительной части семенных растений характерна стержневая корневая система, т. е. система, обладающая сильно развитым, ветвящимся главным корнем — аллоризия (от греч. аллос — другой, и ридза). У большинства однодольных и ряда двудольных (например, подорожника) образуется мочковатая корневая система. Главный корень в ней либо рано отмирает, либо не отличается по степени развития от остальных корней системы, представленной собранными в пучок придаточными корнями — вторичная гоморизия.
Наряду с индивидуальными корневыми системами как у голосеменных, так и у покрытосеменных растений возможно срастание корней разных особей. Ему способствует несколько условий, прежде всего совместимость тканей и контактное расположение корней. При срастании корней происходит объединение их камбия и проводящих тканей. Результатом этого является передвижение от растения к растению воды, минеральных и пластических веществ, а также гормонов. Их поступление в находящиеся под пологом густого насаждения угнетённые деревья от доминирующих особей может существенно отсрочить гибель первых или избежать её вовсе. Любопытно в этом отношении следующее наблюдение. В большинстве случаев пни погибают после рубки дерева через 1-2 года. При наличии же срастаний корней срубленного
174
Глава 9. Корень
дерева с окружающими его живыми деревьями пень может жить, получая от них всё необходимое, значительное дольше. Например, после выборочных рубок в насаждениях дугласии 45% пней остались живыми. Части из них было более 30 лет. Примечательно, что они образовывали, подобно сросшимся с ними деревьям, слои прироста, правда, более узкие.
Рассматриваемое явление способно привести к негативным результатам. Дело в том, что по сросшимся корням могут распространяться, как было показано для дугласии, елей, дубов, вязов и др., возбудители заболеваний. Классическим примером является голландская болезнь ильмовых (графиоз) — заболевание, вызываемое грибом Ceratocystis ulmi и приводящее к поражению ксилемы. При этом происходит закупоривание сосудов камедеобразной массой. Гифы гриба распространяются по сосудам и проникают из них в древесинную паренхиму (см. рис. 7.39, ж, з). При протекании болезни в острой форме деревья усыхают в течение одного вегетационного периода, иногда за несколько недель. При хронической форме увядание растягивается на несколько лет. Существует прямая связь между числом поражённых вязов и плотностью их размещения в древостое. На основании сделанных наблюдений были разработаны рекомендации, согласно которым вязы следует сажать на расстоянии не менее 9 м друг от друга. При такой посадке вероятность срастания корней и, соответственно, распространения инфекции резко снижается.
9.6.	СТРУКТУРНАЯ ЦЕЛОСТНОСТЬ
ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ ПРОРОСТКА
Сравнение строения стебля и корня обнаруживает между ними целый ряд различий (табл. 9.2).
Среди различий обращает на себя внимание разное, не стыкующееся расположение в корне и стебле проводящих тканей. Очевидно, что между ними должна существовать связь. В противном случае не ясно, каким образом из корня водные растворы поступают в ксилему надземной части растения, а из неё продукты фотосинтеза во флоэму корня.
Рассмотрим переход от одного варианта строения проводящей системы осевого органа к другому на примере проростка двудольного растения, имеющего диархный корень. Сначала оценим строение его зародыша, в котором уже начались процессы дифференциации, но проводящих тканей ещё нет (рис. 9.20, а). В его оси имеется кора, окружа-
175
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Таблица 9.2. Различия в строении стебля и корня
Признак	Стебель	Корень
Положение апикальной меристемы	Терминальное	Субтерминальное
Боковые органы, закладывающиеся в апикальной меристеме	Зачатки листьев и почек	Не закладываются
Первичная покровная ткань	Эпидерма	Ризодерма
Соотношение коры и стелы	Кора уже стелы	Кора шире стелы
Наличие эндодермы	Обычно не выражена	Чётко выражена
Наличие и роль перицикла	Может быть выражен, но при этом быстро утрачивает меристематичность. На его основе образуются механические волокна, небольшое количество паренхимных клеток	Чётко выражен. Из него возникают камбий; фелло-ген, боковые и придаточные корни, придаточные почки
Взаимное расположение протоксилемы и первичной флоэмы	На одних радиусах	На разных радиусах
Структуры, занимающие центральное положение на поперечном срезе	Сердцевина	Метаксилема, реже — центральная паренхима.
Заложение и развитие первичной ксилемы	Эндархно, центробежно	Экзархно, центростремительно
ющая узкий меристематический стержень, который тянется от полюса корня до узла семядолей, где переходит в меристематический цилиндр (на поперечном срезе — образовательное кольцо), в середине которого находится сердцевина. Ясно, что основные структурные перестройки должны происходить в основании узла семядолей. Ведь типичная для корня дифференциация, при которой центральное положение занимают сосуды ксилемы, возможна только до сердцевины.
Теперь обратимся к семядольному полюсу проростка, развивающемуся из такого зародыша (рис. 9.20, б). В основании каждой из его семядолей находится двойной проводящий пучок (рис. 9.20, в, и). При вхождении в ось проростка его протоксилема идёт вниз, где продолжается как протоксилема корня (рис. 9.20, г-и).
176
Глава 9. Корень
Рис. 9.20. Организация проводящей системы в оси проростка.
а — продольный срез зародыша; б — проросток; в-з — поперечные срезы проростка. Уровни срезов: в — над узлом семядолей; г — узел семядолей; д — гипокотиль; е — корневая шейка; ж,з — корень; и — объёмная реконструкция расположения в оси проростка первичной флоэмы и протоксилемы; к — гидроциты.
см — семядоли, гпк — гипокотиль (участок оси между узлом семядолей и корневой шейкой), кн — корень, к — кора, с — сердцевина, пфл — первичная флоэма, пткс — протоксилема, мкк — метаксилема корня, мкс — метаксилема семядолей.
Части семядольных пучков, содержащие флоэму и метаксилему, входят в ось по бокам от протоксилемы (рис. 9.20, г). Участки флоэмы разных семядолей, идя вниз, постепенно сближаются и наконец сливаются друг с другом (рис. 9.20, д-и). Они составляют первичную флоэму корня.
Итак, протоксилема и первичная флоэма корня являются непосредственным продолжением протоксилемы и первичной флоэмы семядолей (рис. 9.20, и).
Метаксилема следов семядолей и метаксилема корня дифференцируются навстречу друг другу (рис. 9.20, г-з). Протяжённость первой зависит от протяжённости сердцевины, точнее — образовательно
177
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
го цилиндра. Метаксилема корня дифференцируется до сердцевины. Некоторые её сосуды слепо заканчиваются под ней. Другие контактируют с образующимися здесь многочисленными гидроцитами, связывающими их с сосудами метаксилемы следов семядолей. Последнее наблюдается, например, у живокости. Гидроциты — малоспециализированные неперфорированные водопроводящие элементы, которые обычно имеют изодиаметрическую или близкую к ней форму и обладают вторичными одревесневшими оболочками кольчатого, спирального, лестничного, сетчатого и точечного типов (рис. 9.20, к). Они возникают, как правило, из паренхимных клеток в тех случаях, когда необходимо восстановить или образовать новые контакты между проводящими элементами органа или органов. Гидроциты образуются, например, при прививках в зоне срастания привоя и подвоя, регенерации перерезанных проводящих пучков в стеблях и листьях, между водопроводящими элементами материнского и бокового корней ряда растений и др.
Таким образом, проводящие системы стебля и корня развиваются как составные части единой проводящей системы. Целостность проростка наглядно проявляется в том, что число лучей первичной ксилемы корня коррелирует со строением семядольного полюса. Так, календуле свойствен диархный корень, но при развитии у отдельных растений трех семядолей вместо двух, корень приобретает триархное строение. Увеличение числа лучей ксилемы в корне может быть обусловлено у разных видов различными обстоятельствами. У части из них развиваются следы не только центральных, но и боковых жилок семядолей (подсолнечник, гречиха, соя). У других, помимо следов семядолей, в формировании проводящей системы принимают участие следы первых листьев развитой почки зародыша (фасоль, недотрога, канатник).
Глава 10
ЭВОЛЮЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
Все отделы растений можно выстроить в ряд по уровню их филогенетической продвинутости. В начале его будут ныне вымершие риниофи-ты, в конце — процветающие цветковые. При этом окажется, что у растений из первой половины ряда некоторые фазы развития тесно связаны с водой. Она необходима для активного передвижения мужских половых клеток. Да и их гаметофиты, представляющие собой самостоятельные организмы, зачастую нуждаются в значительной влажности. Одна из тенденций эволюции растений — снижение отмеченной зависимости.
10.1.	ПРОИСХОЖДЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Перечисленные выше факты дали основание для предположения, согласно которому предки растений жили в воде. На эту роль подходят водоросли, которые, как и растения, относятся к автотрофным организмам, а основной средой их обитания является вода. Им, правда, в отличие от растений, в целом не свойственна дифференциация на органы и ткани, что связывают прежде всего с однородностью водной среды. Наличие же гетерогенности среды, в первую очередь по освещённости, а также крупные размеры тела, когда различные клетки организма оказываются в разных условиях, вполне могут оказаться факторами, способствующими дифференциации. Во всяком случае среди бурых водорослей встречаются виды, напоминающие своим обликом олиственные побеги. У некоторых из них отмечена определённая тканевая дифференциация, при которой выделяются покровная, ассимиляционная, запасающая и проводящая пластические вещества ткани. Крайне высокий уровень развития последней демонстрирует Macrocystis pyrifera, имеющая структуры, сходные с члениками ситовидных трубок со специализированными ситовидными полями. Транспорт по ним осуществляется со скоростью около 60 см/ч.
В рассматриваемой версии происхождения и эволюции растений — от водорослей через высшие споровые и голосеменные расте
179
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ния к цветковым — проводится прямая аналогия с царством животных, где выстроена филогенетическая линия, ведущая от рыб через амфибий и рептилий к млекопитающим. Вопрос состоит в том, от какой группы водорослей могли произойти растения. По совокупности признаков, в частности составу фотосинтетических пигментов, запасным углеводам, особенностям цитокинеза и др., больше всего совпадений с растениями демонстрируют зеленые водоросли (табл.). И тем и другим свойственны хлорофиллы а и Ь, а также каротиноиды, запасным углеводом является отложенный в пластидах крахмал. При делении клеток водорослей их плазматические мембраны обычно перешнуровываются, но у представителей некоторых родов зелёных водорослей имеет место фрагмопластный тип цитокинеза, т.е. при участии фрагмопласта происходит центробежное образование срединной пластинки. У части видов водорослей обнаружен спорополленин — высокомолекулярное вещество, отличающееся стойкостью и содержащееся в оболочках спор растений; сходная с растениями организация микрофибрилл целлюлозы в стенках клеток и др. В пользу рассматриваемой связи свидетельствуют и результаты молекулярных исследований. Схожесть растений и зелёных водорослей для значительного числа исследователей настолько существенна, что они объединяют их в подцарство хлоробионты (Chlorobionta), выделяя в нём два отдела — Chlorophyta и Streptophyta. При этом в отдел Streptophyta включаются в ранге подотделов часть зелёных водорослей, мхи, папо-
Сравнительная характеристика растений, зелёных, красных и бурых водорослей
Признак	Растения	Водоросли		
		зелёные	красные	бурые
Фотосинтетические пигменты	Хлорофиллы а и Ь, каротиноиды	Хлорофиллы а и Ь, каротиноиды	Хлорофилл а, каротиноиды, фикобилины	Хлорофиллы аис
Запасные углеводы	Крахмал в пластидах	Крахмал в пластидах	Багрянковый крахмал в гиалоплазме	Ламинарии в гиалоплазме, маннит в вакуолях
Образование фрагмопласта и формирование срединной пластинки при делении клетки	У всех представителей	В нескольких родах	Отсутствует	В одном роде
180
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
ротниковидные и семенные растения. Наиболее же близки к высшим растениям харовые и колеохетовые водоросли, с которыми они, скорее всего, имели общих предков.
Зелёные водоросли — чрезвычайно разнообразная по строению, циклам развития, типам полового процесса и экологии группа организмов. Её представители живут главным образом в пресной воде, но обитают также в солоноватой и морской воде, почвенных и наземных сообществах. Среди них есть эпифиты и симбионты. Примером напочвенной зелёной водоросли может служить Fritschiella tuberosa — вид, встречающийся в Индии и странах Африки. Под поверхностью почвы простираются её нити, от которых отходят вниз ризоиды, а вверх вертикальные нити, которые формируют над её поверхностью фотосинтезирующие «кустистые формы», обладающие плотными оболочками, задерживающими потерю влаги. Это многообразие лишний ряд свидетельствует о свойственных зелёным водорослям высоких потенциальных возможностях, которые были реализованы в ходе их эволюции и в том числе, вероятно, привели к появлению растений.
Временем возникновения растений считается силур. Во всяком случае именно к отложениям этого периода относятся их первые находки. В девоне растения достигли значительного разнообразия. Существуют разные сценарии их появления на суше. По мнению ряда авторов они происходят непосредственно от морских водорослей. Обращается внимание на то, что одни ныне живущие водоросли постоянно находятся в толще воды, другие занимают приливно-отливную полосу, третьи довольствуются брызгами прибоя, четвёртые живут на суше. Предполагается, что в такой последовательности, шаг за шагом, происходил выход на сушу предков растений.
Другие исследователи считают, что предковые формы заселяли мелководья, проникали вдоль рек вглубь материков, расселялись по берегам рек и озёр и дальше на сушу. Полагают, что первоначально их эволюция происходила на мелководьях пресных водоёмов с сезонными колебаниями уровня воды. Отмечается также, что ей могли способствовать крупные горообразовательные процессы. Их следствием стало обмеление многих морей, появление суши на месте неглубоких водоёмов. По этой причине водоросли, среди которых были и предковые для высших растений формы, раньше пребывавшие вне воды только некоторое время, в период обмеления оказались на суше. Такая ситуация не только привела к их массовой гибели, но и стимулировала отбор признаков, обеспечивших им жизнь на суше.
181
ДА Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.1. Реконструкция внешнего облика ринии.
спр — спорангий, тм — телом, мзм — мезом, рм — ризо-моид, рз — ризоиды.
Согласно обеим точкам зрения становление растений происходило по мере выхода их предков на сушу. При этом они приобрели комплекс приспособлений, снижающих их зависимость от водной среды и позволяющих жить в наземных
условиях.
Древнейшие растения (риниевые) имели осевую организацию. Их надземные части достигали в высоту у разных видов от 5-10 до 40-45 см и состояли из верхушечно (дихотомически) разветвлённых осей. Концевые оси этой системы названы шеломами (от греч. телос — конец, окончание), участки между разветвлениями — мезомами. Часть тел омов заканчивалась спорангиями — фертильные теломы, остальные были лишены их — стерильные теломы. Стелившиеся по поверхности земли и погружавшиеся в неё оси, несущие ризоиды — волосковидные и нитевидные образования, поглощающие почвенную воду, получили название ризомоидов (рис. 10.1). Телом рассматривается в качестве основного органа надземной части риниевых. Нередко под ним понимают оси любого порядка ветвления. В этом случае термин «мезом» не используется.
Надземные части растений были покрыты эпидермой, обладавшей хорошо развитой кутикулой. Помимо основных клеток в её состав входили устьица. Под покровной тканью располагались клетки хлоренхимы, а центральную часть осей занимали проводящие ткани. Ксилема была сложена трахеидами. Её окружала флоэма, о проводящих элементах которой известно мало. Вполне вероятно, что в ней ещё не было
специализированных ситовидных клеток.
Таким образом, первые наземные растения обладали набором приспособлений, обеспечивающих жизнь в двух средах: почвенной и воздушной. Ризомоиды закрепляли растения в почве и с помощью ризоидов поглощали из неё воду и растворённые в ней минеральные вещества. Обнаружение в ризомоидах риниевых грибов-микоризо-образователей свидетельствует о том, что, по крайней мере, части этих растений было свойственно питание с их участием (см. гл. 14). Последнее играет чрезвычайно важную роль в условиях слабого развития почвы. Примечательно, что такой симбиоз типичен для ныне живу
182
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
щих растений-пионеров, заселяющих вновь образующиеся субстраты. Поступление поглощённых почвенных растворов в надземные части растения происходило по специализированным водопроводящим элементам. Эпидерма обеспечивала защиту этих частей от высыхания, поддерживала оводнённость их тканей, регулировала процессы транспирации и газообмена. Поскольку плотность воздуха значительно ниже плотности воды, трахеиды выполняли, благодаря характерным для этих элементов структурным особенностям, опорную функцию.
10.2.	ПОЯВЛЕНИЕ ЛИСТЬЕВ
У первых растений, как отмечалось выше, функцию фотосинтеза выполняла хлоренхима, расположенная в коровой части теломов и ме-зомов. От количества продуктов ассимиляции напрямую зависели темпы их роста и размеры, что позволяло избегать затенения соседними растениями, а также количество производимых спор и в значительной степени успешность в конкурентной борьбе. Вообще говоря, пути повышения продуктивности, как показал весь ход эволюции Plantae, многообразны и могут быть связаны с разными уровнями структурной организации, спецификой биологии растений. Наиболее же очевидный из возможных путей — это увеличение ассимиляционной поверхности.
Считается, что первая попытка разрешения данной проблемы состояла в появлении микрофиллов (энациев, филлоидов) — поверхностных выростов осей (рис. 10.2). Это событие знаменовало возникновение ми-крофилльной линии эволюции. Подобные образования в виде шипиков и шиловидных выростов встречались уже у ряда силурских и девонских растений. Полагают, что первоначально энации не были снабжены проводящими тканями (рис. 10.2, б). Однако по мере специализации вегетативного тела формировались ответвления от центрального тяжа ксилемы и флоэмы, которые сначала обрывались в основании листьев, а затем стали их неотъемлемой частью (рис. 10.2, в, г). Отбор поддерживал данное направление преобразований, поскольку проводящие ткани способствовали водообеспечению клеток энациев и оттоку от них ас-
Рис. 10.2. Происхождение и эволюция энациев.
к — кора, эц — энации, птк — проводящие ткани.
183
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.3. Энационные листья баранца.
а — внешний вид побегов, б — поперечный срез эна-ция, в — апикальная меристема с зачатками листьев, г — продольный срез апикальной меристемы.
зл — зачатки листьев, ам — апикальная меристема, акл — апикальные клетки, пп — проводящий пучок.
симилятов. Специфичной чертой энациев является то, что их листовой след причленяется к центральному тяжу проводящих тканей без образования листовой щели (листового прорыва).
Рассматриваемый тип листа свойствен ныне живущим плауновидным. Заложение энациев происходит у них в поверхностном слое апикальной меристемы (рис. 10.3). Следует отметить, что, хотя такие листья получили название микрофиллов, в действительности они не у всех растений имеют малые размеры. Пример тому — представители рода полушник. В большинстве случаев это водные и земноводные растения. Длина их листьев, расположенных на укороченных осях, составляет у полушника озёрного 10-12 см, а у Коромандельского может достигать 90 см.
Второй путь преобразований, так называемая макрофилльная линия эволюции, привёл к появлению теломных листьев (макрофиллов, мега-филлов). Ему предшествовало перевершинивание теломов. Каждый раз один из возникающих при верхушечном ветвлении теломов получал более мощное развитие по сравнению с другим. Результатом этого стало образование морфологически выраженной лидирующей оси, на кото-
184
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
Рис. 10.4. Происхождение теломного листа (макрофилла).
а — перевершинивание теломов; б — ветвящиеся в разных плоскостях теломы; в — расположенные в одной плоскости теломы; г — уплощенные теломы; д — сросшиеся теломы; е-з — открытое дихотомическое жилкование листьев папоротника адиантум (е), голосеменного гинкго (ж) и двудольного кингдония одноцветковая (з).
рой располагались более слабые верхушечно разветвленные «боковые» теломы (рис. 10.4, а). Считается, что теломные листья возникли из таких боковых групп теломов в результате расположения теломов каждой из них в одной плоскости, их последующего уплощения и срастания (рис. 10.4, б-д). «Срастание» в данном случае не следует воспринимать буквально. Речь идёт о том, что первоначально происходило образование теломами крыловидных выростов, которое со временем завершилось возникновением между соседними теломами перепонок, сложенных главным образом ассимиляционной тканью. Что касается «перепонок», то это не такое уж редкое эволюционное явление. Вспомним, к примеру, ласты морских млекопитающих или конечности водоплавающих птиц.
Теломными листьями обладают хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и цветковые растения. О возможности происхождения листьев на основе теломов свидетельствует ряд фактов. Остановимся на них.
Наименее специализированные теломные листья свойственны папоротникам. При их заложении в поверхностном слое апекса на верхушке листового примордия образуется апикальная инициаль — апикальная клетка листа (см. рис. 10.15, б). Возникшие листья, подобно сте
185
А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
блю, нарастают верхушкой, а в ряде случаев даже верхушечно ветвятся. У некоторых видов они способны к продолжительному росту. В этом отношении оси листьев мало чем отличаются от стеблей. Из-за своих особенностей листья папоротников получили собственное название — вайи, плосковетки. Изучение их морфогенеза у осмунды коричной показало к тому же, что они после заложения не являются в течение относительно длительного периода развития необратимо детерминированными. Зачатки листьев с 1-го по 5-й, считая от дистального участка апекса, при помещении на питательную среду вырастают в побеги; с 5-го по 10-й демонстрируют возрастающую тенденцию к развитию в лист; начиная с 10-го образуют лист.
У представителей разных групп растений, в том числе некоторых ископаемых и современных папоротников, голосеменного гинкго двулопастный, в реликтовых родах цветковых кингдония и цирцеастер, листья имеют открытое дихотомическое жилкование, при котором жилки виль-чато ветвятся и выходят в край пластинки или оканчиваются в толще мезофилла (рис. 10.4, е-з). По мнению ряда авторов здесь сохраняются архаичные черты строения, свойственные первым теломным листьям.
Следует заметить, что не все исследователи разделяют изложенную выше точку зрения о природе энационных листьев. Некоторые из них полагают, что энации также имеют теломное происхождение. Они могли появиться в результате редукции «боковых» теломов, возникших при перевершинивании (рис. 10.5). Согласно другой версии вслед за пере-вершиниванием в эволюции могло происходить срастание с лидирующей осью оснований верхушечно разветвлённых боковых групп теломов с образованием сложной оси — синтелома, покрытого мелкими листьями, представляющими собой свободные верхушки сросшихся теломов. Примечательно, что у несеменных растений заложение энационных и те-ломных листьев происходит в апексе с единственной апикальной иници-алью сходным образом. Впрочем, нельзя исключать и возможность происхождения энациев в различных группах растений разными путями.
Рис. 10.5. Возникновение микрофиллов в результате редукции теломов.
186
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
10.3.	ЭВОЛЮЦИЯ ВЕТВЛЕНИЯ И НАРАСТАНИЯ
Исходным у растений, как уже отмечалось, было верхушечное (дихотомическое) ветвление (рис. 10.1; 10.6, a-в). Каждый телом завершался у представителей Rhyniophyta апикальной меристемой. Новые теломы возникали в результате её разделения. Такое ветвление характерно также для псилотовых, плауновидных, вероятно, ряда папоротников.
Рис. 10.6. Типы ветвления и нарастания.
а-в — верхушечное ветвление: а — изо- и б, в — анизодихоподи-альное нарастание; г-е — боковое ветвление: г — моно- и д, е — симпо-диальное нарастание. Разным цветом выделены сменяющие друг друга оси, формирующиеся при симподиальном нарастании в результате деятельности разных апикальных меристем.
Верхушечное ветвление свойственно и другим группам организмов. При этом оно может осуществляться по-разному. Так, у бурой водоросли Dictyota dichotoma при ветвлении происходит равное деление верхушечной клетки (рис. 10.7, а-г). У многих печёночников на верхушках плоских талломов находятся двугранные апикальные клетки.
Рис. 10.7. Верхушечное ветвление талломов бурой водоросли Dictyota dichotoma (а-г) и печёночника риччия рейнская (Э, е).
а, д — внешний облик водоросли и растения; б-г — деление апикальной клетки (акл); е — об-разование дополнительной апикальной клетки (акл2) рядом с имеющейся (акл,).
187
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Верхушечное ветвление этих растений осуществляется не в результате разделения апикальной клетки, а благодаря возникновению из её производных второй апикальной клетки (рис. 10.7, д, е). Что же касается несеменных сосудистых растений, то у них происходит смена апикальных инициалей. При этом по краям апекса в результате косоантиклинальных делений в поверхностном слое возникают две новые апикальные клетки закладывающейся пары дочерних осей (рис. 10.8). Апикальная клетка материнского апекса утрачивает свою роль. В дальнейшем она либо отмирает и сминается, либо претерпевает несколько делений, оставляя после себя большее или меньшее число клеток. В заключении отметим, что верхушечное ветвление не является прерогативой меристем с единственной апикальной инициалью. Оно происходит у растений перечисленных выше групп и при наличии нескольких апикальных инициалей (плаун, баранец). В то же время верхушечное ветвление не свойственно имеющим одну апикальную инициаль хвощевидным.
Рис. 10.8. Верхушечное ветвление селагинеллы Краусса.
а — апикальная меристема после заложения и начала функционирования новых апикальных клеток, б — общая картина ветвления.
акл — апикальные клетки, зл — зачатки листьев. Стрелками отмечены зоны разделения материнских осей на дочерние.
Нарастание, осуществляемое парой осей, возникших в результате верхушечного ветвления, называется дихоподиалъным. Возможны два его варианта. Если дочерние оси равноценны, нарастание изодихоподиаль-ное (рис. 10.6, а), не равноценны — анизодихоподиальное (рис. 10.6, б, в). Первый вариант встречается, например, у псилота и баранца, второй — у плауна булавовидного, селагинеллы и др. Исходным, вероятно, было изодихоподиальное или близкое к нему нарастание. При анизодихопо-диальном нарастании нередко возникают конструкции, напоминающие сложные или сильно рассечённые простые листья (рис. 10.9).
188
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
Следующим шагом в эволюции было появление бокового ветвления, при котором дочерние боковые оси возникают под верхушкой материнской оси, а её апикальная меристема продолжает функционировать. Очень часто боковые почки, являющиеся зачатками боковых побегов, развиваются в пазухах листьев — пазушные почки (рис. 10.10). Такие растения получили название гемма-ксилярных. К ним относятся покрытосеменные, хвойные, оболочкосеменные, гинкго-вые. Почки формируются в пазухах листьев разного возраста. Время их заложения зависит как от видовой принадлежности растений, так и от фазы их онтогенеза. Почки
Рис. 10.9. Сел аги нелла Мартенса.
возникают экзогенно в ходе антиклинальных делений в одном или не
скольких поверхностных слоях и разнонаправленных делений, иногда
преимущественно периклинальных, в более глубоких слоях. В итоге об-
разуется бугорок на поверхности оси и постепенно складывается организация, типичная для апикальной меристемы побега данного вида (рис. 10.10, а-в).
При обсуждении вопроса об эволюции вегетативного тела растений обычно называют два вероятных варианта происхождения пазушных почек. Во-первых, им могли предшествовать придаточ-
Рис. 10.10. Пазушные почки.
а — продольный срез верхушки побега; бу в — заложение пазушной почки; г — годичный побег осины после листопада.
зл — зачаток листа; ам — апикальная меристема; впч — верхушечная и ппч — пазушная почки; лр — листовой рубец; стб — стебель; зпч — зачаток пазушной почки; крл — кроющий лист.
189
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ные, или адвентивные, почки. В отличие от пазушных, придаточные почки не имеют столь закономерного характера заложения. Они могут возникать на различных частях растений (стеблях, листьях, корнях), закладываться как эндогенно, т. е. в клетках, глубоко расположенных относительно поверхности органов, так и экзогенно — в наружных слоях, в том числе в эпидерме. Придаточные почки формируются из клеток образовательных и постоянных тканей вне связи с апикальной меристемой. Они свойственны самым разным споровым и семенным растениям и обеспечивают, в частности, их восстановление после повреждений. Предполагается, что со временем менялись характер и место заложения почек, в результате чего они заняли пазушное положение. Во-вторых, боковые почки могли возникнуть на основе неравного верхушечного ветвления, когда одна из образующихся меристем обеспечивала дальнейший рост растения, а вторая задерживалась в развитии, оставаясь при этом в живом состоянии.
Значение бокового ветвления многообразно. Оно не препятствует росту материнской оси, поскольку осуществляется без остановки деятельности апикальной меристемы; обеспечивает накопление у растения почек, часть из которых не трогается в рост, а остаётся в резерве на случай повреждений побегов или их листьев; увеличивает интенсивность ветвления и создаёт основу для структурно-функциональной дифференциации побегов; приводит к формированию кроны за счёт ветвей и многочисленных олиственных побегов, а не ограниченного числа крупных листьев, что свойственно семенным растениям, не обладающим пазушными почками; стимулирует работу камбия и, соответственно, быстрое утолщение ствола и ветвей благодаря активизации ростовых процессов в кроне и др. Результатом всего этого является повышенная пластичность геммаксилярных растений, проявляющаяся в многообразии жизненных форм; их широкое географическое распространение.
При боковом ветвлении возможно два способа нарастания: монопо-диальное и симподиальное. Моноподиальное нарастание осуществляется благодаря деятельности одной и той же апикальной меристемы (рис. 10.6, г). Соответственно моноподий — ось, образующаяся в результате деятельности единственной верхушечной меристемы. В разветвлённой моноподиальной системе каждая ось представляет собой моноподий. Например, ствол, ветви на нём, стебли расположенных на ветвях побегов. При моноподиальном нарастании часто выделяется лидирующая ось, демонстрирующая преобладающее развитие, как у ели. В этих
190
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
случаях апикальная меристема доминирует над боковыми, подавляя их рост. Степень доминирования варьирует в широких пределах. У ряда видов имеет место полное доминирование, распространяющееся практически на всё растение. Такую картину можно наблюдать у высоких разновидностей подсолнечника. Рост боковых побегов тормозится ауксином, синтезируемым листьями верхушки лидирующей оси. Последнее было показано экспериментально. При удалении верхушки активизируется рост боковых побегов. Этого не происходит, если на рану нанести ланолиновую пасту с ауксином.
При симподиалъном нарастании происходит смена апикальной меристемы (рис. 10.6, д, е). Симподий — ось, образующаяся в результате деятельности нескольких, нередко многих, апикальных меристем, которые сменяют друг друга в процессе формирования оси. При прекращении функционирования апикальной меристемы активизируется рост боковых побегов. Один из них растёт быстрее других, причём в направлении роста главной оси. Такой, взявший на себя лидерство побег получил название побега замещения. В результате происходит переверши-нивание главной оси. Остальные боковые побеги в большей или меньшей степени отстают в своём развитии от побега замещения. Причины перевершинивания разнообразны. Оно происходит при переходе апикальной меристемы побега к формированию репродуктивных органов, израстании его верхушки в колючку или её отмирании. Последнее наблюдается, в частности, у ив и липы, верхушки побегов которых не образуют в конце вегетационного сезона терминальных зимующих почек, а абортируются.
10.4.	ЭВОЛЮЦИЯ СТЕЛЫ
На ранних этапах изучения анатомического строения стебля каждый его проводящий «пучок» рассматривался в качестве самостоятельной структурной единицы. Поскольку строение «пучков», их количество и распределение в стебле растений очень разнообразно, такой взгляд не позволяет судить об организации и преобразованиях в процессе эволюции всего проводящего комплекса стебля. Данную проблему разрешила предложенная в 80-х годах XIX века. Ф. Ван-Тигемом и А.Дулио стелярная теория, согласно которой первичная проводящая система стебля представляет собой единое целое.
Стела (от греч. стеле — столб, колонна), или центральный цилиндр, — комплекс тканей, лежащих ковнутри от первичной коры.
191
Д.А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.11. Гаплостела, к — кора, фл — флоэма, кс — ксилема.
(Кора, дифференцирующаяся вокруг образовательного кольца (см. рис. 7.1) или тяжа прокамбия с перициклом (см. рис. 9.9) и берущая начало из клеток апикальных меристем стебля или корня, как и ткани такого происхождения (см. с. 95), обычно называется первичной. Использование слова, «первичная» обусловлено тем, что термин «кора» в сравнительной анатомии обозначает также совокупность тканей, лежащих кнаружи от ксилемы (при первичном строении оси) или камбия (при вторичном), т. е. может иметь разное толкование.)
Понятие «стела» позволяет судить о преобразованиях в процессе эволюции всей проводящей системы стебля. Наиболее архаичный вариант стелы — гаплостела (от греч. гаплос — простой) — свойствен риниевым. Гаплостела представляет собой сплошной тяж ксилемы, окружённый флоэмой (рис. 10.11; 10.12, а). Ксилема относится к цен-трархному типу: в процессе дифференциации из тяжа прокамбия протоксилема закладывалась в его центре, метаксилема — вокруг неё. По
мнению ряда исследователей в такой организации стелы находят отражение черты строения водорослеподобных предков. Мы уже отмечали, что размещение механических тканей в той или иной части растения тесно связано с характером испытываемых ею нагрузок. При статических нагрузках, обусловленных, например, собственным весом, обеспечение упругой устойчивости достигается путём смещения сопротивляющегося материала от продольной оси к периферии. Такое положение
Рис. 10.12. Типы стел.
Верхний ряд — схемы поперечных срезов стебля; нижний — объёмные реконструкции стебля, а — гаплостела, б — актиностела, в — плектостела, г — сифоностела, д — диктиостела, е — эвстела, ж — атактостела.
192
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
занимает колленхима в стебле и черешке. Иначе обстоит дело при динамических нагрузках, возникающих при многократных изгибах растения из стороны в сторону. В этих случаях отмечается сосредоточение сопротивляющегося материала у нейтральной оси. Поэтому, если предки растений жили в полосе прибоя, они, скорее всего, обладали, согласно рассматриваемой версии, расположенными в центральной части слоевищ механическими элементами, обеспечивавшими их гибкость и прочность на разрыв. Позднее эти элементы, возможно представлявшие собой вытянутые толстостенные клетки, приобрели функцию во-допроведения. Отсюда и сочетание у трахеид двух функций: опорной и водопроводящей.
Могла ли организация, свойственная гаплостеле, сохраниться в процессе эволюции? Передача веществ из проводящих тканей в ткани коры и обратно осуществлялась через поверхность контакта между ними. Первые растения, как отмечалось выше, были небольшими. Увеличение размеров их тела в процессе эволюции с сохранением геометрического подобия повлекло бы за собой увеличение их поверхностей пропорционально квадрату любого линейного размера, а объёмов — пропорционально кубу этого размера. В результате таких изменений нарушились бы оптимальные соотношения между объёмами тканей и поверхностью контакта между ними, которая оказалась бы физиологически недостаточной для эффективного переноса веществ.
Первым шагом на пути преодоления отмеченных противоречий стало появление актиностелы (от греч. актис — луч). Её ксилема имеет на поперечном срезе очертания звезды. Вокруг неё и между лучами располагается флоэма (рис. 10.13; 10.12, б). Такой тип стелы характерен, в частности, для псилота. Ксилема здесь относится к экзархному типу: первые её элементы (протоксилема) закладываются на концах лучей, а последующие — ближе к центру (центростремительная дифференциация). Ксилема сложена трахеидами и расположенными в её центральной части волокнистыми трахеидами, флоэма — ситовидными клетками и лубяной паренхимой.
Отмеченная тенденция к увеличению поверхности в ещё большей мере выражена у пришедшей в эволюции на смену актиностеле плекто-стелы (от греч. плектос — сплетённый). Ксилема здесь также экзарх-ного типа. На поперечном срезе она разделена на отдельные, местами соединяющиеся друг с другом лопасти (рис. 10.14; 10.12, в). Между ними и по периферии стелы располагается флоэма. Возникновение плек-тостелы легко представить, если рассечь многолучевую актиностелу на
193
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.13. Актиностела.
а, б — поперечные срезы стебля (а) и стелы (б).
к — кора; пткс — прото- и мткс — метаксилема; фл — флоэма; стл — стела.
отдельные лопасти. Ксилема сложена трахеидами, флоэма — ситовидными клетками и лубяной паренхимой.
Рассмотрим с какими морфогенетическими особенностями сопряжён переход от гаплостелы к актино- и плектостеле. Как уже отмечалось, у риниевых на верхушке телома находилась меристема с единственной или небольшой группой апикальных клеток. Её производные формировали сплошной тяж прокамбия, клетки которого дифференцировались в проводящие ткани. Поскольку на оси, в которой происходили эти процессы, отсутствовали какие-либо боковые структуры (листья и почки), ничто не влияло на ход дифференциации, носившей
Рис. 10.14. Плектостела.
а, б — фрагменты поперечных срезов стебля (а) и стелы (б).
к — кора; стл — стела; пткс — прото- и мткс — метаксилема; фл — флоэма.
194
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
Рис. 10.15. Апикальные меристемы плауна (я), папоротника (б) и двудольного растения (в).
зл — зачатки листьев, акл — апикальные клетки меристем, пкм — прокамбий, аклл — апикальная клетки листа, с — сердцевина.
симметричный характер. При этом флоэма располагалась по периферии стелы — ближе к хлоренхиме, из которой в неё поступали продукты фотосинтеза. Ксилема же находилась в центре оси, что, вероятно, предохраняло от излишних потерь воды.
Характер развития стелы изменился после появления энациев. Обладающим ими растениям, как и риниевым, свойствен апекс с единственной или небольшой группой поверхностных инициалей. Под ним также возникает сплошной тяж прокамбия (рис. 10.15, а). Но здесь на дифференциацию из него проводящих элементов существенное влияние оказывают развивающиеся энации. Образование ксилемы начинается в участках причленения к прокамбиальному тяжу их следов, а её дальнейшая дифференциация протекает центростремительно (рис. 10.13, б; 10.14, б). Такое формирование тканей представляется рациональным, поскольку в стебле при этом быстрее складывается работающая на обеспечение листьев проводящая система, чем, если бы развитие начиналось от центра, вне непосредственной связи с листьями. Следы энациев причленяются к стеле, как уже отмечалось, без образования листовых щелей (рис. 10.12, б).
Общим для рассмотренных типов стел является отсутствие сердцевины, на основе чего их объединяют в группу протостел (от греч. про-тос — первый).
Наряду с листьями, ключевое влияние на организацию стелы оказывает строение апикальной меристемы. Об этом свидетельствует закономерное изменение стелы у развивающихся спорофитов целого ряда папоротников — щитовника игольчатого, кочедыжника женского, орляка обыкновенного и др. Первоначально в их оси формируется протостела. Её центральную часть занимает ксилема, вокруг которой располагается флоэма (рис. 10.16, а). На уровне 2-го листа в центре стелы
195
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.16. Смена типов стелы на начальных этапах развития спорофита щитовника.
а — протостела, б — сифоностела.
эн — эндодерма; пц — перицикл; флн — наружная и флв — внутренняя флоэма; кс — ксилема; с — сердце-вина.
дифференцируются клетки сердцевины, чуть выше по стеблю в дополнение к ней появляется примыкающая к ксилеме внутренняя флоэма. При этом следы первых 2-3 самых мелких листьев причленяются к стеле без образования листовых лакун. В результате на смену протостеле приходит сифоностела (от греч. сифон — трубка), или трубчатая стела, в которой есть сердцевина, а флоэма и ксилема имеют вид вложенных одна в другую трубок (рис. 10.16, б; 10.12, г).
В узлах всех последующих, более крупных, листьев сифоностела сменяется диктиостелой (от греч. диктион — сеть) — сетчатой стелой, имеющей вид рассечённого во многих местах наподобие трёхмерной сетки цилиндра проводящих тканей (рис. 10.12, Э).
Проводящие ткани, как мы знаем, возникают в верхушке стебля из прокамбия. У папоротников, как и у других рассмотренных выше споровых растений, он дифференцируется под апикальной меристемой, объём которой существенно увеличивается в онтогенезе спорофита. Так, апексы кочедыжника женского и щитовника игольчатого на стадии проростка насчитывают всего 4-7 клеток, а в дефинитивном состоянии — несколько десятков клеток. В зависимости от объёма апикальной меристемы прокамбий приобретает вид либо узкого сплошного тяжа, либо постепенно увеличивающегося в диаметре цилиндра, формирующего проводящие ткани сифоно-, а затем диктиостелы. В последних типах стел из части клеток апикальной меристемы образуется сердцевина (рис. 10.15, б). Стадия, на которой возникает
196
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
Рис. 10.17. Диктиостела.
а, б — поперечные срезы стебля (д) и отдельной меристелы (б).
мст — меристела; пц — перицикл; фл — флоэма; мткс — мета-и пткс — протоксилема; дпх — древесинная паренхима; с — сердцевина; лщ — листовая щель; к — кора; эн — эндодерма.
сифоностела, крайне быстротечна и, как было отмечено выше, коррелирует с заложением и развитием мелких листьев. Типичной же для папоротниковидных является диктиостела. При её образовании прокамбиальный цилиндр не сплошной, так как напротив закладывающихся листовых зачатков дифференцируется не прокамбий, а паренхимные клетки. В дальнейшем на основе очагов паренхимы формируются листовые щели (рис. 10.12, д; 10.17, а). Участки стелы, разделённые лакунами, получили название меристел (от греч. ме-рис — часть, доля). Каждая меристела покрыта эндодермой. Под ней лежит слой перицикла. В центральной части меристелы располагается ксилема мезархного типа: она закладывается по бокам прокамбия, из которого образуется меристела и развивается к его центру так, что протоксилема находится по бокам меристелы, метаксилема — в её центральной части (рис. 10.17, 6). Вдоль ксилемы располагаются тяжи флоэмы. В состав водопроводящей ткани входят трахеиды и клетки древесинной паренхимы, в состав флоэмы — ситовидные клетки и лубяная паренхима. Процесс возникновения и обогащения в эволюции ксилемы паренхимой получил название витализации (от лат. вита-лис — живой) — оживления этой ткани. Древесинная паренхима образуется из прокамбия, часть клеток которого претерпевает поперечные деления, что приводит к появлению ориентированных вдоль продольной оси цепочек живых клеток.
197
ДА Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Следующий этап в эволюции стелы демонстрируют семенные растения. Молодой спорофит развивается у них сначала в семени. Благодаря защите и наличию запасных питательных веществ уже у зародыша формируется многоклеточная апикальная меристема. В таком конусе быстро вакуолизируются клетки центральной части, превращаясь в сердцевину. Затем вакуолизируются клетки коры и возникает образовательное кольцо. Прокамбий появляется в нём под влиянием листьев (см. рис. 7.1; 10.15, в). Это иная и более экономичная по сравнению с предыдущими типами стела: возникают только пучки листовых следов. Ксилема в них эндархная, её развитие центробежное. Двудольным и голосеменным растениям свойственна эвстела (от греч. эу — истинный, хороший), в которой пучки располагаются в один круг (рис. 10.12, е). Многие из этих растений способны к вторичному росту, обеспечивающему обновление проводящих элементов и их образование в строгом соответствии с запросом со стороны развивающихся листьев.
У однодольных растений в связи с особенностями заложения листьев и строением их следов проводящие пучки располагаются более, чем в один круг, часто — по всей плоскости среза (рис. 10.12, ж). Это атактостела (от греч. атактос — беспорядочный). Некоторые виды с таким типом строения стелы способны к особой форме вторичного роста.
Таким образом, в эволюции растений происходило закономерное изменение стелы, которое было тесно связано с преобразованием их вегетативного тела. К числу организменных факторов, сыгравших важную роль в эволюции стелы, относят, во-первых, появление листьев — сначала энациев, затем теломных листьев. Энации повлияли на возникновение актино- и плекстостелы, теломные листья — диктио-, эв-и атактостелы. При этом в эволюции возрастала роль листа. На первых этапах решающая роль в дифференциации прокамбия принадлежала оси. Он возникал выше зачатков листьев. Последние влияли на дифференциацию из него проводящих элементов. Позднее сам прокамбий возникал под влиянием листьев. Во-вторых, увеличение объёма апикальной меристемы и количества производимых ею клеток обеспечило возможность большего числа клеточных дифференцировок, в частности появление сердцевины.
В процессе эволюции менялись конструктивные особенности стелы, происходило её насыщение живыми паренхимными клетками, увеличивалась поверхность соприкосновения мёртвых трахеальных элементов и живых клеток. Последнее достигалось благодаря увеличению площади поверхности ксилемы в результате образования лучевых вы
198
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
ступов (актиностела) и её рассечения на лопасти (плектостела), возникновения древесинной паренхимы (сифоностела, диктиостела, эвстела, атактостела), контакта ксилемной части проводящих пучков с клетками сердцевины и межпучковой паренхимы (эвстела, атактостела). Паренхиматизация стелы в целом и её проводящих тканей в частности способствовали более эффективной работе транспортных систем, отложению и мобилизации запасных веществ.
Эволюция стелы сопровождалась преобразованием её структурных элементов. Водопроводящая система ряда древнейших наземных растений была сложена вытянутыми клетками, одревесневшие оболочки которых не имели свойственных типичным трахеидам неравномерных утолщений и несли на внутренней поверхности многочисленные узкие углубления. Обычно их сравнивают с водопроводящими элементами части мхов — гидроидами — вытянутыми и более или менее скошенными на концах мёртвыми клетками, имеющими тонкие или слегка утолщенные целлюлозные стенки, лишённые пор.
Появившиеся трахеиды эволюционировали в двух направлениях. В одном из них происходило изменение структуры оболочек трахеид: от кольчатого и спирального типов у риниевых до точечного у многих голосеменных; образование сосудов, типичных для цветковых растений. Эволюция в ином направлении привела к возникновению механических элементов: волокнистых трахеид и древесинных волокон. При этом специализированные формы волокон свойственны растениям с наиболее специализированными трахеальными элементами.
Эволюционировали и элементы флоэмы. Первоначально возникли ситовидные клетки. Позднее появились функционально связанные с ними альбуминовые клетки (клетки Страсбургера). Цветковые растения уже обладают ситовидными трубками и клетками-спутниками.
10.5.	ВОЗНИКНОВЕНИЕ КОРНЯ
Согласно наиболее распространённой точке зрения корни возникли из углублявшихся в почву ризомоидов. В ходе эволюционных преобразований функцию поглощения водных растворов брали на себя покрытые живыми и наиболее тонкостенными клетками их окончания. Дальнейшая специализация была связана с увеличением числа таких окончаний благодаря интенсификации ветвления. Последнему способствовал переход от верхушечного к боковому ветвлению. В настоящее время верхушечное ветвление свойственно корням плауновидных.
199
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Кроме того, в зонах всасывания происходило увеличение поверхности клеток, завершившееся образованием корневых волосков. Наконец, необходимость в освоении новых участков почвы поддерживала активность апикальных меристем корней. Это обеспечивало обновление клеток в зоне всасывания и привело к возникновению корневого чехлика, защищающего перемещающийся в почве апекс корня.
По другой версии корень возник не в результате преобразования ри-зомоидов, а как новообразование. Её сторонники объясняют появление нового органа тем, что у древних растений, живших в условиях суши, со временем совершенствовалась барьерная функция наружных стенок эпидермальных клеток, в частности их кутикулы. Это мешало поглощению ризомоидами почвенных растворов. Возникшее затруднение было преодолено благодаря появлению у растений эндогенно закладывающихся и поэтому лишённых кутикулы выростов тела — корней.
Из ныне живущих сосудистых растений корни отсутствуют, не считая случаев вторичного упрощения, у псилотовидных — небольшой группы споровых растений, ведущих наземный и эпифитный образ жизни в тропических и субтропических областях. Их подземные органы представляют собой нередко называемые ризомоидами оси, которые достигают в длину 1 м и более и несут многочисленные ризоиды. Примечательно, что поверхность эпидермальных клеток осей и ризоидов покрыта кутикулой. Нельзя, правда, не отметить тот факт, что отсутствие кутикулы не является обязательным следствием эндогенного заложения органа. Так, кутинизации может подвергаться долго сохраняющаяся первичная покровная ткань корня. Более того, тонкая кутикула обнаружена у ряда цветковых растений на поверхности клеток в зоне всасывания, в том числе на корневых волосках.
10.6.	ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
В ходе изучения растений высказывались различные суждения относительно структурной организации их вегетативного тела и его основных органов. Мы не будем обсуждать всё многообразие этих взглядов. Часть из них представляет исключительно исторический интерес, часть разделяется небольшим числом исследователей. К числу последних относятся, например, представления о растениях как колониальных организмах.
В настоящее время чаще всего говорят о наличии у ныне живущих растений двух вегетативных органов: побега и корня. Прежде господ
200
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
ствовало, хотя и не всеми разделялось, мнение о трёх органах: стебле, диете и корне, так называемой «железной триаде». Их наличие у растений рассматривалось в качестве неотъемлимой черты представителей данной группы организмов. Это, впрочем, не исключало возможности существенной редукции какого-либо из органов, имевших у предковой формы нормальное развитие.
Ситуация изменилась после обнаружения риниофитов. Палеоботанические находки показали, что у них отсутствовала типичная для растений дифференциация тела. Соответственно лист, стебель и корень не являются исходными и универсальными органами высших растений. Согласно теломной теории все они развились в процессе эволюции из простых и недифференцированных органов — теломов.
Самостоятельность корня как органа подтверждается следующим. Во-первых, он формируется в результате деятельности собственной апикальной меристемы. При этом не известны случаи её трансформации в апикальную меристему побега и наоборот. Во вторых, существует анатомическая граница между главным корнем и первичным побегом (см. рис. 9.20). В третьих, корни отличаются от побегов своим строением и выполняемыми функциями.
В пользу придания побегу статуса отдельного органа приводятся следующие доводы. Во-первых, листья и стебель эволюционировали как единое целое. Строение стелы менялось в связи с появлением у растений энационных, а затем теломных листьев. Во-вторых, листья и стебель возникают в ходе морфогенеза побега из единой апикальной меристемы. В третьих, тканевая дифференциация в стебле развивающегося побега происходит под влиянием закладывающихся и растущих листьев.
В главе 2 побег был определён как покрытый листьями стебель. Формально это так. В то же время сложно принять его равноценность у всех растений. В процессе эволюции совершенствовалась структурнофункциональная организация этого органа, энационные листья сменились теломным, возникли новые элементы — пазушные почки, представляющие собой зачатки боковых побегов. Последние характерны для семенных растений.
В пазухе листа некоторых растений находится не одна, а несколько почек. Они могут располагаться друг над другом — сериальные почки, как у жимолости, грецкого ореха, гледичии, ежевики (рис. 10.18), или лежать на одном уровне, рядом друг с другом — коллатеральные почки. Вторые свойственны листьям ряда однодольных, имеющих широкое
201
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.18. Сериальные почки жимолости.
спч — сериальные почки, лр — листовой рубец, стб — стебель.
основание листа. Пример коллатеральных почек дочерние луковицы (зубки), сидящие в пазухах че-шуй материнской луковицы у чеснока. Другая край
ность — отсутствие почек в пазухах части листьев побега. Такое явление в большей мере выражено у голосеменных растений.
Побег семенных растений — сложный орган, который формируется в результате деятельности апикальной меристемы и состоит из стебля и закономерно расположенных на нём листьев и почек. Он имеет мета-
мерную организацию, т. е. сложен расположенными вдоль его продольной оси более или мене сходными по строению частями, метамерами. Метамер (от греч. мета — между, после, через и мерис — часть, доля) побега — его участок, включающий в себя в типичном случае узел с листом (листьями), пазушной почкой (почками) и нижележащее междо
узлие.
Структурное разнообразие побегов, сложившееся в процессе адаптивной эволюции растений, очень велико. Существующие их классификации опираются на такие признаки, как величина побега и его частей, наличие генеративных органов, характер развития, продолжительность жизни, положение в пространстве и др. Остановимся на нескольких примерах.
У растений выделяются различающиеся по величине побеги: удлинённые (ауксибласты, от греч. ауксано — расту, бласте — росток) и укороченные (брахибласты, греч. брахис — короткий). Первые насчитывают большее число метамеров и имеют более развитые междоузлия (см. рис. 10.10, г) по сравнению со вторыми (рис. 10.19, a-в). Междоузлия укороченных побегов могут быть настолько сильно редуцированы, что их листья собраны в розетку — розеточные побеги. Многочисленные стебли таких побегов похожи на составленные в стопку диски, за что их называют еще дискобластами (рис. 10.19, в). Удлинение междоузлия может происходить как в результате равномерных делений клеток, расположенных вдоль него, так и благодаря деятельности интеркалярной меристемы — образовательной ткани, возникающей из апекса побега и расположенной на некотором удалении от него, в основании меж-
202
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
Рис. 10.19. Некоторые типы побегов у ивовых. а-в — укороченные вегетативные побеги; г — генеративно-ростовой побег; Э, е — генеративные побеги.
лр — листовые рубцы; впч — верхушечные и ппч — пазушные почки; мд — междоузлие.
доузлия между участками приступивших к дифференциации клеток.
По наличию генеративных органов и степени специализации можно выделить следующие типы побегов: 1) вегетативные (рис. 10.10, г, Э; 10.19, а-в)\ 2) генеративные — побеги полностью отмирающие после плодоношения: крайне специализированные, не имеющие фотосинтезирующих листьев (рис. 10.19, е), и специализированные,
имеющие такие листья (рис. 10.19, Э); 3) генеративно-ростовые — побеги, у которых отмирает генеративная часть (рис. 10.19, г), а оставшаяся становиться многолетней и из её почек развиваются новые побеги.
Развитие побегов может протекать по-разному. Одни из них развиваются из сформированных пазушных почек, которые находились в состоянии покоя, — пролептические побеги; другие — из пазушных почек, не имевших периода покоя, одновременно с ростом материнского побега — силлептические побеги.
Побег, вырастающий за один вегетационный период — годичный побег. Его развитие может завершиться за один цикл роста. Это типично, в частности, для укороченных вегетативных побегов тополей (рис. 10.19, а-в\. все их метамеры закладываются в почке и распускаются весной. У удлинённых побегов тополей можно наблюдать два цикла активного роста. В ходе первого, весеннего, как и у укороченных побегов, завершается рост метамеров, заложившихся в почке. Затем интенсивность роста побегов резко снижается. Активный рост тополя серебристого в условиях Санкт-Петербурга возобновляется в третьей декаде июня. Прирост побега, образующийся за один цикл видимого роста, — элементарный побег. Такой характер развития свойствен многим растениям. У значительной части видов влажной тропической и субтропической зон наблюдается полициклический рост побегов.
Структурное разнообразие побегов обнаруживается не только при сравнении представителей разных видов, но и в кроне отдельно взято-
203
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.20. Спящие почки.
а — схема нарастания спящей почки на продольном срезе стебля, б — схема ветвления спящих почек на поперечном спиле ствола жимолости.
спч — спящая почка, гк — годичные кольца древесины.
го дерева, где они выполняют различные функции. Удлинённые побеги составляют скелет кроны. Её заполнение листьями обеспечивают укороченные вегетативные побеги. У части видов, например ряда ив, возникли эфемерные побеги, которые целиком опадают в период листопада, после того, как их листья выполнили ассимиляционную функцию. Роль резервных на случай каких-либо повреждений берут на себя так называемые скрытые побеги — долго живущие спящие почки и продукты их ветвления. В отличие от почек регулярного возобновления, такие почки не развиваются в течение длительного времени в полноценные вегетативные или генеративные побеги. Спящие почки формируют новые зачатки листьев, нарастая ежегодно примерно на толщину годичного кольца древесины материнского побега. Если в пазухах их чешуй происходит заложение почек, которые также трогаются в рост, то происходит ветвление спящей почки (рис. 10.20). Не менее, чем морфологическая дифференциация побегов, важен и характер их развития. Выше была отмечена цикличность в росте удлинённых побегов у тополей. Примечательно, что его замедление совпадает по времени с формированием верхушечных почек у укороченных побегов и с периодом созревания семян. Такой ритм приводит к снижению конкурентных отношений между развитием скелетной системы растения, с одной стороны, и формированием почек и семян — с другой. Он свидетельствует о высокой скоррелированности различных морфогенетических процессов в кроне.
В терминологических словарях приводится информация о многих десятках типов побегов. Пластичность побега как целостного образова
204
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений
ния также говорит в пользу представлений о нём как о самостоятельном органе. Тем не менее лист и стебель по-прежнему нередко рассматриваются в качестве отдельных органов растения. Для того, чтобы понять, почему так происходит, обратимся к определению органа. Нередко под органом понимают анатомически обособленную (в другой трактовке — более или менее обособленную) часть организма, имеющую определённую форму, строение, положение и выполняющую специфическую функцию. Или, орган — часть тела известной формы с определённым строением и функцией, содержащая несколько тканей, одна из которых играет главенствующую роль. Если посмотреть с позиций приведённых определений на лист и стебель, то они отличаются по положению и в типичном случае по форме. Каждый из них включает в свой состав несколько тканей, имеет определённое, отличное от другого, строение и главенствующие ткани, специализированные на выполнение различных функций. Так, стебель закладывается в пазухе листа, имеет осевое строение, выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции. В свою очередь, лист имеет плоскую форму, располагается на стебле и выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Всё это указывает на наличие оснований называть лист и стебель самостоятельными органами.
Наиболее взвешенной выглядит точка зрения, согласно которой корень и побег — это основные органы вегетативного тела растения. Их выделение отражает основополагающие принципы структурно-функциональной организации растения; его полярность и симметрию, на основе которых осуществляется ориентация в пространстве и эффективное использование ресурсов среды; освоение им двух сред — почвенной и воздушной. Лист и стебель также относят к числу органов, но не основных, а специализированных на выполнение конкретных функций растительного организма. Ряд авторов включает в число таких органов и некоторые другие части растений (см. гл. 14).
Глава 11
МЕТАМОРФОЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
В предыдущей главе было отмечено, что число вегетативных органов у растений невелико. Но даже беглого знакомства с внешним обликом растений достаточно, чтобы усомниться в таком утверждении. Ведь многие из них обладают разнообразными колючками, усами, клубнями, луковицами и т. п., которые, казалось бы, вполне могут претендовать на роль самостоятельных органов. Последние, однако, таковыми не являются, а представляют собой результат видоизменения (метаморфоза) двух основных органов или их отдельных частей.
11.1.	ГОМОЛОГИЧНЫЕ И АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ
Отклонения строения органов от типичного могут быть очень сильными. С одной стороны, в процессе дивергентной эволюции происходит расхождение признаков организмов, возникших от общего предка. В результате один и тот же орган может выглядеть у них совершенно по-разному. С другой стороны, имеет место конвергенция — появление сходных черт строения в ходе приспособления организмов разных групп к одинаковым условиям среды, когда отличающиеся по своей природе структуры могут стать чрезвычайно похожими. Соответственно выделяют гомологичные и аналогичные органы. Первые из них имеют одинаковое происхождение. При этом они могут выполнять как одни и те же, так и различные функции; демонстрировать единообразный или отличный друг от друга облик. Вторые имеют разное происхождение, но, главным образом в силу выполнения одинаковых функций, обладают сходным строением. При решении вопроса о природе тех или иных структурных образований обычно учитывают следующие критерии: общий план строения органа, взаимное расположение органов и их частей, наличие переходных форм.
Рассмотрим наиболее характерные примеры метаморфоза вегетативных органов растений.
206
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
11.2.	МЕТАМОРФОЗ ПОБЕГА И ЕГО ЧАСТЕЙ
Корневище — видоизменённый, более или менее долговечный, обычно подземный побег, выполняющий функции отложения запасных питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения. Его стебель несёт либо чешуевидные листья, либо остатки отмерших типичных фотосинтезирующих листьев или же оставшиеся после них листовые рубцы, почки, придаточные корни. Из почек корневища развиваются его боковые подземные ответвления и надземные побеги.
Рис. 11.1. Корневища.
а-в — этапы формирования эпиогенного корневища у медуницы неясной: а — проростки; б — 2-и в — 4-летнее растения; гипогенные корневища: г — удлинённое симподиальное у пырея ползучего, д — укороченное симподиальное у купены многоцветковой, е — удлинённое моноподиальное у арундинарии.
см — семядоля, гпт — гипокотиль, гк — главный корень, пк — придаточные корни, ол — остатки отмерших листьев, кщ — корневища, нп — надземные побеги, пчв — почка возобновления, рнп — рубцы от отмерших надземных побегов, лр — листовые рубцы от отмерших чешуевидных листьев, чл — чешуевидные листья.
207
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Возможны два варианта развития корневищ. У части растений, таких, как гравилат, манжетка, медуница, сначала формируется надземный олиственный побег. После его полегания и отмирания листьев утратившая их часть стебля втягивается с помощью образующихся придаточных корней в почву и становится типичным корневищем (рис. 11.1, a-в). Такие корневища получили название погружающихся или эпигеогенных (от греч. эпи — над, гео — земля, генос — рождение), т. е. надземно рождённых.
Другой вариант развития корневища демонстрируют ландыш, вороний глаз, пырей ползучий. Их корневища подземного происхождения — гипогеогенные (греч. гипо — под, внизу). Они развиваются из почек, находящихся под землёй. В этом случае даже на начальных этапах своего формирования корневища не проходят фазы ассимилирующего надземного побега (рис. 11.1, г-ё). Им свойственно образование чешуевидных листьев.
Специализация корневищ на выполнение запасающей функции выражается в усиленной паренхиматизации стебля. Ему, в частности, могут быть свойственны широкая кора и обилие паренхимных клеток во вторичной ксилеме, как у лапчатки белой например. В первый год жизни этого растения гипокотиль и побег, несущий 3-4 листа, полегают. На следующий год на полёгшем побеге образуются придаточные корни, которые втягивают его в почву. Дифференциация тканей стебля первоначально происходит по типичному для двудольных растений сценарию: уже в первый год жизни растения возникает кольцо проводящих тканей и перидерма. Однако на второй год отдельные участки камбия начинают продуцировать широкие лучи, сложенные клетками паренхимы с тонкими нелигнифицированными стенками. Они чередуются с секторами типичной древесины (рис. 11.2, а). У ряда видов паренхи-матизация настолько сильная, что древесина корневища состоит в основном из паренхимных клеток. Так, у лапчатки прямостоячей участки корневища, содержащие сосуды и волокнистые элементы, занимают менее 10% площади поперечного среза (рис. 11.2, б).
Рис. 11.2. Поперечные срезы корневищ лапчатки белой (а) и прямостоячей (6).
вкс — вторичная ксилема, вфл — вторичная флоэма, св — сосудисто-волокнистые участки, пхкл — паренхимные клетки, прд — перидерма, км — камбий, рл — радиальный луч.
208
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
К числу особенностей, связанных с подземным образом жизни корневищ, помимо отсутствия фотосинтезирующих листьев, относятся: образование многочисленных придаточных корней, слабое развитие механических тканей, дифференциация у части видов в стебле эндодермы. Последняя имеется, в частности, у ландыша и двукисточника тростникового.
Корневища разных растений отличаются не только по способу своего образования, степени паренхиматизации стебля и присутствию в нём эндодермы, продолжительности жизни, которая может колебаться от нескольких лет (медуница неясная и узколистная) до 20-25 лет (венерин башмачок), но и по целому ряду других признаков. Так, в соответствии со степенью развития различают удлинённые и укороченные корневища. Первые сложены большим числом метамеров с вытянутыми междоузлиями (рис. 11.1, г, е). Например, у пырея ползучего и мать-и-мачехи обыкновенной прирост корневищ за вегетационный период может достигать на рыхлых богатых почвах 1-1,5 м и состоять из 15-20 метамеров. В свою очередь, укороченные корневища имеют небольшое число метамеров с короткими междоузлиями (рис. 11.1, в, Э). У лапчатки белой, к примеру, прирост корневища в длину состоит из 7-8 сближенных узлов общей протяжённостью 1-2 см.
Так же, как и надземные побеговые системы, корневища могут нарастать моноподиально и симподиально. Пример первого способа нарастания демонстрирует арундинария, у которой подземное корневище нарастает своей верхушкой, а надземные побеги развиваются из пазушных почек (рис. 11.1, е). Симподиальное нарастание свойственно, в частности, купене многоцветковой (рис.11.1, д). У этого растения из зимующей почки развивается выходящий на поверхность побег. Его нижний, остающийся под землёй, участок состоит из метамеров с укороченными междоузлиями и чешуевидными листьями, а верхний, надземный, несёт расставленные удлинёнными междоузлиями обычные фотосинтезирующие листья и репродуктивные органы. В пазухе одного из чешуевидных листьев формируется крупная почка возобновления, т. е. почка, которая после периода покоя формирует новый побег (рис. 11.1, д). По окончании вегетации надземная часть побега отмирает, оставляя после себя рубец на корневище. На следующий год новый побег будет развиваться из почки возобновления. Таким образом, у купены каждый год происходит перевершинивание корневища. У пырея ползучего верхушка растущего корневища изгибается и даёт надземный побег. Дальнейшее нарастание корневища происходит за счёт по
209
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
чек, расположенных в пазухах чешуевидных листьев, т. е. симподиально (рис. 11.1, г).
О том, что корневище является видоизменённым побегом, свидетельствуют упомянутые выше критерии гомологизации. Его общий план строения тот же, что и у типичного побега. Корневище также обладает метамерной организацией и состоит из оси (стебля) и расположенных на ней листьев (их остатков или рубцов) и почек. Корневище соответствует побегу и по своему положению: оно либо развивается из пазушных почек, либо является непосредственным продолжением надземного побега.
Столоны — видоизменённые недолговечные одно (двух) летние побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже типичными зелёными, листьями, обеспечивающие расселение и вегетативное размножение. Различают надземные и подземные столоны.
Надземные столоны, называемые также усами, свойственны, в частности, землянике и лютику ползучему. Так, у лютика из пазушных почек собранных в розетку листьев развиваются удлинённые, стелющиеся по земле побеги, которые несут сформированные ассимилирующие листья. В пазухах последних образуются быстро растущие и рано укореняющиеся дочерние розетки (рис. 11.3, а). Кончик уса со временем либо даёт терминальную розетку, либо отмирает.
Рис. 11.3. Надземные столоны лютика ползучего (а) и земляники лесной (6).
мр — материнские растения, пдр — пазушные дочерние розетки, стн — столоны, крл — кроющий лист, тдр — терминальные дочерние розетки, члпч — чешуевидный лист с пазушной почкой.
210
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
Усы земляники развиваются, подобно столонам лютика, из пазушных почек, но несут не обычные, а чешуевидные листья, из пазушных почек которых без периода покоя могут развиваться новые столоны. Верхушечные почки столонов дают розетки листьев, укореняющихся с помощью придаточных корней. Из пазушных почек дочерних растений развиваются новые столоны, которые, в свою очередь, тоже заканчиваются вегетативными розетками (рис. 11.3, б). После укоренения розеток столоны разрушаются, а дочерние особи становятся самостоятельными. Столоны обеспечивают их удаление от материнских растений, а также питание на первых этапах формирования.
Подземные столоны развиваются из пазушных почек нижних листьев. Обычно они тонкие, бесцветные, очень хрупкие, с мелкими чешуевидными листьями. Число листьев, в пазухах которых формируются столоны, может зависеть от внешних условий. Например, у картофеля столоны развиваются из почек, расположенных в пазухах чешуевидных листьев (рис. 11.4, а). Однако после окучивания растений столоны образуются и из почек тех зелёных листьев, которые оказались засыпанными землёй. В результате увеличивается число столонов, формируемых одним растением. Примером столонообразующего растения нашей флоры является седмичник европейский.
Несомненно определённое сходство гипогеогенных корневищ и подземных столонов. Видоизменённые побеги некоторых растений, в частности вербейника обыкновенного и вероники длиннолистной, рассматриваются как переходные образования между корневищами и столонами.
Столоны картофеля и седмичника заканчиваются клубнями.
Рис. 11.4. Подземные столоны и однолетние клубни у картофеля.
а — нижняя часть растения, б — верхушка столона, в — начало формирования клубня, г — сформированный клубень, д — развитие побега из почки клубня.
стн — столон, кб — клубень на столоне, мкб — материнский клубень, рлп — редуцированные кроющие листья и их пазушные почки (бровки и глазки).
211
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Клубень — видоизменённый побег, стебель которого, включающий одно или несколько междоузлий, сильно утолщается и накапливает запасные вещества. К числу выполняемых им функций, помимо запасающей, относятся вегетативное возобновление и вегетативное размножение.
Способы формирования клубней разнообразны. Выше была отмечена возможность их возникновения на столонах. В этих случаях происходит утолщение верхушки столона за счёт образующихся многочисленных паренхимных клеток, в которых откладываются запасные вещества (рис. 11.4, б-г). Междоузлия столона в зоне формирующегося клубня остаются укороченными.
О побеговой природе клубней картофеля свидетельствует план их строения. Они имеют метамерную организацию и несут на утолщенном стебле редуцированные листья — бровки, и расположенные в их пазухах почки — глазки (рис. 11.4, д). Клубни картофеля по своему положению — разросшиеся верхушки стеблей. При определённых внешних условиях верхушки столонов не утолщаются в клубни, а израстают в надземные олиственные побеги.
Клубни могут образовываться в основании боковых олиственных побегов, как, например, у ряда эпифитных орхидей, которые накапливают в них запасные пластические вещества и воду (рис. 11.5, д). Они способны возникать в результате утолщения базальной части главной оси — гипокотиля (рис. 11.5, a-в). В их формировании нередко участвуют и расположенные выше междоузлия.
Рис. 11.5. Многолетние клубни.
а-в — этапы образования гипокотильного клубня у весен-ника зимнего: а — проросток; б — 2- и в — 3-летнее растения; г — гипокотильный клубень цикламена плющелистного; д — клубни в основании боковых побегов у целогины гребенчатой.
см — семядоли, гк — главный корень, гпт — гипокотиль, пк — придаточный корень, огк — отмирающий главный корень, пчв — почка возобновления.
212
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
Среди растений есть виды с одно- и многолетними клубнями. К многолетним относятся, например, гипокотильные клубни. Они не отмирают после использования отложенных в них запасных веществ в ходе развития из их почек олиственных побегов и репродуктивных органов (рис. 11.5, г). Использованные вещества восполняются выросшими побегами, а сам клубень увеличивается в размерах.
У ряда растений, преимущественно ирисовых и лилейных, клубни покрыты сухими плёнчатыми чешуями или(и) остатками оснований отмерших листьев (рис. 11.6). Из-за своего специфического облика, обусловленного присутствием листьев, они получили название клубнелуковиц. В действительности, по своему строению и месту отложения запасных веществ они кардинально отличаются от луковиц.
Рис. 11.6. Строение клубнелуковицы шафрана.
а — внешний вид, б — клубнелуковица после удаления чешуй, в — схема продольного среза клубнелуковицы.
чш — чешуи, дкл — детка (дочерняя клубнелуковица, развивающаяся из пазушной почки материнской клубнелуковицы), пчв — почка возобновления, ппч — пазушная почка, стб — стебель, пк — придаточные корни.
Луковица — видоизменённый побег с коротким утолщенным стеблем — донцем, несущим мясистые, сближенные, чешуевидные листья, запасающие воду и пластические вещества, выполняющий также функции вегетативного возобновления и размножения (рис. 11.7).
Луковицы распространены главным образом среди однодольных растений, прежде всего лилейных и амариллисовых. Они различаются по строению, продолжительности жизни, способу нарастания. Так, их чешуи имеют разное происхождение и представляют собой либо цельные низовые листья (лилия луковиценосная, лилия кудреватая)
213
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 11.7. Луковицы. а — внешний вид луковицы лилии кудреватой; б, в — продольные срезы луковиц лилии (6) и лука репчатого (в).
чл — чешуевидный лист, зцв — зачаток соцветия, д — донце, влл — влагалище зелёного ассимилирующего листа, пч — почки.
(рис. 11.7, а, б), либо влагалища зелёных ассимилирующих листьев, остающихся после отмирания их надземных частей (лук репчатый, птицемлечник поникший) (рис. 11.7, в), либо комбинацию низовых листьев и влагалищ (виды кринума, белоцветника, подснежника). Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук) и многолетними (нарцисс, амариллис). У последних донце луковицы составлено несколькими годичными приростами. Как и типичные побеги, луковицы способны к моно- и симподиальному нарастанию. В первом случае цветоносные побеги развиваются из пазушных почек чешуевидных сочных листьев, а верхушечная почка луковицы остаётся в вегетативном состоянии; во втором — цветоносный побег развивается из апикальной почки, а нарастание луковицы происходит за счёт пазушной почки.
Колючки стеблевого происхождения возникают у большого числа растений на основе олиственных укороченных побегов в результате из-растания их верхушек (яблоня лесная, слива колючая, или тёрн, груша обыкновенная). Окончательный облик жёстких колючих образований
Рис. 11.8. Колючки побегового происхождения.
а — у сливы колючей; б, в — у боярышника; г — разветвлённая колючка гледичии.
крл — кроющий лист с прилистниками, рдл — редуцированные листья (нижний — с пазушной почкой).
214
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
они приобретают после опадения листьев (рис. 11.8, а). В ряде случаев, как, например, у боярышника, колючки обычно с самого начала своего развития лишены сформированных листьев. Тем не менее целый ряд фактов свидетельствует об их побеговом происхождении. Они развиваются из пазушных почек, несут рудиментарные листья и их пазушные почки (рис. 11.8, б, в). Ещё более специализированными выглядят разветвлённые колючки гледичии, развивающиеся на стволе этого растения из ветвящихся спящих почек (рис. 11.8, г).
Усики ряда растений, в частности видов винограда и пассифлоры, также являются метаморфизированными побегами. Например, у винограда они представляют собой видоизменённые соцветия (рис. 11.9). Усики обеспечивают растениям преимущество в поиске опоры и закрепления на ней. При этом они могут достигать в длину нескольких
Рис. 11.9. Усики стеблевого происхождения у винограда.
а — побег винограда; б — схема симподиального нарастания побега; в-д — метаморфоз соцветия в усик.
ук — усик, сц — соцветие.
десятков сантиметров. Для молодых усиков характерны эндогенные круговые движения, повышающие их шансы натолкнуться на опору. Прикосновение к последней вызывает изгиб и последующее закручивание усиков вокруг неё. Время реакции колеблется у разных видов в широких пределах. Так, у страстоцвета голубого оно составляет 20-30 с, а у одного из видов хохлатки {Corydalis claviculata) — 18 ч.
Филлокладии (от греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — видоизменённые побеги с плоскими листовидными стеблями ограниченного роста и редуцированными листьями. Такие образования свойственны спаржевым (рис. 11.10, a-в). О побеговой природе филлокладиев сви-
215
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 11.10. Филлокладии и кладодии.
а — часть ветви данаи ветвистой; б, в — филлокладии семелы двуполой и иглицы подъязычной; г — кладодии мюленбекии плосковеточной.
сц — соцветия, крл — кроющие листья, ппч — пазушная почка, стб — стебель, кд — развивающийся из пазушной почки кладодий, фк — филлокладии.
детельствует, помимо их расположения в пазухах листьев, развитие на них у части видов соцветий (рис. 11.10, б, в).
Кладодии (от греч. кладос и эйдос — вид) — видоизменённые побеги с уплощёнными ассимилирующими стеблями, способные в отличие от филлокладиев, к продолжительному росту в длину. Они имеются, в частности, у мюленбекии плосковеточной, где демонстрируют чётко выраженную метамерную организацию (рис. 11.10, г). Плоские стебли этого растения несут нормально сформированные листья и пазушные почки. Однако в засушливых условиях листья опадают, а их функции выполняют кладодии, что обеспечивает уменьшение транспирационной поверхности, а значит, и потерь воды.
Возникшие в ходе метаморфоза филлокладии и кладодии обладают структурными особенностями, которые не свойственны обычным листьям исходных форм и которые позволили освоить новые для жизни условия. Их появление в ряде случаев сказывается на характере роста растения в целом. Так, ограниченный рост боковых побегов — филлокладиев, заменивших листья у семелы, сочетается с активным ростом этой лианы в длину.
216
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
Метаморфоз может коснуться не всего побега, а только его листьев. Проявления метаморфоза листьев также разнообразны.
Почечные чешуи покрывают, за редким исключением, зимующие почки древесных растений нашей флоры. Они защищают расположенные внутри почек апикальные меристемы и зачатки листьев. Нередко чешуи связаны переходными формами с типичными фотосинтезирующими листьями, что позволяет определить их истинную природу. Чешуя может быть образована, в частности, разросшимся основанием диета с редуцированными пластинкой и прилистниками. Такую картину можно наблюдать у яблони. Чешуи этого растения заканчиваются на верхушке тремя зубцами: центральный соответствует пластинке, боковые — прилистникам (рис. 11.11, a-в). В пользу такой гомологизации свидетельствуют следующие за чешуями переходные формы. Чем выше они располагаются на стебле, тем сильнее развиты их пластинка и прилистники. Завершается этот ряд типичными листьями (рис. 11.11, г-ж).
Рис. 11.11. Метаморфоз листьев в почечные чешуи у яблони.
а-в — почечные чешуи; г, д — переходные формы листьев; ж — сформированный лист срединной формации; е — его зачаток.
ол — основание листа, ч — черешок, пл — пластинка и её рудименты, прл — прилистники и их рудименты, рпр — рубец от опавшего прилистника.
У части растений почечные покровы представлены прилистниками. Такие чешуи покрывают терминальные почки тополей. Листья на стебле, непосредственно предшествующие почке, отличаются более мелкими размерами. Во время листопада их прилистники не опадают, а образуют наружные покровы почки. У первых листьев почки наблю-
217
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
дается дальнейшая редукция пластинки и черешка и, напротив, гипертрофированное развитие прилистников, которые, плотно смыкаясь друг с другом, защищают содержимое почки (рис. 11.12).
Рис. 11.12. Строение верхушечной почки у тополей.
а, б — внешний вид почки; в — поперечный срез почки в её основании.
вкс — вторичная ксилема, прл — прилистники, км — камбий, вфл — вторичная флоэма, ппч — пазушная почка, лр — листовые рубцы.
Некоторые видоизменения листа сходны с рассмотренными выше случаями метаморфоза побега.
Усики возникли у ряда растений на основе листьев. Они типичны, например, для бобовых. У части из них усик представляет собой видоизменение верхней части рахиса и расположенных там листочков (рис. 11.13, а). Метаморфоз может затронуть и большую часть листа: у чины безлисточковой функцию фотосинтеза выполняют прилистни
ки, остальная же часть листа, за исключением его основания, стала усиком (рис. 11.13, б).
Колючки листового происхождения свойственны многим растениям. Они могут возникать, в частности, в результате видоизмене-
ния пластинки. Таковы колючки барбариса. Нижние листья на удлинённых побегах этого растения имеют развитый черешок и пластинку с острыми зубцами по краю
Рис. 11.13. Усики листового происхождения у горошка заборного (а) и чины безлисточковой (б).
прл — прилистники.
218
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
Рис. 11.14. Колючки листового происхождения.
а — колючки прилистникового происхождения у робинии ложноакациевой; б-и — изменение формы очередных листьев удлинённого годичного побега барбариса.
лр — листовой рубец.
(рис. 11.14, б). У последующих листьев побега черешок и зелёная часть пластинки редуцируются (рис. 11.14, в-ж). При этом часть зубцов получает гипертрофированное развитие и превращается в жёсткие колючки (рис. 11.14, з, и). Из пазушных почек этих колючек вырастают укороченные побеги, несущие типичные листья с черешком и пластинкой.
Нередко колючки образуются из прилистников (рис. 11.14, а). Особенно много растений с такими колючками у видов из родов акация, зизифус, а также молочайных и каперсовых, произрастающих в западно-африканской сухой саванне. Из-за колючести растущих здесь растений она получила название «вооружённой саванны».
Ещё один хорошо известный пример метаморфоза листа демонстрируют напоминающие внешне филлокладии так называемые филлодии.
Филлодии (от греч. филлон — лист, и эйдос) — листовидно расширенные черешки и рахисы листьев. Они часто встречаются, например, у австралийских акаций. Все филлодийные акации в ходе онтогенеза сначала формируют ювенильные перистосложные листья. С возрастом,
Рис. 11.15. Сложные листья и филлодии у акации чёрнодревесной.
а — побег с листьями и филлодиями; б, в — поперечные срезы пластинки листочка сложного листа (6) и филлодия (в).
флд — филлодий, стк — столбчатая ткань, гд — гидренхима, гтк — губчатая ткань, пп — проводящий пучок, сжл — сложный лист.
219
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
у разных видов в разные сроки, появляются листья переходного типа а затем и филлодии (рис. 11.15, а). У части представителей рода акация они развиваются в кроне наряду со сложными листьями, у других полностью заменяют их.
Следует заметить, что, хотя филлодии определяются обычно как листовидные образования, в действительности их форма меняется у разных видов от широкояйцевидной до игловидной. Господствует точка зрения, согласно которой филлодии лучше, чем обычные листья, приспособлены к аридным условиям. Так, в наиболее аридных зонах австралийского континента филлодийные акации явно преобладают над прочими представителями рода. Филлодии и листья существенно различаются по своему строению: филлодии меньших размеров (уменьшение транспирационной поверхности), имеют толстые, сильно кутини-зированные и покрытые мощной кутикулой наружные стенки эпидермы (снижение неконтролируемых потерь воды), а также многослойную водозапасающую ткань, т. е. их структурная специализация к засушливым условиям связана с накоплением, сохранением и использованием запасённой воды (рис. 11.15, б, в).
11.3.	МЕТАМОРФОЗ КОРНЯ
Видоизменение корней нередко связано с выполнением запасающей функции. От обычных корней они отличаются сильным утолщением и обильной паренхиматизацией. Запасающую функцию берут на себя как главный, так и боковые, а также придаточные корни.
В формировании возникающего на основе главного корня запасающего образования в той или иной мере участвует и стебель (рис. 11.16, а, в). Степень этого участия нередко отличается даже у разных сортов одного и того же культурного растения, например редиса. Для обозначения таких сочных, насыщенных запасными веществами корнестеблевых образований в обиходе используется термин корнеплод. Они свойственны двулетним растениям. В первый год эти растения развивают вегетативные органы, в том числе видоизменённый главный корень с запасными веществами. На второй год отложенные вещества используются для формирования цветоносных побегов. После цветения и плодоношения такие растения отмирают. Учитывая тот факт, что участие главного корня в образовании корнеплодов может быть незначительным, например, у свёклы обыкновенной, нельзя не отметить их определённое сходство с гипокотильными клубнями. Клубни
220
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
Рис. 11.16. Запасающие корни.
Внешний вид и поперечные срезы корнеплодов: а, б — моркови посевной; в, г — репы; Ь — корневые шишки георгина; е — фрагмент поперечного среза корнеплода редьки посевной. Пунктирной линией отмечена граница стебля и корня.
пкс — первичная и вкс — вторичная ксилема; кс — ксилема; зпх — запасающая паренхима; км — камбий; вфл — вторичная флоэма.
отличаются тем, что у них всегда отмирает главный корень, на смену которому приходят стеблерод
ные придаточные корни.
Корневые шишки (корневые клубни) — видоизменённые утолщенные боковые и придаточные корни, выполняющие запасающую функцию. Их можно видеть у георгина, чистяка, любки и др. (рис. 11.16, д).
Отложение запасных веществ происходит в разных участках корня: в сильно паренхиматизированных флоэме, что характерно для моркови, петрушки, а также других зонтичных, и ксилеме (репа, редька, редис и прочие крестоцветные), а также в коре (чистец) (рис. 11.16, б, г, е).
Втягивающие, или контрактильные, корни способны к продольному сокращению, обеспечивающему плотное прилегание к почве розеток листьев (подорожник, одуванчик), втягивание в неё оснований побегов с почками возобновления, клубнелуковиц, луковиц и т.п. (рис. 11.17, а, б). Последнее может быть весьма значительным. Так, у видов хохлатки клубеньки погружаются в почву благодаря им на глубину 10-15 см.
Контрактильные корни относительно длинные, для них характерно слабое развитие механических, а также трахеальных элементов и, напротив, сильное развитие паренхимы коры, что придаёт корням мясистую консистенцию. Укорочение обычно происходит в их базальных участках под стеблем. Оно вызвано сокращением поперечных участков корня, которое обусловлено сжатием слагающих их клеток паренхимы (рис. 11.17, д) и проявляется в виде многочисленных кольцеобразных складок, покрывающих орган снаружи (рис. 11.17, б, в), а также в деформации проводящей системы (рис. 11.17, г, д). Изменение формы клеток
221
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 11.17. Контрактильные корни.
а, б — положение относительно поверхности почвы прорастающего семени (д) и луковицы (б) взрослого растения лилии кудреватой (слева масштабная линейка); в, г — схемы продольных срезов, иллюстрирующие наличие складок на поверхности корня (в) и деформацию его проводящей системы (г); д — фрагмент продольного среза контрактильного корня дудника.
ск — складки на поверхности корня, спх — сжавшиеся клетки паренхимы, тэ — трахеальные элементы, кнк — контрактильные корни.
объясняют по-разному, что, возможно, свидетельствует о существовании различных механизмов сжатия у разных видов. По одной из версий оно следует за обезвоживанием клеток после расходования депонированных в их
вакуолях осмотически активных веществ. В то же время есть данные, согласно которым клетки паренхимы углубляющихся в почву корней у ряда растений первоначально вытянуты в продольном направлении. Фибриллы целлюлозы в их стенках также продольно ориентированы. При повышении в клетках тургорного давления происходит обусловленное ориентацией фибрилл изменение формы клеток. Они разрастаются в ширину и укорачиваются, в следствие чего и уменьшается длина корней.
11.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ
МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫХ ОРГАНОВ
Метаморфоз часто строится на гипертрофированном проявлении тех или иных структурных особенностей, которыми обладают типичные органы. Эти особенности позволяют органу или его части взять на себя новую адаптивную роль. Если она оказывается важной для организма, меняется направление отбора. Такие преобразования могут быть вызваны изменением внешних условий или происходить без них, исключительно за счёт достигнутого преадаптивного состояния.
222
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
В дальнейшем отбор будет направлен на совершенствование новой адаптации.
Откуда берутся упомянутые выше преадаптивные особенности, представляющие собой материал для отбора, и какими могут быть способы эволюционных преобразований, ведущие к возникновению метаморфизированных органов? Остановимся только на некоторых из них.
В соответствии с принципом расширения числа функций А. Плате в процессе прогрессивного развития орган может достигать такой степени дифференциации, при которой берёт на себя дополнительные (второстепенные) функции. Этот принцип предусматривает увеличение числа второстепенных функций при сохранении неизменной главной. При характеристике органов растений отмечалось, что каждый из них выполняет несколько функций. Именно мультифункциональность органов нередко служит источником возникновения в ходе специализации их метаморфизированных вариантов. В качестве одного из способов (модусов) таких преобразований выступает принцип смены функций А. Дорна: ослабление главной или усиление второстепенной функции приводит к такой перестройке органа, при которой одна из его второстепенных функций становится главной, а главная превращается во второстепенную или исчезает. Так, в числе выполняемых корнем и стеблем функций в качестве второстепенной выступает и запасающая. Специализация на её выполнение, когда запасающая функция превращается в главную, сопровождается существенным видоизменением этих органов. Вспомним богатые паренхимой клубни и так называемые корнеплоды.
Ещё один модус эволюционных преобразований, способный привести к метаморфозу, — разделение органов и функций А. Н. Северцова. Согласно ему, в ходе филогенеза возможно разделение первичного органа или структуры, характеризующихся параметрами целостности. Его результатом становится возникновение нескольких более или менее самостоятельных образований, обладающих разными функциями. Так, лист дифференцирован на части, каждая из которых, как мы видели, несёт специфическую функциональную нагрузку. «Разделение листа» в ходе эволюции привело к сочетанию у ряда растений на побеге фотосинтезирующих листьев, преимущественное развитие у которых получают пластинка и черешок, с листьями, верхняя часть которых, напротив, редуцирована, а гипертрофированы прилистники, специализированные на выполнение в качестве почечных покровов защитной функции.
223
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 11.18. Три формации листьев у ландыша.
лнф, лсф, лвф — листья низовой, срединной и верховой формаций, соответственно.
В качестве материала для отбора, приведшего к возникновению в процессе эволюции метаморфизированных листьев со специфическими функциями, могла выступать возрастная изменчивость метамеров побега. В процессе развития побега,
особенно при переходе в репродуктивное состояние, его апикальная меристема претерпевает более или менее выраженные возрастные изменения объёма, формы и зональности, ко-
торые коррелируют со строением закладывающихся в ней листьев. Как следствие, его листья в той или иной мере различаются между собой. Сложившаяся внутрипобеговая изменчивость может быть настолько существенной, что даёт основание для выделения трёх формаций листьев (рис. 11.18).
Листья низовой формации (низовые листья) располагаются в основании побега. Они имеют чешуевидную форму и состоят из разросшегося основания, а их прилистники и пластинка либо отсутствуют, либо представлены рудиментами (рис. 11.11, a-в). Низовые листья обладают кожистой, хрящеватой, плёнчатой, нередко мясистой консистенцией. Основная функция этих листьев — защита содержимого почек.
Листья срединной формации (срединные листья) развиваются в средней части побега и дифференцированы на типичные для листа части. Их основные функции — фотосинтез, транспирация, газообмен.
Листья верховой формации (верховые листья) обычно являются недоразвитыми и слабо дифференцированными листьями, которые образуются в области соцветия. Они часто имеют плёнчатую или кожистую консистенцию и защищают цветки и веточки соцветия в почке. В ряде случаев верховые листья приобретают яркую окраску и берут на себя ещё одну функцию — привлечение опылителей. Последнее свойственно, в частности, марьяннику дубравному, у которого они имеют фиолетовую или синюю окраску, контрастирующую с жёлтым околоцветником.
Размер, форма и анатомическое строение листьев срединной формации также не постоянны. Их разнообразие в пределах побега по-
224
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов
Рис. 11.19. Гетерофиллия у лютика азиатского (а) и короставника полевого (б).
лучило название гетерофиллищ или разнолистности (рис. 11.19). В более широком смысле под гетерофиллией понимают разнообразие листьев (низовых, срединных и верховых) побега или даже всех листьев на одном рас
тении. Структурное разнообразие ли-
стьев срединной формации, особенно при большом их числе на расте-
нии, повышает его адаптивные возможности как организма с прикреплённым образом жизни к суточным и сезонным колебаниям условий среды. Каждый раз при изменении этих условий найдутся листья, наиболее приспособленные к выполнению своих функций.
Необходимо подчеркнуть, что строение листьев на побеге зависит не только от внутренних, но и от внешних факторов. На регулирующей роли последних мы остановимся более подробно в главе 14. Здесь же в качестве примера их влияния назовём явление анизофиллии — различия в размерах и форме листьев одного и того же узла в случае мутовчатого листорасположения или узлов разных ортостих при очередном листорасположении, которые наблюдаются на горизонтально и косо расположенных побегах и обусловлены действием силы тяжести, а также односторонним освещением (рис. 11.20).
Важную роль в появлении метаморфизированных органов, видимо, сыграли свойственные растениям способность к образованию новых органов в течение всей жизни, множественность структурных элементов — побегов и их метамеров, а также корней. Известно, что избыточность структурных элементов в системе является одним из способов
Рис. 11.20. Анизофиллия у клена платановидного.
Вертикально ориентированные листья различаются своими размерами; у горизонтально расположенных листьев нижние половинки пластинок больше верхних.
225
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
повышения её надёжности. Так, при повреждении или утрате части из них оставшиеся способны поддержать её жизнеспособность до восполнения утраченных. Это, безусловно, актуально для растений, ведущих прикреплённый образ жизни и страдающих от травоядных животных, насекомых-вредителей и др. Отмеченные особенности могут привести к ещё одному эффекту. При наличии у растения избыточных, дублирующих друг друга, структур часть из них может быть специализирована на выполнение не главной, а второстепенной или не свойственной органу новой функции, т. е. к метаморфозу, без необратимого нарушения функционирования целого.
Итак, метаморфоз (от греч. метаморфозис — превращение одной формы в другую) — видоизменение основных органов и их частей, связанное со сменой выполняемых ими функций, обусловленной достигнутым преадаптивным состоянием или(и) изменением условий среды.
Глава 12
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ
Выработанная в процессе эволюции способность растений к выделению различных веществ сыграла крайне важную роль в процветании этой группы организмов — освоении ими специфических условий жизни; борьбе с вредителями; взаимодействии друг с другом, симбиотическими грибами и бактериями и др. Иными словами, роль выделительной системы выходит за рамки избавления от ненужных и вредных соединений, поддержания гомеостаза. Поэтому мы рассмотрим материалы о выделительной системе в главах, посвящённых эволюции и экологии растений.
Выводимые растениями вещества многообразны по своей химической природе и роли в обменных процессах. Среди них вода, минеральные соли, белки, сахара, разнообразные вторичные метаболиты (терпены, фенолы, азотосодержащие соединения).
Разнообразны и сами выделительные системы, которые объединяет их способность к локализации внутри тела или выведению во внешнюю среду тех или иных из перечисленных выше веществ. Соответственно различают внутренние и наружные выделительные структуры.
12.1. ВНУТРЕННИЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ
К внутренним выделительным структурам относятся секреторные идиобласты, млечники и секреторные вместилища.
Секреторные идиобласты — одиночные клетки или их группы, структурное и функциональное отличие которых от клеток окружающей их ткани связано с накоплением избытка каких-либо соединений, в частности минеральных солей, эфирных масел, танинов, слизей и др. (рис. 12.1). Последние накапливаются в вакуолях либо выводятся через плазмалемму в заключённое между ней и клеточной стенкой пространство (периплазматическое пространство) или в оболочку клетки. Существует версия, согласно которой внутриклеточная секреция возникла в связи с переходом растений к наземному образу жизни и увеличением их размеров, которые ограничивали возможности клеток выделять те или иные соединения непосредственно в окружающую среду.
227
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 12.1. Секреторные идиобласты.
а, б — отложения оксалата кальция: а — рафиды, б — друза; в — литоцист с цистолитом; г — слизевый и д — эфирномасляный идиобласты; е — эфирномасляный идиобласт в мезофилле лавра благородного; ж-и — стадии инкапсуляции друзы: ж — друза в вакуоли, з — инвагинация протопласта, и — обрастание протопластом друзы.
лц — литоцист, эм — эфирное масло, эми — эфирномасляный идиобласт, др — друза, вл — вакуоль, и — инвагинация, окл — оболочки клеток, мж — межклетник, пм — плазмалемма,
прт — протопласт, тт — тонопласт, сл — слизь, спл — срединная пластинка, дс — дополнительная клеточная стенка.
В отличие от животных, выделяющих избыток ионов во внешнюю среду с мочой, растения зачастую накапливают их в своих тканях. Правда, происходит это и в тех частях растений, которые либо сбрасываются, либо изолируются от живых тканей, например в листьях и корке. Отложения минеральных веществ состоят главным образом из солей кальция, карбоната калия и окислов кремния. Наиболее распространен оксалат Са, который кристаллизуется в вакуолях растительных клеток внутри ограниченных мембранами камер кристаллизации. Кальций поступает в вакуоли, как полагают, в везикулах, отпочковавшихся от эндоплазматического ретикулума и диктиосом, а также путём активного транспорта, т. е. с помощью ионных насосов, локализованных в то
228
Глава 12. Выделительные структуры
нопласте. Кроме этого, описано образование тонопластом инвагинаций внутрь вакуоли с последующим отпочкованием туда пузырьков, сливающихся с камерами кристаллизации. В камерах ионы Са смешиваются с оксалатом, в результате чего образуются кристаллы соли.
К типичным ультраструктурным особенностям рассматриваемых клеток относятся значительное развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума и большое число митохондрий. Среди возможных функций ретикулума — синтез Са-связывающих белков, поддержание низкого уровня кальция в цитозоле в результате его поглощения в полости ретикулярных элементов. Митохондрии обеспечивают энергией рост идиобластов, а также происходящий в них активный транспорт кальция через тонопласт. Кристаллоносные идиобласты нередко отличаются от смежных клеток более крупными общими размерами и размерами своих ядер. По крайней мере, у части растений в ходе развития идиобластов происходит их эндополиплоидизация. Форма откладываемых кристаллов разнообразна: одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлинённой формы; друзы — шаровидные образования из мелких сросшихся кристаллов; рафиды — соединённые в пучки игольчатые кристаллы; кристаллический песок — скопление множества мелких одиночных кристаллов (рис. 12.1, а, 6). Она, как полагают, в значительной степени зависит от формы камеры кристаллизации. Некоторые авторы рассматривают камеру как своего рода «опалубку», в которой происходит «застывание» кристалла. Чаще прочих кристаллов встречаются друзы. После отложения оксалата кальция кристаллоносные идиобласты нередко отмирают, но могут и сохранять живой протопласт.
Вокруг кристаллов часто образуется соединенная ножкой с оболочкой клетки капсула (полисахаридная оболочка), состоящая, подобно клеточной оболочке, из водонерастворимых полисахаридов, в частности гемицеллюлоз. По одной из версий её образование происходит в результате инвагинации в сторону кристалла пристенного слоя протопласта (рис. 12.1, ж-и). Он обрастает кристалл, отграничивая его от вакуоли, и образует капсулу. В дальнейшем капсула кристалла и оболочка идиобласта могут подвергнуться лигнификации или суберинизации.
В вакуолях накапливаются также танины, флавоноиды, алкалоиды и другие соединения. Согласно имеющимся представлениям те или иные из них могут поступать в вакуоли в везикулах, по типу пиноци-тоза, пассивно, путём диффузии, и активно, благодаря работе локализованных в тонопласте переносчиков. О существовании высокоспециализированных переносчиков свидетельствуют опыты, в которых
229
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
выделенные вакуоли накапливали специфичные и не накапливали чужеродные для данного растения алкалоиды. Синтез фенолов и алкалоидов происходит в пластидах. Имеются данные об участии в синтезе фенолов также агранулярного эндоплазматического ретикулума.
Рассмотрим несколько примеров секреторных идиобластов, накапливаемые вещества в которых выводятся за плазмалемму. Среди них — литоцисты, слизевые и эфирномасляные идиобласты.
Литоцисты — клетки, специализированные на отложение карбоната кальция, в меньшей степени кремнезёма. Эти вещества аккумулируются в цистолите — расположенной в периплазматическом пространстве особой структуре, состоящей из пропитанной кремнезёмом ножки и заполненного известью вздутия (рис. 12.1, в). Литоцисты обычно дифференцируются в эпидерме, как правило, верхней, иногда — в глубже расположенных тканях, что более свойственно стеблю. Они характерны для тутовых, крапивных, тыквенных, бурачниковых и представителей ряда других семейств, но в целом встречаются несоизмеримо реже, чем идиобласты с кристаллами оксалата кальция.
Образование цистолита начинается с возникновения ножки — короткого выроста стенки, направленного внутрь клетки. По мере своего формирования цистолит заполняет значительную часть периплазмати-ческого пространства. Плазмалемма претерпевает при этом глубокую инвагинацию. Выведение через неё карбоната кальция и кремнезёма происходит по-разному. Карбонат выделяется из протопласта путём активного транспорта через плазмалемму. Полимеризация поступающего в клетку мономерного кремния — образование кремнезёма, осуществляется на поверхности пузырьков Гольджи. В них он и выводится путём экзоцитоза в периплазматическое пространство.
В слизевых идиобластах полисахаридная слизь также локализуется в периплазматическом пространстве. Типичной чертой этих клеток в период секреции слизи является повышенная активность аппарата Гольджи, в пузырьках которого слизь транспортируется к плазматической мембране. По мере её выделения плазмалемма отодвигается от клеточной стенки. После завершения секреции протопласт в большинстве случаев откладывает новую стенку, отделяющую его от слизи (рис. 12.1, г).
Секреция за плазмалемму происходит и при образовании эфирно-масляных идиобластов (рис. 12.1, д, е). Она сопровождается отложением на клеточную стенку суберина, препятствующего выходу масла за пределы клетки. Эфирномасляные идиобласты характерны для лавровых, перечных, кирказоновых и др. К терпеноидогенным клеткам, помимо
230
Глава 12. Выделительные структуры
масляных идиобластов, относятся рассмотренные ниже млечники, эпителиальные клетки смоляных ходов, образующие эфирные масла железистый эпидермис, желёзки и трихомы. Их ультраструктурные особенности состоят в наличии многочисленных лейкопластов, нередко сложной формы, обеспечивающей увеличение их поверхности и развитого агранулярного эндоплазматического ретикулума. При этом пластиды тесно связаны с элементами ретикулума, образующего вокруг них своеобразные обкладки.
Млечники представляют собой одиночные или соединённые друг с другом живые клетки, содержащие млечный сок. Соответственно они бывают двух типов: нечленистые и членистые. Нечленистый млечник представляет собой гигантскую клетку, которая, возникнув в зародыше, увеличивается в размерах по мере роста растения, удлиняется и ветвится (молочайные, тутовые) (рис. 12.2, в). Членистый млечник возникает из многих клеток. При этом в местах их соприкосновения клеточные стенки разрушаются (сложноцветные, маковые, колоколь-чиковые) (рис. 12.2, а, б, г). Клетки млечников живые многоядерные. В нечленистых млечниках в процессе их роста происходит деление ядер, что приводит к возникновению ценоцитных клеток. Многоядерность членистых млечников возникает на основе объединения протопластов многих клеток. В обоих случаях протопласт занимает в млечниках пристенное положение, остальное пространство заполнено вакуолярным соком (млечным соком, латексом).
Латекс представляет собой эмульсию, т. е. состоит из жидкой основы, в которой во взвешенном состоянии находятся микроскопические гидрофобные капли органических соединений (рис. 12.2, д). Основа содержит органические кислоты, алкалоиды, липиды, танины, слизи и др.
Рис. 12.2. Млечники.
а, б — парадермальный (параллельный поверхности) (а) и поперечный (6) срезы листа чеснока; в, г — нечленистый (в) и членистый (г) млечники; Ь — частицы каучука в латексе гевеи бразильской.
мл — млечники.
МЛ
231
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Взвешенные частицы обычно представлены терпенами, в частности смолами и каучуком. При исследовании состава млечного сока у большого числа видов было обнаружено повышенное содержание в нём ионов К (в среднем в 17 раз), Mg (в 7 раз) и Са (в 2 раза) по сравнению с другими, неспециализированными на их накопление, клетками растений. У отдельных видов эти показатели могут быть ещё выше. Так, в соке молочая чиновидного обнаружен белок кальмодулин, связывающий кальций. Как следствие, содержание Са2+ в соке очень велико и достигает 7,5% сухого вещества. У некоторых видов в млечниках имеются крахмальные зёрна, которые могут достигать крупных размеров, приобретая при этом нетипичную форму: гантелевидную, палочковидную и др. Последнее свойственно, в частности, молочаям. Латекс часто имеет беловатый или белый цвет и напоминает по виду молоко. Мутность млечного сока и его сходство с молоком обусловлены различиями между показателями преломления частиц и дисперсионной среды. Впрочем, сок ряда растений прозрачен (олеандр) или окрашен в иные цвета: оранжевый (чистотел), желтовато-коричневый (конопля) и др.
Млечники найдены примерно у 12 500 видов, принадлежащих к 300 родам и 20 семействам. Латекс содержит каучук у -1800 видов. Каучук — продукт полимеризации изопрена с широким спектром молекулярной массы. Его эмпирическая формула (С5Н8)П. Образование каучука особенно характерно для тутовых, молочайных, кутровых, ла-стовневых, сложноцветных; 95% производства натурального каучука приходится на долю гевеи бразильской. Сферические частицы каучука, содержание которого в латексе этого растения составляет 40-50%, достигают в диаметре 0.75 мкм (рис. 12.2, д). Добывают его путём подсочки, т. е. нанесения ран на стволе дерева, через которые вытекает латекс. Свободное истечение латекса свидетельствует о том, что он находится в млечниках под давлением. Вне растения частицы каучука слипаются, что позволяет извлекать его из млечного сока. В Малайзии выведены высокопродуктивные сорта гевеи, дающие порядка 700 кг каучука с 1-го акра в год. Кроме гевеи, его получают из фикуса каучуконосного, видов кастильи, ландольфии и ряда других растений. В общей сложности для этих целей пытались использовать около трети всех видов, латекс которых содержит каучук.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) — разнообразные по форме, величине, происхождению и содержащимся в них продуктам выделений полости. Различают схизогенные и лизигенные вместилища. Лизигенные вместилища возникают на месте группы кле
232
Глава 12. Выделительные структуры
ток, которые разрушаются по мере накопления продуктов выделения, классическим примером такого типа вместилищ служат эфирномасля-ные вместилища в кожуре плодов цитрусовых (рис. 12.3, а-в).
Схизогенные вместилища образуются в виде межклетников, которые заполняются выделениями (рис. 12.3, д-е). Они широко распространены у зонтичных, сложноцветных, хвойных. У сосны обыкновенной вместилища — это смоляные ходы встречающиеся в хвое, коре, вторичной флоэме и древесине стебля, корня и репродуктивных органов. Канал хода выстлан однослойным эпителием и сопровождается 1-2 слоями сопутствующих паренхимных клеток, которые могут дегенерировать в процессе формирования вместилища. В ряде случаев они приобретают утолщенные стенки и берут на себя роль опорных клеток, препятствующих сдавливанию канала.
Смолы представляют собой смеси терпеноидов, флавоноидов и липидов. Их образование происходит в эпителиальных клетках, откуда они поступают в канал. В нём смола находится под давлением (12-20 атм.), что приводит к её вытеканию при вскрывании хода. Выделяющееся смолистое вещество, живицу, получают, как и млечный сок, путём подсочки. Одно дерево даёт за сезон при обычных условиях эксплуатации 1-1,5 кг живицы, при использовании химических стимуляторов (нанесение на раны серной кислоты, настоев и экстрактов кормовых дрожжей и т. п.) — на 30-50% больше. В СССР ежегодно добывалось свыше 135 тыс. т живицы. Основной источник живицы — со-
Рис. 12.3. Развитие лизигенного (a-в) и схизогенного (г-e) вместилищ.
а-д — поперечные и е — продольный срезы вместилищ у цитрона (a-в) и сосны (в-г).
кх — канал смоляного хода, эпт — эпителий.
233
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
сна обыкновенная. Её живица используется для получения канифоли и скипидара, приготовления литографических чернил, типографских красок, сургуча, лыжных мазей и т. д. Живица пихты (пихтовый, или канадский бальзам) применяется в оптическом производстве для склеивания линз, при изготовлении иммерсионных масел и др., живица лиственницы (венецианский терпентин) — для изготовления лаковых покрытий керамики и фарфора.
Продукты секреции в схизогенных вместилищах не ограничиваются смолами. Например, у целого ряда растений эпителиальные клетки выделяют в полости каналов слизи. Такие ходы формируются, в частности, в листьях агатиса. Возможно образование вместилищ в результате сочетания схизогенного и лизигенного способов.
12.2. НАРУЖНЫЕ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ
К числу наружных выделительных структур относятся гидатоды, солевые волоски и желёзки, железистые трихомы, железистый эпидермис и др.
Гидатоды — образования, обеспечивающие выделение капельножидкой воды (гуттация) в условиях низкой транспирации и повышенной влажности почвы. В типичном случае в состав гидатоды входят: проводящий пучок, связанный с проводящими тканями пластинки; бесцветные живые клетки эпитемы, расположенные между пучком и эпидермой; участок эпидермы, в котором располагаются водяные устьица (рис. 12.4). Замыкающие клетки последних лишены подвижности, а расположенные между ними устьичные щели постоянно открыты. Эпитема ряда растений окружена обкладкой, отграничивающей гидатоду от хлоренхимы. Её клетки могут формировать пояски Каспари либо подвергаться более существенной суберинизации. Располагаются гидатоды по краю листовой пластинки листа, а также на её верхушке.
Рис. 12.4. Гидатоды.
а — продольный срез, б — вид с поверхности.
ктл — кутикула, ву — водяное устьице, эпм — эпитема, хл — хлоренхима, кс — ксилема.
234
Глава 12. Выделительные структуры
Гуттация может быть пассивной и активной. Первая обусловлена сорневым давлением и при удалении корней прекращается. В случае ак-гивной гуттации секреция воды осуществляется эпитемой. Количество зыделяемой гидатодами воды зависит от условий произрастания, видовой принадлежности, размеров листьев и, соответственно, числа гидатод. Один лист тропической колоказии древней (таро), например, может выделить за ночь от 10 до 100 мл воды.
Функцию гидатод нередко выполняют специализированные на во-цовыделение клетки эпидермы, а также трихомы. Количество выделяемой ими воды может быть очень большим: у фасоли объём суточного выделения воды трихомой в несколько раз превышает её собственный эбъём. Проведённые на ряде растений эксперименты показали, что выделение растворов продолжается и на высечках листьев, помещённых на воду. Это указывает на осуществление ими активной секреции, непосредственно не связанной с корневым давлением. Об этом свидетельствует и присутствие в клетках трихом многочисленных митохондрий, обеспечивающих процесс секреции энергией. Отмечается также наличие в них развитого эндоплазматического ретикулума и активного аппарата Гольджи.
Состав выделений варьирует от почти чистой воды до разведённого раствора органических и неорганических солей разной концентрации. Пример обильного выведения солей через гидатоды демостриру-ет, в частности, растущая в горных и арктических районах камнеломка метельчатая. По краям листьев этого растения в большом количестве накапливается углекислый кальций. В некоторых случаях выделяемые при гуттации соли способны вызвать повреждения листьев.
Среди приписываемых гуттации функций — освобождение от излишков воды и солей или, напротив, обеспечение минерального питания в условиях подавленной транспирации, когда растворённые вещества поглощаются клетками, а вода выводится; а также терморегуляция.
Солевые волоски и желёзки — специализированные структуры, обеспечивающие выведение избытков солей, поступивших в растение из почвы. Они характерны для многих галофитов — растений, произрастающих на сильно засолённых почвах, встречаются у свинчатковых, тамарисковых, вербеновых, франкениевых, злаков и др. Располагаются желёзки в эпидерме листьев и стеблей, где их численность колеблется у разных видов в пределах 500-1000 на 1 см2 её поверхности. Интенсивность осуществляемой ими секреции очень высока. Так, масса жидкости, выделяемой желёзками листа кермека, составляет за сут
235
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ки почти половину его собственной массы. Состав и концентрация выделений обычно определяются составом и концентрацией почвенного раствора. Тем не менее содержание солей в них, как правило, выше, чем в ксилемном растворе. При небольшом количестве солей в почве желёзки обычно выделяют почти чистую воду.
Существует два типа организации солевыводящих структур. В первом типе, свойственном, в частности, ряду видов лебеды и мезембри-антемума, они представляют собой волоски. Соли не выделяются ими непосредственно на поверхность, а выводятся из ассимиляционных тканей в вакуоли клеток волосков. Рассмотрим их строение на примере лебеды. У представителей этого рода волосок состоит из двух клеток: клетки-ножки и пузыревидной клетки-головки (рис. 12.5). Соли к волоскам перемещаются с транспирационным током из ксилемных окончаний проводящих пучков. В клетку-головку они поступают, как полагают, через плазмодесмы, большое число которых насчитывается на стенке между ней и клеткой-ножкой. Головка отличается наличием крупной центральной вакуоли, в которой и накапливаются соли. Её протопласт занимает пристенное положение и содержит крахмалоносные хлоропласты, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, активный аппарат Гольджи. Ионы поступают через тонопласт в вакуоль клетки-головки против градиента концентрации с помощью переносчиков. Последнее требует значительных затрат энергии, которые удовлетворяют многочисленные митохондрии, а по мнению некоторых исследователей, и хлоропласты. Постулируется также включение в центральную вакуоль содержимого пузырьков ретикулума. Накопление в ней солей продолжается до тех пор, пока не произойдёт разрыва клетки, после чего раствор оказывается на поверхности листа.
Рис. 12.5. Солевой волосок лебеды.
а — внешний вид волоска, б — схема строения волоска и расположенного под ним участка листа.
клг — клетка-головка, клн — клетка-ножка, вл — вакуоль, эп — эпидерма, гп — гиподерма, хл — хлоренхима, обп — обкладка пучка, кс — ксилема. Длинной стрелкой показан путь движения ионов из ксилемы жилки к пузыревидной клетке, короткими — в её вакуоль.
236
Глава 12. Выделительные структуры
Иначе устроены желёзки, секретирующие соли непосредственно наружу. В них различаются клетки двух типов: секреторные и отделяющие их от мезофилла собирательные. Общее число клеток в желёзке варьирует у разных видов в широких пределах. У гребенщика, например, их 8 — шесть секреторных и две собирательные (рис. 12.6), а у растущего в мангровых зарослях эгицераса может быть более 30. К числу характерных черт желёзок относится образование кутикулы не только на наружных, но и на боковых и отчасти базальных стенках секреторных клеток. В результате вокруг них формируется кутикулярное влагалище (рис. 12.6, б). Его целостность нарушается на границе секреторных и собирательных клеток, где их соседние стенки пронизаны многочисленными плазмодесмами. Наружная кутикула обычно не составляет единого целого с оболочкой, а отслаивается от неё. Как следствие, между ними возникает заполненная слизью субкутикулярная полость — собирательная камера. Кроме этого, в наружной кутикуле содержатся поры, имеющие на поперечных срезах вид углублений или полос, свидетельствующих о нарушениях её однородности.
Среди наиболее типичных ультраструктурных особенностей секреторных клеток — наличие протуберанцев оболочки, богатство цитоплазмой, большое число активных митохондрий, присутствие автолитических вакуолей. В отличие от них собирательные клетки бедны цитоплазмой и митохондриями, содержат дифференцированные хлоропласты, связаны с клетками мезофилла плазмодесмами.
К желёзкам ионы поступают с транспирационным током. В секреторные клетки они попадают, видимо, через плазмодесмы собирательных клеток. В‘пользу последнего свидетельствует, в частности, выявление ионов в плазмодесмах. Из секреторных клеток ионы выводятся за плазмалемму в апопласт их латеральных и наружных стенок с помощью механизмов активно-
Рис. 12.6. Солевая желёзка гребенщика.
а — вид с поверхности листа, б — поперечный срез желёзки.
жз — желёзка, п — кутикулярные поры, ктл — кутикула, поб — протуберанцы оболочки, взк — везикулы, вл — вакуоли, хл — хлоренхима, пд — плазмодесмы, сбк — собирательная клетка, скк — секреторные клетки.
237
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
го транспорта. Ему способствуют протуберанцы оболочки, увеличивающие общую поверхность плазмалеммы. Поверхность этой мембраны может быть увеличена также благодаря образованию ею большого числа инвагинаций или за счёт входящих в состав желёзки многочисленных мелких секреторных клеток. Помимо отмеченного пути поступления ионов в апопласт возможна их секреция в везукулах, которые сливаются с плазмалеммой. У представителей таких родов, как франкения и авиценния, в этих процессах может участвовать хорошо развитый эндоплазматический ретикулум. Полагают, что он отчленяет пузырьки с аккумулированными ионами.
Выделенные в апопласт желёзок ионы осмотически притягивают воду, и гипертонический раствор вытекает через кутикулярные поры наружу. Поступление ионов в обратном направлении, из желёзок в соседние клетки, блокируется кутикулярным влагалищем.
Железистые волоски — разнообразные по строению трихомы, обеспечивающие синтез и выделение различных органических соединений. Очень часто их деятельность связана с образованием эфирных масел. Возможно также образование и выделение ими слизей, смол и др.
Рассмотрим в качестве примера эфирномасляные волоски. Они располагаются на надземных частях растений и обычно дифференцированы на ножку и разной формы головку, в образовании которых может участвовать различное число клеток (рис. 12.7, а, г). Эфирные масла представляют собой смеси веществ. Из них выделено около 1000 органических соединений. Наиболее характерными компонентами масел являются терпены. При этом состав масел видоспецифичен и претерпевает изменения в ходе онтогенеза. Их содержание зависит от ряда внешних условий, в частности состава почвы, влажности, температуры. Клеткам трихом свойственны агранулярный эндоплазматический ретикулум и лейкопласты, которые, как уже отмечалось, связаны с синтезом терпенов. На определённых этапах функционирования трихом может отмечаться активизация гранулярного эндоплазматического ретикулума. Её объясняют образованием белков, участвующих в гидролизе клеточной стенки, её разрыхлении в период выделения масел. Последние, поступая под кутикулу, оказывают на неё давление, приводящее к её отслаиванию от стенки и возникновению заполненной эфирными маслами субкутикулярной полости (рис. 12.7, б, в). Их высвобождение может происходить в результате разрыва кутикулы (рис. 12.7, г, д), а также диффузии через пектиновые дендриты или поры в ней.
Секреторную функцию выполняют не только трихомы. В ряде случаев формируется железистый эпидермис или желёзки.
238
Глава 12. Выделительные структуры
Рис. 12.7. Железистые трихомы.
а-в — трихомы лаванды до (а) и после (б, в) выделения эфирного масла в субкутикулярную полость; г, д — трихомы базилика с целой (г) и надорванной (д) кутикулой.
ктл — кутикула.
Железистый эпидермис — участок первичной покровной ткани, сложенный секреторными клетками обычно вытянутой перпендикулярно поверхности органа формы. Он развивает
ся, например, на адаксиальной поверхности прилистников тополей (рис. 12.8). При этом железистая ткань может быть собрана в многочис-
ленные складки, что существенно увеличивает секретирующую поверхность. Её терпеноидогенные клетки выделяют зелёный пахучий секрет смолистой консистенции.
Желёзки представляют собой многоклеточные выросты разнообразной формы на локальных участках поверхности тех или иных органов,
возникающие зачастую в результате деления и растяжения не только клеток эпидермы, но и подстилающих её тканей. Клетки желёзок обыч-
Рис. 12.8. Железистый эпидермис прилистников тополя.
а — внешний вид почек, б — поперечный срез прилистника, в — фрагмент среза.
скк — секреторные клетки.
239
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
>Рис. 12.9. Продольный срез желёзки алламанды слабительной.
скк — секреторные клетки, вкл — выполняющие клетки.
но дифференцированы на палисадной формы нару^. ные секреторные и внутренние выполняющие клетки (рис. 12.9). Они образуют и выделяют эфирные масла, смолы, гидролитические ферменты (у насекомоядных растений), нектар — водный раствор сахаров, содержащий примеси разнообразных органических и неорганических соединений, и др.
Подведем некоторые итоги. Под выделением, как известно, понимают выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, солей, а также биологически активных веществ, чужеродных и токсичных соединений, образовавшихся в организме или поступивших извне. Ему принадлежит важнейшая роль в поддержании постоянства состава внутренней среды — необходимого условия нормальной жизнедеятельности растений. В свое время (1935) А. Фрей-Висслинг предложил следующую классификацию продуктов выделения: рекреты — вещества, поглощённые из внешней среды и не подвергшиеся изменениям в процессах клеточного метаболизма; секреты — продукты ассимиляции, и соответственно их образование сопряжено с затратами энергии; экскреты — конечные продукты обмена веществ, не используемые больше в метаболизме. Следует признать, что при всей прозрачности данной классификации место в ней тех или иных соединений не всегда можно однозначно определить. Так, в частности, ряд соединений, относимых к экскретам, может, как показало использование меченых атомов, вовлекаться в клеточный метаболизм. Тем не менее определенные суждения о месте в этих процессах рассмотренных выше структур сделать можно.
Рекрецию осуществляют гидатоды, солевые трихомы и желёзки, кристаллоносные идиобласты. Они обеспечивают избавление растения от избытка воды или(и) солей, поступивших из внешней среды. Следует отметить, что избыточное содержание легко растворимых солей замедляет синтез белков, подавляет процессы роста, нарушает водоснабжение растений. Кристаллоносные идиобласты выполняют и экскреторную функцию. Считается, что отложение кристаллов оксалата кальция влечёт за собой выведение из метаболизма щавелевой кислоты.
240
Глава 12. Выделительные структуры
Крайне необходимым для растений в ряде случаев является и выведение излишков первичных метаболитов, например растворимых углеводов, способных нарушить метаболизм клетки. С этих позиций часто рассматривают возникновение в эволюции вне связи с опылением секреции сахаров. Полагают, что благодаря ей удаляются излишки ассимилятов, которые возникают из-за невозможности остановки на свету работы пигментных комплексов фотосинтеза.
Что же касается вторичных метаболитов, то, по мнению ряда исследователей, их появление у растений могло быть побочным результатом каких-то процессов, следствием несбалансированного роста, приводящего к возникновению избыточного количества интермедиатов, на накопление которых организм отвечает превращением их во вторичные соединения. Часть из них токсична для самих растений. Однако отбор поддержал развитие целого ряда выделительных структур, специализированных на их образование. Это обусловлено тем, что они взяли на себя ряд крайне важных для растений функций, в частности их защиту. Так, смола, образуемая железистым эпидермисом, заполняет пространство между прилистниками, формирующими покровы почки, и способствует защите зачатков листьев от потери воды. Защитную функцию выполняет и смола в смоляных ходах. Вытекая из каналов, вскрываемых при механических повреждениях, она предохраняет обнажённые ткани от высыхания и проникновения в них патогенных организмов. Из-за своей способности заживлять раны вытекающая смола получила название «живицы». Некоторые растения выделяют в составе смол гормоны линьки насекомых экдизоны, вызывающие серьёзные нарушения в развитии насекомых. Такие растения практически не подвергаются их нападениям. Млечный сок содержит у представителей ряда видов токсичные соединения, что защищает их от растительноядных животных. Многообразно действие эфирных масел. Некоторые из них играют роль аттрактантов и привлекают насекомых-опылителей, другие выступают в роли феромонов тревоги насекомых. Посредством выделения во внешнюю среду биологически активных веществ осуществляется влияние одних растений на другие, аллелопатия. Растения с высокой аллелопатической активностью легко внедряются в сообщества, подавляя другие виды. Описано подавление выделениями семян одних видов прорастания семян и развития проростков других. Среди вызываемых ими эффектов — угнетение клеточных делений, синтеза белков, фотосинтеза в результате уменьшения фиксации диоксида углерода.
241
Глава 13
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Растения — многочисленное и многообразное царство организмов. Одних только цветковых насчитывают от 189 000 до 260000 видов. Они растут в воде и пустынях, на равнинах и в горах, где некоторые виды встречаются на высоте более 6000 м над ур. м. Так, лютик лопастной обнаружен в Гималаях на высоте 7634 м над ур. м. Цветковые встречаются в экваториальной зоне, Арктике и Антарктиде. Самой северной точкой их распространения считают о. Локвуд (83°24' с.ш.) Канадского Арктического архипелага, где была найдена ясколка альпийская; самой южной — антарктические острова (68°21' ю.ш.), на которых растут ко-лобантус толстолистный и щучка антарктическая.
В процессе освоения столь разнообразных условий жизни у растений выработались приспособительные к ним особенности строения, которые затрагивают все уровни структурной организации растений — от внешнего облика до клеток. На первом из них мы и остановимся в этой главе.
Жизненная форма, или биоморфа (от греч. биос — жизнь, морфе — форма, образ), — общий облик (габитус) растения, обусловленный своеобразием его надземных и подземных органов, возникший в процессе естественного отбора и адаптивный к определённым условиям среды. В пользу последнего свидетельствует тесная связь между климатом обширных географических областей и жизненными формами населяющих их растений. Ещё А. Гумбольдт отмечал тот факт, что сочетания основных физиономических типов растений создают неповторимые ландшафтные картины от тропиков до полярных стран. Чтобы убедиться в этом, достаточно представить себе такие биомы, как тропический дождевой лес, саванна, пустыня, тундра. Рассмотрим более подробно разнообразие жизненных форм и их роль в адаптивной эволюции растений. На протяжении XIX и первой половины XX веков сложились два основных направления в их классификации: эколого-морфологическое (морфологическое) и биологическое. Важный вклад в разработку первого внёс И. Г. Серебряков, ключевую роль в становлении второго сыграл К. Раункиер.
242
Глава 13. Жизненные формы
Рис. 13.1. Продолжительность жизни надземных побегов у растений разных жизненных форм.
а — дерево; б — кустарник; в — кустарничек; г — полудревесное растение; д — многолетнее и е — однолетнее травянистые растения. Пунктиром отмечены надземные годичные побеги (или их части), отмирающие в текущем году; жирным — многолетние части растений.
Эколого-морфологическая классификация учитывает продолжительность жизни надземных побегов, морфологическое строение надземных и подземных органов, характер их роста и целый ряд других признаков, описывающих внешний облик растений и главные черты их развития. Согласно ей выделяется три основные категории жизненных форм: древесные, полудревесные и травянистые растения (рис. 13.1). Древесные растения обладают многолетними надземными побегами, несущими почки возобновления (рис. 13.1, a-в). У трав сезонного климата прямостоячие части надземных побегов живут один вегетационный сезон, после чего отмирают (рис.13.1, Э, е). Такие отмирающие части принято называть однолетними (односезонными). Многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у травянистых растений либо отсутствуют, либо скрыты в подстилке, прижаты к земле или погружены в неё (рис.13.1, Э). Полудревесные растения занимают по рассматриваемому признаку промежуточное положение. Верхние части их поднятых над землёй побегов ежегодно отмирают; нижние, обладающие почками возобновления, высотой от нескольких сантиметров до 20-30 см, становятся многолетними (рис.13.1, г). Высота этих растений, включая отмирающие части побегов, достигает 50-80 см, иногда 1,5-2 м.
243
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Такое разграничение древесных и травянистых растений восходит к Теофрасту и основано на наиболее надёжном из известных к настоящему времени критериев — степени отмирания поднятых над землёй побегов. На протяжении XX века неоднократно предпринимались поиски анатомических признаков, специфичных для древесных и трав. Называлась, в частности, консистенция стеблей: у древесных они твёрдые и сухие, у трав — мягкие и мясистые. Надземным побегам трав в отличие от древесных приписывались: пучковое строение стебля; слабая деятельность камбия и, соответственно, небольшое количество производимых им вторичных тканей; значительная паренхиматизация древесины; низкая степень лигнификации тканей; отсутствие перидермы. Ни один из перечисленных признаков, однако, не является строго обязательным для трав. Так, большое число трав имеют в стебле кольцо проводящих тканей (вероники, подмаренники, махорка и др.) (см. рис. 7.29). Степень развития в нём вторичных тканей, обусловленная активностью камбия, напрямую связана с продолжительностью роста побега, числом его листьев. Интенсивная лигнификация тканей стебля описана у множества трав. Она может проявляться у них в одревеснении сердцевинной, межпучковой, древесинной паренхимы и радиальных лучей, а также в образовании обильного либриформа и перицикли -ческих волокон (см. рис. 7.29). Как результат, к концу вегетационного сезона стебли однолетних надземных побегов части трав приобретают деревянистую консистенцию, становясь жёсткими и ломкими, как у иван-чая, золотой розги и др. Хотя перидерма и несвойственна надземным побегам трав в целом, она обнаружена в нижних частях мощных стеблей некоторых из них, в частности у копеечника альпийского.
С другой стороны, анатомические признаки, приписываемые иногда травам, могут быть выражены и у древесных. Прежде всего это касается значительной паренхиматизации древесины у части видов (рис. 13.2). Так, у бальсы ствол свежесрубленного дерева из-за обилия в нём насыщенных водой паренхимных клеток чрезвычайно тяжелый. После сушки он, напротив, становится противоестественно для своего объёма лёгким. Удельный вес древесины бальсы составляет 0,12 г/см3. Есть и более лёгкие древесины. У эсхиномене щетинистой этот показатель равен 0,044 г/см3. В противоположность лёгким, тяжёлые древесины содержат множество волокон либриформа и отличаются сильной лигни-фикацией. Одревеснению у них могут подвергаться даже тилы, заполняющие полости переставших функционировать сосудов (см. рис. 7.39, д, ё). Удельный вес древесины бакаутового дерева — 1,37; пиратинеры
244
Глава 13. Жизненные формы
Рис. 13.2. Тангентальный срез древесины каванильесии платанолистной.
тпх — тяжевая паренхима, сс — сосуд, пхл — паренхимные клетки радиальных лучей. (Удельный вес древесины — 0,103 г/см3.)
гвианской — 1,35; кругиодендрона железного — 1,31, маслины лавро-листной — 1,49 г/см3. У древесных встречаются и другие, рассматривавшиеся в качестве признаков трав, черты строения. У дынного дерева ствол настолько мягкий, что его можно резать перочинным ножом. Он характеризуется незначительным вторичным утолщением, сочный, с мягкой древесиной. В дополнение к этому можно отметить сильную рассечённость цилиндра проводящих тканей, наблюдаемую у древесных лиан. У видов кирказона, например, межпучковый камбий продуцирует исключительно клетки паренхимы, составляющие широкие радиальные лучи.
Завершая обсуждение различий между древесными и травянистыми растениями, необходимо ещё раз отметить, что выше речь шла о травах сезонного климата. Представления о них сложились в ходе изучения растений умеренной зоны. Сезонные травы встречаются и в тропических районах. Так, надземные побеги злаков саванны желтеют и отмирают с наступлением засухи, длящейся несколько месяцев. С наступлением благоприятного периода рост растений возобновляется за счёт почек, расположенных у основания стебля под защитой листовых влагалищ.
Иначе обстоит дело с многочисленными травами, растущими во влажных тропических лесах. Их надземные побеги остаются живыми несколько лет, иногда неопределённо долго. Они могут достигать нескольких метров в высоту и постоянно нарастать за счёт почек, расположенных высоко над землёй. Самым высоким прямостоячим травянистым многолетником называют банан огромный, достигающий в высоту 15 м. Внутреннее строение стеблей этих растений отличается сильной паренхиматизацией и слабой лигнификацией. У двудольных кольцо проводящих тканей либо узкое, либо несплошное, без больших
245
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
массивов древесины. Иными словами, именно этим растениям присущи черты, которые иногда приписывают травам вообще, о чём шла речь при обсуждении анатомических критериев травянистости. При этом качественно они не отличаются от упомянутых выше мягкоствольных древесных. Влажнотропические травы отмечены среди бегоний и бальзаминов, молочайных, крапивных, ароидных, губоцветных, перечных, коммелиновых и др.
Эколого-морфологическая классификация жизненных форм не ограничивается выделением древесных, полудревесных и травянистых растений. Каждая из этих форм многолика.
Среди древесных растений различают деревья, кустарники и кустарнички.
Дерево обладает более или менее развитым стволом, который сохраняется в течение всей жизни растения (рис. 13.1, а). Степень его одревеснения может быть разной. Наиболее многочисленны деревья во влажнотропических областях. Плотность древостоя в дождевом тропическом лесу очень высокая. В ходе ряда исследований на 1 га было зарегистрировано 400-700 крупных деревьев, относящихся к 100, а иногда и к 200 видам.
Кустарнику в отличие от дерева, не имеет единственного ствола, сохраняющегося в течение всей жизни растения (рис. 13.1, б). Первоначально у него формируется, как и у дерева, один стволик. Через некоторое время из расположенных в его основании спящих почек вырастают дочерние стволики; позднее, уже из их почек, стволики следующего порядка и т.д. Таким образом, для кустарника характерно образование нескольких стволиков, которые сосуществуют на растении и постепенно сменяют друг друга (рис. 13.3). Продолжительность жизни стволиков, называемых также побегами формирования и скелетными осями, отличается у разных видов. У малины, например, она составляет 2 года, а у сирени достигает 60 лет. При этом длительность жизни самого кустарника может быть очень большой и насчитывать сотни лет. Чистые кустарниковые заросли образуются за пределами широтной и высотной границ леса, где они нередко становятся эдификатора-ми растительного покрова.
Кустарничек — низкорослый кустарник, высотой от 5-7 до 50-60, реже 80 см, в среднем 10-30 см (рис. 13.1, в). Возраст его скелетных осей обычно не превышает 5-10 лет. Общая же продолжительность жизни растения может составлять, как и у кустарников, несколько сотен лет. Среди растений с данной жизненной формой назовём чернику, брусни-
246
Глава 13. Жизненные формы
Рис. 13.3. Разновозрастные кустарники.
ост — отмирающий и дет — дочерний стволики.
ку, вереск. Кустарнички характерны для высокогорий и тундр, в нашей зоне — олиготрофных сфагновых болот.
Среди полудревесных растений выделяют полукустарники и полукустарнички, различающиеся общими размерами и величиной оставшейся многолетней части (рис. 13.1, г; 13.4). У полукустарничков высота растений достигает 20-30 см, их многолетних частей — 3,5-7 см; у полукустарников — 1,5-2 м и 20-30 см соответственно. К полудревес-ным относятся многочисленные полыни, большое число губоцветных и др. Эта жизненная форма широко распространена в аридных областях, в частности в сухих степях и полупустынях.
Травянистые растения часто делятся на одно- и многолетние. Однолетние растения (рис. 13.1, е), в отличие от многолетних (рис. 13.1, д)> не имеют органов вегетативного возобновления и целиком
отмирают после цветения и плодоношения, оставляя после себя семена (рис. 13.5, а, б). Классификация многолетников базируется главным образом на строении этих вегетативных органов. Стержнекорневые растения имеют во взрослом состоянии
Рис. 13.4. Схема строения и внешний вид полудревесных растений володушки блестящей (а) и лаванды узколистной (6).
очр — однолетние и мчр — многолетние части растения.
247
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 13.5. Однолетние (а, б) и многолетнее (в) растения.
а — тимофеевка метельчатая, б — мелкого-ловка пластинчатая, в — люпин многолистный.
пчв — почки возобновления, пв — почва.
хорошо развитый главный корень, часто выполняющий запасающую функцию (дудник, свербига) (рис. 13.5, в). Кистекорневые многолетники в зрелом состоянии, напротив, лишены главного корня и несут на укороченном стебле скученные в виде кисти, толстые, имеющие примерно одинаковую длину придаточные корни (купальница европейская, подорожник большой, лютик едкий). Дерновинные многолетники представляют собой сильно кустящиеся короткокорневищные растения с мощной системой придаточных корней (многие злаки и осоки). Наземно-ползучие и наземно-столонные травы обладают стелющимися по земле побегами разной продолжительности жизни: у первых она составляет 2-4 года (будра плющевидная, луговой чай), у вторых — 1-2 года (земляника лесная, костяника каменистая, зеленчук жёлтый). Помимо перечисленных выделяют короткокорневищные и длиннокорневищные, а также клубнеобразующие и луковичные растения, характеристика которым была дана в главе 11.
Каждая из перечисленных жизненных форм травянистых растений в той или иной мере тяготеет к определённым климатическим зонам и местам обитания. Однолетники распространены в аридных областях. Так, их доля от общего числа видов составляет в Каракумах 57-63%, в засушливых районах Марокко на границе с Сахарой — 75-91%. Жизненный цикл этих растений завершается до наступления жары и засухи. При этом продолжительность жизни однолетников весьма различна. Среди них есть так называемые эфемеры (от греч. эфеме-
248
Глава 13. Жизненные формы
рос — однодневный, мимолётный), развитие которых от прорастания семян до плодоношения укладывается в несколько недель. Другие вегетируют несколько месяцев. Например, часть однолетников Каракумов всходят осенью при температуре воздуха 4-5°С, рано зацветают, иногда уже в январе при температуре 6-8°С. Конец их вегетации приходится на начало-середину апреля, когда температура повышается до 21°С.При отсутствии необходимых для прорастания условий семена могут дать всходы не осенью, а весной (в феврале — марте). Таким образом, продолжительность их жизни колеблется в широких пределах: от 50 дней, если всходы появляются весной, до 160 дней, если они появляются осенью. Семена не прорастают при небольшом запасе влаги. Задержка происходит, как полагают, из-за наличия в семенах ингибиторов, для вымывания которых необходимо значительное количество осадков. Это весьма важное приспособление, так как для дальнейшей жизни растений после прорастания требуется определённый запас влаги, без которого они неизбежно бы погибли. Для степных сообществ характерны стержнекорневые и плотнодерновинные многолетники; для широколиственных лесов на территории бывшего СССР — длинно- и короткокорневищные, а также кистекорневые многолетники (рис. 13.6).
Рис. 13.6. Спектр жизненных форм растений травянистого яруса широколиственных лесов СССР.
1 — полукустарнички, 2 — одно- и двухлетние растения, 3 — корнеотпрысковые, 4 — плотнодерновинные, 5 — стержнекорневые, 6 — рыхлодерновинные, 7 — наземно-ползучие и наземно-столонные, 8 — клубнеобразующие, 9 — луковичные, 10 — кистекорневые, И — короткокорневищные, 12 — длиннокорневищные.
Следует заметить, что попытки более детальной классификации жизненных форм предпринимались в отношении не только травянистых, но и древесных растений. Особого внимания заслуживает классификация, разработанная И. Г. Серебряковым. Она носит иерархический характер. Из упомянутых выше жизненных форм им выделены в ранге отдела древесные растения, полудревесные растения и наземные травы. Каждый отдел распадается на типы. В отделе древесных их три: деревья, кустарники, кустарнички. Типы подразделяются на классы, подклассы, группы, подгруппы и, наконец, секции. Только перечень этих подразделений уже указывает на многообразие древесных. Рассмотрим несколь-
249
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 13.7. Кронообразующее (а), розеточное (6) и суккулентно-стеблевое безлистное (в) де. ревья.
ко примеров его проявления у деревьев. И. Г. Серебряков разбил их на три класса: кронообразующие, розеточные и сукку-лентно-стеблевые безлистные деревья (рис. 13.7). Первым свойствен сильно ветвящийся ствол, который несёт кро
ну из ветвей разного порядка; у вторых слабо ветвящийся или невет-вящийся ствол, который образует единственную розетку листьев или
небольшое их число (виды пальм, крестовников из сложноцветных, лобелии из колокольчиковых и др.); у третьих ствол и ветви мясистой консистенции, сочетающие водозапасающую функцию с ассимиляционной и имеющие редуцированные листья (виды кактусов).
Остановимся для примера на классе кронообразующих. Он распадается на два подкласса: наземные и гемиэпифитные деревья. Наземные деревья в течение всей жизни связаны с почвой корневой системой. У гемиэпифитов (от греч. геми — полу, эпи — на, фитон — растение) «стволы» формируются на основе воздушных корней. Свое развитие эти растения начинают как эпифиты (рис. 13.8). Их воздушные корни растут вниз по стволу дерева-хозяина. Со временем они достигают поверхности почвы и укореняются в ней. Ответвления этих корней опоясывают ствол дерева-хозяина, образуя друг с другом многочисленные анастомозы. Жёсткий каркас из утолщающихся корней сдавливает этот ствол и в конце концов губит дерево, на котором когда-то поселился эпифит. Таким образом растение, прошедшее такой путь развития, са
мо становится деревом.
Плотность древостоя, как было отмечено выше, в тропическом дождевом лесу весьма высокая. Кроны сомкнуты очень плотно, так что под пологом господствует полумрак. По этой причине молодые назем
ные деревья, прежде чем они достигнут своего яруса, длительное время находятся в состоянии угнетения. Способность его переносить считается важной биологической особенностью деревьев тропического леса. Их рост крайне замедлен. Диаметр ствола деревьев, типичных для первых ярусов, нередко составляет по достижении 20-100 лет всего 10 см. В конечном счете успех зависит от появления в лесном пологе просветов,
250
Глава 13. Жизненные формы
Рис. 13.8. Фикус-душитель.
а — фикус-эпифит, поселившийся на ветви дерева-хозяина и выпустивший свисающий канатообразный корень; б — укоренившийся в почве фикус; в — разветвления и анастомозы корня фикуса, охватывающие ствол дерева-хозяина; г — решетчатый ствол из сросшихся корней; д — фикус-душитель на стадии самостоятельного дерева (дерево-хозяин погибло); е — анастомозы между корнями фикуса вокруг ствола дерева-хозяина.
обусловленных падением крупных деревьев. Рассмотренный выше способ развития гемиэпифитов позволяет избежать проблем, вызванных недостатком света. Иногда семена деревьев-душителей прорастают не высоко в ветвях, а в почве. В этих случаях такие растения не способны самостоятельно образовывать высокий ствол и остаются небольшими.
Среди наземных кронообразующих деревьев И. Г. Серебряков различал в ранге групп деревья только с подземными корнями и деревья с подземными и надземными корнями. Во вторую группу вошли деревья с ходульными корнями, дыхательными и, наконец, досковидными корнями.
Ходульные корни образуются на надземной части ствола и, достигнув субстрата, служат дополнительной опорой, особенно на вязком грунте, в частности на тропических болотах и в мангровых зарослях (ризофора, панданус) (рис. 13.9, а).
Дыхательные корни (пневматофоры, от греч. пнеума, род. падеж пне-уматос — дыхание, воздух и форос — несущий) обладают отрицатель-
251
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 13.9. Типы надземных корней у деревьев.
а — ходульные корни у ризофоры, б — досковидные корни у стер-кулии, в — дыхательные корни у авиценнии.
хк — ходульные и дк — дыхательные корни.
ным геотропизмом, развиваются на расходящихся в стороны от растения подземных корнях и выступают над поверхностью почвы (рис. 13.9, в). Ярким примером растений с пневматофорами являются виды авиценнии, растущие в мангрове, т. е. на периодически затопляемых участках морских побережий и устьев рек, защищённых от прибоя и штормов коралловыми рифами и островами. Даже в период отлива илистый грунт здесь перенасыщен водой, что затрудняет дыхание корней. Пневматофоры способны к продолжительному росту в высоту. Поэтому даже при намыве почвы они остаются приподнятыми над её поверхностью. В коре корней хорошо развита аэренхима, в покровной ткани — чечевички. Во время прилива, когда пневматофоры полностью покрываются водой, содержащийся в воздушных полостях кислород расходуется на дыхание. Поскольку образующийся при этом диоксид углерода легко растворяется в воде, в них создаётся пониженное давление. При отливе корни появляются из воды и начинают засасывать через чечевички воздух. В соответствии с приливами и отливами в корнях происходит периодическое изменение содержания кислорода. При отливе оно составляет 20%, во время прилива понижается до 10% и ниже. Определённую роль в пополнении аэренхимы затопленных корней кислородом играют фотосинтезирующие клетки коры их молодых, расположенных ближе к поверхности воды участков. Они содержат хлоропласты и используют для фотосинтеза образовавшийся при дыхании диоксид углерода.
252
Глава 73. Жизненные формы
Досковидные корни — боковые корни, растущие горизонтально близ поверхности почвы и обладающие несимметричным вторичным утолщением: менее интенсивным с нижней (подземной) стороны, более интенсивным — с верхней (надземной). Вследствие такого роста над почвой формируются отходящие в стороны от ствола досковидно уплощённые корни (рис. 13.9, б). Они характерны для большого числа деревьев тропического дождевого леса, типичной чертой которых является поверхностная корневая система, привязанная к наиболее плодородным горизонтам почвы и условиям лучшей аэрации. Считается, что досковидные корни обеспечивают устойчивость высоких деревьев, имеющих крупные кроны.
Не менее разнообразны и деревья, обладающие только подземными корнями. К ним принадлежат, в частности, наиболее привычные для нас деревья лесного типа. У них чётко выражен ствол, который длительное время или всю жизнь дерева преобладает по интенсивности роста над боковыми ветвями (липа, ольха, берёза) (рис. 13.10, а). У деревьев саваннового типа ствол рано утрачивает лидирующую роль. При этом боковые ветви развиваются у самого основания, что часто придаёт растениям вид крупных кустарников. Таким деревьям нередко свойственна зонтиковидная крона (многие виды акаций) (рис. 13.10, б). По крайней мере отчасти, её облик может быть связан с высоким полуденным стоянием солнца в тропиках и более отвесным приходом его лучей к Земле. Короткий ствол приводит также к уменьшению протяжённости от корней к кроне транспортных путей водопроводящей системы, что сказывается на её надёжности. Ещё один вариант демонстрируют деревья саваннового типа с водозапасающим, резко утол-
Рис. 13.10. Наземные кронообразующие деревья.
а — дерево лесного типа (ольха); б — дерево саваннового типа (акация); в, г — деревья саваннового типа с водозапасающими стволами (баобаб и бутылочное дерево).
253
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
щенным (иногда бочонковидным) стволом. В качестве примера можно привести легко узнаваемое африканское растение — баобаб пальчатый, способный достигать и большого возраста, порой более тысячи лет, и значительных размеров. Диаметр ствола крупного дерева доходит до 9 м, площадь его спила — более 60 м2. При этом внешне дерево удивительно непропорционально: его высота при значительной толщине составляет всего 10-18 м (рис. 13.10, в). Ствол сильно паренхимати-зирован и может накапливать до ПО м3воды, что позволяет растению пережить продолжительный засушливый период. Любопытно, что эти деревья иногда практически целиком поедаются слонами. Не менее интересен и другой классический пример рассматриваемой жизненной формы — брахихитон наскальный, или бутылочное дерево. Оно имеет сильно расширенный к основанию ствол, что придаёт последнему вид гигантской бутылки (рис. 13.10, г). В стволе этого растения, произрастающего в сухих областях австралийского континента, также накапливается вода. Подобных растений довольно много. Не удивительно, что термин «бутылочное дерево» используется не только в отношении бра-хихитона, но и всех деревьев с рассматриваемой формой ствола.
Даже этих немногочисленных примеров достаточно, чтобы оценить всё разнообразие деревьев. Подобного типа классификации разработаны для кустарников и кустарничков. Отчасти они перекликаются с классификацией деревьев. Мы не будем на них останавливаться. Растения, отнесённые в классификации И. Г. Серебрякова как к разным типам, так и отделам, могут демонстрировать в крайних условиях своего существования сходный облик. Рассмотрим два характерных случая.
Кустарнички, полукустарнички и многолетние травянистые растения нередко образуют в максимально неблагоприятных для роста надземных органов условиях подушковидные формы (рис. 13.11). Для них характерен заторможенный рост побегов в длину, который сочетается с их интенсивным ветвлением. Образующиеся побеги более или менее тесно сближены, иногда прижаты друг к другу. Следствием таких особенностей роста растений является их низкорослость и как бы подстриженная поверхность. Так, у подушкообразных растений пустынных территорий Восточного Памира высота составляет всего 20-30 см, а ежегодный прирост побегов — 0,15-0,5 см. Подушки плотно прижаты к земле. Для них характерна сильно развитая система главного корня, образование на побегах многочисленных придаточных корней. Внутренний объём подушек обычно заполнен торфянистой массой, которая образована листовым опадом и отмершими побегами и про-
254
Глава 13. Жизненные формы
Рис. 13.11. Внешний вид растения-подушки (азорелла) (д) и схема его строения (6).
гк — главный корень, пк — придаточные корни.
низана придаточными корнями. Внутри подушек накапливается влага, создаётся определённый микроклимат.
Подушковидные растения особенно часто встречаются у гвоз
дичных, крестоцветных, камнеломковых, мальвовых, зонтичных, примуловых, подорожниковых, сложноцветных. Они селятся на каменистых осыпях пояса полупустынь и горных степей Средней и Малой Азии, в холодных высокогорных пустынях Памира, арктических тундрах, крайне сухих и жарких областях Сахары, на каменистых океанических островах и др. Наибольшее число видов подушковидных растений обнаружено в Южной Америке, особенно в Андах, Патагонии и на Фольклендских островах. В перечне факторов, к которым приспособлены растения-подушки, — недостаток минерального питания, низкая температура суб
страта, сухость, сильная инсоляция, ветровая нагрузка.
В высокогорьях, субарктических и субантарктических широтах древесные растения зачастую образуют облигатные и факультативные стелющиеся формы. У деревьев они получили название стланцев, кустарников — стлаников, или шпалерных кустарников, у кустарничков — стланичков, или шпалерных кустарничков (рис. 13.12). Их полегающие ветви образуют многочисленные придаточные корни. В качестве при-
Рис. 13.12. Стланцевая форма можжевельника туркестанского.
гк — главный корень, пк — придаточные корни.
255
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
мера таких растений можно назвать кедровый стланик, стелющиеся формы сосны горной, шпалерные кустарнички ряда ив.
Факт демонстрации растениями, относящимися к разным жизненным формам, в определённых условиях единообразного облика указывает на возможность построения классификации и на отличных от рассмотренных выше признаках. В начале XX века датский ботаник К.Раункиер разработал получившую широкое распространение классификацию, в основе которой лежит единственный признак — положение почек возобновления относительно поверхности земли. Выбор не случаен. От положения почек зависит степень их защищённости в неблагоприятный период. Поскольку после его окончания рост растений возобновляется именно за счёт этих почек, их сохранение имеет важнейшее биологическое значение. В соответствии с этим признаком выделено пять основных типов жизненных форм.
Фанерофиты — растения, у которых почки возобновления располагаются высоко над поверхностью почвы. В неблагоприятный период они защищены только почечными чешуями, если таковые имеются. К числу растений с этой жизненной формой относятся, в частности деревья и кустарники.
Хамефиты — растения, чьи почки возобновления расположены невысоко (до 20-30 см) над поверхностью почвы. В неблагоприятное для вегетации время они защищены в холодном и умеренном климате не только почечными чешуями, но и снежным покровом. Рассматриваемая жизненная форма свойственна кустарничкам, полукустарникам и полукустарничкам, травянистым растениям с полегающими побегами.
Гемикриптофиты — растения, почки возобновления которых расположены на поверхности почвы или слегка погружены в подстилку (рис. 13.5, в). В этом случае дополнительную функцию, наряду с чешуями и снегом, выполняет мёртвый растительный опад. К числу гемикриптофитов относятся многолетние травянистые растения, у которых надземные побеги отмирают до основания, где сохраняются почки возобновления (люпин, пион, флокс), а также розеточные многолетники, чьи укороченные побеги зимуют на уровне почвы (одуванчик, росянка, примула). Благодаря контрактильным корням последние втягиваются в почву и их почки оказываются на её поверхности.
Криптофиты — растения, у которых почки возобновления погружены в почву либо зимуют под водой. Как почва, так и вода — эффективные средства их защиты. К криптофитами относятся, в частности, многие корневищные, клубнеобразующие, луковичные растения.
256
Глава 13. Жизненные формы
Терофиты — однолетние растения, полностью отмирающие в неблагоприятный для вегетации период года и переживающие его в виде семян (рис. 13.5. а, б).
Следует отметить, что на самом деле предложенная К. Раункиером классификация носит более детализированный характер и включает в себя, помимо перечисленных выше основных типов, большое число подтипов. Детализация направлена на описание морфолого-биологического разнообразия растений в рамках каждого из основных типов. Насколько она необходима, видно хотя бы из того, что в состав фанерофитов наряду с деревьями, достигающими значительной высоты, входят поселяющиеся в их кроне эпифиты или полупаразиты вроде омелы. Их внешний облик явно различен. При описании подтипов Раункиер использует, в частности, такие признаки, как тип метаморфизированных побегов у криптофитов; высота растений, наличие специализированных чешуй на почках возобновления, листопадность или вечнозелё-ность фанерофитов; наличие розеток листьев в основании надземных побегов у гемикриптофитов и др.
Распределение видов того или иного региона по жизненным формам К. Раункиер назвал биологическим спектром. Сравнение спектров жизненных форм разных стран — от тропиков до приполярий — обнаружило их закономерные изменения (табл.). Поскольку в основу своей классификации Раункиер положил признак, отражающий один из важнейших способов адаптации растений к неблагоприятному периоду, биологический спектр в определённой мере характеризует климатические условия. Иное его название у Раункиера — фито-климатический спектр. По преобладанию числа видов той или иной жизненной формы
Биологические спектры различных климатических зон
Зона	Географический район или страна	Доля от общего числа видов, %				
		ф	X	Г	К	Т
Тропическая	Сейшельские острова	61	6	12	5	16
Субтропическая	Ливийская пустыня	12	21	20	5	42
Теплоумеренная	Италия	12	6	29	11	42
Умеренная	Костромская область	7	4	51	20	18
Холодная	Шпицберген	1	22	60	15	2
Нивальная (снежный пояс гор)	Альпы	—	24,5	68	4	3,5
Примечание. Ф — фанерофиты, X — хамефиты, Г — гемикриптофиты, К — криптофиты, Т — терофиты.
257
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
этот исследователь выделял следующие ярко выраженные типы климатов: «климат фанерофитов» — климат влажнотропических областей; «климат терофитов» — климат засушливых областей субтропической зоны с зимними дождями; «климат гемикриптофитов» — в большей части умеренной и холодной зон; «климат хамефитов» — климат холодной зоны.
Согласно наиболее распространённой точке зрения основное направление эволюции жизненных форм состояло в переходе от древесных растений к травянистым и привело в конечном счёте к возникновению однолетников. Для объяснения механизма таких преобразований А. Л. Тахтаджяном была предложена неотеническая концепция, согласно которой этот переход был обусловлен задержкой у части растений вегетативного развития и приобретением ими способности к половому размножению на ранних стадиях онтогенеза. Трава, если смотреть с таких позиций, — фиксированная ювенильная фаза древесного растения. В пользу изложенной версии свидетельствует ряд фактов. Во-первых, описаны многочисленные случаи цветения дубов, акаций, роз, сиреней и др. в возрасте 1-3 лет. Например, орех грецкий — крупное дерево, достигающее в высоту 20-30 м и зацветающее в норме на 8-12-й год. В Средней Азии известна скороплодная форма грецкого ореха, когда растения, выросшие из семян, начинают плодоносить с 2-летнего возраста. Во-вторых, в литературе имеются многочисленные упоминания о широкой амплитуде сроков наступления цветения в зависимости от условий жизни у самых разных видов. Случаи более раннего зацветания растений и сопровождающая его карликовость зачастую наблюдаются при их попадании в неблагоприятные условия. Поэтому соответствующие онтогенетические перестройки могли происходить на фоне ухудшения условий, сокращения вегетационного периода. Немаловажными для принятия изложенной гипотезы являются и факты обнаружения подобных событий в животном мире. Так, у некоторых хвостатых амфибий при определённых условиях личинки не развиваются во взрослые, живущие на суше особи, а переходят к размножению, оставаясь в воде. Всё сказанное не исключает существования иных путей преобразования жизненных форм в разных группах растений, в том числе и от трав к древесным.
Глава 14
СТРУКТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К РАЗЛИЧНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
В ходе многочисленных исследований, выполненных на протяжении второй половины XIX и в XX веке было установлено, что цветковые растения, произрастающие в сходных условиях, демонстрируют независимо от степени своего родства одинаковые черты строения. Родилась даже аналогия, в которой растения и среда сравнивались с формой и отливкой: подобно металлу, вливаемому в форму и принимающему все её изгибы и углубления, растения приняли все «извилины, углубления и складки» той формы, которую создали условия окружающей природы. Постепенно сложилось мнение о том, что история возникновения и расселения видов растений — это история их приспособления в процессе отбора к разнообразным условиям среды. Структурные приспособления — предмет изучения экологической морфологии и анатомии растений, стали восприниматься как вещественное доказательство адаптивного характера эволюции.
Рассмотрим основные способы структурной адаптации растений к ряду ведущих абиотических факторов (световому и водному режиму местообитаний, условиям почвенного питания и др.), реализуемые на уровне органов и тканей.
14.1.	ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ
14.1.1.	ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К СВЕТУ
Свет поставляет необходимую энергию для фотосинтеза, что и обусловливает его важность для растений. На основе того, какую часть полного освещения получает растение в своем местообитании, выделены три экологические группы: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые растения.
Гелиофиты (от греч. гелиос — солнце, фитон — растение) достигают оптимального развития при полном освещении. Затенение действует
259
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
на них угнетающе. К этой группе относятся виды открытых местообитаний. Среди них растения пустынь и тундр, ранневесенние травянистые растения листопадных лесов и др.
Сциофиты (от греч. скиа — тень и фитон) имеют экологический оптимум в области слабой освещенности (1/10 — 1/3 от полного освещения) и не выносят сильного света. Они произрастают в условиях значительного затенения, прежде всего в нижних ярусах лесных сообществ.
Теневыносливые растения демонстрируют широкую экологическую амплитуду по отношению к свету. Обычно они лучше растут при полном освещении, однако способны выносить и затенение. Среди них растения лесных опушек и кустарниковых зарослей.
Представители крайних экологических групп существенно отличаются друг от друга. Листья гелиофитов обычно мельче, чем у сциофитов, о чём наглядно свидетельствует сопоставление видов одного и того же рода, растущих в разных условиях освещения. Различаются они и по своему положению в пространстве. Листья гелиофитов зачастую расположены вертикально или под большим углом к горизонту. В результате на них падают лишь скользящие лучи высоко стоящего солнца. У сциофитов, напротив, листья занимают горизонтальное положение при хорошо выраженной листовой мозаике, которая препятствует их взаимному затенению. Это обеспечивает максимальное поступление к ним рассеянного солнечного света, проникающего сквозь полог крон. У ряда видов может меняться положение листьев в зависимости от интенсивности светового потока. Так, у кислицы обыкновенной пробивающиеся сквозь кроны яркие лучи вызывают складывание листьев, благодаря чему они занимают вертикальное положение, сокращая приток солнечной энергии (рис. 14.1, а, б).
Эпидерма листьев гелиофитов сложена мелкими, лишёнными дифференцированных хлоропластов клетками; может быть многослойной. Наружные стенки её клеток толстые, с хорошо развитыми кутикулой и восковым налётом, у ряда видов содержащие отложения кристаллов оксалата кальция и кремнезёма (см. рис. 4.7, г). Поверхность таких листьев нередко блестящая или густо опушённая. Перечисленные признаки способствуют тому, что покровная ткань листа уменьшает, за счет отражения или поглощения части лучей, проникновение солнечного света к клеткам хлоренхимы. Обычно она пропускает не более 15% падающего на лист света. У сциофитов, напротив, эпидерма крупноклеточная и тонкостенная, лишённая перечисленных выше защитных приспособлений. Как следствие, она пропускает до 98% достигающего её
260
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
поверхности света. Более того, эпидерма тенелюбивых растений может содержать функционирующие хлоропласты, в результате чего они находятся ближе к поверхности листьев, т. е. к свету.
Мезофилл гелиофитов более многослойный и мелкоклеточный, чем у сциофитов, с хорошо развитой палисадной тканью (см. рис. 8.2, а). У части видов, например у туранг, он содержит гиподерму (см. рис. 8.8, в). Последняя, как и эпидерма, выполняет экранирующую функцию, защищая хлоренхиму от яркого света. Листовая пластинка сциофитов тоньше; её мезофилл насчитывает меньше слоев клеток, нередко 2-3. В нём нет гиподермы и слабо развита столбчатая ткань. Зачастую в хлоренхиме отсутствует четкая дифференциация на палисадную и губчатую ткани. В последнем случае мезофилл нередко составлен более или менее вытянутыми в плоскости пластинки клетками (рис. 14.1, в, г).
Содержание хлорофилла в листьях гелиофитов ниже, чем у сциофитов. У первых оно составляет 1,5-3 мг/г сырой массы, у вторых — 4-6 мг/г, а в ряде случаев и выше. Различия в количестве пигмента находят отражение в более светлой окраске листьев светолюбивых растений. Клеткам их хлоренхимы свойственно большое число мелких хлоропластов. При интенсивном освещении они располагаются ребром к падающему свету. В свою очередь, немногочисленные, крупные и богатые хлорофиллом пластиды сциофитов занимают в объёмных, не имеющих выраженной формы палисад клетках хлоренхимы положение, обеспечивающее максимальное освещение каждого их них.
Есть различия и в пигментном составе у представителей рассматриваемых групп. У цветковых хорошо освещенных местообитаний отношение содержания хлорофилла а к содержанию хлорофилла b существенно выше, чем у растений из нижних ярусов лесных сообществ. Адаптивная роль этого явления состоит в том, что названные пигменты имеют разные спектры поглощения, а спектральный состав света различен под пологом леса и на открытом пространстве.
Рис. 14.1. Листья сциофитов.
а, б — расправленный (д) и сложенный (б) лист кислицы обыкновенной; в, г — поперечные срезы листовых пластинок кислицы обыкновенной (в) и майника двулистного (г).
вэ — верхняя и нэ — нижняя эпидерма.
261
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Таким образом, листья светолюбивых растений обладают комплексом приспособлений, призванных уберечь их от интенсивного освещения, а листья тенелюбивых — структурными особенностями, позволяющими в максимальной степени использовать столь дефицитный в местах их обитания свет.
14.1.2.	ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДЕ
Вода играет чрезвычайно важную роль в жизни растений. Она участвует в химических реакциях, служит транспортным средством для переноса различных веществ, создает тургорное давление в клетках, обеспечивая тем самым их тургесцентное состояние и рост растяжением и др. Тело растений на 30-95% состоит из воды. По отношению к влаге выделяют следующие группы растений: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.
Гидрофиты (от греч. гидор, род. падеж гидатос — вода) — водные растения. Группа неоднородна. Её разделение строится на степени погружённости растений в воду. Различают гидатофиты, нейстофиты и гелофиты.
Гидатофиты — растения, полностью погружённые в воду. Среди них есть укореняющиеся на дне водоёмов (полушник озёрный, телорез алоэвидный) и взвешенные в толще воды (роголистник погружённый, пузырчатка обыкновенная) растения. Всем им приходится сталкиваться с рядом негативных моментов. Во-первых, интенсивность освещения в воде понижена, так как часть лучей отражается от водной поверхности, часть поглощается её толщей. При этом происходит снижение доли фотосинтетически активной радиации, т. е. той части спектра солнечных лучей, которая используется растениями для фотосинтеза. К тому же световой день в воде из-за отражения лучей восходящего и заходящего солнца короче. Во-вторых, из-за низкого содержания в воде О2 и доступного СО2 растения могут испытывать проблемы с дыханием и фотосинтезом. В третьих, в воде меньше, чем в почвенном растворе, необходимых растению минеральных веществ.
Листья гидатофитов либо очень тонкие, либо рассечены на нитевидные доли (рис. 14.2, а, г). Благодаря такому строению достигается большое отношение их поверхности, контактирующей с водой, к объёму внутренних тканей. Поверхность к тому же покрыта крайне слабо развитой кутикулой или вовсе лишена её, что облегчает через неё газообмен и поглощение солей. Вымыванию последних из растений пре-
262
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.2. Побеги гидатофитов.
Внешний вид побегов: а — элодеи канадской, г — роголистника погружённого; поперечные срезы стебля: 6 — элодеи, д — урути колосистой; в — поперечный срез листа элодеи.
вэ — верхняя и нэ — нижняя эпидерма; ж — жилка; вдп — воздухоносные полости.
пятствует покрывающая их слизь. Слабое развитие хлоренхимы в мезофилле сочетается с наличием в эпидерме функционирующих хлоропластов. Например, у элодеи большая часть пластинки сложена только двумя слоями клеток эпидермы (рис. 14.2, в).
Для гидатофитов типична аэренхима — воздухоносная ткань, характеризующаяся наличием крупных межклетников, имеющих вид полостей (рис. 14.2, б, д). Согласно одной из версий она возникла в эволюции в результате редукционных процессов, обусловленных голоданием. Из-за него некоторые клетки рано переставали делиться, что привело в ходе последующего растяжения оставшихся клеток к образованию воздухоносных полостей, приобретших со временем упорядоченный характер. Появление аэренхимы оказалось ценным приспособлением для живущих в воде растений. Ткань служит резервуаром для СО2и О2, а также обеспечивает их транспорт к местам потребления. Состав газовой смеси в межклетниках гидатофитов претерпевает в течение суток закономерные изменения. Ночью в них накапливается выделяющийся при дыхании диоксид углерода. Днем он используется в фотосинтезе. Образующийся при этом кислород вновь идёт на дыхание, в том числе испытывающих в нём дефицит погружённых в грунт корней, к которым О2 поступает по аэренхиме. Благодаря наполненной газом воздухоносной ткани растения обладают хорошей плавучестью и взвешены
263
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 14.3. Гетерофиллия у водных растений.
Внешний вид: а — кубышки жёлтой; г — кабомбы каролинской; д — лютика водного; е-з — растущего на разной глубине стрелолиста обыкновенного; поперечные срезы: б, в — плавающего (б) и подводного (в) листьев кубышки; м, к — надводного (м) и подводного (к) листьев стрелолиста.
сд — склереида; у — устьица; мж — межклетник; гдп — гидропоты; пвл, плл, ндл — подводные, плавающие и надводные листья соответственно.
в расправленном состоянии в толще воды. Механические ткани у гида-тофитов редуцированы. Крайне слабо развита у них и ксилема. Стенки её сосудов не одревесневают или одревесневают незначительно. В ряде случаев на месте водопроводящей ткани возникают воздухоносные полости.
Нейстофиты (от греч. нейстос — плавающий) — растения, у которых, по крайней мере, часть листьев плавает на поверхности воды (рис. 14.3, а, г). Таким листьям свойствен ряд признаков гелиофитов: толстые наружные стенки клеток эпидермы, мощная кутикула и вос
264
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
ковой налет, развитая столбчатая ткань (рис. 14.3, б). Листья относятся к эпистоматному типу, т. е. их устьица расположены в верхней эпидерме. Заливанию устьиц водой препятствуют отложения эпикутикулярного воска, на котором она собирается в скатывающиеся с поверхности листьев капли. Под устьицами располагаются полости, граничащие с подстилающей столбчатую ткань аэренхимой пластинки. У закреплённых в грунте нейстофитов аэренхима пластинки и черешка листа, корневищ и корней составляет единое целое. На нижней стороне плавающих листьев возможно наличие гидропот — тонкостенных эпидермальных клеток, которые способны как выделять, так и поглощать воду с растворёнными в ней веществами (рис. 14.3, б)
Морфологически группа нейстофитов очень разнообразна. Одни из входящих в её состав растений имеют корневища и прикреплены к грунту (кубышки, кувшинки, виктории), другие ведут неприкрепленный образ жизни (ряски, вольфии, многокоренник обыкновенный, водокрас лягушачий). Их размеры и морфологическое строение могут быть очень разными. Так, у рясковых тело не дифференцировано на стебель и листья, а имеет вид пластинки, получившей название ли-стец (рис. 14.4). К этому семейству относится самое маленькое цветковое растение — вольфия шаровидная. Длина ее листеца составляет ~ 0,6 мм, ширина ~ 0,3 мм, а масса ~ 0,15 мг. В свою очередь, у виктории амазонской диаметр круглых, с загнутыми вверх краями листьев достигает 2 м, и они способны выдержать до 75 кг груза.
Рис. 14.4. Листецы ряски горбатой.
а — общий вид листецов, б — продольный срез листеца. вдп — воздухоносная полость, кн — корни.
Таким образом, у нейстофитов, в отличие от гидатофитов, пронизывающая всё тело растения аэренхима связана через устьица с воздушной средой.
Гелофиты (от греч. гелос — болото) — земноводные растения, произрастающие на мелководьях, в прибрежных зонах, на регулярно заливаемых и избыточно увлажнённых плохо дренированных участках. К числу типичных представителей этой группы относятся стрелолист обыкновенный, сусак зонтичный, частуха подорожниковая, поручейник широколистный, ежеголовник прямой. Их ассимилирующие органы большей
265
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
частью подняты над водой (рис. 14.3, ж). Они покрыты толстой кутикулой и восковым налётом, обладают дифференцированным на столбчатую и губчатую ткани мезофиллом (рис. 14.3, и), содержат развитые опорные ткани и ксилему. При этом в растениях имеется аэренхима, особенно объёмная в тех частях, которые погружены в воду и грунт водоёмов. Их газообмен неразрывно связан с работой устьиц и дальним транспортом газов по воздухоносной ткани. Показано, что вслед за удалением надводных и плавающих листьев в корнях резко падает содержание кислорода. Несмотря на хорошее водоснабжение интенсивная транспирация, вызванная сильной инсоляцией и ветром, может приводить к возникновению в надводных частях дефицита воды.
Для нейстофитов и гелофитов характерна гетерофиллия. Подводные листья растений этих групп отличаются от их же плавающих и надводных листьев и сходны с листьями гидатофитов (рис. 14.3, а, г, ду ж). Так, у кубышки жёлтой они тоньше плавающих листьев. Их рыхлый мезофилл не дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани, эпидерма тонкостенная и лишена дифференцированных устьиц (рис. 14.3, б, в). Подобного рода различия наблюдаются и у стрелолиста. Его надводные листья прямостоячие, дифференцированные на черешок и пластинку, подводные — тонкие, лентовидные, пронизанные воздухоносными полостями (рис. 14.3, иу к).
Изучение онтогенеза стрелолиста показало, что лентовидные низовые листья образуются в ювенильную фазу, когда весной растения обычно погружены в воду. Надводные же листья возникают при переходе в генеративную фазу. Под влиянием среды меняется продолжительность фаз онтогенеза. Если в период роста стрелолист не погружён в воду, то ювенильная фаза резко укорачивается, а число лентовидных листьев, которые к тому же оказываются слабо развитыми, сокращается до одного-двух (рис. 14.3, з). Происходит быстрый переход к образованию надводных листьев и цветению. Если затопить такие растения водой, то лентовидные листья вновь не будут образовываться, что расценивается как следствие необратимости фаз онтогенеза. В свою очередь, у растений, росших при глубоком затоплении, стадия образования надводных листьев и цветков сдвигается на более поздние сроки и даже может не наступить (рис. 14.3, ё).
Приведенный пример рассматривается в качестве свидетельства влияния факторов среды на продолжительность отдельных фаз онтогенеза растений, смена которых сопровождается изменением структурных особенностей листьев. Они обусловлены внутренними причинами,
266
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
в частности преобразованием апикальной меристемы. Внешние факторы, которые ускоряют цветение, ускоряют и переход от ювенильных растений к взрослым, а вот их отсутствие может задержать растение в ювенильном возрасте.
Гигрофиты (от греч. гигрос — влажный) — растения избыточно увлажненных местообитаний, характеризующихся высокой влажностью воздуха (близко к 100%) и почвы. Особенно много представителей данной экологической группы среди травянистых растений и эпифитов сырых и влажных лесов, прежде всего дождевых тропических лесов. Влажный и малоподвижный воздух, а также слабая инсоляция существенно понижают их транспирацию. У растений таких местообитаний не развиты приспособления, препятствующие потерям воды, в частности нет сильно кутинизированных толстых стенок у клеток эпидермы, опушения мертвыми волосками, активного синтеза и накопления водоудерживающих веществ и т.д., что приводит к гибели некоторых из них при снижении в эксперименте относительной влажности воздуха до 90%. Неразвитость защитных приспособлений — не только результат отсутствия опасности обезвоживания или адаптация к световому режиму, свойственному сциофитам, коими они являются, она может быть нацелена непосредственно на усиление транспирационных процессов. Пониженная транспирация, т. е. слабая работа верхнего концевого двигателя, ограничивает транспорт воды в растениях, а значит, и поступление в них с водным потоком минеральных веществ. Листья таких растений тонкие, с рыхлым мезофиллом, что облегчает дыхание и увеличивает свободную поверхность его клеток, с которой вода испаряется в межклетники (рис. 14.5, в). Их кутикулярной транспирации способствует тонкостенность клеток эпидермы и крайне тонкая кути-
Рис. 14.5. Гигрофиты.
а — калужница болотная; б, в — поперечные срезы листьев калужницы (6) и руэллии (в).
у — устьица, оскл — основные клетки эпидермы, тх — трихома.
267
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
куда, наблюдаемое у части видов увеличение испаряющей поверхности за счет живых кроющих трихом и папилл; а устьичной транспирации — открытость устьиц большую часть времени и их положение (рис. 14.5, в). Устьица у гигрофитов не погружены в ткани листа, а находятся на уровне поверхности пластинки или приподняты над ней, что облегчает диффузию через них водяного пара. Последнее объясняется тем, что возле пластинки существует неподвижный пограничный слой воздуха, который должен преодолеть водяной пар, прежде чем он достигнет подвижных слоев и будет унесен от листа. Особенно объёмные области застойного воздуха образуются над погружёнными устьицами. Существенную роль в удалении воды у гигрофитов играют гидатоды, которые способствуют поступлению в растения минеральных веществ.
Особую группу составляют световые гигрофиты — растения, заселяющие сырые, часто заболоченные, луга, травянистые топи, выходы ключей и т. п. К ним относятся, в частности, калужница болотная, подмаренник болотный, дербенник иволистный. В связи с переувлажнением и недостатком кислорода в почве, корни этих растений расположены в её поверхностных слоях. Им свойственно слабое ветвление и редукция корневых волосков. Их листья отличаются более толстыми, чем у гигрофитов затенённых местообитаний, наружными стенками клеток эпидермы и сильнее развитой кутикулой. Мезофилл у них многослой-нее, дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани (рис. 14.5, а, 6)у как и у теневых гигрофитов очень рыхлый, часто с выраженной аэренхимой, а устьица, лежащие вровень с поверхностью эпидермы или слегка приподнятые над ней, продолжительное время находятся в открытом состоянии. Последнее облегчает процессы газообмена, но в то же время приводит к значительным потерям воды. В дневное время их листья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. Утраченная влага легко восполняется за счет воды, поступающей из внешней среды. Затруднения с транспирацией могут возникать у них в утренние часы или при тумане, когда влажность воздуха достигает 100%. Избыток воды удаляется в этот период путем гуттации.
Растения-гигрофиты сильно оводнены. Основную опорную функцию выполняет у них не склеренхима, а находящиеся в тургесцентном состоянии клетки. Это, а также слабая водоудерживающая способность приводят к тому, что, будучи сорванными, они быстро вянут.
Для того, чтобы подчеркнуть связь строения растений с водным режимом их мест обитания, рассмотрим контрастную по отношению к гидро- и гигрофитам группу ксерофитов.
268
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Ксерофиты (от греч. ксерос — сухой) — растения сухих мест обитания, способные благодаря ряду приспособлений переносить значительный недостаток влаги, почвенную и атмосферную засуху.
Аридные области занимают примерно 35% земной поверхности. На этом обширном пространстве растениям приходится испытывать, кроме недостатка влаги, сильное освещение, недостаток почвенного питания. Проявление других абиотических факторов может существенно отличаться в различных регионах. Так, в тропических пустынях Центральной Америки температура редко опускается ниже 0°С. В континентальных же пустынях Средней Азии зимой случаются морозы до -10°С.В некоторые годы происходит кратковременное падение температуры воздуха до -30°С.
Недостаточное водообеспечение растений в сухих областях обусловлено ограниченным поступлением воды при высоком уровне испарения. Соответственно структурная адаптация ксерофитов нацелена, с одной стороны, на добычу воды, с другой — на снижение ее нерегулируемых потерь.
Что касается способов поглощения воды, то у многих растений отмечено сильное развитие корневой системы. Так, у ряда деревьев и кустарников Каракумов корни уходят на глубину 6-10 м. Много это или мало? В котловинах глубина залегания грунтовых вод составляет здесь 5-6 м, в долинообразных понижениях — 6-9 м. Следовательно корни таких растений достигают горизонтов почвы, подпитываемых грунтовыми водами. Так, черный саксаул, обладающий глубоко проникающей в почву корневой системой, образует в долинообразных понижениях своеобразные леса высотой 7-9 м. Вегетация этого вида начинается в апреле-середине марта, а заканчивается в октябре-ноябре, т. е. приходится на засушливый период, так как 90% осадков выпадает здесь с октября по май. Точно так же некоторые акации в западно-африканской сухой саванне вегетируют в засушливый сезон. Исследование корневых систем ряда представителей этого рода показало, что их сеянцы при высоте 1,25-2 м имели корни, уходящие вглубь почвы на 6-7 м.
Стоит отметить, что основным условием выживания всходов в Каракумах является в первую очередь их быстрое укоренение. Соответственно для проростков высокоспециализированных видов, относящихся к родам саксаул и солянка, свойственны быстрый рост стержневого корня в глубину и медленное в течение 1-1,5 месяцев нарастание надземных органов. Слабое же развитие корней, например,
269
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
у всходов видов гребенщика, приводит к семенному возобновлению лишь в очень влажные вёсны.
У других растений, напротив, корни не проникают глубоко, а занимают поверхностное положение. У кактусовых, например, главный корень служит в основном для закрепления в почве и очень скоро формирует систему боковых корней. Последние залегают у многих представителей этого семейства на глубине всего 5-6 см, но зато расходятся широко в стороны, на расстояние до 7 м. Подобное расположение корней обеспечивает улавливание даже незначительного количества осадков, проникающих только в поверхностные слои почвы. Полагают, что они используют не только воду, выпадающую в виде дождя, но и росу в каменистых пустынях, где щебень конденсирует влагу. Часть поверхностных корней в сухой период засыхает. После дождей происходит быстрое отрастание интенсивно впитывающих воду новых корней.
Существуют и другие варианты организации корневой системы у пустынных растений. Впрочем, возможны и принципиально иные пути получения влаги, в частности поглощение конденсирующейся на листьях и стеблях воды в туманных пустынях. Так, в некоторых районах практически безводных пустынь юго-западной Африки годовое количество осадков не превышает 25 мм в год. В пустынях этого региона, главным образом в пустыне Намиб, обитает вельвичия удивительная — растение с двумя листьями. Они растут за счет расположенных в их основании интеркалярных меристем на протяжении всей жизни растения, которая достигает сотен лет. Длина листьев нередко составляет несколько метров. Считается, что основным источником влаги для этого растения является густой туман, окутывающий побережье около 300 дней в году. Он проникает благодаря дующим с океана ветрам на десятки километров вглубь материка. Туман способен смочить слой песка на глубину 1-2 см, который пересыхает днем. Однако растением поглощается вода, конденсируемая на огромных листьях вельвичии. Такой способ получения воды свойствен здесь и другим организмам. Яркий пример — жуки-чернотелки. Они забираются в ночные часы на верхушки барханов и подставляют влажному воздуху свое тело, на котором конденсируется вода.
Мало добыть воду, пустынным растениям жизненно важна способность защитить себя от её неконтролируемых потерь. Ряд из них сбрасывает листья на засушливый период и переживает его в состоянии покоя. В сухой саванне это свойственно баобабу пальчатому, бомбак-су ребристому, видам комбретума. Представители других видов веге-
270
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.6. Поперечный срез пластинки листа пикнофита (Rosa sp.).
у — устьица.
Рис. 14.7. Способы защиты устьиц у ксерофитов.
а — поперечный срез крипты; б — её вид с поверхности листа у олеандра обыкновенного; в — завоскованное устьице туранги сизолистной; г,д — пузыревидные клетки в эпидерме листа толстянки серповидной; е, ж — пельтатные трихомы на поверхности листа маслины европейской.
у — устьица, пу — подустьичная полость, пзк — пузыревидная клетка, оскл — основные клетки эпидермы, гп — гиподерма, тх — трихомы, хл — хлоренхима, ущ — устьичная щель.
271
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
тируют и в период засухи. Существует несколько путей структурной специализации к таким условиям. Среди них отметим уменьшение транспирационной поверхности (размеров листьев), развитие покровов, обеспечивающих снижение нерегулируемых потерь воды, водозапасающих тканей и т. п.
Конкретные пути решения одной и той же задачи могут быть очень разными. Известен, например, целый ряд структурных приспособлений, обеспечивающих снижение подвижности воздуха над устьицами, и, соответственно, увеличение его сопротивления диффузии водяного пара из устьиц во внешнюю среду. Так, у большого числа видов устьица погружены в эпидерму листа и располагаются ниже её поверхности, на дне небольших углублений (рис. 14.6). Крайним выражением этого пути специализации стало возникновение крипт — мощных углублений в мезофилле, принимающих вид объёмных полостей, выстланных эпидермой, которая несёт устьица и мёртвые кроющие трихомы. При этом трихомы не только располагаются внутри крипт, но и прикрывают вход в них (рис. 14.7, а, б). На участках эпидермы между криптами устьица отсутствуют. У многих видов отмечается развитие густого опушения, также снижающего подвижность воздуха возле пластинки. Например, у белых тополей, растущих и в Средней Азии, на 1 мм2 поверхности листа может находиться более 1000 волосков (см. рис. 4.17, 6). В ряде случаев пельтатные трихомы образуют над устьицами сплошной покров из перекрывающихся щитков (рис. 14.7, е, ж). Характерной особенностью эпидермы некоторых южноафриканских толстянок является сильное разрастание её отдельных клеток. Эти пузыревидные клетки, смыкаясь, образуют над устьицем дополнительный покров (рис. 14.7, г, б). У злаков устьица нередко располагаются по краям рёбер, развитых на адаксиальной стороне пластинки, т. е. находятся в углублениях поверхности листа. Более того, при недостатке воды листья произрастающих в аридных условиях злаков зачастую сворачиваются в трубку, внутри которой и оказываются устьица (рис. 14.8, а). Скручивание листа обычно связывают с потерей воды расположенными на дне углублений моторными клетками, которые отличаются от соседних клеток эпидермы более крупными размерами, сильной вакуолизацией, меньшей толщиной наружных стенок (рис. 14.8, б). По другой версии скручивание вызвано изменением, в зависимости от оводнённости, напряжений в склеренхиме листа. При достаточном водоснабжении листья вновь разворачиваются.
Несмотря на значительное разнообразие ксерофитов, их можно разбить на несколько групп, в пределах каждой из которых растения об-
272
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.8. Поперечные срезы листьев злаков.
а, 6 — волоснец; в — просо.
ж — жилки, сх — склеренхима, ко — кранц-обкладка, мтк — моторные клетки.
ладают едиными чертами структурной адаптации к аридным условиям: пик-нофиты, склерофиты, афилльные растения и суккуленты.
Пикнофиты (от греч. пикно — плотный) — растения с более или менее развитой пластинкой листа, обладающей разного рода приспособлениями защитного типа. Размеры их
листьев невелики, в чём легко
убедиться, сопоставив листья у видов одного и того же рода, произрастающих в разных условиях (рис. 14.9). Пикноморфным листьям свой-
ственна эпидерма с толстыми наружными стенками, покрытыми мощной кутикулой и восковым налётом. Нередко она войлочно опушена. У некоторых видов эпидерма многослойная. Вакуоли её клеток часто содержат танины и слизи. Мезофилл пикнофитов может быть дифференцирован на гиподерму и хлоренхиму (см. рис. 8.8, в). Хлоренхима отличается значительным развитием столбчатой ткани и относится к изолатеральному или изопалисадному типу (рис. 14.6). Её отличи
тельная черта — высокая плотность расположения клеток, что и дало
название группе. Листья зачастую ам-фистоматные. Расположение устьиц на обеих сторонах пластинки облегчает газообмен плотно лежащих клеток
Рис. 14.9. Листья тополей, произрастающих в различных условиях.
а — тополь разнолистный (восток Северной Америки); б — осина; в — тополь Максимовича (Дальний Восток); г-ж — пустынные тополя: г, д — туранга восточно-персидская, е, ж — туранга сизолистная; з — тополь падуболистный (саванна Восточной Африки).
273
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
хлоренхимы. Сами устьица нередко погружены в эпидерму, сильно за-воскованы (рис. 14.6; 14.7, в).
Что обеспечивает эти особенности строения пикнофитов? Уменьшение площади листьев, как уже отмечалось, уменьшает и поверхность, с которой испаряется вода. Наличие мощных наружных стенок эпидермальных клеток, кутикулы, воска и опушения снижает кутикулярную транспирацию. Значительное развитие палисадной ткани и плотная упаковка её клеток до некоторой степени компенсируют сокращение ассимиляционной поверхности, обусловленное редукцией листьев, а также отражает светолюбивость пикнофитов.
Строение эпидермы и подстилающая ее гиподерма обеспечивают отражение и поглощение части падающих на лист лучей. Избыток поглощённой энергии, не использованной в фотосинтезе, играет негативную роль, так как приводит к повышению температуры листьев. Её понижение достигается у растений благодаря высокому уровню транспирации и теплообмену с окружающей средой. При достаточном водообеспече-нии пикнофиты демонстрируют высокий уровень устьичной транспирации. Так, у туранги разнолистной она составляет 400-600 мг/г сырой массы в час, но может быть и выше.
Склерофиты (от греч. склеро — твердый) — растения с более или менее развитыми жесткими листьями. Они обладают хорошо выраженными склеренхимными обкладками, сопровождающими жилки, эпидермой, сложенной мелкими клетками с толстыми стенками, мощной кутикулой и восковым налётом (рис. 14.10). Даже при существенной потере воды листья нередко сохраняют свою форму. Для растений характерно высокое осмотическое давление клеточного сока, что позволяет им извлекать воду из довольно сухого субстрата. В случае значительного содержания влаги в почве эти растения демонстрируют высокий
Рис. 14.10. Поперечный срез пластинки листа склерофита (на-нофитон ежовый).
у — устьица, стк — столбчатая ткань, сх — склеренхима, ко — кранц-обкладка.
274
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
уровень транспирации. Итак, пикнофиты и склерофиты, нередко объединяемые в одну экологическую группу, имеют строение, обеспечивающее защиту листьев от неконтролируемых потерь воды и сильной инсоляции. Их листья явно мельче, чем у растений, произрастающих в условиях избыточного или достаточного увлажнения. Крайнюю степень редукции листа демонстрируют так называемые афилльные растения.
Афиллъные растения имеют сильно редуцированные листья в виде плёнчатых чешуй длиной 2-3 мм или небольших валиков (виды эфедры, гребенщика, саксаула). После заложения они быстро завершают свое развитие. Так, у саксаула третий лист от апикальной меристемы уже полностью сформирован. Функцию фотосинтеза у этих растений выполняет хлорофиллоносная кора стеблей (рис. 14.11).
Ряду перечисленных выше растений свойственна кранц-анатомия (от нем. кранц — венок, венец), которая достаточно широко распространена у видов, произрастающих в условиях засухи, повышенной температуры и сильной инсоляции. Их ассимиляционная ткань состоит из окружающих проводящие пучки или водоносную паренхиму клеток кранц-обкладки, которые, в свою очередь, подстилают клетки типичной хлоренхимы (рис. 14.8; 14.10; 14.11). Клетки обкладки часто имеют кубическую форму. Их стенки пронизаны многочисленными плазмодесмами; в хлоропластах слабо развиты или отсутствуют граны и содержатся многочисленные крахмальные зёрна. Располагающаяся вокруг обкладки хлоренхима сложена клетками палисадной или изоди-аметрической формы, хлоропласты в которых имеют развитые граны и практически лишены крахмальных зёрен. Растения с такой ассимиляционной тканью имеют С4-путь фотосинтеза. В клетках их типичной хлоренхимы происходит фиксация СО2, завершающаяся образованием
Рис. 14.11. Строение побега афилльного растения (саксаул).
а — внешний вид побегов; б — продольный срез верхушки побега; в, г — фрагмент (в) и схема (г) поперечного среза стебля.
л — лист, плс — пучок листового следа, эп — эпидерма, гп — гиподерма, стк — столбчатая ткань, ко — кранц-обкладка, кпх — коровая паренхима, стл — стела.
275
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
либо яблочной, либо аспарагиновой кислот. Эти кислоты имеют по четыре атома углерода, что и определило название данного пути фотосинтеза. Они транспортируются в клетки обкладки, где происходит их декарбоксилирование. Высвобождающийся СО2 поступает в цикл Кальвина (С3-путь фотосинтеза).
Установлено, что С4-растения более эффективно утилизируют СО2 по сравнению с С3-растениями. Так, у злаков скорость нетто-фото-синтеза у С4-растений может быть в 2-3 раза выше, чем у С3-растений. В связи с обсуждением приспособления цветковых к недостатку влаги, необходимо отметить, что С4-растения могут осуществлять какое-то время фотосинтез даже при закрытых устьицах, задействуя накопленные в обкладке кислоты. Эффективность использования ими воды, оцениваемая как отношение количества ассимилированного СО2 к количеству Н2О, утраченной за это время при транспирации, у С4-растений зачастую вдвое выше, чем у С3-растений.
Суккуленты (от лат. суккос — сочный) — растения, обладающие комплексом приспособлений, обеспечивающих накопление, сохранение и экономное расходование воды. Им свойственно обильное развитие тонкостенной паренхимы, составляющей водозапасающую ткань — ги-дренхиму. В зависимости от места её локализации в теле растения различают стеблевые и листовые суккуленты (рис. 14.12; 14.13). Уровень их оводнённости достигает 95-98%. Стеблевые суккуленты являются основными ландшафтообразующими растениями Центральной Америки (кактусовые), отчасти Южной Африки (молочайные).
Для кактусовых характерно значительное развитие коры и радиальных лучей (рис. 14.12). Количество накапливаемой ими воды может быть очень значительным. В частности, в колонновидном цереусе высотой Юм содержится примерно 3 тыс. л воды. Другая черта кактусовых — низкая транспирация. Она настолько мала, что измеряется не за
Рис. 14.12. Поперечный срез стебля кактуса, стл — стела, к — кора, у — устьице.
276
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.13. Схема (а) и фрагмент (6) поперечного среза листа алоэ.
ж — жилки, ктл — кутикула, эп — эпидерма, пу — подустьичная полость, хл — хлоренхима, гд — гидренхима.
час, а за сутки или недели. Так, произрастающие в центральноамериканских пустынях крупные кактусы из рода карнегия транспирируют 1-3 мг воды на 1 г сырой массы в сутки, эхинокактус — 0,5-5,0 мг, опунция — до 5 мг. Низкая транспирация обусловлена несколькими особенностями этих растений. Во-первых, уменьшением транспирационной поверхности в результате редукции листьев, во-вторых — специфичной формой тела. Минимальная поверхность (в нашем случае — транспирационная поверхность) при максимальном объёме (водозапасающая ткань) свойственна, как известно, шару; многие из рассматриваемых растений имеют шарообразную или вытянутую форму. В-третьих, строением покровных тканей; кактусам нередко свойственно сильное утолщение наружных стенок клеток эпидермы, толстая кутикула, восковой налёт, погружённые устьица. В-четвертых, высокой водоудерживающей способностью клеток. Она достигается за счет гидрофилльных веществ, в частности слизей, содержащихся в значительном количестве в водозапасающих тканях этих растений. В-пятых, CAM-типом фотосинтеза, свойственным многим суккулентам, в частности кактусам. Как уже отмечалось, основную массу воды наземные растения теряют через устьица. При CAM-фотосинтезе устьица открыты ночью. Поглощенный СО2 связывается в клетке с образованием в конечном счете яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем её анионы переносятся из вакуолей в цитоплазму, где декарбоксилируются. Высвобождающийся при этом диоксид углерода поступает в хлоропласты и включается в цикл Кальвина. Возможность осуществления фотосинтеза в жаркие дневные часы при закрытых устьицах за счёт аккумулированного ночью СО2 кардинально снижает потери воды и является важным условием для её накопления в теле растения. Отметим, что плотность устьиц на поверхно-
277
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
сти их эпидермы высокая (порядка 300 на 1 мм2), что способствует процессам газообмена ночью. Перечисленные особенности в той или иной мере свойственны и листовым суккулентам (рис. 14.13).
Мезофиты — растения, произрастающие в условиях умеренного увлажнения (дуб черешчатый, лещина обыкновенная, виды ольхи и др.). По водному режиму и своему строению мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и пикнофитами. Они широко представлены в зоне умеренного климата. Растущие здесь деревья и кустарники обладают умеренно развитыми корневыми системами. Их листья средних размеров, гипостоматного типа, с дорсовентральным мезофиллом, который обычно сложен 5-6 слоями клеток. Его палисадная ткань чаще одно- или двухслойная, как у осины (см. рис. 8.2, а).
В условиях умеренной зоны растениям приходится приспосабливаться не столько к водному режиму, сколько к короткому вегетационному периоду и низким зимним температурам. Среди фанерофитов господствуют листопадные деревья лесного типа, высота которых достигает 20-30 м. Им свойственна густая крона, насчитывающая до 8 порядков ветвления. Интенсивность ветвления, как уже отмечалось, коррелирует с листопадностью: опадение листьев стимулирует развитие пазушных почек. В отличие от них, у вечнозелёных деревьев тропического дождевого леса ветвление обычно не превышает 4 порядков. Усиление ветвления у мезофитов призвано компенсировать уменьшение ассимиляционной поверхности, вызванное сокращением продолжительности жизни листьев.
Листопадность — прогрессивный признак, который позволил растениям проникнуть в области с неблагоприятными для активной жизнедеятельности периодами.
Ещё одна характерная черта растений умеренной зоны — наличие развитых зимующих почек. У большинства видов они покрыты специализированными чешуями, которые защищают зачатки побегов от механических повреждений, обезвоживания, осенних и весенних перепадов температуры. В ряде случаев плотность смыкания покровов усиливается благодаря клейким смолистым выделениям железистого эпидермиса (см. рис. 12.8) или срастанию краёв чешуи в колпачок (ивы). Сами чешуи, как правило, обладают структурными особенностями, усиливающими их защитные свойства: сильной склерификацией, придающей им жесткость и прочность, перидермой, опушением и т. п.
В почках нередко закладываются все метамеры развивающихся из них побегов. Они могут находиться там до 8-9 месяцев. При этом 278
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.14. Рост и дифференциация тканей листа тополя серебристого.
а — зачаток листа; б-е — фрагменты поперечных срезов растущего (б-д) и завершившего рост (е) листа; ж-и — то же его эпидермы. Отмечены сроки функционирования апикальной, маргинальной и пластинчатой меристем, а также заложения жилок разного порядка.
пл — зачатки пластинки и прл — прилистников; у — устьица; тх — трихомы; вэ — верхняя и нэ — нижняя эпидерма; стк — столбчатая и гтк — губчатая ткань.
первые, наиболее растянутые во времени и уязвимые к внешним воздействиям, этапы формирования их листьев протекают под защитой покровов. В ходе внутрипочечного роста у листовых зачатков зачастую определяется окончательное число слоёв мезофилла, появляются устьица, трихомы, проводящие элементы, а в основании почки формируется кольцо проводящих тканей (см. рис.11.12, в; 14.14). Как результат, весной происходит быстрое распускание листьев. Для стеблей типично раннее заложение перидермы.
14.1.3.	ГРУППЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К СУБСТРАТУ
Почва обеспечивает растения минеральными веществами и водой, используется для их закрепления.
Ксероморфные олиготрофы (от греч. олигос — малый, трофе — питание) — растения, приуроченные к субстратам, бедным минеральными солями, и обладающие рядом признаков, присущих некоторым группам ксерофитов. К их числу относятся, в частности, растущие на верховых болотах водяника черная, багульник болотный, подбел многолистный, вереск обыкновенный, клюква болотная и др. Все они обладают мелкими, кожистыми листьями с более или менее загнутыми на
279
•А А Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 14.15. Поперечные срезы листьев ксероморфных оли-готрофов.
а — водяника черная, б — вереск обыкновенный, в — багульник болотный.
у — устьице; вдп — воздухоносные полости; ктх — кроющие и жтх — железистые трихомы.
нижнюю сторону краями пластинки, прикрывающими от подвижного воздуха расположенные там устьица (рис. 14.15). Нижняя эпидерма несет в разной степени развитое опушение из кроющих и железистых волосков. Верхняя эпидерма сложена клетками с толстыми наружными стенками, которые покрыты мощной кутикулой и восковым налётом, а также нередко содержат слизь. Наличие у рассмотренных растений признаков, сближающих их с ксерофитами, послужило основанием для поиска причин, приводящих к водному дефициту. Его попытались связать с «физиологической сухостью», вызванной не отсутствием воды, а её недоступностью для растений из-за низкой температуры почвенного раствора и наличия в нём гуминовых кислот. Экспериментальная проверка не подтвердила этих предположений. Было установлено, что растения верховых болот не испытывают затруднений с поглощением воды. Кроме того, всем им свойственны крупные межклетники в мезофилле, а части видов — крупные воздухоносные полости (рис. 14.15), которых нет у ксерофитов.
Оценка условий, в которых живут эти растения, обнаруживает низкий уровень в субстрате минеральных солей. Если эвтрофные низинные болота содержат 100-300 мг солей в 1 л раствора, то верховые, олиготрофные, — от нескольких миллиграммов до нескольких десятков миллиграммов. При подобных обстоятельствах особую ценность приобретают такие черты растений, как их невысокая требовательность к минеральному питанию, обусловленная их медленным ростом и небольшими размерами, а также редукционными процессами в мезофилле. Полезной в этом отношении является и вечнозелёность ксероморфных олиготрофов. Длительная жизнь листьев (2-3 года) уменьшает потребность растений в минеральном питании, необходимом для
280
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
их полного ежегодного обновления. Этим, вероятно, обусловлена и их толстая кутикула — обычный признак долгоживущих листьев.
Галофиты (от греч. гальс, род. падеж галос — соль) — растения засолённых мест обитания. Для растений наиболее вредны легко растворимые соли, в частности хлориды натрия, магния, кальция. Их высокая концентрация в почвенном растворе нарушает водоснабжение растений, оказывает на них токсическое действие. Различают следующие группы галофитов: криногалофиты, эвгалофиты и гликогалофиты.
Криногалофиты, или солевыделители (от греч. крино — выделяю), — растения, способные выделять через солевыводящие желёзки и трихомы во внешнюю среду избыток поглощённых солей в виде солевого раствора. Строение и принципы работы солевыводящих структур были рассмотрены выше (см. гл. 12).
Эвгалофиты, или соленакапливающие галофиты (от греч. эу — хороший, истинный), — растения, выделяющие избыток солей в вакуоли клеток специализированной водоносной паренхимы (рис. 14.16). Сильная оводнённость этой ткани придаёт мясистость содержащим её частям растений, которые приобретают суккулентные черты. В отличие от суккулентов они обладают высоким осмотическим давлением, имеют более тонкие наружные стенки и кутикулу основных клеток эпидермы. Способны накапливать большое количество солей — до 45-50% от массы золы. К числу типичных эвгалофитов относятся солянки и солеросы.
Гликогалофиты, или солеисключающие галофиты (от греч. гликис — сладкий), — растения, обладающие малопроницаемой для солей корневой системой. Среди них
Рис. 14.16. Листья солянки деревцевидной.
а — внешний вид побега; б, в — фрагмент (б) и схема (в) строения поперечного среза листа.
ж — жилки, впх — водоносная паренхима, ко — кранц-обкладка, стк — столбчатая ткань, гп — гиподерма, эп — эпидерма.
полыни, ряд растении мангровы.
281
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
В качестве осмотически активных веществ такие растения накапливают сахара, органические кислоты и др.
Наряду с рассмотренными выше способами структурной адаптации растения широко используют для освоения тех или иных условий жизни возможности симбиоза, частичный или полный переход на гетеротрофное питание. В разных систематических группах встречаются микоризообразование, формирование бактериальных клубеньков, фитопаразитизм, насекомоядность и др.
14.2.	СИМБИОЗ РАСТЕНИЙ С ГРИБАМИ И БАКТЕРИЯМИ
Микориза (от греч. микес — гриб, ридза — корень), или грибоко-рень, — совокупность корней растений и мицелия грибов, находящихся в симбиозе. Микоризообразование распространено чрезвычайно широко. Оно обнаружено у всех голосеменных, примерно у 75% однодольных и 80-90% двудольных растений. Много микоризообразовате-лей и среди грибов. Только в таёжной зоне Европейской части России на древесных породах выявлено более 200 таких видов. Среди них большое количество шляпочных грибов из порядка агариковых (белый, подберезовик, маслёнок, рыжик, груздь, сыроежка, мухомор и др.). Значительная их часть облигатные микоризообразователи (от лат. об-лигатус — обязательный, непременный), которые вне симбиоза с растениями плодовых тел не образуют. При этом их мицелий может жить
Рис. 14.17. Гифы на поверхности корней сосны.
а — мантия на поверхности корня, б — фрагмент мантии, в — расходящиеся в стороны от корня гифы гриба-микоризообразователя.
г — гифы.
282
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
в почве самостоятельно. Обычно различают три типа микориз: эктомикоризу, эндомикоризу и экто-эндомикоризу.
Эктомикориза — симбиоз, при котором гифы гриба оплетают корень снаружи, образуя мантию, и внедряются внутрь него, где размещаются в межклетниках коры, не проникая в сами клетки. При данном типе микоризы гифы могут не только располагаться на поверхности корня, но и в большом количестве расходиться далеко в стороны от него (рис. 14.17).
После прикрепления гиф к поверхности корня полисахаридной слизью следует их быстрая пролиферация, формирование мантии и внедрение в корень по срединным пластинкам (рис. 14.18, а). Глубина проникновения разная. У одних видов оно ограничивается клетками
Рис. 14.18. Эктомикориза.
а — начальный этап внедрения гриба в корень; б, в — продольный (6) и поперечный (в) срезы корня эвкалипта; г, д — фрагменты поперечных срезов корней дриады восьмилепестной (г) и дриады точечной (Э).
сг — сеть Гартига, кр — клетки ризодермы, гм — гифы мантии, кк *— клетка коры, гсг — гифы сети Гартига.
283
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
покровной ткани (берёза аллеганская), у других затрагивает несколько слоёв клеток коры (дриада восьмилепестная), у третих доходит до эндодермы (ель чёрная). При этом гифы окружают клетки растения, образуя ячеистую структуру, имеющую на срезе вид сети — сеть Гартига (рис. 14.18, б-д).
Эндомикориза — симбиоз, при котором гифы гриба размещаются в межклетниках и клетках коры и практически полностью отсутствуют на поверхности корня. Их распространение в коре может происходить как по межклетникам, так и непосредственно через граничащие друг с другом клетки, которые они прорастают насквозь. При проникновении в клетку гифы проходят клеточную стенку, но остаются за плазмалеммой, отодвигая её по мере своего разрастания (рис. 14.19, а, б). Внутри клеток обнаруживаются либо простые гифы или их клубки (рис. 14.19, д), что характерно для орхидных, либо древовидно разветвленные гифы — арбускулы (от лат. арбор — дерево) (рис. 14.19, в, г). Последнее бывает особенно часто. Благодаря образованию арбускул
Рис. 14.19. Эндомикориза.
а — внедряющаяся в клетку рододендрона гифа; б — поперечный срез гифы в клетке гнездовки настящей; в, г — арбускулы в клетках тюльпанного дерева; д — клубки гиф в клетках ятрышника.
пм — плазмалемма, кст — клеточная стенка, г — гифы.
284
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
существенно увеличивается степень контакта хозяина и эндофита. Иногда растительные клетки откладывают по бокам проникших в них простых гиф целлюлозные стенки.
Экто-эндомикориза — симбиоз, при котором гифы оплетают корень, а в коре размещаются и в межклетниках, и в клетках.
Грибы участвуют в минеральном питании растений, прежде всего в снабжении их азотом и фосфором, а также микроэлементами, влагой и др. Их перемещение из субстрата через гифы в растение было продемонстрировано на сеянцах сосны, выращиваемых в асептических песчаных культурах. На поверхность песка ставили чашки Петри с мицелием гриба-микоризообразователя. Его гифы проникали через края чашек в песок и устанавливали там контакт с корнями. Вносимые в субстрат чашек изотопы азота и фосфора оказывались через некоторое время в растениях.
Грибы в микоризе обеспечивают привлечение к минеральному питанию качественно новых ресурсов. Они способны переводить соединения почвы в доступную для растений форму. Кроме этого, развитые при эктомикоризе и экто-эндомикоризе гифы существенно увеличивают поглощающую поверхность корней (рис. 14.17, в). Грибы, в свою очередь, получают от растения углеводы, жизненно важные аминокислоты, некоторые витамины, ростовые вещества. На плазмалеммах контактирующих друг с другом гиф гриба и клеток растения обнаружена АТФ-азная активность.
Микотрофностъ — способность растений извлекать питательные вещества из почвы с помощью грибов-микоризообразователей. Потребность в ней растений может быть разной. У части видов микориза не обнаружена. Например, она отсутствует или встречается очень редко у крестоцветных и осоковых. Довольно часто растения способны жить без неё при достаточном обеспечении незаменимыми элементами, но плохо растут или погибают при их ограниченной доступности. Примечателен ряд наблюдений, сделанных еще в 20-е годы прошлого века. Среди плохо растущих на недавно осушенных торфяных болотах сеянцев сосны и ели встречались нормально развивающиеся особи, у которых была обнаружена отсутствующая у угнетенных растений микориза. Тогда же были описаны случаи неудачной, интродукции хвойных в Западной Австралии. Сначала сеянцы росли нормально, но затем у них появлялись признаки голодания. Простое внесение элементов питания не предотвращало гибели растений. Проблему разрешило добавление под них почвы из естественных мест обитания, повлекшее за
285
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
собой образование микоризы. Отметим обязательность микоризы для ксероморфных олиготрофов, речь о которых шла выше.
Часть растений, среди них орхидные, грушанковые, бурманниевые и др., не могут пройти онтогенез вне симбиоза. Контакты с грибами устанавливаются у них на самых ранних стадиях развития. У одних видов семена прорастают только при наличии в них гиф гриба; у других внедрение гриба осуществляется вскоре после их прорастания. Семена таких растений очень мелкие, пылевидные, массой в тысячные доли миллиграмма; с крайне редуцированным эндоспермом и, соответственно, без запасных веществ; с зародышем, представляющим собой малочисленную группу клеток. Отмеченные особенности наглядно свидетельствуют о необходимости дополнительных источников питания для развития из них проростков. Уменьшение размеров семян коррелирует с увеличением семенной продуктивности. В одном плоде орхидных может насчитываться до 4 млн. семян. Кроме прочего, рассеивание большого числа семян повышает вероятность встречи партнеров по симбиозу.
Проростки этих растений очень своеобразны. Их тело не дифференцировано на типичные для данной стадии развития растения части (см. рис. 9.20, б), а представляет собой более или менее округлые или разветвленные подземные образования, осуществляющие питание за счет грибов (рис. 14.20, в, г). В этом отношении они сходны с ведущими подземный образ жизни бесхлорофилльными гаметофитами ряда плаунов и папоротников, чей возраст может достигать 15 и более лет (рис. 14.20, д). Что же касается самих проростков, то через некоторое время, иногда несколько лет, на них развиваются надземные побеги. Нередко это обычные фотосинтезирующие побеги. Однако часть видов полностью перешли на микотрофное питание. Их представители утратили зелёную окраску и несут чешуевидные листья (рис. 14.20, а, б). Такие растения обитают на почвах, богатых органическими веществами, с мощной подстил-
Рис. 14.20. Бесхлорофилльные растения. а, 6 — побеги саркодеса кроваво-красного (а) и подъельника обыкновенного (б); в, г — проростки тайника сердцевидного (в) и грушанки круглолистной (г); д — гаметофит ужовника.
286
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
кой из растительного опада. Сами они, однако, не способны усваивать эти вещества. Последние извлекаются из почвы и переводятся грибами в доступное для растений состояние. Установлено также, что гифы находящихся с ними в симбиозе грибов могут проникать в корни соседних зелёных растений и перекачивать из тех продукты фотосинтеза и иные соединения в микотрофно питающегося симбионта. Так получают часть веществ подъельник обыкновенный из сосны и ели, бесхло-рофилльная орхидея криптантемис Слетера из фотосинтезирующего диподиума точечного, или орхидеи-гиацинта. Описана связь орхидеи ризантеллы Гарднера через гифы с гниющими пнями мелалеуки крючковатой, из которых в нее поступали углеводы и минеральные соли.
Микоризообразование рассматривается обычно как симбиоз, при котором оба партнера извлекают для себя выгоду. В то же время их отношения нередко приобретают характер паразитизма, в том числе одностороннего паразитизма растений на грибах. В последнем случае речь идёт прежде всего о рассмотренных выше бесхлорофилльных формах. Иногда растения паразитируют при посредничестве гиф грибов на других растениях. Такое явление описано не только для бесхлорофилльных видов, но и ряда эпифитных орхидей, гифы грибов-симбионтов которых внедряются в ткани опоры, извлекая из нее необходимые вещества.
Между участниками симбиоза могут возникать антагонистические отношения. Существует ряд защитных приспособлений, создающих барьер на пути распространения гиф по растению. К их числу относят раннюю суберинизацию эндодермы, а также примыкающих к ней клеток коры и отложение в них танинов. Микоризные грибы могут стимулировать синтез растениями фитоалексинов, подавляющих их распространение в корнях.
При эндо- и экто-эндомикоризе часто имеет место переваривание гиф клетками растения. В этих случаях внедрившиеся в клетки гифы теряют свое содержимое, оставляя после себя только массу непереварива-емого вещества клеточных стенок. Переваривание рассматривается не только как защитная реакция, но и как способ получения растениями от гриба необходимых веществ. В пользу последнего свидетельствует установленная у орхидных связь между периодами активного переваривания гиф и мощного вегетативного или репродуктивного развития растений.
Бактериальные клубеньки — выросты на корнях растений, возникающие в результате пролиферации клеток их коры после проник-
287
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 14.21. Бактериальные клубеньки на корнях люпина.
а — корни с клубеньками, б — поперечный срез корня с клубеньком.
стл — стела корня, кн — корень, пп — проводящий пучок, бт — бактероидная ткань, ккб — клубеньки.
новения в зону будущего разрастания азотфиксирующих бактерий (рис. 14.21).
Наиболее детально это явление изучено у бобовых. Выделения их корней стимулируют размножение и активные движения к ним бактерий из р. Rhizobium, их переход из свободноживущего в симбиотическое состояние. Проникновение бактерий в корень осуществляется обычно через корневые волоски, к которым они прикрепляются. В местах прикрепления бактерий происходит локальное разрушение стенки волоска, инвагинация плазмалеммы и проникновение в неё бактерий. Снаружи
Рис. 14.22. Схема, иллюстрирующая проникновение ризобий в клетки корня бобовых.
а — инфекционная нить в клетках ри-зодермы и коры, б — фрагмент клетки коры с формирующимися симбиосомами.
ин — инфекционная нить с бактериями, кв — корневой волосок, кр — клетка ризодермы, кк — клетки коры, сб — сим-биосома, мн — матрикс нити, бкт — бактероид, пбм — перибактероидная мембрана, пм — плазмалемма, кст — клеточная стенка.
на впячивающуюся плазмалемму откладывается клеточная стенка. В результате образуется инфекционная нить — особая полость, ограниченная по бокам целлюлозной оболочкой и заполненная полисахаридным матриксом, в котором находятся бактерии (рис. 14.22, а). Нить удлиняется, достигает внутренней стенки ризодермальной клетки, прошивает, ветвясь, несколько слоев клеток коры. Продвигающиеся внутри нее бактерии делятся и индуцируют деления, а в ряде случаев и полиплоидию клеток коры. Результатом этого является образование клубеньков.
288
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
В протопласт клеток растения-хозяина бактерии попадают из инфекционных нитей. Выходя из них, они оказываются окружёнными перибактероидными мембранами, возникающими главным образом из плазмалеммы, и лишь часть их компонентов синтезируется бактериями (рис. 14.22, б). Внутри таких образований насчитывается от одной (горох, клевер) до 5-10 (соя, фасоль) бактерий, которые трансформируются в симбиотические формы — бактероиды. Последние отличаются от свободноживущих ризобий размерами (крупнее в 3-5 раз), формой (она не палочковидная, а шаровидная, грушевидная, вильчатая или Х-образная), высоким содержанием гликогена — быстро мобилизуемого энергетического резерва многих живых организмов, интенсивным связыванием азота воздуха и др. Бактериальные клетки (клетка), окружённые общей перибактероидной мембраной, были названы симбио-сомами. Они рассматриваются как временные органеллы растительной клетки.
Клетки с симбиосомами составляют в клубеньке бактероидную ткань (рис. 14.21, б; 14.23, б, в). К ней подходят, подстилая или охватывая её, пучки проводящих тканей, представляющие собой ответвления проводящей системы корня. Клубенек покрыт перидермой и имеет собственную апикальную меристему, обеспечивающую его нарастание в длину (рис. 14.23, а, б). По мере образования апикальной меристемой новых клеток, они пополняют бактероидную ткань. В то же время клетки в основании клубенька перестают функционировать в её составе. Такое строение характерно для клубеньков, закладывающихся глубоко в теле корня (горох, люцерна).
У клубеньков, которые закладываются в поверхностных слоях коры, нет апикальной меристемы (фасоль, соя). Обычно такие клубеньки жизнедеятельны в течение нескольких недель, после чего растения по-
Рис. 14.23. Строение бактериального клубенька. а — корни чины весенней с клубеньками; б, в — схемы продольного (6) и поперечного (в) срезов клубеньков.
эн — эндодерма, ам — апикальная меристема, бт — бактероидная ткань, пп — проводящий пучок, прд — перидерма, к — кора, ккб — корневой клубенёк.
289
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
глощают из их отмерших клеток соединения, содержащие азот, фосфор, серу. При этом значительная часть клубеньковых бактерий высвобождается в почву.
Существуют разные взгляды на природу клубеньков. Одни авторы рассматривают их как результат галлообразования, патологического разрастания коры, вызванного бактериями; другие — как видоизменение боковых корней под влиянием бактерий.
При наличии доступного азота растения могут синтезировать все необходимые им аминокислоты. Его запасы в почве пополняются благодаря азотфиксирующим бактериям, которые восстанавливают молекулярный азот воздуха до аммиака. Часть из них концентрируется, наряду с другими микроорганизмами, вокруг корней растений, используя продукты их выделения. Последние могут быть очень значительными. К примеру, на 1 га почвы кукурузой выделяется до 125 центнеров слизи. Как следствие, вокруг её корней образуется ризосфера (от греч. рид-за — корень, сфайра — шар, сфера) — слой почвы толщиной в 2-3 мм, непосредственно примыкающий к корню и характеризующийся повышенным содержанием микроорганизмов и грибов. Ещё более тесные взаимовыгодные связи устанавливаются при проникновении азотфик-сирующих бактерий в растения. Его результатом является уход микросимбионтов от конкуренции с другими почвенными микроорганизмами, доступ к легко усвояемым источникам питания. В свою очередь, растения получают возможность жить в условиях дефицита в почве доступного им азота. Бактероиды фиксируют до 55-140 кг азота/га в год.
Бобовые — самая большая группа растений, вступающих в симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериями. Способность к симбиозу с ризобиями отмечена у более чем 90% изученных видов данного семейства. При этом бобово-ризобиальный симбиоз является факультативным для обоих партнеров (от франц, факулътатиф — необязательный, от лат. факулътас, род. падеж факультатив — возможный). Как бобовые, так и ризобии могут жить самостоятельно. Кроме ризобиального известен актиноризный симбиоз. Он отмечен у представителей 9 семейств цветковых. В качестве микросимбионтов у них выступают азотфиксирующие актиномицеты. К числу таких растений относятся, в частности виды ольхи. Находящаяся с ними в симбиозе Frankia alni фиксирует 50-200 кг азота / га в год. Существуют и другие варианты симбиотической фиксации атмосферного азота, например с участием цианобактерий (Nostoc), поселяющихся в богатых слизью желёзках тропических видов гуннеры.
290
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
14.3.	ПАРАЗИТНЫЕ РАСТЕНИЯ
Фитопаразиты — растения, полностью или частично существующие за счёт фотосинтезирующих растений, которых они используют в качестве источника воды и пищи, а в ряде случаев и среды обитания. Известны корневые и стеблевые паразиты, отличающиеся по способу формирования гаусторий. Гаустории (от лат. гаустар — пьющий, глотающий) — присоски, при помощи которых растения-паразиты извлекают необходимые им вещества из растения-хозяина.
Корневые паразиты — растения, гаустории которых являются производными тканей корня. Рассмотрим их развитие на примере заразиховых. Эти травянистые бесхлорофилльные растения паразитируют
Рис. 14.24. Развитие проростков сорных заразиховых.
а — семя заразихи городчатой; б — прорастающее семя; в — стадия установления контакта проростка с проводящей системой растения-хозяина; г-з — схемы, иллюстрирующие развитие проростка после установления контактов с корнем хозяина: г — установление контакта проростка с корнем хозяина, д — внедрение клеток проростка в корень хозяина, е — образование гаустории, ж — формирование клубенька, з — заложение апексов надземного побега и вторичных гаусториеобразующих органов.
зр — зародыш, кхз — корень хозяина, псх — проводящая система хозяина, ам — апикальная меристема надземного генеративного побега, вгт — апикальная меристема вторичного гаусториеобразующего органа, ккб — клубенёк, гт — гаустория, пр — проросток, сл — слизь.
291
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
на представителях нескольких десятков семейств, прежде всего сложноцветных, бобовых, зонтичных, губоцветных, маревых. Видам рода заразиха свойственны мелкие семена с недифференцированным малоклеточным зародышем (рис. 14.24, а). Проросток заразих формируется униполярно из его базального («корневого») полюса (рис. 14.24, б). Прорастание и выбор направления роста проростка происходят под воздействием веществ, выделяемых корнем растения-хозяина. Для проникновения в корень прорастающее семя не должно быть удалено от него на расстояние более 2-3 мм.
Достигнув корня, конец нитевидного проростка слипается с его поверхностью с помощью выделяемой проростком слизи (рис. 14.24, г). Отдельные клетки или небольшие группы клеток апекса проростка внедряются в ткани корня (рис. 14.24, д). После интенсивного роста и делений они приходят в соприкосновение с его проводящей системой (рис. 14.24, в, е). В гаустории дифференцируются ксилема и флоэма, которые оказываются связанными с соответствующими тканями хозяина. Возникающие между паразитом и хозяином связи сравнимы с таковыми между привоем и подвоем. Вслед за этим в месте контакта с хозяином происходит формирование проростком паразита клубенька (рис. 14.24, ж). В нём закладываются апикальные меристемы надземного побега и вторичных гаусториеобразующих органов. Развиваясь, эти органы достигают соседних корней растения-хозяина, внедряются в их ткани, образуют новые клубеньки и т.д. В конце вегетационного сезона надземный побег отмирает, оставляя после себя вторичные клубеньки. Реже клубенёк становится многолетним. Последнее наиболее свойственно заразихам, которые паразитируют на видах с разреженным расположением корней в почве.
Стеблевые паразиты образуют гаустории из тканей стебля. К ним относятся, в частности, повилики — вьющиеся травянистые растения с редуцированными до чешуй листьями, паразитирующие на представителях различных семейств цветковых растений: коноплевых, пасленовых, крапивных и др., а также хвощах, папоротниках и голосеменных растениях. Большинство повилик — полифаги, часть видов имеют узкий круг растений-хозяев.
Семена повилик намного крупнее, чем у заразих. Масса 1000 семян повилик составляет 340-430 мг, у заразих — 3-6 мг. Существенная клеточная масса зародыша и наличие эндосперма обеспечивают формирование крупного проростка, растущий побег которого совершает спиралеобразные движения. В поиске растения-хозяина проросток
292
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.25. Гаустории повилики.
а, б — повилика на стеблях растений-хозяев; в — продольный срез гаустории, не установившей контакт с хозяином; г — схема проникновения гаустории в стебель хозяина (удалён фрагмент коры); д — продольный срез гаустории, находящейся в стебле хозяина.
сц — соцветие; стх — стебель хозяина; стп — стебель паразита; гт — гаустории; ксг — ксилема гаустории; ксх — ксилема и флх — флоэма хозяина; клк — клетки контакта; пп — проводящий пучок.
«обыскивает» площадь в 20-30 см2. Обнаружив такое растение, паразит закручивается вокруг его стебля или черешков листьев и образует гаустории (рис. 14.25, а, б). После этого базальная часть проростка отмирает.
Гаустории представляют собой в данном случае результат радиального разрастания клеток коры на локальных участках стебля растения-паразита (рис. 14.25, в). Гаустории не имеют апикальных меристем; число клеток по их длине мало отличается от числа клеток по радиусу коры стебля-паразита. Одновременно с началом формирования гаусторий происходят изменения в покровной ткани растения-хозяина. Клетки его эпидермы в зонах внедрения теряют тургор. Между ними возникают межклетники, в которые и проникают гаустории. Происходит это в результате сочетания механического давления со стороны увеличивающейся гаустории и выделения ею гидролитических ферментов, ослабляющих связи между клетками хозяина.
Быстрому росту гаустории способствует, как полагают, наличие в коре паразита большого количества крахмала. Его содержание умень
293
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
шается в клетках растущих гаусторий. Это может указывать на образование из крахмала осмотически активных веществ, вызывающих приток в клетки воды, повышение в них тургорного давления, активизацию роста растяжением.
Если проводящая система хозяина имеет вид цилиндра, достигшая его гаустория приобретает на конце дисковидную форму (рис. 14.25, г). Это обусловлено тем, что клетки гаустории при соприкосновении с ксилемой хозяина меняют направление своего роста на 90° и, разрастаясь в стороны, прижимаются к ней. При наличии в осевой структуре хозяина пучков проводящих тканей гаустории подходят к последним по межпучковой паренхиме.
Вслед за этим в гаустории происходит дифференциация проводящих элементов, которые устанавливают связь между проводящими системами паразита и хозяина. При этом в ксилеме гаустории дифференцируются типичные трахеальные элементы. Органические вещества поступают в организм паразита через клетки контакта — своеобразные клетки, образующие пальцеобразные выросты, обхватывающие ситовидные трубки хозяина. В ходе их дифференциации, как и у члеников ситовидных трубок, исчезают ядро и тонопласт, появляются белковые филаменты, но не происходит образования ситовидных пластинок. Клетки контакта свойственны и другим паразитическим растениям, в частности заразихам.
Существуют две точки зрения на происхождение гаусторий у стеблевых паразитов. Согласно первой стеблевые паразиты произошли от лиан, прикреплявшихся к опоре с помощью многочисленных придаточных корней. Соответственно гаустории — видоизмененные придаточные корни. Ряд авторов полагает, что на самом деле они не гомологичны корням и представляют собой новый орган, возникший в ходе приспособления к паразитическому образу жизни. Сторонники этой точки зрения указывают на то, что, в отличие от корней, гаустории не имеют апикальной меристемы и корневого чехлика; их образование происходит не в результате эндогенного заложения в тканях корня и последующего деления клеток зачатка, а в ходе растяжения уже имеющихся клеток коры.
Известно -3500 видов фитопаразитов. Все они являются двудольными растениями. Среди фитопаразитов преобладают корневые паразиты (баланофоровые, олаксовые, норичниковые, ленноовые, санталовые и др.). Стеблевые паразиты — представители родов кассита из лавровых и повилика. Следует отметить, что группы корневых и стеб
294
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
левых паразитов зачастую выделяются не по способу формирования гаусторий, а по месту локализации паразита на теле хозяина: первые поселяются на его корнях, вторые — на стеблях. Две классификации во многом перекрываются: растения, имеющие гаустории корневого происхождения, обычно живут на корнях, стеблевого — на надземных частях растений. Тем не менее есть виды, у представителей которых гаустории являются производными тканей корня, а заселяют они кроны деревьев. Это свойственно многим ремнецветниковым. Правомерность одной из двух точек зрения на классификацию фитопаразитов будет ясна после окончательного установления природы гаусторий у повилик и касссит.
Фитопаразиты по большей части эктопаразиты. Среди них, однако, есть и эндопаразиты — организмы, живущие в теле растения-хозяина. Так, в ходе прорастания раффлезиевых их гаустории внедряются в ткани корней растений-хозяев. Те части проростков, которые остаются вне корня, отмирают. Дальнейшее развитие паразита происходит в теле хозяина, по которому он распространяется в виде клеточных тяжей, внешне напоминающих гифы грибов. Цветки раффлезиевых закладываются эндогенно. Наружу они выходят через разрывы покровных тканей хозяина.
14.4.	НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ
Насекомоядные (хищные, плотоядные) растения — автотрофные организмы, способные ловить насекомых и частично переваривать их с помощью гидролитических ферментов, восполняя тем самым недостаток во внешней среде доступного азота и ряда других веществ. Известно более 500 видов насекомоядных растений из семейств росянковые, пузырчатковые, дионкофилловые, цефалотовые, непентовые и др. Они ловят не только насекомых, но и целый ряд других беспозвоночных. Иногда их жертвами становятся позвоночные животные.
В зависимости от способа ловли добычи обычно выделяют три группы насекомоядных растений. В первую вошли растения, листья которых несут желёзки, секретирующие клейкую слизь (росолист, или португальская мухоловка, росянки, жирянки) (рис. 14.26, 14.27). Насекомых привлекает блеск и запах секрета, коснувшись которого, они прилипают к поверхности листьев. Последние остаются неподвижными (росолист) или заворачиваются вокруг добычи (росянки). Так, например, желёзки росянок обладают высокой чувствительностью
295
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 14.26. Растения, секретирующие клейкую слизь.
а, г — внешний вид росянки (а) и жирянки (г); б, в — схемы, иллюстрирующие захват насекомого (6) и заворачивание вокруг него листа росянки (в); д — фрагмент верхней эпидермы листа жирянки.
же — желёзка, секретирующая клейкую слизь; пж — пищеварительная желёзка.
к механическому и химическому раздражению. Пытающееся высвободиться насекомое не только сильнее прилипает, но и вызывает изгиб всё большего их числа в свою сторону и постепенно обволакивается слизью. Изгиб желёзок заметен уже через 10-15 с после воздействия. Установлено, что в секрете содержатся соединения, оказывающие парализующее действие на пойманных насекомых, что снижает вероятность механических повреждений удерживающих их желёзок. Листовая пластинка заворачивается вокруг добычи, которая начинает перевариваться (рис. 14.26, б, в). Спустя несколько дней пластинка разворачивается, её желёзки продуцируют свежий секрет, наступает период ожидания
тэ
Рис. 14.27. Росолист.
а — внешний вид растения, б — фрагмент листа, в — пищеварительная желёзка.
же — желёзка, секретирующая клейкую слизь; пж — пищеварительная желёзка; поб — протуберанцы оболочки; кст — кутинизированнная стенка; тэ — трахеальный элемент; бзкл — базальная клетка; бкл — барьерная клетка; скл — секреторная клетка.
296
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.28. Венерина мухоловка.
а,	6 — внешний вид растения (а) и отдельного листа (6); в — фрагмент эпидермы; г-з — схемы, иллюстрирующие захват насекомого (г-ж) и открывание ловушки после его переваривания (з).
зц — зубцы по краю пластинки, чв — чувствительный волосок, пж — пищеварительная желёзка.
новой жертвы. При попадании на листья чего-либо несъедобного активных движений желёзок не происходит. Зато капля слабого раствора аминокислот или аммиака является сильным раздражителем.
Вторую группу составляют растения, обладающие быстро действующими ловчими аппаратами, способными активно захватывать добычу (венерина мухоловка, альдрованда, виды рода пузырчатка). У венериной мухоловки черешок уплощён в филлодий, а листовая пластинка имеет вид двух створок с длинными крепкими зубцами по краям (рис. 14.28, а, б). Насекомых привлекает красноватая окраска листьев и ароматный нектар, который выделяют их нектарники. Каждая створка несёт на своей верхней поверхности три чувствительных волоска (рис. 14.28, в). Когда насекомое касается их, возникает потенциал действия, который распространяется во все стороны со скоростью 6-20 см/с. По наиболее популярной версии импульс передаётся моторным клеткам. Клетки, расположенные в средней части верхней стороны пластинки, теряют тургор, а клетки нижней, напротив, увеличиваются в объёме. В результате ловушка захлопывается (рис. 14.28, г-ж). Это происходит, по разным оценкам, за 0,6-3 с. Различия в скорости движения створок, по крайней мере отчасти, могут быть обусловлены величиной пойманного насекомого. Добыча долгое время остаётся живой, и её движения вызывают всё более плотное смыкание створок. В дальнейшем их сомкнутое положение поддерживается импульсами потенциалов действия, периодически возникающими под влиянием химических раздражителей — продуктов переваривания.
Закрытой ловушка остаётся, как правило, не менее 40 ч. При этом муравьи, составляющие примерно треть всей добычи, остаются живыми в течение 8 ч. После переваривания пойманного насекомого створ
297
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
ки листовой пластинки раскрываются в ожидании следующей жертвы (рис. 14.28, з). Ловчий аппарат венериной мухоловки отличается высокой специализацией. Для его срабатывания необходимо либо двойное касание одного и того же чувствительного волоска, либо последовательное, с интервалом не более 20 с, касание двух волосков. Это позволяет избегать смыкания створок при случайном попадании на листья песчинок и других несъедобных частиц.
По строению ловчего аппарата на венерину мухоловку очень похожа альдрованда. Это плавающее в толще воды и лишённое корней растение имеет плоский листовидный черешок и пластинку, состоящую из двух подвижных половинок. Края пластинки усеяны одноклеточными заострёнными волосками, а её верхняя, в закрытом состоянии — внутренняя, поверхность несёт чувствительные волоски и пищеварительные желёзки, а также желёзки, секретирующие привлекающую жертвы слизь. Заострённые волоски, как и зубцы по краю листа венериной мухоловки, играют роль своеобразной решётки, препятствующей бегству добычи — рачков, инфузорий и других водных микроорганизмов, из закрывающейся ловушки. Привлечённые слизью, они подплывают к листьям и, коснувшись чувствительных волосков, вызывают схлопывание её половинок. Из ловушки с помощью желёзок удаляется вода, а она заполняется воздухом, образующимся в результате фотосинтеза и дыхания клеток листа. Дольше всего вода сохраняется в углублениях возле жилок, где сосредоточены пищеварительные желёзки. Здесь же скапливаются пойманные организмы.
У пузырчаток, также обычно водных растений, ловчий аппарат устроен иначе. Их рассеченные листья несут ловчие пузырьки диаметром 2-5 мм (рис. 14.29, а, 6). В стенке пузырька имеется ротовое отверстие, прикрытое открывающимся внутрь него клапаном. По краям отверстия располагаются разветвлённые чувствительные волоски-антенны. На внешней поверхности клапана находятся многочисленные желёзки, секретирующие приманку для дафний, рачков, циклопов, личинок комаров и т. п. Внутренняя поверхность пузырька несёт трихомы, обеспечивающие удаление из него воды. Подготовка к ловле добычи заключается в выкачивании из ловчего аппарата воды, что приводит к возникновению в нём пониженного давления. Прикосновение к чувствительным волоскам вызывает снижение тургора в клетках той части стенки, в которую упирается клапан. Вода вдавливает его в пузырёк и отверстие открывается. Увлекаемое потоком воды животное засасывается через него внутрь пузырька (рис. 14.29, в, г). Попав туда, оно
298
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
Рис. 14.29. Пузырчатка.
а — внешний вид растения; б-г — схемы строения ловчего пузырька (6) и захвата добычи (в, г).
лп — ловчие пузырьки, ан — антенна, кн — клапан, тх — трихомы.
не способно выбраться наружу, так как клапан закрывается и не может быть открыт изнутри.
В третью группу объединяются растения, имеющие пассивные ловчие аппараты. Однако попав в полость такой ловушки, добыча не может оттуда выбраться. Примером подобных ловушек служат кувшинчики цефалотуса и непентесов, представляющие собой видоизмененные листья (рис. 14.30, а, б, д). Растения образуют их наряду с обычными листьями. Ловушки располагаются на поверхности почвы или приподняты над ней. У значительного числа непентесов, являющихся по большей части лианами, кувшинчики висят в кронах растений, на которых непентесы поселяются. Их видоизменённые листья состоят из уплощенного черешка-филлодия, переходящего в тонкий длинный усик, обвивающий ветку опоры и завершающийся кувшинчиком (рис. 14.30, г). Кувшинчики прикрыты сверху крышечками, не дающими дождевой воде заливать их (рис. 14.30, б, д).
Насекомых привлекает яркая окраска ловчих аппаратов — красная, пёстрая, матово-белая и др., выделяемый ими нектар, а также специфические запахи, появляющиеся при пищеварении. Нектарники располагаются у входа в кувшинчик — на перистоме (от греч. пери — вокруг, около и стома — рот) — толстом ободке по краю отверстия, ведущего в кувшинчик, и на крышечке, в том числе на её внутренней поверхности. Попавшие сюда насекомые соскальзывают внутрь ловушки. Есть
299
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 14.30. Кувшинчики насекомоядных растений.
а — внешний вид цефалотуса; 6, д — кувшинчики цефалотуса (6) и непентеса (д); в — кувшинчик цефалотуса в разрезе; г — схема строения листа непентеса; е — пищеварительная желёзка.
зб — зубцы по краю перистома, вч — воротничок, жв — валик, стб — стебель, флд — филлодий, ук — усик, квш — кувшинчик, крш — крышечка, тэ — трахеальные элементы.
указания на наличие в нектаре веществ, нарушающих координацию их движений.
Кувшинчики имеют приспособления, препятствующие освобождению насекомых. Их внутренняя поверхность может быть покрыта легко отслаивающимися чешуйками воска, за которые невозможно зацепиться, или направленными вниз и, соответственно, мешающими движению вверх трихомами. Перистом цефалотуса несёт загнутые внутрь кувшинчика когтевидные зубцы, а под ним находится воротничок, нависающий своим острым нижним краем над полостью ловушки (рис. 14.30, в). Край кувшинчика у непентеса также завёрнут внутрь (рис. 14.30, д). Нижняя часть кувшинчиков заполнена жидкостью, в которой тонут упавшие животные.
Величина кувшинчиков варьирует в широких пределах. Их длина у цефалотуса колеблется от 0,5 до 3 см, у непентесов от 2,5 до 30 см,
300
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды
а у некоторых особей — до 50 см. Крупные кувшинчики могут содержать до 1-2 л жидкости и несколько сотен насекомых. На внутренней поверхности ловчих аппаратов располагаются погружённые в стенку пищеварительные желёзки (рис. 14.30, е). У цефалотуса их особенно много на находящихся в нижней части кувшинчика выпуклых образованиях — валиках (рис. 14.30, в).
Пищеварительные желёзки насекомоядных растений различаются по величине, форме, некоторым деталям строения. Тем не менее все они демонстрируют единые принципы структурной организации, которые мы рассмотрим на примере росолиста (рис. 14.27, а). Желёзки этого растения имеют округлую или овальную форму и состоят из базальных, барьерных и секреторных клеток (рис. 14.27, в). Базальные клетки, непосредственно контактирующие с трахеальными элементами окончаний жилок листа, лежат среди основных клеток эпидермы. Они подстилают слой барьерных клеток, отличительной чертой которых является кутинизация или(и) суберинизация антиклинальных стенок. Завершают желёзку секреторные клетки. Тангентальные стенки между базальными, барьерными и секреторными клетками пронизаны собранными в группы плазмодесмами.
Наиболее специализированы в желёзке секреторные клетки. Их оболочки образуют многочисленные протуберанцы (рис. 14.27, в). Кутикула, покрывающая наружные стенки этих клеток, содержит утбньченные участки — поры. В протопласте имеются многочисленные митохондрии с крупными кристами, свидетельствующие о том, что функционирование секреторных клеток требует существенных затрат энергии.
Типичная черта секреторных клеток — развитые гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Степень развития ретикулума особенно сильно возрастает после захвата добычи. При этом наблюдается увеличение парциального объёма гранулярного компонента в ядрышках и числа мембраносвязанных рибосом. Количество же свободных рибосом в гиалоплазме, напротив, уменьшается. Отмеченные структурные особенности объясняются тем, что перечисленные органеллы непосредственно участвуют в образовании и транспорте пищеварительных ферментов. Синтез гидролаз происходит на связанных с мембранами ретикулума рибосомах. Синтезированный белок поступает внутрь ретикулярных цистерн, а оттуда в отпочковывающихся от их поверхности пузырьках в цистерны аппарата Гольджи. В цистернах происходит процессинг — созревание гидролаз, включающее их
301
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
связывание с углеводами. Готовые гидролитические ферменты транспортируются в везикулах к плазмалемме, где выводятся за её пределы в оболочки клеток, а также в лизосомы, где происходит их временное депонирование. При поимке жертвы содержимое лизосом выводится за плазмалемму в клеточную стенку. На всех этапах перемещения и локализации ферментов протопласт клетки защищён от их разрушающего действия мембранами.
О том, насколько сильно развиты у насекомоядных растений рассматриваемые органеллы, свидетельствует сопоставление секреторных клеток желёзок росолиста с клетками поджелудочной железы млекопитающих, также секретирующих пищеварительные ферменты. Площадь гранулярного эндоплазматического ретикулума в экзокринных клетках этой железы у крысы составляет -6200 мкм2. Это в два с лишним раза меньше, чем в клетках росолиста. Если исходить из представлений о наличии прямой корреляции между степенью развития ретикулума и интенсивностью синтеза белка, то секреторная клетка росолиста производит в единицу времени больше гидролаз, чем экзокринная клетка крысы.
У росолиста уже через несколько минут после прилипания жертвы к листу на его поверхность начинает выделяться пищеварительная жидкость. Её выделению предшествует активный транспорт через плазмалемму в оболочки секреторных клеток С1" и Н+. Активному транспорту способствуют протуберанцы оболочки, благодаря которым существенно увеличиваются поверхность плазмалеммы и число ионных каналов в ней. Резкое повышение содержания ионов в оболочках вызывает приток в них воды и последующее вымывание через поры в кутикуле и самих ионов, и ферментов. Их транспорт в ткани листа блокируется ку-тинизированными или(и) суберинизированными стенками барьерных клеток.
Выделяющаяся пищеварительная жидкость заливает жертву. Её кислая среда оптимальна для работы гидролитических ферментов. Низкомолекулярные продукты пищеварения поглощаются, как полагают, пищеварительными желёзками и далее поступают по плазмодесмам вглубь листа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Если вести начало анатомии растений с 1871 года, когда Королевскому научному обществу в Лондоне были представлены сочинения Н. Грю и М. Мальпиги, то она насчитывает почти 350 лет. Морфология растений и того старше. Столь почтенный возраст невольно наводит на мысль о том, что эта наука давно исчерпала себя, а её деятельность сводится в наши дни к описанию новых, ещё не рассмотренных объектов, которое лишь подтверждает правомерность давно сделанных заключений. В действительности это совсем не так.
Изучение растений никогда не сводилось к банальному описанию всевозможных вариантов их строения. Оно постоянно преследовало конкретные цели, в частности выяснение функционального назначения структур и механизмов их функционирования; целесообразности их строения по отношению к окружающей среде; происхождения органов растений и их преобразования в эволюции и т. п. Решение конкретных задач, направленное на достижение этих целей, сопровождалось совершенствованием методов получения и анализа данных. Так что сведения о структурно-функциональной организации растений постоянно пополнялись и пополняются новой информацией.
Показательна в этом отношении динамика представлений об особенностях строения устьичного аппарата, определяющих характер деформации его замыкающих клеток при изменении в них тургорного давления. Применение световой микроскопии ещё в XIX веке выявило неравномерность утолщения оболочек замыкающих клеток, а использование механических моделей подтвердило её влияние на их движения (см. рис. 4.8) (Schwendener, 1881). В середине XX века, уже благодаря
303
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
поляризационной микроскопии, было обнаружено опоясывающее замыкающие клетки расположение в их оболочках микрофибрилл целлюлозы (Ziegenspeck, 1938,1941,1955). Механические и математические модели, а также непосредственное наблюдение за отмацерированными клетками однозначно свидетельствовали о влиянии радиальной ми-целляции на характер их деформации (см. рис. 4.13) (Eylor, Parlang, Krikorian, 1973). Появление сканирующей электронной микроскопии позволило показать, что листьям цветковых растений свойствен закономерно организованный микрорельеф поверхности. Его элементы нередко расположены вблизи устьиц. Это дало основание для предположения об их участии в механике устьичных движений, что подтвердило компьютерное моделирование, в котором воспроизводилась морфометрия устьиц, полученная с помощью трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии. Так, у целого ряда растений разного систематического положения устьица опоясаны перистоматическими кольцами, представляющими собой выросты клеточной оболочки (см. рис. 4.14, б). Каждое из таких устьиц слегка приподнято над поверхностью эпидермы и окружено большим числом околоустьичных клеток. Часто они относятся к энциклоцитному типу (см. рис. 4.10, б). Такая организация устьичного аппарата затрудняет латеральные движения замыкающих клеток (сравни с парацитными устьицами; рис. 4.8, б). Моделирование показало, что перистоматическое кольцо в сочетании с другими морфологическими особенностями этих устьиц обеспечивает погружение открывающейся устьичной щели вглубь листа (Браун и др., 2011). От положения же устьичной щели, как известно, зависят потери листьями воды, что немаловажно для растений, испытывающих дефицит влаги (см. с. 268).
Другой пример — апикальная меристема побега. В середине XIX века в апексе несеменных растений была обнаружена одна апикальная (инициальная) клетка (Nageli, 1845). Предполагалось, что такое строение свойственно и другим растениям. Расширение круга объектов позволило установить, что у семенных растений апикальная меристема представляет многоклеточный комплекс с выраженной зональностью (Schmidt, 1924). Позднее в ней была выявлена центральная зона, или зона апикальный инициалей (см. рис. 3.5), клетки которой отличаются от клеток остальных участков конуса рядом морфометрических характеристик и медленными делениями (Foster, 1938; Lance, 1957; Nougerede, 1967; Lyndon, 1976). Последующие работы, выполненные с привлечением молекулярно-генетических методов, не только подтвердили право
304
Заключение
мерность выделения в апикальной меристеме зон, но и дали новую информацию об их организации. Так, материалы по экспрессии ме-ристемспецифичных генов позволили обнаружить в центральной зоне цветковых растений две группы клеток. Одна из них представлена инициальными (стволовыми) клетками, способными к собственному возобновлению. Вторая — клетками, продуцирующими факторы, подавляющие дифференциацию инициалей и, видимо, выполняющими ряд других функций (организующий центр).
В связи с обсуждением межклеточных взаимодействий значительное внимание уделяется распределению в апикальной меристеме плазмодесм, обеспечивающих, в частности, транспорт регуляторных молекул. Показано, что у цветковых растений симпластические контакты могут устанавливаться между клетками, не связанными общим происхождением, например между клетками туники и корпуса. Они возникают за счёт вторичных плазмодесм (см. рис. 2.24). В отличие от цветковых, у папоротниковидных и псилотовидных симпластические контакты в меристемах с единственной инициальной клеткой осуществляются, судя по проведённым исследованиям, исключительно через первичные плазмодесмы. По мнению некоторых авторов именно отсутствием механизма формирования вторичных плазмодесм объясняется сохранение в эволюции этих групп растений единственной инициальной клетки. При этом подчёркивается, что симпластические связи исключительно через первичные плазмодесмы возможны лишь в меристеме, все клетки которой являются производными единственной клетки (Cooke et al., 1996). Справедливости ради стоит отметить, что данные о способе формирования плазмодесм у несеменных растений весьма ограничены (Ymaichi, Hiratsuka, 2007).
В организации верхушки побега кроется объяснение закономерного характера листорасположения. Серия публикаций А. Брауна и К.Шимпера, появившаяся в первой половине XIX века, положила начало классической теории филлотаксиса. Основное внимание в этих работах было уделено генетической спирали и математическому описанию расположения на ней листьев. С того времени появилось множество публикаций. Иногда создаётся впечатление, что вопрос решён и известны все носители позиционной информации, определяющие место заложения очередного примордия в апикальной меристеме. Однако выход в свет новых статей и монографий даёт повод в этом усомниться.
Подобных примеров в различных разделах структурной ботаники великое множество. Поскольку в задачи учебника входило лишь зна
305
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
комство с основным принципами структурно-функциональной организации растений, мы старались избегать в нём дискуссионных моментов. Их рассмотрение — задачи читаемых на кафедре специальных курсов, таких, как «Онтогенез растений», «Клеточные аспекты морфогенеза растений», «Сравнительная анатомия двудольных», «Сравнительная анатомия однодольных», «Экологическая анатомия растений», «Эволюционная морфология и анатомия растений», «Филоморфогенез растений» и др. Спорные моменты, безусловно, крайне интересны и, как мы видели на примере истории изучения апикальной меристемы побега (см. гл. 3), стимулируют проведение соответствующих исследований.
Морфология и анатомия растений не только описывает происходящие в ходе эволюции растений структурные преобразования, но и вскрывает причины их закономерного характера. Они обнаруживаются, в частности, в устойчивых тенденциях этих преобразований, а также явлениях изоморфизма, когда как в родственных (параллельно), так и неродственных (конвергентно) группах организмов осуществляются однонаправленные эволюционные изменения, возникают сходные признаки. Вспомним эволюцию типов ветвления (см. рис. 10.6), стелы (рис. 10.12), проводящих элементов (рис. 5.6; 5.13). Факторы, определяющие направленность филоморфогенеза, разнообразны и подробно рассмотрены в другой книге (Паутов, 2009). Отметим лишь, что важная роль в этих процессах принадлежит как абиотическим факторам внешней среды, так и устройству самого растения. Оно системно организовано, т. е. состоит из комплекса взаимосвязанных элементов. Так, например, существует связь между развитием листа и дифференциацией прокамбиальных, а затем и проводящих пучков его листового следа (см. с. 98, рис. 7.7); развитием всё новых листьев и образованием вторичных проводящих тканей из камбия (см. с. 122); числом семядолей, а также строением их узлов и числом лучей ксилемы в корне (с. 178); объёмом апикальной меристемы и дифференциацией сердцевины у папоротников (рис. 10.16); степенью развития митохондриального ретикулума и формированием протуберанцев и лабиринта оболочки, в которые он вплетён, в спутниках закрытого типа (см. с. 84); бесконечным множеством других структур, объёдиненных морфогенетическими, функциональными и геномными корреляциями (от лат. корреляцией — соотношение, связь). В процессе эволюции в каждой из групп растений складываются специфические черты системной организации их представителей, которые создают предпосылки для развития одних признаков и запреты для преобразования других. Невозможны, например,
306
Заключение
структурные изменения, которые приводят к нарушениям нормального хода развития и функционирования растений. Совокупность позитивных и негативных характеристик эволюционных возможностей получила название «организменных направляющих факторов эволюции». Организм же как раз и находится в центре внимания морфологии и анатомии растений. С позиций его системной организации можно объяснить, почему в тех или иных филетических линиях не был достигнут кульминационный уровень специализации отдельных структур; почему у акаций возникли филлодии; почему, вопреки суждениям о высокой эволюционной пластичности листа, немало случаев, когда у отдельных представителей флоры он демонстрирует высокую степень консервативности и принципиально отличается от листьев прочих видов, у которых в ходе конвергентной и параллельной эволюции выработались общие признаки строения, и др.
Системный подход в полной мере отвечает представлениям о морфологии в ботанике как науке о закономерностях строения и формообразования растений. Поэтому не только странными, но и вредными выглядят в наши дни попытки противопоставления структурной ботаники, физиологии и биохимии, генетики растений по степени их важности. Без знания всех уровней системной организации и их взаимодействий невозможно полноценное представление о структурнофункциональном устройстве растений и его изменении в эволюции.
Я благодарен всем тем, кто помог мне в создании этого учебника: Е. Г. Крыловой, выполнившей техническую подготовку иллюстраций, И. А. Паутовой, набравшей текст с рукописи, сотрудникам университета и Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН Бармичевой Е. М., Баранову М. П., Васильеву Б. Р., |ВасильевуА.Е.|, Гамалею Ю. В., Жуку А. В., Ивановой А.Н., Медведеву С. С., Мирославову Е.А., Муравник Л.Е., Романовой М.А., Сапач Ю.О., Шаровой Е.И., Яковлевой О. В. и многим другим за обсуждение ряда вопросов и иллюстративный материал, полученный в ходе их научных исследований и использованный как в учебнике, так и в презентациях к курсу лекций. Особую благодарность автор выражает редактору Т. Н. Песковой за помощь в подготовке рукописи к изданию; художнице Бриджет Мэй, давшей согласие на воспроизведение её картин на обложке учебника (с её картинами можно познакомиться на сайте http://bridgetmay.com/section/195577.html).
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Атлас ультраструктуры растительных клеток / под ред. Г. М. Козубова, М.Ф. Даниловой. Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АН СССР, 1972. 296 с.
Атлас ультраструктуры растительных тканей / под ред. М.Ф.Даниловой, Г. М. Козубова. Петрозаводск: Изд-во Карелия, 1980. 456 с.
Василевская В. К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: Изд-во АН Туркменской ССР, 1954. 183 с.
Васильев А. Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977. 208 с.
Викторов Д.П. Краткий словарь ботанических терминов. М.; Л.: Наука, 1964. 177 с.
Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. 422 с.
Горшкова ТА. Растительная клеточная стенка как динамическая система. М.: Наука, 2007. 429 с.
Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш, школа, 1979. 368 с.
Данилова М. Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Л.: Наука, 1974. 206 с.
Жизнь растений. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. 448 с.; Т.5(1), 1980. 430 с.; Т. 5(2), 1981. 511 с.; Т. 6. 1982. 543 с.
Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С. А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М.: Изд-во Гриф и К°, 2002. 240 с.
Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов. М.: Изд-во ЛКИ, 2007. 109 с.
Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. 120 с.
Паутов А. А. Закономерности филоморфогенеза вегетативных органов растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2009. 219 с.
Рейвн П., Эверт Р, Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. Т. 1.347 с.; Т. 2. 344 с.
Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с.
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш, школа, 1962. 378 с.
Терёхин Э. С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. 219 с.
Эволюция функций в растительном мире / под ред. В. В. Полевого, Ю. И. Маслова.
Труды Биолог. НИИ ЛГУ, №36. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. 243 с.
Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с. (Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1, 2. М.: Мир, 1980. 558 с.).
Bowes В. G. A colour atlas of plant structure. London: Manson Publishing, 2004. 192 p.
ИСТОЧНИКИ ИЛЛЮСТРАЦИЙ
Рис. Сергиевская Е.В., 1998.
Рис. 1.1. Hortus sanitatis, 1491.
Рис. 1.2. http://alsiva.iespana.es/carolus_linnaeus.htm; Brunfels О., 1530.
Рис. 1.3. http://alsiva.iespana.es/carolus_linnaeus.htm; Fuchs L., 1542.
Рис. 1.4. http://sci.ncu.edu.tw/archives/2577; Hooke R., 1665.
Рис. 1.5. GrewN., 1701; GrewN., 1682.
Рис. 1.6. http://www.stormfront.org/forum/t605386-31; Malpighi М., 1671.
Рис. 2.2. а, б — Поляков В. Ю., 1972; в — Jensen W. A., Park R. В., 1967.
Рис. 2.3. а, б — Васильев А.Е., 1972; в — Зитте П. и др., 2008.
Рис. 2.4. Васильев А.Е., 1972.
Рис. 2.5. а — http://apbrwww5.apsu/thompsonj; б — Васильев А.Е., 1972.
Рис. 2.6. а — Мирославов Е. А., 1972; б, в — Васильев А. Е. и др., 1978; г — из: Эзау К., 1980; д — из: Васильев А.Е., 1972.
Рис. 2.7. Мирославов Е. А., 1972.
Рис. 2.9. а — Gunning B.E.S., Steer M.W., 1996; б — http://www.cientic.com/tema_ celula_img4.html.
Рис. 2.10. а — Васильев А.Е., 1972; б — http://wwalstudio/l.pbworks.com/w/ page/3822117/appareil-de-Golgi.
Рис. 2.11. а — предоставлено Яковлевой О. В.; б — Васильев А.Е., 1972.
Рис. 2.12. а — Васильев А.Е., 1972; б — http://biology-pages.info; в — Преснов Е.В., Исаева В. В., 1985.
Рис. 2.13. а, б — Васильев А. Е., 1972; в, г — Паутов А. А., 2002.
Рис. 2.14. а — Васильев А.Е., 1972; б — Паутов А. А., 1996.
Рис. 2.15. по: Esau К., 1960 и Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990.
Рис. 2.16. по: Brett С., Waldron К., 1996.
Рис. 2.17. по: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990.
Рис. 2.18. а — Паутов А. А., 1996; б — Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 2.19. а, б— по: Esau К., 1960; в — из: Шарова Е. И., 2004; г-е — из: Горшкова Т. А., 2007.
Рис. 2.20. а,д — Рейвн П., Эверт Р„ Айкхорн С., 1990; б — Васильев А.Е., 1972; в — Васильев А.Е., 1996; г — Зитте П. и др., 2007.
Рис. 2.21. а — по: Васильеву А.Е. и др., 1978; 6 — из: Эзау К., 1980.
Рис. 2.22. а, г — Васильев А.Е., Гамалей Ю.В., Данилова М.Ф., 1980; б, д — Esau К., 1960; в, ж — http://www2.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/botgloss.htm; е — из: Эзау К., 1980.
Рис. 2.23. а, б— ориг.; в — по: Overall R.L., 1999; г, д — Гамалей Ю.В., 2004.
Рис. 2.24. из: Зитте П. и др., 2007.
Рис. 2.25. а — из: Шарова Е. И., 2004; б, в — ориг.
Рис. 2.26. а,г,д — ориг.; б, в — Хохлова В. А., 1972.
Рис. 2.27. а — Collins Е.М., 2000; б — по: Бородин И.П., 1938.
Рис. 3.1. из: Зитте П. и др., 2007.
Рис. 3.2. Романова М. А., Евкайкина А. И., 2010.
Рис. 3.3. а — по: Guttenberg Н., 1960; б — из: Чельцова Л. П„ 1980.
Рис. 3.4. из: Esau К., 1953.
309
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 3.5. а — из: Уоринг Ф., Филлипс И., 1984.
Рис. 3.6. а — из: Чельцова Л. П., 1980; 6 — из: Синнот Э., 1963.
Рис. 3.7. а — из: Эзау К., 1980; б — по: Nougarede А., 1967.
Рис. 3.8. из: Guttenberg Н.» 1961.
Рис. 4.1. Souza L. A. et al., 2004.
Рис. 4.2. Паутов А. А., 1996.
Рис. 4.3. Паутов А. А., Васильева В. А., 2010.
Рис. 4.4. а — Паутов А. А., 1996; б — Паутов А. А., Яковлева О. В., Гордиенко Ю. В., 2003.
Рис. 4.5. Паутов А. А., Васильева В. А., 2010.
Рис. 4.6. из: Эзау К., 1980.
Рис. 4.7. а — Мирославов Е. А., 1974; б, в — ориг.; г — предоставлено Сапач Ю.О.
Рис. 4.8. а — предоставлено Яковлевой О. В.; б — Паутов А. А., 1996; в — Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 4.10. предоставлено Васильевой В. А.
Рис. 4.11. а — Паутов А. А., Арбичева А. И., Яковлева О. В., 2010; б — предоставлено Сапач Ю. О.
Рис. 4.12. по: Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р., 1983.
Рис. 4.13. из: Эзау К., 1980.
Рис. 4.14. а-в — ориг.; г — Pautov et al., 2001.
Рис. 4.15. a-в — Паутов А. А., 1996; г — Мирославов Е. А., 1974; д, е — Анели Н. А., 1975.
Рис. 4.16. а — http://www.tillandsie.net/tillandsia.htm; б — Tamaki V., Mercier Н., 2001; в — Nyman L. Р. et al., 1987.
Рис. 4.17. Паутов А. А., 1996.
Рис. 5.1. а, б — http://biologia-jct.iespana.es/curtis/libro/c36e.htm; в — Heady R., 2004.
Рис. 5.2. а — Russell P.J. et al., 2008; б — Очирова К. С., 2011; в — http://biologia-jct. iespana.es/cur tis/libr о/c36e.htm.
Рис. 5.3. Esau К., 1953.
Рис. 5.4. по: Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 5.5. а — по: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990; б — http://www.biologia.edu. ar/botanica/temal0/10-7difcelular.htm; в, г — Васильев А.Е., Гамалей Ю.В., Данилова М. Ф., 1980.
Рис. 5.6. Bailey I.W., 1954.
Рис. 5.7. а — Carlquist S., Schneider E.L., 1997; б — Carlquist S., 1992.
Рис. 5.8. а — Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990; б — предоставлено Крыловой Е. Г.
Рис. 5.9. Рейвн П., Эверт R, Айкхорн С., 1990.
Рис. 5.10. а — http://www.sbs.utexas.edU/mauseth/weblab/webchap8phloem/8.2-4a. htm; б — http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Botany/Cells%20and%20Tissues/ 01d%201esson/Pinus%20Phloem/.
Рис. 5.11. http://biologia-jct.iespana.es/curtis/libro/c36e.htm.
Рис. 5.12. а — Curtis J. D., Lersten N. R., Nowak M. D., 2002; 6 — Mullendore D. L. et al., 2010.
Puc. 5.13. no: Esau K., 1960.
Puc. 5.14. Васильев А.Е. и др., 1988.
Рис. 5.15. а, б— из: Beck Ch.В., 2010.
Рис.5.16, а, б — Гамалей Ю.В., 1990; в — Гамалей Ю.В., Пахомова М.В., 1981; г — Гамалей Ю.В., 1980.
310
Источники иллюстраций
Рис. 5.17. а — Гамалей Ю.В., 1990; б — Гамалей Ю.В., 1980; в — Гамалей Ю.В., 2004; г — Гамалей Ю. В., Пахомова М. В., 1981.
Рис. 5.18. из: Гамалей Ю.В., 1990.
Рис. 5.19. Koning R.E., 1994.
Рис. 5.20. Паутов А. А., Арбичева А. И., Яковлева О. В., 2010.
Рис. 6.1. а, г, д — Васильев А. Е.> 1980; б — http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ library/webb/B ОТ410/410Labs/LabsHTML-99/StemSecGrow/L АВ V CXR99 .html; в — http://www.aber.ac.uk/gwydd-cym/cellbiol/transport/index.htm.
Рис. 6.2. а — Эзау К., 1980; б, в — http://www.biologia.edu.ar/botanica/temall/ll-5colenquima.htm.
Рис. 6.3. Паутов А. А., 1996.
Рис. 6.4. а, б — http://www.biologia.edu.ar/botanica/temal2/12-2esclere.htm; в — из: Раздорский В. Ф., 1949; г — http://www.springerimages.com.
Рис. 6.5. а — Александров В. Г., 1937; б, г — Esau К., 1960; в — Александров В. Г, 1954; д — Pautov A. A. et al., 2002; е — Васильев А. Е., 1980.
Рис. 6.6. предоставлено Пагода Я. О.
Рис. 6.7. а — Esau К., 1953; б — по: Снегирёвой А. В., 2008.
Рис. 7.2. а — из архива Кондратьевой-Мельвиль Е.А.; б-г — Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 7.3. а — http://sols.unlv.edu/Schulte/Anatomy/Stems/Stems.html; б — Esau К., 1953.
Рис. 7.4. Frank А. В., Tschirch А., 1889-1894.
Рис. 7.5. а, б — http://www.ebio.ru/kle09.html; в — Barthlott W., 1986.
Рис. 7.6. а — по: Эзау К., 1980.
Рис. 7.7. Кондратьева-Мельвиль Е. А., 1979.
Рис. 7.8. а — Паутов А. А., 2002; б, д — Эзау К., 1980; в, е — предоставлено Крыловой Е. Г.; г — Рытова Н. Г., 1984.
Рис. 7.9. из Лотова Л. И., 2001
Рис. 7.10. Васильев А.Е. и др., 1988.
Рис. 7.11. а — из: Бородин И.П., 1904; б — по: Бородину И.П., 1938.
Рис. 7.12. а-г — http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/michael.gregory/files/bio%20 102/bio%20102%201ectures/plant%20structure/plant%20structure.htm; д — http:// www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/Bot201 / Angiosperm/MagnoliophytaLab99/ AnthophytaLabSexRepro.htm.
Рис. 7.13. Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 7.14. а — Васильев А.Е. и др., 1978; б — http://www.botany.hawaii.edu/faculty/ webb/bot31 l/bot31 l-00/primsec/primarysecondary3.htm.
Рис. 7.15. Esau К., 1953.
Рис. 7.16. а-г — Васильев А. Е. и др., 1978; д, е — Esau К., 1953.
Рис. 7.17. Braune W., Leman A., Taubert Н., 1971.
Рис. 7.18. по: Esau К., 1953.
Рис. 7.19. Барыкина Р.П. и др., 1963.
Рис. 7.20. Чавчавадзе Е.С., 1979.
Рис. 7.21. по: Esau К., 1953.
Рис. 7.22. Тахтаджян А. Л., 1948.
Рис. 7.23. из: Лотова Л. И., 2001.
311
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 7.24. Александров В. Г. 1954.
Рис. 7.25. а — Armstrong W. Р., 2000; б — http://web.itctel.com/plantanatomy/unitl6.htm; в — Boonstra М. J. et al., 2006; г — http://www.flickr.com/photos/plantdiversity/.
Рис. 7.26. а — http://www.britannica.com/EBchecked/topic-art/494377/56305/ Transverse-section-of-northern-red-oak-a-ring-porous-hardwood; 6 — http: 11 www.springerimages.com/Images/Biomedicine/3-l 1909_0_ND_023_BIL120905; в — Эсау К., 1969.
Рис. 7.27. а — http://online-media.uni-marburg.de/biologie/botex/mallorca05/bildgross/ dracaena_draco.jpg; б, в — Зитте П. и др., 2007; г — из: Раздорский В.Ф., 1949; д, е — Haberlandt, 1904.
Рис. 7.28. а — из: Лотова Л. И., 2001; б — из архива Кондратьевой-Мельвиль Е. А.
Рис. 7.29. по: Лотова Л. И., 2010.
Рис. 7.30. http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchapl6secphloem/16.l-l.htm.
Рис. 7.31. из: Molisch Н., 1920.
Рис. 7.32. а, б — Esau К., 1953; в — Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 7.33. Hegi G. et al., 1906.
Рис. 7.34. http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e05/05c.htm.
Рис. 7.35. а — http://hirc.botanic.hr/vrt/english/photogallery_desktop.htm; б — Curtis J.D., Lersten N.R., Nowak M.D., 2002; в — http://www.lima.ohio-state.edu/ biology/archive/stems.html.
Рис. 7.36. Braune W, Leman A., Taubert H., 1971.
Puc. 7.37. а, в - Braune W, Leman A., Taubert H., 1971; б, e — предоставлено Крыловой E. Г.; г — http://wildernessportraits.photoshelter.com/image/IOOOOam_ f3dxM._Y; д — http://rubiavanr.com/Presidiowebpageb.html.
Рис. 7.38. а — http://en.wikipedia.org/wiki/Wood; б — http://www.idahoforests.org/ cookiel.htm.
Рис. 7.39. а — Haberlandt G., 1904; б — http://www.botany.org/plantimages/ImageData. asp?IDN=abot93-ll; в, д — http://www.trada.co.uk; г — http://www.sciencephoto. com/media/29026/enlarge; е — Richter Н. G., Dallwitz М. J., 2000; ж, з —- Miller Н. J., Elgersma D. М., 1976; и — предоставлено Яковлевой О. В.
Рис. 7.40. а — Esau К., 1960; б — из: Чавчавадзе Е. С., 1979; в — http://plantcellbiology. masters.grkraj.org/html/Plant_Cellular_Structures2-Cell_Wall.htm.
Рис. 8.1. Биологический энциклопедический словарь, 1986.
Рис. 8.2. а — Паутов А. А., 2002; б — http://www.bren.ucsb.edu/facilities/MEIAF/images. html; в — Lersten N. R., Curtis J. D., 1992.
Рис. 8.3. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т., 1956.
Рис. 8.4. а — http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/bot311/bot311-00/Leaves/ BasicLeafTermDicots.htm; б — Curtis J. D., Lersten N. R., Nowak M. D., 2002; в — http://www-plb.ucdavis.edu/labs/rost/Rice/leaves/venation.html; г — Mauseth J. D., 1998; d, e —- http://sols.unlv.edu/Schulte/Anatomy/Leaves/Leaves.html.
Puc. 8.5. a, 6 — Troll W, 1937; в — Васильев A. E. и др., 1978; г — из: Troll W, 1954.
Рис. 8.6. http://www.biology-resources.com/plants-buds.html.
Рис. 8.7. а — Жуковский П.М., 1964; б — Васильев А.Е. и др., 1978; в, д — Фёдоров Ал. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т., 1956; г — Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка, 2000.
312
Источники иллюстраций
Рис. 8.8. а-г — Паутов А. А., 2002; д — Гамалей Ю.В., 1984.
Рис. 8.9. а, д, з, л — Паутов А. А., 2002; б-г, е, ж — из: Синнот Э., 1963; и, м — из: Esau К., 1953; к,н — из: Эзау К., 1980.
Рис. 8.10. а — РытоваН.Г. (из архива кафедры); 6—Esau К., 1953; в, г — Васильев А.Е. и др., 1988; Ь — Фёдоров Ал. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т., 1956.
Рис. 8.11. а — http://botit.botany.wisc.edu/Resources/Botany/Shoot/Leaf/Abscission%20 1ауег%20асег/; 6 — Уоринг Ф., Филлипс И., 1984.
Рис. 8.12. а — Васильев А.Е. и др., 1978; б — Halle N., 1995.
Рис. 8.13. a—http://www.botany.org/plantimages/ImageData.asp?IDN=09-003h8dS=700;
б,	г — Troll W., 1954; в — http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/17.html.
Рис. 8.14. Васильев Б.Р., Паутов А. А., 1981.
Рис. 8.15. Troll W., 1954.
Рис. 8.16. а — предоставлено Крыловой Е. Г.; 6 — http://www.mac3.amatyc.org/physics/ PAST_phyllo_ESC.htm.
Рис. 8.17. из: Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис.-8.18. по: Зитте П. и др., 2007.
Рис. 8.19. Esau К., 1953.
Рис. 8.20. Паутов А. А., 1996.
Рис. 9.1. а — Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990; б — Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 9.2. из: Шевченко В. В., Гриних Л.И., 1981.
Рис. 9.3. а — по: Раздорский В. Ф., 1949; б — из: Лотова Л. И., 2001.
Рис. 9.4. Esau К., 1960.
Рис. 9.5. из: Уоринг Ф., Филлипс И., 1984.
Рис. 9.6. Эванс М. Л., Мур Р, Хазенстайн К.-Х., 1987.
Рис. 9.7. а — предоставлено Крыловой Е. Г.; 6 — Braune W., Leman A., Taubert Н., 1971.
Рис. 9.8. а, в — http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/ Curtis/libro/c36d.htm; 6 — по Эзау К., 1980.
Рис. 9.9. по: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990.
Рис. 9.10. Esau К., 1960.
Рис. 9.11. http://uwdc.library.wisc.edu/collections/Science/GenBot.
Рис. 9.12. http://www.nsci.plu.edu/~jmain/b359web/pages/roots.htm.
Рис. 9.13. http://www.nsci.plu.edu/~jmain/b359web/pages/roots.htm.
Рис. 9.14. http://mycorrhizas.info/root.html.
Рис. 9.15. а — Strasburger Е. et al., 1898; 6 — http://www.eou.edu/~kantell/img0019.jpg.
Рис. 9.16. а, б, г-— предоставлено Крыловой Е.Г; в — http://virtualplant.ru.ac.za/Main/ ANATOMY/Ranunc-root-phloem.htm.
Рис. 9.17. а — Ростовцев С. И., 1908; б, в — из: Бородин И.П., 1900.
Рис. 9.18. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., 1990.
Рис. 9.19. а, б — по: Esau К., 1953; в — http://www.esu.edu/~milewski/aq_macr8.html; г — http://www.fukuoka-edu.ac.jp/~fukuhara/keitai/3-l.html; д — http://botanika. biologija.org/zeleni-skrat/drobnogled/razvoj_stranske_korenine.htm.
Рис. 9.20. а-и — Кондратьева-Мельвиль Е. А., 1979; к — Синнот Э., 1963.
Рис. 10.1. GantetF., 1997.
Рис. 10.2. из: Gifford Е.М., Foster A.S., 1989.
313
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 10.3. а — Holopainen J., 2003; б — http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany__130/ Diversity/plants/Vascular_Plants/Lycophyta/Microphyll_le.html; в — Maden А., 2008; г — Романова М. А., Евкайкина А. И., 2010.
Рис. 10.4. a — Smith G. М.> 1955; б-е — Васильев А. Е. и др., 1978; ж, з — Эсау К., 1969.
Рис. 10.5. по: Smith G.M., 1955.
Рис. 10.6. по: Тахтаджян А. Л., 1954.
Рис. 10.7. из: Зитте П. и др., 2007.
Рис. 10.8. Романова М. А., Евкайкина А. И., 2010.
Рис. 10.9. Филин В.Р., 1978.
Рис. 10.10. а — http://kentsimmons.uwinnipeg.ca/2153/lb3pg7.htm; б, в — из: Esau К., 1953; г — Паутов А. А., 1996.
Рис. 10.11. http://en.wikipedia.org/wiki/Rhynie_chert.
Рис. 10.12. а, б, г, д (верхний рисунок), е, ж — Васильев А.Е. и др., 1978; в — по: Синнот Э.В., 1928; д (нижний рисунок) — предоставлено Барановым М. П.
Рис. 10.13. а — http://sols.unlv.edu/Schulte/Anatomy/Stems/Stems.html; б — http://www. botany.org/plantimages/ImageData.asp?IDN=25-003&IS=700.
Рис. 10.14. а — http://facultyweb.berry.edu/mcipollini/bio311/files/lycostem.jpg; б —-http://www.glowimages.com.co/search/lycopodium.html.
Рис. 10.15. а, б — из: Василевская В. К., Баранов М.П., Борисовская Г. В., 1985; в — Эзау К., 1980.
Рис. 10.16. а, б — Мейер К. И., 1958.
Рис. 10.17. а — http://www.uri.edu/cels/bio/plant_anatomy/81.html; б — http://sols.unlv. edu/Schulte/Anatomy/Stems/Stems.html.
Рис. 10.18. по: Velenovsky J., 1907.
Рис. 10.19. Паутов А. А., 1996.
Рис. 10.20. из: Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 11.1. a-в — Васильев А.Е. и др., 1978;г —Серебряков И. Г., 1952; Э — StrasburgerE. et al., 1898; е — Цвелёв Н.Н., 1982.
Рис. 11.2. а — Михайловская И. С., 1981; б — Степанова А. В., 2004.
Рис. 11.3. Серебрякова Т. И., 1981.
Рис. 11.4. из: Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 11.5. а-в — из: Серебряков И. Г., 1952; г — из: Жмылев П.Ю. и др., 2002; д — Гладкова В.Н., 1982.
Рис. 11.6. а — из: Engler A., Prantl К.,1889; б — Васильев А.Е. и др., 1978; в — Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т., 1962.
Рис. 11.7. а, б— Figuier L., 1865; в — из: Troll W., 1954.
Рис. 11.8. а — Гладкова В.П., 1981; б — Васильев А.Е. и др., 1988; в — Troll W., 1954; г — Troll W., 1937.
Рис. 11.9. а — Васильченко Т.И., 1981; б-д — Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 11.10. а, б, в — Иванина Л. И., 1982; г — Velenovsky J., 1907.
Рис. 11.11. Troll W., 1937.
Рис. 11.12. а, б — Troll W., 1954; в — предоставлено Сапач Ю. О.
Рис. 11.13. Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 11.14. а — Вехов В.Н., Лотова Л. И., Филин В.Р., 1980; б-г — Troll W., 1954.
314
Источники иллюстраций
Рис. 11.15. а — Urania Pflanzenzeich, 1971; б, в — Паутов А.А., Мельникова А.Н., Крылова Е. Г., 2004.
Рис. 11.16. а-д — Васильев А.Е. и др., 1978; е — Жуковский П.М., 1964.
Рис. 11.17. а, б — из: Серебряков И. Г., 1952; в — из: Strasburger Е. et al., 1911; г — Piltz N., Huning G., Froebe H. A., 1995; д — из: Тимонин A. К., 2007.
Рис. 11.18. Серебряков И. Г., 1952.
Рис. 11.19. а — Агапова Н. Д., 1980; б — из архива кафедры.
Рис. 11.20. Синнот Э., 1963.
Рис. 12.1. а — http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e04/kristall.htm; б — Curtis J.D., Lersten N.R., Nowak M.D., 2002; в — Kny L. (1874-1914); г — Яковлева О. В., 1990; д — Haberlandt G., 1904; е — предоставлено Пагода Я. О.; ж-и — Васильев А. Е., 2009.
Рис. 12.2. а, б — Esau К., 1953; в, г — http://dictionary.reference.com/browse/laticifer; д — Эсау К., 1969.
Рис. 12.3. из: Васильев А.Е. и др., 1978,1988.
Рис. 12.4. а — Haberlandt G., 1904; б — Lersten N.R., Curtis J.D., 1982.
Рис. 12.5. а — http://www.flickr.com/; в — Эзау К., 1980.
Рис. 12.6. а — Gibson А. С., 1996; б — Эзау К., 1980.
Рис. 12.7. а-в — Эзау К., 1980; г, д — предоставлено Медведевой Н. А.
Рис. 12.8. а — http://www.flickr.com/; б, в — Curtis J.D., Lersten N.R., 1974.
Рис. 12.9. Васильев А. Е., 1977.
Рис. 13.1. по: Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 13.2. Richter Н. G., Dallwitz М. J., 2000.
Рис. 13.3. из: Жмылев П. Ю. и др., 2002.
Рис. 13.4. а — Мазуренко М.Т., Хохряков А.П., 1977; б — Strasburger Е. et al., 1908.
Рис. 13.5. а, б — Серебряков И. Г., 1964; в, г — из архива кафедры.
Рис. 13.6. Карписонова Р. А., 1985.
Рис. 13.7. а, в — Васильев А. Е. и др., 1978; б — Имханицкая Н. Н., 1982.
Рис. 13.8. а-д — из: Серебряков И. Г., 1962; е — http://ficusweb.ru/ficusl.html.
Рис. 13.9. а — Кернер А., 1901; б — Haberlandt G., 1893; в — http://www.wasterecycleinfo, com/rd.html.
Рис. 13.10. а, в — Васильев А.Е. и др., 1978; б — http://sandralongevity.files.wordpress. com/2011/04Zbaobab2.gif; г — Тахтаджян А. Л., 1981.
Рис. 13.11. Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 13.12. Серебряков И. Г., 1954.
Рис. 14.1. а, б — http://www.flowersofchania.com/html/oxalis_3specs.html; в, г — из архива кафедры.
Рис. 14.2. а — Золотницкий Н.Ф., 1916; б, в — по: Васильев А.Е. и др., 1978; г — http://wric.ucdavis.edu/information/aquatic/coontail.htm; д — предоставлено Барановым М. П.
Рис. 14.3. а — по: Цирлинг М.Б., 1991; б, в — из: Поплавская Г. И., 1937; г — http:// blog.lakefairlee.org/?p=1115; д — из: Горышина Т. К., 1979; е-з — по: Риклефс Р., 1979; и — Палладии В. И., 1924; к — Van Tieghem, 1886.
Рис. 14.4. Леонова Т. Г., 1982.
Рис. 14.5. а — http://www.nature-archive.ru/grasses/kaluzhnitsa.php; б — из архива кафедры; в — Раздорский В.Ф., 1949.
315
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Рис. 14.6. из архива Василевской В. К.
Рис. 14.7. а, г, д — Васильев А.Е. и др., 1978; б — http://sta.uwi.edu/fsa/lifesciences/ BLllF/IMAGES/Leaves%20D/Leaves.html; в — Паутов А.А., 1996; е — http://visualsunlimited.photoshelter.com/gallery/Dennis-Kunkel-Microscopy/ GOOOOAFBvazVq.Ro/l; ж — http://www.nature.com/emboj7journal/v26/nl6/ covers/index.html.
Рис. 14.8. а, б — из архива кафедры; в — из: Серебрякова Т. И., 1971.
Рис. 14.9. Паутов А. А., 2002.
Рис. 14.10. Бутник А.А., 1991.
Рис. 14.11. а — http://www.dictall.com/indu/078/07710730774.htm; б-г — Бутник А. А., 1991.
Рис. 14.12. из архива кафедры.
Рис. 14.13. а — Раздорский В.Ф., 1949; б — Васильев А.Е. и др., 1988.
Рис. 14.14. Паутов А. А., 2002.
Рис. 14.15. Поплавская Г. И., 1937.
Рис. 14.16. Бутник А. А., 1991.
Рис. 14.17. а, б— http://web.unbc.ca/forestry/Hugues/Photo%20Gallery.html; в — http:// www.dirtdoctor.com/Mycorrhizae_vq2881 .htm.
Рис. 14.18. а — из: Smith S.E., Read D. J., 1997; б, в — Крамер П.Д., Козловский Т.Т., 1984; г,д — Бармичева Е.М., 1998.
Рис. 14.19. а, в,д — из: Smith S.E., Read D.J., 1997; б—предоставлено Бармичевой Е. М.; г — Varma A., Hock В., 1999.
Рис. 14.20. а, б — Кожевников 1981; в — из: Жмылев и др., 2002; г — Терёхин, 1977; д — из: Арнаутова Е. М., 2008.
Рис. 14.21. а — Хржановский В. Г., 1976; б — Комаров В. Л., 1941.
Рис. 14.22. из: Борисов А.Ю. и др., 1998.
Рис. 14.23. Васильев А.Е. и др., 1978.
Рис. 14.24. а-в — Терёхин Э. С., 1977; г-з — Терёхин Э. С., 1988.
Рис. 14.25. а, в, г — Жук А. В., 1997; б — http://www.flickr.com/photos/ cpurrinl/223673567/in/photostream/; д — http://www.uq.edu.au/_School_ Science_Lessons/9.53.12.GIF.
Рис. 14.26. а — Яковлев Г.П., Челомбитько В. А., 2001; б — http://www.honda-e.com/ IPW_4_Illustrations/Illustration_Drosera_0l.htm; в — по: Баранов П.А., 1965; г — Pietropaolo J.& Р., 1997; д — http://www.honda-e.com/IPW_4_Illustrations/ Illustration_Pinguicula_01 .htm.
Рис. 14.27. а — Pietropaolo J. & Р, 1997; б — Darwin Ch., 1876; в — Васильев А. Е., 2002.
Рис. 14.28. а — из: Хржановский В. Г., Пономаренко С. Ф., 1988; б — Darwin Ch., 1875; в — http://www.cpphotofinder.com/Dionaea.html; г-з — http://www.honda-e. com/IPW_4_Illustrations/Illustration_Dionaea_02.htm.
Рис. 14.29. а, б — Земскова Е.А., 1981; в, г — http://www.honda-e.com/IPW_4_ Illustrations/Illustration_Utricularia_01 .htm.
Рис. 14.30. а, в —Тахтаджян А.Л., 1981; б— Cooke М. С., 1882; г—http://www.orchidweb. com/nepenthes_info.aspx; д — Кернер А., 1901; е — Lloyd ЕЕ., 1942.
УКАЗАТЕЛЬ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Абрикос, Armeniaca L. — 63, 91
Авиценния, Avicennia L. — 238, 252
Агава, Agave L. — 123
Агатис, Agathis Salisb. — 147, 234
Адиантум, Adiantum L. — 185
Азорелла, Azorella Lam. — 255
Акант, Acanthus L. — 7
Акация, Acacia Mill. — 219,220,253,258,269
— чёрнодревесная, Acacia melanoxylon
R.Br. — 219
Алламанда слабительная, Allamanda
cathartica L. — 240
Алоэ, Aloe L. — 223, 277
Альдрованда, Aldrovanda L. — 297, 298
Амариллис, Amaryllis L. — 214
Амариллисовые, Amaryllidaceae J.
St.-HiL —213
Апельсин, Citrus sinensis (L.) Osbeck— 17
Арабидопсис, или резуховидка, Ara-bidopsis (DC.) Heynh. — 44
Араукариевые, Araucariaceae Henkel &
W. Hochst. — 111
Араукария, Araucaria Juss. — 52
— бразильская, Araucaria angustifolia
(Bertol.) Kuntze — 147
Арахис, Arachis L. — 40
Ароидные, Araceae Juss. — 137, 246
Арундинария, Arundinaria Michx. —
207, 209
Багульник болотный, Ledum palust-re L. — 279, 280
Базилик, Ocimum basilicum L. — 239
Бакаутовое дерево, Guaiacum officina-
le L. — 244
Баланофоровые, Balanophoraceae Rich. — 294
Бальзамин, или недотрога, Impa-tiens L. — 17
Бальса, Ochroma pyramidale (Cav. ex
Lam.) Urb. — 244
Банан огромный, Musa ingens N. W. Sim-
monds — 245
Баобаб пальчатый, Adansonia digita-ta L. — 253, 254, 270
Баранец, Huperzia Bernh. — 184,188
Барбарис, Berberis L. — 126, 219
Башмачок обыкновенный, Cypripedium calceolus L. — 209
Бегония, Begonia L. — 246
Белоцветник, Leucojum L. — 214
Белые тополя, Ser. Albidae Dode — 272
Берёза, Betula L. — 63,119, 253
— аллеганская, Betula alleghaniensis
Britton — 284
Бобовые, Fabaceae Lindl. — 126,218,288, 290, 292
Бобы русские, Viciafaba L. — 61, 83,171
Бомбакс ребристый, Bombax costatum Pellegr. & Vuillet — 270
Боярышник, Crataegus L. — 214, 215
Брахихитон наскальный, Brachychiton rupestris K. Schum. — 253, 254
Бромелиевые, Bromeliaceae Juss. — 64, 66
Брусника, Vaccinium vitis-idaea L. — 246
Будра плющевидная, Glechoma hedera-cea L. — 248
Бузина, Sambucus L. — 8
Бук, Fagus L. — 132
Буквица, Betonica L. — 75
Бурачниковые, Boraginaceae Juss. — 230
Бурманниевые, Burmanniaceae Blume — 286
Вельвичия удивительная, Welwitschia mirabilis Hook. f. — 147, 270
Венерина мухоловка, Dionaea muscipula J. Ellis — 297,298
Вербейник монетчатый, или луговой чай, Lysimachia nummularia L. — 248
— обыкновенный, L. vulgaris L. — 211
Вербеновые, Verbenaceae J. St.-Hil. — 235
Вереск, Calluna Salisb. — 247
— обыкновенный, Calluna vulgaris (L.) Hull — 279, 280
317
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Вероника, Veronica L. — 244
— длиннолистная, Veronica longifo-lia L. — 211
Весенник зимний, Eranthis hyemalis (L.) Salisb. — 212
Виктория, Victoria Lindl. — 265
— амазонская, Victoria amazonica Sowerby — 265
Виноград, Vitis L. — 73,116,137, 215
Вишня, Cerasus Mill. — 91
Водокрас лягушачий, Hydrocharis mor-sus-ranae L. — 265
Водяника черная, Empetrum nigrum L. — 279, 280
Володушка блестящая, Bupleurum exaltatum M. Bieb. — 247
Волоснец, Leymus Hochst. — 273
Вольфия, Wolffia Horkel ex Schleid. — 265
— шаровидная, Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas — 265
Вороний глаз четырёхлистный, Paris quadrifolia L. — 208
Вязовые, или ильмовые, Ulmaceae Mirb. — 213
Вяз, или ильм, Ulmus L. — 119, 175
Гамамелисовые, Hamamelidaceae R.Br. — 54
Гвоздичные, Caryophyllaceae Juss. — 255
Гевея бразильская, Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Mull. Arg. — 231,232
Георгин, Dahlia Cav. — 221
Гинкго двулопастный, Ginkgo bilo-ba L. — 185, 186
Гинкговые, Ginkgoopsida — 189
Гледичия, Gleditschia Scop. — 201, 214, 215
Гнездовка настоящая, Neottia nidus — avis (L.) Rich. — 284
Гнетум, Gnetum L. — 92,139
Голосеменные, Pinophyta, или Gymno-spermae — 4, 51, 52, 68, 72, 77, 84, 86, 103, 110, 117, 121, 128, 143, 160, 169, 174, 179, 185, 186, 198, 199, 202, 282, 292
Горох, Pisum L. — 44,289
Горошек заборный, Vicia sepium L. — 218
Горчица, Sinapis L. — 161
— белая, Sinapis alba L. — 161
Гравилат, Geum L. — 208
Гребенщик, Tamarix L. — 237, 270, 275
Гребенщиковые, или тамарисковые, Tamaricaceae Link — 235
Гречиха, Fagopyrum Mill. — 178
Груша, Pyrus L. — 119,126,132
— обыкновенная, Pyrus communis L. — 214
Грушанка, Pyrola L. — 286
— круглолистная, Pyrola rotundifo-lia L. — 286
Грушанковые, Pyrolaceae Lindl. — 286
Гуарея булавоплодная, Guarea rhopa-locarpa Radik. — 146
Губоцветные, Lamiaceae Martinov — 246, 247, 292
Гуннера, Gunnera L. — 290
Даная ветвистая, Danae racemosa (L.) Moench — 216
Двудольные, Magnoliopsida, или Dico-tyledones — 33, 73, 103, 104,107,109, 116, 128, 130, 136, 137, 139, 140, 143, 146, 147, 160, 169, 174, 175, 185, 195, 198, 208, 245, 282
Двукисточник тростниковый, Phala-roides arundinacea (L.) Rauschert — 209
Дербенник иволистный, Lythrum salica-ria L. — 268
Дионкофилловые, Dioncophyllaceae Airy Shaw — 295
Диподиум точечный, или орхидея-гиацинт, Dipodium punctatum R. Br. — 287
Драцена, Dracaena Vand. ex L. — 122,123
Дриада восьмилепестная, Dryas octopetala L. — 283, 284
— точечная, Dryas punctata Juz. — 283
Дримис, Drymis Juss. — 44
318
Указатель названий растений
Дуб, Quercus L. — 8, 121, 129, 130, 132, 137,175, 258
— грузинский, Quercus iberica Steven — 114
— пробковый, Q. suber L. — 127,147
— черешчатый, Q. robur L. — 73, 119, 278
Дугласия, или псевдотсуга Мензиса, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco — 124,175
Дудник, Angelica L. — 143, 222, 248
Дурман, Datura L. — 47,104
Дынное дерево, Carica papaya L. — 245
Ежевика, Rubus L. — 201
Ель, Picea A. Dietr. — 132, 175, 190, 285, 287
— тяныпанская, Picea schrenkiana Fisch.
& C.A. Mey. — 147
— чёрная, P. mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. — 284
Живокость, Delphinium L. — 178
Жимолость, Lonicera L. — 201, 202, 204
Жирянка, Pinguicula L. — 295, 296
Заразиха, Orobanche L. — 292, 294
— городчатая, Orobanche crenata
Forssk. — 291
Заразиховые, Orobanchaceae Vent. — 291
Зверобой, Hypericum L. — 44,154
Зеленчук жёлтый, Galeobdolon luteum
Huds. — 248
Земляника, Fragaria L. — 75, 210
— лесная, Fragaria vesca L. — 210, 211, 248
Зизифус, Ziziphus Mill. — 219
Злаки, Poaceae Barnhart, или Gramineae
Juss. — 33, 44, 137, 139, 146, 168, 235, 245, 248, 272, 273, 276
Золотая розга, Solidago virgaurea L. — 244
Зонтичные, Apiaceae Lindl. — 139, 143, 221,233, 255, 292
Иван-чай, Chamerion angustifolium (L.) Holub — 244
Ива, Salix L. — 121, 126, 137, 148, 172, 191,256, 278
Ивовые, Salicaceae Mirb. — 203
Иглица подъязычная, Ruscus hypoglos-sum L. — 216
Идезия многоплодная, Idesia polycarpa
Maxim. — 55
Ирисовые, Iridaceae Juss. — 213
Кабомба каролинская, Cabomba carolin-iana A. Gray — 264
Каванильесия платанолистная, Cava-nillesia platanifolia (Bonpl.) Kunth — 245
Кадсура японская, Kadsura japonica (L.) Dunal — 63
Кактусовые, Cactaceae Juss. — 250, 270, 276, Til
Календула, Calendula L. — 178
Калина висячая, Viburnum suspensum Lindl. — 57, 63
Калужница болотная, Caltha palust-ris L. — 267, 268
Камелия, Camellia L. — 126
Камнеломка метельчатая, Saxifraga pani-culata Mill. — 235
Камнеломковые, Saxifragaceae Juss. — 255
Канатник, Abutilon Mill. — 178
Каперсовые, Capparaceae Juss. — 219
Карнегия, Carnegiea Britton & Rose — Til
Картофель, Solanum tuberosum L. — 211, 212
Кассита, Cassytha L. — 294
Кастилья, Castilla Cerv. — 232
Кедровый стланик, Pinus pumila (Pall.) Regel — 256
Кермек, Limonium Mill. — 235
Кингдония, Kingdonia Balf. f. &
W.W. Sm. — 186
— одноцветковая, Kingdonia uniflora
Balf. f.& W.W. Sm. — 185
319
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Кипарисовые, Cupressaceae Gray — 111 Кирказон, Aristolochia L. — 117, 245 Кирказоновые, Aristolochiaceae Juss. — 230
Кислица обыкновенная, Oxalis acetosella L. — 260, 261
Клевер, Trifolium L. — 289
Клён, AcerL. — 137
— платановидный, Acer platanoi-des L. — 225
— сахарный, A. saccharum Marshall — 53
Клещевина, Ricinus L. — 85
Клюква болотная, Oxycoccus palustris Pers. — 279
Козлобородник, Tragopogon L. — 137
Колобантус толстолистный, Coloban-thus crassifolius (d’Urv.) Hook. f. — 242
Колоказия древняя, или таро, Colocasia antiquorum Schott — 235
Колокольчиковые, Campanulaceae Juss. — 231,250
Комбретум, Combretum Loefl. — 270
Коммелиновые, Commelinaceae Mirb. — 246
Коноплёвые, Cannabaceae Martinov — 292
Конопля, Cannabis L. — 92, 232
Конский каштан обыкновенный, Aesculus hippocastanum L. — 89
Копеечник альпийский, Hedysarum alpi-num L. — 244
Короставник полевой, Knautia arvensis (L.) Coult. — 225
Костяника каменистая, Rubus saxati-lis L. — 248
Кофе, Coffea L. — 23
Кочедыжник женский, Athyrium filix — femina (L.) Roth — 195,196
Крапивные, Urticaceae Juss. — 230, 246, 292
Крестовник, Senecio L. — 250
Крестоцветные, Brassicaceae Burnett — 221,255, 285
Кринум, Crinum L. — 214
Криптантемис Слетера, Cryptanthemis slateri Rupp — 287
Кругиодендрон железный, Krugiodend-ron ferreum (Vahl) Urb. — 245
Кубышка, Nuphar Sm. — 44, 265
— жёлтая, Nuphar lutea (L.) Sm. — 264,
266
Кувшинка, Nymphaea L. — 265
Куколь, Agrostemma L. — 102
Кукуруза, Zea L. — 39,290
— обыкновенная, Zea mays L. — 85,161
Купальница европейская, Trollius euro-paeus L. — 248
Купена многоцветковая, Polygonatum multiflorum (L.) All. — 207, 209
Кутровые, Apocynaceae Juss. — 232
Лаванда, Lavandula L. — 239
— узколистная, Lavandula angustifolia
Mill. — 247
Лавр, Laurus L. — 117
— благородный, Laurus nobilis L. —
147, 228
Лавровые, Lauraceae Juss. — 230, 294
Ландольфия, Landolphia P. Beauv. — 232
Ландыш майский, Convallaria maja-
lis L. — 137, 208, 209, 224
Лапчатка белая, Potentilla alba L. — 208, 209
— прямостоячая, P. erecta (L.) Raeusch. — 208
Ластовень сирийский, Asclepias syria-ca L. — 57
Ластовневые, Asclepiadaceae Borkh. — 232
Лебеда, Atriplex L. — 236
Лён, Linum L. — 34, 89, 93
Ленноовые, Lennoaceae Solms — 294
Лещина, Corylus L. — 91
— обыкновенная, Corylus avellana L. — 278
Лилейные, Liliaceae Juss. — 168, 213
Лилия кудреватая, Lilium martagon L. —
213,214, 222
— луковиценосная, L. bulbiferum L. — 213
320
Указатель названий растений
Липа, Tilia L. — 117,119,125,191, 253
— сердцевидная, Tilia cordata Mill. —
86
Лиственница, Larix Mill. — 126, 234
Лобелия, Lobelia L. — 250
Лук, Allium L. — 214
— репчатый, Allium сера L. — 214
Любка, Platanthera Rich. — 221
Люпин, Lupinus L. — 153, 256, 288
— многолистный, Lupinus polyphyllus
Lindl. — 248
Лютик, Ranunculus L. — 17
— азиатский, Ranunculus asiaticus L. — 225
— водный, R. aquatilis L. — 264
— едкий, R. acris L. — 248
— лопастной, R. lobatus Jacquem. ex
Cambess. — 242
— ползучий, R. repens L. — 210, 211
Люцерна, Medicago L. — 289
Майник двулистный, Maianthemum bi-
folium (L.) EW. Schmidt — 261
Маковые, Papaveraceae Juss. — 231
Малина, Rubus idaeus L. — 246
Мальвовые, Malvaceae Juss. — 255
Манжетка, Alchemilla L. — 75,137, 208
Маревые, Chenopodiaceae Vent. — 292
Марьянник дубравный, Melampyrum nemorosum L. — 224
Маслина европейская, Olea euro-paea L. — 271
— лавролистная, О. laurifolia Lam. — 245
Мать-и-мачеха обыкновенная, Tussilago farfara L. — 209
Махорка, Nicotiana rustica L. — 244
Медуница, Pulmonaria L. — 208
— неясная, Pulmonaria obscura Du-
mort. — 207, 209
— узколистная, P. angustifolia L. — 209
Мезембриантемум, Mesembryanthe-mum L. — 236
Мелалеука крючковатая, Melaleuca unci-nata R. Br. — 287
Мелкоголовка пластинчатая, Microce-phala lamellata (Bunge) Pobed. — 248
Многокоренник обыкновенный, Spiro-dela polyrhiza (L.) Schleid. — 265
Можжевельник туркестанский, Juni-perus turkestanica Kom. — 255
Молочай, Euphorbia L. — 232
— чиновидный, Euphorbia lathyris L. — 232
Молочайные, Euphorbiaceae Juss. — 219, 231,232, 246, 276
Морковь, Daucus L. — 8,17, 18, 221
— посевная, Daucus sativus (Hoffm.)
Rohl, ex Pass. — 221
Мох ключевой, Fontinalis antipyretica
Hedw. — 45
Моховидные, Bryophyta — 4,45,180,199
Мыльнянка, Saponaria L. — 124
Мюленбекия плосковеточная, Muehlenbe-ckia platyclada (EJ. Mull.) Meisn. — 216
Нанофитон ежовый, Nanophyton erina-ceum (Pall.) Bunge — 274
Нарцисс, Narcissus L. — 17, 214
Непентес, Nepenthes L. — 299, 300
Непентовые, Nepenthaceae Dumort. — 295
Несеменные (споровые) сосудистые растения, Pteridophyta — 45, 52, 72, 77, 84,158,174,179,186,190,196, 200
Норичниковые, Scrophulariaceae Juss. — 294
Оболочкосеменные, или гнетовые, Gnetopsida — 72, ПО, 189
Однодольные, Liliopsida, или Мопо-cotyledones — 33, 72, 86, 103, 104, 109, 123, 124, 128, 137, 139, 140, 143, 160, 171,174, 198, 201,213, 282
Одуванчик, Taraxacum ЕН. Wigg. — 221, 256
Олаксовые, Olacaceae R. Вг. — 294
Олеандр, Nerium L. — 147, 232
— обыкновенный, Nerium oleander L. — 271
321
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Ольха, Alnus Mill. — 137, 253, 278, 290
Омела, Viscum L. — 257
Опунция, Opuntia Mill. — 277
Орех грецкий, Juglans regia L. — 201, 258
Орляк, Pteridium Gled. ex Scop. — 72, 73
— обыкновенный, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn — 195
Орхидные, Orchidaceae Juss. — 137, 284, 286, 287
Осина, Populus tremula L. — 57, 63, 132, 140, 189, 273, 278
Осмунда коричная, Osmunda cinnamo-mea L. — 186
Осока, Carex L. — 139,168, 248
Осоковые, Cyperaceae Juss. — 285
Пальма масличная, Elaeis guineensis Jacq. — 40
Пальмы, Arecaceae Bercht. & J. Presl — 86, 124,160, 250
Панданус, Pandanus Parkinson — 251
Папоротниковидные, Polypodiophyta — 4, 72, 86, 159, 180, 185, 186, 187, 195, 196,197, 286, 292
Паслён, Solanum L. — 104
Паслёновые, Solanaceae Juss. — 292
Пассифлора, Passiflora L. — 215
Пеперомия, Peperomia Ruiz & Pav. — 53
Перец красный, Capsicum annuum L. — 17
Перечные, Piperaceae Giseke — 230, 246
Петрушка, Petroselinum Hill — 221
Пион, Paeonia L. — 256
Пиратинера гвианская, Piratinera guia-nensis Aubl. — 244
Пихта, Abies Mill. — 234
— сибирская, Abies sibirica Ledeb. — 102
Платан, Platanus L. — 130
Плаун, Lycopodium L. — 188,195
— булавовидный, Lycopodium clava-tum L. — 188
Плауновидные, Lycopodiophyta — 4, 72, 184, 187, 199, 286
Повилика, Cuscuta L. — 292,293,294, 295
Повиликовые, Cuscutaceae Dumort. — 292
Подбел обыкновенный, Andromeda po-lifolia L. — 279
Подмаренник, Galium L. — 244
— болотный, Galium palustre L. — 268
Подокарповые, Podocarpaceae Endl. — 111
Подорожник, Plantago L. — 44, 137, 174, 221
— большой, Plantago major L. — 248
Подорожниковые, Plantaginaceae
Juss. — 255
Подснежник, Galanthus L. — 214
Подсолнечник, Helianthus L. — 40, 102, 152, 155,178,191
Подъельник обыкновенный, Monotropa hypopitys L. — 286, 287
Покрытосеменные, Magnoliophyta, или Angiospermae — 4, 45, 52, 72, 77, 86, 113, 116, 117, 136, 160, 174, 180, 185, 189, 199
Полушник, Isoetes L. — 184
— Коромандельский, Isoetes coromande-liana L. f. — 184
— озёрный, I. lacustris L. — 184, 262
Полынь, Artemisia L. — 247, 281
Примула, или первоцвет, Primula L. — 256
Примуловые, или первоцветные, Pri-mulaceae Batsch ex Borkh. — 255
Просо, Panicum L. — 273
Псевдовинтера, Pseudowintera Dandy — 72
Пси лот, Psilotum Sw. — 188,193
Псилотовидные, Psilotophyta — 4, 187, 200
Птицемлечник поникший, Ornithoga-lum nutans L. — 214
Пузырчатка, Utricularia L. — 297, 298, 299
— обыкновенная, Utricularia vulgaris L. — 262
Пузырчатковые, Lentibulariaceae Rich. — 295
322
Указатель названий растений
Пшеница, Triticum L. — 39, 97
Пырей ползучий, Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski — 207, 208, 209
Рами, Boehmeria nivea (L.) Gaudich. — 89
Раффлезиевые, Rafflesiaceae Dumort. — 295
Редька посевная, редис, Raphanus sativus L. —220, 221
Ремнецветниковые, Loranthaceae
Juss. — 295
Pena, Brassica rapa L. — 8, 221
Ризантелла Гарднера, Rhizanthella gard-neri R.S. Rogers — 287
Ризофора, Rhizophora L. — 251, 252
Риниофиты, Rhyniophyta — 4, 179, 182, 187, 192, 194,195, 199, 201
Риния, Rhynia Kidst. & Lang — 182
Рис, Oryza L. — 39
Риччия рейнская, Riccia rhenana Lorb. ex
K. Muller — 187
Робиния, Robinia L. — 132
— ложноакациевая, Robinia pseudoacacia L. — 219
Роголистник погружённый, Cerato-phyllum demersum L. — 262, 263
Рододендрон, Rhododendron L. — 284
Рожь, Secale L. — 163
Роза, Rosa L. — 17, 258, 271
Росолист, или португальская мухоловка, Drosophyllum lusitanicum (L.) Link —295, 296, 301,302
Росянка, Drosera L. — 256, 295, 296
Росянковые, Droseraceae Salisb. — 295
Руэллия, Rueilia L. — 267
Ряска, Lemna L. — 265
— горбатая, Lemna gibba L. — 265
Рясковые, Lemnaceae Martinov — 265
Саксаул, Haloxylon Bunge — 269, 275
— черный, Haloxylon aphyllum (Minkw.)
Iljin — 269
Салат, Lactuca sativa L. — 104
Санталовые, Santalaceae R. Br. — 294
Саркодес кроваво-красный, Sarcodes sariguinea Torr. — 286
Свёкла обыкновенная, Beta vulgaris L. — 220
Свербига, Bunias L. — 248
Свинчатковые, Plumbaginaceae Juss. — 235
Седмичник европейский, Trientalis euro-paea L. — 211
Секвойя вечнозелёная, Sequoia semper-virens (D. Don) Endl. — 52,107
Селагинелла, Selaginella P. Beauv. — 188
— Краусса, Selaginella kraussiana (Kunze) A. Braun — 45,188
— Мартенса, S. martensii Spring — 189
Семела двуполая, Semele androgyna (L.)
Kunth — 216
Сирень, Syringa L. — 246, 258
Ситник, Juncus L. — 44
Слива, Prunus L. — 91,108
— колючая, или тёрн, Prunus spino-sa L. — 214
Сложноцветные, Asteraceae Bercht. & J.Presl — 231, 232, 233, 250, 255, 292
Солерос, Salicornia L. — 281
Солянка, Salsola L. — 269, 281
— деревцевидная, Salsola arbuscu-la Pall. - 281
Сосна, Pinus L. — 77, 112, 130, 132, 152, 282, 285, 287
— горная, Pinus mugo Turra — 256
— обыкновенная, P. silvestris L. — 233
Сосновые, Pinaceae Spreng, ex Rudolphi — 111
Соссюрея обёрнутая, Saussurea involu-crata (Kar. & Kir.) Sch. Bip. — 83
Соя, Glycine Willd. — 178, 289
Спаржевые, Asparagaceae Juss. — 72, 215
Стеркулия, Sterculia L. — 252
Страстоцвет голубой, Passiflora caeru-lea L. — 215
Стрелолист обыкновенный, Sagittaria sagittifolia L. — 264, 265, 266
Сумах, Rhus L. — 9
323
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
Сусак зонтичный, Butomus umbella-tus L. — 265
Табак, Nicotiana L. — 105
Тайник сердцевидный, Listera corda-ta (L.) R. Br. — 286
Таксодиевые, Taxodiaceae Saporta — 111
Телорез алоэвидный, Stratiotes aloi-des L. — 262
Тетрацентрон, Tetracentron Oliv. — 72
Тимофеевка метельчатая, Phleum pani-culatum Huds. — 248
Тиссовые, Taxaceae Gray — 111
Толстянка, Crassula L. — 272
— серповидная, Crassula falcata
J.C.Wendl. —271
Томат, Lycopersicon Mill. — 101,104
Тополь, Populus L. — 117, 119, 126, 148,
156, 203, 204, 217, 218, 239, 273
— Болле, Populus bolleana Lauche — 54
— дельтовидный, P. deltoides W. Bartram ex Marshall — 103,155
— Максимовича, P. maximowiczii
A. Henry — 273
— паду боли стный, P. ilicifolia (Engl.) Rouleau — 273
— разнолистный, P. heterophylla L. — 273
— серебристый, P. alba L. — 65, 66,145, 203, 279
— таджикский, P. tadshikistanica Korn. — 89
Троходендрон, Trochodendron Sieb. & Zucc. — 72
Туранга восточно-персидская, Populus ariana Dode — 273
— разнолистная, P. diversifolia Schrenk — 274
— сизолистная, P. pruinosa Schrenk — 271,273
Туранги, или пустынные тополя, Subgen. Turanga (Bunge) Dode — 261, 273
Тутовые, Moraceae Gaudich. — 230, 231, 232
Туя западная, Thuja occidentalis L. — 110
Тыквенные, Cucurbitaceae Juss. — 230
Тюльпан, Tulipa L. — 17, 214
Тюльпанное дерево, Liriodendron tulipi-feraL. — 73,114,117, 284
Ужовник стебелёчковый, Ophioglossum pedunculosum Desv. — 286
Укроп, Anethum L. — 8
Уруть колосистая, Myriophyllum spica-tum L. — 263
Фасоль, Phaseolus L. — 178, 235, 289
Фикус, Ficus L. — 119. 251
— каучуконосный, Ficus elastica Roxb.
ex Hornem. — 232
Флокс, Phlox L. — 256
Франкениевые, Frankeniaceae Desv. — 235
Франкения, Frankenia L. — 238
Хвойные, Coniferae, или Pinidae — 73, 77, 107, 111, 112, 113, 134, 152, 189, 233, 285
Хвощ, Equisetum L. — 292
Хвощевидные, Equisetophyta — 4, 72, 185, 188
Хлопчатник, Gossypium L. — 34
Хохлатка, Corydalis DC. — 221
— усатая, Corydalis claviculata DC. — 215
Хризантема посевная, Chrysanthemum segetum L. — 49, 50
Целогина гребенчатая, Coelogyne crista-ta Lindl. — 212
Цереус, Cereus Mill. — 276
Цефалантус, Cephalanthus L. — 117
Цефалотовые, Cephalotaceae Dumort. — 295
Цефалотус, Cephalotus Labill. — 299,300, 301
Цикламен плющелистный, Cyclamen persicum Mill. — 212
Цирцеастер, Circaeaster Maxim. — 186
Цитрон, Citrus medica L. — 233
324
Указатель названий растений
Цитрусовые, Subfam. Aurantioideae Engl. — 233
Чай, Camellia sinensis (L.) Kuntze — 23
Частуха подорожниковая, Alisma plan-tago-aquatica L. — 265
Черника, Vaccinium myrtillus L. — 246
Чеснок, Allium sativum L. — 161,202,231
Чина безлисточковая, Lathyrus apha-caL.— 218
— весенняя, L. vernus (L.) Bernh. — 289
Чистец, Stachys L. — 221
Чистотел, Chelidonium L. — 232
Чистяк, Ficaria Guett. — 221
Шафран, Crocus L. — 213
Щитовник, Dryopteris Adans. — 196
— игольчатый, Dryopteris carthusiana
(Vill.) H.P. Fuchs - 195,196
Щучка антарктическая, Deschampsia an-
tarctica E. Desv. — 242
Эвкалипт, Eucalyptus L’Her. — 130, 283
Эгицерас, Aegiceras Gaertn. — 237
Элодея, Elodea Michx. — 44
— канадская, Elodea canadensis
Michx. — 263
Эсхиномене щетинистая, Aeschinomene hispida Willd. — 244
Эфедра, Ephedra L. — 52, 73, 275
Эхинокактус, Echinocactus Link &
Otto — 277
Юкка, Yucca L. — 123
Яблоня, Malus Mill. — 132, 217
— домашняя, Malus domestica Borkh. — 119
— лесная, M. sylvestris Mill. — 214
Ясень, Fraxinus L. — 76, 117,119
— обыкновенный, Fraxinus excelsior L. — 114
Ясколка альпийская, Cerastium alpi-num L. — 242
Ятрышник, Orchis L. — 284
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ*
Автолиз 24-26
Актино-миозиновый сфинктер 36, 38
Актиностела 192, 193,194
Алейроновые зёрна 40,41
Алкалоиды 23, 229-231
Аллоризия 174
Амилопласты 17, 39,40,162,163
Анизофиллия 225
Апопласт 38, 39, 67, 84, 165, 237, 238
Аппарат Гольджи 20, 21, 24, 25, 30-32,
70, 148, 162, 230, 301
Арбускулы 284
Ареолы мезофилла 136
Астросклереиды 90, 91
Атактостела 192,198,199
Ауксибласт, см. побег удлинённый
Аэренхима 142, 143, 252, 263, 265, 266
Бактериальные клубеньки 282, 287-290
Бактероиды 288, 289, 290
Белки 11,13,14, 22, 23, 30, 31, 85, 86, 227,
229, 238, 301, 302
— запасные 40,41
—структурные клеточной оболочки 28,33
— Ф-белок 79, 80, 149
Белковые тела, см. алейроновые зёрна
Биоморфа 242-258
Брахибласт, см. побег укороченный
Брахисклереиды 90, 91
Вайи 186
Вакуоль 11, 23-26, 30, 41, 227-230, 236, 277, 281
Вегетативные органы 43, 157, 182, 200-
205, 206, 294
Ветвление
— корня 172-174
— побега
----боковое 187,189, 190
----верхушечное 187, 188
Витализация 197
Включения 16, 39-41, 56
Вместилища выделений 232-234
— лизигенные 232, 233
— схизогенные 232, 233, 234
Волокна 89, 90
— в листе 139,140
— древесинные 89, 100, 113, 114, 116, 166, 170, 199, 244
—	коровые 89
—	лубяные 89, 101, 108, ИЗ, 116, 117, 130,170, 171
— перициклического происхождения 124, 244
—	рост 92-94
— септированные (перегородчатые) 94
Волоски 54,63-66
— железистые 63, 65, 238,239
— кроющие 63-66, 268,271, 272
---звёздчатые 64
---канделябровые (ветвистые) 64
---пельтатные (щитовидные) 64, 66, 271,272
---простые 64
— солевые 235, 236, 281
— чувствительные 297, 298
Воск 56, 57, 126, 127, 260, 265, 273, 274, 277, 300
Галофиты 235, 281
Гаметофит 3, 4,179, 286
Гаплостела 192-194
Гаустории 291-295
Гелиофиты 259-262
Гелофиты 265, 266
Гемикриптофиты 256-258
Гемицеллюлозы 27,28, 30, 33
Генетическая спираль 151,152, 305
Гетерофиллия 225,264, 266
Гиалоплазма И, 36, 37
* Жирным шрифтом указаны номера страниц, на которых даны определения терминов или раскрыто их содержание, курсивом — номера страниц с иллюстрациями.
326
Предметный указатель
Гигрофиты 267, 268
Гидатоды 75, 234, 235, 240, 268
Гидатофиты 262-264
Гидренхима 142,143,219, 276, 277
Гидропоты 264, 265
Гидрофиты 262
Гидроциты 177,178
Гиподерма 142, 261, 273-275
Гипокотиль 177, 212
Глико сомы 21, 22
Глиоксисомы 22
Гоморизия 174
Грана 16, 60, 275
Гуттация 74, 75, 234, 235, 268
Деления клеток
— антиклинальные 46, 52, 124, 129, 143, 145, 173, 189
— периклинальные 52, 53, 107, 126, 143, 145, 172, 189
Деревья 246, 250-255, 257, 258
Дерматокалиптроген 160
Десмотрубка 36
Диктиосома, см. аппарат Гольджи
Диктиостела 192,196-199
Дилатация 125
Дискобласт 202
Донце 213, 214
Древесина 67
— годичное кольцо 117
— кольцесосудистая (кольцепоровая) 119-121
— поздняя ПО, 112,117,118
— ранняя ПО, 112,117,118
— рассеянно-сосудистая (рассеяннопоровая) 119-121
— слои (кольца) прироста 117,119,171
— спелая 132
— удельный вес 244
— ядровая 132-134
Друзы 228, 229
Дубильные вещества 23, 113, 126, 133, 227, 231,273, 287
Железистый эпидермис 231,234,239,241
Желёзки 234, 239, 240
— пищеварительные 296, 297, 298, 300, 301, 302
— солевые 235, 237, 238, 281
Живица 233, 234, 241
Жизненная форма, см. биоморфа
Жилкование листа 136-139,186
— открытое дихотомическое 185,186
— параллельное 137,138
— сетчатое 136-138
Заболонь 132
Замыкающая плёнка поры 34, 35, 134
Идиобласт 43, 227-231
— кристаллоносный 229, 240
— секреторный 227-231
— слизевой 228, 230
Инициали (инициальные клетки) 44
— апикальные
----корня 158-161
----листа 143, 185,195
----побега 45-48, 50-52, 304, 305
— камбия 107, ПО, 113,114,117
Инициальное кольцо 48
Интрузивный (интерпозиционный) рост клеток 92, 93
Инфекционная нить 288
Калиптроген 160
Каллоза 33,81, 86,149
Камбиальная зона 107
Камбий 106
— корня 169,170,171, 174
— листа 138
— стебля 106-108, ПО, 114,117,118,122, 134
Каротиноиды 15,17,18,180
Каучук 231,232
Кладодии 216
Клетки
— альбуминовые (Страсбургера) 77, 79, 84, 199
— замыкающие устьиц 58, 60-62
— каменистые, см. брахисклереиды
— побочные 54, 58, 59
327
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
— пропускные 167-169
— ситовидные 77, 79
— соседние 58
— спутники 77-79, 81, 101, 117, 199
---закрытого типа 83, 84
---открытого типа 81, 82
— ценоцитные 13, 93, 231
Клеточная оболочка (стенка) 11,26-28
— вторичная 33, 34
— образование 29-32
— первичная 31, 32, 33
Клубень 211, 212, 213
Клубнелуковица 213
Колленхима 87-89, 94,139,140
— пластинчатая 87, 88
— рыхлая 87, 88
— уголковая 87, 88
Колумелла (колонка) 162
Колючки 214, 215, 218, 219
Конвергенция 206, 306
Концевой двигатель
— верхний 74, 75, 76, 115, 120, 267
—	нижний 74
Концепции
—	гистогенов 159
—	доступного пространства 153
— меристемы ожидания 48-51
— неотенического происхождения трав 258
— осмотическая (свободного тока под давлением) 84, 85
— покоящегося центра 160, 161
— туники-корпуса 46,47, 52
— физиологических полей 153
— цитологической зональности 47, 48,
51
Корень 43, 157-178, 199-201, 220-222, 287
— боковой 172-174, 221, 270, 290
— воздушный 250
— втягивающий (контрактильный) 208, 221, 222, 256
— главный 172, 220,221, 248
— досковидный 252, 253
— дыхательный 251,252
— запасающий 220, 221, 248
— зоны 157,158
— придаточный 174, 209, 211-213, 221, 248, 254, 255
— ходульный 251,252
Кора
— корня 160,163,164,165, 221
— стебля 96, 97, 98, 108, 191, 192, 194, 197,275, 276, 293
Корка 129,130,131
Корневая система 172-174, 269, 270, 278, 281
— мочковатая 174
— стержневая 174
Корневище 207-211
Корневое давление 74, 75,165, 235
Корневой чехлик 157-159,160,161-163, 200
Корневые
— волоски 157,163, 164, 200, 268, 288
— шишки 221
Корнеплод 17,18, 220,221
Корреляция (связь) 14, 70, 93, 118, 122, 132,178, 204, 224, 278, 286, 302, 306
Корпус 46, 47, 52, 96, 305
Кранц-обкладка 273,274, 275, 276,281
Крахмал 17, 39, 61, 74, 81, 85, 164, 180, 293
— ассимиляционный (первичный) 39 — запасной 39, 74,113,117
Крахмальные зёрна 16,21,29, 39, 40, 60, 61,93, 232, 275
Криптофиты 256, 257
Крипты 271, 272
Ксероморфные олиготрофы 279-281,
286
Ксерофиты 269-278
Ксилема 67-76
— вторичная 105, 107,108, ПО, 116,170, 171,172, 208
— мезархная 197
— первичная 99,100,101,166,167
— центрархная 192
— экзархная 166,167,176,193,194
— эндархная 99,100,176
328
Предметный указатель
Кувшинчик 299-301
Кустарник 243, 246,247, 249, 254, 255
Кустарничек 243, 246, 247, 249, 254, 255
Кутикула 56-58, 63, 139, 182, 237, 238,
260, 262, 267, 273, 274, 277
Кутикулярное влагалище 237, 238
Лабиринт оболочки 83, 84
Ламеллы, см. тилакоиды
Латекс 231, 232
Лейкопласты 16,17,18, 231, 238
Либриформ см. волокна древесинные
Лигнин 26, 28, 33, 34
Лигнификация 28, 34, 89, 149, 229
Лизосомы 24-26, 302
Лист 135-149, 183-186, 205, 217-220,
275, 307
— амфистоматный 142,271, 273
— гипостоматный 136,142, 278
— кроющий 189
— опадение 147-149, 278
— продолжительность жизни 147
— простой 141
— развитие 103,143-146,278, 279
— размеры 141, 275
— сидячий 141
— сложный 141,145
— теломный 184-186
— форма пластинки 141
— части листа 135,139,140
— черешковый 141
— энационный 183,184,186
— эпистоматный 142, 265
Листец 265
Листовая мозаика 140, 260
Листовые
— следы 101-104,183, 184
— рубцы 148, 149,189,218
— щели (лакуны) 102, 108, 109, 184, 196,
197
Листопад 147-149, 278
Листорасположение 149-156, 305
Литоцисты 228, 230
Ловчие аппараты 295-301
Луб, см. флоэма
Луковица 213, 214
Лучи
— радиальные 108, 110-117, 125, 170, 208
----гетероцеллюлярные 111,115
----гомоцеллюлярные 111,115
— сердцевинные, см. паренхима межпучковая
Макросклереиды 90, 91
Макрофилл, см. лист теломный
Мантия 282, 283
Матрикс оболочки клетки 26, 27, 28
Междоузлие 202,203, 209, 210
Межклетники 33, 38, 39, 58, 59, 136,142, 143, 233, 263, 283-285
Мезом 182
Мезофилл 135, 136, 142, 143, 145, 261, 267, 268, 273
Мезофиты 278, 279
Меристела 197
Меристемы 44
— апикальные (верхушечные)
----корня 158-161
----побега 44-52
— интеркалярные (вставочные) 146, 147, 202
— латеральные (боковые) 98, 106, 123, 124, 126, 165, 170, 171
— маргинальная (краевая) 145,279
— пластинчатая 144,145,279
Метаксилема
— корня 166,167,171, 176-178
— стебля 100,101,105,108, 193, 194, 197
— телома 192
Метамер побега 202
Метаморфоз 7, 206, 222-226
— корня 220-222
— листа 217-220
— побега 207-216
Метафлоэма
— корня 166
— стебля 100,101
Микориза 182, 282-287
— эктомикориза 283, 284
329
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
— экто-эндомикориза 285, 287
— эндомикориза 284, 285, 287
Микотрофность 285-287
Микрорельеф поверхности листа 63,304
Микротела 21, 22
Микротрубочки 22, 29, 32, 70
Микрофибриллы целлюлозы 27, 28, 30-34,91, 180
Микрофиламенты 22, 29
Микрофилл, см. лист энационный
Митохондрии 19, 20
Мицелла 26,27
Млечники 227, 231, 232
Млечный сок, см. латекс
Моноподий 190
Моносомы 13,14
Нарастание 187, 188,190, 191
—дихоподиальное188
----анизодихоподиальное 187,188
----изодихоподиальное 187,188
— моноподиальное 187,190, 209, 214
— симподиальное 187,190,191,209,214,
215
Нейстофиты 264-266
Нектар 240, 297, 299
Нуклеоплазма 13
Обкладка пучка 138,139
Образовательное кольцо (остаточная меристема) 96, 97, 98,104
Одревеснение, см. лигнификация
Олеосомы 40
Опробковение, см. суберинизация
Органеллы 11-22, 24-26, 289
Ортостиха 151
Остеосклереиды 90
Папиллы 54, 55, 64, 268
Парастиха 151,152
Паренхима
— древесины 67, 132-134,199
----лучевая 111,112,115,116
----осевая (тяжевая) 100, 110, 111,
113-115,197
-----апотрахеальная 113,114
-----контактная 114,115
-----паратрахеальная 113,114
— межпучковая 96,98,107,199
— основная 42
— перициклического происхождения 124
— пробковая, см. феллодерма
— флоэмы 76
-----лучевая 113,117
-----осевая (тяжевая) 101,113,117,193, 194,197
— центральная 168,176
Пектиновые
— вещества (пектины) 27, 28, 33
— прожилки (дендриты) 56, 57
Перибактероидная мембрана 288, 289
Перидерма 125
— корня 172
— листа 140, 278
— стебля 108,125-128, 148,208, 279
Периклинальные цитохимеры 46,47
Перистом 299
Перицикл 124,176
— корня 165-167,169-174
— стебля 124,196, 197
Пероксисомы, см. гликосомы
Перфорация 68, 69, 71, 73
Пикнофиты 271, 273-275
Плазмалемма 12, 30-32, 36, 83, 85, 227, 230, 237, 238, 288, 289
Плазмодесмы 35-38, 81, 85, 93, 236, 237, 305
Пластиды 15-19, 39, 180, 231, 261
Пластинка
— клеточная 29, 30, 31, 33
— перфорационная 68, 69, 72, 73
— ситовидная 77-79
— срединная 29, 33, 38, 92, 283
Пластоглобула 16-18
Пластохрон 97,154
«Плач растений» 74
Плектостела 192,193,194
Плосковетки см. вайи
Пневматофор, см. корень дыхательный
330
Предметный указатель
Побег 43, 200-205, 207-216
—	вегетативный 203
—	генеративно-ростовой 203
—	генеративный 203
—	годичный 203
—	пролептический 203
—	розеточный 202, 256
—	силлептический 203
— скрытый 204
— удлинённый 202, 204
— укороченный 202,203, 204
— элементарный 203
— эфемерный 204
Подушковидные формы 254, 255
Позиционная информация 44, 60, 70, 97,153-155
Поле
— перекрёста 112,113
— ситовидное 77-79
— торможения 60,153,155
Полисомы 13,14
Поровые камеры (каналы) 34, 90, 91
Поры 34, 35, 68, 69, 90, 91, 112,113, 132-
134
— окаймлённые 34, 35,112,117,134
— простые 34, 35, 90, 91
--оконцевые 112,113
Почки
— верхушечные (терминальные) 189, 217,218
— возобновления 204,207, 209,212,213, 221,243,248, 256
— коллатеральные 201, 202
— пазушные 189,190, 202
— придаточные (адвентивные) 190
— сериальные 201,202
— спящие 204
Почечные чешуи 217, 218, 239, 241
Поясок Каспари 164,165,168, 234
Превакуолярные тела 24,25
Прилистники 135, 140, 141, 144, 145,
217-219
Примордий листа 143
Пробка, см. феллема
Пробковый камбий, см. феллоген
Проводящие пучки
— биколлатеральные 104, 105
— закрытые 105,106
— индивидуальные 101,102
— коллатеральные 104,105
— концентрические 105,106
— открытые 105,106
— синтетические 101,102,103
Прокамбий 98
— корня 165,166,168,169
— листа 144,145
— стебля 96, 98, 99, 101, 106, 194-198
Проросток 175-178, 241, 286,291-293
Протоксилема 100,176,177
— корня 166,167,169,171
— стебля 100,105, 192-194, 197
— телома 192
Протопласт 11,12, 37
Протостела 195
Протофлоэма 101
— корня 166,168
— стебля 100,101
Протуберанцы оболочки 83, 84, 237, 238, 296,301,302
Разнолистность, см. гетерофиллия
Растения
— афилльные 273, 275
— геммаксилярные 189, 190
— древесные 243-246, 249
— насекомоядные (хищные, плотоядные) 282, 295-302
— полудревесные 243, 247, 249
— светолюбивые, см. гелиофиты
— теневыносливые 259, 260
— тенелюбивые, см. сциофиты
— травянистые (травы) 243-249, 256-
258
----многолетние 243, 247-249
----однолетние 243,247-249
Рафиды 228, 229
Рахис 141, 145,218,219
Рекреты 240
Ретикулум
— митохондриальный 82, 83, 84
331
А. А. Паутов. Морфология и анатомия вегетативных органов растений
— эндоплазматический 14, 36, 37, 70, 162, 228, 236, 238
---гладкий 15, 17, 82, 84, 230, 231, 238
---гранулярный 14, 15, 20, 24, 32, 229, 238, 301, 302
Рибосомы 13-16, 19,41
Ризодерма 163-165, 168,176
Ризоиды 181, 182, 200
Ризомоиды 182, 199, 200
Ризосфера 290
Рост клеток 30, 31, 92-94
Ряд Фибоначчи 152
Секреторные вместилища, см. вместилища выделений
Секреция 115, 162, 227, 232, 237-240, 295, 298, 301,302
Сеть Гартига 283, 284
Симбиосомы 288, 289
Симпласт 37, 67, 81, 84, 305
Симпластический (согласованный) рост клеток 92, 93
Симподий 191
Синтелом 186
Ситовидные канальцы (поры) 76,78,81
Сифоностела 192, 196
Скелетные вещества оболочки 26, 27
Склереиды 90, 91, 94, 113, 117, 130, 133, 139, 140
—	волокнистые 90
Склеренхима 89-91, 94, 268, 272-274
Склерофиты 274, 275
Скорость проведения растворов
—	по ксилеме 73
—	по флоэме 86
Слой
— замыкающий (закрывающий) 128
— отделительный 147,148
Смоляные ходы 233, 234, 241
Сосуды 67,68-73
Спорофит 4
Срастание корней 174,175,
Стебель 43, 201, 202, 205, 208, 212-216, 275, 276, 292
Стела 191-199
Стланики 255
Стланички 255
Стланцы 255
Столоны 210, 211
Структуры
— аналогичные 84, 206
— выделительные 227
---внутренние 227-234
---наружные 227, 234-240
— гомологичные 206, 210,217
Суберинизация 126, 128, 134, 149, 164, 229, 230
Суккуленты 276-278
Сферосомы, см. олеосомы
Сциофиты 259, 260-262
Танины, см. дубильные вещества Телом 182-187, 201
Терминальный комплекс (розетка) 31, 32
Терофиты 257, 258
Тилакоиды 15-18
Тилы 132-134, 149
Ткани (ткань) 4, 9,42, 43
— ассимиляционная, см. хлоренхима
— бактероидная 288, 289
— водозапасающая, см. гидренхима
— воздухоносная, см. аэренхима
— вторичные 95,106,108,125,126
— губчатая 135,136,142
— классификация 42, 43
— механические, см. колленхима, склеренхима
— образовательные, см. меристемы
— палисадная 135,136,142, 261, 274
— первичные 53, 95, 98, 99, 124, 163
— пограничные, см. корка, перидерма, экзо- и эндодерма, эпидерма
—	постоянные 52
—	проводящие, см. ксилема, флоэма
—	простые 43
—	сложные 43
Тонопласт 12, 23, 24, 26, 228, 229, 236
Торус 35,134
Транспирация 62,65,75,76,140,220,267
332
Предметный указатель
— кутикулярная 57, 63, 66, 267, 274 — устьичная 58, 60,268,272,274,276,277 Трахеальные элементы 67
Трахеиды 67, 68, 72, 73
— волокнистые ПО, 117,193,199
— лучевые 111,112
Трихомы, см. волоски
Трихосклереиды 90
Туника 46, 47,51,52, 305
Тургорное давление 24, 30, 60, 61, 222, 294, 297, 298, 303
Узел 108, 109, 139,148, 150, 151, 202
Усик 215, 218, 299, 300
Устьице 58-60,136, 142, 266, 268, 272
Устьичные движения 60-62, 304
Устьичный комплекс (аппарат) 54, 58, 303
Усы 210, 211
Фанерофиты 256, 257, 258
Феллема 125,126-128
Феллоген 126, 127,129, 131, 148,172
Фелло дерма 126,127,172
Фенольные соединения 134, 227, 230
Филлодий 219, 220, 297, 299, 300, 307
Филлоид, см. энаций
Филлокладий 215, 216
Филлотаксис, см. листорасположение
Фитопаразиты 291-295
Флавоноиды 23, 233
Флоэма 76-86
— внутренняя 104,105,196
— вторичная 105,108,113,117,170,171 — наружная 99,104,105,196
— первичная 99,101,105,165-167
Формации листьев 224
Фрагмопласт 29-31,180
Хамефиты 256-258
Хлоренхима 135,136,142,182,183,275 — дорсовентральная 142 — изолатеральная 142 -изоморфно-губчатая 142 — изопалисадная 142
Хлоропласты 15,16
Хроматин 12,13, 23
Хромопласты 15,17, 18
Целлюлоза 26-28, 31-34, 62, 91,180, 222
Цистолит 228, 230
Цитоплазма 12
Цитосегресома 25
Цитоскелет 22, 23
Черешок 135,140,141,148, 219
Чечевичка 127-129,131, 252
Членик
—	ситовидной трубки 77-80
—	сосуда 68-72
Шпалерные
—	кустарники, см. стланики
—	кустарнички, см. стланички
Эвстела 192,198
Экзодерма 168,171
Экскреты 240
Эктопаразиты 295
Энаций, см. лист энационный
Эндодерма 163, 164, 165, 167-169, 173,
176,196, 197, 209, 287
Эндопаразиты 295
Эндопласт 37
Эпидерма 53-66,260,261,267,268,271,272
Эпителий секреторных вместилищ 233,
234
Эпитема 234, 235
Эпифиты 66, 212, 250, 251, 257, 267, 287
Этиопласт 19
Эфемеры 248, 249
Эффективность водопроведения 73
Ядро
— древесины, см. древесина ядровая — клетки 12-14
Ядровые вещества 133,134
Язычок 139,146
Ярусная пробка 128
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение............................................................... 3
Глава 1. Начальные этапы развития морфологии и анатомии растений.....	5
Глава 2. Растительная клетка......................................... 11
2.1.	Протопласт................................................. —
2.2.	Вакуоли................................................... 23
2.3.	Оболочка клетки........................................... 26
2.4.	Включения................................................. 39
2.5.	Классификация тканей...................................... 42
Глава 3. Апикальная меристема побега.................................. 44
Глава 4. Эпидерма..................................................... 53
Глава 5. Проводящие ткани............................................. 67
5.1. Ксилема (древесина)........................................ —
5.2. Флоэма (луб).............................................. 76
Глава 6. Механические ткани........................................... 87
6.1. Колленхима................................................. —
6.2. Склеренхима............................................... 89
Глава 7. Развитие и строение тканей стебля............................ 95
7.1.	Первичное строение стебля.................................. —
7.2.	Вторичное строение стебля................................ 106
7.2.1.	Переход к вторичному строению проводящих тканей. Камбий... —
7.2.1.1.	Вторичные проводящие ткани голосеменных растений...	110
7.2.1.2.	Вторичные проводящие ткани покрытосеменных растений.................................................... 113
7.2.1.3.	Слои прироста................................ 117
7.2.2.	Вторичное утолщение стебля у однодольных растений...	123
7.2.3.	Вторичная покровная ткань (перидерма)............... 124
7.3.	Возрастные изменения в многолетнем стволе, обеспечивающие долголетие.......................................................... 129
Глава 8. Лист........................................................ 135
8.1.	Строение листа............................................. —
8.2.	Разнообразие листьев..................................... 140
334
Оглавление
8.3.	Развитие листьев........................................ 143
8.4.	Листопад................................................ 147
8.5.	Листорасположение....................................... 149
Глава 9. Корень..................................................... 157
9.1.	Апикальная меристема корня.............................. 158
9.2.	Корневой чехлик......................................... 161
9.3.	Первичное строение корня................................ 163
9.4.	Вторичное строение корня................................ 169
9.5.	Классификация корней.................................... 172
9.6.	Структурная целостность проводящей системы проростка.... 175
Глава 10. Эволюция вегетативных органов растений.................... 179
10.1.	Происхождение растений................................... —
10.2.	Появление листьев...................................... 183
10.3.	Эволюция ветвления и нарастания........................ 187
10.4.	Эволюция стелы......................................... 191
10.5.	Возникновение корня.................................... 199
10.6.	Вегетативные органы растений........................... 200
Глава 11. Метаморфоз вегетативных органов........................... 206
11.1.	Гомологичные и аналогичные органы........................ —
11.2.	Метаморфоз побега и его частей......................... 207
11.3.	Метаморфоз корня....................................... 220
11.4.	Происхождение метаморфизированных органов.............. 222
Глава 12. Выделительные структуры................................... 227
12.1. Внутренние выделительные структуры....................... —
12.2. Наружные выделительные структуры...,................... 234
Глава 13. Жизненные формы........................................... 242
Глава 14. Структурная адаптация растений к различным условиям среды.	259
14.1.	Экологические группы растений............................ —
14.1.1.	Группы растений по отношению к свету................ —
14.1.2.	Группы растений по отношению к воде............... 262
14.1.3.	Группы растений по отношению к субстрату.......... 279
14.2.	Симбиоз растений с грибами и бактериями................ 282
14.3.	Паразитные растения.................................... 291
14.4.	Насекомоядные растения................................  295
Заключение.......................................................... 303
Рекомендуемая литература............................................ 308
Источники иллюстраций............................................... 310
Указатель названий растений......................................... 319
Предметный указатель................................................ 329
Учебное издание
Анатолий Александрович Паутов
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ
Учебник
Редактор Т. Н. Пескова Компьютерная верстка А. М. Вейшторт
Подписано в печать 04.04.2012. Формат 60 х 901/i6. Печать офсетная. Бумага офсетная.
Усл. печ. л. 21. Тираж 300 экз. Заказ № 107
Издательство Санкт-Петербургского университета. 199004, С.-Петербург, В.О., 6-я линия, 11/21.
Тел./факс (812)328-44-22
E-mail: editor@unipress.ru www.unipress.ru
Типография Издательства СПбГУ 199061, С.-Петербург, Средний пр., 41.