Типы растений - Комаров В.Л.

Автор: Комаров В.Л.

Теги: растения биология ботаника флора растениеводство

Год: 1939

Похожие

Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский Кодекс)

Очерк филогении бессосудистых растений

Основы альгологии

Определитель низших растений. Том 1. Водоросли

Текст

академия
НАУК
ССОР
Акад. В. Л. КОМАРОВ
ТИПЫ РАСТЕНИЙ
3-е ИСПРАВЛЕННОЕ ИЗДАНИЕ
Допущено Всесоюзным Комитетом по делам Высшей
Школы при СНК СССР в качестве учебного пособия
для студентов государственных университетов и
педагогических институтов
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1989 ЛЕНИНГРАД
Руководство при прохождении курса споровых
растений с микроскопом. Книга обнимает собой
водоросли, грибы, лишайники, мхи, папоротни-
кообразные и частью цветковые.
Книга необходима как пособие для студентов
и для самостоятельной работы, так как содержит
в себе не только теоретические знания, но и непо-
средственно подводит учащегося к знакомству
с организмом в его естественной обстановке.
Кроме того, она дает учащемуся указания, как
работать с материалом в лаборатории, короче —
учит исследовательской работе над материалом-
Книга снабжена 32 таблицами рисунков.
Редактор Издательства В. П. Иванов
Технический редактор И. П. Пошешулин. Корректор Л. Г. Афанасьева.
Сдано в набор 24/1 1939 г. Подписано к печати 27/V 1939 г. Формат бум. 70 X lOSVie* Объем
21 п. л. (Бум. 10‘/2 л.). В 1 п. л. 45000 печ. зн. Уч.-авт. 21,17 л. Тираж 6000 экз. Уполн.
Главлита А-779. АНИ № 1248. РИСО № 928. Заказ № 94. Цена 5 руб., переплет 2 руб. 50 коп.
Типо-литография Издательства Академии Наук СССР. Ленинград, В. О., 9 линия, 12
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр,
Предисловие................................................................ 5
Литература................................................................. 8
Как обзавестись материалом; лаборатория и экскурсии...................... 12
Отдел L Водоросли
Глава I. Синезеленые, или циановые, водоросли, Cyanophyceae . . 16
Глава II. Диатомовые водоросли, или кремнеземки, Diatomeae ... 31
Глава III. Сцеплянки, Conjugatae................................ 46
Глава IV. Простейшие зеленые организмы, Flagellatae и Volvocales . 60
Глава V. Протококковые, Protococcales, и близкие к ним организмы . 74
Глава VI. Зеленые нитчатки, или Ulothrichales.................. 80
Глава VII. Полиэнергидные нитчатки или сифонокладии, Sipho-
nocladiales............................................ 94
Глава VIII. Сифонные водоросли, Siphonales...................... 98
Глава IX. Хары, или лучицы, Gharales......................... 106
Глава X. Бурые водоросли, Phaeophyta .............................. 112
Глава XI. Багрянки или пурпурные водоросли, Rhodophyta .... 125
Общее заключение о водорослях............................................ 140
Отдел II. Бесхлорофилльные организмы
Глава I. Бактерии или схидзомицеты, Bacteria........................ 145
Глава II. Трихобактерии, Trichobacteriacea или Chlamydobacteriaceae . 153
Глава III. Слизевики, или миксомицеты, Myxomycetes.................... 157
Глава IV. Архимицеты или древнейший тип грибов, лишенных вовсе
мицелия или грибницы......................................... 164
Глава V. Грибы-водоросли или фикомицеты. Siphonomycetes или
Phycomycetes................................................. 165
Глава VI. Зигомицеты, Zygomycetes..................................... 176
Глава VII. Дрожжевые грибы или сахаромицеты............................ 182
Глава VIII. Аскомицеты, или сумчатые грибы, Ascomycetes: А. Сум-
чатые грибы закрытоплодные или пиреномицеты, Ругепо-
mycetes............................................................. 187
Глава IX. Сумчатые грибы открытоплодные. В. Дискомицеты, Disco-
mycetes, и близкие к ним............................................ 195
Глава X. Простейшие базидиальные грибы или полубазидиальные,
Hemibasidii......................................................... 200
3
Стр-
Глава XI. Ржавчинные грибы или ржавчинники, порядок Uredinales . 205
Глава XII. Базидиальные грибы или базидиомицеты, Basidiomycetes . 215
Глава XIII. Лишайники, Lichenes................................... 222
Отдел III. Зеленые растительные организмы с архегониями
или архегониаты
Глава I. Печеночники Hepaticae................................ 232
Глава II. Маршанциевые, Marchantiales.......................... 236
Глава III. Листостебельные мхи, Musci........................... 244
Глава IV. Листостебельные мхи (продолжение).................... 250
Глава V. Гаметофит настоящих папоротников..................... 259
Глава VI. Спорофит настоящих папоротников...................... 264
Глава VII. Настоящие папоротники с массивной спорангиальной стенкой 267
Глава VIII. Хвощи, Equisetaceae.................................. 270
Глава IX. Плауны, Lycopodiaceae................................ 276
Глава X. Разноспоровые папоротникообразные.................... 278
Глава XI. Сосна как основной представитель голосемянных или шиш-
коносных растений................................................. 287
Отдел IV. Тип цветковых растений
Глава I. Общие черты цветковых растений....................... 295
Глава II. Типы цветов в связи с типами опыления................... 302
Схема сокращенного курса.......................................... 309
Предметный указатель.............................................. 315
Указатель авторов................................................. 323
Указатель русских названий растений............................... 325
Указатель латинских названий растений............................. 329
ПРЕДИСЛОВИЕ
Задача предлагаемой вниманию учащихся книги «Типы расте-
ний» такова: существует не мало учебников и курсов, излагающих
более или менее подробно систематику споровых или цветковых
растений, но очень мало таких, которые втягивали бы в научно-
исследовательскую работу. Дать учащемуся указания, где взять
материал для исследования, как его сохранить, как подготовить
к работе, какие именно разрезы или иные препараты рассматри-
вать, как, наконец, из всего этого составить ясное представление
об особенностях строения и жизни изучаемых организмов, об их
роли в природе и в хозяйстве человека. Работая по этой книге,
учащийся все время должен переживать настроения исследователя,
а не просто запоминать факты, как он это делает, работая с учебником
обычного типа.
Я очень желал написать эту книгу вполне оригинально на
собранном мною самим и лично проработанном в лаборатории
материале. Однако, написав две первых главы, я убедился, что
это невозможно. Одному лицу проследить развитие всех необ-
ходимых для систематического изложения организмов совершенно
невозможно: приходится исчерпать, кроме живого или фикси-
рованного материала, еще и значительный литературный, вслед-
ствие чего все изложение получает более компилятивный харак
тер. Во время занятий можно ограничиться тем, что одна из фаз
развития изучается на одном, другая же на другом, близко род-
ственном первому, но в книге изложение должно быть значительно
полнее и законченнее, чем при групповых занятиях, так как неиз-
вестно, какой именно материал удастся заполучить тому, кто станет
работать по этой книге самостоятельно.
Предполагается, что для проработки «Типов растений» доста-
точно уже элементарного лабораторного оборудования, так как
задача книги — не служить руководством к лабораторным исследо-
ваниям, а попытка дать занимающимся возможность лично на мате-
риале проследить шаг за шагом постепенное усложнение раститель-
ных организмов от низших к высшим, через всю систему растений.
Я лично многократно проводил групповые занятия со студентами
от начала и до конца изложенного здесь плана работ, укладывая
весь основной материал в 20—25 двухчасовых занятий. Конечно,
отдельные препараты при этом то прибавлялись, то выкидывались
5
сообразно имевшимся в распоряжении времени и материалу. Кроме
того, ежегодно вводились изменения в соответствии с опытом про-
шлого учебного года, выяснявшем удобоусвояемость и полезность
каждого отдельного препарата.
Материал заготовлялся заблаговременно. В течение лета заво-
дились культуры водорослей в коховских чашках и кристаллиза-.
торах и сохранялись на окнах лаборатории защищенными от слишком
яркого света и излишнего нагревания. Зимой разводились к опре-
деленным срокам бактерии и грибы (плесени). Чем больше живого
материала, тем занятия проходят успешнее и живее. Тем не менее,
обосновать всю работу исключительно на живом материале не удается;
в наших научных центрах нет, например, морских водорослей. Все,
чего не удалось достать живым, заготовляется летом фиксированным
в спирту или в формалине или же высушенным.
Как бы, однако, ни были удачны летние экскурсии для сбора
материала, в один год составить полный набор нужных нам расти-
тельных организмов не удается, для этого требуется работа несколь-
ких лет; удачный лов того или другого организма, допускающего
фиксирование или длительную культуру, надолго обеспечивает лабо-
раторию данным препаратом и позволяет на следующий год забо-
титься уже не о нем, а о каком-либо другом материале, до сих пор
не попадавшемся или исчерпанном. Занимающиеся обыкновенно
тратят много материала непроизводительно, и приходится более редкие
препараты раздавать им небольшими порциями, выбирая при этом
как раз то, что необходимо. Когда занимающийся берет материал
сам, то он часто получает не то, что нужно, например нить какой-
либо нитчатой водоросли, введенной в курс ради плодоношения,
может оказаться бесплодной, а занимающийся, не зная, каково ее
плодоношение, тщетно теряет время, сличая ее с описанием и при-
писывая значение того или другого органа какому-нибудь случайному
образованию, совершенно на него не похожему. Помощь в нахо-
ждении и оценке нужного материала для начинающих чрезвы-
чайно важна.
В самом расположении материала отметим следующее. Книга
начинается с циановых водорослей, которые хороши методически,
как чрезвычайно определенный и постоянный материал. Бактерии,
с известной точки зрения составляющие с ними одно целое, отде-
лены и поставлены после всего ряда водорослей перед миксомице-
тами. Сделано это потому, что на первом занятии глаз занимающе-
гося, еще непривычный к данной работе, мало что улавливает в пре-
паратах с бактериями, позднее же оценит их в полной мере. Весь
ряд бесхлорофилльных организмов, конечно, не сложнее и не выше
по своей организации, чем водоросли, но поставлен после них, так
как работать с ним труднее. Таким образом, чисто методические сооб-
ражения заставили отступить от принципов современной филогене-
тической систематики и разделить общую массу бессосудистых расте-
ний не по генетическому, а по физиологическому признаку, на хло-
рофиллоносные и бесхлорофилльные организмы. Зато деление на
более узкие группы уже не отступает от общепринятого,
6
Затем все организмы с архегониями (даже и хвойные деревья)
объединены в одну большую группу архегониат, — деление, кото-
рого придерживались уже в русской литературе И. Н. Горожанкин
и Н. И. Кузнецов, — а последнюю группу образуют цветковые. Тип
цветковых в значительной мере уже охарактеризован в моем «Прак-
тическом курсе», поэтому здесь дается только дополнение к тому,
что изложено там, и эта часть курса гораздо короче остальных.
Лабораторный курс по «типам растений» никоим образом не
является курсом систематики; он должен вводить в научную работу,
приучая объединять книгу и препарат, он должен дать фактические
сведения как фундамент для систематического знания; он знако-
мит с организмами, а не с систематикой, так как для последней
нужна другая система изложения и другие теоретические обоснования.
ЛИТЕРАТУРА
Число книг, посвященных ознакомлению е типами растений
и в то же время полезных при прохождении соответствующего прак-
тического курса, невелико даже и в мировой литературе. Наиболее
близкой по своей тематике к нашему курсу является «Микроскопи-
ческий практикум для систематической ботаники» Мёбиуса (Mobius,
Mikroskopisches Praktikum fur systematische Botanik, Band I. Angio-
spermae, pp. 216, mit 150 Abbildungen im Text, 1912. — Band II.
Kryptogamae und Gymnospermae, pp. 314, mit 123 Abbild. im Text,
Berlin, 1915). Однако, и курс Мёбиуса имеет более описательный
характер, чем наш, и, кроме того, несмотря на его небольшой объем,
в него введено очень много редких организмов, роль которых в при-
роде второстепенна, а изучение более обременяет память, чем спо-
собствует ясному представлению об эволюционных путях раститель-
ного мира.
Та литература по систематике, биологии и эволюции растений,
которою мы пользовались в период 1918—1926 годов, по большей
части уже бесследно разошлась по рукам, и разыски ать ее почти бес-
цельно. Общих книг, сколько-нибудь подробно охватывающих, весь
эволюционный ряд растительных типов, указать нельзя. Тем не
мейее, по каждому крупному отделу можно выбрать книгу, которая
будет хорошим подспорьем при работе. Дадим теперь перечень таких
книг, но раньше спросим себя, к чему было писать еще и эту книгу
«Типы растений», когда имеется целая библиотека уже имеющихся
прекрасных трудов? Да только потому, что эта новая книга, во-первых,
одна, что представляет собою большое удобство, а во-вторых, она
приспособлена к лабораторным работам и более подробна по отно-
шению к отдельным наиболее распространенным организмам, которых
зато упоминается здесь гораздо меньше.
По водорослям
1. А р н о л ь д и В. М. Введение в изучение низших организ-
мов; морфология и систематика зеленых водорослей и близких к ним
окрашенных организмов. Посмертное издание, исправленное и допол-
ненное. Гос. Издат., 1925, стр. 355, рис. 266.
2. К у р с а н о в Л. И. Бурые и красные водоросли. Изд.
Моск. Гос. ун-та, 1927, стр. 101, рис. 61,
8
3. Oltmanns Fг. Morphologie und Biologie der Algen„
zweite Auflage; Band I, Chrysophyceae — Chlorophyceae, 1922, pp. 458,.
mit 287 Abbild. — Band II, Phaeophyceae — Rhodophyceae, 1922,
pp. 439 mit 325 Abbild. — Band III, Fortphlanzung, Lebensbedingun-
gen, das Zusammenleben etc. 1923, pp. 558 mit 164 Abbild., Jenar
G. Fischer.
4. M i g u 1 a W. Kryptogamen — Flora von Deutschland, Deutsch-
Osterreich und der Schweiz. Band II, Algen, I Teil. Cyanophyceaer
Diatomaceae.- Chlorophyceae, Gera, 1907, pp. 918, Tab. 161. —
Band II, 2 Teil. Rhodophyceae, Phaeophyceae, Characeae, 1909,
pp. 383, Tab. 125.
5. Pascher A. Die Stisswasser—Flora Deutschlands, Osterreichs
und der Schweiz. Hefte 1—14, 1914—1930. — 1 und 2. Flagellatae.
3. Peridineae. 4. Volvocales — Phytomonadinae (Flagellatae IV —
Chlorophyceae I). 5. Chlorophyceae II. 6. Chlorophyceae III. VII,
Chlorophyceae IV; IX, Zygnemales; X, Diatomeae; XI, Heterocontae,.
Phaeophyta, Rhodophyta und Charophyta; XII, Cyanophyceae. Сле-
дующие выпуски посвящены мхам и пр. Серия Патера безусловно-
лучший определитель по водорослям.
6. Dangeard Р. Traits d’Algologie, Paris, 1933, pp. 441,
fig. 370.
По грибам
Учение о грибах, «Микология», имеет особенно обширную лите-
ратуру, так как среди грибов много паразитов, живущих на куль-
турных растениях. Для борьбы с ними надо знать цикл их
развития, так как в одних стадиях развития паразитные грибы
отличаются высокой устойчивостью, в других же легко поддаются дей-
ствию так называемых «фунгисидов», т. е. веществ, которыми поль-
зуются фитопатологи в борьбе за хорошие урожаи. Таким образом,
к «Микологии» еще присоединяется крупный отдел «Фитопатологии»,
учение о грибных заболеваниях культурных растений, состоящий,
в подробном описании болезнетворных грибов и борьбы с ними.
Лучшим мировым курсом по грибам является пока, очевидно:
1. В. Gaumann. Vergleichende Morphologie der Pilze, Jena,
1926, Verlag von G. Fischer, pp. 626, X, mit 398 Abbild.,
хотя с ним и соперничает английский курс:
2. Gwynne-Vaughan and Barnes. The structure and
Development of Fungi, 1930.
Соответствующий, очень полный и более новый, курс появился
теперь и у нас:
3. К у р с а н о в Л. И. Микология, Москва, Сельхозгиз, 1933,
стр. 436, 237 рис. Второе издание 1939 г. в работе.
Большой теоретический курс, вышедший почти одновременно,
принадлежит А. А. Ячевскому, долго бывшему главой школы»
русских микологов:
4. Я ч е в с к и й А. А. Основы микологии, Огиз, 1933, стр. 1036,
251 рис., и его же определители:
9
б. Я ч е вс кий А. А. Определитель грибов, том I, Совершен-
ные грибы, 1913, стр. 932, 610 рис., и том II, Несовершенные грибы,
1917, стр. 803, 288 рис.
6. Ячевский А. А. Карманный определитель грибов,
вып. II, Мучнисто-росяные грибы, Ленинград, 1927, стр. 626, 116 рис.
Из фитопатологов отметим:
7. Вондарцев А. С. Болезни культурных растений п меры
•борьбы с ними, изд. II, Ленинград, 1927, стр. 458, 426 рис.
8. Н а у м о в Н. А. Общий курс фитопатологии, изд. 2,
Москва—Ленинград, 1926, стр. 604, 123 рис.
9. Н а у м о в Н. А. Методы микроскопических исследований
в фитопатологии. Москва—Ленинград, ГИЗ, 1932.
10. Васильевский Н. И. и Каракулин Б. И.
Паразитные несовершенные грибы. (Определитель.) Изд. Акад. Наук
СССР, 1937.
Наконец, как наиболее доступный атлас грибов, с хорошим
текстом, являющийся в то ясе время и «Определителем», назовем:
11. М i g u 1 a W. Kryptogamen — Flora von Deutschland, Deutsch-
Osterreich und der Schweiz. Band III, Teil I — IV; 1910—1921, Gera.
Семь толстых томов с массою таблиц, частью цветных. Очень полная
грибная флора Средней Европы.
Наконец, хорошим курсом, который объединяет грибы и водо-
росли вместе, является:
12. Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А. и Фле-
ров В. К. Курс низших растений. Медгиз, 1933, стр. 309,
.204 рис.
Второе, исправленное издание вышло в 1938 г.
Ио лишаин^псалс
Они входят уясе, как подотдел грибов, в курс Курсанова Л. И.;
им посвящены два последних тома большого труда Migula, с вели-
колепными таблицами. Тем не менее, нельзя не упомянуть специаль-
ный труд:
1. Еленкин А. А. Флора лишайников средней России, ч. I,
Юрьев, 1906, стр. 183, с четырьмя таблицами; ч. II, 1907, стр. 184—366
•с 8 табл.; часть III и IV, 1911, стр. 361—684, с 9 табл.
11. Е л е н к и н А. А. Лишайники как объект педагогики
и научного исследования, Петербург, 1922, стр. 132, с 4 таблицами
и 11 рис.
По мхам
1. Проф. К. И. Мейер. Курс морфологии и систематики
высших растений, часть I, Bryophyta, ГИЗ, 1924, стр. 200, 191 рис.
Последовательное изложение морфологии и систематики печеноч-
ников и мхов.
2. Проф. К. И. Мейер. Практический курс морфологии
;и систематики высших растений, ГИЗ, 1925, стр. 236, 187 рис. Руко-
10
водство для лабораторных занятий по мхам, архегониатам и анто-
дитам. Соответствует примерно последней трети нашего курса и совер-
шеннее его по глубине технической лабораторной проработки.
Капитальным трудом, объединяющим описания большинства евро-
пейских споровых (водоросли, грибы, лишаи, мхи, папоротникообраз-
ные) является, конечно, в первую очередь пятнадцатитомный труд
Р а б е н х о р с т a. Dr. L. Rabenhorst. Kryptogamen —
Flora von Deutschland, Osterreich und der Schweiz, выходящий
вторым изданием.
Для голосемянных и цветковых есть еще основательный курс
Prof. Karl Schumann, Praktikum fur morphologische und
systematische Botanik, Jena, 1904, pp. 610, mit 154 Abb.
Само собой разумеется, что человек, который собирается специа-
лизироваться по ботанике, не может удовольствоваться немногими
книгами, да еще сплошь носящими характер учебников. Он должен
овладеть как мышлением своего предмета, так и его методикой. Для
этого надо, однако, знакомиться не только с крупными сводками,
но и с журнальными статьями, кое-где частично указанными и в нашем
тексте при изложении отдельных групп.
Вся дальнейшая работа ведется в обстановке микроскопической
лаборатории. Аппаратура ее слагается из микроскопов и препаро-
вальных луп, инструментов для препарирования (игл, пинцетов,
скальпелей, ножниц и бритв), посуды для культур (аквариумов,
плоскодонных колб, кристаллизаторов, чашек Петри и Коха), реак-
тивов и пр. При построении этого руководства, я не включил в него
главы о реактивах. Глава о реактивах есть в моей книге «Практи-
ческий курс анатомии растений», только что вышедшей в академи-
ческом издательстве седьмым изданием, стр. 257—266; было бы
неэкономно помещать еще раз главу на эту тему. Тем не менее я
желал бы обратить внимание работающих на необходимость не выпу-
скать те указания на микрохимические реакции, которые описаны
в нашем руководстве. Такие, например, работы, как изучение клетки
пиннулярий, или других диатомовых водорослей помощью реакти-
вов, или обнаружение №да в теле бурых водорослей, чрезвычайно
важны с методической стороны, и их проделать совершенно необ-
ходимо.
КАК ОБЗАВЕСТИСЬ МАТЕРИАЛОМ; ЛАБОРАТОРИЯ И
ЭКСКУРСИИ
Уменье сосредоточить в лаборатории весь необходимый материал,,
подобрать его так, чтобы в него вошли все требуемые организмы,
в хороших полных образцах, с теми именно органами, которые тре-
буются по ходу исследования, в нужной степени зрелости, — уменье-
не малое. Для этого требуется много времени, много внимания и много
упорной настойчивости. Надо проделать ряд экскурсий в местности
с различным характером водных бассейнов и различным растительным
покровом. Обследовать и недра леса, и обрывы и скалы речных бере-
гов, и топкие трясины болот. Всюду притти во-время, всюду быть во-
всеоружии орудий сбора и никогда не забывать записной книжки,
в которой отмечаются находки.
Материалы разделяются на материалы живые, знакомящие зани-
мающихся с организмом » целом, с его живой окраской, движениями,
там где они есть, и прочими прижизненными свойствами, и мате-
риалы фиксированные, т. е. такие, которые убиты, по возможности
без искажения прижизненных особенностей организма.
Самое важное — это обзавестись живым материалом, так как
работа с ним много продуктивнее и полнее, чем работа с материалом
фиксированным. Для этого, прежде всего, составляется ряд водо-
рослевых культур. Аквариумами нормально служат так называемые
коховские чашки, т. е. плоские двойные сосуды, из которых один
закрывает другой как бы крышкой, защищая нижний сосуд от пыли
и неразлучных с ней зародышей бактерий и плесеней. Так как они
плоские и слой воды в них не толст, то газовый обмен между водой
и воздухом легок, а следовательно, облегчено и дыхание и ассими-
ляция водорослей и удаление газообразных продуктов брожений,
легко происходящих в частицах илч, сопровождающего культуру.
Чашки эти ставят на окно, обращенное на север или северо-восток,
так как прямые лучи солнца опасны для водорослей. Зимой прихо-
дится выбрать еще и окно с более низкой температурой, от 0 до 5°
тепла, чтобы предохранить водоросли от неправильного роста и мас-
сового развития бактерий в культурах. Недурно замазать наружную
раму, а внутреннюю оставить свободною и, помещая культуры между
окнами, наблюдать, чтобы они не замерзли совершенно и не пере-
грелись, для чего внутренняя рама то закрывается совсем, то вовсе
открывается, то слегка приоткрывается. Можно культивировать водо-
12
росли и на электрическом свете. При этом электрическая лампа
в 100—250 свечей опускается в сосуд с водой и сквозь воду освещает
расставленные вокруг помянутого сосуда культуры. Если не при-
менять водного экрана, то лампочка легко может перегреть культуру
или иссушить ее.
Этим путем можно в течение зимы иметь живыми жгутиковые
организмы, циановые, диатомеи и зеленые водоросли, включая и хары.
Бурые и красные водоросли приходится выписывать с одной из
морских биологических станций и сохранять в формалине.
Другой прибор для культуры — это стеклянный колпак, поста-
вленный на тарелку с влажным песком и выстланный внутри влаж-
ной же фильтровальной бумагой. На песок помещают куски навоза,
коры, полугнилые листья или комки почвы, на которых в тепле могут
развиться нужные нам формы грибов. Под такими же колпаками раз-
виваются на свету и мхи. Заростки папоротников и хвощей легко
получить, высевая споры этих растений на влажный песок в кохов-
ских чашках; надо только держать их на свету и иметь терпение,
чтобы дать им время развиться. Часть грибного материала, например
грибы, паразитирующие на' цветковых растениях, сохраняют обычно
в виде гербария и перед занятиями разваривают в горячей воде,
иногда с прибавкой глицерина, молочной кислоты или едкой щелочи.
Самый материал, как уже было сказано, берется летом и осенью
на экскурсиях.
Уже в самом Ленинграде пруды Кировских островов нередко ока-
зываются прибежищем десмидиевых и циановых водорослей; .в Полю-
строве хороши массовые скопления железобактерий; на набережных
Невы — скопления нитчатки улотрикс и пр. Севернее города воды
речек и озер — торфянистые, мягкие, почему любой водоем дает
скопления более или менее разнообразных десмидиевых, нитчатки,
иногда даже багрянку Batrachospermum. Южнее города, начиная
с древнего морского берега, простирается силурийское плато, область
известняков, водоемы которого отличаются жесткой водой и дают
пристанище кладофорам, харам и многим другим водорослям.
Для сбора водорослей берут с собой на экскурсию несколько
банок и металлическую кухонную ложку (уполовник); о планктон-
ной сетке и планктонном лове см. ниже, в главе о диатомовых.
Живые водоросли берутся на дно банки в очень небольшом коли-
честве воды, чтобы они дорогой не задохлись. Вода берется в возможно
большом количестве отдельно и в лаборатории постепенно подливается
к культуре по мере надобности. Так как многие водоросли очень чув-
ствительны к составу воды, то для определенной культуры надо брать
и воду ей свойственную.
Кроме личных сборов, всегда приходится еще и выписывать те
материалы, которых нет в районе обычных экскурисий. Наиболее
необходимым чужеземным материалом являются морские водоросли.
Удобнее всего получать их с морских биологических станций. Так,
с Неаполитанской удавалось неоднократно выписывать наиболее
13
интересного представителя сифонных водорослей «каулерпу» (в фор-
малине); из Севастопольской — морской планктон с диатомеями
и перидинеями, а также прекрасную серию багрянок; с Мурманской —
бурые и багрянки.
Для полноты курса в него введено, кроме наших папоротнико-
образных, еще и несколько оранжерейных папоротников, части кото-
рых, нужные для занятий, можно получить из ботанических садов
(Москва, Ленинград).
Самой важной фиксирующей жидкостью является формалин.
Продажный формалин представляет собою 40% водный раствор.
Его прибавляют к воде, в которой находится подлежащий фиксиро-
ванию материал, по каплям, с таким расчетом, чтобы получился 4%
раствор, т. е. на 9 объемов воды прибавляется один объем продаж-
ного формалина. Лучше всего фиксировать материал сразу же на
экскурсии, чтобы избежать изменения его при переноске. Дело
в том, что большинство водорослей очень страдает при недостатке
кислорода, поэтому для культуры берется всегда очень немного
водоросли, так, чтобы она просторно плавала в воде, водою же напол-
няют не более половины пробирного стаканчика, чтобы между водою
и пробкою оставался запас свободного воздуха. При фиксировании
материала желательно, наоборот, принести в лабораторию побольше
материала. Нести нефиксированный материал рискованно: отмирая
от недостатка кислорода и тесноты, он сильно деформируется. Во избе-
жание быстрого изменения окраски, следует прибавлять к форма-
линному материалу несколько капель раствора обыкновенной дву-
углекислой соды, чтобы нейтрализовать следы муравьиной кислоты,
часто находящейся в формалине.
Мигула советует после фиксирования прибавлять к материалу
разбавленный глицерин (10—20%) и давать воде возможность испа-
риться настолько, чтобы материал сохранялся уже в почти концен-
трированном глицерине. Конечно, это возможно только с хороша
фиксированным материалом, так как иначе водоросли будут сильно
деформированы.
Тот же автор рекомендует еще такую фиксирующую смесь: равные
объемы 40% формалина, древесного уксуса и метилового спирта. Эту
смесь прибавляют к воде с водорослями в количестве 2—3 объемов;
. через сутки можно переложить материал в воду с прибавкой формалина
или оставить в этой жидкости, называемой пфейфферовской в память
австрийского альголога Пфейффера-Вельгейма.
Если фиксированный материал подлежит окраске, то его следует
предварительно хорошенько промыть водой и только после этого
красить. Иногда водоросли в формалине чернеют; тогда их следует
обесцветить перекисью водорода (1 часть продажной перекиси на
10—25 частей 70—80% спирта). Обесцвечивание требует от 15 минут
до часа, после чего материал следует основательно промыть спиртом.
• Для культуры споровых растений существуют прекрасные руко-
водства на немецком языке: 1. Kuster Е., Kultur der Mikro-
organismen. 2. E. G. Pringsheim, Algenkultur, 1907, Лейпциг.
Новое издание вышло в 1918 г. Его же, Algenkultur и Pilzkul-
14
tur, in E. Abderhalden, Handbuch der biologischen Arbeitsme-
thoden, Abt. XI, Teil 2, Heft 2, Berlin, 1921, 377—444. Культуры
водорослей и грибов много разрабатывались в лабораториях Москов-
ского унив. (Л. Курсанов и др.) и в лаборатории А. А. Ячевского.
Много полезных указаний легко найти в книгах Л. И. Курсанова
и Н. А. Наумова, указанных выше.
Относительно применения микроскопа и реактивов все общие
замечания можно найти в моей книге «Практический курс анатомии
растений». Специальные указания введены в текст при отдельных
препаратах. Трудность приготовления препаратов возрастает от
начала к концу курса. Первые препараты получаются простым нане-
сением на предметное стекло капли воды с плавающей в ней водо-
рослью, затем присоединяются микрохимические реакции. Необходи-
мость применения бритвы впервые встречается при изучении бурых
водорослей, во втором отделе курса необходимость эта уже гораздо-
чаще, а в третьем без бритвы работать уже совсем нельзя.
Вот и все предварительные замечания. Курс «типов» длинный
и не легкий, зато все, его прошедшие, вспоминают его с удовольствием,
так как он очень многому научает; с удовольствием думаю об нем
и я, так как и у меня с его разработкой и применением связаны,
самые теплые воспоминания..
В нашем руководстве материал расположен, насколько это воз-
можно, в порядке возникновения растительных типов, от более древ-
них к появившимся позднее; от построенных элементарно — к более
сложным на основе принципа разделения труда. Наконец, в основу
положена еще и смена поколений гаплоидцого и диплоидного-
(х и 2х), как объясняющего во многих случаях стадии развития.
Благодаря этому нередко случается, что студенты, которые рабо-
тают по этой книге, ознакомившись с новым для них организмом,
пытаются самостоятельно проверить его родство и тем вносят в свою-
работу исторический метод.
ОТДЕЛ ПЕРВЫЙ
ВОДОРОСЛИ
ГЛАВА I
СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ИЛИ ЦИАНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИНАЧЕ ВОДО-
РОСЛИ-ДРОБЯНКИ, CYANOPHYCEAE, SCHIZOPHICEAE, MYXO-
РН1СЕАЕ ИЛИ PHYCOCHROMACEAE
Относящиеся сюда организмы называются синезелеными или
циановыми потому, что на ряду с зеленым пигментом, хлорофиллом,
заключают в себе еще дополнительный пигмент фикоциан («фикос»,
по гречески — водоросль, «цианеос» — темноголубой), иначе фико-
хром, синего цвета (табл. I, рис. 1—4). Они называются также водо-
рослями-дробянками, так как единственный свойственный им способ
размножения — простое деление клеток, как бы дробление орга-
низма на части. К водорослям их относят по синтетическому, бла-
годаря хлорофиллу, питанию, типичному для большинства их вод-
ному образу жизни и внешней форме одноклетных или колониальных,
часто нитчатых представителей этой группы. В строении их есть,
•однако, и такие черты, которые заставляют противополагать их всем
-остальным водорослям и объединять с бактериями в особый класс
дробянок (Schizophyta).
Циановые водоросли широко распространены в природе. Их
можно встретить массами во всевозможных водных бассейнах или
на берегах у воды, на отмелях, на сырых скалах, сырых затененных
заборах, на коре деревьев, на почве между дерновинами злаков
в степях и пр. Много их и в соленой (моря, соляные источники, соляные
озера) и в пресной воде, в сернистых ключах и пр. Особенно благо-
приятствует им вода, богатая примесями органических веществ. При-
чина этому та, что питание циановых часто полусапрофит го.
т. е. га ряду с поглощением углекислоты, воды, солнечного света
и минеральных веществ они охотно поглощают продукты гниения
или вообще распада других организмов. Чрезвычайно выносливы
циановые и к температуре, встречаясь и в полярных водах и в холод-
ных ключах, а с другой стороны — в горячих ключах при темпера-
туре от 30 до 80° С. Наконец, мы находим их в качестве симбиоти-
ческих организмов во мгогих лишайниках, в стеблях цветкового
чилийского растения гуннеры (Gunnera из сем. Halorrhagidaceae),
в корнях различных «саговниковых» — Cycadaceae и в листьях
мелкого водяного папоротничка тропиков — Azolla. В воде одни
из них одевают донный ил сплошным подвижным ковром, другие
16
Таблица I. Общий тип п окраска водорослей — Algae (к стр. 16J.
А* Тип циановых или спн е з е л ен ых водорослей — Cyanophy сеае.
1. Осцпллятория — Oscillatoria. 2. Артроспира — Arthrospira. 3. Сцитоне.ма—
Scytonema. 4. Микроцистис — Mycrocystis.
Б* Тип диатомовых или кремнеземок — Diatomeae. 5. Пипнулярия —
Pinmilaria, со стороны пояска. 6. Эпитемйя — Epithemia (на нити сцитонемы).
В. Тип сцеплянок или конъюгат — Conjugatae. 7. Клостерйй — Closterium.
Г. Тип зеленых водорослей или хлорофицей — Chlorophyceae.
8. Гематококк — Haematococcus. 9. Энтероморфа — Enteromorpha. 10. Часть
стенки тела ее же. 11. Трентеполия — Trentepohlia.
Д. Тип бурых водорослей или феофицей— Phaeophyceae. 12. Аско-
филлум нодозум. Ascophyllum nodosum.
Е. Тип красных водорослей или родофицей — Rhodophyceae. 13. IПи-
лота — Ptilota.
Ж. Тип сернипурпурных бактерий — Bacteria. 14. Тиоцистис —
Thiocystis.
I. Общий тип и окраска водорослей
свободно взвешены в воде, третьи плавают у поверхности и време-
нами, развиваясь во множестве, образуют так называемое цветение
воды. Многие прикреплены к камням, или даже на известняках вне-
дряются в самые камни, а также в раковины моллюсков и проч.
Циановые водоросли не трудно отличить от других водорослей
по типичной темнозеленой, синеватозеленой, оливковой, бурозеленой,
иногда почти черной или, наконец, фиолетовозеленой, вплоть до
почти багряной окраски. Наиболее распространена первая окраска;
оливково- или буроватозеленая окраска получается при сильном
развитии желтого пигмента, фикоксантина, очень близкого к одному
из обычных спутников хлорофилла — ксантофиллу; фиолетовый или
багряный цвет — при некотором видоизменении фикоциана; зелено-
черный — при особенно обильном его накоплении. Часто типично
для них еще и обильное выделение студени, окутывающей как
отдельные клетки, так и целые колонии.
Лучшие места для коллектирования — это стоячие или медленно
текущие воды со значительной примесью органических веществ.
Выясним теперь на примерах все особенности этой группы, начав
с наиболее общих и типичных и постепенно переходя к более специаль-
ным случаям.
Пример 1. Осциллярии, Oscillaria или иначе Oscillatoria, табл. I,
рис. 1; табл. II, рис. 9.
Название осциллярии дано им за правильное колебательное
движение, в котором находятся непрестанно концы растущих моло-
дых нитей. По-русски его можно было бы передать словом «коле-
балки».
Осциллярии — один из наиболее распространенных организмов
этой группы. Часто они образуют крупные темнозеленые пленки,
хлопьями плавающие на поверхности стоячих вод или сплошным
ковром одевающие илистое дно. В лабораторных культурах они часто
вытесняют другие водоросли, по мере того как в аквариумах, где
они живут, иссякают минеральные вещества и накопляются органи-
ческие. Сами они хорошо переносят условия лабораторной или ком-
натной культуры, хотя со временем обычно мельчают.
Если с.ежие пленки осциллярии принести домой и пустить их
в воду на фаянсовую (белую) тарелку, то водоросли расползаются
веерообразно по всему дну ее, образуя красивые яркие сети, наглядно
иллюстрирующие способность этого организма к движению. В узких
цилиндрах, стаканах и вообще тесных сосудах, где вода слабо
проветривается, осциллярии быстро задыхаются и вылезают из воды
на стенки сосуда, хотя бы за этим и следовала смерть от высыхания.
Это — организмы, требующие для своего развития света и воздуха
(т. е. кислорода) и движущиеся всегда по направлению к источникам
того и другого. Выражаясь научным термином, мы можем сказать,
что осцилляриям свойственны положительный фототаксис и положи-
тельный хемотаксис к кислороду.
Начнем с живых нитей; небольшой клочок из пленки, рас-
ползшейся по дну тарелки, расправим иглами на предметном стекле
2 Типы растений
Таблица II. Циановые или синезеленые водоросли — Cyanophyceae
(к стр. 19).
1—3. Хроококк— Ghroococcus, стадии деления. 4—7. Глеокапса. Gloeocapsa,
стадии деления и образование вставочной системы оболочек. 8. Артроспира —
Arthrospira. 9. Осциллятория— Oscillatoria. 10—11. Табличатые колонии
мерисмопедии — Merismopedia, при различном увеличении. 12. Делящиеся
клетки из колонии афанотеце — Aphanothece. 13. Сцитонема —• Scytonema-
14. Ривулярия — Rivularia. 15. Анабена — Anabaena. 16. Часть нити ее же
при большем увеличении, с одной гетероцистой и запасными питательными
веществами в клетках. 17. Гомфосферия — Gomphosphaeria. 18. Разрез колонии
носток — Nostoc. 19. Две нити с гетероцистами из нее же при большем уве-
личении. 20. Афанидзоменон — Aphanizomenon flos aquae: а) нить с покоя-
щейся спорой, б) с двумя гетероцистами.
18
IL Циановые
2*
в капле воды. Разъединив, насколько хватит терпения, отдельные
нити и накрыв их покровным стеклом, рассмотрим препарат при
слабом увеличении (объектив 3). Мы увидим массу параллельно
лежащих нитей того особого зеленого цвета, который получается
благодаря соединению зеленого хлорофилла и синего фикоциана.
На первый раз следует поместить среди осциллярий несколько нитей
какой-либо настоящей зеленой водоросли и сравнить ее светло-
зеленую окраску с темной зеленью циановых. При том же слабом
увеличении мы легко увидим и колебательное движение концов
нитей. Вели нити свободны и слой воды между предметным и покров-
ным стеклом достаточно толст, то движения эти переходят в винто-
образ ые или змеевидные, и организм получает явно поступательное
движение. Колебательные движения при внимательном их изучении
также оказываются более сложными, скорее винтообразными, причем
в них принимает участие вся нить, а не один только ее конец. Дви-
жения ясны, если нить какою-либо своей точкой упирается в почву
или в другие нити, так как для всякого движения нужна точка опоры.
При большом увеличении (объектив 7) хорошо видно, что каждая
нить слагается из небольших коротко-цилиндрических клеточек,
с очень тонкими оболочками. Двигая микрометрический винт, легко
заметить, что периферическая часть протоплазмы (т. е. края каждой
клетки) окрашена более ярко, центральная же часть много светлее.
Зато в центральной части бывают хорошо заметны различные мелкие
зернышки, скопляющиеся нередко также и у поперечных оболочек —
перегородок.
Зерна эти состоят из цианофицина, запасного питательного веще-
ства, всего вероятнее, белковых кристаллои щв (Hegler, 1901), исче-
зающих при культуре в темноте и вновь образующихся на свету.
Возможно, что они служат для восстановления и образования фико-
циана (A. Fischer, 1905).
Циановые вообще не образуют крахмала, его заменяет здесь
так называемый животный крахмал или гликоген, за счет которого
в центральном теле клетки и отлагаются зерна свойственного только
циановым специального углевода — «анабенина».
Разделение на более окрашенный периферический слой и цен-
тральное тело соответствует разделению протоплазмы на два слоя:
наружный, где сконцентрированы пигменты, и внутренний, где пре-
имущественно сосредоточены ядерные вещества — нуклеины.
Наблюдение в чистой воде более ничего не даст, но уже приба-
вление к воде небольшого количества китайской туши даст кое-что
новое. Именно до сих пор клетки каждой нити казались нам просто
наложенн >ши одна на другую, или даже вернее, нам казалось, что
мы видим нить, перегороженную на клетки тонкими поперечными
плас иночками. Теперь, когда вода подкрашена, видно, что вся коло-
ния окружена тонким белым слоем, облегающим ее со всех сторон.
Это плотная слизь, выделяемая живыми клетками и образующая
внешний футляр, который скрепляет и защищает колонию. Иногда
можно видеть, что такой футляр местами пуст, так как наполнявшие
его клетки раздвинулись, освобождая цилиндрическое пустое про-
20
странство. Нередко он пустеет близ конца всей нити, а клетки неболь-
шими участками по 2—5 выходят из него и свободно движутся
в воде, имея уже не колебательное, а явно поступательное движение.
Такие участки клеток позднее превращаются, благодаря повторному
делению, в зрелые нити и являются единственными органами размно-
жения, известными у осциллярии. Им присвоено наименование гор-
могонии (от греческих слов «гормос» —1 етки или бусы и «гонос»
рождение). Гормогонии эти являются маленькими, легко передвигаю-
щимися колониями, которые и переселяются, двигаясь под влиянием
различных раздражителей на новые, еще не заселенные осцилля-
риями места.
Даже при высыхании водоема, в котором живут эти водоросли,
они не дают никаких спор, но нацело тысыхают; попадая же снова
в воду, образуют гормогонии из уцелевших в живых клеток и снова
растут настолько быстро, насколько благоприятны для них условия
питания и дыхания.
Познакомившись с внешним видом осциллярий, попробуем подверг-
нуть их более детальному исследованию. Начнем с пигмента.
Выпустим принесенных из пруда или из реки осциллярий на
тарелку и подождем, пока они расползутся по ней, тогда мы легко
отделим их от почвы и других посторонних примесей, отбросим на
фильтровальную бумагу и подсушим.
Если теперь перенести несколько нитей на предметное стекло
в каплю чистой уксусной кислоты, то получим разделение имею-
щихся в клетках пигментов. Хлорофилл выделится и образует бурые
кристаллы хлорофиллана у краев покровного стекла; между нитями
водоросли мы найдем оранжевокрасные кристаллы каротина, а фико-
циан останется в клетках (Thunmann, 1913). Другую порцию водо-
рослей постараемся осторожно высушить, не повышая, однако, темпе-
ратуру, чтобы не повредить пигментов. Сухие осциллярии легко исте-
реть в ступке в порошок, который затем заливается водой с неболь-
шим количеством тимола, во избежание развития бактерий. Сосуд ста-
вится в темное место, и через несколько времени получается синий
или голубой раствор, с яркой красной флуоресценцией, не уступающей
по яркости флуоресценции хлорофилла. П( следний остается в осадке,
так как он в воде не растворим. Фикоциан вместе с другими раство-
римыми в воде пигментами, близкими по своему происхождению
к протеиновым веществам, составляет особую группу пигментов,
называемых гидрохромами, в противоположность липохромам (напри-
мер, хлорофилл), растворимым в различных жирорастворителях.
При нагревании и на свету раствор фикоциана ( бесцвечивается, про-
питанная же им фильтровальная бумага, будучи высушена, нечув-
ствительна к свету. Совокупность всех пигментов клетки осциллярий
носит название фикохрома.
Оболочка клеток осциллярий не окрашивается от хлор-цинк-иода
в синий цвет; невидимому, она образована пекти ом, наружные слои
ее легко набухают в воде, расплываются в слизь или студень и сли-
ваются в общий футляр всей колонии. Такая слизь принадлежит к угле-
водам, тогда как слизи животного происхождения образуются белками.
21
Теперь рассмотрим строение протопласта. При изучении высших
растений мы привыкли всюду встречать клеточное ядро. Здесь
открыть его нам не удастся. Реакция на щелочные ядерные окрас-и,
бывшая таким надежным спутником наших работ в первой части
курса, здесь с первого взгляда совершенно бесполезна. Если окрасить
нити осциллярии гематоксилином и затем промыть препарат 2% рас-
твором калийных квасцов, то в центральной части каждой клетки
обнаруживаются зернышки, по своей окраске отвечающие хроматину
ядра. Возможно, однако, что они состоят из вещества, названного
«волутин», и являются косвенно запасом нуклеиновой кислоты.
Зернышки запасных веществ, описанные выше, красятся гематокси-
лином лишь при значительно более продолжительной обработке-
цианофицин красится при этом в синий цвет; анабенин центрального
тела ярче окрашивается метиленовой синью, чем гематоксилином.
Вакуоли в здоровых клетках осциллярии незаметны, они целиком
выполнены протоплазмой, разделенной на центральное ело с рассеян-
ными в нем зернами ядерного вещества и периферический слой с пиг-
ментами и зернами цианофицина. В умирающих клетках нередки много-
численные вакуоли, неправильно рассеянные п> всему телу клетки.
Таким образом, наша осциллярия представляет собою организм,
протопласт которого не вполне дифференцирован. Ядро, хроматофор
и крахмалообразователи типичных водорослей здесь отсутствуют.
Поэтому протопласт циановых, как и протопласт бактерий, иногда
называют архипластом.
Добавим к этому, что все сказанное об осциллярии относится
также и к представителям рода лингбия (Lyngbya, в честь одного
датского ученого), отличающимся от осциллярий ясным и без при-
менения туши футляром и прямыми концами, тогда как у осциллярии
концы нитей слегка загнуты.
Разобрав так подробно основной пример нашей темы, перейдем
теперь к другим организмам из той же группы синезеленых, начиная
с ближайших к осцилляриям.
Пример 2. Артроспира, Arthrospira, табл. I, рис. 2; табл. II, рис. 8.
Артроспира встречается то в виде пленок, общих с осцилляриями
или плавающих самостоятельно на поверхности стоячих вод, то
покрывает сырую землю около отверстия стоков или у канав. Мне
приходилось наблюдать ее в наибольших количествах плавающею
на поверхности прудов ранней весной, среди полугнилых прошло-
годних листьев. В сильно загрязненных прудах она иногда дер-
жится в течение всего лета. Артроспира (от греческих слов
«артрон» — член, сочленение и «спейра» — спираль) указывает, с одной
стороны, на то, что организм этот слагается из многих члеников
клеток, с другой, — что он имеет форму спирали. Нити артроспйры
значительно короче нитей осциллярии, концы их правильно закру-
глены, сами нити равномерно спирально изогнуты и движутся винто-
образно, как бы сокращаясь всем телом; иногда они закручиваются
одна вокруг другой, как отдельные прядки каната, что еще лучше
поясняет характер их движения. Строение клеток, пигменты, тонкий
22
слой слизи, одевающей колонию, образование гормогоний и питание —
все это одинаково и у артроспиры и у осциллярий. Главное различие
между ними — это форма всей колонии. Изредка рядом с артроспи-
рами, чаще на мокрой, богатой органическими соединениями почве,
встречаются еще более мелкие спиральные нити, состоящие, как-
кажется, всего из одной клетки. Этот последний организм носит на-
звание спирулины (Spirulina) и обыкновенен в сильно соленой воде
соляных источников и озер и в приморских лагунах. На фиксирован-
ном материале перегородки в них все-таки могут быть обнаружены.
Пример 3. Сцитонема, Scytonema, табл. I, рис. 3 и табл. II, рис. 13
и толипотрикс, Tolypotrix.
Сцитонема (от греческих слов «скютос» — кожа, покров и «нема» —
нить, т. е. нить в покровах) и толипотрикс (от «толюпэ» — клубок
и «трикс» — волос) живут в больших количествах в воде озер и прудов
с торфянистой водою. Очень часто они вытесняют все другие орга-
низмы в лабораторных аквариумах, куда пущены различные озер-
ные и болотные водоросли, так как меньше страдают от недостатка
кислорода, слабого освещения и наличности процессов гниения.
Колонии их довольно крупны и состоят из нитей, одетых толстыми,
почти всегда слоистыми оболочками, откуда и название сцитонемы.
Артроспира и осциллярия, хотя и различаются по форме, но обе
стоят на одинаковой ступени морфологического расчленения, ни одна
из них не сложнее и не совершеннее другой. Наоборот, сцитонема
и толипотрикс несомненно построены уже более сложно. Наблюдая
одну из них, мы, прежде всего, увидим, что ровные ряды ярких темно-
зеленых клеток местами прерываются, будучи разделены так назы-
ваемыми «инородными» или пограничными клетками (специальный
термин «гетероцисты» — от греческих слов «гетерос» — иной, другой
и «кюстэ» — пузырь, переносно — клетка). Пограничные клетки на-
полнены прозрачным жидким содержимым, заметно крупнее других,
имеют выпуклые поперечные стенки с небольшим утолщением на
середине их внутренней поверхности. Сверх того, их оболочки зна-
чительно толще, чем оболочки остальных клеток, и окрашены в жел-
товатый цвет. Невидимому, они мертвы, и роль их сводится к тому,
чтобы, являясь препятствием для дальнейшего роста примыкающих
к ним живых клеток, заставлять последние разрывать общую обо-
лочку нити и образовывать две самостоятельные колонии. Другой
интересной особенностью этих организмов является та форма роста,
когда более сильно растущие их части, прорвав наружные слои обо-
лочки, растут дл'ее рядом под углом, близким к прямому по отноше-
нию к первоначальному их направлению. Таким образом, происходит
ветвление этих колоний, называемое обыкновенно ложным в отличие
от такого деления, которое вызывается продольным делением вер-
хушечной клетки; здесь клетки делятся только поперечно.1
1 Л. Гейтлер рассматривает гетероцисты, как рудиментарные органы раз-
множения, которые только в редких случаях сохранили способность про-
растания. Роль гетероцист в процессе деления нити на отдельные колонии,
с точки зрения Гейтлера, является их вторичной функцией.
23
Клетки этих организмов не имеют заметного на-глаз движения:
во всяком случае, толстые внешние покровы из плотной студени
препятствуют последнему. Когда у концов нитей образуются гор-
могонии, которые затем выползают из общего футляра колонии
через отверстие на конце ее, то в этом случае наличие самостоятель-
ного движения несомненно. Размножение клеток происходит через
прямое деление их; размножение колоний — или через расчленение
их граничными клетками, или благодаря гормогониям. Если грозит
высыхание, вымерзание или истощение питательных материалов, то
могут ‘ образовываться также покоящиеся клетки, называемые спо-
рами. Покоящиеся клетки крупнее обычных вегетативных, богаты
запасными веществами и одеты плотной и толстой оболочкой. Попадая
в удобные для жизни условия, покоящиеся клетки просыпаются,
содержимое их растет и делится, развиваясь на счет запасов, наруж-
ный слой оболочки под давлением содержимого разрывается, вну-
тренний ослизняется, и молодая нить выходит наружу.
Толипотрикс отличается от сцитонемы тем, что у него ложные
ветви отходят от главной нити большей частью под граничною клет-
кою, как бы вызываемые именно ею и притом по одной; у сцитонемы
ветви, обыкновенно в количестве двух, берут начало чаще всего»
из середины участка, заключенного между двумя граничными клет-
ками. Эта особенность, очевидно, связана с энергией и равномерностью
роста, а, следовательно, и с существенными физиологическими свой-
ствами обоих организмов. Толипотрикс крупнее и ярче выражен,
почему о т предпочтительнее для изучения, сцитонема упоминается
все время как заменяющий препарат на случай, если нет толи-
потрикса.
Пример 4. Носток, Nostoc (от греческого «ностис» — влага),
табл. II, рис. 18—19.
Ностоки образуют сложные колонии, состоящие из более или
менее многочисленных нитей или цепочек, погруженных в общую
студень. Часто они имеют вид пленок, плоских или складчатых,
или же представляют собою неправильные массы студени, или же
растут в виде шаровидных, овальных и пр. гладких и плотных тел.
Растут они, как и осциллярии, почти всюду, где есть вода, и очень
широко распространены в природе; прекрасно живут и размножаются
они и в лабораторных культурах.
Выберем для исследования озерный Nostoc pruniforme Ag., т. е.
сливовидный носток. Этот носток образует чрезвычайно правильные
шаровидные колонии от величины горошины до величины сливы
или /)аже яблока. Шары эти лежат на мелких местах озерного дна
и часто в большом числе прибиваются волнами к берегу. Особенно
многочисленны они у берегов больших сибирских озер и вообще на
севере. Главная их масса состоит из чистой пектиновой студени, мало
отличающейся от студени, которая вываривается из целлюлозы
сочных плодов при варке варений и ягодных желе.
Окраска сливовидного ностока голубоватозеленая, но очень свет-
лая, так как окрашены только цепочки живых клеток, связы-
24
кающий же их студень бесцветен. Впрочем, у некоторых близких:
Ридов ностока, где цепочки расположены теснее, окраска бывает
и кемнооливковой. Внутри более крупных шаров заключена полость
с водой, толстые же стенки их имеют следующее строение: кнаружи
лежит слой более плотной студени, достигающий иногда значитель-
ной твердости, в нем довольно густо лежат цепочки, ориентирован-
ные перпендикулярно к поверхности шара или занимающие без-
различное положение; глубже студень более жидка и к внутренней
полости почти расплывается, здесь цепочки разделены более зна-
чительными промежутками; нередко можно заметить студенистые-
футляры отдельных цепочек только склеенные вместе, но не слив-
шиеся в общую массу. Цепочки четкообразны, состоят из почти
шаровидных клеток с зернистым содержанием, граничные клетки
есть почти в каждой цепочке, они крупнее, с более толстой обо-
лочкою и светлым, совершенно лишенным зерен, водянистым содер-
жимым.
С морфологической стороны весь носток есть колония второго-
порядка, или колония колоний, т. е. каждая цепочка представляет
собою самостоятельную колонию.
Размножение ностоков состоит в том, что слизь их разжижается,
а цепочки, распадаясь на граничных клетках, дают подвижные гор-
могонии и расползаются, образуя новые сложные колонии. Есть
у ностоков и покоящиеся зимующие клетки.
Из организмов, близких к ностокам, остановимся еще на некоторых.
Пример 5. Анабена, Anabaena (от греческих слов «ана» и «байно»,—
плавающая по поверхности), табл. II, рис. 16—16.
Анабена принадлежит к числу организмов, вызывающих так
называемое цветение воды. В жаркие летние дни она размножается
до невероятия и сплошь покрывает поверхность воды тонкой опа-
лесцирующей дымкой. Ее иногда легко наловить в достаточном коли-
честве и сохранить в формалине, при чем клетки ее долгое время,
почти не изменяются. Анабена имеет вид цепочки, свернутой то кольце-
образно то винтообразно, с несколькими граничными клетками.
Клетки кажутся темными от находящихся в их протоплазме неболь-
ших телец (включений), при повороте микрометрического винта
меняющих свою окраску, иногда почти радужных, чаще же красно-
ватых.
Одни исследователи (Клебан, 1895) полагали, что это газовые
вакуоли, возникающие при усиленной ассимиляции, другие (Молиш
1903), что это сложное органическое соединение, третьи (А. Фишер)
рассматривают их как продукт уплотнения гликогена — анабенип
(см. выше, стр. 20). Все эти мнения, однако, сходны в одном: веще-
ства «газовых вакуолей» легче воды и заставляют анабену всплывать
на поверхность. Леммерман (1907) назвал их «псевдовакуолями,
и видел в них приспособление для защиты от чересчур яркого света.1
» 1 В последнее время Кольквиц (1928) и Канабеус (1929) связывают образо-
вание газовых вакуолей с процессом брожения.
2>
.При заготовке фиксированного материала все анабены также всплы-
вают на поверхность и образуют сплошной слой, хорошо отличимый,
-благодаря их яркой окраске. Значит, это не прижизненное, а чисто
•физическое явление.
Цветение воды вызывается, однако, не одной анабеной, а также
и другими организмами, например прямыми палочкообразными
нитями, как у Aphanizomenon, где особенно часто можно видеть,
кроме граничных клеток, еще и покоящиеся (споры), табл. II,
рис. 20. Эти последние крупнее в б - 6 раз, чем деятельные клетки,
и в них не видно псевдовакуолей, благодаря чему они окрашены
равномерно в характерный синезеленый цвет. Покоящиеся клетки
плавают, лишь пока их поддерживают деятельные клетки, после же
отмирания последних падают на дно, где и прорастают; только по
миновании условий, погубивших деятельные клетки, например по
•окончании зимы, после прорастания снова образуются цепочки
клеток, в них развиваются «псевдовакуоли», и организм всплывает
на поверхность.
Пример 6. Ривулярия, Rivularia (от латинского «rivus» — ручей),
табл. II, рис. 14.
Ривулярия (в переводе могла бы называться «ручейницей») живет
в быстротекущих или стоячих водах, прикрепляясь нередко к кам-
лям или к водяным травам густою слизью, выделяемой ее клетками,
л образует под водой студенистые подушечки или пластинки; есть
л свободно плавающие ривулярии, вызывающие иногда цветение воды.1
У ривулярии клетки каждой нити распадаются на три различ-
ных категории: граничные клетки или гетероцисты у основания нити,
-цилиндрические деятельные клетки и тонкие почти нитевидные клетки
на конце нити. Часто к этому присоединяется еще удлиненная круп-
ная покоящаяся клетка, лежащая сейчас же над граничною. Нити
собраны в кустики, при чем соприкасаются в основании своими
граничными клетками и обращены к поверхности колонии тонкими
шочти волосковидными кончиками. Каждая нить несколько напоми-
нает своею формою короткий бич, толстая рукоять которого посте-
пенно переходит в. тонкое окончание. Каждая нить имеет свой тонкий
студенистый футляр, который в нижней части расслаивается и отде-
ляет постепенно наружные слои, постепенно отходящие в сторону
вверху и остающиеся плотно скрепленными ближе к граничной клетке.
При размножении волосковидное тонкое окончание нити, состоящее
из нескольких почти бесцветных клеточек, сбрасывается, и часть
•средних клеток колонии образует гормогонии, которые, как и у других
циановых, подвижны. Если одна из деятельных клеток превращается
в граничную клетку, гетероцисту, то этим вызывается образование
-боковой ветви.
1 Большинство циановых, вызывающих цветение воды, получает- видовое
название «flos aquae» (т. е. цветок воды), например Anabaena flos aquae,
Rivularia flos aquae и т. д.
26
Все до сих пор рассмотренные формы циановых состояли из
клеток, соединенных в нитчатые колонии, и различались формою
клеток, образованием более или менее развитого футляра, способом
соединения нитей в более сложные колонии и, наконец, дифферен-
цировкою на гетероцисты, волосковидные и покоящиеся клетки.
Теперь рассмотрим еще ряд простейших форм циановых водоро-
слей, состоящих из форм одноклетных или соединенных слизью
в небольшие неправильные, шаровидные, пластинчатые или аморф-
ные колонии. Эти организмы не образуют гормогоний, а размно-
жаются отдельными неподвижными.клетками, почему все Cyanophy-
сеае и разделяются на более совершенные Hormogoneae и более про-
стые Coccogoneae. Примеры последних таковы:
Пример 7. Хроококк, Chroococcus (от греческих слов «хроос» —
цвет кожи и «коккос» — зерно с цветной кожей), табл. II, рис. 1—3.
Часто встречается в илу, среди водяных растений и тины,
и невольно заносится в культуры водорослей вместе с другим, более
крупным, материалом. Вернее его искать на сфагновых торфяных
болотах, в углублениях с водой среди понижений мохового ковра.
При разыскивании под микроскопом легко узнается среди других
похожих организмов, благодаря яркой синеватой окраске. Чаще
встречается в виде двух одинаковых клеток, разделенных тонкою
оболочкою и окруженных общим весьма толстым студенистым слоем
Весь организм имеет округлую или эллиптическую форму. При раз-
множении клетки отходят одна от другой; в разделяющей их студени
появляется поперечная перегородка, и шарик распадается на два
одноклетных. Затем в каждом из молодых хроококков происходит
деление клеток на две, и цикл его развития возвращается к исход-
ной точке. В других случаях, когда деление идет быстрее, хроококк
может стать четырехклетным и уже затем разбиться на отдельные
клетки. Большего числа клеток, чем четыре, в составе одной колонии
не бывает. Иногда встречаются также удлиненные эллипсоидальные
клеточки другой синезеленой водоросли афанотеце, Aphanothece,
табл. II, рис. 12, соединенные в бесформенные слизистые колонии.
Пример 8. Глеокапса, Gloeocapsa (от греческих слов «глойос» —
клейкий, скользкий и «капса» — футляр, ящик) табл II, рис. 4—7.
Название указывает на особо характерное строение студенистых
оболочек этой водоросли, образующей слизистые скопления в лужи-
цах, на сырой земле, на сырых скалах и старых сырых стенах, на
сырой коре, пнях и пр. Она хорошо переносит жизнь в лабораторных
культурах, развиваясь иногда массами. Клеточки глеокапсы иногда
очень мелки, шаровидны, с толстыми защитными оболочками. Делятся
они одинаково в любом направлении, но оболочки материнских клеток
остаются при этом не нарушенными, и после нескольким последо-
вательных делений возникает довольно сложная колония с системою
вставочных, вложенных одна в другую оболочек. Не всегда делятся
при этом равномерно все клетки, но каждая насчитывает между
собою и внешним миром столько оболочек, скольких последователь-
27
ных делений сама она является продуктом. Такая система, конечно,
великолепно предохраняет клетки от испарения; при обилии же-
воды оболочки ослизняются, разжижаются, и клетки выпадают ин
них, образуя затем несколько новых колоний.
Клетки большинства видов глеокапсы имеют синезеленую окраску,
хотя часто бледную, у некоторых видов они пурпурнокрасные
(Gl. purpurea Ktz. на скалах), у других желтые или коричневатые.
Оболочки у одних видов бесцветные, у других красные, желтые, голу-
бые, фиолетовые или черноватые.
Пример 9. Мерисмопедия, Merismopedia (от греческих слов
•«мерисма» — деление и «периос» — плоский, т. е. пл оскоде лящаяся),
табл. II, рис. 10—11.
Мерисмопедия образует правильные колонии из 4, 8, 16, 32, 64
и более клеток (число их всегда кратное 2), располагающихся
в одной плоскости. Колонии имеют форму правильных таблиц или
пластинок квадратной формы. Встречаются обычно в водах стоячих,
или хотя и быстро текущих, но богатых органическими соединениями.
Клетки ее шарообразны, но так как они чаще находятся в стадии
деления, чем в стадии покоя, то нередко приходится наблюдать
и бисквитообразные, т. е. слегка вытянутые и перетянутые на сере-
дине клетки. При малой диафрагме легко заметить, что все клетки
мерисмопедии окружены каждая светлым ореолом слизи, сдержи-
вающей их вместе. В колонии легко выделить поперечные и продоль-
ные ряды и установить, что деление клеток происходит здесь только
в двух взаимно перпендикулярных плоскостях.
Пример 10.. Гомфосферия, Gomphosphaeria (от греческих слов
«гомфос» — деревянный гвоздь и «сфайра» — шар), табл. II, рис. 17.
Гомфосферия образует плотные неправильно-шаровидные колонии
из клеток более широких кнаружи и суженных внутрь (слабое сход-
ство с гвоздем), при чем слизистая оболочка клеток от суженного
конца вытянута в небольшую ножку. Она массами плавает на поверх-
ности воды или на небольшой глубине и в бассейне Невы часто
вызывает цветение воды.
Бесцветная слизь связывает все клетки колонии в плотный шар,
лишенный какой-либо полости. Клетки, лежащие в центральной
части, имеют почти шарообразную форму. При разрастании вся коло-
ния нередко дает лопастные выпячивания, придающие ей тогда
неправильную форму. «Псевдовакуоли» бросаются в глаза во всех
клетках гомфосферии и, будучи легче воды, повышают плавательную
способность ее колоний. Делятся клетки гомфосферии продольно,
никаких специальных органов размножения у них нет: осенью они
ложатся на дно, а весною снова всплывают на поверхность.
Пример 11. Клатроцистис меднозеленый, Clathrocystis aerugi-
nosa (Kg.)' Henfrey (от греческих слов «клейтрон» — решетка, ограда
и «цюстис» — пузырь).
Это, невидимому, простейшая из всех синезеленых водорослей.
Маленькие клетки ее шарообразны, с синезеленым зернистым содер-
28
жимым, в котором могут образовываться и псевдовакуоли. Слизь,
выделяемая клетками, сдерживает их долго после деления, связывая
массы клеток в неправильные скопления, лежащие на дне в илу,
между другими водорослями, на сырой почве и пр. Они разрастаются
массами в лабораторных аквариумах, при чем особенно обильно
залегают между стеклом и почвою, положенной на дно аквариума,
но всегда переходят на освещенную сторону сосуда. Пленки их
типичные синезеленые и могут служить объектом для демонстриро-
вания этой окраски невооруженным глазом.
Познакомившись с главнейшими, наиболее типичными предста-
вителями типа циановых, мы можем теперь вывести их общую
характеристику и построить разделение на группы.
У всех рассмотренных нами представителей общими были сле-
дующие черты:
1. Синезеленая окраска, указывающая на присутствие в клетках
на ряду с хлорофиллом еще и синего пигмента — фикоциана.
2. Разделение клетки на центральную бледно окрашенную часть
и йрче окрашенную периферическую при отсутствии ядра и хрома-
тофора. Иначе — разделение протопласта на центральное тело
и окрашенную часть (центроплазма и хроматоплазма).
3. Запасные вещества в виде гликогена, цианофицина и ана-
бенина.
4. Разделение покровов на тонкую, пропитанную хитином пер-
вичную оболочку и слой слизи или студени.
• 5. Размножение простым делением.
6. Общую подвижность клеток при отсутствии видимых органов
движения.
7. У высших представителей — размножение колоний путем обра-
зования гормогоний (соответственно бесполому размножению или
почкованию других организмов) и покоящихся клеток (соответ-
ственно половому размножению).
Все это общие черты, характерные для класса циановых водоро-
слей, как такового. Разделение же этого класса на подчиненные группы
можно построить на следующих основаниях:
Порядок I. Coccogoneae
Организмы, состоящие из клеток, делящихся по всем или только
по двум взаимно перпендикулярным направлениям, одноклетные или
состоящие из связанных слизью бесформенных табличных или шаро-
видных колоний. Размножение отдельными клетками. Примитивней-
шие из всех водорослей.
Разделяется далее на два семейства: Chroococcaceae и Chamaesi-
phonaceae. Второе отличается от первого особым типом размножения
помощью конидий, т. е. мелких клеток, возникающих внутри мате-
ринской.
29
Порядок II. Hormogoneae
Организмы, состоящие из клеток, делящихся только поперечно
и потому образующих нитчатые колонии; размножение гормогониями.
1. Нити все из одинаковых клеток, не ветвистые, семейство
Oscillatoriaceae.
2. Нити с ложным ветвлением, состоящие из деятельных клеток
и гетероцист, семейство Scytonemataceae.
3. Нити без ложного ветвления, но также с гетероцистами, семей-
ство Nostocaceae.
4. Нити с гетероцистами, деятельными клетками и волосковид-
ными окончаниями, семейство Rivulariaceae.
Кому приходилось бывать на берегах рек или озер, у обрывов
известняка, или вообще рассматривать вынутые из воды куски
известняка, обломанные или обкатанные в гальку, тому не трудно
заметить еще один широко распространенный организм (семейство
Chamaesiphonaceae), именно Hyella fontana, который своими кислот-
ными выделениями растворяет углекислую известь и внедряется
довольно глубоко в камни, а также и в раковины. На порогах рек
Меты и Волхова синезеленые ковры из Hyella окрашивают плиты
известняка часто на многие сотни квадратных метров. Клетки Hyella
частью слагаются в коротенькие нити со студенистыми футлярами,
частью образуют небольшие пластинки или располагаются четко-
образно. Первичные нити их тянутся в известняке горизонтально
(они-то иногда и срастаются в пластинку), вторичные поднимаются
вертикально. Размножение частью делением клеток, частью разра-
станием некоторых более сильных клеток, после чего протопласт
их делится на части, которые, округляясь и разрывая оболочку,
выходят наружу. Такие клеточки являются уже специальными
органами размножения, почему мы считаем их спорами, а так как они
остаются все время деятельными и тотчас по выходе начинают расти
далее, то мы и. относим их к так называемым конидиальным спорам
или короче просто конидиям. Постепенно растворяя известь, Hyella
и другие подобные ей организмы играют общую роль в природе,
переводя кальций известняков в растворимые соли, необходимые
для питания всех зеленых растений. Эти организмы названы «свер-
лящими водорослями».
Наиболее полным трудом по циановым является двухтомник —
А. А. Еленкин, Синезеленые водоросли СССР (монография пресно-
водных и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР);
т. I, Общая часть, 1936, стр. 684; т. II, Специальная (систематиче-
ская) часть, 1938, 984 стр.; т. III (еще не вышел)’должен заключать
в себе сем. Rivulariaceae.
зо
ГЛАВА II
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ, ИЛИ КРЕМНЕЗЕМКИ (DIATOMEAE
ИЛИ BACILLARIACEAE)
Тип, к изучению которого мы теперь приступаем, обнимает более
10 000 различных видов, рассеянных по всей земле и одинаково-
обильных как в морских, так и в пресных водах. Все относящиеся
сюда организмы имеют микроскопическую величину, одноклетны
или соединены слизью в колонии. Название диатомовых (от грече-
ского «диатомэ» — рассекание, разрывание) напоминает нам о том,
что деление их клеток всегда происходит в продольной плоскости,
а другое название — кремнеземки — указывает на наиболее харак-
терную их особенность — состоящие из стекловидных, пропитанных,
кремнеземом щитков панцыри, которые защищают клетку снаружи..
Если осматривать подводные части мостов, пристаней и других,
береговых сооружений, хотя бы у самой поверхности воды, а также
камни, стебли водяных трав, камыши и вообще различные погру-
женные в воду предметы, то почти всегда на их поверхности можно
заметить буроватый налет, то слизистый, то похожий на минераль-
ные осадки. Собрав такой налет, мы под микроскопом почти всегда,
найдем в нем диатомовых. Уже ранней весной, тотчас же после вскры-
тия ручьев и речек, когда в холодной весенней воде еще не заметно-
никаких водорослей, диатомовые уже многочисленны, покрывая
собою камни или плавая на поверхности воды.
Таким образом, раздобыться материалом, в который входили бы.
прикрепленные к подводным предметам или ползающие по дну (в илу)-
диатомеи, очень легко. Труднее собрать диатомеи, плавающие в воде,
особенно у поверхности. Надо заметить, что все вообще свободно
плавающие в воде микроскопические организмы, как растительные,
так и животные, носят коллективное наименование «планктон»1
и служат предметом особо тщательного исследования, так как.
является прямо или косвенно основною пищею рыб. От них зависит
более или менее обильное развитие рыб, а, следовательно, и благо-
состояние людей, живущих рыбным промыслом.
Для исследования планктона на берегах морей и больших озер-
устраиваются специальные станции, где тщательно следят изо дня
в день за качественным и количественным развитием планктона. Для
ловли последнего употребляются особые сетки, построенные, в общем,
следующим образом: из шелковой материи, употребляемой на сита
крупчатых мельниц и называемой мельничным газом, сшивается * Е.
1 Изучение планктона может составить предмет особого дополнительного-
занятия* которое лучше всего организовать после первых трех занятий нашего
курса. В него войдут планктонные диатомеи, циановые цветения воды (см. выше,
стр. 26) и некоторые десмидиевые из главы 3-й. Русская литература по планктону:
Н. В. Воронков. Планктон пресных вод, Москва, изд. Биос, 1913,.
где есть и полный для того времени указатель специальной литературы.
Е. Н. Балахонцев. Ботанико-биологическое исследование Ладожского
озера. СПб., 1909. Из более новых укажем статьи Свиренко, Харьков, 1922..
31l
конус; верхний широкий край его пришивается к куску плотной
материи, обхватывающей металлическое кольцо с 3 ушками, а нижний
узкий — к металлическому кольцу с внутренней винтовой нарезкой.
Затем берется латунный стаканчик 3.5 см в поперечнике, дно кото-
рого представляет собою двойную рамочку. В эту рамочку помощью
винтового зажима укрепляется в натянутом положении кусочек
той же материи. Стаканчик привинчивается помощью винтовой нарезки
на верхнем его крае к нижнему концу конуса. В ушки верхнего
края конуса продеваются веревки, сходящиеся опять-таки к неболь-
шому металлическому кольцу, а к последнему прикрепляется крепкая
длинная бечевка. Если буксировать такую сетку за лодкой или
опускать и снова подымать ее на более глубоких местах, то вода
процеживается через сито и оставляет в нем микроскопические орга-
низмы, которые легко затем слить из отвинченного стаканчика в банку
со спиртом или формалином, так как культивировать планктонные
организмы в стоячей воде лабораторных аквариумов нельзя.
Кроме того, интересные формы диатомей можно собрать на водо-
рослях, к которым они прикрепляются иногда в больших количе-
ствах. Наконец, и на мокрой земле живет не мало их. Так как крем-
невый панцырь диатомей очень тверд и почти совершенно не поддается
действию обычных разрушителей, то он сохраняется и после смерти
организма неопределенно долгое время. Местами, где в прежние
геологические эпохи неглубокие водные бассейны отложили толщи
донного ила, образовались залежи, состоящие почти сплошь из
таких скорлупок или панцырей. Они образуют так называемый диа-
томит, или трепел1 (немецкое Kieselguhr), который имеет самое
широкое применение в различных видах промышленности (строи-
тельное дело, изготовление динамита, резиновая промышленность,
изготовление лаков и красоч и многое др.). В Швеции в голодные
годы диатомит, называемый также горной мукой, подмешивают
к хлебу. Наиболее известные залежи диатомита под Берлином,
в. Швеции и в Сев. Африке (название трепел происходит от
латинских слов terra tripolitana, т. е. триполийская земля). Поли-
ровальные сланцы и точильные камни также очень богаты скорлуп-
ками диатомовых, пример — залежи точильного камня около Улья-
новска по берегу Волги.
План нашей работы таков: сначала мы возьмем для изучения
какой-либо достаточно крупный типичный вид свободно движущихся
.донных диатомей и познакомимся с его строением. Затем возьмем
прикрепленные формы, затем типичные планктонные формы пресной
воды и моря и, наконец, формы ископаемые.
Пример 1. Пиннулярия зеленая, Pinnularia viridis, табл. I, рис. б;
табл. III, рис. 1.
Пиннулярия (от латинского слова pinnula — перышко), донная
подвижная форма, хорошо живет в лабораторных аквариумах в илу.
1 В настоящее' время породы, состоящие главным образом из панцырей
.диатомовых, называют диатомитами, тогда как термин «трепел» применяют
к породе, состоящей из аморфного кремнезема.
32
Если взять пинцетом щепотку ила и стряхнуть его в каплю чистой
воды на предметное стекло, то можно получить для одного поля
. зрения, при объективе № 3, сразу несколько пиннулярий. Прежде
всего отметим то обстоятельство, что форма тела не у всех пинну-
лярий одинакова, хотя всегда это одна клетка. Различие в том, что
у одних клеток концы плоские, так что вся она представляет собою
вытянутый квадрат с полого закругленными углами; у других же
концы правильно закруглены, а на середине тела есть легкая выпук-
лость, при чем общая форма несколько напоминает веретено (вытя-
нутый эллипсоид). Окрашенная часть клетки, хроматофор ее, в первом
случае имеет форму правильной прямоугольной пластинки, прикры-
вающей почти всю клетку, во втором случае видны два хромато-
фора у продольных стенок, в виде узких полосок, т. е. хроматофоры
эти видны в профиль. Если некоторое время наблюдать за движе-
ниями пиннулярий, то легко заметить, что каждая пиннулярия
попеременно принимает обе эти формы. Положение, при котором водо-
росль кажется прямоугольником, соответствует моменту, когда
мы рассматриваем ее в профиль, положение же, когда водоросль
веретенообразна, — моменту, когда мы видим ее со спинной или
брюшной стороны. Первое положение называется положением со
стороны пояска, второе — положением со стороны створки. Оба
эти выражения требуют знакомства со строением панцыря диатомей;
однако, прежде чем приступить к изучению последнего, мы сначала
отметим на живом еще материале окраску и характер движения
диатомей.
Окраска хроматофора пиннулярий сложная: она то оливково-
зеленая, то буроватозеленая, то зеленоватожелтая и сосредоточена
исключительно в двух прямоугольных белковых пластинках, имею-
щих боковое положение. Пигментов, дающих эту окраску, по крайней
мере два: хлорофилл — зеленый и диатомин — желтый; сверх того,
должен присутствовать еще и каротин, этот обычный спутник хлоро-
филла. И хлорофилл и диатомин растворимы в спирту и не рас-
творимы в воде. При высыхании или при отмирании организма диато-
мин разрушается быстрее хлорофилла, и пиннулярия зеленеет. При
сохранении в консервирующих жидкостях довольно быстро наступает
полное обесцвечивание.1
Хроматофоры помещаются в том слое протоплазмы, который
примыкает изнутри к оболочке, и могут медленно перемещаться
вместе с последним. Кроме них, в содержимом клетки могут еще
встретиться так называемые элайопласты (от греч. «элайон» — масло).
У этих организмов запасные вещества, вырабатываемые хроматофором
из углекислоты и воды при действии солнечного света, отлагаются
не в форме крахмала, как у большинства высших растений, но в виде
жирного масла. Лейкопласты, вырабатывающие масло, и называются
элайопластами, т. е. масляными пластидами или маслообразовате- 1 * 3
1 По новейшим исследованиям желтобурый пигмент диатомовых «диатомин»
представляет собою тот же пигмент, который окрашивает и хроматофоры
бурых водорослей (Phaeophyta) и состоит из смеси двух пигментов — фуко-
ксантина а и фукоксантина Р.
3 Типы растений 33
Таблица III. Кремнеземки или диатомовые водоросли — Diatomeae
или Bacillariophyta и перидинеи — Peridineae или Dinoflagellatae
(к стр^Зб).
А. Диатомовые водоросли. 1. Пример свободно движущейся одиночной
диатомеи пиннулярия — Pinnularia, с перистой скульптурой:
а) со створки,
б) с пояска,
в) в поперечном сечении.
2. Пример прикрепленной неподвижной диатомеи, сидящей на студени-
стой ножке — гомфонема — Gomphonema:
а) со створки,
б) с пояска.
3. Эпифитная, то-есть. живущая на других водорослях диатомея эпите-
мия — Epithemia. 4. Пример свободно плавающих колониальных диатомей
мелозира — Melosira; на конце нити ауксоспора. 5. Звездчатая колония план-
ктонной водоросли астерионеллы — Asterionella. 6. Зигзагообразная колония
табелларии — Tabellaria. 7. Лентовидная колония фрагиларии — Fragilaria.
8. Образование ауксоспор у диатомовой водоросли сурирелла — Surirella.
9. Морская колониальная диатомея хетоцерос —• Chaetoceros. 10. Морская
одиночная диатомея косцинодиск — Coscinodiscus.
Б. Перидинеи — Peridineae. 11. Цератий или рогатик — Ceratium.
34
III. Кремнеземки
Г
35
лями. Они видны чаще в виде шарообразных капель масла, а бел-
ковая строма их обнаруживается только после растворения масла
в эфире обычными реакциями на белки.
Наконец, со стороны пояска в средней части клетки легко заме-
тить под хроматофором поперечную перемычку из протоплазмы,
в которой заключено совершенно круглое мелкозернистое ядро.
Остальная часть клеточной полости занята клеточным соком.
Только что описанные особенности пиннулярии выступают еще
яснее при следующих реакциях:
А. Если прибавить к препарату крепкого спирта (90—95%),
то диатомин быстро извлекается из клеток, переходя в раствор,
и клетка зеленеет. Известно, что при смешивании спиртового раствора
хлорофилла с жирными маслами хлорофилл переходит в масло,
поэтому нас не удивит, что теперь наиболее яркими зелеными станут
капли масла, а хроматофоры обесцветятся.
Если собрать побольше живых диатомей в один препарат и при-
бавить, предварительно удалив пропускной бумагой воду, абсолют-
ного спирта, а затем дать последнему испариться, то хлорофилл
образует зеленые капли у краев покровного стекла, а диатомин —
желтые капли в средней его части. Эти желтые капли при действии
на них паров соляной кислоты синеют. Для этого покровное стекло
снимают, дают препарату подсохнуть и затем накрывают им банку
с кислотой.
Б. Если прибавить к препарату (все равно — живому или фикси-
рованному спиртом) слабый раствор метиленовой сини, то ядро
окрасится, и в нем выступит более темное ядрышко.
Механизм движения объясняется в настоящее время (Лаутер-
борн 1896, О. Мюллер 1896—1909 и Palmer 1910) следующим обра-
зом: опустив живую диатомею в каплю эмульсии (водный раствор)
китайской туши, мы увидим около нее светлое поле, состоящее из
четырех выпуклых участков, разделенных черными впадинами, дохо-
дящими до оболочки. Если к наблюдателю обращена сторона пояска,
то две черные впадины будут прикасаться к оболочке у полюсов
клетки, а две — у ее экватора, располагаясь вполне симметрично.
Светлое поле образовано слизью так же, как это было со светлым
полем, окружающим осциллярию. В момент движения можно заме-
тить, что частички туши, лежащие на поверхности светлого поля,
приходят в движение, которое ориентируется правильно и симме-
трично по обе стороны клетки от переднего конца ее к экватору; при
перемене направления передний конец, понятно, становится задним,
а задний передним. Тогда движение туши снова ориентируется от
черной полоски у переднего конца клетки к ее экватору. Очевидно,
что здесь происходит циркуляция слизи, выходящей из отверстий
на полюсах клетки и исчезающей у ее экватора. Полагают, что здесь
под слизью имеет место циркуляция протоплазмы, выходящей из
отверстий у полюсов клетки и снова входящей в клетку через очень
узкие отверстия у экватора, при чем часть одевающей протоплазму
слизи вместе с приставшими к ней посторонними веществами (в нашем
опыте частицы туши) с некоторой силой отбрасывается назад. Таким
36
образом, получается толчок о воду, и легкая клетка пиннулярии
подвигается вперед.
При перемене тока толчок направляется в противоположную сто-
рону, и движение изменяется.
Перейдем теперь к строению панциря. На живом организме видно
со стороны створки следующее: на середине клетки проходит продоль-
ная резкая слегка извилистая линия, заканчивающаяся у полюсов
клетки небольшими светлыми кружками, такой же кружок покрупнее
находится на середине клетки, разрывая линию на два равных
участка. Линия эта называется швом («рафэ» — по-гречески шов),
кружки — узелками. Шов этот соответствует границе между двумя
пластинками панциря, составляющими его спинку, через шов про-
топлазма может выступать наружу, но только в узелках, где обо-
лочка тонка и пронизана открытыми порами, подобными порам,
сквозь которые проходят плазмодесмы других растений.
Края створки несут очень резкий рисунок, состоящий из строго
параллельных ребрышек, по расположению напоминающих бородки
птичьего пера, откуда и происходит название водоросли. Между внутрен-
ний концами ребрышек и швом остается небольшое гладкое простран-
ство, ребрышки представляют собою более тонкие ложбинки в оболочке.
Если перейти к исследованию панцыря пиннулярии со стороны
пояска, то шва мы здесь уже не увидим, центральные узлы предста-
вятся в профиль в виде утолщений оболочки, боковая скульптура
будет очень ясна, хотя составляющие ее ложбинки здесь короче.
Новым будет здесь то, что панцырь оказывается состоящим из двух
створок, большей и меньшей, наложенных одна на другую, как
крышка на коробочку. На полюсах клетки хорошо видны свободные
концы створок, заходящие один за другой, а при некотором внимании
можно заметить и тонкие продольные линии, соединяющие наружные
концы створок через всю пиннулярию.
Теперь от простого наблюдения перейдем к действию реактивов.
Прежде всего заменим воду слабым (б—10%) раствором едкого кали.
Протопласт сильно разбухает от щелочи и разделяет створки с одного
конца, после чего начинает выходить из панцыря, оставляя его
пустым. Этим ясно доказывается, что панцырь состоит из двух створок.
Каждая из этих створок, в свою очередь, разделена швом на две
пластинки, так что весь панцырь слагается из четырех корытообраз-
ных пластинок. Более специальное исследование показывает, что
каждая из этих пластинок, в свою очередь, распадается еще на две
почти прямых, следовательно, всего их восемь.
Второй опыт таков: на предметное стекло капают воск или
парафин, придают капле форму блюдца и, поместив в такое блюдце
препарат с пиннулярией, прибавляют каплю фтористоводородной
кислоты. Минут через 15 отмывают препарат подщелоченной водой и,
перенося на обыкновенное стекло, рассматривают. Оказывается,
что кремнезем панцыря исчез, унеся с собой и краевой рисунок и шов.
Клетка несколько вздулась, стала мягкою и потеряла свои прямые
резкие очертания; оболочка, освобожденная от кремнезема, состоит,
невидимому, из пектиновых соединений.
37
Строение панцыря лучше видно, если пользоваться не живыми,
а мертвыми пиннуляриями, клетка которых пуста или содержит
небольшие комки, окрашенные диатомином в бурый цвет. Многие
предпочитают изучать диатомовые прокаленными на платиновой
пластинке, смоченной каплей НС1 для того, чтобы панцырь был иде-
ально чист; тогда скульптура выступает особенно ясно. Между
прочим, на пустых скорлупках с поясковой стороны, кроме наружной
скульптуры, светлых утолщений с внутренней стороны оболочки,
соответствующих узелкам, и наружных, заходящих одни за другие
краев створок, на гладкой средней части оболочки видны слабо обозна-
ченные небольшие продольные полоски, не доходящие до полюсов.
Это ложбинки деления, которые напоминают нам о необходимости
познакомиться и с размножением пиннулярии.
При хороших условиях жизни пиннулярия размножается очень
быстро путем деления клетки. Делится она каждые 4—5 дней, чаще
ночью, всегда продольно, между прочим потому, что панцырь свой
может раздвинуть только продольно. Процесс деления продолжается
2—3 часа. При делении каждая из новых клеток получает половину
старого панцыря, а вторую половину вырабатывает вновь. Эта вторая
половина всегда меньше первой, так как может образоваться только
в непосредственном соприкосновении с протопластом. Следовательно,
одна из двух новых клеток, получившая по наследству большую
половину панцыря, сохранит величину материнской клетки, а другая
станет несколько мельче. При повторном делении получится одна еще
меньшая пиннулярия и так далее. Через 10 делений получится только
одна клетка исходной величины и целый ряд клеток все меньших
и меньших. Обозначив эти последовательно убывающие величины
буквами алфавита, а число особей цифрами, получим:
Общее число
особей
Первое поколение 1а...................................... 1
Второе » 1а + 16................................ 2
Третье » 1а + 26 + 1в........................... 4
Четвертое » 1а + 36 + Зв + 1г...................... 8
Пятое » 1а + 46 + 6в + 4г + 1д......... 16
Десятое » 1а + 96 + 36в + 84г + 126д + 126е +
+ 84ж + 36з + 9и + 1к..................512
Таким образом, в 10-м поколении будет 10 различных величии,
и наиболее многочисленными будут клетки пятой и шестой величины,
на одну единственную исходную. Легко себе представить, что пин-
нулярии, все уменьшаясь, достгинут, наконец, предела, за которым
их ждет форменное вырождение. Возможен и другой случай, когда
клетки, хотя и не измельчали, но ослаблены ненормальными усло-
виями питания. В обоих случаях необходимо усиление клеток,
которое достигается образованием так называемых ауксоспор (от гре-
ческого слова «ауксано» — увеличиваю, т. е. спор увеличения).
Найти ауксоспоры в природе не легко. Повидимому, образуются
они или при более благоприятных условиях жизни, или в конце
38
вегетационного периода. У нашей пиннулярии наблюдалось Обра-
зование ауксоспор следующим образом: две пиннулярии распола-
гаются рядом, параллельно одна другой, окружаются массою сту-
дени, затем содержимое каждой клетки делится на двое, створки
раздвигаются, и молодые клетки сливаются попарно, створки окон-
чательно сбрасываются, и ауксоспоры быстро растут, достигая вели-
чины, вдвое превосходящей валяющиеся рядом скорлупки материн-
ских клеток. Это явление мы, разумеется, можем обозначать, как
половое размножение; хотя число клеток и не увеличилось, но зато
у них появилась способность дать путем деления ряд новых поколений.
Пример 2. Гомфонема, Gomphonema (от греческих слов «гомфос» —
деревянный гвоздь и «нема» — нить, т. е. гвоздь на нити), табл. III,
рис. 2.
Пиннулярия, жительница медленно текущих или стоячих вод,
вечно находится в движении и, благодаря этому, может постоянно
отвечать внешним раздражениям и выбираться в такие места, где
необходимые для ее • существования условия сочетаются наиболее
благоприятно. Гомфонема, наоборот, живет в быстро текущих водах
и постоянно обмывается все новыми свежими струями, поэтому соб-
ственное движение для нее не имеет значения, и она является при-
крепленным организмом. Быстрый ток воды благоприятен, поскольку
он приносит кислород и минеральную пищу, но не выгоден для сво-
бодно плавающих организмов, так как заносит их в глубокие места,
забивает под камни и совершенно парализует всякое значение свобод-
ного движения, как реакции на внешние раздражения. Здесь при-
крепление к определенному месту фиксирует нахождение на опре-
деленной глубине, где имеется определенное освещение, определенные
условия дыхания и т. д.
Гомфонема является типом прикрепленных диатомей. Она растет
на камнях, водорослях, сваях и других предметах целыми подушками
в быстро текущих речках, на порогах, у водопадов, в полосе морского
или озерного прибоя и менее обильно — в медленно текущих водах,
чаще у самой их поверхности.
Возьмем для исследования материал, собранный на камнях
у берега реки, где быстро бьют волны. Густые, слегка студенистые,
подушки или бородки, ясно состоящие из нитей буроватого цвета,
покрывают скалы на уровне воды сплошной полоской. Они нахо-
дятся здесь в наиболее благоприятных условиях, одновременно
и в воде и на воздухе. Только в воде — они получают менее кислорода
и меньше света, только на воздухе — высохнут, здесь же их постоянно
обмывает то волнами, то воздухом.
При сохранении в спирту или формалине гомфонема быстро теряет
свои пигменты и становится совершенно белой. Под микроскопом
мы увидим следующее: длинные полые внутри нити состоят из твер-
дого пектинового студня, местами они ветвятся, ближе к • концам
иногда являются двойными. На концах нитей сидят клетки гомфонемы,
по одной или по две, часто они отпадают и тогда лежат свободно около
нитей. Эти клетки, так же как и у пиннулярии, имеют совершенно
. зэ
различную форму, смотря по тому, как они повернуты — створкой
йли поясом. С пояска это вытянутый четырехугольник, верхняя
сторона которого шире нижней в l1^—2 раза. Внутри леясит пластин-
латый хроматофор, хорошо видны края створок, налегающие один
на другой. Со стороны створки — верхний край округлый и шире
нижнего; между ним и расширением на середине клетки характерная
перетяжка. Хорошо видны продольная средняя щель и узелки.
Под центральным узелком можно заметить ядро, особенно если
подкрасить препарат метиленовой синью. Красив сложный выпук-
лый рисунок створки, состоящий, как и у пиннулярии, из перисто’
расположенных ложбинок и ребер между ними. Некоторые ребра
вилообразно разветвлены и все покрыты темными точками. При
иммерзии видно, что ребра как бы пересечены еще правильною систе-
мою поперечных возвышений, прерывающихся над ложбинками, или
иначе, что они состоят из расположенных правильными рядами
выпуклин.
После деления обе молодые гомфонемы остаются еще некоторое
время плотно прижатыми одна к другой в общем покрове из слизи.
Это позволяет хорошо проследить внешнюю сторону процесса деления,
раскрывание створок, образование новых створок, разделение сту-
денистой ножки на две ветви и, наконец, расхождение новых, увен-
чанных гомфонемами веточек.
Обычно к длинным нитям студени, по всей длине их, прикре-
пляются еще и другие диатомеи, не участвовавшие в выработке нитей.
Какова бы ни была форма их створок, • всегда легко узнать, что это
диатомея, по стекловидному панцырю с характерной скульптурой;
ничего близко сходного нет ни у какой другой группы животных или
растений. Между нитями часто встречаются и запутавшиеся в них
свободно плавающие формы, в том числе и колониальные, которые
мы рассмотрим позднее.
Образование ауксоспор состоит у гомфонемы в разрастании двух
клеток, лежащих параллельно в студенистом футляре, без предвари-
тельной копуляции.
Пример 3. Эпитемия, Epithemia (от греческого слова «эпитемно» —
делаю насечки), табл. I, рис. 6; табл. III, рис. 3.
Другой характерный пример прикрепленной диатомеи, а именно
прикрепленной не ножкою, а непосредственно самым телом своим
к подводным предметам, преимущественно водорослям нитчаткам,
представляет собою эпитемия. Ее легко получить, если постоянно
культивировать в одном из лабораторных аквариумов в речной воде
нити водоросли Cladophora (см. ниже, глава 7).
На поверхности зеленых нитей кладофоры резко выделяются
коричневые от диатомина клетки эпитемии. Они плотно прилегают
к нитям кладофоры своей вогнутой брюшной стороной и видны
всегда со створки. Вся клетка слегка дугообразна, ее вогнутая
сторона соответствует одному пояску, выпуклая другому, концы
закруглены. Повернутая на спинную сторону клетка эпитемии имеет
вид боченка с плоско обрубленными концами. Хроматофор ее состоит
40
из крупной пластинки, прилегающей к брюшному пояску и дающей^
в средней части две лопасти, которые идут по стенкам створок до-
середины пояска. Реже хроматофор состоит из двух пластинок, соот-
ветствующих створкам. Скульптура кремневого панцыря развита
очень резко. Вся поверхность створок исчерчена параллельными!
ложбинками и ребрами, густо сидящими одно подле другого на всем
ее протяжении; все они, кроме того, испещрены точечными утол-
щениями. Панцырь эпитемии имеет еще одну особенность, которой
не было у двух ранее рассмотренных диатомей, именно его ребра со-
спинной стороны продолжаются внутрь клеточной полости до сере-
дины ее в виде продырявленных перегородок. Щели здесь не видно,
так как она продвинута к краю створки и, кроме того, мало развита;
такая щель называется ложною или псевдорафе.
Прикрепление эпитемии к водорослям совершается помощью слизи,
выделяемой клеткою и легко обнаруживаемой подкраскою препа-
рата метиленовой синью.
Деление клетки обычное; ауксоспоры образуются путем разра-
стания двух сблизившихся клеток без предварительного слияния.
Пример 4. Речной и озерный планктон.
От изучения отдельных представителей перейдем теперь к разбору
целых зарослей, образуемых свободно плавающими диатомеями впере-
межку с другими простейшими организмами. Я беру для этой цели весен-
ний планктон Невы, собранный в. мае около так называемой Стрелки.
Прежде всего выделим га глаз диатомеи нашего препарата среди
других организмов. Мы легко узнаем их по панцырю, придающему
клеткам диатомей особенно резкие очертания и характерную форму.
Живой материал дает еще, как руководящий признак, окраску; на
фиксированном материале диатомеи бесцветны, и приходится доволь-
ствоваться панцырем.
В планктоне, собранном в конце апреля или в начале мая, диа-
томеи решительно преобладают над всеми другими организмами.
Это по преимуществу 3 колониальных формч: астерионелла, мело-
зира и табеллярия (Asterionella от греческого слова «астер» — звезда;.
Melosira, от «мелос» — членик и «сюре» — груда, масса; Tabellaria.
от латинского Tabella — табличка).
Прежде всего бросается в глаза астерионелла (Asterionella for-
mosa, табл. Ill, рис. 5). Ее палочкообразные клетки нормально
образуют звездообразные колонии, так как соединены уголками
несколько расширенных концов своих посредством небольших сли-
зевых подушечек. Все клетки расположены здесь в одной плоскости.
Каждая клетка представляет собою тонкую палочку, длина которой
превосходит среднюю ширину раз в 30, оба конца ее расширены
и полого закруглены. Видимы они всегда со стороны створки, так-,
как сторона пояска слишком узка; скульптура незаметна. Связанные
слизью концы несколько шире свободных, при чем последние зна-
чительно удалены один от другого, подобно спицам колеса; сомкну-
тые концы образуют многоугольник, внутри которого остается сво-
бодное пространство.
4Ц
Слизевые подушечки непрочны, и астерионелла уже при неболь-
шом давлении рассыпается на отдельные клетки. Последние при этом
поворачиваются на поясковую сторону и приобретают линейную
форму с линейными же обрубленными концами. Интересно подме-
нить в колониях делящиеся почти двойные клетки.
При очень сильных увеличениях и у астерионеллы можно под-
метить слабую штриховую скульптуру и даже продольную щель.
Хроматофор ее состоит из нескольких (чаще двух) узких пластинок,
расположенных в средней части ее узкого тела. Ауксоспоры не
наблюдаются.
Другая, очень обильная в нашем планктоне диатомея — мелозира,
табл. III, рис. 4. Ее клетки, имеющие форму коротких цилиндриков,
собраны в нитчатые прямые колонии благодаря слизи, склеивающей
поверхность створок соседних клеток. Здесь клетки всегда видны
со стороны пояска, представляя явную двусимметрию. Хроматофор
состоит из мелких, округлой или неправильной формы, пластинок,
расположенных под оболочкою без определенного порядка. Скульп-
тура слабо заметна, но все же при внимании можно различить на
поверхности панцыря ряды точек. Надо еще заметить, что щитки
панцыря слабо связаны между собою и при давлении на покровное
^стекло можно совершенно разъединить их. Происходит это оттого,
что у плавающих форм, которые вообще легче воды, отложение
кремнезема незначительно, и панцырь далеко не такой совершенный,
как у форм, ползающих или прикрепленных.
Если колония распадается на отдельные клетки, и одна из послед-
них повернется к наблюдателю створкою, то последняя кажется
неправильным диском с тою же точечною скульптурою, радиально
расходящеюся от центра. Шва совершенно нет. Делящиеся клетки
нередко ясно видны в составе колоний. Ауксоспоры образуются путем
разрастания отдельных клеток и расширены в почти шаровидную
-форму, благодаря чему резко выделяются среди цепочки вегетатив-
ных клеток.
Третья колониальная диатомея нашего планктона — это табел-
лярия, табл. III, рис. 6, клетки которой также обращены к наблю-
дателю стороной пояска. Они имеют вид прямоугольных табличек
и соединены углами в форме ломаной линии или зигзага. Приба-
вление туши лучше всего обнаружит слизевые подушки в местах
. скрепления отдельных клеток. Скульптуры и здесь не видно, но
в каждой клетке с наружной поверхности обеих створок отходят
внутрь в полость клетки 3 перегородки, далеко, впрочем, не доходящие
.до ее середины и разделяющие клетку на камеры. О подобных пере-
городках уже упоминалось при описании эпитемии, но там они не
так ясны. Хроматофор здесь из одного или двух, или даже четырех
зерен.
Возьмем теперь пробу планктона с того же места, но полученную
позднее, например в начале июля. Картина сильно изменилась.
Астерионелла и мелозира присутствуют, но не составляют основ-
ного фона, как то было весной; табеллярии стало больше. Резко
-бросается в глаза, что диатомовые уже не первенствуют, а стоят
42
на втором месте. Много синезеленых водорослей, уже знакомых нам
из первой главы, много настоящих зеленых, которых мы еще не знаем,
и много других простейших. Между ними много колоний динобрия,
принадлежащего к хризомонадам. Может встретиться красивая диа-
томея фрагилярия (от латинского fragilis — ломкий), табл. III,
рис. 7, похожая на табеллярию. Она также образует колонии,
имеющие лентовидную форму. Внутренних перегородок нет, но есть
по краям клеток правильная перистая скульптура.
Пример 5. Морской планктон.
Возьмем пробу июльского планктона, полученного с Мурман-
ской биологической станции. Здесь среди мелких ракообразных,
инфузорий и жгутиковых мы встретим нити мелозиры, хотя и других
видов, чем в речном планктоне, и нитчатые же колонии диатомеи,
называемой хетоцерос (греческие: «хаитэ» — грива, пук, и «церос» —
рог). Клетки ее несут симметрично расположенные по углам их
4 длинных тонких полых рога, поддерживающих их в воде во взве-
шенном состоянии у самой поверхности. Клетка видима со стороны
пояска, створки эллиптической формы, рога отходят от краев их,
сначала прямо, затем круто заворачивают в сторону; поэтому при
образовании колонии клетки соприкасаются не вполне, а только пря-
мыми углами рогов.
Хетоцерос развивается почти исключительно в морях в очень
больших количествах и временами вытесняет из планктона все осталь-
ные организмы. Он не встречается в пресных водах и является одним
из признаков морского планктона. В озерах, расположенных около
моря, по его присутствию или отсутствию можно с достоверностью
судить о том, сообщаются или нет, хотя бы временами, воды озера
с морем. Хроматофор хетоцероса состоит из отдельных зерен, причем
и протоплазма и отдельные зерна хроматофора переходят также
и в полости рогов. При вегетативном делении рога у вновь разви-
вающихся створок вырастают не сразу.
В этом же препарате мы найдем и еще один интересный организм,
окрашенный одинаково с диатомеями, ведущий одинаковый с ними
образ жизни и имеющий значительное внешнее сходство, но отличаю-
щийся присутствием жгутика и отсутствием кремнезема в панцыре.
Организм этот относится к группе перидиней (от греческого слова
«перидинос» — бродяга) или динофлагеллат (от греческого слова
«динос» — кружение и латинского слова «флагеллум» — бич). Они
очень распространены в морском, менее в озерном планктоне и
так же как диатомеи, снабжены панцырем, только панцырь этот
лишен кремнезема. На-глаз он построен сходно с панцырем диатомей,
также состоит из створки и пояска и также имеет более или менее
ясную сетчатую скульптуру. Отличие его в том, что отдельные пла-
стинки панцыря у перидиней не находят одна на другую, но раз-
делены свободною щелью.
Из перидиней в нашем препарате, прежде всего, бросятся в глаза
многочисленные «рогатики» или цератии (Ceratium от греческого
слова «церас» — рог), табл. III, рис. 11. Это одноклетные, свободно
43
плавающие помощью своих жгутиков организмы, имеющие довольно
причудливую форму, так как створки их панцырей заканчиваются
прямым или изогнутым рогом.
Покровы этого организма построены так: в наиболее широкой
своей части клетка опоясана пояском, который, однако, в одном
месте прерывается приблизительно на одну пятую окружности, замы-
кающею пластинкою панцыря, сбоку которой находится еще короткая
щель, идущая косо вниз и служащая для пропуска длинного плаз-
матического жгутика. Замыкающая пластинка нежнее и тоньше
других частей панцыря. К пояску примыкают сверху три прямоуголь-
ных изогнутых по окружности пластинки средней части панцыря
и четыре полярных пластинки, вытянутых в длинный верхний рог.
Ниже пояска лежат три средних пластинки и одна полярная, при чем,
кроме полярной, часто и одна из средних вытягивается в рог. Всех
пластинок панцыря 12; состоят они из клетчатки.
Кроме легко наблюдаемого на живом материале продольно напра-
вленного жгутика, вызывающего поступательное движение, рядом
расположен еще второй более короткий жгутик, направленный почти
под прямым углом к первому и сообщающий клетке вращательное
•движение.
В содержимом клетки обычными способами открываем ядро,
лежащее в средней части клетки; хроматофор состоит из нескольких
продолговатых пластид, расположенных звездообразно; две пуль-
сирующих вакуоли, одна малая и другая большая, типичные вообще
для жгутиковых организмов, открываются узкими каналами в щель
у основания жгутиков.
Пигменты цератия отличаются от пигментов диатомей: самая
окраска хроматофора гораздо темнее, ближе к бурой. При извле-
чении горячей водой выделяется коричневокрасный «фикопиррин»,
затем в алкогольный раствор переходит красноватобурый перидинин,
аналогичный ксантофиллу, и желтозеленый хлорофиллин, очень
близкий к типичному хлорофиллу.
Делится цератий не по пояску, а почти в крест к нему, по спаю
между пластинками панцыря, причем верхний рог отходит к одной
из молодых клеток, а нижний (или два нижних) к другой. Некоторое
время молодые клетки прикрыты только половиною материнского
панцыря; затем в области пояска начинается образование вновь
недостающей части панцыря.
Известны также покоящиеся клетки, развивающиеся внутри
панцыря и одетые многослойною гладкою оболочкою; форма их близка
к эллиптической.
Если планктонная проба получена не с севера, а с Черного моря,
то в ней особенно характерными окажутся, всего вероятнее, круп-
ные, спаянные в цепочки диатомеи «рабдонемы» (Rhabdonema adria-
ticum) и дискообразные косцинодиски (Coscinodiscus). Рабдонема
(от греческих слов «рабдос» — прут, жезл и «нема» — нить) состоит
из таблицеобразных с закругленными концами клеток, видимых со
44
стороны пояска (со створок они линейно-ланцетные); поверхность
их густо исчерчена параллельными бороздками с точечною скульпту-
рою на ребрах. Хроматофор состоит из отдельных разбросанных зерен.
Косцинодиск (от греческого слова «коскинон» — сито), таблица III,
рис. 10, имеет красивую точечную скульптуру, правильными рядами
идущую по радиусам от центра к окружности. Хроматофор также
состоит из многочисленных мелких зерен или лопастных пластиночек.
Хетоцерасы, мелозиры и цератии попадаются и в этом планктоне.
Пример 6. Ископаемые диатомеи.
- Крупные скопления диатомовых образуют нередко пласты горной
породы или осадки на дне озер (на Кольском полуострове), извест-
ные под именем диатомита. Несколько порошинок диатомита, раз-
болтанных в капле воды, достаточны, чтобы дать прекрасный препарат.
Скорлупки диатомовых легко отличаются глазом, благодаря правиль-
ности очертаний и хорошо заметной скульптуре. Очень часты формы
палочкообразные с несколько расширенными концами и дискообраз-
ные, похожие на косцинодиска. Пасть скорлупок поломана, часть
вполне сохранна, хотя пролежала в земле уже не мало тысячелетий.
На этом препарате легко проверить, насколько глаз привык отличать
скорлупки диатомей от всего остального.
Теперь выведем из рассмотренных примеров общие черты типа
диатомей:
1. Клетка их состоит из двух строго симметричных, продольных
половин и одета панцырем из восьми пропитанных кремнеземом щит-
ков, причем щитки пояска гладкие, а щитки створки с более или менее
ясною скульптурою.
2. Ядро, хроматофор и элайопласты хорошо различимы среди про-
топлазмы, так же как и вакуоли; дифференцировка клеток вполне
нормальная.
3. Хроматофор несет, кроме хлорофилла, еще желтобурый пигмент
диатомин.
4. Вегетативное деление происходит в продольной плоскости, при-
чем каждая из двух молодых клеток получает половину материнского
панцыря, а другую, меньшую половину вырабатывает сама.
5. Половое размножение заменяется образованием ауксоспор.
6. По образу жизни диатомеи разделяются на донные, прикреплен-
ные и планктонные формы.
7. Донные формы одноклетные, обладают свободным движением,
имеют в оболочке щель (рафе) и узелки.
8. Прикрепленные формы подобны донным, но лишены свободного
передвижения, прикрепляются они или бесформенной слизью, или
вырабатывая правильные стебельчатые ветвистые ножки из студени.
Легко дают колониальные формы.
9. Планктонные формы имеют более легкий панцырь, почему
скульптура последнего слабо выражена, щели и узелков нет; коло-
ниальные формы преобладают.
45
' 10. По рисунку оболочки различают диатомеи с перистою, скульп-
турою (отдел Pennatae), как Pinnularia, Rhabdonema, Tabellaria,
Gomphonema и Epithemia, и диатомеи с радиальною скульптурою
без. рафе (отдел Centricae), как Melosira, Coscinodiscus и Chaetoceros.
11. Как запасное вещество образуется жирное масло.
12. Группа перидиней (пример Ceratium) отличается присутствием
жгутиков, отсутствием кремнезема в целлюлозных пластинках пан-
цыря, делением почти перпендикулярно, а не параллельно пояску,
иным составом пигментов и пр.
ГЛАВА III
СЦЕПЛЯНКИ (CONJUGATAE)
К сцеплянкам относятся одноклетные, колониальные или нитча-
тые формы, встречающиеся только в пресных водах, особенно обильно
в водах торфяных болот и в озерах среди них, но нередкие и в озер-
ных, речных и ключевых водах, преимущественно тихих. Ни на одной
•.стадии развития у них нет ресниц или жгутиков, столь характерных
для огромного большинства зеленых водорослей, почему последнее
. время их и стали объединять под названием Akontae, т. е. безжгути-
ковые. Другое название, поставленное в заголовке, происходит от
латинского слова jugum — ярмо (хомут для пары волов) и дано им
потому, что половой акт состоит у них в образовании между клетками
копулятивного отрога, причем две клетки как бы соединяются пере-
кладиной. Затем содержимое обеих сливается нацело и вырабатывает
защитную оболочку, т. е. молодая зигота быстро инцистируется.
Это — чисто зеленые организмы с теми же пигментами, что и выс-
шие растения (хлорофилл и каротиноиды). Клетка их, как и клетка,
диатомей, содержит ядро, хроматофор, пиреноиды и вакуоли, если
не считать протоплазму и клеточный сок, а также отличается яркой
двусимметрией. Оболочка состоит из углеводов, близких к клетчатке,
и обнаруживает склонность к образованию бугров, выступов, рожков,
шипов и пр., т. е. усиленный рост с поверхности, но панцыря и отло-
жений кремнезема здесь нет. Иногда оболочка желтеет, так как про-
питывается окисью железа.
Конъюгаты разделяются далее на два семейства: десмидиевых1
и зигнемовых. Десмидиевые, по большей части, одноклетны, зигне-
мовые нитчаты, у первых двусимметрия выражена резко, у вторых
слабо или вовсе не заметна. В общем, это одна из наиболее распростра-
ненных и разнообразных групп среди окружающего нас мира водо-
рослей.
1 Для изучения десмидиевых полезны следующие специальные
труды (кроме общих, указанных на стр. 8—9): 1. W. М i g u 1 a. Die Desmi-
diazeen, ein Hilfsbuch fur Anfanger, Stuttgart, 1911. — 2. I. Ralfs. The
British Desmidiaceae, London, 1898. — 3. W. W e s t and G. W e s t. A mono-
graph of the British Desmidiaceae. Vol. I—V. London, 1904—1912.
46
Пример 1. Клостерий, Closterium, табл. I, рис. 7; табл. IV».
рис. 14—16.
Клостерий (название, вероятно, от латинского clostrum — замок) >
имеет форму пологого полулуния с закругленными концами. Это —
большой род с многочисленными (в Европе не менее 70) видами, хорошо
отличающимися, почему мы будем иметь в виду только общие родовые
его особенности.
Оболочка клостерия гладкая, настолько толстая, что оба контура,
ее, внешний и внутренний, ясно заметны; рассматривая оболочку
в средней части клетки, можно убедиться еще в том, что она двуслой-
ная. Реакция на хлор-цинк-иод показывает, что только внутренний
слой состоит из чистой целлюлозы, наружные же слои химически не
идентичны с нею. Во многих случаях удалось обнаружить пропиты-
вание этих слоев оболочки железом, отчего она приобретает ясный,
желтый оттенок.
В оболочке клостерия есть поры, построенные довольно сложно..
Через эти поры организм выделяет слизь, принимающую у клостерия
форму извилистых, довольно массивных, ножек, которыми концы
клетки упираются в твердый субстрат. Это позволяет клостерию
поворачиваться и даже передвигаться поступательно, так как.
нарастание ножки отодвигает его от точки опоры. Так как в куль-
турах клостерий часто передвигаются к свету и собираются груп-
пами, то гозможно, что им свойственны и другие движения, кроме
этого.
Внутри клетки клостерия легко различить хроматофор, пиреноиды
и вакуоли. Ядро помещается в средней поясной части клетки, неве-
лико, и без фиксирования и окраски его не всегда видно. Хроматофоров
два, по одному в верхней и нижней половинах клетки. Каждый хро-
матофор имеет форму ленты, с несколькими, идущими от нее к обо-
лочке клетки, гребнями, расположенными звездообразно. У обык-
новенного Closterium moniliferum (от латинского moniliferum — несу-
щий ожерелье), число гребней шесть, следовательно, у клетки, лежа-
щей на боку, видно одновременно только три. По хроматофору раз-
бросан ряд пиреноидов, окруженных слоем крахмала. В экваторе
клетки пояс из протоплазмы (вместилище ядра), в который хромато-
фор не входит, и около которого видны иногда концы его гребней.
Благодаря этому, можно пересчитать гребни хроматофора.
Вакуоли клостерия принадлежат к числу постоянных вакуолей,,
расположены у полюсов клетки и содержат взвешенные в клеточном
соке кристаллики гипса, которые находятся в непрестанном движении.
Это движение, называемое броуновским или молекулярным, свой-
ственно вообще очень мелким частицам твердых тел, если они свободно
взвешены в жидкости. Дрожание кристалликов в данном случае —
явление чисто физическое и вполне подобно движению частиц газа
в пространстве.
Между хроматофором и стенками клеток расположен постенный
слой протоплазмы, в котором при внимательном наблюдении можно
заметить струйчатое движение; лучшее место для этого находится
вблизи постоянных вакуолей.
47
’Таблица IV. Десмидиевые водоросли — Desmidiaceae (к стр. 49).
1. Плеуротениум— Pleurotaenium nodosum (Bail) Lund. 2. Тетмеморус—
Tetmemorus. 3. Микрастерий — Micrasterias denticulata Breb. 4. Микрастерий —
Micrasterias crux^melitensis Hass. 5. Еуаструм — Euastrum didelta (Тигр.) Ralf.
6. Ксантидиум —> Xanthidium antilopaeum Ktz. 7. Схидзакант-— Schizacanthum
^armatum (Breb.) Lund. 8. Стаураструм — Staurastrum aculeatum (Ehrb.) Men.
9. Космарий— Gosmarium botrytis Men. 10. Космарий— Cosmarium margari-
tiferum Men. 11. Пениум— Penium digitus Breb. 12. Стаураструм — Stau-
rastrum gracile. 13. Стаураструм — Staurastrum muticum Breb. 14. Клостерий —
XHosterium Dianae Ehrb. 15. Клостерий — Closterium lunula (Mull.) Nizsch.
48
IV. Десмидиевые
4 Типы растений
. 49
Движение это тем заметнее, что протоплазма здесь не гомогенна,
но содержит в себе массу очень маленьких зернышек, которые и увле-
каются токами ее. Последние давят на стенки вакуоль и вызывают,
изменения в ритме броуновского движения находящихся в клеточном
соке вакуоль кристалликов гипса.
Глубже постенной протоплазмы, между гребнями хроматофора,
помещается еще целая система вакуолей, скрытая хроматофором;
следовательно, конечные шарообразные вакуоли с кристалликами
гипса — только часть общей системы.
Если поместить клетки клостерия в каплю растертой китайской
туши, то можно хорошо увидеть выделение слизи, постоянно нара-
стающей с концов, и тогда легко определить характер движения всей
клетки.
Передвижение клетки состоит в том, что один из полюсов клетки,
выделяя слизь, прикрепляется ею к чему-либо, а свободным концом
производит маятникообразные движения, при чем прикрепляется им,
а первым открепляется, как бы шагая. Движение это очень медлен-
ное, для одного «шага» надо много минут.
Фиксируем клетку спиртом и введем под покровное стекло каплю
иода в иодистом кали, — пиреноиды окрасятся в цвет йодистого
крахмала.
Окрасим убитый спиртом препарат квасцовым кармином или
гематоксилином, — обнаружим ядро. Поместим клостерий в каплю
едкого кали, — получим разбухание содержимого клетки и раз-
двигание симметричных половин ее оболочки в области экватора
(по пояску).
Среди совершенно симметричных особей в нашем материале могут
встретиться и такие, у которых одна половина тела значительно
короче другой и как бы не закончена в своем развитии. Это—клетки,
недавно поделившиеся. Клостерий делится таким образом, что после
деления ядра дочерние ядра расходятся и располагаются приблизи-
тельно на одной трети расстояния от экватора клетки до каждого из
ее полюсов. В этом месте и начинает образовываться новый эквато-
риальный пояс протоплазмы, и начинают делиться ленты хромато-
фора, на месте же старого пояска происходит, благодаря росту содер-
жимого, раздвижение двух половин оболочки и полное отделение
одной половины от другой с округлением освободившейся поверх-
ности. Получается два клостерия, из которых каждый состоит из одной
половины материнского организма с острым концом и постоянной
вакуолей в нем и молодой, еще не сформировавшейся половиной,
короткой и тупой. После повторных делений старая половинка будет
сопровождаться дополнением, выработанным в третьем, пятом и т. д.
поколении.
Клостерий бросается в глаза красотой и законченностью своих
форм, он очень обыкновенен в озерах с торфянистой водой и хорошо
растет в лабораторных культурах; нередко при культуре в коховских
чашках он развивается массами и, благодаря своим студенистым
ножкам, собирается в изящные кустики, ясно видимые и невооружен-
ным глазом.
50
Пример 2. Космарий, Cosmarium, табл. IV, рис. 9—10.
Космарий (от греческого слова «космарион» — украшеньице)'
состоит из двух совершенно симметричных, математически правиль-
ных, полукруглых половинок, соединенных узким перешейком.
Двусимметрия клетки здесь подчеркнута еще резче, чем у клостерия.
Если клетка космария повернется к наблюдателю не пояском,
а створкою (верхним или нижним концом своим), то она принимает
форму правильного овала или эллипсиса.
Оболочка космария у одних видов покрыта густо белыми как бы
хрустальными буграми, у других видов только волниста. Выросты
эти состоят из вещества оболочки (целлюлоза и пектиновые вещества)
и, повидимому, совершенно не минерализованы.
Клеточное ядро и здесь помещается в центре перешейка; хромато-
фор состоит в каждой половине из двух широких пластинок с сильно
выдающимися ребрами и одним крупным пиреноидом на середине
каждой пластинки. Вакуоли удлиненной формы размещены перпен-
дикулярно к пояску. Кристаллики гипса в них могут быть, могут
и отсутствовать.
Так как космарий встречается в торфянистых лужах массами,
образуя нередко настоящую кашицу, то им легко воспользоваться,
чтобы проследить деление его клетки. Делящиеся клетки резко выде-
ляются своей формой, и не трудно подобрать различные стадии деле-
ния. При делении мы наблюдаем сильное развитие беспветного пояска
с вакуолью в нем, лишь после этого начинает разрастаться и перехо-
дить концами в полость пояска'и хроматофор. Дальнейший рост при-
водит к тому, что перед нами как бы два склеенных космария, наибо-
лее удаленные один от другого, половинки которых вполне взрослые,
так как это половинки материнских особей, а сближенные половинки
значительно мельче, так как это молодые, только что возникшие,
части.
Таким образом и здесь, как у диатомей, каждая взрослая клетка
состоит из двух половин разного возраста, только здесь нет измель-
чания клетки, так как молодые половинки быстро догоняют размеры
старых, им не мешает панцырь.
Гораздо труднее получить материал по половому размножению
космария или клостерия. Если такой материал добыт, то следует заго-
товить из него фиксированные и заклеенные препараты, чтобы демон-
стрировать их в случае неимения свежего материала.
Конъюгация состоит в том, что поясок клетки начинает разра-
статься, но не в направлении длинной оси организма, как то было
при вегетативном размножении, а почти перпендикулярно как к ней,
так и к самой клетке. Благодаря этому и образуется так называемый
копулятивный отрог. Поясок разрастается в короткую трубку, где
находится часть протоплазмы с ядром.
Так как особи космария, как и других десмидиевых, встречаются
массами, то они легко и сближаются. Понятно, что из этого не исклю-
чаются и особи, снабженные уже копулятивными органами. Отроги
склеиваются своими тупыми концами, оболочки в местах соприкаса-
ния растворяются, и содержимое обеих клеток сливается. Вновь обра-
4* 51
зовавшаяся клетка называется зиготой (от греческого: «зюгон» —
ярмо парной запряжки). Зигота первоначально одевается гладкою,
но толстою оболочкою; позднее первичная степка дает выпячивания
наружу, внутри которых мы находим протоплазму, а снаружи сильно
растущую целлюлозу. В окончательном виде зигота космария при-
обретает звездчатую форму, при чем покрывающие ее отростки распре-
деляются математически правильно, а в полости ее видны зеленые
шары содержимого. Впрочем, в молодых зиготах клеточные ядра
оказались не слитыми вместе; слияние происходит только после пере-
зимования, весной следующего года, когда начинается развитие моло-
дых клеток. Из каждой зиготы выходят по разрушении оболочек две
особи, у которых, как и у инфузорий, всегда по два ядра, крупное —
«макронуклеус» и маленькое — «микронуклеус». Первое участвует
преимущественно в процессах вегетации, второе — в процессах раз-
множения.
Пример 3. Различные формы десмидиевых, Desmidiaceae.
Для этого препарата лучше всего заготовить много ранее аквариум
с торфянистой озерной водой и небольшим количеством водяных
растений, взятых из озерка, где много десмидиевых. Учащимся сле-
дует предоставить самостоятельно отыскивать в таком аквариуме
представителей десмидиевых. Озерный ил неглубоких прибрежных
заводей и поверхность водяных растений часто настолько богаты
представителями изучаемого семейства, что почти каждая проба
дает что-либо новое. Первые два примера уже ознакомили нас с окра-
скою, явлениями двусимметрии, свойствами оболочек и пр., так что
теперь мы легко найдем и отличим любое десмидиевое, хотя бы и видели
его впервые. Чаще других встречаются следующие формы:
1. Пениум, Решит (от греческого слова penion — веретено),
табл. IV, рис. 11. Клетка прямая, имеет форму веретена, овала или
цилиндра с закругленными концами, но и часто с конечными вакуо-
лями, поясок мало или вовсе не утончен; оболочка гладкая, точечная
или с продольной штриховкой, хроматофор из нескольких звездооб-
разно расположенных пластинок, с ясно выступающими пиреноидами.
2. Еуаструм, Euastrum (от греческих слов «еу» — хорошо и
«астер» — звезда), табл. IV, рис. б. Клетка прямая, продолговатая
или эллиптическая с глубоким перехватом у пояска и закругленными
или тупыми концами, часто несущими более или менее глубокую
выемку, оболочка гладкая или с немногочисленными бородавками;
хроматофор из звездообразно расположенных продольных пласти-
нок, с 1—2 пиреноидами в каждой половине клетки.
3. Микрастерий, Micrasterias (от греческих слов «астер» и «мик-
рос» — малый), табл. IV, рис. 3—4.
Одна из самых изящных, наиболее глубоко надрезанных форм.
Клетки плоские, в общем очертании округлые или овальные с очень
глубокой выемкой на середине, почему обе половинки клетки соеди-
нены чрезвычайно узким пояском. Каждая половина, в свою оче-
редь, имеет 2—4 глубоких надреза и разделена ими на 3—б лопастей.
Средние лопасти отличаются от боковых и величиною и формою.
52
Края лопастей ровные, кроме внешнего, который бывает нередко выем-
чатым. Оболочка у одних видов гладкая, у других бородавчатая, а по
краям лопастей у некоторых видов еще и с шиповатыми выростами.
Хроматофор представляет собою центрированную пластинку с выем-
ками, соответственно лопастям клетки, с несколькими крахмалооб-
разователями. Тон окраски непостоянный в зависимости от количества
хлорофилла.
4. Схидзакант, Schizacanthum (от греческих слов «схидзейн» и
«акантос» — колючее растение, в переносном значении «шип», т. е.
с раздельными шипами), табл. IV, рис. 7.
Довольно крупная клетка с глубоким пережимом на середине
и симметрично расположенными на углах ее шипами, концы которых
разделены. Пиреноидов много, оболочка нередко желтая от пропи-
тывающих ее железных окислов.
5. Голакант, Holacanthum (от греческих слов «голос» — цельный
и «акантос» — шип, т. е. с цельными шипами).
Близкий к предыдущему, но с простыми шипами хроматофор
в каждой половине клетки из четырех пластинок с одним пиреноидом
в каждой.
6. Стаураструм, Staurastrum (от греческих слов «стаурос» — столб,
палисад и «астер» — звезда, т. е. звездный палисад), табл. IV, рис. 8,
12—13.
Клетки, построенные, в общем, подобно космарию, но мало разви-
тые в вышину, почему обычно видна только одна половинка сверху,
и лишь изредка видны поясок и обе половинки сразу. У большинства
видов углы клетки с длинными отростками. В каждой половинке по
хроматофору, состоящему из пластинок, число которых соответствует
числу лопастей клетки, и по одному пиреноиду. Оболочка гладкая
у одних видов, у других украшена прозрачными выростами. Кроме
перечисленных, нередко встречаются еще две формы: тетмеморус,
Tetmemorus, табл. IV, рис. 2, с узкой щелевидной выемкой и ксанти-
диум, Xanthidium, табл. IV, рис. 6, с толстыми немногочисленными
шипами.
Все эти роды попадаются в смеси, и отыскание их очень заинтере-
совывает, благодаря чему препарат этот вносит в занятия большое
оживление.
Пример 4 Колониальные формы десмидиевых.
Из колониальных десмидиевых чаще всего встречаются по канавам
среди, торфяных болот и пр. нитчатые колонии, одетые студенистым
футляром из родов Hyalotheca, табл. V, рис. 1, Desmidium, Didy-
moprium, табл. V, рис. 2, и Sphaerozosma.
Клетки, соединяясь в нити, соприкасаются своими концами так,
что поясок хорошо виден у каждой. У рода Desmidium клетки имеют
по экватору на концах своих выемки, и двусимметрия их вполне
ясная. У Hyalotheca выемки нет, и двусимметрия выражается только
в строении хроматофора. Очень сильно развит студенистый футляр,
и у многих видов Hyalotheca поперечник одной его половины превы-
шает поперечник клеток той же нити.
53
На живой нити студень футляра кажется однородной и совершенно
прозрачной. Если же взять спиртовый материал и окрасить его мети-
леновой синькой, то можно обнаружить в однородной массе студени
•еще ряд палочек, идущих от живых клеток к поверхности футляра
и как бы вложенных в студень. Палочки окрашиваются сильнее сту-
дени, ближе к оболочке они собираются группами и как бы входят
внутрь клетки, сквозь поры оболочки.
Нити Desmidium (от слова «десмос»— оковы, связки) состоят из
клеток почти четырехугольных, которые на месте пояска выемчаты,
а. выдающиеся края половинок зазубрены и слегка заострены; каждая
половинка с пластинчатым хроматофором. Студенистый футляр плот-
нее, чем у Hyalotheca, но диаметр еще значительно уже. Вдоль всей
нити проходит темнозеленая полоска, так как вся нить волнообразно
закручена (хотя и не сильно). Темная окраска зависит от того, что
в местах, где она заметна, хроматофор поставлен косо к наблюда-
телю, и глаз видит более толстый окрашенный слой, чем там, где хро-
матофор лежит плоско.
Нити десмидиевых довольно хрупки, их не трудно разделить на
отдельные клетки и тогда увидеть последние не с пояска, а со сто-
роны створки. Как и у одиночных форм, картина резко меняется.
Клетки Hyalotheca круглые, окруженные правильным слоем студени,
хроматофор их звездчатый, с 5—7 лучами. Клетки Didymoprium
эллиптической формы с белыми коническими выступами на концах
длинной оси, с четырехлучевым хроматофором или у других видов
подобные клеткам Hyalotheca; у рода Desmidium клетки со стороны
створки треугольной или четырехугольной формы с вогнутыми сторо-
нами и трех- или четырехлучевыми хроматофорами.
Кроме нитчатых, встречаются и колонии, построенные иначе.
Так, водоросль Cosmocladium saxonicum состоит из клеток, соеди-
ненных довольно длинными прямыми (не гибкими) студенистыми
нитями, соединенными под углом. Вся колония овальной формы.
Зиготы.у нитчатых форм образуются внутри клеток после того,
как две соседних клетки срастаются помощью копулятивных отрогов,
и содержимое одной (в каждой паре) переходит целиком в другую.
Попадаются иногда и колонии, в каждой клетке которых лежит по
зиготе; они могли образоваться или партеногенетически или путем
образования отрогов между клетками двух параллельно лежащих
нитей.
Пример 5. Представители семейства зигнемовых — Зигнема, Zyg-
нета (от греческих слов: «зюгос» — ярмо и «нема» — нить), табл. V,
рис. 4, Мужоция, Mougeotia (от фамилии французского ботаника
Мужо), табл. V, рис. 5—6, и Спирогира, Spirogyra (от греческих слов
«спира» — завиток, спираль и «гирос» — округление), табл. V, рис. 3.
Зигнемовые отличаются от десмидиевых отсутствием двусимметрии
и скульптуры на оболочке клеток; последние соединены в нити, нит огда
не ветвящиеся и лишенные различия между верхним и нижним кон-
цом, чаще плавающие, чем прикрепленные. Кроме того, каждая зигота
дает здесь лишь один проросток, тогда как у десмидиевых их два.
54
Нити зигнемовых встречаются обычно массами, отличаясь своей
изумруднозеленой окраской и нежной тонкой конструкцией. • Обра-
тимся сначала к строению их клеток.
У мужоции цилиндрические клетки соединены в тонкую нить.
В оптическом разрезе клетка прямоугольна, в ней одна пластинка
хроматофора, прямоугольная и занимающая почти всю клетку, если
лежит плашмя, и узкая, почти линейная, если повернута ребром
к наблюдателю. Под влиянием световых лучей хроматофор этот спо-
собен к движению, принимая положение, наиболее выгодное для
ассимиляции; в рассеянном свете он обращается к источнику света
своей широкой стороной, в прямом — повертывается профилем.
Ядро лежит посередине, прижатое к хроматофору. Сверх того,
по поверхности последнего разбросано довольно много крахмало-
образователей или пиреноидов, окруженных крахмалинками, и попа-
даются зернышки протеиновых веществ, так называемые кариоиды.
Для обнаружения их лучше всего окрасить фиксированную спиртом
клетку последовательно эозином и иодом. При этом крахмал посинеет,
а тело пиреноидов и кариоиды порозовеют от эозина.
Здесь двусимметрия совершенно отсутствует.
У зигнемы клетка нити также цилиндрическая, но хроматофор
внутри ее состоит из двух симметрично расположенных половин,
соединенных пояском. Каждая половина звездообразна и снабжена
одним пиреноидом. Ядро находится на середине клетки у пояска хро-
матофора. Здесь половины хроматофора расположены симметрично
и напоминают о симметрии десмидиевых.
Клеточная оболочка у этих водорослей состоит из наружного слоя,
который Ольтманс предложил для краткости назвать кутикулой, и
внутреннего целлюлозного. Поперечные перегородки молодых клеток
кажутся построенными из одного слоя целлюлозы, позднее же они
дифференцируются на две пластинки, каждая из которых в средней
части несколько утолщена. При увеличении тургора со стороны содер-
жимого кутикула разрывается, и нить делится на несколько коротких
нитей.
У диатомеи и у большинства десмидиевых деление клетки ведет
вместе с тем и к увеличению числа особей; деление клетки есть вместе
с тем и вегетативное размножение. У нитчатых организмов, какова
зигнема, деление клетки ведет только к росту нитей, но не к увели-
чению числа их. Здесь вегетативное размножение достигается уже
не делением клеток, а делением нитей. Разделение нитей есть нормаль-
ный биологический процесс; оно не может быть только случайным
(механический разрыв), а должно соответствовать какому-либо опре-
деленному механизму, что и достигается расслаиванием прилежащих
оболочек и последующим разрывом кутикулы.
Главный отличительный признак вегетативного размножения тот,
что вновь образовавшиеся протопласты продолжают расти и делиться
далее беспрерывно. Однако, мы знаем, что огромное большинство
организмов периодически обречено на замирание, так как засуха
(в том числе и просто пересыхание данного бассейна), зимний холод,
истощение питательного материала или недостаток воздуха делают
55
Таблица V. Колониальные формы десмидиевых — Desmidiaceae
и зигнемовые водоросли — Zygnemaceae (к стр. 57).
А. Колониальные десмидиевые. 1. Гиалотека—Hyalotheca* dissiliensr
с сильно развитым студенистым футляром. 2. Дидимоприум — Didymoprium?
Borreri.
Б. Зигнемовые водоросли. 3. Спирогира — Spirogyra. а) Нить со спираль-
ным лентовидным хроматофором и пиреноидами, б) клетка ее же в оптическом
разрезе, в) лестничная копуляция. 4. Конец нитиЗигнемы — Zygnema. 5. Клетка
мужоции — Mougeotia с пластинчатым хроматофором и пиреноидами. 6. Лест-
ничная копуляция ее же.

V. Колониальные десмидиевые и зигнемовые
57
вегетацию совершенно невозможной. По миновании такого периода
организм снова оживает. Отсюда возникают понятия о периоде покоя
и особой покоящейся стадии в жизни организма. Иногда (например,
у'многих грибов) такая стадия достигается простой модификацией
органов роста, но у большинства, в том числе и у сцеплянок, мы
находим, что стадия покоя выражается защищенной толстыми оболоч-
ками цистою, которая возникает из зиготы, т. е. косвенно является
результатом полового процесса.
В одном случае деление клетки приводит к образованию элементов,
•способных продолжать свою вегетацию безостановочно, в других —
к элементу, способному прорастать только по прошествии более или
менее длительного периода покоя. Почему это? Потому, что деление
ядра протекает в обоих случаях совершенно различно: в первом оно
является эквационным, во втором — редукционным.
При эквационном делении число ядерных элементов — хромозом —
остается постоянным, и каждое из дочерних ядер вполне эквивалентно
материнскому. Иначе, от деления до деления вещество ядра вполне
восстановляется, и его при каждом делении хватает на два совер-
шенно таких же. При редукционном делении число хромозом умень-
шается в дочерних ядрах вдвое против числа их в материнском ядре.
Так как хромозомы играют весьма важную роль в строительной дея-
тельности клетки и число их у каждого вида — величина постоянная,
то ясно, что организм с нормальным числом хромозом и организм
с двойным их числом должны быть различны. Их противополагают
друт другу под названием гаплоида и диплоида — названия, произ-
водимые от греческих слов «гаплос» — простой и «диплос» — двойной
и окончание «ид» от греческого же корня «ид», «идиос» — своеобразный,
свойственный только одному (идами Вейсман предложил называть
наследственные единицы).
При образовании зиготы две клетки сливаются в одну, и число
хромозом удваивается. Получается диплоид. Так как явления этого
рода были особенно точно изучены первоначально у мхов и у папорот-
ников, где диплоид дает споры, а гаплоид — половые элементы, или
гаметы, то диплоид часто называют спорофитом, а гаплоид — гамето-
фитом. В нашем случае нити мужоции или зигнемы будут гаметофи-
том, а сливающиеся вместе клетки — гаметами. Если они совершенно
одинаковы, то их называют изогаметами. Спорофит-диплоид в нашем
случае — это зигота. Спорофит у зигнемовых развит крайне слабо,
вся его деятельность состоит в том, что ядро зиготы делится дважды
и дает четыре одинаковых ядра, содержащих уже половинное число
хромозом, сравнительно с тем их числом, какое было в зиготе. Затем
три ядра растворяются и исчезают, а четвертое дает начало новой нити.
У мужоции половые клетки, или гаметы, раз образовавшись,
вызывают разрастание оболочки на середине клетки и образование
цилиндрического отростка, отходящего от нити под прямым углом.
Так как нити лежат параллельно одна другой, то такие отроги разви-
ваются обычно один навстречу другому, соприкасаются и, благодаря
растворению концевых оболочек, сливаются в полую трубку. Обе
гаметы переходят в полость этой трубки и сливаются на середине ее,
-58
почему мужоция долгое время носила наименование «мезокарпус»
(«мезос» — середина, «карпос» — плод), так как плод ее, зигота, обра-
зуется на середине между двумя нитями, а не в одной из них.
У зигнемы зигота образуется внутри клетки, при чем после обра-
зования копулятивного канала содержимое одной из клеток переко-
чевывает в клетку другой нити, где и происходит слияние ядер. После
слияния зигота одевается плотной оболочкой, формы хроматофора
расплываются, но зеленая окраска не исчезает.
В природе зигота падает на дно водоема и, пережив стадию покоя,
соответственно периоду образования зародышевого ядра и формирова-
нию инициальной клетки молодого организма, а внешне — периоду
зимы или засухи, прорастает.
Наилучшим объектом для наблюдения за процессом копуляции
и образованием зигот является третий род этого семейства, именно
спирогира.
Пример 6. Копуляция у спирогиры.
Клетки этой водоросли имеют спирально извитую ленту хромато-
фора, веретенообразное или округлое ядро, висящее на нитях про-
топлазмы в центре клетки, и многочисленные пиреноиды.
Нити спирогиры прямые, никогда не ветвящиеся, растут, развивая
клетку за клеткой путем эквационного деления. Последнее происхо-
дит в ночные часы, и для его изучения следует фиксировать материал
между 1172 и 12 /2 часами ночи. Та же особенность свойственна и про-
растающей зиготе.
Рассматривая копулирующие нити спирогиры, мы должны поды-
скать несколько последовательных моментов этого процесса. Как
первую стадию, отметим появление выпуклости на боковой стенке
одной из клеток. Вторая стадия — это обособление содержимого
той же клетки, превращение его в гамету. Третья стадия — образова-
ние отрога и копулятивного канала в нем. Четвертая — передвижение
гаметы по каналу. У некоторых видов спирогиры ясно, что гаметы
в одной из копулирующих нитей мельче, чем в другой, и тогда можно
говорить о гетерогамии, т. е. о разделении полов. Мелкие гаметы по-
движны, крупные нет, первые называются микрогаметами, вторые
макрогаметами.
Нередко отроги настолько многочисленны, что почти все клетки
срастаются попарно, и две нити превращаются в подобие лесенки.
Это так называемая лестничная копуляция. Иногда в материале
попадаются нити с отрогами, соединяющими две соседних клетки
той же нити, при чем зиготы образуются нормальные. Это так назы-
ваемая автогамия, а нити с такой копуляцией называются гермафро-
дитными. Несколько чаще попадаются нити, в клетках которых зиготы
образовались без всякой копуляции, тогда мы говорим о партено-
генезе (девственное зарождение).
Спирогира хорошо выносит лабораторную температуру; зимой ее
следует держать при температуре, близкой к замерзанию, летом она
легко переходит в стадию копуляции, особенно при общем повыше-
нии температуры и сильном испарении.
59
ГЛАВА IV
ПРОСТЕЙШИЕ ОРГАНИЗМЫ ИЗ ГРУПП ЖГУТИКОВЫХ (FLA-
GELLATAE) И ПОДВИЖНЫХ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (VOL-
VOCALES)
Простейшие одноклетные организмы, имеющие ясную дифферен-
цировку протопласта на ядро и протоплазму, и снабженные в период
активной жизни так называемым жгутиком, называются монадами или
флагеллатами, от латинского слова flagellum — жгут. Клетка их одета
альбуминоидной оболочкой, а не целлюлозной, деление клетки продоль-
ное, период покоя сопровождается образованием покоящихся цист.
Между ними есть и организмы, лишенные окраски и снабженные
пищеварительными вакуолями и ротовым отверстием, благодаря чему
их питание явно животного типа; но есть и организмы, снабженные
хлорофиллом и другими дополнительными пигментами и питающиеся,
подобно высшим растениям, за счет воды, газов, в ней растворенных,
и минеральных веществ. Такие зеленые организмы являются как бы
типом первичных растений. Вместе с тем здесь мы начинаем знакомство
с основным рядом, в пределах которого легко подобрать правильный
ряд все осложняющихся организмов от простейших до высших. По
всей вероятности, мы найдем здесь не один непрерывный филогенети-
ческий ряд, а конечные фазы многих параллельно развивающихся
рядов, отдаленные предки которых, может быть, и составляли основ-
ной восходящий ряд эволюционирующих организмов, т. е. предо г
зеленых монад дал предков Volvocales, а эти — предков ряда Рго-
tococcales; с другой стороны, те же предки зеленых монад дали совре-
менные зеленые монады; предки Volvocales — современные Volvo-
cales; наконец, предки протококковых — современные Protococcales.
Таким образом, и современные организмы, не будучи связаны пря-
мым родством, дают иллюзию эволюционирующего ряда.
Для более полного знакомства с типом жгутиковых интересно также
рассмотреть представителей монад с желтыми, золотистыми или олйв-
ковобурыми хроматофорами, окрашенными, кроме хлорофилла, допол-
нительными пигментами — фикохризином (хризомонады) или бурым
пигментом, близким к пигменту перидиней (криптомонады). Среди
хризомонад встречаются как одноклетные организмы — хромулины,
Chromulina (табл. VI, рис. -1—2), так и колониальные формы с подвиж-
ными колониями — силура, Synura (табл. VI, рис. 3—4), динобрион,
Dinobryon (табл. VI, рис. б) или прикрепленными — гидрурус, Hydru-
rus (табл. VI, рис. 7). Характерным признаком хризомонад является
накопление в клетках особого продукта ассимиляции — лейкозина —
и отложение кремнезема в оболочках цист.
Как представителя криптомонад можно рассмотреть криптомонаду
Cryptomonas (табл. VI, рис. 6), отличающуюся дорзивентральным строе-
нием тела с выпуклой спинной и плоской или слабо вогнутой брюш-
ной стороной и буроватооливковым хроматофором. Продуктом ассими-
ляции является крахмал или близкий к нему углевод.
Возьмем теперь какой-либо типичный пример зеленых монад.
60
Пример 1. Евглена, Euglena, табл. VI, рис. 8.
Название этого организма производное от греческих слов «еу» —
хорошо и «глене» — блестящая точка в глазу. Живут евглены или
в стоячей воде: в озерах, прудах, канавах и торфяных водах, или же
на сырой земле у берега, развиваясь нередко яркозелеными обиль-
ными покровами.
В водах, где много органических веществ, например в прудах,
где обычно плавают домашние утки, евглены являются главным зеле-
ным населением воды и донного ила.
Евглены, которые живут на дне водоемов, движутся очень быстро,
те же, которые образуют пленку на почве или на поверхности воды,
медленнее, и их удобнее исследовать.
Тело евглены представляется часто веретенообразным. Однако, ей
свойственна сильная метаболия, т. е. способность менять свои очер-
тания, стягиваясь и расширяясь, благодаря чему она то собирается
в комок, то принимает крестообразную форму, то овальную, то, нако-
нец, узкую вальковатую. Это не амебоидное движение, состоящее
в выпускании отрогов, а изменение сразу всей массы клетки. Сверх
того, евглепе свойственны как поступательное, так и вращательное
движения, благодаря жгутику (flagellum), который помещается на
переднем ее конце и выходит из глубины небольшой воронки, образо-
ванной втянутою внутрь оболочкой. У живой евглены жгутики видны
только при медленном движении. Как и у других жгутиковых, они
нарастают своим основанием и распадаются с переднего конца, при чем
длина их все время остается почти без изменения.
Пониже основания жгутика в плазме евглены лежит пульсирую-
щая вакуоль, часто с несколькими придаточными, и близ нее красный
глазок. Последний представляет собою вакуоль с каплей жирного
масла, окрашенного пигментом из группы каротиноидов, называемым
гематохромом. Термин глазок относится не к тому, чтобы ему припи-
сывали оптические свойства, важные для самой евглены, а только
к тому впечатлению, которое он производит на глаз наблюдателя. По
данным Франсе, глазок, называемый часто также стигмою, состоит из
основного белкового вещества, образующего тонкую сеть, в петлях
которой расположены красные жировые шарики. Возможно, что стигма
образует собою род светособирающей линзы, которая направляет
некоторые лучи на основание жгутика и этим сообщает ему извест-
ную чувствительность к свету, обусловливая так называемый фото-
таксис.
Большая часть клетки занята зеленым хроматофором, который
у наиболее обыкновенной — Euglena viridis — имеет в своей основе
звездообразную форму, причем середина его совпадает с серединою
клетки, а пальчатые отростки идут как к переднему концу клетки,
так и к заднему. Клеточное ядро довольно крупное и помещается
в средней части клетки, где оно подвешено на хроматиновых нитях.
Продуктами ассимиляции здесь явятся капли жирного масла
и особое, близкое к крахмалу, тело «парамилон» в виде чашеобразных
или овальных зерен, отлагающееся на поверхности хроматофора.
У близкого к евглене организма — факус, Phacus pleuronectes Duj.,
61
Таблица VI. Флагеллаты или жгутиковые организмы — Flagellatae-
(к стр. 63).
А. Хризомонады — Ghrysomonadales и криптомонады — Cryptomonadales г
клетки которых имеют желтые, золотистые или буроватые хроматофоры.
1 и 2. Хромулина — Chromulina ovalis, различные формы клеток. 3. Дви-
жущаяся колония синуры — Synura uvella из 20 клеток (6 задних не видны).
4. Одиночная клетка из той же колонии, без глазков и без щетинок на поверх-
ности. 5. Ветвистая колония динобрион — Dinobryon sertularia. 6. Клетка
криптомонады — Cryptomonas erosa. 7. Верхушка колонии гидруруса —
Hydrurus foetidus, с зачатками боковых ветвей.
Б« Монады, пластиды которых окрашены хлорофиллом, представители
евгленовых — Eiiglenaceae. 8. Евглена зеленая — Euglena viridis. 9. Трахе-
ломонас — Trachelomonas hispida. 10. Факус — Phacus pleuronectes.
62
VI. Флагеллаты или жгутиковые
ба
табл. VI, рис. 10, отличающегося от евглены сплюснутым и немета-
-болирующим телом, зерна парамилона имеют иногда форму колец.
Оболочка клеток несет нередко спиральную исчерченность; она
.дает реакции на белки, а не на целлюлозу, но от протоплазмы резко
отграничена. Лучше всего это видно, если прибавить к препарату
каплю глицерина и вызвать этим начало плазмолиза.
У некоторых представителей семейства евгленовых (трахеломонас,
Trachelomonas, табл. VI, рис. 9), метаболирующие клетки заключены
в особые панцыри или «домики», окрашенные благодаря присутствию
окиси железа в бурый цвет и часто покрытые шипиками.
Деление здесь продольное, у одних видов оно наступает непосред-
ственно после сбрасывания жгутика, у других лишь после выделения
студенистого или слизистого футляра.
При изменении условий существования евглена легко дает покоя-
щиеся цисты с толстой оболочкой. В культуре обычно часть евглен
находится именно в этой стадии.
Наблюдения над живой евгленой показывают, что она очень чув-
ствительна к свету. При этом затенение или освещение окрашенной
части ее не дает никакого эффекта; наоборот, освещение переднего
бесцветного конца имеет значение. Если поставить зеркало микро-
скопа так, чтобы поле зрения было частично резко затенено, то евглена,
дойдя до темного пространства, резко поворачивает назад. Положи-
тельный фототропизм резко выражен. Связь между освещением и дви-
жением жгутика выяснить не легко. Согласно работе Вагера (Wager,
On the eyespot and flagellum of Euglena viridis, in Joum. Linn. Soc.,
London, ZooL, vol. 27, 1900, 463), жгутик укреплен в протоплазме
в двух местах, где в плазме заметны сгущения. На середине своей
основной части жгутик обладает своеобразным утолщением, которое
прикрыто ширмообразным скоплением пигмента. Возможно, что све-
товые лучи непосредственно приводят в движение жгутик, так как
пигмент весь находится на одной внешней стороне жгутика, то и лучи
действуют на раздражаемую часть жгутика только с этой стороны.
Скопление пигмента, о котором говорит Вагер, и есть красный гла-
зок, или стигма.
Евглена — организм, в котором черты растительного типа не вполне
еще чисты от примеси черт животного типа. К последнему можно
отнести пульсирующие вакуоли, воронку на месте ротового отверстия
и метаболию. Теперь перейдем к чисто растительному организму,
остающемуся все-таки представителем того же первичного типа.
Пример 2. Хламидомонада, Chlamydomonas (название происходит
от греческих слов «хламюс» — одежда и «монас» — отдельность,
особь), табл. VII, рис. 1—8.
Подвижная, .овальная или округлая клетка, быстро движущаяся
благодаря паре ресничек, расположенных на переднем ее конце.
Яркозеленая окраска обеспечивает аутотрофное питание, но под-
кормка органическими веществами также необходима. Местообитание
их весьма различного характера, им годится даже сырая земля, покры-
вающаяся периодически дождевой водой; особенно обыкновенны они.
*64
в мелких водоемах (лужи, канавы и пр.); зимой их иногда много подо
льдом в планктоне. Весной можно сделать массовый сбор в водах,
где лягушки мечут икру. Икра эта нередко зеленеет, так как хлами-
домонады охотно селятся на белковой слизи, ее покрывающей, и обра-
зуют здесь сложный биологический комплекс с бактериями и хитри-
диевыми грибками. В лаборатории культура хламидомонад в неподвиж-
ной воде быстро приводит к образованию неподвижных особей, так
называемой «пальмеллевидной» стадии.
Начнем с подвижной формы, или стадии движения. Клетка хлами-
домонады вполне дифференцирована, и чисто растительный характер
ее вне сомнения. Она состоит из оболочки, протоплазмы, ядра, хрома-
тофоров, пиреноида, ресничек, красного глазка — стигмы и пульси-
рующей вакуоли; продуктом ассимиляции является крахмал. Движе-
ния хламидомонады хорошо реагируют на свет и присутствие кисло-
рода (положительные фототропизм и аэротропизм).
Из всего этого наиболее заметной частью является хроматофор,
который иногда кажется занимающим чуть ли не всю клетку. Он
имеет форму чаши, дно которой очень сильно утолщено. Отверстие
чаши обращено к переднему концу клетки, несущему реснички. На
дне его помещен крупный пиреноид. Края чаши или ровны, или раз-
резаны на участки, имеющие у некоторых видов даже форму лент
(например, у Ohl. Klein! Schmidle).
Светлый передний конец клетки построен довольно сложно. Хорошо
видны в нем пульсирующие вакуоли, чаще в числе двух. Недалеко
от них находится и основание ресничек. Здесь на верхушке клетки
очень часто легко заметить утолщение, имеющее как бы форму боро-
давки. Это утолщение прорезано двумя каналами, сквозь .которые и
проходят реснички, состоящие из прозрачной однородной плазмы.
При окраске, например, гематоксилином, видно, что они внутри клетки
прикреплены к сильно красящемуся плазматическому утолщению,
которое Данжар назвал блефаропластом, от греческого слова «блефа-
рис» — ресница, т. е. пластидой, дающей ресницы.
Стигма видна не у всех видов, она лежит вблизи хроматофора
и отделяется от оболочки лишь тонким слоем протоплазмы. В проти-
воположность тому, что мы видели у евглены, глазок удален от осно-
вания жгутика и приближен к середине клетки.
Оболочка состоит из целлюлозы, легко, впрочем, пропитывающейся
пектиновыми веществами, и тогда теряет свою характерную реакцию
на хлор-ципк-иод.
Как в природе, так и в культурах хламидомонады легко дают
пальмеллевидную стадию. При этом реснички теряются, а наружные
слои клеточной оболочки расплываются в студень. Клетка делится,
при чем, в результате повторных делений, нередко получается так
называемая «вставочная» система оболочек. В этой стадии макроско-
пически организм имеет вид зеленых пленок или студенистых масс.
Деление клетки здесь происходит различно, смотря .по тому,
с каким из видов хламидомонад мы имеем дело. При этом реснички
сбрасываются, а содержимое делится у одних видов продольно, у дру-
гих поперечно. Повторное деление дает внутри старой оболочки 4 мо-
5 Типы растений 65
Таблица VII. Подвижные представители зеленых водорослей —
Volvocales (к стр. 67).
1. Хламидомонада — Chlamydomonas Reinhardi (Daug.) Gorosh., взрослая
особь с клеточным ядром, пиреноидом, красным глазком и двумя сократитель-
ными вакуольками. 2. То же, особь потерявшая свои реснички, тогда как содер-
жимое ее разделилось на две дочерних клетки, развивших уже новые рес-
нички. 3. Хламидомонада — Chlamydomonas angulosa Dill, в той фазе, когда
клетка потеряла свои реснички, а содержимое ее поделилось на четыре
неподвижных дочерних клетки. 4. Та же хламидомонада в стадии применяе-
мости, часто называемой Palmella; обратить внимание на систему вставочных
оболочек. 5. Хламидомонада — Chlamydomonas monadina Stein, микрогамета.
6. Она же—-макрогамета. 7—8. Начало и конец копуляции. 9. Колониальная
водоросль гониум — Gonium pectorale Mull. 10. Колониальная водоросль
еудорина — Eudorina elegans Ehrb., с несколько дифференцированными клет-
ками: а) одна из клеток, разделившаяся на четыре и образовавшая маленькую
дочернюю колонию; б) дальнейшее образование дочерней колонии, стадия
вогнутой пластинки; г) еще подвижная клетка, уже разделившаяся на 4.
11. Та же водоросль Eudorina elegans Ehrb. в половозрелой стадии. Двухрес-
ничковые широко-овальные клетки, которые движут всю колонию, неподвиж-
ные макрогаметы и узкие, снабженные ресничками микрогаметы (спермато-
зоиды) в различные моменты проникновения их внутрь женской колонии.
12. Развитие колонии микрогамет Eudorina. 13. Волчок или вольвокс — Volvox
aureus Ehrb., подвижная колония с шестью дочерними колониями, двумя макро-
гаметами и четырьмя мелкими колониями микрогамет. 14. Колония микрога-
мет того же Volvox aureus Ehrb. 15. Момент слияния одной из микрогамет
с макрогаметою. 16. Покоящаяся циста того же Volvox.
66
VII. Подвижные
5*
67
лодых клетки, которые развивают глазок и реснички и затем выходят
наружу. Эти молодые подвижные Тклетки называются зоогонидиями.
Гаметы, или половые клетки, по внешности мало отличаются от
зоогонидий. Они несколько мельче, и хроматофор их приближается
к форме плоской пластинки. Число гамет, развивающихся в одной
клетке, достигает 64.
У видов, имеющих поперечное деление, гаметы лишены оболочки
и сливаются попарно, соприкасаясь своими бесцветными носиками.
У видов с продольным делением гаметы одеты оболочкой, которая
лишь частично удаляется при слиянии. Хламидомонады — класси-
ческий пример морфологического ряда в развитии неравенства поло-
вых элементов. У Chlamydomonas Reinhardi Dang, и у Chi. Steinii
одна материнская клетка дает поперечным делением 8 (редко 16)
гамет, которые копулируют, оставаясь совершенно одинаковыми.
При копуляции реснички сбрасываются, и продукт копуляции —
зигота — одевается оболочкой. Содержимое ее даже на невооружен-
ный взгляд окрашивается благодаря накоплению какого-то пигмента
из группы каротиноидов, после чего организм вступает в стадию покоя.
Chlamydomonas monadina Stein с пиреноидом, изогнутым подково-
образно, и продолговатым глазком дает уже макро- и микрогаметы.
Первые образуются благодаря делению содержимого материнской
клетки на 2, вторые при делении на 4 или на 8. Понятно, что послед-
ние мельче первых. Они сливаются тем местом, откуда выходят рес-
нички; оболочка здесь ослизняется и содержимое малой гаметы, или,
как ее следует называть, «микрогаметы», переливается в полость
большой. Обе протоплазмы затем постепенно, сливаются и превра-
щаются в зиготу, вырабатывая на поверхности новую защитную обо-
лочку. На молодой зиготе некоторое время виден овальный полый
придаток, соответствующий оболочке микрогаметы.
Пример 3. Гематококк, Haematococcus pluvialis Flotow или Sphae-
rella pluvialis Wittr., табл. I, рис. 8.
Родовое название от греческих слов «гайма» — кровь и «коккос» —
зерно, а видовое — латинское прилагательное, означающее «дожде-
вой». Организм этот встречается в лужах особенно на каменистой
почве, хотя попадается и в озерных водах или даже на сырой почве.
В случаях обильного размножения он дает иллюзию кровавого дождя.
Капли красной жидкости под микроскопом оказываются состоящими
из массы плавающих в воде красных шариков, обычно с довольно тол-
стою оболочкою. Часть этих шариков быстро движется, часть совер-
шенно неподвижна. Первые представляют собою стадию движения
и являются зоогонидиями, вторые — стадию покоя и являются цистами.
Пигмент гематококка, «гематохром», принадлежит к каротиноидам.
В стадии цист его так много, что хлорофилл становится совершенно
незаметным. Гематохром растворен в запасном питательном веществе,
жирном масле. Если содержимое цисты поделится и даст начало зоо-
гонидиям, то последние, начиная плавать в воде, сжигают часть запа-
сов, и вся клетка, начиная с краев, зеленеет, обнаруживая свой чаше-
образный хроматофор и даже красный глазок.
68
Способность накоплять гематохром связана с накоплением запас-
ных углеродистых соединений, особенно жиров; кроме того, опытным
путем выяснено, что покраснению способствует недостаток азотно-
кислых и фосфорнокислых солей; появление их в среде, окружающей
организм, способствует, наоборот, растворению пигмента и утилиза-
ции жиров. Уменьшение количества воды способствует покраснению,
а увеличение—позеленению.
Рассмотрев движущиеся в воде зоогонидии гематококков, мы най-
дем и такие, у которых края клетки освободились от гематохрома и
позеленели, а в более центральной части хлорофилл все еще маски-
руется гематохромом.
Цистируясь, зоогонидии гематококка вырабатывают защитную обо-
лочку, после чего легко выносят и продолжительную засуху и холод.
Гематококк развивает также и половые элементы в форме изогамет,
которых бывает до 100 в одной материнской клетке, превращающейся
благодаря этому, в гаметангий.
Чрезвычайно близким организмом является снеговой гематококк
Haematococcus или Sphaerella nivalis, образующий большие скопле-
ния на снегах альпийских и полярных стран, т. е. так называемый
«красный снег». Его зоогонидий могут двигаться только в часы, когда
тает поверхность снега, и инцистируются, как только таяние прекра-
щается.
Пример 4. Колониальные формы: гониум, или пандорина, Gonium
pectorale Miiller, табл. VII, рис. 9, или Pandorina morum Богу.
Оба эти колониальных организма довольно часты в лужах, ямах,
прудах и озерах. Иногда они развиваются массами, порознь или со-
вместно, и тогда их можно заготовить в формалине. В лабораторных
аквариумах они живут подолгу, особенно гониум. Гониум (от грече-
ского слова «гониос» — способный к выживанию, жизненный) дает
энергично движущиеся (откуда и название) небольшие колонии,
у G. sociale из 4, а у G. pectorale из 16 клеток. Клетки с довольно
толстыми белыми оболочками, двумя ресничками и зеленым хромато-
фором. Они соприкасаются все лишь в одной плоскости, почему вся
колония имеет форму пластинки, округлой или угловатой, при чем
реснички расположены весьма правильно парами по краю колонии.
Пиреноид, пульсирующие вакуоли и красный глазок есть, и общий
тип зоогонидии выдержан вполне, только клетки не свободные, а скре-
пленные студенистыми выделениями вместе. Так как клетки гониума
овальной формы и реснички отходят от переднего конца их, то види-
мая в профиль колония приобретает форму пояса.
Обычно мы здесь находим только подвижные клетки, лишь изредка
отдельные клетки колонии превращаются в цисты (стадия покоя).
Известно и половое воспроизведение, состоящее в образовании внутри
отдельных клеток изогамет, их последующая копуляция и образова-
ние покоящихся цист из зигот, содержимое которых окрашивается
при этом гематохромом в красный цвет.
Однако, наиболее своеобразным является здесь образование моло-
дых колоний вегетативным путем. Молодые колонии выходят из мате-
69
ринской клетки совершенно сформировавшимися, что представляется
очень характерным для всей группы Volvocineae, куда принадлежит
Gonium.
Содержимое материнской клетки, прежде всего, делится повторным
делением на четыре части. Последующее деление дает восемь молодых
клеток, которые располагаются в два продольных ряда. Наконец,
последнее деление дает 16 мелких клеток, которые располагаются все
в одной плоскости. Затем клетки округляются, выделяют общий сту-
денистый покров, вырабатывают реснички и покидают материнскую
оболочку.
Если вместо гониума поймана пандорина (Pandorina morum, от
греч. «пан» — весь, «дорю неион» — корабельный киль, а видовое —
от лат. morns — шелковичная ягода), то ознакомление с нею значи-
тельно сложнее. Надо иметь, по крайней мере, две стадии — молодую,
состоящую только из деятельных подвижных клеток, и более взрос-
лую — с дочерними колониями.
Молодая вегетативная колония состоит из 16, реже 32 клеток и
общего студенистого покрова. Клетки ее очень сильно сближены,
почему их форма обусловливается взаимным давлением. Внутренняя
полость между клетками очень мала, и ее трудно заметить. Покровы
состоят из трех слоев студня, различающихся по степени плотности.
Реснички всегда парные и нередко почти такой же длины, как и попе-
речник всей колонии, почему и сообщают ей весьма быстрое движе-
ние. Вся колония имеет около 220 микронов в поперечнике.
Вегетативное размножение соответствует, как и везде, периоду
изобилия в жизни данной водоросли и состоит в том, что каждая из
16 или 32 подвижных клеток колонии приобретает способность деле-
ния. Первая плоскость его проходит между ресничками, вторая в крест
к ней. Затем повторные деления дают 16 клеток, располагающихся
в одной плоскости;' получается пластинка, которая заворачивается
краями внутрь, пока не превратится в полый шар. Наконец, выра-
батываются покров и реснички; таким образом, внутри одной из
клеток материнской колонии получается дочерняя колония, которая
своими движениями прорывает как оболочку материнской клетки,
так и общий покров, и выходит наружу.
В конце периода вегетации пандорина дает и половые клетки, или
гаметы. Гаметы также образуются целыми колониями, после чего
покидают материнскую клетку и свободно плавают в воде. Затем
оболочка их ослизняется, и изогаметы отделяются одна от другой,
после чего сливаются носиками и образуют четырехресничатые подвиж-
ные зиготы. Этот процесс заканчивается потерею ресничек, накопле-
нием гематохрома и образованием покоящихся цист с толстою оболоч-
кою. Следующей весной внутри зигот образуются молодые колонии,
которые развивают реснички, освобождаются из оболочек цисты
и начинают собою новый ряд вегетативных поколений.
Возможно, наконец, что в нашем материале вместо гониума и
пацдорцны собрана еудорина, Eudorina elegans Ehrb. (от греческих
слов «еу» — хорошо и «дорю» — киль), табл. VII, рис. 10—12. Этот
организм очень близок к пандорине, колонии его состоят из 16—32—64
70
клеток, имеющих слоистый наружный покров и длинные реснички,
видимые на свежеубитых клетках. Между клетками слизь. Образова-
ние вегетативных колоний одинаково с образованием их у пандорины,
тогда как развитие гамет существенно отличается разделением на два
пола.
Одни из клеток колонии постепенно теряют подвижность, оболочки
их и общий покров ослизняются, окраска клеток темнеет, и обнару-
живается накопление запасов. Такая клетка становится макрогаме-
тою, т. е. женским элементом, или оплодотворяемым элементом — яйце-
клеткою.
Другие клетки дают подобие вегетативных колоний из 16—32 кле-
ток, располагающихся пластинкою; они теряют понемногу зеленую
окраску, накопляют желтый пигмент, причем красный глазок резко
заметен. Затем отдельные гаметы, каждая с двумя ресничками, осво-
бождаются и плавают каждая отдельно. Это микрогаметы, соответ-
ствующие сперматозоидам, или антерозоидам.
Микрогаметы сливаются с макрогаметами и дают зиготу (точнее —
гетерозиготу). Зиготы вырабатывают защитную оболочку, накопляют
гематохром; кроме ядер и протоплазмы, в них оказывается много
масла. Начинается стадия покоя, которая длится всю зиму, чтобы
с наступлением следующей весны развить новый ряд вегетативных
колоний.
Гониум, пандорина и еудорина образуют морфологический ряд по
степени дифференцировки полового процесса. Общая их черта — это
образование дочерних колоний внутри одной из клеток материнской
колонии, при чем все клетки каждой колонии снабжены ресничками.
Все это связывает рассмотренные только что организмы и со сле-
дующим.
Пример 5, Волчок, Volvox, табл. VII, рис. 13—16.
Вольвокс развивается среди лета массами в нагретой воде болот
и других мелких водоемов, богатых органическими веществами.
Колонии его достигают размеров булавочной головки (от 200 до
2500 микронов в поперечнике) и видны простым глазом. Ловить
подвижные, ясно вращающиеся шары вольвокса, если нет планктон-
ной сетки, следует процеживанием через кисею. Часть лова следует
сейчас же зафиксировать в формалине, а другую часть культивиро-
вать в той же воде, из которой она взята, для получения последующих
стадий. В сущности, необходимо иметь несколько ловов на протяже-
нии месяца, чтобы материал был достаточным.
Вольвокс представляет собою большую колонию зоогонидий. Это
полый шар, одетый очень тонким общим покровом, за которым пра-
вильным слоем в один ряд расположены по периферии шара живые
клетки. У более крупного вида Volvox globator (L ) Ehrenb. (globator
значит или округляющий, или собирающий в кучу, в толпу) число
клеток достигает 22 000, а у одного редкого вида V. Rousseletii West —
даже 50 000. У обыкновенного нашего V. aureus Ehrenb. от 200 до
2 000. Протопласты всех этих клеток соединены между собой про-
топлазматическими нитями, проходящими сквозь поры клеточных
71
оболочек. Хроматофор чашеобразный с одним пиреноидом, есть 0
пульсирующая вакуоля и красный глазок, ядро занимает в клетке
центральное положение. Протопласт занимает только часть клетки,
остальная же часть ее выполнена слизью. Ресничек две, причем они
выходят наружу через узкий канал в слизистой оболочке. Вся коло-
ния движется именно этими ресничками, движения которых согласо-
ваны, так как подчиняются одним и тем же таксисам. Движение, как
и везде, одновременно и вращательное и поступательное. Вся колония
имеет определенную полярность, так, красный глазок каждой клетки
обращен к переднему концу колонии.
Вегетативное размножение состоит в том, что протопласты несколь-
ких отдельных клеток, разбросанных в разных точках шара, повторно
делятся по несколько раз. Первые восемь делений дают пластинку,
после чего края этой пластинки заворачиваются и образуют полый
шар, периферия которого образована клетками, а полость занята
жидкою слизью.
Таким образом внутри шара вольвокса возникают несколько'
меньших шаров, внутри которых позднее развиваются еще меньшие —
внучатные. Затем дочерние колонии, двигаясь все энергичнее, разры-
вают общий покров шара и выходят наружу, начиная самостоятель-
ное существование, а на их месте в составе материнской колонии оста-
ются пустые оболочки. От пандорины вольвокс отличается, тем, что
у него не все клетки могут превратиться в дочерние колонии, а только
небольшая часть их.
Половое размножение состоит в превращении отдельных клеток
колонии в оогонии, или в антеридии (иначе в гетерогаметангии).
Клетка, образующая оогоний (макрогаметангий) увеличивается, теряет
реснички, приобретает более темную окраску, наконец запасает пита-
тельные вещества, в то время как оболочка отстает от содержимого.
Зрелый оогоний состоит из сферической оболочки, внутри которой
лежит неподвижная яйцеклетка (макрогамета).
Антерозоиды (микрогаметы или андрогонидии) развиваются целыми
колониями. Превращающаяся в антеридий клетка делится, как и при
образовании дочерних колоний, только окраска ее становится желтою
от масла и каротина, и форма пластинки удерживается. Общее число'
антерозоидов в одном антеридии достигает у V. globator 128, а у У.
aureus 32. Каждый из них снабжен красным глазком, двумя ресницами
на переднем заостренном конце и пульсирующей вакуолью. Оболочка
антеридия ослизняется, и колония антерозоидов целиком выходит
наружу, имея вид пачки. Общее число антерозоидов у одной особи
вольвокса может быть очень большим, английский ботаник Power
насчитал у одной особи 65 536 антерозоидов, созревших одновременно.
Оосфер, или яйцевых клеток, у разных видов насчитывали только
от 30 до. 400 на колонию.
Позднее колонии антерозоидов рассеиваются, и одиночные антеро-
зоиды сливаются с оосферами, давая начало зиготам. Осенью шары
вольвокса падают на дно и зимуют. Они обладают двойной оболочкойг
при чем у V. globator наружная оболочка звездообразная; содержи-
мое же, благодаря накоплению гематохрома, краснеет. Весной внутри
72
зиготы развивается молодая колония, которая и всплывает на поверх-
ность.
Из двух наших видов V. globator имеет угловатые клетки, а V. aureus;
округло-овальные, живут оба они в одинаковых условиях и нередко-
встречаются вместе. В стадии образования гамет колонии вольвокса-
чаще являются обоеполыми, но встречаются и такие колонии, кото-
рые развивают только антеридии или только оогонии.
Пример 6. Тетраспора, Tetraspora.
Для ознакомления с другими способами образования колоний;
рассмотрим еще тетраспору. В молодом состоянии колонии эти имеют'
вид студенистых масс, более или мецее оформленных. Многие имеют-
вид шнуров или трубочек значительного диаметра и большой длины.
Это вполне макроскопические формы. Общая слизь всей колонии
прозрачна и образует тонкую стенку, а клетки располагаются в ней.
правильными группами.
Наименование тетраспора производное от греческих слов «тетрас» —
четверка и «спора» — посев, т. е. посев четверками, и дано ей потому,
что живые клетки ее располагаются именно по четыре. Начальная;
стадия нередка в лабораторных культурах, будучи' заносима в них
с водопроводной водой. Клетки тетраспоры имеют строение и форму
клеток пальмеллевидной стадии хламидомонад. По некоторым данным,
эти клетки могут превращаться в зоогонидии, вырабатывая реснички-
и выходя из окружающей их слизи. Их особенностью считаются так.
называемые ложные реснички, т. е. реснички, которые неподвижны.
Эти реснички целиком погружены в слизь колонии. Пиреноид хорошо-
заметен, хроматофор чаще чашеобразный.
При половом размножении клетки тетраспоры делятся на восемь,
изогамет, которые, сливаясь, дают четырехресничковые изоспоры.
Потеря ресничек и выработка защитной оболочки превращают изо-
спору в цисту, т. е. дают покоящуюся стадию.
Некоторые тетраспоры, напр. Т. lubrica Ag. (lubricus — скольз-
кий, гладкий), достигают значительной длины и имеют червеобразную-
форму.
Таким образом, тетраспора, как представитель осевой группы
Tetrasporales, отличается от водорослей группы Volvocales, во-пер-
вых, тем, что рост колонии неограниченный, тогда как у последних он
ограничен определенным числом клеток, во вторых, тем, что вся коло-
ния лишена активной подвижности, и, наконец, тем, что протоплаз-
матические соединения между клетками здесь незаметны.
73.
ГЛАВА V
ПРОТОКОККОВЫЕ И БЛИЗКИЕ К НИМ ОРГАНИЗМЫ
Сюда относятся опять-таки одноклетные и колониальные прими-
тивные организмы, но организмы со значительно меньшею подвиж-
аостью и иной постройкой колонии, вообще более далекие от монад,
этого общего прототипа.
Пример 1. Протококк зеленый, Protococcus viridis Ag., табл. VIII,
рис. 1—4.
Протококк (от греческих слов «протос» — простой и «кокк» —
шарик, т. е. клетка) охотно селится на коре деревьев, на заборах и
крышах, на камнях и пр., одевая их ярким светлозеленым ковром.
В парках Ленинграда стволы деревьев кажутся нередко как бы выкра-
шенными масляной краской от множества живущих на них прото-
кокков. Воздушный образ жизни, конечно, причиняет временами
полное пересыхание всего слоя этих водорослей; тогда жизнь их
прерывается, сильное развитие оболочек создает защиту, и разви-
вается стадия приспособления, или применяемости. После дождя обо-
лочки утончаются, восстанавливается ассимиляция, накопление запа-
сов, деление и пр. Зоогонидий протококк вовсе не образует, воздуш-
ная среда мало благоприятствует этому.
Строение клеток здесь таково: хроматофор пластинчатый, ядро
нанимает центральное положение, пиреноид или один, или вовсе не
заметен, что более обыкновенно. Форма хлоропласта изменчива, он
постенный, лопастный и то развит особенно в углах клеток, в форме
небольших подушечек, то разрастается почти на всю полость клетки.
После деления молодые клетки некоторое время остаются склеенными
•своими оболочками и образуют двух- и четырех- или даже восьмиклет-
ные колонии. Далее • осложнение организма не идет, и одноклетные
формы преобладают. Отметим еще раз замечательную способность
протококка замирать в засуху и оживать после каждого дождя. На
вопрос, какая из этих двух стадий перед нами, отвечает нам состоя-
ние оболочек.
Пример 2. Хлорелла, Chlorella vulgaris Beijer, табл. VIII, рис. 5—8.
Слово «хлорелла» по-русски можно было бы передать словом
«зеленушка». Эта водоросль образует зеленый налет на сырой почве,
на коре, на различных подводных предметах и встречается в полости
тела различных инфузорий и гидры. Клетки свободные, шарообраз-
ные, с очень тонкой оболочкой, хроматофор постенный в форме коло-
кола или сетчатый, чаще без пиреноида. Внутри других организмов
хлорелла остается неизмененной, очевидно, парализуя действие
желудочного сока инфузорий своими выделениями и питаясь раство-
рами, которые приготовляет инфузория, а также растворенной в воде
углекислотой. Размножается хлорелла так называемыми апланоспо-
рами, т: е. неподвижными тонкостенными клетками, которые возни-
кают в результате деления содержимого хлореллы на 4, 8, 16 частей
и, разрывая оболочку материнской клетки, выходят наружу. Апла-
74
носпоры можно считать за зоогонидии, потерявшие органы движе-
ния — ресницы.
Пример 3. Колониальная водоросль Scenedesmus, табл. VIII,
рис. 16.
Название происходит от греческих слов «скенё» — палатка, шатер
и «десмбс» — связка, в целом это говорит скорее о.ширме. Это очень
распространенный организм среди донной и береговой растительности
водоемов, причем переносит значительные концентрации органических
веществ; в планктоне он встречается реже и притом одиночно. Его
легко набрать, смывая налет с поверхности стеблей подводных
растений.
В то время как хлорелла живет изолированными клетками или
неправильными скоплениями, а протококк образует небольшие,
мало оформленные и легко распадающиеся колонии, сценедесмус дает
уже прочные, постоянные по форме, колонии. Его продолговатые
клетки склеены слизью, при чем плотно соприкасаются продольными
стенками. Число клеток одной колонии чаще всего четыре, хотя попа-
даются и восьмиклетные колонии. У Scenedesmus acutus Тигр, все
четыре клетки на концах вытянуты в бесцветные игловидные отростки,
и две краевые клетки отличаются от средних веретенообразных только
тем, что их середина несколько вдавлена, а концы обращены в бто-
роны. У Scenedesmus quadricauda Титр, (иначе Sc. caudatus Corda)
средние клетки на концах тупо закруглены, а боковые несут еще на
внешних углах своих по длинному, загнутому несколько кнаружи,
игловидному отростку. Этот второй вид встречается чаще, п нам
придется иметь дело, вероятнее всего, именно с ним. Клетки его
содержат по одному округлому пиреноиду.
Новые колонии возникают благодаря делению содержимого во
всех 4 клетках старой, причем в каждой из них формируется по четыре
клетки, располагающихся поясом. Когда на них сформируется обо-
лочка, то эти молодые колонии выходят из разрывов оболочек наружу
по одной или уже спаянными в совершенно сформированные колонии.
Ни зоогопидий, ни гамет, ни зигот у сценедесмуса не известно, эта
водоросль размножается, по современной номенклатуре< исключи-
тельно путем образования автоколоний.
Пример 4. Виды рода педиаструм, Pediastrum, табл. VIII, рис. 9.
Колониальный организм, название которого произведено от гре-
ческих слов «пед» — нога и «астер» — звезда, т. е. организм с нож-
ками, расположенными звездообразно. Он чрезвычайно обилен в чистых
прудах, болотах, реках, озерах, в зарослях тростников и камышей,
а иногда и в планктоне. Осенью попадается массами в полосе озерного
прибоя.
Обычно это донная форма неглубоких вод, массами лежащая или
медленно передвигающаяся по поверхности ила или песка. Род педи-
аструм имеет много видов и форм, однако, какой бы вид его нам ни
попался, общие черты у всех довольно устойчивы. Колония педи-
аструма имеет форму пластинки, она состоит из четырех или более,
75
Таблица VIII. Протококковые водоросли — Protococcales (к стр. 77).
1. Протококк зеленый—> I^rotococcus viridis Ag. 2—4. То же — стадии
деления. 5. Хлорелла — Ghlorella vulgaris Beyerinck, вегетативная клетка.
6. То же — образование 4 апланоспор. 7—8. То же — образование 8 аплано-
спор. 9. Педиаструм — Pediastrum granule turn Ktw., взрослая колония; справа
выход зоогонидий. 10. Водяная сеточка—• Hydrodictyon reticulatum (L.) Lagerh.,
молодая сеточка внутри материнской клетки. 11. То же — часть молодой
сеточки. 12—13. То же — зоогонидии, возникшие из зиготы. 14. То же —
полиэдр. 15. То же — образование новой сеточки из полиэдра. 16. Сценедес-
мус — Scenedesmus. 17. Тетраспора — Tetraspora, часть колонии. 18. Изо-
гамета. 19. Слияние изогамет тетраспоры.
76
VIII. Протококковые
77
чаще из 10—20 клеток, расположенных в одной плоскости и спаян-
ных своими краями, образуя однослойную пластинку. Форма клеток
многогранная, при чем срединные клетки имеют ровные края, тогда
как краевые симметрично украшены парою рожков из выростов обо-
лочки, так что вся колония несколько напоминает рулевое колесо
с рукоятками по ободу. Нередко клетки смыкаются неплотно, оставляя
пустые места, что придает всей колонии сетчатый вид.
По большей части, рассмотрев такую колонию, мы увидим, что-
в одних клетках содержимое сплошь темнозеленое, часть же или
пустая, или с неравномерно и не густо расположенными хлорофилль-
ными зернами, так что содержимое их состоит почти нацело из клеточ-
ного сока с различными твердыми отбросами. Хроматофор этих
клеток пластинчатый с одним пиреноидом и зернами крахмала, кле-
точная оболочка довольно толстая. Каждая из клеток может превра-
титься в орган размножения, так как деление ядра приводит к обра-
зованию целого роя двухресничковых зоогонидий, которые быстра
успокаиваются и слагаются в колонию, подобную материнской. Моло-
дая колония выходит из клетки, одетая общим пузырем. Вскоре рес-
нички отпадают, и молодая колония становится подобной старым.
В пустых клетках педиаструма, из которых вышли зоогонидии, иногда
видна и щель на месте разрыва оболочки. Гораздо труднее проверить
наблюдения Аскенази над образованием у педиаструма двухреснич-
ковых изогамет, которые значительно мельче зоогонидий. Зигота дает
начало многогранному неправильному телу, называемому полиэдром,
так как его считали некогда за особый организм, заслуживающий
особого родового названия. Полиэдр представляет собою зеленую
многоядерную клетку, которая, прорастая, образует внутри зооспоры,
слагающиеся позднее в молодую пластинчатую колонию.
Кроме того, педиаструму свойственна и стадия применяемости:
отдельные клетки колонии округляются внутри своих оболочек, оде-
ваются новой защитной оболочкой, сильно утолщенной, и покидают
материнскую клетку. Их называют апланоспорами. Прорастание их
подобно прорастанию полиэдра.
У некоторых более редких форм педиаструма концы краевых высту-
пов клеточных оболочек снабжены щетинками, располагающимися
одиночно или пучками. Эти щетинки приходится считать за аппарат,
увеличивающий пловучесть колонии, так же как отростки оболочек
и пустоты между клетками.
При изучении колоний Scenedesmus и Pediastrum между ними
нередко попадаются близкие к ним по типу колонии Ankistrodesmus
или Raphidium, клетки которого, узкие и длинные, с заостренными
концами, прямые или серпообразно изогнутые, образуют нередко
колонии, соединяясь в неопределенном числе своими продольными
боками. Клетки их имеют пластинчатый хроматофор, в средней части
которого помещен пиреноид. Размножение происходит исключительно
путем деления протопласта внутри материнской оболочки на несколько
особей (чаще всего на четыре), которые и образуют молодую колонию.
Все эти колонии спаяны слизью, отличить которую в виде наруж-
ного слоя оболочки не трудно.
78
Пример 5. Водяная сеточка, или Hydrodictyon, табл. VIIT,,
рис. 10—15.
Название от греческих слов «гюдор» — вода и «диктион» — рыбачь»
сеть. Это сравнительно крупная колониальная форма, крупнее пре-
дыдущих. Она плавает в стоячих и медленно текущих водах, то раз-
виваясь в чрезвычайно большом количестве, то исчезая вовсе. Она
одинаково хорошо растет и в соседстве с илом, в котором происхо-
дит сероводородное брожение, и в сравнительно чистой воде, хорошо,
растет и размножается в неволе, почему уже не раз была предметом,
экспериментального исследования. Длина ее достигает 20 сантиметров.
Водяная сеточка имеет вид замкнутых цилиндрических ажурных
мешков с закругленными концами, стенка которых образована чаще-
всего шестисторонними петлями. Каждая из сторон такой петли соот-
ветствует одной клетке, середина петли пустая. Водяную сеточку,
можно сравнить или с рыбачьей сетью, или с вязаным кошельком..
Отдельные клетки, или ценоциты, этого ценобия удлиненные,,
цилиндрические, со скошенными концами. В углах петель они соеди-
нены по три. Протоплазма каждого ценоцита образует толстый постен-
ный слой с многими ядрами, тогда как вся середина представляет
собою обширное вместилище клеточного сока. Артари и Клебс описы-
вали сетчатый хроматофор водяной сетки, но позднее (1901 г.) Tim-
berlake нашел, что хлорофилл распределяется прямо в перифериче-
ском слое протоплазмы, при полном отсутствии пластид, хотя много-
численные пиреноиды, размещенные в протоплазме, вырабатывают
энергично крахмальные зерна. Ядра расположены значительно глубже
пиреноидов. Протоплазма распадается на три слоя: кожный гомоген-
ный, средний зернистый и внутренний, пенистый от вакуолей.
Так как вопрос о хроматофоре в науке не решен, то приводим его-
описание, предлагая учащимся проверить на данном конкретном мате-
риале его верность. Хроматофор этот представляет собою мало изме-
ненный участок протоплазмы и после извлечения хлорофилла, напри-
мер на фиксированном материале, становится незаметным. По форме
он сетчатый. В голодавших клетках петли сетчатого хроматофора
раздвинуты, сохраняя лишь очень тонкие стенки, при улучшении
питания они разрастаются и суживают просветы, затем зеленеет и
внутренний вакуолизированный слой протоплазмы, образуя как бы
двуслойный хроматофор, при чем оба слоя соединены перемычками.
При культуре в лаборатории со слабым раствором минеральных
солей (Кноповский раствор) и с прибавлением углекислоты сетка
разрастается до гигантских размеров, так что ее приходится разре-
зать на части, чтобы продолжать опыт (Фаминцын).
Очень важно поставить культуру так, чтобы показать на занятиях
зоогонидии. Они образуются во множестве (от 7 до 20 000) внутри
отдельных клеток. Некоторое время они кишат густой толпой внутри
клетки, затем прикладываются одна к другой своими носиками и сла-
гаются в дочернюю колонию. Каждая зоогонидия имеет две реснички,
одно клеточное ядро и один пиреноид. Молодая колония подобна во
всем старой, кроме размеров; вырастая, она разрывает старую обо-
лочку и выходит наружу.
Гаметы образуются подобно зоогонидиям, но они быстро покидают
^материнскую клетку через боковое отверстие, имеющее характер
'поры. Гаметы мельче зоогонидий и выходят наружу, окруженные
пузырем кожного слоя протоплазмы, затем они сливаются попарно,
образуя сферические зиготы; последние прорастают, образуя по
2—4 крупные двуресничковые зоогонидии, которые после короткого
периода движения принимают форму полиэдра, соответствующую ста-
.дии покоя. Полиэдр прорастает весною, причем внутри его образу-
ются многочисленные зоогонидии, слагающиеся носиками в молодую
• сетчатую колонию.
Клебс выяснил условия для получения как зоогонидий, так и гамет.
После культуры в питательных растворах на свету, перенос колонии
в дестиллированную воду вызывает образование зоогонидий. Гаметы
охотнее образуются в темноте. В лабораторных культурах молодые
колонии можно получать почти всю зиму.
Наиболее подходящим раствором для культуры на получение
. зоогонидий по Клебсу будет 0.5—1% раствор из 1 части MgSO4, т. е.
гипса, 1 части фосфорнокислого калия, 1 части селитры KNO3 и
4 частей Ca(NO3)2. Для образования гамет подходит 7—10% раствор
тростникового сахара, при затенении. Сначала держат культуру
в затененном окне при 10—12° С, затем переносят ее на 10—14-й день
-от начала опыта в термостат при 26—28°, после чего через 24 часа
• следует ожидать выхода гамет.
Так как способность давать гаметы свойственна каждой сеточке,
и появление их зависит только от внешних условий, то сеточка, несо-
мненно, является гаметофитом, или половым поколением; где же ее
бесполое поколение?
Точного ответа на этот вопрос еще пет, так как еще не был произ-
. веден подсчет хромозом в различные моменты жизни данного орга-
низма. Можно думать, однако, что зиготы заключают в себе двойное
- число хромозом; то же число должно быть и в выходящих из них зоого-
нидиях и в полиэдрах. После периода покоя и истощения запасов
в полиэдре при образовании зоогонидий легко может иметь место
и редукционное деление. Следовательно, стадии от зиготы до образо-
вания полиэдра включительно и представляют собою спорофит.
Примеры, разобранные в этой главе, позволяют построить морфо-
.. логический ряд, начинающийся простейшими формами и заканчиваю-
щийся организмами с совершенными в своем роде колониями. Пере-
. ходов к выше лежащим организмам мы не знаем.
ГЛАВА VI
ЗЕЛЕНЫЕ НИТЧАТКИ, ИЛИ ULOTHRICHALES
Нитчатки являются основным рядом в развитии растительного
царства на земле. Через Tetrasporales и Volvocales они примыкают
к жгутиковым организмам, этим представителям зари жизни;
80
высшие же, наиболее развитые их типы примыкают к предкам тепе-
решних печеночных мхов, являясь как бы соединительным звеном
между высшими и низшими организмами.
Отдельные нити этих водорослей мало заметны невооруженному
глазу, но скопления их, а они обычно живут помногу, образуя тину
наших прудов и вообще стоячих вод, уже резко бросаются в глаза
и известны каждому. Некоторые своеобразные формы живут на поверх-
ности скал, на коре деревьев и на стенах в сырых и тенистых местах.
Морских организмов среди них мало, и большая их часть — жители
пресных вод.
Строение клетки здесь близко к строению ее у высших организ-
мов. Ядро — одно и занимает центральное положение, т. е. это моно-
энергиды: каждая единица жизни, или энергида, имеет обособлен-
ную оболочку, а не так, как мы видели у водяной сеточки, где отдель-
ную энергиду, или единицу жизни, можно выделить из общей массы
клеточного содержимого только мысленно, пока не наступит стадия
образования зоогонидий или гамет, связанных с обособлением каждого
ядра, каждой энергиды.
Вообще главной задачей при изучении водорослей приходится счи-
тать выяснение цикла развития, но есть и другая, более простая
задача — это выяснение зависимости формы организма от способа
роста. В данной группе, отличающейся большим разнообразием форм,
мы легко справимся с этой сравнительно простой задачей. Присутствие
или отсутствие верхушечной клетки, особенности интеркалярного (про-
межуточного) роста, судьба оболочек материнских клеток после деле-
ния и пр. — должны быть предметом нашего специального внимания
при попытке понять довольно простую архитектуру этих организмов.
Ряд примеров и подобран далее так, чтобы показать не только посте-
пенное усложнение цикла развития, но и для того, чтобы познакомить
с различными способами роста.
Препарат 1. Кишечница, или энтероморфа, Enteromorpha intesti-
nalis, табл. I, рис; 9—10; табл. IX, рис. 13.
Организмы, чрезвычайно обильно развивающиеся в соленых и
солонцеватых водах, например у морских берегов на скалах и при-
брежных сооружениях, в соленых озерах и ключах (есть, например,
и в Старой Руссе) и в слабо засоленных реках южной части СССР,
например в притоках р. Донца, в Харьковщине.
Этот довольно крупный организм имеет форму полой трубки,
простой или ветвистой, прямой или с пузыреобразными вздутиями
и извилинами, придающими ей сходство с оболочкой толстых кишек.
Стенка трубки сложена угловатыми, толстостенными клеточками,
плотно склеенными между собой. Содержимое клеток кажется как бы
темными островками, разбросанными среди светлой массы вещества
оболочек. При действии хлор-цинк-иода, обычного реактива на клет-
чатку, содержимое клеток сильно темнеет, благодаря тому, что оно
изобилует зернышками крахмала; оболочки, наоборот, остаются жел-
тыми или желтобурыми, смотря по обилию иода в реактиве. Если же
подвергнуть препарат сначала действию хлористого цинка и лишь
6 Типы растений 81
Таблица IX. Зеленые нитчатки — Ulothrichales (к стр. 83).
1. Нить улотрикс—• Ulothrix zonata Ktz. с развитием в ней макро-
эоогонидий и гамет. 2. То же — макрозоогонидия. 3. То же — гамета.
4. То же — копуляция гамет. 5. Эдогоний — Oedogonium —► клетка с кол-
пачками. 6. То же — зоогонидия. 7. То же — образование оогониев. 8. Опло-
дотворение у эдогония; на оогонии карликовое мужское растеньице. 9. То же —
оогоний с зрелой ооспорой. 10. То же — проросшая ооспора с четырьмя воого-
нидиями. 11. Трентеполия — Trentepohlia umbrina Born.—нить, распадаю-
щаяся на отдельные клеточки. 12. Сильно дифференцированная кустистая
нитчатка драпарнальдия — Draparnaldia. 13. Кишечница или энтероморфа —
Enteromorpha. 14. Празиола — Prasiola crispa Menegh.
82
IX. Зеленые нитчатки

83
затем подбавлять хлор-цинк-иод, то оболочка моментально прини-
мает ясную синефиолетовую окраску, которая ясно указывает на клет-
чатку. При этом по краю кшпечницы не трудно заметить тонкую неокра-
шивающуюся пленку кутикулы и фиолетовую толщу оболочки. Клетки
видны здесь только одним концом своим, а не в профиль, так как они
продолговатой формы и поставлены перпендикулярно к поверхности,
как бы палисадно или столбчато. Каждая клетка имеет одно ядро
и два чашеобразных хроматофора на концах, каждый с одним пире-
ноидом.
При действии хлористого цинка оболочки клеток иногда раскры-
ваются, и содержимое их освобождается, при чем рассмотреть его
легче, чем в нетронутой ткани.
Если энтероморфа не ветвится, то в ней можно различить еще
делящиеся клетки, разбросанные по всему полю зрения. Растет она
интеркалярно без определенной зоны роста. Изучение молодых ста-
дий показывает, что эта водоросль возникает в форме двухслойной
пластинки, и полость ее возникает лишь впоследствии путем рас-
слаивания обоих слоев клеток. У тех видов энтероморфы, которые
дают ветви, особенно тонкие нитевидные веточки, можно еще видеть,
что рост ветви совершается, главным образом, благодаря деятельности
конечной клеточки, которая сначала отщепляет от себя новые кле-
точки только путем образования поперечных перегородок; третья или
четвертая от конца нити клетка делится уже не только поперечно,
по и продольно, образуя по две клетки в ряд, а пятая или шестая дает
уже четыре и восемь клеток, образующих кольцо.
Вегетативное размножение достигается почкованием, т. е. отделе-
нием небольших боковых выступов или веточек и их разрастанием.
Генеративное образование в отдельных клетках изогамет чаще по
восемь; изогаметы двуресничковые, овальные, слияние их дает подвиж-
ную 1 етырехресничковую зиготу с двумя красными глазками, вскоре
реснички спадают, и зигота одевается толстою оболочкою, превра-
щаясь в цисту.
Интересно после работы с энтероморфой продемонстрировать дру-
гую, близкую водоросль, именно «морской салат» Ulva lactuca (слово
Ulva латинское и обозначает болотную или водяную траву, a lactuca —
латук, т. е. салат), водящийся во всех морях, которые омывают берега
Европы, а также и в Тихом океане.
Морской салат растет, прикрепляясь к скалам и другим подводным
предметам; его многолопастное слоевище имеет вид плоских, непра-
вильно лопастных, мало оформленных листьев светлозеленого цвета,
часто со складчатыми краями. Его плоская толща образована двумя
слоями клеток, склеенных между собою, но имеющих, то же строе-
ние, что и клетки кишечницы. В нижней части слоевища клетки дают
длинные нитевидные выросты, сплетающиеся в виде диска, помощью
которого морской салат прикрепляется. Размножается он четырех-
ресничковыми зоогрнидиями (размножение бесполое) или изогаметами
(размножение половое).
Морской салат (частью и энтероморфа) является съедобным, осо-
бенно у жителей берегов Средиземного моря, Японии и Сандвичевых
84
островов. По Альсбергу, в воздушно-сухом состоянии он и другие
водоросли содержат 3% жиров и 5—13% белков; процент углеводов
сильно вариирует, и представлены они полисахаридами, близкими
к пентозану, которые трудно перевариваются человеком.
Примечание. Видимый плашмя морской салат кажется
состоящим из однообразно построенных столбчатых клеток, и микро-
скопическая картина листа его является трудно отличимой от кар-
тины, которую дает участок более широкой трубки энтероморфы.
Если же сделать в бузине продольный срез, то окажется, что среди
клеток верхней и нижней поверхности одинаково часто попадаются
клетки, более богатые зернистым содержимым, которые разрастаются
на внутренних концах своих в длинные трубки, идущие затем по сере-
дине между двумя слоями коровых клеток, подобно гифам грибов.
Хроматофор и пиреноид только один в каждой клетке у наружного
края ее.
Препарат 2. Празиола, Prasiola crispa Menegh. (Schizogonium cris-
pum Gay), табл. IX, рис. 14.
Весной у основания деревьев в городских садах и на сырых стенах,
иногда на сырой земле, а также на скалах морских берегов встре-
чаются зеленые плотные коврики, которые легко снимаются целыми
пластиками. Под микроскопом это однообразная ткань, напоминаю-
щая паренхимную, из правильно прямоугольных от взаимного давле-
ния клеток, с округлым, слегка волнистым, краем всей ткани. Длин-
ная ось каждой клетки расположена под прямым углом к краю.
В каждой клетке одно ядро и звездчатый хлоропласт, занимающий
центральное положение. Пиреноид один. Оболочки утолщенные,
крепкие, прозрачные. Отдельные клетки дают нередко нитчатые
выросты, которые служат ризоидами.
Молодые особи празиолы представляют собою простые однорядные
нити с тем же строением клеток, как и у пластинчатой формы. Они
были отнесены совершенно к другому роду, именно Hormidium; они
хорошо растут в лабораторных культурах, особенно с прибавкой
питательных солей, например селитры, при чем вытесняют из культур
другие нитчатки.
При воздушном образе жизни клетки таких нитей начинают
делиться не только поперечно, но и продольно, образуя двурядные
нити. Кроме продольного деления клеток, образованию пластинчатых
форм способствует еще и продольное склеивание нитей. Двурядные
нити были описаны как особый род Schizogonium. Только культура
показала происхождение одной формы из другой и позволила устано-
вить полиморфизм (т. е. многообразие) этого организма.
Размножение празиолы достигается, прежде всего, отпочковыва-
нием выступов с краев пластинки; кроме того, известно еще образо-
вание специальных неподвижных клеток, обособляющихся внутри
материнских и выходящих наружу через разрыв оболочки. Выражаясь
языком специальных терминов, здесь имеет место образование «апла-
носпорангиев» и в них «апланоспор». При неблагоприятных условиях,
особенно при засухе, апланоспоры окружаются толстой оболочкой
85
и образуют покоящуюся стадию. Зоогонидии и гаметы у празиолы
совершенно неизвестны.
Согласно исследованиям Letts, празиола способна накоплять в своих
клетках большие количества селитры, до 8.94% сухого веса, что по
крайней мере вдвое превышает процент селитры в других растениях.
Препарат 3. Улотрикс зоната, Ulothrix zonata Kutz., табл. IX,
рис. 1—4.
Улотрикс растет, прикрепляясь к камням и другим подводным
предметам, в текущих или прибойных водах. Он обилен во всем бас-
сейне Ладожского озера и по южному побережью Финского залива.
В черте Ленинграда его можно видеть в реках и каналах в виде ярко-
зеленой полосы на набережных, плотах и пристанях у черты среднего
уровня воды. Очевидно, водоросль выбирает для своего развития как
раз такую область, где и вода и воздух имеются в достаточном коли-
честве. Это — водоросль с энергичным потреблением кислорода, живу-
щая густыми и чистыми, не допускающими примеси других нитчаток,
зарослями.
Улотрикс имеет вид совершенно прямых, никогда не ветвящихся
нитей, при чем все клетки одной нити совершенно однородны, кроме
самой нижней, прикрепляющейся к субстрату, которая в большей
своей части лишена хлорофилла, несколько длиннее других, сужейа
в нижней части и вообще уподобляется ризоиду. Все клетки способны
к делению.
Клетки улотрикс имеют форму боченков, при чем ширина их пре-
восходит длину. Хроматофор их имеет форму пояса с лопастными
краями, при чем он расположен постенно в средней части клетки.
Отсюда и название zonata, т. е. опоясанная. У боковых краев клетки
он, вследствие большой толщины оптического разреза, кажется более
темным, чем на середине. Пиреноиды есть. Клеточное ядро мелко
и помещается под хроматофором. Так как рост здесь интеркалярный
(промежуточный), то среди клеток легко найти недавно поделившиеся,
меньших размеров и отделенные одна от другой более тонкой оболоч-
кой. Вместе с тем видно, что слоистость оболочки как бы является
продуктом клеточного деления, иначе, когда клетка делится, то ее
оболочка не разрывается, а растягивается и продолжает окружать
обе дочерние клетки, у которых развиваются свои собственные обо-
лочки. При появлении внучатных клеток будет уже три слоя обо-
лочки и т. д. Само собою разумеется, что это не исключает и возмож-
ности расслаивания утолщенных оболочек в силу особенностей их
физического строения и пропитывания их водой.
Удлинение нити совершается на счет деятельности всех делящихся
клеток и происходит неравномерно, так как клетки делятся не одно-
временно.
Вегетативное размножение двоякое, макро- и микрозоогонидиями.
Макрозоогонидии образуются в клетках путем деления содержимого,
при чем число цх (2—8) зависит от степени упитанности клетки. Они
выходят через щель в оболочке, окруженные прозрачным мешком из
кожного слоя протоплазмы, затем освобождаются, и плавают, имея
86
четыре реснички, красный глазок и хроматофор. Движение их про-
должается иногда не менее суток, после чего они оседают, прижимаясь
боком к субстрату, давая с одной стороны ризоид, с другой вытя-
гиваясь в нить.
Микрозоогонидии отличаются меньшими размерами, большим
числом (16—32), красным глазком, располагающимся сбоку и выдаю-
щимся над контуром клетки, и тем, что они прикрепляются к субстрату
передним концом. В зависимости от величины зоогонидий, и нити, из
них вырастающие, различного диаметра. Ресничек у микрозоогони-
дий обычно по четыре, но бывает и по две.
По Клебсу, лучший способ получения зоогонидий и для улотрикс
состоит в переносе нитей из питательного раствора в чистую воду.
Осенью, перенося материал, свеже добытый в реке, с холода в тепло
лаборатории, легко получить также массовый выход зоогонидий
и опоражнивание большинства клеток.
Гаметы образуются тем же путем, как и микрозоогонидии, но они
имеют по две реснички. Выйдя на свободу, они копулируют попарно
и продолжают двигаться, имея теперь уже четыре реснички и два
клеточных ядра, два хроматофора и два красных глазка, расположен-
ных симметрично. Затем они теряют реснички и развивают толстую
оболочку; таким образом зигота дает цисту.
Гаметы прорастают иногда и без слияния, тогда их называют
партеноспорами. Это явление можно вызвать искусственно, помещая
гаметы в 0.5% питательный раствор.1
Зиготы и партеноспоры дают, после периода покоя, зоогонидии
(2—16), которые и прорастают в нити улотрикса.
Наконец, улотрикс может образовать и покоящиеся вегетативные
клетки, так называемые акинеты, окруженные толстыми слоистыми
оболочками.
Препарат 4. Эдогоний, Oedogonium, табл. IX, рис. 5—10.
Название этой водоросли производное от греческих слов «ойдос» —
опухоль, расширение, и «гониос» — способный к воспроизведению.
Эдогоний одна из обыкновеннейших водорослей пресных вод,
встречающаяся массами. Окраска его светлозеленая, нити прямые, не
ветвящиеся.
Молодые нити прикрепляются к подводным предметам помощью
своей основной клетки, лишенной хлорофилла и дающей лапчатые
отростки. Остальные клетки окрашены и имеют цилиндрическую
форму, их постенный хроматофор также имеет форму цилиндра,
построенного из вытянутых по длине клетки ветвистых перекладин.
Пиреноидов много, и, кроме того, в самой строме хроматофора могут
образо ываться крахмальные зерна. Ядро одно, крупное, с ясно за-
метным ядрышком, правильно шаровидной формы и ясно зернистое.
Чтобы лучше рассмотреть его, следует предварительно выдержать
водоросль в темноте, чтобы хроматофор не мешал глазу проникнуть
внутрь клетки.
1 О питательном растворе см. выше в конце V главы, стр. 80.
<«7
Характерной чертой эдогония является деление его клеток. При
этом первое, что образуется, это тонкое кольцо целлюлозы, немного
отступя от верхнего конца делящейся клетки, которое образует вдаю-
щийся внутрь обруч. Обруч этот, повидимому, состоит из пектиновой
студени. Затем делится ядро, и на середине клетки появляется гонкая
целлюлозная перегородка. После этого оболочка материнской клетки
разрывается как раз на середине обруча, а складка последнего распра-
вляется и разрастается в оболочку молодой клетки под влиянием
сильного тургора, ею проявляемого. Благодаря этому и верх, и низ
молодой клетки будут увенчаны кольцами старой оболочки,налегаю-
щими снаружи на развивающуюся внутри их оболочку молодой клетки.
При последующих делениях получается каждый раз по новому кольцу,
основанием своим сидящему внутри более старого. Благодаря этому,
на всех делящихся клетках нити мы найдем как бу винтовую нарезку
или, вернее, систему воротничков, надетых один на другой. Этот при-
знак позволяет с полною уверенностью отличить нить эдогония от
всякой другой. Так как делятся не все клетки, но лишь некоторые,
разбросанные по длине нити, то приходится препарат проследить на
значительное протяжение, пока характерная группа воротничков не
попадет на глаза.
Другим характерным признаком эдогония являются его зоогони-
дии. Они образуются по одной в клетке, имеют широкоовальную или
^парообразную форму с коротким бесцветным носиком впереди, состоя-
щим из густой протоплазмы. При образовании зоогонидии протоплазма
клетки сокращается, оболочка кольцеобразно разрывается у верх-
него конца клетки, и зоогонидия выходит наружу, окруженная тон-
ким пузырем из кожного слоя протоплазмы. Реснички расположены
венцом на границе окрашенной части зоогонидий и ее бесцветного
носика; реснички короткие, но зато их очень много. Зоогонидий
с таким расположением ресничек называются стефаноконтными от
греческих слов «стефанос» — венок и «конто» — палка, посох. При-
знак этот совершенно не зависит от условий жизни и является пока-
зателем совершенно особой природы организма. В настоящее время
все зеленые водоросли, как особый класс, подразделяются на четыре
отдела, причем эдогоний и близкие к нему роды Bulboehaete и Oedo-
cladium выделены в особый отдел Stephanocontae, так как только
у них одних реснички располагаются венцом.
При прорастании зоогонидии прикрепляются передней частью
к субстрату, теряют ресницы, вырабатывают целлюлозную оболочку
и образуют простой или лопастной орган прикрепления (hapteron).
При этом задний конец зоогонидии становится верхним концом пер-
вой клетки молодой нити, и первое кольцо деления образуется под ним.
При половом размножении эдогоний образует оогонии и антеридии
с вполне дифференцированными половыми элементами. Напомним, что
главнейшие стадии в развитии полового процесса у водорослей
вообще — это первичное 'размножение изогаметами, затем дифферен-
цировка половых элементов на макрогаметы и микрогаметы и, нако-
нец, потеря макрогаметами подвижности и превращение их в неподвиж-
ные яйцевые клетки оосферы, заключенные в оогониях, в то время
$8
как подвижные микрогаметы в большом числе образуются в полости
антеридиев.
Оогонии отличаются от остальных клеток нити тем, что они горазда
шире, как бы вздуты с боков, откуда и название эдогония, как пояс-
нено выше. Содержимое приобретает особо интенсивную зеленую
окраску. Позднее оно отстает от оболочки и собирается в центре
оогония в более плотное тело, вырабатывающее собственную оболочку;
наконец, в верхней части оогония образуется в оболочке небольшой
разрыв, из него выдвигается слизевой сосочек; это — воспринимающее’
отверстие.
Антеридии образуются или в тех же нитях, что и оогонии, и тогда
нить будет однодомной, или непременно в других, и тогда нити будут
двудомными. Двудомные виды эдогония, в свою очередь, разделяются
на такие, у которых нити с антеридиями подобны нитям с оогониями,
и такие, у которых нити с антеридиями карликовые и прикрепляются
к нитям с оогониями вблизи последних.
Виды с крупными, образующими микрогаметы нитями называются
macrandria, а виды с карликовыми нитями nannandria, самая же
нить получает название андрофора У однодомных видов и у видов из
группы macrandria антеридии образуются путем деления обыкновен-
ной вегетативной клетки, при чем перегородка возникает вблизи вер-
хушки ее. Верхняя маленькая клетка и становится антеридием; за
ней иногда отделяется еще одна клетка или более, в последнем
случае антеридием называется вся группа коротких клеточек, возник-
ших из одной вегетативной клетки. Число этих клеток постоянно
у различных видов, как и их расположение относительно оогония
у однодомных видов. Обо всем этом приходится говорить потому,
что неизвестно, с каким именно видом будут фактически иметь дело
занимающиеся.
У видов группы nannandria развитие андрофора происходит сле-
дующим образом. В клетках той же нити, которая дает оогонии, или
особой нити, возникает ряд мелких клеток, дающих особые подвиж-
ные клетки, подобные зоогонидиям по своему строению, но отличаю-
щиеся от них физиологически и называемые андроспорами, или андро-
гонидиями. Эти клетки прикрепляются к оогониям или клеткам, их
поддерживающим, и прорастают, образуя карликовое растеньице
nannandrium, состоящее из одной вегетативной клетки и антеридия.
Антерозоиды образуются благодаря делению содержимого анте-
ридия на два, или продольно, и тогда антерозоиды лежат рядом, или
иоперечно, и тогда они находятся один над другим. Антерозоиды также
отефаноконтны, как и зоогонидии или андрогонидии, но мельче их.
Они проникают внутрь оогония через воспринимающую пору. Обра-
зовавшаяся после слияния зигота теряет хлорофилл, накопляет массу
капель жирного масла и красный или бур й пигмент, сродный гемато-
хрому, оболочка ее сильно утолщается и уплотняется, иногда выра-
батывая шиповатую скульптуру. Осенью нити, эдогония погибают,
а ооспоры, сформировавшиеся указанным путем из зигот, опускаются
на дно водоема и зимуют; Весной оболочка их утончается, а содержимое
делится на четыре овальных зоогонидии, которые освобождаются и
89»
двигаются под влиянием фототаксиса, хемотаксиса, термотаксиса
и пр., пока не найдут удобного для прикрепления места, где и про-
растают в новую нить:
В культуре эдогонии уживаются легко. Клебс советует держать их
в воде, бедной солями, но при хорошем освещении, для получения
оогониев и антеридиев. Стерильные эдогонии встречаются у нас всюду,
и взять их в культуру очень легко.
Отыскивая антеридии, легко иногда впасть в ошибку и принять за
них паразитный грибок Chytridium (см. ниже в главе 5 отдела II),
который поселяется на поверхности оогония в виде мешкообразной
клетки, служащей ему зооспорангием. Его легко отличить потому,
что он всегда дает внутрь к оосфере отросток, высасывающий из нее
питательные вещества. Наннандрий же эдогония прикрепляется
к поверхности и является; типичным эпифитом.
В таком сложном цикле развития, как цикл эдогония, не лишен
значения вопрос о так называемой смене поколений полового и беспо-
лого. Образование зиготы всегда сопровождается удвоением ядра,
зигота двуядерна, или, как принято говорить, диплоидна. Если бы
вещество ядра не терялось, то следующее поколение после слияния
оосферы и антерозоида дало бы четырехядерную (тетраплоидную)
зиготу, а еще следующее — восьмиядерную и т. д. Ясно, что в какой-то
момент цикла развития должно происходить разделение этих ядер,
т. е. так называемое редукционное деление. Все нити эдогония спо-
собны образовывать или оосферы (макрогаметы), или антерозоиды
(микрогаметы), т. е. все принадлежат к половому поколению, или
гаметофиту, и все клетки их гаплоидны. Диплоидна только зигота.
Бонне в своей сводке по вопросу о смене поколений у водорослей пола-
гает, что редукционное деление происходит при образовании зоого-
нидий в прорастающей зиготе, которая и является единственным пред-
ставителем спорофита или бесполого поколения у эдогония. Впрочем,
гистологически это еще не проверено.
Так как те виды эдогония, у которых развитие андрофора легко
наблюдать, встречаются не так уже часто и работать приходится
исключительно с женскими нитями, то полезно еще добавочно собрать
и исследовать близкий род Bulbochaete, у которого андрофоры гораздо
обыкновеннее. Бульбохета — небольшая ветвистая водоросль, кустики
которой обычно прикреплены к подводным растениям, веточкам,
упавшим в воду, и пр. Ее легко отличить потому, что каждая ее веточка
заканчивается клеткой, вытянутой в длинный бесцветный волосок.
Так как основание этой клетки много шире, чем вытянутая ее часть,
то волосок как бы имеет свою луковицу, откуда и название (греческое
«больбос» —• луковица и «хайте» — волосок).
Оогонии с оосферами развиты здесь очень обильно и хорошо видны
уже при слабом увеличении, благодаря красной окраске содержимого
и шарообразной форме. Андрофор прикреплен чаще всего к боковой
поверхности оогония. В нем легко отличить вытянутую вегетативную
клетку и верхнюю короткую клетку — антеридий. Последний откры-
ло
вается правильной крышечкой и освобождает антерозоид. Если к этому
времени на оогонии образовалась воспринимающая пора с ее студени-
стым сосочком, то антерозоид легко проникает внутрь оосферы, если
нет, то может продвинуться к другой нити с более зрелым оогонием.
Антерозоиды также снабжены венцом ресничек, т. е. стефаноконтны,
как и у эдогония. Растет бульбохета преимущественно в тихих водах,
в прудах, болотинах и заводях рек и среди зарослей камыша в озерах.
У нас чаще других вид Bulbochaete setigera (Roth) Ag.
Препарат 5. Драпарнальдия, Draparnaldia (название в честь про-
фессора естественных наук Draparnaud из Монпелье, во Франции),
табл. IX, рис. 12.
Представителем семейства Chaetophoraceae изберем наиболее раз-
витой организм, с максимумом морфологического расчленения,
именно Draparnaldia. Эта светлозеленая водоросль растет группами
в быстро текущих водах с песчаным или каменистым грунтом.
Она вырабатывает много слизи, и невооруженному глазу кажется
иногда имеющей вид слизистой подушки с заключенными внутри
зеледыми крупинками. В лупу уже легко различить ее ветвистое
тело.
Основной стволик драпарнальдии построен из довольно широких
цилиндрических клеток с хроматофором, имеющим вид сетчатого пояса
с зубчатыми краями и занимающим среднюю часть клетки, края кото-
рой бесцветны. Боковые ветки сложены клетками, которые значи-
тельно мельче, но богаче содержимым и темнее окрашены. Эти боко-
вые ветви отходят попеременно справа и слева от главного стволика,
именно от верхних углов клеток последнего. Ветви далее дают еще
веточки второго порядка, а те, в свою очередь, боковые третьего
порядка, и каждая ветвь и веточка заканчиваются длинной волосо-
видной клеткой, конец которой оттянут особенно тонко. У более круп-
ных и более развитых экземпляров боковые ветви более многочисленны
и нередко развиты по несколько на одном уровне в виде мутовок.
Волоски их почти бесцветны. По Клебсу, эта красивая водоросль
развивает апланоспоры, т. е. в отдельных ее клетках содержимое
отстает от оболочки и образует шарообразные клетки, которые выходят
через разрыв в оболочке наружу и затем прорастают; ресничек у них
нет совершенно. По Джонсону, драпарнальдия имеет и зоогонидии
с четырьмя ресничками, выдающимся красным глазком и двумя сокра-
тительными вакуолями. Гаметы двуресничковые. Как видно, драпар-
нальдия гораздо ближе к улотрикс, чем к эдогонию.
Препарат 6. Колеохета, Coleochaete (от греческих слов «колеос» —
ножны и «хайте» — волос, колеохета — волос в ножнах).
Небольшие пластинчатые водоросли, растущие прикрепленными
к различным подводным предметам или к листьям водных растений
(например, к листьям кувшинки с нижней их стороны), на водорослях
из семейства хар и пр.
Если собран материал- по довольно обыкновенному виду Coleo-
chaete scutata, то мы увидим под микроскопом круглый диск, из сере-
91
дины которого торчат довольно длинные щетинки, выросты отдельных
клеток. Клетки, расположенные по краю, отличаются утолщенной
наружной оболочкой. Хроматофор пластинчатый, постенный, с одним
резко выделяющимся пиреноидом.
Волоски Coleochaete представляют собою длинные бесцветные нити,
у основания окруженные довольно толстым цилиндром из целлюлозы;
они возникают как выпячивания наружной клеточной стенки. Во время
роста наружные слои клеточной оболочки перестают расти и разры-
ваются на верхушке, внутренние же продолжают расти далее. Полость
волоска содержит протоплазму, но ядра в ней нет. В более старом
возрасте волоски легко ломаются, и тогда полость их остается
открытой.
Бесполое размножение совершается путем образования зооспор,
по одной в клетке. Зооспоры грушевидные с двумя ресничками. Хро-
матофор их занимает боковое положение, глазка нет, дыхательное
запасы в форме капель жирного масла.
К концу лета появляются также и оогонии и антеридии. Антери-
дии образуются или среди других клеток, или на концах веточек.
Это одиночные клетки, лишенные хлорофилла, располагающиеся
иногда группами и дающие чаще по одному антерозоиду. У Ooleo-
chaete scutata антерозоиды снабжены хроматофором, у других видов
бесцветны, jjo все с двумя ресничками.
Оогонии образуются рядом с антеридиямц; это — боченкообраз-
ные, довольно крупные клетки с вытянутым горлышком. Горлышко
занято бесцветной протоплазмой, а сам оогоний несет хроматофор
с двумя пиреноидами, а повыше крупное клеточное ядро. Антерозоиды
проникают внутрь через отверстие на вершине шейки. Зигота растет,
становится шарообразной, и вокруг нее разрастаются клетки, обра-
зующие однослойную ложнопаренхимную ткань. Получается нечто
вроде плодика, заключающего в себе покоящуюся спору. Вытянутое
горлышко оогония, по аналогии с тем, что мы увидим ниже для водо-
рослей багрянок, называют нередко трихогиной, считая его как бы
особым воспринимающим органом. Как ооспора, так и окружающая
ее кора теряют зеленую окраску и, накопляя питательные запасные
вещества, в то же время приобретают бурую или буровато-красную
окраску.
Осенью колеохета умирает, ц ее плодики, обозначаемые как споро-
карпы, падают на дно водоема и зимуют. Весной они прорастают;
при этом содержимое ооспоры делится на восемь октантов, а затем
образует 16—32 клетки; оболочка расседается надвое, а заключенные
в ней клетки образуют каждая по одной зоогонидии.
Сложность полового процесса заставляла многих ученых искать
в Coleochaete прототип высших мохообразных организмов, но и у нее
диплоидная (двуядерная) стадия развития, столь характерная для
высших организмов, ограничивается только зиготой, и редукционное
деление имеет место уже при первом делении ядра во втемя про-
растания. Таким образом, организма, который можно было бы
рассматривать как спорофит или двуядерное поколение, здесь
еще нет.
92
Препарат 7. Трентеполия или хроолепус, Trentepohlia s. Chroo-
lepus (первое — в честь немецкого ботаника Trentephol, второе —
от греческих слов «хроейн» — красить и «лепос» — кора), табл. I,
рис. 11; табл. IX, рис. 11.
Теперь возьмем такой организм, который, будучи очень близок
к только что рассмотренным, живет на поверхности камней и скал
и на коре деревьев, и ознакомимся с тем, как отражается на строении
водорослей жизнь на суше в воздушной среде, при сильном испарении
и лишь периодическом увлажнении каплями дождя и росы.
Trentepohlia umbrina покрывает кору берез, сосен и других деревьев
сплошным ковром и видна даже издали. Это очень обыкновенный
организм в лесах нашего севера. На известняковых обнажениях по
берегам рек она также не редка, но менее обильна.
Если осторожно снять с коры иглою немного красного налета
и разболтать его в капле воды, то мы увидим отдельные клетки и корот-
кие цепочки, редко ветвистые, чаще простые, из округлых или оваль-
ных клеток, легко отделяющихся одна от другой. Толстая слоистая
оболочка ярко белая контрастирует с ярким кирпичнокрасным содер-
жимым. Гематохром, как и обыкновенно, растворен в каплях жирного
масла. Нередко при ослаблении процесса ассимиляции избыток масла
сгорает в процессе дыхания, и края клетки или даже вся она зеленеют.
У основания пней тех деревьев, на которых растет Trentepohlia
umbrina (Kg.) Born., ютится еще другой вид, именно Trentepohlia
aurea (L.) Martins с более длинными и более оформленными нитями.
Зоогонидии у обоих образуются в зооспорангиях (зоогонидан-
гиях). Это клетки, сидящие на удлиненных и слегка изогнутых клетках-
ножках на концах ветвей. Зооспорангии по созревании помощью
особого кольцевого механизма сбрасываются, обычно в сухую погоду,
ветер разносит их кругом на значительные расстояния, и когда они
затем попадают в капли дождевой воды, то многочисленные зоогони-
дии освобождаются и прорастают в молодые цепочки.
Половое размножение происходит путем образования на концах
цепочек шарообразных гаметангиев, дающих по многу мелких двурес-
ничковых изогамет, двигающихся некоторое время и после слияния.
Иногда они прорастают и без слияния, т. е. партеногенетически.
Заканчивая эту главу, мы должны подчеркнуть, что здесь мы позна-
комились не только с различными формами зеленых организмов (нит-
чатые, простые и ветвистые, пластинчатые и трубчатые формы), но
и с различными формами размножения. Лучше всего это выражается
следующей таблицей морфологических (отнюдь не генетических) рядов:
I. Неветвистые формы
1. Нити, хроматофор пластинчатый,
изогамия — Ulothrichaceae.
2. Пластинчатые и трубчатые формы,
хроматофор и изогамия, как
у предыдущей группы — Ulvaceae.
II. Ветвистые, часто
с волосками или ще т*и н-
ками на концах ветвей
1. Сильно ветвистые нити, изога-
мия — Chaetophoraceae.
2. Нити слагаются в щитовидную
пластинку или в плотный диск,
оогамия, зиготы окружены
ложнопаренхимной корой —
Coleochaetaceae.
93
3. Нити, иногда ветвистые, хромато-
фэр сетчатый, у многих представи-
телей антеридии на специальном
андрофоре — Oedogoniaceae.
3. Слабо ветвистые цепочки яли
нити с обильным гематохромом,
изогамия, характерные крючко-
ватые зоогаметангии — Chroole-
pidaceae.
В настоящее время, когда в классификации ищут отражение исто-
рии развития, эта очень удобная£для нас классификация начинает
заменяться другой:
I. Реснички зоогонидий, изогамет
и микрогамет равной длины
и в числе 2 или 4, отходящих от
переднего конца клетки —
Isocontae.
Семейства: Ulvaceae, Prasiolaceae,
Ulothrichaceae, Chaetophoraceae,
Trentepohliaceae и Coleochaetaceae.
IL Реснички многочисленные
образуют венец —
Stephanocontae.
Семейство Oedogoniaceae.
ГЛАВА VII
ПОЛИЭНЕРГИДНЫЕ НИТЧАТКИ, ИЛИ СИФОНОКЛАДИИ
SIPHON OCLADJALES
Крупным отличием в строении организма является здесь несоот-
ветствие числа клеточных ядер с числом камер или клеток. Те орга-
низмы, которые состоят из многоядериых камер, мы называем поли-
энергидами. Такие камеры не соответствуют типичным клеточкам,
так как последние в наших глазах являются единицами жизни и работы,
и их главный признак — единство системы органоидов. Внутренние
перегородки или границы камер играют в данном случае, главным
образом, роль механических подпорок, или перехватов, а не оболо-
чек в смысле отграничения отдельностей.
Пример 1. Кладофора, Cladophora (от греческих слов «кладос» —
ветка и «форео» — несу, т. е. ветвеноска).
Кладофора — одна из обыкновеннейших водорослей; менее вет-
вистая и темнее окрашенная Cladophora fracta живет в стоячих водах,
а светлозеленая, богато разветвленная Cladophora glomerata — в быстра
текущих, особенно при наличии каменистого ложа. Другие виды
встречаются и в морской воде на береговых скалах, где образуют
густые красивые кустики.
Какой бы вид мы ни взяли для исследования, рассмотрим сначала
оболочку и клеточное содержимое. Оболочка чисто целлюлозная
(реакция на иодистоводородную кислоту), сильно слоистая, при чем
часть слоев переходит, не прерываясь, с поверхности любой клетки
94
на соседние с ней. В то же время слои более внутренние закругляются
и переходят на перегородку, отделяющую одну камеру от другой.
Молодые камеры, особенно на верхушках боковых веточек, обладают
неслоистою и более тонкою оболочкою. На старых камерах слоистость,
заслуживает более подробного изучения. Слои боковых стенок все
переходят и на поперечные перегородки, как будто протопласты каждой
камеры выделяют на всей своей поверхности слой за слоем.
Хроматофор сетчатый с обильными пиреноидами в узлах сети и
массою зерен крахмала, иодная реакция укажет распределение послед-
него.
Для того, чтобы увидеть ядро, следует предварительно выдержать
кладофору в спирту до полного обесцвечивания и затем окрасить ее
квасцовым кармином. После промывки в каждой камере выделится
под хроматофором несколько равномерно распределенных ядер с ясно
заметными ядрышками. Рассматривая теперь положение перегородок
и боковых ветвей, возникающих чаще всего у верхнего угла камер
главной оси сбоку, мы легко придем к заключению, что, при равно-
мерной работе всех ядер, камера кладофоры растет равномерно»
преимущественно в длину.
Поперечные перегородки образуются у кладофоры путем враста-'
ния в полость камеры от боковых стенок кольцеобразного выроста
внутреннего слоя оболочки, который понемногу разрастается в сплош-
ную перегородку. У спирогиры, эдогония и других нитчаток попереч-
ная перегородка, отделяющая клетку от клетки, залягается при деле-
нии ядра из экваториальной пластинки кариокинетического веретена»
здесь же совершенно независимо от деления ядра.
Если одно из ядер проявляет большую деятельность, чем осталь-
ные, то оно может вызвать разрастание прилегающей части обо-
лочки и выпячивание ее, что и кладет начало появлению боковой
веточки.
Пиреноиды легко отличимы от ядер по двойному контуру и по
реакции на иод, окрашивающий их наружный слой в фиолетовый
цвет.
Чтобы получить правильную картину клеточного строения, Страсс-
бургер советует помещать маленькие куски кладофоры на 24 часа
в концентрированный раствор пикриновой кислоты или в 1% раствор
омеси хромовой и осмиевой кислот (хромовой 0.7%, осмиевой 0.2%
и уксусной 0.5%). Затем промываем хорошо прокипяченной для уда-
ления углекислоты водой и окрашиваем квасцовым кармином в тече-
ние 1—2 суток, после чего промываем водой или, если это не помогло,
то 1% раствором квасцов.
Образование зооспор охватывает обыкновенно одновременно целый
ряд камер на концах ветвей. Страссбургер советует собрать для этого
Cladophora glomerata из быстро текущих вод какого-либо ручья,
о вечера поместить их в чашку с водой, слой которой не должен быть
толще сантиметра, и оставить на ночь. На другой день верхушечные
Камеры ветвей окажутся пустыми, а в их оболочке будет заметно отвер-
стие для выхода зоогонидий, образовавшееся путем ослизнения.
В 1—10 следующих за верхушечною камерах содержимое окажется
95,
распавшимся на мелкие шаровидные отдельности, густо ее заполняю-
щие. При удаче можно захватить и самый момент выхода.
Зооспоры здесь грушевидной формы с одним ядром, за исключением
красного глазка содержимое их зеленое, носик, помещающийся между
основаниями обеих ресничек, бесцветный.
Если вести наблюдение в висячей капле, то видно, что зоогонидии
движутся сначала быстро, затем все медленнее, пока не успокоятся
у краев капли, после чего вырабатывают оболочку. У некоторых мор-
ских видов кладофоры найдены еще и изогаметы, которые мельче зоо-
гонидий, но имеют по 2 реснички, тогда как зоогонидии у этих видов
четырехресничатые.
В дополнение нельзя не упомянуть о видах кладофоры из группы
Aegagropila. Они растут в озерах, особенно среди зарослей в тинистой
воде, на различной глубине, и образуют правильные шары часто
значительных размеров, или же пленки, или дернины. В озерах Горь-
ковской обл. известны крупные шары Cladophora Sauteri, темнозеле-
ные, бархатистые с поверхности. Если разрезать такой шар, то внутри
мы найдем гниющую массу из более старых частей самого растения
и пришлое население из мелких животных и бактерий. Нити расхо-
дятся радиально от центра к окружности, камеры же их мало отли-
чаются от камер у других видов кладофоры.
Шаровидная форма образуется из нитей, по всей вероятности, бла-
годаря Частью действию света, который при известном напряжении
останавливает рост нитей в длину, вследствие чего усиливается раз-
растание боковых веточек, частью благодаря окатыванию кустика
движением воды о дно водоема. Повидимому, форма эта стала уже
наследственной.
Пример В. Сфероплея, Sphaeroplea (от «сфайра»—шар и «плеоо —
полный, наполненный, т. е. «наполненная шарами»); вид сфероплея
аннулина, т. е. сфероплея кольчатая.
Развивается лишь временами в прудах и канавах или же во вре-
менных водоемах. Близ Ленинграда была находима в парках г. Пуш-
кина. Нити сфероплеи состоят из длинных цилиндрических камер,
внутри которых чередуются широкие бесхлорофилльные пояса с узкими
зелеными, почему водоросль и получила название кольчатой. Попе-
речные перегородки и здесь образуются путем нарастания кольце-
образного выступа боковых сте ок от краев к середине и не всегда
являются вполне сплошными.
На бесцветных местах мы находим тонкий постенный слой прото-
плазмы, на зеленых — массу мелких пластинчатых хлоропластов и не-
многочисленные пиреноиды, здесь же залегают и клеточные ядра.
Хлоропласты здесь не одинаковой величины: те, в которых распоу
ложены пиреноиды, по 4—6 в каждом кольце, значительно крупнее
остальных; очертания их неправильно угловатые или округлые,
своими выступами хлоропласты эти, как и у кладофоры, образуют
сеть. В тяжах протоплазмы, идущих продольно от кольца к кольцу,
также есть отдельные мелкие хлЪропласты.
96
Вегетативное размножение у сфероплеи до сих пор вовсе не наблю-
далось, зато половое выражено чрезвычайно рельефно. Нити ее чуть ли
не сплошь превращаются в оогонии и антеридии, или короче, в гаме-
тангии, при чем ни объем, ни форма камер не изменяются. При этом
пол здесь строго разграничен. Одни нити дают только макрогаметы
(яйцевые клеточки), другие — микрогаметы (сперматозоиды).
Микрогаметы образуются путем кариокинетического деления ядер,
и их в каждом кольце бывает до 300. Форма их продолговатая, ресниц
две. В каждой микрогамете одно ядро, протоплазма и одно хлоро-
филльное зерно. Микрогаметы приходят в движение, еще находясь
в материнской клетке, и через отверстие в ее боковой стенке выходят
наружу.
Микрогаметы образуются по многу в каждой клетке, нередко совер-
шенно ее выполняя. Это-то и дало повод к наименованию сфероплеи,
т. е. «полная шаров». В то время, как окраска микрогамет желтоватая,
макрогаметы — яркозеленые, за исклю гением лишь небольшой «вос-
принимающей» части, которая бесцветна. Накопление жирного масла,
как запасного питательного вещества, как и в микрогаметах, — соеди-
нено с накоплением пигмента гематохрома, близкого к каротиноидам.
Созревание сопровождается появлением в боковых стенках камер не-
больших круглых отверстий, через которые и проникают микрогаметы.
По одним указаниям, макрогаметы сфероплеи одноядерны, по дру-
гим — многоядерны, но только одно из ядер принимает участие
в процессе оплодотворения.
После оплодотворения макрогамета превращается в зиготу и выра-
батывает защитную оболочку. При этом наружный плотный слой ее
принимает впоследствии звездчатую форму, а внутренний тонкий
остается гладким.
Прорастание состоит в образовании 2—8 двуресничатых овальных
зоогонидий. Задняя их часть зеленая, передняя — красная от гемато-
хрома. При росте они теряют реснички и вытягиваются в узкие вере-
тенообразные тела, растущие своими вытянутыми концами.
Мы говорили до сих пор о сфероплее аннулина, как об едином орга-
низме. Так на нее смотрели до 1899 г., когда Клебан отличил две расы:
Sphaeroplea Braunii Kg. и Sph. crassisepta Klebahn, первая с более
широкими, до 65 микронов в поперечнике, клетками, вторая уже,
всего до 35 микронов. У второй число ядер в каждом кольце значи-
тельно больше, чем у первой. Поперечная перегородка гораздо массив-
нее у второй, самое название которой обозначает — «с толстыми пере-
городками».
Подобно тому, как в отделе моноэнергидных нитчаток Ulothrix
дал нам пример изогамии, a Oedogonium — оогамии с разделением на
оплодотворяемые и оплодотворяющие элементы, так и в ряду цоли-
энергидных водорослей кладофора представляет собою изогамию,
а сфероплея — оогамию.
7 Типы растений
' 97
ГЛАВА VIII
СИФОННЫЕ ВОДОРОСЛИ, SIPHONALES
Название этой группы водорослей производится от слова «сифон»,
что означает полую трубку. У этих водорослей несоответствие между
числом ядер и числом замкнутых клеточных оболочек достигает край-
ней степени. Весь организм слагается у них из одной, подчас гигант-
ской камеры, совершенно лишенной внутренних перегородок. Внутри
общей оболочки находится масса отдельных единиц жизни, «энергид»,
состоящих из клеточного ядра, хроматофора, протоплазмы и пр.,
и сливающихся своими краями как бы в один плазмодий. Полость
с клеточным соком одна, следовательно и осмотический аппарат один.
Протоплазма нередко движется и переползает внутри оболочки с места
на место. Внешняя форма поддерживается тургором при постоянном
увеличении массы клеточного сока благодаря всасыванию воды.
Сифонное строение элементарнее клеточного и по отношению
к последнему является как бы первичным. Однако клеточное строение
представляет настолько крупные преимущества перед сифонным, при
котором простое прободение стенки губит массу единиц жизни (энер-
гид), выбрасываемых наружу силою тургора, что сифонный тип
строения -давно стал исключением, а клеточный правилом.
Размножение и форма тела у сифонных очень различны. Мы рас-
смотрим трех главнейших представителей этого типа.
Пример 1. Ботридий, Botrydium granulatum (от «ботрюс» — вино-
градная кисть и «гранулатус» — зернистый), табл. X, рис. 7.
Ботридий очень обыкновенен на сырых глинистых пашнях и по
глинистым или же илистым берегам прудов. Он растет группами или
даже целыми зарослями вместе с предростками мхов и некоторыми
водорослями. Внешний его вид на невооруженный глаз — зеленые
зерна величиной с булавочную головку. Собирать приходится ботри-
дий вместе с землей и потом очищать, взбалтывая с водой и сливая
последнюю по несколько раз. Под лупой легко рассмотреть растеньице
ботридий, его зеленую грушевидную верхнюю часть, и бесцветную
систему ветвистых ризоидов, проникающих в почву.
Если ботридий закрыть покровным стеклом так, чтобы • он был
совершенно погружен в воду, и дыхание его затруднено, то очень
быстро на верхушке его грушевидной части образуется отверстие,
часть клеточного сока изливается наружу, тургор падает, и оболочка
начинает спадаться, образуя продольные складки. Плазматическое
содержимое распадается при этом на мелкие зеленые зоогонидии с одной
ресничкой, которые выбрасываются вместе с клеточным соком наружу
и разбегаются по всей капле.
Для микроскопического препарата выбирают экземпляры помельче,
чтобы не раздавить их покровным стеклом, и размещают так, чтобы
последнее лежало горизонтально. Мы увидим, что содержимое всего
ботридия нигде не прерывается какими-либо перегородками и может
свободно переходить из грушевидного расширения в ризоиды и из
98 ,
ризоидов в расширение. Так оно и бывает, при ярком освеще-
нии протоплазма перекочевывает в ризоиды, как бы скры-
ваясь от вредного действия прямых лучей солнца, тогда как
при пасмурном небе она переходит снова в грушевидное расши-
рение.
Хроматофор .ботридия состоит из густо расположенных эллип-
тических или чечевицеобразных мелких хлорофилльных зерен. Крах-
мала нет вовсе, он заменяется каплями жирного масла. Пиреноиды
заметны только на молодых хроматофорах.
Теперь о размножении. Способ вызвать появление зоогонидий
описан выше: протоплазма распадается непосредственно на массу
одноресничковых зоогонидий, несущих каждая по два хлорофилльных
зерна. Последние лежат симметрично по бокам продолговатого, сужен-
ного к переднему концу, тела зоогонидии. Впоследствии зоогонидии
округляются и образуют споры.
Возможно, что попадется и материал с цистами. В случае силь-
ного освещения и одновременного пересыхания почвы, все почти
содержимое ботридия перекочевывает в подземную часть его и там
в ветвях ризоидов распадается на отдельные многоядерные шары,
которые одеваются оболочкой и являются покоящейся стадией.
Как споры, так и цисты, прорастая довольно быстро, образуют
молодые ботридии с слабо расширенной вначале верхней частью
и трубчатой нижней.
Нередко среди заросли ботридия попадается еще и другой поли-
энергидный организм Protosiphon botryoides Klebs. Этот протосифоп
отличается от ботридия прямыми, не ветвящимися ризоидами, значи-
тельно менее расширенной верхней частью, способностью образовы-
вать крахмал, на ряду с окрашенным каротином жирным маслом,
и двуресничковыми зоогонидиями.
Пример 2. Вриопсис, Bryopsis plumosa Ag. (от греческих слов
«брюон» — мох и «опсис» — наружность, т. е. похожий на мох).
Эта водоросль образует красивые ветвистые кустики, похожие по
характеру ветвления на маленькие деревца. Она распространена
в более теплых морях. У нас, в СССР, она есть в Черном море, и ее
можно получить с Севастопольской биологической станции. Растет она
на камнях и других подводных предметах у поверхности воды, где
господствует умеренное волнение.
Если материал собран достаточно тщательно, т. е. экземпляры
водоросли не повреждены при снимании с камней, на которых они
растут, то легко отыскать нижнюю часть кустика, состоящую из гори-
зонтальных веточек с более короткими отрогами. Вертикально идущие
вверх основные стволики отходят именно от этих ползучих побегов,
при чем и те и другие совершенно лишены перегородок. Нижняя часть
вертикальных стволиков лишена ответвлений, верхняя же богата
ими. При этом нижние боковые ветви длиннее верхних, почему все
растение напоминает миниатюрную елочку, с тем отличием, что ветви
располагаются в одной плоскости. Все они нарастают своими вер-
хушками.
7* 99
Таблица X. Сифонные водоросли — Siphonales (к стр. 101).
1. Каулерпа — Caulerpa prolifera (из Неаполитанской зоологической стан-
ции). 2—5. То же — разрезы ее стеблеобразных и листоподобных органов.
6. Часть нити вошерии — Vaucheria с антеридием и оогонием. 7. Ботридий —
Botrydium granulatum Kost, et Wor. (из парка Лесотехнической академии»
Ленинград).
100
X. Сифонные
101
Вриопсис, фиксированный в формалине, сохраняет довольно интен-
сивную зеленую окраску. Если бросить его в воду, то ветви распра-
вятся, и красивая картина тонкого и гибкого деревца выяснится сразу.
Перенесем часть деревца на предметное стекло и рассмотрим содер-
жимое стволика и ветвей. Везде мы найдем большую внутреннюю
полость с клеточным соком и постенный слой протоплазмы. Хромато-
форы многочисленные, овальные или широковеретеновидные с пире-
ноидом в центре. Ядра расположены между хроматофорами и делаются
заметными после соответствующей окраски. В клеточном соке можно
еще открыть плавающие в нем шаровидные скопления запасных пита-
тельных веществ, дающих реакцию на белок.
Весенний материал дает возможность ознакомиться и с гаметами.
Гаметангии образуются из боковых веток, превращающихся при этом
в гаметангий нацело. У других видов бриопсиса превращаются в гаме-
тангии боковые веточки второго порядка, т. е. сидящие на боковых
ветвях, а не на главном стволике. Такой гаметангий овальной формы,
на очень короткой ножке, отделяющейся от несущей гаметангий ветви
перегородкою.
Пример 3. Каулерпа, Caulerpa prolifera, табл. X, рис. 1—5.
Каулерпа (название от греческих слов «каулос» — стебель и
«ерпейн» — ползти, т. е. растение с ползучим стеблем). Это сравни-
тельно крупная водоросль, упоминаемая в некоторых учебниках как
пример особенно крупной клетки, дифференцированной на горизон-
тально лежащий стебель, поднимающиеся кверху листья и опущенные
в почву корнеобразные отростки. Она растет в Средиземном море,
на песчаном дне неглубоких заливов, и ее можно было выписывать
с Неаполитанской биологической станции. Ее ползучие, изредка
ветвящиеся стебли укореняются в почве многочисленными пучками
корневидных отростков. Она нарастает свободным концом своего
стволика, а с противоположной стороны понемногу отмирает. От
стебля кверху поднимаются плоские зеленые лопасти-листья, иногда
с перехватами, иногда с боковыми выростами.
Поперечный разрез стеблей и листьев каулерпы дает сходную
картину. Толстая, блестящая, белая, слоистая оболочка1 окружает
полость, пересеченную многочисленными цилиндрическими перекла-
динами, то прямыми, то изогнутыми, нередко образующими целые
сплетения. Эти перекладины или распорки, идущие от одного края
оболочки до другого, дают крепкое механическое сооружение; вет-
вятся они вильчато. Их почти нет в ризоидах, в стеблях нередки между
ними анастомозы, а у середины общей полости встречаются сплетения.
В листья^ они идут правильными не густыми рядами от стенки к стенке,
1 Для выяснения слоистости оболочки предложен следующий метод: живую
каулерпу садят на секунду в смесь одной части морской воды и двух пресной,
с прибавлением такого количества желтой соли, чтобы удельный вес пресной
воды стал одинаков с удельным весом морской. Затем промывают ведром чистой
морской воды и опускают на 1—2 секунды в смесь из двух частей морской воды,
одной части пресной и нескольких капель свежего раствора хлорного железа;
оболочка окрашивается осадком берлинской синьки, содержимое же остается
живым и отлагает далее молодые слои оболочки совершенно белые, слой за слоем.
102
причем нередко укреплены еще продольными балочками, идущими
вблизи оболочки. Если положить кусок листа плашмя, то балочки
просвечивают сквозь оболочку, имея вид светлого диска с окаймле-
нием. В свое время эти балки послужили для разрешения важного
научного спора. Именно, мюнхенский проф. К. Негели выпустил
в 1844 г. исследование, в котором утверждал, что балки вставлены
своими основаниями в оболочку, как инородные тела (как вбитые
в стену гвозди). Однако, в 1882 Г. Страссбургер выяснил, что каждая
балочка появляется первоначально как выступ (обращенная внутрь
складка) оболочки, а потом на него переходят и все вновь образую-
щиеся слои оболочки. Основываясь на примере каулерпы, Негели
полагал, что клеточная оболочка растет путем внедрения вновь отла-
гающихся молекул целлюлозы между старыми (теория интуссусцеп-
ции), противники же, — что путем наложения слоя на слой (теория
аппозиции); работа Страссбургера положила конец спору и признала
истину за теорией аппозиции. Протоплазма каулерпы образует постен-
ный слой и, кроме того, расползается вдоль всех балочек. Масса ее
неподвижна, но у живого растения можно наблюдать определенные
токи протоплазмы, приуроченные к определенным частям сифона.
Хлорофилльные зерна мелкие, многочисленные, без пиреноидов и без
зерен крахмала.
Реакции на целлюлозу дают у. каулерпы отрицательный резуль-
тат. Оболочка и балки состоят из каллозы и пектина. Балки возни-
кают в точке роста и расположены вблизи нее очень густо, по мере же
роста оболочки они раздвигаются и становятся более редкими. Веге-
тативное размножение каулерпы достигается чаще всего отмиранием
среднего стволика, причем боковые ветви становятся самостоятель-
ными, или же укоренением отдельных оторвавшихся ветвей, или даже
отдельных «листьев».
Каулерпа известна с 1816 г., но только в 1928 одновременно Досталь
и Шуссниг открыли, что осенью в протоплазме каулерпы обособля-
ются подвижные элементы с двумя равными ресничками, которые через
полости особых, развивающихся к этому времени шиповатых выростов
выходят массами наружу. Думают, что это гаметы.
По своему строению каулерпа самая совершенная из всех сифон-
ных водорослей, по способу размножения весьма примитивная.
Перейдем теперь к примеру с развитыми органами размножения.
Пример 4. Вошерия, Vaucheria — от фамилии французского уче-
ного Вошэ (1800—1841), занимавшегося, между прочим, пресновод-
ными нитчатками, табл. X, рис. 6.
Эта весьма распространенная водоросль принадлежит к организ-
мам, требующим много кислорода, и встречается поэтому в быстро
текущих водах или в стоячих, но тогда она или плавает на поверх-
ности воды, или живет у самого берега, или, наконец, па илу на
отмелях, на влажной почве в оранжерее и даже на земле в горшках
с комнатными растениями, если они содержатся достаточно влажно.
Все растение вошерии состоит из цилиндрических трубок с закруг-
ленными концами. Внутренних перегородок она совершенно лишена.
юз
Встречаются и боковые ветви, всегда отходящие под углом. К субстрату
вошерия прикрепляется бесцветными или слабо окрашенными вет-
вистыми лапчатыми ризоидами. Разрастается она нередко очень
обильно, целыми подушками или дерновинами.
Внутри трубок полость с клеточным соком, постенная протоплазма
и многочисленные мелкие хлоропласты, лишенные пиреноидов. Много-
численные мелкие ядра видны только после окраски, для чего реко-
мендуется метиловая зелень с уксусной кислотой. Особенно много-
численны они у концов ветвей.
Движение протоплазмы настолько медленно, что заметить его
трудно. Опуская и подымая трубу микроскопа движением микрометри-
ческого винта, мы убеждаемся в том, что протоплазма дифференци-
руется здесь на два слоя: один—неподвижный зеленый с хлоропла-
стами и другой — бесцветный с клеточными ядрами; в этом последнем
движение наблюдается почти всегда. Запасные питательные вещества
встречаются исключительно в виде капель жирного масла.
При разрезе оболочки давление клеточного сока выбрасывает
наружу часть протоплазмы вместе с хлоропластами. Если в этой выбро-
шенной протоплазме есть хоть одно ядро, то возможно восстановление
оболочки, постройка новой трубки и дальнейшее существование,
так же как и при отделении боковых ветвей.
Рост трубки совершается исключительно за счет концов ее, где
сосредоточены участки лишенной хлорофилла густой бесцветной
плазмы, в наружном слое которой лежат многочисленные клеточные
ядра. В более старых частях эти ядра переходят во внутренний слой
плазмы, лежащий глубже слоя с хлорофилльными зернами. Кроме
ядер окраска обнаруживает в плазме вошерий еще так называемые
метахроматические тельца или зерна волютина (запасное вещество,
близкие к нуклеопротеидам).
Вегетативное размножение у вошерий, живущих в воде, состоит
в том, что концы ветвей несколько вздуваются, приобретая более
интенсивную окраску, затем образуется перегородка, выгнутая сводо-
образно к вершине ветви. Наконец, содержимое обособляется и, бла-
годаря разрыву оболочки, выходит наружу, образуя у большинства
видов подвижную многоресничатую зооспору, а у меньшинства —
неподвижную апланоспору. Появлению зоогонидий способствует сла-
бое освещение, жизнь под водой и пло ое питание. Согласно опытам
Клебса, можно по произволу вызывать у вошерии то рост, то появле-
ние зооспор, подвергая ее чередованию света и темноты или сменяя
питательный раствор дестиллированной водой и обратно.
Зоогонидии вошерии так крупны, что их видно простым глазом,
как подвижные темнозеленые точки, особенно если держать эту водо-
росль в белой фарфоровой чашке. Под микроскопом они представляют
собою овальное тело, несколько расширенное к передней части, со
всех сторон густо усеянное парами ресничек. Так как каждая пара
соответствует одному клеточному ядру, то можно сказать, что эти
зоогонидии представляют собой целые колонии элементов, подобно
вольвоксу; только здесь не полый шар, а строение, подобное клеточ-
ному, т. е. налицо полость с клеточным соком и периферический тол-
104
стый слой протоплазмы с хлоропластами. Оболочка отсутствует.
Хлоропласты лежат в протоплазме глубже, чем клеточные ядра, рас-
пределенные равномерно довольно густым слоем. По данным Страсс-
бургера, каждое ядро окружено ровным слоем гиалоплазмы, сопри-
касающейся с гиалоплазмой поверхностного слоя.
При изучении зооспор следует положить под покровное стекло
кусочек кисеи. Петли кисеи образуют в воде род камер, и попавшие-
в эти камеры зооспоры будут удерживаться ими в поле зрения. При
изучении ядер зооспор их фиксируют 1% осмиевой кислотой и окра-
шивают квасцовым кармином или лучше — паракармином. Можно при-
менить также метиленовую зелень с уксусной кислотой.
Выхождение зооспоры из зооспорангия продолжается около
1 минуты, затем следует период движения, который продолжается
около 2’/4 часа. После этого зооспора останавливается, теряет рес-
нички, утолщает понемногу оболочку, тогда как ядра переходят в более
глубокие слои протоплазмы. Через 16—24 часа зоогонидия прора-
стает, образуя трубку, типичную для зрелого организма.
Апланоспоры соответствуют жизни в стоячей воде или на суше
и образуются лишь некоторыми видами вошерии (например, V. mega-
spora), они отличаются от зоогонидий лишь отсутствием ресничек
и тонкой целлюлозной оболочкой. Прорастание то же, что и у зоого-
нидии.
Половое или генеративное размножение начинается с образования
оогониев и антеридиев. Для их получения водные виды вошерии
культивируют в течение нескольких дней в 2—4% растворе тростни-
кового сахара на ярком свету. Наземные формы дают оогонии и анте-
ридии через 2—3 дйя при культуре во влажной атмосфере, например
в коховских чашках на окне лаборатории. Под лупой с увеличением
в 5—6 раз оогонии уже видны отчетливо в виде зеленых шариков,,
как бы приклеенных к нитям.
Чаще оогоний, т. е. материнская клетка яйцеклеток, и антеридий,
т. е. материнская клетка сперматозоидов, сидят рядом. Оогоний
имеет вид косо поставленного яйцевидного образования и густо напол-
нен протоплазмой с хлоропластами и каплями жирного масла; от-
произведшей его нити он отделен перегородкою немного повыше спайки
его с нитью. Антеридий представляет собою короткую, крючком изогну-
тую, боковую ветку вегетативной нити. Конец ее на треть длины от-
основания отделен перегородкою. Обособленная часть и есть соб-
ственно антеридий. Передняя часть оогония, обращенная к антери-
дию, несколько вытянута наподобие клюва и выполнена бесцветною
протоплазмою. Перед созреванием оогония у самого края клюва бес-
цветная масса содержимого образует сосочкообразный придаток, кото-
рый мало-по-малу округляется и, наконец, отделившись от содержи-
мого оогония, выбрасывается наружу, где медленно расплывается.
Этим открывается путь внутрь оогония. После этого округляется
и содержимое оогония, при чем его бесцветная часть образует воспри-
нимающее пятно. К этому времени воосфере остается только одно ядро.
Антеридий, созревая, также становится бесцветным, в то время
как несущая его веточка все время сохраняет свои хлоропласты. По
105-
мере дальнейшего созревания содержимое антеридия распадается на
•продольно расположенные палочкообразные участки и лежащую
между ними слизь. Наконец, вершина антеридия раскрывается и
-выбрасывает свое слизистое содержимое, которое можно затем видеть
в окружности антеридия в форме бесцветных пузырьков. Спермато-
зоиды очень мелки и выступают только после обработки препарата
иодом в иодистом кали, форма их палочковидная, они бесцветны и
снабжены двумя боковыми ресничками. Двигаясь, они собираются
в массе слизи в отверстии оогония. Некоторые из них проникают
и к бесцветной части оосферы, а один-из них проникает и внутрь нее.
Уже через несколько минут после этого оосфера одевается оболочкой,
превращаясь в зиготу.
Старая зигота имеет толстую слоистую оболочку и содержит внутри
крупные капли жирного масла.
К сожалению, раскрывание оогония имеет место около 4 часов
утра. Антеридий раскрывается несколькими минутами позже. Таким
образом, мы должны довольствоваться изучением или еще незрелых 5
-оогониев и антеридиев, или зигот и пустых оболочек антеридиев.
И в этой главе мы имеем ряд организмов, расположенных по воз-
растающей сложности их строения и цикла. Только здесь сложность
гистологического строения идет в одном порядке (Botrydium, Vauche-
ria, Bryopsis, Caulerpa), а сложность цикла развития в другом (Cau-
lerpa, Botrydium, Bryopsis, Vaucheria). У каулерпы цикл развития
до сих пор еще плохо выяснен, у ботридия размножение состоит
-в образовании изогамет, у бриопсиса — гетерогамет, наконец, у воше-
-рии — ооспор. Вошерия, кроме полного цикла, дает еще интересный
материал для выяснения роли ядер, их передвижений в протоплазме
•сообразно производимой ими работе и для выяснения влияния на орга-
низм внешних условий.
Нельзя не отметить также, что у Botrydium зоогонидии и гаметы
имеют реснички неравной длины, что на ряду с некоторыми особенно-
-стями в наборе пигментов заставляет относить этот интересный орга-
низм к классу разножгутиковых водорослей — Heterocontae, тогда
как все остальные сифонные водоросли имеют зоогонидии и гаметы
с жгутиками равной длины и относятся к классу равножгутиковых
Isocontae. Сифонность же их и сифонность Botrydium рассматри-
вается, как проявление параллелизма в двух различных ветвях водо-
рослевого типа.
ГЛАВА IX
ХАРЫ ИЛИ ЛУЧИЦЫ, CHAI? ALES
Хары или лучицы, Charales (от греческого «хара» — радость, т. е.
’растение, которому радость быть в воде).
Хары являются высшими представителями зеленых водорослей.
'Это довольно крупные и массивные организмы, легко отличимые
-простым глазом от всякого другого растения, благодаря тому, что
406
боковые ветви расположены у них мутовками, лучисто, а антеридии
окрашены в яркий красный цвет.
Хары растут зарослями или группами под водою по дну озер,
прудов, заводей и в мелких морских лагунах близ берега. Везде они
предпочитают бассейны с жесткой водой, богатой растворимыми
солями кальция.
Пример 1. Нителла, Nitella (от латинского слова nitens — блестя-
щий, т. е. красивый, изящный), табл. XI, рис. В 1—3.
Этот представитель харовых водорослей, отличающийся менее
сложным строением, встречается чаще в озерах, нередко на значитель-
ной глубине, образуя сплошные ковры. Это растение теневое и хорошо
растет в лабораторных аквариумах. Лучшая почва для него иловато-
песчаная, вода годна и водопроводная; нителла хорошо зимует и
нередко уже в марте начинает образовывать оогонии и антеридии.
Все растение имеет размеры 20—50 см и характеризуется прямым
главным стеблем и тонкими ветвями, сидящими на равных прибли-
зительно расстояниях кольцами. Ветви короткие и несколько напо-
минают своим видом листья. Места их прикрепления мы назовем
узлами, а колена стебля, которые их разделяют, междоузлиями. Рост
сосредоточен в верхушке стебля.
Отделив от стебля верхушку и расправив ее двумя иглами на пред-
метном стекле, найдем под микроскопом верхушечную клетку. Послед-
няя имеет выпуклую наружную сторону и почти плоское основание.
Эта клетка очень богата густою протоплазмою, она отделяет от себя
вниз сифонную клетку, которая затем дифференцируется на верхнюю
и нижнюю половины. Верхняя — это будущий узел, нижняя — междо-
узлие. Следующая за нею клетка, образующая первый от вершины
узел, делится позднее продольными перегородками на 6 краевых
и 2 центральных клетки, остающиеся навсегда короткими. Четвертая
от верхушки клетка остается одиночной и образует междоузлие. Она
довольно быстро вытягивается в удлиненную цилиндрическую клетку,
ниже которой лежит уже развитой, второй от вершины узел с краевыми
клетками, вытягивающимися довольно быстро в боковые ветви-листья.
Если остановиться подробнее на одной из длинных клеток Nitella,
то оказывается, что хроматофор ее состоит из хлорофилльных зерен,
лежащих ровным слоем очень близко к оболочке, нередко они рас-
положены правильными рядами. В двух местах на противолежащих
сторонах клетки проходит по белой полосе, свободной от хлорофилль-
ных зерен, и ряды зерен слегка винтообразно закручены. Зерна лежат
в совершенно неподвижном слое протоплазмы, зато внутренний слой
ее находится обычно в состоянии быстрого кругового движения.
Движение ориентировано так, что по одну сторону белой линии про-
топлазма течет к вершине клетки, по другую сторону вниз, в преде-
лах же самой белой полосы заметного движения нет. В протоплазме
обычны включения питательных веществ и отбросов и многочислен-
ные ядра, так что и здесь мы находим полиэнергидное строение, а то,
что мы только что называли клетками, на самом деле не клетки,
а камеры.
107
Таблица XI. Хары или лучицы — Charales (к стр. 109).
А. Хара ломкая — Chara fragilis Desv. 1., Разветвленный побег с мутовками
боковых ветвей и многочисленными оогониями. 2. Боковая ветка с антеридием
и оогонием. 3. Щиток антеридия с рукояткою и пучком антеридиальных нитей.
4. Часть такой нити с развивающимися микрогаметами. 5. То же с вполне раз-
витыми микрогаметами.
Б. Нителла — Nitella flexilis Ag. (из Петергофа). 1. Общий вид. 2. Концы
ветвей. 3. Клетка ее же в оптическом разрезе с движущейся протоплазмой-
В. Крупная Chara hispida L. (из Дудергофа, по культурному экземпляру).
1. Конец побега с почкою и двумя мутовками боковых веточек. 2. Веточка с «во»
досками» и щитками извести на оболочках клеток коры.
108
XL Хары
109
Как показывает реакция на иодистоводородную кислоту, оболочка
здесь целлюлозная, с легко ослизняющимся наружным слоем. Дви-
жение протоплазмы у этого растения одно из самых энергичных,
какие только знает растительный мир (1х/2—2 мм в минуту).
Центральная полость камеры занята, как и всегда, клеточным
соком. Длинные камеры междоузлий совершенно лишены способности
делиться и давать начало каким-либо боковым органам. Узловые
камеры не таковы, но их лучше изучить на следующем примере.
Nitella особенно интересна не их строением, а движением протоплазмы,
которое наблюдается также и в боковых ее органах.
Пример 2. Лучица или хара ломкая. Chara fragilis Desv., табл. XI,
рис. А 1—5.
Наиболее обильный у нас представитель харовых, растущий целыми
зарослями по дну озер, прудов и речных заводей. Все растение, как
и у Nitella, состоит из узлов и междоузлий, но только камеры междо-
узлий одеты плотной корой; каждое междоузлие слагается из централь-
ной, наиболее крупной, цилиндрической камеры и 8—10 перифери-
ческих столь же длинных камер коры. Последние вырастают из крае-
вых клеток, примыкающих снизу и сверху к клеткам узлов. Каждый
участок коры двухярусный, при чем оба яруса состоят из 4г—5 оди-
наковых камер. Один ярус принадлежит верхнему, другой ниж-
нему узлу.
Узлы несут еще и некоторые специальные функции; так, в ниж-
ней части растения они развивают корневые волоски или ризоиды.
Это длинные тонкие трубочки, лишенные хроматофора, но богатые
протоплазмой с многочисленными ядрами и энергичным движением
протоплазмы. Ризоиды функционируют и как органы прикрепления,
и как органы питания.
Затем клетки узлов, обычно одноядерные, дают небольшие при-
датки, окружающие основания «листьев» и «листья». Последние воз-
никают в виде бугорков, которые, разрастаясь, делятся на несколько
клеток, дающих основной листовой узел, затем развиваются следую-
щие узлы и междоузлия, так что развитой лист отличается от стебля
лишь тем, что его верхушечная клетка быстро теряет способность
к делению, и потому рост его ограничен.
Перейдем теперь к размножению. Никаких органов, соответствую-
щих зоогонидиям, у хар не замечено, и свойственно им только диффе-
ренцированное половое размножение, если не считать возможной
регенерации обрывков стебля. Иначе — вегетативное размножение
и споры у хар утрачены.
Оогонии и антеридии располагаются у Chara fragilis рядом, у неко-
торых других видов раздельно. Есть даже двудомные или почти
двудомные виды. У Chara fragilis оогоний развивается из боковой
ветви-листа и сидит в пазухе небольшой группы клеток прилистни-
ков (например, 2—3), антеридий же прилегает к этой груйпе" снизу.
Зрелые антеридии у живого растения резко бросаются в глаза своей
яркой желтой или красной окраской и шарообразною формою. Благо-
даря окраске, их хорошо видно простым глазом и легко снять иглами
По
с веточки. История развития показывает, что антеридии всегда раз-
виваются из конечных клеток ветви-листа, а оогоний из узла клеток,
соответствующих основанию того же самого листа. Место прикрепле-
ния двух боковых прилистников соответствует основанию антеридия,
третий же прилистник верхний и более крайний — основанию всего*
плодущего листа. Антеридии развиваются ранее и быстрее оогониев,
благодаря чему самооплодотворение невозможно.
Найдя ветку со зрелым антеридием, снимем один из них и рас-
смотрим его сначала неповрежденным. Мы легко убедимся, что анте-
ридий состоит из центрального окрашенного шара и бесцветной наруж-
ной стенки, сложенной восемью (одновременно видны лишь 4) щит-
ками, состоящими каждый из центральной округлой клетки и 16 камер,,
сходящихся к центру, при чем перегородки между камерами не дохо-
дят до середины. Перегородки эти не что иное, как складки оболочки..
Четыре верхних щитка представляют собою сферические треуголь-
ники, четыре нижних — неправильные четырехсторонники. Молодые-
щитки содержат хлорофилльные зерна, которые позднее краснеют,
превращаясь в хромопласты с каротином.
Если теперь помощью игол или давлением на покровное стекло-
разрушить антеридий, так, чтобы щитки разъединились и можно-
было бы видеть их внутреннюю сторону, то, прежде всего, окажется,
что каждый щиток — одна клетка, а видимый в центре его снаружи'
кружок — другая клетка, отходящая от середины внутренней его-
стороны, цилиндрическая, похожая на колонку; она известна под;
названием манубрия, т. е. рукоятки.
Рукоятка каждого щитка заканчивается внутри антеридия голов-
кою из крупной клетки, окруженной несколькими мелкими, от кото-
рых отходят многочисленные длинные нити, построенные наподобие
нитчаток (например, Ulothrix). В каждой клетке этих нитей легко-
отметить ядро, меняющее свою форму сообразно с возрастом. Вначале
оно круглое, затем продолговатое, причем длинная его ось парал-
лельна поперечнику нити, затем оно дифференцируется, образуя
микрогамету. Микрогамета (сперматозоид) в зрелом состоянии спи-
ральной формы и снабжена двумя длинными ресницами у переднего-
конца. Каждая головка внутри антеридия дает по шесть вторичных
головок, а каждая вторичная развивает по четыре нити, состоящие-
каждая из 100—200 материнских клеток сперматозоидов; значит;
последних в одном антеридии от 2400 до 4800. ф
Если наблюдать хару летом (июль—август), то не трудно уловить,
момент, когда щитки антеридия расходятся, сперматогенные нити.
обнажаются и путем ослизнения клеточных стенок освобождают микро-
гаметы. После этого не трудно заметить и основную, довольно крупную,
клетку, составляющую основание антеридия.
Оогоний хары одет корой, и яйцеклетка его составляет центральную
клетку междоузлия ветки-листа. Форма оогония продолговатая или
яйцевидная. Так как оогонии большинства водорослей одноклетны,
то сложные оогонии хар А‘. Браун предложил называть «Soorenknos-
реп», что по-русски передается словом «споропочка». Челаковский же-
назвал их «berindete Oogonien» т. е. оогонии в коре. Так как по функ-
f ’Hi
щпи своей это настоящие оогонии, а кора около оогониев есть и у Coleo-
chaete (см. стр. 91), то мы и оставим за ними название оогониев.
Яйцеклетка или макрогамета здесь очень крупная, продолговатая,
•с большим количеством запасных веществ, особенно крахмала, только
у верхушки своей она состоит из мелкозернистой бесцветной однород-
ной протоплазмы, соответствующей воспринимающему пятну. Кора>
состоит из пяти клеток, соответствующих наружным клеткам узлщ
лежащего непосредственно под яйцеклеткою. Клетки коры слегка
•спирально закручены: вверху каждая из них отщепляет от себя еще
одну верхушечную клетку, при чем эти клетки образуют коронку,
которая обрамляет очень узкий проход, ведущий во время оплодотво-
рения к воспринимающему пятну.
У Nitella эта коронка двухярусная, так как каждая из пяти клеток
коры оогония отщепляет на своей верхушке по две коротких клетки.
Зрелая ооспора имеет плотную коричневую оболочку, внутренние
оболочки клеток коры также утолщаются и опробковываются (наблю-
дения Овертона), приобретая, вместе с тем, также и темную окраску.
Затем клетки коры отмирают, спадаются, и спора кажется одною клет-
кою, окруженною спиралью из лежащих на ней оболочек клеток
коры.
При прорастании ооспоры, оболочка ее лопается, и из образовав-
шейся щели показываются разом две клетки. Одна, бесцветная, дает
начало первому ризоиду, другая, зеленая, побегу-предростку, напоми-
нающему зеленую нитчатку. Название предросток дано побегу потому,
что он непосредственно в зрелую хару не превращается, но быстро
удлиняется и в своей верхней части делится на несколько клеток,
образующих первый узел молодой хары; узел пускает вниз пучок
ризоидов, а вверх длинное междоузлие, заканчивающееся узлом, от
которого и начинается развитие взрослой хары.
Отметим еще, что, рассматривая хару, мы можем установить винт
микроскопа так, что видна будет как раз поверхность клеток коры.
Тогда легко различить и те щитки из углекислой извести, которые
осаждаются из воды на оболочки клеток и довольно густо их одевают.
Родственные отношения класса хар еще до сих пор мало выяснены,
и их, кажется, правильнее всего считать обособленною группою среди
зеленых водорослей, может быть, даже равной по своему значению
целому классу. Некоторые усматривали — в наличии коры у оогония
и р образовании у молодых особей сначала предростка и лишь потом
самого растения — сходство с мхами, однако сходство это все же
очень слабое.
ГЛАВАХ
БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ, PHAEOPHYTA
Название от греческих слов «файос» — бурый и «фютон» — расте-
ние. Вся группа бурых водорослей представляет собою как бы целый
особый мир организмов со своими простейшими и своими высшими,
с грандиозным разнообразием форм и циклов развития. В общем, их
112 ’
разнообразие немногим уступает разнообразию зеленых водорослей,
с тем различием, что у зеленых преобладают количественно низшие
формы, а у бурых — высокоорганизованные. Понятно поэтому, что
изучение их очень важно, и только то обстоятельство, что они за малым
исключением обитатели морей, и мы, жители СССР, редко с ними
встречаемся, заставляет нас ограничить их изучение пределами одного
занятия.1
Общие черты бурых водорослей таковы:
1. В их- хлоропластах, кроме хлорофилла и каротина, присут-
ствует еще дополнительный бурый пигмент «фикофеин» (в переводе
«водорослевая бурая» краска), растворимый в воде, т. е. гидрохром
(табл. I, рис. 12). Мертвые водоросли, выкинутые морем на берег
и обмытые дождем, нередко зеленеют, так как дождевая вода вымывает
из мертвых уже клеток гидрохром и обнаруживает укрытый им, как
экраном, липохром — хлорофилл, в воде не растворимый.
2. Еще более постоянным и важным признаком бурых водорослей
считается боковое расположение ресничек на зоогонидиях и гаметах,
при чем одна ресничка направлена вперед, а другая назад. Гаметы эти
и зоогонидии имеют форму, несколько напоминающую форму зерна
фасоли, и реснички выходят из середины боковой выемки.
3. Клетки здесь моноэнергидны и способны образовывать настоя-
щие ткани.
Phaeophyta обычно разделяются на три группы: 1. Phaeosporeae
с зоогонидиями и подвижными гаметами. 2. Akinetosporeae — беспо-
лое размножение тетраспорами, половое — ооспорами. 3. Cyclosporeae
в оогониями и антеридиями, но без спор.
Пример 1. Какой-либо из видов Ectocarpus или Pylaiella litoralis
Kjellm.
Это — водоросли, живущие в прибрежных зонах морей, например
Белого и Черного, на камнях, скалах и других подводных растениях,
в том числе на более крупных бурых же водорослях, табл. XII, рис. 4.
Слово Ectocarpus произведено от греческих слов «эктос» — внеш-
ний и «карпос» плод, a Pylaiella от фамил™ французского ученого
. Ьару1ауё, наконец, прилагательное littoralis от слова «litus» — мор-
ской берег. Консервированный в формалине материал по этим водо-
рослям приходится выписывать с Мурманской или же Севастополь-
ской биологических станций. В Черном море, по Воронихину, най-
дено 9 видов Ectocarpus, при чем особенно обыкновенен Е. siliculo-
sus Lngd., дающий зооспорангии в мае и июне, а па Мурмане, по
данным Зиновой, также 9 видов, с зооспорангиями в июне и июле.
Кроме того, на Мурмане еще 3 вида Pylaiella, также обильно разви-
вающих зооспорангии. 1 * 3
1 Литература по бурым водорослям советских морей: 1. Ворони-
хин Н. Н. Бурые водоросли Черного моря (Русск. Бот. Журн., 1908,
№ 1—2, стр. 19—46 и 113—138). Он же. Некоторые дополнения к флоре
бурых водорослей Черного моря (Изв. Бот. сада, 1910, стр. 78—84). Зинова
Е. С. Водоросли Мурмана, часть II. Бурые. Труды Петроград, общ. естеств.,
Отд. ботан., 1913/14 г., стр. 211—326.
3 Типы растений 113
Ectocarpus прикрепляется к субстрату подошвой, состоящей из
ветвистых нитей, но она редко попадается в материале для занятий,
и мы прямо начнем с хлорофиллоносных ассимилирующих питай.
Тело эктокарпуса макроскопически дает картину густых гибких
кустиков или шерстистых масс, несколько напоминающих кустики
морских видов кладофоры. Микроскопически — это ветвистые нити
с господством коротких боковых ветвей и редким вильчатым ветвле-
нием. Рост происходит в любом месте нити, и все ее клетки способны
делиться. У некоторых видов, например у Е. siliculosus, конечные
клетки нитей сильно вытягиваются и превращаются в почти бесцвет-
ный волосок. Легко проследить и возникновение боковых ветвей.
Первая клетка каждой из них появляется в виде выпуклины, густо
наполненной протоплазмой.
Применяя хлор-цинк-иод или иодистоводородную кислоту, мы полу-
чаем сильное окрашивание оболочек, состоящих, следовательно, из
целлюлозы. В содержимом отметим хлорофилльные зерна желтого и
светлобурого цвета, постенный слой протоплазмы, вакуоли и зер-
нышки ассимилятов. Реакция на иод крахмала не обнаруживает.
Спорангии располагаются на боковых ветвях или на концах их,
или интеркалярно, и тогда концы ветвей состоят из вегетативных кле-
ток. Различают одногнездные и многогнездные спорангии, что на
препаратах сразу бросается в глаза. Одногнездные спорангии дают
зооспоры (зоогонидии), а многогнездные — изогаметы.
Таким образом, эти водоросли будут для нас представителям^
группы Phaeosporeae. Между собой они отличаются тем, что Ecto-
carpus имеет боковые или конечные спорангии, a Pylaiella — интер-
калярные, т. е. вставленные среди вегетативных клеток. Это относится
одинаково и к многоклетным и к одноклетным спорангиям.
Пример 2. Ламинария, Laminaria. Слово «ламинария» происхо-
дит от латинского lamina, — пластина, и могло бы быть передано
русским «пластиночница», но обычно предпочитают просто писать его
русскими буквами «ламинария», табл. XII, рис. 2; табл. XIII,
рис. 4, бг и д.
В то время, как Ectocarpus дает нам форму, организованную очень
просто, почти как нитчатка, ламинария с ее массивным крупным слое-
вищем, клетки которого образуют уже род морфологически и физиоло-
гически расчлененных тканей, является его антиподом.
Ламинарии растут преимущественно в сублиторальной зоне морей
на скалах и каменистых отмелях, плотно охватывая выступы камней
своими корнеобразными отрогами. Эти ветвистые плотные отростки —
ризоиды — образуют нижнюю часть всего организма, и из середины
их системы подымается еще более плотная цилиндрическая ножка,
переходящая выше в плоскую лентовидную (у L. saccharina) или паль-
чато рассеченную (у L. digitata) пластинку. В морях ламинарии обра-
зуют крупные заросли, как бы подводные рощи, среди которых ютятся
другие водоросли и животные.
Распространены они преимущественно в северных морях, масса
их на Мурмане и в Белом море, а на побережье Тихого океана в СССР,
114
.Японии и США их так много, что они являются даже предметом
особого промысла, сбора морской капусты. Листовые пластины лами-
нарий дают доброкачественное пищевое вещество, богатое углеводами
и белками. Ламинарии же из всех морских водорослей наиболее богаты
солями иода и кали, почему могут служить для добычи этих важней-
ших элементов. Размножаются эти крупные организмы спорангиями,
которые образуются на самой поверхности пластин ламинарии и
собраны в кучки, называемые сорусами; между спорангиями находятся
более длинные, чем они, клетки с бесцветными концами «парафизы»,
их прикрывающие. Спорангии дают, как и у Ectocarpus, зоогонидии,
прорастающие затем непременно прикрепляясь к камням.1
Образованию зоогонидий предшествует редукционное деление, и
потому все они имеют клеточные ядра с числом хромозом вдвое мень-
шим, чем число хромозом в клеточных ядрах самой ламинарии. Из
зоогонидий вырастают небольшие растеньица в виде слабо ветвистых
нитей, представляющие собою гаметофит, или иначе заросток лами-
нарий. Заростки эти раздельнополы, дают одни антеридии, другие
оогонии. Антеридии дают лишь по одному неокрашенному спермато-
зоиду. Оплодотворенные яйцеклетки прорастают уже в оогониях и
быстро развивают молодые диплоидные растения ламинарии. Таким
образом ламинарии дают яркий случай смены поколений, смены гаме-
тофита и спорофита.
Мы не будем всесторонне исследовать ламинарию, так как для
этого потребовалось бы до восьми препаратов. Ограничимся попереч-
ным и продольным разрезами через толстый многолетний черешок.
Материал легко получить с Мурмана, или приобрести в аптеке, где
черешки ламинарии (stipites Laminariae) продаются как материал,
нужный для некоторых хирургических операций, так как сухие они
довольно тонки, но, сильно вбирая воду и набухая, расширяются, при
чем медленно и равномерно расширяют и тот канал, в который вло-
жены.
Кусочек возможно более старого черешка Laminaria digitata L.
дает нам возможность ознакомиться с типичными тканями крупных
бурых водорослей.
А. Поперечный разрез. Выравняем поперечное сечение имеюще-
гося у нас куска и получим бритвою возможно тонкие срезы от центра
к окружности.
Мы увидим, что наиболее темною частью среза является кора,
клетки которой в числе нескольких слоев примыкают к поверхности
черешка. Здесь расположена ассимилирующая ткань, и сосредоточены
работы по фотосинтезу. Клетки густо заполнены протоплазмой и богаты
хлорофилльными зернами. Глубже' идет ряд крупных отверстий,
1 Французскому ботанику С о в а ж о (1915—1918) и датскому Килину
удалось выяснить (независимо один от другого), что зоогонидии ламинарий,
прорастая, развивают микроскопические растеньица, похожие на ветвистую
нитчатку с бурыми хроматофорами. Одни из них образуют одноклетные конеч-
ные антеридии, другие — оогонии. Оплодотворенная оосфера, т. е. зигота,
и разрастается впоследствии в ламинарию. Таким образом, здесь имеет место
типичная смена поколений бесполого и полового с сильной редукцией последнего,
в* 115
Таблица XII. Бурые водоросли — Phaeophyta (к стр. 117).
1, 5 и 6. Фукус пузыристый — Fucus vesiculosus L. с плавательными пузы-
рями и концептакулами, т. е. вместилищами оогониев и антеридиев. 2. Лами-
нария — Laminaria saccharina L. 3. Диктиота — Dictyota dichotoma (Huds.)
Lmx. с ее вильчатым ветвлением. 4. Концевая ветвь эктокарпуса — Ectocarpus
siliculosus с двумя гаметангиями, верхние клетки которых опустели после
выхода гамет.
116
XII. Бурые водоросли
117
обрамленных кольцами, это — слизевые ходы, т. е. представители
выделительной ткани, отсутствующие, впрочем, совершенно в более
молодых черешках. Затем идут так называемые кольца, т. е. полосы
ткани, с более или менее крупными просветами клеток, очень похо-
жие на годичные кольца в древесине деревьев. Происходят ли эти
кольца от различия в росте клеток в различные времена года или по
другой причине, пока достоверно сказать еще нельзя; наконец, в центре
разреза мы найдем сердцевину. Кольца по своему механическому зна-
чению соответствуют древесине наземных растений и являются как бы
механической тканью ламинарии; есть ли здесь также и элементы про-
водящей ткани, покажет нам продольный разрез.
Чередование в стволиках ламинарий темных и светлых колец
можно поставить в связь еще с тем обстоятельством, что она периоди-
чески сбрасывает свои пластинки-листья и наращивает затем новые.
Происходит это путем образования в верхней части черешка зоны
роста, энергичная деятельность которой вызывает сначала отделение
старой вышележащей ткани, а затем, после значительного перерыва,
образование новой пластинки листа.
Вся механическая ткань ламинарии однообразна, и клетки ее
кажутся пустыми. Оболочки их дают яркую реакцию на клетчатку
при действии хлористого цинка и затем хлор-цинк-иода или при дей-
ствии иодистоводородной кислоты.
В сердцевине, кроме поперечных разрезов клеток, можно еще
заметить и так называемые гифы, т. е. разнообразно направленные
цилиндрические нити, проходящие между клетками.
В* Продольный разрез. На продольном разрезе удается найти эти
гифы и установить, что это род клеток, имеющих густое содержимое
и толстые стенки и отделенных одна от другой продырявленными напо-
добие сита перегородками, как и у высших растений: сита эти не что
иное, как утолщенные первичные перегородки, пронизанные много-
численными порами и нередко прикрытые мозолистыми телами или
каллусом. Трубки эти нередко ветвятся, и потому на одном и том же
срезе можно видеть сита и в разрезе и лежащими плашмя. Наличие
таких ситовидных трубок можно объяснить тем, что органом ассими-
ляции у ламинарии является, главным образом, верхняя часть плоского
листа, а черешок и ризоиды должны получать ассимиляты через какую-
нибудь проводящую ткань, так как сами себя прокормить они не
в состоянии. Клетки механического кольца на продольном разрезе
довольно широкие, с неодинаково скошенными или даже закруглен-
ными концами. Полоски вторичного утолщения на их стенках местами
прерываются и обнаруживают поры, замкнутые первичной оболочкой,
благодаря чему стенки местами кажутся четковидными. Кроме обыч-
ного содержимого попадаются в клетках и кристаллики, в виде пра-
вильных октаэдров.
Хорошо видны ситовидные трубки также на разрезах водорослей
десмарестии, Desmarestia (табл. XIII, рис. 3) и аларии, Alaria
(табл. XIII, рис. бв).
В заключение используем разрезы ламинарии для микрохимиче-
ских реакций на иод, хлор и кали.
118
Реакция на иод ведется так: несколько плоских срезов помещают
на предметном стекле в каплю’воды, около них помещают немного
крахмала из картофельной муки, и все это накрывается покровным
стеклом. Затем под край стекла вводится 1—2 капли полуторахлори-
стого железа (раствор навески полуторахлористого железа в равном
ей по весу количестве воды), а с другой стороны каплю концентриро-
ванного раствора азотной кислоты. При этом выделяется свободный
иод, который и окрашивает крахмал в голубой цвет. У краев препа-
рата реакция протекает ярче, при чем для нее требуется около 15 минут.
Она не удается с материалом, который был выщелочен пресной водой,
а лучше всего со свежим материалом из ламинарий, сорванных на
месте их роста. Спиртовый или формалиновый материал или же сухой
материал, не подвергавшийся выщелачиванию, одинаково пригодны.
Если экспериментировать с живой ламинарией на берегу моря, то
помощью крахмала можно констатировать выделение иода поверх-
ностными клетками ламинарии в газообразной форме. При свободном
доступе воздуха только-что вынутая из воды ламинария вызывает
посинение крахмала даже на некотором расстоянии от поверхности
ее клеток.
Реакция на кали достигается действием хлорной платины, которая
быстро дает кристаллики хлороплатината кали, или действием винной
кислоты, дающей кристаллики виннокислого калия. Раствор винной
кислоты берется такой: 1 весовая часть кристаллов кислоты на 10 частей
воды. Препарат подсушивают на предметном стекле до высыхания
и пускают каплю реактива на еще теплый препарат. Хлороплатинат
калия дает правильные октаэдры; виннокислый кали дает гексаго-
нальные пластинки и чешуйки различной формы, реакция удается
лучше при последующей прибавке алкоголя.
Реакция на хлор (хлористый натрий): к препарату прибавляют
каплю раствора азотнокислого серебра (1 весовая часть на 20 частей
воды) и через несколько минут каплю аммиака. Получаются кристаллы
хлорного серебра, которые идентифицируются тем, что если их поме-
стить в раствор хлорного серебра, в концентрированную соляную
кислоту, или в раствор поваренной соли, то они нарастут, а не раство-
рятся как другие.
Реакции эти интересны особенно потому, что ламинария, как и дру-
гие крупные бурые водоросли, служит для добывания иода и калий-
ных солей.
Пример 3. Диктиота, Dictyota dichotoma (Huds). Lmx. или D. fas-
ciola (Roth.) Lmx, табл. XII, рис. 3.
Название Dictyota от греческого слова dictyon — сеть. Это сред-
них размеров ветвистая пластинчатая водоросль, живущая в Среди-
земном и Черном морях. Материал можно выписывать с Неаполитан-
ской или Севастопольской станций (с последней D. fasciola, так как
dichotoma известна в Черном море только для Балаклавы).
Dictyota дает, прежде всего, материал для ознакомления с верху-
шечной клеткой и ее работой. Так как водоросль эта обильно вет-
вится, то легко выделить несколько лопастей с начатками вильчатого
119
ветвления и разложить их пинцетом на предметные стекла с каплями
хлоралгидрата или жавелевой воды. В последнем случае особенно
важно не передержать и во-время промыть препарат, а то могут раство-
риться и самые клетки.
Конечная клетка линзообразна, очень крута и богаче содержимым,
чем другие. Если она делится поперечной перегородкой, то за этим
следует образование двух параллельных продольных и появление
истинной дихотомии: если нет, то ветвления не будет. За верхушеч-
ной клеткой параллельно ее основанию следует узкая лентовидная
клетка, продукт первой сегментации; затем полоса из двух узких
клеток, перегородка между которыми соответствует как раз вершине
верхушечной клетки. Затем пояс из восьми клеток, затем пояс из
еще большего числа их, например четырнадцати, затем из еще боль-
шего, например девятнадцати и так далее. Легко проследить, какие
именно части диктиоты — продукт жизнедеятельности каждой дан-
ной верхушечной клетки.
Только первые две клетки образуют собою всю толщу лопасти,
уже с третьей лопасть приобретает три измерения, так как деление
идет по трем направлениям (продольное, поперечное и тангентальное).
Пример 4. Поперечный срез через лопасть диктиоты с плодо-
ношением. Органы плодоношения у диктиоты троякие: спорангии
с неподвижными тетраспорами, антеридии и оогонии.
Если расправить несколько лопастей диктиоты на предметном
стекле и пересмотреть их при слабом увеличении, то органы размно-
жения выдадут свое присутствие своей более темной окраской и плот-
ной консистенцией. Для тетраспор даже и разреза делать не надо,
так как эти сравнительно крупные темные шары с толстой белой обо-
лочкой хорошо видны и в профиль. Каждый спорангий возникает,
как вырост одной поверхностной клетки; он сидит прямо на поверх-
ности диктиоты. Сначала все содержимое такого шара единообразно,
затем делится на четыре сегмента: еще позднее оболочка спорангия
лопается, и четыре шарообразных апланоспоры выходят наружу. По
данным Mottier и других авторов, при делении содержимого споран-
гия имеет место редукционное деление. Ядра диктиоты содержат по
32 хромозомы, а ядра тетраспор только по 16.
Клетки поверхностной ткани несколько вытянуты и распределены
правильными рядами. Кроме них видны еще какие-то темные пятна,
это содержимое более крупных клеток внутреннего слоя, просвечи-
вающее сквозь наружный слой ткани. Кроме того па поверхности
виден еще пучок волосков, рассмотреть который пока трудно.
Теперь отыщем лопасти с оогониями и лопасти с антеридиями.
Диктиота — организм двудомный, и органы эти строго локализиро-
ваны на различных индивидуумах. Разрез самой диктиоты показы-
вает разделение на три слоя: наружный верхний, средний и наруж-
ный нижний. Оба наружных слоя состоят из мелких толстостенных
клеток с густым темноокрашенным содержимым. Средний слой из
крупных клеток, содержимое которых сосредоточено в центральной
части каждой клетки. Оогонии и антеридии развиты на верхней новерх-
120
ности и собраны в кучки, или сорусы. Оогонии чаще по восемь на одной-
клетке коры в виде продолговатой, крупной, кверху слегка расши-
ренной клетки. Вся кучка оогониев имеет на разрезе веерообразный
вид, причем хорошо видна и клетка, которая служит им ножкою.
Последняя крупнее других клеток наружного слоя, хотя и не выходит-
из их ряда.
Кучка антеридиев отличается от кучки оогониев, прежде всего,
тем, что краевые клетки ее бесплодны и образуют вокруг всей кучки
чашеобразную оболочку. Антеридии состоят из массы мелких клеток,
которые являются материнскими клетками антерозоидов. Каждый ии
них имеет свою клетку — основание — и представляет собою много-
гнездный спорангий. Антеридии окрашены очень слабо, так как хро-
мопласты сперматозоидов сильно редуцированы. И оогонии и антери-
дии одеты слоем оболочки материнского растения, напоминающим
кутикулу.
Антерозоиды, согласно работе Williams, шарообразны, с одной
передней ресничкой. Яйцеклетки по созревании выходят через отвер-
стие в верхушке оогония в воду и здесь сливаются со сперматозоидами.
Прорастают и слившиеся и не слившиеся, но только первые продол-
жают развиваться далее, вторые же погибают.
У диктиоты доказана правильная смена поколений полового и бес-
полого. Из тетраспор вырастает организм, способный давать оогонии •
и антеридии, но совершенно лишенный способности давать тетра-
споры. Кроме того, все его клетки имеют по 16 хромозом в делящихся
ядрах. После слияния оосферы с антерозоидом число хромозом удваи-
вается (32), и организм, возникающий из зиготы, дает только тетра-
споры и не способен образовывать оогонии и антеридии.
Наконец, на наших препаратах могут встретиться еще и пучки
волосков, нередко образующихся на поверхности диктиоты путем
разрастания клеток покровной ткани в длинные многоклетные нити.
Как и другие волоски у водорослей, они специального функциональ-
ного значения не имеют.
Пример 5. Fucus vesiculosus L., фукус пузыристый, табл. ХПГ
рис. 1, 5—6; табл. XIII, рис. 1—2.
Родовое название от греческого слова «фикос» — водоросль, или .
вообще растение, производное глагола «фюейн» — расти; видовое от-
лат. vesica — пузырь. Это — наиболее распространенный в наших
морях крупный растительный организм. Растет он массами на камнях
и скалах в литоральной и сублиторальной зонах морского берега,
легко обрывается волнами прилива и прибоя и долго носится по воде,
оставаясь живым и продолжая расти. Масса фукусов выкидывается
на берег и здесь вместе с другими водорослями и песком образует
целые валы.
По форме своей фукус кустистое, вильчатоветвистое растение-
с плоскими ветвями, несущими на середине своей продольной оси
шнур механической ткани, с плавательными пузырями, крупный
межклетники которых наполнены газообразными выделениями и воз-
духом; наконец, со специальными плоскими вздутиями на концах
121
Таблица XIII. Анатомия бурых водорослей (рис. 3—б — оригиналы
Е. С. Зиновой) (к стр. 123).
1. Фукус — Fucus vesiculosus —разрез через женский концептакул с оого-
ниями и парафизами. 2. То же — поперечный разрез через мужской концеп-
такул с антеридиями. 3. Поперечный разрез стволика десмарестии — Desma-
restia viridis — в центре разрез ситовидной трубки. 4. Поперечный разрез
стволика ламинарии — Laminaria digitata— в правой части рисунка сито-
видные трубки в поперечном и продольном сечении. 5. Ситовидные трубки
в продольном разрезе: а) фукус — Fucus serratus, б) фукус — Fucus inflatus,
в) алария — Alaria esculenta, г) ламинария — Laminaria saccharina, д) лами-
нария — Laminaria digitata.
122
Х1П. Бурые водоросли
123
ветвей, где помещаются оогонии и антеридии. Ни зоогонидии, ни
апланоспоры неизвестны, недаром ведь фукус «и отнесен к особой
группе Cyclosporeae, т. е. водорослей, лишенных движущихся спор.
Поперечный разрез тела фукуса покажет нам разделение тканей,
как-то: ассимилирующих клеток коры, центрального тела и много-
численных механических. Прорастание побегов идет помощью четырех-
гранной верхушечной клетки. Воздушные пузыри на разрезах дают
яркую картину ткани проветривания, клетки которой сложены в петли
сети, а межклетники являются вместилищем газообразных веществ.
Если сделать разрез через плодовые тела, т. е. расширение вроде
воздушных пузырей, но с массою темных бугров в толще стенки, то
увидим, что плодовые тела снаружи несут плотную и темноокрашен-
ную ассимиляционную ткань, глубже воздушную, а в толще послед-
ней помещаются вдавления наружной стенки, имеющие вид мешков
с округлым дном и узким, открывающимся наружу горлом. Вну-
тренняя поверхность этих так называемых «скафидий» (они же «кон-
цептакули») выстлана массою многоклетных нитей, отходящих от
клеток выстилающего слоя и называемых парафизами, или кроющими
нитями. Между нитями помещаются или оогонии, или антеридии у дву-
домных или однодомных, но раздельнополых форм фукуса, или и те
и другие вместе у форм однодомных обоеполых.
Оогонии сидят на ножке из одной клетки, окруженные парафизами,
и имеют вид одной округлой или, позднее, овальной клетки с густым
темным содержимым. По мере развития, содержимое это обособляется
в 8 яйцевых клеток с хорошо заметными ядрами. По созревании обо-
лочки оогонии лопаются, и яйцевые клетки выходят наружу, при чем
сначала плавают внутри концептакула, а затем и вне его, в свободной
воде. Часть нитей (парафиз) настолько длинна, что выходит целым
пучком из отверстия концептакула. Разрез в бузине не труден, только
надо стремиться к тому, чтобы разрезать концептакул как раз на
середине, дабы выходной канал попал в препарат.
Оболочка оогония в период созревания распадается на три слоя,
у ножки его слитые, впрочем, в один. Наружный слой «экзохитоп»
отделен от среднего, или мезохитона, слоем слизи, тогда как средний
плотно налегает на внутренний «эндохитон». От последнего внутрь
оогония отходят перегородки, почему оогоний и напоминает много-
гнездный спорангий. При раскрывапии оогония разрывается только
верхушка наружной оболочки, весь же остальной оогоний выходит
целиком наружу; затем разрывается и средняя оболочка, после чего
оттягивается к основанию. Теперь оогоний плавает, выходя на тонкой
ножке из середины вогнутого блюдца этого мезохитона. Наконец,
разрывается и эндохитон, так же как и перегородки и яйцеклетки,
выпадают в полость скафидии, а затем и наружу, где и окружаются
свободно плавающими сперматозоидами.
Антеридии сидят по одному на концах ветве'1 антеридиеносцев,
расположенных также среди парафиз. Они мелки, продолговатой
формы и г редставляют собою как бы мешок с материнскими клетками
антерозоидов. По созревании они открываются своими верхушками,
и из них выходит масса антерозоидов; каждый снабжен двумя рес-
124
яичками, направленными одна вперед, другая назад, близ основания
ресничек находится еще и красный глазок.
Сначала антеридий отрывается от несущей его ветви и лишь
потом раскрывается; сперматозоиды выбегают из скафидиев в воду
в таком количестве, что вода мутнеет; форма их грушевидная.
Скопления живых сперматозоидов легко заметить на фукусах
в часы отлива, так как они резко выделяются своей оранжевожелтой
окраской. Также выделяются и оливковозеленобурые оогонии. Если
собрать в это время плодовые тела и поместить их в лаборатории
в плоскую чашку с морской водой, то легко подметить под микроско-
пом и выхождение оосфер и сперматозоидов из концептакул и самый
момент их слияния.
И в группе бурых водорослей мы видим ряд организмов, подобран-
ных в ряд по степени их совершенствования и усложнения. Эктокар-
нус с изогамией и подвижными зооспорами сменяется сложно построен-
ной из тканей ламинарией, размножение которой идет путем образо-
вания зооспор, прорастающих в гетерогамные гаметофиты — заростки.
Затем диктиота с чередованием поколений, с тетраспорами, оогониями
и антеридиями и, наконец, фукус с одними лишь оогониями и анте-
ридиями, но без всяких спор, по своему циклу подобный высшим
растениям. Между прочим, согласно исследованию Yamanouchi (1909),
молодой оогоний при первом делении ядра обнаруживает 64 хромо-
зомы, которые расходятся к полюсам и дают после повторных делений
8 ядер с 32 хромозомами в каждом. Первое ядро антеридия также
содержит 64 хромозомы, а каждый сперматозоид 32.
Таким образом, фукус является типом таких организмов, у кото-
рых гаплоидное или половое поколение представлено одними лишь
гаметами и исчезает после их слияния в зиготу. А так как гаплоидное
поколение является вместе с тем и гаметофитом, то ясно, что сам
фукус надо рассматривать как спорофит.
ГЛАВА XI
БАГРЯНКИ, ИЛИ ПУРПУРНЫЕ ВОДОРОСЛИ, RHODOPHYCEAE
Багрянки — типичные представители морской флоры и по преиму-
ществу флоры теневой. Несравненно более тонкие и нежные, чем бурые
водоросли, они ютятся на скалах в более глубоких слоях воды, или
на стеблях ламинарий, фукусов и других крупных обитателей моря,
наконец, в виде коралловидных образований или корок одевают под-
водные рифы. Они спускаются на значительную глубину (60—100 м),
где свет чрезвычайно слаб и куда доходят преимущественно синие
и фиолетовые лучи спектра. И эти водоросли обладают особыми допол-
нительными к хлорофиллу и каротину пигментами, известными под
• 125
названием фикоэритрина. Фикоэритрин представляет собою азотистое
тело, растворимое в воде, т. е. он принадлежит к группе гидрохромов.
По Молишу, чистые водные растворы фикоэритрина в проходящем
свете дают карминовокрасное, а в отраженном свете оранжевое окра-
шивание с сильной флуоресценцией (табл. I, рис. 13). Такой раствор
получается довольно легко, если значительную массу живых водо-
рослей опустить в дестиллированную воду и часто сменять послед-
нюю. Водоросли отомрут, и пигменты из хроматофоров перейдут
в клеточный сок. Уже через несколько минут можно заметить, что
водоросли начнут флуоресцировать. Затем водоросли заливают таким
количеством воды, чтобы она как раз их покрыла, и прибавляют
несколько капель тимола, чтобы ускорить отмирание водорослей и
предупредить гниение. Все это ставят на окно на сутки; если темпе-
ратур1. будет доходить до 35° С, то пигмент перейдет в воду.
Раствор отфильтровывают и разбавляют абсолютным алкоголем до
прекращения флуоресценции. Через сутки пигмент выпадет в форме
объемистого аморфного осадка, который отфильтровывают и раство-
ряют в воде. Это и будет чистый раствор фикоэритрина.
Если положить кусочек живой ткани багрянок в каплю 10%
раствора поваренной соли, то уже через часа хроматофор значи-
тельно изменится, и пигменты начнут переходить в клеточный сок,
хроматофор при этом позеленеет, а клеточный сок покраснеет; через
1—3 часа в клеточном соке начнут образовываться кристаллы. Молиш
делал все это с водорослью Nitophyllum, для других водорослей время
и концентрация могут оказаться иными.
Значение этого пигмента, по мнению большинства ботаников, писав-
ших о нем, — усиление процесса ассимиляции. У багрянок, выросших
на поверхности скал, близ черты прилива, фикоэритрина мало, и они
не имеют розовой или пурпурной окраски; пресноводные багрянки
также окрашены совершенно иначе.
Сложность тканей у багрянок значительно менее, чем у бурых;
сложность же процессов развития значительно больше. Для нашего
исследования мы возьмем лишь такие примеры, которые позволят
усвоить главнейшие черты этого интересного типа.
Практически большую важность имеет студень (пектиновые веще-
ства), в которую при разваривании превращаются клеточные оболочки
и межклетное вещество багрянок. На обилии студени основано приго-
товление агара и различных питательных веществ, близких к нему,
в Японии, где лов багрянок, как и лов бурых водорослей, является
правильно организованным промыслом.
В противоположность бурым багрянки господствуют более в южных
морях, хотя и на севере нет в них недостатка. Н. Н. Воронихин при-
водит для Черного моря 97 видов багрянок, принадлежащих к 42 родам
и 11 семействам. Особенно обильна там Phyllophora rubens Grev.,
образующая обширные заросли на ракушечниках и проч., даже на
значительной глубине. К северу от линии устье Дуная—Севастополь
С. А. Зернов указывает даже «филлофорное море», так велики заросли
этой водоросли. Е. С. Зинова на Мурмане собрала 60 видов багрянок
в 35 родах. X. Я. Гоби в Финском заливе собрал только 9 видов,,
126
причем особенно обильным оказался род Ceramium, встречающийся*
на прибрежных камнях даже восточнее устья Наровы.1
Пример 1. Шантрансия с моноспорами, Chantransia.
Название этой водоросли дано ей в честь ботаника Шантран (Girod
Ghantrans) из Безансона, напечатавшего в 1802 году сочинение по
водорослям. Материал можно получить из Севастополя, где имеется
несколько видов (особенно часты Ch. secundata Thur, и Ch. virgatula
Thur.), растущих на камнях, на листьях морской травы Zostera marina
и на более крупных водорослях. Можно получить ее и с Мурмана,
где встречается всего один вид, Ch. secundata Thur., или, наконец,
из пресной воды с порогов рек Меты и Волхова, где она растет
на ветвях другой, более крупной, багрянки Lemanea catenata Kutz,
(табл. XV Б, рис. 1—4). Вегетирует она в течение всего года.
Эта водоросль образует небольшие кустики до 5 мм высотой и
состоит из однорядных нитей, ветвящихся так, что почти все веточки
находятся на одной стороне. Эти боковые веточки то заканчиваются
тупо, то несут на концах плоские бесцветные волоски. Клетки цилин-
дрические с ясно заметным пурпурным или фиолетоворозовым хро-
матофором. На концах коротких боковых веточек, образующихся
обыкновенно довольно скученно, последние клетки разрастаются
в яйцевидные или округлые образования. Они очень богаты зернистой
протоплазмой, зернами ассимилятов и имеют крупный хроматофор,
окрашенный достаточно интенсивно. Это и есть материнские клетки
моноспор — моноспорангии. Их можно видеть и опорожненными
с разорванной на верхушке оболочкой, из которой все содержимое
вышло разом в виде шарообразной, лишенной оболочки, клетки
споры.
Хроматофоры шантрансии кажутся с первого взгляда постенными,
заложенными у боковых стенок. При более внимательном исследова-
нии видно, что хроматофор лопастный и лежит по средней оси тела,
клетки.
Пресноводные шантрансии выдерживают длительную культуру
в коховских чашках, но меняют, при этом, свою окраску на фиоле-
товосерую или даже на окраску, соответствующую окраске циановых
водорослей.
Упомянутая выше багрянка Lemanea catenata Kutz, состоит из
подошвы, которою она прикрепляется к камню и пучка прямостоячих
’четкообразных острых вверху ветвей или стволиков. Вторичного вет-
вления у нее нет вовсе.
Подошва легко отрывается от субстрата вместе с кустиком. Ее
необходимо декальцинировать десятипроцентной соляной кислотой,
чтобы удалить известь и отпрепарировать часть ткани иглами. Она
состоит из многочисленных нитей, клетки которых имеют сильно
утолщенные стенки. Хроматофор в некоторых клетках развит, в других
1 Литература по багрянкам советских морей: Н. Н. Воронихин, Ба-
грянки Черного моря (Труды Петроград, общ. ест., Отд. ботаники, 1909 г.,
стр. 175—356). Е. С. 3 и и о в а, Водоросли Мурмана, часть I. Введение.
Зеленые и красные водоросли (там же, 1912 г., стр. 171—173).
127'
незаметен, нередки отмершие клетки с мелкозернистым содержи-
мым, обнаруживающим броуновское движение. Нередко они искри-
влены, даже извилисты, нередко снабжены небольшими выростами,
но никогда не ветвятся. Нити отходят от корневых клеток всей ниж-
ней части кустика, и всегда многоклетны. Подошва наиболее постоян-
ная часть организма леманеи, она зимует, в то время как остальная
часть кустика разрушается, и весной дает новые прямостоячие пло-
дущие ветви.
Плодущие четкообразные ветви леманеи имеют темную оливково-
бурую окраску, заподозрить в них наличие фикоэритрина невозможно,
но стоит продержать ее в тимоловой воде, как она начинает окраши-
вать воду в розоватый цвет. При рассмотрении на свет легко заме-
тить внутри нитей более темные скопления карпоспор, тогда как
остальные части члеников просвечивают, обнаруживая свободную
полость. На разрезах хорошо видна плотная многослойная кора и
труппы карпоспор, изредка на поверхности коры заметны и антеридии.
На продольном разрезе легко выпадают красивые почки карпо-
спор и обнажается осевой цилиндр из очень длинных трубчатых кле-
ток, свободно лежащих параллельно одна другой в виде пучка нитей.
Карпоспоры легко прорастают и в лаборатории, внутри плодущей
ветви, после чего последняя разрушается. Карпоспоры же, проросшие
уже ранее, от осей проростковой трубочки образуют ризоиды, которые
легко внедряются в известняк, благодаря чему течение реки их уже
не сносит в глубокие места.
По сложности своего строения леманея среди наших пресноводных
водорослей может поспорить с харами и является одной из наиболее
«совершенных водорослей, имея ясно выраженную тканевую структуру.
Пример 2. Тетраспоры каллитамниона, Callithamnion corymbosum
Lyngb., табл. XIV, рис. 4.
Название каллитамнион от греческих слов «каллос» — красота и
«тамнион» — уменьшительное от «тамнис» — куст; видовое «корим-
бозус» — кистевидный или щитком (о соцветии). Изобилует в Черном
море, где растет на линии уровня воды в местах, открытых прибою,
прикрепленным к раковинам и другим предметам. Стволик ее на
некотором протяжении от основания покрыт корой, более или менее
толстой, далее идут топкие ветви, более или менее обильно ветвя-
щиеся. Весь кустик вышиной 3—7 см. Плодоносит с мая до сентября,
если не долее. Мы возьмем только тонкие веточки, несущие тетра-
споры. Они однорядны, состоят из вытянутых клеток, при чем конеч-
ная переходит иногда в бесцветный волосок. Тетраспоры прикреплены
к верхним углам несущих их веток, они более значительного диаметра,
чем эти клетки, почти сидячие, гораздо интенсивнее окрашены и напол-
нены более густым содержимым. Они овальной формы и на стороне,
обращенной к наблюдателю, разделены сходящимися в центре тремя
перегородками на 3 сегмента, имеющих округлую наружную стенку
и прямые внутренние.
Примем также к сведению указания авторов, что при образовании
тетраспор имеет место редукционное деление и что все четыре клетки
128
тетраспоры дают начало самостоятельным особям, все клетки кото-
рых имеют половинное число хромозом, сравнительно с числом их
в растении, на котором тетраспоры образовались. Растения, вырос-
шие из тетраспор, образуют оогонии и спермации, т. е. гаметы, сли-
вающиеся затем в зиготу, которая, в свою очередь, даст начало расте-
нию, способному образовывать тетраспоры.
Пример 3. Батрахоспермум, Batrachospermum moniliforme Roth.,
табл. XV А, рис. 1—3.
Изменение окраски, образование коры и половое размножение.
Батрахоспермум — водоросль пресных вод и растет на севере, преиму-
щественно в озерах, расположенных по соседству с торфяными боло-
тами, реже в ручьях с быстро текущей водой. Она обильно одета
слизью и представляет собою сильно ветвистый кустик, чаще всего
прикрепленный к упавшим в воду прутьям или щепкам или другим
подводным предметам. Окраска ее напоминает окраску циановых
водорослей, так как фикоэритрин, здесь слишком мало затененный
ничтожным слоем воды, переходит в соответствующее видоизменение.
Принесенный в лабораторию батрахоспермум хорошо живет в пло-
ских чашках с неглубоким слоем воды, вплоть до следующего лета.
Как источник питания следует поместить в сосуд небольшой кусок
торфа и поставить на окно, обращенное на север, так как прямые лучи
солнца ему вредны. Лето в неволе он переносит, как и большинство
водорослей, тяжело, и лучше ежегодно возобновлять культуру. Впро-
чем, материал в формалине почти не меняет даже окраску и может
быть всегда под руками. Если подкрасить препарат из старого уже
материала метиленовой зеленью с уксусной кислотой, то окраска
будет мало отличаться от окраски живого растения и хорошо выде-
ляется клеточное содержимое.
Простым глазом можно отличить у батрахоспермума более темные
и массивные основные стволики и тонкие конечные веточки. При вни-
мании можно еще подметить темные точки концевых почечек, а иногда
и четкообразное строение ветвей. Кроме того, легко обратить внима-
ние на большое количество слизи, окружающей всю водоросль.
При слабом увеличении тонкие верхние веточки имеют следующее
строение. Длинные цилиндрические клетки междоузлий с ясно замет-
ным ядром и продольно расположенными нитями, нити бесцветные
даже у живого растения, прерванные узлами из мелких округлых кле-
точек. Эти клетки дают начало многочисленным боковым веточкам.
Последние разрастаются густыми кустиками и придают всему батра-
коспермуму вид четкообразно построенного тела, при чем перерывы
между четками соответствуют середине междоузлий. Клеточки четко-
образных, в свою очередь тонких боковых веточек расширены к верх-
ним концам их и заострены к нижним. Нередко, благодаря этому, они
соединены так слабо, что легко распадаются на отдельные звенья.
У вершины главных ветвей довольно густая масса боковых веточек
образует как бы верхушечную почку;’здесь и идет развитие ветвей
и рост их в длину. В этой части клетки междоузлия коротки, и узлы
сближены. Хорошо выделяются клетки узлов, так как короткие еще
9 Типы растений Т2Ч
Таблица XIV. Багрянки или пурпурные водоросли — Rhodophyta
(к стр. 131).
1. Хондрус курчавый — Chondrus crispus Lyngb. 2. Поперечный разрез
его же, покровная и ассимиляционная ткани у поверхности, проводящая внутри.
3. Полисифония — Polysiphonia violacea Grev. 4. Каллитамний — Callitham-
nion corymbosum Lyngb. с тетраспорами. 5. Концевая ветвь церамия — Cera-
mium. 6. Цистокарп полисифонии. 7. Коралловидная водоросль дитотамний —
Lithothamnion. 8. Полисифония — Polysiphonia sertularioides.
130
XIV. Багрянки
9*
131
боковые веточки не мешают их видеть. Отметим, что концевые клетки
веточек иной формы.
Хроматофор в клетках батрахоспермума построен по типу много-
лопастной, изрезанной пластинки. Более ярки его боковые лопасти,
загибающиеся соответственно боковым стенкам клетки и видимые
вдоль.
Если двигать препарат к основным стволикам, то картина изме-
нится. Особенно резко изменятся междоузлия. Уже упоминалось, что
некоторые клеточки узла дают не только боковые ветви, но и нити
или гифы, состоящие из одного ряда удлиненных клеток й спускаю-
щиеся по поверхности междоузлия. Сначала эти нити являются оди-
ночными, затем число их увеличивается, и еще далее от верхушки
вся поверхность междоузлия одевается плотной корой из таких гиф.
Отдельные клетки коры дают, в свою очередь, короткие боковые
веточки, и старые стволики достигают поэтому значительной тол-
щины. Нити коры местами растут свободно в бок, местами же (ниже
по стволику) они сплетаются в плотную войлочную ткань, при чем
и стенки их утолщаются.
Если собрать и зафиксировать в формалине более поздний мате-
риал, то легко натолкнуться и на плодоношение. Среди коротких
боковых веточек на некотором расстоянии от верхушки ветви,
т. е. пониже почки, мы найдем зачаток плодоношения.
Плодоношение этой водоросли настолько отличается от уже извест-
ных нам, что приходится изменить и привычные уже термины. Так,
оогоний у багрянок заменяется карпогонием; он состоит из яйце-
клетки и удлиненного придатка, именуемого трихогиной. Последняя
очень характерна и представляет собою как бы вытянутую конечную
клетку, несколько вздутую в средней своей части, с округлой вер-
хушкой; однако, она не отделена от яйцеклетки перегородкой и
является как бы ее отростком. Карпогоний находится на конце корот-
кой карпогенной ветви, возникающей во внутренней коре.
Антеридии помещаются на концах боковых веточек, по соседству
с карпогонием. Если же попался двудомный экземпляр, то на кон-
цах веток в периферической части растения. В последнем случае
они многочисленнее.
Антеридии напоминают моноспорангии шантрансии; это белая
шарообразная клетка, оболочка которой после созревания лопается
и освобождает неподвижную, лишенную оболочки, оплодотворяю-
щую клетку (микрогамету), называемую здесь спермацием. Особое
название дано ей с целью подчеркнуть отсутствие у нее ресничек или
жгутиков, присущих всем остальным микрогаметам водорослей. Спер-
мации и трихогины — наиболее характерное отличие багрянок.
Содержимое трихогины состоит из тонкого постенного слоя прото-
плазмы и крупной вакуоли с клеточным соком. При оплодотворении
спермации пассивно передвигаются движением воды, прикрепляются
к слизистой поверхности трихогины, затем растворяют частично обо-
лочку и проскальзывают й полость трихогины.
После слияния ядер, карпогоний дает выросты, загибающиеся
несколько снизу и называемые ообластемными нитями. Нити эти
132
позднее делятся на массу округлых клеток, представляющих собою
споры, совокупность которых окружает густою гроздевидною мас-
сою карпогон и образует своею совокупностью плод батрахоспер-
мума, так называемый цистокарп.
Ообластемные нити представляют собою как бы особое спороген-
ное поколение, дающее карпоспоры. А из карпоспор вырастает новое
поколение, дающее тетраспоры.
При прорастании карпоспор из них образуется сначала ветвистый
синезеленый или фиолетовый предросток, похожий на шантрансию
и способный давать моноспоры, а уже на нем развивается новый бат-
рахоспермум. Предросток легко цдйти на кусках дерева под водою,
рядом с батрахоспермумом.
Из микрохимических реакций особо интересной является последо-
вательная обработка хлористым цинком и хлор-цинк-иодом. Полу-
чается двойная окраска: клетки междоузлий окрашиваются в пре-
красный синий цвет, а клетки боковых ветвей — в виннокрасный.
Оболочка их также синеет, но она мало заметна на фоне содержимого,
приобретающего красную окраску, благодаря находящимся в нем
продуктам ассимиляции, именно так называемому «крахмалу багря-
нок». Трихогина не окрашивается вовсе, а карпогон становится винно-
красным.
Пример 4. Церамий красный, Ceramium rubrum Ag., табл. XIV,
рис. б.
Название от греческого «керас» или «церас» — рог и латинского
«рубер» — красный. Материал можно получить с Севастопольской
станции, так как эта водоросль растет на открытых прибою берегах
главного рейда в Севастополе, где образует на камнях густые заросли,
она же чаще всех других багрянок обрастает и камни по берегам
Финского залива, встречаясь даже восточнее устья р. Луги. Обыкно-
венна она и на Мурмане, в проливах с тихим течением и каменистым
грунтом, где растет массами на глубине 3—5 м. Часто эпифитирует
и на крупных бурых водорослях. В Черном море дает тетраспоры
с марта по июль, а цистокарпы — в сентябре.
Для нас церамий — интересный пример усложнения в строении
вегетативных органов. Он образует маленькие слизистые кустики,
ветвящиеся правильно дихотомически и состоящие из четкообразных
нитей. Под микроскопом резко выделяются междоузлия из крупных
цилиндрических бледнокрасных клеток, и узлы, одетые корой из
округлых или угловатых клеток, располагающихся неправильно.
Концы ветвей часто дают характерные загибы, напоминающие
бараньи рога. Церамий довольно полиморфная водоросль, особенно
по устройству коры, так как полнота ее развития весьма различна.
Возьмем молодую веточку с ясным четкообразным строением, у кото-
рой окрашенные и неокрашенные полоски заметны и невооруженному
глазу. Растет она конечною клеткою, которую легко отыскать и выяс-
нить, затем, характер ее деления на происшедших от нее соседних
с нею клетках. Далее идет резкое разделение на узлы и междоузлия.
Междоузлия состоят из длинных цилиндрических клеток централь-
133
Таблица XV. Пресноводные багрянки (к стр. 135).
А. Батрахоспермум— Batrachospermum moniliforme Roth. 1. Общий вид.
2. То же, часть побега, увеличенная. 3. Верхушка с карпогонием и трихоги’
ной в и б и спермацием а.
Б. Леманея — Lemanea catenata Ktz. 1. Общий вид в натуральную вели-
чину. 2. То же, анатомический разрез узла с цепочками карпоспор. 3. Кар-
поспоры. 4. Образование антеридиев на внешней поверхности коры.
134
Х¥. Пресноводные багрянки
135
лой оси, слабо окрашенных, с очень тонкими, продольно расположен-
ными нитевидными лопастями хроматофора, дающими также анасто-
мозы, почему местами строение хроматофора становится сетчатым.
Оболочка не массивная, но все же утолщенная.
Узлы состоят из правильного кольцевого пояса коры, окружаю-
щей часть центральной оси. Часть коры образована более крупными
клетками с характерным хроматофором из узких извилистых лопа-
стей, а другая часть более мелкими, ярко окрашенными клетками.
Нередко среди коры можно видеть удлиненные клетки с характером
волосков или целые боковые ветви, или даже пучки ветвей; если наи-
более крупные клетки коры выпадут из общей массы и их удастся
рассмотреть в поперечном сечении, то хроматофор их приобретает
вид радиально расположенных петель, сходящихся к одному
центру.
Другие нити церамия дадут картину более сложного строения,
так как кора их обрастает сплошь всю центральную ось.
Могут попасться также нити с тетраспорами и особи с цистокар-
пами. Тетраспоры залагаются в коре узлов, причем расположены
симметрично на ее экваторе в один ряд. На более мелких нитях встре-
чается и двурядное расположение. Каждая тетраспора залагается
отдельно в виде овальной круглой клетки с толстой оболочкой.
Позднее содержимое делится на четыре сегмента, превращающихся
в споры.
Растение, дающее споры, называется спорофитом и никогда не
дает других органов воспроизведения. Из спорофита вырастают особи,
дающие карпогоний и спермации; эти особи называются гаметофитами,
так как половые клетки и здесь следует называть гаметами.
В фиксированном материале мало надежды встретить карпогоний
(скорее всего это возможно, если материал собран в июле), чаще попа-
даются особи с готовыми уже цистокарпами. В то время, как у батра-
хоспермума цистокарпий развивается непосредственно из зиготы,
у церамия цистокарпий развивается из особых вспомогательных кле-
точек, к которым прирастают ообластемные нити, вышедшие из зиготы.
Цистокарпы эти сидят на верхних разветвлениях кустика и окружены
4—5 изогнутыми веточками, выходящими из коры. Сидят они по одному
или по два и состоят из овального вместилища, с выходом на верхушке
и многочисленными, ярко окрашенными спорами внутри. Карпоспоры
прорастают, не требуя периода покоя, и дают начало спорофитным
особям.
Пример 5. Полисифония, Polysiphonia, с тетраспорами и цисто-
карпами, табл. XIV, рис. 3, 6, 8.
Название полисифония происходит от греческих слов «полю» —
много и «сифон» — трубка. Материал можно выписать с Севастополь-
ской станции (около Севастополя найдены Р. violacea, var. subalata
Hauck., P. elongata Haw., P. spinosa Ag., P. variegata Zon., P. subu-
lifera Haw., P. opaca Zon., P. pulvinata Ag., P. arachnoidea Ag.,
P. sanguinea Zon., P. acanthophora KUtz.), всего 10 видов, растущих
у берегов бухты в верхних частях сублиторальной зоны на глубине
136
10 метров. На Мурмане в Екатерининской гавани также констати-
ровано четыре вида полисифонии; один из них растет на глубине-
1—l’/а метра на скалах, часто прирастая к бурым водорослям, дру-
гой же — на глубине 10—200 метров на каменистом дне.
Полисифония имеет вид нежных густых темнокрасных кустиков
10—20 см вышиной. Ветви ее состоят из центральной трубчатой клетки
(сифон) и нескольких (4—12) околоцентральных сифонов, вокруг кото-
рых, особенно на нижних частях растения, развивается кора. Толстая
белая оболочка снаружи, темная окраска хроматофора, который
кажется зернистым, и характерные протоплазматические соединения
между клетками сифонов.
Тетраспоры развиваются, преимущественно, на конечных ветвях,
или в периферических сифонах.
Цистокарпы имеют форму урн, в суженной вершине которых нахо-
дится выводное отверстие. Карпоспоры удлиненные, без заметной
оболочки. Кора цистокарпа сложена мелкими клетками, окрашенными
значительно бледнее спор.
Пример 6. Родомела, Rhodomela, с цистокарпами.
Название составлено из греческих слов «родос» — красный и
«мелас» — черный, очевидно, соответствуя темнопурпурной окраске
этой водоросли. Материал можно получить с Мурмана, где Rhodomela
lycopodioides Ag. (lycopodioides — похожая на плаун) растет в лито-
ральной зоне на глубине 2—2’/2 метра, одевая скалы и камни сплош-
ным, густым покровом; обыкновенны там и другие Rhodomela,
например Rh. subfusca Ag. на больших глубинах, встречающаяся и
в Балтийском море, например у берегов о-ва Эзеля.
Образует заросли из пурпурнокрасных кустиков до 20 см выши-
ной, с ясно членистой центральной осью и массою боковых ветвей;
кора сильно развита, придавая массивность даже и тонким веточкам.
На верхушках ветвей — обыкновенные волоски. Цистокарпы шаро-
образно яйцевидные, на ножках, с тонкой стенкой и кеглеобразно
удлиненными карпоспорами.
На июльском материале найдутся и спермогонии, которые вен-
чают собою верхушки веточек. Одновременно попадаются в сборах,
и растения с тетраспорами, расположенными на верхних члениках
ветвей.
Анатомическое строение родомелы близко к строению полисифо-
нии и рассматривается только в случае отсутствия последней. На
поперечном разрезе легко отличить центральный сифон, окруженный
шестью другими сифонами, которые иногда анастомозируются между
собою. Оболочка их толстая слоистая. Сифоны окружены слоем оваль-
ных или округлых клеток с массою зерен запасных питательных
веществ и толстыми оболочками. Кора состоит из мелких тонкостен-
ных клеток, расположенных в 4—6, а иногда и более, рядов. Сифоны
соответствуют проводящей ткани, окружающий их слой — запасной
и наружной ассимиляционной тканям. Снаружи видны под микроско-
пом только плотные шнуры ветвей с их густо окрашенными коровыми
клетками, сифоны не просвечивают.
137
Пример 7. Разрезы хондруса курчавого, называемого также ирланд-
ским мхом или коррагеном, Chondrus crispus Lyngb. (от греческого
«хондрос» — хрящ и латинского «crispus» курчавый), табл, XIV,
рис. 1—2.
Ознакомимся теперь с багрянкою, имеющей более мощное тканевое
строение и убедимся, что и здесь налицо дифференцировка тканей.
Название соответствует греческому слову, обозначающему хрящ,
настолько плотна консистенция этой водоросли. Есть она на Мурмане.
Продажный корраген состоит из сухих лопастноветвистых кусти-
ков 4—20 см вышиной, по большей части обесцвеченных. Лишь изредка,
3—5 экземпляров на килограмм, попадаются отдельные особи, сохра-
нившие темнокрасный цвет.
Прежде всего, отвесим 1 грамм коррагена и бросим его в воду.
Через некоторое время, когда водоросль расправится и разбухнет,
вынем ее, дадим воде стечь и снова свесим, чтобы узнать, какое коли-
чество воды сцрсобна водоросль вобрать в себя. Разбухание идет,
главным образом, за счет оболочек и межклетного вещества. Разбух-
шие лопасти легко режутся в бузине. На разрезах, прежде всего,
отметим деление на кору и сердцевину. Кора состоит из мелких кле-
точек и пленки, несколько напоминающей кутикулу. Клеточки рас-
полагаются четковидными рядами перпендикулярно к поверхности
и имеют округлую форму, переходящую ближе к сердцевине в груше-
видную. При этом они мельче к поверхности, крупнее к середине
разреза. Клетки сердцевины ближе к коре, короткие к середине,
вытянуты в длинные трубчатые нити, сплетенные между собою и ана-
стомозирующиеся .
Органы размножения отыскиваются, просматривая лопасти сна-
ружи при слабом увеличении, например в лупу. Они заметны, так
как образуют бородавки на поверхности лопастей. Тетраспорангии
помещаются на конечных ветвях, а цистокарпы, отступая от вер-
хушки, нередко в значительном числе, залагаясь среди сердцевины.
И здесь можно говорить о наличии ассимиляционной и проводящей
тканей, причем возможно сближение с тканями бурых водорослей.
Пример 8. Литотамний, Lithothamnion, табл. XIV, рис. 7.
Название от слов «литое» — камень и «тамнос» — куст. Материал
легко получить с Мурмана, где на каменистых и ракушечных отмелях
и глубже до 76 метров массами растут виды этого рода. Особенно
обращают на себя внимание L. murmameum Elenk., дающий шаровые
формы, и L. calcareum Aresh. с ветвистыми, как рога оленя, формами.
Литотамнии и близкое к ним семейство кораллин (СогаИпасеае) обильны
и в южных морях (хотя Черное море крайне бедно этими организмами),,
где образуются нередко целые мели и рифы, превращающиеся посте-
пенно в острова (нуллипоровые отмели аналогично коралловым).
Водоросли эти настолько пропитаны известью, что на-глаз мало отли-
чаются от кораллов и первоначально соединялись с ними. Однако,
коралл есть как бы ветвистый домик с вместилищами (порами), внутри
которых живут гидроидные полипы, литотамний же является сплош-
ною массою клеток, оболочки которых пропитаны известью. Если мерт-
£38
вый коралл подвергнуть действию НС1 кислоты, то он растворится весь
вез остатка, тогда как литотамний сохраняет свою форму и несколько
разбухает, становясь мягким и упругим, при чем достаточно раздавить
на предметном стекле небольшой кусочек этой мягкой массы, чтобы
обнаружить его ткань, состоящую из мелких клеток обычного для
красных водорослей типа. Коралл — домик, а литотамний—живая
ткань.
Если удачно декальцинировать и оплотнить затем спиртом ветвь
литотамния, то не трудно получить в бузине полный поперечный раз-
рез ее, не особенно тонкий, но зато дающий полную картину распре-
деления тканей, а нередко и цистокарпы.
Снаружи расположена ассимилирующая ткань из мелких клеток,
расположенных правильными рядами, ярко окрашенных у недавно
собранного растения. Затем концентрично идут слои радиально рас-
положенных клеток, несущих механическую функцию. Слои эти напо-
минают подчас разрез какой-либо многолетней древесины. Цистокарпы
располагаются среди ассимиляционной ткани на различной глубине
и представляют собою замкнутую полость с продолговатыми, довольно
крупными карпоспорами.
Молодые литотамнии имеют вид корочек или налетов на камнях,
раковинах и ракушках, нередко и на морском жо луде Balanus, обво-
лакивая их со всех сторон. По словам Е. Зиновой, «когда корка достиг-
нет 2—3 миллиметров толщины, на ней появляются конические
выросты с притупленными или цилиндрическими, бородавчатыми или
разветвленными веточками с круглой верхушкой. Слоевище образует
шары, полушаровидные формы или корки разнообразной формы,
смотря по субстрату, на котором оно развивается».
Разобранные примеры дают нам возможность сопоставить ряд
организмов со все возрастающей дифференцировкой. От нитевидных
осей с клетками, расположенными в один ряд (шантрансия), мы пере-
шли к организмам с развитой корой на осях и далее к типичным тка-
невым организмам. С. Ростовцев сводит все разнообразие строения
багрянок к двум типам: типу центральной нити и типу фонтанной
струи. Водоросли первого типа имеют в центре своих осей лишь одну
нить, растущую помощью одной верхушечной клеточки и образующую
боковые ветви. Водоросли второго типа имеют в центре осей целый
пучок параллельных нитей, от которых лучисто отходят к периферии
боковые ветви. Среди разобранных нами примеров ко второму типу
относятся только два: хопдрус и литотамнион.
Мы видели также, что приспособление к усвоению сильно ослаблен-
ного при прохождении через воду солнечного света вызывает сильное
изменение окраски, а пропитывание оболочек известью придает орга-
низму коралловидную форму. Общая черта всех багрянок — это при-
сутствие карпогона и трихогины вместо оогония других водорослей
и неподвижных спермаций в спермогониях, заменяющих антеридии.
В типичных случаях, например у Polysiphonia и Delesseria, устано-
влена правильная смена поколений (диплоидный спорофит с тетрасцо-
рами и гаплоидный гаметофит с карпогониями).
139
С гистологической стороны чрезвычайно характерны плазматиче-
ские соединения между клетками и лопастный хроматофор, а с физико-
химической — своеобразные крахмальные зерна, красящиеся от иода
в красный цвет, так называемый «крахмал багрянок».
Общее заключение о водорослях
Весь отдел водорослей после первого с ним знакомства охватить
мысленно и дать каждому отделу его правильное место в системе
очень трудно. Система водорослей выработалась в науке не скоро
и лишь после многих неудачных попыток. В настоящее время мы предъ-
являем ко всякой системе то основное требование, чтобы она была
филогенетической. Сначала думали, что такая система может быть
очень простой; представляли ее себе в виде одного родословного
дерева, хотя бы и со многими боковыми ветвями. Теперь же мы строим
ее не иначе, как в виде многих родословных линий, развивавшихся
параллельно. Дело осложняется еще и тем, что на ряду с прогрессив-
ными изменениями наблюдаются и регрессивные, ставящие на разре-
шение трудную задачу— при отсутствии того или другого признака
или органа решить, что он — еще не появился или уже исчез?
Наиболее совершенной считалась долго система, данная Вилле
(Wille, 1911) в 236 выпуске основного сочинения по описательной
систематике растений, выходящего под редакцией А. Энглера (A. Engler
und. К. Prantl. Die naturlichen Pflanzenfamilien, 1889—1914). Основ-
ной группой здесь признаются жгутиковые организмы или Flagellata
(наш пример Euglena).
Flagellata
Volvocaceae-
Botryococcaceae
Tetrasporaceae
Pleurococcaceae
-----------Desm id iaceae
Mesocarpaceae Zygnemaceae
Protococcaceae
Hydrodictyaceae
Ulvaceae
Cladophoraceae
Sphaeropleaceae
Bryopsidaceae
Caulerpaceae
Vaucheriaceae
Ulothrichaceae
Chaetophoraceae
/ Chroolepidacea e
Oedogon iaceae
Coleochaetaceae
Схема эта обнимает только основную группу зеленых водорослей.
Для остальных возьмем схему Розена (в журнале «Beitrage zur Bio-
logic der Pflanzen». 1901, 150), изменив только названия групп, сооб-
разно принятым выше при их описании (см. схему на стр. 141).
140
В этой схеме есть явное противоречие со схемой Вилле, которое
заключается в том, что здесь конъюгаты происходят от диатомей,
а там прямо от жгутиковых организмов. Происхождение бурых водо-
рослей от хризомонад гадательное, они могли произойти и от какой-
либо группы зеленых, путем выработки дополнительных пигментов.
В сущности, достоверно мы происхождения одних групп от других
не знаем, а располагаем организмы в ряды на основании более или
менее полного изучения их сходства и различия.
Высшие растения
(Архегониаты)
Зеленые нитчатки Животные, происходящие
от жгутиковых
Грибы фикомйцеты Бурые водоросли
Сифонные Хризомонады
Протококковые
!------------Жгу ти новые-----------
----------Перид ине и
Диатомеи
Конъюгаты
Багрянки ।—
Циановые водоросли — Бактерии
Амебы
Грибы миксомицеты
Инфузории
Последней по времени общей классификацией водорослей является
классификация А. Пашера (A. Pascher, Systematische Uebersicht uber
die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und
Versuch einer Einreihung dieser Algenstamme in die Stamme des Pflan-
zenreiches, в журнале Beihefte zum Botanischen Centralblatt, XLVIlt,
zweite Abt., Heft 2, 1931, 317—332). Работа эта основана на убежде-
нии, что расчленение растений на филогенетические ряды последовало
уже па стадии флаге л лат, при чем последние рано расщепились на
основные ветви. Система Пашера отличается крайней неравномер-
ностью подразделений, она чисто филогенетическая; поражает то, что
один ее Stamm состоит из сотен тысяч видов, а другой из нескольких
десятков, или что два соседних Stamm в одном случае очень резко отли-
чаются один от другого, а в другом незначительно. Строение клетки,
набор пигментов и жгутики — это основные руководящие особен-
ности при построении системы Пашера, как и большинства других
систем.
141
I. Plantae holoplastideae, т. e. организмы, не имеющие резкого
разделения на ядро и цитоплазму, куда относятся:
Cyanophyta, циановые.
Schizomycophyta, бактерии.
II. Plantae euplastideae, т. е. организмы с типичной клеткой,,
к которым принадлежат:
1. Chrysophyta, куда относятся из нам известных хризомонады
(Chrysomonadineae), диатомовые (Diatomeae) и разножгутиковые (Hete-
rocontae).
2. Phaeophyta, бурые водоросли.
3. Pyrrhophyta, куда относятся криптомонады (Cryptomonadineae)
и перидинеи (Peridiniales).
4. Euglenophyta, евглены.
5. Chlorophyta, куда относятся все зеленые водоросли от монад
до сифонных и конъюгат включительно.
6. Charophyta, только хары.
7. Rhodophyta, багрянки.
8. Bryophyta, мхи.
9. Pterido-Anthophyta, папоротникообразные, голосемянные, цвет-
ковые. Все эти группы Пашер рассматривает, как стоящие изолиро-
ванно одна от другой и высказывается в смысле невозможности
выяснить их взаимоотношения.
Таким образом, по Пашеру, мы относим к растениям 10 окра-
шенных хлорофиллом групп и 4 лишенных хлорофилла (Schyzo-
mycophyta, Myxophyta, Phycomycophyta и Mycophyta), причем
каждая из этих групп развивалась независимо от прочих, само-
стоятельно возникнув и самостоятельно дойдя до своих высших
форм. Четырнадцать самостоятельных миров. В сущности это свое-
образная капитуляция веред трудностями постройки системы, дающей
эволюционный порядок происхождения современного растительного
мира.
Все другие системы признают жгутиковые организмы или Flagel-
latae за основание системы, при чем его зеленые представители дани
некогда начало трем основным ветвям зеленых водорослей Conjugatae,
Heterocontae и Euchlorophyceae. Последние, развив разнообразные
группы протококковых, дали затем в свою очередь три мощных про-
грессирующих ветви Siphonocladiales (например, Cladophora и Sphae-
roplea), Siphonales (например, Vaucheria и Caulerpa) и Chaetophora-
les (например, Ulothrix и Oedogonium). Те факты, с которыми мы
познакомились сами в пройденном уже нами курсе, позволяют
расположить эти организмы следующим образом (см. схему на
стр. 143).
В этой схеме наиболее смелым является указание на то, что багрянки
могли произойти от циановых. Против этого говорит наличие у багря-
нок ядра; за это.— сходство в наборе пигментов, оригинальные соеди-
нения между клетками (плазмодесмы), малые размеры ядер, отсут-
ствие зоогонидий и пр.
142
Бактерии-
Циановые,
Chroococcaceae
Зеленые монады
Flage 1 latae или жгутиковые организмы
Protomastigineae
Хризомонады
Десмидиевые Вольвоксовые
Hormogoneae Зигнемовые Протококковые
I Сифонные Ulothrichales
| Сифонокладии Oedogoniales
Багрянки Хары
(Rhodophyceae)
Перидинеи Диатомовые
Миксомицеты'
Фикомицеты
| Микомицеты
Бурые (Phaeophyceae)
! Переход
Переход к папо- к мхам
ротникам
Переход
к плауновым
Другая оговорка касается положения лучицевых или хар. Обычно
они считаются за организмы совершенно своеобразные, никакого
родства в настоящее время не имеющие. Между тем строение их много-
ядерных камер принципиально напоминает строение сифонокладиевых.
Против сближения говорит то, что у последних преобладает изогамия
или гетерогамия, оогамия же известна только у Sphaeroplea. Возможно,
что появлению столь сложно устроенных, как это имеет место у хар,
оогониев и антеридиев предшествовали более простые формы, но формы
эти не дошли до нас.
Бурые, багрянки и хары представляют собою высшие группы,
прямые предки которых вымерли и нам неизвестны. Все же некото-
рые черты приближают этих гипотетических предков для бурых —
к хризомонадам, для хар — к сифонокладиям и для багрянок —
к циановым.
ОТДЕЛ. ВТОРОЙ
БЕСХЛОРОФИЛЛЬНИЕ ОРГАНИЗМЫ
Отсутствие хлорофилла может быть как первичным, так и вто-
ричным признаком. Нам совершенно неизвестно, каковы'были пер-
вичные организмы на земле. Большинство ученых предполагает,
что они были бесцветны, и что появление хлорофилла было про-
грессивным новообразованием, так как дало растительным клеткам
возможность самостоятельного питания газами воздуха и раство-
ренными в воде минеральными веществами почвы, при участии
•солнечного света как источника энергии, короче—способность ауто-
трофного питания помощью фотосинтеза. Другие предполагают,
что самую возможность жизни на земле обусловили именно растения
с хлорофиллом, так как их работа связана с выделением свободного
кислорода, других же процессов, выделяющих свободный кислород,
на земле неизвестно. В этом случаё первые растения, появившиеся
на земле, были зелеными; те же растения, которые лишены хлоро-
филла, потеряли его уже позднее, благодаря изменению в источниках
питания. Дело в том, что при культуре одноклетных водорослей
в темноте на желатине с пептоном и сахаром можно наблюдать, как
зеленая окраска постепенно исчезает, и даже сами пластиды умень-
шаются и расплываются. Паразитные организмы, которые встре-
чаются как среди водорослей, так и среди высших цветковых расте-
ний, часто лишены хлорофилла, хотя близкие их родственнику
зелены. Такие бесхлорофилльные организмы, относительно которых
несомненно, что они утратили хлорофилл, благодаря переходу на
питание органическими веществами, называются апохлоротическими.
С другой стороны, мы знаем о существовании бактерий (усвояю-
щие свободный азот, серные, окисляющие водород и некоторые
другие), которые могут существовать при полном отсутствии орга-
нических веществ, добывая необходимую им энергию за счет экзо-
термических процессов, происходящих при обмене веществ в их
клетках, и синтезируя белковые вещества из газов воздуха и мине-
ральных растворов при полном отсутствии хлорофилла. Процессы
обмена у этих бактерий таковы, что их первичность на земле в высшей
степени вероятна. Мыслимы и такие организмы, которые поддержи-
вают свою жизнь экзотермическими реакциями, йричем заимствуют
необходимый им углерод из углекислоты, выбрасываемой вулканами
и, разлагая ее, освобождают кислород.
Организмы, которые питаются исключительно неорганическими
•соединениями, называются хемотрофными, т. е. питающимися помощью
сравнительно простых химических реакций, тогда как зеленые орга-
444
низмы, вводящие в свой жизненный оборот энергию солнечных
лучей, можно назвать фототрофными, т. е. питающимися светом.
Те и другие вместе называются аутотрофными, т. е. «питающимися
самостоятельно», хотя это название часто применяется только к хло-
рофиллоносным организмам. Хемотрофные организмы по своему
питанию наиболее примитивны.
Среди бесхлорофилльных организмов мы имеем два основных
типа, это — бактерии и грибы. Бактерии обычно детально изучаются
в курсах микробиологии, причем особую важность имеют методы
чистой культуры, мы же ознакомимся с некоторыми представите-
лями этого класса преимущественно морфологически, чтобы ясно
представить себе их отношение, как к водорослям, так и к грибам.
Грибы, распадающиеся на несколько самостоятельных групп, явятся
наоборот, предметом более подробного изучения.
ГЛАВА I
БАКТЕРИИ ИЛИ СХИДЗОМИЦЕТЫ, BACTERIA
Уже сказано, что бактерии хемотрофные питаются исключительно
неорганическими соединениями; таких, однако, сравнительно немного,
большинство их живет на органических веществах («гетеротрофное
питание»), мертвых («сапрофиты») или живых («паразиты»). Руко-
водствуясь этим, мы легко найдем нужный нам материал на каком-либо
органическом настое или осадке. Начнем с того, что нам всего ближе.
Пример 1. Бактерии зубного налета.
Только идеально здоровые и идеально чисто содержимые зубы
свободны от зубного налета. Постоянная влажность, высокая тем-
пература, обилие пищевых запасов, все это делает полость рта вме-
стилищем, где размножение бактерий идет чрезвычайно быстро. Уже
один из первых микроскопистов, А. Левенгук, в 1783 г. описал
и зарисовал этих врагов человека.
Возьмем концом препаровальной иглы немного беловатого налета
с одного из собственных зубов, ближе к его основанию, положим
в каплю воды на предметное стекло и надавим покровным стеклом
или даже немного разотрем его движением последнего. Рассматривая
этот препарат, при наибольшем имеющемся у нас увеличении, мы,
по всей вероятности, увидим все главнейшие формы бактерий.
Наиболее многочисленные, в большинстве случаев, будут микро-
кокки: очень мелкие, видимые как точки, шарообразные клеточки,
иногда склеенные студенью в более или менее крупные скопления,
«зооглеи». Затем несколько более крупные продолговатые клетки
Bacterium, палочкообразные формы Bacillus, волнисто изогнутые
Spirillum sputigenum и, наконец, слегка спиральные Spirochaete
dentium. Многие из них могут оказаться подвижными. Основные
формы бактерий даны в таблице XVI.
Ю Типы растений 145
Таблица XVI. Бактерии — Schizomycetes или Bacteria (к стр. 147).
1. Пример одиночных кокков — Micrococcus pyogenes. 2. Пример кокков,
соединенных в цепочки — Streptococcus citreus. 3. Пример кокков, образую-
щих гроздевидные колонии — Staphylococcus. 4. Пример палочкообразных
бактерий — Bacillus cereus. 5. Сенная палочка, отдельная особь и ее деление —
Bacillus subtilis. 6. Бацилл чудодейственный — Bacillus prodigiosus, подвижная
стадия. 7. Сенная палочка— Bacillus subtilis, подвижная стадия, особь с пери-
трихиально расположенными жгутиками. 8. То же, палочки образуют цепочку.
9. Спирилл — Spirillum undula. 10. Спириллы — Spirillum volutans слева
и Sp. Kutscheri — справа. 11. Споры *в расположенных цепочкою клетках
сенной палочки — Bacillus subtillis. 12. Спорообразование у бацилл мочки
льна, стадия барабанных палочек у Granulobacter pectinovorum. 13. Бактерия
ахромаций — Achromatium, особь с каплями серы внутри. 14. Переползающая
нить колония серных бактерий беджиатоа —• Beggiatoa. 15. Ложное ветвление
у трихобактерии кладотрикс — Cladothrix dichotoma. 16. Железобактерии
Leptothrix ochracea — особи окружены объемистым влагалищем, слева пустое
влагалище. 17. Сенная палочка — Bacillus subtilis, часть пленки из куль'тупы
на настое сена. 18. Колонии сарцины («пакетный грибок»)—Sarcina 1итеа.
19. Пример спирохеты Spirochaete plicatilis.
146
XVI. Бактерии
147
10*
Чтобы лучше рассмотреть все эти организмы, возьмем немного
налета на покровное стеклышко, накроем его каплей раствора мети-
леновой сини и, взяв стеклышко пинцетом за край каплею кверху,
осторожно подсушим препарат на пламени спиртовой лампочки.
Когда капля высохнет и слизь, покрывавшая бактерии, приклеит
их к стеклу, смоем водою избыток краски и рассмотрим препарат
в капле глицерина. Бактерии окрашиваются сильнее окружающей
их массы, и теперь очень резко выделяются на общем фоне пре-
парата.
Другой препарат необходимо подвергнуть действию лода. При
этом более крупные палочки — Bacillus maximus buccalis — окра-
сятся в синефиолетовый цвет, благодаря присутствию в них гранулозы,
мелкие же спириллы и микрококки в золотистожелтый цвет белко-
вых соединений. При этом многие из более длинных нитей и палочек,
давших реакцию на гранулозу, оказались состоящими из 4—10 клеток,
это Jodococcus vulgaris. Кроме бактерий, в зубном налете обращают
на себя внимание еще клетки плоского • эпителия десен и шарики
муцина из слюны.
Пример 2. Сенной бацилл, Bacillus subtilis.
Положим немного сена в пробирку или в колбочку и нагреем его;
полученный настой, цвета чая средней кр’епости, пропустим через
обыкновенный бумажный фильтр, чтобы освободить его от остатков
сена. Полученную, таким образом, прозрачную жидкость разольем
в пробирки, заткнем их ватными пробками и прокипятим. Если
кищшие поддерживать около часа, то все организмы, налипшие на
сенинках, погибнут, а выживут только споры сенной бациллы, Bacillus
subtilis.
Поместив затем пробирку в теплое место (около 20 градусов),
мы дня через три получим сначала равномерное помутнение всей
жидкости, а затем и пленку на ее поверхности. Следовательно, сенной
настой содержит не только раствор находящихся в сене питательных
веществ, но еще что-то способное расти.
Микроскоп покажет нам в мутном настое свободно движущиеся
овальные или продолговатые клетки бациллы, а в поверхностной
пленке — длинные ряды или цепочки, расположенные параллельно
одна другой и скрепленные слизью., Первое — стадия движения,
второе — колониальная стадия одного' и того же организма. Если
взять пробу из более старой, то в ее клетках (т. е. в отдельных бацил-
лах) можно найти в каждой по одной продолговатой споре. Самая
пленка носит название зооглеи.
По Страссбургеру, увеличение около 1000 раз позволяет подметить
деление бацилл. При хорошем питании и комнатной температуре
развитие одной бациллы требует от */2 Д° 17г часов времени. Палочки
удлиняются, не утончаясь, и, когда достигнута предельная длина,
на середине появляется более темная линия, соответствующая попе-
речной перегородке. При наблюдении следует пользоваться изме-
рительным окуляром и сравнить длину возможно большего числа
бацилл.
148
Механизм деления выясняет нам причину расположения бацилл
в цепочки, он объясняет также и волнистый или слегка складчатый
вид самой пленки. Краями она упирается в стенки пробирки, рост же
идет в различных ее участках; удлинить всю пленку он не может
за отсутствием свободного пространства, и вновь образующиеся участки
нитей естественно отклоняются от прямого направления, создавая
складчатость.
При желании обнаружить органы движения бактерий поступают
следующим образом. Убедившись в присутствии подвижных палочек
в исследуемой жидкости, берут каплю исследуемой жидкости и раз-
бавляют ее водой до шестикратного объема. Затем каплю такой
жидкости наносят на покровное стекло и высушивают над пламенем
спиртовой лампочки, избегая, однако, сильного нагревания. Затем
окрашивают препарат фуксином, для чего 2 г воздушносухого тан-
нина распускают при слабом нагревании в 20 куб. см воды, приба-
вляют 4 куб. см 50% раствора сернокислого железа и 1 куб. см насы-
щенного алкогольного раствора фуксина, после чего смесь фильтруют.
Опустив на препарат каплю краски, его слегка подогревают, про-
водя над пламенем, пока не станут отделяться пары, после чего ста-
рательно промывают водой. Затем прибавляется кайля водного рас-
твора фуксина, снова нагревание до отделения паровж окончательная
промывка. Затем берут на предметное стекло каплю глицерина и накры-
вают ее покровным стеклом с препаратом.
Жгутики, помощью которых бациллы движутся, одевают в данном
случае все тело клетки. равномерно, при чем они в несколько раз
длиннее, чем ширина бациллы. Такое их расположение называется
перитрихиальным, тогда как микрококки и вибрионы с одиночным
жгутиком называются монотрихиальными, а спдриллы, снабженные
пучками жгутиков на полюсах, — лофотрихиальными.
Для окраски спор употребляется нагретый раствор карболового
фуксина с последующей промывкой подкисленным спиртом.
Оболочка спор пропитана веществами, близкими к жирам и смо-
лам, и потому непроницаема для воды; в ней отличают два слоя,
как и в других спорах. Перед образованием споры протоплазма
сильно сокращается и обезвоживается. Благодаря всему этому, споры
бактерий проявляют наибольшую выносливость, какая известна для
живых существ. Они выдерживают даже нагревание до 140° (сухой
жар), оставаясь живыми, и совершенно невосприимчивы к действию
растворов ядовитых веществ. Поэтому же и обычные методы окраски
к ним не применимы.
При рассматривании спор следует сильно уменьшать отверстие
диафрагмы микроскопа.
Пример 3. Бактерии с шелухи гороха, особенно бактерии масляно-
кислого брожения.
В чашку с хорошо прокипяченной водой бросим 20—30 горошин
так, чтобы они были совершенно покрыты водой, и защитим их от
свободного доступа воздуха. Легаше, если горошины будут лежать
друг на друге в 2—3 ряда. При затрудненном доступе воздуха горо-
149
шины все-таки набухнут и прорастут, но правильно расти не будут,
а довольно быстро, примерно на третий день, загниют, и жидкость
между ними помутнеет и покроется пленкою, зооглеи. Самая жид-
кость должна пениться, так как брожение идет при осахаривании
крахмала следующим образом: СвН12Ов = С4Н8О2 + 2СО2 + 2Н2, с выде-
лением свободной углекислоты.
Капля такой жидкости, перенесенная в препарат, даст картину
массы движущихся перитрихиальных бактерий, а более старые
пленки — бактерий со спорами. Своевременно испытать окраску
по Грамму, которая состоит в том, что препарат обрабатывается
раствором генциан-виолета в анилиновой воде, а затем раствором
иода в иодистом калии. Последующая обработка спиртом покажет,
окрасился ли данный микроб.
По всей вероятности, в этом примере мы будем иметь дело
с типичной маслянокислой бактерией — Clostridium butyricum. Можно
получить и более чистую картину брожения, вызываемого этой
бактерией. Для этого в большую 2-литровую колбу помещают овсяные
отруби, заливают их водой и затыкают горло колбы ватной пробкой.
Все это нагревается до кипения, чтобы убить споры грибов; по
охлаждении опускают на дно колбы кусочек корки с «русского»
или «швейцарского» сыра. Через сутки брожение уже делается
заметным, выделяются крупные пузыри газа, а в жидкости
появляется масса бактерий, под влиянием которых крахмал отру-
бей осахаривается, сахар-мальтоза инвертируется с образованием
глюкозы, а последняя распадается на масляную кислоту, углекислоту
и водород.
Пример 4. Бактерии навозного настоя.
В стеклянный цилиндр (можно заменить его банкой) кладем на
дно 100 г свежего лошадиного навоза и наливаем 2 л воды (2000 куби-
ков). Через несколько дней, быстрее или медленнее (это зависит
от температуры), этот настой даст богатую флору бактерий:
Здесь мы найдем очень крупные палочки, движущиеся довольно
медленно, и спириллы нередко со спиралью в несколько оборотов,
движущиеся быстрее. Движения спирилл как бы ввинчивающиеся,
так как поступательное движение их осложняется вращательным
вокруг продольной оси их тела.
. Не довольствуясь живыми бактериями, рассмотрим еще препарат
в капле иода, а также препарат, подсушенный на покровном стеклышке
над пламенем спиртовой лампочки и окрашенный метиленовой сипыо,
и тогда зарисуем их.
Окраска ресничек или жгутиков производится тем же путем,
как описано выше для сенного бацилла. При удаче легко убе-
диться, что жгутики у спирилл собраны пучками на концах клетки.
По-гречески пучок — «лофос», откуда и обозначение этого типа рас-
пределения ресниц, как «лофотрихиальный».
Пример 5. Пурпурные бактерии, табл. I, рис. 14.
Если взять несколько прудового ила или корневищ водяных
растений и положить их в банку с водой, то на стенках банки между
150
илом и стеклом стенки появятся со временем обильные коло-
нии циановых водорослей, а затем среди их темной зелени и
красные пятна различных оттенков. Пятна эти представляют
собою стадию зооглеи пурпурных бактерий из родов Thiocystis и
Chromatium.
По Фишеру, пурпурные бактерии принадлежат к числу наиболее
светочувствительных фототактических организмов, какие только
известны; уже незначительное ослабление яркости света отталки-
вает их, незначительное усиление привлекает. При частичном зате-
нении поля зрения микроскопа, можно собрать быстро движущиеся
особи Chromatinm в освещенной части препарата, как в световую
ловушку.
Зооглеи нашего очередного препарата представляют собою ско-
пление массы отдельных неподвижных шарообразных мелких клеток.
Окрашены они то в вишневокрасный цвет (Chromatium vinosum),
то в желтоваторозовый Thiocystis roseo-persicina, то в фиолетовый
Thiocystis violacea. Иногда в них видны еще какие-то плотные темные
крупинки.
Пигменты распределены в протоплазме пурпурных бактерий
равномерно. Зигельман приписывает спиртовой вытяжке из этих
бактерий способность поглощать ультракрасные лучи спектра,
а также лучи между фрауенгоферовыми линиями В и С. Сообразно
этому он и полагал, что эти бактерии, подобно зеленым растениям,
ассимилируют углерод из угольной кислоты воздуха. Позднейшими
исследователями мнение Зигельмана, однако, оспаривается. Анализ
пигмента показал, что в пурпурных бактериях содержатся одно-
временно два пигмента: бактериохлорин зеленого цвета и бактерио-
пурпурин красного, при чем последний по своим свойствам близок
к каротинам.
Блестящие темные зернышки в протоплазме пурпурных бактерий
оказались шариками серы. Происхождение их следующее. В стоячих
водах и в донном иле всевозможных водных бассейнов, благодаря
процессам гниения остатков растений и животных, образуется нередко
свободный сероводород H2S. Сероводород ядовит для огромного
большинства организмов. Лишь немногие приспособились к жизни
в такой воде, где к тому же всегда есть и аммиак, как подходящий
источник для ассимиляции азота.
Сероводород в присутствии кислорода легко окисляется в про-
топлазме бактерий по формуле 2 Н23 + О2 = 2 Н2О + 2 8, причем
выделяется свободная энергия (окисление частицы сероводорода
в серу дает 71 калорию). Свободная сера в клетках бактерий играет
ту же роль дыхательного запаса, что крахмал в клетках зеленых
растений, и легко окисляется далее в серную кислоту: 8 + 2 02 +
+ 3 Н2О = H2SO4 + 2Н2О+ О или S + Н2О + 2 О2 = H2SO4 + О.
При этом снова освобождается энергия в количестве 2109 калорий.
В общем получается 2180 калорий, что хотя и много менее, чем
количество энергии, освобождающейся при окислении глюкозы
(6000 кал.), но все же достаточно для поддержания жизненной энер-
гии этих микроскопических организмов.
151
На этом примере ясно, что источником растительной жизни может
быть не только солнце, но и чисто химический процесс, лишь бы
он сопровождался освобождением энергии и превращением последней
в форме, необходимой для поддержания физиологических процессов.
Примечание. Для выделения пигментов из пурпурных бак-
терий, по Молишу, следует взять на покровное стеклышко возможно чистую
колонию бактерий, дать ей высохнуть, затем положить на предметное стекло
капиллярную стеклянную трубочку и на нее стеклышко с препаратом
так, чтобы получилась наклонная плоскость. Препарат заливается абсо-
лютным алкоголем, которому затем дают время испариться; при этом оста-
ток жидкости собирается к узкому краю, где и концентрируется бактерио-
хлорин в виде зеленых капелек, а бактериопурпурин в форме мелких
красных кристалликов или также в виде капелек. Если вместо алкоголя
взять хлороформ, то зеленый пигМент не выделяется вовсе, а бактерио-
пурпурин дает массу красных кристалликов, или кристаллических аггре-
гатов. В то же время бактерии становятся грязнозеленоватыми или корич-
неватыми.
Пример 6. Пигментные бактерии, например Bacillus prodigiosus
или бацилл чудодейственный, табл. XVI, рис. 6.
Нарезают сырой картофель ломтями и помещают их в двойную
стеклянную чашку (коховскую или Петри) или в пробирку, которую
затем Еатыкают ватой. Далее подвергают нагреванию в текучем
пару (в автоклаве при 150° в течение получаса, в коховском аппарате
для стерилизации три раза по получасу с промежутками в день или,
наконец, на водяной бане столько же раз). Получается питательная
среда, совершенно обеспложенная и достаточно влажная для поддер-
жания жизни. Затем ломтики картофеля засевают, перенося на их
поверхность едва заметное количество бактерий помощью предвари-
тельно проведенной через пламя платиновой иглы. Источником
заражения служит старая культура Bacillus prodigiosus.
После посева придется подождать несколько дней, пока не раз-
растутся кровавокрасные колонии бактерий. При исследовании ока-
зывается, что колонии эти слагаются из неокрашенных палочек,
а красный пигмент аморфно накопляется в окружающей их среде,
являясь как бы отбросом. Пигмент, называемый продигиозином,
растворим в спирту и содержит азот, но изучен он еще мало. Бак-
терии, выделяющие пигменты около себя, называются пигментными,
тогда как бактерии, протоплазма которых окрашена (пурпурные бак-
терии), под это обозначение не подходят.
Чудодейственный бацилл назван так потому, что он появляется
иногда как бы сам собою на белом хлебе, при чем суеверные люди
принимали его неоднократно за капли крови. Впрочем, более старые
культуры отличаются неприятным запахом, обнаруживающим их
происхождение.
Простерилизированными, как указано в этом примере, пластин-
ками картофеля можно воспользоваться и для выделения бактерий
из воды, воздуха, почвы и пр. Для заражения из воздуха стоит
только на минуту открыть чашку или пробирку и снова закрыть ее.
152
Для заражения из воды наливают на картофельную пластинку
несколько капель испытуемой воды так, чтобы они растеклись воз-
можно равномерно. Через несколько времени появятся небольшие-
пятна, различной окраски (чаще, впрочем, белые) и формы, это-
колонии бактерий, развившиеся, может быть, каждая всего из одной
особи. Последующие пересевы на новые стерильные ломтики позво-
ляют получить культуры только одного вида бактерий; такие куль-
туры называются чистыми культурами.
ГЛАВА II
ТРИХОБАКТЕРИИ, TRICHOBACTERIACEAE ИЛИ CIILAMIDO-
BACTERIACEAE
Название это происходит от греческого «трикс» — волос — и дано-
бактериям, колонии которых заключены в нитевидные студенистые -
трубки, часто довольно плотные. В предыдущей главе мы рассматри-
вали таких представителей класса бактерий, которые являются'
типичными одноклеточными организмами, даже в стадии зооглей
они связаны слизью лишь поверхностно и не образуют каких-либо-
определенных морфологических комплексов. Их поэтому и называют
простыми бактериями или «гапло-бактериями». Теперь мы перейдем
к формам, колонии которых имеют уже строго определенную форму
простых*или ветвистых трубочек; конечно, трубочки эти очень тонки,,
откуда и сравнение их с волосками.
Пример 1. Железобактерии, Leptothrix ochracea, табл. XVI,.
рис. 16.
(Название от греческих слов «лептос» — тонкий, малый и «трикс» —
волос).
В канавах и лужах среди торфяных почв, в некоторых озерах
и во многих ключах можно встретить охристого цвета осадки или
студенистые массы, состоящие из трубочек, вырабатываемых живу-
щими внутри бактериями. Это по большей части Leptothrix ochracea.
Осадки с яркой охристой окраской дают обычно лишь пустые трубочки,
строители которых, бактерии, уже их покинули; лучший результат-
получается при исследовании более светлых студенистых масс, окраска,
которых несколько напоминает окраску кофе с молоком. В этом
случае в препарате легко рассмотреть внутри коротких двуконтурных,
слегка изогнутых трубочек и живые бактерии, расположенные по-
одной на некотором расстоянии друг от друга в виде как бы преры-
вистой нити.
Сами’бактерии обычной формы для рода Bacterium, это — корот-
кие палочки с округлыми концами, совершенно бесцветные; влагалища
их, т. е. стенки трубочек, довольно массивные, вначале также бес-
цветны, и лишь постепенно окрашиваются благодаря накоплению
в их толще гидрата окиси железа. Виноградский в 1888 г. впервые
высказал мнение, что окисление железа этими бактериями есть несо-
153-
мненный жизненный акт, соответствующий дыханию; как и всякий
экзотермический процесс, он является источником свободной энергии.
Работы Лиске в 1911 и 1920 гг. подтвердили это точными опытами.
Реакция окисления протекает здесь по формуле:
2РеС03 + 3 Н2О + О = Ре2(НО)в + 2СО2.
Бактерии поглощают из воды растворенные в ней соли закиси
железа и окисляют их в соли окиси. Последние постепенно пропи-
тывают стенки трубочек, и уже в их толще переходят в менее рас-
творимые основные соли, чтобы еще позднее выпасть в осадок гидрата
окиси железа.
Когда стенки трубочек уже сильно пропитаны железом, бактерии
бросают их, и пустые влагалища ржавого или даже бурого цвета
падгцот на дно водоема, где и накопляются массами.
При изучении препаратов лучше фиксировать их подсушиванием,
просветлить молочной кислотой и окрасить метиленовой синью, так
как при этом окрашиваются заметно только бактерии, а стенки тру-
бочек не меняют своей естественной окраски. Материал лучше брать
весной; к осени часто вся масса трубочек пустеет, становится хруп-
кою и вообще мало интересна. При исследовании легко подметить,
что массивная стенка трубочек распадается на два слоя, наружный —
более мощный, студенистый с отложениями железа, и внутренний —
тонкий и более плотный. Размножается этот организм разрастанием
отдельных неподвижных клеток яйцевидной формы, строящих новые
^ВЛЯГНЛИЩЯ. -
По Омелянскому, «для получения разводки железобактерий
® высокий цилиндр бросают вываренное в большом количестве
воды сено, прибавляют к нему свеже осажденный гидрат окиси
.железа и для заражения немного ила или тины. Цилиндр затем зали-
вается до верха колодезной водой. Через некоторое время на поверх-
ности жидкости и на стенках сосуда появляются ржавые пятна, посте-
пенно разрастающиеся и вскоре покрывающие стенки цилиндра
сплошным войлоком железобактерий».
Пример 3. Ветвистые нитчатые колонии • Cladothrix dichotoma.
(Название рода от греческих слов «кладос» — ветка и «трикс» —
волос; название вида от слов «дихе» — двойной и «томе» — раз-
деление, т. е. от вильчатого ветвления нитей).
Если осенью взять несколько гниющих листьев, упавших во время
листопада на поверхность пруда или болота, и держать их в чашке
с водой (лучше в так называемой коховской чашке) так, чтобы слой
воды был не толст и аэрация поверхности достаточная, то легко
получить на воде белые просвечивающие пленки, построенные нитями
Cladothrix. Нити эти образуют правильно ветвящиеся кустики, при-
чем ветви их всегда ветвятся на-двое или, как говорят, «дихотоми-
чески». Окраска метиленовой синью опять-таки выявит бактерии,
живущие в этих нитях. Действие другой анилиновой краски нигро-
зина, наоборот, сильнее оттенит слизь трубок и полость, в которой
:живут бактерии. Нити кладотрикса вначале прикреплены концом
154
к какому-либо твердому телу (веточка, лист, водоросль); их бакте-
риальные клетки цилиндрической формы, они растут и делятся
в разных местах нити не одновременно и независимо одна от другой,
поэтому отдельные сильно растущие клетки упираются в соседние,
концы их смещаются и легко прорывают стенку трубки и, выраба-
тывая новый футляр, дают боковую ветвь. Труднее захватить момент
образования подвижных клеток, когда отдельные бактерии разви-
вают боковой пучок ресничек и выходят из нити в воду, становясь
подвижными. При длительных культурах можно натолкнуться еще
и на покоящиеся клетки, сильнее преломляющие свет и ярче крася-
щиеся метиленовой синью.
Пример 3. Подвижные колонии Беджиатова (Beggiatoa, различные
виды).
В воде, взятой из какого-либо болотного водоема с массою водя-
ных растений и животных, притом взятой вместе с остатками гнию-
щих растений, обыкновенно можно найти особую форму серных
бактерий, названную по имени одного итальянского врача, J. Beg-
giato из Падуи — Beggiatoa. Через несколько времени, если дер-
жать эту воду в узком и достаточно высоком сосуде (стакан, бутылка,
стеклянный цилиндр), легко получить белую пленку, в которой
микроскоп открывает подвижные, гибкие, бесцветные нити, которые
по общей своей форме, напоминают нити осциллярий (см. стр. 17).
Отличаются же они, во-первых, полным отсутствием окраски и при-
сутствием в их клетках резко бросающихся в глаза капель серы,
кажущихся то блестящими, то черными,• смотря по освещению.
Задача изучения здесь та, чтобы ясно различить отдельные клетки,
слагающие нить, а в них растущие капли серы, всегда расположен-
ные в постенном слое или в нитях протоплазмы, но никогда не попа-
дающиеся в клеточном соке. Попытки открыть ядро здесь были бы
тщетны; особого футляра вокруг нити также не видно.
Виды Beggiatoa легко отличаются по ширине нитей; так,
В. minima имеет всего 0.8 [л; В. media 1.5 (*.; В. alba 3—5.5 [/.;
В. mirabilis 45 [л.
Движение нитей Beggiatoa своеобразное, напоминающее коле-
бательное движение осциллярий; как и у последних, жгутиков у них
нет, а движение возбуждается или ритмическими сокращениями,
или выхождением протоплазмы через поры оболочки наружу
(см. о движении у диатомовых стр. 36).
Если перенести часть пленки в чистую воду, то Веджиатоа окислит
всю заключающуюся в ней серу в течение 2—3 суток, тогда стано-
вятся ясно видимыми поперечные перегородки, разгораживающие
нить на отдельные клетки, и протоплазма последних. В воде, содер-
жащей сероводород, нить эта снова наполнится серой. Если клетки
Beggiatoa достаточно крупны, то в них, кроме протоплазмы хорошо
видны и вакуоли; последние не содержат капелек серы, подобно
тому, как у высших растений вакуоли не содержат крахмала.
Реакции, благодаря которым отлагается сера, разобраны выше
(стр. 151).
155
Интересен еще следующий Опыт. Пропитывают обыкновенную
нитку сначала хлорным железом, затем аммиаком; образуется водная
окись железа. Нить высушивают и опускают в культуру Beggiatoa.
Тогда часть нити, находящаяся ниже пленки из серобактерий, чер-
неет, благодаря образованию сернистого железа, выще же ее нить
обесцвечивается, так как образованная бактериями серная кислота
растворяет водную окись железа.
Теперь отметим общие черты класса бактерий на основании всего
виденного. Во-первых, обращает на себя внимание незначительный
размер клеток, по большей части значительно уступающих по вели-
чине даже самым мелким из циановых водорослей, как, например,
Clathrocystis (стр. 28). Во-вторых, отсутствие дифференцировки на
ядро, протоплазму и хроматофор. В третьих, отсутствие целлюлозной
оболочки. Затем — наклонность к обильному образованию слизи;
образование колоний и зооглей, характерное движение и, наконец,
спорообразование. По способу питания большинство бактерий сапро-
фиты, но мы видели и таких, которые питаются исключительно неорга-
нической пищей, хемотрофные или аутотрофные бактерии. Мы не имели
дела только с настоящими паразитами и той их наиболее опасной
группой, которая носит название патогенных бактерий, т. е. являю-
щихся возбудителями болезней. Впрочем, бактерии зубного налета,
которые нормально питаются на счет остатков пищи и ротовой
слизи, могут при разрушении зубной эмали перейти и на питание
за счет основного вещества зуба и разрушить его, переходя таким
образом, в болезнетворные.
Цикл развития бактерий (пределяется соответственно следующей
схеме: 1) стадия движения, 2) стадия питания и роста, 3) стадия уси-
ленного деления и образование колоний (пленки, зооглеи и пр.),
4) стадия спороношения.
Родство бактерий определяется следующим образом: через орга-
низмы типа Beggiatoa с циановыми водорослями, через слизевые
бактерии Myxobacteriaceae с грибами слизевиками или Myxomycetes,
с дрожжами через группу Schizosaccharomycetes. Впрочем, по своему
химизму бактерии (они выделяют кислоты) стоят ближе к водорослям,
чем к грибам (последние выделяют щелочи), а по строению клетки они
близки только к циановым водорослям и ни к какому другому
организму.
По своей способности вызывать различные брожения бактерии
играют чрезвычайно важную роль во всевозможных химических
превращениях на земной поверхности. Они разрушают первозданные
скалы и принимают активное участие в круговороте кальция и дру-
гих минералообразующих химических элементов. Они накопляют
азотнокислые соединения за счет свободного азота атмосферы. Они
являются наиболее важными почвообразователями. Наконец, они
вызывают распад веществ во всевозможных органических отбросах
и в трупах и освобождают заключающиеся в них элементы (азот,
фосфор, железо и пр.), пуская их снова в круговорот жизни.
156
ГЛАВА III
СЛИЗЕВИКИ ИЛИ МИКСОМИЦЕТЫ, MYXOMYCETES
Сюда относятся чрезвычайно оригинальные первичные организмы,
большую часть своей жизни проводящие в виде масс протоплазмы;
они совершенно лишены клеточных оболочек и потому особенно
удобны для изучения свойств протоплазмы.
Наткнуться на представителей этой груйпы не трудно. В хвойных
лесах на поверхности пней деревьев, срубленных 2—5 лет тому
пазад, легко увидать розовые или буроватые шарики, величиной
в крупную горошину, сидящие группами у края пня (у границы
древесины и коры). Под корой подобных же или более старых пней
можно найти массы более мелких грушевидных или булавовидных
желтоватого, красноватого или бурого цвета грибков. На сухом
дереве заборов, старых пней и пр. нередки группы нежных перистых
темносерых образований, которые в сухую погоду пылят. Наконец,
ла корье во дворе кожевенного завода, в оранжереях и парниках
или также на пнях в лесу, иногда же и прямо на мхах встречаются
лимонножелтые лепешки с чернобурым порошком внутри. Все это —
плодовые тела миксомицетов, в общем построенные довольно просто.
По плодам их долго относили к классу грибов, по аналогии со сходно-
построенными плодами грибов дождевиков. Однако, более ранние
стадии их развития совершенно не напоминают грибы и ближе
к амебообразным организмам, почему в зоологических трудах по
протистологии они занимают определенное место на ряду с корне-
ножками — Rhizopoda.
Цикл развития представителей этой группы следующий. Мелкие
споры их, падая на почву, достаточно влажную и богатую органи-
ческими веществами, прорастают. Из них выходят небольшие амебки,
снабженные одним жгутом, почему их и называют флагеллоидами,
от слова flagellum — жгутик. Посредством жгутика они могут пла-
вать в каплях воды. Затем жгутик утрачивается, и организм начинает
передвигаться, меняя форму тела, наподобие амебы, в этой стадии он
называется амебоидом. Питаются эти амебоиды, обволакивая и пере-
водя в свои пищеварительные вакуоли все попадающиеся им на пути
мелкие существа, например бактерии. Они делятся, а когда их нако-
пится много, то сливаются массами в сравнительно крупные подвиж-
ные тела, называемые «плазмодиями».
Плазмодий — густая жидкая масса, напоминающая несколько
сметану, различной величины и окраски. Он свободно движется,
переползая, как и амебоид, при чем движения его направляются
таксисами, т. е. путем раздражения светом (фототаксис), химическими
веществами (хемотаксис) и пр.
В плазмодии все время его жизни происходит кариокинетическое
деление ядер, и число слитых в нем особей непрестанно увеличи-
вается. В результате плазмодий растет и нередко достигает значи-
тельных размеров, лишь бы хватало пищи. Движения наиболее замет-
ные — это отрицательный фототаксис (прочь от света), положительный
гидротаксис (ищет влажности) — и поиски питательных веществ.
157
По отношению к ядовитым веществам нроявляется отрицательный
хемотаксис. С наступлением периода созревания он теряет поне-
многу избыток воды и меняет свои таксисы; так фототаксис его ста-
новится положительным,^ почему он вылезает на поверхность пня
или на мох, веточки и пр., после чего и превращается в плодовое тело.
С точки зрения смены поколений, споры миксомицетов, их фла-
геллоиды и амебоиды принадлежат к гаплоидному поколению, при
образовании плазмодия слияние ядер делает их диплоидными и кла-
дет начало спорофиту диплоиду; перед началом образования спор
происходит редукционное деление, и плодовые тела принадлежат
после этого гаметофиту гаплоиду. В изломе он почти черный.
Подберем теперь ряд примеров для ознакомления с плодовыми
телами миксомицетов по степени их морфологической сложности.
Пример 1. Эталий, Fuligo varians или Aethalium septicum.
Материал добывается в лесу на пнях или иногда на мхах (или
на корье), как указано выше, имеет вид лимонножелтых лепешек,
в изломе почти черных.
Взяв немного желтого и темнофиолетового, почти черного порошка
в каплю воды, подогреваем препарат, чтобы выгнать воздух, и рас-
сматриваем.
Главная масса препарата состоит из спор. Отдельные споры фио-
летовые 6—8 [?. в поперечнике (изредка 8—10 [л). Оболочка их гладкая
с ясно заметным двойным контуром. Между спорами сеть из непра-
вильно расположенных тонких нитей, узлы которой веретено-
видные, желтоватые или беловатые. Нити эти образованы за счет
протоплазмы отдельных протопластов, ядра которых и другая часть
протоплазмы пошли на образование спор.
При более тщательном исследовании всего плодового тела эталия
удалось установить, что оно слагается из целой массы спорангиев,
стенки которых настолько хрупки, что при сколько-нибудь неосто-
рожном обращении ломаются, и в препарате отличить их обломки
не легко. Наружный покров всего плодового тела гораздо плотнее
и одет неправильно рассеянными по поверхности зернами извести;
последнее легко проверить, действуя на препарат соляной или уксус-
ной кислотой, что неминуемо вызовет отделение углекислоты.
Такое плодовое тело, построенное путем слияния массы споран-
гиев, получило нарицательное имя эталия. Мы, следовательно, имеем
дело с эталием гриба, Fuligo varians.
Опоры, при посеве их на предварительно обеспложенный пита-
тельный субстрат, прорастают и дают возможность проследить появле-
ние флаге ллоидов и амебоидов. Для этого годятся преимущественно
органические настои, например отвар коры или капустных листьев.
Отвар отцеживается до полной прозрачности, тщательно кипятится,
и капли его помещаются на 2—3 покровных стекла, проведенных
предварительно по нескольку раз над пламенем.
Культура ведется в висячей капле. Посевы производят помощью
препаровальной иглы, предварительно проводимой над пламенем для
стерилизации ее. Концом иглы берут несколько спор из внутренней
158
части свеже разломанного эталия и переносят их на поверхность.-.
капли. Затем покровное стекло переворачивают и им накрывают
кольцо влажной камеры. Прорастание- спор начинается приблизи-
тельно через сутки, оболочка их разрывается неправильно. Содер-
жимое выходит наружу в виде шарика, а пустая оболочка с него-
спадает. Затем протопласт удлиняется и, на переднем конце его
появляется жгутик, немногим короче, чем самое тело флаге ллоида,
форма его то грушевидная, то продолговатая. При движении фла-
геллоид вертится вокруг своей продольной оси. Приблизительно
через 12 часов прорастание спор заканчивается, и тогда препарат
особенно удобен для исследования. Удается заметить и ядро, бла-
годаря сильно преломляющему свет ядрышку, тогда как на противо-
положном ядру конце флагеллоида образуются вакуольки, а в осталь-
ном гомогенном тельце зернышки пищевых веществ. Позднее жгутик,
исчезает, и флагеллоид превращается в амебоид с меняющимися,
неопределенными очертаниями, способный размножаться делением
на двое. Еще позднее амебоиды должны слиться в плазмодий, но-
довести культуру до этого момента очень трудно.
Надо оговориться, что споры Fuligo часто не прорастают, и Страсс-
бургер советует поэтому сеять споры другого слизевика Didymium
difforme Duby, по внешности несколько похожего на Fuligo, но отли-
чающегося белою, совершенно гладкою поверхностью и двухслойной
наружной стенкою, под которою находятся темные пурпурнобурые
споры; он попадается на гнилых листьях, стеблях трав или на дереве.
Пример 2. Волчье молоко или ликогала, Lycogala epidendrum
Fries, табл. XVII, рис. 1.
Ликогала (от греческих слов «люкос» — волк и «тала» — молоко)
также имеет плодовые тела, построенные по типу эталия, т. е. состоя-
щие из группы слившихся вместе спорангиев. Ознакомившись с их
внешним видом, прежде всего, рассмотрим споры, имеющие 4—7 [?.
в поперечнике; оболочка их бледно окрашена и несет сетчатую скульп-
туру. Между ними находится сеть ложного капиллиция («капил-
лус» по-латыни волос, «капиллиций» — волосное тело), сложенного
из тонкостенных трубок 3—20 в поперечнике. Трубки эти несут
на своей поверхности поперечные полоски, они ветвятся, и концы
ветвей, булавовидные или закругленные, легко могут быть замечены
в препарате.
Попытаемся теперь получить еще и поперечный разрез общей
наружной оболочки всего плодика ликогала. Зажмем кусок оболочки,
предварительно размягченной в смеси спирта и глицерина или
в теплой воде с глицерином в бузинную сердцевину, и сделаем бритвою •
поперечный срез. Мы увидим наружный слой покрова из перепутан-
ных толстостенных трубочек со спавшимися стенками и пузыристыми
выступами на поверхности. Иногда все это представляется как бы
единою слоистою оболочкою. Средний слой состоит как бы из массы
однообразных паренхимных клеток, а третий внутренний слой из
одного ряда трубок и проходящих сквозь него оснований отдельных
нитей ложного капиллиция.
459»
Таблица XVII. Миксомицеты — Myxomycetes и архимицеты — Archi-
mycetes (к стр. 161).
А. Миксомицеты. 1. Эталии ликогала—- Lycogala epidendrum. 2. Споры
и капиллиций трихии — Trichia varia. 3. Стемонитис — Stemonitis fusca при
слабом увеличении. 4. То же при сильном увеличении.
В. Архимицеты. 5. Синхитрий — Synchy trium aureum — покоящаяся
спора. 6. То же —• зооспорангий в момент выхода зооспор. 7. Плазмодиофора —
Plasmodiophora brassicae — прорастание споры. 8. То же — амебоиды. 9. Кор-
невой волосок капусты, пораженный плазмодиофорой. 10. То же при большем
-увеличении. 11. Ткань корня капусты, пораженной плазмодиофорой.
12. То же — в стадии спорообразования паразита.
:160
XVII. Миксошщеты и архимицеты
11 Типы растений
161
Во время экскурсий, наблюдая на пнях группы плодиков лико-
гала, легко убедиться, что молодые плодики наполнены внутри
млечного вида жидкостью, которая позднее сгущается, а еще позднее
подсыхает и рассыпается на массу спор.
Пример 3. Стемонитис, Stemonitis fusca, табл. XVII, рис. 3—4.
Плазмодий этого слизевика живет в щелях мертвого дерева (пни,
заборы и пр.). Созревая, он выползает наружу и здесь, теряя воду
и приступая к образованию спор, распадается на значительное число
прямостоящих спорангиев. Спорангии эти цилиндрической формы
с тупо закругленной верхушкою и суженным в ножку основанием,
бурофиолетовые, тогда как ножка их черная, высота 1—i мм,
при чем вся группа спорангиев отходит от общего бурого перепонча-
того основания (hypothallus). Внутри каждого спорангия видно про-
должение ножки — столбочек или columella, от которого во все
стороны отходят ветвистые нити капиллиция, образуя довольно пра-
вильную сеть, особенно близ поверхности спорангия. Петли сети
неправильные, угловатые, от 1—16 [/. в поперечнике. Споры серые
или фиолетовые с сетчатой скульптурой на поверхности, 8—10
в поперечнике. Скульптура их состоит из мелких пшпиков, основания
которых сливаются в гребешки.
Это один из наиболее обыкновенных миксомицетов, особенно
в средней части СССР. Для его развития не надо даже лесной обста-
новки, достаточно одиноких берез или дубов. Встречается он массами
и хорошо сохраняется в спирту. Если же пользоваться сухим мате-
риалом, то придется осторожно нагревать препарат в капле глице-
рина на спиртовой лампочке, так как выгнать воздух из петель сети
капиллиция не легко.
Здесь каждый спорангий развивается отдельно, и лишь вся
масса их соответствует одному эталию. На рисунке следует отме-
тить: 1) гипоталлус; 2) ножку; 3) колумеллу; 4) капиллиций; 5) споры.
Пример 4. Трихия, Trichia varia, табл. XVII, рис. 2.
Специально для того, чтобы познакомиться еще с одним орга-
ном, встречающимся в плодовых телах миксомицетов, возьмем Trichia
varia Pers., плодики которой встречаются в сентябре нередко массами
под отстающей уже корой старых пней. Они красные или желтые.
Спорангии шаровидные или грушевидные, сидящие на ножках,
всего 0.6—0.9 мм в поперечнике. Стенка их перепончатая, ножка
невысокая. Капиллиций состоит из массы изолированных желтых
пружинок, называемых элатерами. Элатеры эти имеют 3—5 мм длины
и несут на своей поверхности две спирально переплетенных ленты
утолщения. Споры охристожелтые, мелкие, с бугристой поверхностью,
11—16 (л в поперечнике. Элатеры гигроскопичны и, развертываясь
при подсыхании, разбрасывают споры.
Пример б. Капустная кила, Plasmodiophora brassicae, табл. XVII,
рис. 7—12.
Пятым примером нам послужит такой миксомицет, который про-
водит почти всю свою жизнь в тканях других растений. Это плаз-
16?
модиофора или «плазмоноска» Plasmodiophora brassicae, живущая
в корнях капусты. Корни, под влиянием паразита, сильно меняют
свою форму. Ткани, которые примыкают к клеткам, дающим приют
плазмодиям, так сильно разрастаются, что образуются крупные
опухоли, остальные же части, и надземные и подземные, растут
и развиваются плохо, получается гипертрофия одних частей за счет
других. Это явление довольно общее для всех случаев паразитизма,
понятие «опухоль» одно для животных и растений, хотя причины этого
явления могут быть довольно разнообразны.
На огородах часто скрывают наличие болезни, и потому материал
легко добыть только через знакомых или на общественных огородах.
Там же, где доступ на гряды свободный, достать больные «закилев-
шие» корни не трудно, так как заболевает сразу много особей капусты
или других- крестоцветных (редиска, левкой). Болезнь эту огород-
ники называют килой.
Корни режут на небольшие куски и фиксируют смесью алкоголя
и формалина или крепким раствором хромовой, осмиевой и уксусной
кислот («жидкость Флемминга»), при чем держат куски корня в жид-
кости 20—24 часа, после чего их тщательно отмывают дестиллирован-
ной водой и проводят через каплю перекиси водорода. Срезы окраши-
вают эозином.
На групповых занятиях мы обычно довольствуемся неокрашен-
ными срезами из спиртового материала. На поперечных срезах хорошо
видны ткани корня, в которых много искривленных широких сосудов,
возникающих добавочно и обслуживающих ткани опухолей.
Если разрез пришелся так, что соответствует строго поперечному
сечению корня, то центральная часть его занята радиально располо-
женными лучами древесины, концы которых соответствуют участкам
флоэмы. Периферические части состоят из крупных паренхимных
клеток вторичной коры. Среди них особенно близко к флоэме или
в промежутках между участками флоэмы (флоэмными лучами) рас-
положены сильно увеличенные клетки, занятые паразитом. Эти-то
клетки и подлежат нашему исследованию.
Если мы натолкнемся на молодые стадии миксомицета (для
этого-то обычно и применяются жидкость Флемминга и окрашивание),
то мы увидим здесь довольно типичную картину плазмодия, часто
с пенистой или сплошной структурой протоплазмы, зерна включе-
ний и проч. При окраске легко подметить также и многочисленные
ядра плазмодиев. В более поздних стадиях можно видеть, как плаз-
модий распадается на массу шариков, которые вырабатывают затем
на своей поверхности защитную оболочку. Они напоминают массу
дробинок, выполняющих нередко всю полость клетки. Осенью корни
капусты гниют в почве, клетки со спорами высвобождаются из тканей,
и споры попадают в почву. Весной в теплой воде между частицами
почвы они прорастают, и из них выходят флагеллоиды, которые,
благодаря хемотаксису, приближаются к корневым волоскам капуст-
ной рассады, превращаются в амебоиды, прободают оболочку воло-
сков, проникают внутрь и продвигаются далее в клетки коры корня,
где, делясь, и образуют плазмодии.
11* 1ба
Лучшее лекарство от этой болезни — плодосмен и сжигание
капустных кочерыжек вместе с корнями. Если весной на грядах,
где в предыдущем году была кила, место капусты займут другие
растения, то флагеллоиды плазмодиофоры погибнут без пищи, и почва
обеззаразится.
Последний пример лучше всего показывает, что термин «миксо
мицеты» означает организмы с определенным циклом развития, в кото-
ром участвуют стадии амебоида, плазмодия и спор, а не ту или другую
-форму плодового тела.
Миксомицеты, очевидно, стоят на границе растительного и живот-
ного царств; зоологи, занимающиеся простейшими организмами (наир.,
Дёфлейн), так же охотно помещают их в свою систему, как и ботаники.
Родство их с другими растительными организмами не вполне выяс-
нено. Можно указать, как на соединительные звенья,- на группу
Myxobacteriaceae, связывающую их с бактериями, и на группу Мухо-
chytridiaceae, переходную к ним от семейства хитридиевых, одного
из простейших среди класса грибов.
ГЛАВА IV
АР}
РЕТЫ ИЛИ ДРЕВНЕЙШИЙ ТИП ГРИБОВ, ЛИШЕННЫХ
ВОВСЕ МИЦЕЛИЯ ИЛИ ГРИБНИЦЫ
>•<8161811
Гауман и другие выдающиеся микологи нашего времени выде
ляют простейшие грибы, как особый первый класс грибов — архи-
мицеты (Archimycetes Е. Fisch.).
Архимицеты отличаются от остальных грибов тем, что их вегета-
тивная стадия лишена целлюлозной или вообще какой-либо обо-
лочки. Их зигота при первом же делении содержимого дает редукцию
хроматина, и потому все их вегетативное тело гаплоидное, а сама
зигота не что иное, как диплоид. К ним относятся следующие семей-
ства паразитических организмов: ольпидиевые, синхитриевые, плас-
модиофоровые и ворониновые. Таким образом, в отдел архимицетов
входит и та самая плазмодиофора, которую мы только-что рассма-
тривали как «миксомицет», измененный особенностями своего суще-
ствования глубоко внутри тканей капустного корня. Так как многие
микологи и теперь еще настаивают на том, что плазмодиофора —-
миксомицет, то и мы оставили ее среди миксомицетов.
Для исследования нам легче всего, как настоящего представи-
теля архимицетов или первичных грибов, выбрать один из видов
рода синхитриум, Synchytrium, табл. XVII, рис. 5—6. Один, из
них образует «рак картофеля» Synchytrium endobioticum (Schilb.)
Percl, причем на клубне образуются небольшие сначала, затем быстро
растущие бородавочки, которые сильно деформируют клубень
и делают его совершенно несъедобным. К счастью, у нас этот вид
синхитрия не встречается, и материал для ознакомления с ним при-
ходится доставать из Западной Европы. Зато на всех наших лесных
лугах очень обыкновенны два других вида. На весеннем цветке, на
164
ветреннице Synchytrium anemones Wor. и S. succisae de By. et Wor.,
на сивце (Succisa pratensis). На ветренницах белой и желтой (Ane-
mone nemorosa и A. ranunculoides) грибок образует почти сплошь
по всему растению темнофиолетовые или черные точки.
Запасшись весной, в конце мая или начале июня, сухим или спир-
товым материалом и размочив его, если он сухой, проведек ряд раз-
резов через лист или черешок. Разрез просветляют осторожным нагре-
ванием в глицерине или в молочной кислоте и изучают в воде.
Рассматривая пораженное место черешка или листа, мы легко
находим среди нормальных клеток огромную сравнительно с ними
больную клетку. Все ее содержимое занято вначале одним крупным
шарообразным телом, без каких-либо идущих от него присосков или
нитей. Поверхность этого тела равномерная и гладкая. Позднейшая
стадия позволяет видеть рядом с этим первичным телом еще и вышед-
шее из него шарообразное содержимое, распадающееся на отдельные
небольшие вторичные зооспорангии, из которых позднее выходят
одноресничковые зоогонидии. О последними, разумеется, познако-
миться можно только летом, работая над живым материалом.
Зооспоры, перебрасываемые ветром вместе с каплями росы или
дождя с растения на растение, заражают все новые и новые листья.
Осенью часть спорангиев превращается в плотные гладкие или у неко-
торых видов шиповатые зимние споры. Весной, прорастая среди
остатков прошлогодней листвы, зимние споры дают все же зооспоран-
гии, выходящие из которых зооспоры опять-таки в каплях воды,
перебрасываются ветром и заражают молодые листья питающего
обычно хозяина. Таким образом, у архимицетов нет ни плазмодия,
ни мицелия.
ГЛАВА V
ГРИВЫ-ВОДОРОСЛИ ИЛИ ФИКОМИЦЕТЫ, PHYCOMYCETES ИЛИ
SIPHONOMYCETES
(Первая группа: хитридиевые и оомицеты, Chy tridiales et Oomy-
cetes).
Класс грибов обнимает несколько групп, различных по своему
происхождению. Их объединяют, главным образом, те особенности,
которые вытекают из бесхлорофилльного, сапрофитного или паразит-
ного питания, именно отсутствие хлорофилла и настоящего крахмала,
заменяемого гликогеном, отсутствие целлюлозы в оболочке, заменяемой
веществами, близкими к хитину, щелочная реакция отбросов, форма
тела, состоящего в период вегетации из ветвистых трубочек — гиф,
совокупность которых получила наименование мицелия или грибницы.
Цикл развития грибов определяется следующей общей схемой:
1. Стадия вегетативная, мицелий (гифы).
2. Стадия бесполого или вегетативного размножения, зооспоры
и конидии.
165
3. Стадия применяемости, если она переживается мицелием, то
образуется склероций, если конидиями, то хламидоспоры.
4. Стадия полового размножения или заменяющей его кариогамии.
5. Стадия покоя, зиготы и цисты.
То, что мы в общежитии называем грибом, не что иное, как плодо-
вое тело высших грибов, самый же организм, производящий эти плоды,
скрывается в почве и имеет вид сложной системы нитей, несколько
напоминающей то, что в общежитии мы называем плесенью; в науке
эту часть гриба называют мицелием или грибницей. Последний термин
употребляется в технике разведения шампиньонов, где кусками гриб-
ницы заражают вновь устроенные гряды.
Все грибы можно разделить на два отдела по строению этого важ-
нейшего органа их жизни — мицелия. Мы говорим о септированном
или несептированном мицелии; septa по-латыни — перегородка, сеп-
тированный — перегородчатый. Если гифы мицелия представляют
собою непрерывные полые трубочки, т. е. состоят не из клеток, а из
протопластов, слитых в общую массу вроде плазмодия, одетого одной
общей оболочкой, или иначе имеют сифонное строение, наподобие
сифонных водорослей, то мы называем мицелий несептированным;
если же он явно состоит из клеток, делящихся с образованием попе-
речных перегородок, то септированным.
Грибы с несептированным мицелием называются фикомицетами,
а грибы с септированным, т. е. настоящим клеточным мицелием —
микомицетами. По мнению некоторых авторов, фикомицеты произошли
от сифонных водорослей, потерявших свой хлорофилл под влиянием
паразитического образа жизни, а микомицеты — таким же образом
от багрянок. По мнению других, фикомицеты представляют собою
дальнейшее развитие архимицетов.
Наиболее простыми грибками из ряда фикомицетов являются пред-
ставители семейства хитридиевых. Материал удается иногда собрать
в большом количестве, например при сборе плодущих водорослей
из рода Oedogonium (см. стр. 88), на которых паразитирует один из
типичных представителей этого семейства.
Пример 1. Хитридий, Chytridium olla, табл. XVIII, рис. 1—2.
Водоросль эдогоний встречается нередко большими группами;
если собирать его с ооспорами, то нередко можно натолкнуться на
обильную вегетацию паразитирующего на нем Chytridium olla. Пер-
вое, что мы заметим под микроскопом, даже при малом увеличении,
это спорангии, целыми группами прикрепленные снаружи к оболочке
оогония. Вглядываясь внимательнее, мы увидим и присоски, тонкими
прямыми нитями проникающие внутрь до оосферы. При большом уве-
личении легко рассмотреть, что спорангий на верхушке своей несет
как бы шапочку, которая после созревания отваливается, открывая
выход зооспорам. Зооспоры в период выхода их наружу представляют
собою шарообразные голые клетки, снабженные одним лишь передним
жгутиком. Плавая в воде, зооспоры испытывают положительный хемо-
таксис по отношению к оосферам эдогония и оседают на поверхность
оогониев. Затем каждая зооспора одевается оболочкой и дает труб-
166
чатый отросток внутрь оогония; питаясь за счет оосферы, она растет
и превращается в зооспорангий, причем внутри ее происходит повтор-
ное деление ядра и разделение всего ее содержимого* йа 8—12 отдель-
ностей, развивающихся затем в зооспоры, под давлением которых
и открывается крышечка спорангия.
Процесс созревания зооспор и образования новых зооспорангиев
повторяется несколько раз в лето и заканчивается под конец вегета-
ционного периода образованием нескольких цист внутри оосферы эдо-.
гония, причем все содержимое зооспорангиев переходит по трубча-
тому отростку — гаусторию внутрь оосферы. Цисты имеют толстую
оболочку и массу капель жирного масла, как запасного питатель-.
ного вещества внутри. Прорастают они весной после зимовки,' обра-
зуя-короткую проростковую. трубочку и на конце ее зооспорангий,
зооспоры которого разбегаются, и заражают новые особи эдогония.
Таким образом, весь цикл развития хитридия представляется теперь
в следующем виде:
1. Стадия движения, зооспоры.
2. Стадия развития, развитие молодого зооспорангия и присоска.
3. Стадия вегетативного размножения, образование и выход зоо-
спор.
4. Стадия покоя, циста."
До сих пор еще не удалось достоверно выяснить, является ли
циста результатом слияния двух присосков или же она развивается
вполне партеногенетически. Стадия применяемости здесь выпадает,
так как паразит достаточно защищен от внешних влияний телом
хозяина, внутри которого живет.
Другие виды и роды хитридиевых паразитируют на других пресно-
водных водорослях или же на водных или болотных растениях, или
вообще на растениях влажных мест, которые иногда покрываются
водой, некоторые на морских водорослях, наконец, некоторые виды
на других водяных грибках.
Предложенный выше препарат можно, в случае отсутствия мате-
риала, заменить хитридиевым, живущим на пылинках цветени сосны
или ели, упавших в воду. При обильном цветении хвойных деревьев
в начале июня, пыльца нередко усеивает поверхность лесных озер
чуть ли не сплошь. Легко набрать тогда массу пыльцы и на ней отыскать
или Olpidium pendulum Zopf или Rhizophidium pollinis A. Br. Первый
из них развивает и спорангии и цисты одинаково внутри пылинок,
второй прикрепляет свои спорангии к наружной стороне оболочки
и дает внутрь ветвистый гаусторий.
Пример 2. Водяной грибок с развитым мицелием и резко выражен-
ными органами размножения, из семейства сапролегний Saprolegniaceae
табл. XVIII, рис. 3—4.
Сапролегнии питаются преимущественно мертвыми животными как
из числа живущих в воде, так и случайно в нее попавшими. Их легко
собрать на муравьиных коконах, брошенных в аквариум для кормле-
167
ния рыб, на брошенных в стоячую воду насекомых, на мертвых рыбах,
раках и лягушках под водой. На живых животных она встречается
реже, но все же нередкость видеть, например, как поражает сапро-
легния икру лягушек, или заметить ее на пораненных рыбах или
просто на слизи, покрывающей чешую последних. Сильное развитие
сапролегний, особенно если оно захватывает жабры, может совер-
шенно погубить рыбу и бывало причиной эпидемий среди последних,
например на озере Ильмень.
Если принести в мае лягушечьей икры, пораженной сапролегнией,
что легко заметить по окружающему икринки белому налету, то легко
культивировать грибок и проследить его развитие. Для этого мы
помещаем небольшие порции икры в коховские чашки с нетолстым
слоем воды и держим их на свету. На пораженных икринках разви-
вается ватообразный ореол, диаметр которого все увеличивается.
Объект этот можно еще заменить, бросая летом мух в чашки с болот-
ной или прудовой водой, где легко могут быть зооспоры сапролег-
ний. Получив материал, его легко зафиксировать формалином для
зимних занятий.
Так как я не знаю, какой будет материал у читающего эти строки,
то могу взять для описания любую сапролегнию. Остановимся на
хорошо изученной Клебсом Saprolegnia mixta De By, хорошо пере-
носящей лабораторную культуру, или на S. Thureti De By. Обе хорошо
развиваются на утонувших насекомых.
Возьмем кусочек пораженной икринки или насекомого и рассмот-
трим сначала при слабом увеличении. Мы увидим перепутанную
массу нитей (гиф) мицелия.
1. Нити мицелия ветвистые, прямые или изгибистые, полные про-
топлазмы, с вакуолями, совершенно лишены перегородок.
2. На концах некоторых нитей стручкообразные расширения (зоо-
спорангии), отделенные от остальной нити перегородкою и наполнен-
ные или делящимся содержимым, или образовавшимися уже оваль-
ными тельцами — зооспорами. Если материал живой, то можно видеть
и выход зооспор наружу.
Каждая зооспора снабжена двумя передними ресничками, и общее
число их весьма значительно. От зоогонидий водорослей они отлича-
ются, главным образом, отсутствием хроматофора и какой-либо
окраски.
Иногда в полость зооспорангия после его опорожнения врастает
второй зооспорангий, от той же гифы; такое прорастание одного органа
другим одноименным носит название «пролификации».
Зооспорангий открывается на верхушке довольно правильным
небольшим отверстием. На фиксированном материале, где нельзя
проследить созревание одного зооспорангия, следует сравнить не-
сколько зооспорангиев в различных стадиях созревания и вскры-
вания.
Это — стадия бесполого или вегетативного размножения. Она
длится, пока обилен запас питательных веществ, причем зооспоран-
гии развиваются по периферии мицелия, омываемой более чистой
водой. Позднее, когда запас пищи начнет истощаться, образование
168
зооспорангиев прекращается, и глубже, ближе к пищевой массе,
начинают образовываться органы полового размножения — оогонии
и антеридии.
Оогонии возникают на коротких веточках мицелия в виде довольно
крупных шаров с более густым содержимым; позднее содержимое это
распадается на 8 (возможны и другие числа) шарообразных оосфер,
т. е. яйцеклеток.
Антеридии представляют собою расширенные концы других веток,
обвивающих снаружи оогонии и почти прирастающих к ним. Конец
антеридия образует затем клювообразный отросток, прободающий
оболочку оогония, и, врастая внутрь, превращается в копулятивный
отрог. Сперматозоиды не образуются, а ядро антеридия передвигается
внутрь и сливается с ядром оосферы. Каждый антеридий оплодотво-
ряет только одну оосферу, почему около оогония их бывает по
нескольку. После оплодотворения оосфера вырабатывает толстую обо-
лочку и превращается в цисту или ооспору. Попадаются и такие'
оогонии, которые превращаются в плодоношение с цистами без помощи
антеридиев, т. е. дают партеноспоры.
Цикл развития здесь таков:
1. Стадия движения и отыскивание пищи, зооспоры.
2. Стадия питания, образование мицелия и его отростков, прони-
кающих внутрь пищевой массы.
3. Стадия вегетативного размножения, образование зооспорангиев.
4. Стадия полового размножения, оогонии и антеридии.
б. Стадия покоя, циста.
Клебс своими опытами доказал, что последовательность стадии
развития у сапролегний связана с питанием и осмотическим давлением
в мицелии. Его выводы таковы:
1. Непрерывный рост мицелия при обилии свежей пищи.
2. При перенесении из питательного раствора в дестиллированную
воду массовое развитие зооспорангиев.
3. Рост параллельно с постоянным образованием зооспор, напр.
при культуре мицелия на альбуминном агар-агаре в текущей воде.
4. При культуре на мертвых насекомых сначала рост и образова-
ние зооспорангиев, позднее ооспоры.
При правильном и обильном непрерывном питании теоретически
возможен безграничный рост грибницы. Если резко прервать пита-
ние переносом в дестиллированную воду, то повышается всасывание,
увеличивается тургор, и этим вызывается распад содержимого, как
многоядерного протопласта-плазмодия, на отдельные моноэнергиды
и освобождение их в виде зоогонидий, чем естественно разрешается
состояние крайнего напряжения при повышенном тургоре. Наобо-
рот, при постоянно истощающемся и изменяющемся материале в виде-
твердого пищевого кома в центре мицелия, или в каком-либо другом
виде, начинается образование ооспор, и организм переходит в ста-
дию покоя, что как раз совпадает с истощением пищевого материала.
Наконец, ц густой массе пищевого кома накопляются амиды как
продукт распада протеинов и повышается щелочность растворов.
Наоборот, на периферии в сменной воде амиды легко вымываются,.
169.
Ц реакция среды, в которой образуются зооспоры, остается средней
или даже подкисляется за спет сгорания углеводов.
В природе зооспоры начинают собою цикл развития весной иска-
нием подходящего питательного субстрата; образование зооспор
повторяется до тех пор, пока они не завладеют всем доступным им
материалом, при чем масса их погибает, не найдя ничего для себя
подходящего. К концу вегетационного периода питательный мате-
риал истощается, и организм переходит в стадию покоя до будущей
весны.
Оба разобранных примера характеризуются присутствием в их
цикле подвижных спор или зооспор. Это характерно для водных орга-
низмов. Теперь перейдем к организмам наземным, у которых вместо
зооспорангиев выработались так называемые конидии. Ясно, что
в воздушной среде движение помощью ресничек невозможно; здесь
роль двигателя берет на себя ветер, который и переносит легкие споры
грибов, при чем часть их случайно попадает на искомый питатель-
ный субстрат, где и кладет начало новым особям. Обилие спор заме-
няет отсутствие целесообразности в способе передвижения.
Представителем воздушных грибов оомицетов будет для нас семей-
ство пероноспоровых, говоря о котором, нельзя не отметить работу
А. А. Ячевского, Микологическая флора Европейской и Азиатской
России, том I, Пероноспоровые, Москва, 1901.
Пример 3. Альбуго, Albugo Candida (Pers.) О. Kuntze (иначе Cysto-
pus candidus, табл. XVIII, рис. б—8.
Название от латинского слова albugo, т. е. белизна или бель.
Материал по этому грибку легко собрать летом на различных кресто-
цветных, причем конидии, покрывающие местами плотным белым
покровом отдельные участки листьев и стеблей, издалека выдают его
присутствие. Особенно удобным материалом являются стебли везде-
сущего сорняка, пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris), которые
иногда правильно обрастают грибком. Через стебель легко получить
правильный поперечный разрез бритвою, зажав его в бузине. На
разрезе видно, что слой конидий образуется под эпидермисом стебля
и представляет собою правильные ряды почти обособленных клеток,
продолговатых с округлыми концами, образующих четки или цепочки.
Клетки эти матовобелые с толстыми оболочками и зернистым содер-
жимым, длина их 16—17 [л. Оболочки равномерно утолщенные, глад-
кие. Если разрез прошел так, что видны и основания цепочек, то
картина значительно интереснее, и можно понять, как происходит
образование конидий. Сравнительно тонкая трубка гифы на конце
своем расширяется, затем в верхней части расширения образуется
перегородка, отщепляющая молодую конидию, и, наконец, образуется
перегородка, отделяющая очередную четку и связанная с расщепле-
нием оболочек двух соседних конидий. Глубже, среди коровой парен-
химы питающего растения, можно в межклетниках найти гифы
паразита, дающие присоски внутрь клеток хозяина.
Присутствие паразита не остается без влияния на питающее расте-
ние: цветы пастушьей сумки увеличиваются в несколько раз (до 6),
470
все части их утолщаются, стебель вздувается и кривится. В этих-то
утолщениях на концах нитей мицелия можно на более старом мате-
риале отыскать ооспоры, имеющие шарообразную форму.
Остается прорастание конидий. Если поместить зрелые, легко поро-
шащиеся конидии на лист пастушьей сумки во влажную камеру,
наир, в коховскую чашку на мокрую фильтровальную бумагу, то
через несколько времени (от 1 часа) содержимое каждой конидии
делится на 8 частей, затем все целиком выходит наружу, и если попа-
дает в каплю воды, то распадается на подвижные зооспоры, снабжен-
ные двумя передними ресницами, при движении направленными в сто-
роны. Эти зооспоры кишат в каплях росы или дождя, и если попадут
на устьица питающего растения, то прорастают, образуя проростко-
вую трубку. Случается, что отдельные конидии образуют проростко-
вую трубку, не прибегая к образованию зооспор; таким образом,
конидия соответствует не одиночной зооспоре, но целому зооспо-
рангию.
Пример 4. Фитофтора или картофельный грибок, Phytophthora
infestans (от греческих слов ©итбм — растение и <p&apw — пожираю,
т. е. пожиратель растений; infestans от латинского infesto — пресле-
дую, тревожу), табл. XVIII, рис. 9—11.
На картофельных листьях в сырую погоду нередко появляются
бурые пятна, захватывающие позднее целые листья и переходящие
понемногу на черешки и стебли. В конце концов вся ботва картофеля
буреет и погибает, в сухую погоду она сохнет, в мокрую гниет. Мате-
риал лучше собирать раньше, т. е. брать листья с отдельными бурыми
пятнами, и сохранять его сухим или в спирту. Для полного исследо-
вания фитофторы необходимо следующее:
1. Поперечный срез больного листа картофеля, зажатого в бузину.
На разрезе видны: верхний эпидермис, столбчатая паренхима, соби-
рающие клетки, губчатая паренхима и в ее межклетниках гифы
гриба, нижний эпидермис и, если есть устьице, то выходящие через
щель его наружу гифы. Гифы ветвистые, но лишенные перегородок
(лучше брать для разреза спиртовый материал).
2. Кусок листа, положенный пораженной стороной кверху. Из
устьиц выходят воздушные ветви гиф — конидиеносцы. Сначала пря-
мые и неветвистые, потом к концам разветвленные, и на концах вето-
чек несущие лимонообразные конидии. Почти из каждого устьица
листового пятна, на котором поселился грибок, выходит хоть по одной
плодущей ветви мицелия (конидиеносцу), подымающейся отвесно вверх
(от листа вниз). Длина конидиеносцев несколько превышает толщину
листа. Плодущих веточек на каждом конидиеносце от 1 до б, причем
все они на концах тонко заострены. Под острием часто наблюдается
бутылкообразное вздутие. И здесь конидии являются, по существу,
зооспорангиями. Развитие зооспор начинается вскоре после того, как
отвалившиеся спелые конидии попадут в воду. Через 1—б часов лежа-
ния в воде содержимое зооспорангия делится прямыми перегородками
на 8 (6—16) равной величины участков. Затем в вершине конидии
образуется круглое отверстие, через которое содержимое выступает
171
Таблица XVIII. Грибы-водоросли или фикомицеты — Phycomycetes
(к стр. 173).
А. Оомицеты—Oomycetes. 1. Хитридий— Ghytridium olla, на нити эдо-
гония с оогонием, зооспорангий, зооспоры и внутри оосферы эдогония цисты.
2. То же—«прорастание цисты, дающей зооспорангий. 3. Сапролегния—
Saprolegnia mixta — мицелий с оогониями, антеридиями и ооспорами.
4. То же — с зооспорангиями и зооспорами. В оболочку нижнего опустевшего
зооспорангия врос вторичный зооспорангий, т. е. произошла пролификация.
5. Цистопус —«Cistopus Candidas или Albugo Candida — ветка пастушьей
сумки, пораженная грибком. 6. То же — оогоний с антеридием. 7. То же —
цепочки конидий. 8. То же — прорастание конидии, дающей зооспоры. 9. Кони-
диеносец картофельного грибка—Phytophthora infestans, выходящий из устьица.
10. То же — выход зооспор из конидии. 11. То же — зооспора и ее прора-
стание. 12. Пероноспора — Peronospora — прорастание конидии.
172
XVIII. Оошщеты
173
наружу, после чего каждый участок принимает форму и размеры
вполне развитой зооспоры. В несколько мгновений весь зооспоран-
гий пустеет, и зооспоры рассеиваются в окружающей их воде. Рес-
ничек 2, при чем одна из них короче другой, направлена вперед и вызы-
вает поступательное движение зооспоры, другая, более длинная,
отогнута назад и служит рулем. Движение вперед всегда сопрово-
ждается вращением споры вокруг ее продольной оси. При прораста-
нии реснички исчезают, спора принимает правильную, шарообразную
форму и более резкие контуры. Затем она дает выпуклину, которая
через несколько часов превращается в типичную проростковую тру-
бочку.
Этот грибок не дает ни оогониев, ни зимующих спор и перезимо-
вывает в виде мицелия внутри картофельных клубней.
Здесь, как и у Albugo, мицелий целиком спрятан среди тканей
хозяина, а конидии выходят наружу. Но у фитофторы развиваются
уже специальные конидиеносцы, которых нет у Albugo. Изредка
и здесь конидии-зооспорангии не дают ооспор, а непосредственно
превращаются в проростковую трубку. По словам де-Вари, первым
изучавшего фитофтору, эта форма развития попадается изредка и при-
том в тех же каплях воды, где такие же, невидимому, конидии дают
зооспоры. Таким образом, ясно, что зооспорангий, удобный орган
размножения при изобилии воды, может замениться конидией, вообще
требующей для своего прорастания уже не погружения в воду, а только
влажной атмосферы.
Пример 5. Плазмопара, Plasmopara nivea Schr6ter.
Материал легко собрать на листьях сныти Aegopodium podagraria L.
в середине июня. Конидиеносцы образуют густой белый налет на
нижней стороне листьев этого широко распространенного в тенистых
местах зонтичного растения. Пятна поражения занимают различной
величины участки на листьях, более прозрачные, если смотреть на
свет. Под влиянием грибка количество хлорофилла в листьях умень-
шается.
Сначала положим листок сныти на столик микроскопа нижней
стороной кверху и при слабом увеличении и падающем свете рассмо-
трим лес из конидиеносцев, довольно густо покрывающих лист. Все
конидиеносцы ветвистые с заостренными веточками, на концах кото-
рых сидят лимонообразные конидии, легко опадающие. Конидиеносцы
(300 вышины и 8—9 [л толщины) выходят из устьиц пучками
по 3—5 вместе.
Если теперь вырезать небольшой кусок листа и прокипятить его
на предметном стекле в капле глицерина, то, кроме конидиеносцев
и конидий, видимых теперь более отчетливо и при большом увеличе-
нии можно увидать еще и оогонии с их толстыми оболочками. Они
помещаются внутри листа в межклетниках губчатой его паренхимы.
Содержимое оогония расщепляется на более густое центральное
тело, которое округляется и образует шарообразную яйцевую клетку
(оосферу) и периферическую часть — периплазму, более жидкую и
позднее идущую на выработку оболочек ооспоры. Ооспоры всегда
174
лежат по одной, шарообразны, имеют внутреннюю более тонкую и?
гладкую оболочку, среднюю — более толстую и внешнюю — защит-
ную. У Plasmopara nivea эта внешняя оболочка желтоватая или буро-
ватая, гладкая или слегка бородавчатая', кроме этих двух оболочек,
ясно видна и двухконтурная оболочка оогония, причем между нею-
и оболочкою оогония есть еще пустое пространство (оогоний 5 [л,
ооспора 40 [?. в поперечнике). При удаче около оогония Можно встре-
тить еще и булавовидный антеридий, сидящий на боковой ветке той же-
гифы, которая несет оогоний.
Ооспоры зимуют, а весной, когда остатки прошлогодних листьев-
гниют, освобождаются и дают конидиеносцы с конидиями. Конидии
развиваются в каплях воды, за счет запасных веществ споры, разно-
сятся ветром и, попадая на листья сныти, дают зооспоры и начинают
собою новый цикл развития.
Род пероноспора (табл. XVIII, рис. 12) отличается от рода плазмо-
пара более обильно разветвленными конидиеносцами и отсутствием,
зооспор. При прорастании из любой точки поверхности конидии выхо-
дит один или несколько ростков, дающих, при благоприятных усло-
виях питания, непосредственно новый мицелий. Жизнь такого грибка,
возможна уже и в сухом климате, почему род пероноспора и богаче
всех других родов этого семейства видами. Для одной только средней
Европы описано их 59 видов, в то время как для остальных 6 родов
зарегистрировано всего 20. Для нашей цели достаточно упомянуть
Peronospora ficariae Tulasne, чаще других встречающуюся массами.
Она одевает фиолетовосерым налетом конидиеносцев нижнюю сто-
рону листьев различных лютиковых, напр. жабника. Способ наблю-
дения тот же, что и для плазмопары. Паразит поселяется, главным
образом, на прикорневых листьях, которые останавливаются в своем
развитии и меняют окраску. Конидии почти шаровидные, ооспоры-
шаровидные, гладкие, с желтобурою оболочкою.
В этом занятии мы ясно видим, как отражается влияние водной--
и воздушной среды на выявление форм, развивающихся параллельно.
В дополнение приводим схему взаимоотношений между семействами-
оомицетов.
I. Только зооспоры и ооспоры или цисты — Phycosporangieae.
Мицелия нет или он слабо развит, спорангии единичные — Chytri-
diaceae (Rhizidiaceae).
Мицелий развит богато, зооспорангии многочисленные — Sapro-
legniaceae.
II. Кроме зооспор и ооспор, есть еще конидии.
Конидии соединены в цепочки — Albuginaceae.
Конидии по одной на концах веточек конидиеносца — Peronospo—
гасеае.
17&.
ГЛАВА VI
ЗИГОМИЦЕТЫ, ZYGOMYCETES
Сюда относятся грибы с сифонным мицелием, образующие свои
покоящиеся споры путем слияния двух равных элементов (изогамет).
Сверх того они обильно размножаются еще и конидиями. Зоогонидий
нет вовсе, и вообще эти грибы уже вполне приспособлены к жизни
ла воздухе; впрочем, известны и формы, живущие, хотя бы временно,
в жидкой среде, развивая в ней цепочки клеток, напоминающих
дрожжи. Дальнейшее изложение приходится на этот раз вести не по
организмам, а по культурам, так как весь материал живой.
Первая культура — плесневые грибы на конском навозе
Для этого занятия дней за б—7 приготовляют влажную камеру из
поддонника, на дно которого насыпан сырой песок, и стеклянного
колпака, выложенного мокрой фильтровальной бумагой. Затем на
песок кладут некоторое количество конского навоза, в том виде, как
•он подобран на улице, и накрывают колпаком. Такую камеру ставят
л более теплое место, наблюдая, чтобы песок и бумага не высыхали.
На навозе развивается пышная вегетация, постепенно сменяющаяся.
Препарат 1. Первым объектом явится пышная белая поросль «белой
плесени» — Mucor mucedo L. (Мпсог по-латыни плесень, mucedo —
заплесневевшее; таблица XIX, рис. 1—4). Мицелий развивается на
поверхности субстрата, богато разветвлен и отличается положитель-
ным геотропизмом и гидротропизмом и отрицательным фототропизмом;
позднее он дает ветви, отличающиеся, наоборот, отрицательным геотро-
пизмом и положительным фототропизмом и вырастающие вертикально
вверх над поверхностью субстрата. Ветви эти не что иное, как спо-
рангиеносцы, заменяющие здесь конидиеносцы предыдущей группы.
'Сначала это прямые, довольно массивные, совершенно белые нити,
на всем своем протяжении ровные. Позднее на верхушках их по-
являются вздутия, которые затем темнеют. Когда это случилось, значит
культура созрела для того, чтобы пустить ее в дело. В лупу уже
.недурно видны образующиеся на концах нитей спорангии.
Возьмем иглой такой спорангиеносец и рассмотрим его в капле
воды. Прежде всего мы увидим довольно толстую, лишенную перего-
родок нить, со струящейся внутри зернистой протоплазмой и вакуо-
лями. Это один из хороших объектов для наблюдения за движением
протоплазмы. Длина их очень значительна, до 10 см.
Спорангии шарообразны 100—200 [л в поперечнике, стенки их
«сначала желтоватые, позднее становятся бурочерными. Они покрыты
очень тонкими шипиками из кристалликов углекислой извести. Обо-
лочка зрелого спорангия в воде обычно распадается, и мы находим
.в поле зрения лишь лоскутья ее.
Если надавить покровным стеклом на спорангий, то легко увидать,
что за тонкой его оболочкой лежат многочисленные мелкие конидиаль-
яые споры или конидии, а в основании заложена ножка, цилиндриче-
176
ское или грушевидное выпячивание конца спорангиеносца внутрь
спорангия. После разрушения спорангия колонка с находящимися
у ее основания лоскутьями оболочки сохраняется. Споры, массами
рассыпающиеся по препарату, эллиптической формы, с желтоватым
содержимым. Эти мелкие споры разносятся ветром всюду и легко
снова прорастают, если попадут на подходящий субстрат. Потому-то
и легко получить этот мукор в культуре, что почти каждый клочок
навоза заражен ими.
Пока пища имеется в изобилии, гриб производит массу споран-
гиеносцев и рассеивает свои споры миллионами. По истощении же-
питательного материала, внутри субстрата, на горизонтальных вет-
вях мицелия, образуются изогаметы, т. е. тождественные на вид
клетки, являющиеся элементами полового размножения. Они сидят
на слегка вздутых концах двух отрогов мицелия и легко склеиваются
между собой свободными концами. Позднее они совершенно слива-
ются и образуют зиготу, которая превращается затем в зигоспору,
имеющую черную бородавчатую наружную оболочку и белую вну-
треннюю. Она много шире расширенных концов подвеска или суспен-
сория, на котором висит. Пережив период покоя, такая зигоспора
прорастает, при чем дает короткую нить—гифу — за счет заключен-
ного в ней питательного материала и небольшой спорангий с кони-
диальными спорами, которые и дадут начало новому поколению.
Найти зиготы не так-то легко без специальной культуры, и обычно
мы довольствуемся изучением конидиальной стадии. Страссбургер
советует дополнить этот препарат еще следующей работой. Прокипя-
тить немного конского навоза в воде, отфильтровать его и еще раз
тщательно прокипятить (около г/2 часа) для стерилизации. Предмет-
ные стекла, служащие для опыта, также тщательно кипятятся, и после
этого на их поверхность, проведенную еще над пламенем спиртовой
лампочки, помещают каплю навозного отвара. Каплю эту засевают
одной спорою.
Как посеять одну спору? Берут часовое стекло с кипяченой водой
и чистым пинцетом переносят в него споры с имеющейся навозной
культуры. Иглой разбивают споры в воде возможно равномерно,
и каплю воды переносят на предметное стекло, где опускают в форме
штриха; если в капле одна спора (проверка под микроскопом), то ее
соединяют с каплей навозного отвара и затем помещают на цинковую
этажерку во влажную камеру. Опора сильно увеличивается, приоб-
ретает шарообразную форму, а в середине ее образуется крупная
вакуоля. Затем из споры выходят несколько проростковых трубочек,
которые уже в течение суток превращаются в ветвистый мицелий.
Весь этот мицелий состоит из одного ветвистого сифона без единой
перегородки, наполнен густой зернистой протоплазмой, среди которой
видна сеть вакуоль. Достигнув известной величины, мипелий пере-
стает ветвиться, плазма становится еще более зернистою и как бы
концентрируется в средней части мицелия, тут залягаются споран-
гиеносцы. Можно дождаться и появления торчащих из жидкости
кверху спорангиеносцов и спорангиев, что требует до трех суток
времени.
12 Типы растений 177
Таблица XIX. Фикомицеты (продолжение) (к стр. 179,
А. Зигомицеты — Zygomycetes. 1. Белая плесень — Mucor mucedo —> мице-
лий и молодые спорангии^ 2. То же—спорангий со спорами и колумелла в опти-
ческом разрезе. 3. То же — копуляция. 4. То же — зигота. 5. Пилоболус —
Pilobolus crystallinus — спорангиеносец. 6. Емпуза — Empusa muscae —
мертвая муха, покрытая конидиеносцами. 7, 7-а. То же — гифы, выделенные из
жирового тела мухи. 8. То же — часть кожицы мухи с конидиеносцами и кони-
диями, приставшими к волоскам мухи. 9. Конидиеносец, отчленивший
конидию.
178
9
12*
179
Ла групповых занятиях следует на часовое стекло с навозным
отваром бросить споры за несколько часов до начала занятия и разда-
вать потом капли с прорастающими спорами, которые будут в различ-
ных стадиях прорастания и дадут возможность видеть образование
мицелия.
Для изучения зигот Страссбургер советует воспользоваться старой
культурой и, сняв верхний слой навоза, разболтать более глубокий
слой с водою. Черные зигоспоры при этом опустятся на дно и легко
могут быть выловлены вместе с подвесками, на которых они обра-
зовались. В апреле и мае стоит посеять конидии в простерилизо-
ванный свежий лошадиный навоз, чтобы получить зигоспоры через
8—14 дней.
Препарат 2. Из той же культуры Пилоболус, Pilobolus crystallinus
Tode, табл. XIX, рис. б.
Когда мукор уже закончит свою вегетацию и его конидиеносцы
потеряют поддерживающий их тургор и упадут, на том же навозе
появится новая густая вегетация из грибка Pilobolus (от грече-
ских слов «пилос» — мяч и «боле» — бросание). И его сифонный
мицелий целиком погружен в субстрат, наружу только спорангие-
носцы.
Спорангиеносцы короткие, до 10 мм длины, положительно гелиотро-
пичны и потому всегда хоть несколько искривлены по направлению
к источнику света, упругость их обусловлена исключительно турго-
ром. Часть воды выделяется наружу в виде мелких, как бы хрусталь-
ных капелек, довольно равномерно одевающих оболочку, отсюда
и название грибка хрустальным. На концах спорангиеносцев по одному
спорангию. Особенность их та, что при созревании спорангии отде-
ляются и отлетают на несколько сантиметров, как бы выстреливая.
При нашем способе культуры под стеклянным колпаком мы найдем
их в изобилии приставшими к бумаге, которою выстлан колпак. Часть
стенки спорангия кутинизирована и имеет цвет угля, но не сплошь;
так как кутинизирование начинается из нескольких центров, то между
кутинизированными участками остаются белые полянки, образующие
узор в виде сети из шестигранных ячей.
Колумелла или столбик спорангия расширен так же, как и вер-
хушка спорангиеносца, почти шаровидно, и покрыт каплями воды,
которые выделяются сквозь оболочку. Нижняя часть спорангия имеет
прозрачную, не инкрустированную кутином стенку. После созревания
спор верхняя половина колонки расщепляется на два слоя, так что
после этого спорангий лишь слабо прикреплен к колонке. Давление
внутри спорангиеносца, благодаря продолжающемуся всасыванию
воды мицелием, все повышается. Колонка на самой верхушке лопается,
клеточный сок, благодаря мгновенному прекращению давления,
выпрыскивается и отбрасывает спорангий целиком. Нижняя прозрач-
ная его часть при этом спадается, и он приобретает слегка бобовид-
ную форму. Спадается и вздутая его ножка, а капли воды всасы-
ваются или отпадают. Споры освобождаются из спорангия позднее,
благодаря высыханию и распаданию оболочки последнего.
180
Вторая культура — плесневые грибы на зернах ячменя или пшеницы
В двойную коховскую чашку насыпают на дно песок, который
смачивают и закрывают кружком, вырезанным из фильтровальной
бумаги. На бумагу насыпают 30—40 зерен пшеницы или ячменя,
а в верхнюю чашку кладут также кружок из мокрой фильтровальной
бумаги. Зерна прорастут и дадут ростки, но развитие их в тесноте
пойдет плохо, и споры мукоров, бывшие на их оболочке, получат
полный простор к развитию. Такая культура даст различные орга-
низмы из семейства мукоровых; предсказать, что именно вырастет,
невозможно и лучше определить их по работе Н. А. Наумова «Таблица
для определения представителей сем. Мпсогасеае». Изд. Бюро по
микологии и фитопатологии сельскохозяйственного ученого коми-
тета. 1915.
Упомянем еще, что в более старых культурах встречаются так
называемые хламидоспоры. Это — короткие участки гиф со сконцен-
трированной протоплазмой, окруженные толстой оболочкой, позво-
ляющей им переносить неблагоприятные условия. Для более верного
их получения лучше подсушить культуру, сняв с нее на некоторое
время крышку. Интерес культуры на зернах тот, что здесь можно
познакомиться с некоторыми специальными строениями спорангие-
носцев и конидий, встречающихся у различных родов и видов муко-
ровых. Попадаются иногда и такие мукоровые (группы Chaetocladiaceae
и Piptocephalidaceae), которые паразитируют на типичных мукоро-
вых же. У них нет спорангиев, а конидии сидят одиночно или цепоч-
ками на концах веток конидиеносца.
Третья культура — плесневые грибы на мухах
Вторая группа зигомицетов, живущая на живых насекомых, это —•
энтомофтора (от греческих слов «энтома» — насекомое и «фтора» —
гибель). Организация этих грибков строго приспособлена к воздуш-
ной жизни. Если наловить мух и пустить между ними одну заражен-
ную, то через несколько времени получаешь великолепный материал
для занятия. Исходным объектом является насекомое, взятое осенью
на оконном стекле или на травах и листьях в саду. Больная муха
двигается все медленнее, пока не умрет, приклеившись к любому
предмету; при этом она густо покрывается конидиями, так что кажется
усыпанной мукой. Организм, вызывающий это смертельное заболева-
ние, называется эмпуза (по-гречески это название мифического суще-
ства, вызывающего ночные привидения) мусци — Empusa musci,
табл. XIX, рис. 6—9. Развитие его идет следующим образом: конидия,
несомая ветром, попадает на тело мухи, где удерживается волосками,
одевающими хитинный покров насекомого; она дает ростковую тру-
бочку, которая прободает покровы и проникает в жировые тела мухи,
здесь конец трубочки вздувается и начинает расти, почкуясь. Кочки
проникают в кровь и разносятся по всему телу мухи. Через 2—3 дня
вся муха наполнена клеткам эмпузы, и болезнь получает полное
развитие. Почки прорастают в ветвистый мицелий, и отдельные гифы,
181
прободая покровы, выходят наружу, где делятся поперечными пере-
городками и отщепляют конидии, причем каждая гифа-конидиеносец
дает только одну конидию.
В сырую погоду конидиеносцы поглощают воду и настолько повы-
шают свое внутриклеточное давление, что верхушка их вздувается;
затем сопротивление оболочки становится недостаточным, она на вер-
хушке лопается, и конидия вылетает, словно пробка из бутылки с бро-
дящей жидкостью. Поэтому вокруг больной мухи целое поле покрыто
белым порошком отброшенных конидий.
Возьмем иглой несколько белого порошка на препарат для озна-
комления с конидиями. Чтобы увидать конидиеносцы, следует сре-
зать кусочек покровов мухи и рассмотреть его частью в проходящем,
частью в отраженном свете. На теле мухи проростковая трубочка во
много раз длиннее произведшей ее конидии, если же конидия про-
росла во влажной камере, то она дает на короткой ножке новую кони-
дию, более мелкую, но опять-таки стреляющую на значительное рас-
стояние. Зигот у нашей эмпузы не открыто, но Такстер нашел их
в Америке у другой эмпузы (Empusa sepulchralis Taxter), при чем
и форма их и способ образования не отличаются от того, что мы видели
у мукора.
Зигомицеты, с которыми мы теперь познакомились, широко рас- ’
пространены в природе. По вопросу об их происхождении часто
указывается, что они, как и оомицеты, происходят от сифонных водо-
рослей, потерявших способность фотосинтеза и перешедших на сапро-
фитное и паразитное питание. По другому воззрению, они должны
были произойти от хитридиевых, которые, в свою очередь, связаны
родством с миксомицетами. Во всяком случае, переход от водного
образа жизни к воздушному привел к резкому изменению обоих
способов размножения. Зооспорангии сменились конидиями, так как
существование зооспор вне воды немыслимо, а гаметангии перестали
давать подвижные половые элементы — гаметы, также вне воды не-
возможные, и выработалось слияние через непосредственное соприка-
сание и слияние содержимого двух многоядерных гаметангиев. По
существу ядра гаметангиев (т. е. оогониев, антеридиев, зигогаметан-
гиев) и есть гаметы: изогаметы у мукоров, гетерогаметы у оомицетов.
ГЛАВА VII
ДРОЖЖЕВЫЕ ГРИВЫ ИЛИ САХАРОМИЦЕТЫ
Большая группа низших, часто даже одноклетных грибков, широко
распространенных в природе. Дрожжевые грибы встречаются везде,
где есть или где может оказаться какой-либо сахар. Отсюда и латин-
ское их название Saccharomycetes, т. е. «сахарные грибки». Весной
мы легко найдем их в соке, вытекающем из пораненных или недавно
срубленных деревьев. При этом сок сильно пенится, и отчетливо слы-
182
шен запах спирта. Они есть почти всегда на кожице ягодных плодов,
в нектарниках цветов и проч. Споры их и отдельные клетки перено-
сятся ветром и легко могут быть получены путем культуры из атмо-
сферной пыли. Присутствие дрожжей на кожице виноградных ягод
и способность их вызывать спиртовое брожение в соке винограда
дали человеку возможность открыть вино. Способность других дрож-
жевых организмов сбраживать молочный сахар открыло человечеству
кумыс и другие родственные ему напитки, а способность дрожжей
вызывать брожение в бражке, сваренной из проросших зерен ячменя,
цавела на приготовление пива. Наконец, дрожжи, случайно попадав-
шие из воздуха в тесто и вызывавшие закисание и поднятие послед-
него, дали возможность перейти от изготовления пресного теста
к более рыхлому, кислому, лучше усвояемому организмом человека.
Характерная способность дрожжей вызывать брожение подвер-
галась всестороннему научному исследованию. По одному этому
вопросу создана обширная специальная литература. Благодаря иссле-
дованиям Э. Бухнера мы знаем, что дрожжевые клетки вырабатывают
особое вещество, принадлежащее к группе ферментов-катализаторов,
вызывающее расщепление сахара на спирт и углекислоту и названное
зимазой. Расщепление идет согласно формуле, установленной еще
Лавуазье и Гей-Люссаком, СвН12Ов = 2С2Н6О + 2СО2, причем осво-
бождается 57 калорий. Дрожжи, которые так часто растут погружен-
ными в жидкость, бедную кислородом, далеко не всегда могут добы-
вать необходимую им для поддержания их жизнедеятельности энер-
гию путем дыхания, как нормального для большинства организмов
окислительного процесса, и заменяют его в этом случае использова-
нием указанных 57 калорий. Пастер, первый установивший, что бро-
жение действительно вызывается дрожжами, назвал поэтому броже-
ние жизнью без кислорода. На самом деле дрожжи могут поддержи-
вать свою жизнь как брожением, так и дыханием, а некоторые дрожжи
даже и не вызывают брожения.
Начнем с организма, наиболее легко доступного, а именно:
Пример 1. Пивные дрожжи, Saccharomyces cerevisiae Hansen (от
слов: saccharum — сахар, myces — гриб, cerevisia — пиво; Hansen —
датский ученый, много занимавшийся дрожжевыми организмами, и,
между прочим, установивший деление культурных дрожжей на виды).
Возьмем обыкновенные прессованные дрожжи. Приготовим 5%
раствор тростникового сахара, прокипятим его и по охлаждении зара-
зим небольшим кусочком дрожжей. Через несколько часов мы увидим
картину полного брожения, при чем вся жидкость замутится от сильно
размножившихся в ней дрожжевых клеток и запенится от выделяю-
щейся углекислоты:
Образующийся при этом спирт выдает свое присутствие частью
просто запахом, частью реакцией на йодоформ. В пробирку с испы-
туемой жидкостью прибавляют соды Na2CO3, нагревают до 60° и затем
прибавляют понемногу раствор иода в иодистом кали. В присутствии
спирта жидкость обесцвечивается, и на дно падают многочисленные
мелкие чешуйки с резким запахом, принадлежащим йодоформу.
183
Первый препарат мы приготовим из прессованных дрожжей. Для
этого мы возьмем кончиком иглы очень небольшое количество дрож-
жей и разболтаем его на предметном стекле в капле воды. Под микро-
скопом увидим среди зерен крахмала массу мелких овальных клето-
чек. После обработки иодом они примут золотистый оттенок, резко
контрастируя с потемневшими крахмалинками. Теперь не трудно раз-
личить в их плазме вакуоли и зернышки гликогена, — запасного
питательного вещества, заменяющего у грибов крахмал. Некоторые
клетки дадут и картину почкования: на одних мы заметим небольшие
выпуклины, на других уже разросшиеся дочерние клетки.
Второй препарат — капля бродящей жидкости. Здесь легко найти
примеры полного почкования, клетки нередко соединены в цепочки,
и на большинстве их есть почечки на разных ступенях развития.
Изредка попадаются настоящие ветвистые колонии, где в основе лежит
старая клетка, давшая своевременно две почечки, каждая из которых
с возрастом образовала также по две почки, а эти, в свою очередь, —
также по две. Легко подсчитать число клеточных поколений такой
колонии.
Перейдем теперь к более детальному исследованию дрожжевой
клетки. 1% водный раствор метиленовой синьки окрашивает прото-
плазму ее в светлоголубой цвет, а находящиеся в протоплазме мета-
хроматиновые тельца — в яркосиний и даже красный. Ядро красится
лишь немногим интенсивнее, чем плазма, и для его обнаружения
следует прибегнуть к окраске квасцовым гематоксилином' (1 г гемато-
ксилина растворяют в 1 литре воды, после полного растворения
прибавляют 0.2 г йодистого натрия NaJO3 и 50 г квасцов; окрашенные
препараты сохраняют в глицерине). Для окраски фиксируют дрожжи
концентрированным водным раствором пикриновой кислоты, тща-
тельно промывают затем 70% алкоголем и выдерживают от 10 минут
до получаса в капле гематоксилина. Протоплазма получает светло-
голубую окраску, ядро — темносинюю, метахроматические тела —
темнокрасную.
Кстати о метахроматических телах. Это название было дано фран-
цузским ученым Guillermond всем встречающимся в протоплазме
зернам, которые красятся сильнее, чем ядро. Повидимому, сюда отно-
сятся различные питательные запасные вещества, например, волутин,
с которым мы могли уже встретиться у бактерий и циановых водо-
рослей.
Третий препарат — споры дрожжей. Очень желательно показать
занимающимся также и споры дрожжей. Для получения их приме-
няют или метод Ганзена, или метод Рееса. Первый состоит, в том,
что отлитые из гипса небольшие, усеченные конусы помещают в чашку
широким основанием книзу, наливают на половину высоты гипса воды
и накрывают сверху стеклянной крышкой (удобны так называемые
коховские чашки). Все это стерилизуется, и, по охлаждении, на верх-
нюю поверхность конуса засеваются дрожжи.
Для приготовления конусов две объемных части молотого гипса
тщательно размешивают с 3/4 одного объема воды и смесь выливают
в форму, лучше всего приготовленную из свинца. Ганзен вел свои
184
культуры так, что бросал немного дрожжей в колбу с суслом и ставил
ее в термостат, установленный на 25° Цельсия. Через 24 часа образо-
вывался на дне колбы достаточный осадок из дрожжевых клеток.
Бродящее сусло сливалось, со дна бралось немного дрожжей пипет-
кой и распределялось тонким слоем по свободной верхней поверх-
ности гипса. Достаточный для посева осадок донных дрожжей обра-
зовывался и при комнатной температуре, но медленнее, именно через
48 часов. Споры начинают образовываться на гипсе при 25° Ц. через
2—4 дня и заканчивают этот процесс через 8 дней. При комнатной
температуре все это идет много медленнее.
Упоминаемый несколько выше осадок дрожжей в сусле харак-
терен для всей группы настоящих дрожжей. В сахаристых жидкостях
дрожжи вызывают брожение с образованием спирта и углекислоты»
частью опускаются на дно (донный осадок), частью же скопляются
на поверхности жидкости и образуют здесь слизистую пленку без
пузырей воздуха.
По Реесу, споры хорошо образуются при культуре дрожжей на
поверхности разреза моркови в коховской чашке в течение 2—3 суток.
Дрожжи для посева должны быть, как и в первом случае, взяты из
молодой культуры в сусле или на другом подходящем субстрате.
Споры возникают эндогенно внутри дрожжевых клеток по 3—4
в каждой. Споры круглые с ясной защитной оболочкой. Материнская
их клетка превращается при этом как бы в сумку, полную спор, что
и дает повод соединять дрожжи с так называемыми сумчатыми гри-
бами или аскомицетами.
Пример 2. Дикиешивные дрожжи, Saccharomyces Pastorianus Hansen.
Откупорив бутылку пива (лучше перестоявшегося) и слив осто-
рожно большую часть жидкости, сболтаем остаток и возьмем пипет-
кой каплю замутившейся жидкости. Так как в СССР в пивном деле
не всегда применяются чистые культуры дрожжей, то, кроме настоя-
щих пивных дрожжей, из воздуха попадают в бражку и дикие дрожжи,
чаще всего принадлежащие к виду Saccharomyces Pastorianus Hansen.
Клетки этого вида, чаще овальные или округлые, иногда вытягиваются
и принимают тогда колбасовидную форму. При посеве в сусло они дают
в поверхностной пленке также и род примитивного ветвистого мице-
лия из клеток почти цилиндрических. При брожении они образуют,
кроме спирта и углекислоты, еще побонные продукты, придающие
пиву неприятный' запах и сильно горький вкус. В осадке со дна пив-
ной бутылки, который мы взяли для исследования, преобладают
овальные или слегка удлиненные клетки, но все же занимающимся
без труда удастся распознать, какие именно клетки принадлежат
настоящим дрожжам и какие диким.
Пример 3. Бродящий сок, вытекающий весной из поранений в ство-
лах дуба. Его легко собрать в конце мая или начале июня и зафикси-
ровать в спирту. В этом соке мы обычно найдем особые дрожжи,
получившие научное название Saccharomycodes Ludvigii Hansen.
Господствующая у этого вида форма клеток лимонообразная; при
образовании почек у них замечено появление поперечной перегородки.
185
В искусственных культурах развивается довольно типичный мицелий
также с поперечными перегородками. Saccharomycodes легко образует
споры, что удавалось наблюдать даже в пленках на поверхности
бродящей жидкости. В одной клетке образуется от двух до четырех
спор, реже 6—8, нормальным числом считается четыре. В то время,
как у рода Saccharomyces споры прорастают так же, как и вегета-
тивные клетки, у Saccharomycodes образуется короткая проростковая
трубочка, отделяющая затем поперечной перегородкой концевую
клетку. Позднее в концевой клетке образуются еще перегородки,
после чего молодые клетки отделяются и размножаются далее почко-
ванием, как типичные дрожжи. Наблюдалось еще и слияние молодых
проростков из спор путем образования популяционной перемычки-
канала.
Методика получения спор у этого вида та же, что и у пивных дрож-
жей, только наиболее благоприятная для этого температура ниже;
именно, при 7° споры появляются на гипсовых конусах на 13—14 день,
при более высокой температуре — позже.
Пример 4. Дополнительный препарат, материал для которого
запасти много труднее, чем для предыдущих, но который все-таки
очень важен, даст нам Schizosaccharomyces octosporus Bejerink. Орга-
низм этот открыт Бейеринком в культурах с поверхности сухих ягод
коринки и плодов винной ягоды. Клетки его частью цилиндрические,
частью овальные, они не почкуются, но дают поперечные перегородки
и лишь после этого, путем расщепления перегородки, делятся на две
или более части. Перегородки возникают то на середине клетки, то
у одного из концов ее, иногда по 2—3 параллельно одна другой.
Культура хорошо удается на солодовой желатине, т. е. желатине
с прибавлением солодового экстракта. В этой же культуре полу-
чаются и обильно возникающие споры; чаще по восемь в одной клетке,
нередки и клетки с четырьмя спорами (попадаются и с 2—7). Споры
округлые, при действии иод-иод-кали окрашиваются в голубоватый
цвет. На гипсовых конусах споры при температуре в 25° образуются
уже через 6—7 часов.
Лучше всего культивировать эти дрожжи на отваре изюма с при-
бавлением 8% желатины, в висячей капле, тогда можно проследить
в одном препарате весь цикл их развития. Посев с поверхности ягод
изюма. Перед образованием спор имеет место копуляция, при кото-
рой две близлежащих клетки соединяются копулятивным каналом,
куда переходят и оба ядра, обнаружить которые, впрочем, очень
трудно. Ядра сливаются в одно на середине канала, после чего канал
выравнивается, расширяясь, и обе копулирующие клетки сливаются
в одну крупную продолговатую клетку. Теперь двойное ядро вновь
образовавшейся сумки снова делится столько раз, сколько необхо-
димо для образования числа ядер, соответствующего числу спор.
Первое деление соответствует здесь редукционному, а ядра спор —
гаметам. Из рассмотрения этого цикла легко заключить, что клетки
дрожжей я ляются гаплоидным поколением, что споры они образуют
в большинстве случаев партеногенетически, и что сумки или споро-
носные клетки их являются гаплоспорангиями. У Schizosaccharo-
186
myces спорангий образуется после слияния двух ядер и число спор
в нем также двойное, т. е. это диплоспорангий.
Приведенных примеров достаточно, чтобы охватить характерные
черты этой оригинальной группы простейших, или может быть, опро-
стившихся грибных организмов. Если бы типичные дрожжи с их
характерным почкованием стояли особняком, то их пришлось бы
считать совершенно особым классом, однако, рассмотренные нами
примеры показали, что переходы от почкования к делению перегород-
ками и образованию настоящего мицелия налицо. Следовательно,
дрожжи не особые организмы, а грибы. Упрощение и структуры их,
и цикла развития могло произойти, именно, вследствие приспособле-
ния к такой своеобразной среде, как сахарные растворы, к тому же
•обеспечивающей лишь чрезвычайно кратковременный период вегета-
ции, сообразно весеннему истечению сока из пораненных деревьев,
накоплению нектара в цветах, лопанию или поранению спелых саха-
ристых плодов и проч.
ГЛАВА VIII
АСКОМИЦЕТЫ ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ - ASCOMYCETES.
А. СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ ЗАКРЫТОПЛОДНЫЕ ИЛИ ПИРЕНОМИ-
ЦЕТЫ, PYRENOMTCETES
Грибам фикомицетам, которые разобраны в главах V и VI, проти-
вополагаются грибы микомицеты или грибы собственно. Их главное
отличие — септированный мицелий, т. е. мицелий перегородчатый,
состоящий из клеток, иначе моноэнергидный. Микомицеты разделя-
ются на базидиомицеты и аскомицеты по строению материнских кле-
ток, дающих споры. У аскомицетов споры возникают внутри мате-
ринских клеток (эндогенно), у базидиомицетов снаружи (экзогенно).
Аскомицеты (Ascomycetes) наиболее многочисленный класс грибов.
Они дают и I егетативное размножение в виде конидий, свободно отще-
пляющихся на концах гиф или особых конидиеносцев, а также в виде
пикнидоспор, биологически шолне соответствующих конидиям, но
защищенных до созревания тем, что они находятся в особых замкнутых
вместилищах — пикнидиях. Стадия применяемости выражена так
называемыми склероциями, т. е. плотной массой гиф с утолщенными
стенками, соединенных в твердое тело. Стадия плодоношения, являю-
щаяся следствием полового процесса, имеет вид плодового тела (пери-
теция) с заключенными в нем сумками, содержащими споры, или вид
открытого блюдца (апотеция), выстланного плотным рядом сумок,
образующих так называемый гимений (плодущий слой).
Образование плодовых тел долго считалось процессом бесполым
(апогамным), но в последнее время был открыт так называемый аско-
гон, соответствующий оогонию, но отличающийся тем, что развитие
его после оплодотворения антеридием более сложно: то он прямо
превращается в плодущие сумки, то прорастает в гифы, ветви которых
187
дают сумки на концах своих. Этот процесс прослежен на микротомных
окрашенных срезах некоторых сумчатых грибов.
Большое число представителей и типов развития у этих грибов
делает необходимым знакомство с фактическим материалом, прежде
чем дополнить эту общую характеристику дальнейшими соображе-
ниями.
Мы разделим весь класс сумчатых грибов на два отдела: пирено-
мицеты или закрытоплодные сумчатые грибы и дискомицеты или
открытоплодные. На первый раз остановимся на пиреномицетах.
Пример 1. Мицелий и конидии обыкновенной сизой плесени — Peni-
cillium crustaceum (иначе Р. glaucum), в переводе — кистевик,
табл. XX, рис. 1—2.
Пенициллиум всюду широко распространен на пищевых продуктах
всякого рода, на гниющих веществах, настоях и даже на чернилах.
Для занятий готовят сначала в колбе тщательно прокипяченную
подсахаренную воду, а кроме того кусок мокрого хлеба или кусок
моркови, или картофеля в коховской чашке и заблаговременно засе-
вают их спорами грибка. Посев в воду следует производить за сутки
до занятий, при чем споры должны развиваться при температуре 20—
26°, на морковь или хлеб за 3—4 дня.
Первый препарат. Капля воды, зараженной спорами, дает картину
прорастания спор и развития из них мицелия, начиная от короткой,
еще ростковой трубочки и кончая ветвистым небольшим мицелием,
явно септированным. В клетках необходимо отметить распределение
протоплазмы и вакуолей.
Второй препарат с поверхности твердого пищевого субстрата дает
картину образования конидий. Плодущие ветви отходят от горизон-
тально распростертых трофических (питающих) ветвей, прилегающих
к субстрату или погруженных в него под прямым углом. На концах
эти конидиеносцы дают как бы кисточку из группы коротких веточек
(клетки всегда в один ряд), которые и отшнуровывают конидии, рас-
полагающиеся правильными рядами. Самая молодая конидия каждого
ряда та, которая лежит у основания, самая старая та, которая у вер-
шины ряда. Таким образом, все эти нити растут своими основаниями
и, теряя зрелые конидии, укорачиваются с концов.
Отдельные конидии в виде мелких сероватых шариков плавают
в препарате в таком количестве, что из-за них часто ничего больше
и не рассмотришь; приходится промывать препарат. Лучше брать
более молодые культуры, в которых конидий еще мало. Простым
глазом открыть наличие конидий чрезвычайно легко, так как мице-
лий снежнобелый, а конидии — ярко окрашены.
Конидии — это могучее средство размножения и рассеивания
грибка; может быть, именно поэтому кистевая плесень и принадлежит
к наиболее часто встречающимся и наиболее распространенным орга-
низмам земного шара.
Проращивание мицелия из споры и образование на нем конидий
уже достаточно интересно, но возможно, что нам удастся вырастить
к данному занятию и плодовые тела кистевика, которые развиваются
188
обычно при полном почти отсутствии кислорода. По Брефельду, легче
всего получить закрытый плод или перитеций этой плесени следую-
щим образом: надо взять несколько ломтиков черного хлеба, засеять
их конидиями и держать при умеренной влажности, пока не появится
на их поверхности обильный белый налет, что бывает на 6—7-й день.
Прежде чем появятся конидии, ломтики складывают стопкой и плотно
спрессовывают между двумя стеклянными пластинками, при чем сво-
бодные промежутки между краями их закладывают бумагой и зали-
вают парафином или стеарином, чтобы защитить культуру от сво-
бодного притока воздуха. Через 14 дней при комнатной температуре
между ломтями должны появиться многочисленные перитеции.
Образование перитеция начинается с возникновения двух спи-
рально переплетенных гиф, соответствующих оогонию и антеридию.
Одна из них образует позднее несколько аскогенных нитей, в то время
как вокруг разрастается покров из стерильных гиф, образуя плотный
клубок. Еще позднее клубок превращается в массу ложной парен-
химы, дифференцируется на многослойную желтоватую кору и бес-
цветную сердцевину, среди которой и лежат аскогенные нити. О этого
момента начинается стадия покоя, которая тянется 6—7 недель. По
окончании периода покоя аскогенные нити делятся поперечными
перегородками на клетки, из которых и образуются аскусы или
сумки. Это — деление редукционное. Развиваясь, сумки выполняют
всю сердцевину, и внутренность перитеция наполняется исключи-
тельно сумками. В каждой сумке помещается 8 спор эллиптической
формы до 9 [л длины, с желтоватой оболочкой, несущей по 2 - 4 попе-
речных ребрышка. Этот момент всего удобнее для знакомства с пери-
тецием, но дождаться его не так легко. Из аскоспор снова вырастает
мицелий, дающий конидии.
Пример 2. Мучная роса. Целое семейство — Erysiphaceae — гриб-
ков, живущих на листьях и зеленых стеблях различных растений,
табл. XX, рис. 3—4.
Белый мицелий плотно прилегает к поверхности листьев, запуская
в клетки эпидермиса отдельные гаустории и покрываясь то белым
порошком конидий (мучная роса), то темными шариками перитециев.
Конидиальную стадию принимали ранее за особый род Oidium или
оидий. Конидии отпочковываются с концов вертикально стоящих нитей.
Перитеции имеют вначале желтую окраску, затем коричневую и,
наконец, зрелые — черную. У различных родов этого семейства очень
характерны различные по форме коровые гифы,’отходящие от вер-
хушки перитеция и составляющие как бы украшение его; обыкновенно
их называют придатками. Они выделяют слизь. Число сумок в пери-
теции и число спор в одной сумке различно.
Мы возьмем или мучную росу с листьев ив и тополей, часто раз-
вивающуюся в огромных количествах, или мучную росу с ветвей и
ягод крыжовника. Первая принадлежит к роду унцинула (Uncinula
salicis), характеризуемому крючкообразно загнутыми концами при-
датков перитеция. Вторая к роду сферотека (Sphaerotheca mors uvae)
с одною сумкою в перитеции и простыми лишь волнистыми придатками.
189
Таблица XX. Сумчатые грибы или аскомицеты — Ascomycetes
(к стр. 191).
1. Кистевик или сизая плесень, Penicillium glaucum, септированный мицелий
с конидиеносцами и конидиями. 2. Тот же гриб, конидиеносец с конидиями при
большем увеличении. 3. Мучная роса или мучноросяной грибок, подосфера—
Podosphaera tridactyla; концы нитей мицелия, на них три плодовых тела с их
придатками, концы которых разветвлены; слева два конидиеносца с конидиями.
4. Аск или сумка мучноросяного грибка сферотека — Sphaerotheca humuli
с листа хмеля. 5. Спорынья — Claviceps purpurea — проросший рожок скле-
роция с плодовыми телами на ножках. 6. Плодовое тело спорыньи в продоль-
ном разрезе. 7. Сумки со спорами из плодового тела спорыньи. 8. Разрез пло-
дового тела гриба Hypoxylon с коры орешника с многочисленными перитециями
в строме. 9. Одна сумка со спорами из того же гриба. 10. Часть гимения из
плодового тела пецицы, Peziza; сумки со спорами и парафизами между ними;
внизу часть плектенхимы. 11. Плодущая кисть черемухи, пять костянок кото-
рой поражены грибком экзоаск — Exoascus pruni и превращены в «кар-
машки». 12. Зрелые аски грибка Exoascus alnitorquum Fries; основания их
между кутикулой и эпидермисом листа ольхи.
190
W. Аскомицеты
19Й
Чтобы получить препарат, лучше снять грибок целиком с листа
или ветви, на которой он сидит. Для этого нальем в пробирку немного
б % раствора едкого кали, бросим туда лист или отрезок его и, сбол-
тав, прокипятим, затем выльем содержимое пробирки на часовое
стекло, вынем из жидкости лист, промоем его водой и затем, распра-
вив лист на предметном стекле, осторожно снимем с него иглами и
•пинцетом нежную серую пленку мицелия. Расправим эту пленку
иглами в капле глицерина на предметном стекле, и препарат готов.
Под микроскопом мы увидим сеть ветвистых гиф с их присосками,
конидиеносцы четкообразно отщепляющие конидии и перитеции.
Установим в центре препарата один из перитециев и прежде, чем
перейти к большому увеличению, осторожно надавим концом препа-
ровальной иглы на покровное стекло, как раз над перитецием. Наблю-
дая одновременно за препаратом, мы увидим, как лопается стенка
перитеция, и сумки выходят наружу. Если это удается не сразу, то
надавливание иглой повторяется. Перейдем к большому увеличению
и рассмотрим более внимательно: 1) придатки перитеция; 2) стенку
его; 3) сумки; 4) споры и их содержимое, например капли масла в них.
Особенно красивы придатки у перитециев рода Microsphaera с вет-
вистыми, наподобие рогов оленя, концами.
Теперь дадим справку из общей литературы о том, как возникают
перитеции на гифах мицелия:
Оогоний и антеридий возникают на разных гифах в виде коротких
толстоватых отростков. Антеридий меньше и тоньше оогония. Ядро
антеридия делится, и сам антеридий делится затем нередко, в то же
время он плотно прикасается к оогонию и отрывается от несущей его
гифы. Затем между верхними концами антеридия и оогония обра-
зуется внутреннее сообщение путем растворения части оболочек, и
ядро антеридия, получившее значение микрогаметы, перекочевывает
в оогоний, где и сливается с ядром (макрогаметой) последнего. После
этого оогоний, благодаря разрастанию несущей его клетки, обрастает
бесплодными гифами, образующими оболочку плодика, а сам стано-
вится многоядерным и образует аскогенные нити, быстро растущие
и свивающиеся в клубок. В центре последнего и образуются сумки
в числе 1 или 4—8. Споры возникают путем эквационного деления из
ядра сумки и имеют по 8 хромозом, постоянное число их также 8.
Весь этот процесс можно изучить только на окрашенных микро-
томных срезах.
Пример 3. Спорынья, Claviceps purpurea Tul. табл. XX, рис. б—7.
Спорынья распространена в СССР на ржи, лишь очень редко встре-
чается она на пшенице и нередко на дикорастущих злаках. Обычна же
она только на ржи. Здесь она обращает на себя внимание в двух
•стадиях: конидиальной, когда образует так называемую медовую
росу, и в стадии склероция, когда дает всем известные рожки спо-
рыньи.
Рожки следует собирать в июле с зрелых колосьев ржи и сохра-
нять в консервирующих жидкостях или сухими. В последнем случае
перед началом работы их следует прокипятить в воде с глицерином.
192
Рожки спорыньи снаружи черные, в изломе белые, у краев иногда
с фиолетовой каймой. Верхушка несет колпачок из сероватой рыхлой
ткани, которую следует рассмотреть отдельно.
Первый препарат. Поперечный разрез через рожок или склероций
спорыньи.
Под микроскопом видна типичная ткань, состоящая из мелких
однообразно построенных клеток так называемой ложной паренхимы
или плектенхимы. Можно отметить кору, клетки которой темнофиоле-
товые, и белую сердцевину. Необходимо отметить присутствие меж-
клетников и капель жирного масла в клетках. Перейдем к действию
реактивов.
Иод красит капли масла в желтый цвет более яркий, чем остальной
препарат. Альканна — их же в красный цвет. Хлорал-гидрат или
крепкая серная кислота, разрушая клетки, вызывает выделение капель
масла наружу. Кипячение в едком кали вызывает распадение ложной
паренхимы на отдельные клетки и ветвистые нити, состоящие из корот-
ких типичных клеточек.
Хлор-цинк-иод или иод с серной кислотой окрашивают стенки
клеток в желтобурый цвет и обнаруживают одновременно отсутствие
крахмала в клетках. В то же время фиолетовый пигмент коры, под
влиянием серной кислоты, принимает красный и даже розовый оттенок.
Второй препарат. Сфацелия. Склероций спорыньи образуется бла-
годаря тому, что споры ее попадая на рыльце цветка ржи, прорастают
и образуют паразитический мицелий, уничтожающий постепенно всю
завязь и развивающий рыхлую массу ложной паренхимы, поверх-
ность которой несет массы сидящих на коротких ножках конидий.
Разрез через кончик молодого рожка спорыньи легко захватывает
конец этой стадии и знакомит нас с конидиями. Одновременно с их
образованием разрушение завязи вызывает появление на ее поверх-
ности капель сладкой жидкости — «медвяной росы», привлекающей
насекомых, особенно жучка Ragonychia melanura Fahr, (из группы
близкой к известной шпанской мушке). Насекомые перелетая с колоса
на колос, легко переносят на лапках капли жидкости с налипшими
к ней конидиями, заражая все новые и новые завязи.
По достижении стадией «сфацелии» зрелости и с уменьшением,
вследствие созревания ржи, имеющейся в ее распоряжении воды,
выделение сладкой жидкости и образование конидий прекращаются,
ткань гриба оплотняется и накопляет запасные питательные вещества;
начинается образование склероция.
Третий препарат. ’ Если возможно, следует дать занимающимся
еще и плодовое тело спорыньи. Для этого собирают осенью, в августе,
зрелые рожки и, засыпав их сухим песком, ставят сейчас же на лед-
ник. Зимой вынимают порцию рожков и кладут их на мокрый песок
в коховскую чашку. В тепле недели через 2 рожки прорастут и дадут
почти шаровидные плодики (числом от 5 до 30), сидящие на ножках
2—25 см длины и 1—1’/2 мм толщины и отличающиеся довольно яркой
бурокрасной окраской.
В период плодоношения самая ткань склероция меняется; появля-
ются отсутствовавшие ранее кристаллы щавелевокислой извести. Пип-.
13 Типы растений 19$
дики залягаются в сердцевине склероция и выходят через трещины
коры или даже прорывают ее, причем ножка образуется позднее
головки. Диаметр головки 1х/2—2 мм. Сначала она желтоватая, потом
становится бледнобуроватокрасной, такой она остается при слабом
освещении, на ярком же свету становится пурпурною. Вместе с тем
поверхность головки, созревая, становится бугристою.
Продольный разрез головки показывает, что в ее толще среди
ложной паренхимы находятся бутыльчатые мешки перитеция, несу-
щие сумки и споры и открывающиеся наружу узким выходным отвер-
стием. Сумки цилиндрические, каждая с восемью спорами нитевид-
ной формы, 50—76 [л длины и около 1 [>. ширины.
Сумки лопаются внутри перитеция, и споры вместе с каплею жид-
кости выходят наружу. Прорастая, они дают короткие боковые веточки,
на концах которых образуются конидии. Последние разносятся вет-
ром и заражают цветущие колосья ржи.
Из всего изложенного ясно, что склероций не что иное, как орган
перезимовывания. Слабая его сторона та, что он чрезвычайно легко
высыхает и тогда отмирает. При проращивании необходимо иметь
свежие, не подсохшие склероции, в чем и заключается вся трудность
подготовки материала к этому занятию. Советуют хранить их с осени
во влажном песке на холоду.
Интересно, что ножки плодиков обнаруживают резкий положи-
тельный фототропизм, и даже выделение спор происходит в сторону
более яркого освещения. Кроме того, они отрицательно геотропичны.
Очевидно, причина этого та, что склероции прорастают в земле,
а споры могут стать источником заражения злаков только на поверх-
ности, куда и выводят их движения ножки плодового тела.
Пример 4. Плодоношение гриба Hypoxylon fuscum, табл. XX,
рис. 8—9. Гриб этот растет сапрофитно на коре лесного орешника
Corylus avellana и образует плоды на самой поверхности коры. Пло-
довое тело состоит из плотной, почти черной стромы, в которой раз-
мещены бутыльчатые перитеции. Для получения препарата кусочек
плодоношения разваривают в пробирке и затем уже от руки режут
бритвою. На продольном разрезе хорошо видны многочисленные
перитеции, погруженные в строму. Каждый перитеций имеет одно-
слойную стенку и открывается наружу, благодаря бородавчатому
выступу со сквозным каналом внутри. Сумки цилиндрические восьми-
споровые, споры эллиптические. Между сумками ясно видны бес-
плодные нити, называемые парафизами, роль, которых защитная.
Hypoxylon принадлежит к ряду Sphaeriales и может быть заменен
другим грибом из этой группы, например Valsa, Diatrype и пр.г
также дающих хорошо заметные плодоношения на ветвях листвен-
ных пород.
Резюмируя все сказанное или, вернее, все виденное нами на этом
занятии, мы можем дать следующую общую характеристику пирено-
мицетам.
1. Ясно септированные их гифы образуют своей совокупностью
мицелий или грибницу (примеры: пенициллий и мучная роса).
.194
2. Покоящийся мицелий — склероций (спорынья).
3. Конидиеносцы и конидии (пенициллий).
4. Прорастание конидий у пенициллин.
5. Плодовое тело или перитеций (мучная роса).
6. Перидий, сумки, споры (мучная роса).
7. Сложное плодовое тело, его строма, перитеции с выводным
отверстием (спорынья или гипоксилон).
Гриб соответствует здесь половому поколению (гаплоидному); бес-
полому или диплоидному соответствуют только аскогенные нити.
ГЛАВА IX
СУМЧАТЫЕ ГРИВЫ ОТКРЫТОПЛОДНЫЕ. В. ДИСКОМИЦЕТЫ,
DISCOMYCETES И БЛИЗКИЕ К НИМ
Среди аскомицетов немало и таких, которые не образуют перите-
циев, но дают плодовое тело другой формы, более или менее совер-
шенной; единственным постоянным их отличием является то, что
споры их образуются внутри материнских клеток (эндогенно), а послед-
ние превращаются в аск или сумку.
Пример 1. Кармашковая болезнь черемухи или Exoascus pruni,
иначе Taphrina pruni Tul., табл. XX, рис. 11, 12 (Exoascus alnitor-
quum Fries).
На сливах и черемухе нередкость болезненное перерождение завязи,
благодаря которому, вместо сочных плодов, получаются вздутые,
совершенно пустые внутри мешки. Грибок тафрина перезимовывает
в тканях ветвей, а весной разрастается и проникает в молодые веточки
и далее в цветоножки и в завязи. Пораженная завязь гипертрофиг
руется, вздувается, содержимое ее совершенно не развивается,
остаются одни .лишь мясистые стенки, да на поверхности под кути-
кулой слой сумок.
Удобнее всего собрать материал на черемухе в половине июня.
На одном дереве можно найти массу мешочков. Сохраняют их в 95%
спирте. Поперечный разрез через стенку мешка даст яркую картину
пораженной ткани (стенка завязи) и грибка с его плодоношением.
Название Exoascus можно перевести словом «голосумочник», назва-
ние довольно меткое, так как никаких защитных тканей грибок не
образует, и после разрушения кутикулы завязи сумки со спорами
лежат прямо на поверхности. Они расположены очень правильно
и образуют сплошной плодущий слой, называемый обычно у грибов
«гимением».
Развитие этого гимения состоит в том, что гифы, растущие в меж-
клетниках, дают вертикальные ветви, проходящие между клетками
эпидермиса и упирающиеся в кутикулу, которая и отделяется от
эпидермиса. Затем концы гиф дают под кутикулой цилиндрические
клетки, длинная ось которых перпендикулярна к кутикуле. Это и
есть аски, развивающие затем в верхней своей части каждый по восемь
13* 195
спор. Споры шаровидные или овальные с прозрачной пажнлй оболоч-
кой. Взятые с живого мешочка они легко прорастают в сахарной
воде.
Здесь мы впервые встречаемся с понятием об особом плодущем
слое или гимении. Сам же грибок Taphrina является представителем
особого подкласса голосумчатых грибов (по Энглеру, порядок Рго-
toascineae, сем. Exoascaceae).
Пример 2. Монилия или серая гниль плодов или иначе склероти-
ния, Sclerotinia fructigena Schrot.
На яблоках часто появляется характерная грибная болезнь, выра-
жающаяся особенно эффектно в середине лета. На кожице плодов
появляются правильные кольца, опоясывающие их несколькими
параллельными рядами белых или серых бугорков. Ткань яблок ста-
новится понемногу мягкою, губчатою и приобретает темную окраску.
Яблоки эти.легко опадают, и их много валяется под деревьями. Почти
нет сада в средней части СССР, где не встречалась бы эта болезнь.
Материал для зимних работ легко сохраняется в формалине.
Под осень опавшие яблоки чернеют и становятся твердыми, как
дерево. К началу зимы все они превращаются в склероции с блестя-
щей, как бы лакированной поверхностью. Происходит род псевдо-
морфоза, так как хотя форма яблока сохраняется, но ткань его почти
исчезает и заменяется тканью гриба. Оболочки гиф твердеют, а сами
они наполняются запасными питательными веществами. В таком виде
грибок зимует.
Склероции эти, по аналогии со склероциями спорыньи, должны
прорастать и давать плодовое тело с сумками. Однако, получить это
долго не удавалось; наконец, выяснилось, что прорастают только
склероции, перезимовавшие дважды, тогда как склероции, перези-
мовавшие только одну зиму, обильно покрываются конидиями, но не
прорастают. Надо, следовательно, в первую весну помешать образо-
ванию конидий, а на вторую поставить гриб в условия благоприятные
для прорастания. Плодовые тела монилии имеют форму грибка, состоя-
щего из ножки и воронкообразного расширения, на внутренней поверх-
ности которого находится гимений, состоящий из плотного слоя
цилиндрических сумок, с восемью одноклетными бесцветными спо-
рами.
Заражение яблок аскоспорами или конидиями происходит следую-
щим образом: проростковая трубочка споры не может пройти сквозь
плотную кутикулу и пользуется для этого случайными повреждениями:
укусами насекомых, царапинами и пр. От места заражения гифы растут
во все стороны среди мякоти яблока и образуют сначала небольшое
пятно бурого цвета. Оно быстро увеличивается, и уже через несколько
дней Становится бурым все яблоко. Одновременно вся поверхность
яблока покрывается белыми конидиальными плодоношениями, кото-
рые распределяются правильными концентрическими кругами.
Мы остановимся, ‘ главным образом, на исследовании конидиаль-
ной стадии. Вырежем из больного яблока кусок с конидиальной
подушкой и приготовим бритвою срез в радиальной плоскости.
<96
В мякоти яблока тянутся довольно обильно тонкие нити мицелия.
Если выделить такую нить, то, при действии иода, хорошо выделится
зернистая протоплазма, нередко с каплями запасного масла; попереч-
ные перегородки гиф нередко прорезаны порами, в которые входят
нити протоплазмы (плазмодесмы), связующие все клетки организма.
В этом отношении мицелий монилии напоминает нити багрянок, где
плазмотические соединения между клетками также сильно развиты.
Кучки конидий образуются следующим образом. Гифы, подходя-
щие к эпидермису яблока, сильно ветвятся и образуют пучок верти-
кальных, упирающихся в кутикулу веточек. Силою роста они отры-
вают кутикулу от эпидермиса и превращают ее как бы в крышу, кото-
рая позднее разрывается и открывает группу конидиеносцев. Затем
концы последних перешнуровываются четкообразно, распадаясь на
отдельные овальные конидии. На зрелых конидиеносцах масса конидий
опадает и рассыпается по препарату.
Конидиальные споры монилии многоядерны. Ядра видимы иногда
и без окраски; всего яснее выступают они при фиксировании свежего
материала алкоголем и окраске гематоксилином. Число ядер непо-
стоянно, повидимому, оно зависит от размеров споры. Летом легко
проращивать конидии прямо в каплях воды или лучше ё каплях
яблочного отвара.
В то время, как конидиальная стадия получила у плодоводов назва-
нье серой гнили плодов, стадия склероция названа «черною гнилью».
Мумифицированное или склеротизированное яблоко долго сохраняется
сухим. Разрез через склероций показывает, что побуревшая эпидерма
яблока еще цела. Под нею сплошная масса гиф и частые полости.
В виду того, что вырастить из склероция плодоношение не легко,
мы часто довольствуемся исследованием самого склероция, а плодо-
ношение берем с другого гриба, имеющего аналогичный цикл развития.
Для Ленинграда это не трудно, если весной, еще до распускания
листьев на деревьях, поэкскурсировать по местам, где много «ветре-
ницы» — Anemone nemorosa. Здесь легко найти грибок Sclerotinia
tuberosa Fuckel с черными продолговатыми склероциями, сердцевина
которых белая. Склероции эти — не что иное, как мумифицированные
’ корневища анемоны. Из них на довольно длинной ножке выходит пло-
довое тело «апотеций» 1—3 см в поперечнике.
Форма его воронкообразная с мясистыми ломкими стенками светло-
бурого цвета с более темным гимением, выстилающим его внутреннюю
поверхность. Сумки цилиндрические 120—150 р. длины, споры эллип-
тические 13—15 (л длины, между сумками нитевидные парафизы, всего
2 [л ширины.
Пример 3. Какой-либо вид из рода Peziza (например, Peziza granu-
lata Bull, на коровьем помете, имеющая желтые апотеции, или Peziza
vesiculosa Bull, на жирной удобренной почве полей и огородов с корич-
невыми апотециями), табл. XX, рис. 10.
Осторожно собрав довольно ломкие апотеции, растущие группами,
.фиксируем их спиртом. Лучше, однако, вырастить свежий материал,
тем же путем, как мы выращивали мукоры (см. .выше стр. 176), только
197
культура длится значительно дольше. Разрез через стенку апотеция
бритвою даст сплетение гиф, так называемую ложную паренхиму или
плектенхиму, и гимений из сумок со спорами и парафиз, в виде тон-
ких нитей с расширенными концами. Эти-то расширенные концы и
прикрывают спорангии. Спор всего по восемь. Очень мелкие пецицы
на навозе, часто развивающиеся в культурах, могут быть не разре-
заемы, а просто раздавливаемы осторожным надавливанием на покров-
ное стекло, при чем и плектенхима и гимений их видны вполне отчет-
ливо.
Пример 4. Сложное плодовое тело сморчка.
Сложные плодовые тела грибов из семейства Helvellaceae пред-
ставляют собою как бы скопление большого числа апотециев, разви-
вающихся при взаимном давлении и потому принимающих причудли-
вые извилистые формы. Возьмем ли мы настоящий сморчок — Мог-
chella esculenta Pers., или более обыкновенный под Ленинградом
строчок — Gyromitra esculenta Fries., микроскопическая картина будет
одна и та же. Оба эти гриба растут на лесных полянах и по опушкам,
развиваются весной еще до распускания леса или немногим позже.
Сморчок легко получить весной в магазинах. Собранные в лесу грибы
обыкновенно еще не зрелы, их следует положить на поддонник с влаж-
ным песком и накрыть стеклянным колпаком, который выложен
внутри фильтровальной бумагой, пока не разовьется вполне гименйй
и не обособятся вполне споры в асках.
Продольный разрез извилистой шляпки гриба покажет невоору-
женному глазу светлую ткань ножки из ложной паренхимы и тонкую,
темно окрашенную массу гимения, одевающую извилины шляпки.
Срез в бузине даст плотный частокол из сумок, имеющих до 300 [л
в вышину и до 16 [л в поперечнике. Споры эллиптические, иногда
заостренные на концах, расположены в один ряд. Парафизы к концам
вильчато разветвленные, с поперечными перегородками. Сходство
между этим препаратом и предыдущим очень большое и введение
в нашу работу не одного из них, а обоих, объясняется чисто морфоло-
гической задачей показать, что и такое сложное плодовое тело, как
тело сморчка, есть только осложнение простого апотеция.
Пример 5. Трюфель, например французский черный трюфель
Tuber brumale Vitt. (сем. Eutuberaceae Ed. Fisch.), или белый, так
называемый троицкий трюфель — Choiromyces meandriformis Vitt.
(семейство Terfeziaceae Ed. Fisch.), как представитель подземных
грибов.1
Трюфель — плодовое тело, оторванное от вырастившего его мице-
лия, вероятно, живущего как микориза на корнях деревьев в листвен-
ных лесах. Черный трюфель растет только в дубовых лесах юго-запад-
ной Европы до Чехо-Словакии. Плодовое тело округлое до величины * Е.
1 См. книгу Бухгольц Ф. В. Материалы к морфологии и система-
тике подземных грибов, стр. 1—106, с пятью табл., изд. Ест.-истор. музея
Е. П. Шереметевой, Рига, 1902.
198
средней картофелины, черный его перидий покрыт щитовидными,
часто с углублением в центре, бородавками. Внутри его полые или
выстланные рыхлой тканью ходы, представляющиеся невооружен-
ному глазу в виде жилок, между которыми располагается более плот-
ная ткань «трама», выстланная гимениальным слоем из сумок, похо-
жих на мешки. Споры эллиптические по 1—6 (чаще 4) в сумке с корич-
невой оболочкой, одетой многочисленными прямыми или изогнутыми
шипиками. Шипики настолько длинны, 2—4 |л, что придают спорам
своеобразный вид, по которому их можно сразу узнать.
Троицкий трюфель — Choiromyces — встречается в хвойных и
лиственных лесах Средней Европы и Средней части Союза, имеет
плоды беловатые или желтоватые, выступающие на поверхность
земли, так что их сравнительно легко собирать, сумки его булаво-
видные,. споры желтоватые, шаровидные с щетинистой оболочкой.
В разрезе и у Choiromyces плод внутри извилистоскладчатый с полыми
ходами, идущими глубоко внутрь. Наружные слои, более плотные,
бесплодны. Глубже, более или менее отдаленно один от другого, лежат
участки с сумками и гифами, располагающимися параллельно друг
другу в виде палисада. В общем, они образуют в разрезе желтовато-
бурые, а потом более темные извилистые линии, откуда и происходит
латинское видовое название этого гриба maeandriformis (от слова
maeander — извилина).
Положение сумчатых подземных грибов в системе колеблется. Так
как плод их снаружи представляется вполне замкнутым клубнеобраз-
ным тело,м, то их сначала помещали в общую группу закрытоплодных
или гастеромицетов. Затем обратили внимание на аски и перенесли
в группу закрытоплодных аскомицетов или пиреномицетов, рядом
,с «мучной росой». Еще позднее Эд. Фишер показал, что внешний вид
и свойство зрелого плодового тела не раскрываться объясняются усло-
виями подземной жизни и являются признаками, так сказать, вто-
ричными. Ф. Бухгольц, подробно исследовавший развитие плодовых
тел у этих грибов, окончательно выяснил, что плоды трюфелей заля-
гаются сначала в виде открытых полушарий, обращенных чашеоб-
разной своей стороной вниз, и что лишь впоследствии гимений заклю-
чается внутрь плодового тела, не образуя при этом непрерывного
слоя, почему при замыкании складок и образуется несколько поло-
стей, а не одна общая. Таким образом, трюфеля нельзя сближать
с пиреномицетами, а следует выделять в самостоятельную группу,
генетически связанную с различными другими группами сумчатых
грибов.
Ф. Бухгольц советует обрабатывать разрезы трюфелей хлор-цинк-
иодом. Особенно интересно здесь присутствие «синеющих гиф», кото-
рые тянутся между внутренними слоями перидия и аскогенным слоем,
протискиваясь через ложную паренхиму, они концами своими вы-
ходят на поверхность в виде волосков; возможно, что они служат
для питания молодых аск, вроде как бы проводящей ткани. Осталь-
ные части плодов трюфеля красятся хлор-цинк-иодом или в желтый
или в красноватый цвет. Обнаруживаются при этом и запасы гли-
когена.
199
Заканчивая примеры из группы сумчатых грибов, или аскомице-
тов, полезно расположить их в определенную систему:
2
Стадия роста состоит из почкующихся клеток; сумки оди-
ночные, ничем между собой не связанные. .. Дрожжевые грибы
или Saccharomycetes.
Стадия роста представлена септированным мицелием, аски
на ветвях мицелия чаще собраны в гимений или выполняют
собою внутренность плодового тела......................2.
Плодового тела нет вовсе, сумки возникают на ветвях мице-
лия, одиночно, или смыкаются в гимений. . . Голосумчатые или
Gymnoasci.
Есть как плодовые тела, так и способность строить
ложную паренхиму или плектенхиму. . . Плодосумчатые или
Carpoasci..............................................3.
3
Плодовое тело явно открытое, блюдцевидной, чашеобразной
или воронкообразной формы, или в форме извилин, внутри
выстланное гимением. . . Открытоплодные сумчатые грибы или
дискомицеты, Discomycetes.
Плодовое тело закрытое.............................4.
Плоды шаровидные, совершенно замкнутые, с одной только
полостью. . . Периспоровые, Perisporiaceae.
Плоды с выводным отверстием или с многочисленными изо-
лированными полостями................................. ... б.
б
Плоды—перитеции, с шейками и выводным каналом... Пире-
номицеты, Pyrenomycetes.
Плоды клубневидные, почти всегда подземные, на разрезе
жилковатые. . . Трюфелевые, Tuberaceae.
ГЛАВА ,Х
ПРОСТЕЙШИЕ БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ ИЛИ ПОЛУБАЗИ-
ДИАЛЬИЫЕ, HEMIBASIDII
Вторая главная ветвь настоящих грибов, или микомицетов, харак-
теризуется тем, что материнская клетка спор, соответствующая про-
дукту полового размножения, дает их не внутри, как у аскомицетов,
но снаружи. Такая материнская клетка носит название базидии,
т. е. осно ания спор. Кроме того, есть и вегетативное размножение
осуществляемое частями мицелия, конидиями и хламидоспорами. Есть
и склероции, но иные, чем у сумчатых грибов.
Вазидиомицеты делятся на два подкласса:
1. Полубазидиальные грибы (Hemibasidii), базидии еще
не совершенные, именно на них нет специальных выростов, несущих
споры и называемых стеригмами.
200
2. Настоящие базидиальные грибы (Eubasidii)
с вполне развитыми базидиями. Они распадаются, в свою очередь»
на 2 ряда:
1) Первичные базидиальные грибы (Protobasi-
diomycetes), базидии которых делятся поперечными или продольными,
перегородками на одноядерные камеры.
2) Автобазидиальные (Autobasidiomycetes), базидии
которых одноклеточные.
На первый раз мы ограничимся полубазидиальными грибами,
Hemibasidii, куда относятся два семейства: Ustilaginaceae с бази-
диями, разделенными поперечными перегородками, и Tilletiaceae
с неразделенными базидиями. По-русски и те и другие называются
головневыми грибами по сходству пораженных ими частей растений
с головней, т. е. обгорелым деревом.
Пример 1. Пыльная головня овса, Ustilago Avenae (Pers.) Jens.
Материал легко собрать, осматривая в июле поля овса. Между
здоровыми зелеными колосками, наверно, встретятся и больные,,
в которых вместо зерен находится обильная черная пыль, споры
головни, придающие колоскам как бы обугленный вид. Легко себе-
представить, что при молотьбе и веянии, легкие порошащиеся споры!
головни разбрасываются и пристают к здоровым зернам. Весной,
высеянные на поле споры прорастают, заражают всходы овса и, не
вызывая никакого заметного заболевания, дают гифы, которые раз-
виваются в тканях растения, пока не дойдут до завязи, где усили-
ваются, ветвятся и которую затем совершенно- выполняют в виде
плотных клубков. Созревая, нити клубков дробятся на множество-
спор, совершенно вытесняя ткани питающего растения. При образо-
вании спор содержимое сгущается внутри гиф; сгустившиеся массы
принимают округлую форму и образуют на своей поверхности обо-
лочку, видимую внутри гиф как поперечная перегородка. Благодаря
этому, гифы становятся похожими на четки, звенья которых состоят-
из перемежающихся опустевших и сгустившихся участков. В конеч-
ном итоге споры одеваются темной защитной оболочкой, стойкой на
испарение и перемены температуры, благодаря пропитыванию ее-
защитными жировыми веществами, аналогично процессу кутиниза-
ции у высших растений. Они могут сохраняться долгое время живыми,
несмотря на неблагоприятные условия. Эти покоящиеся споры Зорауер-
определяет как покоящееся состояние спорангия или конидиеносца
(S о г а и е г. «Handbuch d. Pflanzenkrankheiten» изд. 1908 г., т. II,
стр. 102—103), Бондарцев же характеризует их не как споры, а как
покоящиеся участки грибницы («Грибные болезни», стр. 94). Проводя
параллель между грибами и высшими растениями, тот же автор
уподобляет (стр. 42) хламидоспоры выводковым почкам, приравнивая
в то же время склероции клубням. Хламидоспоры, прорастая, редко
дают прямо мицелий, чаще же развивают специальные плодоношения.
Хламидоспоры пыльной головни овса почти всегда приходится
наблюдать уже созревшими. Возьмем немного черной пыли из боль-
ного колоска и нагреем ее на предметном стекле в капле глицерина,
20fi
"чтобы вытеснить воздух и дать подсохшим спорам возможность рас-
лравиться. При большом увеличении легко различить двухконтурную
оболочку, а может быть и рассмотреть одевающие ее мелкие шипики,
Очень желательно иметь свежий материал и прорастить его в воде.
Каждая спора при прорастании дает один недлинный росток, деля-
щийся поперечными перегородками на 2—6 клеток и несущий 2—3 бо-
ковых веточки, очень коротких, на концах которых и отщепляются
•базидиоспоры. Несущий их мицелий называется промицелием, питается
-он веществами споры и почвенным раствором, следовательно, он ауто-
трофен, а не паразитен, как мицелий, живущий в овсе. Базидиоспоры
дают всегда мицелий, мицелий только хламидоспоры, а хламидоспоры
только промицелий с базидиоспорами.
Пример 2. Головня водяного перца, Ustilago hydropiperis Schroter,
иначе Sphacelo theca hydropiperis De By, развивается в цветах горца
«водяной перец» и очень обыкновенна у этого канавного растения.
Пораженные экземпляры хорошо заметны в июле и в августе. Мате-
риал тем ценнее, чем он моложе; сохраняется в виде гербарных
образцов.
Споры этой головни развиваются только в семяпочках, которых
здесь в каждой завязи по одной. Гифы мицелия, живущего в стеблях
горца, пробиваются через цветоножку и цветоложе в завязь и через
•семяноносец внутрь семяпочки, захватывая ее почти целиком. Только
верхушки покровов семени остаются свободными от поражения и как
колпачок (отсюда название Sphacelotheca), увенчивают собою массу
гиф, имеющих в это время желатинозную консистенцию. Гифы, расту-
щие по периферии, образуют как бы род стенки, тогда как лежащие
внутри гифы дифференцируются на споры, собранные в 1 или в 2 комка.
'Созревшие плодики гриба принимают цилиндрическую форму; позднее
они лопаются на верхушке и рассеивают споры. В центре плодика от
основания до верхушки его проходит колонка; споры часто слипаются
в более или менее крупные участки; они шаровидные или эллиптиче-
ские, 10—16 [л в поперечнике, фиолетовые с черными бородавками,
и прорастают только после периода покоя. Они дают тонкий про-
мицелий, приостренный к концу, и легко опадающие эллиптически
овальные базидиоспоры.
Пример 3. Головня гвоздичных, Ustilago violacea Tul. или иначе
U. antherarum Fries.
Этот грибок образует споры в пыльниках различных представите-
-лей сем. гвоздичных, например, в пыльниках видов гвоздики Dianthus,
мыльнянки Saponaria officinalis, смолевки Silene, липучки Viscaria
vulgaris и дремы Melandryum. Особенно интересно нахождение этого
трибка в пыльниках Melandryum album Garcke и М. rubrum Garcke,
т. е. белой и красной дремы. Оба эти вида двудомны. Если поражена
пыльниковая особь, то ясно, что споры грибка вызревают в пыльни-
ках, но если поражена женская особь, то происходит явление более
-странное. Грибок вызывает развитие тычинок вплоть до заложения
в них археспория. Когда это достигнуто, грибок разрушает послед-
202
ний и сам приступает к образованию спор. Таким образом, он сначала
превращает однодомный пестичный цветок в обоеполый, а затем унич-
тожает содержимое пыльников, им же вызванных к жизни. Он вредит
также и завязи, в которую непосредственно не проникает.
Материал заготовляется летом в виде высушенных цветков. Для
изучения берется пинцетом пыльник и нагревается в капле глицерина
на предметном стекле. Споры здесь светлофиолетовые, шарообразные
или коротко-эллиптические с сетчатым рисунком на поверхности,
поперечник их 6—7 [л.
При прорастании они дают промицелий веретенообразной формы
с 1—3 перегородками и эллиптические или яйцевидные базидиоспоры
на концах и у перегородок.
Другие виды головни живут в пыльниках скабиоз, буквицы,
жирянки, козлобородника, скорцонеры, в корневищах адоксы, на
листьях змеиного горца Polygonum bistorta и пр., но особенно много
их на злаках. Так на юге у нас часты поражения проса грибком Usti-
lago panici-miliacei (Pers.) Wint., который препятствует развертыва-
нию.метелки проса, но превращает ее в довольно плотную колбовид-
ную массу черного цвета. На кукурузе можно встретить даже два
головневых гриба Ustilago maydis (DC) Tul. и U. Reiliana Kuhn.
Первый поражает как пыльниковые так и пестичные соцветия куку-
рузы, а также листья и стебли, изредка даже корни, второй только
завязи. Обычно они поражают 2—3% всех растений данного поля,
но случается и массовое поражение, охватывающее около 30% всех
растений.
Теперь перейдем к представителям сем. тиллециевых — Tille-
tiaceae.
Пример 4. Мокрая головня пшеницы, Tilletia tritici Wint. или
иначе Т. caries Tulasne.
Грибок поражает колосья пшеницы и образует свои споры в зер-
нах. Нетронутой остается только наружная стенка зерна. Вся же
внутренняя ткань заменяется черным порошком спор и приобретает
неприятный запах селедочного рассола (триметиламин). Этот паразит
чрезвычайно распространен в средней и южной частях СССР, и его
легко собрать, тем более, что пораженные колосья заметить легко,
так как они легче здоровых и потому стоят прямо, в то время как
здоровые поникают; размеры больных колосьев мельче, чем здоро-
вых, чешуи колосков оттопырены и ости раздвинуты. Характерный
запах также выдает присутствие грибка.
При надавливании зерно трескается и дает массу порошащихся,
оливковобурых, шарообразных хламидоспор с толстою оболочкою,
несущей характерную сетчатую скульптуру, поперечник их около 17 [л.
Свеже собранные они легко прорастают в воде или во влажной камере;
известны случаи прорастания и лежалых спор (до 8’/2 лет). На корот-
ком промицелии образуется 4—12 нитевидных споридий, располагаю-
щихся венком у конца его. Иногда они срастаются попарно, как бы
копулируют, и дают вторичные споридии, которые прорастают, как
и первичные, одной проростковой трубочкой.
203
Пример 5. Тубурциния, Tuburcinia trientalis Woronin (название от
глагола tuburcinare— пожирать, т. е. пожирательница седмичника).
Значительно отступает от описанного уже цикла головневых гри-
бов, характерный грибок хвойных и березовых лесов тубурциния —
паразитирующий на листьях седмичника — Trientalis europaea L.
В конце мая, осматривая растущие в лесу группами седмичники,
мы найдем, что на многих из них листья мельче и бледнее й покрыты
снизу ярким белым налетом. Листья легко сохранить в виде гербар-
ных образцов. Сначала поместим лист целиком на предметное стекло
и рассмотрим его в падающем свете, а затем соскоблим налет и нагреем
его в капле глицерина. Мы увидим на гладком обычно эпидермисе
листа седм1£шика массу одноклетных упругих ворсинок-конидиенос-
цев, увенчанных каждый лимонообразной белой -конидией. Кони-
диеносцы выходят из щелей устьиц.
Конидии, прорастая, заражают новые растения седмичника и обра-
зуют в межклетниках листа небольшой мицелий, занимающий на
листьях значительные участки. В конце лета эти участки принимают
темнобурый, затем черный цвет, благодаря тому, что внутри листовой
ткани развиваются круглые кучки хламидоспор. Кучки развиваются
из густо свитых гиф и вначале окружены еще стерильными гифами,
которые потом отмирают. Каждый клубок состоит из значительного
числа клеток, типично склеенных между собой.
При работе необходим поперечный срез через лист с хламидоспо-
рами. Материал или сохраняется в спирту, или сухим в гербарии;
в последнем случае его необходимо прокипятить в воде с глицерином.
Если срез недостаточно прозрачен, то его можно просветлить повтор-
ным нагреванием в капле молочной кислоты или глицерина. Жела-
тельно отметить расположение спор в мякоти листа и рассмотреть
клубки спор у края среза или вне его, для чего их следует отпрепа-
рировать иглами.
Хламидоспоры тубурцинии прорастают весной, когда сгнивают
выкормившие их листья. Каждая спора клубка прорастает независимо
от других и дает простой не септированный промицелий, образуя на
своем конце группу споридий; споридии срастаются попарно, и ядра
их сливаются, как это бывает у других грибов при образовании бази-
дий, затем они дают вторичные споридии, которые отделяются и, рас-
пространяясь помощью ветра, заражают молодые растения седмич-
ника.
Здесь, таким образом, три мицелия: аутотрофный промицелий,
первый паразитический мицелий с конидиями, поражающий все расте-
ние целиком, и второй паразитический, с хламидоспорами, вызываю-
щий лишь местное поражение. Конидии прорастают немедленно, хла-
мидоспоры обязательно перезимовывают. Трем формам мицелия
соответствуют и три формы спор.
Пример 6. Уроцистис, Urocystis occulta (Wallr.) Rabenh.
Другой головневый грибок со сложными спорами — это уроцистис,
из видов которого чаще других встречается на севере U. occulta на
стеблях, листьях и листовых основаниях ржи, образуя «стеблевую
204
головню ржи». Снаружи она имеет вид длинных черных линий, кото-
рые в период зрелости порошатся.
Если этого материала нет под рукой, то можно взять Urocystis
anemones Winter на листьях ветреницы, — Anemone nemorosa, или
других лютиковых. На юге легче собрать Urocystis violae Fisch,
v. Waldh. на листьях и листовых черешках фиалок Viola odorata,
V. hirta и др. Пораженные листья высушиваются или же сохраняются
в спирту.
Порошок спор нагревают на предметном стекле в капле глицерина
или молочной кислоты. И здесь споры соединены в клубки, но между
отдельными клетками клубка замечается дифференцировка, которой
не было у тубурцинии, они состоят из более крупных, способных про-
растать клеток, окруженных мелкими защитными, никогда не про-
растающими клетками. Стеблевая головня ржи и головня ветреницы
имеют всего от одной до трех живых клеток, тогда как головня фиалок
от четырех до восьми. Величина защитных клеток вдвое уступает
величине центральных.
Головня на листьях фиалок и ветренницы развивается под эпи-
дермисом и образует вздутые пустулы, прикрытые тонкой серой плен-
кой эпидермиса. Прорастают хламидоспоры Urocystis совершенно
так же, как и споры Tilletia, и здесь образуются вторичные споридии.
Один из основателей микологии или науки о грибах, де-Бари, пола-
гал, что головневые грибы могут оказаться происходящими от хитри-
диевых, являясь связующим звеном между этими низшими предста-
вителями грибного царства и высшими грибами — базидиомицетами.
Споры, вырастающие у головневых на промицелии, в литературе
обычно называются конидиями, так как они прорастают, не пережи-
вая периода покоя. Мы отступили от этого порядка и называли их
базидиоспорами по их месту в цикле развития.
ГЛАВА XI
РЖАВЧИННЫЕ ГРИБЫ ИЛИ РЖАВЧИННИКИ, ПОРЯДОК
UREDINALES 1
Ржавчинники — типичные паразиты цветковых растений с мипе-
лием, развивающимся в межклетниках и сосущим пищу из живых кле-
ток хозяина помощью присосок или гаусториев. Оли обладают слож-
ным циклом развития с несколькими типами мицелия и несколькими
формами плодоношения, при чем многие из них способны на разных
стадиях менять хозяев и, таким образом, восполнять недостающие им
питательные вещества. Кроме видов с полным циклом, есть еще виды
с разнообразно укоро енным циклом, где те или другие стадии выпа-
дают. Виды, проводящие всю свою жизнь на одном растении-хозяине,
называются однодомными, те же, которые на определенной стадии
меняют хозяина, называются разнодомными. Предполагают (Дитель),
1 См. книгу: Курсанов Л., Морфология, и цитологические иссле-
дования в группе Uredineae, стр.' 1—228, Москва, изд. Моск, ун-та, 1915.
205
что предки этих грибов были всеядными — omnivori, т. е. могли пара-
зитировать на любом растении, какое бы ни подвернулось, затем стали
дифференцировать, все более связывая свою судьбу с каким-либо
определенным хозяином. И теперь еще есть ржавчинники, нападаю-
щие на несколько различных хозяев, так называемые многоядные,
plurivori; так, многие ржавчинники безразлично относятся к хозяевам,
принадлежащим к нескольким видам одного и того же рода. Наконец,
большинство их — облигатные паразиты, приуроченные к определен-
ному растению, или, для разнодомных, приуроченные на каждой ста-
дии к одному какому-нибудь растению.
Интересны еще среди них так называемые биологические виды.
Так называются виды внешне совершенно тождественные, но отли-
чающиеся своими биологическими или физиологическими особенно-
стями. Среди ржавчинников довольно много таких, которые, будучи
тождественными по строению спор и мицелия, тем не менее живут на
различных хозяевах, при чем все попытки пересеять их на другого'
хозяина всегда оставались безуспешными.
Выясним теперь общую схему цикла развития у ржавчинников,
начав с различных типов, образуемых ими спор.
1. Эцидиоспоры, образующиеся в особых вместилищах эцидиях.
Их можно было бы назвать по-русски весенними спорами.
2. Спермации, образующиеся в спермогониях.
3. Уредоспоры, образующиеся в открытых подушкообразных пло-
доношениях.
Их можно было бы по времени появления назвать летними спорами.
4. Телейтоспоры, образующиеся или среди уредоспор, или в осо-
бых открытых или закрытых вместилищах. По-русски их можно
назвать осенними или зимующими спорами.
5. Споридии, соответствующие базидиоспорам высших базидиаль-
ных грибов. Образуются на проростковых трубочках телейтоспор.
Поясним теперь только что указанное.
1. Эцидии — небольшие чашеобразные или бокальчатые вмести-
лища, внутри которых развиваются многочисленные эцидиоспоры,
обычно на нижней стороне листьев. Отличаются яркой оранжевой
окраской.
2. Спермогонии, похожие по своему строению на перитеции или
еще более на пикнидии аскомицетов. Помещаются на верхней стороне
листьев, чаще одновременно с образованием на нижней их стороне
эцидиев.
3. Уредоспоры, построенные как хламидоспоры, образующиеся
отшнуровыванием концов несущих их гиф, оболочка белая, содержи-
мое окрашено в связи с накоплением питательных запасов, часто жел-
тые или оранжевые (ржавого цвета); ясно видны проростковые поры,
перед прорастанием споры эти не требуют периода покоя.
4. Телейтоспоры образуются подобно уредоспорам; у одних ржав-
чинников они одноклетные, у других двух- или трехклетные или даже
многоклетные. Оболочка массивная, с проростковыми порами и скульп-
турой, пропитана окрашивающими ее в темный цвет защитными веще-
ствами. Прорастает после перезимовывания.
206
5. Споридии появляются в числе четырех на септированной про-
ростковой трубке телейтоспор, получающей наименование промице-
лия. Оболочка тонкая; прорастают они тотчас же по созревании ила
погибают.
Соответственно различию в спороношении различны и мицелии:
1. Промицелий, образуемый прорастанием телейтоспор, аутотро-
фен.
2. Эцидиальный мицелий способен давать эцидии и спермогонии,,
всегда паразитичен.
3. Вырастающий из эцидиоспор мицелий, способный давать уре-
доспоры и телейтоспоры, также всегда паразитичен.
Итого три различных мицелия и пять спороношений.
Гистологическое исследование этих спор и мицелиев показывает,
что в клетках телейтоспор, промицелия, споридий и спермогониев-
так же, как и в клетках эцидиального мицелия, — всегда по одному
ядру; в клетках же эцидиоспор, вырастающего из них мицелия, в уре-
доспорах и даже в молодых телейтоспорах — по два ядра, лежащих
рядом. Число ядер удваивается, благодаря боковому слиянию попарно-
соседних клеток перед образованием эцидиоспор, и уменьшается бла-
годаря полному слиянию парных ядер в период созревания телейто-
спор. Биологически телейтоспоры являются наиболее важной фор-
мой спороношения, так как они представляют собою период покоя,
и они же дают аутотрофный промицелий, начинающий собою новый-
цикл; поэтому нередко данный ржавчинник только и представлен,
телейтоспорами, а эцидии и уредоспоры выпадают. Та часть цикла,
клетки которой одноядерны, признается многими авторами за гаме-
тофит, т. е. за половое поколение, а та, клетки которой двуядерны, за.
спорофит или бесполое поколение, орган индивидуальной жизни.
Согласно этому предполагают, что эцидии когда-то заключали в себе-
оогоний, снабженный трихогиной; спермации, выходящие из спермо-
гония в капле клейкой жидкости, попадали на кончик трихогины
и оплодотворяли оогоний. Как видно из работ Курсанова, в настоя-
щее время спермации никакого участия в процессе оплодотворения,
не принимают, и жизненная функция их остается не разгаданной.
Место же оогония в эцидиях заняли клетки, слиянием которых фор-
мируются эцидиоспоры и которые при желании можно признать гаме-
тами. Ядра в клетках ржавчинников довольно велики, и их не трудно-
заметить, особенно в уредоспорах, где их по два, и в телейтоспорах,
где их по одному.
Ржавчинники имеют большое практическое значение, как орга-
низмы, вызывающие массовое заболевание культурных растений,
и знакомство с ними чрезвычайно важно.
Пример 1. Разнодомный ржавчинник с полным циклом, Puccinia
graminis Pers., табл. XXI.
Чтобы обеспечить это занятие, надо заготовить три различных
объекта. Весной в начале июня собрать листья барбариса с оранже-
выми пятнами, среди которых на верхней стороне более темные точки
соответствуют спермогониям. Листья эти лучше сохранять сухими:
20?
Таблица XXI. Ржавчинные грибы — Uredinales (к стр. 209).
1. Пукциния (Пуччиния) —Puccinia, схематический рисунок эцидия с его
шеридием и эцидиоспорами на нижней стороне листа питающего растения;
30 перидий, б) эпидермис листа; над эцидием гифы ржавчинника и губчатая
паренхима листа. 2. Отшнуровывание эцидиоспор (три нити). 3. Вместилище
уредоспор под прорванным ими эпидермисом. 4. Спермогонии со спермациями
с верхней стороны листа барбариса. 5. Лист подсолнечника с кучками уредо-
спор, расположенными правильными кругами лист из-под соцветия). 6. Кучка
телейтоспор пукцинии на листе злака. 7. Две телейтоспоры, одноклетная и двух-
^клетная, принадлежащие подсолнечной ржавчине, Puccinia helianthi. 8. Кучка
уредоспор подсолнечной ржавчины на различных стадиях развития. 9. Телей-
тоспоры березовой ржавчины, Melampsora betulina; одна из них проросла и дала
иромицелий и три базидиоспоры. 10. Телейтоспора с листа малины (грибок
Phragmidium rubi idaei); верхняя ее клетка проросла и дала две базидиоспоры.
208
XX f. Ржавчинники
14 Типы растений
209
и разваривать перед тем, как резать; если сохранять их в спирту, то
теряется окраска.
Вторая порция, — это стебли и листья ржи с желтыми пятнами
и полосками так называемой ржавчины, собранные в начале июля.
Это — стадия уредоспор; материал также сохраняется сухим.
Третья порция — те же стебли и листья ржи, но с черными поло-
сками и пятнами, собранные лучше всего в жнитве в начале сентября,
когда она особенно обильно и ярко выражена. Это — стадия телейто-
спор.
Для ознакомления с эцидиями мы сначала положим лист барбариса
нижней стороной кверху на предметное стекло и рассмотрим при
падающем свете и объективе № 3. Мы увидим ясно наружную стенку
эцидия — его перидий, зубчатый край которого немного отогнут на-
ружу, и массу светлых зернышек эцидиоспор внутри. Среди зрелых
чашеобразных эцидиев могут встретиться и молодые, еще замкнутые,
шарообразной формы.
Теперь перевернем лист верхней стороной кверху. Мы увидим среди
несколько вздутого оранжевого пятна группу довольно тесно распо-
ложенных темных пятнышек, середина которых выдается. Это спер-
могонии с их выводными отверстиями. Наконец, простым глазом
видно, что вся пораженная грибком часть листа вздута, окрашена
и приобрела иную консистенцию, чем здоровая.
Зажмем лист в бузину и острой бритвой сделаем срез через середину
пораженного пятна. Мы увидим, что с одной стороны расположены
более крупные вместилища спор эцидии, с другой — мелкие спермо-
гонии. Эцидии могут встретиться в разных стадиях развития. От
очень молодых до совершенно зрелых, высыпающих уже споры. Моло-
дые эцидии залягаются среди губчатой паренхимы листа в межклет-
никах в виде клубка гиф под эпидермисом. Первое время он слагается
однообразною тканью, иногда даже напоминающей паренхимную.
Несколько более поздняя стадия дает возможность увидать уже обра-
зовавшееся выводное отверстие одновременно с дифференцировкой
перидия от спор и спорообразующей ткани. На хороших разрезах
виден и мицелий, занимающий своими гифами межклетники парен-
химы и вызывающий накопление в ее клетках большого количества
крахмальных зерен. Переполнение живой ткани крахмалом и вызы-
вает в значительной мере те характерные изменения и ту своеобраз-
ную консистенцию, которые приобретает ткань листа вокруг эцидиев.
Это явление гипертрофии довольно обычное при паразитических забо-
леваниях. В некоторых случаях такое разрастание ткани и перепол-
нение ее крахмалом принимает весьма значительные размеры. У нас
крупные опухоли образуют эцидии грибка Puccinia caricis Rebent.,
развивающиеся на крапиве, а в Средней Азии и некоторых других
странах эцидии на вьющемся растении, ломоносе — Clematis orien-
tals, вызывают образование опухолей до 400 г весом, считающихся
даже съедобными.
Внутри эцидиев гифы располагаются правильными рядами, кото-
рые позднее четкообразно перешнуровываются; перидий развивается
также из рядов гиф с тем отличием, что эцидиоспоры, между которыми
210
есть еще маленькие промежуточные клетки, сидят рыхло, а клетки
перидия идут сплошною цепью и сидят настолько плотно, что от
взаимного давления становятся многогранными.
Яркая оранжевая окраска эцидиев зависит от питательного запас-
ного вещества — жирного масла, окрашенного каротином. Стенки
клеток чаще бесцветны и украшены характерной скульптурой. Клетки
перидия имеют рубчатую скульптуру; эцидиоспоры округло много-
гранные 14—26 у. в поперечнике, тонкостенные гладкие или с тонкими
бородавочками. Спермогонии в разрезе имеют вид колб, внутри кото-
рых густой частокол из гиф, обращенных свободными концами внутрь
полости, и отщепляющих мелкие округлые спермации. Внутри послед-
них крупное клеточное ядро, очень мало протоплазмы и полное отсут-
ствие запасных питательных веществ, все это признаки микрогамет
или оплодотворяющих элементов, совершенно чуждые конидиям и
другим подобным им спорам. Мы уже видели, что их можно считать
за микрогаметы, утратившие свою функцию и превратившиеся в руди-
ментарный орган.
Эцидиоспоры, как это было доказано еще де-Вари в 1865 г. опыт-
ным путем, никогда не прорастают на листьях барбариса, но чрез-
вычайно легко развивают проростковую трубочку на листьях ржи,
особенно в каплях росы. Таким образом, барбарис является источ-
ником инфекции для ржи и наоборот. У практиков сознание этого
явилось уже давно, и в 1755 г. в штате Массачузет был издан закон
об уничтожении всех кустов барбариса в стране.
Для второго препарата возьмем поперечный разрез листового
основания ржи, густо одетого летними плодоношениями ржавчин-
ника. Зажмем его вместе со стеблем в бузину, предварительно проки-
пятив в пробирке, и возьмем несколько срезов. Мы увидим среди тканей
злака свободные концы отдельных гиф, увенчанные уредоспорами.
Можно обойтись и без бритвы, поскоблив плодоношение концом скаль-
пеля и стряхнув уредоспоры в каплю воды с глицерином или молоч-
ной кислотой, а затем выгнав из препарата воздух нагреванием.
Однако, в этом случае мы не увидим, как построено все плодоношение
и как развиваются молодые уредоспоры. Последние имеют эллипти-
ческую или продолговатую форму, 20—42 у длины и 14—22 [л в попе-
речнике, с четырьмя проростковыми порами и шиповатой оболочкой.
Уредоспоры у этого вида порошащиеся, они отделяются благодаря
излому ножки, чрезвычайно обильны и служат главным орудием
заражения злаков. Уредоспоры различных ржавчинников хлебных
растений составляют, невидимому, главную активную стадию ржав-
чины хлебов и причиняют большой урон понижением урожайности.
Третий разрез через листовые влагалища с осенними плодоноше-
ниями самый важный, он нас знакомит с мицелием, дающим телейто-
споры. Если материал молод, то в одной и той же спороносной кучке
видны и уредо- и телейтоспоры, хотя последние развиваются позднее.
Нередко телейтоспоры заметны внутри кучки, в то время как вся
периферия ее занята уредоспорами.
Кучки телейтоспор отличаются от кучек с уредоспорами, кроме
черноты своей, еще и большей твердостью, отсутствием на ее поверх-
14* 211
йости клочков эпидермиса. Часто эти кучки сливаются между собой.
Телейтоспоры продолговатые, с округлой верхушкой и легким пере-
жимом на середине, 35—60 [л длины и 14—22 [л в поперечнике, глад-
кие, двуклетные, оболочка их темнобурая. Ножка ее 60 [л длины,
прямая, крепкая. На пол с се верхней клетки и сбоку у перегородки
иижней видны проростковые поры в виде светлого кружка, если они
видны сбоку плашмя, и в виде цилиндрического канала, пронизываю-
щего оболочку, если видны в оптическом разрезе.
Оболочка телейтоспор двойная, т. е. каждая из двух клеток или
камер споры имеет свою двухконтурную оболочку, а, кроме того,
л вся спора окружена еще двухконтурной оболочкой, получаются
оболочки в оболочке. Конец споры особенно утолщен (до 6—10 ;л)
и закруглен или конически оттянут, поверхность гладкая, окраска
всей споры — каштановобурая — зависит от пропитывающих обо-
лочку защитных веществ. Ножка телейтоспоры отваливающаяся
вместе с нею, слегка окрашенная, до 60 [л длины, довольно толстая.
Для того, чтобы прорастить телейтоспоры, надо свеже собранный
осенью материал не держать в комнате, а сразу же поместить в мешок
из марли и вывесить за окно, или поместить между оконными стек-
лами. Зимой (в феврале) внести в лабораторию и поместить во влаж-
ную камеру. Прорастание дает сразу 2 промицелия, по одному из
каждой клетки телейтоспоры. Промицелий состоит из 2—3 клеток;
в базидию превращается чаще одна из них, именно конечная. Она дает
тонкие боковые отростки — стеригмы, отщепляющие на концах своих
споридии (базидиоспоры). Споридии эти не прорастают на злаках,
но только на барбарисе.
Кстати доказано, что эцидиоспоры этого грибка заражают не
только рожь и пшеницу, но и дикие злаки; по сводке Сидова, всего
до 125 видов, принадлежащих к 40 родам.
Изучение телейтоспор, может быть, даст технически лучшие резуль-
таты, если познакомить занимающихся с разрезами споровых кучек
на листьях тростника Phragmites communis; грибок этот — Puccinia
Phragmitis Коегп. дает прекрасную картину плодоношения; он также
разнодомный, его эцидии растут на листьях различных видов дикого
щавеля Rumex.
Пример 2. Ржавчинник с полным циклом, протекающим на одном
питающем растении, например, ржавчина малины — Phragmidium
rubi idaei Wint., табл. XXI, рис. 10.
Этот грибок, проводящий всю свою жизнь на листьях малины,
дает сначала эцидии, которые отличаются тем, что у них нет перидия,
а вместо него развиваются бесцветные изогнутые парафизы, окружаю-
щие со всех сторон эцидиоспоры. Такие плодоношения с парафизами
вместо перидия называются особым термином цэома (саеота), так как
их некогда считали за особый самостоятельный род, который и был
назван Саеота. Затем на тех же листьях появляются оранжевые
уредоспоры; наконец, в начале августа н' нижней стороне листьев
появляется черный налет из отдельных точек или групп, это — телей-
тоспоры. Эти телейтоспоры очень сильно отличаются от телейтоспор
212
пукцинии. Они обстоят из значительного числа (от 5 до 10) клеток,
.имеют цилиндрическую форму с бесцветным носиком на конце и отде-
ляются вместе с широкой ножкой, имеющей к основанию ланцетовид-
ное расширение и канал с остатками протоплазмы внутри. Эта ножка
не что иное, как участок гифы, обособляющийся в период развития
телейтоспоры. Оболочка черная, бородавчатая, толстостенная, с 3 про-
ростковыми порами в каждой клетке. Все клетки одной споры почти
одинаковы, только самая верхняя несколько длиннее других. Плодо-
ношения, дающие уредо- и телейтоспоры, также окружены парафи-
зами, как и эцидии.
Род фрагмидиум (по-русски можно было бы перевести «перегоро-
дочник» от слов «фрагма» — перегородка) сравнительно невелик, по
сводке Сидова в нем всего 63 вида, против пукцинии с ее 1231 видом
(для 1904 г.). Паразитируют они на розах, ежевиках, лапчатках
и немногих других представителях семейства розоцветных.
Пример 3. Сокращенный цикл с выпадением уредоспор, перемена
хозяина, тем не менее, имеет место. Гимноспорангий, Gymnosporan-
gium tremelloid.es В. Hartig или вместо него G-. juniperinum Fries.
Эцидии и спермогонии этого грибка развиваются на яблоне, у вто-
рого вида чаще всего на рябине, телейтоспоры у обоих только на
можжевельнике. Эцидиальное плодоношение интереснее у G-. juniperi-
num (по-русски гимноспорангий можжевеловый, название «голоспо-
рангиевик» было бы некрасиво). Спермогонии сидят небольшими
группами на середине ярких оранжевых пятен на верхней стороне
листьев рябины, эцидии с нижней стороны тех же листьев. Развитые
эцидии длинные цилиндрические, похожие на рожки; по созревании
их округлые концы разверзаются, и края разрыва становятся бахром-
чатыми. Клетки перидия, т. е. эцидиальной стенки, имеют сильно
рубчатые оболочки. Эцидиоспоры шаровидные, или продолговато
многогранные, 20—28 [л длины, 19—24 (л ширины, типичные, буроватые,
с плоскобородавчатой оболочкой и 6 проростковымй порами.
Телейтоспоры образуются на коре и иглах можжевельника.
У G-. juniperinum их кучки невелики, каштановобурые; у G. tremel-
loides крупнее, а если их прокипятить, то они, вбирая массу воды
раздуваются и становятся подушкообразными, масса же их приобре-
тает студенистую консистенцию. Микроскоп показывает, что телейто-
споры эллиптические или продолговатые, двуклетные, то более свет-
лые — серожелтые, то темные — коричневобурые. Верхняя их клетка
имеет три проростковых поры, причем одна из них расположена на
верхушке, а две боковых — вблизи перегородки. Нижняя клетка-
имеет только две поры. Самым замечательным, однако, является здесь
ножка споры, чрезвычайно длинная и способная всасывать воду
и остуденевать. Оболочка спор, гладкая и сравнительно не толстая.
Пример 4. Мелампсора, Melampsora — на ивах, табл*. XXI, рис. 9,
Возьмем на этот раз не весь цикл, а только уредо- и телейтоспоры
для ознакомления с их формами. Плодоношение с уредоспорами,
сильно порошащимися, развивается так обильно, что нередко кусты
213
различных ив сплошь покрыты яркожелтым порошком. Оболочка
уредоспор толстая шиповатая, кучки их окружены головчатыми пара-
физами. Плодоношения с телейтоспорами плотные, чаще приурочены
к верхней стороне листа; они находятся между эпидермисом и кути-
кулой и.образуют неправильные светлобурые, воскообразные пятна.
Опоры не порошатся, так что исследованию доступны только срезы
бритвою. Споры сидят плотно одна к другой, одноклетные, непра-
вильно призматической формы, тонкостенные.
Разнообразие форм и сложность цикла этих грибов делает их
изучение чрезвычайно интересным. Связь между ними и питающими их
растениями настолько велика, что, например, различные виды Phrag-
midium приурочены все к розоцветным; виды Uromyces особенно
часты на различных мотыльковых и молочайных растениях; на ивах
попадаются только виды Melampsora. Оригинальна способность вызы-
вать сходные патологические изменения у различных питающих расте-
ний, если виды ржавчинников близко родственны, хотя бы это были
даже различные стадии. Полное знакомство с ржавчинниками требует
не только микроскопического изучения, но и опытов с заражением
спорами определенных питающих растений. По этим вопросам име-
ются прекрасные работы Клебана в Германии и В. А. Траншеля у нас.
Изучение эцидиев с их базальными клетками привело Lotsy (I, 677)
к мысли, будто с большою степенью вероятности можно считать, что
базидиальные грибы произошли от предков, близких к ржавчинникам,
путем утраты половых органов и образования двухядерного поколе-
ния апогамным путем. Наконец, ржавчинники обнаруживают род-
ственные отношения к багрянкам. И можно представить себе, что
Florideae дали начало группам высших грибов, приблизительно сле-
дующим образом:
Florideae (багрянки).
Аскомицеты (частью). Ржавчинники.
Базидиомицеты.
Теория эта имеет некоторый успех, но все же развитие грибов,
как самостоятельной ветви, происшедшей от жгутиковых Pantosto-
matineae, более вероятно.
В конце занятий полезно ознакомиться дополнительно хотя бы
с внешним видом еще нескольких ржавчинников, например с эцидием
Puccinia coronata Corda на крушине (ее же телейтоспоры на злаках,
например пырее, с коронкой на конце споры) и Р. роагнш на мать-и-
мачехе (телейтоспоры на видах мятлика Роа); с уредоспорами Uromy-
ces alchemillae Pers, на манжетке (Alchemilla pastoralis Murb.);
с своеобразными телейтоспорами рода Coleosporium, хотя бы на
мать;и-мачехе (сентябрьский материал), прорастающими уже на
питающем растении.
214
ГЛАВА XII
БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ ИЛИ БАЗИДИОМИЦЕТЫ, ,
BASIDIOMYCETES
Высшие баяидиалтьные грибы известны в общежитии больше, чем
какие бы то ни было грибные организмы, так как сюда относятся почти
целиком наши любимые съедобные грибы, а также и большинство
ядовитых. Базидиальные грибы характеризуются наличием особого,
ярко выраженного, слоя базидиальных клеток, называемого гиме-
нием, и высоким развитием тканей, составляющих их плодовое тело
и называемых ложной паренхимой или плектенхимой.
Большинство базидиальных грибов развивает свой мицелий
в почве или в древесине деревьев. Кроме тонких гиф, мицелий их
образует еще более толстые шнуры, называемые «ризоморфой» и состоя-
щие из пучка гиф, нередко сильно дифференцированных, так что
отдельные гифы берут на себя функцию водоносных трубок-сосудов.
Более тонкие наружные гифы являются защитной коровой тканью.
По дифференцировке гимения и усложнению строения плодовых
тел можно расположить эти грибы в следующий восходящий ряд
с. общим обозначением Euhymeniales, настоящих гимениальных
грибов.
А. Формы с мало развитым типом базидий (ядерное веретено про-
дольное или косо расположенное, число дочерних ядер, стеригм и спор
одной базидии непостоянное — Cantharellineae (представитель —
лисичка — Cantharellus cibarius Fr.).
Б. Базидии вполне развиты (ядерное веретено поперечное и поме-
щается у самой верхушки базидии, число дочерних ядер, спор и стеригм
постоянное). Сюда относятся три группы:
1. С совершенно открытым, как и у Cantharellineae гимением,
Gymnocarpae; напр., группа трутовиков— Polyporineae.
2. С закрытым в молодости и открытым в период зрелости гимением.
Полузакрытоплодные Hemiangiocarpi, группа «пластиночников» —
Agaricineae.
3. С совершенно закрытым плодоношением, закрытоплодные Angio-
carpi, группа дождевиков или гастеромицетов — Gasteromycetes.
Возьмем по одному примеру из каждой такой группы; следует
оговориться, однако, что трудность исследования заставляет при
групповых занятиях, когда время ограничено, давать занимающимся
всего два, а то и один, именно третий пример.
Пример 1. Из группы Gymnocarpae Cantharellineae возьмем эксо-
базидий — Exohasidium vaccinii Woronin. Он паразитирует на бруснике
и вызывает на веточках и листьях довольно объемистые опухоли,
белого или розового цвета, что, нередко сопровождается еще накопле-
нием антоциана в тканях листа, делая все образование резко заметным
во время лесных экскурсий. Следует брать возможно более поздний
и хорошо развитой материал и сейчас же исследовать его. Полузре-
лые грибы можно положить для дозревания во влажную камеру и
215
продержать их там до созревания базидиоспор. Поперечный разрез
через лист, сохраненный в спирту, позволит рассмотреть густую сеть
гиф в межклетниках листа, накопление крахмала в его паренхиме
и, наконец, образование базидий под кутикулой. При созревании
кутикула сбрасывается, и базидии стоят параллельно одна другой
в виде как бы частокола.
Базидии имеют тонкую ножку и равномерно расширены кверху,
причем на выпуклом конце своем каждая несет четыре (3—5) корот-
ких тонких стеригмы, каждая из которых несет по одной споре. Споры
узкопочковидны и при прорастании дают конидии, прорастающие
далее на листьях брусники в мицелий.
Таким образом, гимений здесь совершенно открытый и однооб-
разно состоит только из одних базидий.
Пример 2. Gymnocarpi Polyporineae, открытоплодные гимениаль-
ные грибы трутовики — Polyporaceae.
Род Polyporus насчитывает до 500 видов, из коих 70 свойственны
Средней Европе. Пожалуй, обыкновеннее других так называемый лож-
ный трут — Polyporus igniarius (L.) Fries. Гриб этот паразитирует
в стволах разных деревьев, сильно их разрушая. Можно собрать его,
например, с березы. Для исследования следует взять кусок разъеде-
ной грибом трухлявой древесины и плодовое тело гриба. Сохранять
их лучше в спирту с глицерином, разрезав на куски, удобные для
разрезов, а плодовое тело также и целиком сухим, пропитав его
спиртовым раствором сулемы от могущих быть внутри личинок насе-
комых.
Мицелий гриба питается древесиной,1 осахаривая стенки сосудов
и легко прободая их, причем даже не пользуется порами. На пре-
парате интересно обнаружить гифы гриба и наблюдать, как они пере-
ходят из сосуда в сосуд. У основания плодового тела гифы собраны
в более массивные образования, пронизывающие древесину, что легко
видеть даже простым глазом, рассматривая место излома у снятого
с дерева трутовика. Собственно, трутовиком мы называем не весь гриб,
а только его видимую снаружи часть — плодовое тело, игнорируя
скрытый внутри ствола мицелий, который может дать одновременно
и несколько плодовых тел. Плодовое тело многолетнее, деревенею-
щее, очень твердое, в виде козырька фуражки с концентрическими
слоями сверху, до 20 см длины и 10 см толщины. Сверху оно серое,
гладкое, снизу с массою мелких дырочек, как бы наколото очень густо
иглой. Самое название гриба от греческого «нолю» (много) и «порус»
(дырочка, пора) говорит об этом, все-таки русское название трутовик
лучше переводного многодырочник. Если разрезать свежий Р. igniarius
на куски, то легко увидать, что верхняя часть плода состоит из плот-
ной и твердой ложной паренхимы, а нижняя из массы шестоватых тру-
1 См. книги: М. А. Макринов. Домовый гриб (Merulius lacrimans),
его распознавание и средства борьбы, Петроград, изд. Комиссии по изучению
естеств. производ. сил России при Академии Наук, 1920, 1—214, с 70 рис.
С. И. Ростовцев. Гниение полов и пр., Москва, изд. Моск. губ.
земства, 1905, стр. 1—43, с 18 рис.
216
бочек, плотно спаянных по всей длине и полых внутри. Эти-то тру-
бочки и составляют гимений гриба. Наиболее интересный разрез —
это поперечный разрез через гимений последнего года, т. е. через слой,,
ближайший к краю плодового тела. На разрезе видно, что стенкш
трубочек состоят из тесно переплетенных между собой гиф, часть,
которых видна продольно, а часть в поперечном разрезе. Внутри
каждой трубки концы гиф образуют правильное кольцо, среди кото-
рого резко выделяются базидии, как более крупные и снабженные-
каждая четырьмя стеригмами. У Polyporus igniarius базидии булаво-
видные, а между ними разбросаны шиловидные острия, достигаю-
щие 11—15 [л, каштановобурые, это — цистиды. Споры одиночные,
коротко эллиптические до 6 [л длины, с бесцветной гладкой плотной
оболочкой.
Этот разрез трубчатого гимения можно заменить разрезом гимения,
у какого-либо из представителей рода Boletus (белый гриб, подосино-
вик, подберезовик, масленка, моховик). Здесь необходим спиртовый
материал; разрез ножки интересно иметь и поперечный и продольный
для полного знакомства с ложной паренхимой. На поперечном — это-
масса кружков (разрезы гиф), на продольном — трубчатые гифы. Раз-
рез гимения из трудных, так как материал легко мнется. У подбере-
зовика— Boletus scaber Bull. — споры веретенообразные, с закруг-
ленной верхушкой, с светлобурой гладкой оболочкой. У белого гриба—
Boletus bulbosus Schaffer — споры такие же, но с тупою верхушкою;,
сначала трубочки белые, позднее желтые и еще позднее — зеленые,
окраска меняется по мере созревания спор. Подосиновики — Bole—
topsis rufa (Schaff.) P. Henn. — с подобными же спорами отличается,
между прочим, присутствием на краю шляпки остатков того покры-
вала, которое покрывает плодовое тело в начале его развития. Это
покрывало гораздо полнее представлено у масленика — Boletopsis:
viscida (L.) Hennings, где оно долго сохраняется под шляпкою, соеди-
няя края ее с ножкою. Моховик — Boletus subtomentosus L. — отли-
чается сравнительно широкими трубочками желтого цвета, споры
с желтою оболочкою; этот гриб растет обыкновенно на рыхлой песча-
ной почве, и потому его легко вынуть вместе с ризоморфой и частью
мицелия, образующими прекрасный макроскопический препарат.
Пример 3. Шляпный гриб с пластинчатым гимением, например-
шампиньон Psalliota campestris (L.) Fries., табл. XXII, рис. 1—5.
Можно остановиться также на сыроежке Russula alutacea Pers, или на
навозном грибе Coprinus stercorarius (Bull.) Fries, очень удобном для
разрезов. Шампиньон доступнее других грибов в городах, при чем его
можно иметь свежим и зимой, так как его разводят. Можно завести
шампиньонницу и при лаборатории, тогда гриб этот будет на заня-
тиях во всех стадиях развития, начиная от зачатка, размерами с була-
вочную головку, и кончая старыми почерневшими шляпками, на кото-
рых найдем вполне зрелые споры. Сыроежку обыкновенно приходится
заготовлять летом, сохраняя ее в спирту, но и то она режется неважно.
Навозный гриб можно развести на навозе, как мы это уже делали для
мукора.
2177
Таблица XXII. Базидиальные грибы — Basidiomycetes, шампиньон —
Psalliota campestris Fries (к стр. 219).
1. Грибница с плодовыми телами различного возраста. 2. Ткань пенька —
плектенхима в продольном разрезе. 3. Она же в поперечном разрезе. 4. Разрез
чтластинок гимения. 5. Часть гимениального слоя с базидиями и спорами.
248
XXII. Базидиальные грибы
219
Для изучения шампиньона берется всего пять препаратов.
1. Кусок почвы, в которой культивируется шампиньон, тщательно
размывается на часовом стекле, пока не выделятся из него тончай-
шие гифы. Расправив их на предметном стекле и накрыв покровным,
легко убедиться, что это — микомицет с септированным мицелием.
2. В той же почве ближе к основанию плодового тела можно без
труда найти сравнительно типичные яркобелые шнуры ризоморфы.
Зажмем такой шнур в бузину и сделаем поперечный разрез. Рассмот-
рим краевые гифы, гифы основной ткани и гифы, играющие роль
сосудов.
3. Поперечный разрез через кусочек пенька даст нам характер-
ную картину ложной паренхимы, большинство гиф перерезано попе-
рек и представлено колечками поперечного сечения цилиндрических
трубочек гиф.
4. Продольный разрез пенька обнаруживает, что ложная парен-
хима состоит только из трубочек гиф, идущих плотно сомкнутыми
параллельными рядами. Такой разрез можно даже разорвать иглами
на отдельные гифы, не повреждая их.
5. Разрез через шляпку с идущими от нее пластинками гимения
макроскопически даст гребень, зубцы которого — пластинки гименио-
фора, а общий край — та же ложная паренхима, только не из пенька,
а из шляпки.
На разрезе пластинок видно, что гифы входят внутрь пластинок
и, подойдя к краю ее, заканчиваются свободно среди гимения. При
этом одни из них превращаются в цистиды, а другие в базидии. Каждая
зрелая базидия несет четыре стеригмы со спорами. Молодые споры
светлые, зрелые же окрашены в темный цвет, резко выделяющий их
на общем фоне препарата.
Так как в рыхлой ткани ложной паренхимы много воздуха, то его
приходится выгонять подогреванием препарата в глицерине над пла-
менем спиртовой лампочки. Страссбургер советует еще окрашивать
гифы из продольного разреза разведенным гематоксилином, чтобы
обнаружить ядра, которых в каждой клетке гиф по многу. Ядра эти
очень мелки. Новейшие исследования выяснили, что это обилие ядер
явление вторичное, и является последствием того, что ядра все еще
делятся после того, как деление гиф на отдельные клетки уже закон-
чилось.
Запасное питательное вещество и у этих грибов находится в форме
жирного масла; обнаружить его легче всего, подкрасив так называемым
Sudan III, разведенным в молочной кислоте. Стенки гиф не дают реак-
ции на хлор-цинк-иод, так как клетчатка в них заменена хитином,
обнаруживаемым микрохимически кипячением едким кали и после-
дующей реакцией на получаемый при этом хитозан (краснофиолето-
вое окрашивание с иодом в присутствии следов свободной кислоты).
При самостоятельных занятиях можно еще заняться распределе-
нием пигментов в яркоокрашенных покровных тканях различных
сыроежек — Russula, или мухомора — Amanita muscaria (L.) Pers.
Пигменты сыроежек (напр., — Russula Integra L. или R. vesca Fries.)
находятся в поверхностных слоях, или скорее всего в оболочке гиф.
220
Они легко извлекаются водой и слабым алкоголем. Лучше всего раз-
резанный на кусочки гриб облить сперва 95° алкоголем, затем алко-
голь слить и заменить дестиллированной водой. Получится раствор
в проходящем свете прекрасного розового цвета, а в отраженных лучах
интенсивно флуоресцирующий синими лучами. Такой же раствор из
окрашенного слоя шляпки мухомора обладает в проходящем свете
яркооранжевой окраской и флуоресцирует синими лучами. Оба пиг-
мента, как растворимые в воде, относятся к гидрохромам и в этом
отношении аналогичны антоциану.
Вторая интересная особенность пластинчатых шляпных грибов та,
что многие из них, напр. рыжик — Lactarius deliciosus (L.) Schroter,
груздь — L. piperatus (Scop.) Schroter, волнушка — L. torminosa
(Schaff.) Schrot. и другие виды рода Lactarius среди ложной парен-
химы дают длинные млечные гифы с белым (у груздя) или окрашен-
ным млечным соком. И сами гифы и сок их еще мало изучены.
Возможно, что млечные гифы образуются слиянием многих само-
стоятельно залагающихся выделительных клеток.
Пример 4. Гастеромицеты или дождевики (закрытоплодные гиме-
ниальные грибы), Gasteromycetes.
Эта группа отличается от предыдущей (гименомицеты) тем, что бази-
дии здесь формируются глубоко внутри плодового тела. Можно,
следовательно, провести аналогию между гастеромицетами и пирено-
мицетами. Формы плодоношений здесь очень разнообразны и бывают
совершенно закрыты, хотя по созревании спор у большинства пред-
ставителей этого ряда образуются на верхушке плодового тела одно
или несколько отверстий.
Представители этой группы — сапрофиты — развиваются на почве,
особенно на пастбищах или на мертвом дереве. Возьмем, как пред-
ставителя, дождевик — Lycoperdon сое latum Bull., растущий на паст-
бищах и называемый иногда по-русски «заячьей картошкой». Плоды
его белые, цилиндрически-мешковидные, несколько расширенные
кверху, с плоской верхушкой. В старости наружный покров его,
называемый и здесь перидием, разрушается, и дождевик превращается
в подобие чаши с оливкобурым порошащимся содержимым. Если
взять немного этого порошка, погрузить его в каплю воды с глице-
рином и нагреть до полного изгнания воздуха, то получится препа-
рат спор.
Споры шарообразны, 4 р. ширины, с желтобурой тонкобородавчатой
двухконтурной оболочкой. Между ними ветвистые бурые нити капил-
лиция. Совокупность спор и капиллиция образуется из внутренней
части молодого гриба, называемой глебой. Глеба обыкновенно имеет
губчатое строение, так как разбита массою перегородок на отдельные,
лопастные полости. Ткань перегородок волокнистая и называется
трамой; у одних гастеромицетов она разрушается ко времени созре-
вания спор вполне, у других же, в том числе у нашего L. coelatum,
распадается на отдельные ветвистые нити капиллиция.
Интересно, кроме зрелого плодоношения, познакомиться еще
и с молодым. Оно совершенно белое, мясистое, но хорошо высыхает
221
и сохраняется. Продольный разрез бритвою легко познакомит нас
с тканями перидия и трамы, а при удаче и с базидиями. Базидии здесь
довольно крупные, вздутые, с четырьмя стеригмами, которые длиннее
самих базидий.
Этим мы и закончим обозрение базидиальных грибов, хотя среди
гастеромицетов есть и более сложные формы с более дифференцирован-
ными перидиями и пр.
Не забудем, однако, и того, что шляпные грибы предмет промысла
и массовых заготовок, и что их значение в качестве пищевого про-
дукта велико. Укажем поэтому две работы, освещающих эту сторону
грибного вопроса.
Лебедева Л. А. Заготовка дикорастущих съедобных грибов.
Плодообъединение, 1931, ЛСПО, стр. 116, рис. 47.
Лебедева Л. А. Грибы, заготовка и переработка. Л.—М.,
Госторгиздат, 1937, стр. 200, с табл, и рис.
ГЛАВА XIII
ЛИШАЙНИКИ, LICHENES
Лишайники образуют большую естественную группу оригинальных
организмов, по внешнему виду в общежитии относимых нередко оши-
бочно к мхам.
Они то свисают с ветвей деревьев длинными прядями, то покры-
вают кору деревьев пестрым узором, то- образуют на почве более
или менее крупные ковры и отдельные группы, чаще серой окраски.
На вид это бесхлорофилльные организмы, и у них нет деления на
стебли и листья, столь характерные для большинства мхов. На раз-
резах, однако, видно, что в них находится целый слой клеток, снабжен-
ных зелеными хроматофорами. При большом разнообразии (их опи-
сано до 20 000 форм, принадлежащих к 4000 стойких видов) лишай-
ники принимают большое участие в заселении растениями новых
пространств, как то: скал, оползней и осыпей, обрывов, пожарищ,
а также стран с крайне скудной растительностью, под высокими
широтами, в пустынях и проч. Между ними совершенно нет паразитов,
все они питаются минеральной пищей, водой и углекислотой воздуха
при наличии солнечного света, т. е. являются аутотрофными. Долгое
время их считали совершенно обособленным типом организмов, сред-
ним между грибами и мхами, как бы грибами, которые развили в себе
хлорофиллоносную ткань и тем приблизились к мхам и другим высшим
организмам. С грибами у них общее строение тканей, развита ложная
паренхима или плектенхима (от греческого слова «плекто» — плету),
общие формы плодоношения апотеции и перитеции (см. выше, у сум-
чатых грибов на стр. 187) или в форме гимения с базидиями, что,
впрочем, встречается только у тропических родов Cora, Core Па и Dic-
tyonema.
Уже в 1867 г. Фаминцын и Баранецкий обратили внимание на то,
что зеленые клетки, выделенные из тела лишаев, могут жить само-
222
стоятельно, причем энергично размножаются, как вполне самостоя-
тельные организмы, путем образования зоогонидий. Швенденер был,
однако, первый ученый, определенно высказавший мысль, что лишай-
ники не что иное, как грибы, выработавшие в себе способность, про-
растая из спор, обрастать вокруг свободно живущих на коре деревьев
или на поверхности скал зеленых или циановых водорослей.
Теперь на вопрос, что такое лишайники? — мы отвечаем вполне
определенно: это — высптие микомицетные грибы, живущие в сим-
биозе с различными водорослями. Швенденер и многие другие бота-
ники считали этот симбиоз мутуалистическим, указывая на то, что'
если гриб получает от водоросли вырабатываемые ею углеводы, то
и водоросль получает от гриба защиту от испарения и резкого осве-
щения, а также и почвенный раствор, который гриб всасывает из
почвы и по капиллярности своих тканей передает водоросли. Другие
полагают, что этот союз обогащает только гриб, так Варминг обозна-
чает симбиоз гриба и водоросли в лишайниках как гелотизм (ог
слова «илоты» — рабы в древней Спарте). Однако лучше сравнить
его с разведением домашних животных, например, с овцеводством:
овец стригут, отнимая у них шерсть, и режут на мясо, а между тем
число их все увеличивается и нет ни одного, свободно живущего,
копытного животного, которое было бы так многочисленно, как овца.
Гриб поедает часть углеводов, создаваемых живыми водорослями
в виде выделяемых ими растворов, частью же поедает пустые, оста-
вляемые ими, оболочки, наконец, временами поедает и живые клетки.
Еленкин обозначил это, как состояние подвижного равновесия, так
как каждый из двух компонентов, слагающих лишайник организмов,
может, усилившись, погубить другого. В большинстве случаев между
ними господствует полное равновесие, почему оба развиваются благо-
получно и только усиливают друг друга. Лишайники можно делить
на группы по различным категориям признаков. Для начала мы раз-
делим их на три группы по внешнему облику:
I. Кустистые, если тело их состоит из нитевидных, пластинчатых
или лопастных ветвей, образующих своей совокупностью кустик.
II. Листоватые, если главная масса их тела образует различной
формы и величины пластинки.
III. Накипные, если они настолько срастаются с субстратом, на
котором растут, что становятся от него неотделимыми.
По анатомическому строению и по распределению водорослей
в ткани гриба лишайники делятся на:
1. Гомеомерные, если водоросли распределены равномерно по всей
толще лишайника, кроме наружного корового слоя.
2. Гетеромерные, если слой водорослей узкой полоской расположен
под корой лишайника, и большая часть его состоит из плектепхимм.
Можно также воспользоваться систематикой водорослей, входя-
щих в симбиоз с грибами. Их немного, и они принадлежат к сле-
дующим группам..
1. Циановые водоросли, Cyanophyceae.
Семейства: Stigonemataceae; Rivulariaceae; Scytonemaceae; Nosto-
caceae и Chroococcaceae.
223
2. Зеленые водоросли или Chlorophyceae.
Сюда семейства: Confervaceae, Chroolepidaceae, Palmellaceae.
Как образуется лишайник? Водоросли растут обыкновенно сво-
бодно на коре, на камнях или на почве; попадающие среди них споры
лишайниковых грибов, часто многоклетные и прорастающие сразу
несколькими проростковыми трубочками, благодаря хемотропизму,
«оплетают их со всех сторон своей плектенхимой, после чего между
ними и устанавливается симбиоз. Одна и та же водоросль может вхо-
дить в различные виды и роды лишаев, следовательно, разнообразие
мира лишаев создается не ими, а грибами. Таким образом, мы прд-
ходим к выводу, что классификация лишайников должна итти на
•основании изучения грибов, а не на основании изучения водорослей.
I. Подкласс Ascolichenes, т. е. сумчатые грибы или аскомицеты,
живущие в союзе с водорослями.
Первый ряд Pyrenocarpeae, т. е. грибы пиреномицеты (закрыто-
плодные, сумчатые), живущие в союзе с водорослями из группы Ра1-
mellaceae или из рода Chroolepus (см. выше, стр. 93).
Второй ряд G-ymnocarpeae, т. е. дискомицеты (открытые сумчатые
шрибы), живущие в союзе с водорослями. Это самая распространен-
ная и наиболее богатая формами группа.
II. Подкласс Basidiolichenes, т. е. базидиомицеты, близкие к тру-
товикам, в союзе с циановыми водорослями из рода Scytonema.
Пример 1. Гомеомерное слоевище, разрез лишая Leptogium satur-
ninum (Dicks) Nyl., принадлежащего к сем. Collemaceae из ряда Gym-
лосагреае, табл. XXIII, рис. 5. Этот небольшой лопастнопластинчатый
лишайник растет в овражистых, сырых и тенистых смешанных лесах,
особенно, где есть в подлеске лещина, на коре лиственных деревьев
и кустарников. Во влажную погоду он набухает, увеличивается
.в объеме и принимает студенистую консистенцию, в сухую — превра-
щается в сухую ломкую корочку. Меняется и окраска, темнооливко-
вая — в сырую погоду, черноватая или серая — в сухую. В лабора-
тории его лучше сохранять сухим, перед занятиями бросить на неко-
торое время в теплую воду до набухания. Разрез бритвою в бузине.
Делаем несколько срезов и расправляем их так, чтобы они на пред-
метном стекле не налегали друг на друга. В разрезе отметим:
1. Верхний коровой слой из одного слоя клеток, округлых, с тол-
стою, особенно на наружной стенке, оболочкою. Этот покровный слой
образован исключительно грибом, создающим здесь подобие эпидер-
миса из округлых клеток и вырабатывающим в их стенках защитные
вещества, которые предотвращают быстрое высыхание всего ли-
шайника.
2. Сердцевина, т. е. большая часть толщи разреза, состоящая из
рыхло переплетенных нитевидных гиф и лежащих между ними темно-
зеленых цепочек циановой водоросли Nostoc, среди клеток которой
видны и гетероцисты.
3. Нижний коровой слой, подобный верхнему, но с более тонкими
стенками.
224
4. Сосущие нити или ризоиды, это многоклетные гифы, отходящие
от нижнего корового слоя к субстрату, они заменяют всасывающую
ткань высших растений.
Мы видим здесь у этого листового лишая как бы три различных
ткани: покровную, ассимиляционную и всасывающую, с той поправ-
кой, что ассимиляционная ткань, созданная гифами, сама по себе
ничего не ассимилирует, функция эта всецело принадлежит внедрен-
ным в нее гонидиям, т. е. водорослям. На поверхности лептогия легко
разыскать и рассмотреть так называемые «соредии», это — органы
вегетативного размножения, аналогичные почкам. Каждая соредия
состоит из нескольких клеточек гонидий и окружающего их слоя
грибных клеток. Такие соредии легко отрываются и разносятся вет-
ром; в благоприятной среде они быстро разрастаются и образуют
новые особи лишайника.
Пример 2. Гетеромерное слоевище, лишайник Peltigera aphtosa (L.)
Hoffm. из сем. Peltigeraceae, ряда G-ymnocarpeae, — табл. XXIII,
рис. 9.
Peltigera, по-русски — щитоноска («pelta» — щит, «gero» — несу),
один из наиболее крупных наших лишайников. Он имеет вид лопаст-
ной по краям пластины, с пучками прикрепляющих и сосущих воло-
кон на бледной нижней поверхности, края которой часто несколько
приподняты. Окраска различная у различных видов; избранная нами
Р. aphtosa сверху зеленая (в сухом состоянии зеленоватосерая), снизу
розоватая или белая. На верхней гладкой матовой поверхности часто
попадаются выпуклины (бородавки), называемые цефалодиями. Кон-
систенция слоевища кожистая. Снизу выступы, расположенные сет-
чато и нередко кожистые. Растет Р. aphtosa в хвойных лесах на пес-
чаной почве, среди моховых ковров у пней или на камнях. Собранную
ее легко сохранить сухою и перед занятиями размочить в теплой воде.
Поперечный разрез дает под микроскопом следующую картину:
Первый слой — кора, по большей части из трех рядов клеток,
оболочки которых слегка опробкованы и потому буроватые. Клетки
многогранные или округлые разной величины с очень бедным содер-
жимым; они образуются из гиф, поставленных косо к поверхности
пельтигеры.
Второй гонидиальный слой с массою одноклетных зеленых водо-
рослей, принадлежащих к группе протококковых и относимых к роду
Dactylococcus. На тонких срезах, у краев их хорошо видно, как ветви
гиф охватывают отдельные гонидии, как бы зажимая их. Слой этот
очень густой и при толстых срезах непрозрачен.
3. Сердцевина, состоящая из трубчатых, переплетенных между
собою гиф. Масса гиф перерезана, и видны как колечки разрезов, так
и продольно лежащие трубочки с поперечными перегородками.
4. На нижней стороне пельтигеры от коры отходят пучки гиф,
являющиеся как органом прикрепления к субстрату, так и органом
всасывания.
б. Если разрез проведен через цефалодии, то мы увидим бурова-
тую плотную кору из толстостенных клеток ложной паренхимы и
15 Типы растений 225
Таблица XXIII. Лишайники — Lichenes (к стр. 227).
1. Кустик кустистого лишая «олений мох», Cladonia alpestris. 2. Попереч-
ный разрез через слоевище гетеромерного лишая Qladonia. Наверху коровой
слой гриба, за ним гонидиальный слой, т. е. водоросль, и ниже — сердцевинный
слой из рыхло сплетенных грибных гиф. 3. Гонидия, охваченная короткими
отростками гифы лишаййика. 4. Поперечный разрез через слоевище лишай-
ника дискомицета с апотецием, вверху парафизы и аски со спорами, затем
кора, гонидиальный слой, медуллярный или сердцевинный слой и, наконец,
нижняя кора. 5. Часть разреза через слоевище гомеомерного лишая с цепоч-
ками ностоков в качестве гонидий. 6. Разрез через апотеций лишая Anaptichya,
на вогнутой верхней его поверхности парафизы и аски; гонидиальный слой
в слоевище обозначен более темным тоном. 7. Середина лишайника, внутри
гонидии, кругом гифы. 8. Накипной лишайник Haematomma на куске камня.
9. Слоевище листоватого лишая щитоноски Peltigera canina с несколькими
апотециями (в сухое время). Выше один апотеций его же, размоченный.
226
XXIII. Лишайники
15*
227
внутри рыхло расположенные белые гифы сердцевины, среди которых
масса цепочек знакомой уже нам водоросли Nostoc punctiforme, при
чем все это представляет собою как бы обособляющую почку. При
удаче можно найти в разрезе и молодые еще цефалодии и увидать, что
они образуются благодаря случайной вегетации ностока на поверх-
ности пельтигеры. Раздражаемые присутствием водоросли волосковид-
ные выросты отдельных гиф на коре лишайника начинают разрастаться,
ветвятся и оплетают колонию ностока так, что она совершенно обра-
стает гифами. Питание развитых цефалодий обеспечивается тем, что
от нижней ее поверхности отходит ряд темнокоричневых ризоидов
с сильно утолщенными стенками, которые проникают к почве через
отверстие в слоевище лишая и перепутываются с ризоидами послед-
него.
Цри выборе материала для среза следует иметь в виду, что цефа-
лодии по мере приближения к краю лишая все мельчают и, наконец,
кажутся невооруженному глазу порошком. Между такими цефало-
диями встречаются и свободные еще цепочки ностока и волоски,
отходящие от коровых клеток и врастающие позднее в колонии
ностока.
Пример 3. Разрез плодоношения апотеция листового лишая,
Xanthoria parietina (L.) Th. Fries (Ascolichenes, сем. Theloschi-
staceae).
Xanthoria можно перевести словом «желтушница», parietina
«постенная». Она обильно растет на стволах деревьев, особенно осин,
на заборах, крышах и проч. Лопастное тело этого лишая яркооран-
жевого цвета и видно уже издалека, особенно на светлой коре осин.
Окраска зависит от присутствия в клетках особого тела — фисцин
или париетин, с формулой С16Н12О5, которое с едким кали дает
вишневокрасную окраску.
Рассматривая поверхность ксантории, мы почти всегда найдем на
ней блюдцеобразные выросты с ровным кольчатым окаймлением.
Эти выросты и есть плодовые тела, апотеции, очень похожие на
плодовые тела Peziza и других сумчатых грибов из ряда Disco-
mycetes. По окраске эти апотеции не отличаются от всего тела
ксантории.
На разрезе, проведенном через участок слоевища с апотециями,
увидим:
1. Кору из плотной ложнопаренхимной ткани с толстыми клеточ-
ными оболочками.
2. Сердцевину из разветвленных тонкостенных гиф.
3. Гонидиальный слой под корой из многочисленных, но довольно
крупных зеленых клеток водоросли из рода Protococcus. Можно наблю-
дать как округлые гонидии, таки такие, содержимое которых нахо-
дится в стадии деления на четыре или на восемь частей.
4. Апотеций, состоящий из подставки, в ткани которой также есть
гонидии, и гимения из многочисленных столбчато расположенных
сумок и парафиз, снабженных перегородками. Сумки о восьми спорах,
споры бесцветные двуклетные.
228
Пример 4. Разрез кустистого лишая анаптихии, Anaptychia cilia-
ris (L.) Mass. (сем. Physciaceae), табл. XXIII, рис. 6—7.
Растет на ветвях берез и других деревьев и очень обыкновенна
в средней полосе СССР. И этот лишай, собранный летом, хранится
сухим и перед занятием разваривается и режется в бузине.
Кустик анаптихии сильно ветвистый, густой, ветви довольно тон-
кие, все растение серое, к коре дерева прикрепляется ризоидами.
Апотеции темнее остального кустика, правильными блюдцами с зуб-
чатым или ресничатым краем. На разрезе мы опять видим частокол
из сумок и парафиз, но парафизы здесь нераздельные, а споры бурые
двуклетные с утолщенной оболочкой. Кора слоевища здесь не парен-
химная, а состоит из длинных, склеенных между собою гиф. Гонидии
также принадлежат к роду Protococcus.
Хорошим примером кустистого лишая является также олений
лишайник или «олений мох» — Cladonia alpestris, табл. XXIII,
рис. 1—4.
Пример 5. Разрез перитециев у лишаев из рода Dermatocarpon или
Endocarpon (Pyrenolichenes, сем. Dermatocarpaceae).
Лишайники, развившиеся из пиреномицетов, сравнительно немно-
гочисленны и редки. Удобных для разрезов среди них еще меньше.
Оба указанных состоят из плотных кожистых пластин с волнистыми
краями, прикрепляющихся ризоидами к поверхности скал. Так как
это растения горных стран, то материал получить не легко. Его можно
достать с Мурмана, из Крыма или с Кавказа, или из гор Сибири.
Перитеции здесь погружены в самую ткань слоевйща и выдают
свое расположение черной окраской на общем светлосером фоне.
Зеленые гонидии принадлежат к роду Protococcus. Кора ложнопа-
ренхимная, гонидиальная зона сравнительно широкая. Перитеций
с толстой плотной стенкой и окружает полость, почти нацело заня-
тую парафизами и асками. Узкое выводное отверстие в. виде канала
открывает созревшим спорам выход наружу.
Споры эндокарпона продолговатые или эллиптические, по 1—6
в аске, многоклетны. Клетки в них располагаются наподобие кирпи-
чей, составляющих стену,. отчего споры такого строения принято
называть стенообразными (Mauersporen немецких авторов). Парафизы
ко времени созревания спор ослизняются и этим помогают выходу
спор наружу. Споры сначала бесцветные, по мере созревания ста-
новятся сначала желтыми, а потом темнобурыми.
Мы много уже говорили о плодах лишаев. Но кроме плодовых тел,
принадлежащих одному только грибу, у них есть еще и органы,
соответствующие биологически зоогонидиям водорослей и конидиям
грибов, т. е. органы вегетативного размножения, своего рода почки;
Это — соредии и изидии. Соредии мы уже рассматривали у лептогия,
а для изидий возьмем:
Пример 6. Изидии на кустистом гетеромерном лишае эвернии
Evernia furfuracea (L.) Mann., который в изобилии встречается на
229
ветвях сосен, например в Ленинградской области. Он очень редко
дает апотеции, но зато обильно покрыт изидиями, которые отличаются
от ранее упоминавшихся соредий большей массивностью, так как
состоят из коры, гонидий и сердцевины. Кустики эвернии слагаются
из мягких сплюснутых листоватых вильчато ветвящихся лопастей.
Края лопастей часто завернуты вниз. К несущей ее ветви дерева эвер-
ния прикреплена особым образованием — гомфом, т. е. выпуклою
тканью, на середине нижней поверхности, и кроме того в различных
точках кустика — пучками ризоидов. Весь кустик сверху серый,
снизу розоватый или черноватый, верхняя сторона нередко сплошь
одета более или менее развитыми изидиями.
Кора на разрезе состоит из мелких, плотно соединенных между
собою клеток, а сердцевина из рыхло сплетенных однородных гиф.
Изидии иногда разрастаются в молодые кустики еще на материнском
слоевище, благодаря чему образуется перепутанная масса молодых
ветвей. Нормально же они отделяются, переносятся ветром и, при-
крепляясь к ветвям деревьев, разрастаются в новые эвернии.
В разрезе изидия представляет собою мешковидные выросты коры,
внутри которых находятся гифы сердцевины и клетки водоросли.
Наконец, нельзя не упомянуть еще об одном органе, часто встре-
чающемся на лишайниках и нужном для понимания их развития,
это — пикниды. Они есть у всех рассмотренных выше форм, чаще
у краев слоевища. Это — шаровидные образования или совершенно,
или наполовину погруженные в тело лишайника, с узким выводным
каналом наверху. Нередко только это выводное отверстие в виде
черной точки и выдает присутствие пикниды. Внутренность пикниды
выстлана типичными конидиеносцами, отщепляющими на концах
своих очень мелкие клеточки конидий, или точнее пикноконидий,
форма которых у различных лишайников весьма различна. Е. Baur
считает их спермациями, в этом случае и сами пикниды следовало бы
переименовать в спермогонии. Им соответствуют и аскогоны, состоя-
щие из карпогона, залегающего глубоко внутри сердцевины лишай-
ника и длинной членистой нити трихогины, конец которой выставляется
сквозь кору наружу. Спермации прикрепляются к верхушке трихо-
гины, и ядро их проникает внутрь ее, а затем и внутрь карпогона;
после этого возникают аскогенные нити, и в конце концов развивается
апотеций или перитеций.
Пикниды отыскать на указанных препаратах возможно, все же
остальное настолько технически трудно, что до сих пор многие спе-
циалисты считают всю картину оплодотворения у лишайников недо-
статочно проверенной.
ОТДЕЛ ТРЕТИЙ
ЗЕЛЕНЫЕ РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ
С АРХЕГОНИЯМИ ИЛИ АРХЕГОНИАТЫ
В истории мира растений выдающуюся роль играет группа архе-
гониальных организмов или архегониат, так как именно в ее среде
происходила медленная, но неустанная эволюция, приведшая к пре-
образованию предков, аналогичных зеленым нитчаткам, через длинный
ряд промежуточных, все более усложнявшихся форм, — в высшие
цветковые растения. Если водоросли и грибы, как древнейшие расти-
тельные типы, заслуживают названия археофитов, то архегонийные
растения могут быть названы мезофитами, как занимающие сере-
дину между высшими и низшими. Самое название их взято от
термина архегоний, обозначающего наиболее для них типичный
орган размножения, заменяющий здесь оогоний и карпогон низших
растений.
Различие в том, что оогоний представляет собою одну клетку,
живое содержимое которой превращается в макрогамету, защищен-
ную оболочкой материнской клетки. Архегоний же представляет собою
железу с покровной тканью, под защитой которой и развивается яйце-
вая клетка или макрогамета. Здесь как бы проявляется забота о потом-
стве в цредоставлении ему большей защиты. Сверх того, оогоний, раз
образовавшись, ничего не берет у материнского растения, связь между
ними только механическая. Архегоний, наоборот, долгое время еще
остается прикрепленным к материнскому растению. Следовательно,
развивающийся в нем зародыш может образовать орган всасывания
(гаусторий) и питаться за счет соков материнского растения. Благо-
даря этому и время развития зародыша значительно удлиняется,
и для него открыта возможность несравненно большей дифференци-
ровки, чем для зародыша, возникшего в оогонии. Таким образом
архегоний дает этой группе растений не только свое имя, но и актив-
ную помощь в их развитии. Он активный деятель в развитии важней-
шего класса растительных организмов. К архегониатам относятся
следующие группы: печеночники, мхи, папоротники, хвощи, плауны,
разноспоровые и голосемянные растения, всего семь. Сообразно этому
и число глав этого отдела должно было бы быть семь. Однако, боль-
шая трудность препаровки и сложность объектов заставила разде-
лить его на 11 глав.
231
ГЛАВА I
ПЕЧЕНОЧНИКИ, HEPATICAE
Сюда относится группа растений, весьма близких к мхам, но отли-
чающаяся от них большею примитивностью и, между прочим, отсут-
ствием жилок на листьях, большей простотой анатомического строения
стебля, меньшей сложностью плодоношения и пр.
Пример 1. Антоцерос, Anthoceros laevis L. (родовое название от
греческого «антос» — цветок и «церас» — рог, от похожей на рог
коробочки; видовое «левис» — по латыни — гладкий).
Наиболее простым и примитивным из всех мхов является, по мне-
нию Лотси (Lotsy, Stammesgeschichte, Vol. II, р. 61), — антоцерос.
Это округлая, лопастная, по краям курчавая пластинка, сложенная
однообразной паренхимной тканью. Растет на влажной песчаной
почве, по обрывам речных берегов и пр. В средней (Европейской)
части Союза довольно обыкновенен.
Возьмем часть одной из лопастей антоцерос и рассмотрим ее:
прежде всего, отметим чрезвычайно интересную особенность, именно
в каждой клетке всего один хроматофор, снабженный притом пире-
ноидом. Особенность очень обыкновенная у водорослей, но совер-
шенно чуждая всем остальным растениям вообще и мхам в частности.
О нижней стороны лопастей спускаются, направляясь к почве,
бесцветные волосковидные клетки, сосущие воду волоски или ризо-
иды, которые представляют собою длинные выросты поверхностных
клеток с гладкими стенками.
На нижней же стороне слоевища находятся как бы расщелины или
полости, стенки которых выделяют обильную слизь; их и называют
слизевыми полостями. Некоторые из клеток, образующих стенки
такой полости, расширяются и образуют ветвистые волоски, прони-
зывающие полость. Слизь не только выполняет всю полость, но и
вытекает наружу, защищая точки роста лопастей слоевища от высы-
хания и нападения мелких животных. В слизевых полостях живут
колонии циановой водоросли Nostoc, которые проникают туда перво-
начально в виде «гормогоний» (см. стр. 21),и быстро там размножаются.
Еще случай симбиоза, значение которого совершенно иное, чем
у лишаев, так как здесь активной стороной является водоросль, и пита-
ние обоих организмов не зависит от симбиоза.
Просматривая поверхностные клеточки антоцероса, мы можем
увидеть еще одну замечательную особенность, сближающую его
с водорослями. Именно в них происходит обособление содержимого от
стенок и образование на поверхности возникшего таким образом тельца
новой оболочки. Затем оно делится и превращается в б—6-клетную
почечку, которая через ослизнившуюся к этому времени стенку мате-
ринской клетки выходит наружу. Это так называемые выводковые
почки. Все образование напоминает апланоспоры или даже зооспоры
водорослей.
232
' У Anthoceros есть и стадия применяемости, которую нам, впро-
чём, вряд ли удастся увидеть. Перед засухой или перед наступлением
холодов лопасти слоевища иногда углубляются в почву, утолщаются-
и образуют род клубенька. Такой клубенек состоит из парен-
химных клеточек, содержащих капли жирного масла и белковые*
тельца, причем наружные его слои образованы пустыми опробко-
ванными клеточками. Остальное слоевище отмирает, а клубеньки’
сохраняются.
Органы размножения, архегонии и антеридии, развиваются на
одном и том же слоевище, на верхней его стороне. Они погружены
в ткань ц снаружи совершенно незаметны. Для их обнаружения
приходится приготовлять в бузине серии срезов и на них отыскивать
эти органы. Нам лучше отложить знакомство с ними до другого пре-
парата, а пока заняться возникающим из оплодотворенной яйцеклетки
(т. е. из зиготы) спороносным поколением или спорогоном.
Спорогон антоцероса представляет собою довольно длинный темно-
зеленый стручкообразный вырост. Самое название означает, что цве-
ток («антос») заменен здесь рогом («церас»). Спорогон достигает 3 см>
длины и состоит из короткой стопы и длинной коробочки, которая,
созревая, раскрывается двумя продольными створками. Рассматри-
вая такую створку под микроскопом, мы найдем на ее поверхности
устьица, напоминающие настоящие воздушные устьица высших расте-
ний. Другая особенность ее та, что в каждой ее клетке два хлоро-
филльных зерна, как будто два слившихся при образовании зиготы
клеточных ядра, способных образовывать клетки с одиночными хло-
рофилльными зернами, каждое вносит в новый организм свое зерно.
При развитии спор происходит редукционное деление, каждая спора
получает половинное число хромозом и по одному хлорофилльному
зерну.
Средняя часть коробочки занята плотным столбиком бесцветной
ткани, так называемым столбочком или колумеллой, вокруг которого
располагается в молодой коробочке ткань археспория, а. в зрелой —
споры.
Споры антоцероса имеют, как и у всех мхов, форму сферического
тетраэдра и видимы или в форме полушария, если повернуты к зри-
телю своей широкой стороной, или в форме трехсторонней пирамидки,
если повернуты более узкими сторонами. Поверхность спор бугорча-
тая. Между спорами находятся еще элатеры, длинные клетки со спи-
ральными утолщениями в стенках, похожие на элатеры, с которыми
мы познакомились у миксомицетов. Элатеры гигроскопичны и, дви-
гаясь при подсыхании, разбрасывают споры.
Слоевище антоцероса лучше всего изучать на поперечном срезе,
спорогон—на продольном; для изучения устьиц следует сделать по-
верхностный срез со стенки спорогона.
Отметим еще, что коробочка антоцерос растет своим основанием
очень долго, вплоть до морозов; верхушка ее давно раскрылась и сеет
зрелые споры, а низ содержит незрелые или только еще возникающие
споры. Еще ниже лежит меристематическая ткань, за счет которой
и идет нарастание коробочки.
23»
Пример 2. Пеллия, Pellia epiphyПа (L.) Dum. (родовое название
ют греческого «пёлла» — кожа, видовое — «епифилла» — на листьях),
табл. XXIV, рис. 13.
Пеллия растет особенно часто по берегам лесных ручьев, по бортам
канав, среди торфяников и на других подобных местах. Ее плоское
лопастное слоевище ветвится, и ветви, все одинаково широкие, дости-
гают значительной длины. Края их волнистые, на середине незначи-
тельное утолщение ткани образует неясную срединную жилку. На
нижней поверхности ризоиды, как и у антоцероса. Для изучения слое-
вища проводится бритвою продольный разрез через кусочек лопасти.
Архегоний и антеридии располагаются на одном и том же«слоегище,
с верхней его стороны, группами. Архегоний по 4—12, под защитой
похожего на кармашек покрывала, расположены близ края лопастей,
у верхушки их. Антеридии — близ срединной жилки, ближе к осно-
ванию лопастей, в углублениях стенки которых приподнимаются над
поверхностью слоевища в виде бугорков. Ограничимся пока внешним
видом этих органов и перейдем к спорогону. Последний вырастает
из зиготы, находящейся внутри архегония, прорывая стенку его,
и состоит из пяты, длинной ножки и шарообразной коробочки. Осно-
вание ножки выходит из покрывальца, состоящего как бы из двух
цилиндриков, вложенных один в другой. Наружный, более корот-
кий, — это защитное покрывало архегония; внутренний, — это сам
архегоний, прорванный спорогоном. Ножка белая, просвечивающая,
с крахмальными зернами в клетках, прямостоячая, но держится она
прямо лишь благодаря тургору, и, увядая, полегает. Коробочка
шаровидная, почти черная, с гладкою поверхностью. Раскрывается
она четырьмя створками. В центре раскрытой коробочки возвышается
кисточка из 20—100 элатероносцев. Это сильно удлиненные клеточки,
утолщенные на свободном верхнем конце, с 3—6 спиральными утол-
щениями в оболочке. Между ними можно найти и свободно лежащие
настоящие элатеры с 2—3 спиралями в оболочке. Стенка коробочки
двухслойная.
Споры начинают прорастать еще в коробочке. Поэтому обыкно-
венно мы их видим уже многоклетными. Если их высеять, хотя бы на
фильтровальную бумагу, то они быстро образуют трехгранную верху-
шечную клетку, столь характерную для мхов, и начинают развивать
молодое слоевище. У взрослого растения верхушечная клетка окру-
жена волосками, выделяющими слизь.
Проросшие споры пеллии — незаменимый препарат для ознакомле-
ния с точкою роста.
Теперь перейдем к печеночнику, который развивает уже не слое-
вище, а листостебельный побег.
Пример Зл Птилидий, Ptilidium ciliare (L.) Hamp, (родовое назва-
ние от греческого «птилон» — крыло, по сходству, якобы, формы
листа с крылом; видовое ciliaris — ресничатый), табл. XXIV,
рис. 11—12.
Очень обыкновенный темнозеленый мох, нежными плоскими ков-
риками затягивающий поверхность шей и кору деревьев в лесу
234
у основания стволов. В хвойных сырых лесах его можно встретить
почти всюду*.
Материал заготовляется следующим образом: осенью перед самым
наступлением морозов или даже после их начала, но до выпадения
глубокого снега, собирают в лесу дерновинки птилидия, выбирая те
из них, на которых находятся бледнозеленые мешкообразные вмести-
лища, сложенные листьями особой формы, внутри которых находятся
еще не развитыми так называемые спорогоны. Дерновинки помещают
в коховские чашки и ставят между окнами на холод, так как замер-
зание им не вредит. За неделю до занятия, но не ранее половины
февраля, их вносят в лабораторию и ставят на окно. В тепле ножки
спорогонов разрастаются, формирование спор заканчивается, и зре-
лые коробочки готовы к услугам занимающихся.
Для первого препарата выберем небольшую ветку Ptilidium и
расправим ее иглами в капле воды, а один листочек и оторвем. Лист
состоит из одного слоя клеток и в своей верхней части разбит на узкие
дольки, как бахрома. Отдельные дольки очень походят на некоторые
зеленые водоросли. Ветки птилидия перистые, плоские; развиваются
они благодаря работе трехсторонней тетраэдрической верхушечной
клетки, которая при делении отщепляет от себя сегменты по.трем
направлениям. Два верхних сегмента образуют листья, находящиеся
на спинной стороне ветки, третий же ряд мелких, почти рудиментар-
ных листьев находится на брюшной ее стороне. Эти последние листочки
называются амфигастриями. У нашего птилидия амфигастрии вполо-
вину мельче листьев, но сходны с ними по форме. Такие плоские побеги
с неодинаковыми спинными и брюшными листьями называются била-
теральными (двусторонними) в отличие от цилиндрического радиаль-
ного побега.
Обратим теперь внимание на так называемый периантиум или
околоцветник этого мха. Слагающие его листики свободны (не сра-
стаются вместе), тонки, яйцевидной формы и лишь слабо складчаты
у верхушки. Таково половое поколение птилидия в его вегетатив-
ных органах. Оставим пока в стороне архегонии и антеридии и
займемся бесполым поколением, именуемым обыкновенно «споро-
гоном».
Прозрачная бесцветная его ножка допускает микроскопические
исследования без разрезов. Слагающие ее вытянутые клетки являются
проводящим органом, по которому идет питание из тканей стебля поло-
вого поколения к коробочке. Последняя имеет яйцевидную форму,
поверхность ее черная, блестящая. Раскрывается она, когда созреет,
на четыре створки, разъединенные почти до основания; внутри масса
спор и между ними пружинки, или элатеры, состоящие на вид из двух
перевитых между собой спиралей.
239
ГЛАВА II
МАРПШЩИЕВЫЕ, MARCHANTIALES
Маршанциевые, в общем, высокоразвитые мхи. Начнем, однако,
с простейшего их представителя, рикчии.
Пример 1. Рикчия, Riccia fluitans и Riccia glauca (родовое назва-
ние от фамилии ботаника Риччи из Флоренции).
Рикчия или плавает в воде, ни к чему не прикрепляясь, или же
растет на сырой почве отмелей и пологих берегов. Водная Riccia
fluitans имеет очень узкие и довольно длинные лопасти, наземная
Riccia glauca — более короткие и широкие, у обеих вильчато-вет-
вистые, причем наземная форма образует почти круглую розетку,
общая же форма плавающего растения неопределенная.
Материал отыскать не трудно, так как Riccia fluitans нередка
в прудах и озерах с мягкой водой, где плавает у поверхности воды
массами. Riccia glauca также обыкновенна на глинистых отмелях
и вообще на сырых местах, лишенных дерна.
Для первого препарата возьмем часть лопасти водной рикчии
и рассмотрим ее целиком верхней стороной кверху. Мы увидим одно-
образную зеленую ткань с вытянутыми клетками; хлорофилльные
зерна мелки и ориентированы вдоль стенок клетки. Средняя часть
побега образована более плотною тканью, клетки которой имеют
прозенхимную форму; это — жилка. По самому краю оптического
разреза лопасти тянется узкий бортик из одного ряда клеток, вытя-
нутых параллельно поверхности, но с обрубленными концами, это —
подобие покровной ткани. Между нею и жилкою расположены воздуш-
ные полости, разделенные тонкими тяжами из клеток (пластинки одно-
слойной ткани). Ближе к верхушке полости эти располагаются почти
перисто. На конце каждой лопасти два закругленных выступа соот-
ветствуют зачаткам развилка. Никаких органов размножения у рик-
чии, живущей в воде, нет, как нет и вообще никаких органов, кроме
ветвистого ее тела.
Если теперь мы обратимся к наземной форме той же Riccia flui-
tans, то на ее нижней стороне, прежде всего, найдем ризоиды. Это —
длинные белые трубчатые клетки без заметного содержимого, но
с какими-то блестящими сосочками в оболочке. При большем увели-
чении и прикрытой диафрагме легко убедиться, что это — утолщения
оболочки. Они отчетливо видны на боковых стенках и имеют чисто
механическое значение. Кроме того, можно отметить, что архегонии
и антеридии помещаются на верхней стороне слоевища и глубоко
погружены в ткань его, так что заметить их не легко.
Спорогон, развиваясь, вызывает сильное выпячивание подстилаю-
щей его ткани и хорошо заметен снизу в виде шарообразного вздутия.
При порезе его легко освобождаются материнские клетки спор с тетра-
дами молодых спор внутри, а если споры ближе к моменту созрева-
ния, то, кроме тетрад, и отдельные споры. Экзоспорий несет сетчато
расположенные гребешки.
236
Другой вид рикчии, Riccia glauca, сухопутный и построен сложнее.
Его ассимиляционная ткань разбита на короткие параллельные друг
другу столбики. Каждый столбик сложен четырехгранными или бочен-
кообразными клетками. Конечная клетка крупнее других и плотно
смыкается с конечными клеточками соседних рядов, заменяя эпи-
дермис. Остальная часть каждого столбика окружена воздушною
полостью. У этого вида легче отыскать на верхней стороне слоевища
архегоний и антеридии. Однако, при групповых занятиях это потре-
бовало бы слишком много времени, и потому знакомство с этими важ-
нейшими органами мы отложим до маршанции.
Пример 2. Conocephalus conicus, или Fegatella conica Corda (родо-
вое название Conocephalus от слов «конус» и «голова», т. е. с кониче-
ской головкой; fegatella по-итальянски значит «печеночка»; видовое —
conicus — конический) табл. XXIV, рис. 2.
Встречается нередко на сырой почве по берегам ручьев, канав
и проч. Образует довольно мощное слоевище до 10—20 см длины.
Строение его гораздо сложнее, чем у Riccia, но мы не будем рассматри-
вать его всесторонне, а остановимся только на наиболее важных для
нас особенностях.
Ризоиды сосредоточены на нижней стороне лопастей по их средней
жилке или ребру. Значительная часть их имеет гладкие стенки, они
направлены прямо в почву и являются столько же органами прикрепле-
ния, сколько и органами питания. Кроме того, из пазух чешуек, нахо-
дящихся на нижней стороне слоевища, отходят целыми пучками
ризоиды, стенки которых снабжены сосочками. Здесь эти сосочки
крупнее, чем у рикчии, и под микроскопом они кажутся как бы гвоз-
диками, вбитыми в стенку и обращенными остриями друг против друга,
как бы оберегая просвет ризоида от опасности сомкнуться. Ростовцев
(Морф. Печеночных и Мхов, стр. 22) говорит о них, что «будучи сло-
жены пучками, эти ризоиды проводят воду не только по своей полости,
но и капиллярно по промежуткам между собой. Сосочки же, находя-
щиеся в полости волосков, содействуют прохождению воды, а именно
тем, что задерживают в центре волоска пузырьки газа, образовав-
шиеся при сильном испарении, и не дают им расширяться до стенки
волоска и, таким образом, закупоривать волосок и разобщать ток
воды».
Вторая особенность — это воздушные полости. Уже при первом
взгляде на поверхность слоевища мы видим, что она не однородна,
а разбита на участки ромбической, многогранной или почти прямо-
угольной формы с светлой точкой на середине каждого участка. Уже
при слабом увеличении, рассматривая лопасть фегателлы в отражен-
ном свете, мы увидим, что поверхность участков образована клеточ-
ками с линзообразным возвышением на середине, как это часто бывает
у теневых форм. На середине каждого участка находится более зна-
чительное возвышение в форме усеченного конуса с отверстием на вер-
хушке. Отверстие окружено 5—6 кольцами узких клеток. На раз-'
резе видно, что каждое такое возвышение соответствует воздушной
полости, над которой эпидермис куполообразно приподнят, а хло-
237
рофиллоносная ткань дна дает частокол из колбообразных клеточек,
служащих для обмена газов.
Под колбовидными клетками обычно лежат два слоя хлорофилло-
носных клеток, а еще глубже—клетки с массою крахмальных зерен
и среди них слизевые каналы.
Теперь обратим еще внимание на чешуйки, сидящие с нижней
стороны слоевища, они легко отделяются иглами или скальпелем и
дают легко достающийся препарат. Это однослойные тонкие пластинки,
часто окрашенные антоцианом в розовофиолетовый цвет, состоящие из
основания и округлого придатка. Функция их преимущественно
защитная. Предполагают видеть в них рудимент листьев, не нужных
плоским формам, прижатым к почве и соответственно этому не дости-
гающий сколько-нибудь нормального развития.
Теперь перейдем к органам генеративного размножения и к обра-
зованию спорогона. Антеридии собраны группами на поверхности
слоевища, архегонии же помещаются с нижней стороны особого выроста
гиноэция. Последний помещается на длинной белой ножке и прикрыт
сверху конической шапочкой. Архегонии скрыты внутри конуса, при-
чем каждый одет трубчатым покрывалом, или перианцием. Оплодотво-
ренная яйцеклетка (зигота) развивается в грушевидный спорангий,
слегка выступающий книзу, из-под края конуса.
Пример 3. Маршанция, Marchantia polymorpha L., табл. XXIV,
рис. 3—10.
Этот очень обыкновенный мох назван был в честь французского
врача N. Marchant. Из печеночников это, пожалуй, наиболее рас-
пространенный. Он растет на почве, лишенной почему-нибудь дерна.
Например, на лесных пожарищах, особенно на выжженных торфяных
болотах, на лугах, между кочками, на пустырях, у ключей и даже
в городе между каменными плитами тротуаров и домами. Тело его
представляет собою лопастную зеленую пластину с неровными краями,
иногда волнистыми, иногда прямыми. О нижней стороны оно дает
массу белых волосков ризоидов, темнеющих по мере старения. В сред-
ней части каждой лопасти проходит более массивная жилка, а снизу
ближе к краям можно заметить чешуйки, являющиеся как бы зачат-
ками редуцированных листьев. Сверху, кроме плотных массивных
жилок, следует отметить деление поверхности на массу маленьких
ромбиков со светлою точкою на середине каждого из них.
Для работ маршанцию культивируют на мокром песке на под-
доннике, накрытом стеклянным колпаком, и непременно на свету.
При этом ризоиды развиваются очень сильно в виде густых пучков
длинных белых волосков, на поверхности которых легко конденси-
руется водяной пар. Особенно хороши для наблюдения и исследова-
ния те лопасти, которые приподымаются почти вертикально, на них
легче всего найти зачатки листьев. Наличие последних позволяет
утверждать, что предки маршанции имели стебли и листья и лишь
впоследствии приспособились к жизни на почве, плотно прикрывая
ее своими лопастями и таким образом собирая влагу с ее поверх-
ности.
238
Первый препарат из маршанции — разрез слоевища.
Поперечный разрез в бузине рассматривается в капле воды, воздух
выгоняется подогреванием. Разрез должен пройти через 2—3 свет-
лых точки на ромбиках, упомянутых выше. Каждая такая точка есть
отверстие, ведущее внутрь довольно крупной воздушной камеры. На
разрезе видно следующее:
1. Поверхностный слой из плоских хлорофиллоносных клеток,
соответствующих эпидермису высших растений.
2. Воздушные камеры, лежащие сейчас же за однослойной покров-
ной тканью, причем боковые стенки образованы то одним, то двумя
слоями многогранных клеток с хлорофилльными зернами. Дно вы-
стлано клетками, похожими на клетки кроющего слоя, но более плот-
ными, от них внутрь камеры идут ряды округлых, особеийо богатых
хлорофилльными зернами клеток. Иногда эти грурпы клеток как бы
ветвятся, напоминая своим обликом кактус Opuntia, это — ассими-
ляционная и дыхательные ткани вместе/ что несколько напоминает
губчатую паренхиму. ' ,
Глубже идет самая толща слоевища из крупных многогранных
клеток, вытянутых параллельно поверхности. Среди них обращают'
на себя внимание клетки с сильно преломляющими свет скоплениями,
очертания которых неправильны. В молодых лопастях они слегка
коричневатые, в старых бурые. Они растворимы в спирту, серном
эфире, бензо^ и сероуглероде и не изменяются при кипячении. Пфеф-
фер считает их за скопление жирново масла, почему их часто обозна-
чают, как «масляные тела», они встречаются и у других печеночников.
Непосредственно под дыхательными полостями лежит, особенно
вблизи жилок, проводящая ткань, которая состоит из нескольких
слоев многогранных прозрачных клеток, крайне бедных хлорофиллом
и плотно пригнанных одна к другой. Стенки их несут сетчатые утол-
щения. Тут же попадаются и слизевые клетки, оболочки которых
утолщены и отчасти ослизняются. За проводящей тканью непосред-
ственно следует бесцветный эпидермис нижней стороны маршанции
с его листовыми пластинками и ризоидами.
Вернемся теперь к отверстию, ведущему в воздушную полость.
Попробуем сделать бритвою срез параллельно поверхности одной из
лопастей, для этого плотно навернув ее на указательный палец левой,
руки и придерживая концы двумя соседними. На препарате клетки
эпидермиса вытянуты в направлении жилки (продольно), образуя
неправильные прямоугольники, а вход в камеру имеет как бы два-
обвода. Наружное кольцо состоит из четырех более широких и вну-
треннее из четырех узких клеток, между которыми остается широкий
совершенно свободный канал, чем это образование и отличается весьма
существенно от устьиц.
Второй препарат. Вегетативное размножение маршанции — вывод-
ковые почки или таллидии.
Почки развиваются на верхней стороне лопастей в особых чаше-
образных вместилищах, разрастаясь из отдельных клеток покровной
ткани на дне вместилищ. Каждая почка вырастает из одной клеуки
наподобие многоклетного волоска. Материнская клетка почки лежит
239’
Таблица XXIV. Печеночники — Hepaticae (к стр. 234).
1. Разрез слоевища маршанции с дыхательной полостью. 2. Подобный же
разрез мха фегателла. 3. Часть слоевища маршанции с выводковыми корзин-
ками. 4. То же с андроэциями. 5. То же с гиноэциями. 6. Выводковая почка.
7. Разрез гиноэция с архегониями. 8. Разрез андроэция с антеридиями. 9. Эла-
тера и споры. 10. Спорогон маршанции с вышедшими наружу элатерами.
11. Печеночник Ptilidium ciliare Hamp, со спорогоном. 12. Раскрытая коробочка
>его же. 13. Печеночник пеллия Pellia epiphyПа.
4о
XXIV, Печеночники и маршанции
16 Типы растений
241
между одноклетными булавовидными сосочками, оболочка которых
легко растворяется в слизь. Если провести срез через всю чашку
с поддерживающей ее ветвью, то удается увидать почки в разные
моменты их развития, если же почему-нибудь желательно сократить
работу, то можно вынуть иглой 2—3 почки и рассмотреть их отдельно
от вместилщца. Материнская клетка почки делится поперечно, и
нижняя ее половина превращается в ножку будущей почки, а верхняя
делится далее и притом ие только поперечно, но и продольно, пока
не образует характерную дискообразную подушку с перехватом на
середине, с основной хлорофиллоносной тканью, отдельными выдели-
тельными клетками и материнскими клетками волосков-ризоидов
’ в средней, более толстой части. Выделительные клетки содержат жиро-
вые тела, а клетки ризоидов выделяются, благодаря отсутствию хло-
рофилла. Выемки по сторонам почки соответствуют точкам роста,
здесь лежат верхушечные клетки, работа которых и обеспечит раз-
растание слоевища.
При посеве во влажную камеру нижняя сторона почек быстро
покроется ризоидами, а верхняя даст верхнюю сторону будущего
взрослого растения с его воздушными камерами.
Третий препарат. Архегоний маршанции.
Органы полового размножения, архегоний и антеридии, собраны
у маршанции на особых зонтиковидных плодоносах — гаметоэциях.
Те из них, которые несут архегоний «гиноэции», выше; их довольно
тонкая и высокая (1.5—2 дюйма) цилиндрическая ножка заканчи-
вается наверху чаще всего девятью (6—10) радиально расходящимися
лучами, как бы образующими зонтик. С нижней стороны между
лучами лежат восемь рядов архегониев. Под лупой видно, что
каждая группа архегониев прикрыта пленчатым мешком, края кото-
рого сильно изрезаны, — это так называемое покрывало или инво-
люкрум.
Выбрав зонтик помоложе и зажав его между большим и указа-
тельным пальцами или же в бузину, поставим его боком и проведем
бритвою поперечный срез. Архегоний одного ряда не одного возраста;
более развитые лежат ближе к краю, более молодые к ножке всего
зонтика. Если срез толст, то не мешает дополнить его еще отдель-
ными архегониями, выделенными помощью игол из покрывала и пере-
несенными в капле воды на покровное стекло.
Архегоний представляет собою как бы железу, внутри которой
развивается яйцевая клеточка, или макрогамета. Стенки архегоний
сложены одним рядом прямоугольных клеток, длинные оси которых
перпендикулярны длине архегония.
Нижняя часть архегония, его «брюшко», расширена; верхняя более
длинная, цилиндрическая носит название шейки, в естественном
положении она свешивается вниз. Внутри брюшка, занимая почти
всю его полость, лежит богатая зернистым содержимым яйцевая
клетка, с крупным, хорошо заметным ядром. Сверху она прикрыта еще
маленькой клеткой, известной под названием брюшной канальцевой
клетки; сверх того, еще четыре клетки занимают канал шейки, это так
называемые «канальцевые клетки». Архегоний опирается на короткую
242
ножку из нескольких слоев клеток без хлорофилла. Ножка уже брюшка
архегония, но значительно шире его шейки.
На разрезе видно еще, что вокруг более зрелых архегониев обра-
зуется кольцевой вырост ткани, который, удлиняясь, превращается
в трубочку, окружающую брюшко архегония, это — «перианций»
(околоцветник), еще одно защитное образование. При созревании
в капле воды канальцевые клетки и брюшная клетка расплываются
и образуют сплошной шнур слизи, который, поглощая воду, увели-
чивается в объеме, надавливает на верхушку шейки и вызывает рас-
крывание ее, причем часть слизи выходит наружу. Это явление можно
вызватьискусственно,культивируя зонтик гиноэцияво влажной камере.
Четвертый препарат. Антеридии маршанции.
Мужское плодоношение, или андроэций, имеет более короткую,
но более массивную ножку, чем женское. Его плоская верхушка
округлая, не разделенная на лопасти, с легким вдавлением на сере-
дине. У живого растения эта часть темнопурпурная или темнофиоле-
товая. Края ее неправильно городчатые. Маршанция растение двудом-
ное, на одной ее особи можно встретить только гиноэции, на другой
только андроэции. Попадаются целые колонии одного пола.
Поставим один из андроэциев ребром, зажмем его в бузину и про-
ведем бритвою срез параллельно одному из радиусов. Нижняя сторона
несет ризоиды и листовые чешуйки и соответствует нижней стороне
зеленых побегов; верхняя сторона несет мелкие сосочки, расположен-
ные на толстоватых жилках, которые идут радиусами к краям диска.
Каждый такой сосочек пронизан каналом, который ведет В'полость
овальной формы, в которой и помещается антеридий, выполняя ее
почти целиком. Антеридий сидит на короткой ножке из шести клеток
и окружен несколькими одноклетными короткими парафизами. Анте-
ридий имеет стенку из одного слоя клеток, содержащих хлорофилль-
ные зерна, все остальное — материнские клетки сперматозоидов.
Последние расположены правильными поперечными и продольными
рядами, каждая из них перед созреванием делится еще раз и дает два
сперматозоида.
Перед созреванием материнские клетки сперматозоидов округля-
ются и разъединяются; тургор их возрастает, и они надавливают на
стейку антеридия, под влиянием чего она лопается, и клетки выходят
наружу. Если в это время налить на вогнутую поверхность андроэция
каплю воды, то она быстро разойдется по всей его поверхности и приоб-
ретет млечный оттенок. Под микроскопом видно, что она кишит упомя-
нутыми только что материнскими клетками. Плавая в воде, они теряют
свои оболочки благодаря расплыванию их, и сперматозоиды освобо-
ждаются. Они очень мелки, имеют нитевидное тело и две длинных рес-
нички; задний конец их несет пузырек из протоплазмы, который затем
расплывается и исчезает.
Для изучения антеридия достаточно увеличение в 100 раз, а для
того, чтобы рассмотреть антерозоиды—не менее 600. При живом'мате-
риале следует еще зафиксировать сперматозоиды, продержав каплю,
их заключающую, над парами осмиевой кислоты на покровном стек-
лышке. Затем их окрашивают смесью фуксина с метиленовой зеленью.
16* 243
Тело сперматозоида окрашивается в голубой цвет, тогда как его перед-
ний конец, реснички и пузырек протоплазмы у заднего конца окраши-
ваются в красный цвет. Следовательно, главная масса сперматозоида
состоит из ядерного вещества, а протоплазма его ограничивается рес-
ничками и пр.
При живом материале следует попытаться еще перенести каплю
воды с движущимися в ней сперматозоидами на препарат изолирован-
ных архегониев, верхушка которых уже раскрыта. Тогда можно
увидать, как сперматозоиды движутся у входа в канал шейки, причем
ясно, что их привлекает какой-то химический раздражитель, выде-
ляемый слизью канала. В природе такие капли переносятся ветром
(разбрызгиваются), причем часть их попадает на гиноэции.
Пятый препарат. Спорогон маршанции.
Более старые гиноэции сильно разрастаются, и на их нижней
поверхности обнаруживаются какие-то яркожелтые зерна, резко выде-
ляющиеся среди белых листочков обертки; это коробочки спорогонов.
Препарат этот назначен для слабого увеличения. Спорогон состоит из
цилиндрической ножки, длина которой равна длине тех зубчатых белых
чешуй, которые образуют род ложного околоцветника вокруг архе-
гония, и коробочки, почти шаровидной, раскрывающейся зубцами.
У основания ножки легко найти прорванную ткань архегония, внутри
которого развился данный спорогон.
Внутри коробочки масса ярко окрашенных элатер и мелкие глад-
кие споры между ними. Элатеры (пружинки) представляют собою длин-
ные веретенообразные клетки с острыми концами и спиральными утол-
щениями, окрашенными в бурый цвет. В содержимом спор видны
хлорофилльные зерна и капли жирного масла.
Оболочка их желтая, с точечной скульптурой.
Стенка спорогона однослойная, с характерными кольцами утол-
щения в оболочках составляющих ее клеток. Раскрывается она зуб-
цами, которые заворачиваются кнаружи.
Чтобы убедиться в гигроскопичности элатер, высыпем помощью
игол содержимое спорогона на предметное стекло, подсушим его и
установим в поле зрения микроскопа. Затем стоит подышать сбоку
на препарат, чтобы увидать движения элатер, подобные тем, помощью
каких разбрасываются споры.
г л АВ A III
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ, MUSCI FRONDOSI
Листостебельные мхи дают наиболее совершенные формы, какие
возможны в типе мхов. У них ость уже подобие проводящих пучков,
которые состоят из однородных у линенных проводящих клеток с утол-
щенными стенками, окруженных механическими элементами.
Архегонии и антеридии построены по тому же типу, как и у пече-
ночников, но собраны на верхушках облиственных стебельков груп-
пами и прикрыты верхушечными листьями, заметно измененными
244
только вокруг антеридиев, образуя перихеций, который иногда назы-
вают неправильно цветком мха. Присутствие архегониев ничем замет-
ным не отмечено.
Выводковые почки есть, но лишь в немногих случаях они сидят
в особых корзинках, чаще же размещены группами в пазухах листьев.
Спорогон развит сложнее, чем у печеночников, он состоит из сосу-
щей пищу пяты, удлиненного стебля и короткой коробочки, лишенной
элатер, но снабженной зато несколькими новыми для нас органами,
именно колпачком, заборчиком, механическим кольцом и колонкою.
Всасывание воды и у них происходит путем работы ризоидов, отхо-
дящих от нижней части стебля, или же всею поверхностью листьев
и стебля.
Большинство мхов живет на влажной почве или в сильно затенен-
ных местах, частью даже прямо в воде. В периоды засухи они оста-
ются живы только благодаря присущей большинству их способности
замирать. Существуют, однако, и настоящие засухоустойчивые мхи,
защищенные обычно длинными белыми волосками на концах лиОтьев.
Как и лишаи, мхи часто являются пионерами в процессе заселения
песков, пожарищ, скал и каменных осыпей, много их и на коре деревьев.
На лугах некоторые мхи выдерживают конкуренцию с осоками и зла-
ками и даже вытесняют их.
Препарат 1 и 2. Стебли и листья мха «кукушкин лен» или много-
власник, Polytrichum commune L., табл. XXV, рис. 1—3, 9, 14.
Кукушкин лен, один из наиболее крупных наших мхов, нередко
образует крупные подушкообразные дерновины. Его длинные прямые
стебли густо одеты направленными вверх листьями. Последние имеют
зазубренные края и заканчиваются шиловидными остриями, продол-
жением главной жилки.
Защемим стебель вместе с листьями (живое растение или высушен-
ное и перед работой размоченное в теплой годе) в бузину и проведем
несколько поперечных разрезов. Затем при слабом увеличении и не
опуская на препарат покровного стекла, отберем иглами лучшие
из них и перенесем на другое предметное стекло. Рассмотрим:
, А. Разрез стебля. Общая форма среза — скорее сферический
треугольник, чем круг. На поверхности ясно выделяется тонкий слой
кутикулы, устьиц совершенно нет, и поверхностные клетки скорее
похожи на клетки колленхимной механической ткани, чем на- эпидер-
мис. Однако, в нижней части стебля только они одни способны давать
ризоиды. За ними следуют еще 2—3 ряда толстостенных клеток, обра-
зующих в общей сложности периферическое механическое кольцо.
Третий слой образует 5—8 рядов клеток с тонкими стенками, похо-
жих на клетки сердцевины, но образующих лишь кольцо вокруг плот-
ного проводящего цилиндра, который занимает центральное поло-
жение.
*' При индивидуальных занятиях интересно сравнить этот разрез
с разрезом корневища. Корневище Polytrichum горизонтальное, вет-
вистое, заложенное довольно глубоко в основание дерновины; при
быстром сборе материала о его существовании даже и не подозревают,
245
Таблица XXV. Листостебельные мхи — Musci frondosi (к стр. 247).
1. Протонема. 2. Поперечный разрез через стебель мха Poly trichum
commune. 3. Коробочка его же с крышечкой и апофизом снизу. 4. Мох фунария —
Funaria hygrometrica со спорогоном. 5. Продольный разрез его коробочки.
6. Механическое кольцо из коробочки фунарии в свернутом состоянии. 7. Споры.
8. Зубцы перистома. 9. Поперечный разрез листа Polytrichum commune. 10. Сте-
бель торфяного мха Sphagnum с ампуллами. 11. Поперечный разрез стебля тор-
фяного мха с проводящим цилиндром и корой. 12 и 13. Архегонии и парафизы
мха Mnium. 14. Антеридии и парафизы мха Poly trichum. 15 и 16. Выводковая
корзиночка мха Tetraphis pellucida, целая и в продольном разрезе, выводковые
почки на ножках.
246
rx$>
XXV. Листостебельные мхи
$47
специальные же поиски его быстро увенчиваются успехом. На попе-
речном разрезе видно, что корневище много плотнее стебля. При этом
механическая ткань сосредоточена, главным образом, в центре, у пери-
ферии же имеются только 3 участка, соответствующих серединам
сторон сферического треугольника. Тонкостенные клетки широкой
каймой расположены вокруг толстостенных, при чем проводящие воду
клетки небольшими группами разбросаны среди механических, выде-
ляясь своими крупными просветами.
Это противоположение вертикальных надземных и горизонтальных
подземных стеблей соответствует общему принципу постройки стеблей,
установленному для стеблей высших растений. Воздушные стебли
построены, главным образом, на сопротивлении изгибу, вызываемому
давлением ветра, а подземные на сопротивлении давлению окружаю-
щей их почвы.
В. Разрез листа. Среди приготовленных срезов выберем
более широкие, соответствующие средней части листа. Перед нами род
гребенки, так как вся внутренняя сторона среза покрыта столбиками
из 3—8 клеток, отходящих от каждой почти клетки эпидермиса; нечто
подобное клеткам внутри воздушных камер маршанции. Все они
снабжены хлорофилльными зернами и представляют собою своеобраз-
ную ассимиляционную ткань с очень большой ассимиляционной
поверхностью, не нуждающейся притом в устьицах для свободного
притока воздуха. Эпидермис нижней, т. е. наружной, стороны бес-
хлорофиллен, с довольно мощной полоской кутикулы и продолжается
на краях листа в однорядные упругие закраины из 5—7 клеток. Про-
странство между двумя эпидермисами занято 1—3 рядами толстостен-
ных, бесхлорофилльных механических клеток, а в части, соответ-
ствующей средней жилке, группою из 15—18 клеток, с темным густым
содержимым и тонкими оболочками, соответствующих по своему
физиологическому значению более всего ситовидным трубкам, хотя
они же снабжают лист и водой из проводящих элементов стебля.
Вернемся еще раз к разрезу стебля и попробуем теперь, после
знакомства с листом, найти аналогию луба и древесины, вернее леп-
тома и гадрома. Проводящий пучок мха представляет собою цилиндр,
состоящий из внутренней и внешней тканей. Клетки внутренней круп-
нее, и стенки их более утолщены; клетки наружной имеют неодинако-
вый просвет; те из них, которые крупнее, имеют расширенные концы
и соответствуют ситовидным трубкам. Таким образом, весь пучок
можно сравнить с концентрическим пучком, у которого ксилема окру-
жена флоэмой.
В коре стебля видны еще небольшие участки клеток, отличающихся
светлыми оболочками, это разрезы листовых пучков, или так назы-
ваемых «общих пучков», связующих листья со стеблем..
Таким образом, в листьях и стеблях многовласника мы имеем
5 различных тканей:
1) защитная или покровная — эпидермис наружной стороны листа
и эпидермис стебля с его кутикулой;
2) механическая — образующая наружное механическое кольце»
стебля;
248
3) проводящая — средняя жилка листа и центральный пучок:
стебля;
4) ассимиляционная — на внутренней поверхности листа;
б) всасывающая — ризоиды на стебле.
Можно также отличить и запасную ткань, так как временами
крупные клетки коры стебля переполняются крахмальными зер-
нами.
Препарат 3. «Предросток».
Сложность строения стеблей и листьев Polytrichum возбуждает'
как бы некоторое сомнение в том, что они могли образоваться из спор.
Чтобы и на этот ёчет не оставалось сомнений, рассмотрим вырастаю-
щий непосредственно из спор предросток.
Материал легко собрать па местах лесных пожаров, ветровалов,,
па торфяных выработках и на других местах, где влажная почва обна-
жена от дерна. Темнозеленый налет собирают вместе с комками почвы
или торфа и помещают в двойную коховскую чашку или под стеклян-
ный колпак на блюдце с песком. Никаких видимых глазом растеньиц:
в таком налете нет, и его легко счесть за налет из мелких зеленых водо-
рослей. При обильном материале не трудно выбрать из него под лупою-
иглами особи нужного возраста.
Споры мха, прорастая, дают ростковую трубочку с хлорофилль-
ными зернами в содержимом. Разрастаясь она делится на однородные-
клетки, разделенные часто косыми перегородками. Довольно быстро-
образуются и боковые ветви. По первому взгляду такое растеньице-
мало отличается от нитчатой водоросли с зернистым хроматофором,
но у последних поперечные перегородки почти всегда перпендику-
лярны к продольным стенкам нити.
Предростки мха не имеют специальных ризоидов, но всасывают
воду с растворенными в ней веществами, подобно водорослям, всею-
поверхностью. Ветвление всегда вильчатое, по внешнему облику
напоминает ветвление кладофоры. Позднее на ветвях залягаются почки
путем разрастания наделения отдельных клеток. На почках, прежде-
всего, дифференцируются зачатки первых ризоидов, а затем и зачаток
облиственного стебля. Последний можно найти в различных стадиях
развития от одной клетки до ясно выраженного уже зачаточного-
побега, который, вырастая как бы непосредственно, превращается во-
взрослое растение, у основания которого постепенно отмирает став-
ший ненужным предросток.
Препарат 4. Антеридии Polytrichum commune или другого вида.
На верхушках стеблей в апреле и в течение еще всего мая можно»
в изобилии наблюдать так называемые мужские или, вернее, антери-
диальные цветы мха. Верхушечные листья, черепичато налегая краями
один на другой, образуют правильные воронки, при чем они значи-
тельно отличаются от других листьев того же мха и формою и окра-
скою. Форма их обусловлена большой шириной и обрубленными кон-
цами с небольшим лишь остроконечием на конце срединной жилки.
Окраска часто пурпурная от антоциана.
249>
Если раздвинуть этот, как его называют, перихеций или периго-
ний, то на вершине стебля легко найти целую группу антеридиев,
окруженных парафизами. Антеридии совершенно свободно сидят на
коротких бесцветных ножках, немногим лишь уже их самих. Стенки
их состоят из одного слоя клеток, содержимое из массы маленьких
белых клеток, которые являются материнскими клетками антеро-
зоидов.
Если собранный материал принесен в лабораторию живым, то его
•следует поместить под колпаком на мокрый песок, — он легко достиг-
нет такой степени созревания, когда верхушки антеридиев лопаются,
и антерозоиды освобождаются.
Сначала выходит наружу, под влиянием увеличения тургора, почти
неизмененная клетка, затем ядро ее разрастается и дает подвиж-
ный двухжгутиковый антерозоид, построенный, как это было описано
для маршанции. Ресницы длиннее остального тела антерозоида. По
форме и строению эти антерозоиды сильно напоминают сперматозоиды
харовых водорослей.
Вместо антеридиев многовласника можно взять антеридии другого
мха, например Mnium, они построены совершенно так же, только
перихеций у них зеленоватый, не окрашен антоцианом.
Архегоний обычно так мало отличаются от архегониев маршанции,
что их отдельно рассматривать не стоит. Они у многовласника раз-
виваются на других особях, при чем листья их перигония сложены
как бы в почку, почему они мало заметны. Если, все же, рассматри-
вать архегоний листостебельных мхов, то в качестве объекта может
быть взят мох Mnium, табл. XXV, рис. 12-13.
Все предыдущие препараты взяты от одного организма, однако,
у него мы не могли ознакомиться еще с одним характерным для гаме-
тофита мхов органом, именно с выводковыми почками; теперь попол-
ним и этот пробел.
Г Л А В А IV
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (продолжение)
Препарат 1. Выводковые корзинки и почки мха Georgia pellucida,
табл. XXV, рис. 15—1
Тетрафис — это бледный с полупрозрачными листьями, иногда
красноватый мох, растущий среди трав на мокрых лугах, легко нахо-
димый весною, пока травы еще не тронулись в рост.
Выводковые корзинки несколько напоминают перихеций с анте-
ридиями; на дне их довольно многочисленные нити, клетки которых
растут всегда в один ряд. На концах этих нитей сидят дискоидальные
«копления клеток, которые отрываются и, перебрасываемые ветром,
укореняются помощью ризоидов где-либо на удобном для этого уголке
почвы.
Еще лучше, если есть возможность запастись материалом по мху
Barbula papillosa 0. Miill. (= Tortula papillosa Wils.), растущему на
250
стволах одиноко стоящих деревьев. Этот маленький мох, всего 2—8 мм
вышиною, образует рыхлые бурозеленые дерновинки и имеет мягкие
лопатообразные прямостоящие листочки с коротким белым волоском
на конце. Почки сидят на коротких ножках в пазухах листьев
и настолько обильны, что этот мох почти и не имеет другого размно-
жения.
Препарат 2. Спорогон мха Funaria hygrometrica, табл. XXV,
рис. 4—5.
Мох этот (название от слов «фунус» — погребение, сожжение,
«гигро» — влага и «метрео» — меряю), растет на местах костров и
пожарищ, иногда поселяясь на пепле, откуда взято его родовое назва-
ние, и вообще на обнаженной бесплодной почве — целыми низень-
кими дерновинами, заметными издалека по яркой бурой окраске
покрывающих их спорогонов. Из предыдущего мы знаем, что споро-
гон — это бесполое или диплоидное поколение мха, его спорофит,
в противоположность самому мху, половому или гаплоидному поколе-
нию, иначе гаметофиту. Он возникает из оплодотворенной яйцеклетки
(из зиготы) и состоит из пяты, врастающей в верхушку материнского
-стебля, ножки (seta) и коробочки.
Молодая коробочка несет на верхушке колпачок конической формы,
представляющий собою не что иное, как остаток архегония, острие
его соответствует как раз шейке, а вздутое основание — стенке
брюшка архегония. Он одевает почти всю коробочку и образуется
благодаря тому, что зародыш мха, развиваясь первоначально внутри
архегония, удлиняется и разрывает стенку в ее нижней части, почему
нижний край колпачка неправильно бахромчатый. Впрочем, этот
колпачок или калиптра, как его еще называют, отпадает очень рано,
и мы найдем его только на наиболее молодых коробочках. Сняв кол-
пачок, мы увидим под ним коническую же крышечку (operculum),
которая легко отпадает и дает при этом прекрасный препарат, вместе
с нею отпадает и то механическое кольцо (annulus), которое нахо-
дится под нею и служит для ее сбрасывания. В воде оно обыкновенно
свертывается улиткообразно и кажется меньше, чем окружность
коробочки. Строение его клеток ясно указывает на механическую
функцию, при чем, поглощая воду, оно сильно напрягается, набухая
благодаря сильной гигроскопичности.
Далее идет главная масса спорогона, его коробочка или «урна»
немецких авторов. При основании урны находится расширение, назы-
ваемое апофизом и постепенно переходящее в ножку спорогона. На
поверхности апофиза есть устьица, построенные по тому же типу,
что и у высших растений. Их легче всего исследовать, окрасив пре-
парат водным раствором метиленовой сини; тогда устьица выступят,
как указывает Страссбургер, как золотистожелтые звезды на темно-
синем поле окружающей их ткани.
От середины апофиза в центральную часть коробочки подымается
тонкий столбик из удлиненных клеток, соответствующий колонке
(columella) коробочки. Вершина его расширена на уровне механи-
ческого кольца и прикрывает вход в коробочку как бы тонкой кожицей
251
называемой эпифрагмой. Ткань колонки — прямое продолжение
проводящей ткани осевого цилиндра ножки спорогона, а косвенно и
самого стебля мха. Наружная стенка коробочки или перикарпий
состоит из многослойной паренхимной ткани, внизу переходящей
в ткань апофиза, а наверху упирающейся частью в кольцо, частью
в эпифрагму. Между колонкой и стенкой коробочки свободно лежит,
соединяясь со стенкой только немногими цепочками зеленых клеток,
споровый мешок, наполненный у молодой коробочки материнскими
клетками спор, а у зрелой—спорами.
Чтобы хорошо разобрать все это, следует сделать из молодой,
еще зеленой коробочки, зажав ее в бузине, два среза, продольный
и поперечный. На поперечном особенно хорошо видна извилистая
в радиальном направлении форма спорового мешка, окруженного
тканью проветривания из четковидно расположенных клеток.
Колонка и стенки кажутся на разрезе совершенно одинаковыми,
и только на продольном разрезе видно, что колонка состоит из
примитивной проводящей ткани, а стенки — из нормальной асси-
миляционной.
Край урны несет еще своеобразные выросты в форме густого ряда
зубцов, обращенных вершинами внутрь на эпифрагму и могущих
благодаря своей гигроскопичности двигаться и то становиться верти-
кально, то снова опускаться. Приходится наблюдать даже ритмиче-
ские движения этих зубцов, коробочка как бы дышит.
Совокупность зубчиков называется перистомом или заборчиком
(«пери» значит кругом, «стома» — рот). Перистом лучше срезать вместе-
с верхней частью коробочки и затем полученное кольцо разрезать
пополам. У фунарии зубцы перистома конические, вытянутые в длин-
ное остроконечие. В нижней части зубцы покрыты параллельными
между собою, поперечными кольцами утолщения, в верхней зубчатые,
а на концах бахромчатые.
Своими движениями перистом регулирует рассеивание спор.
Споры имеют бурую стенку, защищающую их от испарения и укра-
шенную тонкими бородавочками. Одна из сторон споры построена
наподобие трехгранной пирамиды, благодаря чему вся спора является
сферическим тетраэдром. Причина этого — взаимное давление сосед-
них спор, возникающих по четыре из одной материнской клетки,
при чем три плоскости соприкосновения под давлением становятся
плоскими, тогда как четвертая, обращенная наружу, развивается вне
этого давления и остается выпуклой. Спора содержит клеточное ядро,
хлорофилльные зерна и крахмал и окружена двойной оболочкой,
при чем наружная, «экзоспорий», утолщена и окрашена в буроватый
цвет, а внутренняя, «эндоспорий», тонка и прозрачна. Свеже собран-
ные споры легко прорастают на влажном куске торфа под колпаком,
при чем прорастание идет также хорошо и в отсутствии света. Инте-
ресно получить проростковую трубочку и видеть начало развития
предростка или протонемы.
Ножка спорогона обладает способностью скручиваться и раскру-
чиваться в зависимости от поглощения воды и высыхания, так как
ткани ее гигроскопичны.
252
Препарат 3. Стебли и листья болотного или торфяного мха, Sphag-
num, табл. XXV, рис. 10—11; также табл. XXVI, рис. 1—9.
Торфяные мхи, различные виды рода Sphagnum, растут сплошным
ковром на поверхности заболоченных озер, на сырых местах в лесу,
в котловинах и проч., образуя так называемые торфяные болота.
Дело в том, что сфагны чуть ли не безгранично растут верхушками,
в то время как нижние их части разрушаются и образуют массу так
называемого сфагнового торфа.
Сфагны чрезвычайно гигроскопичны. По данным Н. И. Прохо-
рова, 100 г сухой массы мха способны поглотить (см. «Материалы
Метеор, станции по изучению Амурской области», 1909, стр. 136):
Sphagnum fuscum Sphagnum papillosum Его же верхушки
1311.5 г 1497.4 г . около 5000 г
Ростовцев (Печеночники и Мхи, 156) советует произвести следующий
опыт: сухой неповрежденный стебель сфагна поставить в сосуд, на дне
которого налито немного воды; вода быстро поднимается к верхушке
стебля, которая, набухая, свисает с края сосуда, и с нее тогда начинает
по каплям стекать вода; под конец даже вся вода перетечет из сосуда,—
стебель сфагна действует как сифон. Постараемся выяснить, какие
особенности строения этого мха обусловливают его отношение к воде.
Рассматривая стебель сфагна, мы легко заметим, что ветви его
двух родов: более крепкие, торчащие и более слабые, свисающие
вниз и плотно прижатые к стеблю. Первые поглощают капли росы
и дождя и проводят поглощенную воду к стеблю, а также поддержи-
вают стебель для поглощения и быстрого поднятия воды снизу вверх.
Ризоидов здесь совершенно не имеется. У верхушки стебля молодые
короткие веточки, густо усаженные листьями, смыкаются в плотную
почку и защищают верхушечную клетку.
Возьмем теперь веточку мха и очистим ее от листьев, затем неболь-
шой отрезок рассмотрим в капле воды при увеличении раз в 150.
Мы увидим два рода клеточек: одни мелкие, напоминающие парен-
химные, другие, в 5—8 раз крупнее, напоминают своею формою
стеклянные детские рожки с отогнутой в сторону шейкой, обыкно-
венно их называют колбовидными или ампулами. Книзу они расши-
рены, кверху сужены и снабжены отверстием. Помещаются эти клетки
по одной у основания каждого листа и являются специальными водо-
носными клетками.
Зажмем стебель вместе с листочками в бузину и проведем попе-
речный разрез. Срезы не мешает подкрасить хотя бы метилвиолетом,
иа них легко убедиться, что стебель сфагнов состоит из трех различ-
ных тканей: коровой водоносной, древесинной и сердцевины.
Кора, носящая особое наименование гиалодермы, состоит из 1—1
или более слоев мертвых клеток с гладкими или чаще (например
у очень обыкновенного Sphagnum cuspidatum) — снабженными спи-
ральными или кольчатыми утолщениями и отверстиями—стенками,
которые могут частично расплываться в воде. При этом они выделяют
какую-то кислоту, что легко обнаружить, прикладывая к стеблю
синюю лакмусовую бумажку.
253
Таблица XXVI. Сфагновые или торфяные мхи — Sphagnales (к стр. 255).
1. Общий вид одного из торфяных мхов Sphagnum cymbifolium с раскры-
тым спорогоном. 2. Часть ветви Sphagnum molluscum с ампуллами. 3. Вер-
хушка ветви и спорогон Sphagnum cymbifolium. 4. Часть листа того же мха
Sphagnum cymbifolium с а) хлорофиллоносными и в) водоносными клетками;
б) поры. 5. Поперечный разрез того*же сфагна; видны: однослойная кора, про-
водящая воду, механическое кольцо и сердцевина. 6. Продольный разрез
спорогона, с остатком архегония на верхушке, с подковообразной спороносной
тканью внутри, ниже с пережимом, который соответствует ножке спорогона,
тогда как ножка, лежащая под пережимом, представляет собою продолжение
стебля. 7. Продольный разрез верхушки стебля с молодыми архегониями.
8. Часть стебля, положенного горизонтально, с отходящим вбок антеридием
на ножке; пунктиром обозначены разрезы двух листьев. 9. Сперматозоид сфагна.
254
XXVI. Торфяные мхи
255
Древесина расположена в виде полого цилиндра, значительно более
узкого, чем цилиндр коры. Клетки ее узкие, прозенхимные, с толстыми
желтыми или красноватыми стенками. Значение ее скорее механиче-
ское, чем проводящее.
Сердцевина слагается более широкими клетками со слабо утол-
щенными клетками. Функция ее частью запасная, частью проводящая.
.Листья сфагнов, которые мы уже ранее отделили от стебля и
можем рассмотреть в том же-препарате или отдельно, не имеют жилок
и построены из одного слоя клеток. Они расположены на стебле по
спирали, мелки, и клетки их имеют гладкие стенки. На ветвях они
также расположены по спирали, но значительно крупнее, черепи-
чато прикрывают друг друга и более дифференцированы. Листья
вообще состоят из двух тканей: хлорофиллоносной и водоносной.
Клетки первой узки, содержат протоплазму, ядро и хлорофилльные
зерна. Они залегают глубоко между клетками водоносной ткани,
что защищает их хлорофилл от прямого действия солнечных лучей.
Обстоятельство важное, так как большинство сфагнов живет на откры-
тых местах. Бесцветные клетки водоносной ткани у некоторых видов
гладкие, у большинства же обладают кольцами утолщения и отвер-
стиями (сквозными порами). Поры часто окружены ободком утол-
щения. Расположение их различное у различных видов: то они сосре-
доточены вдоль краев клетки, то неправильно разбросаны по всей ее
поверхности, то сосредоточены в углах или даже только у верхушки
клетки.
Возможно, что в имеющемся материале найдутся также и плодущие
особи. На этот случай отметим, что ветви с антеридиями появляются
у верхушки стебля пучком, они булавовидны, очень густо одеты
листьями и несут антеридии по одному в пазухах листьев. Антеридии
шарообразны, сидят на длинных ножках и раскрываются зубчиками.
Ветви с архегониями образуют продолговато конические почки и несут
по 1—5 архегониев у самой верхушки. Между ними длинные тонкие
волоски заменяют собою парафизы.
Спорогон сфагнов построен проще, чем у других виденных нами
мхов, ножка у него почти отсутствует; она сведена к пережиму между
пятой и коробочкой. Колонка короткая, массивная, спороносная ткань
(археспорий) имеет вид колокола, одевающего колонку. Снаружи
коробочка почти шаровидна, блестящая, темно окрашенная. Раскры-
вается коробочка кольцевою щелью, отделяющей верхушку в виде
чашечки, которая и отпадает; заборчика нет, элатер также пет.
На основании разобранных примеров легко обобщить свойства
мхов: мох есть архегониат, в цикле которого гаплоид преобладает над
. диплоидом. Из трех специальных терминов этой фразы самым простым
является термин «архегониат», так как мы уже хорошо знаем, что
такое архегоний; растение, обладающее способностью давать архего-
нии, естественно назвать архегониатом. Гаплоид — растение, клеточ-
ное ядро всех клеток которого в момент деления имеет простое (по-гре-
чески «гаплос» значит простой) или ординарное число хромозом;
256
гаплоид иначе называют половым поколением, т. е. поколением, спо,-
собным давать половые органы; гаметофитом, т. е. растением с гаме-
тами; гаметофором, т. е. носителем гамет.
Диплоид — растение, все клетки которого в момент деления имеют
двойное, сравнительно с тем, что есть у гаплоида, число хромозом.
Его называют также бесполым поколением, спорофитом, т. е. расте-
нием, приносящим споры; он же спорогон.
Посмотрим теперь, какие органы мхов относятся к гаплоиду и какие
к диплоиду, и почему первый преобладает над вторым.
Гаплоид
Д и п л о и д
Споры.
Предросток и его почки.
Взрослый мох или гаметофит:
Г стебель,
I ризоиды,
| листья,
। выводковые почки.
Антеридии и антерозоиды (микрогаметы).
Архегонии и яйцеклетки (макрогаметы).
(Оплодотворение увеличивает число
хромозом вдвое).
Зигота.
Зародыш.
Спорогон:
{ножка,
пята,
коробочка.
Археспорий
(в нем при заложении
спор —редукционное
деление).
Преобладание гаплоида ясное, взрослый мох со всеми своими
органами относится именно к этому поколению, спорогон с его диплоид-
ными клетками по отношению к нему кажется придатком. Гаметофит
и спорофит взаимно исключают друг друга и в то же время неизбеж-
ным образом переходят один в другой. Жизнь гаметофита кончается
слиянием ядра сперматозоида с ядром яйцеклеток, вследствие чего
число хромозом удваивается, и возникает зигота. Жизнь спорофита
упирается в редукционное деление, следствием которого является
уменьшение числа хромозом наполовину. Гаметофит нормально не
воспроизводит гаметофита, а спорофит спорофита, но каждый из них
дает свою противоположность.
Так как главный орган развития — это клеточное ядро, то каза-
лось бы, что диплоид должен быть совершеннее и сложнее гаплоида.
Какие же признаки этой совершенной организации можно указать
для спорогона. Главным считается присутствие устьиц на апофизах
коробочек, как показатель дифференцировки тканей, отсутствующей
у гаметофита.
Самый смысл существования мхов состоит в том, что они соответ-
ствуют группе, в пределах которой шла выработка способности жить
на суше. Бактерии, грибы и водоросли типично погружены в субстрат
всем своим телом; высшие растения, наоборот, предоставляют ветру
и солнцу все свое тело, за исключением корневой системы. Понятна
огромная разница в испарении и поглощении воды и растворов.
У гаметофита мхов корней нет вовсе, и почвенные воды им недоступны,
они питаются лишь водой, омывающей их непосредственно, чаще всего
дождевой. Капли росы или дождя совершенно необходимы также для
переноса сперматозоидов с мужских особей на архегонии женских.
17 Типы растений 257
Словом, без свободной воды жизнь их невозможна. Спорогон, наобо-
рот, не нуждается в свободной воде и очень мало испаряет, так что
его потребности прекрасно обеспечиваются всасывающей работой
пяты. Можно сказать, что спорогон — первая попытка природы
выработать тип чисто сухопутного растения. Попытка эта несовер-
шенна, так как пята не может снабдить водой никакое сколько-нибудь
сильно испаряющее растение, и солнце быстро кладет предел его раз-
витию, вызывая образование спор при наличии редукционного деления.
Выходит, что гаплоидное поколение более приспособлено к жизни
в воде, а диплоидное на суше, эмблемой чего и является присутствие
или отсутствие устьиц.
Теперь попробуем наметить основные группы, с представителями
которых мы познакомились. Общими родоначальниками мхов при-
знаются нитчатые водоросли, зоогонидии и микрогаметы которых
снабжены двумя равными ресничками, так- называемые изоконты.
Возможно, впрочем, что ближайшим к мхам из ныне живущих орга-
низмов является водоросль Coleochaete (см. стр. 91), форма которой
пластинчатая.
Изоконты
Печеночники — Hepaticae:
Юнгерманниевые — Jungermanniales.
Антоцеросовые — Anthocero tales.
Маршанциевые — Marchantiales.
Настоящие мхи — Musci frondosi:
Сфагны — Sphagnales.
Andraeales.
Bryales.
Отличия между ними следующие:
1. Гаметофит (т. е. само растение мха), частью разделенный на стебли
и листья, частью не разделенный, листья без жилки, расположенные в три
ряда, спорофит состоит из пяты, ножки и раскрывающейся четырьмя створками
коробочки, есть элатеры, нет ни колонки, ни заборчика • • . Юнгерманниевые.
2. Гаметофит слоевцевый, без разделения на основную и ассимиляционную
ткани; архегонии и антеридии, совершенно погруженные в ткань слоевища.
У спорофита коробочка удлиненная, раскрывается продольными створками,
есть пружинки и бывает колонка ........................Антоцеросовые.
3. Гаметофит слоевцевый, с разделением на основную и ассимиляционную
ткани, с воздушными полостями. У спорофита стенка коробочки однослойная,
заборчика и колонки нет, кроме спор бывают и элатеры . • • Маршанциевые.
4. Гаметофит всегда листостебельный, с разделением на ассимиляционную,
водоносную и прочие ткани, листья без жилки. У спорофита коробочка без
колпачка и заборчика, колонка округлая, прикрыта археспорием, как купо-
лом, элатер нет............................................Сфагновые.
5. Листостебельный побег гаметофита без проводящего пучка в стебле.
У спорофита коробочка с колпачком, но раскрывается створками, колонка
не доходит до верхушки ее................................ Andraeales.
6. Настоящие листостебельные мхи имеют гаметофит с максимальной диф-
ференцировкой тканей стебля. Коробочка с колпачком, крышечкой, заборчи-
ком и колонкой, доходящей до самого верха коробочки, элатер нет... Bryales.
258
ГЛАВА V
ГАМЕТОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ
Папоротники представляют собою группу растений с высоким
типом развития. Это архегониаты, у которых спорофит диплоид достиг
высокой степени дифференцировки, с разделением на корни, стебли
и листья, с вполне выраженными проводящими пучками и проч.
Наоборот, их гаметофит гаплоид значительно примитивнее гаметофита
мхов; прогресс бесполого поколения как бы причинно связан с регрес-
сом полового.
Папоротники — типичные растения суши, хотя пышного развития
они достигают только во влажных климатах. Их корневая система
все еще не достаточно совершенна, чтобы использовать грунтовые воды;
непосредственное использование’дождя и росы все еще играет в их
жизни весьма важную роль. Как и мхи, они дают споры, из которых
никогда прямо не вырастает папоротник, вместо этого образуется гаме-
тофит-заросток, несущий архегоний и антеридии. Вот здесь-то водная
среда временно становится снова необходимой, так как папоротник,
как и мох, является зоидиогамом, т. е. в его размножении принимает
участие подвижный сперматозоид, настолько напоминающий сперма-
тозоид животных, что ему придается еще наименование «зоидия», т.е.
«животнообразного». Элемент, снабженный ресничками, может дви-
гаться только в воде, и понятно, что оплодотворение папоротника
возможно только, если заросток его частично, хотя бы нижней сто-
роной, заливался водой. Следовательно, и здесь водные условия
жизни, хотя бы частично, соответствуют гаметофиту, а сухопутные —
спорофиту. Но в жизни папоротника обилие воды случайно и непро-
должительно, следовательно, спорофит становится преобладающим,
а гаметофит — второстепенным явлением. Сравнивая папоротник со
мхом, можно сказать, что папоротник представляет собою организм,
у которого преимущественно развита вторая половина цикла разви-
тия спорофит-диплоид, а мох — такой, у которого преобладает первая
половина гаметофит-гаплоид. Если мы предположим, что предком
папоротников и мхов был организм с равномерно развитым циклом,
то можно предположить далее, что те из потомков этого предка, кото-
рые жили в местах, более обводняемых, выработались в тип мхов,
а живущие в условиях большей сухости— в тип папоротников. Впо-
следствии это изгладилось, и теперь мхи и папоротники совместно
одевают почву наших лесов, а мхи, благодаря их малой величине,
оказываются нередко даже несравненно выносливее папоротников.
Изучение гаплоида папоротников начнем с самой первой его стадии.
Препарат 1. Споры различных папоротников и их прорастание.
Собрать споры чрезвычайно легко. Стоит положить на бумагу
спороносный лист папоротника и подождать, пока он высохнет. Споры
в виде темного порошка выпадут, их следует ссыпать в пробирку или
в бумажный мешочек, в каких хранят семена. Оноры очень долго
остаются живыми, известны случаи, когда высевались споры, хранив-
15* 259
шиеся сухими много более 10 лет, и они всходили. Каждая спора
представляет собою клеточку, защищенную двумя оболочками: внут-
ренняя или эндоспорий — тонкая, прозрачная; наружная толстая,
окрашенная пропитывающими ее защитными веществами, аналогич-
ными кутину. Наружная украшена, сверх того, различного рода
выростами. У германского папоротника это—гребешки, у мужского —
бородавчатые выросты, у иглистого Dryopteris spinulosa и у ломкого
Cystopteris fra^ ilis — короткие иголочки, у орляка — зернистая поверх-
ность споры.
При рассматривании споры следует опустить в каплю воды с гли-
церином и подогреть па спиртовой лампочке, дабы выгнать воздух.
При групповых занятиях можно смешать споры нескольких папорот-
ников и, нарисовав их на доске, просить занимающихся разыскать
соответствующие споры в препарате. Кроме внешней формы следует
познакомиться и с содержимым споры.
При надавливании на покровное стекло многие достаточно набух-
шие споры лопнут, и в открытую щель экзоспория выглянет, во-пер-
вых, часть эндоспория, а при дальнейшем давлении и внутреннее со-
держимое споры с хлорофилльными зернами и каплями жирного масла.
Протоплазма и ядро при этом способе наблюдения редко заметны.
Если за неделю до занятий высеять споры на мокрую фильтроваль-
ную бумагу в коховскую чашку и держать достаточно влажно и тепло,
то споры прорастут. Их наружная оболочка лопнет, а внутренняя,
под давлением содержимого, выпятится и даст проростковую трубочку.
Затем оболочка спадает и открывает нам уже три живых клетки:
верхнюю с многочисленными хлорофилльными зернами, базальную
с крупным клеточным ядром и отходящую от нее косо вниз клетку
первого ризоида, лишенного хлорофилла, с слегка окрашенной кле-
точной оболочкой. Верхняя клетка делится поперечными перегород-
ками на 3—б клеток и образует подобие нитчатой водоросли, которое
удобно назвать предростком по аналогии с предростком мхов. Следую-
щий этап — появление продольных перегородок — превращает нить
в пластинку, которая затем разрастается и дает следующую стадию.
Препарат 2. Заросток, иначе проталлий папоротников, табл. XXVII,
рис. 1—6.
Заросток папоротника есть его гаметофор, следовательно, он соот-
ветствует взрослому мху, со всеми его органами. Заростки нетрудно
найти готовыми там, где растут или разводятся папоротники, но лучше
нарочно развести их. Очень хорошо удается это с хорошо растущим
в комнатах папоротником Pteris serrulata. Почвой может служить
песок или еще лучше торф, которые следует обесплодить кипятком
и засеять спорами довольно густо. Всходы появляются не быстро,
в зависимости от температуры (предполагается все время равномерная
поливка, три условии, что культура покрыта стеклянным колпаком),
через 1—3 месяца. Вначале они образуют малозаметный зеленый
налет, среди которого позднее и разрастаются заростки.
Форма заростка — обычно неправильно сердцевидная зеленая
пластинка с волнистыми краями. Большая ее часть однослойная,
260
слегка просвечивающая, середина же более массивна. Клетки от
взаимного давления многоугольны, в них многочисленные хлорофилль-
ные зерна и протоплазма в виде постенного слоя. По краю заростка
одиночные железистые волоски. Снизу отходят к почве довольно густо
расположенные ризоиды. Если сравнивать заросток с мхом, то при-
дется сравнить его более толстую среднюю часть со стеблем, боковые
однослойные лопасти — с листьями, а ризоиды — с ризоидами.
Заросток представляет собою аппарат фотосинтеза и ассимиляции,
ЩО еще важнее то, что на нем мы находим архегоний и антеридии.
Заростки, которыми мы пользуемся, почти всегда однодомны. Архе-
гонии расположены вблизи выемки у верхней части заростка, на его
середине. Антеридии ниже, в области отхождения ризоидов; и тех
и других помногу.
Архегоний несколько проще, чем архегоний мхов. Так, у них нет
вовсе того подножия, которое так характерно у мхов. Брюшко архе-
гония почти сливается с тканью заростка, и только крупная яйцеклетка
с ее ядром и питательными запасными веществами резко выделяется
на его фоне. Шейка слагается на оптическом разрезе из нескольких
пар клеток, между которыми легко выделить канал шейки. У зрелых
архегониев ослизнившиеся клетки канала шейки, поглощая воду,
развивают значительное давление, под влиянием которого конечные
клетки разъединяются и открывают доступ сперматозоидам внутрь
архегония. При работе выгоднее, если архегоний виден не сверху или
косо, а в профиль, для этого следует разрезать заросток на части
параллельно срединной его линии и отыскать архегоний, оказавшийся
на краю разреза.
Антеридии следует рассмотреть и зарисовать, по крайней мере,
в двух различных стадиях. Во-первых, зрелые антеридии, в которых
отчетливо видны материнские клетки сперматозоидов, а частью и сами
сперматозоиды, свернутые спиралью. Во-вторых, пустые антеридии,
на которых отчетливо видны 5—7 клеток стенки антеридия и отверстие
для выхода сперматозоидов.
Сперматозоиды папоротников отличаются от сперматозоидов мхов,
прежде всего, тем, что у них много ресничек. Поэтому их и связывают
генетически с водорослями типа эдогония, получившими общее наиме-
нование «стефаноконтов».
Познакомившись с органами заростка, следует поискать в культуре
более старые заростки и на них образовавшийся уже из зиготы заро-
дыш. Он помещается на нижней стороне заростка и выходит из
архегония. Отсюда к нижнему концу заростка (где ризоиды) тянется
корешок зародыша, а в противоположную сторону направлен крючко-
образно изогнутый первый лист молодого папоротника. Кроме того,
отметим еще ножку, которая внедряется через архегоний в ткань
заростка и оттуда высасывает питательные вещества. В общем, заро-
дыш лежит в плоскости, параллельной плоскости заростка, а ножка
перпендикулярно к ней. Продолжая аналогию с мхами, мы можем
сказать, что ножка зародыша соответствует пяте мхов, а корень его —
орган совершенно своеобразный, отсутствующий у мхов. При этом
в корне уже просвечивает осевой цилиндр, каку всех высших растений.
261
Таблица XXVII. Разноспоровые папоротники из семейства Polype-
diaceae (к стр. 263).
1. Заросток папоротника Dryop teris filix-mas с нижней стороны с ризоидами»
архегониями (в верхней части) и антеридиями (в нижней части). 2. То же —
закрытый архегоний. 3. То же — открытый архегоний. 4. То же — зрелый
антеридий. 5. То же — зрелый антеридий в момент выхода сперматозоидов.
6. То же — сперматозоид. 7. То же — поперечный разрез через лист с сорусом,
покрытым индузием.
262
XXVII. Папоротники
263
Эта глава меньше остальных, но опыт показывает, что изучение
заростка отнимает очень много времени. Кроме того, редко удается
на одном заростке увидать все, что надо. Антеридии часто развиваются
-значительно раньше архегониев, и для полноты исследования прихо-
дится использовать 2—3 заростка разного возраста. Все это вместе
взятое и заставляет ограничить ёто занятие только гаплоидным
поколением.
ГЛАВА VI
СПОРОФИТ НАСТОЯЩИХ ПАПОРОТНИКОВ
Анатомия стебля папоротников была уже нами затронута в главе
VIII второго отдела «Практического курса анатомии растений», изд. 7,
1938 (стр. 144—148). Теперь мы займемся строением спороносных
листьев или спорофиллов. Листья папоротников сильно отличаются
от листьев цветковых растений. По Беленовскому (Morphologie, 1,185),
эти отличия сводятся к следующему:
1. Листья папоротника растут верхушками (как главною, так и боко-
выми), и основание является их наиболее старой и наиболее закон-
ченной частью.
2. Они вначале развиваются чрезвычайно медленно, нередко
2—3 года, и многие из них живут чрезвычайно долго, непрерывно
нарастая верхушкой.
3. Концы листьев в молодости спирально завернуты внутрь.
4. Эпидермис верхней стороны имеет хлорофилльные зерна.
5. Расположение жилок характерно для различных папоротников.
6. Листья папоротника несут пленчатые чешуи, прикрывающие
особенно основания листьев и молодые листья.
7. Листья не изменяются в зависимости от их положения на оси,
и вообще метаморфоз листьев ограниченный.
Залагаются они пониже верхушки стебля в виде простых бугорков,
которые вначале растут, просто удлиняясь, и лишь впоследствии
развивают зачаток листовой пластинки. Так, у «орляка» — Pteridium
aquilinum — зачатки листьев в течение всего первого года жизни
совершенно лишены зачатка пластинки и совершенно сходны с зачат-
ками боковых ветвей. Только на второй год появляются на концах
их маленькие пластиночки, которые окончательно сформировываются
только на третий год.
Лист папоротника несет две основных функции: во-первых, функцию
фотосинтеза и ассимиляции, или иначе трофическую, во-вторых,
функцию спороношения. Там, где обе они приурочены к одному и
тому же листу, лист не носит никакого специального названия, там же,
где они разделены, бесплодные зеленые листья -называют питающими
или трофофиллами, а плодущие спорофиллами. Мы ознакомимся сна-
чала с листьями общего значения, а потом уже со специализирован-
ными спорофиллами.
264
Пример 1. Разрез спороносного листа папоротника, табл. XXVII,.
рис. 7.
Берется небольшой кусок или долька какого-нибудь возможно
более твердого листа. Например, от «козьяго языка» — Phyllitis
scolopendrium — или мужского папоротника — Dryopteris filix-mas.
Живой и спиртовый материал одинаково пригодны. Первый подку-
пает живостью окраски, второй тем, что не надо выгонять из препарата
воздух. Режется именно тот участок листа, на нижней стороне кото-
рого сидят кучки спор. Однако, еще лучше сначала рассмотреть этот
участок, положив его плашмя, нижней стороной кверху на столик
микроскопа и взяв слабое увеличение, при падающем свете. Мы уви
дим на зеленой матовой поверхности листа большое темное пятно,
прикрытое на середине или с боков так называемым индузием или
покрывалом. У мужского папоротника кучки спорангиев — сорусы —
сидят на боковых жилках, на середине между средней жилкой й краем
листовой дольки. Индузии их почковидные с легким вдавлением
у выемки. На удачном разрезе он имеет вид довольно массивной
колонки, дающей на верхушке зонтикообразное расширение. Края
последнего загнуты вниз, а ткань состоит всего из одного слоя клеток,
лишенных хлорофилльных зерен. В основании колонки видны тра-
хеиды, которыми заканчивается короткая ветвь листовой жилки,
питающая данный сорус. Как раз здесь от поверхности колонки
отходят ножки спорангиев цилиндрические, изогнутые, в ширину из
2—3 рядов клеток. На них иногда видны короткие ответвления, закан-
чивающиеся выделительной железкой. Спорангии представляют собою-
как бы прямое продолжение ножек и имеют форму двояковыпуклого
округлого мешка с твердыми стенками. По средней его линии прохо-
дит так называемое механическое кольцо из расположенных столбчато
толстостенных клеток, с ярко окрашенными оболочками. Кольцо
опоясывает приблизительно две трети окружности спорангия, осталь-
ная же треть соответствует тонкостенным узким клеткам, длинная ось
которых параллельна длинной оси клеток кольца, но перпендикулярна
длинной оси остальных клеток стенки спорангия. Эти последние-
многогранны, тонкостенны, с слегка волнистыми краями, и настолько
прозрачны, что сквозь них хорошо видны находящиеся внутри
споры.
Теперь попробуем искусственно вызвать раскрывание спорангия
и разбрасывание спор. Для этого прибавим к воде, в которой
мы рассматривали препарат, капли) глицерина или спирта,
отнимающих воду. Мы увидим, как кольцо сократится .и разорвет'
брюшную стенку спорангия, причем это произойдет настолько
энергично, что споры разлетятся по всему препарату. Очевидно,
то же происходит в природе при подсыхании зрелых спо-
рангиев.
Поперечный разрез листовой пластинки показывает почти полное
отсутствие палиссадной паренхимы и преобладание губчатой с сильно-
развитыми межклетниками. Разрезы жилок показывают концентри-
ческое расположение проводящих элементов, причем водоносная ткань,
занимает центральное положение.
265-
Пример 2. Папоротники с краевым расположением сорусов.
Теперь приготовим и рассмотрим разрез спороносного листа орляка,
Pteridium aquilinum или японского Pteris serrulata, который лучше
всех Других папоротников выносит комнатную культуру. Мы увидим,
что спорангии здесь расположены у самого края листовой дольки и
прикрыты загнутым листовым краем и отходящим от него тонким
индузием, причем отдельные сорусы сливаются в сплошной линейный
ряд. В остальном строение довольно сходное с тем, которое выясни-
лось при изучении первого препарата.
Напомним, что при выборе материала для разрезов большое зна-
чение имеет возраст сорусов. Если они еще слабо развиты, то пре-
парат не интересен, если перезрели, то споры из них уже высыпались.
Судить об этом можно по окраске, так как вначале сорусы белые
и лишь постепенно темнеют, а совершенно зрелые уже лишены инду-
зиев и порошатся, или индузии видны, но побурели и съежились,
•так что закрывают только часть соруса. Ясно, что для исследования
надо выбирать почти зрелые спорангии и еще неизмененные ипдузии.
Пример 3. Разрез спорофиллов.
Ознакомимся с особенностями специализированных спорофиллов.
.Лучше всего взять для этого спорофиллы черного или германского
папоротника, Struthiopteris filicastrum, самого крупного из наших
лесных видов. Весной и в первую половину лета он развивает только
•свои крупные, до двух аршин длиной, трофофиллы, в августе же
в центре короны листьев появляются невысокие, прямо стоящие
темные спорофиллы. Их листовые дольки скручены так, что совер-
шенно закрывают сорусы, на вид они значительно массивнее и плотнее
трофофиллов. Ясно, что разрез получить нетрудно. Сорусы покрывают
нижнюю сторону листовых долек почти сплошь, располагаясь в 2 ряда’
по обе стороны средней жилки. Отдельные сорусы отделены один
от другого тонким индузием.
Здесь проявляется тот общий закон, согласно которому развитие
органов размножения, в данном случае спор, связано с задержкой
проста. Если сравнить спорофилл «германского папоротника» с его же
.трофофиллом, то резко бросается в глаза укорачивание и сужение
.листовой пластинки у спорофилла.
Пример 4. Спорангии, лишенные кольца.
Так называемый «царственный папоротник» южной Европы Osrnunda
regalis, изредка попадающийся на лесных болотах Черноморского
побережья Кавказа, даст нам материал для ознакомления со вторым
типом спорангиев. Этот папоротник легко разводится в оранжерейной
обстановке, и его довольно легко достать. Годится и спиртовой мате-
риал. Крупные светлозеленые листья этого папоротника двояко пери-
стые, представляют собою или трофофиллы или листья, нижняя часть
которых трофофильна, а верхняя превращена в спорофилл. И здесь
.дольки спорофильной части много уже и короче долек трофофильной,
окраска их светлокоричневая (гороховая). Спорангии сидят у сильно
сближенных долек на обеих сторонах листовых долек, у менее сбли-
женных — на одной только нижней стороне.
266
• Спорангий в общем обратно сердцевидной формы. Близ его вда-
вленной верхушки находится группа мелких клеточек, вызывающих
разрыв в виде продольной щели на вершине и на противолежащей
стороне стенки спорангия. Ножки спорангиев короткие и толстые.
Для всех 4 объектов этой главы следует принять за правило рисо-
вать сначала то, что видно при малом увеличении и в падающем свете
на поверхности спорофилла, т. е. кучку спорангиев и индузиев,
а также отношение соруса к жилкованию листовой дольки, которое
следует проследить и зарисовать полностью. Лишь после этого следует
приступить к разрезу и зарисовыванию того;, что можно видеть, поль-
зуясь проходящим светом и большим увеличением.
Г Л А В А VII
НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ С МАССИВНОЙ
СПОРАНГИАЛЬНОЙ СТЕНКОЙ
Настоящие папоротники разделяются на две основных ветви, именно
на Leptosporangiatae и Eusporangiatae. Первые имеют спорангии,
развивающиеся из одной единственной клетки эпидермиса, их стенка
в зрелом состоянии всегда однослойная. Таковы и были все рассмо-
тренные нами до сих пор папоротники. У Eusporangiatae спорангии раз-
виваются из целой группы листовых клеток, и стенка их многослой-
ная. Кроме того, и заростки их гораздо массивнее, часто превращаются
в подземные клубни и, во всех случаях, обнаруживают симбиоз с гриб-
ками (микорриза).
Пример 1. Гроздовник.
Из нашей флоры к отделу Eusporangiatae принадлежат только
два рода папоротников: ужовник — Ophioglossum vulgatum—с совер-
шенно цельнокрайной эллиптической, острой на конце листовой
пластинкой и гроздовник — Botrychium — с двумя широко распро-
страненными видами, В. lunaria или ключ-трава с перистораздельной
и В. rutaefolium с дельтовидной дважды перисторассеченной пла-
стинкой. Последний легко уживается в культуре и потому доступнее
других.
Стебель этого папоротника многолетний, очень короткий, прямо-
стоящий, но не выходящий на поверхность почвы. Нарастает он трех-
гранной верхушечной клеткой. Листья, один или два, выходят из
трубчатого футляра, ткань которого лишена хлорофилла. Футляр
этот образуется благодаря срастанию двух прилистников, приросших
основаниями к местам отхождения листа от стебля. Один лист всегда
бесплодный, другой чаще дает, кроме зеленой пластинки, совершенно
такой же, как и у бесплодного листа, еще спороносную часть. Ножка
этой последней значительно длиннее, чем черешок листа. При поверх-
ностном знакомстве легко принять совокупность черешка и этой ножки
за стебель, несущий на трети своей высоты зеленый лист, а на верхушке
разветвления, на которых и сидят спорангии. Спорангии одиночные,
267
кучек или сорусов не образуют вовсе и располагаются перисто. На
каждой ветви спорофилла, соответствующей дольке листа, спорангии
образуют два боковых ряда, на самом кончике ветви также сидит спо-
рангий. Вначале они белые, затем желтеют, а еще позднее буреют.
Раскрывается каждый спорангий продольной щелью, проходящей
между двух рядов мелких клеток, заменяющих здесь кольцо других
папоротников.
Не ограничиваясь внешним обзором, приготовим поперечный раз-
рез ножки спорофилла и ветви его с парой спорангиев. На разрезе
ножки мы увидим, прежде всего, эпидермис с довольно мощной кути-
кулой и хлорофилльными зернами, затем крупные клетки основной
ткани и между ними трехгранные межклетники, затем участки про-
водящей ткани и сердцевину. В нижней части ножки спорофилла про-
водящих участков четыре, в верхней — два. Невидимому, это части
кольца, разорванного разрастанием сердцевины.
Проводящие воду элементы представлены здесь узкими сосудами
с лестничными утолщениями йли же с утолщениями, представляющими
собою переход к спиральным.
Разрез через верхнюю часть спорофилла позволит нам познако-
миться с стенками спорангия и со спорами. На разрезе стенки покров-
ная ткань образована клетками, похожими на палиссадные, но более
короткими, тогда как клетки внутренних слоев ориентированы пер-
пендикулярно к ним. Споры не одинаковы по форме, в зависимости
от того, с какой стороны они видны. Округлые формы чередуются
с формами сферического треугольнику. Бросается в глаза очень
крупное клеточное ядро. Оболочка почти прозрачная, с сетчатою
скульптурою.
Интересна дальнейшая судьба этих спор. Их долго считали бес-
плодными, и только в 1906 г.' Брухман окончательно выяснил?для
Botrychyum lunaria как идет прорастание спор и образование заростка.
Заросток этот имеет 1—2 мм длины, яйцевидную или более сердце-
видную форму, сплюснутую спереди, так что в поперечном разрезе
он представляется эллиптическим. Он или совершенно белый или слегка
буроватый и несет на более широкой своей части длинные ризоиды.
Весь заросток состоит из паренхимы без ясно выраженных межклет-
ников, нижняя его часть, на разрезах более темная, дает приют микор-
ризе, образующей в клетках типичные клубки. Грибок проникает
внутрь через ризоиды или просто сквозь оболочки поверхностных
клеток.
Заростки эти однодомны, антеридии помещаются ближе к средней
линии, архегоний с боков, на верхней стороне заростка. И те и дру-
гие погружены в ткань заростка, так что антеридий, кроме собствен-
ной стенки, одет еще покровной тканью заростка. Архегоний с мас-
сивною стенкою, и шейка его выставляется над поверхностью заростка,
при чем клетки ее сильно вытянуты параллельно поверхности заростка.
Пршяер 2. Спорангии папоротника Angiopteris evecta Hoffm.
Ангиоптерис — очень крупные папоротники’ с коротким шишко-
образным стволом, поверхность которого густо покрыта листовыми
268
основаниями. По сторонам каждого основания торчат, как уши,
крупные плотные прилистники. ^Биологически они замечательны тем,
что, будучи отделены и положены на мокрый песок, они при доста-
точной температуре образуют прибавочные почки и дают начало взрос-
лому растению. Черешки листьев массивные, длиной до 2 м, поддер-
живают двоякоперистые пластинки, также до 2 м и более в ширину
и длину. Черешки отдельных листовых долей сильно утолщены, что
понятно, так как им приходится поддерживать большую тяжесть.
На разрезе этих утолщений выступают уже при увеличении в 150 раз
сильно преломляющие свет кристаллы среднего яблочнокислого каль-
ция, образующие красивые сростки, а также аморфные сфероиды
яблочнофосфорнокиблого кальция. Здесь же попадаются и неболь-
шие друзы щавелевокислого кальция, которые легко отличить по
заостренным концам отдельных кристалликов, тогда как концы
кристаллов яблочнокислого кальция как бы обрублены.
Если бы нашлось время исследовать анатомическое строение про-
водящих пучков, то необходимо считаться с тем, что они у ангиопте-
риса образуют сложную сеть, что обозначается термином «диктио-
стелии».
Нижняя поверхность листьев покрыта обильно выделяющимся
восковым налетом. Жилки сильно выдающиеся, и на них ближе к краю
листа сидят спорангии. Последние здесь настолько велики, что их
хорошо видно простым глазом, видна и щель, если они уже раскры-
лись. Сидят они группами, но каждый спорангий совершенно изоли-
рован. По Боуэру (Bower, 1897), они представляют собою обособлен-
ные многоклетные выросты листовой пластинки. Археспорий зала-
гается из клетки, лежащей под эпидермисом, и окружен снизу так
называемым «выстилающим слоем». Спор в каждом спорангии до
1500 и все они образуются в результате повторных делений одной
лишь клетки археспория. Выстилающий слой состоит из двух слоев
клеток, и стенка спорангия кнаружи от него также состоит из 2—3
слоев, причем ее наружный слой наиболее плотный, и клетки его
значительно крупнее других. Вместо кольца на верхушке спорангия
находится узкая полоска призматических клеток с утолщенными й
одеревенелыми стенками; кроме того, наружная стенка спорангия
образована более крупными, тургесцирующими и тонкостенными клет-
ками, а наружная несет полоску еще более тонкостенных клеток, по
которой и происходит правильное раскрывание спорангия. Споры
округло тетраэдрические с тонкой бородавчатой скульптурой.
Пример 3. Спорангии Marattia fraxinea.
Мараттии по внешнему виду и строению очень похожи па апгио-
мтерисы. Спорангии их, однако, отличимы с первого взгляда, так как
они срастаются целыми группами в так называемые «синангии». Полу-
чается как бы крупный многокамерный спорангий. На самом деле,
спорогенные группы выделяют здесь настолько мощный выстилающий
слой, что образуется почти сплошная ткань, одевающая все споран-
гии одного соруса. Тем не менее, и здесь спорангии расположены
симметрично в два ряда по сторонам жилки листа. При раскрывании
269
сначала раскрывается срединной щелью весь синангий, образуя две
створки, и уже внутри их раскрываются затем отдельные спорангии,
совершенно так, как это описано для Angiopteris.
Теперь попробуем сопоставить все рассмотренные нами папорот-
ники. Центральное место приходится отвести «царственному папорот-
нику» — Osmunda regalis, как современному представителю наиболее
древнего типа первобытных папоротников, к которым он приближается
строением кольца.
Семейство Osmundaceae как бы соответствует в современной нам
флоре земли предку, общему и Leptosporangiatae и Eusporangiatae.
Среди последних группа Aspidieae с ее индузиями, совершенным коль-
цом и широкой амплитудой приспособляемости к внешним условиям
является наиболее молодою (из нее мы взяли «мужской папоротник»);
почти такова же несколько более требовательная к внешним условиям
группа Pterideae с ее краевыми сорусами. Среди Eusporangiatae основ-
ною будет группа мараттиевых, тогда как мелкие папоротники, соста-
вляющие группу ужовниковых (Ophioglossaceae), являются ее произ-
водными. В то время, как первые исключительно населяют тропики,
«ужовниковые» идут даже далее на север, чем все остальные папорот-
ники.
При самостоятельной работе у занимающегося может явиться
желание познакомиться с сравнительной анатомией папоротников.
В этом случае полезно будет напомнить некоторые сравнительно новые
термины, устанавливающие систему различных типов строения осевых
органов. Прежде всего, напомним, что совокупность ксилемы и флоэмы,
окруженная эндодермисом, называется столбом или стеле. Орган может
быть моностеличным, если в нем лишь одна такая система, и меристе-
личным, если их несколько. Черешок гроздовника (стр. 267) был
моностеличным, корневище орляка — меристеличным. Если середина
стеле сплошь занята ксилемой, то стеле называется простым или гапло-
стеле, если же развита сердцевина, то сифоностеле. Так как отдель-
ные стеле орляка лишены сердцевины, то они являются гаплостеле,
а так как их много, то орляк гапломеристеличен.
ГЛАВА VIII
ХВОЩИ, EQISETACEAE
Своеобразные растения с членистыми стеблями и мутовчато распо-
ложенными на узлах стебля мелкими листьями, основания которых
срастаются в кольцо, а верхушки имеют форму узких острых зубцов.
Подземный стебель или корневище укореняется в узлах и дает осенью
особые запасные органы (у некоторых видов) в виде клубней. Он тянется
в почве более или менее горизонтально и дает от себя вверх верти-
кальные простые или ветвистые стебли. Ветви располагаются мутов-
ками, как и листья; нередки формы, у которых чуть ли не каждый
270
узел дает венец боковых веточек. Ветви эти зелены и являются глав-
ным органом ассимиляции, так как листья слишком малы и почти;
лишены хлорофилла. Спорофиллы резко отличаются от трофофиллов.
и собраны на конце стебля в плотный колосок. Различают хвощи,,
зимующие с вечнозелеными стеблями; весенние, с разделением на споро-
носные побеги, погибающие после того, как споры рассеяны, и хлоро-
филлоноспые, которые отмирают осенью; наконец, летние хвощи*
дающие спороносные ко тоски на концах зеленых стеблей. Все споры,
хвоща совершенно одинаковы, но вырастающие из них заростки раз-
дельнополы. В кожице хвощей много кремнезема.
Препарат 1. Листья хвощей.
. Положим ветку хвоща, лучше взять самый обыкновенный Equise-
turn arvense, на столе и острым ножом или скальпелем срежем лист,
подведя нож между листом и стеблем. Мы получим лист целиком и
кусок эпидермиса. Верхушка листа состоит из прозенхимных, лишен-
ных хлорофилла, толстостенных элементов. Узкие концы их закруг-
лены. Несколько ниже оболочка становится неровной, с ее поверх-
ности выступают бугры различной формы, пропитанные кремнеземом.
Края клеток становятся извилистыми, и они явно принимают харак-
тер клеток эпидермиса. Здесь основания-листьев срастаются вместе
в кольцо, окружающее стебель, а еще ниже сливаются со стеблем,
при чем продолжение единственной жилки каждого листа образует
продольное ребро или киль, отделенный от соседних таких же килей
глубокими ложбинками. На эпидермисе бросаются в глаза округлые
пятна устьиц. У полевого хвоща они лежат на одном уровне с клет-
ками эпидермпса (старый термин «фанеропоры», в противоположность
устьицам зимних хвощей, лежащим на дне ямки и называемым «крип-
топорами»). Каждое устыще состоит пз двух более крупных защит-
ных клеток и двух замыкающих, расположенных несколько под
ними. Обращают на себя внимание ребристые линии, лучисто расходя-
щиеся от края устьичной щели к краям замыкающих клеток.
Лучшим материалом для этого препарата будут листья тонких
боковых веточек, так как они ничем не пропитаны и потому прозрачны;
листья главного стебля, наоборот, побуревшие или почерневшие,
плохи.
Препарат 2. Поперечный разрез хвоща полевого, Equisetum arvense.
При наружном осмотре стебля видно, что его цилиндрическая-
форма изборождена продольными, строго параллельными ребрами,
между которыми залегают глубокие ложбинки. Ребра шероховатые
благодаря уже упоминавшимся выростам оболочки клеток эпидер-
миса, пропитаны-м кремнеземом. Ребер всегда столько, сколько
листьев в мутовке ближайшего верхнего узла. Если осторожно раз-
рывать междоузлие стебля, то ребра вместе с частью внутренних
тканей отстают в виде футляра, обнажая беловатый внутренний
цилиндр; в общем, все это напоминает осевой цилиндр корня и кору
его; напомним, что в корне осевой цилиндр отделяется от коры особой
тканью, называемой эндодермисом.
27ft
На поперечном разрезе за эпидермисом с его выростами на ребрах
‘Следуют колленхимные тяжи, затем зеленая основная ткань, среди
которой против середины каждой из ложбинок крупный воздушный
ход (ходы коры или коровые ходы). Далее следует кольцо эндодермиса,
за ним кольцо перицикла, затем паренхима с правильно располо-
женными против ребер проводящими пучками и, наконец, централь-
ный очень крупный воздушный ход. Проводящие пучки состоят из
•округлого участка флоэмы, обращенного к перициклу, двух узких
полосок ксилемы, примыкающих к флоэме с боков, в то время как
с внутренней стороны к ней близко подходит воздушный ход. Пучки
расположены как раз против ребер, и воздушный ход пучка назы-
вается в иностранной литературе каринальным, т. е. килевым.
У других видов хвоща строение стебля имеет свои особенности.
Так, у водяного хвоща — Equisetum heleocharis Ehrh. — особая эндо-
дерма имеется вокруг каждого пучка. У зимнего хвоща — Е. hie-
male L.,—есть еще внутренняя эндодерма, идущая с внутренней
^стороны всего кольца проводящих пучков, отдельные же пучки своей
эндодермы не имеют.
Препарат 3. Внешний вид спороносного колоска полевого хвоща,
-спорангии и споры, табл. .XXVIII, рис. 1—4.
Спороносные колоски располагаются на концах стеблей и состоят
из общей оси и спорофиллов. Спорофиллы располагаются плотными
чередующимися кольцами. Чередование состоит в том, что спорофиллы
каждого кольца расположены против промежутков между спорофил-
лами соседних колец. Никаких других листовых органов, кроме
-спорофиллов, в составе колосков нет. Сами спорофиллы зонтикооб-
разны, состоят из ножки, отходящей перпендикулярно от централь-
ной оси, и плоской шестигранной пластинки, прикрепленной к ножке
своей серединой.' Спорангии расположены с нижней стороны пла-
•стинки, сообразно сторонам шестигранника. Под самым колосом
сидят 1—2 круга редуцированных листочков.
Так как спороносный орган хвощей сильно отличается от листа
формою своею и строением, то многие авторы предпочитают называть
-его не спорофиллом, а спорангиофором, считая его особым органом,
который стоит наравне с листом и со стеблем.
Вырвем пинцетом один такой спорофилл и рассмотрим его на
предметном стекле при самом малом увеличении. Зарисуем ножку
и пластинку, а также мешковидные прямые спорангии, растрескиваю-
щиеся продольною щелью.
После этого рассмотрим высыпающиеся из зрелых спорангиев
споры. Если рассматривать сухие споры, лежащие на предметном
стекле без покровного, и осторожно дышать на пих, то можно увидать
странную картину. Шарообразная спора как бы приподымается на
четырех тоненьких ножках и шагает. Рассматригая эти споры в капле
воды под покровным стеклом, мы увидим, что часть спор окружена
какой-то спиральной лентой с расширенными концами, а часть отде-
ляет от себя в стороны четыре волнистых ленточки с расширенными
концами. Оболочка споры двойная, у более же молодых спор трой-
372
ная, при чем самая внутренняя «эндоспорий» желтоватая, средняя
«экзоспорий» голубоватая, а наружная «эписпорий/бесцветна. Эписпо-
рий сначала плотно прилегает к экзоспорию, затем отслаивается и
только в одной точке остается прикрепленным к нему, еще позднее
эписпорий дифференцируется на четыре спирально расположенных
ленточки утолщения, разделенных полосками неутолщенной стенки.
Наконец, тонкие его части резорбируются, а утолщенные превраща-
ются в четыре так называемых «элатеры». Последние в сухую погоду
развертываются, а в сырую свертываются вокруг споры. Сплетаясь
элатерами, споры соединяются в клубки, которые и разносятся ветром.
Препарат 4. Поперечный разрез спороносного колоска хвоща,
табл. XXVIII, рис. 5—6.
Ранней весной собирают молодые колоски хвоща, из которых споры
еще не начали высыпаться, фиксируют их спиртом. Разрез проводят
бритвою, по возможности, через середины спорофиллов одного кольца.
При слабом увеличении рассмотрим поперечное сечение главной
оси, мало отличающееся от поперечного сечения зеленого стебля; затем
продольные сечения ножек спорофиллов, поперечное — их пластинок
и, наконец, стенки спорангиев. Последние залагаются, как у еуспо-
рангиатных папоротников, из нескольких (3—4) рядов клеток и,
позднее, внутренние клетки расплываются, а наружный слой выраба-
тывает в оболочках клеток спиральные утолщения, благодаря кото-
рым вся стенка становится узорчатой.
Препарат 5. Заростки хвощей.
Если весной посеять свежесобранные споры хвоща на комок чер-
ной лесной почвы, на кусок торфа или на питательную желатину
в пробирке, то через 2—3 дня они прорастут. Так как споры хвощей
быстро теряют всхожесть, то лучше всего даже и самый посев произ-
водить прямо в поле с растущего растения, при этом избегнем и засо-
рения культуры спорами плесеней и водорослями, что очень важно
для успешного развития заростков. С этою же целью следует почву
или торф, на которых ведется культура, предварительно прокипятить.
Темнозеленые споры хвощей все одинаковы, но заростки, вырастаю-
щие из них, не одинаковы. При более сильном питании, при умеренном
затенении и при достаточной влажности, образуются заростки с архе-
гониями; при меньшем питании, при более сильном освещении и при
меньшей влажности — заростки с антеридиями.
Прорастание нередко происходит уже в первые сутки, так как уже
через 10—12 часов внутри споры появляется перегородка, отделяющая
небольшой сегмент, из которого вскоре образуется первый ризоид.
Зеленая клетка делится после этого еще несколько раз как продольно,
так и поперечно. Форма молодых заростков разнообразна, но почти
всегда лапчатая. Ткань почти на всем протяжении заростка одно-
слойная. Мужские заростки мельче, уже и менее разветвлены. В куль-
турах они появляются быстрее и обильнее, чем женские. Если высеяно
несколько культур, то лучше держать одни из них на свету, другие
в тепи, чтобы получить заростки обоего пола.
18 Типы растений 2-7O1
Таблица XXVIII. Хвощи — Equisetaceae и плауны Lycopodiaceae
(к стр. 275).
1. Весенний побег хвоща полевого Equisetum arvense L., наверху плодущий
колосок, внизу справа один клубень с запасными питательными веществами.
2. Один спорофилл его же с внутренней стороны с 11 спорангиями. 3. Спора
его же в сухом состоянии со свернутыми элатерами. 4. Та же. спора во влажном
состоянии с раскинутыми элатерами. 5. Поперечный разрез спороносного колоска
хвоща. В центре сердцевина стержня, окруженная 8 проводящими пучками;
кругом 8 спорофиллов, три из которых срезаны. 6. Часть стенки спорангия
хвоща со спиралями в оболочках клеток. 7. Веточка плауна Lycopodium L.
с 2 колосками и вильчатоветвистыми корнями внизу. 8. Спорофилл из колоска
плауна со спорангием. 9. Споры плауна с наружной (ниже) и внутренней сто-
роны. 10. Разрез через колосок плауна с 4 спорофиллами; спорангии разре-
заны на разной высоте.
174
XXVIH. Хвощи и плауны
18s
.'2'75
Средняя часть женского заростка сильно утолщена, и архегонии
расположены именно на ней. Брюшко архегония совершенно погру-
жено в ткань, а шейка с ее каналом выдается наружу. Клетки, обра-
мляющие устье канала, крупнее других и изогнуты почти под пря-
мым углом, образуя расходящиеся лопасти.
В старых культурах со смешанным составом заростков (и с архе-
гониями и с антеридиями) можно ознакомиться и с зародышем, нахо-
дящимся еще в полости архегония. Точка роста будущего стебля
обращена в сторону шейки и окружена зачатками первых листьев.
Зачаток корня занимает место против зачатка стебля, но он мало
выделяется.
Антеридии почти шаровидные, помещаются по краям заростка,
причем и они значительной своей частью погружены в ткань заростка.
Антерозоиды несут на переднем конце своем спиральный завиток,
к которому прикреплены многочисленные реснички (как у водорослей
типа «стефаноконты»). Значит, хвощи, как и папоротники, полицилиаты
(мпогоресничаты).
ГЛАВА IX
ПЛАУНЫ, LYCOPODIACEAE
Плаун или ликоподий (от греческого «ликон» — волк и «подиум» —
лапа) довольно обыкновенное растение хвойных лесов. Собирать его
следует в августе с полузрелыми колосками. Из пяти наших видов
остановимся на плауне булавчатом — Lycopodium clavatum, едва ли
не самом обыкновенном.
Растение это состоит из ползучего по песчаной почве стебля, кото-
рый пускает кверху короткие облиственные ветки, отходящие под
острым или частью прямым углом, а вниз вильчатоветвящиеся прида-
точные корни. Листья, одевающие и главный стебель и ветви, рас-
положены густо по спирали, так что стебля даже и не видно; они мелки,
линейно-ланцетной формы и вытянуты на конце в длинный белый
волосок, ткань их плотная, кожистая, жилка только одна средняя.
В стебле листового следа нет, как будто лист является чисто поверх-
ностным образованием, наподобие того, как это имеет место у мхов.(
Препарат 1. Поперечный разрез колоска плауна булавчатого,
табл. XXVIII, рис. 7—10.
Колоски, сохраняемые в спирте, режутся в бузине весьма легко.
Разрез знакомит нас и со строением стебля (центральная ось колоска),
и с листьями, и со спорангиями, на этих листьях сидящими.
Прежде всего, рассмотрим отдельные споры, высыпавшиеся из
спорангиев и свободно лежащие в поле зрения. Они гораздо более
походят на споры мхов, чем на споры папоротников или хвощей. Каждая
представляет собою сферический тетраэдр, а контуры каждой из
четырех сторон близки к форме сферического треугольника. Грани
выпуклые с ячеистой скульптурой, окраска желтоватая, хлорофилла
= 2716 ' -
нет. В содержимом жирное , масло в виде капель и протоплазма. Обо-
лочка двойная, наружная твердая «экзоспорий» и внутренняя мягкая
«эндоспорий». Если спора обращена к наблюдателю вершиной, то она
представляется в форме трехсторонней пирамиды с выпуклыми гра-
нями.
Спорангии сидят на верхней стороне несущих их листьев, всегда
по одному, на короткой ножке, лишенной проводящего пучка. Сере-
дина спорангия как раз совпадает с средней жилкой спорофилла.
Сам он имеет вид почковидного мешка, вытянутого перпендикулярно
к длине листа. Раскрывание щелью, проходящей близ верхнего края,
параллельно длинной оси спорангия. Стенка его состоит из 2—3 слоев
клеток и имеет род кольца, которое особенно ясно видно, если при-
бегнуть к флороглюциновой реакции. Кольцо имеет настолько одере-
венелые стенки клеток, что выделяется в виде темнокрасной полосы.
Как всякая многослойная ткань, стенка спорангия непрозрачна,
и познакомиться с ее строением можно только на разрезе.
После этих детальных замечаний перейдем к общей картине попе-
речного среза. Середина'его занята разрезом оси колоска, который
состоит из тонкостенных многогранных клеток паренхимы, без замет-
ного содержимого, и из проводящего столба или стеле, имеющего почти
звездчатую форму и называемого поэтому «актиностеле». Середина его
представляет собой участок ксилемы, развивающийся центростреми-
тельно, флоэма располагается между лучами ксилемы, причем послед-
ние не примыкают к центральному участку, а отделены от него про-
слойками флоэмы.
От центральной оси отходят, правильно распределяясь, четыре
спорофилла, широкие прямые ножки которых несут на самой середине
продольно расположенный пучок, с лестничными сосудами. Каждый
спорофилл на разрезе имеет форму якоря, причем его единственный
спорангий имеет вид двух продолговатых мешков, распо оженных по
обе стороны ножки вдоль по ней и под защитой лапы якоря (или зон-
тика). Мешки эти представляют собою краевые участки задней стенки
спорангия, середина которой срезана бритвой.
Споры плауна очень обильны и являются предметом промышлен-
ного сбора для аптек, где употребляются для пересыпки пилюль и пр.
Прорастают они с трудом, и только в 1898 г. Брухману удалось выяс-
нить условия прорастания и образование заростка. Заростки или про-
таллии L. clavatum ведут подземный образ жизни, питаются сапро-
фитно и развиваются очень медленно, в течение нескольких лет.
Молодые, заростки имеют грушевидную форму, позднее же становятся
более плоскими и широкими. Узкая часть заростка обращена вниз,
и бока ее несут ризоиды, широкая — вверх, и на ней развиваются
антеридии и архегонии, а позднее и зародыш. Заросток лишен хло-
рофилла, клубнеобразный, мясистый и дает дифференцировку тканей,
максимальную из известных для заростков вообще. Под эпидермисом,
несущим ризоиды, проходит 3—4 слоя коровой ткани, плоские клетки
которой дают приют грибку, аналогичному грибному симбионту
микоризы, далее перпендикулярно к ним расположены клетки палли-
садного слоя, также с грибком. Глубже лежит запасная ткань, затем
277
образовательная или меристема, и, наконец, верхний слой коры с архе-
гониями по краям и антеридиями в средней части. Самые старые из
них расположены в центре, более молодые по краям. Антеридии погру-
жены в ткань, шейки архегониев сильно из нее выдаются.
Одним из главных отличий класса плаунов является наличие
у сперматозоидов всего двух ресничек, как и у мхов. Они относятся,
следовательно, к тому же генетическому ряду, как и те зеленые водо-
росли, которые мы называли «изоконтами»; обычно мхи и плауны
образуют особую группу двуресничковых или бицилиат, тогда как
папоротники и хвощи группу многоресничковых или полицилиат.
Другим важным отличием плаунов является отсутствие в их конусе
нарастания определенной верхушечной клетки, столь характерной
для водорослей, мхов, папоротников, хвощей, и замена ее целой груп-
пой инициальных клеточек.
глава х
РАЗНОСПОРОВЫЕ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ
Разноспоровость состоит в том, что споры дифференцируются на
более крупные и более богатые запасными питательными веществами
и мелкие с незначительным их запасом. Из первых вырастают и
заростки более крупные, дающие архегоний, а из вторых сильно реду-
цированные, дающие антеридии. Сообразно этому и спорангии диффе-
ренцируются на макроспорангии с макроспорами и микроспорангии
с микроспорами. Говоря коротко, дифференцировка пола распростра-
няется не только на заростки, как у хвощей, но и на споры.
Древнейшая группа папоротников—еуснорангиаты—не дает нам
случаев такой дифференцировки, тогда как папоротники лептоспоран-
гиаты, хвощи и плауны дают хотя и небольшие, но резко очерченные
группы разноспоровых. Правда, разноспоровые хвощи или каламиты
вымерли, они известны только в ископаемом состоянии, но зато разно-
споровые папоротники, известные также под названием водяных
папоротников, или Hydropterid.es и разноспоровые плауны или села-
гинеллы встречаются и в Европейской части СССР. Таким образом,
обе основных группы архегониатных растений и бицилиаты и поли-
цилиаты имеют здесь своих представителей. К полицилиатам принадле-
жит и еще одна, группа разноспоровых, именно семейство шильников,
или Isoetaceae, ближайшее рогство которых все еще не ясно.
Пример 1. Сальвиния плавающая, Salvinia natans, как представи-
тель водяных папоротников—Hydropterides, табл. XXIX, рис. 11—13.
Сальвиния (названа по имени итальянского ученого Сальвини)
растет в озерках речных стариц и найдена уже во многих местах по
долинам Волги, Оки, Камы, Днепра, Дона и их притоков. Она разви-
вается как однолетнее растение и становится заметной довольно поздно,
не ранее половины июня. Сальвиния свободно плавает на поверх-
ности воды, обычно значительными зарослями, она состоит из тонкого
27.8
зеленого слаборазветвленного стебелька и листьев, корней нет вовсе.
Листья расположены мутовками по три, причем два из них лежат на
поверхности воды, а третий, разбитый на тонкие волосовидные доли-
опущен вертикально вниз в воду и является сосущим органом. Пла,
вающие листья — зеленые, цельнокрайние, длиной не более 1 см,
так как и все растение обычно не превышает 10 см. На поверхности
листьев жесткие торчащие волоски, при погружении в воду удержи-
вающие воздух, вследствие чего сальвиния, погруженная в воду,
кажется серебряной. И в самом листе воздушные полости расположены
так, что подброшенное на воздух растение при падении в воду почти
всегда сейчас же принимает нормальное положение.
В августе легко собрать плодущие экземпляры, у которых
между корневидными долями подводных листьев появляются так
называемые спорокарпы в виде группы плотных шариков.
Ознакомившись с внешним видом сальвинии, зажмем группу ее
спорокарпов в бузину и сделаем бритвою ряд срезов. Расправив послед-
ние с помощью игол, выберем наиболее удачные и рассмотрим. Обо-
лочка спорокарпия ‘образована индузием или покрывалом (см. выше
стр. 265) и состоит из двух слоев ткани, причем наружный несет на
своей поверхности редкие многоклетные волоски. На конце, противо-
лежащем ножке спорокарпа, оба слоя срастаются, на остальном же
протяжении они разделены полостью с воздухом. Ножка спорокарпа
несет проводящий пучок, и вообще весь он соответствует не споран-
гию, а кучке спорангиев или сорусу настоящих папоротников. Точнее,
спорокарп соответствует индузию, а содержимое его — сорусу, при-
чем каждый спорокарп соответствует или макро- или микроспоран-
гиям. Ножка спорокарпа врастает несколько внутрь его и служит
плацентою для ножек спорангиев. Макроспорангии в числе 8—12
или около того, микроспорангии в числе 30 и более, причем ножки их
значительно длиннее и нередко ветвятся. Как в макро-, так и в микро-
спорангиях первоначально залагается одинаково по 16 материнских
клеточек спор. В микроспорангиях они делятся далее и образуют
64 споры в каждом; в макроспорангиях хотя и образуются тетрады,
но в дальнейшем большинство зачатков не развивается, и зрелости
достигает в каждом спорангии только одна макроспора. Зрелые споры
одинаково окружены пенистой массой, которая образуется благодаря
расплыванию клеток выстилающего слоя.
К сожалению, ввести в курс также и заростки сальвинии, из-за
трудности добыть материал, не удается. Остается передать вкратце
то, что установлено классическими исследованиями Беляева: микро-
спора при прорастании делится косыми перегородками на три клетки,
затем верхняя из них снова делится, причем образуются еще две
вегетативных клетки и два антеридия, в каждом из которых разви-
вается по две сперматогенных клетки. Сперматозоиды многоресничаты.
Женские заростки образуются так: стенка макроспоры разры-
вается на три лопасти, и из отверстия показывается зеленый углова-
тый заросток, на котором сидят почти погруженные в ткань его архе-
гонии. Последние состоят из яйцеклетки, одной канальцевой клетки
и семи клеток шейки, сильно укороченной. В случае оплодотворения
279
одного из архегониев другие останавливаются в развитии, и макро-
спора дает только один зародыш.
Арнольди, описывая макроспору, говорит: «Она плавает в воде,
покрытая оболочкой из клеток — стенкой спорангия и тремя соб-
ственными оболочками, пенистым эписпорием, толстым экзоспорием
и нежным эндоспорием. Экзоспорий, окрашенный в темный цвет,
делает содержимое споры вполне скрытым».
Спора перезимовывает на дне водоема, а весной всплывает и раз-
вивает заросток, в виде небольшого зеленого сосочка, высовывающе-
гося из лопастей лопнувшей оболочки; за нею глубже помещается
полость споры, занятая крахмальными зернами и протеиновыми
телами. «Макроспора играет роль гидростатического аппарата, под-
держивающего заросток на уровне верхнего слоя воды», что необ-
ходимо для успешного оплодотворения. Задняя (т. е. обращенная
в полость споры) сторона заростка никогда не развивает архегониев,
клетки ее скоро теряют меристематический характер и достигают
значительной величины. Клетки эти бедны протоплазмой, наоборот,
передняя часть заростка состоит из мелких клеток с густой прото-
плазмой. При последующем росте меристема передней и боковых сто-
рон развивает крыловидные отростки, спускающиеся вдоль оболочки
макроспоры. Хотя в ткани заростка и есть хлорофилльные зерна,
зародыш развивается исключительно за счет заключенных в макро-
споре питательных веществ, функции заростка сведены к роли архе-
гониофора, питать же подрастающее спороносное поколение он не
способен» (Арнольди, Труды Харьк. общ. ест. XLII, 1909).
По новейшим воззрениям, сальвиния не является представите-
лем обособленного отдела папоротникообразных, но тесно примы-
кает к одному из семейств лептоспорангиатных папоротников, именно
к сем. Hymenophyllaceae, являясь его боковой ветвью, приспособив-
шейся к жизни в воде и ставшей разноспоровою.
Пример 2. Селагинелла, Selaginella, табл. XXIX, рис. 1—б.
Один из видов плауна, отличающийся тем, что его плодущие листья
тождественны с ассимилирующими и не собраны в колоски, называется
Lycopodium selago. По сходству с ним и за малый рост получил назва-
ние род Selaginella, обнимающий свыше 500 видов преимущественно
тропических травянистых растений. В Европе известно несколько
горноальпийских и полярных видов, a Selaginella selaginoides растет
на мшистых сырых лугах уже близ берегов Онежского озера. Это
небольшая мохообразная травка с ползучим ветвистым стеблем, узко-
ланцетными листочками, особенно густо собранными на концах вет-
вей и почти цилиндрическими плотными плодущими колосками, также
на концах стеблей. Микроспорангии желтые, многочисленные, макро-
спорангии желтоватобелые, хорошо заметные среди неплотно смы-
кающихся листьев колоска.
Для работы предпочтительнее, однако, взять один из оранжерей-
ных видов, плодоносящих зимой, чтобы всегда иметь под рукой све-
жий материал. Хороша для этого, например, сравнительно высокая
прямо стоящая Selaginella caulescens из лесов юго-восточной Азии.
280
Спороносные колоски этого вида отличимы уже с первого взгляда на
концах его многочисленных веточек, напоминающих несколько слож-
ные листья, так как они построены дорзивентрально, т. е. весь побег
плоский. У S. selaginoides листорасположение спиральное, у других
видов листья располагаются в четыре ряда. В частности, у нашей
Selaginella caulescens главный стебель цилиндрический, и листья на
нем все одинаковые, так что листорасположение приближается к спи-
ральному. Боковые ветви сплющены, листья, их покрывающие, сдви-
нуты гораздо гуще и неодинаковы, два ряда обращенных к свету
«спинных листьев» более, чем вдвое, мельче боковых листьев, при-
крепленных к нижней стороне ветви. Это явление носит название ани-
зофиллии, т. е. неравнолистности, и объясняется действием света,
задерживающего рост тех листовых зачатков, которые находятся под
непосредственным влиянием света, тогда как зачатки боковых листьев
развиваются на нижней стороне побега и получают рассеянный свет.
На концах ветвей картина снова меняется, и спорофиллы, мало
отличающиеся по форме и окраске от стеблевых листьев, снова изо-
фильны и одинаково все направлены концами вверх, образуя четырех-
гранный колосок. Однако, и здесь сказывается влияние более сильного
света, так как верхняя часть колоска и наименее затененные его грани
дают приют микроспорангиям, а низ и теневые грани — макроспо-
рангиям.
После поверхностного осмотра селагинеллы перейдем к микроскопу
и познакомимся с характером проводящего аппарата стеле и со спо-
рангиями.
Разрез цилиндрического главного стебля знакомит нас с сильным
развитием гиподермального слоя, образующего мощное механическое
кольцо, глубже лежит паренхима коры, клетки которой богаты хло-
рофилльными зернами, несмотря на то, что отделены от света бесхло-
рофилльной гиподермой. Центр занят концентрическим проводящим
пучком, или по современной терминологии — гаплостеле, с ксилемой
в центре и флоэмой кругом, причем эндодерма выражена слабо. Кроме
главного стеле, может встретиться еще стеле боковой ветви, входящий
в стебель под острым углом и сливающийся ниже со стеле стебля.
Листья построены сравнительно просто, и края их часто напо-
минают лист мха, средняя часть утолщена и содержит тонкий прово-
дящий пучок; на поверхности ясно видны устьица. У основания
в пазухе листа находится небольшой прозрачный отросток — «язычок»
(lingula).
Микроспорангии сидят (всегда по одному) на верхней, обращенной
к стеблю стороне спорофиллов, на небольшой ножке, между которой
и листом залегает язычок. Микроспорангий кажется кирпичнокрасным,
если же его вскрыть и удалить споры, то стенка его оказывается не
окрашенной; его окраска — это окраска спор или, даже вернее, того
жирного масла, которое является запасным питательным веществом
споры и содержит каротин. Стенка микроспорангия трехслойная,
при чем клетки наружного слоя имеют утолщенные боковые стенки
и тонкую ту стенку, которая параллельна поверхности. Микроспоран-
гий раскрывается продольною щелью, образуя две створки и разбра-
281
Таблица XXIX. Разноспоровые папоротникообразные (к стр. 283).
1. Селагинелла — Selaginella spinulosa, все растение с колосками на концах
ветвей. 2. Схема продольного разреза колоска Selaginella, внизу слева микро-
спорангий, а справа макроспорангий с тремя макроспорами. 3. Продольный
разрез макроспорангия Selaginella.. 4. Продольный разрез молодого микро-
спорангия Selaginella. 5. Проросток Selaginella при слабом увеличении;
макроспора, корешок и почечка, у основания которой округлые семядоли.
6. Шильник — Isoetes lacustris — общий вид, за расширенными листовыми
-основаниями скрыты спорангии. 7. То же — базальная часть (листовое осно-
вание) спорофилла с микроспорангием (внутренняя сторона). 8. То же —
базальная часть спорофилла с макроспорангием. 9. Макроспора Isoetes echino-
«рога. 10. Микроспора Isoetes lacustris. 11. Сальвиния — Salvinia. Мутовка
листьев со спорокарпами; вниз направлен лист, рассеченный на 9 корнеобраз-
ных долек. 12. То же — продольный разрез через сорусы с микроспорангиями
наверху и макроспорангиями внизу. 13. Проросшая макроспора сальвинии
•сзаростом, несущим архегонии.
2S2
XXIX. Разноспоровые
283
сывая микроспоры. Споры тетраэдр’ичны, окрашены каротином и
имеют палочкообразную скульптуру экзоспория. Еще в спорангии
содержимое микроспоры отделяет с края небольшую клеточку, кото-
рая и является здесь единственной клеткой заростка; остальные,
образующиеся в микроспоре клетки, не что иное, как стенки антери-
дия и сперматогенные клетки последнего.
На первых ступенях развития микро- и макроспоры совершенно
одинаковы. Различие наступает лишь с делением материнских клеток
спор. В микроспорангии делятся все материнские клетки, тогда как
в макроспорангии только одна из них, образуя четыре макроспоры,
в то время как остальные замирают. Иногда развивается и всего две
макроспоры. В виду значительной величины их они давят изнутри на
стенку спорангия, и потому число их легко определить по выпуклостям
макроспорангия.
Макроспорангий бесцветен, форма его неправильная, благодаря
давлению изнутри при росте макроспор. Споры белые и несут бородав-
чатую скульптуру. Оплодотворение совершается нередко ранее, чем
споры упадут на землю, в каплях дождя или росы, упавших на колосок.
При горшечной культуре селагинелл, после созревания на почву
падает масса макроспор, которые вскоре и прорастают. Через некото-
рое время нетрудно собрать молодые растеньица и познакомиться
с корешком, спорою, стеблями, первыми листочками. Корень и стебель
прозрачны и позволяют сквозь кору отличить их стеле.
У селагинелл есть и вегетативное размножение, несколько напоми-
нающее выводковые почки мхов. Именно у них на концах ветвей
обособляются участки стебля, чрезвычайно густо усаженные листьями.
Такие почки отваливаются и укореняются.
Пример 3. Шильник или полушник, Isoetes lacustrisL., табл. XXIX,
рис. 6—10 (частично Isoetes echinospora).
Это водяное растение состоит из короткого округлого корневища,
дающего вниз густой пучок корней, а вверх пучок торчащих шиловид-
ных листьев. Научное название его происходит от греческих слов
«изос» — одинаковый и «етос» — год, указывая на то, что растение
это остается зеленым и зимой. Растет оно в озерах с ровным песчаным
берегом, образуя целые луговины под водой, но на небольших глуби-
нах. Оно хорошо держится в лабораторных культурах, например
в больших кристаллизаторах. Плодоносит осенью и нередко перед
концом вегетации к берегу прибивает волнением массу оторванных
спорофиллов.
Если рассматривать вырванный кустик изоетеса, то корни обратят
на себя внимание своей вильчатой ветвистостью, стебель скрыт под
одевающими его листьями, а листья располагаются следующим обра-
зом: снаружи и снизу первыми будут спорофиллы с макроспорангиями,
затем спорофиллы с микроспорангиями и лишь более средняя часть
кустика образована торфофиллами.
Оторвав один из наружных листьев, мы увидим, что основание его
расширено и имеет перепончатые края. Со стороны, обращенной
к стеблю, близ самого основания листа находится углубление, кото-
284
рое и представляет собою ложе спорангия, оно носит название «фовеа»,
т. е. ямка. По краю ее находится полулунной формы перепонка, соот-
ветствующая покрывалу или индузию папоротников, а несколько выше
дельтовидная чешуйка — язычок. Самые наружные листья несут
в своих «ямках» макроспорангии, затем идут микроспорофиллы
и лишь затем бесплодные, только ассимилирующие листья.
Возьмем теперь все растение, плотно зажав его между концами
пальцев левой руки, и проведем бритвой поперечный срез сначала
через весь листовой пучок, а затем через стебель, к последнему при-
бавим еще возможно тонкий срез центральной части, где уже. и про-
стым глазом видна его стеле, т. е. проводящая система.
На разрезе листьев, прежде всего, бросается в глаза общее рас-
положение тканей и воздушных ходов, которых четыре. Весь разрез
имеет форму как бы креста, вписанного в круг. За эпидермисом идут
клетки хлорофиллоносной паренхимы в 2—3 ряда, а за ними воздуш-
ные полости, разделенные узкими полосками той же хлорофиллонос-
ной ткани. Середина занята стеле, среди которого ясно видны трахеиды
с их более толстыми отсвечивающими стенками. Строение довольно
типичное для растения, погруженного в воду.
На разрезе стебля выдается мощный слой коры с запасной парен-
химной тканью, содержащей зерна крахмала. Форма последних очень
неодинакова, то продолговатая, то неправильная. В верхней части
стебля поперечный разрез стеле имеет форму диска, ниже он вытяги-
вается, а в нижней части принимает трехгранную форму, сообразно
положению корней, отходящих пучками от его ребер. Стеле стебля
образуется путем слияния листовых стеле, которые и видны на разрезе
в виде лучей, расходящихся во все стороны.
Строение этого стеле, как и должно быть у водяного растения, -
упрощено. Его центральная ксилема состоит из очень коротких тра-
хеид со спиральными и сетчатыми утолщениями, между которыми
немало и клеток древесной паренхимы. Кнаружи от ксилемы лежит
флоэма, лишенная ситовидных трубок, которые заменены удлиненными
призматическими тонкостенными клетками. Но самое замечательное
-здесь это присутствие кнаружи от флоэмы камбия, которым обусло-
вливается нарастание стебля в толщину. Своеобразно >то, что он
находится не между ксилемой и флоэмой, а у (наружного) края стеле
и отлагает внутрь флоэму, а кнаружи — клетци коровой паренхимы.
Ксилема изоетеса разделяется на первичную, ту, о которой мы уже
говорили, и вторичную, которая отдельными участками расположена
кнаружи от флоэмы и, следовательно, также нарастает за счет кам-
бия; эта вторичная ксилема состоит, однако, не из трахеид, а из толсто-
стенных клеток, заменяя функционально собою отсутствующие лубя-
ные волокна.
На разрезах листьев, которых у нас сразу получилась целая серия,
могут попасться еще диафрагмы и слизевые каналы. Диафрагмы —
это одно- или двухслойные пластинки ткани, пересекающие воздуш-
ные ходы. Есть еще и слизевые ходы, которые образуются среди парен-
химы лизигенно, т. е. благодаря ослизнению продольных тяжей
паренхимных клеток.
285
Перейдем теперь к спорангиям. Макроспорангии разделены попе-
речными пластинками стерильной ткани, «трабекулами», на несколько
камер. Макроспоры белые почти шаровидные, лишь слегка тетра-
эдричны. Поверхность их имеет скульптуру из мелких коротких шипи-
ков. После созревания макроспора раскрывается тремя щелями;
внутренность ее к этому времени совершенно выполнена бесцветною
тканью заростка с архегониями, состоящею приблизительно из 30—
50 клеток. Ближе к месту разрыва оболочки клетки заметно мельче,
как бы сохраняя характер образовательной ткани. Если первый обра-
зовавшийся архегоний даст начало зародышу, то больше архегониев
не образуется, если же он, развившись, останется бесплодным, то
развиваются еще новые архегоний, пока не состоится оплодотворение
и не разовьется зародыш. Таким образом, число архегониев может
дойти до 30 (Киниц-Герлоф).
Микроспорангий также разделен трабекулами на несколько камер,
но здесь он еще сложнее, так как трабекулы дают отростки вбок и
даже анастомозируются, еще более увеличивая этим число камер.
Микроспоры мелки, лишены хлорофилла, содержат обильные капли
жирного масла, окрашенного каротином, и мелкие крахмальные зерна.
Освобождаются они из спорангия в течение зимы благодаря гниению
стенок спорангия.
Согласно исследованиям Беляева, заросток состоит здесь всего из
одной клетки. Кроме того, три клетки соответствуют стенкам антери-
дия и одна центральная — материнской клетке сперматозоидов.
Последние развиваются в числе двух или четырех, имеют форму, напо-
минающую несколько вопросительный знак, и несут на переднем конце
целую группу ресничек, длина которых превышает длину самого
сперматозоида. 4
Очень трудно ответить на вопрос о родстве изоетеса и месте его
в системе. Долгое время сближали это оригинальное растение с плау-
новыми и, в частности, с селагинеллами, так как споры и заростки,
и даже наличие язычка у основания листьев говорят в пользу этого.
Решительным доводом против является, однако, многоресничатость
сперматозоидов, которые у всех плауновых двуресничаты. Это имеет
важное значение, так как мы вообще делим все архегониаты на дву-
ресничатые, как мхи, печеночники, плауновые и селагинелла, и много-
ресничатые, как все папоротники, хвощи и зоидиогамные голосемянные
(см. ниже стр. 287). Поэтому и приходится думать, что предками
изоетеса были некоторые ископаемые растения, близкие к хвощам
(по мнению Лотси — группа Sphaenophyllales или клинолисты).
286
ГЛАВА XI
СОСНА КАК ОСНОВНОЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЬ ГОЛОСЕМЯННЫХ
ИЛИ ШИШКОНОСНЫХ РАСТЕНИЙ
Недостаток в СССР материала по таким голосемянным растениям,
которые не слишком удалены от папоротникообразных и имеют подвиж-
ные, снабженные жгутиками сперматозоиды, заставляет нас лишь,
вскользь упомянуть об интереснейшей группе так называемых зоидио-
гамных голосемянных растений. Зоидии — это в сущности то же, что
и сперматозоиды, самый термин указывает на сходство с животными;
и действительно, сперматозоиды, снабженные ресничками, наиболее
напоминают о мире животных, чем любой другой орган раститель-
ного организма. К этой группе относятся в настоящее время только1
цикадеи и дерево гинкго, живущие частью в жарком поясе, частью1
в Японии и Китае. В пределах СССР только Черноморское побережье -
Крыма и Закавказья позволяет культивировать один из цикасов
(Cycas revoluta) и гингко (Gingko biloba). Все остальные голосемянные-
растения имеют уже пыльцевую трубку и неподвижные на вид,
во всяком случае, лишенные ресничек сперматозоиды в виде гене-
ративных ядер пыльцевой трубки. Так как пыльцевая трубка — один
из наиболее характерных органов этих растений, то Энглер и предло-
жил называть все высшие растения «сифоногамами», деля их далее1
на голосемянные и покрытосемянные. С точки зрения происхождения
этих растений, их «филогении», такое деление нельзя признать удач-
ным, но как противоположение «зоидиогамам» термин «сифоногамы»
удобен. Если применить это деление к архегониатам, то окажется,
что огромное большинство их зоидиогамны и лишь немногие высшие-
представители сифоногамны.
Как тип этих сифоногамных архегониат мы и возьмем широко рас-
пространенное у нас, в СССР, дерево — обыкновенную сосну, Pinus-
silvestris, табл. XXX, рис. 1—9 (частично Pinus nigra).
1. Побеги сосны. Уже поверхностное знакомство с молодой
сосной указывает на наличие у нее побегов двоякого рода, именна
длинных и коротких. Длинные или долихобласты венчают собою-
верхушки главных ветвей и соответствуют молодому росту весной;,
они сочны, с сильно развитой корой и одеты мелкими чешуе-
видными листьями, которые лишены хлорофилла; позднее они обра-
зуют междоузлия, а еще позднее — соответствующие части ствола
сосны.
В пазухах чешуйчатых листьев долихобласта образуются короткие-
(укороченные) побеги или брахибласты. Они отличаются ограниченным
ростом, живут три года и несут по два игольчатых зеленых листа и по-
5—7 низовых тонкоперепончатых белых, с бурой средней жилкой,
края их бахромчаты и склеены смолой. Если разорвать брахибласт’
продольно, то можно помощью лупы заметить у основания одной из
игол, с внутренней ее стороны, маленький белый бугорок. Если этот
бугорок выдержать в капле хлорал-гидрата, то под микроскопом в нем'
не трудно узнать конус нарастания побега.
287-?
Таблица XXX. Голосемянные — Gymnospermae (к стр. 289).
1. Короткий побег или брахибласт сосны, между листьями виден кончик
«тобега (ветви). 2. Часть длинного побега или долихобласта сосны с чешуевид-
ными листьями. 3. Пыльниковый колосок сосны, соответствующий цветку.
4. Часть продольного разреза через пыльниковый колосок, выделяются гнезда
пыльников. 5. Пылинка цветени сосны, с двумя воздушными мешками по бокам,
заростком из двух клеток и вегетативным ядром внутри. 6. Плодущий колосок
сосны, в период цветения. 7. Плодолистик сосны с двумя семяпочками,
в. То же — снизу, видна прицветная чешуя. 9. Продольный разрез через семя
сосны; часть крыла срезана, внутри зародыш с корешком и почечкой среди
эндосперма. 10. Ветвь можжевельника Juniperus communis, с плодущими
ягодообразными шищками. 11. Пыльниковый колосок его же. 12. Плодущий
колосок его же. 13. Зрелая плодущая шишка его же, на верхушке ее свободные
концы трех сросшихся плодолистиков. 14. Она же в,поперечном разрезе с тремя
семенамй и смоляными ходами по периферии в толще мясистой стенки.
288
XXX. Голосемянные
19 Типы растений
289
2. Пыльниковые колоски сосны. Пыльниковые
(мужские) колоски сосны собраны в густые колосовидные соцветия
(сложные колосья), находящиеся у основания побегов текущего года
на месте укороченных побегов, т. е. каждый колосок (цветок) соответ-
ствует одной паре зеленых листьев. Колоски, как и пары листьев,
расположены по спирали вокруг главной оси, соответствующей длин-
ному побегу. Ось эта заканчивается точкой роста и после увядания
и опадения колосков начинает расти, вытягивается и одевается
листьями.
Материал заготовляется в начале или в середине июня, причем
берутся молодые, еще не пылящие, соцветия, а частью и более раз-
витая, уже выпавшая пыльца. Соцветия сохраняются в спирте, пыльца
в сухом виде.
Оторвав под лупой пинцетом один из колосков, разделим его иглами
на отдельные плодолистики или микроспорофиллы и рассмотрим
последние. Каждый плодолистик несет два микроспорангия или пыль-
ника и состоит из основной части с ее пыльниками и листообразного
придатка. Последний отогнут почти под прямым углом кверху и защи-
щает пыльцу от вредных внешних влияний.
Зажмем целый колосок в бузину и проведем через него несколько
срезов так, чтобы получить не только радиальный, но и тангентальный
разрез. Рассмотрим ткань оси плодолистика, оболочку спорангия и
споры. Обратим особое внимание на то, чем обусловливается продоль-
ное раскрывание пыльника.
Следует также сравнить строение стенки микроспорангия сосны
со строением стенки спорангия хвоща и плауна и решить, к которому
из последних оно ближе.
Каждая пылинка состоит как бы из трех частей: средней, которая
и есть настоящая пыльцевая клеточка — спора, и двух боковых пузы-
ревидных выростов оболочки, вначале наполненных жидким содер-
жимым, а позднее воздухом. Пузыри служат для уменьшения удель-
ного веса пылинки, что позволяет ей долго держаться на воздухе.
Сосна, как и другие хвойные, является растением ветроопыляемым.
Пылинки, выпавшие из пыльников, сначала скопляются на спинке
ниже лежащей тычинки, затем выдуваются ветром и планируют
в воздухе, некоторые из них будут перенесены ветром на молодые
плодущие шишки и там прорастут, большинство же осядет на почву
и погибнет. Рассматривая пылинки (микроспоры), мы довольно легко
отличим внутри, около оболочки, клеточное ядро. Если среди нашего
материала попадутся пылинки, уже близкие к прорастанию, то можно
отыскать и такие, у которых одно ядро лежит в средней части клетки,
а второе близ ее оболочки; первое называется вегетативным и участвует
в образовании пыльцевой трубки, а второе соответствует началу обра-
зования заростка.
Наконец, обратим еще внимание на то, что основание пыльниковой
шишки окружено, как и основание брахибласта, венцом чешуйчатых
листьев.
3. Плодущая шишка (плодущий колосок)
сосны в период цветения. Плодущие цветы сосны раз-
290
виваются позже пыльниковых на концах молодых побегов долихо-
бластов, в числе от одного до пяти. Они красного (позднее зеленого)
цвета, невелики, и собирать их приходится с трудом, пользуясь оди-
ноко стоящими деревьями, ветви которых невысоки над землей и
притом обильны. Их собирают в конце июня или в начале июля и фик-
сируют спиртом. Прежде всего отпрепарируем под лупою отдельные
плодолистики. Отметим и зарисуем: а) плодолистик, б) прицветную
чешую, в) две семяпочки и г) их пыльцевые камеры. Сравним плодо-
листики с тычинками, а семяпочки с пыльниками; они не эквивалентны,
так как у тычинок, нет прицветной чешуи, а стенка пыльника одно-
слойная, тогда как стенка семяпочки массивная, с внешним и внутрен-
ним покровами. Семяпочку следует сравнивать не с макроспорангием,
а скорее с макроспорокарпом, внутри которого находится только
один макроспорангий и одна макроспора — зародышевый мешок.
4. Молодые шишки сосны после опыления.
Одновременно с цветами можно собрать молодые, уже опыленные
шишки. Они помещаются у основания долихобластов нынешнего года
сбоку, хотя в прошлом году были также концевыми образованиями.
Весной точка роста ветви дает новый побег, а молодые шишки
отодвигаются вбок. Объясняется это тем, что они и с самого начала
помещались ниже точки роста. Продольный радиальный разрез через
такую шишку, хотя бы и толстый, даст под лупой хорошую картину
расположения семяпочек, а на разрезе последних — пыльцевую камеру
и зародышевый мешок.
Когда в июне первого года семяпочки созреют для опыления, в их
пыльцевой камере образуется и слегка из нее выступает капля густой
вязкой жидкости, к которой и прилипают пылинки цветени; позднее
капля- эта при подсыхании втягивается и увлекает пылинки к семя-
входу (инач'е микропиле). Прорастают они сравнительно очень поздно,
образуют пыльцевую трубку, которая проникает сквозь ткань ядра
семяпочки в зародышевый мешок, после чего все ее содержимое пере-
ходит внутрь последнего. Таким образом, оплодотворение происходит
много позднее опыления.
Получить бритвою хороший разрез семяпочки не легко и обычно ее
изучают на микротомных срезах. Существенная ее часть — зароды-
шевый мешок — в более поздней стадии наполнен ровной паренхим-
ной тканью заростка. Вокруг зародышевого мешка с его резко отгра-
ниченной оболочкой ровным слоем расположена ткань ядра семяпочки
или ее нуцеллуса, клетки которой крупнее клеток заростка и отли-
чаются крупными клеточными ядрами. Наконец, наружный слой обра-
зует ткань покрова или интегумента, которая значительно выдается
наверху семяпочки над тканью ядра, при чем эти-то выступы и обра-
зуют камеру, в которой прорастает пыльца.
Если бы в нашем распоряжении оказались микротомные срезы,
то мы могли бы увидать в верхней части заростка еще две крупных
клетки, с густым содержимым, соответствующие яйцеклеткам, — их
считают за архегоний, так как над ними помещаются еще четыре
маленьких клеточки по два в ряд и одна пара над другой — это гомо-
лог шейки архегония.
49* ♦ 291
5. Кедровый орех, т. е. семя кедровой сосны
(Pinus cembra sibirica Мау г). Для того чтобы познако-
миться с дальнейшим развитием семяпочки, наиболее удобным объек-
том является семя сибирского кедра или кедровой сосны. Его отличие
от семян обыкновенной сосны заключается, главным образом, в том,
что оно крупнее, лишено летучки и имеет твердую толстую оболочку.
Сняв оболочку, осторожно надрезают скальпелем вдоль до половины
(в глубину) эндосперм, развившийся из ткани заростка и вынимают
под лупой иглами зародыш, помещающийся в небольшой центральной
полости. Следует различить и точно сосчитать число семядолей, зари-
совать корешок и подвесок, на котором висит зародыш. Особый инте-
рес подвеска заключается в том, что на его боковых ответвлениях можно
найти прибавочные маленькие зародыши в ранних степенях развития.
К сожалению, они встречаются далеко не в каждом семени.
Напомним, как возникает зародыш хвойных. После оплодотворе-
ния, яйцевая клеточка делится и образует у прилегающего к микро-
пиле семявхода состоящий из четырех клеток первичный зародыш.
Затем две нижних клетки первичного зародыша разрастаются в длин-
ные трубчатые образования, на концах которых и формируется затем
истинный зародыш. Значение этого органа, который называется под-
веском, состоит в том, что он выносит зародыш 'с поверхности эндо-
сперма в центральную полость последнего, что лучше обеспечивает
питание зародыша при прорастании семени.
Теперь для сравнения возьмем еще столь не сходное с сосною
деревцо, как можжевельник, Juniperus communis L., табл. XXX,
рис. 10—14.
1. Пыльниковые колоски можжевельника собирают в июне, прежде
чем начнет высыпаться пыльца, и сохраняют их или в спирту, или
сухими в банках, или коробках; в последнем случае материал перед
занятием размачивается в горячей воде.
Листья можжевельника сидят так называемыми мутовками обычно
по три, а пыльниковые колоски располагаются в пазухах листьев.
Здесь нет различия между длинными и короткими побегами, а колоски
сидят одиночно, несобранными в соцветия. Они приурочены к средней
части прошлогодних ветвей и на тех экземплярах можжевельника,
где они есть, никогда уже не бывает ягодообразных шишек, столь
характерных для этого растения, т. е. можжевельник — растение
двудомное.
Пыльниковые колоски сидят на концах очень коротких веточек,
густо одетых укороченными трехгранными листьями (от О.б до 1 мм
длины), листья эти образуют 2—3 круга, самая шишечка (колосок)
образована 4—5 кругами тычинок, сидящих по три в круге. Она имеет
до 4—5 мм длины и лишь немногим уже этого.
Отделим иглами под лупой несколько тычинок или микроспоро-
филлов и зарисуем их. Каждая тычинка состоит из ясно выраженной
тычиночной нити и щитовидной пластинки, несущей пыльники.
Последние в числе от трех до семи (чаще 4—б) свешиваются вниз и
292
раскрываются продольной ще.ью. Пыльники цветени или микроспоры
простые, без боковых выростов, шарообразные, с гладкою внешнею
оболочкою. И здесь, если удачно собрать более зрелую, уже высыпаю-
щуюся пыльцу, можно найти в пылинках, кроме клеточного ядра, еще
и прижатую к оболочке клетку заростка.
По числу, расположению и строению пыльников тычинка можже-
вельника ближе к микроспорофиллу папоротникообразных, чем
тычинка сосны.
2. Как и пыльниковые шишечки, плодущий цветок и шишка мож-
жевельника залагаются с осени, а распускаются ранней весной. Сбор
их требует особого внимания, так как они мало отличаются на глаз от
листовых почек, малы, всего около 2 мм длины, и зелены. Дополни-
тельно следует запасти еще и молодые плоды, со ревающие только
осенью второго лета их жизни.
В период цветения плодущие шишечки состоят из нескольких трех-
членных кругов чешуевидных кроющих листьев, причем три верхних,
загнутые верхушками внутрь и внутрь же обращенные своей сильно
вогнутой верхней стороной, несут каждый по одной семяпочке. В виде
исключения попадаются шишечки с листьями, расположенными по два
или по четыре в круг, или шишечки, у которых плодоносит не три,
а большее число чешуй. Семяпочки сидят вплотную одна около дру-
гой, превышают кроющие листья, и верхняя их часть сужена, благо-
даря чему их общая форма несколько бутылкообразна. Горлышко
семяпочек соответствует их семявходу или микропиле, и у живого
растения из его верхнего края выступает капля жидкости, которая
задерживает пылинки цветени, переносимые ветром. После опыления
микропиле замыкается выростами боковых стенок его канала, а позднее
и микропиле и верхушка ядра семяпочки засыхают и окончательно
закупоривают семяпочку. Плодущие чешуи разрастаются, при чем
средняя их часть дает быстро растущий вырост, в скором времени
совершенно закрывающий семяпочку. Если позднее все три выроста
сближаются и срастаются, совершенно закрывая семяпочки, ткань
их становится мясистою, и шишка из трех чешуй превращается в закры-
тый ягодообразный плод. Плод этот шарообразен, и только по сохра-
няющимся заметным спайкам трех чешуй можно заметить его происхо-
ждение из совершенно свободных листочков.
При изучении молодых ягод следует тщательно перерезать пополам
в средней части (по экватору) одну из них и рассмотреть в лупу.
Увидим три семечка с их оболочкой, эндоспермом и зародышем (чаще
всего попадается разрез корешка) и вокруг них мясистую ткань трех
сросшихся вместе листьев, причем на каждый приходится по четыре
проводящих пучка.
Из рассмотренных в этой главе примеров мы можем вывести неко-
торые общие черты типа голосемянных. Пыльниковые цветы или шишки
их построены сходно у обоих рассмотренных представителей; они
состоят из оси, на которой по спирали или мутовками расположены
листовые органы — микроспорофиллы, несущие микроспорангии или
пыльники, основание же оси окружено тесно сближенными защит-
ными листьями. Плодущие шишки в период цветения также построены
293
из оси, окруженной у основания защитными чешуйчатыми листьями,
и несущей семяпочки. Аппарат, к которому непосредственно при-
креплены семяпочки, у сосны состоит из плодущей чешуи с резко
выделяющимся килем и прицветной чешуей, у можжевельника же
семяпочки почти самостоятельны, и возможно предположить, что пло-
дущие чешуи редуцированы до полного их исчезновения.
Изучение микротомных разрезов зародышевого мешка показало,
однако, что главной характерной чертой типа голосемянных следует
считать не строение шишек и не голосемянность, а раннее заложение
внутри зародышевого мешка ткани эндосперма, гомологичного заростку
папоротников, и архегониев с их шейковыми клетками.
ОТДЕЛ ЧЕТВЕРТЫЙ
ТИП ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
ИЛИ ANTHOPHYTA
ГЛАВА I
ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Цветковым растениям посвящен мой «Практический курс анатомии
растений» (изд. 7,1938 г., АН). Можно дать еще целый том, посвящен-
ный отдельным представителям цветковых для тех, кто желает изучать
все разнообразие этого типа. В нашу задачу входит, однако, лишь
более скромная задача дать материал для установления общего типа
цветковых растений. При этом вегетативные органы мало имеют отно-
шения к тому, что нам нужно; главное — это особенности цветов
и плодов сравнительно с органами размножения папоротникообразных
и голосемянных растений. Здесь очень резкое противоположение поко-
лений полового и бесполого, при чем первое сильно редуцировано
и совершенно подчинено второму. Многое можно увидать только на
микротомных срезах, которые при групповых занятиях, понятно, отпа-
дают, так как при большом количестве времени, потребного для их
изготовления, возможно только демонстрирование готовых препаратов.
1. Мужское гаплоидное поколение или мик-
рогаметофит. То, что у двудомного мха было бы целым расте-
нием, несущим антеридии, здесь является в форме одной только пыль-
цевой трубки. Ткань пыльника состоит из таких же диплоидных
клеток, как и ткань любого листа, и только спорогенная ткань пыльцы,
а позднее пыльца, является продуктом редукционного деления и имеет
клеточное ядро, состоящее из половинного числа хромозом.
Гиньяру удалось констатировать в микроспорах лилии (табл.
XXXI, рис. 1—2) в известный момент перед прорастанием наличие
одновременно и крупного вегетативного ядра и обособленной генера-
тивной клетки с крупным продолговатым ядром. Чемберлен в несколько
более поздней стадии открыл деление ядра генеративной клетки на
два генеративных ядра, которые еще позднее и являются в роли спер-
матозоидов. Вегетативное ядро обусловливает собою рост пыльцевой
трубки. Его можно приравнять как бы к остатку редуцированного
заростка, а генеративную клетку — к остатку антеридия.
2. Женское гаплоидное поколение цветко-
вых. Все ткани молодой семяпочки построены из диплоидных кле-
ток, т. е. они вегетативны, а не генеративны. Исключение составляют
лишь материнские клетки зародышевого мешка и -все клетки, обра-
зующиеся внутри последнего до оплодотворения, — так как они
гаплоидны.
295
Таблица XXXI. Цветковые растения — Angiospermae или Antho-
phyta А. (к стр. 297).
1. Пылинка цветени лилии Lilium martagon после деления ее содержимого
на вегетативную и генеративную клетки, в оптическом разрезе и при увеличе-
нии в 750 раз. 2. Пылинка цветени лилии Lilium auratum, в ней вегетативная
клетка и генеративная, уже поделившаяся на две, увел. 500 раз. 3. Анатропная
семяпочка касатика Iris sibirica в продольном разрезе; видны: покровы или
интегументы, ядро семяпочки, зародышевый мешок с синергидами и антиподами,,
а у микропиле пыльцевые трубки. 4. Пестик и тычинка из доцветающего цветка
пастушьей сумки Capsella bursa pastoris, завязь и рыльце в продольном раз-
резе. 5. Семяпочка пастушьей сумки в продольном разрезе, слева внутри
начало образования зародыша. 6. Вынутый из семени пастушьей сумки заро-
дыш с двумя семядолями, увел. 7. Пестичный цветок рогоза Typha; отметить
волоски, заменяющие околоцветник. 8. Пыльники рогоза—Typha. 9. Пыль-
цевые тетрады его же. 10. Цветок лесного камыша Scirpus silvaticus.

XXXI. Цветковые
297
Зародышевый мешок можно вскрыть на занятиях и тем элемен-
тарным методом, к которому мы привыкли. Зажав в бузину крупную
семяпочку нарцисса или ириса, делаем продольный срез бритвою.
Наиболее искусные из занимающихся получают правильный срез
-зародышевого мешка с его центральным ядром, тремя клетками анти-
под у конца, наиболее удаленного от микропиле, и зародышевым ядром
с его двумя спутниками или синэнергидами на конце, прилегающем
к микропиле (табл. XXXI, рис. 3). Согласно Страссбургеру, который,
по-моему, является наиболее классическим автором в этом вопросе,
•антиподы являются рудиментом заростка, яйцеклетка с ее синэнерги-
дами — рудиментом архегония, и только центральное ядро зароды-
шевого мешка, делящееся в конечном итоге на два, представляет
собою какой-то новый орган, отсутствующий у папоротникообразных
и голосемянных.
Согласно открытиям Навашина (1898 г.), конец пыльцевой трубки,
проникнув через микропиле до стенки зародышевого мешка у его
герхнего полюса, плотно прирастает к нему, после чего возникает
каталитическая реакция, растворяющая в месте взаимного касания
как оболочку пыльцевой трубки, так и оболочку зародышевого мешка.
Через возникшее, таким образом, отверстие, оба генеративных ядра,
совершенно освободившись из протоплазмы пыльцевой трубки, актив-
ным движением проскальзывают в полость зародышевого мешка и
.сливаются один с зародышевым ядром архегония, а другой — с цент-
ральным ядром зародышевого мешка, или, вернее, с двумя централь-
ными его ядрами. После этого из зародышевого ядра или макрогаметы
образуется зародыш, а из группы центральных ядер — ткань эндо-
сперма. Это явление получило название двойного оплодотворения.
Отсюда выводится, что коренное отличие покрытосемянных или цвет-
ковых растений от голосемянных в том, что у цветковых эндосперм
образуется после оплодотворения, а у голосемянных — до него;
иначе, у голосемянных эндосперм есть заросток и является обра-
зованием первичным, а у цветковых эндосперм есть близнец заро-
дыша и является специальным питательным органом, тогда как
гомологом заростка или первичного эндосперма следует считать
антиподы.
Препараты по оплодотворению следует иметь готовыми и демонст-
рировать их, так как только хорошие препараты могут дать ясное
представление о предмете.
3. Спорофит цветковых. Пример 1. Цветок пастушьей
сумки, Capsella bursa pastoris L.
Материал: цветы разного возраста и молодые плоды всюду рас-
пространенного сорного растения пастушьей сумки, из семейства
крестоцветных (двусемядольные первичнопокровные) сохраняемые
в спирту. Сначала рассмотрим один зрелый цветок в лупу. Строение
типичное для крестоцветных: четыре чашелистика, четыре сидящих
в крест к ним лепестка, четыре длинных тычинки и две коротких,
сидящих против лепестков. Над местами прикрепления коротких тычи-
нок медовые железки (нектарники) и, наконец, в самом центре —
столбик.
298
Препарат 1. Удалим теперь иглами и пинцетом чашечку, венчик
и длинные тычинки, а остальные поместим на предметное стекло
в каплю 5% раствора едкого кали до просветления, после чего про-
моем водой и накроем покровным стеклом. Последнее возможно потому,
что завязь сплюснута как раз в плоскости расположения коротких
тычинок. При слабом увеличении микроскопа легко установить сле-
дующее (табл. XXXI, рис. 4):
а) Тычинка состоит из длинной тычиночной нити с проводящим
пучком внутри и двух коротких пыльников, раскрывающихся про-
дольно щелью. В толще пыльника заложены микроспорангии, назы-
ваемые здесь пыльниковыми гнездами.
б) Нектарник расположен между основаниями тычинки и пестика
и кажется выростом цветоложа.
в) Завязь имеет обратно яйцевидную форму и увенчана коротким
столбиком, несущим рыльце, которое образовано длинными сосоч-
ками.
Обычно на нем можно видеть многочисленные пылинки цветени
(микроспоры), частью уже проросшие и давшие разной длины пыль-
цевые трубки. Внутри завязи видна продольная перегородка, обра-
зованная стенками обоих плодолистиков, срастанием которых обра-
зована завязь. По обе ее стороны сидят многочисленные семяпочки,
которые Страссбургер сравнивает с макроспорами, но сложность
строения которых заставляет скорее сближать ихс макроспорокарпами,
в которых число спорангиев редуцировано до одного, так же, как
и число макроспор в каждом макроспорангии. Они вполне отчетливо
видны сквозь стенку завязи и расположены с каждой стороны, т. е.
в каждом из двух гнезд завязи в два ряда. Легко можно себе предста-
вить, как пыльцевые трубки проникают через рыльце, столбик и вну-
треннюю стенку завязи к микропиле семяпочек.
Препарат 2. Препарат приготовим из семяпочек, вынутых из очень
молодого плодика, достигшего приблизительно 3 мм высоты. Для этого
несколько молодых плодиков продержим, предварительно, в едком
кали подолее, следя за тем, насколько они просветлены.
Затем выделим иглами несколько семяпочек и рассмотрим их
(табл. XXXI, рис. 5—6):
а) Часть перегородки с проходящим внутри ее проводящим пуч-
ком, от которого отходит боковая ветвь в ножку семяпочки.
б) Семяносец или плацента и ножка семяпочки или фуникулус.
в) Сама семяпочка, согнутая крючком; такая семяпочка назы-
вается кампилотропной, так как зародышевый мешок согнут и микро-
пиле почти прижато к халазе или основанию ядра семяпочки. Зароды-
шевый мешок занимает здесь большую часть всего тела семяпочки,
конец его, примыкающий к семяносцу, заполнен густым скоплением
протоплазмы, около которого можно иногда заметить остатки анти-
под. Под микропиле, которое легко рассмотреть на свободном конце
зародышевого мешка, лежит небольшой зародыш, который состоит
из многоклетного подвеска и собственно зародыша, пока еще лишен-
ного какой-либо дифференцировки; конец подвеска, обращенный
299
к микропиле, вздут в виде пузыря, заполняющего верхнюю часть
полости зародышевого мешка. Остальная, большая часть зародышевого
мешка кажется на нашем препарате совершенно свободной.
Тонкий проводящий пучок, пронизывающий семяноносец, входит
далее в стенку семяпочки. На уровне халазы можно подметить край
интегумента или покрова семяпочки, который сложен из двух слоев
клеток и отделен от зародышевого мешка еще тремя слоями клеток
ядра семяпочки. Последнее всего развитее между двумя коленами
сгиба зародышевого мешка.
4. Цветок рогоза, Typha latifolia, табл. XXXI, рис. 7—9.
(Турка minima).
Рогозы растут у нас почти всюду в различного рода водоемах
у берегов. Их очень мелкие цветы собраны в плотный цилин-
дрический колос, верхняя часть которого состоит исключительно из
пыльниковых, а более массивная нижняя—из пестичных цветов.
Здесь имеется перед нами пример однодомного, но раздельнополого
растения.
Цветы рогоза очень легко выделить из общей их массы и сделать
из них микроскопические препараты, так как они очень малы и почти
прозрачны. На препарате видно, что цветок состоит как бы из тонкой
цилиндрической оси, нижняя часть которой несет длинные, тонкие
чешуйки и волоски, в!а концах то заостренные, то расширенные и
надрезанные. Они прозрачны, так как состоят всегда из одного слоя
клеток, которых поперечные и внутренние стенки утолщены. На вер-
хушке оси сидят тычинки, чаще в числе трех. Их широкий плоский
связник наверху закруглен и очень напоминает листовую пластинку.
Пыльники длинные, расположены по краям его. В ткани связника
просвечивают пачки рафид. Пылинки цветени, микроспоры соединены
в тетрады, у них крупные ядра и совершенно гладкая экзина. Так как
клетки пыльцы круглы, то в центре тетрады остается пустое про-
странство.
Пестичный цветок состоит из пестика, который сидит на короткой
оси, так называемом гинофоре, от которого отходят равномерно во
все стороны многоклетные длинные волоски с расширенными концами.
Внутри завязи видна одна висячая анатропная семяпочка. Столбик
заканчивается широким листообразным рыльцем, нижняя часть кото-
рого постепенно свертывается в трубку столбика.
И у пыльникового и у пестичного цветка околоцветник здесь реду-
цирован и заменен волосками и чешуйками, а плодолистики увенчи-
вают собою тонкую стеблеобразную цветочную ось. Все это чрезвы-
чайно примитивно и может дать понятие о цветке рогоза, как о про-
стейшем. Обычно, однако, принимают, что простота эта вторичного'
происхождения, выработавшаяся применительно к опылению ветром.
Пыльниковые цветы раскрываются ранее пестичных, т. е. рогоз про-
тероандричен.
В дополнение следует взять еще плодущий цветок рогоза. Ось
цветка к этому времени сильно удлиняется, и одевающие ее волоски
разрастаются, превращаясь в летучку, рыльце сохраняется. Здесь
цветок превращается в плод целиком.
зоо
б. Цветок лесного камыша, Scirpus silvaticus L.,
табл. XXXI, рис. 10.
Лесной камыш — растение очень обыкновенное по лесным боло-
тинам и у воды. Его ветвистая метелка несет чрезвычайно много
колосков, скученных на общих ножках. Сохраняется, как спиртовый
материал. Взяв один колосок, разделим его под лупою в капле воды
иглами на отдельные цветы. Препарат из одного цветка в глицерине.
Околоцветник и здесь редуцированный и состоит из шести щетинок
с зазубринами, обращенными вниз. Андроцей состоит из трех тычинок
с широкими ножками и длинными, сравнительно массивными пыльни-
ками. Гинецей из одного плодолистика, образующего пестик с одно-
гнездной односеменной завязью, прямым столбиком и длинным трех-
раздельным рыльцем. Ножка семяпочки отходит от самого дна гнезда
завязи и направлена прямо вверх, по семяпочка перевернута (ана-
тропная). Лопасти рыльца покрыты густо сосочками, между которыми
прорастают пылинки цветени. Опыление и здесь производится вет-
ром, сообразно чему цветок очень открыт, околоцветник заменен
щетинками, нектариев нет, и рыльце далеко превышает остальные
части цветка.
Рассмотрев эти, правда, очень немногочисленные примеры, мы
убеждаемся в том, что в цветке его блестящие покровы, которые
являются главным образом органом перекрестного опыления, могут
совершенно отсутствовать, и все-таки цветок остается цветком. Для
этого, чтобы мы признали данный орган цветком, достаточно наличия
одного из двух существенных кругов листового происхождения,
именно андроцея (совокупность тычинок) или гинецея (совокупность
плодолистиков). Тычинки и плодолистики иначе называются микро-
споролистиками и макроспоролистиками или общее — спорофиллами.
Цветковые растения также приносят споры, как нецветковые, их
споры — продукт редукционного деления и начальная стадия разви-
тия полового поколения, проявляющегося, с одной стороны, в виде
пыльцевой трубки, с другой — в виде антипод и других органов, раз-
вивающихся в зародышевом мешке. После слияния ядер пыльцевой
трубки с ядрами, находящимися в зародышевом мешке, диплоидность
восстанавливается, и ткани зародыша и эндосперма уже обязательно
все диплоидные. Само цветковое растение непосредственно половых
элементов не производит, так как оно дает только споры, а не гаметы;
пыльцевая трубка и зародышевой мешок, наоборот, не дают спор,
а только гаметы, и мы считаем их самостоятельными организмами,
а не частями диплоидного организма. Окончательный вывод тот, что
неспоровых растений на земле в настоящее время нет, все — споровые.
301
ГЛАВА II
ТИПЫ ЦВЕТОВ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ОПЫЛЕНИЯ
Цветок принадлежит спорофиту. Его существенными органами
являются микроспорофиллы-тычинки и макроспорофиллы-плодоли-
стики. После опыления цветок вскоре увядает. Работа спорофиллов
выполнена, и ей на смену приходит работа андрогаметофита—пыльце-
вой трубки и гиногаметофита — зародышевого мешка, заканчиваю-
щаяся образованием зародыша, а для всего растения переходом от
цветения к плодоношению.
Отсюда ясно, что цветок, как таковой, есть орган опыления, а все
необычайное разнообразие форм и строений, проявляемое цветами
различных растений, должно базироваться на том, что процесс опы-
ления также бесконечно разнообразен. Обыкновенно делят цветы по
способу опыления на ветроопыляемые, насекомоопыляемые, опы-
ляемые движением воды, опыляемые моллюсками и опыляемые пти-
цами. В связи с этим учитывается и разнообразие форм околоцветника,
зачаточного или открытого у ветроопыляемых организмов; развитого,
медоносного и ароматного у насекомоопыляемых.
Есть, однако, различие в типах опыления неизмеримо более важ-
ное, чем то, какой именно фактор механически переносит микроспоры
(пылинки цветени). Это различие в том, из какого материала создается
наследственный аппарат, строящий зародыш, и развивающееся из
него растение. А. Вейсман ввел (A. Weismann, Vortrage uber Descen-
denztheorie, II, 1902, 216) в науку важное понятие об «амфимиксии»,
т. е. об обязательном смешении двух зародышевых плазм, как источ-
нике жизни. Сообразно этому перекрестное опыление приходится
признать единственным нормальным и рассматривать все случаи
отклонения от этого правила, как нарушение основного закона.
В этом случае цветок следует обозначать, как орган перекрестного
опыления.
Однако, ближайшее изучение процессов опыления показывает, что
амфимиксия у растений далеко не так распространена, как это можно
было бы думать. Существует по крайней мере 6 различных типов того
процесса, который дает жизнь представителям следующего поколе-
ния. Этими-то процессами мы и займемся в настоящем, последнем
нашем занятии.
I. Абсолютная амфимиксия
Таковая имеет место в тех случаях, когда цветы являются строго
раздельнополыми и притом разднодомными, пыльниковые цветы, все
на одной особи, плодущие на другой. В этом случае первая клетка
нового организма — зигота — всегда образуется хромозомами, при-
надлежавшими двум различным особям.
Пример 1. Ива (Salix), табл. XXXII, рис. 1—2. Какой бы вид этого
богатого представителями рода мы ни избрали для нашей работы,
строение цветка в общем одно и то же. Материал собирается весной
302
в начале цветения, ранее чем микроспоры (пыльца) начали высыпаться^
целыми сережками и сохраняется в виде спиртового материала. Пыль-
никовые соцветия распускаются на 2—3 дня раньше плодущих; хра-
нить их следует отдельно одни от других.
Соцветие-сережка построено аналогично простому колосу. Поло-
жив его на столик препаровальной лупы, мы легко заметим отдель-
ные цветы и легко отделим препаровальными иглами отдельный цве-
ток, перерезав его ножку. Пыльниковые цветы состоят из прицветника,
выходящих из его пазухи двух или более, у различных видов, тычинок
и медовой железки. Выделение меда, аромат цветка и скульптурная,
поверхность пылинок цветени свидетельствуют о том, что ива опыляется
насекомыми, хотя отсутствие околоцветника и напоминает более
о цветке ветроопыляемом.
Плодущие цветы построены из прицветника, сидящей на ножке-
завязи, которая образована слиянием двух плодолистиков (почему
рыльце двухлопастное), и медовой железки. Завязь одногнездная,,
и сидящие в нижней части ее семяпочки анатропные, прямые с халазой,,
обращенной кверху, и семявходом (микропиле), обращенным вниз-
и в сторону полости завязи. Их легко увидеть, разорвав иглой вдоль,
стенку завязи.
И амфимиксия (смешение хромозом) и ксеногамия («брак между
чужими») здесь, очевидно, налицо. Перенос микроспор с особи на особь
явно неизбежен. Одним из следствий этого является легкость скре-
щивания между ивами, принадлежащими к различным видам. Гибрид-
ные ивы или бастарды представляют серьезное затруднение для систе-
матиков и флористов и являются чрезвычайно обыкновенными.
П. Переходные типы
Пример 2. Береза (Betula), табл. XXXII, рис. 3—4. Длинные сви-
сающие краснобурые пыльниковые сережки на концах ветвей и малень-
кие на укороченных боковых веточках зеленые плодущие сережки
чрезвычайно обильно развиваются весной па березах. Заготовить
их лучше сухими; перед началом занятия разварить в кипятке и пре-
парировать обычным порядком. Цветы березы опыляются ветром, кото-
рый переносит пыльцу как с дерева на дерево (ксеногамия), так и
с сережки на сережку на том же дереве (гейтоногамия). Здесь амфи-
миксия несколько ослаблена возможностью комбинирования хромо-
зом, принадлежащих хотя и различным соцветиям, но и одному
и тому же дереву.
Отпрепарируем под лупой один из пыльниковых цветов березы.
На оси сережки густо расположены кроющие чешуи, под каждою из.
которых мы найдем по два прицветника и по три пыльниковых цветка.
Прицветники принадлежат только одному среднему цветку и сра-
стаются с кроющей чешуей как бы в одну трехлопастную чешую.
В каждом цветке околоцветник лишь с двумя развитыми дольками
и двумя рудиментарными и две тычинки с двураздельными пыльниками
и нитями.
303.
Пестичные сережки устроены сходно с пыльниковыми, но цветы
лишены околоцветника вовсе и состоят каждый из одной двухгнездной
завязи, с одной анатропной висячей семяпочкой в каждом гнезде,
увенчанном коротким столбиком. Плод — односемянный орешек (одно
из гнезд недоразвивается), увенченный двумя столбиками и снабжен
ный сравнительно крупными боковыми крыльями, сообщающими ему
значительную парусность. Плод березы анемохорный, т. е. стран-
ствующий по ветру.
Пример 3. Подорожник (Plantago), табл. XXXII, рис. 10—12.
Годится любой из наших видов, особенно обыкновенный Plantago
major L. Рассматривая крупное колосовидное соцветие подорожника,
легко заметить, что самые нижние цветы его уже отцвели и завязали
коробочки, в то время как лежащие несколько выше несут на длинных
нитях вполне развитые пыльники, еще выше находятся цветы, пыль-
ники которых скрыты внутри цветка, а выдается белое тонкое рыльце,
тогда как самые верхние цветы еще совершенно не распустились.
Цветок подорожника состоит из четырехраздельной чашечки,
•сростнолепестного венчика с четырьмя зубцами, четырех тычинок
с длинными нитями, указывающими на возможность ветроопыления,
одного пестика с двугнездной многосемянной завязью и длинным
нитевидным нераздельным столбиком.
Опыление у Plantago major L. и Р. lanceolata L. производится
ветром (анемофильные цветы); у более же ярко окрашенного Р. media
L. — частью ветром, частью насекомыми, причем цветы, опыляемые
насекомыми, имеют короткие тычинки и более прижатые зубцы около- t
цветника.
Наиболее интересной особенностью подорожника является его
ясно выраженная протерогиничность, т. е. более раннее созревание
столбиков, сравнительно с тычинками. Когда рыльце раскрыто для
опыления, тычинки данного цветка еще не развиты. Когда же тычинки
развиты, рыльце уже увяло, и самоопыление является невозможным.
Иначе, несмотря на обоеполые цветы, должно преобладать перекрест-
ное опыление. Стремление к амфимиксии пересиливает обоепол ость.
Однако, и здесь на ряду с ксеногамией, т. е. переносом пылинок цве-
тени с одного растения на другое, вполне возможна гейтоногамия,
т. е. опыление цветов с созревшими рыльцами пыльцой цветов, рас-
положенных ниже на том же соцветии. В этом случае полной амфи-
миксии уже нет.
Пример 4. Преобладание гейтоногамии. Несколько кистей обыкно-
венного клена (Acer platanoides L.), собранных в начале цветения
и сохраненных в спирту, дадут хороший пример. Цветы клена двоя-
кого строения: одни с явно недоразвитыми завязями и вполне разви-
тыми тычинками, другие с нормальными завязями и рыльцами и с более
короткими тычинками. Первые функционально являются пыльнико-
выми, вторые пестичными. Так как каждая кисть однородна, то опы-
ление происходит между цветами различных кистей.
В цветах клена нектар отделяется толстым кольцевым «диском»,
окружающим основание завязи. Тычинки как бы прорастают сквозь
304
толщу этого диска, но большая его часть лежит кнаружи от круга,
образуемого тычинками. Нектарный диск — явное доказательство
того, что клен опыляется насекомыми, которые и перелетают с кисти
на кисть, вызывая гейтоногамию. Ксеногамия не исключается, но при
обилии цветов на одном дереве становится редкою и случайною.
Пример 5. Цветы зонтичных. Запасем мелкие цветы тмина (Carurn
carvi). Рассматривая их, обратим внимание на нижнюю завязь, отсут-
ствие чашечки, нектарник в виде подушечек у основания каждого из
двух столбиков, тычинки с загнутыми кверху пыльниками и оригиналь-
ные лепестки, верхушка которых как бы выемчата, благодаря загну-
тому внутрь цветка остроконечию. Цветы одного зонтичка почти
соприкасаются и образуют как бы одну общую поверхность, при
которой насекомое, в поисках меда, легко переходит с цветка на цве-
ток, производя опыление соседних цветов.
Пример 6. Самоопыление или автогамия. Цветы мышехвостника
Myosurus minimus L. Массами встречается в мае-июне во ржи, когда
и следует заготовить материал, выбирая цветы в разных стадиях раз-
вития. В начале мелкие цветы мышехвостника мало отличаются от
цветов лютика, только они мелки и невзрачны. Чашелистиков и лепест-
ков имеется по пять, окрашенных хлорофиллом и, более слабо, жел-
тым пигментом; лепестки с узким нитевидным ноготком и узкой
пластинкой, несущей у основания медовую ямочку; тычинок 5—10,
плодолистики многочисленные на выдающемся цилиндрическом или
коническом цветоложе. Первоначально цветоложе это не превышает
тычинок, затем оно начинает расти и, удлиняясь постепенно, проводит
рыльца отдельных плодолистиков мимо раскрывшихся пыльников.
Движение цветоложа опыляет рыльца, при чем все плодолистики дают
всхожие семена. Я несколько раз повторял наблюдения над сериями
культурных экземпляров, и каждый раз результат был один и тот же.
Предки мышехвостника должны были обладать цветами, которые опы-
лялись насекомыми, на что указывает наличие медовой ямки, но затем
цикл развития упростился, и движение растущего цветоложа заменило
другие способы опыления.
При желании расширить занятия, можно дать и другие примеры,
так цветы вороньего глаза (Paris quadrifolia L.) опыляются благодаря
тому, что тычинки подымаются и складываются над раскрытыми рыль-
цами в виде конической кровли. При этом раскрывшиеся пыльники
обращены книзу и внутрь конуса тычинок. Ясно, что при этом пы-
линки цветени, выпадая, падают на рыльца. Отсутствие окрашенного
околоцветника объясняется тем, что околоцветник здесь служит
исключительно органом защиты и не имеет никакого отношения
к опылению.
Пример 7. Клейстогамия. Дикорастущие фиалки, табл. XXXII,
рис. б (годны все наши виды, кроме группы Viola tricolor L.), выка-
пываются в начале лета вместе с куском почвы и садятся в горшки.
Если их культивировать в тени, то в августе, если не ранее, они дадут
массу мелких невзрачных беловатых или зеленых, совершенно закры-
20 Типы растений 305
Таблица XXXII. Цветковые растения — Angiospermae или
Anthophyta В. (к стр. 307).
1. Пестичный цветок ивы Salix саргеа, с кроющей чешуйкой и медо-
вой железкой. 2. Тычиночный цветок ивы Salix alba. 3. Три пестичных цветка
березы Betula lenta в пазухе кроющей чешуи. 4. То же, отдельный цветок
с крыловидным выростом стенки завязи и двумя семяпочками. 5. Цветок фиалки
Viola alpina, видимый спереди. 6. Продольный разрез андроцея и гинецея ее же.
7. Клейстогамный цветок фиалки Viola hirta. 8 и 9. Цветок манжетки
Alchemilla, завязь с боковым столбиком. 10. Цветок подорожника Plantago
в пыльниковой стадии. 11. Такой же цветок в пестричной стадии. 12. Гинецей
подорожника с пылинками цветени на ворсинках рыльца.
306

тых цветов, называемых клейстогамными (от греческого слова «клей-
стос» — способный закрываться). Цветы эти следует собрать и сохра-
нять в спирту, приготовив также один гербарный экземпляр для того,
чтобы демонстрировать положение этих цветов на стебле.
Клейстогамные цветы, табл. XXXII, рис. 6, следует препарировать
на предметном стекле на столике препаровального микроскопа. На
продольном разрезе будут ясны: почти нормальные чашелистики,
замкнутый недоразвитый венчик, тычинки и завязь. Пыльца на микро-
скопических препаратах оказывается проросшею. Труднее показать,
что пыльца, прорастая, прободает стенку пыльника и стенку завязи
и врастает в полость завязи к семяпочкам. Клейстогамные цветы
вполне плодовиты и дают всхожие семена, а впоследствии и вполне
нормальные растения. Мы рассматриваем клейстогамию, как случай
принудительной автогамии, который сменяется ежегодно весной ярко
окрашенными, нередко ароматными хазмогамными цветами, дающими
семена путем перекрестного опыления/при помощи насекомых, кото-
рые собирают с них мед.
Ш. Абсолютное отсутствие амфимиксии. Семена, развивающиеся
аногамно
Пример 8. Цветы манжетки Alchemilla, табл. XXXII рис. 8—9.
Годятся все наши виды; зеленые мелкие цветы манжеток, вовсе лишены
лепестков, тычинок четыре, пыльники слабо развиты и не пылят,
пестик один с одной семяпочкой, боковым столбиком и головчатым
рыльцем. Пылинки цветени не прорастают в большинстве случаев
вовсе. Опыления не происходит. Зародыш в семяпочке тем не менее
образуется.
Таким образом, у растений возможно развитие зародыша • без
участия оплодотворяющих элементов или иначе выработка таких
макрогамет, образованию которых не предшествует редукционное
деление.
Разнообразие способов опыления в значительной мере способство-
вало выработке того огромного разнообразия форм и окрасок, которое
так привлекает нас к изучению цветковых растений.
СХЕМА СОКРАЩЕННОГО КУРСА
Педагогические требования заставляют меня, как и в конце курса
Анатомии растений притти на помощь руководителям практических
занятий указанием схемы сокра ценного курса из 20 тем. При мень-
шем числе тем учащиеся получают слишком мало, они не успевают
пи привыкнуть к микроскопическим картинам, ни вникнуть в строе-
ние изучаемых организмов. На каждое занятие назначать следует,
наоборот, поменьше материала, чтобы количеством изучаемого мате-
риала не помешать внимательности и глубине изучения. Так как весь
курс расположен по принципу «от простого к сложному» и «от легкого
к трудному», то в начале число изучаемых организмов несколько
больше, без нарушения требования не закидывать материалом.
Тема 1. Синезеленые или циановые водоросли
Общие черты, которые надо вывести из рассматриваемых ниже при-
меров:
1. Окраска.
2. Строение клетки.
3. Студенистые образования.
4, Запасные питательные ве-
щества.
б. Характер движения.
6? Образование колоний
7. Размножение.
Фактически рассматриваемые на занятии организмы важны не
сами по себе, а как материал, на котором легко вывести ответ на все
эти вопросы. Кроме того, к общим чертам данного типа принадлежит
еще образ жизни, характер питания и географическое распростра-
нение.
Примеры:
Хроококк, Chroococcus turgidus, — отметить кроме перечисленных
выше общих вопросов, еще и прямое деление.
Осциллярия, Oscillaria limosa, — движение, строение колоний
и клеток, гормогонии.
Носток, Nostoc pruniforme, — сложные колонии, гетероцисты.
Анабена, — колонии с гетероцистами и спорами.
Ривулярия, Kivularia, — дифференцировка колоний.
(Если нужно тему расширить, то материала достаточно в тексте).
309
Тема 2. Диатомовые водоросли или кремнеземки
Задача та же, что и в первой главе, но ответ на вопросы, сообразно
материалу, совершенно иной. Примеры:
1. Свободно движущийся придонный организм — навикула или
пиннулярия (основной препарат темы).
2. Организм, прикрепленный неподвижно, — гомфонема.
3. Проба речного планктона с колониальными формами диатомей.
Тема 3. Сцеплянки или конъюгаты
Общие черты: двусимметрия в строении клетки, скульптура обо-
лочек, размножение путем характерного деления на-двое; обновление
организма благодаря слиянию содержимого двух взрослых клеток
в одну, вырабатывающую затем, на своей поверхности, защитную
оболочку и превращающуюся в покоящуюся клетку.
1. Клостерий, его хроматофор, пиреноиды, клеточное ядро, вакуоли,
движение протоплазмы и движения всей клетки, броуновское дви-
жение.
2. Космариум или микрастериас.
3. Десмидиум, гиалотека или другая колониальная форма.
4. Зигнема с ее двусимметрией, спирогира в стадии копуляции.
Тема 4. Одноклетные и колониальные формы зеленых водорослей
1. Зеленая монада евглена, Euglaena viridis (живой материал),
форма тела и его постояннее изменения, движение, хроматофор, стигма,
вакуоли, запасные питательные вещества; материал в формалине,
окрашенный кармином, жгутик, клеточное ядро.
2. Хламидококк или хламидомонада, — подвижная форма: хро-
матофор, пиреноид, пульсирующая вакуоля, деление клетки, образо-
вание цист.
3. Волчок, Vol vox globator, — строение шаровых подвижных коло-
ний, дочерние колонии, оогонии, антеридии, цисты.
4. Педиаструм, — форма колонии и отдельных клеток.
Тема 5. Зеленые нитчатки
1. Улотрикс зоната, —изучить строение оболочек и по ним пред-
ставить себе, как шло деление клеток, образование и освобождение
зоогонидий.
2. Эдогоний, —строение оболочек (воротнички) и деление клеток,
оогонии: у него же или у бульбохете — развитие мужского растеньица.
3. Драпарнальдия, — общий вид и дифференцировка клеток.
4. Трентеполия, — живой материал, строение колоний, окраска.
б. Энтероморфа, — строение трубчатого тела, точки роста и вер-
хушечные клетки.
310
Тема 6. Многокамерные (сифонокладии) и сифонные формы
1. Кладофора — фиксированный и окрашенный материал, клеточ-
ные ядра.
2. Хара или нителла — строение тела, узлы, движение прото-
плазмы, оогонии и антеридии, отложения извести.
3. Вошерия, — строение тела, два слоя протоплазмы, оогонии
и антеридии.
Тема 7. Бурые водоросли
1. Эктокарпус, — общее строение нитчатых колоний, спорангии
и гаметангии.
2. Диктиота, — верхушечные клетки и образование поясов моло-
дой ткани.
3. Разрез черешка ламинарии, ткани.
4. Фукус пузырчатый: а) внешний вид, плоские ветви, пузыри,
плодоношения; б) разрез через плодоношение; ткани, его окружаю-
щие, парафизы, антеридиеносцы с антеридиями, оогонии и оосферы.
Тема 8. Багрянки
1. Ветви каллитамнион с тетраспорами.
2. Полисифония с цистокарпами.
3. Пресноводная багрянка батрахоспермум.
Тема 9. Бактерии
1. Зубной налет — фиксация и окраска бактерий.
2. Бактерии из навозного настоя.
3. Сенная палочка из приготовленной заранее культуры.
4. Бактерии болотной воды, спириллы и спирохеты.
5. Серные бактерии (Beggiatoa) и, как переход к циановым водо-
рослям, какие-либо окрашенные формы из рода Thiocystis, как пред-
ставители кокковых колониальных форм.
Попутно желательна демонстрация готовых препаратов бактериаль-
ных спор и жгутиков, а также культур для ознакомления с макроско-
пической картиной бактериальных колоний.
Тема 10. Простейшие грибы или фикомицеты
1. Хитридий на водорослях, напр., Chytridium olla; зоогонидии,
образование присосков, зооспорангии, зимующие цисты.
2. Какой-либо представитель семейства сапролегний, напр. ахлия
на икринках или на утонувших насекомых, — мицелий, зооспоран-
ГИИ, оогонии.
3. Какой-либо представитель сем. пероноспоровых, напр. плазмо-
пара нивеа, на листьях сныти (Aegopodium podagraria), — конидие-
носцы и конидии на поверхности и цисты в ткани листа.
4. Мукор на конском навозе (культура), — мицелий и коттидие-
носцы, движение протоплазмы, спорангий, колонка, конидиальные
споры.
311
Тема 11. Сумчатые грибы или аскомицеты
1. Развитие мицелия плесневого гриба — пенициллиум (кистевика)
из споры в сахарном растворе, рост клеток и появление перегородок,
ветвление.
2. Конидиеносцы и конидии того же пенициллиум или аспергил-
лус.
3. Склероций спорыньи на разрезах.
4. Леритециальное, плодоношение, какого-либо, мучноросяного
гриба.
5. Перитеции спорыньи.
6. Апотециальное плодоношение какого-либо грибка типа пецицы:
гимений, парафизы, сумки и споры (число их), гликоген в сумках.
Можно заменить пецицу разрезом гимения сморчка.
Тема 12. Ржавчинные грибы
1. Эцидии на листьях барбариса или на мать-и-мачехе: разрез
бритвою, мицелий в ткани листа, стенка эцидия, образование эцидио-
спор.
2. Уредоспоры на злаках или на листьях малины или ивы.
3. Телейтоспоры на соломинах ржи, пырея или на тростнике, раз-
рез целого плодоношения бритвою.
4. Телейтоспоры на листьях малины, а если осталось время, то,
кроме того, еще и па можжевельнике.
Тема 13. Базидиальные грибы
1. Разрез через пенек живого гриба, напр. шампиньона, —плек-
тенхима.
2. Разрез шляпки того же гриба через пластинки гимения.
3. Разрез через плодовое тело молодого дождевика; полости,
выстланные гимением.
4. Часть капиллиция и споры из зрелого тела того же гриба.
Тема 14. Лишайники
1. Разрез слоевища лишая Peltigera aphtosa; слой ризоидов, обра-
щенных к почве, слой рыхлой плектенхимы, гонидиальный слой внутри
бесцветной грибной ткани, коровая ткань.
2. Разрез слоевища лишая Leptogium saturninum, как пример
так называемого гомеомерного слоевища слизистого лишая, соредии.
3. Ксантория или фисция — апотеции, сумки и споры.
• Кроме того, обязательно демонстрируются примеры кустистых
и накипных лишаев.
Тема 15. Печеночные мхи
1. Облиственная веточка мха Ptilidium ciliare, — строение листьев
и сравнение их с водорослями.
312
• 2. Спорогон того же мха, — ножка и коробочка, споры и элатеры..
3. Разрез слоевища маршанции: ризоиды с оригинально утол-
щенными стенками; нижний эпидермис, отдельные клетки которого
дают начало ризоидам, хлорофиллоносная паренхима, проводящая
ткань жилок, дыхательные полости с ветвистыми цепочками клеток
и отверстием вверху, верхний эпидермис, выводковые почки.
4. Поперечный разрез плодоношения с антеридиями.
5. Поперечный разрез плодоношения с архегониями.
6. Отдельный спорогон, споры и элатеры.
Примечание. В случае недостатка времени, оба препарата Ptilidium
выбрасываются.
Тема 16. Листостебельные мхи
1. Разрез через верхушку стебля мха кукушкин лен, — Polytri-
chum, — разрез листьев; парафизы и антеридии. Параллельно выта-
щить из другой такой же верхушки внутреннюю ее часть иглами и рас-
править в воде на предметном стекле.
2. Коробочка мха фунария: калиптра, крышечка, заборчик, кольцо,
споры.
3. Веточка торфяного мха с его водоносными клетками.
4. Коробочка того же мха.
Тема 17. Настоящие папоротники
1. Заросток какого-либо папоротника с архегониями и антери-
ДНЯМИ.
2. Разрез спороносного листа папоротника: покрывало, ножки спо-
рангиев, спорангии, их раскрывание, кольцо, споры.
Тема 18. Хвощи и плауны
1. Поперечный разрез через колосок хвоща, фиксированный
в спирту: ось колоска, проводящие пучки, ножки спорангиев, спо-
рангии, ткань, вызывающая их раскрывание, и споры с их пружин-
ками.
Кроме того демонстрируется внешний вид хвоща и анализируется.
2. Поперечный разрез через колосок плауна, фиксированный
в спирту: ось колоска, проводящие пучки, ножки спорангиев, ткань,
спорангиев, споры.
3. Продольный разрез через колосок селагинеллы с макро- и микро-
спорангиями.
Тема 19. Еолоеемянные растения
1. Демонстрирование укороченных и удлиненных побегов сосны
и морфологический их анализ.
2. Продольный разрез пыльниковой шишки сосны, спорофиллы
и споры.
31&
3. Разрез плодущей шишки в период цветения и отдельные плодо-
. листики ее. Дополнительно разрез семяпочки, собранной в начале
'второго года (см. в тексте, стр. 292).
Тема 20. Покрытосемянные или цветковые растения
1. Просветленный цветок пастушьей сумки, как представитель
цветов, годных для опыления их насекомыми: покровы, нектарники,
-андроцей, гинецей, прорастание микроспор, микро- и макроспоро-
филлы; строение семяпочек, зародышевый мешок, покровы и ядро
семяпочки.
2. Цветок лесного камыша — Scirpus silvaticus, как представитель
цветов, годных для ветроопыления: покровы, андроцей, гинецей,
микро- и макроспорофиллы, рыльце, семяпочки.
Полный курс рекомендуется, наоборот, специалистам и любите-
лям проделать полностью. Для этого требуется при ежедневной работе
(2—4 часа) максимум три месяца, что не так много, если принять во
внимание получаемые при этом результаты как со стороны знания,
так и со стороны уменья. Между минимальным и полным курсом еще
много градаций, зависящих как от количества времени, имеющегося
в распоряжении работающих, так и от того, возможно ли достать
необходимый материал. Каждое занятие можно составить не только
из указанных примеров, но и из других, почему в тексте и дано описа-
ние сравнительно многочисленных представителей данного типа.
Наконец, этой книгой можно пользоваться и не как практическим
курсом, а для общего ознакомления с типами растений, так как метод
изложения, основанный на подробных характеристиках отдельных
ясонкретных примеров, представляет сам по себе значительные удобства.
ПРЕДМЕТНЫЙ
Автогамия 59, 305
Автоклав 152, 277
Автоколония 75
Агар-агар 126
Азот 144, 151, 156
Азотная кислота 119
Азотнокислое серебро 119
Азотнокислые соли 69
Акинеты 87
Актиностеле 277
Алкоголь 221
Альбуминный агар-агар 169
Альканна 193
Амебоиды 157, 163
Амиды 169
Аммиак 119; 151, 156
Ампулла 253
Амфигастрии 235
Амфимиксия 302—308
Анабенин 20, 21, 22, 25, 29
Анатропная семяпочка 299, 300
Андрогаметофит 302
Андрогонидии 89, 72
Андроспора 89
Андрофор 89, 90, 94
Андроцей 301, 314
Андроэций 243
Анемофильные цветы 304
Анемохорные плоды 304
Анизофиллия 281
Анилиновая вода 150
Антеридиальный цветок мха 249
Антеридиеносец 124, 311
Антеридии 72, 73, 88—90, 92, 94
97, 105, 106, 110, 111, 115, 121—
124, 125, 132, 166, 175, 187, 192,
234, 236, 238, 240—244, 249, 250,
256, 259, 261—264, 268, 273, 276—
278, 310, 313, 313
Антерозоиды 71, 72, 89—92, 121,
124, 243, 250, 257, 276
Антиподы 108, 298, 290
Антоциан 215, 221, 238, 249
Апланоспорангий 85
Апланоспоры 74, 78, 85, 91, 104
105, 120, 232
Апогамия 214, 308
УКАЗАТЕЛЬ
Апогамный 187
Апотеций 187, 19-7, 222, 226, 228,
230, 312
Апофиз 251, 257
Апохлоротический 144
Аппозиция 103
Архегоний 7, 231, 233—235, 238,
240, 244, 251, 256—258, 261, 268,
273, 276, 277, 280, 286, 291, 294,
313
Архегониофор 280
Археспорий 233, 256, 257
Архипласт 21, 22
Аск (аскус) 189, 195, 198, 199, 229
Аскогенные нити 189, 195
Аскогенный слой 199
Аскогон 187, 230
Аскоспора 189, 196
Ассимиляционная ткань 115, 137,
138, 225, 239, 248, 249, 258
Ассимиляция 25, 93, 127, 261
Ауксоспора 38, 40, 41, 42, 45
Аутотрофный 64, 144, 156, 202, 204,
207, 222
Аэротропизм 65
Базидии 200, 204, 215, 217, 220, 221
Базидиоспоры 202, 205, 206, 212,
216
Бактериопурпурин 151, 152
Бактериохлорин 152
Бастарды 303
Белки 20-, 21, 61, 64, 85, 102, 115,
144, 148, 233
Берлинская синька 102
Бесполое поколение 84, 90, 92, 256,
295
Бесхлорофилдьный организм 6, 144,
145,. 165
Билатеральный побег 235
Биологические виды 206
Биологические станции 113
Бицилиаты 278
Блефаропласт 65
Бражка 185
Брахибласт 287
Брожение 149, 185, 183
Броуновское движение 47, 50, 310
315
Брюшко архегония 242, 251, 261,
276
Брюшная канальцевая клетка 242
Вакуоли 22, 44—52, 60, 61, 64,
65, 69, 72, 79, 91, 114, 155, 168,
176, 177, 184, 188, 310
Вегетативное размножение (деление)
43, 45, 51, 55, 70, 72, 84, 86, 97,
103, 104, 284
Вегетативное ядро 290, 295
Вегетативные ткани 295
Венчик 94, 299
Верхушечная клетка 81, 107, 119,
234, 235, 253, 266, 278, 310, 311
Весенние споры 206
Ветвистость 90, 99, 127, 128, 276
Ветроопыляемые 290
Вильчатая ветвистость 114, 119, 154,
249, 276, 284
Винная кислота 119
Виннокислый кали 119
Винтовая нарезка 88
Висячая капля 158, 186
Влажная камера 159, 177, 176,
182, 242
Внутриклеточное давление 182
Водоносная ткань 253, 256, 265
Воздушная камера 239
Воздушные (воздухоносные) полости
237, 279
Воздушные ткани (ткани проветри-
вания) 124
Воздушный (коровой) ход 272
Войлочная ткань 132
Волоски 91, 114, 120, 121, 136, 137,
232
Волосковидная клетка 27
Волютин 22, 104
Воротничок 88, 310
Воспринимающее пятно (отверстие,
пора) 89, 112
Всасывающая ткань 225, 249
Всеядные 206
Вставочная система оболочек 6.5
Воздушный образ жизни 74
Выводковые почки 232, 239, 250,
257, 284, 313
Вырождение 38
Выстилающий слой 269
Газовые вакуоли 25
Гамета 58, 59, 68, 70, 71, 73, 75,
80, 81, 86, 87, 91, 102, 103, 113
125, 186, 257, 301
Гаметангий 69, 93, 97, 102
Гаметофит 58, 75, 80, 90, 136, 139,
207, 251 257—259
Гаметофор 257
Гаметоэций 242
Гаплоид 58, 256, 259
Гаплоидное поколение 15, 90, 195,
251, 258, 264, 295
316
Гапломеристелия 270
Гаплоспорангий 186
Гаплостеле 270
Га пл осте личный 270
Гаптерон 88
Гаусторий 167, Й1
Гейтоногамия 303, 304
Гелотизм 223
Гематоксилин 22, 47, 65, 184, 220
Гематохром 61, 69—71, 89, 93, 94,
97
Генеративное ядро 295
Генциана виолет 150
Гермафродитизм 59
Гетерогамета 106
Гетерогаметангий 72
Гетерогамия 59
Гетерозигота 71
Гетеротрофный 145
Гетероцисты 23, 26,^27, 30, 226, 309
Гаилодерма 253
Гиалоплазма 105
Гигроскопичность 244
Гидрат окиси железа 153
Гидростатический аппарат 280
Гидротаксис 157
Гидрохром 21, 113, 126, 221
Гимениальный слой 199
Гимений 187, 195, 198—200, 215—
220, 312
Гимениофор 220
Гинецей 301, 314
Гиногаметофит 302
Гиногонидии 72
Гинофор 300
Гиноэций 242—244
Гипертрофия 163, 210
Гиподермальный слой 281
Гипоталлус (hypothallus) 162
Гипс 47, 50, 51, 80, 184—186
Гифы 85, 118, 132, 165, 168, 171,
175, 177, 187, 189, 192, 194—198,
201, 202, 210, 215, 220, 221,
224—230
Глеба 221
Гликоген 20, 25, 29, 165, 184, 199
Глицерин 13, 14, 64, 148, 149, 159,
184, 192, 201, 203, 211, 265
Глюкоза 150
Гнезда завязи 299, 304
Гниль 196, 197
Гомеомерные 223, 312
Гомологи 291, 298
Гомф 230
Гонидиальный слой 225
Гормогонии 21, 23—27, 29, 30, 232
309
Горная мука 32
Горячие ключи 16
Граничные (пограничные) клетки
23-26
Гранулеза 148
Грибница 165, 201
Губчатая паренхима 239, 265
Движение диатомей 33, 36, 37, 39, 45
Движение осциллярий 17, 20, 309
Движение протоплазмы 47, 50, 107,
110, 176, 310, 311
Двойное оплодотворение 298
Двудомность 295
Двуресничатость 278, 286
Двусимметрия 46, 52—55, 310
Декальцинирование 139
Деление клеток 38, 55, 58, 60, 74
Диатомин 33, 36, 38, 40, 45
Диатомит 32, 45
Диафрагма 28, 285
Диктиостелия 269
Динамит 32
Диплоид 58, 92, 164, 256, 258
Диплоидное поколение 15, 195, 251
Диплоидность 301
Диплоидные клетки 295
Диплоспорангий 187
Дифференцировка пола 278
Дихотомия 120, 133, 154
Долихобласт 287
Дорзивентральный 60, 281
Дочерние колонии 72, 70, 79
Древесина 163, 216
Древесная паренхима 285
Древесный уксус 14
Дробянки 16
Дрожжи 182—187
Друзы 269
Дыхание 185
Дыхательная полость 239, 313 .
Дыхательные ткани 239
Едкое кали 37, 50, 192, 193, 220,
228, 299
Жавелевая вода 120
Жгутики 43,’ 46, 44, 60—65, 149,
150, 155, 157, 287, 310, 311
Желатина 186
Железистые волоски 261
Железо 47, 53, 153
Желтая соль 102
Жидкость Флемминга 163
Жирное масло (жиры) 33, 36, 46,
61, 68, 69, 85, 89, 92, 93, 97, 99,
104, 106, 193, 211, 220, 239, 244,
277, 281, 286
Заборчик (перистом) 245, 252, 258,
313
Завязь 193, 195, 201, 299, 301, 303,
308
Закись железа 154
Замыкающие клетки 271
Запасные ткани 137
Заражение 152
Зародыш 257, 261,' 276, 280, 286,'
292
Зародышевый мешок 291, 295—300.
301 а
Заросток (проталлий) 13, 253* 259—
264, 268, 273, 279—284, 286, 290—
294, 298, 313
Зачаток корня 276
Защитная клетка 271
Защитная ткань 71, 248
Защитные вещества 224
Зигоспора 170, 180
Зигота 46, 54—59, 68—72, 75, 78
80, 84, 87, 89, 90, 92, 97, 10б’
118, 129, 136, 166, 177, 180, 182
234, 251, 257, 302
Зимаза 185
Зимующие споры 206
Зоидии 259, 287
Зоидиогамы 259, 287
Зоогаметангйй 94
Зооглея 148, 150, 151, 156
Зоогонидангий 93
Зоогонидии 68, 69, 71, 73— 97, 99
104, 115, 165, 310, 311
Зооспорангии 90, 93, 105, 113, 167—•
175, 182, 311
Зооспоры 78, 92, 95, 96, 104, 105,
125, 168, 175, 182
Зубной налет 145, 148, 156
«иды» 58
Известь 30, 138, 158
Изидии 229
Изогаметы 58, 69, 70, 73, 78, 84,
93, 94, 96, 106, 114, 176, 177
Изогамия 97, 93, 94, 125
Изоконты 258, 278
Изоспоры 73
Изофильные спорофиллы 281
Ил 16, 27, 29, 52, 150, 154
Иммерзия 40
Инволюкрум 242
Индузий 265—>267, 279
Инициальные клетки 59, 278
Интегумент 291, 300
Интеркалярный рост 81—‘86, 114
Интуссусцепция 103
Инфузории 74, 141
Иод 50, 55, 81, 95, 106, 115, 118,
148, 150, 185, 186, 193, 197
Иодистоводородная кислота 94, 110,
114, 118
Йодистый калий 50,106, 150, 183,186
Йодистый крахмал 50
Йодистый натрий 184
Йодоформ 183
Кали 37, 115, 118, 119
Калийные квасцы 22
Калиптра 251, 313
Каллоза 103
Каллус 118
Калории 151, 183
Кальций 30, 107
317
Камбий 285
Камеры 42, 94—98, 107, 110, 286
Кампилотропная семяпочка 299
Канальцевые клетки 242, 279
Капиллиций 159, 162, 221, 312
Карболовый фуксин 149
Каринальные пучки 272
Кариогамия 166
Кариоид 55
Кариокинетическое веретено 95
Кариокинетическое деление 97, 157
Кармашковая болезнь 195
Кармин 105, 310
Каротин 21, 72, 99, 111, 113, 125,
211, 281, 286
Каротиноиды 46, 61, 68, 97
Карпогоний (карпогон) 132, 136,
139, 231
Карпоспоры 133, 136, 139
Квасцовый кармин 50, 95, 105
Квасцы 22, 95, 185
Кизельгур 32
Киль (ребро) 271
Кислород 65, 86, 144
Китайская тушь 20, 50
Клейстогамия 305
Клеточный сок 79, 102, 104, 46, 47
Клетчатка 44, 46, 81, 84, 118
Клубеньки 233
Кноповский раствор 79
Кожный слой протоплазмы 80, 88
Колбовидные клетки 253
Колена стебдя 107
Колленхима 245
Колонии 19, 21—30, 42, 54, 69—
80, 156, 310, 311
Колонка 177, 180, 245, 252, 258, 311
Колосок 271—277, 280, 290, 292,
300, 313
Колпачок 245, 251, 258
Колумелла 162, 233, 251
Кольцо спорангия 251, 277
Конидиеносец 171, 187, 192, 195,
197, 230, 311
Конидии 29, 30, 165, 166, 170—175,
181, 182, 187—197, 204, 205, 230,
311
Конус нарастания 278, 287
Концептакули 124
Конъюгация 51
Копулятивный отрог (перемычка и
канал) 46, 51, 54, 59, 169, 186
Копуляция 40, 59, 68, 69, 186
Кора оогония 111, 112
Корень 259
Коринка 186
Корневище 245, 270
Коробочка 233, 245, 257, 313
Коронка 112
Корраген 138
Коховские чашки 6, 12, 13, 50,
318
105,168,171,181,185,188,235, 260
Красный глазок 61, 68, 69 71
84, 87, 94, 96
Красный снег 69, 72
Крахмал 47, 50, 55, 60, 61, 65, 78,
79, 81, 87, 95, 99, 103, 112, 110
Крахмал багрянок 133
Крахмалообразователи 22, 53, 55
Кремнезем 31, 37, 42, 43, 45, 46,
60, 271
Криптопоры 271
Кристаллизатор 6
Кристаллы (кристаллики) 21, 47,
176, 269
Кровавый дождь 68
Круговорот жизни 156
Крышечка (operculum) 91, 251, 313
Ксантофилл 17, 44
Ксеногамия 303
Ксилема 277, 281, 285
Кустистые формы 223, 312
Кутикула 55, 84, 121, 138, 195, 196,
216, 245, 268
Кутин 260
Кутинизированные оболочки 201
Лабораторные культуры 50, 59, 73,
79, 80, 85, 105, 260, 273, 284
Лакмусовая бумажка 253
Лейкозин 60
Лейкопласты 33
Лепестки 298 .
Лестничная копуляция 59
Лестничные утолщения 268
Летние споры 206
Лизигенные ходы 285
Липохромы 21, 113
Листоватые формы лишаев 223
Листовой след 276
Листья папоротников 264
Лишайник 16, 222
Ложная щель 41
Ложное ветвление 30
Ложнопаренхимные ткани (Ложная
паренхима) 92, 93, 193, 198, 200,
215, 216, 217, 220, 221, 229
Ложные реснички 73
Лофотрихиальный 149
Макрандрий 89
Макрогаметангий 72
Макрогаметы 59, 68, 71, 72, 88—90,
94, 97, 112, 192, 257
Макрозоогонидии 86
Макрозоогонидин 86, 87
Макронуклеус 52
Макроспора 278, 279— 286, 291, 299
Макроспорангий 278, 281—286, 291,
299, 313
Макроспорокарп 291, 299
Макроспоролистик 301
Макроспорофилл 301, 314
Мальтоза 150
Манубрий 111
Масло (см. также Жирное масло)
33, 71, 72, 193, 197 .
Масляная кислота 150
Маслянокислое брожение 150
Масляные тела 239 w
Медовые железки 298, 305
Междоузлие 107, 110, 112, 129, 133
Межклетники 121, 204, 268
Межклетное вещество 126, 138
Мезохитон 124
Меристеличный 270
Меристема или Меристематическая
ткань 233, 278, 280
Метаболия 61, 64
Метахроматические тельца 104, 184
Метиленовая зелень (метил, грюн)
104, 105, 129, 243
Метиленовая синь 22, 36, 40, 41,
54, 148, 154, 155, 184, 251
Метиловый спирт 14
Метильвиолет 253
Механические ткани 118, 244, 248
Механические элементы 244
Механическое кольцо 118, 251, 265
Микориза 198, 267, 268, 277
Микрогамета 59, 68, 71, 72, 88, 90,
97, 111, 192, 257
Микрогаметофит 295
Микрозоогонидии 86
Микронуклеус 52
Микропиле 291, 293, 298
Микроспора 278—286
Микроспорангий 278—284, 290, 299,
313
Микроспоролистик 301
Микроспорофилл 285, 290, 292, 293,
313, 314
Микротомные срезы 291
Мицелий 165—169, 171—180, 187—
210, 215—220
Млечные гифы 221
Многоресничковые (полицилиаты) 278
Мозолистое тело 118
Молочная кислота 13, 204, 211, 220
Моноспора 127
Моноспорангий 127, 132
Моностеличный 270
Монотрихиальный 149
Моноэнергиды 81, 113, 169, 187
Морковь 185, 188
Морфологический ряд 68, 80, 93
Муравьиная кислота 14
Мутовки (мутовчатое расположение)
107, 270, 279, 292
Мутуалистический симбиоз 223
Муцин 148
Мучная роса 189
Навоз 13, 150, 176—180, 197, 217,
311
Накипные лишаи 223, 312
Наннандрий 89, 90
Насекомоопыляемые 302
Нектар 187
Нектарники 183, 298, 305, 314
Несептированный мицелий 166
Нигрозин 154
Нити аскогенные 189
Нити ообластемные 133, 136
Ножка семяпочки 299
Ножка (пята) спорогона (seta) 234 г>
235, 244, 251, 258
Ножка споры 213
Нуклеин 20
Нуклеиновая кислота 22
Нуклеопротеиды 104
Нуллипоровые отмели 138
Нуцеллус 291
Облигатные паразиты 206
Оболочка 23, 46—53, 55, 60, 64,,
65, 68, 71, 72—78, 91, 98, 104,.
105, 137, 138, 159, 176, 199, 206,.
212, 223, 228, 260, 268, 310
Образовательная ткань 278
Общие пучки 248
Овсяные отруби 150
Однодомность 205, 300
Оидии 189
Окись железа 46
Околоцветник 301, 303
Ообластемные нити 132, 136
Оогамия 93, 97
Оогоний 72, 73, 88—-92, 97, 105—
107, 110—113, 115, 120, 166—
169, 174, 189—192, 207, 233, 310,
311
Ооспора 89, 92, 106, 112, 113, 169,.
170, 174
Оосфера 72, 88, 90, 91, 106, 115,.
125, 166—169
Оперкулум 251
Оплодотворение 257, 284, 286, 291,,
295
Опухоли 163
Опыление 291, 300, 302
Осахаривание 216
Осевой цилиндр корня 261, 271
Осенние или зимующие споры 206
Осмиевая кислота 95, 105, 163, 243-
Осмотический аппарат 98
Основная ткань 268, 272
Охристая окраска 153
Палиссадная паренхима 265
Пальмеллевидная стадия 65, 73
Панцырь 31, 37—46, 51, 64
Паразитный 145, 163, 166, 205, 206
Паракармин 105
Парамилон 61, 64
Парафизы 115, 124, 194, 197, 198,.
214, 229, 243, 250, 312, 314
Парафин 37, 189
Париетин 228
319*
Партеногенезис 59, 93, 167
Партеногенетический 92, 167, 186
Партеноспора 87, 169
Патогенные 156
Пектин 21, 51, 65, 88, 103
Пектиновая студень 23, 39, 51, 88,
126
Пентозан 85
Перекись водорода 14
Периантиум или периднций 235, 243
Перигоний 250
Перидий 195, 199
Перидинин 44
Перикарпий 252
Период покоя 58
Перистом 252
Перитеций 187, 189, 191, 222, 229,
312
Перитрихиальный 149
Перихеций 238, 250
Перицикл 272
Пестик (столбик) 299
Пестичный цветок 300
Пигменты 16—21, 33, 44, 46, 64, 68,
71, 113, 126, 151, 152® 220
Пикнидоспоры 187
Пикниды 187, 230
Пикно конидии 230
Пикриновая кислота 95, 184
Пиреноиды 46—55, 65, 68, 69, 72—
75, 78, 79, 84—87, 92, 95, 96, 99,
102—104, 232, 310
Питательные растворы 80, 87
Плавательные пузыри 121
Плазмодесмы 37, 197
Плазмодий 98, 157
Плазмолиз 64
Планктон 14, 31,41—43,45,65,75,310
Планктонная сетка 13, 32
Пластиды 33, 44, 79, 144
Плацента 279, 299
Плектенхима 193, 198, 200, 215,
222, 312
Плесени 6, 176, 188
Плодовые тела 157—164, 187, 188,
194, 195, 196—200, 215
Плодолистики 290, 299, 300, 305
Плодущий лист 111
Плодущая чешуя 293, 294
Плодущие цветы 290
Поваренная соль 119
Пограничные клетки 23—26
Подвесок 292, 299
Подвижное равновесие 223
Покоящаяся клетка 24—27, 29, 44,
60, 92, 310
Покоящаяся стадия 58, 68, 73, 99
Покровная ткань 225, 236, 239,
248, 268
Покрывало 217, 234, 242,-265, 279,
313
Полиморфизм 85
Полисахариды 85
Полицидиаты 278
Полиэдр 78, 80
Полиэнергиды 99, 107
Половое поколение 80, 90, 257, 295
Половое размножение 38, 45, 51,
72, 73, 84, 88, 93, 97, 110
Половой акт 46, 51
Половой процесс 58, 71, 92
Полусапрофитное питание 16
Полуторахлористое железо 119
Поры 37, 47, 80, 89, 91, 118, 197,
253, 256
Посев спор 177
Почвенный раствор 223
Почкование 29, 84, 184, 200
Поясок 33—39, 41—47, 51, 52
Предросток 98, 112, 133, 249, 257,
260
Прибавочные зародыши 292
Придатки перитеция 189
Прилистники 111, 267
Присоски 166, 170, 192, 205, 311
Прицветная чешуя 291, 294, 300
Проводящая ткань 118, 137, 248,
249
Проводящие пучки 244—248, 258,
277, 279, 293, 295, 313
Проводящие элементы 265
Продигиозин 152
Пролификация 168
Промицелий 202—207
Проростковая трубочка 174, 177,
182, 186, 196, 203, 206, 249,
260
Проростковые поры 212, 213
Проталлий 260, 277
Протеиновые зерна 55, 280
Протерандрия 300
Протерогиния 304
Протонема 252
Протоплазма 20, 22, 29, 36, 43, 45,
46, 50, 51, 60, 64, 65, 79, 80, 86,
88, 92, 96, 98, 99, 102—104, 157,
176, 184, 197, 243, 277
Протоплазматические соединения
137, 140
Протопласт 22, 29, 30, 37, 38, 55,
60, 71, 72, 78—80, 95, 104, 159,
166, 169
Псевдовакуоли 25, 26, 28, 29
Псевдоморфоз 195
Псевдорафе 41
Пульсирующие вакуоли 61, 64, 72,
310
Пфейферовская жидкость 14
Пылинки цветени 291, 299, 300
Пыльники 202, 290, 293, 295—299
Пыльниковые гнезда 299
Пыльниковые колоски 290, 292
•320
Пыльниковые цветы 293, 300
Пыльца 290
Пыльцевая камера 290
Пыльцевая трубка 287—291, 295,
299
Пята 234, 245, 251, 258, 261
Радиальный побег 235
Раздельнополые заростки 271
Разнодомные 205, 207
Разноспоровые 278
Рафе 37, 45, 46
Рафиды 300
Ребра (стебля) 271
Регенерация 110
Регресс (редукция) полового поколе-
ния 259, 295
Редукционное деление 58, 80, 90, 92,
115, 158, 233, 257, 301
Реснички 46, 64, 65, 68—73, 75,
78, 79, 87, 88, 91, 92, 94, 96, 98,
103, 104, 106, 111, 113, 121, 150,
155, 250, 276, 278
Ржавчина хлебов 211, 212
Ризоиды 85—87, 98, 99, 102, 104,
110, 112, 114, 118, 225—230, 232—
‘238, 245, 257, 261
Ризоморфа 215, 220
Рисунок оболочки (скульптура) 40
Родословная линия 140, 141
Рожки 193
Роса медвяная 193
Роса мучная 189
Рыльце 299, 300, 303—305, 314
Самоопыление 305
Сапрофиты 145, 156
Сахар 80, 182, 183
Сверлящие водоросли 30
Связник тычинки 300
Сегментация 120
Селитра 80, 85, 86
Семявход 291, 303
Семядоли 292
Семяносец 299
Семяпочки 202, 291, 294, 298, 314
Сено 148, 154
Септированный мицелий 166, 187,
188, 194, 200, 220
Сера 151, 155
Сердцевина 118, 138, 193, 228, 256,
268
Сережка 303
Серная кислота 151, 193
Сернистое железо 156
Сернистые ключи 16
Сероводород 151, 155
Сероуглерод 239
Симбиоз 223, 232, 267
Симбиотические организмы 16
Синангии 270
Синтетическое питание 16 .
Синэргиды 298
21 Типы растений
Система водорослей 140
Система сумчатых грибов 200
Сита 118
Ситовидные трубки 118
Сифон 98, 103, 136, 137
Сифонная клетка 107
Сифонное строение 98
Сифоногамный 287
Сифоностеле 270
СкафиДии 124
Склероций 166, 187, 192—197, 202,
312
Скульптура 37, 40—46, 161, 203, 206,
211, 276
Слизевые клетки 239
Слизевые подушечки 42
Слизевые полости 232
Слизевые ходы (каналы) 118, 285
Слизь 20, 21, 23, 25, 26, 28, 29, 31,
36, 41, 42, 45, 47, 71—73, 78,
91, 106, 156, 189, 234, 242, 243
Слоевище 84, 232, 236, 239, 312
Слоистость оболочки 102, 103
Смена поколений 90
Сода 14, 183
Сокращенный цикл 213
Солодовый экстракт 186
Соляная кислота 36, 119, 139
Соляные источники 23
Соредии 225, 229
Сорусы 115, 121, 265, 266, 268, 269,
279
Сперматогенные клетки 284
Сперматогенные нити 111
Сперматозоиды 71, 97, 105, 106,
111, 121, 125, 243, 257, 261, 279,
286
Спермации 129—132, 139, 206, 211,
230
Спермогонии 139, 206, 211, 213, 230
Спинные листья 281
Спирт 6, 36, 50, 95, 183—185, 217,
273, 313
Спорангиеносец 176, 180, 181
Спорангии 114, 115, 120, 159, 162,
177, 180, 181, 198, 265—270, 272,
276, 284, 310, 311, 313
Спорангиофор 272
Споридии 203, 204, 206
Споровый мешок 252
Спорогенная или спорообразующая
ткань 210, 295
Спорогон 233, 235, 244, 245, 251,
257, 313
Спорокарп 92, 279
Спороносные колоски 272, 273
Споропочка 111
Спорофилл 264, 266, 271, 273, 277,
281, 284
Спорофит 58, 80, 90, 92, 136, 148,
158‘ 176—181, 183—192, 193—
321
198, 201—210, 212—221, 233—
237, 243, 244, 248, 251, 252, 256—
260, 265, 266, 268, 269, 271, 273,
277—279, 281, 284, 301, 311—313
Споры 24, 26, 30, 58, 80, 90, 92, 99,
НО, 125, 136, 139, 207, 250, 256,
264, 295, 301, 313
Стадия вегетативного размножения
165, 167—169
Стадия движения 68, 156, 167, 169
Стадия питания 156, 167, 169
Стадия полового размножения 166,
169
Стадия покоя 68, 69, 71, 166, 167
Стадия спороношения 156
Створки 33, 37—40, 42, 43, 44, 51
Стеле 270, 281—285
Стенообразные споры (Mauersporen)
229
Стеригмы 200, 212, 216—222
Стерилизация 152
Стефаноконты 88—91, 261
Стигма 61, 64, 65, 310
Столбик 233, 299
Столбочек 162, 233
Строение клетки 81, 309
Строма 36, 87, 194
Студень 17, 24, 25, 29, 39, 40, 45,
54, 65, 70, 88, 126, 138, 153
Судан 220
Сулема 216
Сумки (аски) 185—199, 312
Сусло 185
Суспенсорий 177
Сфероиды 269
Таксисы 157, 158
Таллидии 239
Таннин 149
Телейтоспоры 206, 207, 211—214,
312
Термостат 185
Термотаксис 90
Тетрады 236, 279, 300
Тетраплоид 90
Тетраспорангий 138
Тетраспоры 113, 120, 127, 136,311
Тимол 21, 126
Тина 81
Ткани багрянок 126, 139
Ткани бурых водорослей 115, 118
Ткань проветривания 124
Торф 129, 253, 260, 273
Точильный камень 32
Точка роста 234, 310
Трабекулы 286
Трама 199, 222
Трахеиды 265
Трепел 32
Триметиламин 203
Трихогина 92, 132, 207
Тростниковый сахар 80, 105, 185
322
Трофические ветки 188
Трофофйлл 264, 266, 271, 284
Тычинки 290, 292, 293, 299—308
Тычиночные нити 292, 299
Тургор 55, 88, 98, 180, 243, 251
Тушь 36, 42, 50
Углеводы 21, 46, 85, 115, 223
Углекислая известь 30, 112, 144
Углекислота 74, 79, 95, 144, 150,
185, 222
Углерод 144
Узелки 37—‘39, 45
Узлы стебля 107, 110—112, 129,
136, 310
Уксусная кислота 21, 95, 104, 105
Уредоспоры 206, 207, 211—214, 312
Урна 251
Устьице 171—174, 233, 251, 256,
271, 281
Фанеропоры 271
Ферменты 185
Фикоксантин 17
Фикопиррин 44
Фикофеин 113
Фикохризин 60
Фикохром 16, 21
Фикоциан 16, 17, 20, 21, 29
Фикоэритрин 126
Фиксирование материала 5, 6, 14,
26, 59
Филогенетические ряды 60
Филогения 287
Фильтровальная бумага 21, 176
Фисцин 228
Флагеллоиды 157—163
Флороглюцин 277
Флоэма 163, 248, 277, 270, 285
Флуоресценция 21, 126, 221
Фовеа 285
Формалин 6, 13, 14, 25, 32, 39, 60,
71, 102, 113, 129, 132, 163, 196,
310
Фосфорнокислые соли 69, 80
Фотосинтез 144, 182, 261, 264
Фототаксис 17, 61, 90, 151, 157
Фототропизм 64, 65, 176, 194
Фототрофный 145
Фтористоводородная кислота 37
Фукоксантин 33
Фуксин 243
Фунгисиды 9
Фуникулус 292
Хазмогамные 299
Халаза 299, 303
Хемотаксис 17, 90, 158
Хемотропизм 224
Хемотрофный 144
Хитин 29, 165, 220
Хитозан 220
Хламидоспоры 166, 181, 200—204
Хлор 118
Хлорал-гидрат 120, 193, 287
Хлористое серебро 119
Хлористый натрий 119
Хлористый цинк 81, 84, 118, 133
Хлорная платина 119
Хлорное железо 102, 156
Хлорное молоко 102
Хлоропласт 44, 85, 95, 104, 105, 113
Хлороплатинат калия 119
Хлорофилл 16, 17, 20, 21, 29, 33,
44, 45, 46, 53, 60, 68, 69, 79, 86,
87, 89, 92, 97, 99, 103, 114, 125,
144
Хлорофиллан 21
Хлорофиллин 44
Хлорофилльные зерна 93, 103, 114,
233, 239, 243—248, 260—264, 280
Хлороформ 152
Хлор-цинк-иод 21, 47, 65, 81, 84, 118,
133, 193, 199, 220.
Хозяева 165, 174, 205, 206, 213
Хроматин 22, 61
Хроматоплазма 29
Хроматофор 22, 29, 33, 36, 39—59,
61, 65, 68, 69, 72—79, 84, 85, 87,
91—95, 98, 99, 102, 310
Хромовая кислота 95, 163
Хромозомы 58, 80, 120, 121, 192,
233, 256, 257, 295, 302
Хромопласты 111, 121
Цветение воды 17, 25, 26, 28, 31
Цветок 298, 300, 301, 313, 314
Цветок мха 245
Цветоложе 299, 305
Целлюлоза 46, 47, 51, 52, 55, 60,
64, 65, 88, 92, 94, 103, 105, 110,
114
Ценобий 79
Ценоцит 79
Центральное тело 22, 29
Центральное Ядро зародышевого
мешка 298
^ентроплазма 29
ефалодий 225
Цианофицин 20, 22, 310, 311
Цикл развития 81, 106, 165, 206
Циста 58, 60, 64, 68, 69, 70, 73, 84,
87, 99, 166—169, 310
Цистиды 217, 220
Цистокарпы 133, 136, 137, 139, 311
Цитоплазма 142
Цэома 212
Чашелистики 298
Чашечка 299, 305
Черешки ламинарии 118, 311
Чистые культуры 153, 185
Шейка архегония 242, 251, 261,
276, 279, 291, 294
Шляпка гриба 198, 217, 220
Щавелевокислая известь 193
Щавелевокислый кальций 269
Щель (шов) панцыря диатомей 36—
42, 45
Щель устьиц 271
Щетинки 78, 92, 93, 301
Эволюционирующий ряд 60
Эквационное деление 58, 59, 192
Экзина 300
Экзогенный 187
Экзоспорий 236, 252, 273, 280
Экзохитон 124
Элайопласты 33, 45
Элатероносцы 234
Элатеры 162, 233—235, 273, 313
Эндогенные споры 185, 187, 195
Эндодерма или эндодермис 270, 271»
281
Эндосперм 292, 293, 298
Эндоспорий 252, 260, 273, 280
Эндохитон 124
Энергиды 81, 98
Эозин 55, 163
Эпидермис (кожица) 171, 189, 195,
197, 205, 239, 264, 267, 271, 285
Эписпорий 273
Эпифит 90
Эпифрагма 252
Эфир 36
Эцидии 210, 211, 213, 312
Эцидиоспоры 21Х)—213, 312
Яблочнокислый кальций 269
Яблочно-фосфорнокислый кальций
269
Ядро 22, 29, 36, 40, 44—52, 60,
65, 72, 74, 79, 81, 84, 87, 92,^94—
104, 125, 252, 268, 295, 301
Ядро семяпочки 291
Ядрышко 36, 87, 95
Язычок 281, 285
Яйцеклетка 71, 72, 105, 101, 112,
124, 132, 242, 261, 279, 292, 298
i Ямка 285, 305
21*
323
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Абдерхальден (Abderhalden) 15
Альсберг 85
Арнольди В. М. 8, 280, 281
Артари 78, 79
Аскенази 78
Балахонцев Е. Н. 31
Баранецкий 222
Барнес (Barnes) 9
Баур (Е. Ванг) 230
Беджиато (Beggiato J.) 155
Бейеринк 186
Беляев 279, 286
Бондарцев А. С. 10, 201
Бонне (Bonnet J.) 77
Боуэр (Bower) 269
Браун А. 111
Брефельд 189
Брухман 277, 268
Бухгольц Ф. 198, 199
Бухнер 183
Вагер (Wager) 60, 64
Варминг 223
Васильевский 10
Вейсман А. 58, 302
Беленовский 264
Вест (W. West und G. West) 46
Вилле (Wille) 140, 141
Вильямс (Williams) 121
Виноградский С. 153
Воронихин Н. Н. 113, 126, 127
Воронков Н. В. 31
Воше 103
Ганзен 183, 184
Гауман (Gaumann) 9, 164
Геглер (Hegler) 20
Гей-Люссак 183
Гейтлер (Geitler) 23
Гильермон (Guilliermond) 184
Гиньяр (Guignard) 295
Гоби X. Я. 126
Горожанкин И. И. 7
Грамм 150
Гюинне-Воон (Gwynn-Vaughan) 9
Данжар (Dangeard) 9, 65
Де-Бари 205, 174, 211
Дефлейн 164
324
Джонсон 91
Дитель (Dietel) 205
Досталь 103
Драпарно (Draparnaud) 91
Еленкин А. А. 10, 30, 223
Зернов С. А. 126
Зинова Е. С. 113, 122, 126, 127, 139
Зорауэр (Sorauer) 201
Канабеус (Ganabaeus) 25
Каракулин 10
Килин (Kylin) 115
Киниц-Герлоф (Kienitz-Gerloff) 286
Клебан 25, 97, 214
Клебс 79, 80, 87, 90, 91,104,168,169
Кольквиц (Kolkwitz) 25
Комарницкий Н. А. 10
Комаров В. Л. 11, 15, 295
Кузнецов Н. И. 7
Курсанов Л. И. 8, 9, 10, 15, 205
Кюстер Э. (Kiister) 14
Лавуазье 183
Лапилайе (Ьару1ауё) 113
Лаутерборн 36
Лебедева Л. А. 222
Левенгук А. 145
Леммерман 25
Леттс (Letts) 86
Лиске 154
Лотси (Lotsy) 232, 286
Макринов 216
Маршан (Marchant) 238
Мейер К. И. 10
Мигула (Migula) 9, 10, 14, 46
Мббиус (Mobius) 8
Молиш (Molisch Н.) 25, 126, 152
Моттье (Mottier) 120
Мюжо (Mugeot) 54
Мюллер О. 36
Навашин С. Г. 298
Наумов Н. А. 10, 15, 181
Негели К. 103
Овертон 112
Ольтманс (Oltmans) 9, 55
Оме л янский 154
Пальмер (Palmer) 36
Пастер 183
Пашер (Pascher) 9, 141, 142
Поуэр (Power) 72 t
Прантль (Prantl) 140
Прингсхейм (Pringsheim) 14
Прохоров H. И. 253
Пфейффер-Вельгейм 14
Пфеффер 239
Рабенхорст (Rabenhorst) 11
Ральфе (Ralfs) 46
Реес 184, 185
Риччи (Ricci) 236
Розен 140
Ростовцев С. И. 139, 216, 237, 253
Сальвини 278
Свиренко 31
Сидов 212
Соважо (Sauvageau) 115
Страсбургер 95, 103, 105, 148, 159,
177, 180, 220, 251, 298, 299
Такстер (Taxter) 182
Тимберлэк (Timberlake) 79
Траншель В. А. 214
Трентеполь /Trentepohl) 93
Тунман xThunmann) 21
Фаминцин А. С. 79, 222
Фишер A. (Fischer) 20, 25, 151
Фишер Эд. 199
Флеров В. К. 10
Франсэ 61
Челаковский 111
Чемберлен 295
Шантран (Girod Chantrans) 127
Швенденбр 223
Шереметева Е. 198
Шуман (Schumann) 11
Шуссниг 103
Энгельман 151
Энглер A. (A. Engler) 140, 196,287
Яманучи (Yamanouchi) 125
Ячевский А. А. 9, 10, 15, 170
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Автобазидиальные 201
Адокса 203
Акинетоспоровые 113
Алария 11*8
Альбуго 170—174
Анабена 25, 26, 309
Анаптихия 229
Ангиоптерис 270
Антофиты 11
Антоцерос 232, 233
Антоцеросовые 258
Артроспира 22, 23
Архегониаты 7, 11, 141, 231, 286
Архимицеты 160, 164
Аскомицеты 18, 199, 214, 224, 312
Аспергилл 311
Астерионелла 41, 42
Афанидзоменон 26
Афанотеце 27
-у лру д 311
Багрянки 6, 13, 14, 125—140, 141—
143, 214, 311
Базидиальные грибы 187, 215
Базидиомицеты (Базидиальные грибы)
187, 200, 205, 214, 215, 224, 312
Бактерии 6, 141, 142, 144—153, 311
Барбарис 207, 210, 211, 312
Барбула 250
Батрахоспермум 129, 133, 311
Бациллы 145, 152
Беджиатоа 155
Безжгутиковые 46
Белая плесень 176
Белый гриб 217
Белый мох, см. болотный мох
Белый трюфель 198
Береза 303
Болотный мох 253
Ботридий 98, 99, 106
Бриопсис 99, 102, 106
Брусника 215
Буквица 203
Бульбохета 88—90, 310
Бурые водоросли 8, 13, 11, 14, 15,
33, 112, 125, 140—143, 205, 311
Ветреница 165, 197, 205
Вибрионы 149
326
Водоросли 6, 8, 11, 12, 15, 16, 140,
223, 224
Водяная сеточка 79
Водяной церец 202
Водяной хвощ 271
Водяные папоротники 278
Волнушка 221
Волчок 71—73, 310
Волчье молоко 159
Вольвоксовые 142
Вольвокс 71—73
Вороний глаз 305
Ворониновые 164
Вошерия 103—106, 310
Гапл о бактерии 153
Гастеромицеты 199, 215, 221, 222
Гвоздика 202
Гематококк 68, 69
Германский папоротник 253, 260,
266
Гетеромерные лишайники 223
Гиалотека 53, 310
Гидрурус 60
Гимениальныё грибы 215
Гименомицеты 215
Гимноспорангий 213
Гинкго 287
Гипоксилон 195
Глеокапса 27
Голакант 53
Головневые грибы 201—205
Головня 201—208
Голосемянные 142, 233, 287, 313, 11
Голосумочник 195
Голосумчатые 195, 200
Гомеомерные лишайники 223
Гомфонема 39, 40, 310
Гомфосферия 28
Гониум 69, 70, 71
Горец или водяной перец 202
Грибы 6, 10, 11, 13, 15, 58, 145,
151—222
Грибы-водоросли 165
Гроздовник 267, 268
Груздь 221
Гуннера 16
Десмарестия 118
Десмидиевые 13, 46—55
Десмидиум или десмидий 53, 310
Диатомеи, диатомовые водоросли 11,
13, 31, 33, 36, 37, 41—46, 55, 141,
142, 310
Диктиота 119—121, 125, 302
Динобрий 43, 60
Динофлагеллаты 43
Дискомицеты 188, 195—200
Дождевик 215, 221, 222, 312
Домовый гриб 216
Драпарнальдия 91, 310
Дрема 202
Дробянки 16
Дрожжевые грибки (дрожжи) 182—
186, 200
Евглена 61, 64, 310
Евглены 64, 142
Ежевика 213
Ель 167
Еуаструм 52
Еудорина 70, 71
Еуспорангиаты 278
Жгутиковые 13, 43, 60, 140—142
Железобактерии 13, 153—154
Желтушница 228
Жирянка 203
Закрытоплодные 215
Заячья картошка 221
Зеленые водоросли 8, 13, 43, 60,
113, 140—142, 224, 310
Зеленые монады 142
Зеленые нитчатки 80, 141, 310
Зигнема 54, 310
Зигнемовые 46, 55, 59, 142
Зигомицеты 176—182
Зимний хвощ 272
Злаки 203, 212
Змеиный горец 203
Зонтичные 305
Зубной налет 145, 311
Ива 213, 302, 312
Иглистый папоротник 259
Изоетес ’284
Изоконты 258
Ирис 296
Ирландский мох 137
Каламиты 278
Каллитамнион 127, 128, 311
Камыш лесной 301, 314
Капустная кила 162, 163.
Кармашковая болезнь 195
Картофель 171
Картофельный грибок 171
Каулерпа 14, 102, 103, 106
Кедровая сосна и кедр 291, 292
Кила капусты 162
Кистевик 188, 311
Кишечница 81, 84
Кладотрикс 154—155
Кладофора 13, 94—96, 40, 310
Клатроцистис 28
Клен 304
Клинолисты 287
Клобтерий 47, 50, 310
Ключ-трава 267
Козий язык (папоротник) 265
Козлобородник 203
Колебалки 17
Колеоспориум 214
Колеохете 91, 92
Конъюгаты 46, 140—142, 310
Кораллина 138
Космарий 49, 51, 310
Косцинодиск 47, 44, 45
Крапива 210
Красные водоросли 8, 13
Кремнеземки 31, 309
Крестоцветные 216
Криптомонады 60, 142
Крушина 214
Ксантидиум 53
Ксантория 228, 312
Кукуруза 203
Кукушкин лен 245—249, 313
Кустистые лишайники 223, 312
Ламинария 114—119, 311
Лептогий 224, 229
Лептоспорангиаты 278, 280
Лесной камыш 301, 314
Лещина 224
Ликогала 159
Ликоподйй 276
Лилия 295
Лингбия 22
Липучка 202
Лисичка 215
Листоватые лишаи 223, 225
Листостебельные мхи 244—258, 313
Литотамний 138, 139
Лишайники (лишаи) 11, 222—230,
312
Ложный трутовик 216
Ломкий папоротник 260
Ломонос 210
Лучица (хара) 106—111, 310
Лютик 305
Малина 212, 312
Манжетка 308
Мараттиевые 270
Мараттия 269
Маршанциевые 236—244, 258
Маршанция 238—244, 312
Масляник (масленка) 217
Маслянокислые бактерии 149
Мать-и-мачеха 214
Мезокарпус 59
Мелампсора 213, 214
Мелозира 41, 42, 43, 45
Мерисмопедия 28
Микомицеты 141, 142, 166, 186
Микрастерий 52, 310
327
Микрококки 145
Миксобактерии 156
Миксомицеты 6, 142, 157—164, 182
Многовласник 245
Можжевельник 213, 288, 292, 312
Мокрая головня 203
Молочайные 214
Монады 60, 142
Монилия 196
Морская капуста 115
Морской салат 84
Мотыльковые 214
Моховик 217
Мужоция 54—59
Мужской папоротник 259, 265, 270
Мукор 176—180, 311
Мукоровые 181
Мухомор 220
Мучная роса 189, 192, 195, 199
Мучнисто-росяные грибы 9, 312
Мхи 11, 13, 142, 233, 286, 312,
313
Мыльнянка 202
Мышехвостник 305
Мятлик 214
Навикула 310
Навозный гриб 217
Накипные лишаи 223, 312
Нарцис 298
Настоящие базидиальные грибы 201
Настоящие мхи 258
Настоящие папоротники 259, 264,
267, 313
Нителла 107, 110, 112, 310
Нитчатки 6, 40, 80, 94
Носток 24, 228, 25, 232
Оидий 129
Олений мох 226, 229
Ольпидиевые 167
Оомицеты 156, 175
Орляк 259, 264, 265, 270
Осциллятория или осциллярия
17—26, 36, 309
Пандорина 69, 70, 71
Папоротники 13, 142, 233, 260—
270, 313
Папоротникообразные 142
Пастушья сумка 170, 298, 313
Педиаструм 75, 78, 310
Пелгигера 225
Пеллия 234
Пениум 52
Пенициллий 188, 195, 311
Первичные базидиальные грибы 201
Перидинеи 43, 46, 60, 141, 142
Периспоровые 200
Пероноспора 175
Пероноспоровые 170, 311
Пецица 197, 312
Печеночные мхи или печеночники
81, 233, 234, 258, 312
328
Пивные дрожжи 185
Пилоболус 180
Пиннулярия 32—39, 11, 40, 310 °
Пиреномицеты 187, 199, 200, 224
Плазмопара 175, 311
Пласмодиофора 162
Пласмодиофоровые 155
Пластиночники 215
Плаун булавчатый 276
Плауновые или плауны 142, 233,
278—278, 313
Плесени 6
Плодосумчатые 200
Подберезовик 217
Подвижные (водоросли) 60
Подорожник 304
Подосиновик 217
Покрытосеменные, см. цветковые
Полевой хвощ 271
Полисифония 136, 311
Полиэнергидные 94
Полубазидиальные грибы 200—205
Полузакрытоплодовые 215
Полушник 284
Празиола 85, 86
Просо
Протококк 74
Протококковые 60, 74—80, 141, 142,
233
Протосифон 99
ПтилиДий 234
Пукциния 199
Пурпурные бактерии 150, 151
Пурпурные водоросли 125—140
Пшеница 203, 212
Пыльная головня 201
Пырей 214, 312
Рабдонема 44
Равножгутиковые 106, 258
Разнодомные 207
Разножгутиковые 106, 141
Разноспоровые 233, 278, 285
Рафидий 78
Ржавчина 207, 212
Ржавчинные (ржавчинники) 205—
214, 312
Ривулярия 26, 310
Рикчия 236, 237
Рогатик (цератий) 43
Рогоз 305
Родомела 137
Рожь 204, 211, 312
Роза 213
Розоцветные 213
Рыжик 221
Рябина 213
Саговниковые 16, 280
Сальвиния 278—280
Сапролегния 167—170, 311
Сахаромицеты 182—186
Седмичник 204
Селагинелла 278, 280—284, 313
Сенная палочка 148, 311
Серая гниль 196
Серные бактерии 311
Синезеленые 16, 43, 309
Синура 60
Синхитриевые 160
Синхитрий 160
Сифоновые водоросли 14, 98, 99,
106, 141, 142, 310
Сифонокладии 94, 142, 310
Скабиоза 203
Склеротиния 196
Скорцонера 203
Слизевики 157
Смолевка 202
Сморчок 198, 312
Снеговой гематококк 69
Сныть 174, 311
Сосна 167, 286, 287—292, 313
Спириллы 150, 311
Спирогира 54, 59, 310
Спирохета 145, 311
Спирулина 23
Спорынья 186—188, 192—194, 302,
303, 311, 312
Стаураструм 53
Стемонитис 162
Строчок 198
Сумчатые грибы 187—194, 199, 224,
311
Сфагны 253, 256, 258
Сфацелия 193
Сфероплея 96, 97
Сферотека 189
Схидзакант 53
Схидзомицеты 145
Сценедесмус 75, 78
Сцеплянки 46—60, 310
Сцитонема 23, 24
Сыроежка 217, 220
Табеллария 41, 42, 43
Тафрина 195
Тетмеморус 53
Тетраспора 73
Тетрафис 250
Тиллециевые 203
Тиоцистис 151
Тмин 305
Толипотрикс 23, 24
Торфяной мох 253—256, 313
Трахеломонас 64
Трентеполия 93, 310
Трихия 162
Трихобактерии 153—156
Троицкий трюфель 198
Тростник 212, 312
Трутовики 225—217
Трюфель 198, 200
Тубурциния 204
Ужовник 267, 270
Ужовниковые 270
Улотрикс 13, 86, 310
Унцинула 189
Уроцистис 204, 205
Факус 61
Фегателла 237
Фиалка 305
Фикомицеты 125, 141, 142, 165—175,
311
ФисциЯ 312
Фитофтора 171, 174
Флагелляты 60
Фрагилярия
Фрагмидиум 212
Фукус 116, 121, 311
Фунария 251, 313
Хара 13, 106—112, 142, 143, 310
Хвойные 7
Хвощи 13, 233, 270—276, 278
Хетоцерос 43, 45
Хитридиевые 164, 167, 182, 205
ХитриДий 167, 311
Хламидококк 310
Хламидомонада 64, 65, 68, 310
Хлорелла 74—75
Хондрус 138
Хризомонады 43, 60, 140—143
Хромулина 60
Хроококк 27, 309
Хроолепус 93
Царственный папоротник 266, 270
Цветковые 7, 11, 13, 142, 295, 314
Церамий 133, 136
Цератий 44, 43, 45
Циановые 6, 13, 17, 28, 141—143,
156, 223, 309, 311
Цикадеи 287
Цикасы 287
Черный папоротник 266
Черный трюфель 198
Шампиньон 127, 217, 220, 312
Шантрасия 127, 133, 139
Шильник 278, 284—285
Шишконосные 287
Щавель 212
Щитоноска 225
Эверния 229
Эдогоний 87—91, 95, 261, 310
Эксобазидий 215, 216
Эктокарпус 113—115, 125, 311
Эмпуза 181, 812
Эндокарпон 229
Энтероморфа 81, 84, 85, 310
Энтомофтора 181
Эпитемия 40, 41
Эталий 158
Юнгерманниевые 258
Яблоня 196
329
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
-Acer platanoides L. 304
Acontae 46
Aegagrophila 96
Aegopodium podagraria 174, 311
Aethalium septicum 158
Agaricineae 215
Akinetosporeae 113
Alaria esculenta 118
Albuginaceae 175
Albugo Candida (Pers.) O. Kuntze
170, 174
Alchemilla 308
Alchemilla pastoralis Murb. 214
Amanita muscaria (L.) Pers. 220
Anabaena 18, 25
Anabaena flos aquae 26
Anaptychia ciliaris (L.) Mass. 229
Ancistrodesmus 78
Andreales 258
Anemone nemorosa L. 165, 205
Anemone ranunculoides 165
Angiocarpi 215
Angiopteris evecta Hoffm. 268, 270
Angiospermae 306
Anthoceros laevis L. 232, 233
Anthocerotales 258
Anthophyta 295
Aphanizomenon 18, 26
Aphanothece 18, 27
Archimycetes 164
Arthrospira 18, 22
Ascolichenes 224, 228
Ascomycetes 187
Aspidieae 270
Asterionella 41
Autobasidiomycetes 201
Azolla 16
Bacillariaceae 31
Bacillus 145
B. maximus buccalis 148
B. prodigiosus 152
B. subtilis 148
Bacteria 145
Bacterium 145, 153
Balanus 139
Barbula papillosa D. Mull. 250
Basidiolichenes 224
330
Basidiomycetes 215
Batrachospermum moniliforme Roth.
13, 129, 311
Beggiatoa 155, 156, 311
B. alba 155
B. media 155
B. minima 155
B. mirabilis 155
Betula 303
Boletopsis rufa (Schaff.) P. Henn. 217
B. viscida (L.) P. Henn. 211
Boletus bulbosus Schaff. 217
B. scaber Bull. 217
B. subtomentosus L. 217
Botrychium lunaria 267, 268
B. rutaefolium 267
Botrydium granulatum 98, 106
Botryococcaceae 140
Bryales 258
Bryophyta 10, 142
Bryopsidaceae 140
Bryopsis 99, 106
B. plumosa Ag. 106
Bulbochaete 88, 90
B. setigera Ag. 91
Callithamnion corymbosum Lyngb.
128
Cantharellineae 215
Gantharellus cibarius Fries. 215
Gapsella bursa pastoris L. 170, 298
Garpoasci 200
Garum carvi 305
Gaulerpa 102, 106, 142
G. prolifera 102
Gaulerpaceae 140
Gentricae 46
Geramium 127
Geramium rubrum Ag. 127, 133
Geratium 46
Ghaetoceros 45, 46
Ghaetocladiaceae 181
Ghaetophoraceae 91, 93, 94, 140
Ghaetophorales 142
Ghamaesiphonaceae 29, 30
Chhntransia secundata Thur. 127
Ghara fragilis Desv. 110
Gh. virgatula Thur. 121
Gharaceae 9
Charales 106
Gharophyta 9, 142
Chlamydobacteriaceae 153
Chlamydomonas 64
Chlamydomonas Kleini Schimdle 65
Chi. modanina Stein 68
Chi. Reinhardi Dang. 68
Chi. Steinii Perty 68
Chlorella 74
Chlorophyceae 8, 9, 224
Chlorophyta 142
Choiromyces meandriformis 198, 199
Chondrus crispus Lyngb. 138
Chromatium 151
Ghromatium vinosum 151
Chromulina 60
Chroococcaceae 29, 143, 223
Chroococcus 18, 27
Chr. turgidus 309
Chroolepidiceae 94, 140, 224
Chroolepus 188, 93
Ghrysomonadineae 142
Chrysophyceae 9
Ghrysophyta 142
Ghytridiales 165
Ghytridiceae 175
Ghytridium 90
Ch. olla 166, 311
Gladonia rangiferina 226
Cl. alpestris 229
Gladophora 94, 142
Cl. fracta 94
CL glomerata 94, 95, 142
Cl. Sauteri 96
Gladop horaceae 140
Gladothrix 154
Gladothrix dichotoma 154
Glathrocystis aeruginosa Kg. 28, 156
Claviceps purpurea Tul. 192
Clematis orientalis L. 210
Glosterium 47
Cl. moniliferum 47
Clostridium butyricum 150
Goccogoneae 27, 29
Goleochaetaceae 93, 94, 140
Goleochaete 91, 92, 112, 258
G. scutata 91, 92
Goleosporium 214
Gollemaceae 224
Gonfervaceae 98, 224
Gonjugatae 36, 142
Gonocephalus conicus 237
Goprinus stercorarius (Bull.) Fries
217
Gora 222
Gorallinaceae 138
Gorella 222
Gorylus avellana 194
Goscinodiscus 44, 45, 46
Gosmarium 51
Gosmocladium saxonicum 54
Gryptomonadineae 142
Gryptomonas 60
Gyanophyceae 9, 16, 18, 27, 141,
223
Gyanophyta 142
Gycadaceae 16
Gycas revoluta 287
Gyclosporeae 113, 124
Gystopteris fragilis 260
Gystopus candidus 170
Dactylococcus 120, 225
Delesseria 139
Dermatocarpaceae 229
Dermatocarpon 229
Desmarestia 118
Desmidiaceae 52, 140
Desmidium 53, 54
Dianthus 202
Diatomaceae 9
Diatomeae 9, 31, 142
Diatrype 194
Dictyonema 222
Dictyota 119
D. dichotoma (Huds.) Lmx. 119
D. fasciola (Roth.) Lmx. 119
Didymium difforme Duby 159
Didymoprium 53
Dinobryon 60
Discomycetes 195, 200, 228
Draparnaldia 91
Dryopteris filix mas 265
D. spinulosa 260
Ectocarpus 113, 114, 115
E. siliculosus Lyngb. 114
Empusa musci 181
E. sepulchralis 182
Endocarpon 229
Enteromorpha intestinalis 81
Epithemia 40, 46
Equisetaceae 270
Equisetum arvense L. 271
E. heleocharis Ehr. 272
E. hiemale L. 272
Erysiphaceae 189
Euastrum 52
Eubasidii 201
Euchlorophyceae 142
Eudorina elegans 66
Euglena 61
E. viridis 61, 54, 310
Euglenophyta 142
Euhymeniales 209, 215, 261, 264
Eusporangiatae 267, 270
Eutuberaceae 198
Evernia furfuracea (L.) Mann. 229
Exoascaceae 196
Exoascus alnitorquum 195
E. pruni 195
Exobasidium vaccinii Woronin 215
Fegatella conica Gorda 237
331
Flagellatae 9, 60, 140, 142, 143
Florideae 180, 214
Fragilaria 43
Fucus vesiculosus L. 121
Fuligo varians 158, 159
Funaria hygrometrica 251
Fungi 9
Gasteromycetes 215, 221
Ginkgo biloba 287
Gloeocapsa 18, 27
G. purpurea Kg. 28
Gomphonema 39, 46
Gomphosphaeria 18, 28
Gonium 69, 70
G. pectorale 69
G. sociale 69
Gunnera 16
Gymnoasci 200
Gymnocarpeae 215, 224, 225
Gymnospermae 8
Gymnosporangium juniperinum Fries
213
G. tremelloides B. Hartig 213
Gyromitra esculenta 195
Haematococcus pluvialis Flotow 68,
69
Halorrhagidaceae 16
Helvellaceae 198
Hemiangiocarpi 215
Hemibasidii 200
Hepaticae 232, 258
Heterocontae 9, 106, 142
Holacanthus 53
Hormidium 85
Hormogoneae 27, 30, 143
Hyalotheca 53
Hydrodictyaceae 140
Hydrodictyon 79
Hydropterides 278
Hydrurus 60
H. foetidus (Vauch.) Kirchner 62
Hyella fontana 30
Hymenophyllaceae 280
Hypoxylon fuscum 194
Isocontae 94, 106
Isoetaceae 284
Isoetes echinospora 284
I. lacustris L. 284
Jodococcus vulgaris 148
Jungermanniales 258
Juniperus communis L. 292
Kryptogamae 8
Lactaria deliciosa (L.) Schroter 221
L. piperata (Scop.) Schroter 221
L. torminosa (Schaff.) Schroter 221
Laminaria digitata L. 114, 115
L. saccharina 114
Lemanea catenata Kutz. 127
Leptogium saturninum (Dicks) Nyl.
224, 312
Leptosporangiatae 267, 270
332
Leptothrix ochracea 153
Lichenes 214—223
Lithothamnion calcareum Aresh. 138
L. murmanicum Elenk. 138
Lycogala epidendrum Fries 159
Lycoperdon coelatum Bull. 221
Lycopodiaceae 276
Lycopodium clavatum L. 276, 277
L. selago 280
Lyngbya 22
Marattia fraxinea 269
Marchantia polymorpha L. 238—267
Marchantiales 236, 258
Melampsora 213, 214
Melandryum album Garcke 202
M. rubrum Garcke 202
Melosira 41, 46
Merismopedia 18, 28
Merulius lacrimans 216
Mesocarpaceae 140
Micrasterias 52
Microsphaera 192
Mnium 250
Morchella esculenta 198
Mougeotia 54
Mucor mucedo 176
Mucoraceae 181
Musci frondosi 244—258
Mycophyta 142
Myosurus minimus L. 305
Myxobacteriaceae 156, 164
Myxochitridiaceae 164
Myxomycetes 156, 157
Myxophyceae 16
Myxophyta 142
Nitella 107—112
Nitophyllum 126
Nostoc 18, 24, 224, 232
Nostoc pruniforme Agardh 24, 220,
309
N. punctiforme 228
Nostocaceae 30, 223
Nostochineae 216
Oedocadium 88
Oedogoniaceae 94, 140
Oedogoniales 143
Oedogonium 142, 166
Oidium 185
Olpidium pendulum Zopf 167
Oomycetes 165
Ophioglossaceae 264—270
Ophioglossum vulgatum 267
Opuntia 239
Oscillaria 17
Oscillaria limosa 309
Oscillatoria 17, 18
Oscillatoriaceae 30
Osmundaceae 270
Osmunda regalis L. 266, 270
Palmellaceae 224
Pandorina morum Bory 65, 66
Pantostomatineae 214
Paris quadrifolia 305
Pediastrum 73, 74
Pellia epiphylla (L.) Dum. 234
Peltigera aphtosa (L.) Hoffm. 119,
225, 312
Peltigeraceae 225
Penicillium crustaceum 188
P. glaucum 188
Penium 52
Pennatae 45
Peridineae 9
Peridiniales 142
Perisporiaceae 200
Peronospora Ficariae 175
Peronosporaceae 175
Peziza 197, 228
P. granulata Bull. 197
P. vesiculosa Bull. 197
Phacus pleuronectes Duj. 61
Phaeophyceae 8, 9, 107, 143
Phaeophyta 9, 112, 113, 142
Phaeosporeae 108, 113
Phragmidium 214
Phr. rubi idaei Wint. 212
Phragmites communis Trin. 206
Phycochromaceae 16
Pbycomycetes 156
Phycomycophyta 142
Phycosporangieae 175
Phyllitis scolopendrium 265
Phyllophora rubens Grev. 126
Physciaceae 229
Phytomonadinae 9
Phytophtora infestans 171
Pilobolus cristallinus 180
Pinnularia viridis 32, 45
Pinus cembra Mayr 292
P. nigra 287
P. silvestris 287
Piptocephalidaceae 181
Plantae euplastideae 142
Plantae holoplastideae 142
Plantago 304
P. lanceolata L. 304
P. major L. 304
P. media L. 304
Plasmodiophora brassicae 162, 163
Plasmopara nivea Schrdter 174, 175
P. spinosa Ag. 128
Pleurococcaceae 140
Poa 208
Polygonum bistorta 196
Polyporaceae 216
Polyporineae 215
Polyporus 216
P. igniarius (L.) Fries 216
Polysiphonia 136, 139
P. acanthophora Kutz. 136
P. arachnoidae Ag. 136
P. elongata Haw. 136
Polysiphonia opaca Zo$. 136
P. pulvinata Ag. 136
P. sanguinea Zon. 136
P. spinos^ 136
P. subalata 136
P. subulifera Haw. 136
P. variegata Zon. 136
P. violaceae var. subalata Hauck
136
Poly trichum 313
P. commune L. 245—249
Prasiola crispa 85
Prasiolaceae 94
Protoascineae 189
Protobasidiomycetes 194
Protococcaceae 140
Protococcales 60
Protococcus viridis Ag. 70
Protomast igineae 143
Protosiphon botryoides Klebs 99
Psalliota campestris (L.) Fries 217
Pterideae 270
Pteridium aquilinum 266
Pterido-Anthophyta 142
Pteris serrulata 260, 266
Ptilidium ciliare (L.) Hamp. 234,
235, 312
Puccinia caricis Rebent 210
P. coronata Corda 214
P. graminius Pers, 201
P. helianthi 204
P. phragmitis Koern. 206
P. poarum Niels. 214
Pylayella litoralis Kjellm. 113, 114
Pyrenocarpeae 224
Pyrenolichenes 229
Pyrenomycetes 187, 200
Pyrrhophyta 142
Ragonychia melanura 193
Rhabdbnema adriaticum 43, 46
Rhaphidium 74
Rhizidiaceae 175
Rhizopoda 157 .
Rhizophidium pollinis A. Br. 167
Rhodomela lycopodioides Ag. 137
Rh. subfusca Ag. 137
Rhodophyceae 8, 9, 124, 143
Rhodophyta 9, 142
Riccia fluitans 229, 236
R. glauca 236, 237
Rivularia 18, 26, 309
R. flos aquae 18, 26
Rivulariaceae 216, 30
Rumex 212
Russula alutacea Pers. 217
R. integra 220
R. vesca Fries 220
Saccharomyces cerevisiae Hansen 183,
186
S. pastorianus Hansen 185
Saccharomycetes 182, 200 •
333
Saccharomycodes Ludvigii Hansen
185, 186
Salix 302
Salvinia natans L. 278
Saponaria officinalis L. 196
Saprolegniaceae 160, 175
Saprolegnia mixta De Вагу 168
S. Thureti De Вагу 168
Scenendesmus 75, 78
S. acutus Turp. 75
S. caudatus Gorda 75
S. quadricauda Turp. 75
Schizacanthum 53
Schizogonium 85
Sch. crispum Gay 81, 82
Schizomycophyta 142
Schizophyceae 16
Schizophyta 16
Schizosaccharomyces 180
Sch. octosporus Bejerink 186
Schizosaccharomycetes 156
Scirpus silvaticus L. 301, 314
Sclerotinia fructigena Schroter 196
Scl. tuberosa Fuckel 197
Scytonema 18, 23, 216
Scytonemaceae 30, 223
Selaginella caulescens 280, 281
S. selaginoides 280, 281
Silene 196
Siphonales 98, 142
Siphonocladiales 94, 142
Siphonomycetes 165
Sphacelotheca hydropiperis De By
202
SphaenophyHales 286
Sphaerella nivalis 69
Sph. pluvialis Wittr. 68
Sphaeriales 194
Sphaeroplea 96, 142, 143
Sphaeroplea annulina 96, 135
Sphaerotheca humuli 190
Sphaero theca mors uvae 189
Sphagnales 258
Sphagnum 246, 253
Sph. Braunii Kg. 97
Sph. crassisepta Klebahn. 97
Sph. cuspidatum 242, 253
Sph. fuscum 253
Sph. papillosum 253
Sphaeropleaceae 140
Sphaerozosma 53
Spirillum sputigenum 145
Sp. undula 146
Spirochaete dentium 145
Spirogyra 52
Spirulina 23
Staurastrum 53
Stemonitis fusca 162
Stephanocontae 88, 94
Struthiopteris filicastrum 266
Stigonemataceae 223
334
Succisa pratensis 165
Synchytrium anemones 165
S. endobioticum 164
S. succisae De By et Wor. 137, 165
Synura 60
Tabellaria 40, 45, 46
Taphrina pruni 195
Terfeziaceae 198
Tetmemorus 53
Tetraphis pellucida Hedw. 250
Tetraspora lubrica Ag. 69
Tetrasporaceae 140
Tetrasporales 77
Theloschistaceae 228
Thiocystis 151, 311
Th. roseo-persinica 151
Th. violacea 151
Tilletia 205
T. caries Tulasne 197
T. tritici Winter 197
Tilletiaceae 194, 197
Tolypothrix 23
Tortula papillosa Wils. 244
Trachelomonas 64
Trentepohlia 93
Trentepohlia aurea (L.) Martius 93
T. umbrina Born. 93
T. uncinata (Gobi) Hansg. 93
Trentepohliaceae 94
Trichia varia 162
Trichobacteriaceae 153
Trientalis europaea L. 204
Tuber brumale Vitt. 198
Tuberaceae 200
Tubercinia trientalis Woronin 204
Turtula papillosa Wils. 250
Typha latifolia L. 300
T. minima 300
Ulothrichaceae 93, 94, 140
Ulothrichales 77, 143
Ulothrix zonata Kutz. 96, 97, 111,
142
Ulva lactuca 84
Ulvaceae 93, 94, 140
Unc inula salic is 189
Uredinales 205
Urocystis anemones Winter 205
U. occulta (Wallr.) Rabenh. 204
U. violae Fisch, v. Waldh. 205
Uromyces 214
Ustilaginaceae 201
Ustilago a venae (Pers.) Jens. 201
U. alchemillae (Pers.) Jens. 208
U. antherarum Fries 202
U. hydropiperis Schroter 202
U. maydis (DC) Tul. 203
U. panici miliacei (Pars.) Wint.
203
U. Reiliana Kuhn. 203
U. violaceae Tul. 202
Valsa 194
Vaucheria 103, 106, 142
V. megaspora 105
Vaucheriaceae 140
Viola hirta L. 205
V. odorata L. 205
V. tricolor L. 305
Viscaria vulgaris 196
Volvocaceae 140
Volvocales 9, 77, 60
Volvocineae 66
Volvox 67
Volvox aureus Ehr. 68, 69
V. globator (L.) Ehr. 67, 68, 310»
V. Roussetii West 68
Xanthidium 53
Xanthoria parietina (L.) Th. Frie&
228
Zostera marina 121
Zygnema 52
Zygnemaceae 140
Zygnemales 9
Zygomycetes 176
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
ИМЕЮТСЯ В ПРОДАЖЕ:
Биркенгоф, А. Л. Леса центральной части полуострова Камчатки. Совет
по изучению производительных сил. Серия Камчатская, в. 6. 1938. 220 стр.
6 вкл. Ц.* в пер. 11 р. 75 к.
Бондарцева-Монтеверде, В. И., и Васильевский, Н. И. Аскохитоз гороха.
(Ботанический институт.) 1937. 88 стр. Ц. 2 р.
Ботанические материалы гербария Ботанического института Академии
Наук СССР. Том VII, вып. 4 (4—9 вв.) Под редакц. акад. В. Л. Комарова, 1938.
75—200 стр. 15 рис. Ц. 6 р. Том VIII, вып. 1,2, 3. Под редакцией акад. В. Л.
Комарова. 1938. 41 стр. Ц. 2 р.
Ботанические материалы гербария Ботанического института Академии
Наук СССР.
Винтер, В. А., и Каминский, Н. Р. Растения для уголков живой природы,
(Ботанический институт.) 1937. 136 стр. (17 рис.). Ц. 2 р. 50 к.
Воронихин, Н. Н. Грибные и бактериальные болезни цитрусовых. (Бота-
нический институт Академии Наук СССР.) 1937. 64 стр. (24 рис.). Ц. 1 р. 75 к.
Еленкин, А. А. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресноводных
и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. Специальная систе-
матическая часть, составленная А. А. Еленкиным. В. I. 1938. 984 стр. 290 рис.
Ц. в пер. 45 р.
Методика полевых геоботанических исследований. Ботанический инсти- .
тут Академии Наук СССР. 1938. 216 стр. Ц. 8 р.
Павлов, Н. В. Флора Центрального Казахстана. Часть III. Двудольные.
Спайнолепестные. Казахстанский филиал. Труды, вып. 17. 1938. 428 стр.
Ц. в пер. 21 р.
Труды Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева. Том II,
в. 1. 1937. 167 стр. Ц. 8 р. 50 к.
Труды Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева. Том II,
в. 2. 1938. 160 стр. Ц. 7 р. 50 к.
Труды Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева. Том III,
в. 2. 19*38. 160 стр. Ц. 7 р.
Флора и систематика высших растений. Вып. 4. (Труды Ботанического
института. Серия I.) 1937. 452 стр. 78 фиг. 14 табл. Ц. в пер. 24 р. 50 к.
Флора Таджикистана. Том V. Бобовые. Составили: К. С. Афанасьев,
А. Г. Борисова, И. Т. Васильченко и др. 1937. 710 стр. (81 табл. + 6 карт) +
1 вклейка (карта). Ц. в пер. 27 р.
Экспериментальная ботаника. Вып. 3. Труды Ботанического института.
Серия IV. 1938. 536 стр. + 2 вкл. Ц. в пер. 25 р.
ЗАКАЗЫ НАПРАВЛЯТЬ:
Конторе по распространению изданий «Академкнига» —
Москта, Болып. Черкасский пер., д. № 2
ФИЛИАЛАМ КОНТОРЫ „АКАДЕМКНИГА"
Ленинград 104, проспект Володарского, 53-а
Киев, ул. Свердлова, 15
Харьков 3, ул. Свободной Академии, 13
Одесса, ул. 10-летия Красной Армии, 28
Ростов н/Дону, ул. Энгельса, 68
Минск, Советская, 39
ПОДПИСНЫМ ПУНКТАМ КОНТОРЫ „АКАДЕМКНИГА"
Саратов, Советская, 3, кв. 18
Тбилиси, ул. Барнова, 22
Казань, Пионерская, 17/38, кв. 1