С. Н.СЛНПИКОВ
Н. С. САННИКОВА
И. В. ПЕТРОВА
ОЧЕРКИ ПО ТЕОРИИ
ЛЕСНОЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ
'. БИОЛОГИИ "

ОЧЕРКИ ПО ТЕОРИИ ЛЕСНОЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ
БИОЛОГИИ
OUTLINES OF THEORY OF FOREST POPULATIONAL
BIOLOGY
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES • URAL BRANCH
BOTANICAL GARDEN
S.N. Sannikov, N.S. Sannikova, I.V. Petrova
OUTLINES
OF THEORY OF FOREST
POPULATIONAL
BIOLOGY
EKATERINBURG «2012
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК • УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
БОТАНИЧЕСКИЙ САД
С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова
ОЧЕРКИ
ПО ТЕОРИИ ЛЕСНОЙ
ПОПУЛЯЦИОННОЙ
БИОЛОГИИ
ЕКАТЕРИНБУРГ «2012
УДК 574.3:630*18
Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В. Очерки по теории лссиой по-
пуляционной биологии. Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2012.
Книга - итог эмпирико-теоретического синтеза результатов полувековых исследований
авторов в естественных сосновых лесах Северной Евразии по проблемам онтогенеза, лесной
популяционной экологии, генетики, географии и бпогеоценологпп, проведенных на основе
оригинальных принципов и методов количественного экогеногеографического изучения.
Избраны н кратко изложены ключевые эмпирические обобщения, гипотезы и дедуктивные
теоретические схемы авторов по кардинальным направлениям современной лесной биоло-
гии, которые могут содействовать систематизации и интерпретации результатов предшест-
вующих и развитию новых исследований в лесах на популяционно-биологической основе.
Книга представляет интерес для экологов, генетиков, географов, биогсоцснологов, ле-
соводов, преподавателей, аспирантов и студентов биологических специальностей высших
учебных заведений.
Ответственный редактор
академик РАН В.И. Большаков
Р с ц с н з с н т ы
доктор биологических наук, профессор Н.В. Глотов
доктор биологических наук, профессор Ю.И. Иовожспов
Sannikov S.N., Sannikova N. S., Petrova I. V. Outlines of theory of forest popula-
tional biology. Ekaterinburg: UrB RAS, 2012.
This book is a result of the theoretical generalization of half-century investigations in natural pine
forests in the Nothcm Eurasia on the problems of onlhogcncsis, forest population ecology, genetics,
geography and biogenocenology, that were performed by auhors on the base of the original principles
and methods of quantativc ccological-gcnclical-gcographical study. A key empirical generalizations,
hypotheses and deductive theoretical schemes on the main directions of modem forest biology are pro-
posed, which can contribute to the sislematizalion and interpretation of the results of previous investi-
gations and to development of the new study on the population-biological basis.
The book will apply to the ekologisls, gcncliccrs, geographers, syslcmaliccrs, biogcoccnologcrs,
forest rcsouchcrs, teachers, post-graduates and students at biological and forest departments of univer-
sites.
Edited by
V.N. Bolshakov, akademician of the Russian Academy of Sciences
Reviewed by
N.V. Glotov, Dr. Sc. (Biology), professor
Y.I. Novogenov, Dr. Sc. (Biology), professor
ISBN 978-5-7691-2308-5
© Ботанический сад УрО РАН, 2012
©РИО УрО РАН, 2012
Светлой памяти
родителей наших
посвящается
ВВЕДЕНИЕ
В развитии любой отрасли науки и научных представлений исследователя
можно выделить три этапа - первоначального сбора и накопления фактов,
эмпирического анализа элементарных связей между ними и, наконец, пост-
роения теории как некоторой обобщающей логико-информационной сис-
темы, более или менее удачно объясняющей эти и предсказывающей но-
вые связи (Баженов, 1978; Мейеи, 1978; Реймерс, 1994).
Современная биология располагает колоссальным объемом информа-
ции, эмпирических связей и частных закономерностей, буквально утопая в
море фактов, нередко весьма фрагментарных, противоречивых и трудно
сопоставимых. Около полувека назад общая экология представлялась про-
стым, хрестоматийным «набором фактов без всякой теории, которая явно
страдает от избытка наблюдений и от отсутствия принципов для их класси-
фикации» (Макфедьен, 1965). К сожалению, с тех пор ситуация почти не из-
менилась.
В лесной экологии исследования также обычно завершаются на этапе
индуктивного сбора и накопления новых феноменов, в лучшем случае вы-
явления элементарных парных связей, например численности и жизненнос-
ти организмов, населяющих леса, с факторами среды или друг с другом, ре-
же - эмпирического обобщения связей по отдельным блокам ценоэкосисте-
мы. После того, как к середине XX в. были сформулированы принципы лес-
ной биогеоценологии В.Н. Сукачева и генетической типол огни лесов
Б.А. Ивашкевича - Б.П. Колесникова, в отечественном лесоведении по су-
ществу не появилось принципиально новых фундаментальных концепций.
В лесной экологии, генетике и географии почти отсутствуют обобщения,
построенные на основе принципов научного вывода (Баженов, 1973, 1998;
Hesse, 1974) и позволяющие в единой дедуктивной логической форме увя-
зать, интерпретировать и прогнозировать закономерности структуры,
функций и развития надорганизменных биосистем. Это существенно пре-
пятствует прогрессу не только дальнейших исследований, но и прикладных
разработок, ибо в конечном итоге, как любил повторять Н.В. Тимофеев-
Ресовский, «нет ничего практичнее хорошей теории». Некоторое исключе-
ние представляет, пожалуй, лишь математическое моделирование структу-
ры и динамики деидропопуляций, ио оно пока еще крайне слабо обеспече-
но количественным материалом и поэтому мало продуктивно. В целом ак-
туальность теоретического осмысления громадных массивов содержатель-
ной информации, накопленных в лесной экологии, генетике и географии,
несомненна.
5
В последние 50-60 лет одной из кардинальных концепций лесной биоло-
гии, открывающей возможность получения принципиально новых резуль-
татов и обобщений, стал популяционный подход. Концепция ценопопуля-
ции как совокупности деревьев того или иного вида в пределах одного био-
геоценоза широко, подчас интуитивно использовалась в лесной экологии
для выявления особенностей структуры, функций и динамики дендроцено-
зов в различных типах леса и регионах (Сукачев, 1944; Корчагин, 1964; Кар-
пов, 1958; Уткин, 1965; Плотников, 1970; Санников, 1973, 1976, 1992; Про-
скуряков, 1977; Смирнова, Чистякова, 1982; Дыренков, 1984; и др.). В итоге
были разносторонне изучены экологически обусловленные различия в
структуре, возобновлении, росте и возрастной динамике дендроценопопу-
ляций многих видов. Между тем оставалось абсолютно неясным, какова
роль факторов генетической дифференциации в хороэкологическпх разли-
чиях ценопопуляций, так как вплоть до 70-х годов прошлого века популяци-
онно-генетические исследования в лесах почти не проводились.
Начиная с 60-х годов XX в. на базе синтеза идей школ популяционной
экологии С.С. Шварца (1960, 1969, 1980), генетики популяций Н.В. Тимофе-
ева-Ресовского с соавт. (1973, 1977) и генетической (динамической) лесной
типологии Б.А. Ивашкевича (1933) - Б.П. Колесникова (1956) в Институте
экологии растений и животных УрО АН СССР, а затем в Институте леса
УрО РАН и Ботаническом саду УрО РАН были развернуты систематизи-
рованные количественные популяционно-биологические и биогеоцеиоло-
гические исследования в хвойных, преимущественно сосновых, лесах
Северной Евразии. Их итоги и некоторые эмпирико-теоретические обоб-
щения опубликованы нами ранее (Санников, Санникова, 1985; Санникова,
1992; Санников, 1992; Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003;
Санников и др., 2004; Филиппова и др., 2006).
Цель настоящей книги - конспективное изложение некоторых избран-
ных ключевых эмпирических обобщений, гипотез и теоретических разра-
боток авторов по проблемам лесной популяционной экологии, генетики и
географии, а также бпогеоценологии и типологии, основанных на собствен-
ных исследованиях (1954-2011 гг.) и синтезе международной литературы.
Авторы выражают искреннюю признательность сотрудникам лабора-
тории популяционной биологии древесных растений Института леса и Бо-
танического сада УрО РАН, а также всем отечественным и зарубежным
коллегам, оказавшим содействие в сборе, анализе и оформлении материа-
лов исследований.
Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фон-
да фундаментальных исследований (проекты № 96-04-50945, 99-04-49017,
02-04-49424, 08-04-00007, 12-04-01-482) и программ президиума РАН (проекты
№ 09-П-4-1039, 12-П-4-1060 и 12-П-4-1062).
ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ

Ы. Главные понятия и цели популяционной биологии
Прежде всего кратко сформулируем ключевые понятия и цели популя-
ционной биологии, определяющие основные методические подходы (прин-
ципы) п методы этой сравнительно молодой, ио перспективной и бурно про-
грессирующей отрасли современной эволюционной биологии (Шварц, 1969,
1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973, 1977; Harper, 1977; Грант, 1984; Боль-
шаков и др., 2000).
Популяционную биологию мы понимаем, как науку о взаимосвязанных
генетических, экологических и географических закономерностях струк-
туры, функций, динамики и микроэволюции популяций. Лишь целостное,
системное рассмотрение этой триады - генетика, экология и география по-
пуляций - с позиций эволюционного учения представляется нам методоло-
гически корректным, так как позволяет охватить основной круг проблем,
факторов и связей на данном уровне организации биосистем.
Синтезируя современные представления (Шварц, 1969, 1980; Тимофеев-
Ресовский и др., 1973, 1977; Harper, 1977; Яблоков, 1987; и др.), под терми-
ном «популяция» у организмов, размножающихся половым путем, можно
понимать относительно изолированную структурно- и функционально-
целостную, динамически равновесно стабильную совокупность особей од-
ного вида, обладающую общностью и спецификой происхождения, место-
обитания, репродуктивных отношений, генофонда и тенденций микро-
эволюции, а в условиях однородного экотона - и всех фенотипических па-
раметров (Санников, 1993). Понятие «популяция» у хвойных древесных
растений включает все генерации и поколения деревьев, начиная с семян и
кончая сенильными особями (а также их пыльцу) на всей территории, где
осуществляется более или менее массовое и регулярное скрещивание и ксе-
ногамное размножение в чреде многих поколений (Санников, 1973). При
всем многообразии характерных и дифференцирующих признаков популя-
ций их главной сущностью и, следовательно, основным диагностическим
критерием являются единство и специфика генофонда.
Цель популяционной генетики - установление закономерностей про-
исхождения, структуры, полиморфизма, воспроизводства и динамики
(микроэволюции) генофонда популяций и их групп на различных хороло-
гических уровнях - от макроландшафтного (подвидового, расового) до
локального экотопического (субпопуляционного). Одна из ее главных за-
дач - изучение хорогенетической структуры и границ популяций, которые
необходимо хотя бы гипотетично определить, прежде чем приступать к их
изучению.
Цель экологии популяций состоит в изучении их структуры, функций
и динамики в зависимости от факторов и констелляций факторов среды
экотонов в пределах генетически относительно однородных популяций,
т. е. при снятой генетической вариаисе. В настоящее время основным уров-
нем экологического изучения популяций древесных растений можно счи-
тать ценопопуляционный (Санников, 2004). Он позволяет выявить связь
средних фенотипических параметров ценопопуляций, произрастающих в
9
различных биогеоценозах местного топоэкологического или зонально-гео-
графического профиля с комплексами средних экотопических факторов.
Основная цель современной, количественной экологической географии
ценопопуляций (ценоэкогеографии) - изучение влияния эколого-географи-
ческих факторов на их фенотипическую и генетическую структуру на си-
стеме (сети) межзональных, высотных, провинциальных или флорогене-
тических географических трансект, пересекающих ареал вида.
1.2. Ключевые термины
Изоляция и дифференциация популяций
Дизъюнктивностъ ареала - степень прерывистости ареала вида, опре-
деляемая расстоянием между его сплошь заселенными участками.
Филогеногеографический (или филогеографический) регион - часть
ареала вида, характеризующаяся общностью и спецификой палеогеографо-
экологических факторов ландшафта, а также происхождения, путей мигра-
ции, репродуктивной изоляции, генетической структуры и тенденций мик-
роэволюцип популяций.
Локальная популяция (у растений, размножающихся половым, пу-
тем.) - относительно изолированная структурно- и функционально-цело-
стная стабильная совокупность особей одного вида, обладающая общно-
стью и спецификой происхождения, ареала, репродуктивных отношений,
генофонда и тенденций микроэволюции, а в условиях однородного экото-
па - н всех фенотипических параметров (Санников, 1993). У Pinus
sylvestris генетическая дифференциация от смежных локальных популя-
ций - на уровне генетических дистанций Неи (DN1S) от 0.008 до 0.015
(Санников, Петрова, 2003).
Субпопуляция - хорологически слабо обособленная совокупность осо-
бей вида, характеризующаяся незначительной, ио достоверной степенью
репродуктивной изоляции и генетической дифференциации от соседних
(аллопатрических) поселений того же вида, не достигающей, однако, попу-
ляционного ранга (у Pinus sylvestris DN1S - от 0.001 до 0.008; Санников, Пет-
рова, 2003).
Микропопуляция - численно небольшая авангардная группа особей-ос-
нователей популяции, поселившаяся в новом местообитании (иеавтохтон-
иая), характеризующаяся пониженным генетическим полиморфизмом и
выживаемостью (Шварц, 1960).
Географическая группа популяций - группа относительно близко распо-
ложенных популяций, произрастающих в пределах одного фплогеногеогра-
фпческого региона (крупного речного бассейна, ландшафтной страны), ха-
рактеризующаяся значительной степенью репродуктивной изоляции и раз-
личий генофонда от смежных групп популяций (у Pinus sylvestris DN1S -
в среднем от 0.015 до 0.025).
10
Географическая раса - длительно и отчетливо изолированный комплекс
популяций вида в пределах климатически специфичного филогеногеогра-
фпческого региона с весьма значительной достоверной спецификой гено- и
фенофонда по сравнению со смежными группами популяций (у Pinas
sylvestris DN1S - от 0.025 до 0.045).
Подвид - группы популяций вида, наиболее отчетливо, резко и дли-
тельно изолированные и генетически дифференцированные как от его
смежных, так и от всех других популяций этого вида в пределах ареала по
генетическим и фенотипическим параметрам (у Pinas sylvestris DN1S -
выше 0.045).
Граница популяций - более или менее узкая переходная полоса терри-
тории (экотон) между поселениями вида с достоверно большими по сравне-
нию с соседствующими зонами ареала хорологическими градиентами гене-
тических и фенотипических параметров (Санников, Петрова, 2003).
Репродуктивная изоляция особей и популяций (размножающихся по-
ловым путем) - степень выраженности пространственных, механических,
временных или биологических (морфологических, физиологических, гене-
тических) факторов, препятствующих их скрещиванию (Тимофеев-Ресов-
ский и др., 1973).
Миграционная изоляция популяций растений - степень выраженности
пространственных и механических (горных, фитоценотических), зооцеио-
тических, эдафических, гидрологических и других ландшафтных барьеров,
препятствующих распространению их генет или рамет.
Формы, репродуктивной (пространственно-временной) изоляции попу-
ляций растений - дистанционная, фенологическая, «горно-механическая» -
факторы, препятствующие потокам пыльцы между ними.
Дистанционная репродуктивная изоляция («изоляция расстоянием») -
уменьшение эффективности скрещиваний особей и популяций вследствие
падения плотности потока и фертильности пыльцы по мере увеличения рас-
стояния между ними.
Фенологическая репродуктивная изоляция особей и популяций расте-
ний - сокращение их эффективной ксеногамии вследствие различий во вре-
мени прохождения фенофаз пыления и цветения.
Горно-механическая изоляция - степень выраженности барьеров для
распространения пыльцы (репродуктивная изоляция) или семян (мигра-
ционная изоляция), представленных окружающими горными массивами
(Санников, 1993).
Интегральная репродуктивная изоляция - совместное действие от-
дельных форм временной (фенологической), пространственной (дистанци-
онной) и горно-механической форм репродуктивной изоляции популяций.
Индекс интегральной изоляции определяется как вероятность сложного со-
бытия - произведение индексов различных форм репродуктивной изоляции
(Петрова, Санников, 1996).
Фенотипическая дифференциация - статистически достоверные разли-
чия популяции по комплексу относительно стабильных фенотипических
признаков в природных популяциях или посевах потомств на выравненном
экофоне.
11
Генетическая дифференциация - статистически достоверные различия
популяций по параметрам аллозимно-генетпческоп пли ДНК-структуры.
Тотальная генетическая дифференциация - средняя генетическая дис-
танция какой-либо фплогеографической группы популяций от всех других
групп популяций в пределах ареала вида.
Региональная генетическая дифференциация - средняя генетическая
дистанция данной филогеногеографической группы популяций от окружа-
ющих смежных групп.
Градиент генетической дистанции. (ГГД) - отношение генетической
дистанции между двумя популяционными выборками к расстоянию на мест-
ности между ними: DNID, где DN - генетическая дистанция, D - расстояние,
км (Петрова, Санников, 1996). Параметр ГГД позволяет выявить местона-
хождение перепадов и границ в хорогеиетической структуре популяций на
траисектах, пересекающих ареал.
Экология, биогеоцепология, география, онтогенез
Лес (лесной биогеоценоз) - динамически стабильная дендроценоэкосис-
тема, сформировавшаяся под средообразующим влиянием подземно-
(и в меньшей мере надземно-) сомкнутого древостоя-эдпфикатора, характе-
ризующаяся общностью и спецификой структуры и функций всех взаимо-
связанных компонентов экотопа, фито-, зоо-, мико- и микробоценоза.
Лесная экология - наука, изучающая закономерности структуры, функ-
ций и динамики организмов, ценопопуляций и биоценозов, населяющих лес,
в неразрывных взаимоотношениях с биогеоцеиотической и географической
средой и друг с другом.
Тип леса - относительно однородная по видовому составу и тенденциям
динамики ценопопуляций главного лесообразующего вида совокупность хо-
рологически обособленных дивергентно-конвергентных серий возобновле-
ния и развития лесных биогеоценозов в пределах одного типа экотопов
(Санников, 2009а).
Климатически, высотно или географически замещающие энтопически
аналогичные питы леса - совокупности лесных биогеоценозов различных
ландшафтных подзон, высотных поясов пли географических провинций, за-
нимающие аналогичные местоположения в региональных топоэкологпчес-
ких профилях (Санников, 1974).
Ряды ординации географически замещающих типов экотопов и типов
леса - серии типов экотопов и соответствующих им типов леса, объединяю-
щие топоэкологически (энтопически) аналогичные типы лесораститель-
ных условий и типы леса различных подзон, высотных поясов или геогра-
фических регионов (Санников, 1974, 2009а; Санников и др., 2004).
Ценоэкогеография лесных экосистем. - широкомасштабное количест-
венное изучение эколого-географических закономерностей структуры,
функций и динамики географически замещающих типов лесных цеиоэкоси-
стем в пределах ландшафтных стран на основе системы географической ор-
динации типов экотопов и типов леса (Санников, 1992, 20096; Санников и
ДР-, 2004).
12
Локальная экологическая катастрофа - единовременное резкое нару-
шение факторов среды и эколого-генетической структуры популяции, ин-
тенсивность которого превышает максимальные пределы толерантности
большей части ее особей.
Эколого-динамические ряды возобновления и развития лесных био-
геоценозов (Санников, 1970в, 2009а) - качественно различные или даже
альтернативные по направлению естественного лесовозобновления и
восстановителы-ю-возрастной динамики видового состава деидро- и фито-
ценозов серии производных биогеоценозов, возникающие в пределах од-
ного коренного типа леса под влиянием стихийных или антропогенных
экологических катастроф (пожары, ветровалы, энтомоиивазии, рубки,
раскорчевки и т. д.).
Тип посткатастрофического лесного местообитания (гари, ветро-
вальника, шелкопрядиика, вырубки и т. д.) - совокупность участков биогео-
ценозов в пределах коренного типа леса, сходных по типу и интенсивности
катастрофического нарушения древостоя, подроста и диссеминацип главно-
го вида-эдификатора, конкурентной растительности, субстрата и, как след-
ствие, по общему направлению лесовозобновления и возрастной динамики
биогеоценозов (Санников, 1970а, 1992, 2009а).
Субстрат для самосева древесных растений (от латинского «substra-
tum» - «подстилка») - поверхностный слой лесной подстилки, почвы,
грунта, древесины и т. п., на котором происходят расселение и прораста-
ние семян, спор, рамет, первоначальное укоренение и приживание проро-
стков и всходов.
Тип микробиотопи («микросреды») - серии участков поверхности био-
геоценоза, покрытых однородным типом субстрата и характеризующиеся
близким сочетанием и динамикой взаимосвязанных факторов среды - поч-
венных, экоклиматических, фито-, мико-, зоо- и микробоценотических
(Санников, 1965, 1992).
Микроэкосистема - элементарная хорологическая часть лесного биогео-
ценоза, характеризующаяся наиболее тесными и специфичными связями
структуры, функций и конкуренции древостоя-эдификатора и всех эдифп-
цируемых им компонентов ценоэкосистемы (Санникова, 1992, 2003).
Поле корневой конкуренции дерева - площадь его корневой системы,
описываемая по окончаниям его главных латеральных корней и охватыва-
ющая весь объем его ризосферы (па всю глубину проникновения корней в
почву). В отличие от «фптогениого поля» А. А. Ураиова (1975) оно не вклю-
чает более обширную и неопределенную окружающую дерево зону его ми-
кроклиматического и аллелохимического воздействия.
Индекс корневой конкуренции дерева (/ккд) - экофизиологически обос-
нованный количественный (расчетный) структурно-функциональный пара-
метр, характеризующий интенсивность корневой конкуренции отдельного
дерева по отношению к окружающим растениям в той или иной точке по-
верхности верхнего корнеобитаемого слоя почвы - его ризосферы («поля
корневой конкуренции»). У деревьев Pinus sylvestris аппроксимируется
функцией /ккд = ZvlDt где Zv - средний годовой текущий прирост по объе-
му (или фитомассе) ствола дерева (дм3/год) как интегральный экофизполо-
13
гический параметр, отражающий общую мощность его корневой конкурен-
ции; D - расстояние от центра ствола дерева (м) (Санникова, 1979, 1992).
Индекс корневой, конкуренции древостоя (/ккд) - интегральный расчет-
ный индекс корневой конкуренции всех деревьев окружающего древостоя
по отношению к растению, расположенному в определенной точке верхне-
го корнеобитаемого слоя почвы биогеоценоза. Вычисляется как сумма ин-
дексов корневой конкуренции (/ккд = XZv/D) всех отдельных деревьев, ок-
ружающих изучаемое растение, латеральные корни которых перекрыва-
ются с его корневой системой (Санникова, 1992).
Индекс «световой» («радиационной») конкуренции древостоя (/скд) - ко-
личественный инструментально измеряемый (люксметром) индекс, характе-
ризующий долю (%) фотосинтетически активной солнечной радиации (ФАР),
перехватываемой пологом древостоя на пути к растениям, находящимся в оп-
ределенной точке поверхности почвы биогеоценоза (и на определенной высо-
те от нее). Вычисляется по формуле: /скд - 100(1 - ФАРпд/ФАРнд), где
ФАРпд - ФАР, проникающая под полог древостоя, ФАРнд - ФАР открыто-
го места (Санникова и др., 2012).
Индекс интегральной конкуренции древостоя (/сккд) - количествен-
ный индекс общей корневой и световой конкуренции древостоя по отноше-
нию к растениям нижнего яруса, расположенным в определенной точке по-
верхности почвы биогеоценоза, равный произведению: /сккд = /ккд-/скд
(Санникова и др., 2012).
Инсеминация - процесс «обсеменения» поверхности почвы (напочвен-
ного субстрата), определяемый по численности (плотности) жизненных се-
мян, поступающих на единицу площади (Санников, 2009а).
Имплантация семян - внедрение птицами родов Nucifraga, Aphelocoma,
Cyanocitta бескрылых семян сосен хвойных секции Strobus (Pinus sihirica,
Р. pumila, Р. koraiensis, Р. albicaulis и др.) в напочвенный субстрат - нижний
слой подстилки, мхов или рыхлый минеральный горизонт почвы (Танцы-
рев, Санников, 2008, 2011).
Гидрохория семян или рамет - процесс пассивного распространения се-
мян или рамет растений, в частности хвойных (Санников, Санникова, 2007,
2008), по течению рек или поверхности озер и морей.
Анемогидрохория семян, плодов или рамет растений (термин наш) -
распространение семян древесных растений по поверхности воды под влия-
нием ветра.
Анемонивалихория (термин наш) - распространение семян растений ве-
тром (с метелью, «поземкой») по поверхности снега («наста»).
Гляциогидрохория (термин наш) - распространение семян, плодов и
рамет растений, опавших на поверхность речного льда, с весенним ледо-
ходом.
Онтогенез - процесс индивидуального развития растения на всем про-
тяжении его жизненного цикла, представляющий собой генетически, воз-
растно и экологически обусловленные необратимые качественные
структурно-функциональные преобразования в клетках меристем, сопро-
вождающиеся адекватными изменениями всех морфофенотипических
признаков.
14
Стадии онтогенеза и их подразделения (этапы и фазы) - последова-
тельные качественно различные периоды жизненного цикла организма, ха-
рактеризующиеся более или менее отчетливо выраженными' различиями
взаимосвязанных анатомо-морфологических, физиолого-биохимических и
экологических признаков.
Проросток (germ, Keimling) - гетеротрофное растение первых двух-
трех недель жизни (на герменалы-юй стадии онтогенеза), возникшее в ре-
зультате прорастания семени.
Всход, сеянец (seedling, Keim) - автотрофное растение семенного проис-
хождения (у Pinus sylvestris - первого и второго года жизни) на этапе перво-
начального укоренения и выживания ювенильной стадии онтогенеза (Сан-
ников, 1963, 1976).
Самосев (selfsown, Anflug) - совокупность ювенильных древесных расте-
ний (всходов и подроста), возникших из семян материнского древостоя.
Подрост (undergrowth, Unterstand) - совокупность древесных растений
семенного или вегетативного происхождения на ювенильной стадии онтоге-
неза (у хвойных - после завершения этапа первоначального укоренения и
приживания всхода).

II
ОНТОГЕНЕЗ

СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Введение
Проблема онтогенеза главных лесообразующих видов - одна из осново-
полагающих, ключевых для лесной популяционной экологии и биогеоцено-
логии. Генетически запрограммированные ритмы и стадии развития дере-
вьев, модифицируясь под влиянием среды, во многом определяют их взаи-
моотношения в ходе возобновления, роста, формирования структуры и
функций ценопопуляций и дендроцеиозов (Iwaschkewitsch, 1929; Сукачев,
1964; Карпов и др., 1983; Ураиов, 1967; Санников, 1976, 2009а; Whittaker,
1975; Чистякова, Парпан, 1991; Parpan et al., 2009).
Между тем на достаточно разносторонней морфоэкофнзиологической
основе качественно различные этапы развития деревьев даже главнейших
доминирующих в лесах видов древесных растений не выявлены. Более то-
го, само понятие «стадии онтогенеза» в возрастной биологии растений пока
еще в явном виде не сформулировано. Достаточно отчетливые фенотипи-
ческие признаки и их комплексы, диагностицирующие и дифференцирую-
щие биологические различия (градиенты) «всходов», «подроста» и деревьев
последующих стадий развития, на количественном уровне не установлены.
Многочисленные, но фрагментарные сведения в этом плане не системати-
зированы и не обобщены на базе концептуально единых, ио видоспецифич-
ных схем подразделения стадий, этапов и фаз жизненного цикла деревьев.
Несколько лучше, но все же довольно односторонне - лишь с позиций
морфогенеза - исследованы жизненный цикл и «возрастные состояния»
многих видов травянистых растений (Работпов, 1950; Серебряков, 1962;
Уранов, 1967, 1975; Смирнова и др., 1976; Жукова, Глотов, 2001). Однако
описание биоморфологически специфичных этапов развития древесных
растений на основе далеко не аналогичных, неотенически «сжатых» стадий
травянистых луговых растений (Тахтаджян, 1956) недостаточно информа-
тивно (Заугольнова, 1968; Нухимовская, 1971; Кирсанов, 1976; Смирнова и
др., 2002). В частности, термин «имматурная» стадия, применяемый для ха-
рактеристики инициальной стадии развития хвойных, семантически вряд ли
корректен, так как означает переход растений в половозрелую («mature»),
генеративную стадию, которой у древесных растений предшествуют много-
летние «ювенильная» и «виргинильная» стадии (Baker, 1950; Lyr u.a., 1967;
Санников, 1976). Кроме того, чисто морфологический подход к выделению
стадий онтогенеза не отражает жизненно важных изменений требований
особей к факторам среды (динамику «экологической ниши» - по
Hutchinson, 1956), а также их физиологические и эколого-демографические
параметры (динамику выживания, численности, толерантности к экстре-
мальным факторам среды и т. д.). Дендробиологические принципы выделе-
ния стадий онтогенеза, адекватные специфике морфогенеза, аутэкологии и
физиологии древесных растений, намечались в середине прошлого века за
19
рубежом (Backman, 1943; цит. по: Lyr u.a., 1967; Baker, 1950; Schaffalitzki de
Myckadell, 1959; Lyr u.a., 1967; Крамер, Козловский, 1983), но, к сожалению,
не получили конструктивного развития.
В настоящее время в возрастной биологии древесных растений назрела
необходимость междисциплинарного количественного изучения биологи-
ческой специфики и разработки хотя бы гипотетичных схем подразделения
стадий онтогенеза главнейших лесообразующих видов. Лишь на базе подоб-
ных обобщающих схем, охватывающих весь жизненный цикл деревьев, воз-
можны систематизация и конструктивный синтез обширной, но крайне раз-
розненной дендробпологической информации и дальнейший прогресс лес-
ной биологии.
В связи с этим во вводном разделе настоящей работы представлено
краткое эмпирическое обобщение результатов исследований авторов (Сан-
ников, 1963, 1966, 1976, 1992; Санников и др., 1978) и литературных данных
по проблеме подразделения стадий и этапов онтогенеза хвойных древесных
растений на примере природных популяций Pinus sylvestris L.
Основные термины и подходы
Онтогенез растения - процесс его индивидуального развития на про-
тяжении всего жизненного цикла, который представляет собой генети-
чески, возрастно и экологически обусловленные последовательные и но-
минально необратимые качественные структурно-функциональные пре-
образования в клетках его меристем, сопровождающиеся адекватными
изменениями анатомо-морфологических, биохимико-физиологических и
других фенотипических признаков. Соответственно стадии развития де-
рева и их подразделения - этапы и фазы - можно понимать как качествен-
но обособленные периоды его непрерывного жизненного цикла, характери-
зующиеся более или менее отчетливо выраженными и значимыми разли-
чиями взаимосвязанных анатомо-морфологических, физиолого-биохими-
ческих и экологических признаков и свойств. Отчасти их отражают такие
широко применяемые в лесоведении, но биологически недостаточно опре-
деленные термины, как «всход», «подрост», «молодое», «средневозраст-
ное», «спелое» и «перестойное» дерево.
Критерием для выделения стадий онтогенеза сеянцев и деревьев могут
служить прежде всего наиболее легко регистрируемые перестройки их ана-
томо-морфологических и общегабитуальных признаков в процессе морфо-,
органо- и гистогенеза особей (Работнов, 1950; Серебряков, 1962; Куперман,
1963, 1977; Санников, 1963, 1976; Уранов, 1967, 1975; Скрипчинский, 1975,
1981; Смирнова и др., 1976; Романов, 2000). С позиций стратегии выживания
особей (Grime, 1977; Noble, Slatyer, 1977; Rowe, 1983) наиболее важны те из-
менения экофизиологических параметров, которые определяют устойчи-
вость к лимитирующим экстремальным факторам среды (например к дефи-
циту света, влаги, элементов питания) или ту или иную функциональную
способность (к быстрому росту, семенной репродукции, конкуренции
и т. п.). Поэтому стадии онтогенеза наиболее корректно выделять не толь-
ко по переломным моментам в ходе появления, формирования и роста ка-
20
чественно новых органов и структур растения в целом (Куперман, 1963,
1977), но и по наиболее существенным изменениям интенсивности и про-
дуктивности его физиологических функций (Сабинин, 1957,' 1963; Кра-
мер. Козловский, 1983; Lyr и.а., 1967; Санников, 1976; Санников и др.,
1978; Шибистова, Гире, 1999; Романов, 2000), а также его требований к
главнейшим факторам среды («экологической ниши» в их многомерном
пространстве - по Hutchinson, 1956), устойчивости и выживаемости (Сан-
ников, 1963, 1976; Санников и др., 1978). По менее значимым структурно-
функциональным градиентам стадии онтогенеза можно подразделять на
этапы и фазы.
Чередование стадий, этапов и фаз онтогенеза дерева создает его видо-
специфичный индивидуальный генетически детерминированный, но эко-
логически широко стохастически модифицируемый феноритм развития
(Сабинин, 1957; Санников. 1976; Романов, 2000). Сроки наступления, про-
должительность и многообразное фенотипическое проявление стадий,
этапов и фаз онтогенеза деревьев могут широко изменяться (Жукова,
Глотов, 2001) в зависимости от их генотипа, экотопа и ценотической сре-
ды. При этом нормальный эволюционно обусловленный ритм может
быть выявлен лишь в естественных (антропогенно не нарушенных) усло-
виях среды.
Подразделение стадий
Следуя названным выше принципам и обобщая итоги собственных ис-
следований (Санников, 1961а, 1963, 1976; Санников и др., 1978), а также
литературные данные (Кренке, 1940; Backman, 1943 (цит. по: Lyr и.а.,
1967); Baker, 1950; Чайлахян, 1958; Серебряков, 1962; Lyr и.а., 1967; Кра-
мер, Козловский, 1983; Редько и др., 1983; Шибистова, Гире, 1999; Рома-
нов, 2000; Шуляковская, 2001; и др.), в процессе онтогенеза сеянцев само-
сева и деревьев сосны обыкновенной можно выделить следующие семь
стадий:
I.	Эмбриональная (embryonal stage, progerminale Phase) - стадия формиро-
вания семени. Длится с момента оплодотворения яйцеклетки до начала про-
растания зародыша (включая весь «латентный» этап).
II.	Герменальная (germ stage, Keimlings-Phase) - стадия гетеротрофного
проростка - с начала прорастания семени до развертывания семядолей.
Включает два этапа - «прорастания семени» и «формирования проростка».
III.	Ювенильная (juvenile stage, Juvenilitats-Phase) - стадия «всхода» и
«подроста». Подразделяется на три этапа (рис. II. 1): 1) укоренение и прижи-
вание всхода (1-2-летнего возраста); 2) начало прогрессирующего роста се-
янца (3-5-летнего возраста) и 3) индивидуальный рост подроста (старше 5-
летнего возраста). Завершается после смыкания крон подроста, начала от-
мирания нижних латеральных побегов кроны и образования «штамбового»
габитуса дерева.
IV.	Виргинильная (virginal stage, Hohenwachstums-Phase) - стадия интен-
сивного роста в высоту «девственного дерева». Продолжается до начала ре-
гулярной семенной репродукции (рис. II.2).
21
Высота, см
Рис. II. 1. Инициальные стадии и этапы онтогенеза Pinus sylvestris:
II - герменальная стадия: а- прорастание семени, б-формирование проростка; III - ювенильная стадия: а-укоренение и приживание всхода
первого и второго года жизни, б - начало прогрессирующего роста в высоту подроста 3-5-лстпего возраста, в - индивидуальный
прогрессирующий рост подроста старше 5-летнсго возраста
Рис. II.2. Габнтуально-морфологическне особенности деревьев Pinus sylvestris на III-VII стадиях онтогенеза.
Стадии: III - ювенильная, IV - впрпншльная. V - репродуктивно-вегетативная. VI - репродуктивная. VII - сенильная
V.	Репродуктивно-вегетативная (reproductive-vegetative stage, ВItih-
Wachstums-Phase) - стадия кульминации роста и прогрессирующего семеио-
шения взрослого молодого и средневозрастного дерева. Охватывает возра-
стной период с 35-40 до 150-160 лет.
VI.	Репродуктивная (reproductive stage, vollreife Phase) - стадия снижения
интенсивности роста и максимального семеношения репродуктивно зрело-
го дерева. Продолжается до 250-280-летнего возраста.
VII.	Сенильная (senile stage, Uberalterungs-Phase) - стадия старости (стар-
ше 250-280 лет), прогрессирующего снижения интенсивности и продуктив-
ности всех физиологических процессов, устойчивости к экстремальным
факторам среды и повреждениям.
Позднее на основе нашей схемы аналогичные стадии («периоды») онто-
генеза древесных растений (с объединением V и VI стадий) выделил
10.3. Кулагин (1985). Попытку подразделения «периодов», «стадий» и «фаз»
возрастного развития всходов и деревьев сосны сибирской (Pinus sibirica) на
основе визуальных морфологических признаков предпринял В.А. Кирсанов
(1976). Однако, на наш взгляд, объединение им стадий проростка (II) и всхо-
да (III), отнесение их к «имматурному» периоду, а виргииильной стадии IV -
к ювенильной III («подроста») морфофизиологически и экологически не-
корректно.
Предложенная нами схема расчленения стадий и этапов онтогенеза со-
сны обыкновенной в принципе (с учетом видовых и популяционно-геогра-
фических различий) может служить предварительной основой для изучения
возрастного развития сеянцев, деревьев и древостоев других видов древес-
ных растений. Ранее она была частью использована для подразделения эта-
пов органогенеза и роста сеянцев хвойных в питомниках (Редько и др., 1983;
Шибистова, Гире, 1999; Романов, 2000), а также стадий возрастного разви-
тия ценопопуляций сосны обыкновенной (Санников, Санникова, 1985; Сан-
никова, 2009), бука европейского (В. Парпан, 1994) и пихты белой (Т. Пар-
пан, 2004).
Рассмотрим важнейшие морфологические, экофизиологические и попу-
ляционно-экологические особенности стадий онтогенеза жизненных сеян-
цев самосева и деревьев (II класса роста) Pinus sylvestris на основе результа-
тов наших стационарных исследований в естественных пирогенных цеиопо-
пуляциях этого вида - на открытых гарях в типе леса «сосняк брусничио-
чериично-зеленомошный» подзоны предлесостепи Западной Сибири.
Эмбриональная стадия
Эмбриональная - самая инициальная стадия онтогенеза - продолжается
с момента завершения репродуктивного цикла (оплодотворения яйцеклет-
ки) до начала прорастания семени. По комплексу анатомо-морфогенетиче-
ских, физиолого-биохимических признаков и необходимых факторов внеш-
ней среды она подразделяется на два качественно различных этапа: 1) со-
зревания эмбриона в период сохранения семени в шишке (в «банке семян
кроны материнского дерева»; Noble, Slatyer, 1977; Rowe, 1983; Geburek,
Turok, 2005); 2) латентный период - сохранения семенного покоя и подго-
24
товки семени к прорастанию (стратификации) в напочвенном субстрате по-
сле его опадения на поверхность почвы (в «почвенном банке семян»).
Первый этап, начинающийся с момента слияния спермия с ядром яйце-
клетки архегония, включает процессы роста, дифференциации и формиро-
вания диплоидных тканей эмбриона и гаплоидных материнских тканей эн-
досперма (мегагаметофита), предназначенного для обеспечения питания,
роста и развития проростка. В это время, охватывающее у семян Pinus
sylvestris 4-5 мес. (июнь-сентябрь), при благоприятных эндо- и экзогенных
условиях в зародышевой камере развиваются органы эмбриона - первично-
го корешка, гипокотиля, почки эпикотиля и семядолей, а также трехслой-
ных внешних покровов (интегумента) и семенного крыла. Относительные
размеры, форма, воздухоемкость тканей и масса «крылаток» семени - весь-
ма важные экологические параметры, обеспечивающие дальность его ане-
мохорного или гидрохорного распространения (Удра, 1988; Санников, Сан-
никова, 2008а; Егоров и др., 2010).
К главным (лимитирующим) факторам среды для вызревания семени
относятся достаточные уровни влагообеспеченности фотосинтеза, почвен-
ного питания материнского дерева и сумм эффективных температур возду-
ха. При их дефиците образуются недоразвитые, мелкие и мало жизнеспо-
собные семена с низкой энергией прорастания пли вообще невсхожие.
На этом этапе до 10% семян Pinus sylvestris (в связи с засмоленностыо ши-
шек в несколько раз меньше, чем у видов Picea и Larix) потребляется насе-
комыми, около 20% - дятлами (Dendrocopus major, D. minor) и до 30% еже-
годного урожая семян - белкой (Sciurus vulgaris).
На втором, латентном, этапе, который у сосны обыкновенной (в отли-
чие от многих видов лесных трав и кустарничков в пирогенных лесах (Ко-
марова, 1986; Петров, 1989; Николаева, 1999), обычно длится не более од-
ного зимнего сезона, семена, опавшие на поверхность почвы, находятся в
состоянии вынужденного физиологического покоя (анабиоза). Он продол-
жается до наступления экологически эффективного периода погоды вес-
ной, при котором облигатные факторы прорастания - влажность, темпера-
тура и аэрация субстрата - превышают экологический минимум. Сухие се-
мена сосны (с влажностью 3-5%) при низкой температуре (-5...-10 °C), ре-
комендуемой для их хранения, поддерживают достаточно высокую всхо-
жесть (до 65-70%) в течение нескольких лет (Крокер, Бартон, 1955; Забо-
ровский, 1962; Lyr и.а., 1967; Крамер, Козловский, 1983). Способность к
длительному покою семян можно считать эволюционной адаптацией к пе-
реживанию неблагоприятных условий среды на эмбриональной стадии раз-
вития (Попцов, 1968).
По нашим стационарным исследованиям (Санникова, 1984; Санников,
Санникова, 1985), в латентный период происходит значительная элимина-
ция жизненных семян Pinus sylvestris мышевидными грызунами
(Clethrionomys glareotus, Apodemus sylvaticus и др.) и бурозубкой (Sorex ага-
neus), а также семеноядными птицами (Fringilla coelebs, Turdus viscivorus и
др.), пропорциональная времени экспозиции. За 45 дней мелкие млекопита-
ющие потребляют единичные семена на открытой поверхности гари (с про-
ективным покрытием трав 5-10%), но 57% семян - на иегорелых участках
25
сосняков мелкотравно-злаковых. В то же время птицы поедают 29% семян
на гари и 19% на негорелом субстрате, где они не видны. Аналогичные дан-
ные известны и по другим регионам и типам леса (Gashwiller, 1970; Волков,
1970).
Герменальная стадия
Прорастание семени. Этот инициальный этап у опавших на почву зре-
лых жизненных семян (с нормально развитым эмбрионом) начинается по-
сле более или менее длительного латентного периода. При благоприятных
гидротермических условиях субстрата он длится всего 6-7 дней - с начала
роста зародыша до появления (выхода из семенной оболочки) первичного
корешка (radicle) длиной 1-2 мм.
Прорастанию семени предшествует фаза его набухания, завершающая-
ся в течение полутора-двух суток (Заборовский, 1962; Николаева, 1999).
При достаточной влаго-, термо- и кислородообеспеченности с началом про-
растания семян хвойных развиваются процессы дыхания, ферментативного
гидролиза, транспорта и превращения резервных соединений эндосперма
(липидов, углеводов и белков) в конституционные вещества клеток, образу-
ющихся в результате начала и интенсификации митозов в меристемах ко-
решка, гипокотиля и семядолей (Шибистова, Гире, 1999; Шуляковская,
2001; Прокушкии и др., 2008). В первую очередь интенсивно расходуются
олигосахариды и липиды.
Безусловно необходимыми факторами среды для успешного прораста-
ния семян хвойных являются предпочитаемые уровни влаго-, термообеспе-
ченности и аэрации субстрата. Свет стимулирует прорастание семян, дейст-
вуя прямо, - через фитохром (красный и дальний красный спектры) и фо-
топериодически (Lyr u.a., 1967), а также косвенно - через тепло. Кроме то-
го, на прорастание влияют pH (оптимум - в пределах 6.0-7.0), окислитель-
но-восстановительный потенциал почвенного раствора и микроэлементы.
Прорастание семян Pinus sylvestris и Picea abies ингибируют водные экс-
тракты битумов и смол хвойных подстилок (Bublitz, 1953), а также колииы
из опада листвы и промывные воды с корней Calamagrostis arimclinaceae,
Calluna vulgaris (Санников, 1960; Шумаков, 1962; Романов, 2000) и других
растений.
Ведущий (лимитирующий) фактор среды для прорастания семян хвой-
ных в естественных условиях - влажность напочвенного субстрата. В песча-
ной почве свыше 20% семян западносибирских популяций Р. sylvestris про-
растает при объемной влажности 5%, максимум тгх всхожести (67-72%) на-
блюдается при 25%, а при 50% и выше она резко снижается (Санникова,
1975) вследствие анаэробного подавления физиолого-биохимических про-
цессов. Минимум (3%) и оптимум (10-12%) влажности песка для прораста-
ния семян степных аманкарагайской и наурзумской популяций Р. sylvestris
вдвое ниже (рис. II.3). «Экологическая ниша» влажности для прорастания
семян этого вида в грубогумусной неразложившейся мохово-хвойной под-
стилке примерно в 2-3 раза выше - соответственно 15, 45 и 80% (Попов,
1954).
26
Рис. II.3. Влияние объемной влажности пес-
чаного субстрата на прорастание семян попу-
ляций Pinus silveslris различных географичес-
ких зон.
Популяции: / - Нрппышмпнская (прсдлссостспь), 2 - Ко-
чсрдыкская (южная лесостепь), .? - Амапкарпгапская
(семерная степь), 4 - I (аурзумская (южная степь)
Прорастанию семян способству-
ют обычные в природе колебания
влажности субстрата, хотя засуха,
даже кратковременная, летальна для
проросших семян Pinus sylvestris
(Vaartaja, 1954). Однако она почти не
опасна на этапе прорастания семян,
пока корешок зародыша не вышел
за пределы семенной оболочки
(Rohmeder, 1951), т. е. до перехода к этапу проростка. Семена хвойных (осо-
бенно лиственниц), погруженные в воду на срок до 20-30 сут, сохраняют до-
вольно высокую всхожесть - 20% и более (Санников, Санникова, 2007,
2008; см. раздел V, рис. V.9), ио в дальнейшем наблюдается их отпад, усугуб-
ляемый патогенной микрофлорой (Сибирева, 1955).
Опытами многих авторов установлено, что оптимум температуры суб-
страта для прорастания семян Р. sylvestris находится в пределах 20-25°, ми-
нимум 6-8°, а максимум 37,0-37,5 °C (Санников, 1976), хотя для стратифици-
рованных семян эти параметры могут быть ниже на 5-10 °C (Lyr и.а., 1967).
Приближение температуры субстрата к термическому оптимуму ускоряет
набухание и прорастание семян (Крокер, Бартон, 1955; Николаева, 1999).
Естественный суточный термопериодизм также усиливает эти процессы у
Р. sylvestris (Rohmeder, 1951) и Larix gnielinii, по у L. sibirica при экстремаль-
ных отклонениях температуры от оптимума они замедляются (Прокушкин,
2008). Интересно, что у Р. sylvestris после 23 ч действия температуры 80 °C
на сухие семена этого вида их всхожесть составила 80% (Заборовскпй,
1962). По-видимому, весной и летом после опадения семян светлохвойных
на поверхность субстрата температура в южной части лесной зоны доста-
точна для их прорастания, но в северной тайге вплоть до середины июня она
может лимитировать его начало.
Из биотических факторов наибольший ущерб на этапе прорастания на-
носят животные-консументы семян (рис. II.4) - мышевидные грызуны, пти-
цы, иасекомые-семееды и муравьи (Vaartaja, 1954; Попов, 1954; Gashwiller,
1970). Наши эксперименты показали, что птицы (Fringilla coelebs. Turdus
viscivorus, Streptopelia turtur и др.) потребляют 5-20%, а грызуны и бурозуб-
ки - 20-80% семян сосны за 30-45 сут экспозиции (Санникова, 1984; Санни-
ков, Санникова, 1985). Кривая выживания семян, всходов, подроста и дере-
вьев сосны обыкновенной, по данным стационарных исследований в При-
пышминских сосняках бруснично-чернично-зеленомошных (см. рис. II.4),
свидетельствует о том, что в среднем около 10% урожая полных семян со-
сны еще до вылета из шишек потребляется энтомоконсументами, а 20% -
дятлами (Dendrocopos sp.). В латентный период до начала прорастания мы-
27
JOO
Эф
80 -
60 -
40
20
Мш
Пт
Эф
Фз, Бп
Вж, Кф, Зс, Зм
I
Рис. II.4. Эмпирическая кривая средней
выживаемости особей Pinus sylvestris
(% от числа полных семян) в пирогенных
генерациях в типе леса сосняк бруеппч-
ио-чернпчно-зеленомошпын подзоны
прсдлссостепи Западной Сибири.
Факторы отпада особей: потребление семян: Д -
дятлом, Эф - энтомофауной (в шишках), Мш - мы-
шевидными грызунами, Пт - семспоядпыми птица-
ми (на почве); Вж - выжимание корней льдом; Зм -
заморозки; Зс - почвенная засуха; Би - беспозвоноч-
ные животные; Фз - фузарпоз проростков; Кд - кон-
куренция древостоя; Кф - конкуренция травяно-
кустарничкового яруса
Кд
0 -----1------1____—I — - I
40
Возраст, лет
шевидные грызуны и бурозубки, а также птицы «расхищают» еше 40% се-
мян, опавших на поверхность гари. Таким образом, обычно не более 30%
годового репродуктивного потенциала ценопопуляции может реализовать-
ся на первом этапе онтогенеза - прорастании семян. Грунтовая всхожесть
сохранившейся части семян на гари в среднем не превышает 5-10% в связи
с дефицитом влаги, гибелью «наклюнувшихся» семян от засух, плесневых
грибов (Fusarium sp.) и других факторов.
Формирование проростка начинается после того, как длина корешка
проросшего семени превышает 1-2 мм и продолжается 15-17 дней вплоть
до полного развертывания семядолей и формирования терминальной почки
(Белостоков, 1981). При этом корешок, геотропически изгибаясь, внедряет-
ся вглубь субстрата. При «подземном» прорастании семени, заделанного в
субстрат на глубину 0.5-1.0 см, гипокотиль на 3-5-й день после завершения
прорастания выносит его на дневную поверхность. Гипокотиль за две неде-
ли роста вытягивается до 2.7±0.1 см, а длина вертикального корня - до
28
8.0±0.2 см на 20-й день с начала этапа. Появляются корневые волоски, но
латеральных корней и микоризных окончаний, эпикотиля и первичной хвои
еще нет. Характерны слабое развитие механических и покровных тканей
по сравнению с проводящими и высокая обводненность всех тканей («suc-
culent seedling» - по Baker, 1950).
В физиологическом плане на этапе проростка начинаются поглощение
воды корнем (пока еще пассивное; Саляев, 1969) и транспирация, которая
из-за низкой водоудерживающей способности тканей в 2-3 раза интенсив-
нее, чем на последующей стадии «всходов» (Санников, 1963, 1966). По мере
выхода проростков на дневную поверхность, образования хлорофилла
(«зеленения») гипокотиля и высвобождения семядолей из семенных покро-
вов начинается и развивается фотосинтез (Sasaki, Kozlowski, 1968). Сущест-
венного потребления зольных элементов - фосфора и калия - из почвы
корнями проростков, по-видимому, еще не происходит (Щербаков, 1955,
1958; Романов, 2000), хотя выявлено накопление фосфора и небелкового
азота в семядолях вскоре после появления проростков и почти полное рас-
ходование запасных липидов эндосперма (Шибистова, Гире, 1999; Шуляков-
ская, 2001). В целом проростки Р. sylvestris в первые 15 дней жизни, в тече-
ние которых их фитомасса не увеличивается (или даже падает), это гетеро-
трофные и лишь частично (благодаря началу фотосинтеза гипокотиля, се-
мядолей и поглощения элементов почвы корешком) миксотрофные расте-
ния, питающиеся главным образом за счет мегагаметофита семени.
Кроме предпочитаемых уровней влажности, тепла, аэрации и pH субст-
рата, которые остаются примерно теми же, что и на этапе прорастания се-
мени, необходимым фактором среды становится фотосинтетически актив-
ная радиация (ФАР). Свет оказывает влияние на морфогенез (Marchall,
Kozlowski, 1974) и стимулирует образование хлорофилла, которое в темно-
те протекает в 5 раз медленнее, чем на свету (Раскатов, 1958). Дефицит ос-
вещенности (ФАР - менее 1-2%) приводит к подавлению фотосинтеза и ды-
хания (Sasaki, Kozlowski, 1968), этиоляции и слабому развитию механичес-
ких тканей, а при высокой относительной влажности воздуха - и к фузари-
озу (до 10-15%) недельных проростков. Оптимальной для выживания, по-
видимому, является ФАР в пределах 30-50% от ее интенсивности на откры-
том месте, при которой их сухая фитомасса максимальна (Санников, 1976).
Ведущим, лимитирующим выживание и рост проростков фактором, как
и на этапе прорастании семян, остается влажность верхнего слоя (0-5 см)
субстрата и такого же нижнего прппочвеиного слоя воздуха. Параметры
объемной влажности субстрата для роста проростков на подстилке, ее обожжен-
ной поверхности (гари) и обнаженной песчаной почве примерно те же, что
и на этапе прорастания семян. Однако в связи с недостаточной глубиной
укоренения (менее 5-7 см), слабым развитием покровных тканей и чрезмер-
но интенсивной транспирацией засухоустойчивость проростков в первые
две-три недели жизни критически мала. При избыточной инсоляции (отсут-
ствии затеняющего экрана) и иссушении субстрата ниже коэффициента
завядапия проростков (около 10—15% влажности в подстилке и 2.0-2.5 %
в песке) она определяется скоростью и глубиной их укоренения. Во время
длительной (18 дней) засухи двухнедельные проростки на гари с длиной
29
вертикального корня около 6 см почти полностью выжили, а 87% появив-
шиеся неделей позднее с корешками вдвое меньшего размера погибли при
влажности песчаного субстрата 5-8%.
На влагообеспеченном субстрате минимальная положительная темпе-
ратура для начала роста корней и гипокотиля проростков Р. sylvestris нахо-
дится около 5-6 °C, оптимум - 25-26 °C, пессимиум - 32-35 °C, максимум -
45 °C (Aaltonen, 1948). При температуре воздуха выше +35 °C резко падает
интенсивность фотосинтеза, а при дефиците влаги в субстрате, слабой днев-
ной транспирации и воздействии температуры +45...+50 °C в течение 2-3 ч
они погибают (Aaltonen, 1948; Побединский, 1965). Июньские утренние за-
морозки (до -5...-8 °C) также могут вызывать отпад проростков сосны в
первые 2-3 недели их жизни (Vaartaja, 1954).
Для интенсивного дыхания и успешного укоренения проростков необхо-
димы также достаточная степень разрыхления и аэрации субстрата. На
связном уплотненном или затопляемом водой минеральном горизонте поч-
вы (в отличие от рыхлопесчаного), пли на слежавшейся лиственной под-
стилке, дернине злаков и осок и т. п. проростки укореняются крайне слабо.
Вместе с тем на чрезмерно рыхлой, воздухоемкой (до 95%) неразложившей-
ся хвойной подстилке или моховом покрове толщиной более 5-7 см, превы-
шающей длину вертикального корня проростков, происходит их «зависа-
ние», и они гибнут при наступлении даже кратковременной засухи.
Из биотических факторов наиболее опасны для проростков фузарпоз,
некоторые виды жуков и семеиоядные птицы (Vaartaja, 1954; Ванин, 1955;
Санников, 1963, 1976).
Интенсивность отпада проростков на гарях и их общий относительный
отпад в 2-3 раза меньше, чем на этапе прорастающих семян (см. рис. II.4). В
целом к концу гермеиальной стадии в ходе жесткого естественного отбора
обычно элиминируется 90-95% особей от числа семян, созревших на мате-
ринских деревьях, пли 80-85% от числа семян, опавших на почву.
Ювенильная стадия
Укоренение и приживание всхода 1-2-летнего возраста. В отличие от
гермеиальной стадии этот полностью автотрофный этап продолжается с
конца первого месяца до конца второго вегетационного периода жизни рас-
тения (далее - «года роста»). При более детальном рассмотрении на данном
этапе можно выделить две «фазы» - всходов первого и второго года роста
(см. рис. II. 1), отличающиеся анатомо-морфологически, но относительно
близкие фпзиолого-экологическп, особенно по требованиям к световому и
водному режимам среды, выживанию и динамике численности (Санни-
ков,1961а, 1963, 1966, 1976). Кроме того, по темпам относительного потреб-
ления элементов минерального почвенного питания и роста хвои (листьев),
стволиков и корней всходов в их сезонном развитии могут быть выделены
во многом видоспецифичные сезонные фенофазы, или периоды органоге-
неза (Куперман, 1977; Романов, 2000).
В целом этап всходов 1-2-летиего возраста характеризуется макси-
мальной скоростью роста вертикального корня (в среднем до 14-17 см в
30
Рис. П.5. Динамика средних морфофупкциональпых и физиологических параметров в онто-
генезе деревьев Pinus sylvestris (I-1I класса роста, тип леса - сосняк брусппчно-чсриичпо-
зеленомошныи, предлесостспь Западной Сибири).
А - годичный прирост и семенная продуктивность: а - главная ось ствола, см; о - средний годовой прирост фнтомассы
дерева, кг; в - количество семян, экз.; г - длина стержневого корпя, см; Э - главная ось латеральных корней, см;
Б - физиологические параметры: е - продуктивность пстто-асспмиляцпн хвои, г/1 г хвоп/год; ж - пстто-фотоснитсз,
мл СО2/1 г хвои/ч; з - интенсивность смолонстсчспня (по; Каширо, 1961), г/см:; III-VII - стадии онтогенеза; штриховые
линии - гипотезы для деревьев старше 200-лотпето возраста
первый год и до 35^-0 см - во второй) при крайне замедленном росте и
отсутствии ветвления оси терминального побега (2.0-2.5 и 4.0-5.0 см со-
ответственно; см. рис. II.5, II. 1). Вследствие резко выраженного домини-
рования роста вертикального корня его длина к концу второго года рос-
та в 4 раза превосходит высоту стволика (главной надземной оси). Пер-
вые латеральные почки закладываются лишь в конце второго года роста
(«этап одноосного неветвящегося сеянца» - по Серебрякову, 1962). Этап
четко выделяется по появлению у проростка латеральных корней перво-
го порядка, эпикотиля и первичной ювенильной хвои (см. рис. II. 1). Она
отличается от вторичной (появляющейся в конце второго года роста)
одиночным расположением, вчетверо меньшей длиной (1.9-2.0 см), зазу-
бренностью краев, теневой структурой, теневыносливостью мезофилла и
вдвое большей интенсивностью транспирации (Bormann, 1956; Серебря-
ков, 1962; Санников, 1963). В апикальной части терминального побега
второго года ювенильная хвоя сменяется вторичной парной (длиной
7.0-7.5 см), развивающейся на брахипластах.
31
Резкое снижение (почти вдвое) у всходов интенсивности транспирации
по сравнению с проростками (Санников, 1963, 1976) связано с быстрым (на
2(М-0%) снижением обводненности тканей всех органов уже к концу перво-
го месяца жизни (Шибистова, Гире, 1999), опробковением гипокотиля и
уменьшением удельной поверхности хвои по мере увеличения ее толщины
(с 0.5 до 0.9 мм).
С двухнедельного возраста до конца первого года роста по мере роста
первичной хвои у всходов быстро возрастают нетто-фотосиитез и иетто-ас-
симиляция (Sasaki, Kozlowski, 1968; Санников, 1976, 1992; Санников и др.,
1978; см. рис. II.5, е, ж), что отражается в повышении концентрации углево-
дов в ювенильной хвое (Шуляковская, 2001). Начинается экспоненциальное
увеличение массы хвои и корня, в меньшей степени - гипокотиля (Шибис-
това, Гире, 1999). Однако дальнейшая возрастная кривая динамики фото-
синтеза хвои всходов и ювенильного подроста, а затем и взрослых деревьев
сосны (изученная нами в полевых условиях с помощью инфракрасного га-
зоанализатора) свидетельствует о быстром уменьшении интенсивности нет-
то-фотосинтеза в течение ювенильной стадии - с 2.4 мл-г/ч у трехмесячных
всходов до 1.4 мл-г/ч на четвертый год и до 0.9 мл-г/ч - на 13-й год их роста
(Санников и др., 1978). Аналогичная динамика выявлена и по параметрам
нетто-ассимиляции (по Rutter, 1957) сухой фитомассы всего сеянца самосе-
ва, продуцированной 1 г хвои (см. рис. II.5, е).
Экстраполяция фотосинтетических реакций всходов и подроста сосны
различного возраста, сформировавшихся на открытом местообитании, на
изменения освещенности (в пределах от 300СМ-000 лк до 40000^15000 лк)
показала, что оптимум относительной ФАР с 30-35% в первый год роста
всходов повышается примерно до 50% на второй год и (при обеспеченном
водоснабжении) резко возрастает (до 80-85%) на третий год (см. также раз-
дел IV.4). Позднее сеянцам самосева, несомненно, требуется уже полный
(100%) доступ света открытого местообитания (Sannikov, 1994; Санников,
Санникова, 2009). В наших полевых экспериментах сухая масса трехмесяч-
ных всходов, затенявшихся экраном (относительная ФАР - 30-35%) оказа-
лась в 1.5 раза выше (68±3 мг), чем росших без отенения на открытой гари
(47±2 мг). В общем световой оптимум для выживания и роста всходов пер-
вого года жизни, сформировавшихся на открытом месте, по-видимому, бли-
зок к режиму ФАР под редким (8-12 экз/м2) покровом иван-чая
(Chaniaenerion angustifoliimi) на гарях. В целом предпочитаемая всходами
экологическая ниша ФАР свидетельствует об их относительной теневынос-
ливости вплоть до конца второго вегетационного периода. Компенсацион-
ный пункт для нетто-фотосинтеза хвои возрастает с 1500-2000 лк у трехме-
сячных всходов до 2500-3000 лк на второй год и до 5000-6000 лк (10—12% от
ФАР на открытом месте) - на четвертый год жизни растений (Санников и
др., 1978). Однако при снижении относительной ФАР до 10-15% от полной
рост всходов резко замедляется, а при ее падении ниже 2-3% они погибают
от выпревания (Санников, 1960; Рысии, 1970; Карманова, 1976).
На корнях второго порядка у всходов первого года роста, начиная со
второго месяца жизни, развиваются вильчатые микоризы, плотность кото-
рых на обожженной подстилке (с толщиной недогоревшего слоя 1.2-1.5 см)
32
в 2 раза ниже, чем на негорелом субстрате (Санников, 1963, 1966, 1976;
Veselkin et al., 2010). Начинается интенсивное поглощение корнями зольных
элементов и азота (Щербаков, 1955, 1958; Шибистова, Гире, 1999; Романов,
2000), которые становятся, безусловно, необходимыми факторами. Их об-
щее потребление («вынос» из почвы) двулетними всходами в 4-6 раз выше,
чем однолетними. Таким образом, происходит последовательный переход
всходов от гетеротрофного и миксотрофного питания проростков к авто-
трофному.
Главным фактором среды, лимитирующим выживание всходов, как и
ранее, является дефицит влаги верхних горизонтов почвы глубиной до 20 см
в первый и до 40 см - на второй год их роста, в которых находятся их лате-
ральные и вертикальные корни. Большая по сравнению с проростками вы-
живаемость всходов во время длительных засух обусловлена в основном
тем, что их вертикальные корни достигают капиллярной каймы влаги вер-
ховодки. Однако на избыточно влажном торфяном субстрате болот, где
корни всходов страдают от аиаэробиозиса, вертикальные корни не развива-
ются, а латеральные растут, постепенно приподнимаясь от уровня «корне-
вой шейки» по мере нарастания сфагнового покрова (Вомперскнй, 1968;
Петрова, Санников, 1996, 2001).
На песчаных хорошо прогреваемых почвах гарей в сосияках-зелено-
мошниках южной части лесной зоны дефицит тепла не лимитирует успеш-
ность укоренения и выживания всходов. Напротив, в годы сильных почвен-
ных засух (например в 1955, 1963, 1976 гг.) на открытой поверхности свежих
гарей отмечен значительный отпад (до 10-15%) уже укоренившихся
(на глубину до 10-12 см) однолетних всходов от перегрева и иссушения тка-
ней при температуре воздуха в дневные часы до 40-42 °C. Вегетирующие
всходы европейских и западносибирских популяций сосны обыкновенной
переносят заморозки до -И °C (Декатов, 1961; Levitt, 1956; Vaartaja, 1954;
Санников, 1965, 1966), а вызревшие к зиме одревесневшие всходы -
до -30...-40 °C (Туманов, 1979).
Из биотических факторов на этапе всхода представляют опасность
мышевидные грызуны, долгоносики (Orhiochorus sp.), грибные инфек-
ции, особенно Lophodermium pinastri (Ванин, 1955; Olberg, 1957). Средняя
интенсивность отпада всходов в 20-30 раз ниже, чем на этапе проростка
(см. рис. II.4).
Начало прогрессирующего роста сеянца 3-5-летнего возраста. Этот
этап ювенильной стадии онтогенеза сосны обыкновенной характеризуется
началом экспоненциально ускоряющегося роста и ветвления терминально-
го побега и главных латеральных корней при замедлении роста вертикаль-
но-стержневого корня сеянца.
С третьего года жизни после завершения этапа наиболее интенсивного
роста вертикально-стержневого корня всхода при крайне замедленном рос-
те стволика начинаются прогрессирующий рост его терминального побега
(аппроксимируемый параболой второго порядка), а также ветвление и фор-
мирование «мутовок» латеральных побегов кроны подроста (см. рис. II.5).
Средний прирост главного терминального побега сеянца увеличивается с
18.6±0.7 см за третий год роста (вчетверо превосходя прирост второго года)
33
до 32.7±0.1.6 см на пятый год, а высота растений соответственно с 28.2±1.9 см
до 86.0±4.5 см. Одновременно прирост вертикального (главного «вододобы-
вающего») корня сокращается на порядок - с 23.0 ±1.7 см на второй год до
3-5 см на четвертый-пятый годы, когда он, проникая глубже слоя макси-
мальной корневой конкуренции травянистых растений, достигает капил-
лярной каймы верховодки. При этом аллометрический индекс отношения
длины вертикального корня к высоте растения уменьшается с 4.0 до 1.0-1.5.
Характерная особенность морфогенеза ювенильного подроста 3-5-лет-
него возраста - резкое увеличение годичного прироста главных латераль-
ных корней, достигающего абсолютного «онтогенетического максимума»
(60-65 см/год) на третий-четвертый годы жизни (см. рис. II.5). Располагаясь
в верхнем 5-10-сантиметровом слое почвы, они достигают длины в среднем
94.0±6.5 см на третий, 158.5±9.9 см - на четвертый и 225.0±19.7 см - на пя-
тый год роста. Благодаря этому индивидуальная площадь питания сеянцев
на данном этапе онтогенеза возрастает на порядок величин - с 2.7 до 15.9 м2,
а кратность интегрального перекрытия поверхности почвы их корнями -
с 4.1 до 23.8 (!). При этом индекс отношения средней длины латеральных
корней к длине вертикального возрастает с 0.78 в конце второго года жиз-
ни до 4.17 на пятый год, а индекс отношения их длины к высоте растения
почти не изменяется (3.0 и 2.6 соответственно).
На третий год жизни сеянцев наблюдаются признаки повышения ксеро-
морфности («светового типа») хвои по сравнению с вторичной (парной)
хвоей второго года жизни: достоверно увеличивается ее ширина (с 0.84±0.03
до 1.14±0.05 мм) и резко возрастает плотность устьиц (с 97.6±3.3 до
155,4±7.8/1 мм2). Толщина палисадной паренхимы уменьшается, а доля хло-
рофилла «а» по отношению к хлорофиллу «Ь» достоверно растет (Завьяло-
ва, Юшков, 1979). По данным Ю.П. Каширо (1961), полное электросопро-
тивление (импеданс) «прикамбиалы-юго комплекса тканей» стволиков у
трехлетиих сеянцев самосева на гари в несколько раз меньше, чем у всходов
первого года роста, что свидетельствует об адекватном увеличении мощно-
сти проводящей системы растений.
В хвое последнего года формирования достоверно снижаются по срав-
нению с ювенильной, интенсивность транспирации - с 2.5 до 1.8 мг/100 мг
сырой массы хвои в час и нетто-фотосинтеза - с 1.8 до 1.4 мл СО2 на 1 г су-
хой массы в час (Санников, 1963, 1966,1976; Санников и др., 1978; см. рис. II.5).
При этом продуктивность нетто-асспмиляция сухой фнтомассы сеянцев (в рас-
чете на 1 г сухого вещества хвои) на третьем году жизни (1.27±0.18 г) оказа-
лась достоверно ниже, чем на втором (1.61±0.14 г) и в 2 раза меньше, чем в
первый вегетационный период (2.52±0.32 г).
По сравнению со всходами у 3-5-летиих сеянцев существенного увели-
чения потребности и удельной интенсивности поглощения корнями золь-
ных элементов и азота, по-видимому, не происходит (Щербаков, 1951, 1958;
Романов, 2000). Отмеченное многими авторами повышение в этом возрас-
те интегрального потребления элементов почвенного питания связано с
ростом «рабочего объема» всех органов и площади питания растения.
По мере дальнейшего, хотя и замедленного, углубления вертикального
корня и увеличения объема стволика как дополнительного резервуара влаги
34
(Иванов, 1946) устойчивость 3-5-летних сеянцев повышается. На гарях в со-
ответствии с возрастающей потребностью в ФАР их терминальные побеги
высвобождаются из-под самоизреживающегося полога иван-чая и других
трав, получая все больший доступ ФАР (Санников, 1976, 1983, 1992;
Sannikov, 1994).
Стационарные исследования показали, что отпад самосева сосны с тре-
тьего по пятый годы жизни на гарях в 10-12 раз меньше, чем на этапе
1-2-летиего всхода, и в десятки раз меньше, чем на этапе проростка, не пре-
вышая 8-10% (см. рис. II.4). Массовые повреждения, особенно угнетенным
сеянцам, в это время могут наносить: из энтомофауны - Hylohius abietis L.,
Hylastes ater L., Melolontha hippocastani F., а из грибов - Phacidium infestans
Karst.
«Индивидуальный» рост подроста старше 5-летнего возраста. На
этом завершающем этапе ювенильной стадии происходит прогрессирую-
щий рост главной оси (ствола) подроста: его средняя высота с 0.8 м в 5-лет-
нем возрасте увеличивается до 2.8 м в 10-летнем. Продолжаются ветвление
и формирование системы латеральных побегов кроны высших порядков.
Терминальные, а затем и латеральные побеги подроста поднимаются над
травянистым ярусом, получая полный доступ к свету. Главные латеральные
корни, начиная с пятого-седьмого года жизни подроста, все более интенсив-
но ветвятся как в плане, так и в профиле. Вертикалы-ю-стержневой и «якор-
ные» корни второго порядка (появляющиеся на главных латеральных) до-
стигают капиллярной каймы верховодки. С этого времени при модальной
плотности подроста около 15000 экз/га вплоть до наступления смыкания и
взаимного затенения крои (8-10-й годы) соседствующих особей подроста
происходит его условно «индивидуальный» (относительно свободный от
конкуренции крон за ФАР) прогрессирующий рост. Одновременно в тесной
связи с возрастающей кратностью взаимного перекрытия корневых систем
смежных деревьев, несомненно, продолжает увеличиваться их корневая
конкуренция (Санникова, 1992).
Характерная экологическая особенность этапа - высокая устойчивость
подроста к воздействию экстремальных факторов среды и крайне незначи-
тельный отпад особей, не превышающий 3-5% от первоначального числа
всходов в конце пятого года жизни. На следующей виргинилы-юй стадии он-
тогенеза вследствие увеличения взаимного перекрытия корней, смыкания
крон подроста и резкого усиления корневой и «световой» конкуренции де-
ревец начинаются интенсивные процессы их угнетения, отпада и самоизре-
живания дендроценоза.
Виргипильиая стадия
Отличительная особенность стадии молодого «девственного дерева» -
его максимально быстрый рост в высоту с пиком в возрасте 17-20 лет
(«большой период роста» - по: 10. Саксу; цит. по: Lyr и.а., 1967). Генетиче-
ски запрограммированная способность к наиболее интенсивному росту
главного терминального побега в определенном возрасте специфична для
вида, популяции и индивидуума. Она отражает адаптивные преимущества
35
вида и особи - их шанс в условиях жесткой конкуренции сомкнутого древо-
стоя внедриться в верхний ярус ценоза, выжить и воспроизвести потомство.
Как и на ювенильной стадии, превышение годичного прироста главной
оси над темпом роста латеральных побегов (апикальное доминирование)
определяет остроконическую форму кроны. В ее нижней затененной части
отмирают угнетенная «теневая», энергетически балластная хвоя и несущие
ее побеги, происходит «отрыв» кроны от поверхности почвы и образуется
«штамбовая» форма дерева (рис. II.2). К 30^-0-летнему возрасту толщина
грубой корки в базальной части ствола деревьев достигает 0.8-1.0 см, что
значительно повышает их пирорезистентность (Санников, Санникова,
2009). В чрезмерно плотных древостоях (свыше 25 тыс. деревьев на 1 га) от-
ставание темпов прироста ствола деревьев по диаметру (Д, см) по сравне-
нию с приростом в высоту (Я, м) отражается максимальной величиной их
относительной высоты Н/Д (1.26-1.28) и может приводить к массовому сне-
голому.
Темп линейного роста главных латеральных корней (10-20 см/год), и
особенно вертикально-стержневого корня (2-3 см/год), снижается по срав-
нению с предыдущей стадией в несколько раз (см. рис. II.5). Корни всех по-
рядков продолжают интенсивно ветвиться в плане, заполняя пространство
между радиальными латеральными корнями, и в профиле, развивая «щет-
ку» якорных корней, повышающих ветроустойчивость дерева.
Физиологической особенностью виргинильных деревьев, вероятно, свя-
занной с интенсивным затенением ранее сформировавшейся хвои «светового
типа» после смыкания их крон, является почти вдвое более низкая интенсив-
ность иетто-фотосинтеза и нетто-ассимиляции хвои (см. рис. II.5) в начале ста-
дии и быстрое повышение продуктивности «световой» хвои к концу стадии
(Санников и др., 1978). Судя по достоверному снижению импеданса прикамби-
альных тканей, еще более возрастает их проводящая способность. В то же
время примерно с 20-летнего возраста резко повышается интенсивность смо-
лообразования и смоловыделения из ранений ствола (Каширо, 1961).
В целом на виргинильной стадии эндогенная готовность тканей меристем
к половой репродукции еще недостаточна вследствие доминирования процес-
сов вегетативного развития над генеративным, низких величин отношения
концентрации углеводов к азоту, содержания ауксинов и других стимуляторов
репродукции (Kobel, 1954; Lyr u.a., 1967; Kramer, Kozlowski, 1979).
По времени виргинильная стадия совпадает с одноименной стадией воз-
растного развития древостоя, отличающейся его максимальной полнотой,
сомкнутостью полога крон, массой хвои (и долей ее «теневой» части), вза-
имным затенением крон, перекрытием корней (с кратностью до 50-60!; см.
раздел III.8) и, как следствие, световой и корневой конкуренцией деревьев
(Санников, Санникова, 1985; Санникова, 2009).
Репродуктивно-вегетативная стадия
Эта наиболее продолжительная стадия онтогенеза взрослого дерева ха-
рактеризуется наступлением генеративной зрелости и прогрессирующим
повышением семенной репродукции на фоне общего доминирования про-
36
цессов вегетативного роста (см. рис. II.5). В сомкнутом древостое она охва-
тывает возрастной период с 35^10 до 150-160 лет. По соотношению процес-
сов вегетативной, семенной продуктивности и морфофизиологических па-
раметров дерева ее можно условно подразделить на три возрастных этапа:
1) прогрессирующего прироста фитомассы и начала семеношения молодого
дерева (40-80-летнего возраста); 2) максимальной интенсивности вегетатив-
ного роста средневозрастного дерева (80-120 лет) и 3) снижения вегетативной
и увеличения семенной продуктивности взрослого дерева (120-160 лет).
Морфологически взрослые деревья резко отличаются от виргинильных
(рис. II.2). В древостое с относительной полнотой 0.7 и более средняя высо-
та деревьев увеличивается с 15.5 м в 40-летнем возрасте до 34.5 м в 160-лет-
нем, а их относительная высота уменьшается с 1.28 до 0.87. Отношение про-
тяженности живой части кроны к высоте ствола дерева снижается в 2 раза
(с 40-50 до 20-25%), а длины главного («стержневого») корня к высоте
ствола - также вдвое (с 12-14 до 6-8%). На этом завершается формирова-
ние габитуса взрослого дерева типа Pinus sylvestris со стройным («мачто-
вым») стволом, покрытым в базальной части (на высоту до 6-12 м) пожаро-
защитным слоем корки (толщиной до 4-7 см), высоко приподнятой разветв-
ленной генеративно развитой кроной и мощной системой стержневого, ла-
теральных и якорных корней. Замедление нарастания главных латераль-
ных корней, вертикального корня, «площади» и «объема» почвенного пита-
ния компенсируется интенсивным ветвлением и ростом латеральных кор-
ней последующих порядков и мелких сосущих микоризных окончаний (Ши-
машок, 1955; Калинин, 1978; Санникова, 1979, 2003).
Смена остроконечной формы кроны на притупленно-коническую
(см. рис. IT.2) связана с многократным (с 35-50 см в начале стадии до 4-6 см/год
в ее конце) уменьшением прироста главной оси ствола и его отношения к
приросту латеральных побегов кроны (с 1.8 до 1.0) и переходом терминаль-
ных побегов от моноподиалы-юго к симподиальному типу ветвления.
К концу стадии в кроне отмирают отставшие в росте латеральные побеги
первого-второго порядков (Серебряков, 1962), а относительно редкое и
равномерное размещение на побегах хвои преимущественно теневого и по-
лутеневого типов (Нестерович, Маргайлик, 1969) сменяется мозаично-груп-
повым размещением световой хвои на концах ветвей.
Регулярное появление мегастробилов в верхней части кроны, а несколь-
ко позднее и микростробилов, а также семеношение, диагностирующие на-
чало репродуктивно-вегетативной стадии, у деревьев I—II классов роста в
древостое наблюдаются с 30-35-летнего возраста, но у отдельно растущих
деревьев - вдвое раньше (15-17 лет). На примере Pinus sibirica убедительно
показано (Горошкевич, 1990, 2008, 2011; Горошкевич, Велисевич, 2000), что
в зависимости от положения в кроне и интенсивности текущего роста побе-
гов у хвойных формируются четыре яруса: женский (в верхней части кро-
ны), средний бесполый (под женским ярусом), мужской (еще ниже) и самый
нижний - чисто вегетативный. В модально сомкнутых древостоях Pinus
sylvestris количество шишек (и полных семян в них) на одном дереве II клас-
са роста возрастает по S-образной кривой (см. рис. II.5) в среднеурожайный
год с 10-25 экз/год (100-250 семян) в 35-40-летием возрасте на порядок -
37
до 250-350 экз/год (2.5-3.5 тыс. семян) в 150-160-летнем возрасте (Санни-
ков, 1976, 1992).
В период физиологического апогея дерева - с 40-60 до 100-120 лет -
примерно в 1.5 раза увеличиваются (Алексеев, 1967; Санников, 1976) и ста-
билизируются (см. рис. II.5), достигая плато максимума, нетто-ассимиляция
(1,4 г сухого вещества на 1 г хвои), нетто-фотосинтез (2.0-2.5 мл СО2/ч) и
интенсивность смолоистечения (Каширо, 1961). Однако к 160-летнему воз-
расту деревьев продуктивность нетто-ассимиляции по сравнению со 80-лет-
ним уменьшается примерно вдвое - с 1.3 до 0.7 г сухой фитомассы дерева на
1 г хвои (Санников, 1976). Корреляция нетто-ассимиляции с транспирацией,
а последней - с нетто-фотосинтезом у Pinus silvestris (Lyr u.a., 1967) позво-
ляет предположить, что одновременно у хвои деревьев уменьшается и ин-
тенсивность этих физиологических процессов.
Репродуктивная стадия
Стадия полной генеративной зрелости и максимального семеиошения «пе-
рестойного» материнского дерева наступает после резкого (примерно в
два-три раза) снижения интенсивности прироста его фитомассы (см. рис. II.5)
и завершения формирования всех органов вегетативной сферы в возрасте
свыше 150-160 лет и длится до 240-260-летнего возраста. Прирост теркптналь-
ных побегов кроны вследствие их перехода от моноподиалы-юго к симподи-
альному ветвлению уменьшается до минимума (см. рис. II.5), и в конце стадии,
когда терминальные почки уже не закладываются (Серебряков, 1962), пре-
кращается, но рост латеральных побегов еще продолжается (до 3-5 см/год).
Крона приобретает куполообразную («шапковидную») форму со скученно-
групповым размещением хвои на концах ветвей (см. рис. II.2). Симподиальный
морфогенез способствует обильной закладке мегастробилов.
Радиальный прирост тканей ксилемы и флоэмы ствола уменьшается до
0.5-1.0 мм. Как и повышение импеданса прикамбиалы-юго комплекса тка-
ней луба и внешних слоев ксилемы (Каширо, 1961), это свидетельствует о
значительном снижении эффективности проводящей системы дерева. Тол-
щина слоя грубой корки в базальной части ствола, форма которой из гре-
бенчатой постепенно трансформируется в пластинчатую, достигает макси-
мума (4-6 см), что еще более повышает его пирорезистентность (Санников,
Санникова, 2009). Достоверное удлинение главных латеральных корней
(см. рис. II.5) и прирост площади и объема почвенного питания деревьев
почти прекращаются, однако продолжаются ветвление боковых корней
высших порядков и регенерация сосущих микоризных окончаний. Относи-
тельная высота дерева снижается до 0.75-0.85.
Фитопатологическая пораженность стволов (Phellinus pini, Phaeolus
schweinitzii и др.) 150-160-летних деревьев (33%) почти вдвое выше, чем 135-
летних (18%) и в 10 раз выше, чем 75-летних (Картавенко, 1960).
На репродуктивной стадии по мере прогрессирующего старения дерева
наблюдается быстрое (в два-три раза) снижение интенсивности и продук-
тивности ассимиляции хвои дерева (см. рис. II.5) по сравнению с предыду-
щей стадией. По-видимому, это обусловлено повышением «светового поро-
38
га насыщения фотосинтеза» (Neuwirth, 1967), а также нарастающим дефи-
цитом снабжения кроны влагой и элементами почвенного питания.
В то же время на фоне общего ослабления процессов вегетации проис-
ходит повышение семенной репродукции дерева - с 250-350 до 400-500 ши-
шек (5-7 тыс. семян/год). С увеличением возраста у хвойных деревьев в чис-
ленном составе генеративных побегов, по-видимому, возрастает доля мик-
ростробилов, т. е. в целом происходит смещение пола в сторону мужского
(Минина, Третьякова, 1983). При этом на протяжении репродуктивной ста-
дии сохраняется довольно высокая всхожесть семян (Молчанов, 1967; Азни-
ев, 1974). Например, по нашим наблюдениям (Санников, Санникова, 1985;
Санникова, 2009), она составляет 83.4±13.2% в 130-летнем возрасте и
79.7±5.6% в 170-180-летнем. Благодаря этому именно на стадии «репродук-
тивно зрелого древостоя» обеспечивается максимальная самовозобиовляе-
мость ценопопуляций Pinus sylvestris.
Сенильная стадия
К морфологическим и анатомическтгм признакам начала глубокого старе-
ния дерева - чаще всего в возрасте 240-260 лет - относятся усыхание терми-
нальных побегов в верхней части кроны (нередко пораженных Cronartiinn flac-
ciclnm) (см. рис. II.2), а также разреженная короткая желтовато-зеленая хвоя
ксероморфной структуры (с толстой мелкоклеточной эпидермой, густой се-
*тыо жилок и устьиц, функционирующая не более двух лет). Кроме того, ха-
рактерна уплощенно-пластинчатая форма корки ствола.
В генеративной сфере наблюдается резкое уменьшение размеров, оби-
лия и частоты урожаев шишек, а также массы, полиозернистости, энергии
прорастания и всхожести семян (Lyr u.a., 1967; Мамаев, 1972; Бобров, 1978).
По нашим наблюдениям, всхожесть семян снижается с 79% в 170-180-лет-
нем возрасте до 52.0±5.6% в 240-255-летием. К 300-летнему возрасту семе-
ношенпе прекращается, но иногда еще сохраняется обильное «мужское цве-
тение» (Некрасова, 1960).
Сенильная стадия характеризуется падением интенсивности и продук-
тивности всех процессов ассимиляции и метаболизма (Neuwirth, 1967; Lyr
u.a., 1967; Kramer, Kozlowski, 1979). У 230-260-летних деревьев сосны обык-
новенной резко уменьшаются интенсивность нетто-ассимиляции и смолоис-
течения (см. рис. II.5), а также, вероятно, транспирации и нетто-фотосинте-
за. Прекращается накопление фитомассы (декомпенсируемое опадением
старых тканей); снижаются иммунитет и регенерационная способность по-
врежденных тканей. Непосредственным импульсом к резкому нарушению
напряженного водного, ассимиляционного и трофического балансов и быс-
трой деградации дерева обычно являются экзогенные экологические ката-
строфы - пожар, засуха, подтопление почвы, энтомоинвазия и т. д. При их
исключении сенильная стадия иногда растягивается на многие десятилетия,
а естественный предел долголетия деревьев достигает 350-370 лет. В этом
случае главным фактором их гибели становятся ксилотрофные грибы
(Pliellinus pini, Phaeolus schwcinitzii), вызывающие гнили ствола и корней де-
рева и, как следствие, его ветровал или снеголом.
39
Зонально-географические особенности онтогенеза
Ритмы онтогенеза деревьев Pinus sylvestris в зонально-экогеографиче-
ски специфичных частях ее обширного ареала, представленных генети-
чески неоднородными популяциями, существенно различаются (рис. II.6).
Так, например, начало вегетативно-репродуктивной стадии в южной час-
ти степной зоны Тургая (Наурзум, Аманкарагай) наступает в возрасте
20-25 лет, в предлесостепи Западной Сибири (Припышминские боры) - в
35-40-летнем, в средней тайге (бассейн р. Конды) - в 45-50-летнем, а в се-
верной тайге (Березово, Пурпе) - в 55-60-летнем возрасте. Начало ре-
продуктивной стадии соответственно приходится на 110-120, 150-160,
200-240 и 270-300 лет. При этом предельный возраст, до которого выжи-
вают единичные деревья сосны в тех же подзонах, достигает 200-300,
35СМ-00, 450-500 и 550-600 лет (Грибанов, 1960; Санников, 1976; Смоло-
иогов, 1990).
Максимумы текущего прироста древесины ствола, общей фитомассы
и семенной продукции деревьев также наступают в различные возраст-
ные периоды их жизни. Таким образом, в зоиалы-ю и провинциально раз-
личных географических популяциях сосны обыкновенной они далеко не
совпадают по времени. Это во многом связано с генетической дифферен-
циацией западно-сибирских лесных и лесостепных популяций, с одной
стороны, и арало-тургайских степных, с другой (Санников, Петрова,
2003; см. раздел VI. 1). Особенно резко выраженная дифференциация в
темпах онтогенеза, долговечности и биологических свойствах деревьев
Pinus sylvestris, обусловленная кардинальными различиями климата, дли-
ны вегетационного периода, фотопериода и других факторов среды, на-
блюдается между популяциями, произрастающими в крайне северных и
южных частях ареала (см. рис. II.6).
Зонально- и провинциально-географическая специфика ритмов онто-
генеза деревьев главных лесообразующих видов еще не изучена и почти
не учитывается в лесоводстве, что приводит к крупным ошибкам при на-
Возраст, лет
значении мер по лесопользованию,
лесному семеноводству, восстанов-
лению, выращиванию и охране ле-
сов.
Рис. II.6. Зоиально-гсографическис осо-
бенности ритма онтогенеза деревьев Pinus
sylvestris в Западной Сибири и Северном
Тургае.
Подзоны: / - южная степь (Наурзум): 2 - северная степь
(Аманкарагай); 3 - нрсдлссостснь (Прппы1нмпнскпс
боры); 4 - средняя танга (бассейн р. Конды); 5 - саперная
тайга (бассейн р. Северной Сосьвы)
40
Обобщая итоги исследований по возрастной биологии Pinus sylvestris L.,
в процессе онтогенеза особей этого вида можно выделить семь стадий:
эмбриональную, гермеиальную, ювенильную, виргинпльную, репродук-
тивно-вегетативную, репродуктивную и сенильную. Критериями для вы-
деления стадий онтогенеза сеянцев самосева и деревьев должны служить
не только переломные моменты в ходе формирования их тканей и орга-
нов, но и экологически наиболее важные и отчетливо выраженные изме-
нения в интенсивности и продуктивности их биохимико-физиологических
функций, а также в требованиях и резистентности к факторам среды и
выживаемости.
Сроки наступления, продолжительность и многообразные биологичес-
кие особенности стадий, даже в рамках одной генетически однородной по-
пуляции, широко изменяются в зависимости от генома дерева и факторов
его микроэкотопической и ценотической среды. Нормальный («эталон-
ный» для локальной генетически специфичной популяции) биоритм онтоге-
неза может быть выявлен лишь в модальных естественных условиях среды
и структуры дендро- и биогеоценоза. Значительная дифференциация рит-
мов онтогенеза деревьев в различных частях ареала Pinus sylvestris обуслов-
лена не только экогеографическими, но и популяционно-генетическими
факторами.
Предложенная схема расчленения стадий и этапов онтогенеза Pinus
sylvestris L. представляет лишь первое эскизное приближение к решению
сложной междисциплинарной проблемы онтогенеза этого вида. Тем не ме-
нее она может быть в той или иной мере использована как предварительная
эмпирико-гипотетическая основа для дальнейшего количественного изуче-
ния стадий развития сеянцев и деревьев сосны обыкновенной и других ви-
дов хвойных. Представление о стадиях онтогенеза деревьев в лесоведении
может служить теоретической базой для развития возрастной биологии
древостоев и оптимизации лесоводства.

Ill
ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ
ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ,
БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ

TILL КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ СУБСТРАТОВ
И МИКРОБИОТОПОВ
Проблема лесной субстратологии и микробиотопологии
Одна из ключевых, но слабо разрабатываемых проблем лесной эколо-
гии - изучение экологических особенностей и роли вариабельности напоч-
венного и других типов субстрата в хорологической вариабельности («моза-
ичности») возобновления и динамики численности ценопопуляций древес-
ных и сопутствующих растений, а также других видов биоценоза (грибов,
микроорганизмов и почвенной мезофауны).
Под термином «субстрат» (от латинского «substratum» — «подстилка») в
экологии растений понимается поверхностный слой почвы, грунта, мертвой
или живой древесины и т. п., на котором происходят первоначальное посе-
ление семян, спор, рамет, укоренение и приживание растений. Понятие о
типе напочвенного субстрата как основополагающем факторе формирова-
ния всей производной констелляции абиотических и биотических факторов
среды (т. е. микробиотопа в целом) для естественного возобновления дре-
весных растений экспериментально-экологически обосновано нами ранее
(Санников, 1965, 1966, 1970а, б). Близким к нему является менее определен-
ный термин «регенерационная ниша» (Grubb, 1977).
С позиций микроклиматологии и микроэдафологии поверхность напоч-
венного субстрата представляет собой границу раздела двух сред - атмо-
сферной и почвенной (земной). Она является «активной» («подстилаю-
щей») поверхностью наиболее интенсивного взаимообмена этих сред фак-
торами абиотической среды - радиации, тепла, влаги, газов и химических
элементов (Чудновский, 1957; Слейтер, Макилрой, 1964). В лесных экосис-
темах субстрат для поселения всходов древесных растений представлен
верхним слоем различных типов мертвого или живого напочвенного покро-
ва - лесной подстилки, мохового и лишайникового покрова, древесного ва-
лежа или минерального горизонта почвы и грунта (обнажений осадочных и
рухляка выветривания массивно-кристаллических пород). Субстратом для
виеярусного (эпифитного) поселения споровых растений (грибы, мхи, ли-
шайники и т. д.) служат также живые и мертвые стволы и ветви деревьев и
кустарников или травянистые растения.
Парцеллярная структура всех ярусов лесного биогеоценоза, особенно
нижнего напочвенного, весьма мозаична (Сахаров, 1951; Сукачев, 1964;
Карпачевский, 1977; Harper, 1977; Дылис, 1978; Владышевский, 1980; Сан-
никова, 1992, 2003). Под влиянием стихийных и антропогенных лесоразру-
шающих факторов (пожар, ветровал, энтомоинвазия, рубка и т. д.) гетеро-
генность хорологической структуры компонентов лесного субстрата еще
более возрастает (Мелехов, 1954; Победииский, 1965; Санников, 1965,
1970г, 1992; Bjor, 1971; Работиов, 1983). В любом лесу встречаются неболь-
шие мозаично перемежающиеся участки, резко отличающиеся от смежных
45
по типу напочвенного субстрата. Например, в ельнике-зеленомошнике -
это пятна мохового покрова, хвойной подстилки, древесного валежа и «ис-
кори» на месте ветровальных деревьев. На сплошных вырубках можно вы-
делить участки с ненарушенной грубогумусиой (хвойной или моховой) под-
стилкой, «огнищ» с почвой, обожженной и обогащенной золой, и «минера-
лизованной» почвы (с обнаженной поверхностью минерального горизонта).
Физические (механические, гидротермические, аэрационные и т. д.), хи-
мические и биотические свойства субстрата во многом определяют успеш-
ность заделки и прорастания семян, укоренения, выживания, жизненности и
роста всходов древесных растений, а в итоге общее направление возобнов-
ления, формирования структуры и всей динамики леса (Санников, 1965,
1992, 2009а). Поэтому понятия «тип субстрата» и «тип микробиотопа» явля-
ются основополагающими для микроэкологического анализа и лесоводст-
венного регулирования процессов естественного возобновления, а также
для изучения факторов формирования горизонтальной структуры ценопо-
пуляций и группового экотоппческого отбора.
Классификация типов субстрата
В лесных цеиоэкосистемах (биогеоценозах) различных формаций и ти-
пов леса встречаются многообразные типы субстрата и соответствующих
типов микробиотопа для поселения, укоренения и роста самосева древес-
ных растений. Для их систематизации и сравнительного изучения необходи-
ма общая микроэкологически обоснованная естественная классификация.
Основанием для подразделения типов субстрата на высшем уровне могут
служить радикальные эдафо-микроклиматические различия их верхнего
(подстилающего) слоя, представленного, с одной стороны, живым и мерт-
вым органическим покровом, а с другой - верхним минеральным горизон-
том почвы или грунта (рис. III. 1).
Среди органических субстратов по химико-физическим и, следователь-
но, экологическим особенностям следует прежде всего различать мертво-
покровные субстраты (подстилка, торф, древесный валеж, обожженная
подстилка или торф) и субстраты на живом растительном покрове, кото-
рые в свою очередь подразделяются на две группы. В первую входят мохо-
вые субстраты, которые в зависимости от водоудерживающей способнос-
ти (Magdefrau, Wutz, 1951) и, следовательно, влагообеспеченности для про-
растания семян подразделяются на ксерофитно-политриховый (Polytrichuin
piliferum, Р. juniperinum, Р. strictum), зеленомоховой (Pleurozium schreberi,
Hylocomium splendens и др.), долгомошный (Polytrichuin commune) и сфагно-
вый типы. Ко второй относятся лишайниковые субстраты, которые по
специфике условий для заделки и прорастания семян следует подразделить
на трубчатые (Cladonia botrites, Cl. coccifera, Cl. deformis и др.), кустистые
(Cladina rangiferina, Cl. alpestris, Cl. sylvatied) и листоватые (Peltigera sp.)
формы.
Обширную группу минеральных субстратов (см. рис. III. 1) следует раз-
делить прежде всего по гранулометрическому составу и гидротермическим
свойствам, в разной мере лимитирующим успешность заделки и прораста-
46
Рис. Классификация типов субстрата для естественного возобновления популяций древесных растений
ния семян растений, на две подгруппы: 1) субстраты на обнажениях мине-
рального горизонта почвы, и грунта осадочных горных пород (песчаных,
суглинистых, глинистых) и 2) субстраты на рухляке выветривания мас-
сивно-кристаллических горных пород. В свою очередь в каждой из них по
происхождению и экологическим свойствам для лесовозобновления целесо-
образно различать естественные и антропогенные типы минерального
субстрата.
К числу естественных субстратов на обнажениях минерального гори-
зонта почвы и грунта относятся искори (на месте ветровальных деревьев),
песчаные дюны и береговые косы, откосы береговых обрывов и оползней,
ложбины водной, эрозии, порой животных и т.д. Антропогенные субстра-
ты представлены пятнами, площадками или полосами минерализованной
поверхности почвы (возникшими под влиянием лесозаготовительной, неф-
тегазодобывающей и другой техники или в итоге обработки почвы под са-
мосев и лесные культуры) - трелевочных волоков, дорог (трасс), погру-
зочных площадок, плужных и бульдозерных борозд, а также заброшенны-
ми пашнями, выемками грунта (карьерами}, буровыми и факельными пло-
щадками и т. п.
Естественные субстраты на более или менее измельченном рухляке вы-
ветривания каменистых пород могут быть представлены на горных склонах
осыпями щебня, гравия, гальки, отложениями дресвы и мелкозема в нано-
понижениях рельефа, «карманах» и расщелинах скал выветривания и т. п.
Их антропогенным аналогом является щебенчато-гравийная поверхность
рудничных и шахтных отвалов и карьеров.
Типы субстрата и типы микробиотопов
Каждому из типов субстрата как специфичному типу активной (подсти-
лающей) земной поверхности и «микросреды» обитания биоты соответст-
вует и особый тип микробиотопа для поселения, выживания и развития рас-
тений и других организмов.
Серии участков поверхности почвы (и. в целом земной поверхности био-
геоценоза), покрытых однородным типом субстрата, и, как следствие,
характеризующихся близким сочетанием, спецификой и динамикой всех
взаимосвязанных факторов среды биоты - почвенных, экоклимапшчес-
ких, фито-, мико-, зоо- и микробоценолшческих, представляют собой ка-
чественно различные типы микро биотопов (Санников, 1965, 1970г, 1992).
Дифференциация факторов среды микробиотопов
Стационарные исследования на сплошных вырубках в сосняках брус-
нично-чериичио-зелеиомошных предлесостепи и южной тайги Западной
Сибири показали, что в пределах одного и того же биогеоценоза каждый из
трех преобладающих типов напочвенного субстрата и микробпотопов, а
именно, на ненарушенной грубогумусной лесной подстилке, обожженной
подстилке, или «гари» (рис. III.2) и «минерализованной» песчаной почве
48
(рис. Ш.З), характеризуется специфичной констелляцией и динамикой фак-
торов среды для прорастания семян, укоренения и выживания всходов дре-
весных растений.
Крайне неблагоприятное сочетание факторов среды, резко лимитирую-
щее успешность прорастания семян и семенного возобновления всех расте-
ний, складывается на грубогумусной подстилке толщиной 3-4 см, обычно
покрывающей свыше 70% площади вырубок. Ее гидротермический режим
исключительно неустойчив, хронический дефицит влажности (рис. III.4)
препятствует прорастанию семян; легальны для проростков сосны и, осо-
бенно, ели, ее максимальные дневные - до +55...+63 °C (на глубине 1 см) и
минимальные ночные (до -7...-9 °C; рис. III.5) температуры. В полуденные
солнечные часы температура в верхнем слое подстилки толщиной 5 мм, из-
меренная термопарами, достигает 70-75 °C. Минеральный горизонт почвы
под подстилкой недостаточно обеспечен зольными элементами, азотом и
теплом для роста корней всходов (рис. III.6). Ее органическое вещество
крайне медленно гумифицируется (Попов, 1954; Шубин, Попов, 1959) и до-
ступно корням растений только через микоризы, плотность которых на ней
у всходов Finns sylvestris в 2-3 раза выше, чем у одиовозрастиых всходов на
обожженной подстилке (Санников, 1965; Veselkin et al., 2010).
Оптимальные условия для естественной заделки семян дождями, их про-
растания и укоренения проростков и всходов создаются на поверхности све-
жеобнажеииой («минерализованной») песчаной или взрыхленной супесча-
ной и суглинистой поверхности почвы. Она отличается стабильностью гид-
ротермического режима припочвениого («экоклиматического») слоя возду-
ха на высоте расположения хвои всходов хвойных (3-5 см) и верхнего 2-3-
саитиметрового слоя почвы (см. рис. III.4-III.6). Коэффициент ее «относи-
тельной интегральной эффективной влажности» (70-80% по объему), ха-
рактеризующий степень отклонения фактора от оптимума (Санникова,
1975, 1977), на порядки выше, чем на подстилке, где достаточная для прора-
стания семян влажность наблюдается лишь при непрерывных дождях в те-
чение недели. Однако минеральный горизонт (А2), даже суглинистой почвы
в темнохвойных лесах, а тем более песчаной в сосняках, сравнительно бе-
ден гумусом, азотом, зольными элементами и микрофлорой (Арефьева,
1963; Санников, 1965, 19706, 1992). Кроме того, для этого типа субстрата-
микробиотопа характерны дефицит тепла, опасность «морозного выжима-
ния» корней и поражения всходов хвойных фузариозом.
Наиболее благоприятная констелляция главнейших факторов среды
для возобновления популяций светлохвойных видов создается на второй-
третий годы после устойчивого пожара, на гарях с недогоревшим слоем
подстилки толщиной 0.5-1.5 см (Санников, Санникова, 1985, Санников,
1992; Санникова, 1977, 1981). Вследствие улучшения воднокапиллярной свя-
зи уплотненного слоя обожженной подстилки с минеральным горизонтом
его влажность несколько ниже, чем на минерализованной почве, ио после
дождей вполне достаточна для прорастания семян хвойных. Гаревой субст-
рат хорошо обеспечен теплом, зольными элементами, минеральным азо-
том и комменсалыюй микрофлорой (см. рис. III.6). Этим обусловлена до-
стоверно меньшая (в 2-3 раза) плотность эктомикориз на корнях всходов
49
Рис. Ill .2. Тип напочвенного субстрата на обожженной мохово-хвойной грубогумусной
подстилке в зарослях иван-чая (Chamaenerion angustifolium) на открытой гари трехлет-
ней давности в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном подзоны предлесостепи
Западной Сибири
Рис. Ш.З. Тип напочвенного субстрата - минерализованная поверхность почвы -
на полосе, подготовленной бульдозером на сплошной вырубке пятилетней дпвности
в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном в предлесостепи Западной Сибири
с обильным самосевом Pinus sylvestris и Betula pendula
80
60
20
Рис. III.4. Динамика дождевых осадков и влажности напочвенного субстрата (на глубине
0-3 см) в период прорастания семян и укоренения проростков и всходов сосны в главнейших
типах микробиотопов на сплошных вырубках в сосняках бруснично-чернично-зелсномош-
ных подзоны предлесостепи (л) и бруснично-зеленомошном южной тайги (6):
/ - минсрализоланпая поверхность помпы: 2 - обожженная подстилка; 3 - ненарушенная грубогумусная подстилка:
вертикальные линии - осадки
сосны на гари по сравнению с одновозрастными всходами на подстилке и
минерализованном песчаном субстрате (Санников, 1965; Veselkin et al.,
2010). При этом погодичная и сезонная динамика экоклиматических (осо-
бенно ФАР), фито- и зооценотических факторов на участках открытых га-
рей, покрытых негустым иван-чаем (с проективным покрытием до 40-50%,
см. рис. III.2), вполне соответствует темпу и ритму поселения и онтогенеза
всходов светлохвойных видов (Санников, 1965, 1992; Санникова, 1981; Сан-
ников, Санникова, 1985, 2009; Sannikov, 1994), а также, вероятно, и темно-
хвойных - Picea obovata и Pinus sibirica (Мелехов, 1944; Санников, 1970г;
Санникова и др., 1986; Танцырев, Санников, 2008).
Градиенты режимов главнейших факторов среды соседствующих типов
микробиотопов в пределах одного биогеоценоза статистически достоверны
и могут намного перекрывать соответствующие различия между типами ле-
са и даже подзонами.
51
30
Рис. III. 5. Сезонная динамика среднесуточной (л), максимальной (б) и минимальной (в) тем-
пературы ненарушенной подстилки (7), верхнего слоя обожженной подстилки (2) и минера-
лизованной почвы (3) на глубине 3-5 см на сплошной вырубке в сосняке брусничио-чернично-
зеленомошном подзоны предлесостепи
Микробиотопические различия в динамике численности
и роста самосева
Каждый тип субстрата и микробиотопа характеризуются определенным
относительным уровнем и темпом динамики появления, численности и спе-
цифичной кривой выживания и роста самосева (Санников, 1965, 1992; Сан-
никова, 1977, 1978, 1981). Во всех типах леса при одинаковой инсеминации
максимальная плотность всходов сосны (JPinus sylvestris), ели (Picea obovata)
и лиственницы (Larix si bi ri са) благодаря хорошей естественной заделке и
всхожести семян наблюдается на минерализованной поверхности почвы
(рис. III.7). На гаревом субстрате, где всхожесть в несколько раз меньше,
обилие самосева хвойных, даже при его высокой выживаемости, в 2-3 раза
меньше, чем на обнаженном песчаном субстрате. Минимальная, явно недо-
статочная для возобновления ценопопуляций плотность самосева хвойных
обычна на грубогумусной неразложившейся подстилке в связи с ее хрони-
ческой сухостью и из-за крайне низкой всхожести семян (Попов, 1954; Сан-
ников, Санникова, 1985; Санников, 1992).
52
Давность пожара (рубки), лет
Рис. Ш.6. Сравнительная динамика факторов среды самосева Р. sylvestris на сплошных
гарях (/) и вырубках (2) в типе леса сосняк бруснично-чсрнично-зсленомошный под-
зоны предлесостепн.
а - проективное покрытие травостоя: б - относительная ФАР: а - максимальная суточная температура
субстрата (на глубине I см): г - объемная влажность субстрата: б - численность мелких млекопитающих
(Д'), потребляющих семена сосны (экз/100 ловушко-суток); е - толщина подстилки: ж. з, н, к - химичес-
кие свойства субстрата (н - по: З.Н. Арефьева, 1963)
Рис. III.7. Выживание проростков и всходов Pinus sylvestris (7) и Picea obovata (2)
на гари (г), минерализованной поверхности почвы (мп) и грубогумусиой под-
стилке (п)
N/S:
2	49	61
2	45	25
Рис. П1.8. Размещение самосева Р. sylvestris по типам напочвенного субстрата
на сплошных вырубках:
/ - грубогумусная подстилка (толщиной 2.1-2.7 см); 2 - минерализованная поверхность песчаной почвы;
3 - обожженная подстилка (толщина недогоревшего слоя 0.4-1.5 см); S - доля поверхности субстрата в об-
щей площади (%); N/S - плотность самосева (тыс. экз/га); X/V - общая численность самосева сосны на вы-
рубке (тыс. экз/га). Тип леса - сосняк: бр-зм - бруснично-зеленомошный; бр-ч-зм - бруенпчно-черничио-
зеленомошный; ч-зм - чернично-зеленомошный
Рис. Ш.9. Линейный рост сеянцев са-
мосева Р. sylvestris на обожженной
почве (/), минерализованной поверх-
ности почвы (2) н ненарушенной гру-
богумусной подстилке (5) на сплошной
вырубке в сосняке бруснично-чернич-
но-зелеиомошном подзоны предлесо-
степи
При одинаковом уровне ин-
семинации поверхности сплош-
ной вырубки от стен леса плот-
ность самосева сосны обыкно-
венной на минерализованном
песчаном субстрате и в мень-
шей мере - на гаревом на поря-
док выше, чем на подстилке.
Поэтому при относительно не-
высокой доле (10-20%) общей
площади, занимаемой участка-
ми с обнаженной или обожжен-
ной поверхностью почвы, на
них поселяется 75-90% общей
численности самосева этого ви-
да (рис. III.8). Тесная связь
плотности самосева хвойных со
степенью минерализации по-
верхности почвы (г = +0.7-0.9)
позволяет математически мо-
делировать и с помощью лесо-
водственных мер регулировать и оптимизировать их возобновление в зави-
симости от сочетания факторов инсеминации и коэффициента механичес-
кой подготовки почвы (Санников и др., 2004; Д.С. Санников, 2010).
Аналогичное влияние оказывают разные типы субстрата и на возоб-
новление сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на вырубках в таежной
зоне. Плотность «имплантации» семян кедровкой (термин - наш; Танцы-
рев, Санников, 2008) и «гнезд» всходов «кедра»» на предпочитаемых ею
моховом, минерализованном субстратах или на разложившемся «обо-
мшелом» древесном валеже в несколько раз выше, чем на остальной ча-
сти вырубок (Санников и др., 2004). Доля и размещение различных типов
субстрата (которая может регулироваться лесоводственными приемами;
Танцырев, 2008) - ведущий фактор успешности возобновления ценопопу-
ляций этого вида.
Статистически достоверная разница в линейных размерах и фитомассе
сеянцев хвойных между различными типами микробиотопов появляется
уже на этапе двулетних всходов и позднее быстро возрастает (рис. III.9).
В сосняках бруснично-чернично- и чернично-зеленомошных лучшим рос-
том отличаются сеянцы на гари; далее в порядке убывания следуют сеянцы
на минерализованном субстрате и подстилке. Это связано с оптимальными
55
условиями почвенного питания и более интенсивной нетто-ассимиляцией
хвои растений в первом типе микробиотопа по сравнению с другими (Сан-
ников, 1965, 1992). В сосняках бруснично-лишайниковых различия в росте
всходов менее существенны.
Таким образом, при одинаковом уровне инсеминации закономерно фор-
мируются резко выраженные различия в плотности поселения, выживании,
динамике численности, а также росте и развитии самосева хвойных в раз-
ных типах микробиотопов. Мозаичность структуры субстрата, представля-
ющей собой хорологическую матрицу возобновления лесообразующих ви-
дов-эдификаторов, во многом определяет (программирует) горизонталь-
ную структуру и всю дальнейшую динамику формирования дендроценоза и
биогеоценоза. При этом стохастическая (в связи со случайным распределе-
нием семян) микробиотопическая дифференциация ювенильного дендроце-
ноза может быть существенным фактором группового отбора и поддержа-
ния хорогеиетического полиморфизма популяций.
Стационарные исследования показали (см. раздел III.6), что плотность
самосева Pinus sylvestris на гарях под пологом древостоев изменяется в от-
рицательной зависимости от толщины недогоревшего слоя лесной под-
стилки. Мозаичное выгорание напочвенного покрова, обусловленное
парцеллярной структурой биогеоценоза, образует субстратологическую
матрицу для семенного и вегетативного возобновления в разной степени
пирорезистентных древесных и травяно-кустарничковых растений. Мак-
симальная степень выгорания подстилки, мохового покрова и, как след-
ствие, наиболее обильное возобновление сосны наблюдаются на повы-
шениях нанорельефа под группами деревьев сосны, где преобладают
хвойная подстилка и редкие ксерофитные кустарнички и травы. Мини-
мум выгорания органического субстрата и возобновляемости сосны ха-
рактерен для микропонижений нано- и микрорельефа под деревьями
(Betula pendula) с лиственно-войлочной подстилкой, где береза возобнов-
ляется вегетативно (порослью от множества спящих почек в базальной
части стволиков подроста и деревьев), семена сосны почти полностью по-
требляются мышевидными грызунами, а самосев сосны подавлен конку-
ренцией трав и кустарничков. Некоторая промежуточная экологическая
ситуация складывается в средних по нанорельефу, структуре синузий и
подстилки микробиотопах.
Можно предположить, что в конечном счете огонь, подобно информа-
ционной РНК-хромосоме, «считывает» и передает пирогенному лесному
фитоценозу главнейшие черты хорологической структуры допожарного
сообщества (Санников, Санникова, 1985). Таков один из естественных эво-
люционно-экологических «механизмов» наследования видового состава, го-
ризонтальной структуры и стабильности лесных биогеоценозов - через ма-
трицу их напочвенного субстрата.
56

В заключение можно сформулировать следующие тезисы.
Хорологическая мозаичность различных типов лесного напочвенного
субстрата, обусловленная парцеллярной структурой биогеоценоза и ее
трансформацией под влиянием стихийных или антропогенных нарушений, -
один из ключевых факторов, определяющих успешность и направление ес-
тественного возобновления цеиопопуляций лесообразующих видов и фор-
мирования горизонтальной структуры ценоэкосистем.
Под типами субстрата для возобновления древесных растений и других
видов биоценоза следует понимать качественно различные типы поверхно-
стного слоя почвы (грунта), живого или мертвого растительного покрова,
на котором происходят расселение и прорастание семян (спор, рамет) рас-
тений, а также первоначальное укоренение и приживание их проростков и
всходов.
Все многообразие типов лесовозобновительных субстратов можно
обобщить в иерархической системе классификации, подразделяющей их на
органические (живые или мертвые) и минеральные (почвенные или грунто-
вые), а также па естественные и аналогичные антропогенные.
Различным типам субстрата соответствуют специфичные типы микро-
биотопов для возобновления, выживания и развития микропопуляций дре-
весных растений и других видов биоты, представляющие собой серии участ-
ков поверхности биогеоценоза, характеризующиеся близким сочетанием и
динамикой всех взаимосвязанных факторов среды - почвенных, экоклима-
тическнх, фито-, мико-, зоо- и микробоценотических.
Градиенты среды и структуры микропопуляций растений между смеж-
ными типами микробиотопов в одном биогеоценозе могут намного пере-
крывать подобные различия между одноименными типами микробиотопов
в различных типах леса.
Каждому типу субстрата и микробиотопа при том или ином уровне ин-
семинации главного лесообразующего вида-эдификатора присущи опреде-
ленные специфичные параметры плотности поселения, выживания, дина-
мики численности, роста и экоморфогенеза самосева древесных растений.
Мозаичность структуры субстрата и микробиотопов образует хороэко-
логическую матрицу воспроизводства численности популяций лесообразу-
ющих видов-эдификаторов и формирования структуры ценоза. Пирогенная
парцеллярно-детерминированная мозаичность выгорания органического
покрова формирует адекватную матрицу наследования горизонтальной
структуры допожарного биоценоза послепожарным.
С помощью математических моделей, имитирующих зависимость плот-
ности самосева древесных растений от доли площади различных типов суб-
страта и уровня их инсеминации, появляется возможность лесоводственно-
го регулирования и оптимизации процессов лесовозобновления.
Ш.2. МОДЕЛЬ ДИВЕРГЕНЦИИ-КОНВЕРГЕНЦИИ ЛЕСНЫХ
БИОГЕОЦЕНОЗОВ
В соответствии с концепцией генетической классификации типов леса
Б.А. Ивашкевича - Б.П. Колесникова (Iwaschkewitsch, 1929; Ивашкевич,
1933; Колесников, 1956) тип леса рассматривается как основная единица
классификации лесного покрова, представленная единой линией восстано-
вительно-возрастной динамики «типов насаждений» («биогеоценозов» по:
Сукачев, 1944, 1964), характеризующихся общностью «главной породы и
сопутствующих древесных пород». Объединение в один монофилетический
«генетический ряд» различных по видовому составу древостоев последова-
тельных возрастных стадии развития, сменяющих друг друга в однородных
условиях экотопа, позволило систематизировать и связать многообразные
«производные» фито- и биогеоценозы, возникающие в лесах под влиянием
экологических катастроф.
Между тем в рамках одного и того же коренного типа леса (и даже од-
ного биогеоценоза) в зависимости от типа и интенсивности лесоразрушаю-
щего агента складываются неодинаковые условия среды для естественного
возобновления ценопопуляций главного лесообразующего вида и может
возникнуть несколько качественно различных «эколого-динамических ря-
дов» возрастного развития производных биогеоценозов (Санников, 1970в,
1991, 1992; Санников, Санникова, 1985). Показано, что они достоверно раз-
личаются по главнейшим параметрам структуры и функций на уровне ден-
дро-, фито- и биогеоценозов (Санников, 1970в, 1992, 1997; Цветков, 1975,
2008, 2009; Санников и др., 2004; Иванова, 2005). Этот по существу ключе-
вой «хорологический» аспект дифференциации структуры и динамики лес-
ных биогеоценозов в пределах типов леса еще слабо изучен. Его главней-
шие факторы, открывающие возможность управления исходной структу-
рой и динамикой лесов, не выявлены и не оценены даже на качественном
уровне. Более того, базовые термины динамической лесной типологии -
«генетическая типология лесов» и «генетическая классификация типов ле-
са» - экологически недостаточно обоснованы и дискуссионны (Сукачев,
1964; Рысин, Савельева, 2007).
В связи с этим цель настоящего раздела - эколого-цеиогенетическое
обоснование и развитие нашей концепции и модели посткатастрофической
хорологической дивергенции-конвергенции эколого-динамических рядов
возобновления и динамики лесных биогеоценозов в пределах одного корен-
ного типа леса (Санников, 1970в, 1992, 1997, 2009а; Санников и др., 2004).
Естественный лес (биогеоценоз) представляет собой филоценогенети-
чески выработавшуюся автохтонную лесную ценоэкосистему, относитель-
но стабильную по видовому составу биоценоза и структурно-функциональ-
но целостную, но фенотипически весьма вариабельную в пространстве и
динамичную во времени. Она организована прежде всего подземио и над-
земно сомкнутым древостоем-эдификатором (см. раздел III.8), который не-
прерывно трансформирует и стохастически детерминирует структуру и
функции всех остальных компонентов лесного биоценоза (фито-, зоо-, ми-
58
ко- и микробоценоза) и эдафотопа. Видовой, биоморфологический и попу-
ляционно-генетический состав всех ярусов фитоценоза и других компонен-
тов лесного биоценоза в основном сохраняются на протяжении многих по-
колений. Однако в связи с изменениями среды соотношение и ценотическая
роль видов в сложении структуры и физиономии дендро-, фито- и биоцено-
за в целом широко колеблются. Экологически взаимосвязанные когорты
видов апериодически-циклично сменяют друг друга в ходе сукцессий, то
«проявляясь», то «затушевываясь» в физиономии фитоценоза, подобно экс-
прессии или рецессии генов генома в фенотипе особи. Наиболее консерва-
тивным (и потому удобным маркерным) компонентом биогеоценоза явля-
ется его эдафотоп. Кроме того, в процессе восстановителы-ю-возрастных
(дигрессивно-демутационных) смен видового состава ценоза действует це-
лый комплекс факторов-детерминантов, программирующих направление
развития и лимитирующих пределы фенотипической изменчивости компо-
нентов цеиоэкосистемы. При этом в качестве ведущего блока-детерминан-
та формирования структуры и функций сообщества выступает древостой
главного лесообразующего вида-эдификатора.
Ключевую роль программирующей экологической «матрицы», опреде-
ляющей тип нового производного варианта местообитания (в рамках экото-
па коренного биогеоценоза), и то или иное общее направление восстановле-
ния структуры и динамики производного биогеоценоза, играют тип и интен-
сивность экологической катастрофы. В зависимости от этих факторов скла-
дываются различные комбинации элементарных эколого-ценогенетичес-
ких факторов-детерминантов, определяющих успешность естественного
возобновления (численность и жизненность самосева и подроста) цеиопопу-
ляции главного лесообразующего вида и, как следствие, общее направление
(«программу») и тип формирования всей последующей возрастной и вековой
динамики производного биогеоценоза. К числу элементарных факторов-де-
терминантов относятся (рис. ПТ. 10): 1) сохранность жизненного древостоя и
подроста («предварительных» генераций) ценопопуляции главного вида;
2) уровень ее инсеминации; 3) доля площади типов напочвенного субстрата,
благоприятных для ее последующего возобновления.
На рис. III. 10 представлена обобщенная хороэкологическая модель це-
ногенетической детерминации посткатастрофической дивергенции-конвер-
генции рядов возобновления, формирования структуры и восстановитель-
но-возрастной и вековой динамики ценопопуляций главного вида (хвойных)
и кодоминирующих видов (мелколиственных) на примере типа леса «сосняк
бруснично-чернично-зеленомошный» подзоны предлесостепи Западной
Сибири. Она построена в развитие гипотетических схем, предложенных на-
ми ранее (Санников, 1970г, 1992; Санников и др., 2004). Модель наглядно
иллюстрирует, каким путем альтернативные ценогенетические факторы-
детерминанты, а также то или иное их сочетание приводят к качественно
различной естественной возобновляемости главного и сопутствующих ви-
дов и, как следствие, к формированию различных или даже альтернативных
типов дендро- и биогеоценозов.
Так, на гарях, вырубках-гарях, «ветровалы-шках» и «летних» выруб-
ках с достаточной долей поверхности выгоревшего или «минерализован-
59
Тип леса
Типы субстрате
© 4	© 5
Рис. III. 10. Хорологическая модель ценогенетической детерминации эколого-динамических
рядов дивергенции-конвергенции естественного возобновления и развития биогеоценозов в
пределах одного коренного типа леса («сосняк чернично-зеленомошный») после естествен-
ных и антропогенных экологических катастроф.
Экодипамическпс ряды: г - гарь, вл - ветровалышк, ш - «шелкопряднпк» (после эптомоинвазий), нрз - вырубка
«зимняя», вл - вырубка «летняя», впш - вырубка-пашня. Типы напочвенного субстрата: / - ненарушенный покров,
2 - гаревой, 3 - механически минерализованная почва. Факторы-детерминанты дивсргснцин-коивсргснции: 4 - доста-
точный уровень фактора, 5 - недостаточный уровень (или отсутствие). Производные типы леса: X - хвойный (с доми-
нированием хвойных): х - лиственный с примесью хвойных; Л - лиственный (с доминированием Bendapcndula н Populus
ircmula, * - семенной," - вегетативный); л - примесь лиственных; пр - предварительные генерации, пс - последующие
генерации, кв - коротко-восстановнтсльный, дв - длительно-восстановительный, ск - субкорсшюй. и - новый тин
леса: I-III - поколения древостоя (в номенклатуре производных типов леса - 1-3)
кого» (обнаженного) почвенного субстрата, обеспеченных семенами
хвойных (Finns sylvestris, Larix sp., Picea sp. и др.), возникают одновозра-
стиые лиственно-хвойные ювенильные деидроценозы с березой (Betula
sp.) и осиной (Populus trcmula) семенного или вегетативно-семенного про-
исхождения. На ветровальииках и «летних» вырубках с достаточным
обилием подроста хвойных и частичной минерализацией поверхности
почвы, а также на «шелкопрядииках» и «зимних» вырубках при сохране-
нии подроста хвойных предварительных генераций формируются лист-
венно-хвойные деидроценозы с разновозрастными хвойным и мелколист-
венным древесным ярусами.
В итоге 50-летиих стационарных исследований в Припышминских со-
сняках-зелеиомошниках нами показана альтернативная динамика факто-
ров среды (см. раздел III. 1) на гарях и вырубках, а также возобновления,
смен видового состава и структуры пирогенных и постэксцизионных
(послерубочных) деидроценозов в пределах одного коренного типа леса
(см. рис. III. 10). При этом различия в констелляциях факторов напочвен-
ной среды, параметрах восстановления, структуры и функций деидро- и
фитоценозов между коротко- и длительно восстановительными эколого-
динамическими рядами их развития в пределах одного типа леса могут на-
много превосходить таковые между типами леса (Санников, 1965, 1992;
Соловьев, 2001; Цветков, 1975, 2008).
Теоретически при исключении новых резких пертурбаций среды и био-
ценоза любой экзогенно нарушенный лес как относительно стабильная ав-
тохтонная цеиоэкосистема будет стремиться восстановить первоначальные
структуру и функции (Александрова, 1964). Следовательно, различные эко-
динамические ряды развития биогеоценозов, возникшие в пределах одного
типа экотопов и коренного типа леса, должны постепенно конвергировать,
сближаясь по структуре биоценоза с исходным типом биогеоценоза
(см. рис. III. 10). Это подтвердили натурные исследования в лесах различных
регионов (Разумовский, 1981; Смолоиогов, 1990; Санников, 1991, 1992;
Цветков, 2008, 2009; Иванова, 2009; и др.), показавшие закономерное повы-
шение доли автохтонных видов хвойных в ходе коротко-восстановительных
пирогенных и эксцизионных сукцессий.
При отсутствии или резком дефиците подроста, источников семян хвой-
ных и типов субстрата, благоприятных для появления и выживания их само-
сева, на гарях, шелкопрядииках и во всех типах вырубок (особенно на «зим-
них», покрытых грубогумусиой подстилкой) происходит возобновление и
формирование мелколиственных дендроценозов преимущественно вегета-
тивного происхождения. В этих случаях возникают длительно- или устойчи-
во-производные деидробиогеоцеиозы, структура которых тем не менее мо-
жет постепенно сближаться с исходным ценозом (см. рис. III. 10).
В ходе демутациоииых смен факторами долговременной толерантности
и восстановления ценопопуляций хвойных видов в производных «листвен-
ных» биогеоценозах могут быть: а) аиемо- или зоохория (у Pinus sihirica) их
семян из смежных ценозов; 2) «волны» возобновления и расселения их це-
нопопуляций после новых циклов катастроф (пожаров, ветровалов), опти-
мизирующих среду для самосева хвойных (Санников, Санникова, 1985; Сан-
61
ников, 1992; Танцырев, Санников, 2008); 3) уменьшение корневой и «свето-
вой» конкуренции лиственного древостоя в процессе его старения.
Сукцессии нижних ярусов фитоценоза, зоо-, мико- и микробоценоза сле-
дуют за изменениями структуры эдификаторного древесного яруса. Факто-
рами длительного выживания, воспроизведения и стабильности ценопопу-
ляций травяно-кустарничкового яруса под пологом лиственных древесных
растений могут служить: а) автохтонная адаптироваиность к ним «харак-
терного комплекса» (Scamoni, 1956) константных видов коренного ценоза;
б) фиксированная парцеллярная хорологическая структура исходного био-
геоценоза, размещения синузий и отдельных особей растений, способных к
вегетативному возобновлению in situ (Чижов, Санникова, 1978); в) банки
жизненных семян (Комарова, 1986).
В нашем случае (см. рис. III. 10) уже во втором поколении можно ожи-
дать конвергенцию структуры всех коротко-восстановительных рядов ли-
ственно-хвойных, а также некоторых длительно-восстановительных рядов
лиственных древостоев с коренным биогеоценозом. Большее время потре-
буется для конвергенции с ним вегетативного лиственного леса на шелко-
прядниках и «зимних» вырубках.
Радикально преобразованный тип эдафотопа формируется после вы-
рубки и раскорчевки древостоя (особенно на старых заброшенных пашнях).
Здесь, как и на осушенных болотах (Буш, Иевинь, 1987), формируется со-
вершенно новый тип леса - в данном случае семенной хвойный или листвен-
ный «лес на пашне», который по всем параметрам среды и биоценоза (а ли-
ственный семенной лес - и популяционно-генетически!) фундаментально
отличается от коренного биогеоценоза, поэтому вряд ли можно ожидать
его скорую конвергенцию с коренным типом.
В целом на основе взаимодействия описанных выше факторов-детерми-
нантов посткатастрофический лесной биогеоценоз, не подвергшийся по-
вторному радикальному разрушению или трансформации экотопа и биоты,
преемственно развивается во множестве поколений, сохраняя относительно
стабильными первоначальные структуру и функции. Это означает, что при-
менение терминов «генетическая лесная типология» и «генетическая клас-
сификация типов леса», введенных Б.А. Ивашкевичем (1933) и Б.П. Колес-
никовым (1956), можно считать достаточно обоснованным в лесной биогео-
ценологии. Однако наследуемость структуры лесов и ее факторы здесь сле-
дует понимать не на индивидуальном или популяционном молекулярно-ге-
нетическом, а на качественно ином ценогенетическом (ценоэкосистемном)
уровне.
ф ф ф
В общем нашу концепцию о типе леса как лесной экосистеме, в целом
свойственной данному экотопу, но апериодически расщепляющимся на ка-
чественно различные экодинамические ряды развития биогеоценозов, мож-
но представить следующим образом.
Тип леса того или иного ландшафтного региона представляет собой
структурно-функционально целостную, ио фенотипически весьма вариа-
62
бельную лесную экосистему - совокупность биогеоценозов, развивающих-
ся в пределах одного типа эдафо- и климатопа, характеризующихся общно-
стью автохтонного видового состава главного и сопутствующих видов дре-
востоя, фитоценоза и всего биоценоза. Тип леса непрерывно развивается в
течение многих поколений филоценогенеза до тех пор, пока не произойдет
радикальная трансформация типа экотопа.
После экологических катастроф коренной тип леса (и даже отдельный
биогеоценоз) хорологически «расщепляется» (дивергирует) на качественно
различные по условиям среды возобновления и видовому составу дендро- и
фитоцеиозов (иногда альтернативные) типы эколого-динамических рядов
развития биогеоценозов, потенциально конвергирующих в ходе восстано-
вптелы-ю-возрастиых и вековых сукцессий. Однородный по динамике видо-
вого состава фитоцеиозов ряд развития биогеоценозов представляет собой
динамический тип биогеоценоза и элементарный таксон генетической клас-
сификации типов леса.
Видовой, биоморфологический, популяционно-генетический состав и
территориальное размещение особей коренного автохтонного фито- и био-
ценоза, а также элементов эдафотопа биогеоценоза характеризуются отно-
сительной стабильностью и ценогеиетически наследуются из поколения в
поколение.
К числу ведущих ценогенетических факторов-детерминантов, комбина-
ции которых определяют успешность посткатастрофического возобновле-
ния ценопопуляции главного лесообразующего вида-эдификатора и, как
следствие, направление всей дальнейшей динамики биогеоценоза, относят-
ся тип и интенсивность экологической катастрофы, сохранность древостоя
и подроста главного вида, уровень его инсеминации и преобладающий тип
субстрата для появления, выживания и роста его самосева.
III	.3. ОРДИНАЦИЯ КЛИМАТИЧЕСКИ ЗАМЕЩАЮЩИХ
ТИПОВ ЛЕСА
Более века лесотипологический (биогеоценологический) подход яв-
ляется кардинальным в лесной экологии и географии в целях хорологи-
ческого подразделения, классификации и изучения ценопопуляций, био-
ценозов и экосистем. Именно на его базе получена, систематизирована и
обобщена наиболее ценная количественная информация о закономерно-
стях структуры, функций и динамике лесов различных регионов земного
шара.
В России разработано и успешно применяется в лесоведении, лесоуст-
ройстве и лесоводстве множество «местных» классификаций типов леса,
позволяющих сравнивать особенности их структуры в пределах того или
иного региона. Однако леса, их типы и все их биологические параметры
подвержены широкой географической изменчивости (Cajander, 1949; Моро-
зов, 1912; Ивашкевич, 1933; Горчаковский, 1953; Колесников, 1956; Воро-
бьев, 1967; Мякушко, 1978; Рысин, 1975; Федорчук, 2005; Рысин, Савельева,
2007). Например, даже в пределах одной ландшафтной страны «сосняк-
брусничник» в северной тайге далеко не идентичен и не сопоставим с «со-
сняком-брусничником», а тем более с каким-либо другим типом леса подзо-
ны предлесостепи. Поэтому для выявления и оценки географических зако-
номерностей любых параметров структуры и функций лесных биогеоцено-
зов необходимо создание единых систем ординации географически замеща-
ющих экотопически и фитоценотически аналогичных типов леса, охваты-
вающих целые ландшафтные страны.
В настоящее время, когда в основном завершено создание региональ-
ных классификаций типов леса, одной из перспективных проблем совре-
менной лесной типологии можно считать поиск путей перехода от локаль-
ных классификаций к системам географическим, зонально-провинциаль-
ным. Их построение необходимо как основа сравнительных широкомас-
штабных лесных эколого-географических исследований и разработки адек-
ватных систем лесоводственных мер.
Проблема ординации географически замещающих фитоценозов и типов
леса, относительно однородных (аналогичных) и, следовательно, сопоста-
вимых по факторам экотопа, а также по видовому составу, структуре и тен-
денциям динамики дендро-, фито- и биоценоза, возникла еще в начале про-
шлого века. Понятия «географически и климатически замещающие ассоци-
ации» (Городков, 1916; Сукачев, 1926; Соколов, 1929; Сочава, 1930; Алехин,
1936; Шенников, 1964; и др.) и их «ряды», а также «варианты» и «климати-
ческие формы» типов леса (Kujala, 1926; Горчаковский, 1948; Cajander, 1949)
довольно широко встречаются в геоботанике и лесоведении. Они основаны
преимущественно на «признаках самой растительности» безотносительно к
параметрам экотопов. Между тем структура фитоценозов весьма вариа-
бельна во времени в пределах даже одного экотопа и может физиономиче-
ски конвергировать на качественно различных экотонах (Шенников, 1964;
Раменский, 1971; Разумовский, 1981; Долуханов, 1985).
64
С другой стороны, аналогичные, но почти чисто экотопические пост-
роения, основанные на признаках сходства климата, местоположения по
рельефу, влажности и трофности экотопа (Алексеев, 1928; Погребняк,
1955; Воробьев, 1967), недостаточно учитывют особенности структуры
фитоценозов и биоценозов, определяющих сущность типа лесной ценоэ-
косистемы.
Более приемлемы для лесной географии представления о климатичес-
ких «фациях» (Колесников, 1956) и «формах» (Бельгард, 1971; Каразия,
2009) типов леса, понимаемых как климатические варианты определенных
типов дендро- и фитоценозов, приуроченных к однородным экотопам. Од-
нако отчетливо сформулированные принципы и методы выделения, коли-
чественного анализа и корректного сравнения фитоцеиотических климава-
риаитов не разработаны. Поэтому все они оказались малоэффективными
для выявления закономерностей географии лесных ценоэкосистем.
Тем не менее идея «изотопов» Т.Н. Высоцкого (1927) - участков равно-
местного положения по рельефу в локальных топоэкологических профи-
лях - весьма конструктивна. Именно она может быть положена в основу на
первом этапе решения проблемы - построения рядов ординации географи-
чески (зонально, высотно или провинциально) замещающих «эктопически»
аналогичных типов экотопов («лесорастительных условий»). При однород-
ном механическом составе почв (в пределах одного типа почвенно-геомор-
фологических фаций) «равномерность» участков в топоэкологическом
профиле типов леса различных регионов (почти независимо от мезоклима-
та) предопределяет и адекватный (сопоставимый) относительный уровень
увлажнения, дреиироваииости, теплообеспечеиности, трофности и других
взаимосвязанных факторов экотопа.
На базе этого принципа нами на примере сосновых лесов 9 ландшафт-
ных подзон Западной Сибири и Северного Тургая построена система рядов
ординации климатически замещающих энтопически аналогичных типов
экотопов (Санников, 1974, 20096; рис. III.11).Она использована как основа
(«матрица») для междисциплинарного сравнительного цеиоэкогеографи-
ческого анализа структуры и функций популяций и ценоэкосистем уни-
кальной меридиональной цепи массивов Pinus sylvestris, протянувшейся на
1500 км от предлесотуидры до южной степи (см. раздел III.4).
Основные типы экотопов и соответствующие им типы равнинных со-
сновых лесов Зауралья, приуроченных к геоморфологической области над-
пойменных песчаных террас древних долин рек Тобола, Конды и нижней
Оби, сведены в шесть меридиональных рядов климатически замещающих
топоэкологических аналогов (рис. III. 11):
I	- сосняки на наиболее сухих и дренированных глубоких песчаных поч-
вах вершин и верхних крутых частей склонов высоких бугров (дюн);
I	I - сосняки на умеренно сухих хорошо дренированных песчаных почвах
вершин и верхних частей покатых склонов невысоких бугров;
II	I - сосняки на среднеувлажненных и дренированных песчаных, подсти-
лаемых суглинком почвах средних частей пологих склонов увалов (гряд);
IV	- сосняки на хорошо увлажненных слабо дренированных песчано-
суглинистых почвах нижних частей склонов или плоских вершин увалов;
65
Предлесотундра ।	i ! ТЛ-ЛШ j U — -4	—J	лш-бр- зм
I гл-лш- 1
I зм-дм 1
бг-зм-
сф
Северная тайга	Г । ! бр-ЛШ j
Средняя тайга	! ТЛ-ЛШ 1 u - *1 —1
Южная тайга	1 е	1 ! бр-ЛШ ! - “ 1	
Предлесостспь	J__ 1 й	। , бр-ЛШ !
Северная лесостепь	1 к	1 , бр-ЛШ !
Южная лесостепь	11	1| ! । ЛШ-МП 1 j
Северная степь	II	’| 11 ЛШ-МП 1! шм м <
Южная степь	
Топоаналоги	I
бр-пл- зм			бр-ч- бг-зм	
				
лш-бр- 1зм. ...			бр зм	-ч-
				
бр- зм	вк-		бр-ч- зм	
			1	
бр-вк- зм			бр-ч- зм	
				
бр- зм	мт-		мт-зм	
| гл-бг-
I дм
бр-бг-
зм
бг-сф
1 гл-бг-
1 дм
ч-зм
ч-зм
орл-мт
1 гл-бг- I
1 ДМ I
бг-сф	
	
бг-сф	
ос-зл-
хв
ос-зл-
хв
зл-мп
вш-мт
зл-мп
зл-мт
цлш-Mnj; , “
зл-мт
(зм)
зл-хв-
ос
бг-сф
X
бг-сф
II
III
вш-сп-
мт
зл-лш-
мт
IV
зл-ртр-
ос
СП-ОС
V
VI
Рис. HI.ll. Ряды ординации климатически замещающих энтопически аналогичных типов
сосновых лесов геоморфологической области надпойменных песчаных террас равнинного
Зауралья и Северного Тургая.
I-VI - ряды топоаналогичпых типов экотонов и типов леса. Группы типов леса: лш (штриховой топкий контур) - ли-
шайниковая; зм (сплошной двойной) зеленомошная; дм (штриховой жирный) - долгомошиая; сф (сплошной жирный) -
сфагновая; мп (штриховой двойной) - мертвопокровная; мт, ртр, хв, ос (сплошной тонкий) - соответственно мелко-
травная. разнотравная, хвощовая и осоковая. Сокращения в номенклатуре типов леса: бг - багулышково-; бр - брус-
iiipino-; вк - всрссково-; вш - вишияково-; гл - голубпчно-; зл - злакопо-; лш - лшпайппково-; мп - мсртвопокровпо-;
мт - мелкотравно-; орл - орляково-; ос - осоково-; пл - плауново-; пи - полыпио-; ртр - разнотравно-; си - сппрсйпо-;
тл -ТОЛОКНЯНКОВО-: ч - чсрппчпо-. Заштрихован слой торфа, стрелки - фитоцснотнчсскнс аналоги
V	- сосняки на обильно увлажненных и плохо дренированных песчано-
глинистых торфянисто-глеевых почвах окраин западин мезорельефа;
VI	- сосняки на крайне влажных и очень плохо дренированных торфя-
ных почвах обширных бессточных западин (верховых болот).
На рисунке III. 11 представлены лишь наиболее распространенные ко-
ренные типы сосновых лесов, сведенные в общую систему в результате
обобщения региональных классификаций.
Равноместность положения по рельефу климатически замещающих ти-
пов экотонов не означает их экологической и фитоценотической эквива-
лентности. Так, в III ряду сосняков на средних частях склонов увалов при од-
нородном гранулометрическом составе песчаного субстрата (5-11% физи-
ческой глины) и почти одинаковой глубине залегания грунтовых вод
(1.8-2.5 м) влажность почвы летом (на глубине 10-30 см) в сосняке бруснич-
но-чернично-багульниково-зеленомошном северной тайги (15-25%) почти
вдвое выше, чем в эитопически аналогичном сосняке бруснично-чериично-
зелеиомошном предлесостепи (7-15%), и в 5 раз больше, чем в сосняке зла-
ково-мелкотравном южной лесостепи (3-5%). Соответственно температура
почвы в том же слое почвы составляет 9-10, 13-14 и 15-17 °C, а содержа-
ние гумуса -0.4, 0.9, 3.2% (Санников, 1974; Санников, Санникова, 1985). Не
менее резкие градиенты почвенных и фитоценотических факторов среды
выявлены и в I и IV рядах топоаналогов (Санников, 1992).
Иногда одному местоположению по рельефу, гпдротопу и ряду в мест-
ном топоэкологическом профиле типов леса соответствует не один, а два
или даже несколько типов эдафотопов (Воробьев, 1967). Они различаются
по гранулометрическому составу, его стратиграфии и степени гумусироваи-
иости почв, образуя несколько рядов трофности в пределах одного гидрото-
па. В этом случае он разветвляется в группу эдафотопов одного топоаиало-
га-гидротопа (например /12, В2, С2).
На базе географической ординации зональио-замещающих топоэколо-
гпчески аналогичных типов экотопов сосновых лесов геоморфологической
области песчаных надпойменных террас может быть построена и соответ-
ствующая система ординации климатически замещающих типов леса. Эти
типы леса (цеиоэкосистемы) различных ландшафтных подзон должны
быть максимально сходными не столько топоэкологически, сколько по
структуре, функциям и тенденциям динамики биоценоза, тип которого де-
терминирован и отражается прежде всего типом дендро- и фитоценоза. Для
выявления местоположения фитоценотически аналогичных типов цеиоэко-
систем в топоэкологических профилях смежных подзон целесообразно при-
менить метод последовательных фитоценотических привязок с помощью
коэффициентов сходства Жаккара-Серенсена (Миркин, Розенберг, 1978).
При этом типы биогеоценозов с максимальным коэффициентом флористи-
ческого сходства и будут климатически замещающими, аналогичными ти-
пами леса. Контролем может служить степень влажности и трофности поч-
вы, которая определяется натурными исследованиями или на основе эколо-
гических шкал растений (Раменский, 1971; Цыганов, 1983; Комарова, 1992).
Несущественные изменения состава древесного яруса (в среднем - от
9С1Л в северной тайге до ЮС в степи) в рядах топоаналогов сопровождают-
67
ся быстрой сменой состава нижнего яруса вплоть до смены доминант
(см. раздел III.4 «Цеиоэкогеография...»). В III ряду (см. рис. III.il) его ти-
пичная в лесной зоне бруснично-чернично-зеленомошная физиономия за-
мещается мелкотравной (с латками зеленых мхов) в лесостепи и злаково-
полынной в степи. При этом во многих случаях большее фитоценотическое
сходство между лесами смежных подзон обнаруживается не в рядах топо-
аналогов, а между соседними рядами («правило предварения» В.В. Алехина,
1936). Ступенчатость, обусловленная наложением региональных клима-
тов на однотипные эдафотопы, характерна для всех рядов аналогов (см.
рис. Ш.Н).
Перерывы географического континуума растительности, например в
ряду V (окраины западин) - от сосняков осоково-злаково-хвощовых предле-
состепной подзоны к соснякам голубичио-багульниково-долгомошным
южной тайги (см. рис. III. 11), - вероятно, связаны с границами ареалов рас-
тений и обширными дизъюнкциями массивов сосновых лесов, которые в
лесной зоне разобщены болотами и темнохвойными лесами, а в лесостеп-
ной и степной - безлесными пространствами.
В принятой двумерной системе координат (с ординацией по зонально-гео-
графической и локальной топографической осям) климатически замещаю-
щие типы леса статичны. Однако если их понимать как эколого-динамиче-
ские ряды генетического развития лесных биогеоценозов в пределах опре-
деленных типов лесорастительиых условий (Колесников, 1956), то можно
достроить географо-топологическую систему типов леса и в третьем вре-
менном измерении, развернув коренные типы леса в сукцессионные ряды
восстановительно-возрастных смен и смен поколений (Рысин, 1982).
На базе изложенных выше принципов нами разработаны также схемы
пяти зоналыю-замещающих рядов ординации 34 типов темнохвойных (ело-
во-кедровых) лесов пяти подзон Западной Сибири и 68 типов зонально- и
провинциалы-ю-замещающих сосновых лесов Среднего Урала.
:}:
Обобщая содержание раздела, можно заключить следующее.
Широко апробированные в последние десятилетия разработанные нами
схемы ординации географически замещающих типов экотопов и типов ле-
са равнинных, предгорных и горных лесов представляют собой необходи-
мую и удобную «матрицу» для сравнительного экогеографического изуче-
ния любых параметров структуры и функций древостоев, популяций, эко-
систем и общих закономерностей лесной биогеографии. В частности, они
дают возможность выявить и сопоставить географические и экологические
ареалы, провинциальные кадастры, межрегиональные связи типов лесов и
такие ключевые лесоводственно-экологически важные параметры дендро-
ценопопуляций, как семеношение, возобновление, рост и устойчивость к
стрессам среды. Изолинии этих показателей, нанесенные на топогеографи-
ческую сетку координат, позволяют установить зоны их оптимума, песси-
мума, минимума, обосновать и планировать системы лесоводственных мер
по их оптимизации в масштабе целых ландшафтных стран.
Ш.4. ЦЕНОЭКОГЕОГРАФИЯ СТРУКТУРЫ
И ВОЗОБНОВЛЕНИЯ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ
Зонально-ценогеографический подход, разрабатываемый нами (Санни-
ков, 1970, 1974, 1992; Санников и др., 2004), сочетающий принципы ланд-
шафтной биогеографии и биогеоценологии, дополняющие друг друга (Су-
качев, 1964; Воронов, 1983), позволяет провести сравнительный количест-
венный анализ параметров популяций и ценоэкосистем на основе трансзо-
нальных рядов ординации климатически замещающих типов биогеоценозов
(см. раздел Ш.З).
Зональные изменения климатических и почвенно-гидрологических
факторов, флоры, фауны и биоценотических взаимоотношений обусловли-
вают закономерную перестройку структуры, функций и динамики экосис-
тем (Базилевич и др., 1986; Исаков и др., 1986) и популяций. В равнинных
сосновых лесах от подзоны к подзоне изменяются структура фитоценозов
(Горчаковский, 1949; Рысин, 1975, 1982; Мякушко, 1978; Гельтман, 1982;
Санников и др., 2004), плотность, сомкнутость, полнота, возрастно-высот-
ная и горизонтальная структура, возобновление, продуктивность и корне-
вая конкуренция древостоев (Шиманюк, 1955; Санников, 1974, 1992; Львов,
Ипатов, 1976; Верхуиов, 1978; Санникова, 1992). Кроме того, между масси-
вами сосны, даже смежных подзон, изолированными фенологически, уста-
новлены существенные различия популяционно-генетического состава
(Санников, Петрова, 2003).
Идеальным объектом для изучения экогеографических закономернос-
тей структуры и функций лесов с доминированием Pinus sylvestris является
субмеридиоиальиая цепь интразональных массивов вида в западной части
Западной Сибири и Северного Тургая, протянувшаяся на 1500 км от север-
ной до южной границы его ареала (рис. III. 12). Эта цепь сосновых лесов рас-
положена в однородной геоморфологической фации песчаных надпоймен-
ных террас рек, на фоне исключительно ровного мегарельефа и почти
строго широтной ориентации ландшафтных зон и подзон Западной Сибири,
представляя собой уникальное биогеографическое явление.
Анализ главнейших особенностей климата, почв и растительности, а
также структуры, продуктивности и семеношения древостоев, морфоэко-
логических параметров семян, всходов и процессов самовоспроизводства
ценопопуляций Pinus sylvestris в рядах эктопически аналогичных типов леса
различных подзон Западной Сибири и Северного Тургая позволил выявить
следующие цеиоэкогеографические закономерности и тренды.
Климатические и почвенные градиенты
На протяжении меридионального географического профиля - от пред-
лесотуидры до южной степи - годовая сумма интегральной радиации возра-
стает с 75 до 110 ккал/см2, а длина светового дня в середине лета уменьша-
ется с 23 ч до 16 ч 40 мни. Это свидетельствует о значительных географи-
69
Рис. Ш.12. Карта-схема
субмеридионального
профиля ценоэкогео-
графического изучения
сосновых лесов Запад-
ной Сибири и Северного
Тургая:
/ - северная и южная границы
слабо дизъюнктивной части
ареала Pinus sylvestris L.; 2 -
границы ла11Д1иафтпо-лссорас-
ТИТСЛЫ1ЫХ ЗОН II подзон.
Здесь и па других рисунках ши-
фры подзон: Плт - предлесо-
тупдра, Тс - танга северная,
Тер - тайга средняя, Тю - тайга
южная, Плс - прсдлесостспь,
Лс - лесостепь. Ст - степь. Чер-
ные квадратики - районы ис-
следований; ломаная сплошная
линия - основной профиль
сравнительного географичес-
кого анализа
Рвсо 95 %
Месяц
Месяц
Рис. III. 13. Зоналыю-гсографичсские климадиаграммы и гидротермические
эдафодиаграммы сосновых лесов Западной Сибири и Северного Тургая:
/ - средняя месячная температура воздуха(Тв, °C); 2 - осадки (Ос, мм); 3 - испаряемость (И, мм); 4 -
средняя месячная температура почвы (Тп) па глубине 5 см; 5 - то же, па глубине 20 см; б - средняя влаж-
ность лесной подстилки н зелено-мохового покрова (Впм, %); 7 - влажность верхнего одпометрового
слоя почвы (Вп, доля от наименьшей влагоемкостп, рассчитанная по: Мезенцев, Карпацевнч, 1969);
Рвсо - вероятность «возобновительной серии осадков». Шифры подзон см. па рис. 111,12. Лею -
лесостепь южная, Стю - степь южная
351
Подзона
Рис. III. 14. Зонально-географическая почвенно-химическая диаграмма IV ряда климатичес-
ки замещающих типов сосновых лесов Западной Сибири и Северного Тургая на песчаных
надпойменных террасах рек:
/ - физическая глина ({/i г. 2 - гумус (х 10): 5 - pH (-1g): 4 - азот общий (9<х|()0): 5 - Р2О5 (мг/1(И) г): 6 - К2О (мг/НЮ г):
7 - Ca+Mg (мг-экн)
ческих градиентах общего светового довольствия и фотопериода, к кото-
рым адаптированы генетически дифференцированные (Санников и др.,
2002) популяции сосны на севере и юге ее ареала.
Главнейшие параметры динамики осадков, гидротермического режима
воздуха и песчаных почв боров (рис. III. 13) иллюстрируют кардинальные
изменения тепло- и влагообеспеченности популяций Pinus sylvestris в том же
географическом профиле. Средние величины годовой температуры возду-
ха от предлесотундры к степи возрастают с -4.8 до +1.7 °C, июльской -
с 14.5 до 21.7 °C, длина вегетационного периода - со 105 до 170 дней, а сум-
ма эффективных температур свыше 10 °C - с 950 до 2400 °C. При этом го-
довая сумма осадков уменьшается с 573 до 340 мм, а весенне-летний коэф-
фициент атмосферного увлажнения (по Иванову, 1948) - с 1.0-1,1 до 0.3-0.4.
Острый дефицит атмосферной влаги в лесостепи и степи усугубляется хро-
нически низкой влажностью корнеобитаемого слоя почв, которая в течение
всего продукционного периода не превышает 50-60% их наименьшей влаго-
емкости (см. рис. III. 13).
На эдафодиаграмме рис. 111.14 показано клинальное увеличение содер-
жания в верхнем 15-сантиметровом слое почвы от северной тайги к южной
лесостепи гумуса (с 0.4 до 3.2%), общего азота (с 0.03 до 0.18%) и pH (с 4.3
72
до 5.4), Ca+Mg (с 1 до 7 мг-экв.), Р2О5 (с 0.5 до 4 мг/100 г) и К2О (с 3 до
14 мг/100 г). Однако далее к югу в эоловых песках степного Наурзумского
бора содержание физической глины и трофность по гумусу и элементам ми-
нерального почвенного питания вновь несколько снижаются.
Деидроцеиоз и нижние ярусы фитоценоза
Основные демографические параметры модальной структуры и
функций сосны (в начале репродуктивной стадии развития) показаны на
рис. III. 15, а зональные изменения внешнего ценотического облика есте-
ственных древостоев Pinus sylvestris проиллюстрированы в серии фото
(рис. III.17-III.22).
В преобладающих II-IV рядах топоэкологически аналогичных типов ле-
са в направлении с севера на юг ареала постепенно возрастают, достигая
Рис. III. 15. Зонально-географические тренды средних параметров структуры и функций
модальных древостоев в климазамещающих типах сосновых лесов Западной Сибири и
Северного Тургая:
I-IV - ряды климазамещающих топоэкологически аналогичных типом леса; а - плотность древостоя; б - возрастная
структура (/ - основное поколение древостоя, 2 - подрост, .1 - деревья других поколении); н - высота, г - текущий
оба.смпый прирост стволовой древесины, <) - абсолютная полнота, е - семенная продуктивность (в начале стадии
«репродуктивно зрелого древостоя», по: Санников, Санникова, 1985)
73
Проективное покрытие, %	Численный состав,
100"
50-
0_
в

□
□
й

I
ID
I
0
II
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Пят Тс Тер Плс Лею Стю
Пит Тс Тер Пл с Лею Стю
Пт1 Тс Тер Плс Лею Стю
Рис. III. 16. Зонально-географические фптоценодиаграммы преобладающих типов суходольных сосновых лесов
Западной Сибири и Северного Тургая:
I, III. IV - ряды клпмазамещающих типов леса; а - древостой, б - подрост, а - травяно-кустарничковый ярус, г - лпшайпиково-моховой ярус;
/ - Pinus sylvestris, 2 - Bciula pcndula, 3 - Picca obovata, 4 - Pinus sibirica, 5 - Larix sibirica, 6 - кустарнички, 7 - злаки и осоки, <S' - боровое мелкотра-
вье, 9 - зеленые мхи, 10 - Polytrichum commune, 11 - сфагновые мхи, 12 - подстилка, 13 - кустистые лишайники (Cladina sp.). Шифры
подзон см. па рис. 111.12. Лею - лесостепь южная, Стю - степь южная
Рис. III. 17. Сосняк лишайниковый подзоны северной тайги Западной Сибири (Пурпе)
Рис. III. 18. Сосняк бруснично-зеленомошный в подзоне средней тайги Западной Сибири
(Природный парк «Кондинские озера», фото О.Е. Черепановой)
Рис. III. 19. Высокопродуктивный сосняк
бруснично-чернично-зеленомошный
в подзоне предлесостепи Западной
Сибири (Национальный природный
парк «Припышминские боры»)
Рис. IIL20. Сосняк мелкотравно-зеленомош-
ный в подзоне северной лесостепи Западной
Сибири (Иковский бор Курганской области)
Рис. III.21. Сосняк бруснично-лишай-
никовый в подзоне южной лесостепи
Западной Сибири (Кочердыкский бор
Курганской области)
Рис. III.22. Сосняк злаково-лишайниково-мелкотравный подзоны южной степи Северного
Тургая (Наурзумский бор)
максимума в предлесостепи, плотность, высота и абсолютная полнота дре-
востоев, а также их фитомасса и семеношение, максимальное в южной ле-
состепи. Многоступенчатая структура пирогенных поколений долговечных
дендроценозов, включая подрост (с деревьями старших генераций до
400-500 лет) лесной зоны в лесостепи и степи сменяется менее старовозра-
стной и ступенчатой.
Трансзональная фитоценограмма (рис. III. 16) иллюстрирует адекватные
зональные перестройки в структуре различных ярусов фитоценозов. Из ви-
дового состава древостоев I—IV рядов топоаналогов уже в средней тайге ис-
чезает Larix sibirica, 10-15% которой встречается в структуре дендроцено-
зов предлесотундры и северной тайги. Южнее в них абсолютно доминирует
Pinus sylvestris, за исключением сосняков IV ряда, где вплоть до лесостепи
встречаются Picea ohovata и Betula penclula.
В составе подроста сосняков I ряда топоаналогичных типов леса (Pineta
cladinosa) доминирование Pinus sylvestris с участием Р. sibirica и Picea obova-
ta в предлесотундре и северной тайге южнее постепенно сменяется абсо-
лютным доминироваением сосны обыкновенной. В сосияках-зеленомошни-
ках (TTT-IV ряды) Larix sibirica и Pinus sibirica к предлесостепи постепенно
замещаются Picea obovata, а далее к югу абсолютно господствует Pinus
sylvestris.
В травяно-кустарничковом ярусе в I ряду топоаналогов во всех подзонах
преобладает редкий покров бореальных кустарничков рода Vaccinim.
В III-IV рядах их доминирование в лесной зоне (особенно в средней тайге)
сменяется в лесостепи на преобладание видов борового мелкотравья, а в
степи - злаков и осок.
Проективное покрытие кустистых лишайников (Cladina), константно
доминирующих в сосняках I ряда топоаналогов в лесной зоне, резко падает
в лесостепи и степи, уступая место хвойной подстилке. Частичное домини-
рование зеленых мхов (с примесью политриховых и сфагновых) в предлесо-
тундре и северной тайге сменяется их полным доминированием в предлесо-
степи, а в лесостепи - их редкими латками на фоне борового мелкотравья.
Семеношение древостоев
Во всех рядах суходольных типов леса в направлении от предлестундры,
где ничтожные урожаи семян сосны (менее 30-50 тыс. семяи/га/год) повто-
ряются не чаще одного раза в десятилетие (Бойченко, 1970), на юг урожай
семян Pinus sylvestris на 1 га древостоев, отражающий «репродуктивный по-
тенциал» ценопопуляций, закономерно возрастает, достигая максимума
(810-2790 тыс/га) в южной лесостепи (см. рис. III. 15). По-видимому, здесь
складывается оптимальное сочетание тепла и влаги для всех фаз репродук-
тивного цикла — микроспорогенеза, «цветения»-пыления, распространения
пыльцы, оплодотворения семяпочек и созревания семян (Некрасова, 1960,
1983). Далее к Наурзумскому бору семеношение древостоев вновь умень-
шается в несколько раз (до 690-790 тыс. семян/га/год). Аналогичные зо-
нальные тренды семеиошеиия сосны отмечены на Русской равнине (Молча-
нов, 1967) и в Скандинавии (Renvall, 1912; Hagner, 1965).
78
Рис. 111.23. Связь урожаев полнозернис-
тых семян (Mr) Р. sylvestris со средней го-
довой суммой эффективных температур
воздуха С£Г) выше 10 °C в зонально-гео-
графическом профиле сосновых лесов
Западной Сибири и Северного Тургая
(№ = 4.38 с(,(Х,^/)
Резкое снижение урожаев
семян сосны обыкновенной на
северной границе ее ареала, от-
меченное многими исследовате-	£7 >10 °C
лями (Renvall, 1912; Норин,
1956; Некрасова, 1960; Репиевский, 1961; Козубов, 1962; Белецкий, 1968;
Бойченко, 1970, 1980; Листов, 1986), связано с хроническим дефицитом
тепла в летние месяцы (Волков, Зябчеико, 1966), препятствующим нор-
мальному протеканию генеративных процессов (Козубов, 1974; Рождест-
венский, 1974). На юге ареала лимитирующими факторами семеиошения
являются майско-июньские засухи и жара, вызывающие гибель микро- и
макростробилов иа любой стадии их развития (Некрасова, 1983).
Нами установлена тесная высокодостовериая связь (г = +0.86; р = 0.001)
семенной продуктивности модальных древостоев Pinus sylvestris с суммой
летних физиологически эффективных температур воздуха выше +10 °C в
течение вегетационного периода (рис. III.23). Эта закономерность - одно
из наиболее четких «географических правил», на количественном уровне
выведенных иа основе системы рядов ординации климазамещающих типов
леса.
Значительный рост семеиошения выявлен также в трансконтиненталь-
ном профиле географически замещающих типов сосновых лесов - от пред-
лесостепи Среднего Поволжья (380 тыс. семяи/га/год) до северной лесосте-
пи Забайкалья (2900 тыс. семян/га/год; Санникова, Санников, 2009;
Bolshakov et al., 2009; Sannikova et aL, 2011).
Лабораторная всхожесть семян, минимальная вблизи северной грани-
цы ареала сосны -0-20% (Бойченко, 1970), резко возрастает уже в север-
ной тайге (43-47%; Некрасова, 1960), достигая максимума (88—96%) в се-
верной степи (Березюк, 1956; Трофимова, 1960), и лишь на крайнем юге
ареала вновь несколько снижается (86-87%; Техиерядиов, 1959). Средняя
масса 1000 семян сосны тесно коррелирует с широтой местности и сум-
мой эффективных температур воздуха свыше 10 °C (Некрасова, 1960;
Мамаев, 1972; Черепнин, 1980), вначале постепенно увеличиваясь с
1.3-2.2 г в предлесотуидре до 4.5-5.5 г в южной лесостепи и затем более
резко - до 8.0-9.0 г - в южной степи. В общем климатический оптимум
для формирования жизненных семян находится в лесостепи и северной
степи (Некрасова, 1957).
В местных топоэкологических профилях типов леса максимум семено-
шения характерен для II—IV рядов топоаналогов со смещением его иа повы-
шенные элементы рельефа на севере и на шлейфы склонов - на юге ареа-
79
ла, а абсолютный минимум - для VI ряда (сосняки сфагновые на верховых
болотах).
Высокоурожайные («семенные») годы наступают у сосны обыкновен-
ной в северной тайге Зауралья в среднем через 8-10 лет, в предлесостепи -
через 5-6 лет, а в лесостепи и степи - через 3-4 года (Трофимова, 1960; Не-
красова, 1960; Грибанов, 1960; Бойченко, 1970; Санников, Санникова, 1985).
Естественное возобновление цснопопуляций сосны
Экология прорастающих семян и всходов. Потребность семян во влаге
для прорастания в песчаном субстрате у всех таежных и лесостепных попу-
ляций Р. sylvestris примерно одинакова: 3-5% (по объему) - минимум и
15-20% - оптимум (Санникова, 1975). Однако у популяций, произрастаю-
щих южнее 45° с.ш. в степных островных Аманкарагайском и Иаурзумском
борах, оптимальная влажность для прорастающих семян вдвое ниже -
10-12% (см. раздел I). Наряду с фенотипическими и аллозимпымп отличия-
ми «тургайской» географической группы популяций (Крупеников, 1947;
Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Санников и др., 2002; Санников, Петрова,
2003) это свидетельствует о ее генетической дифференциации от популя-
ций лесостепной и лесной зон Западной Сибири.
Линейные размеры, масса проростков и глубина их укоренения тесно
коррелируют с размерами семян (Stern, Roche, 1974), клиналыю увеличи-
ваясь с севера на юг ареала. На выравненном экофоне относительная
длина вертикального корня у всходов сосны из семян с юга ареала (Наур-
зум) оказалась вдвое большей, чем из семян из его северной части (Сан-
ников, 1992). Клипалыюе повышение в том же направлении толщины ку-
тикулы, клеток эпидермиса, гиподермы, мощности проводящих тканей и
числа устыщ хвои всходов (Мамаев, 1972) свидетельствует об увеличении
их ксероморфизма.
Возобновление под пологом древостоев. Почти во всех рядах климати-
чески замещающих типов сосновых лесов максимум средней численности
жизненного пирогенного подроста сосны отмечен в предлесостепи. По-ви-
димому, это обусловлено оптимальным сочетанием здесь ведущих демогра-
фических и экологических факторов - структуры и корневой конкуренции
древостоя, его семеношения, степени выгорания и толщины подстилки, ин-
тенсивности ФАР, влажности, температуры и степени задернения субстра-
та. На гарях 9-17-летней давности плотность подроста на репродуктивной
стадии развития древостоев составляет 75-220 тыс. экз/га в сосняках брус-
нично-зеленомошных на вершинах невысоких увалов (II ряд топоаналогов,
рис. III.24), 240-350 тыс. - в сосняках бруснично-чернично-зеленомошных
па пологих склонах увалов (III ряд топоаналогов) и 50-90 тыс. - в сосняках
чернично-зеленомошных и злаково-мелкотравных на нижних частях скло-
нов (IV ряд). Таким образом, оптимум возобновляемости популяций сосны не
совпадает с максимумом их репродукции, который находится в южной лесо-
степи.
К северу от предлесостепи - в связи с более слабым выгоранием напоч-
венного органического субстрата и снижением урожаев семян и к югу от
so
Рис. 111.24. Зонально-гсографичсскпс профили чис-
ленности жизненного пирогенного подроста Pinus
sylvestris под пологом древостоев в рядах топоэко-
логическп аналогичных типов сосновых лесов
(I—IV) Западной Сибири и Северного Тургая
нее - вследствие нарастания дефицита
влажности и задерненности почвы (Саи-
ников, 1992), несмотря на увеличение се-
меношеиия, обилие подроста сосны мно-
гократно уменьшается, особенно на гра-
ницах ареала.
В северной тайге в сосняке лишайни-
ково-брусничном численность подроста
менее тесно (1] = 0.463), чем в предлесосте-
пи (т| = 0.665), отрицательно связана с тол-
щиной подстилки и достоверно слабее свя-
зана с влажностью почвы (т| соответствен-
но 0.205 и 0.564). При переходе от север-
ной тайги к южной степи теснота связи
между плотностью подроста и индексом
корневой конкуренции (ККД) возрастает
с 0.164 до 0.562, а между ростом подроста
и ККД - с 0.593-0.663 до 0.664-0.720 (Сан-
никова, 1992). При этом экологический
оптимум возобновления сосны смещается
с верхних частей увалов в нижние с более
доступным корням всходов уровнем ка-
пиллярной каймы грунтовых вод. На
крайнем юге ареала куртины жизненного
I
Тс Тер Плс Лею Стю
подроста приурочены к западинам микрорельефа («балхашам») и «окнам» в
пологе крои и ризосфере древостоя (Якшина, Гаель, 1955; Техиеряднов,
1959). На северном пределе ареала - в бассейне р. Сыии - достаточное коли-
чество подроста сосны (до 5 тыс. экз/га) встречается лишь на дренирован-
ных иисолируемых днем вершинах песчаных увалов (Pineta cladinosa) и толь-
ко после интенсивного пожара как фактора «тепловой мелиорации» мерз-
лотных почв (Тыртиков, 1979; Уткин, 1965; Viereck, 1973, 1983; Siren, 1974).
Жизненность и долговечность подроста сосны тем выше, чем влажнее
и прохладнее климат, микроклимат местообитания, почва и чем меньше
сомкнутость, продуктивность и корневая конкуренция деидро- и фитоце-
ноза. Предельный возраст, до которого выживает пирогенный подрост
под пологом модальных сосняков IV ряда топоаналогов с полнотой
0.7-1.0. уменьшается с 45-60 лет в северной тайге до 20-35 лет в предле-
состепи, 4-5 лет - в южной лесостепи и 1-2 лет - в южной степи (Санни-
ков, Санникова, 1985). Коэффициенты выживания подроста (в % от чис-
ла налетевших семян) в южной степи (0.4-0.6%) на порядок меньше, чем
в лесной зоне (2-5%).
81
Зональные изменения видового состава подроста древесных растении
(см. рис. III.22) отражают специфику видовых ареалов и смену доминант ви-
дового состава древостоев.
Рассеянное (контагиозное) размещение подроста в таежной зоне, обус-
ловленное главным образом степенью выгорания органогенного субстрата,
в островных борах юга сменяется четко очерченным групповым в «окнах»
ризосферы и полога древостоев, определяя мозаичную группово-разновоз-
растную структуру древостоев.
Возобновление на гарях. Зонально-географические особенности естест-
венного возобновления ценопопуляций Pinus sylvestris на открытых гарях
проиллюстрированы иа серии фото (рис. III.25 - III.29)
Сосна обыкновенная - хорошо выраженный эксплерент-пирофнт,
адаптированный к возобновлению, выживанию и длительному устойчи-
вому доминированию в циклически пожарной среде на открытых гарях
(Санников, 1973, 1981, 1983, 1992; см. раздел IV.2). Именно на сплошных
гарях, где гидротермический режим субстрата наиболее тесно связан с
гидротермическим режимом минерального горизонта почвы, климато-
генные и экотопические различия во влажности и температуре субстра-
та, а следовательно, и в возобновляемости ее ценопопуляций могут быть
выявлены наиболее отчетливо.
При сопоставимых условиях инсеминации (на расстоянии до 50 м от стен
леса) в лесной зоне почти во всех рядах топоаналогов средняя плотность са-
мосева сосны на гарях 10-20-летней давности в большинстве случаев колеб-
лется в относительно узком диапазоне (рис. III.30): 3-5 тыс. экз/га - в I ряду
и 15-20 тыс. экз/га - в остальных. Это свидетельствует о способности юве-
нильных дендроценозов Pinus sylvestris к авторегуляции структуры благода-
ря взаимовлиянию многих экогеографических и морфогенетических фак-
торов. Меньшая численность самосева сосны наблюдается на гарях в сосня-
ках европейской части России и Скандинавии (Sarvas, 1937; Шпмаиюк, 1955;
Lehto, 1956), большая-в Приангарье и Прибайкалье (Бузыкин, 1963, 1969;
Побединский, 1965; Санникова, Санников, 2007; Санникова и др., 2010).
К югу от предлесостепи, несмотря иа возрастающее семеиошение, во-
зобновляемость быстро уменьшается (Санникова, 2009), и в южной лесо-
степи (массив Кочердык) она в 2-3 раза ниже (4-8 тыс. экз/га), чем в пред-
лесостепи, особенно на сильно задерневающих гарях в борах средних и ниж-
них частей склонов (III—IV ряды топоаналогов). В северной тайге возобнов-
ляемость сосны (7-10 тыс.) также в 2-3 раза меньше, чем в предлесостепи,
прежде всего в связи с уменьшением урожаев семян.
На крайнем севере ареала вследствие падения семенной продуктивности
древостоев и на его южной границе из-за хронического дефицита влаги возоб-
новляемость сосны резко уменьшается - до 1-2 тыс. экз/га. На юге ареала до-
статочно обильный самосев сосны (6-8 тыс. экз/га) встречается лишь в пони-
жениях рельефа («балхашах»), реже - в полуденной тени от крон материнских
деревьев (до 1.3 тыс/га; Грибанов, 1960; Санников, 1992).
В суходольных типах леса всех подзон наиболее обильные генерации са-
мосева сосны на гарях появляются в случаях совпадения высокого урожая
ее семян с «возобновительной серией осадков» (ВСО) и отсутствия сильной
82
Рис. III.25. Естественное возобновление ценопопуляции Р. sylvestris на гари 23-летней
давности в сосняке лишайниковом северной тайги Западной Сибири (Пурпе)
Рис. III.26. Естественное возобновление ценопопуляций Р. sylvestris после грозового пожара
12-летней давности от периферийных источников семян в сосняке бруснично-лишайниковом
на острове посреди болот в бассейне р. Конды (подзона средней тайги Западной Сибири)
Рис. IIL27. Обильное возобновление
Р. sylvestris от стены древостоя в сосня-
ке бруснично-чернично-зеленомош-
ном подзоны предлесостепи Западной
Сибири (Национальный природный
парк «Припышминские боры»)
Рис. III.28. Куртины самосева Р. sylvestris в понижениях микрорельефа и полуденной тени
древостоя в подзоне степи Средней Сибири (Минусинск)
Рис. III.29. Куртина самосева Р. sylvestris в понижении нанорельефа (15-20 см) на минерали-
зованной поверхности почвы бульдозерной полосы противопожарного разрыва в подзоне
южной степи гор Южной Сибири (Нижний Цасучей, Даурский биосферный заповедник)
засухи в период укоренения всходов
(Санников, I960). Установлена тес-
ная корреляция (г = +0.925) числен-
ности всходов с коэффициентом ув-
лажнения атмосферы в период их
появления (Санников, Санникова,
1985). В связи с этим относительно
«равномерная» возрастная структу-
ра самосева, характерная для север-
ной тайги (вероятность ВСО - 90%),
сменяется прерывистой в предлесо-
степи СРвсо= 65%) и резко выражен-
ной «ступенчатой» в степных борах
(Рвсо =23%).
Рис. III.30. Зонально-ценогеографические
профили плотности жизненного самосева -
Pinus sylvestris на сплошных гарях и вырубках
(на расстоянии до 50 м от «стен леса» или
куртин взрослого древостоя) в климазамеща-
ющих типах сосновых лесов Западной Сиби-
ри и Северного Тургая. Предлесотундра -
по: А.М. Бойченко (1970).
I-VI-ряды клпмазамещающпх типов леса. Шифры под-
зон см. на рис. 111.12 и III. 13
85
Тс Тер Тю Плс Лею Стю
Рис. III.31. Зоналыю-гсографичсскпс профили вы-
живаемости самосева Pinus sylvestris к шестилетие-
му возрасту (% от числа налетевших семян) на от-
крытых гарях (/) и сплошных вырубках (2) в клп-
мазамещающих типах сосновых лесов Западной
Сибири и Северного Тургая.
I-IV - ряды топоэкологпчсскп аналогичных типов леса. Шифры
подзон см. па рис. III.12 и III. 13.
Коэффициенты выживания самосева
- со стадии прорастания семян до начала
смыкания крои самосева 6-10-летнего
возраста - на гарях во II—III рядах топо-
аналогов в лесной зоне довольно стабиль-
ны (7-9%), ио в южной лесостепи и степи
в связи с увеличением дефицита влаги и
избытком инсоляции падают на порядки -
до 0.02-0.09% (рис. III.31).
Цеиогеографические тренды измене-
ний состава доминант пирогенных юве-
нильных дендроценозов на открытых га-
рях аналогичны таковым в составе подро-
ста под пологом древостоев.
Возобновление на вырубках. Выруб-
ки представляют собой антропогенную,
«неестественную среду для естественно-
го лесовозобновления». Ненарушенная
грубогумусиая подстилка, покрывающая
их поверхность, крайне слабо связана водными капиллярами с минераль-
ным горизонтом почвы (Попов, 1954; Попов, Шубин, 1958) и характери-
зуется экстремальной нестабильностью гидротермического режима (см.
раздел III. 1). Поэтому прорастание семян, укоренение проростков и вы-
живание самосева сосны на ней почти одинаково плохо протекают во
всех подзонах и типах леса (см. рис. III.31), а зональные различия в ее «по-
следующем» возобновлении после сплошной рубки не выражены (Санни-
ков, 1992).
При близких условиях инсеминации несколько лучше осуществляется
последующее возобновление сосны в лесной зоне (0.5-3.0 тыс. экз/га).
В лесостепи плотность ее самосева на подстилке в «окнах» древостоя, как
ни парадоксально, достигает 3.5-7.0 тыс. экз/га, что, по-видимому, связа-
но с обилием и крупными размерами семян и проростков в сочетании с
притенением их окружающими стенами древостоя. На иисолируемой в
дневные часы подстилке всходы сосны к югу от 54° с.ш. вообще не выжи-
вают вследствие ее крайней сухости и перегрева (до 75-85 °C). В целом во
всех подзонах и типах леса на вырубках, покрытых слоем грубогумусиой
подстилки (толщиной 2.5-3.0 см и более), плотность жизненного самосе-
ва Pinus sylvestris в большинстве случаев не превышает 1.5-2.0 тыс.
экз/га, т. е. на порядок ниже, чем на гарях, представляющих естествен-
ную среду для ее возобновления (см. рис. III.30).
86
* * *
Сравнительный экогеографический анализ ценоэкосистем и ценопо-
пуляций Pinus sylvestris в рядах климатически замещающих топоэкологи-
чески аналогичных типов леса, проведенный на примере уникальной ме-
ридиональной цепи массивов сосновых лесов Западной Сибири и Север-
ного Тургая, позволил впервые на количественном уровне выявить ос-
новные зональные ценоэкогеографические закономерности их структу-
ры и функций.
На базе оригинальной двумерной системы («матрицы») рядов геогра-
фической и топоэкологической ординации типов леса с помощью клима-
, эдафо- и фитоценодиаграмм изучены и сопоставлены зональные осо-
бенности мезоклимата, почв, ярусной структуры фитоценозов сосновых
лесов от северной до южной границы центральной части их ареала. Вы-
явлены достоверные параметры зональных изменений экоморфологиче-
ской (а также алозимно-генетической, см. раздел VI. 1) структуры, веге-
тативной и семенной продуктивности (с максимумом в подзоне южной ле-
состепи), корневой конкуренции дендроцеиозов; темпов онтогенеза дере-
вьев (см. раздел II); жизненности семян и выживания всходов. Установле-
ны отчетливые зональные изменения плотности самосева и подроста на
гарях (с максимумом в подзоне предлесостепи), не выраженные на
сплошных вырубках. Показана относительная стабильность плотности
пирогенных ювенильных дендроцеиозов сосны обыкновенной в различ-
ных подзонах лесной зоны, обусловленная общностью морфогенеза де-
ревьев и компенсирующим соотношением величии урожаев семян и вы-
живаемости самосева.
В целом на основе системы ординации географически замещающих
типов леса обоснованы принципы и методы сопоставимого количествен-
ного изучения разносторонних ценоэкогеографических закономерностей
(«географических правил») структуры и функций деидропопуляций и
экосистем.
Ш.5. ГИПОТЕЗА ИМПУЛЬСНОЙ ДИНАМИКИ
ДЕВСТВЕННЫХ БУКОВЫХ ЛЕСОВ*
Изучение закономерностей естественного возобновления и развития
девственных лесов - одна из давних и наиболее интересных проблем лесной
экологии (Iwaschkewitsch, 1929; Muller, 1929; Leibundgut, 1993; Смаглюк,
1969; Borman, Likens, 1979; Korpel, 1995; Чистякова, Парпан, 1991). Знание
тенденций динамики структуры и функций не нарушенных человеком «эта-
лонных» экосистем открывает пути их адекватного использования с наи-
меньшим ущербом природе (Шварц, 1974).
Бук европейский (Fagus sylvatica L.) - один из главнейших лесообразую-
щих видов Европы. Небольшие фрагменты природных, не нарушенных
рубками и рекреацией лесов с его доминированием сохранились лишь в ма-
лодоступных горных местообитаниях, в частности в Карпатском государст-
венном заповеднике Украины.
В настоящее время известно множество схем восстановительно-возраст-
ной и вековой динамики буковых и темнохвойных лесов Европы (Siren,
1955; Mayer, 1984; Korpel, 1995; Дыреиков, 1984; и др.). Для выявления тен-
денций развития лесов использованы такие традиционные «лесотаксациои-
ные» параметры, как возраст, полнота и продуктивность древостоя. Одна-
ко эти показатели недостаточно отражают ключевые экологические фак-
торы развития ценопопуляций вида-эдификатора, определяющие время и
место, темп и ритм циклов их распада, возобновления и всей последующей
динамики экосистем.
Цель этого раздела работы - эмпирико-теоретическое обобщение ре-
зультатов исследований структуры, возобновления и тенденций динамики
девственных буковых лесов Украинских Карпат («пралесов») иа популяци-
онно-экологической основе.
Объекты и методы
Для изучения избран один из крупнейших в Европе (свыше 12 тыс. га),
почти не нарушенный рубками, пастьбой и рекреацией массив естествен-
ных климаксовых буковых лесов Карпатского государственного заповедни-
ка, расположенный иа юго-западных склонах Украинских Карпат. Мозаич-
но-разновозрастные (от ювенильного подроста до 300-350-летнего возрас-
та) дендроцеиозы с преобладанием в древостоях бука старше 140-160 лет
(более 95 % видового состава) произрастают здесь на высоте от 400 до 1200 м
над ур. м. Преобладающий тип леса - влажная бучина.
Исходя из идеи о цикличности гелио- и геофизических процессов, мож-
но постулировать закономерную цикличность климата и локальных эколо-
гических катастроф (Санников, 1991). Их следствием является «импульс-
*Рсзультаты совместных исследований с Украинским НИИ горного лесоводства (г. Ива-
но-Франковск; Парпан н др., 2009).
88
пып», «волновой» характер процессов распада, возобновления, роста и ди-
намики природных биосистем. Этой концепции соответствует принятая на-
ми в качестве рабочей гипотезы «гэп-парадигма» (Bormann, Likens, 1979),
согласно которой возобновление и формирование лесных фитоценозов свя-
заны с «окнами» распада древостоя («canopy gaps»).
В качестве ведущих факторов-детерминантов восстановительно-возра-
стной динамики ценопопуляций бука приняты следующие экзо- и эндоген-
ные эколого-демографические параметры: 1) темп онтогенеза деревьев бу-
ка; 2) режим циклов ветровала и распада древостоя; 3) размеры «окна» рас-
пада древостоя (хороценоэлемепта); 4) параметры среды самосева, семеио-
шепия бука и конкуренции фитоценоза в «окне»; 5) степень соответствия
среды хороценоэлемепта различным стадиям онтогенеза бука; б) динамика
численности, выживания и роста подроста бука; 7) возрастная динамика
роста, конкуренции и устойчивости древостоя к ветровалу.
Динамику стадий онтогенеза бука, структуры, продуктивности и семе-
ношеиия древостоев, факторов среды и естественного возобновления цено-
популяций изучали иа базе подходов и методов, детально описанных ранее
(Санников, Санникова, 1985; Парпаи, 1994). Пробные площади с сериями
20-25 учетных площадок на них (размером 2x2 м) размещали в пределах од-
ного хороценоэлемепта («локуса») - одновозрастного поколения ценопопу-
ляцип бука (Чистякова, Парпаи, 1991). На всех учетных площадках измере-
ны проективное покрытие трав, относительная ФАР и толщина подстилки
(Санников, Санникова, 1985). Плодоношение бука определяли по числу
орешков, опавших иа поверхность 20 микроплощадок размером 0.5х0.5 м.
Результаты и обсуждение
Режим циклов ветровала. Главным типом локальных экологических
катастроф, разрушающих старые поколения бука в Карпатах, являются ве-
тровалы, реже буреломы (Смаглюк, 1969). Они вызываются штормовыми
ветрами (со скоростью более 20-25 м/с), повторяющимися в Карпатах поч-
ти каждое десятилетие (Скворцова и др., 1983), особенно на влажных поч-
вах. В результате ветровала или бурелома погибают одиночные сенильные
деревья старше 250-300-летиего возраста (с высотой до 35-40 м и диамет-
ром ствола до 1.3 м!), пораженные дереворазрушающими грибами, реже -
группы из двух-трех деревьев. Средняя площадь «окон» распада древостоя -
500-700 м2, а их общая площадь обычно не превышает 10-12% ареала цено-
популяций (Чистякова, Парпаи, 1991). На ветроудариых склонах сильные
ураганы (более 40-50 м/с) вызывают образование ветровальииков площа-
дью до нескольких гектаров.
Циклически повторяющийся мозаичный распад древостоя с образовани-
ем более или менее крупных «окон» в буковых лесах представляет собой не
случайный, а стохастически детерминированный процесс. Он обусловлен
«наложением» ритма стихийных катастроф на стадии онтогенеза деревьев.
Экологические особенности «окоп» распада древостоя. В прогалах
полога крои и корневых систем древостоев, возникших вследствие вывала
деревьев, складывается оптимальная среда для естественного возобиовле-
89
Рис. Ш.32. «Окно» в пологе крон дре-
востоя Fagus sylvatica с обильным под-
ростом бука на месте вывала сениль-
ного 300-летнего дерева
ния бука (рис. III.32). В «окнах»
модального размера (диамет-
ром 25-30 м и площадью
500-700 м2) резко возрастают
уровень ФАР (с 3-4 до 10-15%;
рис. III.33), обеспеченность
теплом и дождевыми осадками
(Slavik et al., 1957) и уменьшает-
ся корневая конкуренция окру-
жающего древостоя пропорци-
онально продуктивности погиб-
ших деревьев (Санникова, 1992).
Ускоряется гумификация под-
стилки, толщина которой
(1.43±0.08 см) снижается вдвое
по сравнению с таковой под по-
логом древостоя (3.24±0.23 см).
«Минерализованная» поверх-
ность почвы ветровальных «ис-
корей» представляет собой
благоприятный субстрат для прорастания семян бука (Скворцова и др.,
1983; Korpel, 1995).
Менее подходящая среда для самосева бука создается в центральной, наи-
более освещенной и свободной от корневой конкуренции деревьев части круп-
ных «окон» (площадью более 800-1000 м2). Здесь всходы бука подавляются
развитым ярусом трав (проективное покрытие - свыше 30-40%) и кустарни-
ками (Sambucus nigra, Lonicera xylosteum и др.). При запоздалом наступлении
достаточного урожая семян бука площадь окна захватывается обильным под-
ростом кленов (Acer platanoides, Л. pseudoplatanus), ясеня (Fraxinus excelsior),
ильма (Ulmus glabra) и других видов. Под их пологом ФАР едва превышает
компенсационный пункт для всходов бука (150-300 лк).
Восстановительно-возрастная динамика хороценоэлементов. Оп-
тимизация главнейших факторов среды в модальном «окне» распада дре-
востоя стимулирует массовое появление всходов бука. Кроме того, резко
повышаются жизненность и скорость роста его ранее угнетенного веге-
тативного подроста предварительных генераций, до 1-2 тыс. экз/га кото-
рого почти всегда встречается под пологом даже сомкнутых высоковоз-
растных древостоев.
В первые 5—10 лет после образования «окна» плотность жизненного са-
мосева бука в нем логистически возрастает, достигая 10-15 тыс. экз/га и бо-
лее (фаза «вспышки» возобновления). Позднее - по мере смыкания крон
подроста, увеличения толщины подстилки, снижения ФАР (до 1,5-3,0%) и
90
Ветровалы
Стадии развития
Рис. III.33. Гипотетическая модель восстаиовптелы-ю-возрастиоп динамики экологической
структуры и функции модального хороэлсмента ценопопуляций Feigns sylvatica в девствен-
ном буковом лесу.
Стадии развития хороцспоэлсмспта: S+J - ccniuii.iio-iOBCiin.’ibiiasi (распада п возобновления); Vg - ппрппшльная (девст-
венная вегетативная): Rp-Vcg-pciiponyKTiinno-iicrcTaTiiniiaH (взрослая молодая н средневозрастная); Rp- репродуктив-
ная (взрослая генеративно зрелая). Относительные параметры, %: Ь*~ вегетативная продуктивность п интенсивность
корневой конкуренции древостоя; D - толщина лесной подстилки; L - ФАР; N - численность жизненных особей
па 1 га; 5 - семенная продукция па 1 га. 1,2, 3 - поколения хороцспоэлсмспта
усиления конкуренции фитоценоза - наступают фазы относительной стаби-
лизации и прогрессирующего падения его численности (см. рис. III.33). Та-
ким образом, «волна возобновления» бука, индуцированная ветровалом, че-
рез 15-20 лет завершается.
В 20-50-летием возрасте - в зависимости от размеров «окна» и жизнен-
ности подроста бука (в окнах размером не менее 300-500 м2) - та или иная
его часть переходит из «ювенильной» стадии онтогенеза в «виргииильиую»,
иа которой текущий прирост и корневая конкуренция деревьев достигают
максимума. В возрасте 50-80 лет, когда начинается плодоношение деревь-
ев, наиболее жизненные из них вступают во взрослую «вегетативно-репро-
дуктивную» стадию онтогенеза, внедряясь в верхний ярус древостоя. При
этом вегетативная продуктивность постепенно снижается, а семейная, на-
против, логистически возрастает (см. рис. III.33).
Ыа «репродуктивной» стадии развития (со 140-180 до 300-350 лет) веге-
тативная продуктивность и, следовательно, корневая конкуренция древо-
стоя уменьшаются до минимума. В то же время семеношение, увеличиваясь
по S-образиой кривой и стабилизируясь, достигает максимума. Период вы-
живания всходов бука под сомкнутым пологом древостоя из-за острого де-
фицита относительной ФАР, которая не превосходит 2-3%, не превышает
2-3 лет. Тем не менее именно этот негустой (обычно до 2-3 тыс. экз/га) под-
91
рост представляет собой «страховой фонд» популяции на случай внезапно-
го разрушения материнского древостоя.
Жизненный цикл деревьев бука в большинстве случаев завершается
иа сенильной (в 300-350-летнем возрасте), реже - в конце репродуктив-
ной (250-300 лет) стадий онтогенеза. Непосредственной причиной гибе-
ли старых деревьев, стволы которых, как правило, поражены дерево-
разрушающими грибами, служит ветровал, реже - бурелом или снего-
лом. Единовременно улучшая все главнейшие факторы среды для во-
зобновления бука, эти локальные катастрофы представляют собой им-
пульсный пусковой фактор («триггер») новых циклов восстановитель-
но-возрастной динамики биогрупп деревьев бука в «окнах» распада ма-
теринского древостоя.
В цикле восстановителы-ю-возрастной динамики поколений бука в
пределах относительно одиовозрастиого хороценоэлемента («локуса»)
можно выделить четыре стадии: I - сенилыю-ювенпльиую (распад дере-
вьев предшествующего поколения и подроста до его 20-25-летнего воз-
раста); II - виргииильиую, или девственную вегетативную (с 20-40 до
50-80 лет); III - вегетативно-репродуктивную (взрослую молодую и сред-
невозрастную - с 50-80 до 140-160 лет) и репродуктивную (генеративно
зрелую - со 140-160 до 250-300 лет). После отпада сенильных деревьев
(старше 250-300-летиего возраста) цикл динамики хороценоэлемепта по-
вторяется.
Вековая динамика ценопопуляций. На достаточно большой и репрезен-
тативной площади выявления структуры ценопопуляций бука (не менее
3-5 га) ее локусно-хорологическая структура в естественном абсолютно
разновозрастном климаксовом древостое описана А.А. Чистяковой и
В.И. Парпаном (1991). Гипотетическую модель вековой динамики ее по-
колений можно представить следующим образом (рис. III.34).
Циклически повторяющиеся экзогенные катастрофы (ветровалы, буре-
ломы и т. д.) происходят локально и разновременно в тех или иных локусах
ценопопуляций букового леса. Место, время и площадь отпада деревьев оп-
ределяются главным образом временем достижения ими сенилы-юй (пато-
логически развитой) стадии онтогенеза. В итоге интеграции восстанови-
тельно-возрастных процессов во всех локусах ценопопуляций в течение
многих поколений бука воспроизводится и непрерывно сохраняется пм-
пульсно динамичная, мозаичная в плане и асинхронная во времени структу-
ра разновозрастных хороценоэлементов. Она представляет собой весьма
гетерогенную, но структурно-функционально единую ценопопуляционную
систему, находящуюся в лабильном равновесии с динамикой экзо- и эндо-
генных факторов среды.
На основе предложенной генерализованной модели импульсной асин-
хронно-мозаичной восстановителы-ю-возрастной и вековой динамики дев-
ственных цеиоэкосистем бука возможна разработка экологически сообраз-
ной лесоводственной системы группово- и добровольно-выборочных рубок,
предваряющих и имитирующих процесс его естественного распада (Чистя-
кова, Парпаи, 1991).
92
Рис. Ш.34. Модель хорологически асинхронно-мозаичного гэп-отпада, возобновления и
вековой динамики численности хороэлементов дрсвостоя-эдификатора климаксового
букового леса.
I, 2, 3 - ряды пековой динамики хороцспоэлсмсптоп (локусов) цепопонуляцпп Fagussylvatica.
Стрелки - локальные катастрофы
* ф ф
В итоге стационарных ценопопулящюнно-экологических исследований в
климаксовых экосистемах буковых лесов (Fagus sylvatica) Украинских Карпат
и обобщения европейской литературы предложена гипотетичная модель их
восстаиовителы-ю-возрастиой и вековой динамики. Показано, что пусковым
фактором импульсного асинхронно-мозаичного распада, возобновления и ди-
намики является апериодический локальный ветровал сенильных деревьев и
их групп. В «окнах» ветровала модального размера (500-700 м2) создаются оп-
тимальный субстрат, микроклимат и ценотическая среда для появления и раз-
вития самосева, подроста и деревьев всех стадий онтогенеза бука.
В возрастной динамике локального гэп-хороцеиоэлемеита бука после
ветровала выделены четыре стадии: распада + ювенильная, виргииильная,
репродуктивно-вегетативная и репродуктивная (продолжительностью со-
ответственно 20-25, 3CM0, 80-100 и 100-150 лет). В итоге случайного хоро-
логического сочетания различных возрастных стадий бука на площади вы-
явления его абсолютно разновозрастной цеиопопуляции создается и в чре-
де поколений непрерывно воспроизводится мозаичная в плане и асинхрон-
ная во времени интегральная пространственная структура. Она представля-
ет собой импульсно-динамичную, весьма гетерогенную, ио структурно-
функционально целостную ценопопуляционную систему, находящуюся в
лабильном равновесии с динамикой экзо- и эндогенных факторов среды.
Ш.6. МИКРОЭКОСИСТЕМНЫЙ подход
В ЛЕСНОЙ БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ
Введение
Современную лесную экологию можно понимать как науку о лесных
цеиоэкосистемах, изучающую и с эволюционных позиций обобщающую
закономерности структуры, функций и динамики ценопопуляций и био-
ценозов, населяющих лес, в их неразрывных взаимоотношениях с биогео-
ценотической и географической средой и друг с другом (Сукачев, 1964;
Kimmins, 1987).
Во второй половине XX в. кардинальными подходами в лесной экологии
были биогеоценологический (Сукачев, 1944, 1964; Сахаров, 1950; Карпов,
1958, 1964, 1969; Дылис и др., 1964; Дылис, 1969, 1978; Санникова, 1984,
1992) и цеиопопуляциоиный (Работиов, 1950; Корчагин, 1964; Санников,
1973, 1976, 1992; Ураиов, 1975; Зауголы-юва, 1977; Смирнова, Попадюк,
1988: Санников, Санникова, 1985; и др.). Концепции универсальности струк-
турно-функциональных связей в лесных биогеоценозах, парцеллярностп их
структуры и детерминирующей роли конкуренции древостоя-эдификатора
широко использовались при изучении пространственной и возрастной
структуры, возобновления, динамики численности и продуктивности цеио-
популяцпй древесных растений, лесных фитоцеиозов и ценоэкосистем
(Карпов, 1958, 1969; Уткин, 1965; Плотников, 1970; Карпачевский, 1977;
Проскуряков, 1977; Ипатов, Тархова, 1982; Карпов и др., 1983; Лащииский,
1981; Дыреиков, 1984; Санников, Санникова, 1985; Смирнова, Чистякова,
1992; Чистякова, Парпан, 1991). В итоге были выявлены многообразные
эколого-географические особенности влияния различных типов экотопов
на те или иные параметры структуры и функций деидроцеиопопуляций,
лесных фитоценозов и ценоэкосистем.
Между тем вплоть до настоящего времени постулаты биогеоценологии
иа количественном уровне подтверждены лишь для наиболее простых и
очевидных связей структуры и функций древостоя-эдификатора, с одной
стороны, и отдельных компонентов ценоэкосистем (факторов фитосреды,
деревьев, подроста или нижнего яруса фитоценоза) - с другой. Объектом
исследований по-прежнему является не лес как биогеоценоз, а лишь та или
иная его экологически или хозяйственно значимая часть - древостой, семе-
на, подрост, элементы почвы, микроклимата, фито- или зооценоза. При
этом они эклектически вырываются из биогеоценоза и рассматриваются
вне связи друг с другом и факторами среды. В сущности, как и ранее, довле-
ет некое коигломеративиое представление о лесе как сумме компонентов
экотопа («лесорастительиых условий»), древостоя и биоценоза, между ко-
торыми лишь декларированы виртуальные взаимосвязи.
В лесной экологии давно назрела необходимость перехода от качествен-
ного феноменологического к количественному каузальному изучению за-
висимости структуры и функций популяций и биоценозов от ведущих абио-
тических и биотических факторов цеиоэкосистемы с оценкой их отиоси-
94
тельной роли (Карпов, 1969; Санников, Санникова, 1985). Слабое развитие
системного подхода во многом обусловлено рутинностью методологии, мед-
ленным проникновением в лесоведение идей таких быстро прогрессирующих
наук, как популяционная экология, генетика и география, методов многомер-
ного математико-статистического анализа и моделирования биосистем.
При традиционном подходе ценопопуляций и биогеоценозы изучают,
игнорируя мозаичность парцеллярной структуры леса, на максимально од-
нородных по структуре древостоя и экотопа пробных площадях. Получае-
мые средние или интегральные параметры экотопов и ценопопуляций
(плотность и жизненность особей, полнота и продуктивность древостоя, се-
меношеиие, возобновление и т. д.) позволяют провести их сравнительный
градиентный экологический анализ в топоэкологических или географичес-
ких профилях. Однако они совершенно непригодны для решения карди-
нальной задачи лесной биогеоцеиологии - количественного хорологичес-
кого анализа структурно-функциональных связей между компонентами ле-
са в пределах ценопопуляций или биогеоценоза. Таким образом возникла
одна из ключевых методологических проблем лесной экологии, синэколо-
гии и биогеоцеиологии. Ее сущность состоит в том, чтобы найти некоторый
единый экосистемный подход и соответствующий комплекс методов,
позволяющих выявить ведущие структурно-функциональные связи между
компонентами лесных цеиоэкосистем. При этом главная задача заключает-
ся в том, чтобы иа количественном уровне выявить и оценить, в какой сте-
пени хорологические изменения структуры и функций древостоя-эдифика-
тора - детерминанта лесной экосистемы - влияют на пространственно со-
пряженные изменения ценопопуляций и биогеоценозов.
В связи с этим иа базе концепций лесной биогеоцеиологии В.Н. Сукаче-
ва в итоге многолетних исследований (1968-2010 гг.) на Талицком стацио-
наре Института экологии растений и животных, в Институте леса и Бота-
ническом саду УрО РАН на примере сосновых, еловых и кедровых лесов
Западной Сибири и Урала мы разработали и апробировали принципиально
новый «микроэкосистемиый» подход и адекватную систему методов коли-
чественного анализа структурно-функциональных связей в ценопопуляциях
и биогеоценозах (Санникова, 1979, 1992, 2003; Санников, Санникова, 1985;
Санникова, Локосова, 2001; Санникова, Петрова, 2009; и др.).
Цель настоящего раздела - эмпирический анализ и обобщение резуль-
татов изучения структурно-функциональных связей в лесных ценопопуля-
циях и цеиоэкосистемах иа базе микроэкосистемного подхода.
Объекты и методы
Исследования проведены в генеративно зрелых древостоях с абсолют-
ным доминированием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в преоблада-
ющих типах леса трех подзон Зауралья и Северного Тургая: сосняках ли-
шайниково-брусничном средней тайги, бруснично-лишайниковом, бруснич-
но-зеленомошном, брусиично-чернично-зеленомошиом, чернично-зелено-
мошном, багулышково-кассандрово-сфагиовом предлесостепи и лишайни-
ковом степной зоны.
95
Рис. III.35. Схема размещения системы учетных площадок на пробных площадях ценопопу-
ляцпонно-микроэкоспстемного анализа:
I. II. ... - трапсекты: I, 2 ... - круговые макроплощадкн для учета деревьев: Г, 2Z ... - квадратные мпкроплощадкп
для измерения факторов среды и биоценоза: D,. D2... - расстояния от центра площадки до деревьев
Сущность микроэкосистемного подхода заключается в математико-ста-
тистическом анализе пространственно сопряженных изменений факторов
среды, структуры и функций тех или иных компонентов ценопопуляции или
ценоэкосистемы в зависимости от хорологических изменений (в возможно
более широком диапазоне) параметров структуры и функций древостоя-
эдификатора в пределах одного биогеоценоза. Для этого в рамках послед-
него систематически размещается 80-120 круговых учетных площадок
(рис. III.35) с одинаковым радиусом, равным максимальной длине главных
латеральных корней деревьев верхнего яруса (в зависимости от возраста и
полноты древостоя - 7-25 м), установленной на каждой пробной площади.
На всех круговых площадках определяются расстояние от их центра, диа-
метр ствола (на высоте 1.3 м) и текущий прирост (за последние 3-5 лет)
ствола каждого дерева. В центрах круговых площадок на квадратных мик-
роплощадках размером 1 м2 определяются инсеминация (по числу опавших
на почву шишек и среднему числу полных семян в одной шишке; Lehto,
1955; Санников, Санникова, 1985) и индекс корневой конкуренции древо-
стоя (ККД; Санников, Санникова, 1985; Санникова, 1992). На них также из-
меряются факторы напочвенной среды (толщина подстилки, ФАР, содер-
жание влаги, элементов NPK в почве и т. д.), учитываются параметры ниж-
него яруса фитоценоза, населения животных (и любых других факторов це-
ноэкосистемы, интересующих исследователя), а также плотности, жизнен-
ности, роста, видового и возрастного состава подроста древесных растений.
Каждая круговая учетная площадка представляет собой виртуальную
цилиндрическую «высечку» из биогеоценоза на всю его вертикальную тол-
щу и характеризуется спецификой структуры и взаимоотношений всех ком-
понентов последнего. Она может рассматриваться как элементарная струк-
96
Рис. III.36. Связь насыщен-
ности верхнего 20-сантиме-
трового слоя почвы тонки-
ми («сосущими») корнями
(/?, г/дм3) одиночного дерева
Pinus sylvestris (возраст -
95 лет, диаметр ствола иа вы-
соте 1.3 м - 33 см, высота
ствола - 28 м) с расстоянием
от ствола (D, м). В = 2.O3D"0*97;
/?2 = 0.71; р = 0.01
турно-функционально
специфичная часть и
статистически учетная
хорологическая едини-
ца биогеоценоза - «ми-
кроэкосистема», по
площади соответству-
ющая «ценоячейке»
В.С. Ипатова (1966), а по объему - «экоиду» Иегри (цит. по: Миркин и др.,
1989). В рамках таких микроэкосистем все особи вида-эдификатора и ком-
поненты биогеоценоза наиболее тесно экологически взаимосвязаны, но за
их пределами эти связи ослабевают или исчезают (Санникова, 1992).
В качестве ведущего системообразующего фактора, определяющего
специфику структуры, функций и площадь выявления микроэкосистем мы
приняли фактор корневой конкуренции дерева. Ранее в лесоведении приме-
нялось множество таксационно-дендроморфологических «индексов конку-
ренции деревьев» (Stern, 1966: Laar, 1973; Hegyi, 1974; Pukkala et al., 1992; Ка-
саткин и др., 2009). Все они вычисляются в зависимости от линейных (объ-
емных) размеров и размещения окружающих деревьев без учета факторов
корневой конкуренции. В сущности они представляют собой не собственно
экологическую конкуренцию деревьев, определяемую перехватом ими про-
странства и света, влаги и элементов почвенного питания (Clements, 1928;
Карпов, 1958; Harper, 1977; Санников, Санникова, 1985; Б игом, Харпер,
1989), а лишь некий неопределенный косвенный результат (следствие) этой
конкуренции преимущественно в надземной сфере.
В итоге стационарных факториально-экологических исследований
(начиная с 1968 г.) нами обоснован и широко апробирован в сосновых и
еловых лесах Западной Сибири, а также в кедровых лесах Урала и пихто-
вых лесах Карпат принципиально иной, экофизиологически обоснован-
ный индекс конкуренции дерева и древостоя. Установлено гиперболиче-
ское уменьшение концентрации (и, следовательно, конкурентной десук-
ции) сосущих корней одиночных деревьев Pinus sylvestris в верхнем 20-
сантиметровом слое почвы по мере удаления от ствола (рис. III.36; Сан-
никова, 1979). Оно аппроксимируется уравнением регрессии у = 2.03 т-0-97
(/? = - 0.84, р = 0.01), где у - насыщенность верхнего минерального гори-
зонта почвы (0-20 см) тонкими («сосущими») корнями дерева (г/дм3), .v -
расстояние от центра ствола дерева (м).
97
Учитывая это и принимая, что потребление деревом влаги и минераль-
ных элементов из почвы пропорционально приросту его объема (или фнто-
массы), индекс корневой конкуренции дерева определен нами как Zv/D, где
Zv - средний прирост дерева по объему ствола (за последние 3-5 лет, дм3/год),
отражающий его конкурентную мощность, D - расстояние дерева от цент-
ра круговой площадки (м). Интегральный индекс корневой конкуренции
древостоя (ККД) в центре каждой площадки вычислен как сумма индексов
корневой конкуренции всех деревьев, латеральные корни которых достига-
ют этой площадки /ккд = ^Zv/D.
Сопряженные ряды 17-25 параметров каждой микроэкосистемы про-
анализированы с помощью методов корреляционного, регрессионного и
факторного анализов.
Основные результаты
Древостой. Одна из актуальных, но далеко не решенных проблем лесной
экологии - выявление и моделирование зависимости роста и продуктивности
отдельных деревьев от структуры и функций окружающего древостоя. Наи-
более тесная и достоверная корреляционная связь текущей продуктивности
деревьев сосны в Time леса сосняк бруситппю-лтппайнпковый получена пакт с
индексом корневой конкуренции древостоя /ккд (R = -0.70; р = 0.01), несколь-
ко меньшая - с интегральным текущим приростом (-0.62), плотностью древо-
стоя (-0.49) и его полнотой (-0.47). Соответствующие связи аппроксимируют-
ся семейством уравнений общего вида у = а.\^\ где у - текущий прирост ство-
ла дерева по объему пли фнтомассе, х - индекс ККД (/ккд).
В сосняках-зелеиомошннках установлена весьма тесная положитель-
ная (/? +0.72...+0.80) линейная зависимость интегральной текущей продук-
тивности древостоя от его абсолютной полноты иа круговых учетных пло-
щадках в широком диапазоне ее изменений - от 3 до 85 м2/га (Санникова,
1992). Соответствующее уравнение регрессии для сосняка чернично-зеле-
номошного имеет вид у = 18.5х"067, где у - текущий прирост стволовой дре-
весины древостоя по объему, х - полнота древостоя.
Достоверная положительная связь семеношения древостоев (по данным
учета количества шишек, опавших иа поверхность почвы) с параметрами
полноты, плотности и ККД найдена в сосняке черничпо-зелепомошном
(/? = +0.63...+0.70; р = 0.01), а менее тесная - в сосняке бруснично-лишайни-
ковом (+0.48). Зависимость среднегодового урожая семян от относительной
полноты древостоя в последнем типе леса аппроксимируется параболой:
/V = 128-266/э2+420/э, где /V - урожай семян, Р - полнота древостоя на учет-
ной площадке (рис. III.37). Полученная связь свидетельствует о том, что оп-
тимальной для семейной репродукции ценопопуляций сосны в данном слу-
чае является средняя полнота древостоя (0.6-0.7).
Факторы микробиотопа. В сосияках-зеленомошииках подзоны пред-
лесостепи установлена сравнительно слабая корреляция влажности почвы
летом на глубине 15-20 см с параметрами структуры древостоя - плотнос-
тью и абсолютной полнотой (-0.39...-0.43), а более тесная связь наблюдает-
ся с индексом ККД (-0.54..-0.64).
98
Рис. III.37. Связь ссмсношення древостоя Р. sylvestris
(Ns) с его относительной полнотой (Р) в типе леса
«сосняк лишайниковый» (подзона предлесостепи
Западной Сибири). Ns =128- 266Р2 + 420Р
Толщина подстилки - ведущий фак-
тор, определяющий численность всходов
самосева сосны (Санников, Санникова,
1985), - в слабой степени связана с пара-
метрами структуры древостоя во всех ти-
пах леса, за исключением сосняка брус-
нично-лишайникового предлесостепи, где отмечена средняя теснота этой
связи с ККД (+0.43).
Достоверная отрицательная связь относительной ФАР (на высоте 1.3 м
от поверхности почвы) с полнотой и плотностью древостоя наблюдается
лишь под пологом сомкнутых сосняков бруснично-чернично-зеленомош-
ных средней тайги (-0.38...-0.58) и предлесостепи (-0.54...-0.56). В осталь-
ных типах леса всех трех подзон связь ФАР с параметрами структуры дре-
востоя слабая. Тем не менее с индексом ККД в сосняках бруснично-лишай-
никовом предлесостепи и мертвопокровно-лишайниковом южной степи
средняя степень этой связи вполне достоверна (/? = -0.43 и -0.56; р = 0.05 и
0.01 соответственно).
В сосняке чернично-зеленомошном подзоны предлесостепи содержание
гумуса в верхнем 10-сантиметровом минеральном слое почвы при его весь-
ма слабой корреляции с параметрами структуры древостоя оказалось доста-
точно достоверно связанным с проективным покрытием злаков (/? = +0.32;
р < 0.05). Концентрация К2О в почве, положительно связанная с содержани-
ем гумуса (/? = +0.56; р = 0.05) и водным pH (+0.43), слабо связана с индек-
сом ККД, ио (как и содержание NH4) отрицательно коррелирует с проек-
тивным покрытием зеленых мхов (/? = -0.28). При этом содержание Р2О5
очень слабо коррелирует со всеми параметрами структуры древостоя.
Подрост. Анализ связей между общей численностью подроста сосны,
параметрами структуры древостоя и факторов микробиотопа показал,
что успешность естественного возобновления ценопопуляции эдификато-
ра определяет толщина подстилки (/? от -0.42 в сосняке чернично-зелено-
мошном до -0.77 в сосняке бруснично-зеленомошном). Зависимость плот-
ности подроста от толщины подстилки, измеренной с помощью разрабо-
танного нами точного электрометрического прибора (Санникова, 1992),
аппроксимируется семейством ги-
перболических уравнений регрес-
сии (рис. III.38).
Рис. III.38. Связь плотности подроста
Р. sylvestris с толщиной лесной подстилки
под пологом древостоев в сосняках подзоны
предлесостепи Западной Сибири.
Сосняки: / - лишайниковый, 2 - бруснично-зеленомош-
ный, 3 - бруснично-чсрнично-зслсномошныи
99
Рис. III.39. Связь годичного прироста терминальных побегов (п) и объема стволиков (б) под-
роста Р. sylvestris с индексом корневой конкуренции древостоя (/ккд, дм3/год) в различных
типах леса подзоны предлесостепи Западной Сибири.
Сосняки: / - лишайниковый, 2 - брусничио-зелепомошный, 3 - бруеннчио-чериичио-зеленомошиый. 4 - черипчпо-
зеленомошиый, 5 - ба1'улы111ко11о-касса11лрово-сфап1овый.
Параметры текущего роста главного терминального побега и объемно-
го прироста ствола подроста могут служить наиболее точным «фптомет-
ром» интенсивности общей конкуренции древостоя по отношению к расте-
ниям нижнего яруса фитоценоза. Средний годичный прирост стволиков
подроста сосны по высоте и объему фитомассы под пологом всех типов со-
сновых лесов в подзоне предлесостепи Западной Сибири наиболее тесно
(/? от -0.36 до -0.72) и достоверно (р <0.01) связан с индексом ККД, в мень-
шей степени - с абсолютной полнотой и плотностью древостоя. Еще более
тесная связь роста подроста по объему стволиков с ККД (т| до 0.60-0.89) вы-
является по корреляционным отношениям ц (Санникова, 1992).
Семейства кривых общего вида у = ахь_, аппроксимирующих связь рос-
та подроста с индексом ККД (рис. III.39), отражают увеличение относи-
тельной роли («напряженности») корневой конкуренции древостоя в то-
поэкологическом профиле типов леса от сосняка чернично-зеленомош-
ного, с одной стороны, к сосняку бруснично-лишайниковому, а с другой -
к сосняку багульниково-кассандрово-сфагновому на верховом болоте.
Микроэкосистемиый анализ выявляет значительное повышение тесноты
связей (Г| равно от 0.066 до 0.515) текущего роста подроста с влажностью
почвы по мере увеличения ее дефицита в топоэкологическом профиле от
сосняка багульниково-кассандрово-сфагнового к сосняку бруснично-зе-
леномошному (Санникова, 1992). Аналогичные, но менее тесные связи
роста подроста ели сибирской с параметрами структуры древостоя выяв-
ляются и под пологом елы-шков-зеленомошников (Санникова, Локосова,
2001).
В зональном профиле климатически замещающих типов сосновых ле-
сов Зауралья и Северного Тургая также прослеживается некоторый тренд
повышения тесноты связи между ростом подроста и индексом ККД в на-
правлении от более влагообеспеченного сосняка лишайииково-бруснично-
зеленомошного северной тайги к «сухому» сосняку мертвопокровио-ли-
шайниковому южной степи (корреляционные отношения Т| соответственно
0.59-0.66 й 0.66-0.72). По-видимому, в общем напряженность корневой кон-
куренции древостоя находится в обратной зависимости от доступных ресур-
100
сов влаги и минеральных элементов эдафотопа, отражаемых бонитетом
древостоя.
Положительная связь роста подроста сосны с ФАР в сосняках брусиич-
но- и чернично-зеленомошных слабая (/? - 0.29-0.40 и 0.15-0.19 соответст-
венно) и лишь под пологом плотно сомкнутого сосняка бруснично-чернич-
но-зеленомошного, где относительная ФАР минимальна (23%), достаточно
тесная и достоверная (/? = +0.61...+0.69). Эта связь аппроксимируется урав-
нением экспоненты, соответствующим закону относительности действия
факторов (Lundegardt, 1957): у = 10 (1-ехр(-0.011 (х - 27))), где х - относи-
тельная ФАР.
Интегральная корневая и «световая» конкуренция древостоя-эдифика-
тора по отношению к подросту хорошо отражается в формировании «кону-
сов возобновления», возникающих в «окнах» полога крон и соответственно
разреживания корневых систем окружающих деревьев (рис. III. 40-III.43).
Зависимость роста подроста сосны от проективного покрытия травяно-
кустарничкового яруса в сосняках лишайниковых и бруснично-чернично-
зеленомошных, в которых продуктивность живого напочвенного покрова
на порядок меньше годичного прироста фитомассы древостоя, крайне сла-
бая или даже положительная, так как «затушевывается» влиянием древо-
стоя (Санникова, 1992). Лишь в сосняках чернично-зеленомошных, где про-
дуктивность трав достигает ЗСМ-0% от прироста древостоя, она проявляет-
ся вполне достоверно (/? = -0.41).
Нижний ярус фитоценоза. Значимая слабая связь проективного покры-
тия травяно-кустарничкового подъяруса (-0.38) и его фитомассы (-0.42) с
индексом ККД выявлена лишь в сосняке чернично-зеленомошном. Более
тесные и достоверные связи (/? = -0.45...-0.49; р = 0.05) проективного по-
крытия, фитомассы и роста лидирующих терминальных побегов с индексом
ККД установлены у вереска (Calluna vulgaris) в сосняках бруснично-верес-
ково-зеленомошных Западной Сибири (см. раздел III. 7).
Проективное покрытие зелеиомохового покрова (Hylocomiiun splendens,
Pleiirozium schreheri) в сосняке чернично-зеленомошном предлесостепи так-
же отрицательно слабо коррелирует со всеми параметрами древостоя, осо-
бенно с ККД (-0.29...-0.45), но положительно связано с толщиной лесной
подстилки (/? = +0.38). Напротив, в сосняке бруснично-лишайниковом связь
покрытия мхов с индексом ККД крайне слабая, ио установлены достовер-
ные отрицательные связи площади моховых синузий с проективным покры-
тием кустистых кладии (/? = -0.47), хвойной подстилки (-0.54) и особенно
ФАР (-0.71). Ранее аналогичная связь иа качественном уровне была выяв-
лена В.С. Ипатовым и Т.Н. Тарховой (1982).
Микориза. Как установлено на примере типа леса «сосняк лишайнико-
вый» (Санникова, Локосова, 2001), индекс корневой конкуренции древостоя
достоверно связан с насыщенностью верхнего 10-сантиметрового слоя поч-
вы тонкими корнями сосны (/? = +0.47; р = 0.05), что подтверждает эколо-
гическую корректность принятого нами определения индекса ККД. Плот-
ность сосущих микоризных окончаний гиперболически уменьшается по ме-
ре увеличения индекса ККД (рис. III.44). При этом параметры жизненности
микориз улучшаются, что, по-видимому, представляет собой один из меха-
101
Рнс. 111.40. Куртина («конус возобнов-
ления») подроста Р. sylvestris в «окне»
древостоя сосняка мелкотравно-зеле-
номошного в подзоне северной лесо-
степи Западной Сибири (Иковский
бор)
Рис III.41. Увеличение степени угнетения самосева Р. sylvestris в зоне корневой конкуренции
древостоя по мере приближения к деревьям (при полном доступе ФАР) в сосняке бруснично-
чернично-зеленомошном подзоны предлесостепи Западной Сибири
Рис. III.42. Типичный «конус возобновления» Picea abies в «окне» («gap») материнского дре-
востоя с его частично снятой корневой конкуренцией (ельник мелкотравно-зеленомошный,
Шварцвальд, Германия)
Рис. III.43. Жизненный подрост Pinus
sibirica 25-30-летнего возраста в «окне»
полога крон и корневой конкуренции
древостоя-эдификатора в кедровнике
чернично-зеленомошном подзоны
средней тайги Западной Сибири
Рис. Ш.44. Связь плотности эктотрофных микориз-
ных (сосущих) окончаний (на 100 мм длины корня)
в верхнем 10-сантимстровом слое почвы с индек-
сом корневой конкуренции древостоя (/ккд) в со-
сняке лишайниковом подзоны предлесостепи
Западной Сибири. Y = 3 Lv“<L2; R = -0.38; р = 0.05
низмов адаптации деревьев к условиям
жесткой корневой конкуренции (Весел-
кин, 2001).
Мелкие млекопитающие. В террито-
риальном распределении относительной
плотности мышевидных грызунов и бу-
розубок, определенной с помощью жи-
воловушек (500 ловушко-суток), выявле-
на лишь слабая связь численности мел-
ких млекопитающих с абсолютной полнотой древостоя и индексом ККД
(-0.13...-0.17). Однако отчетливая прямая достоверная связь (/? = +0.79;
р = 0.01) численности мышевидных грызунов (в основном полевок крас-
ной и обыкновенной) установлена с фитомассой злакового покрова
(Calamagroxtis anmdinaceae\ рис. ITI.45), развитие которого иа уровне
R = -0.35...-0.40 связано с индексом ККД. При этом на тех учетных пло-
щадках, где проективное покрытие вейника не достигало 15-20%, грызу-
ны и бурозубки почти не встречались. Эта сииэкологическая закономер-
ность, ранее отмеченная лишь на качественном уровне (Hannson, 1975), с
помощью микроэкосистемиого подхода подтверждена статистически.
Мезофауна подстилки. В распределении биоразнообразия и общей
плотности населения мезофауны подстилки обнаружена лишь слабая отри-
цательная связь (/? от -0.18 до -0.28) со структурой древостоя. Тем не менее
отчетливо выявляются некоторые трансбиотические связи и предпочтения.
Например, плотность муравьев (Lasius niger) в сосняке-черничнике и дожде-
вых червей (Lymbricidae sp.) в сосняке ли-
шайниковом оказалась положительно свя-
занной (/? +0.37 и +0.54 соответственно) с
фитомассой злаков и отрицательно - с
проективным покрытием мхов. Числен-
ность пауков (Aranei sp.) в последнем типе
леса достоверно (/? = +0.51) коррелирует с
проективным покрытием лишайников, но
отрицательно — с проективным покрыти-
ем мхов, хвойной подстилки и ее толщи-
ной. Менее тесные связи, сопряженные с
Рис. Ш.45. Связь относительной плотности мелких
млекопитающих (на 500 ловушко-суток) (/Vmill)
с фитомассой злакового покрова (Calaniagrostis
anindinaceaeYn типе леса «сосняк чсрнично-зслсио-
мошный» предлесостепи Западной Сибири
104
различными типами парцелл - зеленомошной, мелкотравной и вейниковой,
наблюдаются и в изменениях численности цикадок и сеноедов (Санникова,
2003).
ф ф ф
Результаты количественного анализа структурно-функционалы-гых свя-
зей между различными компонентами лесных ценоэкосистем, полученные
на основе принципиально нового микроэкосистемного подхода, свидетель-
ствуют о его весьма высокой экологической информативности, на порядок
превышающей возможности традиционных методов. На базе этого подхо-
да открывается реальная возможность конструктивного синтеза методоло-
гических принципов и методов популяционной экологии, синэкологии и био-
геоценологии.
Ш.7. ФАКТОРЫ КОНКУРЕНЦИИ
ДРЕВОСТОЯ-ЭДИФИКАТОРА: АНАЛИЗ И СИНТЕЗ
Введение
Согласно господствующей парадигме (Сукачев, 1964), «лес» понимается
как «лесной биогеоценоз», организованный древостоем-эдифпкатором с
более или менее сомкнувшимся пологом крон деревьев, под влиянием сре-
дообразующих функций и конкуренции которого формируются специфич-
ные лесной микроклимат, почвенно-гидрологические условия, нижние яру-
сы фитоценоза и биоценоз в целом. В лесной экологии «световая» конку-
ренция древостоя (перехват им фотосинтетически активной радиации,
ФАР) постулирована в качестве главного фактора, определяющего интен-
сивность его общей конкуренции по отношению к деревьям и всем растени-
ям нижних ярусов. На этом допущении основаны почти все модели конку-
ренции, взаимоотношений деревьев и формирования древостоя в лесах
(Корзухин, Тер-Микаэлян, 1982; Карев, 1991; Pukkala, 1989; и др.).
Ранее в изучении светового режима в лесах и конкуренции деревьев за
ФАР с помощью фотометрической аппаратуры были достигнуты некото-
рые успехи (Lyr и.а., 1967; Целы-шкер. 1969; Малкина и др., 1970; Алексеев,
1975; Абражко, 1983; и др.). Между тем из-за отсутствия корректного и до-
ступного метода экологической оценки корневой конкуренции древостоя
ее сфера вплоть до недавнего времени оставалась по существу «книгой за
семью печатями» (Василевич, 1988). Более того, сам термин «биологичес-
кая конкуренция» в явной форме в настоящее время недостаточно опреде-
лен и в экологии используется далеко неоднозначно. Обобщая основные
представления (Clements, 1928; Карпов, 1958; Whittaker, 1975; Harper, 1977;
Pielou, 1977; Pianka, MacArthur, 1979; Begon et aL, 1986; Куркин, 1986; Одум,
1986; Kimmins, 1987; и др.), конкуренцию между двумя или более организма-
ми можно понимать как захват и потребление ими части необходимых, но
ограниченных общих ресурсов жизни (элементов питания, энергии, места
обитания, брачного партнера и т. д.).
В настоящее время предложено множество эмпирико-статистических
морфодендрометрических (Spurr, 1962; Stern, 1966; Kennel, 1966; Prodan,
1968; Laar, 1973; Hegyi, 1974; Ek, Monserud, 1979; Казанцева, 1979; Pukkala,
1989; Миндеева, 1995; Касаткин и др., 2009) и фитоценотических (Котов,
1982; Ястребов, Лычаная, 1993; Ястребов, Познанская, 1993; Ястребов,
1996) индексов «конкуренции древостоя». Однако в сущности все они пред-
ставляют не сам фактор биологической конкуренции, определяемой пере-
хватом ФАР, элементов почвенного питания и влаги, а лишь его некое ко-
свенное факториально неопределенное следствие.
Разработка экофизиологически обоснованного индекса корневой кон-
куренции отдельного дерева и древостоя (Санникова, 1979, 1992, 2003; Сан-
никова, Локосова, 2001; Санникова, Петрова, 2009) позволила в первом
приближении решить эту проблему. На его базе удалось впервые выявить,
дифференцировать и количественно оценить относительную роль факто-
106
ров конкуренции древостоя в подземной и надземной сфере и показать, что
корневая конкуренция древостоя в большинстве случаев приоритетна в
формировании основных компонентов леса. В то же время осталась эколо-
гически сложная проблема количественной оценки общей, интегральной
корневой и «световой» конкуренции древостоя.
Цель настоящего раздела - анализ и сравнительная оценка ранее пред-
ложенных и апробированных нами частных индексов корневой и «свето-
вой» конкуренции древостоя-эдификатора (Санникова, 1979, 1984, 1992,
2003; Санников, Санникова, 1985), а также экологической информативнос-
ти нового комплексного эмпирического индекса его интегральной конку-
ренции по отношению к растениям нижнего яруса на примере ценоэкосис-
тем сосновых, еловых и кедровых лесов Западной Сибири.
Объекты и методы
Структурно-функциональные связи подроста сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris L.) и вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull.) с
древостоем-эдификатором Pinus sylvestris, подроста ели сибирской (Picea
obovata Ledeb.) с ее материнским древостоем и подроста сосны сибирской
(Pinus sihirica Du Tour) с древостоем Pinus sylvestris изучены в преобладаю-
щих типах сосняков и ельников (90-140-летнего возраста) подзон предлесо-
степи Западной Сибири средней тайги Зауралья.
Хорологические связи подроста и особей вереска с параметрами кон-
куренции древостоя исследовали на основе микроэкосистемного подхода
и алекватных математико-статистических методов, детально описанных
ранее (Санникова, 1992, 2003; см. раздел III.6). Сопряженный учет пара-
метров древостоя-эдификатора проведен на 80-100 систематически раз-
мещенных круговых учетных макроплощадках радиусом, равным макси-
мальной длине латеральных корней деревьев (5-12 м - в зависимости от
вида, возраста и плотности древостоя), а параметры ФАР, подроста и ве-
реска учтены на квадратных (1x1 м) микроплощадках, расположенных в
центре круговых.
В соответствуй! с принципами микроэкосистемного подхода (Санникова,
1992, 2003) интенсивность корневотг конкуренции дерева по отношению к
растениям подроста, вереска (или любых других корнеобразующих расте-
ний нижнего яруса, за исключением мхов и лишайников), определяется в
пределах радиуса влияния его главных латеральных корней («поля корне-
воуг конкуренции дерева» - термин наш). Она вычисляется в точках разме-
щения оснований стеблей изучаемых растентш с помощью градиентного
экофизиологического индекса ZvID, где Zv - средний (за последние 3-5 лет)
годичный прирост дерева (дм3/год), D - расстояние от ствола дерева (м).
Этот видоспецифичный индекс принципиально отличается от традицион-
ных морфометрических («таксационных») индексов, рассчитываемых по
линейным размерам деревьев-конкурентов (диаметра и высоты ствола,
кроны и т. п.), аккумулируемых в течение всей их жизни и поэтому лишь
крайне отдаленно отражающих их текущие рост и потребление почвенных
ресурсов среды. Прежде всего он более корректно синтетически характери-
107
зует общую конкурентную мощность дерева, измеряемую (с точностью
5-10%) таким интегральным физиологическим параметром, как общий го-
дичный прирост его ствола по объему (или по фитомассе), который иа
уровне R2 = 0.95-0.97 (Усольцев, 2002) коррелирует с приростом всех дру-
гих фракций дерева (в том числе корней), а также с общим потреблением
элементов почвенного питания и влаги (Lyr и.а., 1967; Крамер, Козловский,
1983; Романов, 2000). Кроме того, он моделирует статистически достоверно
установленное нами гиперболическое уменьшение насыщенности верхнего
слоя почвы сосущими корнями дерева по мере удаления от его ствола (Сан-
никова, 1979).
Индекс корневой конкуренции древостоя (ККД) всех деревьев (/ккд),
достигающих корнями до данного экземпляра подроста или вереска (в цен-
тре круговой учетной площадки), вычислен как сумма индексов корневой
конкуренции этих деревьев - YZv/D (Санников, Санникова, 1985; Саннико-
ва, 1992, 2003).
Индекс конкуренции древостоя за ФАР (далее - индекс «световой» кон-
куренции, /скд), т. е. поглощения («перехвата») ФАР пологом крои древо-
стоя, определен как разность ФАР,, - ФАР, 3 (%), где ФАР,, - полная ФАР,
приходящая к пологу крон древостоя, измеренная на открытом месте
(100%); ФАР и - относительная ФАР (%) под пологом леса на высоте 1.3 м
от поверхности почвы, синхронно измеренная на всех учетных площадках
люксметром (в день с облачностью 10 баллов). Комплексный эмпиричес-
кий индекс интегральной корневой и световой конкуренции древостоя по
отношению к растениям нижних ярусов определен как произведение
/кскд = /ккд-/скд.
В качестве «фитометра», отражающего величину интегральной экофтт-
зиологической реакции угнетения особей подроста или вереска иа конку-
ренцию древостоя, могут быть применены параметры текущего годичного
прироста терминальных побегов главной оси или прироста ствола по объе-
му (или фитомассе) у модельных растений. Для вереска, кроме того, ис-
пользованы показатели его проективного покрытия (определенного по сет-
ке Раменского) и фитомассы растений (на микроплощадках размером 1 м2).
Взаимосвязи параметров подроста и вереска, с одной стороны, и древо-
стоя-эдификатора, с другой, проанализированы с помощью общепринятых
методов корреляционного и регрессионного анализов (Лакин, 1980).
Результаты и их обсуждение
Анализ роли отдельных факторов конкуренции древостоя по отно-
шению к подросту. Регрессионный анализ связей параметров роста подро-
ста Pinus sylvestris, Picea obovata и Pinus sibirica с частными индексами кор-
невой и световой конкуренции древостоя показал, что в сосняке бруснично-
лишайниковом с относительной полнотой древостоя 0.6 годичный прирост
терминальных побегов подроста сосны отрицательно связан (/? = -0.539;
р = 0.01) ^индексом ККД (/ккд) (рис ТТТ.46, л) и коррелирующей с ним
(/? =+0.47; р < 0.05) насыщенностью ризосферы сосущими корнями деревь-
ев. В градиенте интенсивности ККД от 50-60 до 250-270 дм3/год средняя
108
Рис. III.46. Связь параметров годичного линейного прироста терминальных побегов под-
роста хвойных с индексами корневой (/ккд), световой (/скд) и интегральной (/ккд • /скд)
конкуренции дрсвостоя-эдис[эикатора в цсноэкосистсмах хвойных лесов.
Типы леса: С. бр-лш - сосняк бруснично-лишайниковый (подрост Pinus sylvestrus)’, С. бр-ч-зм - сосняк бруеппчпо-чер-
1111Ч110-ЗСЛС1ЮМ011ШЫЙ (подроет Р. sylvestris)’, С. Ч-ЗМ - СОСНЯК ЧСрН11Ч1Ю-ЗСЛС1ЮМО11111ЫЙ (подрост Р. sylvestris)’,
Е. ч-зм - слышк чернично-зеленомошный (подрост Picea obovata)’, С. ч-зм (подроет Pinus sibirica)
Таблица III.I
Корреляционный анализ связи параметров роста подроста хвойных
с индексами конкуренции древостоя
Тип ясса	Вид подроста	Парная корреляция			Множественная корреляция		
		/?ккд	/скд	/кскд	R	/?ккд	/?скд
С. бр-лш	Pinus sylvestris	-0.539	-0.490	-0.566	0.53	-0.49	-0.32
С. бр-ч-зм	Pinus sylvestris	-0.671	-0.520	-0.721	0.74	-0.53	-0.41
С. Ч-ЗМ	Pinus sylvestris	-0.640	-0.566	-0.671	0.68	-0.44	-0.38
Е. ч-зм	Picea obovata	-0.583	-0.600	-0.663	0.63	-0.41	-0.39
С. бр-ч-зм	Pinus sibirica	-0.574	-0.511	-0.640	0.62	-0.44	-0.34
Примечание. R - коэффициент множественной корреляции; /?ккд - коэффициент частной корреляции с /ккд;
/?скд - коэффициент частной корреляции с /скд. Шифры типов леса см. па рис. 111.46.
длина терминальных побегов подроста уменьшилась с 7.5 до 2.5 см/год, т.е.
втрое. Несколько меньше оказалась теснота связи текущего роста подрос-
та с индексом конкуренции древостоя за свет (/? = -0.490; р = 0.05;
рис. III.46, б). Вероятно, это обусловлено сравнительно высокой относи-
тельной ФАР (41-57%), менее лимитирующей фотосинтез подроста, чем в
сомкнутых сосняках-зеленомошниках.
В сосняках бруснично-чернично-зеленомошном (рис. III.46, г) и чернич-
но-зеленомошном (рис. III.46, ж) теснота связей скорости роста подроста
сосны с индексом корневой конкуренции древостоя в среднем в 1.5 раза вы-
ше (/? = -0.671 и -0.640; р = 0.01 и 0.05 соответственно), чем в сосняке брус-
нично-лишайниковом. По-видимому, это во многом обусловлено более
«растянутым» диапазоном изменчивости ККД и большей относительной
полнотой древостоев (1.0-1.1) в этих типах леса. Связь годичного прироста
ювенильных сосенок с индексом световой конкуренции древостоя
(/? = -0.520; р = 0.05) даже в высокосомкнутом сосняке бруснично-чернич-
но-зеленомошном, где низкая ФАР (в среднем 23%) наиболее лимитирует
жизненность гелиофильного подроста сосны, на 29% меньше, чем с индек-
сом ККД (R = -0.671).
В ельнике чернично-зеленомошном (рис. III.46, к, л) теснота связей рос-
та подроста Picea ohovata с индексами подземной и надземной конкуренции
древостоя со средней сомкнутостью крон и относительной ФАР (33%) при-
мерно одинакова (/? = -0.583 и -0.600; р < 0.05).
И, наконец, прирост терминальных побегов 15-25-летнего подроста
Pinus sibirica под пологом высокосомкнутого древостоя (полнота - 0.8,
ФАР = 18%) в сосняке чернично-зеленомошном также более тесно связан с
индексом ККД (/? = -0.56; р = 0.05) , чем с индексом конкуренции за ФАР
(/? = -0.51; р = 0.05), что, вероятно, обусловлено теневыносливостью юве-
нильных растений этого вида.
Судя по результатам множественного корреляционного анализа
(табл. III. 1), относительный вклад корневой конкуренции древостоя в об-
щую дисперсию роста подроста (R = 0.53-0.74) в сосняках-зеленомошниках
(0.44-0.53), особенно в сосняке бруснично-лишайниковом (0.49), также
НО
существенно выше вклада световой конкуренции древостоя (0.38-0.41 и
0.32 соответственно). Это означает, что даже для роста подроста такого ге-
лиофильного вида, как Pinus sylvestris, конкуренция за ФАР играет второ-
степенную роль по сравнению с фактором ККД.
В меньшей степени превалирующая роль корневой конкуренции древо-
стоя по сравнению со световой (см. рис. III.46, к, л) проявляется по отноше-
нию к подросту ели сибирской. Тем не менее и в ельниках, где ФАР под по-
логом леса минимальна (7-27%), по нашим наблюдениям, относительный
вклад индекса ККД в детерминацию роста подроста ели также (в зависимо-
сти полноты древостоя) на 41-85% выше, чем ФАР.
Оценка интегральной конкуренции древостоя по отношению к подро-
сту. Применение предложенного нами комплексного индекса общей кор-
невой и световой конкуренции древостоя по отношению к растениям ниж-
него яруса фитоценоза показало его высокую экологическую информатив-
ность. Во всех изучавшихся ценоэкосистемах сосновых и еловых лесов тес-
нота корреляционных связей текущего годичного прироста подроста с ком-
плексным индексом интегральной конкуренции древостоя значительно вы-
ше, чем с частными индексами его корневой и световой конкуренции
(см. рис. III.46, табл. III. 1): в ценоэкосистемах сосновых лесов превышение
составляет 25-29 и 27-38%, в еловых - 12-20 и 14-25% соответственно. При
этом величины коэффициентов корреляции текущего прироста терминаль-
ных побегов подроста с индексом интегральной конкуренции древостоя
почти совпадают с соответствующими значениями коэффициентов множе-
ственной корреляции роста подроста с двумя частными индексами конку-
ренции (см. табл. III. 1). Это свидетельствует о достаточно высокой экологи-
ческой информативности и (в первом приближении) статистической надеж-
ности предложенного нами эмпирического индекса общей конкуренции
древостоя по отношению к подросту.
Анализ роли факторов конкуренции древостоя по отношению к ве-
реску. Относительный вклад факторов корневой, световой и интегральной
конкуренции древостоя-эдификатора в формировании структуры и функций
растений нижнего яруса ценоэкосистем сосновых лесов может быть показан
также иа примере Callima vulgaris. Ценопопуляций этого вида характерны для
некоторых типов сосновых лесов на песчаных аренах Европы и Притоболья
Западной Сибири (Горчаковский, 1962; Петрова и др., 2009). Результаты мик-
роэкоспстемного анализа, проведенного в 30-летнем сосняке бруснпчно-вере-
сково-зеленомонпюм на стадии максимального (с кратностью 58!) взаимопе-
рекрытия корневых систем деревьев, представлены на рис. III.47. Они свиде-
тельствуют о достоверной (/? = 0.05) тесноте связи фитомассы вереска с индек-
сом корневой конкуренции (рис. III.47, г), в несколько большей степени - све-
товой (рис. III.47, й) древостоя (/? = -0.490 и 0.539 соответственно) и на 47 и
34% соответственно большей тесноте связи фитомассы с индексом интеграль-
ной конкуренции древостоя (/? = -0.720; р = 0.01).
Менее тесные, ио достаточно достоверные связи (р < 0.05) с индексами
/ккд и /сккд выявлены для параметров проективного покрытия (определяе-
мого даже по сетке Раменского с меньшей точностью, чем фитомасса), а
также со всеми тремя индексами конкуренции для годичного линейного
Ill
20	40	60
Рис. III.47. Связь проективного покрытия Р (а, б, в), фптомассы В (г, д, е) и годичного приро-
ста терминального побега Zh (ж, з, и) Calhma vulgaris с индексами корневой (/ккд), световой
(/скд) и интегральной (/ккд-/скд-10“3) конкуренции древостоя Pinus sylvestris в сосняке брус-
нично-вересково-зеленомошном
прироста терминальных побегов Calhma vulgaris (рис. III.47, а, б, в, ж, з, и).
При этом теснота парной корреляции этих параметров вереска с индексом
интегральной конкуренции также во всех случаях на 18-26% выше, чем с
частными индексами корневой и световой конкуренции древостоя.
* ф ф
Обобщая изложенное выше, можно заключить следующее. В целях изу-
чения и оценки роли факторов конкуренции древостоя-эдификатора в фор-
мировании структуры и функций ценопопуляций растений нижнего яруса
лесного фитоценоза (биогеоценоза в целом) разработан и апробирован
комплекс индексов: корневой (/ккд), световой (/скд) и интегральной (/кскд)
конкуренции древостоя.
Наиболее тесные и достоверные связи параметров роста подроста
хвойных под пологом материнского древостоя установлены с /ккд. Во
всех изучавшихся типах леса они оказались значительно выше, чем с /скд
112
и, как показано нами ранее, другими параметрами структуры и функций
древостоя. Относительный вклад /ккд в общую дисперсию роста подрос-
та хвойных в сосновых лесах на 16-53% выше (ио, по-видимому, несколь-
ко меньше в еловых) доли вклада /скд. Это свидетельствует о ведущей
роли фактора корневой конкуренции древостоя в формировании юве-
нильного поколения хвойных.
Проективное покрытие, фитомасса и рост популяций CciUuna vulgaris
под пологом сосняка бруснично-вересково-зеленомощного также достовер-
но связаны с /ккд, хотя и меньше, чем с /скд, что, вероятно, обусловлено ге-
лиофилы-юстыо этого вида.
Во всех изучавшихся типах леса теснота связи параметров роста подро-
ста хвойных с частными индексами /ккд п /скд иа 12-38%, а роста, фитомас-
сы и проективного покрытия вереска - па 14-26% меньше, чем с индексом
интегральной конкуренции древостоя (/кскд), который отражает совмест-
ное влияние факторов корневой и световой конкуренции, детерминируя
53-74% общей дисперсии роста подроста.
Предложенный комплекс индексов корневой, световой и интегральной
конкуренции древостоя-эдификатора по отношению к растениям нижнего
яруса фитоценоза экофизиологически достаточно обоснован, информати-
вен и вполне приемлем для сравнительного количественного анализа и син-
тетической оценки роли этих факторов в различных типах лесных ценоэко-
систем.
III.8. ЛЕС КАК ПОДЗЕМНО-СОМКНУТАЯ ЛЕСНАЯ
ЦЕНОЭКОСИСТЕМА
Микроэкосистемный анализ дендроценопопуляций и биогеоценозов,
проведенный нами иа примере главнейших лесообразующих хвойных лес-
ной зоны Северной Евразии, выявил ведущую системообразующую роль
корневой конкуренции древостоя в формировании факторов фитосреды,
структуры и функций главнейших компонентов лесных ценоэкосистем
(см. разделы III.6-III.7). Это вызывает необходимость нового осмысления,
некоторой переоценки и корректировки традиционных представлений о
сущности фундаментального ключевого понятия «лес», оставшегося почти
неизменным в течение второй половины XX в.
В международном лесоведении термин «лес» традиционно понимается
как растительное сообщество, пли биогеоценоз (цеиоэкосистема), в верх-
нем ярусе которого доминирует древостой-эдификатор с более или менее
сомкнувшимся пологом крои деревьев, под влиянием которого формируют-
ся специфичные микроклиматические и почвенно-гидрологические усло-
вия, нижние ярусы фитоценоза и биоценоза в целом. При этом в качестве
ведущего фактора, определяющего структуру и функции лесного фитоце-
ноза и, следовательно, всего биогеоценоза, априори постулирована «свето-
вая» конкуренция (перехват ФАР) древостоя.
Между тем, по нашим исследованиям, на всех этапах возрастной дина-
мики. формирования модальных древостоев степень сомкнутости (проек-
тивного покрытия, перекрытия, и. конкурентных контактов) корневых
систем деревьев на порядки выше сомкнутости их крон. (рис. III.48). Уже
в 5-летием возрасте пирогенного самосева сосны обыкновенной при его
плотности 15-20 тыс. экз/га кратность взаимного перекрытия площади кор-
невых систем деревец составляет 4.5-6.0, а в 10-летнем - 28-40. Она дости-
гает максимума иа виргииилы-юй стадии 30-летних древостоев (64!), посте-
пенно снижаясь (до 18-20) к репродуктивной стадии 170-175-летних. В то
же время максимальное интегральное проективное перекрытие крон дере-
вьев в 20-летнем возрасте дендроценозов не превышает 1.7-2.1 (Санников,
1992), а после самоизреживаиия дендроценоза уменьшается более чем
вдвое, стабилизируясь на уровне не выше 0.80-0.85. Таким образом, форми-
рование нового поколения древостоя и лесного биогеоценоза начинается с
исключительно экстенсивного «захвата» самосевом площади корневого пи-
тания - иногда задолго до начала общего смыкания его крои (например,
между рядами лесных культур).
Перекрытие и дублирование структуры и функций в биосистеме -
один из важнейших принципов ее стабильности (Санников, 1991; см. раз-
дел IV.4). Многократное перекрытие верхнего слоя почвы сосущими кор-
нями подроста создает мощный потенциал корневой конкуренции юве-
нильного древостоя, подавляющей развитие конкурентной травянистой и
мелколиственной древесной растительности. Высокий уровень перекры-
тия корневых систем древостоя - на уровне кратности не менее 15-20 -
сохраняется иа протяжении всей жизни древостоя-эдификатора, гаранти-
1 14
Рис. III.48. Возрастная динамика кратности перекрытия крон (/) и корневых систем (2)
деревьев в пирогенном сосняке бруснично-чсрнично-зслсномошном подзоны предлесостепи
Западной Сибири
руя его успешное выживание, рост, стабильное доминирование и воспро-
изведение.
В настоящее время довольно хорошо изучена вертикальная стратигра-
фия корневых систем деревьев (Рахтеенко, 1963; Карпзуми, 1968; Kostler и.а.,
1968; и др.). В то же время количественная информация о хорологическом
распределении, степени сомкнутости и перекрытии (в лесах обычно много-
кратном) их физиологически активных латеральных корней, определяю-
щих площадь «поля корневой конкуренции» деревьев и ее интенсивность,
содержится лишь в немногих работах (Казанцева, 1979; Калинин, 1978; Сан-
никова, 1979; Санникова, Локосова, 2001; Локосова, 2001; Прокушкии и др.,
2008). Поэтому латеральные структурно-функциональные связи в ризосфе-
ре соседствующих деревьев друг с другом и с другими компонентами фито-
ценоза почти не выявлены.
По В.Н. Сукачеву (1964), под лесным биогеоценозом принято понимать
участок леса, однородный по составу, структуре и свойствам слагающих его
растительного покрова, мира животных п микроорганизмов, по поверхно-
стной горной породе, почвенно-гидрологическим и микроклиматическим
условиям, по взаимодействиям и типу обмена веществом и энергией между
ними. Эта формулировка в том или ином виде использована во множестве
определений леса в отечественной литературе (Ткаченко, 1955; Мелехов,
1980; Энциклопедия..., 2006). Однако столь общее представление о лесном
биогеоценозе, подчеркивающее лишь его структурно-функциональную и
биоэнергетическую однородность, недостаточно явно отражает специфи-
ческую экологическую роль древостоя-эдификатора как ведущего системо-
образующего фактора возникновения, формирования, стабильного сущест-
вования и развития леса.
В.Н. Сукачев (1964) и его последователи подчеркивали, что особенно-
сти структуры, функций и динамики леса во многом определяются коику-
115
ренцией («борьбой за существование») между деревьями в лесу, изучение
которой они считали одной из кардинальных задач лесоведения (Карпов,
1954, 1958, 1969; Дылис, 1969; Дылис и др., 1964). Ранее в количественном
изучении конкуренции между деревьями, а также между подростом и де-
ревьями за фотосинтетически активную радиацию (ФАР) с помощью со-
временной фотометрической аппаратуры были достигнуты некоторые
успехи (Целыпткер, 1969; Малкина и др., 1970; Карманова, 1970; Абраж-
ко, 1983; Алексеев, 1975; и др.). Однако из-за отсутствия достаточно эф-
фективного метода количественной оценки корневой конкуренции дре-
востоя ее сфера оставалась мало доступной для изучения. Разработка
экофизиологически обоснованного экспресс-метода количественного оп-
ределения индекса корневой конкуренции отдельного дерева и древостоя
на базе принципиально нового микроэкосистемного подхода (Санникова,
1979, 1984, 1992, 2003, 2007; Санников, Санникова, 1985; Санникова, Ло-
косова, 2001; Санникова, Петрова, 2009) позволила в первом приближе-
нии решить эту проблему.
Приведенные в разделах III.6 и III.7 результаты микроэкосистемного
анализа ценоэкосистем сосновых и еловых лесов показали достаточно тес-
ную связь и ведущую роль фактора корневой конкуренции древостоя в
формировании структуры и функций всех основных компонентов лесных
биогеоценозов, а именно: а) главнейших факторов микробиотопа; б) роста
и продуктивности отдельного дерева и древостоя; в) семенной продуктивно-
сти дерева и древостоя; г) численности, роста, жизненности и морфогенеза
подроста; д) травяно-кустарничкового яруса; д) обилия и плотности эктоми-
коризы деревьев сосны. Кроме того, выявлены трансбиотические (через
компоненты нижнего яруса фитоценоза) связи с индексом корневой конку-
ренции древостоя численности мелких млекопитающих, видового состава и
обилия почвенной мезофауны. Теоретически, исходя из общей концепции
универсальности структурно-функциональных связей в лесном биогеоцено-
зе (Сукачев, 1964), можно ожидать - иа том или ином уровне корреляции -
аналогичные связи с изменениями структуры и функций древостоя-эдифи-
катора и всех других компонентов ценоэкосистемы.
В качестве наиболее убедительного примера почти абсолютного доми-
нирования роли фактора корневой конкуренции древостоя в формировании
и стабильности лесного биогеоценоза можно привести следующий факт, ус-
тановленный нами иа пробной площади в борах лишайниковых подзоны
средней тайги в бассейне р. Коиды (Западная Сибирь). В давно разрежен-
ном неоднократными пожарами древостое сосны до плотности всего 18 де-
ревьев на 1 га (280-летиего возраста высотой 19-20 м со средним диаметром
ствола 36 см на высоте 1.3 м, средним радиусом крои около 4 м и нх общим
проективным покрытием крон всего 8.6%) относительная ФАР составляла
93%. Однако вследствие интенсивной конкуренции латеральных корней де-
ревьев, средняя длина которых составляла 24 м (с общим проективным по-
крытием площади корневых систем 31 104 м2), а сеть их сосущих корней гу-
сто насыщала верхний 5-саитиметровый слой почвы, здесь отсутствовали
не только всходы сосны старше двух лет (хотя учтено 220 тыс. экз/га одно-
летних всходов!), ио даже хотя бы угнетенные особи такого «активного ксе-
116
рофита», как Calamagrostis epigeios. Таким образом, на этом участке пред-
ставлен вполне устойчивый лесной биогеоценоз, успешно противостоящий
инвазии чуждых видов. Еще в большей мере лесообразующая роль корне-
вой конкуренции древостоев проявляется в лиственничных лесах на мерз-
лотных почвах в северной тайге Сибири (Ahaimov, Sofronov, 1996; Kajimoto
et. al., 2003), где корни деревьев также концентрируются в самом верхнем
слое почвы, а вполне достаточная ФАР почти не лимитирует выживание
подроста.
Обобщая результаты наших микроэкосистемных исследований, пока-
завших ведущую роль корневой конкуренции древостоя в формировании
лесных экосистем, можно предложить следующее биогеоцеиологическое
определение понятия «лес»:
Лес - динамически стабильная дендроценоэкосистема, сформировав-
шаяся под средообразующим влиянием подземно- (и в меныией мере над-
земно-) сомкнутого древостоя-эдификатора, характеризующаяся общ-
ностью и спецификой структуры и функций всех взаимосвязанных компо-
нентов экотона, фито-, зоо-, мико- и микробоценоза.
В данном определении в отличие от традиционных, кроме обычной ха-
рактеристики (перечисления) состава основных компонентов лесной экоси-
стемы, приведен главный отличительный признак феномена «лес» от «не-
лесиой» территории («не покрытой лесом», недостаточно покрытой им -
«редколесья», «саванны» или покрытой другим типом растительности),
а именно: некоторая минимально достаточная степень сомкнутости
(перекрытия) корневых систем, деревьев.
В качестве минимального уровня подземной сомкнутости древостоя, до-
статочного для начала формирования (возникновения) лесного биогеоцено-
за, устойчивого к вытеснению (смене) другим типом фитоценоза (степным,
луговым, тундровым, болотным), можно принять установленное нами трех-
пятикратное интегральное перекрытие площади корневых систем в редкос-
тойном сосняке лишайниковом подзоны средней тайги. В первом приближе-
нии этот уровень может быть принят как условный диагностический крите-
рий образования леса в отличие от такого широко применяемого, но эколо-
гически неопределенного термина, как «покрытая лесом площадь». Назван-
ный минимальный уровень «подземной сомкнутости» деревьев в лесу в со-
сняках-зеленомошниках центральной части ареала Pinus sylvestris приблизи-
тельно (условно) соответствует редкостойному репродуктивно зрелому дре-
востою с числом деревьев II класса роста около 100 на 1 га (с относительной
полнотой не менее 0.2) и сомкнутостью (проективным покрытием) крон де-
ревьев выше 10%. Более редкие древостои с индексом перекрытия корне-
вых систем от 1 до 3 (но не менее 1!) и сомкнутостью крон 5-10% можно ус-
ловно относить к «редколесьям» (Шиятов, 2009) или «рединам» (с относи-
тельной полнотой древостоя 0.1-0.2), как это принято в лесоустройстве. При
сумме площади проекций корневых систем деревьев, единично встречаю-
щихся на каком-либо участке территории, менее 10000 м2/га следовало бы
называть их совокупность «отдельными деревьями».
К числу других физиономических признаков, характеризующих «лес» в
отличие от «редколесий», можно отнести также следующие: а) значитель-
117
ный уровень затенения поверхности почвы (обычно более 30-40%), задер-
жания атмосферных осадков, испарения и ночной иррадиации с напочвен-
ной поверхности пологом крон древостоя; б) преобладание в нижнем ярусе
фитоценоза видов лесной флоры над луговыми, степными или болотными;
в) угнетение конкуренцией древостоя процессов вегетации и семенной ре-
продукции растений нижних ярусов.
ф ф
В заключение отметим, что новое ценоэкологически обоснованное оп-
ределение термина «лес» как подземно-сомкнутой лесной экосистемы и ус-
тановление отчетливых количественных критериев его отличий от нелес-
ных территорий или фитоценоэкосистем имеют не только научное экогео-
графическое, но и важное прикладное значение - лесоводственное, земле-
устроительное и экономическое. На его основе должны проводиться мони-
торинг динамики общей площади лесов и лесистости регионов, определять-
ся правомочность перевода нелесных земель в лесные (и обратно), размеры
межнациональных компенсационных квот за сток избытка углерода и т. д.
Некоторые из приведенных отличительных параметров «леса» от «не-
леса», безусловно, носят предварительный характер, нуждаясь в более раз-
ностороннем обосновании, уточнении и юридическом оформлении. Задача
заключается в том, чтобы установить и последовательно скорректировать
их на основе количественного экогеографического изучения и формализа-
ции связей степени (кратности) перекрытия корневых систем деревьев с
проективным покрытием крон или полнотой древостоев в различных под-
зонах, формациях и типах леса.


IV
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПИРОЭКОЛОГИЯ
ПОПУЛЯЦИЙ

IV.1. ГРОЗОВЫЕ ПОЖАРЫ КАК ГЛОБАЛЬНЫЙ ИНДИКАТОР
СВЯЗЕЙ АТМОСФЕРЫ, ЛИТОСФЕРЫ И БИОСФЕРЫ
Введение
Бесчисленные пожары от молний ежегодно возникают в различных ти-
пах растительности земного шара еще с конца девонской эры (Komarek,
1967, 1973; Соре, Chailoner, 1980) как следствие глобального взаимодействия
в системе «атмосфера - биосфера». Они представляют собой атрибут сре-
ды Земли и непреходящий эволюционно-экологический фактор (Taylor,
1974; Санников, 1981, 1991, 1992; Agee, 1993).
В сосновых лесах таежной зоны Северной Евразии пожары от молний,
вызывающие коренную трансформацию всех факторов среды и компонен-
тов экосистем, закономерно (апериодически-циклично) повторяются с ин-
тервалом в 60-70 лет (Sannikov, Goldammer, 1996). В лесах северной и сред-
ней тайги Западной Сибири около 37% от общего числа пожаров (в среднем
147 загораний в год) возникают от гроз. В отдельные годы их общая чис-
ленность в лесах России достигает 5100, а площадь «грозовых» пожарищ -
890 тыс. га/год (Коровин, Зукерт, 2003). В доисторические времена грозо-
вые пожары, которые никто не тушил, охватывали огромные площади, со-
измеримые с целыми ландшафтными регионами.
Для многих районов Земли отмечена значительная территориальная
мозаичность подверженности лесов грозовым пожарам (Захаров, Столяр-
чук, 1977; Коровин, Зукерт, 2003; Иванов, 2006; Komarek, 1967, 1968;
Schroeder, Buck, 1970; Granstrom, 1993; Sannikov, Goldammer, 1996), по ее ме-
теорологические, ландшафтно-лесотипологические и геофизические фак-
торы изучены недостаточно.
Ранее на основе исследований Тюменской лесной опытной станции Лен-
НИИЛХ (1971-1974 гг.) в природных сосняках бассейна р. Конды, подвер-
женных стихийным пожарам от молний, была сформулирована гипотеза о
зависимости частоты и плотности грозовых пожаров от аномалий магнит-
ного поля Земли (Новгородов и др., 1982), которая была подтверждена
(Иванов, 1991, 2006; Иванов, Иванова, 2010) в лесах Средней Сибири. Ана-
лиз и теоретическое обобщение результатов этих исследований составляют
цель настоящего подраздела.
Объекты и методы
В качестве объекта исследований избраны естественные сосновые леса,
расположенные на многочисленных песчаных островах посреди обширных
непроходимых болот на левобережных террасах долины р. Конды в сред-
ней тайге Западной Сибири. В пожароопасный период они не посещаются
людьми (за редкими исключениями) и подвержены пожарам только от мол-
ний. На островах почти абсолютно доминируют сухие боры лишайниковой
группы типов леса (Pineta cladinosa).
121
Общая площадь лесоболотного ландшафта на территории объекта изу-
чения - Луговского оперативного отделения Тюменской базы авиационной
охраны лесов - составляла 2.1 млн га. На его карте-схеме (масштаб 1:1 000 000)
были отмечены места 111 грозовых пожаров, зарегистрированных в течение
1975-1977 гг., а в левобережной части бассейна Конды (летом не посещаемой
человеком) выделено 50 элементарных учетных участков по квадратной сет-
ке 14x14 км (площадь элементарного участка - 19 600 га). Средняя плотность
пожаров рассчитана по девяти точкам, равномерно размещенным на каждом
участке, т. е. в целом по 450 пунктам на общей территории 980 000 га.
Основой для определения адекватных величин среднего модуля гори-
зонтального градиента аномалий магнитного поля Земли АТ (мэ/км) по тем
же 450 точкам на 50 элементарных участках служила его карта-схема того
же масштаба, что и карта-схема плотности пожаров. Она построена путем
пересчета (по сетке 2x2 км) данных аэромагнитной съемки АТ (масштаб
1:200 000) в модуль горизонтального градиента АТ (Новгородов и др., 1982).
Для выявления тесноты и формы связи между средним модулем гради-
ента аномального магнитного поля и средней годовой плотностью пожаров
от молний использовано 50 пар территориально совмещенных параметров.
Полученные данные обработаны методами корреляционного и регрессион-
ного анализа (Лакин, 1980).
Результаты и их обсуждение
В итоге экспедиции 1978 г. нами проведен дендрохронологический ана-
лиз следов пожаров иа поперечных срезах стволов старых деревьев сосны в
лишайниковых борах левобережья Конды. Установлено, что средний ин-
тервал времени между пожарами, возникающими от молний, на одном и
том же участке леса за последние 370 лет составляет 63 года. Такой же ин-
тервал между грозовыми пожарами выявлен и в островных (среди болот)
лишайниковых борах приенисейской тайги (Goldammer, Furyaev, 1996). В то
же время на правобережье Конды в антропогенных сосняках лишайнико-
вых пожары, вызываемые преимущественно человеком, повторяются
втрое чаще (в среднем через 22 года).
Наши исследования в 1971-1974 гг. показали, что грозовые пожары в
кондинских борах обычно возникают в покрове кустистых лишайников -
Claclina alpestris, CL rangiferina, CL silvatica - во время «сухих гроз», сопро-
вождающихся дождевыми осадками величиной менее 1 мм (Захаров, 1983).
Анализ координат 111 пожаров на нескольких десятках островов с домини-
рованием исключительно однородного лишайникового покрова выявил их
крайне неравномерное размещение: редкая локализация пожаров на одних
островах перемежалась с их очевидной концентрацией на других.
В 1974 г. С.Н. Санниковым (устное сообщение на Тюменской лесной
опытной станции ЛенНИИЛХ) была высказана гипотеза о вероятной связи
частоты возникновения грозовых пожаров с магнитными аномалиями зем-
ной коры типа известной «Курской». В 70-е годы XX в. Тюменской ЛОС
ЛенНИИЛХ совместно с Тюменским институтом геофизики и геологии вы-
полнены расчеты, картографирование в масштабе 1:1 000 000 и сопоставле-
122
4
Рис. IV. I. Связь плотности грозовых пожаров (Nf) с модулем горизонтального градиента
аномалий геомагнитного поля (Д7Э- Л// = 1.7923-ДТ0-614 (/? = +0.735; р = 0.05)
мне плотности пожаров от молний и аномалий геомагнитного поля в сосня-
ках левобережья Конды на площади 2.1 млн га. Установлено, что зонам вы-
соких значений геомагнитных аномалий соответствуют зоны высокой
плотности грозовых пожаров (Новгородов и др., 1982).
Результаты анализа и математической формализации связи плотности
пожаров от молний с горизонтальным градиентом аномального геомагнит-
ного поля в регионе (Санников и др., 2010; рис. IV. 1) выявили тесную связь
между этими параметрами (/? = +0.735; R2 = 0.540). Линейная зависимость
описывается уравнением Nj- = 1.7923-Д7гО-614, где Nf- плотность грозовых по-
жаров на 100 000 га/год; АТ - горизонтальный градиент интенсивности ано-
мального магнитного поля Земли (мэ/км). Эта связь, полученная при «иде-
альных» для ее выявления «прочих равных» условиях - иа однородном фо-
не механического состава песчаных почв и лишайникового напочвенного
покрова (субстрата для воспламенения и развития горения) при почти пол-
ном исключении антропогенных пожаров, свидетельствует о закономерной
зависимости подверженности лесных экосистем грозовым пожарам от ло-
кальных магнитных свойств земной коры.
Аналогичная связь обнаружена и в лесах Средней Сибири (Иванов,
1991, 2006) на основании изучения связи 480 лесных пожаров от гроз с ин-
тенсивностью геомагнитных аномалий. При этом установлена тенденция
достоверного (/? = +0.88) увеличения количества наземных разрядов молний
по мере возрастания градиента аномалий магнитного поля Земли.
Наши исследования в сосновых и лиственничных лесах Северной Евра-
зии (Sannikov, Goldammer, 1996) показали, что плотность пожаров от мол-
ний возрастает в несколько раз в трансконтинентальном географическом
профиле в направлении от Швеции к Томской области (рис. IV.2). Однако
далее на восток она резко уменьшается, вероятно, в связи со сменой доми-
нирующих лесообразующих видов - сосны обыкновенной на лиственницы
Сибири, отличающиеся худшей воспламеняемостью опада их хвои (Щерба-
123
Кн 2.0
Ям 0.3
Крк 1.1
Смп 15.8
&Пв
30
Рис. IV.2. Широтный (ЗВ, 55-65‘2с.ш.)
н субмеридиональный (СЮ, 60-80*-’ в.д.)
географические профили плотности грозовых
пожаров в светлохвойных лесах Северной Евразии.
Шифры регионов: Ирк - Иркутская область, Кар - Республика Карелия,
Кг - Курганская область, Кп - Копдипский район (Ханты-Мансийский АО),
Крк - Красноярский край, Кмч - Камчатская область, Мгд- Магаданская область,
Пв -Павлодарская область, Смп - Семипалатинская область. Як - Якутия, Ям - Ямало-Ненецкий АО
4ЧГ

ков, 1975). В субмеридиональном профиле - от северной тайги Зауралья до
ленточных боров Алтайского края - подверженность сосновых лесов гро-
зовым пожарам возрастает в десятки раз. В общем частота пожаров от мол-
ний повышается по мере увеличения континентальности и засушливости
климата и местообитания.
Между тем на фоне общих зональных и провинциальных географичес-
ких трендов, связанных с изменениями грозовой активности климата и рас-
тительности, лесные массивы некоторых регионов подвержены необъясни-
мо интенсивному воздействию пожаров от молний. Таковы, например, гор-
ные леса Калифорнии (Komarek, 1967), сосняки Березовского, Октябрьско-
го и Кондинского лесхозов Тюменской области (Захаров, 1983) и Богучан-
ского района Приангарья (Иванов, 2006). Исключительно высокая подвер-
женность грозовым пожарам характерна для ленточных боров Алтайского
края (Успенский, 1959), где 75% пожаров возникает от гроз, а для защиты
от них даже предлагалось ставить молниеотводы в лесу.
По-видимому, эти «пожарные аномалии» обусловлены тем, что в зонах
высоких градиентов геомагнитного поля в движущихся грозовых облаках
индуцируется и более интенсивная ЭД С, которая стимулирует повышенную
частоту наземных разрядов молний и пожаров (Новгородов и др., 1982).
В принципе подобная электромагнитная связь атмосферы и верхнего слоя
литосферы может проявляться в любой точке суши земного шара и, веро-
ятно, носит глобальный характер.
Однако наиболее отчетливо эти связи должны быть выражены в местах
залегания ферромагнитных минералов. Геологи, изучавшие месторождения
железных руд на р. Ангаре, наблюдали (устное сообщение), как во время гро-
зы каскады молний ударяли прямо в реку там, где, по данным геофизической
съемки, залегало железорудное тело. Почти все деревья сосны сибирский на
124
Рис. IV.3. 300-летнее дерево сосны
сибирской (Pinus sibirica Du Tour)
co следом удара молнии на стволе
(Северный Урал)
местах старых железных копей
в районе горы Павдинский Ка-
мень на Урале носят следы неод-
нократных повреждений молни-
ями (рис. IV.3). Вполне возмож-
но, что выявленная нами связь
между плотностью грозовых
лесных пожаров и геомагнитны-
ми свойствами литосферы мо-
жет быть использована и для ре-
шения обратной задачи - как ин-
дикатор местонахождения фер-
ромагнитных руд.
Обобщая установленные
факты, свидетельствующие о за-
кономерных связях плотности
разрядов молний и числа грозо-
вых пожаров в лесах с «напря-
женностью» аномалий геомаг-
нитного поля, можно предло-
жить следующую теоретичес-
кую схему локальных взаимосвя-
зей в системе «атмосфера - литосфера - лес - грозовой пожар» (рис. IV.4). Фун-
даментальным фактором, стохастически детерминирующим общую подвер-
женность леса грозовым пожарам, является тип местного географического
ландшафта (фации). Он включает следующие три специфичных на любом уча-
стке лесопокрытых земель компонента биогеосферы: 1) структуру и электро-
магнитные свойства верхнего слоя литосферы (в том числе интенсивность ано-
малий магнитного поля Земли); 2) тип местного климата и погоды (в том числе
интенсивность циркуляции атмосферы, частоту гроз и засух); 3) тип лесорасти-
тельных условий, тип лесной формации (светлохвойная, темнохвойная, лист-
венная) и тип леса.
В каждом ландшафтном регионе в результате «наложения» особенно-
стей местной циркуляции и грозовой активности атмосферы на интенсив-
ность геомагнитных аномалий литосферы складывается особый локаль-
ный режим плотности наземных грозовых разрядов. На относительно од-
нородном фоне климата, аномалий геомагнитного поля и, следовательно,
плотности разрядов молний частота возникновения грозовых пожаров
будет в той или иной мере зависеть от состава и влажности минеральных
горизонтов почвы (Иванов, 2006), а также напочвенного живого (лишай-
никового, мохового, травяно-кустарничкового) или мертвого покрова
(подстилки), воспламеняющегося от удара молнии, т. е. от типа лесной
формации и типа леса.
125
Рис. IV.4. Логическая схема локальных взаимосвязей в системе «атмосфера-
литосфера-лес-грозовой пожар»
Можно предположить (см. рис. IV.4), что на фоне относительно ста-
бильных вековых параметров климата и плотности пожаров демутацион-
ные пирогенные сукцессии должны апериодически возвращать состав и
структуру растительности к исходным («коренным») типам леса и типам
лесной формации. С другой стороны, при долговременной, почти постоян-
ной интенсивности аномалий магнитного поля Земли значительные при-
родные или антропогенные тренды климата и, как следствие, частоты гро-
зовых пожаров могут приводить к циклическим или необратимым дигрес-
сивио-демутациониым изменениям (сменам) в направлении сукцессий,
структуре и типах пирогенной растительности.
В форме обобщающей гипотетико-дедуктивной теоретической схемы
глобальные связи в системе «атмосфера - литосфера - лес» могут быть
представлены следующим образом (рис. IV.5). В качестве фундаментальной
идеи принимаем постулат о территориальной (географической) мозаичнос-
ти литосферы и климата. Производными постулатами являются зонально-
провинциальная и локальная гетерогенности влажности и грозовой актив-
ности климата, геомагнитных аномалий, почв и грунтов (с их различными
влажностью, гранулометрическими и электромагнитными свойствами), а
также растительных формаций и типов леса. Отсюда может быть выведен
основной теоретический тезис: локальная плотность лесных пожаров от
молний стохастически детерминирована климатом, магнитными анома-
лиями литосферы и типом леса.
Если это положение корректно, к числу его логических следствий в ме-
стностях с повышенным уровнем геомагнитных аномалий можно отнести:
1) увеличение плотности грозовых лесных и любых других видов пожаров
(степных, тундровых, городских и т. д.); 2) стабильное доминирование пиро-
126
Фундаментальная идея
Географическая мозаичность
литосферы и климата
Постулаты
Мозаичность
влажности и
грозовой
активности
климата
Локальная
мозаичность
аномалий
геомагнитного
поля
Экотопическая
мозаичность
почв и их
элекромагнитных
свойств
Мозаичность
типов леса
и влажности
напочвенного
покрова
Основной теоретический тезис
Локальная плотность грозовых
лесных пожаров детерминирована
климатом, геомагнитными аномалиями
и типом леса
Главнейшие следствия
(для местностей с высоким уровнем геомагнитных аномалий)
Пирогеогра- графические	Пироэколо- гические	Эволюционно- генетические	Природо-и социоохраиные	Другие прикладные
Увеличение частоты лесных и других пожаров (степных, тундровых городских и Т. д.)	Домини- рование пирогенных сукцессий, биоценозов и пирофитных видов	Повышенная вероятность возникновения наследуемых пирогенных адаптаций у местной биоты	Необходимость организации интенсивных мер по охране от пожаров лесов и поселений	Вероятность использования карт плотности грозовых пожаров для предсказания геомагнитных аномалий и поиска руд
Рис. IV.5. Эскиз гнпотетико-дедуктивной теории глобальных связей между атмосферой,
литосферой и биосферой
фитных видов растений (с эксплерентной стратегией жизни) и пирогенных
фитоценозов (например различных типов светлохвойных лесов, особенно
экотопически сухих); 3) более высокий темп развития пирогенных морфо-
физиологических адаптаций у растений, животных и других компонентов
местных сообществ (Санников, Санникова, 20086). В социосфере таких ре-
гионов необходима более интенсивная охрана лесов и селитебных зон от
пожаров. Вероятно, окажется возможным и использование карт плотности
грозовых пожаров для предсказания местонахождеия геомагнитных анома-
лий и ферромагнитных минералов.
Некоторые из этих следствий уже подтверждены известными фактами,
другие еще требуют верификации в ходе дальнейших исследований.
❖ * *
Итоги исследований и теоретических обобщений о глобальных и регио-
нальных связях лесных пожаров с геомагнитными анамалиями, климатом и
типами леса можно резюмировать в следующих тезисах.
Пожары от молний, возникающие в различных биомах и типах расти-
тельности земного шара, - атрибут земной среды, следствие и индикатор
глобальных связей между атмосферой, литосферой и биосферой.
В островных сосновых лесах бассейна Конды в Западной Сибири, под-
верженных пожарам почти исключительно от молний, впервые открыта, а
позднее математически формализована достоверная линейная связь их
плотности с градиентом аномального геомагнитного поля. Можно предпо-
ложить, что эта закономерность носит глобальный характер и должна про-
являться в любой точке суши земного шара, особенно в местах залегания
ферромагнитных минералов.
Локальная специфика связей в системе «атмосфера - литосфера - лес -
грозовой пожар» может быть интерпретирована и, возможно, предсказана
на базе гипотетико-дедуктивной теоретической схемы, согласно которой
плотность пожаров от молний обусловлена взаимодействием климата, гео-
магнитных аномалий и типов леса.
Значительные колебания климата и частоты грозовых пожаров могут
приводить к циклическим или необратимым изменениям (сменам) в направ-
лении пирогенных сукцессий и структуре растительности.
IV.2. ТЕОРИЯ ПЕТРОПСАММОФИТНОСТИ-ПИРОФИТНОСТИ
PINUS SYLVESTRIS L.
Введение
В настоящее время многочисленные и разносторонние, но нередко проти-
воречивые феноменологические закономерности биологии популяций сосны
обыкновенной (Pinus sylvestris L.) еще не получили достаточной интерпрета-
ции с единых эволюционных позиций. Например, общеизвестны, но кажутся
парадоксальными и необъяснимыми такие экстремальные экогеографичес-
кие особенности сосны, как трансконтинентальность ареала, охватывающего
как атлантические (Шотландия, Норвегия), так и резко континентальные
(Якутия) регионы Северной Евразии; «диполярность» эдафофитоценотичес-
кого ареала; способность после сильнейших экологических катастроф обиль-
но возобновляться на чисто минеральном или обожженном органическом суб-
страте, успешно расти и непрерывно доминировать на сухих песчаных дюнах
или «мокрых» верховых болотах. Очевидно, в лесной экологии назрела про-
блема эволюционно-экологического обобщения основных закономерностей
структуры, функций и динамики популяций сосны обыкновененой и других
доминирующих видов древесных растений на базе достижений фундаменталь-
ных наук биологического цикла - популяционной биологии, биогеоценоло-
гтпт, биогеографии, палеоэкогеографии и эволюционного учения.
Исходя из современных представлений названных дисциплин, принци-
пов научного вывода (Hesse, 1974; Баженов, 1978, 1986) и синтезируя итоги
предшествующих, в том числе собственных, исследований по экологии, ге-
нетике и палеогеографии сосны обыкновенной, можно предложить следу-
ющую дедуктивную логическую схему (рис. IV.6) и краткий очерк эволю-
ционно-экологической теории «петропсаммофитности-пирофитности» по-
пуляций Pinus sylvestris L. (Санников, 1983, 1992).
Фундаментальная идея и постулаты
В качестве фундаментальных посылок теории приняты концепция о
цикличности гелио- и геофизических процессов (Вернадский, 1926;
Milankovic, 1941; Чижевский, 1976; Lang, 1994; Леви и др., 2002) и три произ-
водных постулата:
1.	Колебания гелиофизических (солнечной активности и инсоляции) и
геофизических процессов (вулканизма) приводят к чередованию циклов
климата, усиления и ослабления процессов физико-химического выветри-
вания, денудации и эрозии земной поверхности (водной, ветровой, криоген-
ной) продолжительностью от нескольких лет до десятков тысяч лет («закон
Дэвиса»). Как следствие, апериодически возникают более или менее об-
ширные обнажения элювия, делювия и аллювия в виде обрывов, россыпей
рухляка выветривания и каменистых осыпей в горах, ледниковых морен,
речных террас и приморских дюн, представляющих собой различные типы
129
Рис. IV.6. Логическая схема гннотетико-дсдуктпвной теории петропсаммофитности-ппрофитности Pinus sylvestris L.
Б ГЦ - биогеоценоз. БЦ - биоценоз, Г - гарь, ЕВ - естественное возобновление. ЗЦ - зооценоз. ММП - механическая мпсралпзация поверхности почвы. МР - механическое
разрушение, ТП - толщина лесной подстилки, П - пожар, С - сосна обыкновенная, ЭМ - эродированные местообитания; < - уменьшение, > - увеличение
минерального субстрата для поселения растений-пионеров. Кроме «мине-
рализации» субстрата, интенсивные эрозионные процессы (обвалы, сели)
вызывают, по крайней мере на части площади, механическую деструкцию
древостоев и фитоценозов, устраняя или уменьшая их конкуренцию.
2.	Одним из атрибутов земной среды, глобальной формой связи атмо-
сферы и литосферы с биосферой являются молнии, которые в позднем кай-
нозое, когда резко повысились континентальность, солнечность и засушли-
вость климата, стали вызывать циклически повторяющиеся пожары почти
во всех типах фитоценозов с сомкнутым растительным покровом и напоч-
венным опадом (подстилкой). Некоторая минимальная концентрация по-
следнего на поверхности почвы совершенно необходима для возникновения
и распространения горения даже при постоянном действии засухи и источ-
ников огня. Поэтому в одном и том же биогеоценозе повторные пожары мо-
гут возникать лишь после достаточной аккумуляции подстилки, валежа и дру-
гих горючих материалов, т.е. циклически. В сосновых лесах таежной зоны
Северного полушария продолжительность циклов пожаров колеблется от 20
до 100 лет в зависимости от климата, грозоподверженности территории и гео-
магнитных свойств литосферы (Swain, 1973; Cwynar, 1978; Zackrisson, 1977;
Фуряев, Киреев, 1979; Санников, Саникова, 1985; Agee, 1993; Sannikov,
Goldammer, 1996; Иванова, 2005), являясь результатом «наложения» солнечно-
обусловлеинных циклов засух (Байдал, 1964; Санников, 1973; Леви и др., 2002)
и гроз на стадии возрастного развития биогеоценозов (см. IV. 1).
Как и механическая эрозия почвы (ветровалом, лавиной, селем), кото-
рая, разрушая древостой, приводит, хотя бы мозаично, к образованию срав-
нительно мелкозернистого и влагоемкого минерального субстрата, пиро-
генная деструкция фитоценоза одновременно вызывает частичное подавле-
ние конкуренции фитоценоза и подготовку благоприятного субстрата для
прорастания семян и укоренения всходов Pinus sylvestris и других хвойных.
При этом вследствие мозаичности структуры ландшафта и биогеоценозов,
как правило, сохраняются периферийные или внутрипопуляционные источ-
ники инсеминации и непрерывная способность ценопопуляций сосны к во-
зобновлению (Muller, 1929; Санников, 1973, 1992).
3.	Вследствие хорошо выраженного в подроде Pinus (Diploxsylon, под-
секция Sylvestres) склероксероморфизма - игольчатой («пииоидной») фор-
мы листьев, механической жесткости их гиподермы, защищенности устыщ
и т. д., - тесно связанного со способностью переносить дефицит элементов
питания - «пейноморфизмом» (Тахтаджяи, 1956; Walter, 1968; Klotzli, 1975;
Крамер, Козловский, 1983), и гелиофилыюстыо, сосна обыкновенная ока-
залась преадаптироваиной к относительно сухим олиготрофным открытым
эродированным и гаревым («прожженным») местообитаниям. Следует
учесть, что топоэкологические высотные градиенты инсолированности, де-
нудации, дефицита гумуса и колебаний гидротермического режима обычно
совпадают по направлению, возрастая с высотой местообитаний над уров-
нем моря. По-видимому, именно экстремальные олиготрофные местооби-
тания, связанные с повышенными элементами рельефа, куда сосна изна-
чально оттеснялась мезофитами (Mirov, 1967; Бобров, 1978; Кулагин, 1980;
Санников, Петрова, 2003), и оказались ее аицестральной адаптивной зоной.
131
Основной теоретический вывод
Как следствие из постулатов можно вывести главный теоретический те-
зис: в позднем кайнозое (конец миоцена-плиоцен), особенно в плейстоцене,
в ходе микроэволюции, протекавшей на фоне быстрого увеличения конти-
нентальности, засушливости и колебаний климата последовательно или од-
новременно в двух качественно различных типах биотопов - на открытых
эродированных местообитаниях (обнаженном минеральном субстрате),
главным образом на каменистых склонах гор, где формировались сосновые
редколесья, не подверженные пожарам, и на сплошных гарях (обожженном
органическом субстрате) в сомкнутых предгорных и равнинных лесах -
вследствие дизруптивного отбора популяции сосны адаптировались к обеим
названным средам. Поэтому сосна обыкновенная получила статус пионер-
но-эксплерентного вида с двойственной биологической природой («адап-
тивной стратегией»): с одной стороны, петропсаммофита, способного к во-
зобновлению и выживанию на достаточно мелкозернистых и влагоемких
минеральных (гравийных и песчаных) субстратах, а с другой - явно выра-
женного пирофита, хорошо приспособленного к возобновлению, домини-
рованию и стабильному существованию в циклически подверженной пожа-
рам среде. Поскольку пожар и механическая эрозия, создающие благопри-
ятные условия среды для самосева сосны, действуют циклично - обычно не-
однократно на протяжении жизни одного поколения древостоя, процессы
естественного возобновления и формирования поколений ее популяций
также закономерно цикличны, волнообразны.
В соответствии с изменениями палеоэкогеографических условий в позд-
нем кайнозое (Firbas, 1949; Нейштадт, 1957; Frencel, 1960; Синицын,
1967;Walter, 1968; Mirov, 1967; Будыко, 1977; Гричук, 1989; Lang, 1994; Сан-
ников, Петрова, 2003) можно гипотетически выделить следующие четыре
этапа эволюции Pinus sylvestris L.
I.	Поздпетретичпый, в течение которого климат Северной Евразии был
еще влажным, умеренно теплым и на ее территории доминировала вечно-
зеленая и широколиственная растительность. Сосна обыкновенная, извест-
ная с миоцен-плиоцена (Бобров, 1978), по-видимому, произрастала в виде
редколесий на склонах гор (Вульф, 1944; Mirov, 1967; Санников, 1983, 1992),
редко подвергалась пожарам и адаптировалась к наиболее бедным гумусом
и влагой щебнисто-гравийным, песчаным и другим эродированным субстра-
там, эволюционируя в направлениях петропсаммофитности, пейноморфиз-
ма и гелиофильное™, морозо- и засухоустойчивости.
II.	Плейстоценовый, когда резко усилились похолодание, континенталь-
ность, аридность и колебания климата, вызвавшие на севере Евразии чере-
дование ледниковых и межледниковых эпох. В течение последних сосна как
пионер интенсивно заселяла обнаженные моренные и флювиальные отло-
жения перигляциальиых зон, распространялась из предгорий в горы (Ней-
штадт, 1957; Frencel, 1960; Mirov, 1967; Huntley, Birks, 1983; Lang, 1994;
Cheddadi et al., 2006; Бляхарчук, 2010). На равнинах таежной и лесостепной
зон она формировала сомкнутые леса, подверженные частым апериодичес-
ким пожарам. По-видимому, на этом этапе «пожарный отбор» в сочетании
132
с другими факторами микроэволюции по Н.В. Тимофееву-Ресовскому
(1958) - мутациями, «волнами жизни» и случайным дрейфом генов - был
мощной движущей силой микроэволюции популяций в направлении пиро-
фитности (Санников, 1973, 1981, 1983, 1992; Санников, Санникова, 2009).
При этом усилился отбор и на устойчивость к частым засухам, заморозкам,
а пейноморфизм и гелиофильность, унаследованные от первого этапа эво-
люции, сыграли преадаптивную роль.
Пожары, особенно иа горных склонах, сухих рыхлопесчаных и поверх-
ностно-заболоченных почвах, обычно влекут за собой ту или иную степень
«минерализации» субстрата (Горчаковский, 1975; Сапожников, Киселева,
1977). Поэтому направление отбора иа петропсаммофитность оставалось и
иа втором этапе микроэволтоции популяций сосны, а в горах оно продолжа-
ет доминировать. При этом поколения горных популяций сосны фенологи-
чески репродуктивно почти полностью (на 95-100%) изолированы от рав-
нинных и предгорных при разности высот местообитаний свыше 350-400 м
(Shuster et al., 1989; Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003).
В результате дизруптивного отбора, который должен происходить в подоб-
ной резко альтернативной адаптивной зоне, гетерогенной во времени и в
пространстве (Stern, Roche, 1974; Harper, 1977), возникла двойственность
многих биологических свойств сосны, рассматриваемая ниже.
III.	Голоценовый. В среднем голоцене сосна расселилась с суходолов
на сфагновые болота, чему во многом способствовали ее пейно- и ксеро-
морфизм, позволявшие переносить крайнюю бедность торфяного субст-
рата элементами минерального питания и его «физиологическую су-
хость» (Walter, 1968; Веретенников, 1968; Вомперский, 1968). Здесь под
давлением устойчивой фенологической изоляции от суходольной сосны
(Гришина, 1985; Петрова, Санников, 1996; Петрова и др., 2010) и дизруп-
тивиого (по отношению к суходольным популяциям) отбора, обусловлен-
ного контрастно-альтернативными условиями почвенной среды, сформи-
ровались генетически специфичные популяции (Петрова и др., 1989; Пе-
трова, Санников, 1996, 2009; Санников, Петрова, 2003, 2010). Они адапти-
рованы к избыточно влажному, холодному, анаэробному, кислому и ток-
сичному сфагновому субстрату, успешно возобновляясь после редких
здесь пожаров.
IV.	Современный (антропогенный). Характеризуется гигантской
вспышкой процессов техногенной эрозии почв и грунтов, учащением лес-
ных пожаров, глобальными масштабами сплошных и выборочных рубок,
лесных культур, бессистемной интродукции древесных растений и разнооб-
разных катастрофических нарушений, загрязнений среды и экологической
структуры природных популяций сосны с неизбежно вытекающими еще ие-
предвидимыми экогенетическими последствиями.
Главнейшие следствия
Если сосна обыкновенная - пирофит и в то же время петропсаммофит,
то из этого тезиса можно вывести ряд следствий, во многом определяющих
эволюционную стратегию ее популяций:
133
а)	ее взрослые деревья должны обладать разносторонними анатомо-
морфологическими, экофизиологическими адаптациями и высокой общей
резистентностью к воздействию повторных пожаров или ветровала, буре-
лома и других механических повреждений;
б)	даже после значительного нарушения демографической структуры
(плотности, сомкнутости, полноты, возрастной, половой и т. д.) и функций
(физиологических, семеношения, роста, конкуренции и т. д.) ее материнско-
го древостоя должен непрерывно сохраняться минимально достаточный
для возобновления, выживания и потенциального доминирования популя-
ций сосны уровень их семенной репродукции и инсеминации почвы;
в)	ее семена и самосев должен обладать пионерными (эксплерентными)
свойствами для быстрого захвата открытого посткатастрофического мес-
тообитания - способностью к обильной анемохории семян, гелиофильнос-
тыо, засухо-, морозоустойчивостью и быстрым укоренением всходов;
г)	сочетание и погодичная динамика предпочитаемой экологической ни-
ши ее всходов и самосева должны более или менее соответствовать исход-
ным условиям и динамике среды гарей или эродированных арен;
д)	после каждого цикла огневой или механической деструкции фитоце-
ноза и субстрата следует ожидать вспышку семеношения, естественного во-
зобновления и расселения сосны и сопутствующих ей эксплерентных видов;
е)	при длительном отсутствии пожаров или механической деструкции
структуры популяций и экотопа (в течение периодов, превышающих про-
должительность жизни одного поколения сосны) конкурентная способ-
ность, возобновляемость и ценотическая роль (доминирование в составе
древостоя) должны снижаться;
ж)	популяции сосны должны обладать «импульсной стабильностью»;
з)	у деревьев и в популяциях сосны весьма вероятна двойственность
(«диморфизм») многих биологических свойств, позволяющая им выживать
и в циклически пожарной, и в эрозионной среде;
и)	в популяциях всех характерных (константных) видов биоценозов со-
сновых лесов также можно ожидать проявление тех или иных адаптаций к
пожарной или эрозионной среде.
Верификация теории
Рассмотрим теперь, в какой степени сформулированные выше следст-
вия соответствуют эмпирическим фактам и закономерностям.
Устойчивость деревьев к пожарам и механическим повреждениям.
Одним из наиболее ярких свидетельств пожарной адаптации деревьев со-
сны является термоизоляция базальной части ствола коркой, слой которой
толщиной свыше 1.5 см надежно предохраняет флоэму и камбий от леталь-
ного перегрева (Санников, 1973; Siren, 1974; Валеидик и др., 2006). Харак-
терно, что толщина корки на стволе с увеличением высоты над поверхнос-
тью почвы вначале быстро возрастает, достигая максимума на уровне
20^40 см, а затем плавно уменьшается в тесной корреляции (R = -0.92) с вер-
тикальным'профилем температуры во время низовых пожаров (Санников,
Санникова, 2009; см. раздел IV.3). Кроме корки, покрывающей ствол на вы-
134
соту до 12-15 м, к числу морфологических и физиологических особенностей
деревьев сосны, способствующих их сохранению и выживанию после пожа-
ров пли механических повреждений (лавинами, буреломом, наледью и т. п.),
относятся: исключительная прочность древесины ствола и корней; мощное
развитие стержневого и «якорных» корней (Шимаиток, 1955; Калинин,
1978); заглубленность оснований латеральных корней («корневых лап») в
почву; способность поврежденных тканей к засмоленито и быстрой регене-
рации (Мелехов, 1948); высокое расположение и ажурность кроны. Отметим
также частичную сохранность всхожести (4%) семян сосны в иераскрывших-
ся шишках, обугленных во время верхового пожара (Санников, 1992).
Обеспечение ареала популяции семенами. Сильный пожар вызывает
быстрое и полное раскрытие шишек и дружный вылет семян, 25-50% кото-
рых у сосны вплоть до середины лета обычно остаются в базалы-юй части
шишек (Тимофеев, 1939; Olberg, 1957; Санников, 1973). Способность в тече-
ние многих лет «запасать» семена в шишках, а затем единовременно «вы-
брасывать» их сразу за фронтом пожара ярко выражена у многих северо-
американских и средиземноморских видов Pinus: Р. banksiana, Р. rigida,
Р. radiata, Р. clausa, Р. attenuat, Р. brutia. Р. halepensis (Cayford, McRae, 1983;
Agee, 1993; banner, 1998). У P. sylvestris эта явно пирогенная адаптация так-
же намечается, хотя шишки обычно раскрываются под действием инсоля-
ции и дефицита влажности воздуха.
Многие авторы отмечали повышение семенной продукции у сосны
обыкновенной после пожара (Muller, 1929; Симон, 1934; Ткаченко, 1939;
Мелехов, 1948; Санников, Санникова, 1985; Санников, 1983, 1985, 1992; Гор-
шков, Ставрова, 1999). По нашим наблюдениям в Припышминских борах в
предлесостепи Западной Сибири, иа 3-5-й годы после интенсивного низово-
го пожара в 175-летнем сосняке бруснично-чернично-зеленомошном
полнотой 1.0 средний урожай семян был на 25-64% выше, чем на смежном
негорелом участке, хотя позднее резко снизился. В том же древостое умень-
шение полноты с 1.2 до 0.5 привело к увеличению урожая шишек в среднем
иа одном дереве в 3-5 раз; при этом урожай иа 1 га также возрос иа 30-35%.
Аналогична репродуктивная реакция древостоев и иа изреживание рубкой.
И только в изреженных древостоях с полнотой менее 0.2 урожай семян рез-
ко убывает (Молчанов, 1967; Санников, Санникова, 1985). При сплошном
разрушении древостоя пожаром, ветровалом или рубкой почти всегда на-
блюдается занос семян от периферийных фрагментов древостоя на рассто-
яние, равное как минимум их трехкратной высоте (Санников, 1992).
Пионерные (эксплерентные) свойства самосева. У сосны обыкновен-
ной к ним относятся: а) высокая степень светолтобия, низкая теневыносли-
вость самосева (Lyr и.а., 1967; Цельникер, 1969; Карманова, 1970; Алексеев,
1975; Санников и др., 1978) и, как следствие, его неспособность долго выжи-
вать под сомкнутым пологом растительности; б) тесно связанные с гелио-
филы-юстыо засухо-, жаро- и морозоустойчивость укоренившихся всходов
(Vaartaja, 1954; Побединский, 1965); в) обильное продуцирование и дальний
разлет пыльцы и семян (Sarvas, 1962; Koski, 1970; Санников, 1992; Санни-
ков, Петрова, 2003; Санников, Санникова, 2007), что обеспечивает быстрое
расселение, широкий внутри- и межпопуляционный обмен генами и высо-
135
кую степень гетерозиготности популяций (Ledig, 1998; Gillet et al., 2005);
г) глубокое укоренение в первые годы жизни, быстрый рост и раннее нача-
ло репродукции, определяющие конкурентную способность популяций.
Соответствие среды требованиям самосева. Как показали наши ста-
ционарные исследования (Санников, 1965, 1970г, 1992; Sannikov, 1994), в со-
спяках-зеленомошниках на открытых гарях и в несколько меньшей степе-
ни на минерализованной почве вырубок сочетания и динамика главнейших
факторов среды для прорастания семян, укоренения проростков и роста
всходов сосны в отличие от «зимних» вырубок, покрытых неразложившей-
ся грубогумусной подстилкой, вполне соответствуют возрастной динамике
экологической ниши (по Hutchinson, 1956) ее самосева. Главнейшим эколо-
гическим следствием устойчивого пожара или механического обнажения
поверхности почвы являются резкое повышение уровня и стабильности ув-
лажнения субстрата для прорастания семян (Попов, 1954; Санников, 1965,
1992; Санников и др., 2004). Кроме того, в первые 1-2 года существенно
уменьшаются конкуренция фитоценоза, а также численность и потребле-
ние семян сосны мелкими млекопитающими (Санникова, 1977).
На эрозионных обнажениях песчаной почвы или «дресвы» рухляка вы-
ветривания горных пород в сосняках лишайниковых и каменисто-лишайни-
ковых, где обычен дефицит влаги, а травяной покров не развит, динамич-
ность среды и степень ее соответствия потребностям самосева менее выра-
жены. Тем не менее сочетание и погодичиая динамика абиотических фак-
торов субстрата и припочвеииого экоклимата на минерализованной поверх-
ности почвы после дождей оптимальна для заделки и прорастания семян, а
позднее - для укоренения и выживания всходов сосны (Санников, 1965,
1970г, 1992). В расщелинах и «карманах» каменистых склонов гор и в «ис-
корях» ветровалы-шков складывается предпочитаемый режим радиации и
тепла для начальных решающих этапов онтогенеза всходов. Во влажные
годы весной и после дождей летом семена сосны здесь вполне обеспечены
влагой для прорастания, а конкуренция фитоценоза минимальна (Токарев,
1969; Горчаковский, Лалаяи, 1982).
Вспышки возобновления сосны после пожаров и эрозии почвы. Впер-
вые они отмечены М.Е. Ткаченко (1911), А.В. Тюриным (1925) и П.И. Чуд-
пиковым (1925, 1931) и в настоящее время представляют твердо установлен-
ную закономерность, проявляющуюся во всех частях ареала и типах сосно-
вых лесов. Наши исследования во всех типах сосновых лесов лесной и лесо-
степной зон Западной Сибири показали, что при близких условиях инсеми-
нации численность самосева сосны на минерализованной или обожженной
почве, как правило, в несколько раз выше, чем на грубогумусном субстрате.
При этом плотность самосева почти пропорциональна степени минерализа-
ции поверхности почвы и находится в тесной обратной зависимости от тол-
щины подстилки (Chroseiewiez, 1974; Санников, Санникова, 1985; Sannikov,
Goldammer, 1966). Коэффициенты выживания самосева на обожженном и ми-
нерализованном субстрате также достоверно выше, чем на ненарушенной
подстилке (Yli-Vakkuri, 1961; Санникова, 1977; Санников, Санникова, 1985).
Установлена тесная отрицательная корреляция между численностью генера-
ций подроста сосны и давностью пожаров (Санников и др., 1979). Обобщая за-
136
кономерности возрастной динамики возобновления популяций сосны под
пологом материнских древостоев, можно сформулировать гипотезу цикли-
чески импульсной «пирогенной индукции волн возобновления» нарастаю-
щей высоты (см. IV.4) в процессе возрастного развития сосновых лесов
(Санников, 1973, 1981). Послепожариые «взрывы» появления подроста при-
водят к формированию ступенчатой возрастной структуры сосняков (Ко-
мин, 1963, 1978; Шанин, 1965; Верхунов, 1978). Аналогичное влияние на
цикличность возобновления и возрастную структуру популяций сосны ока-
зывают циклы эрозии субстрата и осадков в горных сосняках (Токарев,
1969), а также постепенные или сплошные рубки в равнинных сосняках, со-
провождающиеся значительной минерализацией почвы (Санников, Санни-
кова, 1985; Санников и др., 2004).
Диморфизм биологических свойств у сосны обыкновенной иа герме-
нальной и ювенильной стадиях онтогенеза проявляется:
а)	в способности семян успешно прорастать, а всходов укореняться и на
обнаженном минеральном, и на обожженном органическом субстрате;
б)	в способности всходов как к «микоризному», так и «безмикоризному»
типу почвенного питания, например иа сильно прожженной почве (Санни-
ков, 1983; Veselkin et al., 2010);
в)	в «двойном ксерофитизме» всходов сосны, способных сводить водный
баланс и на крайне сухих аэробных, и иа болотных анаэробных почвах.
На последующих стадиях онтогенеза взрослых деревьев их диморфизм
проявляется:
а)	в двух типах морфогенеза корневых систем - латерально-стержневом
иа дренированных глубоких почвах и латеральном на заболоченных и мел-
ких горных (Aaltonen, 1948; Калинин, 1978; Петрова, Санников, 1996);
б)	в двойственном механизме раскрытия шишек - под действием
солнечной радиации или пожара;
в)	в способности деревьев как к перекрестному опылению, так и само-
опылению (Sarvas, 1962; Stem, Roche, 1974; Исаков, 1999).
Пирофитностъ и петропсаммофитиость сопутствующих видов.
В процессе филоценогеиеза сосновых лесов на гарях и эродированных тер-
риториях к экологическим режимам этих местообитаний адаптировалась не
только сосна, но и многие константно сопутствующие ей виды растений и
животных. Чертами пирофитов и в то же время в какой-то степени петро-
или псаммофитов обладают такие характерные виды нижнего яруса сосня-
ков, как Calamagrostis epigeios, Chamaenerion angustifoliuni, Calluna vulgaris,
Vaccinium vitis-idaea, Ruhiis saxatilis, Polygonatum officinale, игольчатые и
трубчатые кладины, политриховые мхи (JPolytrichum juniperinum, Р. piliferum
и т. д.). Из кустарников к числу пирофитов можно отнести Cytisus ruthenicus,
Genista tinctoria, Riibiis idaens и др., а из древесных - виды Larix, Betula pen-
dula, Populus tremula, Quercus mongolica, Q. coccifera. Эти виды обладают фи-
зиологическими и морфологическими адаптациями, способствующими их
выживанию, быстрому и обильному вегетативному или семенному возоб-
новлению, расселению и повышению ценотической роли после пожаров
или механической эрозии почвы (Корчагин, 1954; Смирнов, 1970; Trabaud,
Lepart, 1980; Rowe, 1983; Chandler et al., 1983; Санников, Санникова, 2009).
137
Из 88 видов травяно-кустарничкового яруса сосняков-зел еномошников За-
падной Сибири 2/3 относятся к экобиоморфам геофитов и гемикриптофи-
тов и характеризуются высокой и средней степенью пожароустойчивости
(Чижов, Санникова, 1978).
Импульсная стабильность сосновых лесов, О том, что для устойчиво-
го доминирования сосны необходима циклически импульсная деструкция
фитоценоза и субстрата, свидетельствуют следующие факты: а) при дли-
тельном отсутствии экзогенных катастроф (пожар, ветровал, рубки и т. п.)
популяции Pinus sylvestris в большинстве типов экотопов, за исключением
крайне сухих, олиготрофных или заболоченных, вытесняются теневынос-
ливыми или вегетативно возобновляющимися популяциями лиственных ви-
дов; б) пожары или любой другой вид разрушения древостоя, сопровожда-
ющиеся деструкцией субстрата, устраняя или подавляя темнохвойные и ли-
ственные виды древесных растений, стимулируют возобновление, воспро-
изведение мозаично-ступенчатой структуры и сохранение доминирования
популяций сосны обыкновенной, лиственниц и кодоминирующих с ними ви-
дов (Санников, 1985). При этом последние, обладая высокой воспламеняе-
мостью своего опада, как бы «вызывают огонь на себя» (Mutch, 1970), спо-
собствуя частым пожарам.
Кажущиеся противоречия
Даже в естественных лесах далеко не всякий пожар или механическая
деструкция древостоя, а лишь те из них, которые сопровождаются образо-
ванием благоприятного субстрата и подавлением конкуренции фитоценоза
при сохранении источников инсеминации Pinus sylvestris, стимулируют ее
возобновление. Однако с позиций популяционной стратегии жизни (Grime,
1977; Grubb, 1977; Rowe, 1983) временная смена сосны сопутствующими ви-
дами, например мелколиственными, темнохвойными или травами, не бес-
перспективна, если после нового цикла нарушения структуры биогеоцено-
за складывается более благоприятная для нее констелляция факторов сре-
ды, которая приведет к ее массовому возобновлению. То же можно сказать
и о деградации почвы, которая нередко происходит после сильных пожаров
или обширной эрозии субстрата (Сапожников, 1976, 1979). Безусловно, для
лесоводства уменьшение продуктивности древостоя, неизбежное в этих слу-
чаях, нежелательно, но стратегия жизни вида при обильном возобновлении
популяций и их доминировании в следующих поколениях обеспечивается.
В антропогенных лесах, например, на сплошных вырубках случаи отрица-
тельного влияния нерегулируемых «беглых» палов или слабой эффективнос-
ти недостаточной минерализации почвы на возобновление сосны весьма
обычны. Но следует учитывать, что после вырубки древостоя соотношение
всех компонентов лесной ценоэкосистемы и структура самих популяций со-
сны резко нарушаются, а условия среды для ее самосева на паловых вырубках
далеко не аналогичны таковым на стихийных гарях и эродированных место-
обитаниях. В частности, недостаточно или вообще нет источников инсемина-
ции сосны, степень минерализации поверхности почвы нередко ничтожно ма-
ла (2-5%), а беглые весенние палы, особенно на старых задерневших злаками
138
вырубках, не столько подавляют, сколько стимулируют разрастание трав,
почки вегетативного возобновления которых сразу после рубки заглубляют-
ся в почву (Чижов, Санникова, 1978; Чижов, 2003).
В целом все эти факты свидетельствуют лишь о значительной, иногда
детерминирующей роли антропогенных нарушений среды, но ни в коей ме-
ре не опровергают общие тенденции эволюционной стратегии «петропсам-
мофитности-пирофитности» популяций сосны обыкновенной.
Ф ф
В заключение кратко сформулируем основные положения теории пет-
ропсаммофптности-пирофитности популяций сосны обыкновенной.
На основе концепции о цикличной динамике всех процессов на Солнце
и в географической оболочке Земли, исходных постулатов-гипотез о зако-
номерных циклах эрозии и лесных пожаров, а также о склероксероморфиз-
ме хвои у сосен подрода Pinus как преадаптивном свойстве можно дедуктив-
ным путем вывести основной теоретический тезис о «петропсаммофитнос-
ти-пирофитности» («циклически эрозионно-пирогенной теории» эволюции;
Санников, 1983) популяций Pinus sylvestris L.
В позднем неогене на фоне увеличения континентальности, засушливо-
сти и колебаний климата в результате дизруптивного отбора и эволюции в
двух качественно различных сменяющихся во времени и пространстве ти-
пах среды - на открытых эродированных местообитаниях (минеральном
субстрате) и открытых гарях (обожженном органическом субстрате) - по-
пуляции сосны обыкновенной адаптировались к условиям этих альтерна-
тивных сред. Поэтому она получила статус пионерно-эксплерентного вида
с двойственной биологической природой: с одной стороны, петропсаммо-
фита, способного к возобновлению и выживанию на щебнисто-гравийных и
песчаных субстратах, а с другой - явно выраженного пирофита, хорошо
приспособленного к самовосстановлению, выживанию и динамически рав-
новесному стабильному доминированию в циклически пожарной среде.
Апериодичная цикличность эрозионных процессов и пожаров приводит
к закономерной цикличности процессов естественного возобновления и
развития популяций Р. sylvestris.
Главнейшие логические следствия теории «петропсаммофитиости-пи-
рофитности» популяций Pinus sylvestris подтверждаются большинством
фактов и закономерностей. Это свидетельствует о достаточной степени ее
корректности и, следовательно, о пригодности как основы для систематиза-
ции и интерпретации известных и предсказания некоторых новых законо-
мерностей структуры, функций, динамики и микроэволюции популяций
этого вида, а также для разработки адекватной системы лесоводствениых
мер по оптимизации возобновления, стабильности и продуктивности сосно-
вых лесов будущего.
IV.3. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПИРОЭКОЛОГИЯ
СВЕТЛОХВОЙНЫХ
Введение
Бесчисленные пожары от молний и извержений вулканов извечно воз-
никали и возникают в различных типах растительности земного шара. Как
и другие природные экологические катастрофы - засухи, морозы, наводне-
ния, ураганы и др., они представляют не случайный эпизодический, а впол-
не закономерный феномен, атрибут и «программу» земной среды, отражая
глобальную форму связей в системе «солнце-атмосфера-литосфера-био-
сфера» (Komarek, 1967; Санников, 1973, 1991). Апериодически-циклично
повторяющиеся в лесах пожары вызывают резкое и длительное прямое или
косвенное преобразование всех компонентов лесной экосистемы и всех
факторов среды (Muller, 1929; Санников, 1981, 1991; Agee, 1993). Воздейст-
вуя на лесные биоценозы в течение многих тысяч поколений леса (иногда
неоднократно за одно поколение), огонь является непреходящим эволюци-
онно-экологическим фактором (Komarek, 1967; Mutch, 1970; Санников, 1973,
1983; Kozlowski, Ahlgren, 1974; Gill, 1981; Chandler et al., 1983; Rowe, 1983).
В лесах Северной Евразии пожары, стимулируя вспышки естественного
возобновления таких светолюбивых светлохвойиых видов, как Pinus
sylvestris, Р. nigra, Р. halepensis, Larix sibirica, L. gnielinii, смены поколений и
жесткий отбор деревьев, могут активизировать действие всех «элементарных
микроэволюционных факторов» и привести к необратимым изменениям ге-
нофонда популяций (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Санников, 1991). Апе-
риодически элиминируя наименее резистентные к огню особи, они оказыва-
ют существенное влияние на формирование видов, экобиоморф и филогенез
лесных фитоценозов. Доля пожароустойчивых гео- и гемикриптофитов в со-
ставе нижнего яруса леса возрастает по мере увеличения частоты пожаров
(Чижов, Санникова, 1978). В лесах и саваннах, подверженных частым пожа-
рам, широко распространены «пирофиты» - растения, хорошо адаптирован-
ные к выживанию, возобновлению и доминированию в циклически пожар-
ной среде (Le Houerou, 1974; Gill, 1981). Тесная связь пирофптиых свойств с
такими эксплереитными признаками, как светолюбие, засухо- и морозоус-
тойчивость (Санников, 1973; Rowe, Scotter, 1973), позволяет предположить,
что их происхождение связано со средой открытых гарей. Различные приспо-
собления древесных и сопутствующих растений к пожарам во многом отра-
жают их эволюционную стратегию (Rowe, 1983). Изучение и эволюционная
интерпретация многообразных структурно-функциональных адаптаций ор-
ганизмов и популяций к циклически пожарной среде - одно из перспектив-
ных, но пока слабо разрабатываемых направлений современной экологии,
которое можно назвать «эволюционной пироэкологией» (Санников, 1984,
1991, 1992; Sannikov, 1994; Sannikov, Goldammer, 1996). Цель этого подраздела-
рассмотрение и эмпирико-теоретическое обобщение результатов стационар-
ных и экспедиционных исследований авторов и литературных данных по про-
блеме пирогенных адаптаций светлохвойиых видов Северной Евразии.
140
Объекты и методы
В качестве объектов эволюционных пироэкогеографическйх исследо-
ваний служили преимущественно зоналы-ю- и провинциально климатически
замещающие сосновые леса Северной Евразии - от Скандинавии (Южная
Швеция) на западе до Забайкалья иа востоке и от северной тайги Зауралья
(Березово) до южной степи Тургая (Наурзум). Стационарное изучение
(1959-1985 гг.) влияния пожаров определенной интенсивности на выживае-
мость, рост, семеношение деревьев и древостоев, динамику факторов среды
и начальных, решающих стадий онтогенеза особей и естественного возоб-
новления ценопопуляций сосны обыкновенной выполнено в Припышмин-
ских борах подзоны предлесостепи Западной Сибири. Сравнительный ана-
лиз географической изменчивости относительной массы коры на стволах
деревьев четырех видов лиственниц (Larix decidua, L. sukaczewii, L. sibirica,
L. gnielinii) проведен на трансконтинентальной трансекте Альпы - Камчат-
ка по таблицам фитомассы древостоев Северной Евразии (Усольцев, 2002).
Методы и результаты стационарного изучения послепожарной динами-
ки факторов макро- и микробиотопов (субстрата, почвенных, экоклимати-
ческих, фито- и зооцеиотических), стадий онтогенеза, семеношения и во-
зобновления сосны описаны нами ранее (Санников, 1992; Санников, Санни-
кова, 1985). Экспериментальное изучение вертикального профиля темпера-
туры воздуха в зоне низового пожара проведено с помощью 24-каиального
электротермографа.
Результаты и их обсуждение
Режимы пожаров в светлохвойных лесах. В последние 500-700 лет сред-
ний пожарный интервал (учитывая как естественные, так и антропогенные
пожары) в сосняках Северной Евразии в зависимости от региона, климата и
типа леса изменялся от 35-70 лет в Скандинавии до 15-20 лет в Забайкалье
(Sannikov, Goldammer, 1996; Kauhanen, 2006; Иванова, 2005).
С позиций эволюционной пироэкологии особый интерес представляет
подверженность лесов пожарам, возникающим от молний, плотность кото-
рых в год иа 100 000 га общей площади светлохвойной формации может
служить индексом «давления пожарного отбора» и других пирогенных мик-
роэволюциониых факторов (мутаций, изоляции, волн численности, пере-
комбинаций и дрейфа генов). По данным Центральной базы авиационной
охраны лесов СССР от пожаров (за 1981-1991 гг.) по мере увеличения кон-
тинентальности климата плотность грозовых пожаров в лесной зоне возра-
стает в среднем с 0.4-0.6 в Скандинавии и иа западе Русской равнины (Лат-
вия, Белоруссия) до 2.8 на ее востоке и 4.5 в восточной части Западной Си-
бири (см. рис. IV.2). К востоку от Енисея она быстро снижается (Granstrom,
1993; Sannikov, Goldammer, 1996; Иванов, 2006), несмотря на увеличение за-
сушливости климата, что, вероятно, связано с худшей воспламеняемостью
опада хвои доминирующих здесь лиственниц. Еще более быстрый рост
плотности пожаров от молний (с 1.1 до 15.8-21.2) в связи с повышением за-
141
сушливости и грозовой активности климата наблюдается в субмеридио-
нальном профиле от северной тайги Зауралья до южной степи Тургая и
ленточных боров Прииртышья (Sannikov, Goldammer, 1996). По-видимому,
давление пожарного отбора тем сильнее, чем засушливее климат и место-
обитание: оно на порядок выше во виутриконтинентальных, особенно юж-
ных регионах, чем в приокеаиическпх и северных.
В результате исследований, выполненных Тюменской лесной опытной
станцией в 70-е годы XX в. в бассейне р. Коиды, была установлена (Новго-
родов и др., 1982), а позднее в Средней Сибири (Иванов, 1991, 2006; Иванов,
Иванова, 2010) подтверждена положительная связь плотности грозовых по-
жаров с градиентом аномального магнитного поля Земли. Таким образом,
в значительной мере подтверждена наша гипотеза (Санников, 1981, 1983,
1985, 1991; Sannikov, Goldammer, 1996: Санников и др., 2010) о том, что лес-
ные пожары являются глобальным атрибутом земной среды, следствием
взаимодействия электромагнитного поля земли, литосферы и биосферы.
Пирогенные адаптации деревьев и древостоев. В соответствии с совре-
менными представлениями (Тимофеев-Ресовский и др., 1977), адаптации -
это многообразные структурно-функциональные модификационные при-
способления организмов к изменениям среды в онтогенезе и микроэволю-
циоиные наследуемые приспособления популяций к выживанию, возобнов-
лению и стабильному существованию в чреде многих поколений. Кратко
рассмотрим выявленные нами пирогенные адаптации деревьев и древосто-
ев в сосновых и лиственничных лесах.
Толщина корки на стволе дерева. Грубая корка, покрывающая до 1/3
нижней части стволов деревьев сосны и лиственниц, обладает высокой тер-
моизолирующей способностью (Hare, 1965; Горшков, Ставрова, 1999; Ва-
леидик и др., 2006). При низовых пожарах средней интенсивности мини-
мальная толщина коры, достаточная для защиты от летальной температу-
ры 60 °C во время прохождения фронта огня, у светлохвойных видов Сиби-
ри составляет 8-10 мм (Гире, 1982; Валендик и др., 2006). Слой корки тол-
ще 1.5 см на базальной части ствола надежно предохраняет флоэму и кам-
бий от перегрева (Санников, 1973; Siren, 1974). Общеизвестна обратная
связь доли погибших от огня деревьев сосны и лиственниц с диаметром
ствола и толщиной корки у его основания.
По нашим исследованиям в 120-летних сосняках-зеленомошииках, тол-
щина корки на стволе сосны обыкновенной, как и многих других светло-
хвойных, с увеличением высоты над поверхностью почвы вначале быстро
возрастает, достигая максимума на уровне 25-40 см, затем вплоть до высо-
ты 8.0 м она плавно уменьшается, тесно коррелируя с вертикальным про-
филем температуры воздуха во время низового пожара (7? = +0.92). При
этом последняя, как и толщина коры, максимальна на высоте 25-40 см
(рис. IV.7). Эта закономерность - яркое свидетельство роли пожарного от-
бора в происхождении важнейшей адаптации деревьев к защите от огневых
повреждений ствола.
Аналогичная связь строения вертикального профиля толщины корки и
пирорезистентности деревьев характерна и для деревьев лиственницы Каян-
дера (Щербаков, 1975) в Якутии. На Северном Урале почти все 350-летиие
142
Рис. IV.7. Вертикальный профиль толщины грубой
корки на стволе 120-летнего дерева Pinus sylvestris (л)
и температуры воздуха во время низового пожара (6)
в сосняке бруснично-чернично-зеленомошном; гори-
зонтальными линиями обозначены ошибки средних
величин
деревья сосны с толщиной корки 5.7 см на
высоте 30 см после сильного низового по-
жара погибли, а деревья лиственницы
Larix sukaczewii со слоем корки 22-25 см
успешно выжили (Санников, 19616). Зна-
чительно меньше толщина корки в ба-
зальной части стволов у 200-250-летних
деревьев Pinus pcdlasiana D. Don иа скло-
нах Крымской Яйлы (рис. IV.8) и у
200-220-летних деревьев Larix sukaczewii
иа крайнем юге ареала в Западной Сиби-
ри (рис. IV.9).
Доля коры ствола в фитомассе древостоя. Относительная масса ко-
ры ствола в общей фитомассе дерева или древостоя Pinus sylvestris, тесно
связанная с относительной толщиной коры (по отношению к диаметру де-
рева), может служить одним из аллометрических индексов пожароустойчи-
вости этого дерева или древостоя. Сравнительный анализ изменений доли
массы коры (в том числе грубой корки) в географически замещающих ти-
пах древостоев сосны близкого возраста (90-110 лет) и класса бонитета (III)
на трансконтинентальной трансекте Южная Швеция - Томская область, по
данным В. А. Усольцева (2002), выявил ее достоверную линейную связь с гео-
графической долготой местообитаний (Санников, Санникова, 2009). Таким
образом, относительная фитомасса, а следовательно, толщина коры и, ве-
роятно, пирорезистентность древостоев сосны обыкновенной возрастают в
направлении от регионов субокеанического климата Евразии к внутрикон-
тинентальным. Эта гипотеза вполне подтверждается выявленной нами тес-
ной и достоверной связью (R2 = 0.74) доли коры в фитомассе древостоев со-
сны (как индекса их пожароустойчивости) с плотностью грозовых пожаров
(рис. IV. 10).
Анализ зависимости доли коры в фитомассе стволов от долготы мест-
ности в древостоях лиственниц Северной Евразии (рис. IV. 11) выявил более
сложные связи. В географическом профиле индекса доли коры от Альп до
Камчатки можно выделить три блока. Первый включает группы популя-
ций Larix deciduas и L. sukaczewii, произрастающие в Альпах, Карпатах, на
Русской равнине и Урале, со сравнительно низкой долей коры в фитомассе
дерева - от 8.7 до 11.8% (в среднем около 10%). Во второй блок входят груп-
пы популяций L. sibirica, L. gmelinii и L. cajanderi на территории Западной и
Средней Сибири, гор Южной Сибири и Центральной Якутии с почти вдвое
большей долей коры, - 16.0-18.4% (в среднем около 17%). На большей ча-
сти ареала, где слой корки у взрослых деревьев этих видов превышает 5 см,
часть их вполне пожароустойчива, но иа севере ареала, где слой (особенно
143
Рис. IV.8. Пожарозащитный слой корки
на стволах деревьев сосны крымской
(Pinus pallasiana D. Don), поднимающийся
высоко в кроны
Рис. IV.9. Мощная корка (толщиной 14 см)
в базальной части ствола 220-летнего
дерева лиственницы Сукачева (Larix
sukaczewii Dyl.) на крайнем юге ареала вида
(подзона северной лесостепи Западной
Сибири, Иковский бор Курганской области)
20 1
Рис. IV. 10. Связь средней доли коры (V) в фитомассе стволов в древостоях сосны с плотнос-
тью пожаров от молний (N) в широтном (Скандинавия - Томская обл.) и меридиональном
(Березовский лесхоз - Семипалатинская обл.) географических профилях: V = 6.78 /V0-24;
R2 = 0.74; р = 0.01
на корневых лапах) тоньше 1.5 см, пирорезистентность часто недостаточна
для выживания и возобновления популяций (Цветков, 2005). Третий, «тихо-
океанский», блок - географические группы популяций L. kamtschatica в
Приохотье и на Сахалине с долей коры примерно в 2 раза меньшей, чем у
сибирских популяций (как и в Европе - в среднем около 10%). Можно пред-
положить, что их пожароустойчивость (при одинаковом среднем диаметре
ствола) существенно ниже, чем у сибирских.
Долгота, град. в.д.
Рис. IV.11. Трансконтинентальный тренд доли коры в фитомассе древостоев различных
видов лиственниц Северной Евразии.
Регионы и виды: / - Центральная Европа (Larix decidua)', 2 - Русская равнина (L. sukaczewii)’, 3 - Южный Урал
(L. sukaczewii)’, 4 - Западная Сибирь (L. sibirica)’, 5 - Средняя Сибирь (L. sibirica)’, 6 - Предбайкальс (L. sibirica)', 7 -
Забайкалье (L. gniclinii)’, 8- Центральная Якутия (L. gmclinii)’, 9- Приохотье (L. kanuschaiica)
145
Морфофенотипические различия между выделенными выше ареальны-
ми группами популяций по доле такого пироадаптивного признака, как гру-
бая корка, по-видимому, отражают и различия их генофонда. Так, можно
предполагать отсутствие резкой генетической дифференциации между ны-
не дистанционно далеко разобщенными группами популяций L. decidua и
L. sukaczewii. С другой стороны, вероятно, генетически довольно сходны
территориально смежные сибирские виды L. sibirica, L. gmelinii, L. cajanderi,
выделяемые систематиками преимущественно на основании морфофеноти-
пических различий шишек (Бобров, 1978). Они почти не различаются по до-
ле коры в фитомассе ствола (см. рис. IV. 11) и, вероятно, по пирорезистент-
ности деревьев. Однако по этому параметру от группы сибирских континен-
тальных видов достоверно отличается приокеаническая L. kamtschatica с ее
сравнительно малой долей коры.
Семенная репродукция. Многие североамериканские виды Pinus:
Р. banksiana, Р. rigida, Р. clausa, Р. attenuata и др. - обладают способностью
в течение десятилетий сохранять семена в закрытых шишках и единовре-
менно «выбрасывать» их сразу после прохождения фронта пожара. При
этом доля деревьев с нераскрывающимися шишками («serotinous cones»)
связана с пожароподверженностью местообитания. У сосны обыкновенной
вплоть до середины лета до ЗСМ-0% семян остается в базальной части ши-
-шек, а сразу после интенсивного низового пожара они высвобождаются, об-
семеняя гарь, т. е. отмечается аналогичная, хотя и более слабая адаптация
к пожарам. Тем не менее у нее даже в шишках, частью обугленных верхо-
вым пожаром, сохраняется всхожесть семян до 3-5% (Санников, 1973).
Число полных семян, остающихся в шишках у лиственниц Северной Ев-
разии, как и развитие корки на стволах деревьев, по-видимому, также зави-
сит от континентальности региона и частоты пожаров от молний. У Larix
cajanderi в Якутии на третий год после созревания в одной шишке оно до-
стигает 2^4 семян (Карпель, Забелин, 1988), но по нашим наблюдениям у
L. sibirica в Западной Сибири (Пурпе) вдвое меньше (1-2 семени), и лишь
единично сохраняются на следующий год семена в шишках у L. sukaczewii на
Урале и L. decidua в Карпатах.
Послепожарное повышение семенной продукции у сосны обыкновенной
отмечали многие авторы (Симон, 1934; Muller, 1929), но на количественном
уровне почти не было показано. Огневая стимуляция семеиошения деревьев и
возобновления популяций светлохвойных видов может вызываться рядом пи-
рогенных эколого-физиологических факторов: быстрым и полным высво-
бождением из шишек во время пожара оставшегося в них «банка» семян; тер-
мической стимуляцией их всхожести (Ahlgren, Ahlgren, 1960); улучшением ги-
дротермического, химического и микробиологического режимов почвы (Сан-
ников, 1973, 1992); увеличением площади питания и уменьшением корневой
конкуренции деревьев (Санникова, 1992), а также огневыми травмами тканей
их ствола, корней и кроны. Можно предположить, что особую роль играет ги-
бель значительной части поверхностных корней и микоризы в итоге их «под-
стрижки» низовым пожаром, что приводит к резкому увеличению отношения
C/N в кроне и стимулирует массовую закладку генеративных органов. Как
следствие, у светлохвойных именно на 3-4-й годы после огневого шока проис-
146
Рис. IV. 12. Динамика относительной семенной про-
дуктивности древостоя сосны обыкновенной после
низового пожара средней интенсивности в 175-лет-
нем сосняке бруеннчно-черннчно-зелеиомошном
(подзона предлесостепи Западной Сибири)
ходит отмеченная выше вспышка семено-
шения.
Понижение полноты 175-летнего дре-
востоя на 3-5-й годы после пожара в со-
сняке бруснично-чернично-зеленомош-
ном с 1.2 до 0.5 (а плотности древостоя со-
ответственно с 674 до 310 деревьев/га)
привело к увеличению среднего урожая
семян на одном дереве в 2.7-3.6 раза
(с 450-710 до 1220-2540 экз/га/год). При
этом на уровне ценопопуляций (в расчете
на 1 га древостоя) общий урожай семян также возрос на 25-64% (рис. IV. 12).
В соответствии с нашей концепцией пирофитности Pinus sylvestris мак-
симум огневой стимуляции семеношения материнского древостоя отмечен
иа третий, а диссеминации соответственно на четвертый год после пожара.
Именно в это время (при двулетнем репродуктивном цикле) должна была
сказаться стимулирующая роль фактора сплошной «огневой стрижки»
(судя по гибели вильчатых микориз, на глубину до 2-3 см) физиологически
активных тонких поверхностных корней деревьев сосны. При этом сочета-
ние всех факторов напочвенной среды для массового поселения всходов со-
сны на гаревом субстрате было оптимальным (Санников, Санникова, 1985).
И хотя к концу первого десятилетия после пожара семеношеиие горелого
древостоя уменьшилось до 28% по сравнению с негорелым, возобновление
сосны к этому времени уже успешно завершилось (345 тыс. экз. жизненно-
го самосева на 1 га!). Значительное (в 2-5 раз) повышение урожаев шишек
сосны в первые 30-40 лет после слабого пожара и, напротив, снижение их
обилия после интенсивного пожара уста-
новлено и в сосняках лишайниковых
Кольского полуострова (Горшков, Став-
рова, 1999). Однако после крайне интен-
сивного низового пожара 2004 г. в 90-лет-
нем сосняке бруснично-мелкотравно-зе-
леномошном северной лесостепи Курган-
ской области, вызвавшего отмирание
3/4 нижней части крон деревьев, урожай
семян снизился в 5 раз - с 1100 до 230 тыс.
семян/га/год (рис. IV. 13).
Рис. IV. 13. Резкое падение семеношения после
крайне интенсивного низового пожара 2004 г. в со-
сняке мелкотравно-зеленомошном подзоны север-
ной лесостепи Западной Сибири (Иковский бор):
/ - негорелый древостой, 2 -гарь
147
Рис. IV. 14. Жизненный самосев Pinus
sylvestris под пологом иван-чая
(Chamaenerion angustifolium, проектив-
ное покрытие 0.4-0.6) на гари четы-
рехлетней давности в сосняке бруснич-
но-чернично-зеленомошном подзоны
предлесостепи Западной Сибири
(Национальный природный парк
«Припышминские боры»)
Соответствие ритма он-
тогенеза самосева динамике
среды гарей. Стационарные ис-
следования в сосняках-зелено-
мошниках Западной Сибири
показали, что в первые 3-5 лет
погодичная и сезонная динами-
ка главнейших факторов среды
на открытых гарях (субстрата,
почвенных, экоклиматических,
фито- и зооценотических)
вполне соответствует возраст-
ной смене требований (динами-
ке «экологической ниши») се-
янцев самосева Pinus sylvestris
на начальных этапах их онтогенеза (Санников, 1973, 1992; Sannikov, 1994).
На второй-третий годы после устойчивого пожара под сомкнутым пологом
Chamaenerion angustifolium (рис. IV. 14) на покрове пирогенного мха
Polytrichum juniperinum, представляющем собой благоприятный субстрат
для прорастания семян сосны, складывается оптимальный режим относи-
тельной ФАР (35-50%) для массового появления, укоренения и выживания
ее проростков, неустойчивых к инсоляции. С четвертого года после пожара
иван-чай быстро изреживается, высвобождая укоренившийся 3-5-летний
самосев сосны, — в полном соответствии с его возрастающей потребностью
в ФАР (рис. IV. 15). В сезонном феноритме всходов сосны также наблюда-
ется коадаптация с динамикой проективного покрытия доминирующих на
гарях растений-пирофитов - иван-чая и костяники (Rubus saxatilis). Это сви-
детельствует о том, что «сосна - не случайный гость на гарях» (Симон,
1934). В итоге длительной коэволюции с другими видами пирогенных сооб-
ществ динамика ее онтогенеза на ювенильной стадии довольно четко «впи-
сывается» в естественную динамику фитоценоза и факторов гаревой среды
в целом. В то же время на сплошных вырубках, представляющих собой ан-
тропогенно нарушенный, неестественный тип среды, ее динамика, в частно-
сти ФАР, явно не соответствует ритму онтогенеза самосева (см. рис. IV. 15).
К числу других адаптаций светлохвойных к условиям циклически по-
жарной среды можно отнести толерантность их всходов к щелочности
озоленного субстрата, гелиофильность, засухо-, жаро- и морозоустойчи-
вость (Побединский, 1965; Санников, 1973; Rowe, Scotter, 1973; Kozlowski,
Ahlgren, 1974), а также более высокую сохранность от потребления птицами
148
Рнс. IV. 15. Степень соответствия
динамики ФАР под пологом тра-
вяного покрова возрастной дина-
мике потребности в свете самосе-
ва Pinus sylvestris на гари и выруб-
ке в сосняке бруенпчно-черннч-
но-зелеиомошном (подзона пред-
лесостепи Западной Сибири):
/ - гарь (Cluinuicnciinn aniiiixiifolhim): 2 -
пырубка (Ccikinuiiiioxiix игшиНпассие): 3 -
3 - оптимум ФАР для пыжпнаппя самосе-
ва сосны, появившегося па 2-3-п годы
после пожара
темноокрашенных семян
Pinus halepensis на поверх-
ности гари (Saracino,
Leone, 1994).
Импульсная пирогенная возобновляемость и стабильность популяций.
Обобщая рассмотренные выше «пожарные» адаптации, а также другие экологи-
ческие особенности демографической структуры, динамики и жизненной стра-
тегии природных популяций Pinus sylvestris и других светлохвойиых видов, мы
пришли к выводу о том, что им присуща «импульсная» пирогенная возобновля-
емость и стабильность (Санников, 1973, 1981, 1985, 1991; см. подраздел IV.4).
Улучшая гидротермотрофический режим субстрата и экоклимат для по-
явления, выживания и роста всходов, подавляя конкуренцию фитоценоза и
деятельность животных-консументов семян, циклические пожары вызыва-
ют вспышки («волны») возобновления ценопопуляций светлохвойиых ви-
дов (Санников, 1973, 1992; Sannikov, Goldammer, 1996). Плотность самосева
сосны находится в отрицательной гиперболической зависимости от толщи-
ны иедогоревшего напочвенного органического слоя (Санников, Саннико-
ва, 1985). На гарях во всех подзонах тайги она при одинаковой инсеминации
почвы иа порядок выше, чем иа сплошных вырубках (Санников, 1992).
В лесной зоне пожары прерывают возрастные смены светлохвойиых
видов темнохвойными. При этом в естественных лесах, не нарушенных руб-
ками (например в сосняках на островах посреди болот в бассейне Конды),
формируется мозаично-ступенчатая возрастно-высотная структура древос-
тоев с разрывом поколений по возрасту не менее 40-60 лет в соответствии
с местными циклами повторяемости грозовых пожаров.
Мозаично-ступенчатая структура древостоев и биогеоценозов, воспро-
изводимая повторными пожарами, - главный «механизм» импульсной пиро-
генной стабильности сосновых и лиственничных лесов. В большинстве слу-
чаев она предотвращает переход низового пожара в верховой, обеспечивая
мозаичную (полосно-куртинную) сохранность источников обсеменения и
непрерывную способность популяций сосны к самовозобновлению иа лю-
бой стадии их развития.
В целом результаты изучения пироадаптаций деревьев и ценопопуляций
светлохвойиых видов можно интерпретировать иа базе развиваемой нами
«циклически эрозионно-пирогенной» теории возобновления и эволюции
(«петропсаммофитиости-пирофитиости») сосны обыкновенной (Санников,
1983, 1992; см. подраздел IV.2).
149
Итоги изучения пирогенных адаптаций особей и популяций светлохвой-
ных к циклически пожарной среде лесов Северной Евразии можно обоб-
щить в следующих тезисах.
Циклические пожары - глобальный естественный экологический фак-
тор преобразования структуры, возобновления и эволюции популяций свет-
лохвойных видов. Плотность грозовых пожаров в светлохвойных лесах
Северной Евразии, отражающая давление пожарного отбора, закономерно
возрастает по мере увеличения континентальности и засушливости клима-
та и местообитания.
В сосновых и лиственничных лесах Северной Евразии, подверженных
частым пожарам, выявлен ряд структурных и функциональных особеннос-
тей деревьев, самосева и ценопопуляций, вероятно, представляющих собой
генетически фиксированные адаптации к циклически пожарной среде. На
уровне особей к ним относятся максимальное развитие корки иа стволах де-
ревьев сосны в зоне низового огня, повышение семенной репродукции дере-
вьев в первые годы после пожара и соответствие ритма онтогенеза и дина-
мики «экологической ниши» сеянцев самосева динамике факторов гаревой
среды. На уровне деидроценозов пирогенные адаптации проявляются в за-
висимости массы и толщины коры древостоев сосны от плотности грозо-
вых пожаров, послепожариых вспышках семеношения, естественного во-
зобновления и мозаично-ступенчатой структуре древостоев, способствую-
щей «импульсной пирогенной стабильности» популяций.
Выявленные и другие «пожарные адаптации» деревьев и популяций
светлохвойиых видов Евразии могут быть интерпретированы (и частью
предсказаны) на основе эволюционно-экологической теории «петропсам-
мофитиости-пирофитиости» популяций сосны обыкновенной (Санников,
1983, 1992). Изучение многообразных адаптаций деревьев и популяций
светлохвойных и других древесных растений к воздействию циклических
пожаров - перспективное направление лесной и общей экологии, которое
можно назвать «эволюционной пироэкологией».
IV.4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КАТАСТРОФЫ И ИМПУЛЬСНАЯ
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
Популяция как относительно изолированная структурно-функцио-
нально целостная и стабильная совокупность особей вида, обладающая
общностью и спецификой местообитания, генофонда и всех фенотипиче-
ских параметров, является элементарной единицей существования, дина-
мики и эволюции этого вида (Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др.,
1973, 1977; Яблоков, 1987; Санников, 1993). Процессы восстаиовителы-ю-
возрастной демографической динамики и генетической эволюции локаль-
ных популяций, протекающие после апериодически повторяющихся воз-
мущений внешней среды в ходе сукцессий биоценозов, тесно сопряжены,
взаимосвязаны. По существу это лишь различные фенотипические или ге-
нетические аспекты единого эволюционного процесса, стратегия которо-
го заключается в оперативной адаптации к изменениям среды в чреде
смей поколений.
По мере накопления, анализа и синтеза новой информации классичес-
кое дарвиновское представление об эволюции популяций как о процессе по-
степенных изменений структуры и функций организмов, отчасти уступает
место альтернативным концепциям о «квантовом», «взрывном», «импульс-
ном» характере возникновения качественно новых видовых форм (Симпсон,
1948; Lewis, 1963; Майр, 1974; Завадский, Колчииский, 1977; Грант, 1984;
Воронцов, 1988; Санников, 1991; Голубовский, 1999; Колчииский, 2002).
В экологии также постулированы и широко подтверждены неравномер-
ность во времени, «волновой», «осциллирующий», «пульсирующий» типы
динамики популяций и сообществ (Whittaker, 1975; Ураиов, 1975; Карпов и
др., 1983; Дыренков, 1984; Максимов, 1988; Parpan et al., 2009). О.Л. Лукс
(Loucks, 1970) пришел к выводу о том, что филоценогенез происходит не
только путем адаптации к постепенно меняющейся среде, но и за счет адап-
тации к пертурбациям среды.
В связи с этим значительный интерес представляет проблема эволюци-
онно-экологических последствий внезапных, резких изменений, катастроф
в окружающей среде и структуре популяций. Цель настоящего раздела -
попытка эмпирически обобщить некоторые аспекты влияния экзогенных
катастрофических воздействий иа воспроизводство, динамику, стабиль-
ность и микроэволюцию популяций.
Циклические катастрофы как атрибут земной среды
Согласно актуализму, сменившему теорию глобальных катастроф Кю-
вье-Агассиса, резкие пертурбации в условиях среды иа Земле, вызываемые
землетрясениями, извержениями вулканов, наводнениями и т. п., случались
не только в отдаленном геологическом прошлом, но время от времени по-
вторяются и поныне и вызываются теми же космическими и геофизически-
ми факторами, что и ранее.
151
Анализ повторяемости и экологических последствий главнейших видов
стихийных катастроф позволяет предположить, что большинство из них пред-
ставляет не случайный эпизодический, а вполне закономерный апериодичес-
ки цикличный феномен и непреходящий эволюционно-экологический фактор
(Санников, 1973, 1983, 1985, 1991; Максимов, 1988; Леви и др., 2002). В насто-
ящее время прежние гипотезы о связи пертурбаций в географической оболоч-
ке Земли (Вернадский, 1926; Чижевский, 1976) с апериодическими циклами
астрономических, гелио- и геофизических, а также климатических процессов
находят все более разностороннее и полное междисциплинарное подтвержде-
ние (Леви и др., 2002; Хантемиров, 2009). Экологические катастрофы как бы
входят в «программу» земной среды и, следовательно, являются фактором не-
преходящего эволюционно-экологического значения (Komarek, 1967; Loucks,
1970; Санников, 1973, 1983, 1991; Максимов, 1988).
Так, сильные засухи и речные половодья в южной части Западной Си-
бири повторяются почти регулярно через 10-12 лет (Байдал, 1964); пожары
в сосняках-зелеиомошииках таежной зоны Евразии и Северной Америки -
через 40-70 лет (Swain, 1973; Cwynar, 1978; Zackrisson, 1977; Фуряев, Кире-
ев, 1979; Agee, 1993; Sannikov, Goldammer, 1996; Иванова, 2005), а в темно-
хвойных лесах запада США - через 80-220 лет (Heinselman, 1973; Wein,
MacLean, 1983; Agee, 1993); сильные ураганы и ветровалы в лесах Карпат,
Урала и США - через 60-80 лет (Harper, 1977; Скворцова и др., 1983; Пар-
паи и др., 2009); пыльные бури в Казахстане - через 5-6 лет. Отмечена так-
же довольно четкая цикличность схода снежных лавин, селей, оползней и
наводнений в горных регионах (Алексеев, 1988). И лишь для вулканов и
землетрясений, обусловленных ритмами не только геофизических, ио, ве-
роятно, и гелнокосмических процессов, отчетливая цикличность пока не ус-
тановлена. Между тем сильнейшие землетрясения (мощностью свыше
9 баллов по шкале Рихтера), по-видимому, повторяются циклично (Кособо-
кой, 2008), а сравнительно слабые землетрясения (около 5 баллов) в Джун-
гарском Ала-Тау - в среднем через 10 лет (Северский, 1978).
В общем можно заключить, что каждому типу природных катастроф
и каждому типу ландшафта и экосистемы присуща та или иная средняя
продолжительность цикла повторяемости. Этот период оборота катаст-
рофического агента, апериодически разрушающего экосистемы и вызы-
вающего начало нового цикла демутационных сукцессий биосистем, яв-
ляется одним из важнейших региональных экологических параметров, во
многом определяющим структуру, динамику и эволюцию всей автохтон-
ной биоты.
Типы биологических катастроф и их экологические последствия
Биологической катастрофой следует считать внезапное, единовре-
менное и резкое нарушение большей части экотона (факторов среды), а
также эколого-генетической структуры и функций популяции и биоце-
ноза каким-либо экзогенным абиотическим или биотическим агентом,
интенсивность которого превышает пределы толерантности особей.
В зависимости от биохорологического масштаба и степени нарушения
152
экотопов, популяций, биоценозов и экосистем можно различать три типа
биологических катастроф (Санников, 1991):
1.	Тотальная видовая {эволюционная}. Вызывает полную неизбира-
тельную элиминацию всех популяций на всей площади ареала вида вследст-
вие широкомасштабной или даже глобальной катастрофы.
2.	Неизбирательная популяционная {микроэволюционная}. Приводит к
полному уничтожению всех особей локальной популяции.
3.	Избирательная популяционная {локальная экологическая). Сопровож-
дается временным нарушением структуры и функций местной популяции иа
части ее ареала, не выходящим за рамки нормы ее стабильности.
Классический пример тотальной эволюционной катастрофы - послед-
ствия вулканического взрыва на о. Кракатау в 1883 г., полностью уничто-
жившего все эндемичные виды биоты, населявшей этот океанический ост-
ров. Общеизвестны также факты полного истребления сотен видов живот-
ных человеком в результате охотничьего «перепромысла» (Дорст, 1968).
Сплошная распашка земель в семиаридных зонах земного шара или выруб-
ка тропических лесов ныне охватывают десятки миллионов гектаров, пере-
крывая ареалы многих эндемичных видов, приводя к дигрессии почв, расти-
тельности и фауны, исчезновению автохтонных и нашествию синантроп-
ных видов (Walter, 1977; Горчаковский, Лалаяи, 1982). Менее часты и веро-
ятны глобальные (биосферные) экологические катастрофы, связанные с
массовым извержением вулканов (и, как следствие, с резким изменением
климата) или падением крупных астероидов, которые по некоторым гипо-
тезам (Кювье, 1937) апериодически случались в истории Земли и вызвали
смены целых фаун и флор.
К катастрофам популяционного масштаба можно отнести наиболее
сильные извержения вулканов (пепла и лавы), внезапные обширные и дли-
тельные наводнения (половодья, цунами), мощные снежные лавины, обва-
лы и сели в горах, а также крупномасштабные сплошные антропогенные
разрушения, единовременно уничтожающие ту или иную небольшую по
площади эндемичную популяцию. Они повторяются апериодически-цик-
лично, сопровождаясь коренным преобразованием экотопа и полной неиз-
бирательной элиминацией всех особей местной популяции.
К локальным (частичным) экологическим катастрофам относится боль-
шинство пертурбаций в географической оболочке Земли: не очень сильные
землетрясения и извержения вулканов, наводнения, ураганы, ливни, снеж-
ные лавины и сели, град, пыльные бури; сильные засухи, морозы, пожары;
массовые инвазии насекомых-фитофагов, эпизоотии и эпидемии, а также
сплошные рубки (рис. IV.16-IV.20). В отличие от тотальных, неизбиратель-
ных летальных катастроф они действуют более «мягко», селективно и хо-
рологически мозаично, но сравнительно часто и регулярно - иногда неодно-
кратно на протяжении жизни одного поколения популяции, охватывая об-
ширные территории. Так, низовые пожары в сосновых лесах Западной Си-
бири мозаично (через каждые 30-60 лет) изреживают древостой и популя-
ции растений и животных нижнего яруса биоценоза, вызывая вспышки их
обильного возобновления и возрастных сукцессий (Чижов, Санникова,
1978; Санников, Санникова, 1985; Sannikov, Goldammer, 1996).
153
Рис. IV. 16. Верховой пожар в сосняке
лишайниковом в подзоне средней тайги
Средней Сибири (фото И.Г. Гольдам-
мера)
Важно подчеркнуть, что
многие локальные экологичес-
кие катастрофы, например по-
ловодья, ливни, засухи, пожа-
ры, ураганные ветры, нашест-
вия животных, с завидной ре-
гулярностью повторяются в
тех или иных регионах и типах
экосистем и притом в опреде-
ленные сезоны (Лэк, 1957;
Байдал, 1964; Смаглюк, 1969;
Скворцова и др., 1983; Санни-
ков, Санникова, 2009). Поэтому
в целом их экологические и эво-
люционные последствия могут
быть очень значительными.
Популяции большинства видов
в биоценозах, издревле подвер-
женных таким циклическим
стихийным пертурбациям, бо-
лее или менее адаптировались к
их воздействию. Более того, по-
пуляции многих видов, длитель-
но существующие в режиме
резких апериодических наруше-
ний среды, обладают наибольшей стабильностью, доминируя в составе це-
нозов, именно при условии повторных деструкций экосистем.
Экологические катастрофы и импульсная стабильность популяций
Понятие и принципы стабильности надорганизменных биологических
систем и экосистем еще недостаточно разработаны и дискуссионны (Одум,
1975, 1986). Существует множество толкований этого термина (Одум,1986;
Бигон, Харпер, 1989; Демаков, 2000; и др.), но его достаточно обоснованное
разносторонне и общепринятое «рабочее» определение в явной форме от-
сутствует.
Обобщая современные представления, под стабильностью надорганиз-
менной природной биосистемы можно понимать их способность в течение
многих поколений непрерывно сохранять и изменять естественные
(эволюционно выработавшиеся) структуру и функции в соответствии с
изменениями внешней среды и самовосстанавливатъся после резких экзо-
генных нарушений (Санников, 1991).
154
К числу главнейших факторов (принципов) стабильности биосистем, на
наш взгляд, следует отнести следующие:
1)	полночленность и сбалансированность структуры и функций;
2)	гетерогенность и многократное дублирование («биологическое пере-
крытие») элементов структуры во времени и пространстве;
3)	резистентность и толерантность к экстремальным экзогенным фак-
торам как на уровне особей, так и сообщества на всех стадиях их развития;
4)	способность к размножению и возобновлению;
5)	преемственная координированная передача (наследование) элементов
генетической и цеиогеиетической структуры от поколения к поколению;
6)	сукцессионная динамичность биоценозов и генетическая изменчи-
вость популяций как факторы лабильной адаптации к изменениям среды;
7)	способность к расселению и освоению новых адаптивных зон.
Таким образом, стабильность биосистемы - весьма широкое биологиче-
ское понятие, отражающее ее способность к воспроизведению и выжива-
нию в непрерывно изменяющихся условиях среды, адаптивную стратегию и
эволюционное совершенство.
По определению, сформулированному выше, можно различать два аль-
тернативных типа динамики и стабильности лесных биоспстем:
1. Флуктуационный, характерный преимущественно для видов патиент-
ной конституции, или К-стратегов (Раменский, 1938; Grime, 1977), и разно-
возрастных сообществ климаксового типа (например темнохвойных и буко-
вых лесов). Их популяции и биоценозы способны относительно непрерыв-
но (асинхронно) хорологически мозаично возобновляться, в целом посте-
пенно перестраивая свою структуру и функции под влиянием плавных эндо-
и экзогенных изменений среды или ее небольших локальных «гэп-наруше-
иий» (Whittaker, 1975; Bormann, Lickens, 1979; Дыреиков, 1984; Korpel, 1995;
Parpan et aL, 2009).
2. Импульсный (Loucks, 1970; Санников, 1985; Одум, 1986), присущий ви-
дам и сообществам эксплерентиой конституции, или R-стратегов (Рамен-
ский, 1939; Grime, 1977), способным устойчиво доминировать или участво-
вать в составе ценоза лишь при условии циклически повторяющихся едино-
временных резких возмущений внешней среды и крупноплощадных нару-
шений структуры экосистем.
Типичным примером импульсной стабильности является «импульсная пи-
рогенная стабильность» популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и
многих других видов Pinus Diploxylon в лесах умеренной зоны Евразии и всего
Северного полушария (Санников, 1981, 1983, 1985), подверженных цикли-
чески повторяющимся пожарам. В сосновых лесах этой зоны пожары в за-
висимости от региона и типа биогеоценоза повторяются с интервалом от 20
до 110 лет. Как показали наши исследования, сосна обыкновенная в итоге
эволюции в циклически пожарной среде разносторонне адаптировалась к
возобновлению, выживанию и доминированию на гарях, получив статус яр-
ко выраженного пирофита. Улучшая субстрат и экоклимат для появления и
развития всходов, снижая конкуренцию всех ярусов фитоценоза и подавляя
численность животных, потребляющих семена, пожар создает среду, благо-
приятную для самосева Pinus sylvestris, главнейшие факторы которой блпз-
155
Рис. IV. 17. «Повальная» гарь 15-летнеп давности в кедровнике нагорном на Северном Урале
(фото Н.В. Танцырева)
Рис. IV. 18. «Окно» ветровала в девственном буковом лесу (Feigns sylvatica) в Украинских
Карпатах (тип леса - «влажная бучпна»: фото В.И. Парпана)
Рис. IV. 19. «Шелкопрядник» (Dendrolimus sibiriciis) в лиственничном лесу (Larix sibirica)
Северной Монголии (фото J.H. Ghent, Forest Survice, USA, Bugwood, org.)
Рис. IV.20. Сплошная вырубка, захламленная порубочными остатками деревьев, в темно-
хвойном лесу Средней Сибири (Валендик и др., 2000)
Рис. IV.21. Модель циклической пирогенной индукции «волн возобновления» ценопопуляций
сосны обыкновенной (а) и чередования смен сосны и ели (Picea obovata) в составе под-
роста {б) при среднем межпожарном цикле 40 лет:
/ - древостой сосны; 2 - подрост сосны; j - подрост ели; 4 - повторные пожары (с интервалом 40 лет)
ки к его экологической нише. При этом их сезонная и многолетняя динами-
ка соответствуют ритму онтогенеза сеянцев.
Повторные пожары индуцируют циклические вспышки возобновления
популяций сосны (рис. IV.21), прерывая ее возрастные смены конкурентны-
ми темнохвойными видами и приводя к формированию ступенчатой возра-
стно-высотной структуры древостоя. Под его сомкнутым пологом вследст-
вие сильной корневой конкуренции деревьев и дефицита света массовое по-
селение подроста сосны через 20-30 лет сменяется его быстрым отпадом.
При этом по мере увеличения возраста и семеношения древостоя, снижения
его корневой и световой конкуренции высота пирогенных «волн возобнов-
ления» закономерно возрастает. Аналогично «осциллирует» и общая чис-
ленность популяции, равная сумме численностей и всех поколений.
Для изучавшихся нами девственных сосновых лесов на необитаемых
человеком островах среди озер и болот бассейна р. Конды в Западной Си-
бири, подверженных пожарам исключительно от молний (в среднем через
63 года), характерна мозаично-ступенчатая возрастно-высотная структура
древостоев (рис. IV.22, IV.23). Она представляет собой случайное чередова-
ние в плане сравнительно небольших (от нескольких десятых до десятков
гектаров) куртин древостоя, резко различающихся по возрасту и ступенча-
то сложенных по высоте. Такая дискретная в плане и профиле структура
дендроценоза в большинстве случаев (93-97%) предотвращает переход ни-
зового пожара в верховой, гарантируя локальную сохранность источников
диссеминации и непрерывную способность популяций к самовоспроизводст-
158
Рис. IV.22. Чересполосно-мозаичная
возрастно-высотная структура сосняка
бруснично-зеленомошного после по-
жара 24-летней давности в междуре-
чье Иртыша и Конды
ву при условии, что пожары по-
вторяются не чаще чем через
20-30 лет - период, в течение
которого полог крон нового по-
коления деревьев «отрывается»
от зоны низового огня.
Описанная гетерогенность
пространственно-временной
структуры популяции сосны
обусловлена естественной мо-
заичностью ландшафта и пар-
целлярной структуры биогео-
ценозов. Она закономерно вос-
производится после повторных
пожаров благодаря специфич-
ному механизму «пирогенного
наследования» горизонтальной
структуры фитоценозов (Сан-
ников, Санникова, 1985). Уста-
новлено, что плотность поселе-
ния самосева Pinus sylvestris на-
ходится в тесной гиперболичес-
кой зависимости от толщины недогоревшего слоя подстилки. Мозаичный
характер ее выгорания, детерминированный парцеллярностью исходной
«матрицы напочвенного слоя топлива» в биогеоценозе, приводит к мозаич-
ности возобновления ценопопуляций вида-эдификатора и горизонтальной
структуры (см. III. 1).
Мозаично-ступенчатая структура естественных древостоев сосны, из
поколения в поколение воспроизводимая пожарами, благодаря волновому
возобновлению и пирогенному наследованию горизонтальной структуры
популяций, представляет основной механизм их «импульсной пирогенной
стабильности». Под последней мы понимаем способность популяций наи-
более успешно возобновляться, выживать и доминировать в течение
многих поколений в циклически пожарной среде.
Обзор литературы по пироэкологии свидетельствует о том, что популя-
ции не только сосны обыкновенной, но и многих других видов древесных и
травянистых растений в различных типах растительности, в частности в
светлохвойных, дубовых и эвкалиптовых лесах, не могут достаточно успеш-
но возобновляться и длительно существовать без повторяющегося воздей-
ствия пожаров (Mutch, 1970; Wright, Heinselman, 1973; Cwynar, 1978; Работ-
нов, 1978; Trabaud, Lepart, 1980; Gill, 1981; Комарова, 1986). В качестве наи-
более ярких примеров импульсной пирогенной стабильности можно приве-
159
Рис. IV.23. Мозаично-ступенчатая возрастно-высотная структура древостоев как фактор
циклически импульсной пирогенной стабильности популяций Pinus sylvestris:
I, II, III, IV - повторные пожары соответственно через 20, 40 и 60 лет после предшествующего пожара. Стрелками
показан.............................ожары, уничтожающие подрост
стп послепожариые вспышки численности и доминирования Pinus
banksiana, Р. ponderosa в США и Канаде, Р. halepensis и Quercus coccifera - в
Средиземноморье, Calhtna vulgaris - в Шотландии и Chamaenerion angusti-
folium и Vaccinium vitis-idaea - в бореальных лесах Северного полушария.
Примерами импульсной динамики и стабильности под влиянием других
типов природных экологических катастроф могут служить долгосрочная
стабильность популяций Abies balsamifera в Канаде, подверженных аперио-
дическим инвазиям листовертки-почкоеда елового (MacLean, 1983); устой-
чивое существование популяций многих видов растений речных пойм и по-
лосы морских приливов, а в антропогенных сообществах - обширные инва-
зии рудеральных сорняков. В мире животных хорошими примерами им-
пульсной стабильности являются послепожариые вспышки численности на-
секомых-ксилофагов (Исаев, Гире, 1975) и майского хруща, циклически
стабильная динамика численности популяций гидробионтов в биоценозах
болот, лиманов и озер (Одум, 1986), а в антропогенных экосистемах -
вспышки численности Hylobins abietis на сплошных вырубках.
Во всех этих случаях в зависимости от типа, интенсивности и частоты
воздействия деструктивного агента в популяциях более или менее резко
изменяются все демографические параметры: репродукция, расселение,
выживание, численность, возрастная, половая и пространственная струк-
тура. При этом у эксплереитиых видов, адаптированных к таким цикли-
ческим нарушениям среды и цеиотической структуры, происходит
всплеск численности ювенильного поколения на месте погибших взрос-
лых в результате возобновления популяции in situ или инвазии особей из-
вне. Впоследствии по мере нарастания конкуренции, угнетения и смерт-
ности особей обычно наблюдается спад «волны жизни», ио ценотпческая
160
роль и стабильность популяции сохраняются или даже возрастают
(Trabaud, Lepart, 1980).
Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что подобная
динамически равновесная импульсная стабильность и характерная для нее
«пульсирующая», «волновая», «осциллирующая» динамика возобновле-
ния и численности популяций широко распространены в сообществах рас-
тений, животных и микроорганизмов (Наумов, 1963; Одум, 1986;
Whittaker, 1975; Pielou, 1977; Карпов и др., 1983; Kimmins, 1987). По-види-
мому, в несколько иной, чем у эксплереитов, хорологически более мелко-
мозаичной форме она присуща и многим патиентиым видам (Bormann,
Lickens, 1979; Дырепков, 1984; Parpan et al., 2009), например, P. abies,
P. sibirica, Fagi/s syivatica. Эти теневыносливые виды в разновозрастных
климаксовых лесах успешно возобновляются не только в «окнах» полога
древостоя, образующихся иа месте отпада сенильных деревьев, но и после
довольно обширных ветровалов и буреломов на «ветроударных» место-
обитаниях как в горах, так и иа равнине (Whittaker, 1975; Дырепков, 1984).
Гипотеза импульсной микроэволюции популяций
В соответствии с постулатами синтетической теории эволюции локальные
экологические катастрофы, вызывающие радикальные изменения в эколого-
генетической структуре популяций (Мауг, 1963; Dobjansky, 1970; Тимофеев-
Ресовский и др., 1973, 1977), должны единовременно и резко усиливать дейст-
вие всех элементарных эволюционных факторов - воли численности, мутаций
и рекомбинаций, изоляции, миграции и отбора (рис. IV.24).
Резкие колебания среды, выходящие за рамки обычных и слабых
катастроф, флуктуаций, изменяя векторы отбора и других элементарных
факторов, должны приводить с той или иной скоростью, зависящей от
структуры популяций, к переходу их генофонда из одного состояния равно-
весия в другое, качественно новое, т. е. к элементарному эволюционному
явлению. В периоды обычных медленных флуктуаций среды и структуры
популяций, когда факторы микроэволюции действуют сравнительно слабо,
генофонд находится в состоянии относительного гомеостаза. Таков один из
постулатов, высказанный Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1971). Если при-
нять также и другой постулат о том, что циклически-апериодичио повторя-
ющиеся локальные экологические катастрофы представляют собой зако-
номерный феномен в географической оболочке Земли, обусловленный
цикличностью гелио- и геофизических процессов (Санников, 1973, 1983,
1991), то как логическое следствие можно сформулировать следующую об-
щебиологическую гипотезу (Санников, 1987, 1991):
Вследствие закономерной циклической смены постепенных и резких
катастрофических изменений во внешней среде и эколого-генетической
структуре популяций микроэволюционный процесс представляет собой
апериодическое чередование во времени двух фаз - относительно медлен-
ных динамически равновесных флуктуаций и скачкообразных, при силь-
ных катастрофах необратимых преобразований генофонда. Графически
это можно представить в виде логической схемы (рис. IV.25).
161
Рис. IV.24. Логическая схема импульсной стимуляции действия факторов мпкроэволюции
популяций
Таким образом, постепенная и импульсная микроэволюции популяции
представляют не альтернативные взаимоисключающие процессы, а лишь
различные стадии единого непрерывного процесса эволюции организмов,
протекающие под влиянием смены обычных и резко катастрофических из-
менений среды п экогеиетическои структуры популяций.
Многие факты, касающиеся темпов, ритма и модуса микроэволюции мик-
роорганизмов, растений и животных, вполне соответствуют схеме апериоди-
Рис. IV.25. Гипотетическая схема процесса импульсной мпкроэволюции популяций:
/ - гпстограммаисходных частот гы юн; 2 - гистограмма частот после слабой катастрофы: 3 - обратимые отклонения
частот генов (после слабых катастроф): 7 - необратимые отклонения частот генов (после экстремальной катастрофы).
Стрелками показаны циклические катастрофы
162
чески импульсного хода этого процесса. Так, широко известны образование
новых штаммов бактерий под действием высоких доз радионуклидов и быст-
рое появление ДДТ-устойчивых рас насекомых. В результате сильной засухи,
«катастрофического отбора» и почти сплошной гибели маргинальных попу-
ляций Clarkia biloba у немногих особей этого вида, переживших засуху, возни-
кают множественные хромосомные аберрации и тетраплоидиые особи новой
видовой формы С. Ungulata (Lewis, 1963). Последняя репродуктивно изолиро-
вана от исходного вида и, будучи более засухоустойчивой, захватывает его ме-
стообитания, а под давлением повторных засух, шлифуясь отбором по мелким
мутациям, по-видимому, постепенно доводится до состояния «молодого вида».
Повышение частоты хромосомных мутаций у многих видов мелких мле-
копитающих в высокосейсмичиых регионах отмечено И.Н. Воронцовым и
Е.А. Ляпуновой (1982), а вспышки мутабилы-юсти в природных популяциях
дрозофил, связанные с резким повышением радиоактивного фона, М.Д. Го-
лубовским с соавт. (1988, 1999).
Многие другие аналогичные факты также свидетельствуют о стимуля-
ции и ускорении микроэволюционных процессов природными и антропо-
генными катастрофами. Однако, безусловно, требуется разносторонняя
экспериментальная проверка этой гипотезы иа различных объектах с осо-
бым акцентом иа возможную обратимость изменений генофонда.
:]:	ф
В заключение можно сформулировать следующие обобщения.
Для географической оболочки Земли характерны многообразные типы
биологических катастроф, по-видимому, представляющие собой ие случай-
ный эпизодический, а закономерный циклически повторяющийся феномен
непреходящего эволюционно-экологического значения. В зависимости от
биохорологического уровня и степени деструкции среды и структуры био-
систем можно различать три типа биологических катастроф: 1) тотальная
видовая (эволюционная); 2) иеизбирательиая популяционная (микроэволю-
циоииая); 3) избирательная популяционная (локальная экологическая).
Главную роль в динамике и микроэволюции популяций играют локаль-
ные экологические катастрофы, апериодически повторяющиеся в опреде-
ленных типах экосистем с той или иной цикличностью. Для популяций мно-
гих видов в экосистемах, подверженных экологическим катастрофам, ха-
рактерна импульсная стабильность, под которой можно понимать способ-
ность наиболее успешно воспроизводиться, выживать и устойчиво домини-
ровать в ценозе при условии циклических катастроф.
Сильные экологические катастрофы, радикально трансформирующие
эколого-генетическую структуру популяций, могут единовременно и резко
усиливать действие всех элементарных эволюционных факторов и приводить
к качественным необратимым изменениям генофонда. Можно предположить,
что вследствие циклической смены постепенных и резких катастрофических
изменений во внешней среде и структуре популяций микроэволюциоииый
процесс представляет собой апериодическое чередование во времени фаз мед-
ленных флуктуаций и скачкообразных преобразований генофонда.

МИГРАЦИИ И РЕПРОДУКТИВНАЯ
ИЗОЛЯЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

V.l. МИГРАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ ХВОЙНЫХ: ПУТИ И ТЕМПЫ
Введение
Изучение факторов, путей и темпов миграций популяций древесных
растений в послеледниковые эпохи - одна из ключевых, но на количест-
венном уровне недостаточно разрабатываемых проблем биогеографии и
эволюционной биологии. Видоспецифичные способы и пути распростра-
нения семян во многом отражают центры происхождения и факторы
формирования ареала видов и хорогенетической дифференциации попу-
ляций и флор.
К настоящему времени благодаря прогрессу молекулярно-генетичес-
ких методов довольно широко изучена географическая вариабельность
аллозимной и ДНК структуры популяций многих видов хвойных Север-
ной Евразии. Выявлены феноменологические параметры хорогенетичес-
кой структуры, полиморфизма, дифференциации, градиенты и некото-
рые границы популяций у Pinus sylvestris, Р. mugo, Picea abies, Abies sibirica,
видов Larix, Pinus секции Strobus и других (см. раздел VI). Однако регио-
нальные особенности сложившейся популяционно-генетической структу-
ры видов в разных частях их ареалов почти не интерпретированы на фи-
логенетической и экогеографической основе из-за недостаточной изу-
ченности процессов миграции (dispersal) популяций в интергляциальные
эпохи.
Современные представления о сроках и темпах расселения древесных
растений в голоцене основаны иа радиодатированных данных анализа со-
держания пыльцы и макрофоссилий в торфяниках и озерных седиментах.
Согласно им, скорость распространения популяций хвойных вслед за отсту-
пающими ледниками в Европе и Северной Америке в большинстве случаев
составляла 200-350 км, иногда достигая 500-600 км за 1000 лет (Hantley,
Birks, 1983; Pielou, 1991; Lang, 1994; Cheddadi et al., 2006). При этом явно или
неявно предполагается, что расселение происходит анемохорно - путем по-
этапного («эстафетного») продвижения фронта диссеминации.
Между тем, по натурным исследованиям (Ridley, 1930; Шимаиюк, 1955;
Bannister, 1965; Лукьянец, 1982; Удра, 1988; Санников, 1976), средняя ско-
рость наступления опушки соснового леса на открытую территорию, даже
при благоприятных условиях расселения (высоты и семеношения деревьев,
режима ветра, почвенного субстрата), не превышает 30-60 км/1000 лет,
лишь в оптимальных случаях достигая 120-140 км/1000 лет (Санников, Сан-
никова, 2007), что в несколько раз меньше параметров, представленных на
палинологических картах. Следовательно, кроме анемохории, должны су-
ществовать и некоторые другие более быстрые и эффективные способы и
пути дальнего (long-distance) распространения семян хвойных.
Цель настоящего раздела - сравнительный анализ и обобщение выяв-
ленных нами закономерностей миграционной эффективности различных
способов расселения семян главнейших хвойных видов Северной Евразии.
167
Объекты и методы
Относительная анемохория семян хвойных (Pinus sylvestris, Picea
abies, Larix sukaczewii) изучена с помощью общепринятых методов учета
плотности их самосева на различных расстояниях от западных стен мате-
ринского древостоя (при отсутствии других источников инсеминации) иа
обширных заброшенных пашнях и открытых гарях в типах леса зелено-
мошной группы в подзонах подтайги Западной Сибири, южной тайги
Русской равнины и северной тайги Зауралья. Распространение семян
Р. sylvestris от стен леса различной высоты изучено и математически
формализовано (в форме номограмм) с помощью метода семеномеров
(Санников, 1992).
О фактической гидрохории семян Pinus sylvestris, Picea abies судили по
плотности их самосева на верхней пойменной террасе горной реки Лом-
ницы шириной около 50 м с бурным турбулентным течением (скорость -
3.5-5.0 м/с), расселившегося от точно определенных источников семян
(Санников, Санникова, 2007). Экспериментальное физическое моделиро-
вание процесса пассивной гидрохории семян Р. sylvestris проведено иа не-
большой (шириной 10-15 м) горной р. Павде на Северном Урале (Санни-
ков и др., 2010).
Плавучесть семян хвойных (Pinus sylvestris, Picea abies, Larix sukaczewi,
Abies sibirica) определена в лабораторных экспериментах. С этой целью в
течение 20-40 дней учтена способность удерживаться на плаву от 500 до
1000 семян с крылатками, выложенных на поверхности воды 5-10 про-
зрачных сосудов (Санников, Санникова, 2007; Егоров и др., 2010). Толе-
рантность семян к затоплению водой оценена по их всхожести, а всходов
и самосева - по выживанию после различных сроков их погружения в воду.
«Анемогидрохория семян» (термин наш) Pinus sylvestris и Larix
sukaczewii, т. е. их распространение по поверхности воды под влиянием вет-
ра, изучена экспериментально путем учета скорости их перемещения по
озерам при различной скорости ветра, измеренной анемометром.
«Анемонивалихория семян» (термин наш; «нивали» от латинского
«niveus» - снег) Picea obovata охарактеризована по данным учета иа 100 пло-
щадках в следах снегохода (0.25x1.0 м) плотности ее семян, перенесенных
поземкой в открытое поле по поверхности снега на различные расстояния
(до 700 м) от опушки древостоя ельника (высотой 22 м) в подзоне подтайги
Западной Сибири.
«Гляциогидрохория» семян (термин наш) Picea abies оценена экспери-
ментально с помощью учета доли меченых флажками льдин весеннего ле-
дохода с размещенными на них образцами семян, достигших створа на рас-
стоянии 12 км от исходной точки на р. Пышме (предлесостепь Западной Си-
бири) шириной 80-100 м.
168
Результаты и их обсуждение
Анемохория семян хвойных
Анемохория на минерализованном субстрате. На рис. V.1 приведены
кривые расселения самосева Pinus sylvestris (8-летиего возраста) и Picea
abies (12-летнего возраста) иа минерализованном почвенном субстрате за-
брошенных пашен (аналог ледниковой морены) от западной стены мате-
ринского древостоя высотой 23-28 м. Объекты исследований находятся в
подзонах предлесостепи (рис. V.2) и южной тайги соответственно, т. е. в оп-
тимальных почвенно-климатических условиях среды и семенной продук-
тивности хвойных (после семенного года). В обоих случаях анемохорное
распространение семян тесно (на уровне R = 0.8; р= 0.001) аппроксимирует-
ся уравнениями обратной степенной функции. По мере увеличения рассто-
яния от опушки леса с 50 до 500 м численность самосева уменьшается с 37.6
до 7.0 тыс. экз/га у сосны и с 11.2 до 4.0 тыс. экз/га у ели. Обобщая литера-
турные данные можно принять, что минимальная плотность достигших на-
чала регулярного семеношения деревьев - 20-25 лет у сосны и 35-40 лет у
ели, достаточная для перекрестного опыления и дальнейшего «эстафет-
ного» распространения семян, составляет не менее 10-15 деревьев иа 1 га.
В этом случае, согласно кривым выживания самосева, минимум его плотно-
сти в 8-12-летнем возрасте должен быть не менее 30^15 экз/га. Пролонги-
руя полученные связи по уравнениям рис. V.1, определяем, что этот уровень
плотности самосева сосны находится на расстоянии максимум 2000-2400 м
у сосны и 1200-1300 м (т. е. примерно вдвое меньшем) у ели.
Таким образом, даже в центре ареалов потенциальная дальность их рас-
селения (точнее, отдельных деревьев, так как диссеминация от 10-15- и
20-35-летних деревьев на порядки ниже, чем от стены взрослого древостоя)
не превышает 8-10 и 3.5^1 км/100 лет, или 80-100 и 40-50 км/1000 лет соот-
ветственно. Примерно такая же, как у Pinus sylvestris, скорость распростра-
нения самосева от посадки Pinus racliata найдена в Новой Зеландии
(Bannister, 1965). Меньшая дальность расселения самосева и скорость их ми-
грации установлена А.И. Лукьянцем (1982) иа щебенчатом промышленном
Рис. V.I. Расселение самосева Pinus sylvestris (а) и Picea abies (б) на заброшенных пашнях:
D - расстояние от стены леса, м; a-N = 42.07 ехр(-О.ООЗЮ), R = -0.93, р = 0.001; 6-N = 215 с"”П||р, R = -0.82, р = 0.001
169
Рис. V.2. Расселение самосева Pinus sylvestris на заброшенной пашне (в типе экотопа сосня-
ка-черничника) от западной стены материнского древостоя (средней высотой 28 м) после
семенного 1997 г.
отвале на Среднем Урале - не более 60 км/1000 лет у сосны обыкновенной
и 25 км/1000 лет у ели сибирской.
В пессимальных почвенно-климатических условиях произрастания
редколесий перигляциальной (или современной предтундровой) зоны
скорость продвижения авангардных микропопуляций хвойных вслед за
отступающим ледником (или при современном потеплении климата), ве-
роятно, должна быть на порядок меньше. Это обусловлено пониженной
здесь в 3-5 раз (по сравнению с предлесостепью) семенной продуктивно-
стью (Бойченко, 1970) и в несколько раз меньшей высотой и площадью
форпостов редколесий (Санников и др., 2004, 2010). Имитационная мо-
дель скорости расселения редколесий Pinus sylvestris на северной границе
ареала в Западной Сибири (бассейн р. Сыни), основанная на натурных па-
раметрах их структуры и семеиошения, представлена на рис. V.3. Она
свидетельствует о том, что на фоне быстрого повышения в последние
100 лет среднегодовой температуры воздуха и некоторого увеличения
диссеминации (до 90000 семян/30 лет) вероятно лишь крайне медленное
продвижение полярной границы популяций сосны на север - в пределах
150-500 м/100 лет. Эта скорость несколько выше средней скорости про-
движения границы редколесий темнохвойных на верхней границе леса на
Северном Урале (Фомин, 2009). В позднем голоцене - по крайней мере в
период с 4200 лет ВР до XX в., когда, по данным дендроклиматологичес-
ких исследований (Хантемиров, 2009), на Ямале и в смежных южных ре-
гионах происходило постепенное понижение среднегодовой температуры
воздуха, ареал сосны, по-видимому, отступал на юг.
Таким образом, на севере ареала современная скорость анемохории се-
мян и расселения популяций Pinus sylvestris на порядок величин меньше, чем
в центральной части ареала, и, вероятно, на два порядка меньше потенци-
170
67.0
Рис. V.3. Имитационная модель расселения авангардных редколесий Pinus sylvestris (плот-
ностью 10 деревьев на 1 га) за 100-летний период на севере ареала в Западной Сибири
(при среднем урожае 90000 семян/га за 30-летний период возобновления).
Стрелками показаны верхний, средний п нижний пределы расселения
альной способности семян этого вида к распространению по течению рек
(Санников, Санникова, 2007). Однако в более теплые фазы голоцена, когда
ведущий экологический фактор - летняя температура воздуха, лимитирую-
щая вызревание семян хвойных, - вероятно, была выше 10-11 °C, темп ане-
мохории семян мог быть в несколько раз больше.
Анемохория на гарях. Закономерности расселения самосева светло-
хвойных видов-пирофитов - Pinus sylvestris и Larix sukaczewii - на обширных
гарях представлены на рис. V.4. и V.5. Уменьшение плотности 11-летнего
самосева сосны обыкновенной по мере удаления от фрагментов сохранив-
шегося от пожара материнского древостоя (рис. V.4, а) тесно аппроксими-
руется (R--0.71) обратной степенной функцией N = 13169 Z)"1-51, где D - дис-
танция от куртин древостоя в сосняке рододендрово-бруснично-зеленомош-
ном Южного Забайкалья (Санникова и др., 2010). Минимальная плотность
деревьев сосны 30-35-летнего возраста, достаточная для дальнейшего «эс-
тафетного» распространения семян (10-15 экз/га), достигается здесь на рас-
стоянии не более 500-550 м. Это означает, что в течение 100 лет сосна в
юго-восточной части ее ареала при максимально высокой урожайности се-
мян (до 3000 тыс/га/год) может расселиться не далее чем на 1.5-1.7 км, или
на 15-17 км/1000 лет.
В предгорьях Северного Зауралья (подзона северной тайги) значитель-
но дальше вниз, чем на равнине, вдоль пологого склона холма под влияни-
ем преобладающих здесь западных ветров расселяется пирогенный самосев
Larix sukaczewii (см. рис. V.4, б). В данном случае минимально необходимая
171
Рис. V.4. Расселение самосева Pinus sylvestris (а) и Larix sukaczewii (б) на гарях.
а - Забайкалье, плотность (N) самосева Pinus sylvestris 9-11-летнего возраста на гари в сосняке бруснично-рододен-
дровом; б - Северный Урал, плотность самосева Larix sukaczewii 4-7-летнего возраста на гари в сосняке бруснично-
зеленомошном
плотность (10-15 и 30-35-летних деревьев на 1 га) наблюдалась на рассто-
янии около 1 км от семенных куртин лиственницы. Таким образом, макси-
мальная скорость распространения ее ценопопуляций на гарях может до-
стигать 25-30 км/1000 лет.
Анемонивалихория семян ели
Перенос семян зимой по поверхности снежного наста под влиянием
сильного ветра (вместе со снегом - «поземкой») известен у некоторых дре-
весных растений, обладающих крылатыми или в какой-то мере «парусны-
ми» семенами, например у липы сердцелистной (Jilia cordata), видов граба,
а также у хвойных (Левина, 1957; Декатов, 1961; Fiji, 1972; Stern, Roche,
1974; Удра, 1988; banner, 1998). По данным Н.Е. Декатова (1961), семена ели
европейской {Picea abies) распространялись по снежному насту на расстоя-
ние до 350 м от стены ее древостоя, где их плотность достигала 30-50 экз/м2.
172
Рис. V.5. Обильное расселение самосева Pinus sylvestris от стены сохранившегося древостоя
на гари 12-летней давности в сосняке бруснично-рододендровом (подзона северной лесостепи,
Забайкалье)
По нашим наблюдениям, в феврале 1982 г. во время поземки (со скоро-
стью ветра до 10-15 м/с) происходил массовый перенос семян ели сибирской
(после ее семенного 1981 г.) от куртин ельника-зеленомошника в открытое
поле. Плотность семян ели, учтенных на микроплощадках, заложенных в
следах снегохода «Буран», гиперболически уменьшалась с 93-147 экз/м2 на
Рис. V.6. Анемонивалихория семян Picea obovata на открытом поле от куртины материнского
древостоя.
N = 122.12 е-010, где N - плотность самосева (экз/м:), е - основание натуральных логарифмов
173
Рис. V.7. Динамика доли плавающих семян хвойных (с крылатками):
« - Pinus sylvestris; б - Larix sukaczewii', а - Picea ohovata; г - Abies sibirica
расстоянии 25 м от стены леса до 0-7 экз/м2 на расстоянии 700 м от нее
(рис. V.6). Результаты учета семян были формализованы логарифмической
кривой N = 122.12 e“°-0ID, где N - плотность семян (экз/м2), D - дистанция от сте-
ны леса (м), е - основание натуральных логарифмов. На основе полученных
данных и кривых выживания всходов ювенильного подроста ели (до 35-летне-
го возраста) можно предположить, что минимально необходимая для «эста-
фетного» расселения семян плотность ее деревьев (10-15 экз/га) может реали-
зоваться на расстоянии не более 0.8-1.0 км. Это эквивалентно максимальной
скорости расселения ели путем анемоиивалихории (после семенного года)
около 2.5-3.0 км в течение 100 лет, или 25-30 км/1000 лет. При этом средняя
годовая скорость снежной миграции должна быть в несколько раз меньше.
Гидрохория семян
Плавательная способность семян хвойных. Итоги наших лабораторных
экспериментальных исследований (рис. V.7), позволяют заключить, что 20%
свежеизвлеченных из шишек семян, высеянных с крылатками на поверхность
воды (имитация естественной инсеминации), удерживается иа плаву у Pinus
sylvestris в течение 13 суток, у Larix sukaczewii и Abies alba - 22-25 сут, а у воз-
душно сухих семян Picea obovata - 38 сут (Егоров и др., 2010). За это время по-
тенциальная дальность их пассивной гидрохории по поверхности равнинных
рек (со средней скоростью течения 2.5 км/ч) составляет 780-2280 км, на поряд-
ки превышая известную среднюю (30-60 км/1000 лет; Шиманюк, 1955; Удра,
1988; Санников, 1976) и даже максимальную (120-140 км/1000 лет; Санников,
Санникова, 2007) дальность их «сухопутной» анемохории.
Значительная и притом видоспецифичная доля воздухоносных полостей
в тканях семенных крыльев: 38.5-40.0% - у Larix sukaczewii и Pinus sylvestris,
54.4% - у видов Picea (Егоров и др., 2010; рис. V.8) - свидетельствует об
174
Рис. V.8. Воздухоносные полости тканей на попереч-
ных срезах крылаток семян хвойных:
а - Pinus sylvestris: б - Picea obovata: в - Larix sukaczewii
адаптации их семян к плаванию, подтверж-
дая развиваемую нами теорию гидрохории
хвойных (Санников, Санникова, 2008). При
этом почти вдвое большая длительность
плавания семян лиственницы по сравнению с
сосной обусловлена срастанием тканей их
крылаток и интегумента семян, препятству-
ющим их отделению в воде.
Толерантность семян и самосева к за-
топлению водой. Способность семян сохра-
нять всхожесть после продолжительного по-
гружения в воду - важнейший экофизиоло-
гический тест, определяющий эффектив-
ность их гидрохории. Кривые всхожести се-
мян Pinus sylvestris (с исходной всхожестью
99%) и Picea obovata (88%) в зависимости от
времени их затопления водой (рис. V.9) сви-
детельствуют о том, что она уменьшается по
мере увеличения срока затопления, но даже
на 20-25-й день сохраняется на уровне 42% и
40% соответственно. Вероятно, при более
долговременном затоплении вследствие анаэробиозиса и угнетения физио-
лого-биохимических процессов в тканях эмбрионов их жизненность будет
падать (Kramer, Kozlowskii, 1979). Тем не менее у семян Larix sukaczewii по-
сле 30 суток пребывания под водой исходная всхожесть (18.5%) уменьши-
лась лишь на 11%. В целом можно констатировать факт адаптации семян
хвойных к достаточно длительному затоплению паводковыми водами, ко-
торое может способствовать их успешному прорастанию после набухания и
схода паводка. По нашим наблюдениям, гидротермический режим субстра-
та береговых песчаных и галечниково-песчаных кос вполне благоприятен
для укоренения проростков хвойных.
Эксперименты также показали, что однолетние всходы Pinus sylvestris
полностью погибают после двухнедельного погружения в речную воду, тог-
да как 54% всходов Larix
sukaczwii, у которых в период па-
водка хвоя еще не распустилась, а
также 84% 6-летнего самосева
Pinus sylvestris успешно выжива-
ют и растут даже после 4-недель-
ного затопления водой.
Рис. V.9. Динамика толерантности семян
хвойных к затоплению водой:
/ - Finns sylvestris: 2 - Picea obovata: 3 - Larix
sukaczewii
175
Рис. V.10. Концентрация семян «модельного» вида Ulnuis pinnato raniosa в стрежневой части
русла реки
Гидрохория по течению рек. Натурное экспериментальное моделирова-
ние процесса распространения семян Pinus sylvestris и Betula pendula по тече-
нию небольшой (шириной 10-15 м) горной р. Павда на Северном Урале пока-
зало, что они, как и у «модельного» вида Ulnuis pinnato ramosa (см. рис. V.10),
уже на расстоянии 20-30 м от створа рассеивания (поперек русла) концент-
рируются и далее плывут в стрежневой части русла. При скорости течения
3.5 м/с доля семян, частью застрявших в прибрежной растительности, уч-
тенных в ловушках через трое суток, гиперболически уменьшается до
14.6% у сосны и 19,0 % у березы на расстоянии 1300 м от створа рассеива-
ния (рис. V. 11) Это свидетельствует о достаточно высокой вероятности бы-
Рис. V.11. Распространение семян Pinus sylvestris (а) в эксперименте и Betula pendula (о) от
естественного налета по течению горной реки Павды (Северный Урал)
176
Рис. V.12. Жизненный подрост ели (Picea abies) гидрохорного происхождения на верхней
пойменной террасе р. Ломницы (Украинские Карпаты) на расстоянии 15 км от источника
диссеминации (выше по течению реки)
строй и эффективной дальней гидрохории опавших на поверхность воды се-
мян анемохорных видов по течению даже узких рек. Можно предположить,
что на широких реках Северной Евразии (Обь, Енисей, Лена и др.) вероят-
ность беспрепятственного дальнего транспорта семян в стрежневой удален-
ной от берегов части русла намного выше.
Реальность быстрой дальней гидрохории семян и расселения самосева
Pinus sylvestris и Picea abies по течению рек доказана нами на примере гор-
ной р. Ломница в Украинских Карпатах, характеризующейся бурным (тур-
булентным) течением. Семена, разносимые весенними паводками от един-
ственных здесь источников, - посадки сосны (1954 г.), расположенной на
расстоянии 100-150 м от русла реки (с. Сливки), и опушки естественного
древостоя ели (Ангеливское лесничество) - оседая на откосах пойменной
террасы, прорастают, образуя жизненный самосев (рис. V.12). Его сред-
няя плотность на расстоянии 17-20 км от источников диссеминации со-
ставляет 20-23 экз/га у ели и 40-45 - у сосны (рис. V.13). Связь плотности
подроста с расстоянием его расселения аппроксимируется уравнениями
N = 74.92 £)-°29 (Я2= 0.76; р = 0.01) и N = 147.1ZT0-41 (R2 = 0.92;р= 0.001) со-
ответственно.
Имитационная модель темпов гидрохории Pinus sylvestris, построенная
на основе полученного уравнения и натурных параметров диссеминации,
расселения и выживания самосева от 10-15- и 30-летних деревьев, мини-
мально достаточных для стабильного эстафетного распространения сосны
177
300
9
D. км
Рис. V. 13. Фактическое расселение самосева Pinus sylvestris (/) и Picea abies (2) по течению
горной р. Ломницы (Украинские Карпаты).
/V- плотность самосева (экз/га): D - расстояние от источника днссемннанпп (км)
Рис. V.I4. Имитационная модель расселения авангардных мпкропопуляцпп Pinus sylvestris
(10-15 деревьев на 1 га) по течению р. Ломницы (Украинские Карпаты).
D - расстояние от источника семян (км): Ln/V4ll- натуральный логарифм плотности 10-летнего самосева сосны: 1 - при
фактической инсеминации на поверхность реки (от древостоя, отстоящего на 100-150 м от русла): 2 - имитация при
плотности инсеминации в 2 раза большей, чем фактическая: 3 - имитация при плотности инсеминации в 3 раза боль-
шей фактической: ДИ - доверительные интервалы: 40-50 экз/га - лимиты плотности самосева, достаточной для даль-
нейшего расселения мпкропопуляцпп
по течению реки, приведена на рис. V.14. Уровень инсеминации от деревь-
ев, расположенных на берегу реки, в 2.5 раза выше, чем от фактического
источника семян, отстоящего на 100-150 м от реки. При 50-летнем общем
цикле генеративного созревания деревьев (30 лет) и возобновления (20 лет)
средняя скорость расселения сосны составит 12.5-15.0 км за один 50-летиий
«шаг», или 250-300 км/1000 лет. Эта скорость в 3-7 раз больше показанной
выше скорости аиемохориого расселения сосны обыкновенной на откры-
тых местообитаниях даже в оптимальных условиях заброшенных пашей и
гарей в центральной части ее ареала (40-100 км/1000 лет). Вычисленная на-
ми по данным X. Хиверинеиа (Hyvarinen, 1975) скорость гидрохории редко-
лесий Pinus sylvestris по течению реки на север от оз. Иннари в Лапландии
(в сравнительно теплый период голоцена с 8000 до 7500 ВР) составила
24.8 км/100 лет, что вполне согласуется с нашей моделью.
Доминирование гидрохориого расселения над анемохорным у хвойных
подтверждает аллозииый анализ, показавший меньшую генетическую
подразделенность популяций (общность генофонда) вдоль русел рек по
сравнению с междолиииой дифференциацией у Pinus sylvestris (Санникова,
Санников, 2007) и крайне незначительные средние генетические дистан-
ции Иен (0.002) между поселениями Abies sibirica в долине Оби (Семери-
кова, 2008).
Анемогидрохория семян хвойных. Распространение опавших семян
хвойных (с крылатками) по поверхности стоячей воды озер пли текущей
воды рек под влиянием ветра может быть названо «анемогидрохорией».
В итоге серии натурных физических экспериментов на озерах при различ-
ной скорости ветра - от 0.76 до 4.9 м/с - установлена весьма тесная (почти
пропорциональная) прямая связь (/?2= 0.95; р = 0.001) скорости распростра-
нения семян Pinus sylvestris по воде озера со скоростью ветра (рис. V.15).
Она возрастает с 0.055 м/с при скорости ветра 0.8 м/с до 0.10 м/с при скорости
ветра 4.9 м/с, что эквивалентно увеличению скорости аиемогидрохории семян
от 4.75 до 9.07 км/сут. Связь аппроксимируется функцией Vs - 0.012Viv + 0.045,
где Vs- скорость аиемогидрохории семян, Vir-скорость ветра (м/с). Можно
предположить, что при увеличении скорости ветра до некоторых пределов
(соответствующих началу образования «барашков», смачивающих семе-
на) скорость аиемогидрохории семян будет еще несколько возрастать, до-
стигая 11-13 км/сут при ско-
рости ветра около 8 м/с. Ана-
логичная форма связи выяв-
лена и для семян (с крылатка-
ми) Larix sukaczewi, ио при
одинаковой скорости ветра се-
мена лиственницы, по-видимо-
му, обладающие меньшей «па-
Рпс. V.15. Анемогидрохория семян
Pinus silvestris по поверхности озера:
У»г- скорость ветра. Kv - скорость распрострапс*
пня семян
179
русностыо» и относительной площадью крыльев, распространялись иа
40-45% медленнее семян сосны.
При высокой плавательной способности семян хвойных, выявленной в на-
ших экспериментах, 20% их при попутном ветре могут за 13-25 дней преодо-
леть по воде озер расстояние до 150-250 км, например с одного берега оз. Бай-
кал или Ботнического залива (в среднем голоцене - пресного «Иольдиева мо-
ря») на другой. Эта гипотеза подтверждается, в частности, неожиданно незна-
чительными (на уровне субпопуляций) генетическими дистанциями Неи
(DN-js = 0.003-0.004) между поселениями Pinus sylvestris на западном и восточ-
ном берегах оз. Байкал иа широте острова Ольхон (Егоров и др., 2007, 2011).
Можно предположить, что весьма благоприятные пути быстрой анемо-
гидрохории семян Pinus sylvestris и Picea obovata (Р. fennica) представляли
ориентированные с юго-востока на северо-запад Карелии и Финляндии
постгляциальиые озера («суоми»), перемежающиеся с суходолами сельго-
вого ландшафта, на которых скорость распространения популяций резко
сокращалась.
Гляциогидрохория. Семена деревьев Picea abies, растущих по берегам
рек лесной зоны Русской равнины, вылетающие из шишек в феврале-мар-
те, частично опадают на покрыую снегом поверхность речного льда. С ве-
сенним ледоходом они могут распространяться иа многие километры по те-
чению реки, особенно на севере региона. Наши модельные эксперименты,
проведенные на р. Пышме (с шириной русла во время ледохода 80-100 м),
показали, что 23% льдин (меченых флажками), на которых были размеще-
ны образцы семян Picea obovata, достигли створа, расположенного на рас-
стоянии 12 км от исходного. Остальная часть льдин застряла в зарослях ив
(Salix sp.) иа берегах реки. Это означает вероятность достаточно дальнего и
быстрого распространения семян Picea abies и других видов растений, опа-
дающих зимой на поверхность речного льда, с весенним ледоходом («гляцио-
гидрохория»). Оседая после таяния льда на поверхности песчаных или пес-
чано-галечниковых кос на верхних менее длительно заливаемых паводками
пойменных террасах, семена Р. abies способны успешно прорастать, форми-
руя самосев под пологом ив. Подобную инициальную стадию лесообразова-
тельиых сукцессий мы наблюдали в долинах рек лесной зоны Западной Си-
бири. Если принять, что средняя дальность распространения с ледоходом
семян ели европейской за один сезонный цикл составляет хотя бы 10 км, а
возраст генеративной зрелости ее деревьев иа открытом местообитании
равным 40 лет, то средняя дальность гляциогидрохории популяций этого
вида по течению рек составит 20-25 км/100 лет, или 200-250 км/1000 лет.
Эта величина в 1.5-2.0 раза выше средней скорости расселения Picea abies
на междуречьях северо-запада Русской равнины и в горах юга Норвегии,
где по радиодатированным палинологическим данным (Hafsten, 1985; Lang,
1994), она равна 130-150 км/1000 лет.
180
ф ф ф
Основные обобщения по проблеме изучения роли различных способов
и темпов миграции популяций хвойных в формировании их ареалов сводят-
ся к следующему.
Изучение путей и скорости миграций популяций - ключ к интерпрета-
ции центров их происхождения, рефугиумов и формирования ареалов и
эколого-генетической структуры. По данным палинологии, темпы мигра-
ции хвойных Европы в голоцене вслед за скандинавским ледником
(245-390 км/1000 лет у Pinus sylvestris и 115-135 км/1000 лет у Picea abies)
в несколько раз больше реальной скорости аиемохорного расселения
хвойных даже в оптимальных условиях - в центре их ареала иа пашнях
(80-100 и 30-40 км/1000 лет соответственно), а тем более на гарях (15-17
км/1000 лет), и ели сибирской по снежному насту (25-30 км/1000 лет).
В пессимальных условиях перигляциалыюй зоны темпы миграции должны
быть иа порядок меньше, что подтверждается математической моделью.
В итоге наших экспериментальных исследований впервые установлена
неожиданно высокая плавательная способность крылатых семян хвойных и
их толерантность к длительному затоплению водой. Не менее 20% их семян
удерживается иа плаву от 13 до 25 сут, а у 20-40% семян сохраняется всхо-
жесть даже после 20-30-суточного погружения в воду. Доля семян Pinus
sylvestris, распространяющихся иа расстояние 1300 м по течению реки в ее
стрежневой части, достигает 15% и должна повышаться с увеличением ши-
рины русла. В пойме р. Ломиицы (Украинские Карпаты) самосев Pinus
sylvestris и Picea abies (40^45 и 20-23 экз/га соответственно) расселился иа
расстояние 17-20 км от источников семян. Имитационное моделирование
показало, что скорость гидрохории популяций Pinus sylvestris составляет
здесь 250-300 км/1000 лет, в 4-5 раз превышая темп их анемохории.
Установлено также, что скорость «анемогидрохории» семян (с крылат-
ками) Pinus sylvestris и Larix sukaczewii по поверхности озер при увеличении
скорости ветра с 0.8 до 4.9 м/с линейно возрастает, достигая 9-10 км/сут, при
которой они могут за 10 дней переплыть водоем шириной до 100 км (напри-
мер оз. Байкал). Распространение семян Picea abies по течению рек с ледо-
ходом («гляциогидрохория») возможно со скоростью 200-250 км/1000 лет.
Доминирование гидрохориого расселения над анемохорным у хвойных Се-
верной Евразии подтверждает также аллозимный анализ, показавший большее
сходство генофонда их популяций вдоль русел рек по сравнению с междолинным.
В целом можно предположить, что пути и темпы расселения популяций
хвойных в голоцене определялись главным образом не анемохорией, а гидро-
хорией их семян по течению рек и озерам, скорость которой, особенно в пери-
гляциалы-юй зоне, иа порядок выше анемохории. В большинстве случаев по-
явление пыльцы именно авангардных гидрохорных микропопуляций и зафик-
сировано на палинологических картах. Более медленное латеральное анемо-
хорное расселение на водоразделы и в горы происходило позднее по мере уве-
личения площади и семенной продуктивности первичных приречных поселе-
ний. Гипотеза приоритетной гидрохории семян хвойных может служить осно-
ванием для развития новой парадигмы их миграции в голоцене.
V.2. ЭСКИЗ ТЕОРИИ ГИДРОХОРИИ хвойных
В биогеографии накоплена обширная информация о распространении
семян и расселении популяций древесных растений (Левина, 1981; Тахта-
джяи, 1980; Удра, 1988; Pijl, 1969; banner, 1998). По радиодатированиым
палинологическим данным (Huntley, Birks, 1983; Lang, 1994; Cheddadi et al.,
2006), в голоцене происходило быстрое распространение Pinus sylvestris
из Альп на побережье Балтики и Ла-Манша со скоростью от 360 до
600 км/1000 лет. ЕГесколько медленнее (100-400 км/1000 лет) шло расселе-
ние Pinus concorta и Picea glauca в Северной Америке (Pielou, 1991). Однако
такое быстрое расселение не могло происходить только аиемохориым пу-
тем, даже при высокой семенной продуктивности ее авангардных популя-
ций и самых благоприятных условиях климата и субстрата для появления и
выживания их самосева. Показано (Шиманюк, 1955; Санников, 1976; Удра,
1988), что скорость аиемохориого распространения популяций Pinus
sylvestris и Picea ahies обычно не превышает 50-60 км/1000 лет.
Между тем наши исследования (см. раздел V.1) выявили высокую плава-
тельную способность и факты дальнего распространения семян этих и дру-
гих видов древесных растений по течению рек (Санников, 1976, 1992; Сан-
ников, Санникова, 2007; Санников и др., 2010; Егоров и др., 2010). Это поз-
воляет предположить теоретическую возможность их быстрого и дальнего
водного транспорта.
Обобщая итоги собственных экспериментальных исследований и поле-
вых наблюдений, литературные данные по палеогеографии, экологии и ге-
нетике популяций Р. sylvestris L. и используя принципы научного вывода
(Баженов, 1978, 1986; Hesse, 1974), мы предлагаем следующий эскиз логиче-
ской схемы гипотетико-дедуктивной теории гидрохории популяций анемо-
хорных видов хвойных (рис. V.16).
Фундаментальная идея и постулаты
В качестве исходных приняты концепция о цикличности гелио- и геофи-
зических процессов и три производных постулата (см. рис. V.16):
1.	Циклические колебания солнечной активности и геофизических
процессов вызывают чередование циклов климата: солнечной радиации,
температуры и влажности воздуха, облачности, осадков и всех других ме-
теопараметров.
2.	Климатические циклы приводят к закономерным сезонным и много-
летним циклам гидрологических и эрозионных процессов, в частности ат-
мосферных осадков, таяния льдов, снега, интенсивности речного стока, па-
водков и меандрироваиия рек.
3.	В ходе расселения видов хвойных в нх популяциях происходит эволюци-
онная адаптация семян, опадающих на поверхность водоемов, к длительному
плаванию и сохранению всхожести после долговременного затопления.
182
Рис. V.16. Логическая схема гппотетико-дедуктнвиой теории гидрохории семян хвойных
Основной теоретический тезис
В итоге длительной, эволюции в популяциях некоторых анемохорных
видов хвойных сформировался комплекс анатомо-морфологических и фи-
зиолого-биохимических адаптаций, определяющих способность семян,
опадающих на поверхность водоемов, к длительному плаванию и дальней
гидрохории, а также к сохранению жизненности семян и самосева после
более или менее долговременного затопления водой.
183
Главнейшие следствия
Если семена какого-либо вида действительно адаптированы к длитель-
ному плаванию, а его всходы и самосев - к затоплению водой, то из этого
тезиса можно вывести ряд логических следствий (см. рис. V.16), в совокуп-
ности определяющих возможность успешной гидрохории популяций: а) у
семян этого вида следует ожидать адаптации к анемохории, достаточные
для того, чтобы они могли достичь берегов водоема; б) семена должны об-
ладать долговременной плавучестью иа поверхности не только спокойного
(ламинарного), ио и волнового (турбулентного) потока воды; в) семена,
всходы и самосев, в течение многих дней погруженные в воду, должны хотя
бы частично сохранять жизненность после схода воды (т. е. обладать «толе-
рантностью» к затоплению); г) преобладающие типы субстрата иа берегах
водоемов должны быть достаточно благоприятными для естественной за-
делки, прорастания семян и укоренения проростков, вынесенных на берег;
д) вдоль берегов рек (или пресных озер) следует ожидать сравнительно бы-
строе и дальнее расселение хвойных видов от источников диссеминации.
Верификация следствий
Рассмотрим, в какой степени сформулированные выше следствия соот-
ветствуют эмпирическим фактам и закономерностям (см. рис. V.16).
Адаптации семян к анемохории. На открытом месте до 90% семян аие-
мохорных видов хвойных распространяется от опушки леса по ветру иа рас-
стояние, равное тройной высоте материнского древостоя (Санников, 1992),
т. е. обычно до 70-100 м, остальные семена - до 500-800 м (Удра, 1988;
Шиманюк, 1955) и лишь в редких случаях - до 2,5-3,0 км (Bannister, 1965;
Санников, Санникова, 2007). Этого вполне достаточно, чтобы почти в лю-
бом ландшафте с нормально развитой гидрографической сетью значитель-
ная доля семян достигала поверхности водоемов.
Плавучесть семян. В наших экспериментах выявлена высокая плава-
тельная способность семян Pinus sylvestris и некоторых других видов хвой-
ных (Егоров и др., 2010). Около 20% семян Р. sylvestris, высеянных с кры-
латками на спокойной водной поверхности, удерживались на плаву 13 сут;
Larix sukaczewii — 25 сут, а Р. obovata - до 38 сут. Теоретически за это время
при средней скорости течения равнинных рек около 2 км/ч некоторая доля
этих семян может уплыть соответственно на расстояние до 620, 1200 и
1820 км. В то же время, согласно результатам наших экспериментальных
исследований (см. подраздел V.1), по поверхности озера при средней скоро-
сти ветра 5 м/с скорость анемогидрохории семян сосны обыкновенной со-
ставит около 8.5 км/сут, а ее дальность - 110 км. Анатомический анализ по-
казал, что длительная плавучесть семян хвойных во многом обусловлена
высокой долей (40-54%) воздухоносных тканей в их крылатках, играющих
роль «спасательного жилета». Это свидетельствует о том, что адаптации се-
мян аиемохориых видов к длительному плаванию в значительной мере спо-
собствовали преадаптивиые свойства их крыльев.
184
Таким образом, потенциальные транспортные возможности гидрохории
семян иа порядки выше, чем их анемохории. Кроме того, наши полевые
опыты (см. подраздел V.1) показали, что семена ели европейской, выпада-
ющие из шишек в феврале-марте, могут распространяться по руслам рек с
весенним ледоходом («гляциогидрохория»).
Толерантность семян, всходов и самосева к затоплению водой. Лабора-
торные эксперименты показали (см. подраздел V.1), что даже через 20-25 сут
после погружения в воду 42% семян у Pinus sylvestris, 40% у Picea obovata и
89% у Larix sukaczewii еще сохраняют всхожесть. Почти все проростки этих
видов, извлеченные из воды, успешно укоренились во влажном песке. Сле-
довательно, сразу после схода весеннего паводка они способны прижиться
иа влажном песчаном или песчано-галечниковом субстрате речных бере-
гов. Экспериментально установлено также, что однолетние всходы Pinus
sylvestris не переносят затопление весенней водой более одной недели, но
6-летний самосев этого вида и зимнеголые однолетние всходы Larix
sukaczewii успешно выживают даже после 4-неделы-юго затопления.
Нами выявлено полное отсутствие всхожести семян Pinus sylvestris при
замачивании их в черноморской воде (содержание солей - 16.72 г/кг). Это
отвергает гипотезу о возможности их анемогидрохории или распростране-
ния с прибрежными течениями, за исключением пресных ледниковых мо-
рей (например раннеголоцеиового Иольдиева моря).
Пригодность береговых субстратов для поселения всходов. Установ-
лено (Попов, 1957; Санникова, 1975; Санников, 1992), что обнаженная
влажная поверхность осыпей песчаного грунта (с влажностью 15-30% по
объему) и песчано-галечниковых кос, преобладающих на берегах рек (реже
озер), по своим механическим и гидротермическим свойствам представляет
оптимальный субстрат для заделки и прорастания семян хвойных, укорене-
ния и выживания их всходов.
Расселение популяций хвойных растений вдоль русел рек. Наши иссле-
дования в долине р. Ломиицы в предгорьях Украинских Карпат показали,
что семена Pinus sylvestris и Picea abies, разносимые бурным течением этой
реки от определенных локальных источников диссеминации, оседая в годы
высоких паводков на откосах первой надпойменной террасы, успешно про-
растают, образуя жизненный самосев (см. подраздел V.1). Его средняя плот-
ность гиперболически уменьшается по мере удаления от источника семян: у
сосны - с 275 экз/га на расстоянии 250 м от него до 43 экз/га на расстоянии
17 км, а у ели - соответственно со 122 до 27 экз/га (Санников, Санникова,
2007). Согласно адекватной имитационной модели (см. рис. V.14), вероятная
скорость расселения самосева Р. sylvestris в зависимости от уровня диссеми-
нации составляет здесь 250-300 км/1000 лет, что вполне согласуется с дан-
ными палинологии. Таким образом, темп расселения хвойных по течению
рек иа порядок выше средней скорости их «сухопутной» анемохории, осо-
бенно от редколесий перигляциалы-юй зоны.
Приоритетное быстрое расселение популяций хвойных в голоцене
вдоль русел рек подтверждают и результаты изозимиого анализа. Так, на
расстоянии до 500-700 км вдоль рек Тобол, Иртыш и Обь генетические дис-
танции Неи (Nei, 1978) между поселениями Р. sylvestris и Abies sibirica не
185
превышают 0.001-0.003 (Семерикова, 2008; см. подраздел VI. 1). С другой
стороны, у Р. sylvestris на трансектах, пересекающих водоразделы смежных
бассейнов многих рек Северной Евразии, они в большинстве случаев в
1.5-2.0 раза больше (Санникова, Санников, 2007). В Украинских Карпатах
между изолятами сосны обыкновенной в соседствующих бассейнах рек,
разделенными отрогами гор, они достигают уровня географических групп
популяций и даже рас (0.021-0.031).
Информативность теории гидрохории хвойных
На основе предложенной гипотетико-дедуктивной теоретической схе-
мы могут быть интерпретированы многие ранее неясные или противоре-
чивые факты и закономерности миграции популяций хвойных растений в
голоцене, например в несколько раз более быстрое расселение Р. sylvestris
из предгорий Альп к Балтике и Ла-Маншу, где хорошо развита сеть рек,
текущих в этих направлениях, по сравнению с регионами Карелии и Фин-
ляндии, где попутное направление рек отсутствовало и, по-видимому,
преобладала анемохорная миграция. Значительное сходство спектров
гаплотипов митохондриальной ДНК в популяциях Larix sihirica в низовь-
ях рек Енисея, Оби и в Прибайкалье (Семериков, 2007; Семериков и др.,
2007) может быть связано с распространением семян этого вида на запад
по течению р. Ангары. Пути расселения популяций Р. sylvestris из позд-
неплейстоценовых рефугиумов в Европе в большинстве случаев также
совпадают с направлением рек (Cheddadi et al., 2006).
* ф ф
В заключение сформулируем сущность теории гидрохории хвойных.
На основе фундаментальной концепции о цикличности гелио- и геофи-
зических процессов и производных постулатов о циклах климата, гидроло-
гических процессов на Земле и эволюции хвойных в ходе их расселения мо-
жет быть дедуктивно выведен теоретический тезис об адаптации семян ане-
мохориых видов, произраставших вблизи водоемов, к длительному плава-
нию, затоплению водой и дальней гидрохории.
Следствием этого тезиса должна быть реальная способность семян некото-
рых аиемохорных видов хвойных, обладающих крылатками, к длительной пла-
вучести, их проростков и самосева к выживанию после затопления водой, а по-
пуляций к быстрому дальнему расселению вдоль берегов водоемов. Эти логиче-
ские следствия теории гидрохорных адаптаций семян хвойных древесных расте-
ний в целом вполне подтверждаются известными фактами и закономерностями.
На базе предложенной теории гидрохории аиемохорных хвойных могут
быть интерпретированы многие ранее установленные и предсказаны неко-
торые новые факты и связи (в частности, генетическая интеграция популя-
ций вдоль берегов водоемов и их дифференциация в направлении поперек
водоразделов) и существенно расширены представления о путях и темпах
миграции хвойных.
V.3. РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ КАК ФАКТОР
ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
Введение
В синтетической теории эволюции постулирована ключевая роль
факторов репродуктивной изоляции видов и популяций в их генетической
дивергенции (Тимофеев-Ресовский, 1958; Мауг, 1963; Dobzhansky, 1970;
Грант, 1984). По Н.В. Тимофееву-Ресовскому с соавт. (1973, 1977), меж-
популяционная изоляция - пусковой фактор микроэволюционной дивер-
генции.
Под репродуктивной изоляцией особей и популяций (размножающихся
половым путем) принято понимать ту или иную степень выраженности
(интенсивности, «давления») пространственных, механических, временных
или биологических (анатомо-морфологических, биохимико-физиологичес-
ких, генетических) барьеров, препятствующих их скрещиванию. Предло-
жен ряд классификаций типов общей изоляции популяций (включая барье-
ры для встречных миграций и репродуктивных контактов особей), и в том
числе собственно репродуктивной изоляции (Майр, 1968; Завадский, 1968;
Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Санников, Петрова, 2003).
Тем не менее конкретные параметры различных форм репродуктивной
изоляции и их влияние на степень генетической дифференциации природ-
ных популяций, особенно у древесных растений, исследованы недостаточ-
но. Это во многом обусловлено отсутствием экологически обоснованных
видоспецифичных методов количественной или хотя бы полуколичествен-
иой (вероятностной) оценки степени изоляции. При этом такие широко рас-
пространенные и эффективные формы репродуктивной изоляции, механи-
чески препятствующие распространению потоков пыльцы и ксеногамии
смежных аллопатрических поселений растений, как «фитоценотическая» и
«горно-механическая» (Санников, 1993; Санников, Петрова, 2003), ранее не
были выделены и почти не изучены. Не выявлено и совместное влияние
различных факторов изоляции иа эффективность скрещиваний природных
популяций древесных растений, а их вклад и относительная роль в генети-
ческой дифференциации популяций не выяснены.
Цель данного подраздела - методолого-эмпирическое обобщение ре-
зультатов наших многолетних натурных исследований главнейших форм и
общей (интегральной) репродуктивной изоляции, а также их связи с процес-
сами генетической дивергенции популяций иа примере Pinus sylvestris, Picea
abies, P. obovata и P. orientalis.
Методические принципы
Исходя из концепций синтетической теории эволюции и принципов
популяциоиио-экогенетической школы Н.В: Тимофеева-Ресовского -
С.С. Шварца, в ходе наших исследований репродуктивной изоляции популя-
187
ций хвойных и их влияния иа микроэволюционные процессы развивались
следующие общие подходы:
1.	Изучение градиентов репродуктивной изоляции между смежными по-
селениями вида иа траисектах, пересекающих резко выраженные лаид-
шафтио-экотопические рубежи или зоны в направлении наиболее вероят-
ных изменений генофонда.
2.	Количественная или полуколичествеииая (балльная) оценка отдель-
ных форм репродуктивной изоляции.
3.	Сопряженная количественная вероятностная оценка совместного дей-
ствия главнейших форм (факторов) - интегральной репродуктивной изоля-
ции популяций — иа одних и тех же объектах.
4.	Выявление статистически надежных связей между количественными
параметрами генетической дифференциации (генетической дистанцией
по Nei, 1972, 1978) и интегральной репродуктивной изоляции иа тех же
объектах.
Классификация форм репродуктивной изоляции
Обобщение результатов изучения главнейших форм пространственной
и временной репродуктивной изоляции популяций хвойных, поддающихся
натурной количественной или балльной оценке, представлено иа логичес-
кой схеме (рис. V.17).
Большая часть встречающихся в равнинных и горных лесах феногене-
тических градиентов и границ популяций Pinus sylvestris и других хвойных
является итогом совместного (реже отдельного) длительного действия че-
тырех типов репродуктивной изоляции - дистанционной, фенологической,
горно-механической и фитоцеиотической (Санников, 1993). Например,
лаидшафтио-экотопический тип границ популяций на непрерывном ареале
сосны в Западной Сибири между суходолом и верховым олиготрофным бо-
лотом обусловлен главным образом их фенологической изоляций вследст-
вие асинхронности фенофаз пыления и «цветения» деревьев. Разновремен-
ность репродуктивных фаз вызывает также формирование высотно-пояс-
ных и экспозиционных феногенетических градиентов и границ популяций в
горных странах.
Механические преграды потокам пыльцы какого-либо вида, представ-
ленные массивами с доминированием других видов («фитоценотическая
изоляция») или горными хребтами («горно-механическая изоляция») также
могут приводить к появлению резких градиентов и границ популяций. Так,
высокие генетические градиенты (на уровне географических рас или групп
популяций) выявлены между популяциями Pinus sylvestris, длительно изоли-
рованными высокогорьями Большого Кавказа, Карпат, Альп и Пиренеев
(Санников и др., 2005). На том же уровне дифференцированы популяции
этого вида на склонах Большого и Малого Кавказа, разобщенные полосой
широколиственных лесов долины Куры в Восточном Закавказье.
Предложенная нами гипотетическая схема охватывает как реально
встреченные в природе типы репродуктивной изоляции и границ популя-
ций хвойных, так и их теоретически ожидаемые варианты. Например, впол-
188
Популяции
равнинные
горные
ция.
фенологическая
дистанционная
РИ и МИ
гидрохорная
МИ
фенологическая
высотная
фенологическая
экспозиционная
горно-
механическая
РИ и МИ
фитоцено-
тическая
ландшафтно-
экотопический
ландшафтно-
зональный
дистанци-
онный
водораз-
дельный
ландшафтно-
высотный
экспозицион-
ный
горно-
механический
фитоце но-
ты чески й
иенты по
ни цы и гр
ляиий ме'Хду
оолотом
и суходо-
лом
поймой
и надпой-
мой
мерзлот- ными и талыми экотопами		под- зонами
удаленны- ми частя-		водо- сборными бассейна-
ми ареала		ми
высотно-
поясными
комплек-
сами
противо-
полож-
ными
склонами
меж-
горьями
(долинами)
фитоцено-
тическими
изолятами
Рис. V.17. Классификация основных типов репродуктнвой (РИ) и миграционной изоляции (МИ), градиентов и границ популяций
древесных растений
не вероятна значительная фенологическая изоляция (а следовательно, и
феногеиетическая дифференциация) между поселениями Pinus sylvestris,
Abies sibirica, Picea obovata и сопутствующих видов древесных растений на
длительно затопляемых весной пойменных террасах, с одной стороны, и на
надпойменных местообитаниях - с другой. Аналогичные различия вероят-
ны и между мерзлотными и глубоко протаивающими почвами криолитозо-
ны. Высокие уровни длительной дистанционной репродуктивной изоляции
и генетической дивергенции можно ожидать между популяциями Pinus
miigo на отдельных горных вершинах Карпат и Альп, разделенных глубоки-
ми долинами с фитоценотически и климатически непреодолимыми барье-
рами для встречных миграций этого вида (Санников и др., 2011).
На базе предложенной классификации открывается возможность поис-
ка и изучения некоторых новых типов границ дендропопуляций.
Факторы репродуктивной изоляции популяций
Фенологическая изоляция
Равнинные и предгорные популяции. Закономерности фенологической
репродуктивной изоляции популяций Pinus sylvestris детально изучены нами
иа примере суходольных и смежных дендроценозов (на непрерывном ареа-
ле) верховых (олиготрофных) болот Западной Сибири, Русской равнины,
Украинских Карпат и Урала.
Проблема количественной оценки степени репродуктивной изоляции
смежных популяций решена нами иа основе оригинального графического
метода - по средней площади взаимного (прямого и реципрокного) пере-
крытия во времени полигонов «пыления» деревьев в одной популяции и
«цветения» (рецептивной фазы) в смежной популяции (Петрова, Санников,
1996). Метод основан иа допущении о том, что доля перекрытия этих поли-
гонов (особенно с учетом динамики плотности пыльцевого потока, фер-
тильности пыльцы и рецептивиости семяпочек) отражает вероятность пе-
рекрестного опыления и скрещиваний смежных популяций. Индекс репро-
дуктивной фенологической изоляции суходольной популяции с болотной
определен по формуле: lpb = 1 - Pks, где Iph - индекс фенологической изоля-
ции, Pks - вероятность ксеногамии смежных суходольной и болотной попу-
ляций, определенная как отношение двойной площади перекрытия полиго-
нов их пыления и «цветения» к общей площади этих полигонов.
В итоге стационарных исследований (1972-1985 гг.) установлена (рис. V.18)
почти полная ежегодная (85-100%) и стабильная в многолетием цикле фе-
нологическая изоляция популяций сосны обыкновенной на суходолах и
смежных верховых болотах в южной части лесной зоны Западной Сибири
и Русской равнины. Она обусловлена более поздним (на 2-3 сут на западе
Русской равнины и до 17 сут в Западной Сибири) оттаиванием, прогревани-
ем (Санников, Петрова, 2003; Петрова и др., 2010) и, вероятно, анаэробнос-
тью ризосферы деревьев на болотах (Веретенников, 1985).
Степень фенологической изоляции смежных суходольных и болотных
поселений Pinus sylvestris закономерно возрастает по мере увеличения кои-
190
Рис. V.18. Динамика температуры почвы
на глубине 5-10 см (л) и пыление (/^«цвете-
ние» (2) деревьев Pinus sylvestris (б) на сухо-
доле (Q и верховом болоте (Я) в подзоне
предлесостепи Западной Сибири
Май
фитоценозов (Ledum palustre, Ribes
тиненталы-юсти климата в направ-
лении с северо-запада на юго-вос-
ток Русской равнины (с 22-30 до
55-93%), а в Западной Сибири - от
северной тайги к предлесостепи
(с 47-56 до 94%; рис. V.19). Мень-
шие различия в сроках фенофаз
пыления и «цветения» и репро-
дуктивная изоляция установлены
между субпопуляциями этого ви-
да, а также Picea obovata, берез
(Betula pendula-B. pubescens) и со-
путствующих видов нижнего яруса
nigrum, Vaccinium vitis-idaea), произрастающих на суходолах и смежных ме-
зотрофиых болотах предлесостепи Западной Сибири (Петрова, Санников,
1996).
Фенологическая репродуктивная изоляция суходольных и болотных
популяций, которая действовала в течение нескольких тысячелетий голо-
цена (Санников, Петрова, 2009), - один из главнейших факторов их гене-
тической дифференциации. В зависимости от степени и продолжительно-
сти ее действия, а также скорости оборота поколений, возрастающей с
севера иа юг ареала, генетическая дистанция Неи (Nei, 1978; DN1S) между
популяциями Pinus sylvestris на верховых болотах («рямах») и суходолах
возрастает с 0.003-0.004 в северной тайге до 0.017-0.018 в подзоне пред-
лесостепи Западной Сибири (Санников, Петрова, 2003). Установлена до-
статочно тесная (R2 = + 0.52) достоверная (р < 0.05) связь генетической
дистанции Неи (DN12) между сухо-
дольными и болотными популяция-
ми этого вида с индексом феноло-
гической изоляции, что свидетель-
ствует о значительной роли послед-
ней в процессах микроэволюцион-
иой дивергенции сосны обыкновен-
ной. Соответственно меньшим
уровням фенологической репро-
дуктивной изоляции суходольной и
Рис. V.19. Фенологическая репродуктивная
изоляция смежных суходольных и болотных
популяций Pinus sylvestris в различных под-
зонах Западной Сибири и Русской равнины:
Рр - Русская равнина, ЗС - Западная Сибирь, Тс - средняя
тайга, Тю - южная тайга, Плс - нрсдлссостспь
191
Май	Июнь
обширных урочищ суходолов или
Рис. V.20. Различия в сроках фснофаз пыления-
«цвстеипя» деревьев в смежных типах биогео-
ценозов сосновых лесов подзоны прсдлесостепи
Западной Сибири (Прпиьппминские боры).
Сосняки: / - лншапникопый: 2 - бруснично-зелено-
мошный: 5 - черппчпо-зеленомошный; 4 - багульипково-
к а сса (1Д pono-сфап юв ы и
болотной сосны в западной части Рус-
ской равнины наблюдается и менее
существенная по сравнению с Запад-
ной Сибирью степень их генетичес-
кой дивергенции.
В то же время фенологическая изо-
ляция смежных ценопопуляций Pinus
sylvestris, произрастающих в пределах
верховых болот, не превышает 10—15%,
так как сроки репродуктивных фенофаз в них различаются не более чем на
одни-два дня (рис. V.20). Поэтому генетическая дифференциация между
близко расположенными (иа расстоянии до 1-2 км) и постоянно переопыля-
ющимися ценопопуляциями как на суходолах (DN1S= 0.001-0.002), так и на
верховых болотах (DN1S - 0.002) обычно не достигает даже субпопуляциои-
иого ранга (0.004-0.005). Можно считать, что все они, по крайней мере в од-
ном лесном массиве, относятся к одной метапопуляции (Санников, Петро-
ва, 2003). Слабая корреляция DN1S с индексом фенологической изоляции
(/? = 0.24) выявлена также в группе географически удаленных друг от друга
(иа 600-800 км) популяций Р. sylvestris, произрастающих в фенологически
различных подзонах тайги Центральной Якутии (Абдуллина, 2009).
Горные популяции. Ранее были установлены более или менее резкие
различия в сроках прохождения фенофаз пыления-«цветения» древесных
растений в смежных высотных поясах гор, обусловленные градиентами
климатических и других факторов среды (Clausen et al., 1940; Подгорный,
Коц, 1983; Грант, 1984; Санников и др., 1994, 2008; Петрова, Онищенко,
2000). В.С. Шустером с соавт. (Shuster et al., 1989) в Скалистых горах США
на примере Pinusflexilis и нами иа Южном Урале для Pinus sylvestris (Стрель-
цова и др., 1991; Филиппова и др., 2006) установлена тесная связь дат фено-
фазы пыления и частот изозимных аллелей с высотой местообитаний над
уровнем моря.
Фенологическая изоляция смежных разновысотных популяций Pinus
sylvestris, Picea obovata, P. pallasiana, P. abies и P. orientalis, расположенных
на одном горном склоне, изучена нами в Украинских Карпатах, на Урале,
Северном Кавказе и в Крыму (Санников и др., 1994; Петрова, Санников,
1996;Саиинков, Петрова, 2003; Филиппова и др., 2006; и др.).
Результаты микроклиматических исследований в разновысотиых место-
обитаниях (Санников, Петрова, 2003) свидетельствуют о том, что во всех
горных странах в период пылеиия-«цветения» деревьев Pinus sylvestris на-
блюдается отрицательный полуденный градиент температуры воздуха
(от 0,77 °C на Южном Урале до 1,1 °C иа каждые 100 м подъема в горы в
Карпатах и иа Северном Кавказе). Соответственно изменяются градиенты
192
Рис. V.21. Фенологическая репродуктивная изоляция разновысотных горных популяций
Pinus sylvestris:
а - Украинские Карпаты: / - Турова дача (420 м над ур. м.). 2 - Осмолода (750 м над ур. м.), 5 - гора Сокол (850 м над
ур. м.); б - Южный Урал (хребет Зпгальга): / - 450 м над ур. м.), 2 - 850 м над ур. м.): I - пыление, II - «цветение»
повышения относительной влажности воздуха и снижения температуры
верхнего корнеобитаемого слоя почвы. Совместно все микроклиматичес-
кие градиенты определяют фитофенологический градиент запаздывания
фенофаз пыления-«цветеиия» растений в среднем иа два с половиной-три
дня на каждые 100 м увеличения высоты над уровнем моря. Почти вдвое
меньший градиент (1.25 сут/100 м) установлен нами в разиовысотиых
(130-1100 м над ур.м.) ценопопуляциях Pinus pallasiana на склонах Крым-
ской Яйлы (Санников и др., 2008).
В горных лесах Украинских Карпат, Северного Кавказа и Южного Ура-
ла установлена почти полная термически обусловленная фенологическая
изоляция дендроценозов (свыше 95%) Pinus sylvestris, произрастающих иа
одном склоне при разности высот их местообитаний более 350-400 м
(рис. V.21). При меньшей разности альтитуд наблюдается лишь частичное,
тесно коррелирующее с ней перекрытие фенофаз их пыления и «цветения».
Несколько больший градиент высот (450-500 м) требуется для такой же
степени фенологической изоляции смежных популяций Pinus pallasiana на
склонах Крымской Яйлы (Санников и др., 2008).
На примере 11 небольших разновысотных изолятов Pinus sylvestris в Ук-
раинских Карпатах выявлена достаточно тесная и достоверная степень пар-
ной корреляции (/? = +0.67; рис. V.22, б) степени аллозимио-геиетической
дифференциации популяций Р. sylvestris (DN12) с параметром их фенологи-
ческой репродуктивной изоляции (Р,,/,). При этом последняя характеризует-
ся относительно высоким вкладом (rph = +0.49; р < 0.05) в общий коэффи-
193
О 0.2	0.4	0.6	0.8 Pph
0.05
0.01 -
О 4-----------------1----------------1---------------1----------------
1	1.5	2	2.5	Pm
Рис. V.22. Связь генетической дистанции Неи (DN12) с индексами
дистанционной (Pel), фенологической (Pph), горно-механической
'(Рт) и интегральной репродуктивной и миграционной (Пт)
изоляции популяций
PS 1 И 2 Шз И 4 ^5	6
40	60
Расстояние, м
Рис. V.23. Распространение пыльцы от кроны отдельного дерева сосны обыкновенной
(с высоты 11.5 м) в древостое.
Плотность пыльцевого потока в вертикальном профиле трансекты: / -30-40; 2 - 20-30; 3 - 10-20; 4 - 5-10; 5 - 2-5;
6 - 0-2 пыльцевого зерпа/мм2
циент множественной корреляции DN12 (R = +0.80; р < 0.001)) по сравне-
нию с фактором дистанционной (/;, = -0.09) изоляции популяций в этом ре-
гионе. Слабая парная корреляция генетических дистанций Неи (Nei, 1978)
с фенологической репродуктивной изоляции (/? = +0.24) найдена в об-
ширной группе плакорных географически удаленных друг от друга попу-
ляций Р. sylvestris Центральной Якутии (Абдуллина, 2009).
Дистанционная изоляция
Дистанционная изоляция популяций является следствием уменьшения
обмена генами через встречные потоки пыльцы и семян при увеличении
расстояния между ними. Нами детально изучены закономерности распрост-
ранения пыльцы и семян Pinus sylvestris на открытом месте от различных
типов источников - отдельных деревьев, лесных полос и лесных массивов.
Установлено, что «плотность пыльцевого потока» (ППП, термин -
наш), в древостое гиперболически падает по мере удаления от отдельного
дерева (рис. V.23) и иа расстоянии 100 м от него составляет лишь 2.8% от ис-
ходного уровня. Большая часть пыльцы оседает в кронах окружающих де-
ревьев («фитоценотическая изоляция»), а доля ее конвекционно поднимает-
ся вверх, формируя «пыльцевое облако». 14 мая 1987 г. мы наблюдали
сплошную дымку пыльцы над массивом «Турова дача» в Прикарпатье.
По мере удаления от изолированного лесного массива плотность пыль-
цевого потока на открытом месте остается довольно высокой (70-80% от
ППП в лесу) иа расстоянии до 300 м от его опушки (рис. V.24), однако далее
она гиперболически уменьшается, составляя 25-30% на расстоянии 500 м,
5-10% - 800 м, 3% - 1 км и лишь 0.5-0.7% - на расстоянии 5 км от стены ле-
са (Санников, Петрова, 2003). При этом ППП, минимально достаточная для
опыления семяпочек сосны (по Sarvas, 1962 - не менее трех пыльцевых
зерен на одно микропиле, т. е. примерно на 0.25 мм2), наблюдается на рас-
195
Рис. V.24. Относительная плот-
ность пыльцевого потока (ГТПГГ,
/ и 2) и семян (5) Pinus sylvestris
(% от ГТПГГ, числа семян в лесу)
на разном расстоянии от опуш-
ки изолированного лесного мас-
сива.
/ - предгорья Украинских Карпат: 2 -
предгорья Южного Урала: 5 - Западная
Сибирь
стоянии ие свыше 3-4 км
от опушки лесного масси-
ва. Это означает, что да-
лее, независимо от фертильности пыльцы Pinus sylvestris, сохраняющейся
(до 30%, ио, по-видимому, лишь в течение одного дня) при полете на рассто-
яние до 300 км (Lindgren et al., 1995) ППП становится недостаточной для ус-
пешных межпопуляционных скрещиваний. Ориентировочные расчеты по-
казывают, что при ограниченной дальности эффективного распростране-
ния пыльцы скорость миграции мужского гаплоидного пула генофонда не
превышает 90-120 км/1000 лет. Таким образом, темпы его продвижения,
по-видимому, почти сопоставимы со скоростью семейного расселения попу-
ляций (Санников, Санникова, 2007), ие превышающего даже в оптималь-
ных условиях среды 100-120 км в тысячелетие.
Попытка количественной оценки связи дистанционной репродуктивной
изоляции дизъюнктивных популяций сосны с ППП между ними в Украин-
ских Карпат выявила лишь слабый уровень отрицательной корреляции
(/? = -0.30-0.40). Более тесная связь генетических дистанций Неи выявлена
с баллами вероятностной оценки степени дистанционной репродуктивной
изоляции (Рг/), основанными на гипотезе о ее линейной зависимости от рас-
стояния между популяциями. Балл дистанционной изоляции принят равным
1.0 при расстоянии между популяциями до 500 м, 1.1 - от 0.5 до 10 км, 1.2 -
от 10 до 20 км и т. д. вплоть до балла 2.0 на расстоянии 100 км, означающе-
го почти полную репродуктивную изоляцию из-за ничтожной ППП и поте-
ри фертильности пыльцы (Wright, 1953; Lindgren et al., 1995).
Корреляция генетической дистанции Неи DN12 с баллом Pd между И
изолятами Pinus sylvestris в Украинских Карпатах, хорологически резко
(без «проводников генов» между ними) разделенными друг от друга расстоя-
ниями от 12 до 65 км, оказалась иа среднем уровне (/? = +0.53; см. рис. V.22, а).
Более тесная связь (/? = +0.61) DN1S с индексом репродуктивной изоляции
выявлена в обширной группе плакориых географически удаленных друг от
друга (на 500-800 км) популяций Р. sylvestris Центральной Якутии (Абдул-
лина, 2009). Таким образом, иа количественном уровне показано, что «изо-
ляция расстоянием» является вполне достоверным фактором микроэволю-
циоииой генетической дивергенции природных популяций древесных рас-
тений.
Генетическая дистанция DN18 между островными географически удален-
ными (на расстояние от 150 до 3500 км) степными массивами Р. sylvestris
Русской равнины (Воронеж, Белая Калитва, Шебекино, Бузулук) и Цент-
рального Казахстана (Наурзум, Аманкарагай, Соколиная гора, Актогай)
196
Рис. V.25. Связь генетических дистанций Неи
(DNix) с расстоянием (£>, км) между островными
борами степной зоны Русской равнины и Цент-
рального Казахстана: DN^ = 0.0067LnD - 0.0324;
R2 = 0.45; р = 0.05
оказалась довольно тесно связанной
(/? = +0.673; рис. V.25) с их дистанцион-
ной изоляцией. Это может быть во мно-
гом обусловлено различиями центров и
давности их происхождения, путей миг-
рации и других палеогеографических и
Дистанция (Е>), км
экогенетических факторов в позднем плейстоцене.
Горно-механическая изоляция
Горно-механическая форма изоляции определяется степенью превы-
шения горных хребтов и их отрогов над местообитаниями популяций, ме-
ханически (включая поглощение растительностью склонов) препятству-
ющих распространению пыльцы (репродуктивная изоляция) и семян (ми-
грационная изоляция) между ними. Нами условно принята следующая
пропорциональная шкала вероятностных коэффициентов горно-механи-
ческой изоляции: при превышении гребня горного хребта (или массива),
разделяющего изучаемые популяции, 100 м - 1.1, 200 м - 1.2, 300 м - 1.3 и т. д.
В случае различий в высоте местообитаний сравниваемых популяций оп-
ределяется превышением хребта над средней высотой их местообитаний.
Коэффициент общей горно-механической изоляции потоков пыльцы не-
сколькими хребтами вычисляется с учетом частных коэффициентов изо-
ляции каждого из них.
В Украинских Карпатах коэффициенты горно-механической изоляции
популяций сосны обыкновенной (Pw) в большинстве случаев колеблются от
1.3 до 3.0, иногда достигая 4.СМ.5 (Санников, Петрова, 2003). Они в значи-
тельной мере определяют степень аллозимио-генетической дифференциа-
ции изолятов сосны (R = +0.67; р < 0.01). При этом относительный вклад
горно-механической изоляции (/*,„ = +0.65; р < 0.01) в общую репродуктив-
ную изоляцию популяций сосны в Карпатах (R = +0.80) намного выше доли
их фенологической и дистанционной изоляций. В высокогорьях Швейцар-
ских Альп и Кавказа (рис. V.26) коэффициенты горно-механической изоля-
ции популяций сосны горной Pinus mngo Тшта значительно выше, чем в
Карпатах (Sannikov et al., 2011). Однако статистически достоверные связи
генетической дифференциации с индексами горно-механической и других
форм репродуктивной изоляции выявляются лишь на достаточно большом
числе популяционных выборок одного региона.
Наименее изучена «фитоценотическая репродуктивная изоляция» (Сан-
ников, 1993) - результат задержания потока пыльцы поверхностью листвы
(хвои), стволов и ветвей древостоя и фитомассой всех других ярусов лесно-
го фитоценоза. Наглядное представление об эффективной пыльцепогло-
щающей роли древостоя сосны дает диаграмма на рис. V.23. На ней хорошо
197
Pnc. V.26. Горно-механпческая репродуктивная и миграционная изоляция популяций Pinus
sylvestris и Picea orientalis в ущельях Северного Кавказа (Тебердинскпй заповедник. Фото
В.В. Онищенко)
видно быстрое снижение ППП в средней по высоте части полога крон по
мере удаления от источника пыльцы, в итоге которого на расстоянии 100 м
от него ППП составляет лишь 2.8% от исходной. Для оценки степени фито-
ценотической репродуктивной изоляции популяций необходимы количест-
венное изучение и разработка ее экологически обоснованных коэффициен-
тов в зависимости от вида, высоты, сомкнутости и ширины лесного полога,
препятствующих потоку пыльцы.
Интегральная репродуктивная изоляция
В естественных условиях все факторы репродуктивной изоляции дейст-
вуют в комплексе и синхронно (Майр, 1968; Петрова, Санников, 1996). На-
пример, скрещиванию разновысотных изолятов Pinus sylvestris в смежных
долинах рек в Украинских Карпатах, разделенных отрогами хребтов, пре-
пятствуют не только разновременность их пыления-«цветения», но и по-
верхность горных склонов, а также густой фитомассы древостоев Picea
abies, Abies alba и Fagus sylvatica, на которых осаждается пыльца (Sarvas,
1962; Санников, Гришина, 1979).
Индекс общей (интегральной) репродуктивной изоляции двух популя-
ций древесных растений (//„,), подверженных одновременному давлению фе-
нологической, дистанционной и горно-механической изоляции в течение
многих поколений, мы определяли как вероятность сложного события:
lint = Pph-Pd'Pm, где Pph- индекс фенологической изоляции, Pd - балл дистан-
ционной изоляции, Рт - балл горно-механической изоляции.
198
Эффективность оценки интегральной изоляции можно показать на
примере 11 горных дистанционно весьма отчетливо и длительно изоли-
рованных популяций Pinus sylvestris Украинских Карпат (см. рис. V.22).
При средней тесноте связи (/? от +0.53 до +0.69) с индексами фенологи-
ческой, дистанционной и горно-механической изоляции генетическая
дистанция Неи (EW78) оказалась наиболее тесно связанной (R = +0.735)
с индексом интегральной репродуктивной изоляции, учитывающим сов-
местное влияние ее отдельных форм. В целом ведущую роль в общей
изоляции и генетической дивергенции популяций здесь играют горные
барьеры.
Менее тесная связь аллозимно-генетической дифференциации популя-
ций Р. sylvestris с индексом их интегральной изоляции (г = +0.530) выявлена
и в популяциях Центральной Якутии (Абдуллина, 2009). Однако в отличие
от Карпат наиболее тесная корреляция DN^ (г = +0.60), превышающая
связь с интегральной изоляцией, наблюдается здесь с дистанционной изоля-
цией популяций, удаленных друг от друга (на 150-1200 км). С факторами
клинального изменения фенологической и горно-механической форм изо-
ляции генетическая дифференциация популяций связана в 2-3 раза слабее
(/? от +0.24 и +0.31 соответственно).
* $ *
Обобщая итоги изучения и классификации основных факторов репро-
дуктивной изоляции популяций на примере Pinus sylvestris, можно сформу-
лировать следующие тезисы.
Большая часть хорогенетических градиентов природных популяций
древесных растений, вероятно, является итогом совместного действия трех
основных форм пространственной и временной репродуктивной изоляции:
дистанционной, фенологической и горно-механической, а также, возможно,
гидрохорной дифференциации миграционных потоков семян по водоразде-
лам рек. Вероятностная оценка «давления» отдельных форм репродуктив-
ной изоляции популяций возможна на основе количественных индексов фе-
нологической изоляции и полуколичественных индексов (баллов) дистанци-
онной и горно-механической, характеризующих параметры реальных при-
родных популяций.
На примере горных изолятов Pinus sylvestris L. в Украинских Карпатах и
плакорных популяций Якутии впервые выявлены достоверные корреляци-
онные связи генетических дистанций Неи с индексами отдельных форм и их
интегральной репродуктивной изоляции.
Относительный вклад отдельных факторов изоляции в интегральную
репродуктивную изоляцию и, следовательно, генетическую дифференци-
ацию популяций зависит от типа ландшафта: в равнинных лесах ведущую
роль играет дистанционная изоляция, в горных - горно-механическая и
фенологическая. Индекс интегральной репродуктивной изоляции, учиты-
вающий совместное действие ее основных форм, детерминирует 74% об-
щей дисперсии генетических дистанций Неи (£W78) в горных популяциях
(Украинские Карпаты) и 91% - в плакорных (Центральная Якутия).
199
На базе выявленных связей возможно решение «обратной задачи» -
предварительная вероятностная оценка степени генетической дифференци-
ации и определение градиентов и границ популяций Pinus sylvestris в той или
иной части ареала по определенным индексам их интегральной репродук-
тивной изоляции. Подходы, методы и итоги изучения и оценки вклада раз-
личных факторов репродуктивной изоляции в генетическую дифференциа-
цию популяций могут во многом содействовать экогеографической интер-
претации феноменологических закономерностей их микроэволюции.


VI
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
ПОПУЛЯЦИЙ PINUS SYLVESTRIS L.

VL1	. ГЕНОГЕОГРАФИЯ И ГЕНОТАКСОНОМИЯ
Введение
Кардинальной проблемой современной эволюционной биологии являет-
ся изучение закономерностей формирования хорологической структуры и
дифференциации природных популяций. В популяционной генетике, эколо-
гии и географии еще не сложилась целостная система концепций и пред-
ставлений о структуре, функциях, динамике и микроэволюции популяций,
которые лишь постулированы в синтетической теории эволюции, но на ко-
личественном уровне недостаточно выявлены.
Наиболее слабо разработан ключевой вопрос проблемы о факторах и сте-
пени генетической дифференциации, грантгцах и объеме природных популя-
ций на различных биохорологических уровнях - от локального (субпопуляци-
онного) до макроландшафтиого (расового, подвидового). Понятие «популя-
ция» в биологии подобно понятию «атом» в физике в начале XX в., пока еще
остается виртуальным, теоретическим, ибо реальные генетические границы и
ареалы популяций в природе определены лишь в редких случаях.
Экогеногеографически обоснованное подразделение хорологической
структуры популяций наиболее сложно для таких широко распространен-
ных видов, как Pinus sylvestris, занимающих почти всю Северную Евразию.
Фенотипические исследования выявили широкую экогеографическую из-
менчивость сосны обыкновенной в различных частях ее ареала иа индиви-
дуальном (Svoboda, 1953; Klika et al., 1953; Бобров, 1978; и др.) и ценопопу-
ляционном (Правдин, 1964; Мамаев, 1972; Видякин, 2001; Санников,
Петрова, 2003; и др.) уровнях. В итоге в структуре этого вида выделено мно-
жество форм, рас, подвидов и даже видов на базе преимущественно морфо-
логических, во многом экологически модификационных признаков.
В последние десятилетия с помощью аллозимиого и ДНК-методов про-
ведены региональные исследования генетической изменчивости популяций
Pinus sylvestris. Выявлена значительная однородность популяций в пределах
отдельных регионов Скандинавии, Центральной, Западной и Восточной
Европы (Yazdani et al., 1985; Gullberg et al., 1985; Muona et al., 1987; Prus-
Glowacki et al., 1993, 2003; Prus-Glowacki, Stephan, 1994; Zhelev et aL, 1994;
Ennos et al., 1997; Sinclair et al., 1999; Soranzo et al., 2000; Robledo-Arnuncio et
al., 2005; Cheddadi et al., 2006). В то же время показана генетическая специ-
фика групп популяций в некоторых маргинальных частях ареала - в Пире-
неях, Тургае, Якутии, Приамурье, Закавказье (Prus-Glowacki, 1993; Сан-
ников и др., 1997, 1999, 2005; Sinclair et al., 1999; Санников, Петрова,
2003). К сожалению, результаты этих региональных исследований, выпол-
ненные с помощью разных типов и спектров молекулярных маркеров, ма-
ло сопоставимы, фрагментарны и в целом далеко не достаточны для выяв-
ления различий, сходства и общих закономерностей структуры генофонда в
пределах всего ареала.
Систематизированное изучение особенностей репродуктивной изоля-
ции, аллозимной генетической вариабельности и географической диффе-
203
ренциации природных популяций Pinus sylvestris L. в пределах всего ареала
вида («вид в ареале») на базе единой системы подходов и методов проведе-
но нами в последние 15-20 лет при поддержке Российского фонда фунда-
ментальных исследований на базе идей школы Н.В. Тимофеева-Ресовского -
С.С. Шварца и адекватной системы подходов и методов (Санников, Петро-
ва, 2003, 2012). В результате этих исследований впервые выявлены законо-
мерности геногеографии, полиморфизма и хорологической дифференциа-
ции популяций этого вида и обоснована предварительная схема его популя-
ционной генотаксономической структуры.
Объекты, принципы и методы исследований
Градиентный геногеографический анализ проведен по 143 наиболее ре-
презентативным популяционным выборкам из природных суходольных
дендроценозов Pinus sylvestris. В большинстве случаев они размещены на
расстоянии от 300 до 700 км друг от друга на сети 5 субширотных и 14 суб-
меридиональных трансект, пересекающих весь ареал вида - от Шотландии
до Охотского моря и от северных до южных границ ареала (рис. VI. 1).
Географические особенности общего облика природных сосновых ле-
сов с доминированием Р. sylvestris в различных регионах Северной Евразии
отражены на серии фото (рис. VI.2-VI.13).
Изозимный анализ тканей почек латеральных побегов 30-48 деревьев в
каждой популяции (всего около 5700 деревьев) проведен по 17 белковым
локусам (в том числе 14 полиморфным) по общепринятым методам (Короч-
кин и др., 1977). Параметры внутрипопуляциоииого полиморфизма, генети-
ческих дистанций Неи (Nei, 1972, 1978, 1987) и адекватная ординация выбо-
рок в двумерном поле координат получены с помощью пакета программ
BYOSIS (Swofford, Selander, 1981). Кластерный анализ выполнен по методу
УПГМА (Sneath, Sokal, 1973). Градиенты генетических дистанций Неи
(ГГД), характеризующие темп изменения аллелофонда на местности (Пет-
рова, Санников, 1996), вычислены как отношения DN/D, где DN - генетиче-
ская дистанция Неи, D - расстояние между популяциями, км.
Группировка и геногеографический анализ дистанций Неи между 170
ключевыми популяционными выборками в пределах ареала Р. sylvestris
проведены по 18 филогеографическим регионам, характеризующимся
гипотетичной спецификой палеогеографии и экологии ландшафта, а также
происхождения, путей миграции, генетической структуры и тенденций мик-
роэволюции популяций. Эти регионы выделены главным образом по грани-
цам ландшафтных стран и барьерам миграции и репродуктивной изоляции
популяций в позднем плейстоцене (горным хребтам и водоразделам рек) с
учетом выявленных градиентов генетических дистанций между ними.
Сравнительная оценка иерархических уровней генетической дифферен-
циации популяций и их филогеногеографических групп выполнена на осно-
ве эмпирической шкалы средних генетических дистанций между внутриви-
довыми популяционно-систематическими подразделениями Р. sylvestris
(Санников, Петрова, 2003), скорректированной в результате обобщения
данных аллозимного анализа 250 выборок (табл. VI. 1).
204
Рис. VI. 1. Карта-схема размещения популяционных выборок на сети геногеографическнх трансект, генотаксономнческой структуры,
гипотетичных рефугиумов и направлений миграции популяций вида Pinus sylvestris L.
Таксоны: подвид - 1. Piniis sylvestris L. ssp. iherica Svob.; географические расы: I - var. al pin a Svob.: 2 - var. earpatica Klika ex Novak; 3 - var. lunnata Slev.; 4 - var. kochiana Klolzsch
ex C. Koch; 5 - var. amureiisis Kolesn.; географические группы популяций: a - Г. scolica Schott: 6 - Г. tanrica Hort. ex Trautv.; в - Г. pontica C. Koch; г - f. biizuliikica (nova, noni. prov.);
д - f. lur^aica Sann., noni. prov.): e - Г. kazachsianica G. Kryl.; ж - Г. allaica G. KryI.; з - Г. tyvinica (nova, noni. prov.); п - Г. monyolica Lilv.; к - Г. jciciilciisis Sukacz.
Красные линии - DN1S = 0-0.001, синие - DN1H = 0.003-0.008; зеленые кружки - наиболее вероятные плейстоценовые рефугиумы
Рис. VI.2. Антропогенный редкостойный сосновый лес Pinus sylvestris с нижним ярусом
Calluna vulgaris в Шотландии (фото Н.С. Корытина)
Рис. VI.3. Сосняк каменисто-лишайниковый в Северной Карелии (Кандалакшский заповедник)
Рис. VI.4. Сосняк зеленомошно-мелкотравный в Украинских Карпатах (г. Сокол, 870 м
над ур. м.)
Рис. VI.5. Сосновые леса и редколесья Pinus sylvestris на верхней границе леса на северных
склонах Крымской Яйлы (г. Роман-Кош, высота 1200-1350 м над ур. м.)
Рис. VL6. Сосняк каменистый бруснично-ракитниковый на восточном склоне Среднего
Урала (высота - 370 м над ур. м.)
Рис. VI.7. Сосновые леса в восточных предгорьях Алтая (Усть-Каменогорск, высота -
1150 м над ур. м.; фото Е.В. Егорова)
Рис. VL8. Сосняк кустарничково-зеленомошный в междуречье Подкаменной Тунгуски и
Нижней Тунгуски (фото А.П. Абаимова)
Рис. VI.9. Сосняк рододендрово-брус-
ничный в подзоне лесостепи юго-запад-
ного Забайкалья (Кабанск, надпоймен-
ная терраса долины р. Селенги)
Рис. VI. 10. Сосняк мертвопокровный на надпойменной террасе р. Селенги в северной степи
Южного Прибайкалья (Кяхта)
Рис. VI. 11. Сосняк лишайниковый на надпойменной террасе р. Вилюй (Центральная Якутия;
фото Д.С. Абдуллиной)
Рис. VI. 12. Разнотравно-злаковые островные боры в степной зоне Даурии (Нижний Цасучей,
Даурский биосферный заповедник)
Рис. VI. 13. Сосняк остепненный в предгорьях юго-западного Забайкалья (г. Улан-Удэ,
600 м над ур. м.; фото Е.В. Егорова)
Таблица VI.I
Шкала генетических дистанции между внутривидовыми популяционно-систематическими
категориями Pinus sylvestris L.
Ранг таксона	В11утр11 н 11 до н а я к атс горн я	Генетическая дистанция	
			D/V7,
1	Субпопуляции	0.001-0.008	0.005-0.012
2	Локальные популяции	0.008-0.015	0.012-0.020
3	Географические группы популяции	0.015-0.025	0.020-0.030
4	Географические расы	0.025-0.045	0.030-0.050
5	Подвиды	>0.045	>0.050
Критериями для выделения таксона того или иного ранга в ареале вида
служили два индекса его генетической специфичности: 1) DNlsr - индекс то-
тальной средней генетической дистанции (обособленности) данной филоге-
ногеографической группы популяций от всех остальных групп в ареале;
2) DN1SAll- индекс средней генетической дистанции той же группы популя-
ций от территориально смежных групп. Абсолютная величина второго ин-
декса и, особенно, отношения DN1SAd/DNlsr характеризует резкость выра-
женности (контрастность) границы данной группы популяций по отноше-
нию к непосредственно окружающим группам.
Для выявления наиболее вероятных направлений (путей) постплейсто-
ценовых миграций и ледниковых рефугиумов популяций Р. sylvestris приме-
нен метод «минимальных генетических дистанций» между популяциями (от-
ражающих их «генетическое сходство») на трансектах между филогеогра-
фическими регионами «ледниковой» и «внеледниковой» (предположитель-
но рефугиальной) зон.
Основные результаты
Параметры полиморфизма популяций
Результаты анализа параметров внутрипопуляционного полиморфизма
в 18 филогеногеографических регионах в пределах ареала Pinus sylvestris
приведены в табл. VI.2.
Среднее число аллелей иа локус на территории всей Северной Евразии
оказалось довольно стабильным, несколько возрастая с 2.15±0.14 на край-
нем юго-востоке ареала до 2.58±0.30 в Центральной Европе (разница стати-
стически недостоверна). В узких пределах изменчивы также параметры
ожидаемой (0.235±0.056-0.287±0.052) и наблюдаемой (0.225±0.054-
0.283±0.060) гетерозиготности, минимальные в Приамурье. Вероятно, это
связано с более поздним (на 5-6 тыс. лет) поселением в голоцене («микро-
эволюционной молодостью») популяций сосны обыкновенной на востоке
ее ареала (Нейштадт, 1957; Кременецкий, 1994; Kremenentski et al., 1998;
Бляхарчук, 2010) по сравнению с Европой, а отчасти и с антропогенной
212
Таблица VI.2
Средине параметры полиморфизма популяции Pinus sylvestris в различных
филогсногсографичсских регионах
Регион	N	д	Р		
Скандинавия	7	2,5±0,13	83,1±2,53	0,275±0, 005	0,272±0,018
Центральная Европа	6	2,4±0.14	80,2±3,49	0,262±0,006	0,264±0,011
Апеннины	2	2,1 ±0,00	68,8±0,00	0,267±0,019	0,289±0,032
Балканы	4	2,6±0,10	82,8±4,68	0,284±0,012	0,265±0,010
Русская равнина	17	2,5±0,12	78,7±3,48	0,289±0,011	0,283±0,015
Карпаты	8	2,3±0,10	77,4±5,48	0,270±0,10	0,257±0,021
Крым, Северный Кавказ и	19	2,3±0,15	80,3±2,33	0,234±0,028	0,232±0,028
Западное Закавказье					
Восточное Закавказье	5	2,1 ±0,05	75,0±5,00	0,253±0,016	0,247±0,01б
Урал	12	2,5±0,09	77,1 ±3,10	0,284±0,008	0,280±0,012
Западная Сибирь	25	2,4±0,09	78,0±4,12	0,287±0,012	0,283±0,017
Це 11 'гр а ль н ып К а з а х ста 11	6	2,4±0,10	77,1 ±2,80	0,279±0,023	0,275±0,022
Средняя Сибирь	12	2,3±0,13	74,0±2,94	0,262±0,018	0,262±0,023
Горы Южной Сибири	5	2,4±0,10	75,0±0,00	0,267±0,017	0,266±0,030
Забайкалье	11	2,3±0,08	78,4±3,74	0,283±0,015	0,281 ±0,021
Це । i тр аль н а я Я к ути я	11	2,2±0,13	73,3±3,29	0,28б±0,008	0,281 ±0,014
Приамурье	5	2,1 ±0,09	75,0±5,00	0,245±0,020	0,245±0,026
Иберия	1	2,4	81,3	0,280	0,272
Шотландия	1	2,3	75,0	0,280	0,255
М+т		2,34±0,12	77,3±2,77	0,272±0,012	0,267±0,012
Примечание. /\' - количество выборок, /I - число аллелей па локус, Р - доля полиморфных локусов (/> - 99%);
//с- ожидаемая, наблюдаемая гетерознготность.
фрагментацией ее ареала в последние тысячелетия в Приморье (Potenko,
2003).
Резкое уменьшение параметров полиморфизма (А, /7С, /70) выявлено на-
ми лишь в отдельных маргинальных островных популяциях площадью ме-
нее 15-20 км2 иа южной (Циви, Актогай, Улан-Батор, Архара, Комсо-
мольск-на-Амуре, Чумикан) и северной (Тура) границах ареала (Санников
и др., 2011).
Географический анализ генетических дистанций и их градиентов
Градиенты по географической долготе. Анализ генетических дистан-
ций Ней между популяциями Р. sylvestris на крайне северной субширотной
трансекте 67-65° с.ш. (см. рис. IV. 1) показал, что сначала - от Колари (Фин-
ляндия) до Тарко-Сале (Западная Сибирь) - DN1S колеблются на уровне суб-
популяций (0.004-0.007). К востоку от низовий Енисея (где расстояния меж-
ду редколесьями сосны возрастают до нескольких сотен километров) они
достигают популяционного ранга (0.016-0.019) и лишь на крайнем востоке
Якутии (Вилюйск-Хандыга) вновь резко падают (0-0.005).
213
На среднеширотной (60±2° с.ш.) трансконтинентальной трансекте Шот-
ландия-Упсала-Сыктывкар-Ярцево-Витим-Усть-Мая протяженностью
около 9000 км, пересекающей наименее дизъюнктивную часть ареала в
подзоне средней тайги, DN13 изменяются в сравнительно узких пределах
(0-0.009), обычно не превышая ранг популяций (0.008) даже при расстоянии
между выборками до 600-650 км. Исключение представляет лишь 880-ки-
лометровый морской барьер Шотландия - Осло (DN1S - 0.019).
На трансекте, пересекающей ареал сосны на 500 км южнее (55±2° с.ш.):
Минск-Москва-Омск-Красноярск-Чумикан (см. рис. VI. 1) - DN1S также
вплоть до оз. Байкал обычно ниже популяционного уровня, но в Приамурье
уже превышает его (0.009-0.020).
Средняя DN1S между выборками западного и восточного побережий
Байкала (0.0054±0.0029) в 2 раза больше, чем на Лено-Ангарском плато
Предбайкалья (0.0008±0.0001), и даже несколько выше, чем в Забайкалье
(0.0040±0.0025), где возрастает роль горно-механической и островной изо-
ляции популяций (Санников, Петрова, 2003; Егоров и др., 2011). При этом
градиенты генетических дистанций в зоне Байкала (2.43±1.22) на порядок
выше, чем иа Лено-Ангарском плато (0.28±0.34). Все это подчеркивает осо-
бую роль оз. Байкал как барьера репродуктивной изоляции и миграции по-
пуляций, абсолютно лишенного «проводников генов». Минимальные DN1S
(0.003) между популяциями Pinus sylvestris западного и восточного побере-
жий Байкала установлены в районе о-ва Ольхон, где в позднем неогене су-
ществовал сухопутный перешеек и наиболее вероятна регулярная анемоги-
дрохория семян. Установлено, что 20% семян сосны обыкновенной остают-
ся на плаву до 12 сут, в течение которых при средней скорости ветра 5 м/с
они могут переплыть озеро шириной до 100 км (Егоров и др., 2010).
Максимальный уровень дифференциации популяций (в 2-7 раз боль-
ший, чем в центральной широтной зоне ареала) установлен вдоль его юж-
ной границы, на трансекте Мадрид-Пирин-Кахетия-Бузулук-Комсо-
мольск-на-Амуре. В этой наиболее анцестралыюй (вероятно, полирефуги-
альной) зоне DN1S на участках Мадрид-Альба и Кахетия-Бузулук достига-
ет уровня подвида (0.051-0.053), в среднем колеблясь на уровне географиче-
ской расы (0.026).
В общем градиенты генетических дистанций Неи, сравнительно низкие
в Центральной Европе, Скандинавии и Западной Сибири на всех трех суб-
широтных трансектах, значительно повышаются на водоразделах Средне-
русской возвышенности и крупных рек - Оби, Енисея и Лены, резко возра-
стая в криолитозоне и горных регионах Восточной Сибири и Приамурья с
сильно дизъюнктивным островным ареалом сосны (Санников, Петрова,
2003).
Субмеридиональные градиенты. Закономерные геногеографические
тренды отчетливо выражены и в зонально-географическом плане - на всех
субмеридиональных трансектах, пересекающих ареал Pinus sylvestris от его
северной до южной границы (табл. VI.3). Наиболее быстрое увеличение
дистанций Неи в направлении с севера на юг ареала (с 0.001-0.005 до
0.014-0.01'7) и их градиентов (с 0.2-1.1 до 2.2-17.0), начиная с третьей ши-
ротной зоны (55^-8° с.ш.), наблюдается на трансектах 1-4 в европейской
214
Таблица VI.3
Генетические дистанции Неи над чертой) и их градиенты *(DNlt/DxlQ~s, под чертой)
между популяциями Р. sylvestris L. па субмеридиональных трансСктах
Северная широта, град.	Трансе кта										МЛ±т
	1	2	з	4	5	6	7	8	9	10	
67-60	0.005	0.003	0.007	0.008	0.005	0.005	0,004	0.007	0.004	0.011	0.006±0.002
	0.8	0.4	0.9	1.7	1.0	1.4	0.8	1.8	1.1	1.6	1.15+0.380
62-55	0,003	0.005	0.004	0.001	0.005	0	0.015	0.006	0.008	0.007	0.005+0.003
	0.5	1.1	1.1	0.2	1.2	0	2.1	1.2	1.3	3.5	1.32±0.648
55-48	0.017	0.017	0.014	0.015	0.010	0.009	0.028	0.016	0.019	0.19	0.016±0.004
	2.2	17.0	5.5	3.0	2.3	4.8	3.2	5.1	5.9	2.5	5.15±2.590
41-48	0.053 5.3	0.024 3.5	0.042 12.0	0.042 12.7	-	-	-	-	-	-	0.040±0.008 8.38±3.975
Примечание. Трапсекты: 1	- Коларн-Упсала-Лунд-Краслицс-/\льба: 2 - Мурманск-Петроза-
водск-Мипск-Брест-Выгода-Голятнн-Рнла; 3 - Мурманск-Западная Дпнна-Гомель-Кпеп-Херсоп-Ромап-Кош-Бар-
тнп; 4 - Мсзснь-Вологда-Москва-Воронсж-Бе.чая Калнтва-Тсбсрда-Стспапанан: 5 - Псчора-Сыктывкар-Сара-
нул-Бузулук; 6 - Иадым-Гсо.чогичсскпп-Заводоуснснскос-Кочсрдык-Маурзум; 7 - Тарко-Салс-Нижнсвар-
товск-Омск-Актогай; 8 - Тура-Ванавара-Братск-Нркх’тск-Улан-Батор: 9 - Мнрнын-Витим-Сснсробанкальск-Тур-
ка-Улан-Батор; 10 - Якутск-гЧлдан-Нерюнгрн- Тында-Свободнып-Архара; * - D/V7b/£bdO"5, где D - дистанция между
популяциями, км.
части ареала. В Западной и Центральной Европе первое резкое повышение
DN1S (в 3-5 раз по сравнению с зоной, расположенной севернее 55° с.ш.)
отмечается при пересечении Альп, а на Русской равнине - зоны степных
островных боров. Максимальный всплеск генетических дистанций
(с 0.014-0.017 до 0.024-0.053) и их градиентов ГГД (с 0.2-1.lxl0-r> до
3.5-12.7х10“5), а также перелом в содержании некоторых моиотерпеиов в
тканях хвои и побегов происходит при пересечении Пиренеев, Украинских
Карпат, Черного моря и Большого Кавказа (Санников и др., 2005).
В островных борах центральной части Северной Евразии, где юг ареа-
ла сосны ограничивается пределами степной зоны (трансекты 5-7) DN1S
(0.010-0.028) и ГГД (2.3-4.8х10-5) в 2-3 раза выше, чем в лесной зоне
(0-0.015 и 0-2.1x10^). Это связано с высокой степенью их дизъюнктивнос-
ти - разрывами ареала свыше 100-150 км при крайне малой площади (ме-
нее 15-20 км2), вызывающей гомозиготизацию и инбридинг популяций
(Санников и др., 2010).
Дифференциация аллелофонда популяций Р. sylvestris в южной части аре-
ала (к югу от 52-53° с.ш.) в Средней и Восточной Сибири (DN1S = 0.016-0.019)
также в 2-4 раза выше, чем в лесной зоне (DN1S = 0.004-0.011), что обусловле-
но главным образом островным типом ареала вида в степях Южного Забайка-
лья, Северной Монголии (Кяхта, Улан-Батор) и его горным мелкоостровным
типом в нижнем Приамурье (Колесников, 1945). На трансекте Якутск-Арха-
ра резкое повышение ГГД на участке Нерюнгри-Тында (с 1.6 до 3.5х10“5) -
и его дальнейшее снижение (до 2.5-3.0x10"5) обусловлено влиянием Станово-
го хребта как фактора горно-механической репродуктивной изоляции (пото-
ков пыльцы) и барьера для миграций семян популяций.
215
Рис. VI. 14. Связь генетических дистанций Неи а) и их градиентов (ГГД, о) иа 14 субмс-
рндпопальных трансектах, пересекающих ареал Pinus sylvesnis в Евразии, с географической
широтой местности
В итоге по всем трансектам в северной («ледниковой») части ареала ге-
нетические дистанции и градиенты между популяциями Р. sylvestris в 3-4 ра-
за меньше, чем в средней широтной зоне, и в 7-8 раз меньше, чем в среди-
земноморской зоне (см. табл. VI.3). Эта закономерность формализуется
тесной отрицательной связью DN13 (R = -0.73-0.78; р = 0.01) с географиче-
ской широтой местообитаний в целом в европейской и азиатской частях
ареала (рис. VI. 14).
Многократное увеличение DN1S в южной, «внеледниковой», части ареала,
на наш взгляд, обусловлено тремя группами факторов: 1) на порядки большей,
чем в «ледниковой» зоне, длительностью их непрерывной микроэволюцион-
ной дивергенции (особенно в Средиземноморье); 2) мощной изолирующей ро-
лью хребтов альпийской горной системы (Sinclair et al., 1999; Soranzo et al.,
2000; Санников и др., 2005); 3) сильно дизъюнктивным типом ареала степных
боров Русской равнины, Центрального Казахстана и горных сосняков При-
амурья (Колесников, 1945; Правдин, 1964; Атлас СССР, 1973; Санников, Пет-
рова, 2003). Последнее вполне подтверждается установленной нами тесной до-
стоверной корреляцией (R= +0.73; р = 0.01) DN13 с расстоянием между остров-
ными борами степной зоны (см. раздел V.3, рис. V.25).
Общая дифференциация в ареале. Общая хорологическая дифференци-
ация 81 наиболее репрезентативных выборок из различных частей ареала
показана на дендрограмме DN1S (рис. VI. 15). Большая часть популяций, под-
разделенных в среднем на уровне не выше ранга географически удаленных
популяций (DN-js до 0.015), сосредоточена в компактной серии блоков, в ко-
торые входят выборки из Балкан (Пирин, Рила), а также генетически весь-
ма сходные с ними выборки из Центральной, Северной и Восточной Евро-
пы, Западной Сибири и даже некоторые из Центрального Казахстана.
От основного «ядра» генофонда на уровне географических групп попу-
ляций (ГГП, DN1S = 0.016-0.025) отчетливо обособлены группы популяций
Малого Кавказа, Якутии и Крыма с Западным Кавказом (Туапсе, Архыз,
Северная Осетия). На еще большей генетической дистанции (от 0.025 до
0.045), соответствующей рангу географической расы, дифференцируют-
ся маргинальные южные популяции и их группы - Бергамо, Актогай,
216
	
Акспут
।	Архыз
'	Мпруха
1	 Рица
1	1	Северная Осетин

I	Тунисе
	I Аман-Карагин
I Паурзум
 Геологический
г| Мсжлуречсиск
Сургут
।	1 L Tn яда
1	 Полым
~|	<	Омск
1 I 1—— Х-Мннснйск
।	Ярцево
	1	Кяхта 1	Улпн-'У.и*
lllllll.M
Краснуфнмск
Пенза
Орлппия три
Т ихтиброл
Сарапул
Баргузин
Турка
С-байкильск
II. Цпеучей
Братск
Надым
Иркутск
Кпчуг
Турухинск
Красноярск
Пурпе
Тирко-Снлс
Улан-Батор
Брест
Кемь
Краспице
Гимсль
Лунд
Килпиццград
Воропеж
Зниодоуспенскпс
Пирин
Klien
Мпскпп
Сербии
Осло
Слпппкни
Рили
Мезень
Минск
Мурманск
Шптлппдпп
Бавария
Вилюпск	~
У-Мапя
Па илы га
Якутск
Нерюнгри	—
I— Витим
1— Мирный
Тпкеими
Биртпи	“
Степпповпи	и
Боржоми
Тпуз
Архара
Голятии	~1 „
Зеленская	| £
Актяrun
Комсомол ьск-пи-Амурс
Тура
Чумнкпи
Усть-Каменогорск
Бергамо
Мадрид
ПВ	ГР	ГГП	п
|- Г 1	1	I	1'	1	1	I	1	1	1	I	1	1	1	I	1	1	1	I	1	1 DNnt>	0.OIS	0.0-10	0.032	0.024	0.016 78	1	1	1	1	1	1 0.00S	0.000
Рис. VI. 15. Дендрограмма генетических дистанций Неи между популяциями вида
Pinus sylvestris L.
Нижние границы рангов внутривидовой гспосистсматпкн: ПВ - подвид, ГР - географическая раса, ГГП - геогра-
фическая группа популяции, П-локальная популяция.
Фплогсографпческис регионы: Бк - Балканы, ВЗк - Восточное Закавказье, 36 -Забайкалье, ЗС - Западная
Сибирь, КЗ К - Крым, Западный Кавказ, Кп - Карпаты, Рр - Русская равнина, Ск - Скандинавия, СС - Средняя
Сибирь, ЦЕ - Центральная Европа, ЦК - Центральный Казахстан, Як - Якутия
Усть-Каменогорск), а также крайне восточные (Комсомольск-на-Амуре,
Чумикан), северная (Тура), карпатские популяции. И, наконец, на уровне
подвида (DN1S = 0.52) обособляется Иберия (Мадрид).
Выявление плейстоценовых рефугиумов. Путем поиска «минимальных
DN1S» между популяциями филогеиогеографических регионов маргиналь-
ной южной и ледниковой зон удалось выявить три наиболее отчетливо вы-
раженных анцестральных рефугиума Р. sylvestris (см. рис. VI. 1).
1.	Балканский рефугиум. На геногеографической картосхеме Европы
неожиданно выявлены компактные пучки минимальных DN1S (0.000-0.001)
между популяциями Балкан (Пирин, Рила), с одной стороны, и Северной
Скандинавии (Колари, Кемь, Упсала) с промежуточным узлом в Полесье иа
юге Восточноевропейской равнины (Киев, Гомель) - с другой. В то же вре-
мя D/V7S карело-финских популяций от иберийской (Мадрид; 0.038-0.047),
апеннинских (Бергамо, Альба; 0.13-0.33), а также малоазиатских (Бартин,
Трабзон) на порядок больше. Это позволяет предположить, что основным
плейстоценовым рефугиумом и центром расселения популяций Pinus
sylvestris на север и северо-восток Европы был именно балканский, но не
иберийский, апеннинский или малоазиатский (см. рис. VI. 1). В целом эта ги-
потеза согласуется с результатами митохондриальных исследований
(Sinclair et al., 1999; Soranzo et al., 2000; Pihajarvi et al., 2008; Celepirovic et al.,
2009). Значительные различия в спектрах митотипов скандинавских и бал-
канских популяций (Naydenov et al., 2007) связаны с особенностями уиипа-
рентального наследования. На базе развиваемой нами теории гидрохории
хвойных (Санников, Санникова, 2007, 2008) можно допустить также, что
кардинальным путем постгляциальных миграций Р. sylvestris из Балкан иа
север Финляндии (Колари) через Татры был водный - по течению р. Вислы
и восточному побережью пресного «Иольдиева моря» (особенно в период
10500-8000 лет ВР голоцена).
2.	Южноуральский рефугиум. Не менее отчетливо на крайне низком ми-
нимальном уровне дифференциации (DN13 - 0.000-0.001) с популяциями
«ледниковой зоны» (Печора, Сыктывкар, Ивдель, Геологический) выявля-
ется и рефугиальная группа популяций Р. sylvestris Южного Урала (Зилаир,
Крыктытау, Иремель). Веерообразные пути расселения отсюда на север по
предгорьям Зауралья, а также на северо-восток и северо-запад (прежде все-
го по течению рек Тобола и Белой соответственно) намечены нами ранее
(Филиппова и др., 2006).
3.	Северомонголъский рефугиум. На значительно меньшем уровне ми-
нимальной дифференциации (DN18- 0.003-0.008), в большинстве случаев ие
достигающем популяционного ранга нашей геносистематической шкалы
(DN-w = 0.008), выявлен и достаточно отчетливый рефугиум в регионе Улан-
Батора-Кяхты (Северная Монголия). Его местонахождение вполне под-
тверждается новейшими данными палинологии (Бляхарчук, 2010). Приори-
тетные направления расселения популяций Р. sylvestris намечаются здесь на
север Средней Сибири (через бассейн р. Ангары) и северо-запад Западной
Сибири (вдоль течения р. Оби), а также на северо-восток вдоль бассейна
р. Лены (см. рис. VI. 1).
218
Гипотеза популяционно-геногеографической структуры вида
Pinus sylvestris L.
Ранее в пределах ареала Р. sylvestris L. систематиками было выделено
множество внутривидовых форм, рас, подвидов и даже несколько видов
(Сукачев, 1934; Svoboda, 1953; Klika, Novak, 1953; Крылов, 1961; Правдин,
1964; Бобров, 1978; Vidakovic, 1991; Орлова, 2001; и др.). Таковы, в частно-
сти, подвиды Р. sylvestris L.: ssp. lapponica Pr. (Fries et Hartin., Sukacz.); ssp.
hamata (Steven) Foitl; ssp. kulundensis Sukacz.; ssp. krylovii (Serg. et Kodr.)
Busik; ssp. amurensis L. Orlova; а также виды: Pinus cretacea (Kalenicz.) Kondr.,
P. hamata Steven, P. fresiana Wich., P. sosnovski Nakai, P. kochiana Klotzsch ex
C. Koch, P. armena C. Koch. Все эти таксоны недостаточно обоснованы, так
как выделены преимущественно по морфофенотипическим (реже и анато-
мическим), статистически мало достоверным различиям без учета осново-
полагающих молекулярно-генетических признаков, палеофилогеографиче-
ских связей и степени репродуктивной изоляции популяций (Бобров, 1978;
Гончаренко, 1999; Санников, Петрова, 2003; Hattenier, 2005).
Систематизированный аллозимио-географический анализ полиморфиз-
ма, дифференциации, градиентов и границ популяций Р. sylvestris, выпол-
ненный нами в пределах всего ареала вида, позволил впервые выявить и со-
поставить региональные и общие закономерности его геногеографической
структуры. В итоге установлено (Санников, Петрова, 2003), что последняя,
особенно в южной части ареала, далеко не так однородна, как это представ-
лялось ранее по данным фрагментарных региональных исследований (Гон-
чаренко и др., 1993; Семериков, Шурхал, 1993; и др.).
Анализ средних DN1S между 18 филогеиогеографическими группами по-
пуляций (рис. VI. 16) выявил максимальную тотальную (totally) дифферен-
циацию генофонда каждой из них от всех остальных групп выборок (DN1ST)
в пиренейском (0.052), апеннинском (0.030), восточнозакавказском (0.030),
крымско-западиокавказском (0.026) и приамурском (0.026) регионах. Эти
же группы обычно характеризуются и наибольшими различиями генофон-
да от территориально смежных (adjacently) групп популяций (DN1SA{j) - со-
ответственно 0.044, 0.034, 0.028, 0.024 и 0.022. Величина DN1SAd представля-
ет собой индекс «резкости» (контрастности) генетической границы той пли
иной филогеографической группы популяций с окружающими смежными
группами и может служить основанием для ее выделения на картосхеме
ареала.
Менее дифференцированы в ареале маргинальные филогеиогеографи-
ческие группы выборок Украинских Карпат (0.025), Якутии (0.024), гор
Южной Сибири (0.024), Забайкалья (0.023) и Шотландии (0.022). Остальная
(большая), наименее дизъюнктивная часть ареала представляет террито-
рию, населенную генетически сравнительно слабо дифференцированными
друг от друга популяциями (см. рис. VI. 1 и VI. 16).
На основании результатов исследований и принятой шкалы генетичес-
ких дистанций DN1S между внутривидовыми подразделениями Р. sylvestris
(см. табл. VI. 1) в структуре этого вида в первом гипотетичном приближении
можно выделить следующие таксоны (см. рис. VI. 1).
219
Рис. VI. 16. Плеяда средних генетических дистанций Неи (D/V7S) между группами популяций
18 филогеногеографических регионов ареала вида Pinus sylvestris L.
Над чертой - «тотальная» средняя D/V78 данной группы популяций от всех остальных в ареале, под чертой - «региональ-
ная» средняя ON™ той же группы от окружающих смежных. Ранги геносистематики: / - подвида. 2 - географической
расы. 3 - географической группы популяций.
Шифры регионов: Ап - Апеннины. Бк - Балканы. ВЗк - Восточное Закавказье и Малый Кавказ. ГЮС - горы Южной
Сибири. 36 - Забайкалье. ЗС - Западная Сибирь. Иб - Иберия. КЗК Крым. Западный Кавказ (включая Северный Кав-
каз и Западное Закавказье). Кп - Карпаты. ПА - Приамурье. Рр - Русская равнина. Ск - Скандинавия. СС - Средняя
Сибирь. Ур - Урал. ЦЕ - Центральная Европа. ЦК - Центральный Казахстан. Шт - Шотландия. Як - Якутия
В ранге подвида со средней DN1S от остальных 17 региональных групп
популяций, равной 0.052±0.003, выделяется только иберийская группа,
представленная выборкой «Мадрид» (Центральные Кордильеры, 30 км к
северо-западу от Мадрида, высота над ур.м. - 1750 м). Ранее высокий уро-
вень дифференциации иберийских от европейских популяций Р. sylvestris
был показан с помощью аллозимного анализа (Prus-Glowacki, Stephan, 1994)
и на основе ДНК-маркеров (Alia et al., 2004).
Достоверные различия между иберийской (Мадрид), с одной стороны, и
балканской (Рила), североанатолийской (Бартин), крымской (Роман-Кош),
малокавказскими (Боржоми, Степанаван, Тауз) и восточноевропейской
(Москва) популяциями - с другой, установлены нами по комплексу 8 анатоми-
ческих параметров хвои (рис. VI. 17). В целом с учетом исследований европей-
ских дендрологов (Svoboda, 1953; Vidakovic, 1991) имеются достаточные попу-
ляционно-генетические и морфофенотипические основания для выделения в
структуре сосны обыкновенной подвида Pinus sylvestris L. ssp. iberica Svoboda.
Географические расы. На уровне географических рас (по нашей шкале
(Санников, Петрова, 2003), DN1S = 0.025-0.045) - в ареале Р. sylvestris мож-
220
• Бартин
□ Мадрид
♦ Москва
д Роман-Кош
• Степанаван
гРила
♦ Тауз
± Боржоми
-8	-6	-4	-2 О
Рис. VI. 17. Ординация в двумерном поле координат популяций Pinus sylvestris Эвксинской
флористической провинции, Иберийского полуострова и Русской равнины по комплексу
аллометрических индексов 8 анатомических параметров хвои
но предварительно выделить следующие пять филогеографических групп
популяций):
1.	Апеннинская географическая раса, к которой отнесены две популя-
ции - в Северных Апеннинах (Альба) и на южных склонах Бергамских
Альп (Бергамо). Со всех сторон изолированные Альпами от окружающих
филогеографических групп популяций они резко дифференцированы от
них на уровне DN1SAd = 0.034, превышающем даже тотальную DN13Ad (0.030,
см. рис. VI. 16). Ранее на морфофенотипическом уровне эта группа популя-
ций сосны обыкновенной была также выделена европейскими систематика-
ми (Svoboda, 1953; Vidakovic, 1991). В соответствии с номенклатурным при-
оритетом она может быть названа Р. sylvestris var. alpina Svoboda.
2.	Карпатская географическая раса представлена семью горными (на
высоте 650—1100 м над ур.м.) и тремя предгорными (420-450 м) популяция-
ми на северо-восточных склонах Украинских Карпат, фитоценотически и
горно-механически резко изолированными друг от друга (без единичных
деревьев-проводников генов между ними). Тотальная DN1ST этой группы в
ареале - 0.025, региональная (со смежными группами) - 0.019. Степными и
лесостепными ландшафтами данная группа популяций далеко изолирована
от филогеографических групп Русской равнины и крымско-западнокавказ-
ской, но в ледниковые фазы плейстоцена по предгорьям Румынских Карпат
и Судет, вероятно, поддерживались ее более тесные связи с Балканами на
221
юге и Центральной Европой на западе (Гричук, 1989; Lang, 1994). Анатомо-
морфологические различия карпатских горных изолятов Р. sylvestris с рав-
нинными восточно-европейскими показаны Р.М. Яцыком (1977). Достовер-
ная дифференциация горных и предгорных популяций Украинских Карпат
по морфопараметрам шишек, окраске микростробилов, числу семядолей
проростков, а также их толерантности к экстремумам температуры возду-
ха установлена нами (Санников, Петрова, 2003). Ранее по морфологичес-
ким признакам карпатская горная раса Pinus sylvestris L. была выделена
Е. Кликой с соавт. (Klika et al., 1953).
3.	Крымско-западиокавказская географическая раса - Р. sylvestris L. var.
hamata Steven - включает 6 крымских, 9 северокавказских и 2 западиозакав-
казские выборки. Она дифференцирована от остальных групп в ареале на
среднем уровне DN1ST (0.026) и примерно на таком же от пограничных - кар-
патской (0.025) и восточнозакавказской (0.026), ио несколько менее - от по-
пуляций Русской равнины (0.021). В целом как по генетическим, так и по
фенотипическим признакам 14 крымско-северо-западиокавказских популя-
ций, несомненно, относятся к системе вида Pinus sylvestris L., а не к какому-
либо другому виду, например Pinus kochiana Klotzsch ex C. Koch или P. arme-
na C. Koch, выделенных некоторыми систематиками (Бобров, 1978; Орло-
ва, 2001) без достаточных обоснований. Геносистематическим критерием
для разграничения крымско-западпокавказской группы популяций
Р. sylvestris с группой Восточного Закавказья (см. рис. VI. 1) является резкий
градиент LW7S (0.029-0.058) между выборками из Рицы и Туапсе, с одной
стороны, и Циви и Малого Кавказа, с другой. Вероятно, он обусловлен их
длительной горно-механической, а также фитоцеиотической и гидрохорией
изоляцией - после возникновения водораздела Кура-Риони (Санников, Пет-
рова, 2003). В пределах этой филогеиогеографической группы популяций
можно выделить крымскую, географическую группу, которая на уровне
/9/V7S = 0.010—0.017 отличается от популяций Западного Закавказья (Туапсе,
Рица) и несколько больше - от популяций Северного Кавказа (0.17-0.020), ко-
торые в ледниковые эпохи соединялись с Крымом Керченским перешейком.
4.	Восточнозакавказская географическая раса, в которую входят две вы-
борки с южных склонов Большого Кавказа (Циви, Белокаиы) и три выборки
с Малого Кавказа (Боржоми, Степаиаваи, Тауз). Несмотря на вековую исто-
рию традиционного морфофенотипического изучения, их видовой статус не
определен. Одни авторы относили их к Pinus sylvestris L. (Фомин, 1914; Прав-
дин, 1964; Critchfield, Little, 1966; Mirov, 1967), другие -к Pinus kochiana Klotzsch
ex C. Koch или P. armena C. Koch. (Бобров, 1978; Орлова, 2001). Восточноза-
кавказская группа подразделена от остальных на уровне DN1sb среднем 0.030,
а от смежных крымско-западнокавказской и балканской групп -0.028. Это оз-
начает очень резкое хорологическое отграничение данной группы популяций
от смежных на уровне географической расы. Наше прежнее предположение
(Петрова и др., 2005) о существовании здесь подвида Р. sylvestris L., ssp. hama-
ta Steven на осиовантпт неожиданно высокой DN12 (0.044-0.062) эндемичной
(площадью всего 165 га) кахетинской выборки (гора Циви) от западио- и севе-
рокавказских, в ходе дальнейших исследований не подтвердилось. Генетичес-
кие дистанции DN1S выборок из Степанавана, Белокан, Тауза и Боржоми с по-
пуляциями из других частей ареала Р. sylvestris оказались в 1.5-2.0 раза мень-
ше (0.025-0.030), чем у генетически крайне оригинальной кахетинской попу-
ляции. Выявленная средняя тотальная дифференциация группы восточноза-
кавказских популяций от всех остальных (DN1ST = 0.030) не достигает даже
уровня подвида, несомненно, свидетельствуя о их принадлежности к системе
вида Pinus sylvestris L. В соответствуй! с нашей геиосистематической шкалой
эта группа может быть выделена на уровне отчетливо выраженной географи-
ческой расы - Р. sylvestris L., var. kochiana Klotzsch ex C. Koch. Основанием для
ее выделения могут служить и статистически достоверные отличия популяций
Циви, Белокаиы, Степанаван, Боржоми и Тауз от популяций Крыма (Роман-
Кош), Балкан (Рила) и Русской равнины (Москва) по комплексу 8 анатомиче-
ских параметров хвои (см. рис. VI. 17).
5.	Приамурская географическая раса - Р. sylvestris, var. amurcnsis
Kolesnikov, расположенная иа крайнем юго-востоке ареала (см. рис. VI. 1),
представлена небольшими островными поселениями, изолированными друг
от друга и от популяций смежных регионов расстояниями свыше 350 км
(Колесников, 1945). Длительная дистанционная репродуктивная изоляция
этих маргинальных популяций в сочетании с горио-мехаиической и почвен-
но-мерзлотной, по-видимому, была главным фактором высокого уровня их
тотальной (DN1ST = 0.026) и региональной дифференциации от популяций
Южной Якутии и Забайкалья (0.022).
Географические группы популяций. На этом низшем уровне межгруппо-
вой дифференциации (O/V7S-0.016-0.025), обычно представленном несколь-
кими (иногда единичными) территориально близкими популяциями в преде-
лах одного крупного ландшафтного филогеографического региона, предва-
рительно можно выделить следующие 9 географических групп популяций
Pinus sylvestris L. (см. рис. VI. 1): «шотландскую» (f. scotica Schott); «крым-
скую» (f. tavrica, nova, noni. prov.); «понтийскую» (f. pontica, nova, nom. prov.;
«бузулукскую» (f. huzulukica, nova, noni. prov.; «тургайскую» (f. turgaica,
nova, noni. prov.); «казахстанскую» (f. kazakhstanica G. Kryl.); «алтайскую»
(f. altaica G. Kryl.); «монгольскую» (f. mongolica Litv.); «якутскую» (J. jakutcri-
sis Sukacz.). Все эти группы расположены главным образом в южной марги-
нальной сильно дизъюнктивной части ареала вида, за исключением «шот-
ландской» (на его крайнем северо-западе) и «якутской» (на северо-востоке).
В дальнейшем по мере увеличения плотности сети «геногеографической
съемки» популяций могут быть выделены и другие генетически достаточно
специфичные географические группы и расы.
❖ * *
В итоге систематизированных аллозимных исследований, проведенных иа
базе оригинальных подходов и методов, впервые изучены геногеографическая
структура и дифференциация природных популяций Pinus sylvestris L. в масшта-
бе всего ареала вида. На количественном популяционном уровне показано, что
при относительной однородности генофонда популяций Р. sylvestris в 18 отдель-
ных филогеногеографических регионах он характеризуется значительной гете-
рогенностью и хорологической дифференциацией в пределах всего ареала.
223
Установлена относительная стабильность параметров внутрипопуляци-
онного полиморфизма - среднего числа аллелей на локус, ожидаемой и на-
блюдаемой гетерозиготности - в направлении с востока на запад ареала.
Выявлено, что генетические дистанции Неи (DN1S) и их градиенты (ГГД)
между популяциями, сравнительно низкие на субширотных трансектах в наи-
менее дизъюнктивной центральной части ареала, достоверно повышаются
в регионах Восточной Сибири, Байкала, Приамурья с островным ареалом и
на водоразделах крупных рек (Обь, Енисей, Лена), а на южной границе аре-
ала они в 2-7 раз больше, чем в его центральной широтной зоне.
Иа всех субмеридиональных трансектах DN1S и их градиенты в северной
«ледниковой» зоне ареала в 3-4 раза меьше, чем в средней широтной зоне, и в
7-8 раз меньше, чем в южной. Установлена тесная связь DN1S с географической
широтой местообитаний, вероятно, обусловленная факторами горно-механиче-
ской и дистанционной островной изоляции, а также иа порядки большим време-
нем микроэволюционной дивергенции популяций в южной части ареала.
Сравнительный анализ аллозимных различий и сходства популяций
Р. sylvestris L. ледниковой и внеледииковой зон ареала выявил три отчетли-
во выраженных позднеплейстоценовых рефугиума этого вида: 1) Балкан-
ский (для популяций Центральной и Северной Европы, Русской равнины);
2) Южноуральский (для популяций Урала и смежных регионов); 3) Северо-
монгольский (для популяций Средней Сибири, северной части Западной Си-
бири и Центральной Якутии).
Анализ плеяды средних тотальных и региональных DN1S между 18 фи-
логеногеографическпми группами популяций Р. sylvestris в пределах всего
ареала вида позволил на базе единой геносистематической шкалы устано-
вить их таксономический ранг. В итоге исследований в структуре вида Pinus
sylvestris L. можно выделить следующие таксоны:
Подвид - «иберийский» (Pinus sylvestris L. ssp. iberica Svoboda).
Географические расы: 1). «Апеннинская» (var. alpina Svob.); 2). «Карпат-
ская» (var. carpatica Klika, Novak); 3). Крымско-западнокавказская»
(var. hamata Steven); 4). «Восточнозакавказская» (var. kochiana Klotzsch ex
C. Koch); 5). «Приамурская» (var. anmrensis Kolesnikov).
Географические группы популяций: «шотландская» (f. scotica Schott);
«крымская» (f. tavrica, nova, noni. prov.); «понтийская» (f. pontica, nova, noni.
prov.; «бузулукская» (f. huzulukica, nova, nom. prov.); «тургайская» (f. turgaica,
nova, noni. prov.); «казахстанская» (f. kazakhstanica G. Kiyl.); «алтайская»
(f. altaica G. Kryl.); «монгольская» (f. mongolica Litv.); «якутская» (f. jakutensis
Sukacz.).
Предложенная схема представляет собой лишь предварительную гипо-
тетичную таксономической структуру вида Pinus sylvestris L. на популяци-
онно-генетической основе, которую, безусловно, необходимо разносторон-
не уточнять и корректировать в ходе дальнейших междисциплинарных ге-
ио- и феногеографических исследований. Тем не менее она может содейст-
вовать решению некоторых проблем популяционной биологии и микроэво-
люциониой систематики вида Р. sylvestris, а также прикладных задач в обла-
сти его внутривидовой селекции, гибридизации, лесосемеиного районирова-
ния, семеноводства и лесовосстановления.
VI.2. ПОЛИМОРФИЗМ И КЛАССИФИКАЦИЯ
МАРГИНАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Введение
Несмотря иа успехи молекулярно-генетических методов в изучении вну-
тривидовой популяционной структуры растений и животных, многие аспек-
ты этой проблемы еще недостаточно разработаны. К их числу можно отне-
сти и «старый, но вечно новый» вопрос о том, существуют ли статистичес-
ки достоверные различия в генетической структуре «центральных» популя-
ций, населяющих основную, наименее дизъюнктивную часть ареала, и «пе-
риферических» (или «маргинальных»), обычно островных поселений вида.
Около полувека назад Э. Майром (Мауг, 1963) было постулировано, что
генетический пул малочисленных изолированных островных поселений ви-
да (а особенно потомств отдельных особей-основателей) на границах ареа-
ла обедняется. Экспериментально установлено (Dobzhansky, 1970; Ли, 1978),
что в чреде поколений мелких фрагментов-изолятов ранее единой популя-
ции неизбежно происходят инбридинг и гомозиготизация. Показано (Дуби-
нин, 1931; Wright, 1931; Тимофеев-Ресовский и др., 1977), что следствием са-
мого акта дробления любой популяции на изолированные островки («иису-
ляризации») является совершенно случайное резкое и неадаптивиое изме-
нение концентрации и соотношения частот оставшихся аллелей, генотипов
и мутаций. В сериях следующих поколений в этих изолятах под влиянием
новых мутаций, отбора и инбридинга могут сформироваться самые разные
и специфичные генные комплексы, т. е. может возникнуть и возрастать их
хорогеиетическая дифференциация.
«Островная модель» генетико-автоматических процессов («дрейфа ге-
нов») С. Райта (Wright, 1931) - Н.П. Дубинина (1931) и гипотеза Э. Майра о
гомозиготизации изолированных мелких популяций подтверждены во мно-
жестве лабораторных экспериментов (с видами Drosophila). Однако попыт-
ки проверить эти гипотезы в природных поселениях животных и растений,
в том числе древесных, дали противоречивые результаты (Алтухов, 1983;
Милютин, 1991; Санников, Петрова, 2003; Wang et al., 2005; Robledo-
Arnuncio et al., 2005; O’Connell et al., 2006; Fady et al., 2008). Возможно, это
связано с различиями в особенностях происхождения и структуры изучав-
шихся периферических популяций (размер и эффективная численность,
степень и длительность изоляции, антропогенной фрагментации и транс-
формации ареала и т. д.), а также методических подходов. Решение этой
дискуссионной проблемы на примере главных лесообразующих видов пред-
ставляет не только чисто научный, ио и прикладной интерес, так как позво-
лило бы генетически обосновать меры по лесной селекции, гибридизации и
семеноводству.
Цель настоящего подраздела - сравнительный анализ и обобщение па-
раметров генетического полиморфизма маргинальных и центральных по-
пуляций Pinus sylvestris L. по материалам аллозимиых исследований в преде-
лах большей части ареала вида (Санников, Петрова, 2003, 2012; Петрова,
Санников, 2007).
225
Объекты и методы
В качестве объектов исследований служили, с одной стороны, серии
дистанционно изолированных (обычно расстоянием не менее 150-200 км),
небольших по площади (менее 15-20 км2), а с другой - более крупных (пло-
щадью свыше 50 км2) островных периферических (маргинальных) популя-
ций сосны обыкновенной, расположенных иа северной, восточной и южной
границах ареала вида, а также комплекс крупных массивов сосновых лесов
в «центральной» слабо дизъюнктивной части их ареала.
В общей сложности на северной и восточной границах ареала Pinus
sylvestris проанализированы и сопоставлены параметры полиморфизма и
межпопуляционной дифференциации 12 популяционных выборок
(рис. VI. 1): Шотландия-Мезень-Печора-Надым-Тарко-Сале-Тура-Мир-
иый-Вилюйск-Якутск-Хаидыга-Усть-Мая-Чумикан. В серию 14 выборок
с южной границы ареала вошли популяции: Мадрид-Альба-Пирии-Бар-
тии-Степанаван-Циви-Бузулук-Наурзум-Актогай-Усть-Камено-
горск-Кызыл-Нижний Цасучей-Архара-Комсомольск-иа-Амуре. Из цент-
ральной наименее дизъюнктивной части ареала выбрано 20 репрезентатив-
ных популяций вдоль трансевразиатской полосы на широте 55-60° с.ш. (см.
рис. VI. 1): Минск, Западная Двина, Вологда, Москва, Нижний Новгород,
Сыктывкар, Сарапул, Исеть, Геологический, Заводоуспенское, Сургут,
Нижневартовск, Томск, Ярцево, Красноярск, Ванавара, Братск, Витим, Се-
веробайкальск, Олекминск.
Аллозимиый анализ выборок (по 30^18 деревьев из каждой цеиопопуля-
ции) выполнен общепринятыми методами (Корочкин и др., 1977) по 17 ло-
кусам (в том числе 14 полиморфных). Площадь изолированных лесных мас-
сивов с доминированием сосны и их расстояние от других ближайших мас-
сивов сосны в странах СНГ определены планиметром по картам «Атласа
лесов СССР» (М 1:1 250 000-1:2 500 000), а в странах Центральной и Запад-
ной Европы - приблизительно по Jalas, Suominen, 1973 (цит. по: Lang, 1994)
и карте «Европа, карта растительности» (1972).
Результаты и их обсуждение
Экогеографические особенности маргинальных популяций. Географи-
ческое положение, площадь, степень дизъюнктивности и параметры алло-
зимио-геиетического полиморфизма изучавшихся маргинальных популя-
ций приведены в табл. VI.4.
Северная и восточная группы популяций (12 выборок) представлены
главным образом естественными антропогенно ненарушенными островными
массивами «ледниковой зоны» различной площади - от 0.020 тыс. км2 (Тура)
до крупных массивов размером свыше 10 тыс. км2 (Шотландия, Надым). На
севере Шотландии и Скандинавии они приурочены к горным склонам, а вос-
точнее - к надпойменным террасам рек. По радиодатированным данным па-
линологии (Lang, 1994; Kremenetskii, 1998), сосна появилась здесь лишь в ксе-
ротермическую (атлантическую) эпоху голоцена - от 8500 до 5000 лет назад.
226
Таблица VI.4
Лллозимпый полиморфизм маргинальных и центральных популяций Pinus sylvestris
Ареальная группа	п	S, тыс. км2	D, км	Параметры полиморфизма			
				Л	Р	/-4	//о
Северная граница	9	0.02-10.0*	15-90*	2.27±0.016	71.5±4.6	0.272±0.023	0.265±0.023
Восточная граница	3	0.08-0.93	30-350	2.10±0.07	75.0±4.2	0.270±0.019	0.273±0.017
Южная граница	15	0.001-10.0**	15-80**	2.27±0.15	76.7±4.5	0.260±0.023	0.257±0.027
| Центральная группа i	20	> 10	< 10	2.40±0.12	77.2±3.7	0.272±0.152	0.277±0.166
Примечание, п - число популяционных выборок, S - площадь массивов, D - расстояние от ближайших массивов
Р. sylvesfris, Л - среднее число аллелей на локус, Р - доля полиморфных локусов (%), //..-ожидаемая гетерознготпость,
//.,- наблюдаемая гетерознготпость: * - Шотландия: S-> 10тыс. км2, D -550 км: ** - Ппрпп.Тахтаброд (S > 10.0 тыс. км2),
Наурзум, Кызыл, Улан-Батор, Архара (S < 1,0 тыс. км2).
Маргинальные массивы Pinus sylvestris на южной границе ареала (14 вы-
борок) расположены во внеледниковой агрикультурной зоне и представля-
ют собой антропогенно раздробленные в последние несколько тысяч лет
фрагменты некогда более обширных массивов этого вида, за исключением,
пожалуй, лишь небольшого реликтового массива сосны близ оз. Эворон
(Комсомольск-на-Амуре).
В целом параметры полиморфизма всех трех групп изучавшихся попу-
ляций иа границах ареала сосны обыкновенной почти не различаются.
Полиморфизм островных популяций разного размера. Иная картина
выявляется при сравнении параметров полиморфизма в зависимости от раз-
меров островных массивов сосны (рис. VI. 18, VI. 19). При уменьшении их
площади ниже 50-100 км2 среднее число аллелей на локус начинает быстро
падать. Таковы крайне малые по размерам и длительно дистанционно изо-
лированные популяции Тура (20 км2, А = 1.8) в бассейне Нижней Тунгуски,
Комсомольск-на-Амуре (близ оз. Эворон, <10 км2, А = 2.0), в меньшей мере -
островные популяции Чумикан и Архара в Приамурье, а также небольшая
горная третичная популяция Циви в Кахетии (<10 км2, А - 2.1).
В целом статистический анализ связи параметров среднего числа алле-
лей с площадью маргинальных островных популяций сосны обыкновенной
(см. рис. VI. 18) выявил достаточно тесную и достоверную корреляцию
между ними (/? - +0.648; р = 0.0015), которая аппроксимируется уравнени-
ем А = 0.104 1п(л') + 1.95 (R2= 0.42), где А - среднее число аллелей на локус,
л' - квадратный корень из площади
(^5, км2) островного массива сосны.
Число аллелей резко уменьшается (до
1.8 или менее) при сокращении пло-
щади изолятов ниже 15-25 км2. Мож-
но предположить, что она является
Рис. VI. 18. Связь среднего числа аллелей на
локус (/1) в маргинальных островных популя-
циях Pinus sylvestris с их площадью VlS, км2):
А = 0.1041п<5’ + 1.95; R = 0.648; р = 0.0015
у/s', км2
227
0.27
0.24
0.21
0.18 •
0.15
0	15	30	45 бО^км2
Рпс. VI. 19. Связь гстерозиготности (//о) марги-
нальных островных популяций Pinus sylvestris
с их площадью (Vs, км2): /•/„= 0.202IitJS + 0.201;
R = 0.682; р = 0.0024
критической, т. е. минимально необ-
ходимой для выживания и формиро-
вания генетически полночлениых и
стабильных во времени популяций
данного вида, особенно на фоне экстремальных колебаний факторов внеш-
ней среды.
Ранее нами было показано достоверное уменьшение среднего числа ал-
лелей на локус (в среднем 2.1 ±0.1) и фактической гетерозиготности
(0.233±0.011) в мелких (площадью до 50-100 га) длительно изолированных
горных популяциях Pinus sylvestris в Украинских Карпатах (Санников, Пет-
рова, 2003) по сравнению с популяциями центральной части ареала (соот-
ветственно 2.40±0.10 и 2.77±0.17).
Несколько более тесная, чем с числом аллелей (Д), корреляция (/? = +0.671;
р = 0.00024) установлена между показателями средней наблюдаемой (и со-
ответственно ожидаемой) гетерозиготности и размеров маргинальных ост-
ровных популяций (см. рис. VI. 19), т. е. степенью их «инсуляризации». Связь
описывается уравнением На = 0.02021n(.v) + 0.201 (У?2 = 0.465), где /70 - на-
блюдаемая средняя гетерозиготиость популяции, л* - квадратный корень
из площади лесного массива. Уменьшение площади изолятов сосны ниже
100 км2 приводит к снижению фактической гетерозиготности популяций до
уровня менее 0.240-0.250, а ниже 10-15 км2 - менее 0.200-0.210. С другой
стороны, при увеличении площади дизъюнктивных массивов свыше 100 км2
параметры виутрипопуляционного полиморфизма - число аллелей иа локус
(см. рис. VI. 18), ожидаемая и фактическая гетерозиготности (см. рис. VI. 19), -
существенно возрастая, достигают нормального уровня, характерного для
основной центральной части ареала вида.
Кроме того, анализ средних (по всем локусам) индексов фиксации Рай-
та выявил втрое больший инбридинг особей FIT (0.097) в антропогенно
фрагментированных изолятах сосны на южной границе ареала по сравне-
нию с природными островными массивами на северной границе ареала
(0.033). Аналогичное повышение параметров инбридинга деревьев сосны
обыкновенной (FIS = 0.061; /цт = 0.129) отмечено и в горных карпатских изо-
лятах (Санников, Петрова, 2003).
Полученные результаты могут представить интерес в плане обоснова-
ния теории микроэволюции, минимального размера генетических резерва-
тов и прикладных мер по лесной популяционной селекции и семеноводству.
Ареогеиетическая классификация маргинальных островных популя-
ций. На основании результатов исследований предлагается трехранговая
ареогеиетическая классификация маргинальных (периферических) популя-
ций сосны обыкновенной, построенная в зависимости от степени их дизъ-
юнктивности (и обмена генами), площади (эффективной численности) и
«микроэволюционного возраста», т. е. времени и числа поколений сущест-
вования в данном ландшафте (рис. VI.20):
228
Рис. VI.20. Хорогснстпчсская классификация маргинальных островных популяций Pinits
sylvestris:
В - «впслсднпковая», Л - «ледниковая» зоны ареала
I.	По степени дистанционной репродуктивной изоляции островных
массивов необходимо различать как минимум четыре уровня: 1) популя-
ции на непрерывном ареале - с разрывами в нем не более 1 км, при кото-
рых реализуется частичный взаимообмен генами не только через пыль-
цу, ио и посредством семян; 2) слабодизъюнктивиые популяции, располо-
женные на расстоянии 1-10 км друг от друга, между которыми почти от-
сутствует передача генов через семена, ио возможны их встречные пото-
ки через пыльцу; 3) среднедизъюнктивные массивы (отстоящие иа
10-100 км друг от друга), между которыми теоретически возможен сла-
бый обмен генами через пыльцу, которая, вероятно, частично сохраняет
фертильность при полете иа расстояние до 100 км; 4) сильнодизъюнктив-
ные массивы (дистанционные изоляты), обособленные друг от друга рас-
стоянием свыше 100 км, между которыми, по-видимому, почти исключен
обмен фертильной пыльцой.
II.	По площади (и, следовательно, по эффективной численности) по-
пуляций с учетом существенных различий генетического полиморфизма
каждую из категорий дизъюнктивности необходимо и в первом прибли-
жении достаточно подразделить на три группы, а именно: с площадью ме-
нее 10 км2, 10-50 км2 и более 50 км2 (см. рис. VI.20). Первую группу мар-
гинальных массивов сосны представляют малые островные (инсулиро-
ваниые) популяции с явно обедненным гомозиготизироваииым генофон-
дом, которым в соответствии с постулатами синтетической теории эво-
люции вследствие инбридинга угрожает дальнейшая генетическая дегра-
дация, утрата стабильности и даже полная элиминация (особенно в случае
229
экологических катастроф). Третью группу составляют относительно
крупные островные генетически полночленные сбалансированные и ста-
бильные маргинальные популяции (в сущности мало отличающиеся от
массивов центральной части ареала), а вторую - лесные массивы с про-
межуточными популяционно-демографическими и генетическими пара-
метрами.
III.	На третьем иерархическом уровне с эколого-генетических пози-
ций все маргинальные островные популяции следует подразделить на две
крупные ареальные группы, различающиеся по «микроэволюциониому
возрасту», т. е. времени и числу поколений существования в данном ланд-
шафте (см. рис. VI.20): 1) популяции «ледниковой зоны», расселившиеся
на ее территории из своих рефугиумов в плейстоцене; 2) древние (частью
позднетретичные) популяции «внеледниковой зоны», не подвергавшейся
оледенению.
:j:
В заключение сформулируем некоторые обобщения.
Сравнительный анализ параметров аллозимного полиморфизма 26 ост-
ровных популяций сосны обыкновенной, расположенных на северной, вос-
точной и южной границах ареала вида, выявил достоверные связи среднего
числа аллелей на локус (/? = +0.648) и степени наблюдаемой гетерозиготно-
сти (R = +0.682) с площадью изолятов.
При сокращении площади островных маргинальных массивов сосны ни-
же «критической величины» 15-20 км2- происходит резкое уменьшение
среднего числа аллелей на локус, ожидаемой и наблюдаемой гетерозигот-
ности, ио при увеличении их площади свыше 50-100 км2 параметры поли-
морфизма достигают нормального уровня, характерного для центральной
части ареала. В целом на примере природных популяций Pinus sylvestris на
уровне вида подтверждены «островная модель» генетико-автоматических
процессов Райта-Дубинина и гипотеза Майра о гомозиготизации мелких
изолированных островных популяций на границах ареалов.
Ареогеиетическая классификация маргинальных популяций Р. sylvestris
может быть построена в зависимости от степени их дизъюнктивиости, пло-
щади и «микроэволюционного возраста».
VL3. ТЕОРИЯ ДИВЕРГЕНЦИИ БОЛОТНЫХ
И СУХОДОЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Введение
Обширные массивы голоценовых болот лесной зоны Северной Евразии
представляли собой одну из качественно новых адаптивных зон для популя-
ций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), расселявшихся на север из сво-
их рефугиумов по мере потепления климата. Согласно парадигме, господст-
вовавшей в XX в. (Кобранов, 1912; Аболин, 1915; Сукачев, 1934; Правдин,
1964; Бобров, 1978), многообразные морфы сосны на болотах - не более
чем модификационные «почвенные экотипы», генетически не отличающи-
еся от ее соседствующих суходольных поселений.
Между тем в итоге наших междисциплинарных исследований (палеобо-
танических, факториально-экологических, фенологических, фенотипичес-
ких и аллозимно-генетических) в предлесостепи Западной Сибири была
предсказана (Санников и др., 1976), а затем открыта и разносторонне изуче-
на (Гришина, 1979, 1985; Петрова и др., 1989; Петрова, Санников, 1996,
2009; Санников, Петрова, 2003, 2012) отчетливо выраженная генетическая
граница между поселениями Р. sylvestris на суходолах и смежных верховых
болотах. Обобщая результаты этих исследований и используя принципы на-
учного вывода (Баженов, 1986, 1998; Hesse, 1974), мы предлагаем следую-
щий эскиз гипотетико-дедуктивной теории генетической дивергенции бо-
лотных и суходольных популяций Р. sylvestris L. в голоцене.
Фундаментальная идея и постулаты
В качестве исходных можно принять концепцию о циклах гелио- и
геофизических процессов и три следующих производных постулата
(рис. VI.21):
1.	Циклические колебания солнечной активности, геоастрономических
и геофизических факторов (в том числе вулканической активности) вызы-
вают циклы климата - солнечной радиации, температуры и влажности ат-
мосферы, осадков и гидрологических процессов на Земле (Чижевский,
1976; Шугрин, Обут, 1986; Lang, 1994; Леви и др., 2002).
2.	В относительно теплые и влажные межледниковые эпохи плейстоце-
на, в частности в голоцене, в лесной зоне Северного полушария возникают
и формируются многообразные экологические типы болот (Кац, 1971;
Walter, 1977; Пьявченко, 1985; Лисс и др., 2001).
3.	Сочетания и динамика во времени всех главнейших факторов среды
для поселения и жизни растений - почвенного (торфяного) субстрата, гид-
ротермических, микроклиматических и биотических - иа болотах, особен-
но олиготрофных верховых, резко контрастны, альтернативны по сравне-
нию с суходолами (Walter, 1968; Вомперский, 1968; Веретенников, 1985; Пе-
трова, Санников, 1996; Санников и др., 2010).
231
Фундаментамьпая идея
Рис. VI.21. Логическая схема гипотетико-дедуктпвной теории генетической диверген-
ции популяций Pinus sylvestris на суходолах и смежных верховых болотах в голоцене:
ПС - популяции сосны обыкновенной: Б - С - болото - суходол; ГД - генетическая дифференциация; DN- ге-
нетическая дистанция Неи (Nci. 1978); Т- время существования болотной популяции;, N - число поколений,
/pi, - индекс фенологической репродуктивной изоляции популяций (%), И'-влажность почвы (%); О,-содер-
жание кислорода в почвенной влаге (г/мл); i - температура почвы в ризосфере деревьев (°C): /•'( - потомства
в первом поколении; С, 10, 3. В - страны света; < - уменьшение, > - увеличение. ~ тренд пропорциональности
Основной теоретический тезис
В голоцене на определенной (мезотрофной) стадии развития среды бо-
лот, характеризующейся хотя бы мозаичным появлением достаточно дре-
нированного торфяного субстрата (кочек или гряд), происходит расселение
на них популяций древесных растений с окружающих суходолов.
Расселение и адаптация популяции сосны обыкновенной (и сопутствую-
щих видов растений) в качественно новых по сравнению с суходолами усло-
виях среды неизбежно сопровождаются возникновением и усилением дейст-
вия дизруптивиого отбора и других элементарных факторов микроэволюции
(по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977) - мутаций, изоляции и дрейфа ге-
нов - в потомстве ранее генетически единой материнской суходольной попу-
ляции. При этом более или менее резко (в зависимости от уровня градиентов
среды между суходолом и болотом) увеличивается фенологическая репро-
дуктивная изоляция болотного поселения от смежного суходольного, даже на
непрерывном ареале (Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003).
В результате совместного действия этих эволюционно-экологических
факторов в течение множества поколений происходит лшкроэволюционная
генетическая и фенотипическая дивергенция популяций сосны обыкновен-
ной на суходолах и смежных болотах. Ее степень зависит от степени диф-
ференциации среды болота и суходола, репродуктивной изоляции популя-
ций и числа поколений их существования.
Главнейшие следствия
Если резкие различия в факторах среды экотопов, векторах факторов
микроэволюции и фенологическая репродуктивная изоляция суходольных
и болотных поселений сосны действительно приводят к генетической диф-
ференциации ее популяций, можно ожидать ряд логических следствий.
Главнейшие из них подразделяются на следующие четыре группы:
1.	Генетические следствия', увеличение генетической дифференциации
суходольных и болотных популяций по мере увеличения градиентов среды
между ними, числа поколений и степени репродуктивной изоляции.
2.	Эколого-фенотипические следствия', возникновение и развитие ком-
плекса специфичных генетически фиксированных адаптивных анатомо-мор-
фологических, физиолого-биохимических и демографических признаков при-
родных популяций и их потомств (в зависимости от типа и стадии развития бо-
лота).
3.	Биогеографические следствия', зонально-, высотио- и провинциаль-
но-географическая дифференциация степени феногеиетической диверген-
ции суходольных и болотных популяций.
4.	Прикладные следствия', необходимость дифференциации методов
выделения и охраны генетических резерватов, сбора и использования мате-
риала для селекции, гибридизации и лесовосстановления на популяционно-
генетической основе.
233
Верификация следствий
Перечисленные выше логические следствия, выведенные из кардиналь-
ного теоретического тезиса, подтверждают следующие известные в насто-
ящее время факты и закономерности.
Э кол ого-генетическая дифференциация. Установлены термически
обусловленная резкая (95-100%) и стабильная в многолетнем цикле репро-
дуктивная фенологическая изоляция и ослабление ксеногамии между смеж-
ными популяциями Pinus sylvestris иа суходолах и верховых олиготрофных
болотах в подзоне предлесостепи Западной Сибири и Русской равнины
(Санников и др., 1976; Гришина, 1978, 1985; Абатурова, Хромова, 1984; Пе-
трова, Санников, 1996). Показано, что в течение множества (150-160) поко-
лений сосны в голоцене произошла их достоверная аллозимная (Петрова и
др., 1989; Петрова, Санников, 1996, 2001) и кариотипическая (Муратова, Се-
дельникова, 1993) дивергенция и возникла отчетливо выраженная генети-
ческая граница между суходольными и болотными поселениями сосны на
уровне хорошо подразделенных популяций (генетическая дистанция Неи
(Nei, 1978) DN1S = 0.012-0.017). Таким образом, в структуре вида Pinus
sylvestris L. сформировались новые генетически специфичные таксоны.
На верховых болотах подзон средней и северной тайги и переходных (ме-
зотрофных) болотах предлесостепи в связи с меньшими параметрами феноло-
гической репродуктивной изоляции, времени существования и числа поколе-
ний популяций сосны выявлена несколько меньшая степень (O/V7S =
= 0.003-0.007) и скорость их генетической дифференциации от смежных сухо-
дольных (Санников, Петрова, 2003, 2011; Петрова, Санников, 2009).
Эколого-фенотипическая дифференциация. В итоге стационарных ис-
следований в подзоне предлесостепи Западной Сибири и Русской равнины
установлена резко выраженная дифференциация смежных природных по-
пуляций Pinus sylvestris на суходолах и верховых болотах по комплексу ста-
бильных морфологических признаков генеративной сферы, обусловленная
контрастными факторами гидротермического, аэрационного и минераль-
ного режимов ризосферы (Вомперский, 1968; Веретенников, 1985; Гриши-
на, 1985; Петрова, Санников, 1996, 2001; Санников и др., 2010). В посевах
потомств (FJ сосны с суходола и болота на тщательно выравненном экофо-
ие (песчаная подзолистая почва в сосняке бруснично-чернично-зеленомош-
ном) обнаружены достоверные различия в динамике их численности, роста,
морфогенеза, экофизиологических и биохимических параметров, в частно-
сти в альтернативной форме корневых систем сеянцев (вертикально-стерж-
невой у суходольных и латеральной у болотных), а также в устойчивости
проростков к экстремальным факторам (Санников, Петрова, 2003).
Географические закономерности. В пределах центральной части Се-
верной Евразии в направлении с северо-запада на юго-восток по мере сме-
ны ландшафтных зон, увеличения континентальности климата, а также
«возраста»; мощности торфяной залежи и степени фенологической изоля-
ции (Tolonen, 1967; Кац, 1971; Лисс и др., 2001; Санников, Петрова, 2003) ге-
нетическая дифференциация болотных и суходольных популяций DN1S воз-
растает в среднем с 0.004±0.001 до 0.015±0.004. Аналогичный тренд наблго-
234
дается и в ряду развития типов голоценовых болот: низинные (эвтрофные) -
переходные (мезотрофные) - верховые (олиготрофные) по мере увеличе-
ния градиентов среды «суходол-болото» и степени фенологической изоля-
ции популяций. По радиодатированному времени появления макроостатков
(хвои и древесины) сосны в торфяных отложениях и дистанциям Неи меж-
ду ее популяциями на верховых болотах и суходолах выявлена вдвое боль-
шая скорость микроэволюционной генетической дивергенции в подзоне
предлесостепи по сравнению со средней тайгой (Петрова, Санников, 2009).
Прикладные аспекты. К числу прикладных мер, вытекающих из тезиса
о феногенетической дифференциации суходольных и болотных популяций
сосны обыкновенной, следует отнести их дифференцированное популяци-
онное экологическое, картографирование (Санников, Петрова, 2003) и вы-
деление в составе лесоболотных генетических резерватов; а также диффе-
ренцированный сбор иа суходолах и болотах и использование семян, черен-
ков и пыльцы для селекции, гибридизации и лесных культур.
Информативность теории
На базе гипотетико-дедуктивной схемы генетической дивергенции сухо-
дольных и болотных популяций сосны обыкновенной могут быть интерпре-
тированы многие ранее установленные, ио неясные или даже противоречи-
вые факты и связи по проблемам истории формирования ареала, хорогеие-
тической структуры, дифференциации и границ популяций этого вида в ле-
соболотных ландшафтах лесной зоны Северной Евразии. В частности, по-
лучают популяционно-генетическое объяснение фенотипическая диффе-
ренциация потомств суходольных и болотных популяций и географических
культур сосны на однородном почвенном экофоне (Поджарова, 1978; Гри-
шина, 1985; Петрова, Санников, 1996). Становятся более объяснимыми ши-
рокая географическая изменчивость степени генетической дифференциа-
ции смежных поселений сосны иа суходолах и болотах лесной зоны в зави-
симости от климата, подзоны, типа и «возраста» болот, времени поселения
сосны и степени их фенологической репродуктивной изоляции.
На той же теоретической основе могут быть предсказаны и выявлены
некоторые новые экогенетические связи и особенности суходольных и бо-
лотных популяций, например наиболее вероятные различия в их экофизио-
логических реакциях на избыток или дефицит влаги, тепла, pH и элементов
минерального питания в почве, на прогнозируемые изменения климата,
длины вегетационного периода и т. д. В целом на базе предложенного эски-
за теории существенно расширяются представления экологии и географии
популяций древесных растений о путях и темпах их микроэволтоции, адап-
тивной радиации в голоцене и о роли болотных ландшафтов в их генетиче-
ской дифференциации. В прикладном плане открываются некоторые но-
вые возможности для разработки более эффективных методов охраны, ре-
зервирования, возобновления, селекции и гибридизации популяций.
VL4. ГИПОТЕЗА ВОСТОЧНОАЗИАТСКОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ PINUS SYLVESTRIS L.
Палеоэкогеографические предпосылки гипотезы
Специфичные биологические свойства сосны обыкновенной - гелио-
фильность, засухоустойчивость, морозоустойчивость, пейноморфизм (оли-
готрофиость), петропсаммофитность-пирофитность (Санников, 1983, 1985,
1992), вероятно, сформировались в некоторой первичной адаптивной зоне -
в области происхождения, формирования и исходного центра расселения
этого вида. Эти характерные параметры в совокупности определяют био-
логический статус («паспорт») и гипотетические экогеографические коор-
динаты анцестрального ядра популяций вида Pinus sylvestris L. По принципу
актуализма его территория, по-видимому, должнгл относиться: 1) к конти-
нентальному региону Евразии с высокой интенсивностью и длительностью
солнечной радиации и холодным климатом; 2) к семиаридной зоне; 3) к гор-
ному ландшафту с олиготрофным, слабо гумусированным субстратом (ка-
менистые осыпи, скалы, рухляк выветривания горных пород), на котором
конкуренция других видов минимальна (аллювиальные песчаные арены до-
лин и равнин менее вероятны, так как производны, более теплообеспечеиы
и в ходе сукцессий захватываются теневыносливыми мезотрофами); 4) к ре-
гионам максимальной грозовой активности или вулканизма и, следователь-
но, высокой пожароподверженности растительности (т. е. опять-таки к гор-
ным районам).
Поздний миоцен, по-видимому, представлял наиболее благоприятную эпо-
ху по комплексу факторов среды для появления Pinus sylvestris. Он характери-
зовался довольно быстрым похолоданием и аридизацией климата, началом
интенсивного орогенеза (альпийская складчатость), денудации горных скло-
нов, аккумуляции арен рухляка выветривания и горного оледенения.
Судя по примерному возрасту фоссилий, отнесенных к концу миоце-
на-началу плиоцена (Никитин, 1957; Zablocki, 1927, цит. по: Бобров, 1978),
современному ареалу и биологическим особенностям Pinus sylvestris, можно
предположить, что это филогенетически сравнительно молодой вид. Отме-
ченные выше главнейшие биологические свойства, отражающие первич-
ную экологическую нишу (по: Hutchinson, 1956) популяций этого вида, поз-
воляют предположить, что они, вероятно, возникли и сформировались в пе-
риод альпийского орогенеза во внутриконтинентальных горных регионах
южной части Северной Евразии. Такими регионами могли быть некоторые
горные районы Северной Монголии, западной части Манчжурии или дру-
гие континентальные регионы южной части Северной Евразии, где на пер-
воначальных стадиях эволюции в сообществах не доминировали жесткие
конкуренты патиентной конституции.
В этом гипотетическом регионе первичные микропопуляции Pinus
sylvestris, вероятно, возникли в конце миоцена (или в начале плиоцена), по-
ложив начало новой видовой форме, в результате мутаций в популяциях ка-
ких-либо предковых поздненеогеновых видов. Возможно, они были общими
236
у Р. sylvestris с ныне существующими восточноазиатскими видами Р. densi-
flora или Р. tahulaeformis. Вероятно также, что эти процессы происходили в
популяциях ныне вымерших третичных видов (Pinus jakutensis, Р. aldanensis,
Р. sukaczewii), частью мигрировавших в Северную Америку через Берингию,
или, наконец, в северных маргинальных популяциях современных Р. densi-
flora и Р. tahulaeformis, Р. junannensis, произрастающих в Северо-Восточном
Китае и Корее.
Позднее первичные микропопуляции Р. sylvestris в процессе расселения
на север и в горы, адаптивной радиации в новых зонах и длительной микро-
эволюционной дивергенции могли постепенно трансформироваться в но-
вый холодовыносливый вид, хорошо адаптированный к низкой температу-
ре воздуха и почвы, более коротким фото- и вегетационному периодам, а
также к суровым снежным зимам.
В плейстоцене движению на юг за пределы Северной Евразии холодного
арктического воздуха, который формировался над ледниковыми щитами, пре-
пятствовали преграды из субширотно ориентированных хребтов Альп, Кар-
пат, Кавказа, Копетдага, Тянь-Шаня, Алтая, Саян и Забайкалья. На этих вы-
сокогорных рубежах существовали и наблюдаются ныне резкие солярные и
гидротермические градиенты среды между склонами южных и северных экс-
позтщий (Поликарпов и др., 1986). По-видимому, в этой трансконтиненталь-
ной широтной горной зоне, обрамляющей Северную Евразию с юга, в самом
конце неогена под влиянием весьма значительных, почти катастрофических
изменений гидротермических режимов среды и возникло большинство совре-
менных видов бореальной и горной флоры. Таковы, возможно, Pinus mugo -
высокогорный холодовыносливый вид, вероятно, возникший где-либо в реги-
онах Пиренеев или Балкан (Санников и др., 2011), и Pinus pumila, который мог
возникнуть, например, в горах Забайкалья, где широко распространены его
гибриды с Pinus sibirica (Горошкевич, 1999). Наиболее вероятно, что первич-
ное анцестральное ядро популяций Pinus sylvestris возникло в горах Северной
Монголии или Северо-Восточного Китая (хребет Большой Хиигаи). По мере
дальнейшего похолодания климата в ходе их расселения под влиянием ком-
плекса факторов микроэволюции - мутаций, отбора, изоляции, дрейфа генов
и т. д. - они в итоге и получили биологические свойства современного вида
Pinus sylvestris L. При этом вследствие адаптивной радиации в условиях гете-
рогенной среды Северной Евразии образовалось множество ныне существую-
щих форм, рас и популяций.
Вряд ли можно согласиться с мнением Е.Г. Боброва (1978) о том, что со-
временная Р. sylvestris «является прямым потомком сосны, распространен-
ной в Европе в неогене» и что в «неогеновой флоре сосна типа Pinus
sylvestris в Восточной Сибири совсем отсутствовала». Во-первых, виды Pinus
подсекц. Sylvestres найдены в неогеновых отложениях близ Томска (Горбу-
нов, 1958). куда за миллионы лет неогена они могли по предгорьям Восточ-
ных Саян и других гор Южной Сибири неоднократно расселиться из райо-
нов Восточной Азии. Скорость анемохорного распространения популяций
сосны, как показано выше (см. также: Шиманюк, 1955; Удра, 1988; Санни-
ков, 1992; Санников, Санникова, 2007), достигает 30-50 км, а по данным па-
линологии -до 200—400 км в тысячелетие (Huntley, Birks, 1983; Lang, 1994;
237
Cheddadi et al., 2006). Это означает, что теоретически возможная общая
дальность прямых и обратных путей миграций Р. sylvestris в плиоцене за
10 млн лет могла составлять многие сотни тысяч километров. Во-вторых, в
ископаемой верхнетретичной флоре Омолоя (между низовьями р. Лены и
Яны) П. И. Дорофеевым (1972) обнаружены шишки ныне вымерших сосен -
Р. jacutica Karav. и Р. sukaczewii Karav., сходные с современными восточно-
китайскими Р. junnanensis Franch., а, по мнению Е.Г. Боброва (1978), и с
маньчжурской Р. tahulaeformis Carr. При этом омолойская Р. sukaczewii че-
рез миоценовую сосну Р. aldanensis Dorof. может быть поставлена в связь с
сосной типа Р. sylvestris. Кроме того, сосна Р. cf. sylvestris найдена и в мио-
ценовой флоре Мамонтовой горы на Алдане (Дорофеев, 1970).
Вместе с тем по комплексу морфофенотипических признаков (хвоя, шиш-
ки, семена, кора и т. д.), особенно по наиболее стабильным и информативным
морфологическим признакам шишек и общему габитусу деревьев, наблюда-
ется большое сходство Р. sylvestris с современными восточноазиатскими ви-
дами - Р. funebris, Р. densiflora, Р. labulaeforniis (Mirov, 1967; Бобров, 1978;
Урусов, 1999). При этом, как будет показано далее, очевидны гораздо боль-
шие отличия деревьев Р. sylvestris от западных средиземноморских
(Р. nigra, Р. pityusa, Р. eldarica) по тем же признакам (особенно по морфоло-
гии шишек и хвои). Л.В. Орловой (2001) описан гибрид Р. sylvestris х Р. tabu-
laeformis Carr, из Забайкалья, который по морфологическим признакам
хвои, терминальных почек и брахипластов промежуточен между предпола-
гаемыми родительскими видами. Кариологические исследования (Мура-
това, 1995) также свидетельствуют о большем сходстве кариотипа
Р. sylvestris с кариотипами восточноазиатских сосен подсекции Sylvestres по
сравнению со средиземноморскими.
В целом на основании эмпирического обобщения изложенного выше по
принципу актуализма можно сформулировать гипотезу о наиболее вероят-
ном местонахождении анцестралъного центра происхождения первичных
популяций. Pinus sylvestris L. в Восточноазиатской флористической облас-
ти (Санников, Петрова, 2003).
Наша гипотеза о восточноазиатском центре возникновения Р. sylvestris
согласуется с выводами исследователей истории флоры Евразии. Так,
В.Б. Сочава (1944) подчеркивал, что в Восточной Азии уже с мелового пе-
риода была распространена умеренная флора, преадаптированная к клима-
ту высокогорий, которые в этом регионе образовались намного ранее, чем
на западе материка. По мнению П.Л. Горчаковского (1969), сформировав-
шиеся в горах востока Азии «высокогорные растения в плейстоцене рассе-
лились по другим горным поднятиям» на запад и север Евразии. И.М. Кра-
шенинников (1939) показал, что на Урале видовой состав растений перигля-
циалыюй зоны тесно связан с плейстоценовой флорой лиственничных, со-
сновых и мелколиственных лесов восточной части Азии. И, наконец,
Н.Т. Миров (Mirov, 1967, с. 105) на основании анализа состава терпенов хвои
предполагал, что Р. sylvestris мигрировала в Центральную и Восточную Ев-
ропу из Восточной Азии по северным берегам Тэтиса. Альтернативным пу-
тем ее миграций в Средиземноморье могли быть южные берега Туранско-
го моря через Иран и Малую Азию (Вульф, 1944).
238
Верификация гипотезы
Для проверки гипотезы о восточноазиатском возникновении вида Pinus
sylvestris, сформулированной ранее (Санников, Петрова, 2003), мы провели
разносторонние количественные фенотипические и аллозимно-генетичес-
кие исследования.
В табл. VI.5 приведены параметры феногенетической дифференциации
смежных аллопатрических или симпатрических маргинальных популяций
Р. sylvestris и близкородственных им популяций подсекции Sylvestres Среди-
земноморья (Крым, Украинские Карпаты) и Русской равнины (Москва), с
одной стороны, и Восточноазиатской флористической области (Нижнее
Приамурье, Приморье и Япония (Мияджямо)) - с другой.
Резкие различия в размерах и форме шишек между Р. sylvestris и сре-
диземноморскими соснами очевидны (рис. VI.22). С другой стороны,
различия в величине и морфологическом габитусе шишек между сосной
обыкновенной и восточноазиатскими видами внешне почти неуловимы.
Фенотипическая дифференциация (расстояния Махаланобиса, D2) попу-
ляций Р. sylvestris от восточноазиатских видов Pinus - Р. funebris и
Р. densiflora - по 24 количественным признакам шишек в 3-6 раз мень-
ше, чем популяций Р. sylvestris Украинских Карпат, юга Русской равни-
ны, Крыма и Северного Кавказа с Р. pallasiana, а тем более с Р. pityusa
(см. табл. VL5).
Достоверно меньше по сравнению с генетическими дистанциями между
Р. sylvestris и наиболее близкородственным ей средиземноморским видом
Р. pallasiana (0.157-0.160) и генетическая дивергенция между Р. sylvestris и
восточиоазиатским видом Р. densiflora (0.137-0.139). При этом дифференци-
ация Р. sylvestris с Р. funebris, которая, по фенотипическим (Урусов, 1975,
1988) и аллозимным исследованиям (Potenko, 2003), представляет интро-
грессивный гибрид Р. densiflora х Р. sylvestris, почти в 2 раза меньше
(0.088-0.091), чем с крымскими и западнозакавказскими популяциями
Р. pallasiana (0.157-0.160). Это вполне подтверждают и результаты кластер-
ного анализа EW7S (рис. VI.23).
Таблица VI.5
Средние групповые генетические дистанции Неи (Nci, 1972,1978) и фенотипические
расстоянии Махаланобиса (D2) между популяциями видов Pinus подсекции Sylvestres
Виды	Число проб	D2	DN12	D/V7k
Р. sylvestris' - Р. pityusa2	6/1	151.9±8.2	0.271 ±0.011	0.268±0,011
Р. sylvestris' - Р. pallasiana3	6/3	74.8±7.7	0.160±0.009	0.157±0.008
Р. sylvestris1 - Р. mugo4	6/2	62.5±5.3	0.075±0.006	0.072±0.006
Р. sylvestris5 - P.funebri^	4/1	25.3±1.5	0.091 ±0.008	О.О88±О.ОО8
Р. sylvestris5 - Р. densiflora1	4/2	32.4±2.7	0.139±0.009	0.137±0.009
Р. sylvestris5 - Р. thunhergiP	4/1	-	0.308±0.016	0.305±0.016
Примечание. 1-8 - выборки: I - Рила, Карпаты, Киси, Ромаи-Кош, Туапсе, Тсбсрда; 2 - Новый Спет; 3 - Никита
Крым (700 м над ур.м.), Никита (1260 м), Архппово-Оспповка (120 м); 4 - Карпаты (1550 м), Шварцвальд (1350 м); 5 - Тын-
да, Свободный, Чумикан, Комсомольск-па-Амуре; 6 - Уссурийск; 7 - Мияджямо, Яманака (Япония); 8 - Мияджямо.
239
Рис. VL22. Сравнительный морфофено-
типический габитус шишек Pinus
sylvestris и близкородственных видов
Pinus подсекции Sylvestres:
/ - Р. J’unebris Кош.: 2 - Pinus sylvestris L. (Роман-
Кош): 3 - Р. paUasiana D. Don: 4 - Р. deiisiflora Siebold
cl Zucc.: 5 - Pinus sylvestris L. (Архара): 6 - P. pityusa
Stcv.: 7 - P. thunbergii Siebold el Zucc.: <S’ - P. пища
Turra
Дискриминантный анализ по
8 параметрам поперечного сре-
за хвои (высота и толщина сре-
за, число, размеры и размеще-
ние проводящих пучков, число
смоляных каналов) также вы-
явил большее сходство между
популяциями Р. sylvestris и вос-
точноазиатскими видами Pinus
(рис. VI.24).
В целом по комплексу изу-
чавшихся аллозимных и тем бо-
лее «карпоморфологических»
признаков Р. sylvestris оказывает-
ся наиболее сходной с восточно-
азиатским видом Р. densiflora, особенно с P.funebris, чем с генетически наи-
более близким ей (Szmidt, Wang, 1993; Wang et al., 1999) средиземноморским
видом P. paUasiana. В минимальной степени Р. sylvestris оказалась диффе-
ренцированной от Р. nuigo Turra в Восточных Карпатах. Однако этот вид,
судя по филогенетическому древу (рис. VI.25), появился позднее вида
Р. sylvestris L. - вероятно, как плейстоценовый альпийский дериват от него
(Санников, Петрова, 2003; Санников и др., 2011).
Филогенетическое древо смежных маргинальных популяций Р. sylvestris
и близкородственных видов подсекции Sylvestres, было построено_____
(см. рис. VI.25) по методу Вагнера на основе генетических дистанций Cavaiii-Sforza
Оно свидетельствует о том, что изучавшиеся нами виды Pinus Средизем-
номорской флористической области, включая Р. paUasiana, Р. pityusa,
Р. mugo, по-видимому, произошли позднее видов Восточноазиатской обла-
сти -Р. densiflora, P.funebris, Р. thunbergii, а также Р. sylvestris, которые на-
ходятся в одной филогенетической группе и, вероятно, произошли от об-
щего предкового вида.
240
P. s. Комсомольск-на-Амуре
P.s. Тында
P.s. Архара
P.s. Чумнкан
P.s. Н. Цасучей
P.s. Роман-Кот
P.s. Крым-550
P.s. Никита-1260
Р. т. Пожнжевская
Р.т. Яйков
P.f. Приморье
P.f. Уссурийск
P.d. Мияджямо
P.d. Яманака
P.pl. Jрх. - Осиповка
P.pl. Никита-1260
Р. pt. Мыс А ня
Р. eld. Элляроюги
Рис. VI.23. Дендрограмма генетических дистанций Неи (Z)/V7S) между популяциями Pinus
sylvestris и близкородственных видов Pinus подсекции Sylvestres Средиземноморской
и Восточноазиатской флористических областей.
Р. s - Р. sylvestris: Р. т - Pinus шнцо: Р. pl - Pinus pnlliisinnu: Р. pi - Pimts piiyusa: P. eld. - P. elduricu
Рис. VI.24. Ординация по-
пуляций Pinus sylvestris L.
и близкородственных ви-
дов Pinus подсекции
Sylvestres Средиземномор-
ской и Восточноазпат-
ской флористических об-
ластей по комплексу ана-
томо-аллометрических
параметров хвои
P.s. Зл
P.s. Кмс
0.00
0.05
1--------- P.s. Apx
------------- P.s. Tn
P.s. Рл
--------- P.s. Кв
------ P.s. Xp
- P.s. PK
P.s. Тб
P.s. Ту
----- P.m. Ян
P.m. Пж-2
P.m. IIIb-1
- P.m. Шв-2
-------------- P.m. Пж-1
P.fn. Ус
--------- P.ds. Mn
P.pl. Hk-250
- P.pl. Hk-700
---- P.pl. Hk-1260
0.09	0.14	0.19
P.ih. Ми
P.pl. HC
--------- Р-/Я.ДХ
 P.p/.MA
0.28
Pnc. VI.25. Филогенетическое древо популяций Pinus sylvestris п близкородственных видов
Pinus подсекции Sylvestres Средиземноморской и Восточноазиатской флористических обла-
стей, построенное по методу Вагнера на основе генетических дистанций Cavalli-Sforza
Виды Pinus: Р. s. - Pinus sylvestris L.; P. nt. - P. nutyo Tumi; P. ds. - P. densijlora Sicbokl cl Zucc.; P. fn. - P.Junebns Kom.;
P. th. - P. thunherxii Sicbokl cl Zucc.; P. pl. - P. pallasiana D. Don P. pt. - P. pityusa Slcv.
Шифры популяций: Арх - Архара. ДХ - Джаи-Хот, Зл - Зеленская, Кн - Киси. МА - мыс Айя, Ми - Мияджямо (Япо-
ния). Кмс - Комсомолск-иа-Амуре, Нк - Никита (250 м, 700 м, 1260 м - нысота над ур. м.); НС - Новый Свет, Иж -
Пожпжсвская, РК - Ромап-Кош, Рл - Рила, Тб -Тсбсрда, Тп - Тында, Ту - Туапсе, Ус - Уссурийск. Хр - Херсон,
IIIв - Шварцвальд
❖ ❖ ❖
Результаты наших изысканий по проблеме наиболее вероятного центра про-
исхождения вида Pinus sylvestris L. можно резюмировать следующим образом.
В итоге обобщения литературных данных по палеогеографии и совре-
менной биологии Pinus sylvestris нами по принципу актуализма была сфор-
мулирована гипотеза о наиболее вероятном восточноазиатском аицест-
ралы-юм центре происхождения этого вида (Санников, Петрова, 2003). Ве-
рификация по параметрам аллозимно-генетической и фенотипической
дифференциации смежных маргинальных популяций Р. sylvestris и близко-
родственных видов подсекции Sylvestres Восточноазиатской и Средиземно-
морской флористических областей в целом подтверждает эту гипотезу. На
количественном уровне показано, что степень аллозимной, а также «карпо-
морфологической» дифференциации вида Р. sylvestris от генетически наи-
более близкого к нему вида Эвксииской провинции Р. pallasiana в 2-3 раза
больше, чем от видов Японии и Приморья Р. densiflora и Р. funebris.
Тем не менее необходима дальнейшая более разносторонняя и деталь-
ная междисциплинарная проверка гипотезы восточноазиатского центра
возникновения вида Pinus sylvestris с привлечением методов ДНК-анализа.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основные итоги наших эмпирических и теоретических обобщений по
онтогенезу и некоторым ключевым направлениям лесной популяционной
экологии, генетике, географии, а также биогеоцеиологии можно кратко
резюмировать следующим образом.
Предложено морфоэкофизиологически обоснованное дендробиологи-
ческое подразделение стадий и этапов онтогенеза деревьев сосны обыкно-
венной как базового процесса, определяющем структуру, функции и возра-
стную динамику ее дендропопуляций и биогеоценозов в целом. Оно может
служить основой для дальнейшего междисциплинарного изучения и при-
кладного применения.
Различные аспекты лесной экологии - классификация типов субстратов
и микробиотопов, гипотезы о факторах-детерминантах дивергенции-кон-
вергенции эколого-динамических рядов развития биогеоценозов, а также
импульсной асинхронно-мозаичной динамики буковых лесов и т. д. - в сущ-
ности представляют собой взаимосвязанные блоки единого цеиопопуляци-
онно-экологического подхода. Их синтез сводится к представлению об ес-
тественном возобновлении ценопопуляций главного лесообразующего ви-
да-эдификатора как о кардинальном ценоэкосистемном процессе, програм-
мирующем колоссальное разнообразие структуры, функций и направлений
динамики леса.
Система экогеографической ординации климатически замещающих ти-
пов леса основана нами на идее топоэкологически аналогичных типов мес-
тообитаний, сопоставимых по относительной влажности, дренироваиности
и трофности. Она построена иа примере 1500-километровой меридиональ-
ной цепи сосновых лесов Западной Сибири и Северного Тургая. Исследова-
ния на этом уникальном биогеографическом объекте показали, что на базе
подобных ордииационных систем открывается возможность широкомас-
штабного количественного изучения географических закономерностей
структуры и функций многих параметров лесных ценоэкосистем.
Новый «микроэкосистемный» методический поход к анализу структур-
но-функциональных взаимосвязей в лесных цеиопопуляциях и биогеоцено-
зах разработан и широко апробирован нами на примере различных типов
хвойных лесов. Этот подход позволил впервые иа количественном уровне
выявить, оценить и математически формализовать относительную роль
(ранее лишь постулированную) различных параметров структуры и функ-
ций древостоя-эдификатора в формировании лесных ценоэкосистем. С по-
мощью оригинального экофизиологически обоснованного индекса корне-
вой конкуренции древостоя показан ведущий вклад этого фактора в форми-
рование таких главных компонентов биогеоценоза, как деревья, подрост,
травяно-кустарничковый ярус фитоценоза и микоценоз. На этом основании
предложено принципиально новое определение леса как «подземно-сомк-
нутой дендроценоэкосистемы», появилась возможность конструктивного
синтеза подходов лесной популяционной экологии, синэкологии и биогео-
цеиологии, а также математического моделирования и лесоводствеиного
243
регулирования процессов возобновления и продуктивности ценопопуляций
древесных растений.
Концептуальной основой эмпирико-теоретических обобщений, посвя-
щенных преобразующему влиянию пожаров иа светлохвойные леса, явля-
ется идея эволюционной пироэкологип. В итоге изучения разносторонних
морфоэкологических адаптаций самосева, деревьев и ценопопуляций Pinus
sylvestris к циклам грозовых пожаров и эрозии («минерализации») почвен-
ного субстрата иа основе концепции цикличности гелио- и геофизических
процессов обоснована гипотетико-дедуктивная теория «петропсаммофит-
иости-пирофитиости» этого вида. На ее базе может быть интерпретирова-
но большинство известных и предсказаны некоторые еще не выявленные
реакции популяций на пожарную или эрозионную среду. Синтез постулатов
о закономерной цикличности экологических катастроф иа Земле и вероят-
ности необратимых изменений генофонда популяций под их влиянием поз-
волил нам сформулировать общебиологическую гипотезу «импульсной ми-
кроэволюции» популяций.
Результаты экспериментального изучения и имитационного моделиро-
вания процессов распространения семян и самосева хвойных показали при-
оритетную роль гидрохории семян по сравнению с анемохорией. Они обоб-
щены в эскизе теории гидрохории хвойных, которая позволяет более кор-
ректно интерпретировать пути и темпы их миграции. С помощью ориги-
нальных индексов дистанционной, фенологической, горно-механической и
интегральной репродуктивной и миграционной изоляции популяций выяв-
лена относительная роль этих факторов в хорогенетической дифференциа-
ции хвойных.
В заключительном разделе синтезированы результаты широкомастаб-
иого экогеографического анализа аллозимно-генетической структуры, по-
лиморфизма и хорогеиетической дифференциации популяций Р. sylvestris в
пределах всего ареала вида. Выявлены значительные межпопуляционные
генетические дистанции Неи и их градиенты на хребтах альпийской систе-
мы, между долинами горных рек и островными сосновыми лесами, длитель-
но изолированными степями или горами. Показана значительная гомозиго-
тизация мелких маргинальных изолятов. На примере смежных суходоль-
ных и болотных поселений Р. sylvestris впервые в популяционной биологии
установлена, разносторонне исследована и теоретически формализована
отчетливо выраженная генетическая граница между природными популя-
циями растений на непрерывном ареале. Выявлены три основных плейсто-
ценовых рефугиума Р. sylvestris: в Балканах, на Южном Урале и в Северной
Монголии.
В итоге анализа средних генетических дистанций между группами по-
пуляций Pinus sylvestris L. в 18 филогеографических регионах всего ареа-
ла на базе оригинальной геносистематической шкалы обоснован их так-
сономический ранг и разработана гипотетическая картосхема генотаксо-
номической структуры вида. Эти результаты могут служить основой
дальнейших экогенетическпх исследований и организации системы мер
по охране'и оптимизации использования генофонда лесов. Сравнитель-
ный феногенетический анализ популяций Р. sylvestris и близкородствеи-
244
ных видов подсекции Sylvestres рода Pinus в Средиземноморье и дальне-
восточном Приморье подтвердил гипотезу авторов о восточноазиатском
происхождении вида Pinus sylvestris L.
Таковы лишь некоторые ключевые направления эмпирико-теоретичес-
кого обобщения по взаимосвязанным проблемам лесной популяционной
экологии, генетике, географии и биогеоцеиологии. Безусловно, они далеко
не полно и фрагментарно отражают общий спектр назревших теоретичес-
ких проблем лесной биологии. Дальнейшему прогрессу их решения во мно-
гом препятствует медленное, робкое проникновение принципов и методов
популяционного подхода в лесоведение и недостаточный уровень теорети-
ческого синтеза многообразной содержательной лесобиологической ин-
формации.
CONCLUSION
The main results of our empirical and theoretical generalizations on ontogenesis
and some key lines of the forest population ecology, genetics, geography and bio-
geocenology can be briefly summarized as follows:
A dendrobiological subdivision (being substaniated morpho-eco-physiological-
ly) of stages and phases of Scots pine onthogenesis as a basic process that deter-
mines the structure, functions and age dynamics of dendropopulations as well as bio-
geocenoses as a whole has been proposed. This subdivision can be regarded as a
basis for further interdisciplinary study and for practical application.
In fact, various aspects of forest ecology, including the classification of substrate
and microbiotope types, hypotheses of factors-determinants of divergence-conver-
gence of ecodynamical series of biogeocenoses development, as well as impulse
asynchronous and spatial-mosaic dynamics of beech forests etc., are interrelated
units of the unified cenopopulationary-ecological approach. Integration of these
units leads to a conception of the natural regeneration of main tree species-edifica-
tor’s cenopopulation as a cardinal cenoecosystems' process, which programs a vast
variety of forest4 structure, functions and dynamics lines.
Our system of ecogeographical ordination of climatically substituting types of
forests is based on the idea of topoecologically analogous types of biotopes, which
are comparable in a relative moisture, drainage condition and nutrient status. This
system is constructed on the example of the 1500-kilometers meridional chain of
pine forests in the Western Siberia and the North Turgay. Investigations on this
unique biogeographical object have shown that the wide scale quantitative study of
geographical regularities in the structure and functions of many parameters of forest
cenoecosystems can be regarded as a possible ones on the basis of alike ordination
systems.
We have developed and widely tested a new “microecosystemic” methodical
approach to the analysis of structural-functional interrelations in the forest
cenopopulations and biogeocenoses on the example of different types of coniferous
forests. This approach made it possible, for the first time, to elicit, quantitatively
evaluate and mathematically formalize the relative role (only postulated earlier) of
the structure and functions of different parameters of the edificator’s stand in the for-
mation of forest cenoecosystems. The use of original ecophysiologically substanti-
ated stand root competition index, revealed a leading contribution of this factor in to
the formation of such main biogeocenose components as trees, undergrowth, under-
layer of the phytocenose and mycocenose. A principle new definition of forest as an
“underground-closed dendrocenoecosystem” has been proposed on this basis.
A possibility of constructive synthesis of forest population ecology, synecology and
biogeocenology as well as mathematical modelling and silvicultural regulation of
the natural regeneration and productivity in dendrocenopopulations has appeared.
The idea of evolutionary pyroecology is the main concept of our empirical and
theoretical generalizations, devoted to the transforming effect of fires on light-
coniferous forests. As a result of the study of versatile morphoecological adaptations
of the selfsown, trees and cenopopulations of Pinus sylvestris to the cycles of the
lightning fires and erosion (“mineralization”) of the soil substrate on the base of the
246
conception of cyclicity of helio- and geophysical processes, the hypothetic-deduc-
tive theory of “petropsammophyteness-pyrophyteness” for this species has been
substantiated. On the base of this theory the most of well-known responses of the
populations to both fire and erosive environment can be explained, and some of
responses, which are non-elicited yet, can be predicted. Synthesis of the postulates
about the regular cyclicity of ecological catastrophes on the Earth and probability of
irreversible changes of population’s gene pool under their influence allowed us to
formulate a general-biology hypothesis of “impulsive microevolution” of the popu-
lations.
An experimental study and simulation modelling of the seeds and self-sown dis-
persal of the coniferous have indicated the priority role of seeds hydrochory in com-
parison with anemohory. They have been generalized in the sketch of the theory of
the coniferous hydrochory, which allows to interpret the ways and rates of the seeds
migration more correctly. By means of our original indexes of distance, phenologi-
cal, mountain-mechanical and integral reproductive and migration isolation of
populations, a relative role of these factors in the chorogenetical differentiation of
coniferous has been revealed.
The results of a wide-scaled ecogeographical analysis of allozymic structure,
polymorphism and genogeographic differentiation of P. sylvestris populations with-
in all its area have been synthesized in the concluding part of work. Considerable
interpopulationary genetic Nei’s distances and their gradients have been revealed on
ridges of the Alpine system, between the valleys of the mountain rivers and the
islands of pine forests, which were long isolated by steppe and mountains. The con-
siderable homozygotization of small marginal islets has been shown. For the first
time in the forest population biology, the distinct genetic border between adjacent
natural dendropopulations inside a continuous area has been revealed, versatilly
investigated and theoretically formalized on the example of P. sylvestris in dry lands
and high bogs settlements. Three main pleistocene refuges of P. sylvestris (in the
Balkans, South Ural and North Mongolia) were elicited.
As a result of analysis of average genetic dictances between population groups
of P. sylvestris L. in the 18 phylogeographic regions of all the range its taxsonomi-
cal rank was substantiated (on the base of original genosystematic scale) and hypo-
thetical map chart of the genotaxonimic structure of this species has been developed.
These results may be regarded as a basis for the further ecological-genetic study and
for the arrangement of the system of measures on protection and optimization of use
of the forest genetic pool. Comparative phenogenetic analysis of populations of
P. sylvestris and closely related species of Sylvestres subsection of Pinus in the
Mediterranean and the Far Eastern (Primorski Krai) have confirmed our hypothesis
about the eastasian origin of the species Pinus sylvestris L.
Here we present just some key lines of empirical-theoretical generalization on
the interrelated problems of the forest population ecology, genetics, geography and
biogeocenology. Certainly, they reflect very incompletely and fragmentary the
general spectrum of the long-felt theoretical problems in the forest biology. The fur-
ther progress of their solutions in many respects is interfered by slow and shy pene-
tration of principles and methods of the population and ecosystem approach into
forest science as well as insufficient level of theoretical synthesis of the tremendous
substantial forest-biological information.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатурова М.П., Хромова Л.В. Факторы, обеспечивающие формирование популяции сосны
на болоте // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. М.: Наука, 1984.
С. 56-74.
Абдуллина Д. С. Феногеногеографическнй анализ структуры и дифференциации популяций
сосны обыкновенной в Якутии: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Уфа, 2009. 20 с.
Аболин Р.И. Болотные формы Pinus silvestris L. // Труды Бот. музея АН. Петербург, 1915.
Вып. 14. С. 62-84.
Абражко В.И. Пространственное распределение и динамика биомассы корней ели // Факто-
ры регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 109-116.
Азиисв Ю.Н. Закономерности семеиошения сосны обыкновенной в Белоруссии: Автореф.
дне. ... докт. с.-х. наук. Минск, 1974. 28 с.
Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. ПТ. М.;
Л.: Наука, 1964. С. 300-447.
Алексеев Е.В. Типы украинского леса: Правобережье. 2-е изд. Киев, 1928. 119 с.
Алексеев В.А. О пропускании солнечной радиации пологом древостоев // Световой режим,
фотосинтез и продуктивность леса. М., 1967. С. 15-35.
Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. 227 с.
Алексеев Н.А. Стихийные явления в природе: проявление, эффективность защиты.
М.: Мысль, 1988. 256 с.
Алехин В.В. Растительность СССР в ее основных зонах // Основы ботанической географии.
М.; Л.: Биомедгнз, 1936. С. 256-310.
Алтухов 10.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. 279 с.
Арефьева З.Н. Влияние огня на некоторые биохимические процессы в лесных почвах //
Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1963. Вып. 36. С. 39-55.
Архипов В.А. Пожары в ленточных борах Прииртышья, их причины и последствия // Вест-
ник с.-х. науки Казахстана, 2006. № 56. С. 28-30.
Атлас лесов СССР. М.: ГУГК при СМ СССР, 1973. 222 с.
Баженов Л.Б. Строение и функции естественно-научной теории. М.: Наука, 1978. 232 с.
Баженов Л.Б. Виды теорий и принципы их построения // Проблемы теоретизацип научного
знания. Иркутск, 1986. С. 4-16.
Баженов Л.Б. Иерархическая структура объяснения и статус феноменологических теорий //
Философия науки. М.: ИФ РАН, 1998. Вып. 4. С. 88-97.
Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Титков А.А. Географические закономерности структуры
и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. 297 с.
Байдал М.К. Долгосрочные прогнозы погоды и колебания климата Казахстана. Л.: Гидроме-
теонздат, 1964. 447 с.
Белецкий И.Б. Плодоношение сосны на Кольском полуострове. Мурманск: Кн. изд-во, 1968.
131 с.
Бслостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений //
Бот. журн., 1981. Т. 66, № 1. С. 86-98.
Белъгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Леей, пром-сть, 1971. 271 с.
Березюк И.Е. Особенности естественного возобновления сосны в Аракарагайском лесхозе
Кустанайской области // Тр. Ин-та водн. и лесн. хоз-ва. Алма-Ата: Казгосиздат, 1956. Т. 1.
С.135-148.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир,
1989.Т.2. 477 с.
Бляхарчук ТА. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской рав-
нины и Алтае-Саянскон горной области (по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и
озерных отложений): Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Томск, 2010. 43 с.
Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока.
Л.: Наука, 1987. 156 с.
Бойченко А.М. Произрастание сосны на северной границе ареала в Зауралье // Экология,
1970. № 6. С. 37^45.
248
Бойченко А.М. Естественное возобновление сосны в лесах северотаежного Зауралья: Авто-
реф. дне. ... канд. бпол. наук. Свердловск, 1980. 23 с.
Большаков В.Н., Липунов И.Н., Лобанов В.И. н др. Экология: Учеб, для вузов. М.: Интернет
Инжиниринг, 2000. 331 с.
Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977. 327 с.
Бузыкин А.И. Сосновые леса и лесовосстановительные процессы в бассейне р. Уды (Бурят-
ская АССР). Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1963. Т. 57. С. 3-15.
Бузыкин А. И. Леса Бурятской АССР // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 388^437.
Бузыкин А. И., Гавриков В.Л., Секретенко О.П. и др. Анализ структуры древесных ценозов.
Новосибирск: Наука, 1985. 93 с.
Буш К. К., Иевинь И.К. Некоторые аспекты развития динамической типологии леса // Л.: На-
ука, 1987. 280 с.
Валснднк Э.Н., Сухинин А.И., Косов И.В. Влияние низовых пожаров на устойчивость хвой-
ных пород. Красноярск: СО РАН, 2006. 98 с.
Ванин С.И. Лесная фитопатология. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 416 с.
Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн. общ. биол.,
1984. Т. 65, №2. С. 164-176.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969. 231 с.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. 248 с.
Василевич В.И. Взаимоотношения ценопопуляцнй растений в фптоценозах и их количест-
венная оценка // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М.: Наука, 1988. С. 59-82.
Владьиисвский Д.В. Экология лесных зверей и птиц: Кормодобывание и его биогеоценотп-
ческое значение. Новосибирск: Наука, 1980. 284 с.
Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временно-
му избытку влаги в почве. М.: Наука, 1968. 215 с.
Веретенников А.В. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аннексии. Воро-
неж: В ГУ, 1985. 152 с.
Вернадский В.И. Биосфера. Очерки I и II. Л.: Науч. хим.-тех. изд-во, 1926. 146 с.
Верху нов П.М. О географпзме лесовосстановительных процессов в сосновых лесах Сибири //
Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1978. Вып. 7. С. 50-55.
Веселкин Д.В. Структура эктомпкориз сосны обыкновенной в связи с корневой конкуренци-
ей древостоя // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург:
УрО РАН, 2001. С. 113-126.
Видякин А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использо-
вание в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология, 2001. № 3.
С. 197-202.
Видякин А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части
России: Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 2004. 48 с.
Видякин А.И., Глотов Н.В. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на
востоке европейской части России // Экология, 1999. № 3. С. 170-176.
Волков А.Д., Зябченко С. С. О вызревании семян сосны в условиях Севера // Сб. иауч.-исслед.
работ по леей, хоз-ву. ЛенНИИЛХ, 1966. Вып. 10. С. 298-312.
Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек как потребителей семян ели в
биогеоценозах южной тайги // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука,
1970. С. 143-149.
Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушеипя: Рост древостоев в
связи с важнейшими факторами среды осушаемых торфяных почв. М.: Наука, 1968. 312 с.
Воробьев Д.В. Методика лесотипологическпх исследований. Киев: Изд-во «Урожай», 1967.
367 с.
Воробьев В.Н., Воробьева И.А., Горошкевич С.Н. Рост и пол кедра сибирского. Новосибирск:
Наука, 1989. 167 с.
Воронов А.Г. Место биогеографии в системе наук и ее будущее // Теоретические и приклад-
ные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1983. С. 4-10.
Воронцов Н.Н. Постепенное или внезапное видообразование // Дарвинизм: история и совре-
менность. Л.: Наука, 1988. С. 87-103.
Воронцов Н.Н.> Ляпунова Е.А. Хромосомные видообразования в сейсмически активных зо-
нах // Млекопитающие СССР: Тез. докл. III съезда Всес. териол. о-ва. М., 1982. Т. 1. С. 20-21.
249
Вульф Е.В. Историческая география растений: История флор земного шара. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1944. 546 с.
Высоцкий Г.Н. Очерки о почве и режиме грунтовых вод // Бюл. почвоведа, 1927. № 1-2.
С. 5-13; № 3-4. С. 74-82.
Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. М.: Изд-во иностр, лит., 1960. 487 с.
Гельпшан В.С. Географический и типологический анализ лесной растительности Белорус-
сии. Минск: Наука и техника, 1982. 326 с.
Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. 180 с.
Гютов Н.В. Оценка генетической гетерозиготности природных популяций: количественные
признаки // Экология, 1983. № 1. С. 3-10.
Голубовский М.Д. Эволюция представлений о наследственности. Старые и новые дискуссии //
Эволюционная биология: история и теория. СПб., 1999. С. 13-27.
Голубовский М.Д., Захаров И.К., Юрченко Н.Н. «Мода» на мутации и ее изменения в прост-
ранстве и времени в природных популяциях дрозофил // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюз.
совещ. М., 1988. Ч. 1. С. 98-99.
Гончаренко ГГ Геосистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Пале-
арктики. Минск: «Технология», 1999. 188 с.
Гончаренко Г.Г., Силин А.Е., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня
дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и
Сибири // Генетика, 1993. Т. 29, № 12. С. 2019-2037.
Городков Б.Н. Наблюдения над жизнью кедра (Pinus sibirica Мауг) в Западной Сибири //
Тр. Бот. музея АН. СПб., 1916. Т. XVI. С. 153-172.
Горошкевич С.Н. Связь роста и пола в развитии ветвей кедра сибирского // Онтогенез, 1990.
Т. 21, №2. С 207-214.
Горошкевич С.Н. О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica п Pinus pumila
(Pinaceae) в Прибайкалье // Бот. жури., 1999. Т. 84, № 9. С. 48-57.
Горошкевич С.Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского. Уровень и характер из-
менчивости признаков // Экология, 2008. № 3. С. 181-188.
Горошкевич С.Н. Пространственно-временная и структурно-функциональная организация
кроны кедра сибирского: Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Томск, 2011. 46 с.
Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica) на ге-
неративном этапе онтогенеза // Снбир. бот. журн., 2000. Т. 2, № 1. С. 110-122.
Горчаковский П.Л. Растительность верхних поясов гор Урала.: Автореф. дне. ... докт. бпол.
наук. Свердловск, 1953. 51 с.
Горчаковский П.Л. Сосновые леса Прнобья как зональное ботанико-географическое явление //
Бот. журн., 1949. Т. 34, № 5. С. 524-538.
Горчаковский П.Л. География, экология и история формирования ареала вереска // Бот.
журн., 1962. Т. 47, № 9. С. 1244-1257.
Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск:
УФАН СССР, 1969. 286 с.
Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 281 с.
Горчаковский П.Л., Лалаян Н.Т. Сосновые леса и арндиопетрофнтные редколесья Централь-
ного Казахстана, их особенности и антропогенная динамика // Экология, 1982. № 2. С. 6-18.
Горшков В.В., Стаброва НИ. Влияние лесных пожаров на семенную продуктивность Pinus
sylvestris L. в сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы, 1999. Т. 35, вып. 1.
С. 38^46.
Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528с.
Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края п Казахстана. М.; Л.: Гослесбумнздат, 1960.156 с.
Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука,
1989. 183 с.
Гришина И.В. Фенология вылета пыльцы в популяциях сосны на болоте и суходоле // Эколо-
гические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск:
УНЦ АН СССР, 1978. С. 12-14.
Гришина И.В. О фенологической изоляции популяций сосны // Экологические исследования
в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979.
С. 18-21.
250
Гришина И.В. Изоляция и феногенетпческие различия смежных болотных и суходольных
популяций сосны обыкновенной // Экология, 1985. № 5. С. 14-20.
Декатов Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках.
М.; Л.: Гослесбумиздат, 1961. 278 с.
Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методиче-
ские аспекты). Йошкар-Ола: ПЕРИОДИКА Марий Эл, 2000. 415 с.
Долуханов А. Г О некоторых дискуссионных вопросах лесной типологии и особенностях ти-
пологического изучения горных лесов // Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука,
1985. С. 113-119.
Долуханов П.М., Хотинский Н.А. Палеогеографические рубежи голоцена и мезо-неолитиче-
ская история Европы // Первобытный человек, его материальная культура и природная среда в
плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1974. С. 54-80.
Дорофеев П.И. Третичные флоры Урала. Л.: Изд-во АН СССР, Ботан. Ин-т нм. В.Л. Кома-
рова, 1970. 65 с.
Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна Омолоя // История флоры и растительности Ев-
разии. Л., 1972. С. 41-112.
Дорст Ж. До того, как умрет природа. М.: Прогресс, 1968. 405 с.
Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их влияние на механизм эволюции //
Жури, экспер. биол., 1931. № 7. С. 463-478.
Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза (Комаровские чтения). М.: Наука, 1969. 55 с.
Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд-во МГУ, 1978. 150 с.
Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоцено-
зов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964. Т.69, № 4. С. 65-72.
Дырснков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 182 с.
Европа. Карта растительности // Большая сов. энциклопедия. М.: Сов. энциклопедия, 1972.
Т. 9.
Егоров Е.В., Абдуллина Д. С., Немченко Е.Л. Особенности генетической структуры популя-
ций сосны обыкновенной Средней Сибири и Забайкалья // Новые методы в деидроэкологип.
Иркутск: Изд-во Ин-та географ. СО РАН, 2007. С. 199.
Егоров Е.В., Санников С.Н., Абдуллина Д.С., Черепанова О.Е. Экспериментальное изучение
плавательной способности семян хвойных // Генетика, экология и география дендропопуляцнй и
ценоэкосистем. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. С. 33-37.
Егоров Е.В., Санников С.Н., Санникова И.С. Градиентный геногеографический анализ попу-
ляций Pinus sylvestris L. в Прибайкалье // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной
Азии. Улан-Удэ, 2011. Т. 3. С. 106-108.
Жукова Л.А., Глотов Н.В. Морфологическая поливариаитность онтогенеза в природных по-
пуляциях растений // Онтогенез, 2001. Т. 32, № 6. С. 455-461.
Заборовский Е.П. Плоды п семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат.
1962.303 с.
Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 403 с.
Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции: Историке- критические очерки про-
блемы. Л., 1977. 236 с.
Завьялова Н.С., Юшков В.И. Влияние освещенности на морфологические и физиологичес-
кие свойства молодых растений сосны обыкновенной // Экология, 1979. № 5. С. 39—45.
Заугольнова Л.Б. Онтогенез и возрастные спектры популяций ясеня обыкновенного в фито-
ценозах лесной и лесостепной зоны: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1968. 17 с.
Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Цено-
популяцни растений. М.: Наука, 1976. С. 81-89.
Захаров А.И. Динамика влажности горючих материалов и возникновение пожаров от гроз
(в условиях Тюменской области): Автореф. дне. ... канд. с.-х. наук. Л., 1983. 28 с.
Захаров А.И., Столярчук Л.В. Пожары от молний в лесах Тюменской области // Леси, хоз-
во, 1977. № 7. С. 74-76.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения цеиотпческих популяций растений. Казань: Изд-
во Казанск. ун-та, 1989. 147 с.
Иванов Л. А. Свет и влага в жизни наших древесных пород. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 60 с.
Иванов Н.Н. Ландшафтно-климатические зоны земного шара. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1948. 223 с. (Зап. геогр. о-ва; Т. 1).
251
Иванов В.А. Влияние геомагнитных аномалий на грозопоражаемость лесных ландшафтов //
Лесные пожары и борьба с ними. Красноярск: ВНИИПОМлесхоз, 1991. С. 112-120.
Иванов В.А. Методологические основы классификации лесов средней Сибири по степени по-
жарной опасности от гроз: Автореф. дне. ... докт. с.-х. наук. Красноярск, 2006. 42 с.
Иванов В.А., Иванова ГА. Пожары от гроз в лесах Сибири. Новосибирск: Наука, 2010. 161 с.
Иванова ГА. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках средней
Сибири: Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Красноярск, 2005. 40 с.
Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М.; Хабаровск:
ДВ ОГИЗ, 1933. 169 с.
Ипатов В.С. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений //
Вестн. ЛГУ. Сер. биол., 1966. Вып. 3. С. 56-62.
Ипатов В.С., Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий в сосняке зеле-
номошно-лишайниковом // Экология, 1982. № 4. С. 27-32.
Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука,
1975. 344 с.
Исаков IO.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Авто-
реф. дне. ... докт. биол. наук. СПб., 1999. 36 с.
Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А. А. Зональные закономерности динамики экосистем.
М.: Наука, 1986. 151 с.
Казанцева А.С. Влияние деревьев на структуру травяно-кустарничкового яруса в некоторых
типах сосновых лесов // Бот. журн., 1979. Т. 67, № 7. С. 1030-1033.
Калинин М.И. Моделирование лесных насаждений. Львов: В ища шк., 1978. 207 с.
Каразин С.П. Отражение процессов развития леса в лесотипологической классификации
Литвы // Генетическая типология, динамика и география лесов России. Екатеринбург: УрО РАН,
2009. С. 54-56.
Карев Т.П. Математическая модель конкуренции за свет в светолимитированных пзрежива-
Ю1ЦПХСЯ древостоях // Журн. общ. биол., 1985. Т. 46, № 1. С. 114-123.
Карев Т.П. О математических моделях популяций растений // Экология популяций. М.:
Наука, 1991. С. 229-238.
Каризуми Н. Определение биомассы корней в лесах путем отбора почвенных блоков // Методы
изучения продуктивности корневых систем н организмов ризосферы. Л.: Наука, 1968. С. 24-27.
Карманова И.В. Экспериментальное изучение роста и развития подроста сосны и клена при
разных режимах питания и освещенности // Естественное возобновление древесных пород и ко-
личественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. С. 54-84.
Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений.
М.: Наука, 1976. 220 с.
Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ,
1977. 312 с.
Карпель Б.А., Забелин О.Ф. Влияние лесного пожара на вылет семян лиственницы даурской
// Горение и пожары в лесу. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1988. С. 177-178.
Карпов В.Г. О влиянии среды степных боров на устойчивость подроста сосны к засухе //
Уч. зап. ЛГУ. Л., 1954. Вып. 166, № 9. С. 3-33.
Карпов В.Г. Конкуренция корней древостоя и строение травяно-кустарничкового яруса в та-
ежных лесах // Докл. АН СССР, 1958. Вып. 112, № 2. С. 111-123.
Карпов В.Г. Взаимоотношения между растениями и их значение в жизни лесных биогеоце-
нозов // Основы лесной бпогеоценологин. М.: Наука, 1964. С. 169-215.
Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 333 с.
Карпов В.Г, Пугачевский А.В., Трескин П.П. Возрастная структура популяций и динамика
численности ели // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. С. 35-54.
Картавенко Н.Т. Типы леса Припышминскнх боров Тугулымского лесхоза // Проблемы фло-
ры и фауны Урала: Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1960. Вып. 14. С. 23-38.
Касаткин А.С. Влияние конкурентных отношений на точность оценки фитомассы н годич-
ного прироста деревьев в сосняках: Автореф. дне. ... канд. с.-х. наук. Свердловск, 2009. 24 с.
Касаткин А.С., Усольцев В.А., Ссмышсв М.М. Классификация индексов конкуренции в дре-
востоях // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири. Томск, 2009.
С. 108-113.
Кац И.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971.295 с.
252
Кашира Ю.П. Некоторые физические свойства луба сосны как показатель степени их разви-
тия и состояния. Свердловск: УФАН СССР, 1961. С. 44-46.
Кирсанов В.А. Формирование и развитие кедровника зеленомошно-ягодникового на Север-
ном Урале // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье/Свердловск:
УНЦ АН СССР, 1976. С. 106-113.
Кобранов Н.П. К вопросу о происхождении болотной сосны // Изв. Леей, ин-та. Санкт-Пе-
тербург, 1912. № 23. С. 79-156.
Козубов ЕМ. Плодоношение сосны на Крайнем Севере // Лесн. хоз-во, 1962. № 1. С. 35-38.
Козубов ГМ. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л.: Наука, 1974. 136 с.
Колесников Б.П. Обыкновенная сосна (Pinus sylvestris L.) на юго-восточной границе своего
распространения // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1945. № 5-6. С. 112-125.
Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 261 с.
Колесников Б.П., Санникова Н.С., Санников С.Н. Влияние низового пожара на структуру
древостоя и возобновление древесных пород в сосняках черничнике и бруснично-черничном //Го-
рение и пожары в лесу. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН ССР, 1973. С. 301-321.
Колчииский Э.И. Неокатастрофпзм и селекцнонизм - вечная дилемма или возможность син-
теза. СПб.: Наука, 2002. 554 с.
Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях. Владивосток: ДВНЦ АН
СССР, 1986. 224с.
Комарова Т.А. Послспожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток:
ДВО АН СССР, 1992. 224 с.
Комин Г.Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений // Изв. вузов. Лесн. журн.,
1963. №3. С. 37-42.
Комин Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья: Автореф. дне. ... докт. бпол. наук.
Свердловск, 1978. 39 с.
Корзухин М.Д., Тер-Микаэлян М.Г. Конкуренция за свет и динамика модельных особей, не-
зависимо распределенных на плоскости // Проблемы экологического мониторинга и моделирова-
ние экосистем. Л.: Гидрометеопздат, 1982. Т. 5. С. 242-248.
Коровин ГН., Зукерт Н.В. Влияние климатических изменений на лесные пожары в России //
Климатические изменения: взгляд из России. М.: ТЕИС, 2003. С. 69-98.
Корочкин Л. И., Серов О.Л., Пудовкин А. И. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 275 с.
Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность п восстановление ее после пожа-
ра на Европейском Севере / Тр. БИН АН СССР. Геоботаника, 1954. Т. 9. С. 75-149.
Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ н методы
его изучения // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. С. 63-131.
Кособокое В.Н. Землю ждет катастрофическое землетрясение // Путешествия, 2008.
(hup://iravel.mail.ru/news/47310/).
Котов С.Ф. Метод количественной оценки эдифнкаторной роли вида // Бот. жури., 1982.
Т. 67, № 2. С. 235-240.
Крамер Н., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 462 с.
Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с па-
леографией Северной Евразии // Сов. бот., 1939. № 6-7. С. 67-99.
Кременсцкий К.В. История ареалов основных хвойных пород Сибири в голоцене // Коротко-
периодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за последние 15 000 лет. М.: Ин-т гео-
графии РАН, 1994. С. 160-210.
Крейкс Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее при-
менение. М.: Сельхозгпз, 1940. 135 с.
Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М.: Изд-во иностр, лит., 1955. 399 с.
Крупеников И.А. Эколого-биохимические особенности «солончаковой» сосны как результат
ее приспособления к засолению почвы // Докл. АН СССР. Нов. серия, 1947. Т. 6, вып. 56.
С. 655-658.
Крутовский К.В., Политое Д.В., Алтухов Ю.П. и др. Генетическая изменчивость сибирской
кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 4. Генетическое разнообразие п степень генетиче-
ской дифференциации между популяциями // Генетика, 1989. Т 25, № И. С. 2009-2032.
Крылов ГВ. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961.254 с.
Кулагин 10.3. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М.: Наука, 1980. 116 с.
Кулагин 10.3. Индустриальная деидроэкологпя н прогнозирование. М.: Наука, 1985. 117 с.
253
Куперман Ф.М. Морфофпзнологическая изменчивость растений в онтогенезе. М.: Изд-во
МГУ, 1963. 64 с.
Куперман Ф.М. Морфофпзиология растений. Морфофпзиологический анализ этапов орга-
ногенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высш, шк., 1977. 288 с.
Куркин К.А. Фитоценотическая конкуренция: Системная взаимосвязь между парциальными
давлениями конкуренции за различные ресурсы // Бот. журн., 1986. Т. 71, № 6. С. 723-732.
Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара. М.; Л.: Биомедгпз,
1937. С. 6-90.
Лакин ГФ. Биометрия: Учеб. пос. для биол. спец, вузов. М.: Высш, шк., 1980. 352 с.
Ларионова А.Я., Ларионова Н.А., Милютина И.Л. и др. Сосна обыкновенная в южной Сиби-
ри. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1988. 150 с.
Лащипский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. Новосибирск:
Наука, 1981.288 с.
Леви К.Г, Язев С.А., Задонина Н.В. и др. Современная геодинамика и гелподинамика. Кн. 1.
Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 2002. 182 с.
Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1957. 358 с.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96 с.
Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 555 с.
Лисс О.Л., Абрамова Л.И., Аветов Н.А. и др. Болотные системы Западной Сибири и их при-
родоохранное значение. Тула: Гриф и К°, 2001.584 с.
Листов А.А. Боры-беломошники. М.: Агропромиздат, 1986. 182 с.
Локосова Е.И. Анализ латерального распределения тонких корней одиночного дерева ели си-
бирской // Популяции, сообщество, эволюция. Казань, 2001. Ч. 1. С. 62-64.
Лчкьянец А.И. Распространение семян древесных растений на промышленных отвалах //
Экология, 1982. № 2. С. 80-83.
Львов П.Н., Ипатов Л.Ф. Лесная типология на географической основе. Архангельск: Сев.-
Зап. ки. изд-во, 1976. 198 с.
Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Прогресс, 1957. 403 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.
Максимов А.А. Механизмы повторяемости экологических процессов в природе // Экология
популяций: Тез. докл. всесоюзн. совещ. М., 1988. Ч. 1. С. 43-44.
Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы. М.: Мир, 1965. 375 с.
Малкина И.С., Целышкер Ю.Л., Яншина А.М. Фотосинтез и дыхание подроста. М.: Наука,
1970. 183 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972.
283 с.
Мамаев С.А., Санников С.Н. Принципы современной лесной экологии // Проблемы лесове-
дения и лесной экологии. М., 1990. Ч. 1. С. 34-36.
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол., 1978. Т. 39, № 4.
С. 495-508.
Мелехов И.С. О взаимоотношениях между сосной и елыо в связи с пожарами в лесах Евро-
пейского Севера СССР // Бот. журн., 1944. Т. 29, № 4. С. 131-135.
Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.; Л.: Гослестехпздат, 1948. 122 с.
Мелехов И.С. Вопросы диагностики и классификации концентрированных вырубок // Кон-
центрированные рубки в лесах Севера. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 48-60.
Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980.
Милторп Ф. Природа и анализ конкуренции между растениями разных видов. Алма-Ата:
Кайнар, 1977. 153 с.
Милютин Л,И. Особенности краевых популяций древесных растений//Экология популяций.
М., 1991. С. 86-97.
Миндеева Т.Н. Факторы изменчивости радиального прироста в одновозрастных сосняках:
Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Красноярск, 1995. 20 с.
Минина Е.Г., Третьякова И.Н. Геотропизм и пол у хвойных. Новосибирск: Наука. 1983.
198 с.
Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.
Миркин Б.М., Розенберг ЕС. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 211 с.
254
Миркин Б.М., Розенберг ГС., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фито-
ценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
Молчанов А. А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР. М.: Наука,
1967. 104 с.
Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб., 1912. 83 с.
Муратова Е.Н. Кариосистематика семейства Pinaceae Lind. Сибири и Дальнего Востока:
Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 1995. 32 с.
Муратова Е.Н., Седельникова Т.С. Кариологические исследования болотных и суходольных
популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Экология, 1993. № 6. С. 41-50.
Мя куш ко В.К. Сосновые леса равнинной части УССР: Геоботаническая характеристика и
первичная биологическая продуктивность. Киев: Наук, думка, 1978. 251 с.
Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш, школа, 1963. 618 с.
Нсйштадт М.И. История лесов и палеогеография в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.
Некрасова Т.П. Семенные годы и проблема прогноза урожаев у хвойных пород. Новоси-
бирск, 1957. С. 185-191 (Тр. по лесн. хоз-ву Сибири; вып. 3).
Некрасова Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН
СССР, 1960. 132 с.
Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.
168 с.
Никитин П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области. М.; Л.: Наука,
1957.260 с.
Нестерович Н.Д., Маргайлик Т.Н. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и
техника, 1969. 165 с.
Николаева М.Г Физиология глубокого покоя семян. Биология семян. СПб., 1999. 232 с.
Новгородов В.Д., Смольникова Л. Г, Захаров А.И. Способ выявления пожароопасных облас-
тей на местности // Авт. св. № 902763. Кл. А 62. С. 3/02. Бюл. изобр., 1982. № 5.
Норин Б.Н. Особенности семенного возобновления древесных пород на полуострове Ямал //
Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Вып. 1.
С. 46-58.
Нухимовская Ю.Д. Жизненный цикл пихты сибирской // Вести. МГУ. Биология, почвоведе-
ние, 1971. №3. С. 98-99.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 350 с.
Орлова Л.В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интродуцированных видов
рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России // Новости систематики высших растений. СПб., 2001.
Т. 33. С. 7^11.
Парпан B.I. Структура, динамша, еколопчн) основп рацюналыюго використення букових
Л1‘с1в Карпатьского репону: Автореф. дне. ... докт. бюл. наук. Дншропетровськ, 1994. 42 с.
Парпан Т.В. Бюеколопчш особливост! ялищ 6Lnoi (Abies alba Mill.) в niconnx бюгеоценозах
Передкарпаття (генеза, вщновленпя, прогноз): Автореф. дне. ... канд. бюл. наук. Дшпропет-
ровськ, 2004. 19 с.
Парпан В.И., Санников С.Н., Парпан Т.В. Гипотеза импульсной динамики девственных буко-
вых лесов Украинских Карпат // Генетическая типология, динамика и география лесов России.
Екатеринбург: УрО РАН, 2009. С. 120-126.
Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. М., 1989.
176 с.
Петрова И.В., Онищенко В.В. Фенологическая изоляция разновысотных популяций Pinus
sylvestris L. в условиях Северного Кавказа // Оценка экологического состояния горных и пред-
горных экосистем Кавказа. Ставрополь: Кавказский край, 2000. С. 146-151.
Петрова 1'1.В., Санников С.И, Санникова Н.С. и др. Генетическая дифференциация болот-
ных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири // Экология, 1989. № 6.
С. 39-44.
Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной.
Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 159 с.
Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и
горных популяций сосны обыкновенной в Северной Евразии // Генетические и экологические ис-
следования в лесных экосистемах. Екатеринбург: НИСО УрО РАН, 2001. С. 4-74.
255
Петрова И.В., Санников С.Н. Феногеногеография популяций древесных растений: пробле-
мы, методы и некоторые итоги // Хвойные бореальной зоны, 2007. Т. 24, № 2-3. С. 288-296.
Петрова И.В., Санников С.Н. Генетическая дифференциация суходольных и болотных по-
пуляций сосны обыкновенной // Генетическая типология, динамика и география лесов России.
Екатеринбург: УрО РАН, 2009. С. 202-204.
Петрова И. В., Санников С.Н., Санникова Н.С. и др. Экогеографические особенности цено-
популяций вереска обыкновенного на Русской равнине и в Западной Сибири // Известия Орен-
бургского государственного аграрного университета, 2009а. 1 (21). С. 257-261.
Петрова И.В., Санников С.Н., Филиппова ТВ. Гено- и феногеография популяций сосны
обыкновенной на Урале и в смежных регионах // Генетическая типология, динамика и география
лесов России. Екатеринбург: УрО РАН, 20096. С. 191-194.
Петрова И.В., Черепанова О.Е., Санников С.Н. Репродуктивная фенологическая изоляция
смежных поселений Pinus sylvestris L. и Picea ohovata Ledeb. на суходолах и болотах // Генетика,
экология и география дендропопуляций и ценоэкосистем. Екатеринбург: УрО РАН, 2010.
С. 17-23.
Петрова И.В., Санников С.Н., Филиппова ТВ., Санникова Н.С. Репродуктивная изоляция и
генетическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. на Урале и в Зауралье // Горные эко-
системы и их компоненты. Нальчик: Ин-т горных территорий КБНЦ РАН, 2005. Т. 2. С. 56-59.
Пнсьмеров А. В. Тип возрастной структуры еловых древостоев как этап их развития во вре-
мени // Общие проблемы биогеоцеиологии. М., 1986. Ч. 1. С. 82-83.
Плотников В.В. Пример анализа конкурентных взаимоотношений в подросте темнохвойной
тайги // Экология, 1970. № 4. С. 11-18.
Побединский А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М.: Наука, 1965. 268 с.
Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1955. 456 с.
Подгорный Ю.К. О продолжительности периода рассеивания и фертильности пыльцы сосен //
Науч. докл. высш, школы. Биол. науки, 1981. № 1. С. 74-78.
Подгорный Ю.К., Коц З.П. Влияние вертикальной зональности природных факторов в горах
на развитие семяпочек у сосны крымской // Экология, 1983. № 2. С. 24-30.
Поджарова З.С. Влияние происхождения семян на рост сосновых культур // Лесн. хоз-во,
1978. №1. С. 63-65.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Но-
восибирск: Наука, 1986. 226 с.
Попов Л.В. Водные и тепловые свойства подстилки и ее влияние на возобновление сосны и
ели: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М., 1954. 25 с.
ПоповЛ.В. О влиянии влажности субстрата на всхожесть семян сосны и ели // Тр. Вост.-Сиб.
фпл. АН СССР. Сер. биол., 1957. Вып. 5. С. 116-121.
Попов Л.В. Леса междуречья Чуны и Вихоревой. Иркутск: Кн. изд-во, 1961. 142 с.
Попов Л.В., Шубин В.И. Влияние лесной подстилки на температуру верхнего слоя почвы на
вырубках в среднетаежной зоне // Изв. СО АН СССР. Сер. бнол. и мед. наук, 1958. № 7.
С. 102-113.
Попцов А.В. К вопросу о роли и значении покоя семян в семенном размножении растений //
Уч. зап. Ульян, пед. ин-та, 1968. Т. 23, вып. 3. С. 134-142.
Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция.
М.: Наука, 1964. 161 с.
Прокушкии С.Г, Абаимов А.П., Прокушкин А.С. Структурно-физиологические особенности
лиственницы Гмелина в криолитозоне Центральной Эвенкии. Красноярск: Ин-т леса СО РАН,
2008. 161 с.
Проскуряков М.А. Влияние климатообразующих и фитоценотических факторов на прост-
ранственную структуру еловых древостоев Тянь-Шаня // Проблемы ботаники, 1977. Т. 13.
С. 116-120.
Пьявчеико Н.П. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. М.: Наука. 1985.
152 с.
Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах //
Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1950. Сер. 3, вып. 6. С. 7-204.
Работное Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова //
Бот. журн., 1978. Т. 63, № 1. С. 1605-1611.
Работное Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 291 с.
256
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 232 с.
Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.:
Сельхозгиз, 1938. 620 с.
Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Пробле-
мы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. С. 25-48.
Раскатов П.Б. Физиология растении с основами микробиологии. М.: Сов. наука, 1958. 365 с.
Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растении. Минск: Изд-
во АН БССР, 1963.253 с.
Редько Г.И., Огисвский Д.В., Наквасина Е.Н., Романов Е.М. Биоэкологические основы вы-
ращивания сеянцев сосны и ели в питомниках. М.: Лесн. пром-ть, 1983. 64 с.
Реймерс Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: «Россия моло-
дая», 1994. 367 с.
Ренневский В.В. Естественное возобновление сосны в различных типах вырубок Кольского
полуострова // Леса Кольского полуострова и их возобновление. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
С. 137-176.
Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.
Рождественский Ю.Ф. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на Урале и его
зависимость от экологических факторов // Экология, 1974. № 1. 0 49-53.
Романов Е.М. Выращивание сеянцев древесных растений. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000.
499 с.
Рысин Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных по-
род под пологом леса // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ
его роста. М.: Наука, 1970. С. 7-53.
Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.
Рысин Л.П. Лесная типология в СССР. М.: Наука, 1982. 217 с.
Рысин Л.П., Савельева Л. И. Биологическое разнообразие и лесная типология // Лесоведение,
2005. № 4. С. 31-39.
Рысин Л.П., СавельеваЛ.П. Кадастры типов леса и лесных биогеоценозов. М.: Тов. научных
знаний КМК, 2007. 143 с.
Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Бот. журн., 1957. Т. 42, № 7.
С. 991-1011.
Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.
Саляев Р.К. Анатомическое строение корневых окончаний взрослой сосны и ход формиро-
вания на них микориз // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 12. С. 71-79.
Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. М.: Наука, 1969. 206 с.
Санников С.Н. Естественное возобновление сосны на сплошных вырубках в Припышмин-
ских борах // Вопросы развития лесного хозяйства на Урале / Тр. Ин-та биол. УФАН СССР, 1960.
Вып. 16. С. 81-106.
Санников С.Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в Прппышмнн-
скпх борах. Свердловск: УФАН СССР, 1961а. 76 с.
Санников С.Н. Естественное возобновление на сплошных вырубках в сосняках предгорной
полосы Северного Зауралья // Изв. вузов. Лесн. журн., 19616. № 4. С. 37-41.
Санников С.Н. Биоэкологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосе-
ва сосны // Экология и физиология древесных растений Урала. Свердловск: УФАН СССР, 1963.
С. 47-64.
Санников С.Н. Экологические особенности главнейших типов микросреды естественного
возобновления сосны на сплошных вырубках // Физиология и экология древесных растений.
Свердловск, 1965. Вып. 43. С. 231-242.
Санников С.Н. Экологическая оценка естественного возобновления сосны в Припышмпн-
ских борах-зеленомошниках: Автореф. дне. ... канд. бнол. наук. Свердловск. 1966. 30 с.
Санников С.Н. Выживаемость и рост всходов хвойных пород в различных типах микросре-
ды вырубок // Экология, 1970а. № 1. С. 60-68.
Санников С.Н. К характеристике экоклимата и режима увлажнения субстрата в основных
типах микросреды в Притавдинскнх борах // Экология, 19706. № 3. С. 58-67.
Санников С.Н. Об экологических рядах возобновления и развития насаждений в пределах
типов леса // Лесообразовательиые процессы на Урале. Свердловск, 1970в. Вып. 67.
С. 175-181.
257
Санников С.Н. Некоторые эколого-географические особенности естественного возобновле-
ния сосны в Зауралье // Леса Урала и хозяйство в них / Тр. УралЛОС ВНИИЛМ. Свердловск,
1970г. Вып. 5. С. 84-86.
Санников С.Н. Естественное возобновление на сплошных вырубках и вырубках-гарях в
Прнтавдинских сосновых лесах // Южнотаежные леса Западно-Сибирской равнины. Свердловск:
УНЦ АН СССР, 1972. С. 217-238.
Санников С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления по-
пуляций сосны в Зауралье // Горение и пожары в лесу. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН
СССР, 1973. С. 236-277 с.
Санников С.Н. Принципы построения рядов климатически замещающих типов леса // Эко-
логия, 1974. №1. С. 5-12.
Санников С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье // Восстановительная
и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье / Тр. Ин-та экологии растений и животных
УНЦ АН СССР. Свердловск, 1976. Вып. 101. С. 124-165.
Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эво-
люции биогеоценозов // Экология, 1981. № 6. С. 10-20.
Санников С.Н. Циклнчески-эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления со-
сны обыкновенной // Экология, 1983. № 1. С. 10-20.
Санников С.Н. Эволюционная пнроэкология: проблемы, принципы, гипотезы //Горение и по-
жары в лесу. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1984. С. 35-37.
Санников С.Н. Гипотеза импульсной пирогенной стабильности сосновых лесов // Экология,
1985. №2. С. 13-20.
Санников С.Н. Экологические и зонально-географические закономерности естественного
возобновления сосны обыкновенной (на примере равнинных сосновых лесов Зауралья и Север-
ного Тургая): Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Свердловск, 1987. 37 с.
Санников С.Н. Импульсная стабильность и микроэволюция популяций // Экология популя-
ций. М.: Наука, 1991. С. 128-142.
Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной.
М.: Наука, 1992. 264 с.
Санников С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной // Экология, 1993.
№ 1. С. 4-11.
Санников С.Н. Подходы к классификации дигрессивно-демутационных рядов динамики био-
геоценозов на примере сосновых лесов // Исследование лесов Урала. Екатеринбург: УрО РАН,
1997. С. 57-60.
Санников С.Н. Естественное лесовозобновление на сплошных вырубках и гарях в лесах За-
падной Сибири // Естественное лесовозобновление в Западной Сибири и на Урале. Екатеринбург:
УрО РАН, 2003. С. 15-43.
Санников С.Н. Дивергенция, конвергенция и наследование структуры лесных биогеоценозов //
Генетическая типология, динамика и география лесов России. Екатеринбург: УрО РАН, 2009а.
С. 56-62.
Санников С.Н. Принципы построения рядов ордннации географически замещающих топо-
экологнчески аналогичных типов леса // Генетическая типология, динамика и география лесов
России. Екатеринбург: УрО РАН, 20096. С. 172-177.
Санников С.Н., Гришина И.В. Экспериментальное изучение дальности разлета пыльцы со-
сны в древостое // Экология, 1979. № 1. С. 91-93.
Санников С.Н., Добринский Л.Н., Малафеев Ю.М., Санникова Н.С. Возрастные изменения
интенсивности фотосинтеза у сосны обыкновенной // Экологические исследования в лесных и
луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С. 9-12.
Санников С.Н., Захаров А.И., Санникова Н.С. О связи численности генераций подроста со-
сны с семеношеннем, давностью пожара и атмосферным увлажнением // Экологические исследо-
вания в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск, 1979. С. 29-35.
Санников С.Н, Захаров А.И., Смольникова Л.Г, Санникова Н.С. Лесные грозовые пожары как
индикатор связей между атмосферой, литосферой и биосферой // Экология, 2010. № 1. С. 3-8.
Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатерин-
бург: УрО РАН, 2003. 247 с.
Санников С.Н., Петрова И.В. Очерк теории генетической дивергенции суходольных и бо-
лотных популяций Pinus sylvestris L. // Экология, 2010. № 5. С. 352-356.
258
Санников С.Н., Петрова И.В., Духарев В.А. и др. О фенологической изоляции и генетичес-
кой дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Кар-
патах // Лесная генетика, охрана, воспроизводство и рациональное использование генетических
ресурсов: Матер, междунар. симпоз. Уфа, 1994. Ч. 1. С. 47-57.
Санников С.Н., Петрова И.В., Семериков В.Л. Генофеногеографическин анализ популяций
Pinus sylvestris L. на трансекте от северной до южной границы ареала // Экология, 2002. № 2.
С. 97-102.
Санников С.Н., Петрова И.В.. Санникова Н.С., Филиппова Т.В. Градиентный геногеографи-
ческнй анализ популяций в Европе // Экология, 2005. № 6. С. 415-420.
Санников С. И, Петрова И.В., Шваингрубер Ф. и др. Генетическая дифференциация популя-
ций Pinus mugo Turra и Pinus sylvestris L. в Украинских Карпатах и Швейцарских Альпах // Эко-
логия, 2011. № 4. С. 1-8.
Санников С.Н., Санникова Н.С. Популяционно-экологический и микроэкоснстемный подхо-
ды к изучению естественного возобновления древесных растений // Экологические исследования
в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979.
С. 3-14.
Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом
леса. М.: Наука, 1985. 149 с.
Санников С.Н., Санникова Н.С. Гипотеза гидрохорного расселения популяций хвойных дре-
весных растений // Экология, 2007. № 2. С. 83-87.
Санников С.Н., Санникова Н.С. Эскиз теории гидрохории некоторых видов хвойных //Докл.
РАН, 2008а. Т. 418, № 6. С. 847-849.
Санников С.Н., Санникова Н.С. Эволюционная пироэкология светлохвойных видов // Пожа-
ры в лесных экосистемах Сибири. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 20086. С. 26-28.
Санников С.Н., Санникова Н.С. Эволюционные аспекты пироэкологии светлохвойных видов //
Лесоведение, 2009. № 3. С. 3-10.
Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова Н.В. Популяционная структура сосны обыкновен-
ной в Зауралье // Лесоведение, 1976. № 1. С. 76-81.
Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова Н.В. Естественное лесовозобновление в Западной
Сибири (эколого-географический очерк). Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 199 с.
Санников С.Н., Санникова Н.С., Петрова И.В., Санников Д.С. Рекомендации по содействию
естественному возобновлению главных лесообразующих пород в равнинных лесах Западной
Сибири на зонально-лесотипологнческой основе. Екатеринбург: НИСО УрО РАН, 1999. 47 с.
Санников С.Н., Семериков В.Л., Петрова И.В., Филиппова Т.В. Генетическая дифференциа-
ция популяций сосны обыкновенной в Карпатах и на Русской равнине // Экология, 1997. Ку 3.
С. 163-167.
Санников С.Н., Филиппова Т.В., Петрова Н.В. Изоляция и генетическая дифференциация
популяций сосны обыкновенной на Урале и в смежных регионах Западной Сибири // Генетичес-
кие и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001.
С. 102-121.
Санников С.Н., Черепанова О.Е., Ефремова Т.Т., Петрова Н.В. Градиенты среды смежных
суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. // Генетика, экология и география дендро-
популяций и ценоэкосистем. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. С. 74-83.
Санников С.Н., Шлапаков П.И., Санникова Н.С. Фенология пыления-«цветення» и генети-
ческая дифференциация разновысотных популяций сосны крымской // Роль об’экНв ПЗФ у збе-
реженш б1ор1знома1нття. Алушта: Кримськпй природипй заповщник, 2008. С. 144-151.
Санников Д.С. Имитационное моделирование плотности самосева сосны в зависимости от
инсеминации и степени минерализации поверхности почвы // Наука о лесе XXI века. Гомель:
Ин-т леса НАН Беларуси, 2010. С. 273-277.
Санникова Н.С. Влияние влажности субстрата на прорастание семян сосны различных гео-
графических групп популяций // Экология, 1975. № 4. С. 93-95.
Санникова Н.С. Низовой пожар как фактор появления, выживания и роста всходов сосны //
Обнаружение и анализ лесных пожаров. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1977.
С. 110-128.
Санникова Н.С. Лесовозобновительная роль пожаров в сосняках Среднего и Южного Заура-
лья // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья.
Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С. 15-19.
259
Санникова Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны //
Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Сверд-
ловск: УНЦ АН СССР, 1979. С. 21-26.
Санникова Н.С. Экологическая роль пожаров в сосновых лесах // Роль экологических фак-
торов в лесообразовательном процессе на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 49-54.
Санникова Н.С. Экологические особенности естественного возобновления сосны под поло-
гом сосновых лесов Среднего и Южного Зауралья: Автореф. дне. ... канд. бпол. наук. Сверд-
ловск. 1984. 16 с.
Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций ценопопуляций древес-
ных растений // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 97-114.
Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений. Екатерин-
бург: УрО РАН, 1992. 65 с.
Санникова Н.С. Микроэкосистемный анализ структуры и функций лесных биогеоценозов //
Экология, 2003. № 2. С. 90-95.
Санникова Н.С. Роль пожаров во взаимоотношениях сосны и ели // Генетическая типология,
динамика и география лесов России. Екатеринбург: УрО РАН, 2009а. С. 133-137 с.
Санникова Н.С. Стадии онтоценогенеза древостоев, фитосреды и возобновления сосновых
лесов предлесостепи Западной Сибири // Генетическая типология, динамика и география лесов
России. Екатеринбург: УрО РАН, 20096. С. 115-120.
Санникова Н.С., Санников С.Н., Петрова Н.В. Роль субстрата в возобновлении сосны и ели
в средней тайге Коми АССР. Свердловск, 1986. Рукопись деп. в ВИНИТИ. № 8918. 16 с.
Санникова Н.С., Локосова Е.И. Микроэкосистемный анализ структурно-функциональных
связей в лесных биогеоценозах // Генетические и экологические исследования в лесных экосис-
темах. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. С. 73-94.
Санникова Н.С., Петрова Н.В. Микроэкосистемный подход в лесной популяционной эколо-
гии и биогеоценологии // Генетическая типология и география лесов России. Екатеринбург:
УрО РАН, 2009. С. 76-80.
Санникова Н.С., Санников С.Н. Гидрохория как фактор генетической интеграции и диффе-
ренциации хвойных древесных растений // Хвойные бореальной зоны, 2007. Т. 24, № 2-3.
С. 297-307.
Санникова Н.С., Санников С.Н., Гриценюк А.П. и др. Экогеографическпе особенности семе-
ношения и естественного возобновления сосны на гарях в сосновых лесах Забайкалья // Сибир.
экологии, журн., 2010. № 2. С. 231-237.
Санникова Н.С., Санников С.Н., Петрова Н.В. и др. Факторы конкуренции древостоя-эдн-
фпкатора: количественный анализ и синтез // Экология, 2012. № 6. С. 1-7.
Сапожников А.П. Роль огня в формировании лесных почв // Экология, 1976. № 1. С. 42^16.
Сапожников А.П. Биогеоценотпческие и лесоводственные аспекты пирогенеза лесных почв
// Горение и пожары в лесу. Красноярск: Ии-т леса и древесины СО АН СССР, 1979. С. 96-104.
Сапожников А.П., Киселева ГА. Экологические аспекты влияния лесных пожаров на почву
// Почвенио-лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1977. С. 33-45.
Сахаров М.И. Элементы лесных биогеоценозов // Докл. АН СССР. Нов. серия, 1950. Т. 71,
вып. 3. С. 557-560.
Сахаров М.И. Климатическая неоднородность сплошных вырубок в сосняках и ее значение
для естественного возобновления сосны // Изв. АН БССР, 1951. № 3. С. 111-118.
Северский Н.В. Снежные лавины Заилийского и Джунгарского Ала-Тау. Алма-Ата, 1978.
120 с.
Семериков В.Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.:
Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 2007. 42 с.
Семериков В.Л., Ирошников А.И., Ласко М. Структура изменчивости митохондриальной
ДНК и послеледниковая история лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) // Экология,
2007. №3. С. 163-171.
Семериков Л.Ф., Семериков В.Л., Подогас А.В. и др. О структуре эколого-генетической из-
менчивости сосны обыкновенной (Р. sylvestris L.) // Экология, 1993. № 6. С. 34-40.
Семерикова С.А. Популяционно-таксономическая структура видов пихт (северо-востока Ев-
разии): Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 24 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш, шк., 1962. 378 с.
260
Сибирева З.А. Влияние напочвенного покрова лесосек на появление всходов сосны и ели //
Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1955. Т. 31. С. 232-239.
Симон Ф.Ф. Результаты изучения некоторых условий возобновления сосны £ соображения-
ми о рубках в сосняках // Изв. Урал, лесотехн, ин-та, 1934. Вып. 2. С. 1-68.
Синицын В.М. Введение в палеоклиматологию. Л.: Недра, 1967. 232 с.
Симпсон Д. Темпы и формы эволюции. М.: Изд-во иностр, лит., 1948. 358 с.
Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Балевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Леей, пром-
сть, 1983. 187 с.
Скрипчинский В.В. Эволюция приспособительных реакций онтогенеза высших растений //
Биология развития растений. М.: Наука, 1975. С. 5-23.
Скрипчинский В. В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1981. 168 с.
Слейтер Р, Макилрой Н. Практическая мпкроклнматологпя. М.: Прогресс, 1964. 158 с.
Смамюк К.К. Девственные леса Украинских Карпат // Лесоведение, 1969. № 2. С. 3-9.
Смирнов Л.В. Изменение компонентов лесной растительности юга Средней Сибири под
воздействием антропогенных факторов: Автореф. дне. ... докт. бпол. наук. Красноярск, 1970.
48 с.
Смирнова О.В., ЗаугольноваЛ.Б., Торопов Н.А., ФаликовЛ.Д. Критерии выделения возраст-
ных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных бпоморф // Ценопопуляцип
растений. Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. С. 14—43.
Смирнова О.В., Попабюк P.O. Популяционная экология древесных растений и проблемы фи-
тоценологии // Экология популяций: Тез. докл. Всесоюз. совет. М.: ИНИОН АН СССР, 1988.
Ч. 1.С. 77-79.
Смирнова О.В., Чистякова А. А. Анализ поведения некоторых древесных растений широко-
лиственных лесов европейской части СССР // Биология, экология и взаимоотношения ценопопу-
ляцпн. М.: Наука, 1982. С. 52-56.
Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов
Урала и Западно-Сибирской равнины (эколого-лесоводственные основы оптимизации хозяйст-
ва). Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 288 с.
Соловьев В.М. Особенности роста и формирования древостоев как важнейшие динамичес-
кие признаки типов леса // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн, ун-т,
2001. Вып. 21. С. 113-120.
Соколов С.Я. К вопросу о классификации типов еловых лесов // Очерки по фитосоциологии
и фитогеографии. М.: Новая деревня, 1929. С. 205-255.
Сочава В.Б. К фитосоциологии темнохвойного леса // Журн. Русского бот. об-ва, 1930. Т. 15,
№ 1-2. С. 7-41.
Сочава В.Б. Динамика воздушных масс и распределение растительности // Природа, 1944.
№ 1.С. 74-76.
Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1956. Ч. 1.С. 139-216.
Стрельцова С.Г., Санников С.И., Петрова И.В., Янбасв Ю.А. О фенологической и генети-
ческой дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале. М.,
1991. 13 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ 27.12.91. № 4775-В91.
Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). Изд. 2. М.; Л.: Изд-
во «Книга», 1926. 115 с.
Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. 614 с.
Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Жури. общ. би-
ол., 1944. Т. 5, № 4. С. 213-227.
Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценолопш // Основы лесной биогеоценоло-
гии. М.: Наука, 1964. С. 5-49.
Танцырев Н.В., Санников С.Н. Динамика факторов среды и возобновления кедра сибирско-
го на сплошных гарях и вырубках на Урале // Экология, 2008. № 2. С. 151-154.
Танцырев Н.В., Санников С.Н. Анализ консортпвных связей между кедром сибирским и ке-
дровкой на Северном Урале // Экология, 2011. № 1. С. 20-24.
Тахтабжян А.Л. Высшие растения: От псплофптовых до хвойных. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1956. 488 с.
Тахтабжян А.Л. Распространение семян и плодов И Жизнь растений. Т. 5, ч. 1. Цветковые
растения. М.: Просвещение, 1980. С. 96-103.
261
Технеряднов А.В. Естественное возобновление сосны в Наурзумском бору Кустанайской об-
ласти // Тр. КазНИИЛХ. Алма-Ата, 1959. Вып. 2. С. 207-236.
Тимофеев В.П. Плодоношение сосновых насаждении // Лесн. хоз-во, 1939. № 1. С. 47-55.
Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция, элементарные явления, материал и факторы
эволюционного процесса // Бот. журн., 1958. Т. 43, № 3. С. 317-336.
Тимофеев-Ресовский Н.В. Внутрппопуляцпонные генетические равновесия и их нарушения
как основные элементарные явления, лежащие в основе эволюционного процесса // Философские
проблемы эволюционной теории: Мат-лы к спмпоз. М.: Наука, 1971. Ч. 1. С. 41-42.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука.
1973. 277 с.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков Л.В. Краткий очерк теории эволюции.
М.: Наука, 1977. 407 с.
Ткаченко М.Е. Леса Севера // Тр. по лесн. опыт, делу в России, 1911. Вып. 25. С. 215-303.
Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. Л.: Гослестехиздат, 1939. 745 с.
Токарев А.Д. Сосновые редколесья Баян-Каркаралпнскпх нпзкогорпй и особенности их во-
зобновления: Автореф. дне. ... канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1969. 23 с.
Трофимова З.И. Материалы к характеристике плодоношения сосны в сухих борах лесостеп-
ного Зауралья // Природные условия и леса лесостепного Зауралья. Свердловск, 1960.
С. 125-136. (Тр. Ин-та биологии УФА И СССР; вып. 19).
Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 350 с.
Тыртиков А.П. Динамика растительного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М.:
Наука, 1979. 115 с.
Тюрин А.В. Основы хозяйства в сосновых лесах: Опыт построения хозяйства по районам на
основании исследований в Брянских лесах. М.: Новая деревня, 1925. 144 с.
Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наук, думка, 1988.
196 с.
Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав по-
пуляций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.
Уранов А. А. Возрастной спектр фптоценопопуляцпй как функция времени и энергетических
волновых процессов // Биол. науки, 1975. № 2. С. 7-34.
Урусов В.М. Эколого-биологические особенности и внутривидовая изменчивость сосны по-
гребальной (Pinus funchris Кот.) в Приморском крае: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. М.,
1975.30 с.
Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Восто-
ке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 356 с.
Урусов В.М. Сосны и сосняки Дальнего Востока. Владивосток: ВГУЭС, 1999. 385 с.
Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин АЛО. Экологическая физиология растений. М.:
Логос, 2001.223 с.
Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии. Нормативы и элементы географии. Ека-
теринбург: УрО РАН, 2002. 763 с.
Успенский С.Н. Загорание леса от молний и меры предупреждения пожаров в ленточных бо-
рах Прииртышья // Тр. КазНИИЛХ. Алма-Ата: Казахский гос. ун-т, 1959. С. 237-264.
Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. 208 с.
Уткин А.И.' Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных био-
геоценозах // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1966. Т. 71, вып. 6. С. 79-91.
Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных регионов
России. Типология, динамика и хозяйственные особенности. СПб.: ЗАО «Хромнс», 2005. 382 с.
Филиппова Т.В., Санников С.Н., Петрова И.В., Санникова Н.С. Феногеногеография популя-
ций сосны обыкновенной на Урале. Екатеринбург: УрО РАН, 2006. 122 с.
Фомин А.В. К систематике крымско-кавказских видов и подвидов рода Pinus // Вести. Тнф-
лнсск. бот. сада, 1914. Вып. 14.
Фомин В.В. Клпматогенная и антропогенная пространственно-временная динамика древес-
ной растительности во второй половине XX века. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 150 с.
Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной осно-
ве. Новосибирск: Наука, 1979. 160 с.
Кантемиров Р.М. Динамика древесной растительности н изменения климата на севере За-
падной Сибири в голоцене: Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Екатеринбург, 2009. 43 с.
262
Цветков В.Ф. О направлениях формирования сосновых молодняков на Кольском полуост-
рове // Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. Л., 1975. С. 55-64.
Цветков 13. Ф. Лесовозобновление: природа, закономерности, анализ, прогнозирование.
Архангельск: Арх. гос. техн, ун-т, 2008. 212 с.
Цветков В.Ф. Типы формирования насаждений как представительные ряды динамики типа
леса // Генетическая типология, динамика и география лесов России. Екатеринбург: УрО РАН,
2009. С. 69-72.
Цветков П.А. Пирогенные свойства лиственницы Гмелина в северной тайге Средней Сиби-
ри: Автореф. дне. ... докт. биол. наук. Красноярск, 2005. 40 с.
Целышкер Ю.Л. Радиационный режим под пологом леса. М.: Наука, 1969. 100 с.
Цыганов Д.Н. Фнтоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных
лесов. М.: Наука, 1983. 197 с.
Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во
АН СССР, 1958. С. 3-78.
Черепнин В.А. Изменчивость семян сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1980. 184 с.
Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1976. 367 с.
Чижов Б.Е. Регулирование травяного покрова при лесовосстановлении. М.: ВНИИЛМ, 2003.
173 с.
Чижов Б.Е., Санникова Н.С. Пожароустойчивость растений травяно-кустарничкового яруса
сосновых лесов Зауралья // Лесоведение, 1978. № 5. С. 68-76.
Чистякова А.А., Парпан В.И. Популяционная структура буковых лесов Карпат и возможно-
сти ее оптимизации // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 198-213.
Чубников П.И. Естественное возобновление сосны на дюнных песках в сосновых борах.
Свердловск, 1925. 193 с. (Тр. по лесн. опыт, делу Талицкого лесн. техникума).
Чубчиков П.И. Влияние пожаров на возобновление лесов Урала. М.; Л.: Сельколхозгиз,
1931. 160 с.
Шанин С.С. Строение сосновых и лиственничных древостоев Сибири. М.: Лесн пром-сть
1965. 106 с.
Шварц С.С. Принципы и методы современной экологии животных. Свердловск: УФАН
СССР, 1960. Вып. 21.51 с.
Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1969. 200 с.
Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование: Докл. на юбпл. сес., по-
свя|ц. 250-летпю АН СССР. М.: Наука, 1974. 24 с.
Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.
Шибистова О.Б., Гире Г.И. Особенности роста и питания сосны обыкновенной на ранних
стадиях онтогенеза // Лесоведение, 1999. № 1. С. 54-59.
Шнгапов З.Х., Бахтиярова Р.М., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация
природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика, 1995. Т. 31, № 10.
С. 1386-1393.
Шиманюк А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках. М.: Изд-во
АН СССР, 1955. 355 с.
Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука, 1986. 136 с.
Шиятов С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах Полярного Ура-
ла под влиянием современных изменений климата. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 216 с.
Шубин В.И., Попов Л.В. Исследования по вопросу агротехники лесных культур на концент-
рированных вырубках в Южной Карелии // Тр. Карел, фил. АН СССР, 1959. Вып. 16. С. 47-81.
Шхгрин С.М., Обут А.М. Солнечная активность и биосфера. Новосибирск: Наука, 1986.
126 с.'
Шуляковская Т.А. Особенности основного метаболизма на ранних этапах онтогенеза сосны
обыкновенной // Вести. Башкирского ун-та, 2001. № 2 (1). С. 180-183.
Шумаков В.С. Влияние водных экстрактов из злаков на прорастание семян сосны и ели //
Лесн. хоз-во, 1962. № 5. С. 18-20.
Щербаков А.П. Вопросы минерального питания сеянцев древесных пород // Тр. Ин-та леса.
М.; Л., 1955. Т 24. 743 с.
Щербаков А.П. Некоторые данные о биологии роста однолетних сеянцев сосны (Pinus
sylvestris L.) // Тр. Ин-та леса. М.; Л., 1958. Т. 41. С. 122-146.
263
Щербаков Н.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975. 343 с.
Энциклопедия лесного хозяйства. М.: ВНИИЛМ, 2006. Т. 1. 424 с.
Юркевнч И.Д., Гельтман В.С. География, типология и районирование лесной растительнос-
ти Белоруссии. Минск: Госиздат, 1965. 288 с
Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высш, шк., 1987. 303 с.
Якшина А.М., Гасли А.Г Естественное возобновление сосны на песках полупустынного За-
волжья // Бот. журн., 1955. Т. 40, № 1. С. 46-63.
Ястребов А.Б., Лычаная Н.В. Исследования фитогенных полей деревьев в лпшайннково-зе-
леномошных сосняках // Бот. жури., 1993. Т. 78, № 5. С. 78-92.
Ястребов А.Б., Познанская. А.А. Анализ влияния древостоя на подрост в сосновых борах Ка-
релии // Бот. журн., 1993. Т. 78, № 4. С. 123-132.
Ястребов А.Б. Напряженность фитогенных полей деревьев в лшиайниково-зеленомоишых
сосняках // Экология, 1996. № 1. С. 3-9.
Яцык Р.М. О популяционной изменчивости сосны обыкновенной реликтового происхожде-
ния // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1977. Вып. 48. С. 21-25.
Aaltonen V.T. Boden und Wald mil besonderer Beriicksichlimmc des nordeuropaischen Waldbaues.
B.: Parey, 1948. 468 S.
Abaimov A.P., Safronov M.A. The mainlrends of post fire succession in near-lundra forests of
Central Siberia // Fire in ecosystems of boreal Eurasia. Dordrecht, Boston, London: Kluver Acad.
Publish., 1996. P. 51-60.
Agee J.K. Fire ecology in Pacific Northwest forests. Washington, D.C.: Covelo, California: Island
Press, 1993. 493 p.
Agee J.K. Fire and pine ecosystems // Ecology and Biogeography of Pinus. Cambridge.
N.Y., Melbourne, Madrid: Cambridge Univ. Press, 1998. P. 133-149.
Ahlgren I.E., Ahlgren C.E. Ecological effects of forest fires // Bol. Rev.. 1960. V. 26, No. 4.
P. 483-534.
Baker ES. Principles of silviculture. N.Y. etc.: McGraw-Hill, 1950. 340 p.
Bannister M.H. Variation in the breeding system of Pinus radiata H The Genetics of Colonizing
Species. Baker H.G. & Stebbins G.L. Ed. N. Y: Acad. Press, 1965. P. 353-372.
Began M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: individuals, populations and communities.
Oxford etc.: Blackwell, 1986. 875 p.
Birks H.J.B. Holocene isochrone maps and patterns of tree-spreading in the British Isles //
J. Biogeogr., 1989. V. 16. P. 503-540.
Bjor K. Forsimeleorologiske jordbunnsklimatiske og spirepkologiske underpkelser // Medd.
Norsk, skogforspksvesen., 1971. Bd 28, H. 8. S. 429-526.
Bolshakov V.N., Sannikova N.S., Sannikov S.N. et al. Geography of post-fire natural regeneration
of pine in Northern Eurasia // Buenos Aires: abstracts of XIII World Forestry Congress. 2009. Thema
4: Caring for our foresis, sublheme 4.1 Forests and fires.
Bormann EH. Ecological implications of changes in the photosynthetic response of Pinus taeda
seedlings during ontogeny // Ecology, 1956. V. 37, No. 1. P. 70-75.
Bormann EY., Lickcns G.E. Pattern and process in forested ecosystem study. N.Y, 1979. 253 p.
Bublitz W Uber die keimhemmende Wirkung der Fichlenstreu // Naturwissenschaflen, 1953.
Bd 40, H. 9. S. 275-276.
Cajander A.K. Forest types and their significance // Acta For. Fenn., 1949. V. 56, Is. 5. P. 1-71.
Cayford J.H., McRae D.J. The ecological role of fire in jack pine forests // The role of fire in
northern circumpolar ecosystems: SCOPE-18. Wiley, 1983. P. 183-199.
Chandler C., Cheney Ph., Thomas Ph. et al. Fire in forestry. V. 1: Forest fire behavior and effects.
N.Y. etc.: Wiley, 1983. 450 p.
Celepirovic N., Ivankovic M., Gradecki-Postcnjak et al. Review of investigation of variability of
nad 1 gene inlrone B/C of mitochondrial genome in Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Periodicum
Biologorum, 2009. V. Ill, No. 4. P. 453^157.
Chcddadi R., Vendramin G.G., Litt T. et al. Imprints of glacial refugia in the modern genetic diver-
sity of Pinus sylvestris // Global Ecol. Biogeogr., 2006. No. 15. P. 271-282.
Chroscicwicz Z Evaluation of fire produced seedbeds for jack pine regeneration in central Ontario //
Can. J. Forest Res., 1974. V. 4. No. 4. P. 455-457.
Clausen J., Keck D.D., Hicsey W.M. Experimental studies on the nature of species. 1. Effect of
varied environments on western American plants. Carnegie Inst. Washington Publ., 1940. 520 p.
264
Clements ЕЕ. Plant succession and indicators. N.Y.: Wilson, 1928. 452 p.
Cope M., Chailoner Fossil charcoal as evidence of past atmospheric composition // Nature,
1980. V. 283. P. 647-649.
Critchfield W.B., Little E.L. Geographic distribution of the pines of world. Washington:
Miscellaneous Publ., 1966. 98 p.
Cwynar L.C. Recent history of fire and vegetation from laminated sediment of Greenleaf Lake,
Algonquin Park, Ontario // Canad. J. Bot., 1978. V. 56, No. 1. P. 10-21.
Daniels R.E Simple competition indices and their correlation with annual loblolly pine tree growth //
Can. J. For. Res., 1976. No. 4. P. 454^56.
Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. New York: Columbia Univ. Press, 1970. 505 p.
Ek A.R., Monserud R.A. Performance and comparison of stand growth models based on individual
tree and diameter-class growth // Can. J. For. Res., 1979. No. 9. P. 231-244.
Ennos A.R. The scaling of root anchorage // J. Theor. Biol., 1993. V. 161. P. 61-75.
Ennos A.R. The mechanics of root anchorage // Adv. Bot. Res., 2000. V. 33. P. 133-157.
Ennos R.A., Sinclair W.T., Perks M.T. Genetic insights into the evolution of Scotch pine, Pinus
sylvestris L. in Scotland // Bolan. J. of Scotland, 1997. V 49. P. 257-265.
Eady B., Lefevre E, Vcndramin G. et al. Genetic consequences of past climate and human impact
on eastern Mediterranean Cedrus lihani forests. Implication for their conservation // Conserv. Genet.,
2008. No. 9. P. 85-96.
Eirbas E Spat- und nacheiszeitliche Waldgeschichle Milteleuropas nordlich der Alpen. Ersler
Band: Allgemeine Waldgeschichle. Jena: Fischer, 1949. 480 S.
Ercnccl B. Die Vegetations- und Landschaflszonen Nord-Eurasien wahrend der lelzlen Aiszeit und
wahrend der post clacialen Warmezeil. II Teil. Wiesbaden: Akad. Wiss. und Lil., 1960.
S. 287-453.
Erencel B. Grundziige der pleislozanen Vegetalionsgeschichle Nord-Eurasiens // Erdwissenschafl.
Forschung. Wiesbaden: Steiner, 1968. Bd 1.326 S.
Gashwiller J.S. Further study of conifer seed survival in a Western Oregon clearcut // Ecology,
1970. V. 51, No. 5. P. 849-854.
Geburek T., TurokJ. (eds.) Conservation and Management of Forest Genetic Resources in Europe.
Zvolen: Arbora Publ., 2005. P. 567-583.
Geburek T., Konrad H. Why conservation of forest genetic resources has not worked //
Conservation Biology, 2008. V. 22, Is. 2. P. 267-274.
Gill A.M. Adaptive responses of Australian vascular plant species to fires // Fire and Australian
biota. Canberra: Austr. Sci., 1981. P. 243-272.
Gillct E., Goniory D., Paide L. Measuring genetic variation within and among populations at mar-
ker loci // Conservation and management of forest genetic resources in Europe. Eds. Th. Geburek,
J. Turok. Zvolen: Arbora Publ., 2005. P. 237-274.
Goldammer J.G., Euryaev V.V. Fire in ecosystems of boreal Eurasia. Ecological impacts and links
to the global system // Fire ecosystems of boreal Eurasia. Eds. Goldammer J.G., Furyaev V.V.
Dordrechl-Boslon-London: Kluver Acad. Publ., 1996. P. 1-20.
Granstrom A. Spatial and temporal variation in lightning ignitions in Sweden // J. of Vegetation
Science, 1993. V. 4. P. 737-744.
Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to eco-
logical and evolutionary theory //Amer. Natur., 1977. V. 111. P. 1169-1194.
Grime J.P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to eco-
logical and evolutionary theory //Amer. Natur., 1977. V. 111. P. 1169-1194.
Grubb P.J. The maintenance of species richness in plant communities: the importance of the rege-
neration niche // Biol. Rev., 1977. V. 52, No. 1. P. 107-145.
Gullberg U., Yazdani R., Rudin D., Ryman N. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L.)
in Sweden // Silv. Genet., 1985. V. 43, No. 6. P. 193-201.
Hafsten U. The immigration and spread of spruce forest in Norway, traced by biostratigraphical
studies and radiocarbon dalinc. A preliminary report // Norsk Geocrafisk Tidsskrifl. 1985. V. 39.
P. 99-108.
Hannson L. Effect of habitat manipulation on small rodent population //Ecol. Bull., 1975. V. 19.
P. 163-173.
Heinselman M.L Fire in the virgin forests of the boundary walers Canoe Area, Minnesota //
Quatern. Res., 1973. V. 3, No. 3. P. 339-383.
265
HagnerS. Conifer croup fluctuations in Scots pine and Norway spruce // Stud, forest. Suez., 1965.
V. 33. P. 1-21.
Huntley B., Birks H.J. An atlas of past and pollen maps for Europe: 0-13000 years ago. Cambrige,
London, N.Y., New Rochelle, Melbourne, Sydney: Cambrige Univ. Press, 1983. 667 p.
Hare R.C. Contribution of bark to fire resistance of southern trees // J. Forestry, 1965. V. 63,
No. 4. P. 248-251.
Harper J.L Population biology of plants. L. etc.: Acad. Press, 1977. 892 p.
Hattemer H.H. Phenotypic and genetic variation // Conservation and management of forest
genetic researches in Europe. Eds. Geburek T., Turok J. Zvolen: Arbora Publ., 2005. P. 129-148.
Hegyi F.A. Simulation model for managing jack-pine stands // Growth models for tree and stand
simulation. Stockholm: Royal Coll. Forestry, 1974. V. 30. P. 74-80.
Heinselman M.L. Fire in the virgin forests of the Boundary Walers Canoe Area, Minnesota //
Qatern. Res., 1973. V. 3, No. 3. P. 329-382.
Hendrickson W.H. Perspective of fire and ecosystems in the United States // Fire and environment:
Symp. proc. Denver, 1973. V. 3. P. 31-39.
Hesse M.B. The structure of scientific inference. L.; Basingslocke: MacMillan, 1974. 309 p.
Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Arbor Symposium on Quantitative Biolocy.
1956. V. 22. P. 415-427.
Hyvdrinen H. Absolute and relative pollen diagrams from northernmost Fennoscandia // Fennia,
1975. V. 142. 23 p.
Jwaschkewitsch B.A. Die wichligslen Eigenarten der Siriiktur und der Entwicklung der
Urwaldbeslande // Verchandlungen des Internationalen Kongress forstlicher Versuchenslallen.
Stockholm, 1929. S. 129-147.
Jalas J.f Suominen J. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europa. 2.
Gynnospermae. Cambridge, 1973. 40 p.
Kajimoto T, Matsuura Y., Osawa A. et al. Root system development of Larix gmelinii trees by
micro-scale conditions of permafrost soils in central Siberia // Plant and Soil, 2003. Vol. 255.
P. 281-292.
Kauhanen H. Forest fires and climate in a northern boreal landscape, Finnish Lapland // Climate
changes and their impact on boreal and temperate Forests. Abstr. Internal. Conf. Ekaterinburg: Ural.
Stale Forest Engineering University, 2006. P. 42.
Kennel R. Sociale Slellunc, Nachbarshafl und Zuwachs // Forstwiss. Zentr. Bl., 1966. Bd 85.
S. 193-204.
Kinmiins J.P. Forest ecology. N.Y. - L.: MacMillan, 1987. T. 12. 531 p.
Klika J., Simon K., Novak F.A., Kavka B. Jehlicnate (Conifers). Naklad. CSAV. Praha, 1953.
Klotzli F. Okologische Besonderheiten Pinus-reichen Waldgesellschaften // Schweiz. Zlschr.
Forstwiss., 1975. Bd 126, No. 9. S. 672-711.
Kohel F. Lehrbuch Obstbaus. 2 Au fl age. Berlin - Heidelberg: Springer Verl., 1954. 228 S.
Komarek E.V. The nature of lightning fire // Proc. Ann. Tall. Timbers Fire Ecol. Conf. (Fla.), 1967.
V. 7. P. 5-43.
Komarek E.V. Lightning and lightning fires as ecological process // Proc. Ann. Tall. Timbers Fire
Ecol. Conf. (Fla.), 1968. V. 8. P. 169-199.
Komarek E.V. Ancient fires // Proc. Ann. Tall. Timbers Fire Ecol. Conf. (Fla.), 1973. V. 12.
P. 219-241.
Kostler J., Bruckner E., Biehelrieter H. Die Wurzeln der Waldbaume: Untersuchungen zur
Morphologic der Waldbaumen in Mitleleuropa. Hamburg; B.: Parey, 1968. 442 S.
Korpel S. Die Urwalder der Westkarpaten. Stuttgart: Fischer Verl., 1995. 310 S.
Koski V A study of pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers // Comm. Inst. For.
Fenn., 1970. No. 4. 70 p.
Kozlowski T.T., Ahlgren C.E. Fire and ecosystems. San Francisco etc: Acad. Press, 1974. 542 p.
Kramer P.J., Kozlowski T.T. Physiology of woody plants. N.Y, San Francisko, London, 1979. 811 p.
Kremenetski C.V, Kam-biu-Liu, MacDonald G.M. The late Quaternary dynamics of pines in
Northern Asia // Ecology and biogeography of Pinus. N.Y, Melbourne, Madrid, Cambridge:
Cambridge Univ. Press, 1998. P. 95-106.
Krutovskii K.V, Bergmann F. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between
Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, Picea obovata Ledeb., spruce species studied by
isozyme loci // Heredity, 1995. V. 74. P. 464-480.
266
Kujala Untersuchungen uber die Einfluss von Waldbninden auf die Waldvegelation in Nord-
Finnlands // Comm. insl. quacesl. forest. Finl., 1926. Bd 10, No. 5. S. 1-41.
Laar A. Konkurenzdruck und Zuwachs von Pinus radiata H Forstwiss. Zentr. Bl., 1973. Bd 92,
H. 5. S. 261-268.
Lang G. Quarlare Vegelalionsgeschichle Europas: Methoden und Ergebnisse. Jena; Stuttgart;
N.Y., 1994. 462 S.
Lanncr R.M. Seed dispersal in Pinus // Ecology and biogeography of Pinus Ed. Richardson
D.M. N.Y., Melbourne, Madrid, Cambridge: Cambridge University Press, 1998. P. 281-295.
Ledig E.T. Genetic variation in Pinus H Ecology and biogeography of Pinus.
Ed. D.M. Richardson. N.Y; Melbourne, Madrid, Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1998.
P. 251-280.
Lchro J. Tutkimuksia mannyn lyontaisesla uulistumisesta Etela-Suomen kangasmailla // Acta
Forest, Fenn. 1956. V. 66. P. 96-107.
Le Houerou H.N. Fire and vegetation in the Mediterranean Basin // Proc. Ann. Tall Timbers Fire
Ecol. Conf. (Fla.), 1974. V. 13. P. 237-277.
Lcihundgut H. Europiiische Urwalder. Bern, Stuttgart: Verl. P. Haupt., 1993. 260 S.
Levitt J. The hardiness of plants. N.Y, London: Acad. Press, 1956. 278 p.
Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation // Evolution, 1963. V. 16. P. 357-371.
Lindgren D.f Panic L.t Shen N.H. et al. Can viable pollen carry genes over long distance? // Grana,
1995. V. 34, No. 1.P. 64-69.
Loucks O.L. Evolution of diversity, efficiency and community stability //Amer. ZooIocist, 1970.
No. 10. P. 17-35.
Lundcgdrdt H. Klima und Boden in ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben. Jena: Gustav Fischer
Verlag, 1957. 584 S.
Lvr H.f Hoffman G. Untersuchungen Liber das Wurzel und Sprosswachstum einiger Geholz // Silva
Fennica, 1964. V. 117, No. 4. S. 19-25.
Lyr H., Polster H., Fiedler H.J. Geholzphysiologie. Jena: Fischer, 1967. 444 S.
MacLean D.A. Effects of spruce budworm (Choristoneura fumiferana) outbreaks on the produc-
tivity and stability of balsam fir (Abies balsaniea) forests // Productivity and stability of forest ecosys-
tems: Abslr. of pap. for the Intern, symp. Krasnoyarsk, 1983. P. 131-133.
Malgdefrau K.t Wutz A. Die Wasserkapazitat der Moos-und Flechlendecke des Waldes // Forstwiss.
Zentr. Bl., 1951. Bd 70, H. 2. S. 103-117.
Marchall P.E., Kozlowski T.T. The role of cotyledons in growth and development of woody
angiosperms // Can. J. Bot., 1974. V. 52, No. 1. P. 239-245.
Mayer H. Walder Europas. Stuttgart: G. Fischer, 1984. 691 S.
Mayr E. Animal species and evolution. N.Y: Harvard Univ. Press, 1963. 797 p.
Milankovic M.M. Kanon der Erdbestrahlung. Beograd: Geogr. Spec. Publ., 1941. V. 132. 484 p.
Mirov N.T. The genus Pinus. N.Y: Ronald Press Co, 1967. 610 p.
Monserud R. A., Ek A.R. Plot edge bias in forest stand growth simulation // Can. J. For. Res., 1974.
No. 4. P. 419-423.
Miiller K.M. Aufbau, Wuchs und Verjiingung der Siidosteuropaischen Urwalder. Hannover:
Schaper, 1929. 322 S.
Muona O., Yazdani R., Rudin D. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris: allozyme
variation in seeds and planted seedlings // Silva Genet., 1987. V. 36. P. 30-42.
Mutch R.W. Wild fires and ecosystems - a hypothesis // Ecology, 1970. V. 51, No. 6.
P. 1047-1051.
Naydenov K, Senncville S., Beaulieu J. et al. Glacial variance in Eurasia: mitochondrial DNA evi-
dence from Scots pine for a complex heritage involving genetically distinct refugia at mid-northern
latitudes and in Asia minor // BioMed Central Evolutionary Biology, 2007. V. 7. (http: // creative com-
mons. crd/lictnses/by/2.0).
Nei M. Genetic distances between populations // Amer. Naturalist, 1972. V. 106. P. 283-292.
Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution. Amsterdam: Holland Press, 1975. 278 p.
Nei M. Estimation of average heterozygosis and genetic distance from a small number of indivi-
duals // Genetics, 1978. V. 89. P. 583-590.
Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y: Columbia University Press, 1987. 512 p.
Ncuwirth C. Neue Erkenlnisse Liber Zusammenhange zwischen Gassloffwechsel und Ertrag von
Waldbaumen // Arch. Forslwesen, 1967. V. 16, No. 6-9. S. 14-24.
267
Noble J.R.t Slatyer R.O. Post-fire succession of plants in Mediterranean ecosystems // Proc. symp.
environment, conseq. fire and fuel manag. in Mediterr. ecosystems. 1977. P. 27-36 (US Forest. Serv.
Gen. Techn. Rep.; WO-3).
O'Connell L.M., Mosseler A., Rajora O.P. Impact of forest fragmentation on the mating system
and genetic diversity of while spruce (Piceci (>lauca) at the landscape level // I-Ieredily, 2006. V. 97.
P. 418-426.
ОI berg A. Beitrage zur Problem der Kiefernalurverjungung. Frankfurt a. M.: Sauerlanders, 1957.
127 S.
Parpan V.I., Sannikov S.N., Parpan TV. The hypothesis of the pulsed dynamics of virgin forests //
Russ. J. of Ecology. 2009. V. 40, No. 7. P. 10-14.
Pianka E.R., MacArthur R.H. On optimal use of a patchy environment. Amer. Naturalist.
Columbus: Ohio Univ. Press, 1979. P. 155-177.
Pielou E.C. Mathematical ecology. N.Y. etc.: Acad. Press, 1977. 378 p.
Pielon E.C. After the ice age. Chicago: University of Chicago Press., 1991.366 p.
Pihdjdrvi T, Salniela M.J., Savolainen O. Colonization routes of Pinus sylvestris inferred from
distribution of mitochondrial DNA variation // Tree genetics and Genomes, 2008. V. 4.
P. 247-254.
Pijl L. Van der. Principles of dispersal in higher plants. Berlin: Springer-Verlag, 1972. 214 p.
Potcnko Allozyme variation and phylogenetic relationships in two-needle pines of the Russian
Far East // Forest Genet., 2003. V. 10, No. 2. P. 141-152.
Prodan M. Einzelbau, Stichprobe und Versuchsflache // Allg. F. und J. Zeitunc., 1968. No. 13.
S. 12-16.
Prus-Glowacki VK, Urbaniak L, Ziibrowska G.M. Allozyme differentiation in some European
populations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Genetica Polonica, 1993. V. 34, No. 2. P. 159-176.
Prus-Glowacki W, Stephan B.R. Genetic variation of Pinus sylvestris from Spain in relation to
other European populations // Silva Genetica, 1994. V. 43. P. 7-14.
Prus-Glowacki W., Stephan B.R., Bujas E. et al. Genenetic differentiation of autochthonous popu-
lations of Pinus sylvestris (Pinaceae) from the Iberian Peninsula // Plant Systematic and Evolution,
2003. V. 239. P. 55-66.
Pukkala T. Methods describe the competition process in a tree stand // Scand. J. Forest. Res., 1989.
V. 4, No. 2. P. 187-202.
Renvoi I A. Die periodischen Erscheinungen der Reproduklion der Kiefer an der polaren
Waldgrenze // Acta Forest. Fenn., 1912. V. 1. P. 1-154.
Ridley H.N. The dispersal of plants throughout the world. London: L. Reeve and Co., 1930. 744 p.
Robledo-Arnuncio J.J., Collada C., Alia R., Gil L. Genetic structure of montane isolates of Pinus
sylvestris L. in a Mediterranean refugial area // Biogeogr., 2005. V. 32. P. 595-605.
Rohineder E. Beitrage zur Keimungsphysiologie der Forslpflanzen. Munchen: Bayer.
Landwirtschaftsverl. 1951.221 S.
RoweJ.S. Concept of fire effects on plant individuals and species //The role of fire in northern cir-
cumpolar ecosystems: SCOPE-18. Chi Chester etc.: Wiley, 1983. P. 135-154.
Rowe J.S., Scatter G.W. Fire in the boreal forest // Quarter. Res., 1973. V. 3. P. 444-464.
Rutter A.J. Studies in the growth of young plants of Pinus silvestris L. The annual cycle of
assimilation and growth //Ann. Bot., 1957. V. 21, No. 83. P. 399-425.
Sannikov S.N. Evolutionary pyroecology and pyrogeography of the natural regeneration of the
Scotch pine // Proc. 2nd Intern. Conf. Forest. Fire Res. Coimbra, 1994. V. II. P. 961-968.
Sannikov S.N., Bolshakov VN. Evolutionary pyroecology of Scotch pine // XIII World Forestry
Congress. Buenos Aires, 2009.
Sannikov S.N., Goldanuner J.G. Fire ecology of pine forests of Northern Eurasia // Fire in ecosys-
tems of boreal Eurasia. Eds. J.G.Goldammer, V.V. Furjaev. Dordrecht, Boston, London: Kluver Acad.
Publish., 1996. P. 151-176.
Sannikova N.S., Bolshakov V.N., Sannikov S.N. Geography of post-fire natural regeneration of pine
forests in Northern Eurasia // Boreal forests in a changing world: challenges and needs for actions.
Krasnoyarsk, 2011. P. 169-174.
Saracino A., Leone V. The ecological role of fire in Alerro pine forests: overview of recent research //
Proc. 2nd Tnt. Conf. Forest. Res. Coimbra, 1994. V. IT. P. 887-897.
Sarvas R. Uber natiirliche Bewaldung der Waldbrandflachen: Eine waldbiologische Untersuchung
auf trockenen Heideboden Nord-Finnlands // Acta Forest. Fenn., 1937. V. 46, No. 1. S. 73-76.
268
Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris // Comm. Inst. Forest.
Fenn. 1962. V. 53, No. 4. P. 1-198.
Sasaki S., Kozlowski T. The role of cotyledons in early development of pine seedlings // Can.
J. Bot., 1968. V. 46, No. 10. P. 493-500.
Scamoni A. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. Berlin: VEB Deutch. Verlag der
Wissenschaften, 1955. 222 S.
Schaffalitzki de Muckadell M. Juvenile stages in woody plants // Physiological Plantanim, 1959.
V. 7. P. 782-796.
Schroeder M.J., Buck C.C. Fire weather. U.S. Forest Service: Agriculture Handbook. 1970. 360 p.
Shaw G.R. The Genus Pinus H Arnold Arboretum Publications, 1914. V. 1, No. 5. P. 1-96.
Semerikov V.L, Semerikov L.F., Lascaux M. Inira- and interspecific allozyme variability in
Eurasian Larix Mill, species // Heredity, 1999. V. 83. P. 193-204.
Shuster W.S., Alles D.L., Mitton J.B. Gene flow in limber pine: evidence from pollination phe-
nology and genetic differentiation along an elevalional transect // Amer. J. Bot., 1989. V. 76, No. 9.
P. 1395-1403.
Sinclair W.T.t Morman J.D., Ennos R.A. The postglacial history of Scots pine (Pinus sylvestris L.)
in western Europe: evidence from mitochondrial DNA variation // Molecular Ecology, 1999. No. 8.
P. 83-88.
Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in northern Finland and its ecolo-
gy // Acta Forest. Fenn., 1955. V. 62. P. 1-408.
Siren G. Some remarks on fire ecology in Finnish forestry // Proc. Ann. Tall Timbers Fire Ecol.
Conf. (Fla.), 1974. V. 13. P. 191-209.
Slavik B., Slavikova J., Enik J. Ecologie kotlikove obnovi smiseneho lesa П Praha: Rozpr. CSAV,
1957. Roc. 67. S. 2-257.
Sneath PH., Sokal R.R. Numerical taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. 573 p.
Sokolovski S. Prace biometryczne nad rasami sosny zwyczsajnej (Pinus sylvestris) na ziemiach
Polski. Krakov: Polska Acad. Umiejelnosci, 1931. 106 S.
Soranzo N., Alia R., Provan J., Powell IV. Patterns of variation at mitochondrial sequence tagged-
site locus provides new insights into the postglacial history of European Pinus sylvestris populations //
Molecular Ecology, 2000. V. 9. P. 1205-1211.
Spurr H.H. A measure of point density // Forest Sci., 1962. V. 8, No. 1. P. 85-96.
Stern K. Vollslandige Variancen und Kovariancen in Pflanzenbeslanden П Silva Genet., 1966.
Bd 15, H. 1. S. 6-11.
Stern K., Roche L. Genetics of forest ecosystems. B. etc.: Springer, 1974. 330 p.
Svoboda P. Lesni dreviny a jeich porosly. Cast I. Praha: slatni Zem., 1953. 411 S.
Swain A.M. A history of fire and vegetation in Northeastern Minnesota as recorded in lake sedi-
ments // Quatern. Res., 1973. V. 3, No. 3. P. 383-397.
Swafford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of
electrophoretic data in population genetics and systematics // Heredity, 1981. V. 72. P. 281-283.
Szinidt A.E., Wang X.R. Molecular systematics and genetic differentiation of Pinus sylvestris (L.)
and P. densiflora (Sieb. et Zucc) //Theor. Appl. Genet., 1993. V. 86. P. 159-165.
Taylor D.L. Ecological aspects of lightning in forests // Proc. Ann. Tall. Timbers Fire Ecol. Conf.
(Fla.), 1974. V. 13. P. 455-482.
Tolonen K. Uber die Entwicklung der Moore im finnischen Nordkarelien // Ann. Bot. Fenn., 1967.
No. 5. P. 17-33.
Trabaud L., Lepart J. Diversity and stability in garrigue ecosystems after fire //Vegetation, 1980.
V. 43. P. 49-57.
Vaartaja O. Factors causing mortality of tree seeds and succulent seedlings // Acta. Forest. Fenn.,
1954. V. 62. P. 1-32.
Veselkin D.V, Sannikov S.N., Sannikova N.S. Specific features of root morphology and mycorriza
formation in Scots pine seedlings from burned-out areas // Russian J. of Ecology, 2010. V. 41, No. 2.
P. 139-146.
Vidakovic M. Conifers: morphology and variation. Zagreb: Graficki Zavod Hrvatske, 1991.420 p.
Viereck LA. Wildfire in the taiga of Alaska // Quatern. Res., 1973. V. 3, No. 3. P. 465-495.
Viereck L.A. The effect of fire in black spruce ecosystems of Alaska and Northern Canada //
The role of fire in northern circumpolar ecosystems: SCOPE-18. Chi Chester etc.: Wiley, 1983.
P. 201-220.
269
Walter H. Vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. Jena: Fischer, 1968. Bd 2: Die
gemassiglen und arklischen Zonen. 1005 S.
Walter H. Vegetationszonen und Klima. Stuttgart: Ulmer, 1977. 309 S.
Wang X.R., Tsumura Y., Yoshimaru H. et al. Phylogenetic relationships of Eurasian pines (Pinus,
Pinaceae) based on chloroplast rbcL, matK, rpll20-rps]8 spacer, and trnV intron sequences // Amer. J.
Bot., 1999. V. 86, No. 12. P. 1742-1753.
Wang Y, Luo J.t Xue X. et al. Diversity of microsatellile markers in the populations of Picea asper-
ata originating from the mountains of China // Plant Sci., 2005. V. 168. P. 707-714.
We//? R.W., MacLean D.A. An overview of fire in northern ecosystems // The role of fire in
Northern Circumpolar ecosystems. Chichester etc.: Wiley, 1983. P. 1-18.
Whittaker R.H. Communities and ecosystems. 2nd ed. N.Y.: MacMillan, 1975. 387 p.
Wright S. Evolution of Mendelian populations // Genetics, 1931. V. 16. P. 97-159.
Wright J.W. Pollen dispersion studies: some practical applications // J. Forest., 1953. No. 51.
P. 114-118.
Wright H.E., Heinselman M.L. The ecological role of fire in natural conifer forests of Western and
Northern North America //Quatern. Res., 1973. V. 3, No. 3. P. 319-328.
Yazdani R., Muona O.t Rudin D., Szmidt A.E. Genetic structure of a Pinus sylvestris L. seed-lree
stand and naturally regenerated understory // Forest Sci., 1985. V. 31, No. 2. P. 430-436.
Yli-Vakkuri P. Experimental studies on the emergence and initial development of tree seedlings in
spruce and pine stands // Acta Forest., Fenn., 1961. V. 74. P. 1-50.
Zackrisson O. Influence of forest fires on the North Swedish boreal forest // Oikos, 1977. V. 29.
P. 22-32.
Zhelev P., Longauer R., Paule L., Goniory D. Genetic variation of the indigenous Scots pine (Pinus
sylvestris L.) population from the Rhodopi mountains // Nauka-za-gorata, 1994. V. 31, No. 3. P. 68-76.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение.................................................................... 5
I.	Основные термины ....................................................... 7
1.1.	Главные понятия н цели популяционной биологии ....................... 9
1.2.	Ключевые термины.................................................... 10
II.	Онтогенез.............................................................. 17
Стадии онтогенеза сосны обыкновенной..................................... 19
III.	Экология н география ценопопуляций, бногеоценологня................... 43
III	. 1. Классификация типов	субстратов и микробиотопов.................. 45
III.	2. Модель дивергенции-конвергенции лесных биогеоценозов............. 58
II1.	3. Ордпнация климатически замещающих типов леса .................... 64
III.	4. Ценоэкогсографпя структуры и возобновления сосновых лесов ....... 69
III.	5. Гипотеза импульсной динамики девственных буковых лесов .......... 88
III.	6. Мпкроэкоспстсмный подход в лесной биогеоцеиологии ............... 94
III.	7. Факторы конкуренции дрсвостоя-эднфикатора: анализ и синтез ..... 106
III.	8. Лес как подземно-сомкнутая лесная ценоэкоспстема ............... 114
IV. Эволюционная пнроэкологня популяций................................... 119
IV	. 1. Грозовые пожары как глобальный индикатор связей атмосферы, литосферы
и биосферы ............................................................. 121
I	V.2. Теория петропсаммофитностп-пирофитностн Pinus sylvestris L...... 129
IV	.3. Эволюционная пироэкология светлохвойиых ........................ 140
IV.	4. Экологические катастрофы и импульсная микроэволюция популяций .. 151
V. Миграции н репродуктивная изоляция популяций .......................... 165
V	.I. Миграции популяций хвойных: пути и темпы ....................... 167
V.	2. Эскиз теории гидрохории хвойных.................................. 182
V.3	. Репродуктивная изоляция как фактор генетической дифференциации..	187
VI.	Генетическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L.............. 201
V	I.1. Гепогсография и гснотаксономня.................................. 203
V	I.2. Полиморфизм и	классификация маргинальных популяций.............. 225
V	I.3. Теория дивергенции болотных и суходольных популяций............. 231
V	L4. Гипотеза восточиоазпатского происхождения	Pinus sylvestris L..... 236
Заключение ............................................................... 243
Conclusion................................................................ 246
Список литературы
248
CONTENTS
Introduction................................................................................. 5
I.	Fundamental terms ....................................................................... 7
1.1.	Main terms and purposes of population biology ....................................... 9
1.2.	Key terms .......................................................................... 10
II.	Onlhogenesis............................................................................ 17
Stages of onlhogenesis of Scots pine..................................................... 19
III.	Ecology and geography of ccnopopulations, biogeocenology .............................. 43
III.	1. Classification of substrate types and microbiolopes ............................ 45
III.	2. Model of divcrgcniion-convcrgcntion of forest biogcoccnoscs..................... 58
III.	3. Ordination of climatically substiluing forest types ............................ 64
III.	4. Ccnoccogcography of structure and regeneration of pine forests.................. 69
III.	5. Hypothesis of impulsive dynamics of virginal beech forests...................... 88
III.	6. Microecosyslemical approach in forest biogeocenology............................ 94
III.	7. Factors of competition of sland-cdificalor: analysis and synthesis ............ 106
III.	8. Forest as underground-closed forest cenoecosystcm........*..................... 114
IV.	Evolutionary pyroecology of populations ............................................. 119
IV	. 1. Lightning fires as a global indicator of interrelation between atmosphere, lithosphere
and biosphere ......................................................................... 121
I	V.2. Theory of pclropsammophyteness-pyrophylencss of Pinus sylvestris L............. 129
IV	.3. Evolutionary pyroccology of light-coniferous................................... 140
IV.	4. Ecological catastrophes and impulsive microevolution of populations ........... 151
V.	Migrations and reproductive isolation of populations.................................. 165
V	.l. Migrations of coniferous populations: ways and rates .......................... 167
V.	2. Outline of hydrochory theory of coniferous ..................................... 182
V.3	. Reproductive isolation as a factor of genetic differentiation................... 187
VI.	Genetic differentiation of Pinus sylvestris L. populations........................... 201
V	I. 1. Genogcography and gcnolaxsonomy .............................................. 203
V	I.2. Polymorphism and classification of marginal populations....................... 225
V	I.3. Theory of divergention of bog and dry-land populations ........................ 231
V	I.4. Hypothesis of castasian origin of Pinus sylvestris L.......................... 236
Conclusion ................................................................................ 246
References
248
Научное издание
Станислав Николаевич Санников
Нэлли Серафимовна Санникова
Ирина Владимировна Петрова
Рекомендовано к изданию ученым советом Ботанического сада
и президиумом УрО РАН
Редактор К.И. Ушакова
Технический редактор Е.М. Бородулина
Корректор Н.В. Каткова
Компьютерная верстка А.В. Баталовой
Дизайн Е.В. Егорова
НИСО УрО РАН № 22(12)-49. Подписано в печать 05.09.2012. Формат 70x100 1/16.
Бумага типографская. Печать офсетная. Уел. печ. л. 22.
Уч.-изд. л. 22. Тираж 300. Заказ № 120.
Оригинал-макет изготовлен в РИО УрО РАН.
620990, Екатеринбург, ул. Первомайская, 91.
Отпечатано в типографии
«Уральский центр академического обслуживания».
620990, Екатеринбург, ул. Первомайская, 91.