Микробиология
процессов
почвообразования
jT.B. АРИСТОВСКАЯ

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
Т. В. АРИСТОВСКАЯ

Микробиология
процессов
почвообразования
ЛЕНИНГРАД
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
1980

УДК 576.8 : 631.161
Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. — Л.;
Наука, 1980. — 187 с.
Книга посвящена биологическим аспектам основных слагающих
почвообразовательного процесса. Рассматривается роль микроорганизмов в превращении
растительного опада, образовании и разложении гумуса, в деструкции
минералов почвообразующих пород, в процессах глееобразования, ортштейно-
образовання, минералообразования и засоления почв. На конкретных
примерах показаны особенности проявления одних и тех же почвенных процессов
(биологической природы) в разных эколого-географпческих условиях.
Обсуждаются задачи почвенной микробиологии как раздела генетического
почвоведения и ее значение для теории и практики. Книга рассчитана на широкий
круг специалистов, работающих в области почвенной биологии,
микробиологии, почвоведения и экологии. Лит. — 519 назв., пл. — 14, табл. — 10.
Ответственный редактор
акад. Е, Н. МИШУСТИН
40304-530 3802020000 © Издательство «Наука», 1980 г.
055(02)-80 ^ Д

Введение
С течением времени в науке накапливаются новые факты,
подтверждающие огромную роль микроорганизмов в процессах
почвообразования. По мере развития наших знаний в этой области
появляется все больше оснований для выделения почвенной
микробиологии в один из важнейших разделов генетического почвоведения,
основным содержанием которого должно быть изучение
микробиологии почвенных процессов. Однако приходится признать, что
в силу исторически сложившейся традиции и некоторых других
причин, которые будут рассмотрены ниже, именно почвенно-ге-
нетическим вопросам в отечественной микробиологической
литературе пока уделяется незаслуженно мало внимания. Это, вероятно,
в значительной степени связано с тем, что микробиолог и почвовед
до сих пор смотрят на почву большей частью с совершенно разных
точек зрения.
Для микробиолога почва — прежде всего среда обитания
микроорганизмов, под воздействием которой формируется населяющая
ее микрофлора. Для почвоведа почва — особое природное тело,
которое образуется и развивается по своим собственным законам,
жизнедеятельность же микроорганизмов представляет собой лишь
один из факторов почвообразования. Этот принципиально
различный подход к одному и тому же объекту исследования часто
приводит к взаимному непониманию и малой эффективности
совместных усилий специалистов разного профиля при проведении
комплексных работ. Микробиолога в первую очередь интересует, какое
влияние оказывают свойства той или иной почвы на состав
населяющих ее видов, на численность и интенсивность жизнедеятельности
микроорганизмов. Почвовед хочет знать, как протекают
конкретные процессы почвообразования, в том числе процессы,
обусловленные биохимической активностью почвенной микрофлоры,
в тех или иных условиях.
Исследователи-почвоведы неоднократно высказывали
неудовлетворенность по поводу недостаточной возможности использовать
результаты почвенно-микробиологических работ при решении
вопросов почвоведения. В частности, В. Кубиена (Kubiena, 1964)
отмечал, что, хотя почва и является биологической системой,
биология почвенных процессов остается неизученной и перечень
1*
3

обитающих в почве видов микроорганизмов ничего не дает для
понимания сущности этих процессов. Справедливость высказанного
им 15 лет назад замечания остается в значительной степени в силе
и в настоящее время.
Современное положение почвенной микробиологии — следствие
всего предшествующего пути ее развития. Напомним, что
микробиологическая наука ведет свое начало не столько от наблюдений
А. ван Левенгука, сколько от открытий Л. Пастера, работы
которого в области изучения брожений и возбудителей инфекционных
болезней человека и животных дали толчок для развития
микробиологии главным образом как микробиологии технической и
медицинской. Это в свою очередь определило направление
разработки методов исследования, которые должны были отвечать
стоявшим перед микробиологами задачам. В результате появились
методические приемы, названные впоследствии классическими и
без каких-либо оговорок принятые к использованию во всех
областях микробиологической науки, в том числе и зарождавшейся
почвенной микробиологии.
Несостоятельность попыток изучить микрофлору почвы с
помощью этих приемов была убедительно доказана С. Н. Виноград-
ским (1952), исследования которого оказали огромное влияние на
дальнейшее развитие почвенной микробиологии и способствовали
ее превращению в самостоятельную область знания. В то же время
теоретические концепции С. Н. Виноградского и разработанные
им методы на долгие годы определили господство
общеэкологического, а не почвенно-генетического направления в почвенно-микро-
биологических исследованиях. Поэтому большинство современных
отечественных микробиологов изучают не столько микробиологию
почвенных процессов, сколько экологию обитающих в почве видов
или групп микроорганизмов.
Недостаточное внимание микробиологов к вопросам
генетического почвоведения определяется, как нам кажется, еще и тем
обстоятельством, что исследователи часто не видят различий между
задачами почвенной и сельскохозяйственной микробиологии.
Не случайно в реферативном журнале «Биология» 04Л (например,
за 1977 и 1978 гг.) почвенная микробиология низведена до уровня
всего лишь раздела сельскохозяйственной микробиологии.
Отдавая заслуженную дань громадному значению и успехам
сельскохозяйственной микробиологии, мы все же считаем
необходимым подчеркнуть право почвенной микробиологии на
самостоятельное существование. У каждой из этих наук есть свои
задачи, и их раздельные русла соприкасаются лишь в той их части,
где объектом исследования становятся окультуренные почвы.
Однако содержание ни той, ни другой из этих наук не
исчерпывается изучением только микрофлоры окультуренных почв. Если
в компетенцию сельскохозяйственной микробиологии наряду с этим
входят вопросы создания и применения бактериальных удобрений,
вопросы защиты растений, силосования кормов и т. д., то почвен-
4

ная микробиология в равной мерс имеет значение и для созданий
культурных ландшафтов, и для сельского, и для лесного хозяйства,
и для решения многих вопросов динамической и инженерной
геологии. Процессы, протекающие в коре выветривания, не могут
быть до конца поняты без привлечения данных почвенной
микробиологии.
Сельскохозяйственный и почвенный разделы микробиологии
должны соотноситься между собой приблизительно так же, как
агрохимия и почвоведение. Если специалист, занимающийся
вопросами сельскохозяйственной микробиологии, обычно подходит
к окультуренной почве скорее с точки зрения агрохимии, чем
почвоведения, то для почвенного микробиолога любая почва
(независимо от ее состояния) остается прежде всего особым
природным телом. Одной из основных задач почвенной микробиологии
i является изучение закономерностей биологического и
биохимического механизмов процессов почвообразования. Центральной
проблемой этой науки в ее приложении к запросам сельского
хозяйства можно считать проблему плодородия как специфического
и неотъемлемого свойства почвы.
Несмотря на обилие литературы, посвященной микрофлоре
окультуренных почв, биохимические механизмы, управляющие
формированием плодородия, остаются все еще недостаточно
изученными. Путь к их познанию и управлению ими в значительной
степени лежит через изучение микробиологии конкретных
процессов почвообразования, протекающих в целинных и
окультуренных почвах.
Принимая во внимание, что естественных экосистем становится
все меньше на нашей планете и не исключено, что в дальнейшем
они могут совершенно исчезнуть с лица земли, необходимо уделить
пристальное внимание изучению целинных почв как природных
саморегулирующихся систем. Познание закономерностей и
механизмов этой саморегуляции очень важно для правильного
использования почв в народном хозяйстве, для поддержания их
плодородия на высоком уровне и создания агробиоценозов с оптимальными
свойствами.
Приступая к обобщению имеющихся в настоящее время
материалов по затронутым вопросам, мы не претендуем на их
исчерпывающее освещение, а стремимся лишь привести в систему доступные
нам литературные данные и результаты собственных исследований,
а также привлечь внимание микробиологов к некоторым
актуальным в практическом и теоретическом отношениях проблемам
почвоведения.
Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую
признательность ответственному редактору акад. Е. Н. Мишустину
за поддержку работ данного направления и помощь в
опубликовании книги, чл.-кор. АН СССР Г. А. Заварзину и д-ру с.-х. наук
Н. И. Базилевич за рецензирование книги и полезные
замечания.
5

Элементарные процессы почвообразовании
При изучении вопросов почвообразования микробиолог не в ссь
стоянии охватить все стороны данного процесса одновременна
и вынужден ограничиваться исследованием лишь отдельных ела-!
гающих его элементов. О каких же элементах должна идти речь?!
Почвоведы рассматривают почвообразование как сложный
процесс, представляющий собой совокупность разнообразных,
относительно более простых процессов и явлений. В течение
текущего столетия неоднократно предпринимались попытки систематик
зировать эти слагающие путем расчленения почвообразовательного
процесса на элементарные процессы и подпроцессы, или макро-,
и микропроцессы (Неуструев, 1928—1930; цттт. по: Герасимов, 1973;
Герасимов, Глазовская, 1900; Роде, 1971; Герасимов, 1973, 1975,
и др.).
И. П. Герасимов (1975) предлагает за основу генетической
диагностики и классификации почв взять понятие об элементарных
процессах почвообразования (ЭПП). Но его представлениям,
естественные сочетания ЭПП друг с другом определяют
генетические свойства почв на уровне типов. В соответствии с этим почвы
разных типов отличаются друг от друга определенными
соотношениями и степенью выраженности в них конкретных элементарных
процессов. Автор выделяет пять групп ЭПП, объединяющих в
общей сложности 13 различных процессов: первичное и вторичное
оглинивание, латеритизацию, торфонакопление, гумусонакопление,
вынос и накопление продуктов почвообразования, засоление,
рассоление, оглеение, выщелачивание—оподзоливание, цементацию
и деформацию. По мнению М. А. Глазовской (1972), большая часть
выделенных ЭПП — в достаточной степени сложные процессы,
включающие ряд более частных процессов, и поэтому термин
«элементарные» не соответствует их природе.
Более развернутый анализ основных составных частей
почвообразовательного процесса проведен А. А. Роде (1971), выделившим
две категории процессов почвообразования: макро- и
микропроцессы. Под макропроцессами автор подразумевал процессы,
соответствующие по уровню сложности ЭПП Герасимова и Глазовской,
а под микропроцессами — разнообразные простейшие реакции,
явления и процессы, на которые может быть разложен каждый
макропроцесс.
Микропроцессы А. А. Роде подразделяет на три группы:
процессы обмена веществом и энергией между почвой и другими
природными телами (процессы поступления в почву и выноса из нее),
процессы превращения веществ и энергии, происходящие в самой почве,
и процессы передвижения веществ и энергии в почвенном теле.
Следует признать, что вопрос об ЭПП, или о макропроцессах,
несмотря на возросший в последнее время интерес к этой проблеме,
пока еще разработан недостаточно. Нам представляется
необходимым прежде всего дать более точное определение самого понятия
6

ЭПП и установить четкие критерии, на основании которых можно
было бы решать вопрос о правомочности отнесения тех или иных
явлений к категории ЭПП. Пока таких критериев не существует,
каждый автор волен опираться на чувство научной интуиции и
произвольно включать в число ЭПП самые разнообразные, порой
перекрывающие друг друга явления и процессы. Так, В. Г. Мордкович
(1978) примитивное почвообразование рассматривает как
элементарный процесс. Мы полагаем, что ставить в один ряд такие
неравноценные по своей сложности процессы, как возникновение почвы
(пусть даже самой примитивной) и оглинивание, латеритизация,
оподзоливание или гумусообразование, вряд ли правильно.
Б самом деле, разве первичное почвообразование не включает
в себя и превращение минералов иочвообразующей породы, и
гумификацию новообразованного органического вещества? В какой бы
слабой степени ни были выражены эти явления, они обязательно
развиваются и представляют собой самую сущность любого
почвообразовательного процесса, в том числе и примитивного. Без них
никакая порода не может превратиться в почву.
Таким образом, назрела необходимость разработать единый,
четко сформулированный принцип, который следует положить в
основу выделения ЭПП. Пока определение самого понятия ЭПП
будет оставаться расплывчатым, сохранятся возможности для
произвольного включения в число ЭПП явлений разного уровня
сложности и порой таких, из которых одно должно занимать
подчиненное положение по отношению к другому.
Совершенно очевидно, что в основе многих элементарных
процессов, или макропроцессов, почвообразования лежит
биохимическая деятельность микроорганизмов, а некоторые из
перечисленных Л. А. Роде микропроцессов — полностью микробиологические
(аммонификация, нитрификация, денитрификация).
Рассматривая предложенную И. П. Герасимовым (1975) схему
ЭПП, можно заметить, что при ее построении автор исходил
главным образом из морфологических признаков почв и судил о
развитии почвенных процессов по их конечным результатам.
Такой подход, совершенно естественный для почвоведа-географа,
не может удовлетворить микробиолога, изучающего
непосредственный механизм и закономерности развития часто скрытых
биохимических процессов, лежащих в основе формирования любой почвы
со всеми присущими ей морфологическими и физико-химическими
свойствами.
Почти каждый из выделенных И. П. Герасимовым ЭПП
является следствием развития и взаимодействия нескольких (иногда,
возможно, многих) одновременно протекающих биологических и
абиогенных процессов. Например, уровень накопления гумуса
в почвах определяется соотношением между интенсивностью
процессов его образования, разложения, вымывания и закрепления
п соответствующих горизонтах почвенного профиля. Следовательно,
л данном случае можно говорить по крайней мере о четырех частных
7

процессах, два из которых имеют биологическую природу, а два J
абиогенную. 1
Естественно, что в компетенцию почвенного микробиолога не]
входит изучение всей совокупности перечисленных явлений. Егся
задача состоит в исследовании только тех процессов, которые обуы
ловлены биохимической активностью почвенной микрофлоры]
и в то же время являются типичными почвенными процессами. Не4
которые из перечисленных в книге А. А. Роде (1971) микропроцес-1
сов отвечают этому требованию, хотя в целом нам трудно
придерживаться предложенной автором схемы, так как под микропроцес-j
сами понимаются слишком разнообразные явления биологической
и абиогенной природы.
В связи с этим в интересах систематизации объектов и задач'
почвенно-микробиологических исследований мы предлагаем ввести)
новое понятие об элементарных почвенно-биологических
процессах (ЭПБП) как о специфических почвенных процессах
биологической природы. Мы употребляем этот термин не в про-1
тивовес ЭПП, или макропроцессам, и не претендуем на ревизию!
предложенных другими исследователями концепций, а стремимся
лишь упорядочить наши представления о почвообразующей
деятельности микроорганизмов и ее проявлениях.
Элементарные почвенно-биологические процессы
Многие почвенно-биологические процессы, относимые нами
к числу элементарных, так же как и ЭПП, не являются
элементарными в полном смысле этого слова, так как представляют собой
совокупность нескольких более частных процессов. Почему же
в таком случае эти частные процессы не рассматривать как
элементарные? Какими же следует пользоваться критериями для
выделения того или иного процесса в качестве элементарного?
По-видимому, ЭПБП следует считать такой процесс, дальнейшее
дробление которого на составляющие его подпроцессы "невозможно
без утраты им своей почвенной специфичности. Например,
разложение растительного опада — типичный почвенно-микробиологи-
ческий (или, вернее, почвенно-биологический) процесс, при
котором происходят превращения самых разнообразных химических
соединений, имеющихся в составе растительных тканей: лигнина,
клетчатки, белков, жиров и т. д. Казалось бы, на этом основании
можно было бы выделить множество мелких микробиологических
процессов и назвать их элементарными. Однако такой подход
был бы, по нашему мнению, ошибочным, так как в природных
условиях в почву поступают и разлагаются в ней не клетчатка, белки
или жиры как таковые, а именно растительный опад со всеми при-
сущими^ему особенностями ботанического и химического состава.
В^зависимости от соотношения между химическими компонентами
разложение каждого из них происходит с большей или меньшей
8

интенсивностью и при участии тех или иных видов
микроорганизмов и почвенных животных. Следовательно, преобразование
опада протекает как единый почвенно-биологический процесс,
подчиняющийся определенныхм закономерностям и имеющий в
каждой географической зоне свою специфику. Все это дает основание
отнести разложение растительного опада к разряду ЭПБП.
Разложение растительного опада сопровождается развитием
другого типично почвенного процесса биологической природы —
процесса гумусообразования, который также можно отнести к числу
ОПБИ. Образованию гумуса предшествует разложение
растительного опада до определенной стадии упрощения исходного
материала. Именно с этого момента появляются необходимые
химические соединения, из которых строятся молекулы гумусовых
веществ и создаются условия для развития гумусообразования.
Упомянутые процессы взаимосвязаны и в природных условиях
протекают всегда сопряженно друг с другом.
Третьим ЭПБП следует назвать процесс разложения гумуса
микроорганизмами. Почвенная специфика этого процесса, его
чисто биологическая природа и отличия от двух предыдущих
процессов совершенно очевидны, поэтому его самостоятельное
значение не требует доказательств.
К числу важнейших ЭПБП можно отнести также процесс
разложения минералов почвообразующей породы микроорганизмами
и процесс новообразования минералов (в тех случаях, когда он
протекает при участии микрофлоры).
Несмотря на то что каждая почвообразующая порода состоит
из нескольких или многих минералов, разложение минеральной
части почвы следует, по-видимому, рассматривать как единый
элементарный процесс, а не как случайную совокупность независимых
друг от друга частных процессов разложения отдельных ее
компонентов. Разложение минералов происходит в закономерной
последовательности и приводит к существенным изменениям
химического и минералогического состава и свойств исходной породы
в целом.
Процессы разложения минералов тесно связаны с процессами
их образования. Об этом свидетельствует возможность появления
вторичных минералов в качестве прямого и непосредственного
результата деструкции исходного минералогического материала
микроорганизмами. Возникает вопрос, не целесообразнее ли
объединить упомянутые процессы в единый ЭПБП — процесс
трансформации почвообразующей породы. Понимая всю условность
разделения этих процессов, мы склонны все же выделить два ЭПБП:
процесс деструкции и процесс новообразования минералов. Дело
в том, что в своих крайних проявлениях данные процессы являются
в известной мере противоположно направленными, и если один
из них в принципе может привести к полному распаду компонентов
породы, то следствием второго процесса может быть синтез новых
минералов за счет преобразования некристаллических химических
9

соединений и соединонттй, находящихся в растворенном состояний
(в почвенном растворе). Таким образом, каждый из этих процессом
вносит свой, специфический вклад в изменение минеральной часта
почвы. 1
Итак, мы выделяем пять важнейших ЭПБГТ: разложение расти!
тельного опада, образование гумусовых веществ, разложение гу]
муса, деструкция минералов почвообразующей породы и новообра
зование минералов. Все они обязательны для любого типа почво
образования и в той или иной форме протекают во всех без исклю]
чения почвах.
Помимо упомянутых основных, или облигатных, ЭПБП можно
по-видимому, назвать еще три элементарных процесса, интенсивное
развитие которых обнаруживается лишь в некоторых почвах
К числу таких факультативных ЭПБП мы относим процессы глее-
ортштейно-исолеобразования. По мере углубления наших знанш
в области почвенной биологии, по всей вероятности, появятся
основания для дифференциации значительно большего числа ЭПБП1

Глава I
Разложение растительных остатков
и процессы гумификации
Поступающее в почвы естественных экосистем свежее органическое
вещество представлено преимущественно остатками и отчасти
корневыми выделениями высших растений. Мертвая биомасса
животных и микроорганизмов составляет ничтожную долю
разлагающегося материала и поэтому при рассмотрении процессов
минерализации и гумификации большей частью не принимается во
внимание. Отмершие надземные части растений обычно
накапливаются на поверхности почвы, что приводит к образованию лесных
подстилок или степного войлока. В толщу самой почвы
поступают корневые остатки и корневые выделения. Таким образом,
процессы превращения свежего органического вещества
локализуются главным образом на поверхности почвы и в зоне ризосферы.
В этих процессах принимают участие не только микроорганизмы,
но и представители почвенной фауны. Превращение растительного
опада — многоступенчатый биологический процесс, при котором
происходит не только разложение, но и синтез сложных
органических соединений.
Скорость развития процесса и его господствующее
направление зависят от ботанического состава основной массы
подвергающегося разложению материала (в значительной степени
определяющего его химический состав), от почвеыно-климатических
условий, в которых этот процесс протекает, и от состава участвующих
в нем организмов. Изменение опада в процессе его разложения и
преобразования может происходить в трех направлениях:
минерализации, гумификации и консервации не полностью
разложившихся остатков.
Процесс минерализации обеспечивает освобождение
иммобилизованных в тканях высших растений химических элементов и
возмояшость непрерывного круговорота веществ в
соответствующей экосистеме. При гумификации создается медленно
реализуемый запас элементов почвенного плодородия, и этот процесс
определяет многие физико-химические свойства почвы. При
консервации значительная часть химических элементов остается в
иммобилизованном состоянии и на более или менее длительный срок
выключается из биологического круговорота.
11

В природной обстановке ни одно из перечисленных явлений]
не встречается в чистом виде. Даже при четко выраженном доминич
ровании какого-либо одного из них одновременно обнаруживаются
и другие сопутствующие ему явления, которые иногда могут быть
выражены лишь в слабой степени. I
Четкое преобладание минерализации над другими путями!
превращения растительного материала наблюдается главным
образом в южных почвах, в частности в почвах влажных тропических
лесов, где в течение короткого отрезка времени поступающий
в почву опад почти полностью разлагается, что сопровождается
лишь незначительным гумусообразованием. <
Процессы гумификации растительной массы наиболее ярко!
проявляются при черноземообразовании, при формировании пере-
гнойно-карбонатных и некоторых других почв. Созданию боль-,
ших запасов гумуса благоприятствуют условия некоторой затормо-1
женности минерализационных процессов. При слабом развитии,
и процессов минерализации, и процессов гумификации
полуразложившийся и слаборазложившийся растительный материал
накапливается. С явлением консервации мы встречаемся при
образовании торфа. Особенности химического состава болотных]
растений и недостаток кислорода в переувлажненных почвах при-'
водят к тому, что микробиологические процессы в значительной
степени подавляются, скорость преобразования опада резко
замедляется и сильно отстает от скорости его поступления в почву,
в результате чего накапливаются слабо измененные растительные
остатки. В меньшей степени и в несколько иной форме сходным
образом накапливается грубый гумус в лесных подстилках таежной
зоны.
Процесс преобразования растительных остатков, казалось бы,
можно было подразделить на три элементарных
.микробиологических процесса, выделив процессы разложения, гумификации и
консервации не полностью минерализованного растительного ма-:
териала. Однако мы не решаемся назвать самостоятельным
процессом процесс консервации, так как он в основном — следствие
заторможенности первого из названных процессов. Правильнее
рассматривать его как одну из специфических форм проявления
процесса минерализации.
ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА
РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ НА СКОРОСТЬ ИХ РАЗЛОЖЕНИЯ
Накоплен огромный фактический материал, иллюстрирующий
зависимость скорости превращения растительного опада от его хин
мического состава. В многочисленных работах по данному вопросу
отмечается большая роль количественных соотношений между
углеродом и азотом в растительных тканях (Waksman, Tenneyj
1927; Waksman, Diehm, 1929; Ваксман, 1937; Owen, Winsor, 1950
Harmsen, Schreven, 1955; Barrow, 1960; Duchaufour, 1961; Pugh]
12

1974; Williams, Gray, 1974; Enwezor, 1976; Kavimandan, Sen, 1976;
Herman et al., 1977, и др.).
Интенсивное разложение опада возможно только при
определенном уровне содержания в нем азота (Pugh, 1974). Недостаток азота
сильно ограничивает скорость минерализации, и она идет не до
конца. По данным С. А. Ваксмана (1937), активное разложение
происходит при содержании азота около 1.7%. Г. Хармсен и
Д. Шревен (Harmsen, Schreven, 1955) отмечают, что если
количество азота в разлагающихся остатках не превышает 1.5%, то
никакого накопления его минеральной формы в почве не
происходит, так как весь освобождающийся в ходе минерализации азот
связывается микроорганизмами. По данным М. Шпаульдинга и
В. Эйзенменгера (Spaulding, Eisenmenger, 1938), минерализация
азота начинается при отношении С : N 20. Однако известно, что
в зависимости от характера химических соединений, входящих
в состав растительных тканей, значение этой величины может
меняться. При разложении остатков растений, принадлежащих
к разным видам, минерализация азота прекращается при
различных соотношениях С : N, причем критическое значение этого
показателя варьирует в диапазоне 16.1—23.8 (Enwezor, 1976).
Высокое содержание легкоразлагаемых водорастворимых
органических соединений благоприятствует быстрой минерализации
растительного опада. Наличие же большого количества лигнина,
наоборот, замедляет этот процесс (Broadfoot, Pierre, 1939; Peevy,
Norman, 1948; Lossaint, 1953; Рунов, Соколов, 1956; Viro, 1956;
Gulyas, 1968, и др.). Содержащиеся в тканях некоторых растений
полифенолпротеиновые комплексы, импрегнирующие клетчатку,
защищают ее от разложения микроорганизмами (Handley, 1954;
Duchaufour, 1961). Особенно много таких соединений в тканях
вересковых и смолистых растений.
Ингибирующее действие на процессы распада оказывает также
присутствие в растительных остатках бактерицидных веществ типа
таннинов, терпенов и смол, токсичных для целого ряда
микроорганизмов. Важными факторами, влияющими на скорость
разложения, оказываются также содержание в опаде элементов зольного
питания и качественный состав этих элементов (Lossaint, 1953;
Viro, 1956; Meyer, 1960). Большую роль играет уровень
содержания фосфора, минерализация которого становится возможной лишь
при определенных отношениях С : Р. Это отношение, по мнению
В. О. Энвизора (Enwezor, 1976), должно быть меньше 112. Если
оно находится в пределах 112—501, то происходит
иммобилизация фосфора почвы. Наиболее благоприятные условия для
процессов разложения создаются при соотношении С : N : S : Р,
равном 100 : 8 : 1 : 1.2 (Walker, 1967).
Весьма существенным фактором, оказывающим влияние на
интенсивность деструкции, является содержание оснований (Broad-
foot, Pierre, 1939; Viro, 1956). Растительные остатки, богатые
катионами, разлагаются значительно энергичнее, чем содержащие мало
13

оснований. По мнению С. Маттсона и Е. К утл ер- Андерсон (Matt-
son, Koutler-Anderson, 1941), скорость минерализации зависит
также от содержания органических кислот и ацидоидов. Быстрое
развитие процесса происходит при наличии большого количества
ацидоидов и оснований. Ацидоиды представляют собой
легкодоступный для микроорганизмов источник углерода и энергии, а катионы
обеспечивают потребности в минеральной пище. Таким образом,
высокое содержание легкоразлагаемых органических соединений,
азота, фосфора и оснований способствует интенсивной
минерализации опада и быстрому развитию отдельных звеньев круговорота
веществ в почве. Наличие устойчивых и бактерицидных веществ,
а также бедность растительных остатков азотом и элементами
минерального питания замедляют их переработку микроорганизмами.
ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА
РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ
Разные виды растений сильно отличаются друг от друга по
химическому составу органов и тканей. Известно, что ткани хвойных
деревьев, мхов и лишайников содержат значительно меньше
азота и минеральных веществ, чем ткани лиственных пород и
травянистых растений (Ваксман, 1937; Broadfoot, Pierre, 1939;
Mattson, Koutler-Anderson, 1941; Смирнова, 1951; Lossaint, 1953;
Базилевич, 1955; Пономарева, 1955; Ivarson, Sowden, 1959; Рож-
нова, 1963; Pugh, 1974).
Опад ельника-зеленомошника содержит только 0.34% азота
(Смирнова, 1951). В сосновой подстилке обнаружено 0.62%
азота, а в березовой — 1.58% (Fenton, 1958). Среднее содержание
золы у хвойных почти в 3 раза ниже, чем у лиственных пород,
и составляет 2.54 и 6.63% соответственно (Broadfoot, Pierre,
1939). Особенно высоким содержанием минеральных элементов
отличаются галофильные растения — обитатели засоленных почв:
содержание золы в опаде хвойных лесов умеренного климата
составляет 1—2%, а в опаде солончаковых пустынь — 14%
(Родин, Базилевич, 1965).
Состав минеральных элементов в тканях разных растений
тоже неодинаков: наиболее высокое относительное содержание
главнейших элементов-органогенов (Са, К, Р) в золе дубрав и
сосняков; в опаде степей, пустынь и тропических лесов этих
элементов значительно меньше, так как доминирующие в этих
условиях растения активно накапливают Si02, Fe, A1 или галогены
(Родин, Базилевич, 1965); в золе кустистых лишайников и вереска
много анионов (Si02, S03, Р2Об); ДЛЯ политрихума характерно
накопление алюминия.
Содержание оснований в тканях разных растений колеблется
в очень широких пределах: от 8.6 мг«экв. на 100 г сухого вещества
у лишайников до 264.2 мг-экв. у ясеня (Mattson, Koutler-Anderson,
1941). В тканях некоторых хвойных деревьев, мхов и злаков,
более половины массы золы может составлять кремнезем.
14

Таблица 1
Содержание азота и зольных
неществ (%) в живой фитомассе
в зависимости о г разных
климатических условий
В направлении с севера на юг, от зоны хвойных лесой до солон-
чаковых пустынь и тропических лесов, общая зольность опада
в среднем сильно возрастает. Рассматривая данные, заимствованные
из работы Н. И. Базилевич (1974), о содержании азота и
минеральных веществ в фитомассе растительных формаций разных
климатических зон (табл. 1, 2), можно
убедиться в том, что в пределах
каждой зоны зольность и
содержание азота в фитомассе
возрастают но мере снижения
влажности климата и достигают
максимума в аридных условиях.
Химический состав и
скорость разложения растительных
тканей зависят не только от
видовой принадлежности
растений, но и от условий их
произрастания, возраста и других
факторов. У одних и тех же
видов, обитающих на бедных
и богатых питательными
веществами почвах, химический состав тканей может оказаться
разным; в частности, обнаруживаются различия в содержании
полифенолов (Williams, Gray, 1974), что обусловливает их разную
доступность для микроорганизмов и беспозвоночных. Листья,
Температурные! пояс
Полярный
Бореалытый
Суббореальный
Субтропический
Тропический
Азот
0.7
0.4
0.5
0.6
0.7
Зольные
элементы
0.8
0.9
1.0
1.4
1.7
Таблица 2
Влияние влажности климата на содержание азота и зольных веществ (%)
в живой фитомассе
Температурным пояс
Суббореальный
Субтропический
Тропический
в
0.4
1 0.4
| 0.7
Азот
С
1.0
0.7
0.8
А
1.1
1.5
1.1
в
0.7
1.1
1.6
Зола
С
3.5
1.6
2.0
А
3.1
4.3
3.8
Примечание. В— влажный климат, С — семнаридный, А — аридный.
разбивающиеся на теневой стороне дерева, более мягкие и сочные
по сравнению с листьями солнечной стороны и разлагаются быстрее
(Heath, Arnold, 1966).
С возрастом древостоя содержание устойчивых к разложению
структур в подстилке увеличивается. Старые листья дуба и березы
менее пригодны для использования беспозвоночными, чем молодые,
и поэтому разлагаются медленнее (Edwards, Heath, 1975).
15

ОРГАНИЗМЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В РАЗЛОЖЕНИИ
Процесс переработки растительных остатков происходит при самом
тесном взаимодействии разнообразных микроорганизмов и
почвенных животных. При этом определенную роль играют несомненно
и ферменты самих разлагающихся тканей, обусловливающие авто-
литический распад их компонентов.
Взаимоотношения между микроорганизмами и почвенными
животными при разложении опада и доля участия тех и других в
процессе деструкции зависят от химического состава растительных
остатков и условий развития процесса. Роль животных состоит
прежде всего в измельчении растительного материала, благодаря
которому заметно увеличивается его поверхность и он становится
более доступным для дальнейшего использования
микроорганизмами (Dunger, 1958; Гиляров, Стриганова, 1978, и др.).
Между представителями почвенной фауны и обитающими в
кишечниках беспозвоночных микроорганизмами часто складываются
симбиотические отношения (Козловская, 1974, 1975; Козловская
и др., 1978). Растительные остатки, проходя через кишечник
животного, подвергаются там глубокой переработке, в которой участвуют
как собственные ферменты беспозвоночного, так и ферменты
микроорганизмов симбионтов. Некоторые компоненты опада
преобразуются всецело за счет деятельности кишечной микрофлоры. В
других случаях набор ферментов кишечника приблизительно
соответствует ферментативному комплексу микроорганизмов симбионтов,
что усиливает интенсивность превращения соответствующих
субстратов в процессе пищеварения. Следовательно, ферментативные
системы беспозвоночных и обитающих в их кишечниках
микроорганизмов могут либо действовать в одном направлении, либо
дополнять друг друга.
Диплоподы, моллюски, изоподы и личинки некоторых жуков
разлагают преимущественно безазотистые вещества, и в их
кишечниках обитают микроорганизмы, разлагающие крахмал, пектин,
клетчатку и т. д. Энхитреиды, люмбрициды, люмбрикулиды и
личинки двукрылых — главные минерализаторы белков и их
производных. Симбионтами этих беспозвоночных являются
микроорганизмы, участвующие в круговороте азота (Козловская и др.,
1973а, 19736, 1978; Козловская, 1975).
Попадая в кишечник животных вместе с пищей, одни
микроорганизмы гибнут, другие же, находя здесь благоприятные
условия для развития, активно размножаются. В результате этого
экскременты беспозвоночных содержат обильную и активную
микрофлору. Интенсивность микробиологических процессов в выбросах
животных оказывается намного выше, чем в окружающей почве.
Л. С. Козловская (1975) называет выбросы животных центрами
биохимического распада и превращения растительных остатков.
Среди почвенных животных существуют виды-гумусообразо-
ватели и виды-минерализаторы. В экскрементах представителей
16

первой из них обнаруживается повышенное количество
гумусовых кислот, в выбросах второй — подвижных минеральных
соединений.
Г Обобщая данные об участии животных в разложении
растительных остатков, М. С. Гиляров и Б. Р. Стриганова (1978) отмечают
следующие их функции: размельчение растительных тканей,
которые благодаря этому становятся более доступными для
микроорганизмов; расщепление некоторых клеточных включений и
целлюлозных компонентов клеточных стенок с помощью собственных
ферментов и ферментов микробов симбионтов; соединение
образующегося в кишечниках аммиака с лигнином, что имеет большое
(значение для гумификации разлагающегося материала; частичную
минерализацию и частичную гумификацию растительного
материала; перемещение растительных остатков в более глубокие
горизонты и перемешивание их с минеральными частицами. К этому
можно еще добавить стимуляцию развития почвенной микрофлоры
и распространение микроорганизмов в подстилке и почвенной
толще.
Таким образом, опад разлагается при столь тесном взаимо-
ействии микрофлоры и микрофауны, что раздельно оценить зна-
ение каждой из них чрезвычайно трудно. Если собственные
ферменты животных относительно мало изменяют химический
состав растительных тканей, то роль этих организмов в
процессах превращения опада все равно огромна, так как именно они
в значительной степени определяют интенсивность
микробиологических процессов и эффективность воздействия микрофлоры на
[разлагающийся материал. Известно, что в отсутствие животных
разложение растительного опада сильно замедляется (Гиляров,
Стриганова, 1978).
Разложение опада — процесс, отличающийся большей частью
известной периодичностью; его развитие сопровождается
образованием биомассы микроорганизмов-разрушителей и ресинтезом
органических веществ. Так как микробные клетки тоже
подвергаются разложению, то можно говорить о цепи процессов,
связанных с циклом превращений питательных элементов и даже
Ь первичным продукционным процессом (Eklund, Gyllenberg,
№974).
Участие тех или иных микроорганизмов в
разложении^различных растительных материалов определяется их
физиологическими свойствами, и прежде всего особенностями их
ферментативных систем. В частности, способность разлагать полимерные
соединения в большей степени свойственна грибам и актиномице-
там, чем бактериям (Eklund, Gyllenberg, 1974). Поэтому грибы,
рообще разрушающие наиболее устойчивые соединения, играют
доминирующую роль в разложении опада хвойных лесов. Чем гру-
рее подвергающийся переработке растительный материал, тем
рольшую относительную роль в его разложении играют грибы
(Аристовская, 1965).
2 Т. В. Арисговскагт

Многие животные сапрофаги не используют свежего опад$
1,0 тех нор, пока содержащиеся в нем полифенолы не будут
разложены микрофлорой или выщелочены атмосферными водами
(Edwards, 1972; Jensen, 1974). Опад березы, дуба и некоторых
других пород становится пригодным для потребления
беспозвоночными только после 3 мес разложения (Heath, King, 1964).
Очень медленно разлагаются мхи, например сфагнум (Румянцева,
1939; Курбатова-Беликова, 1954). Так, в еловом лесу Канады
требуется от 5 до 12 лет, чтобы ткани Bryales утратили свою
структуру и стали морфологически неразличимыми (Kanrik, 1974).
Главными разрушителями сфагнума являются мицелиальные
грибы (Frankland, 1974), хотя бактерии тоже принимают участие
и этом процессе. Наиболее устойчивые компоненты растительных
тканей разлагаются базидиомицетами (Частухин, Николаевская,
1969).
По мере изменения химического состава растительных
остатков в процессе разложения происходит сукцессия видов
микроорганизмов и животных, участвующих в деструкции опада. В
первую очередь развиваются микроорганизмы, использующие
простые водорастворимые соединения, — неспороносные бактерии и
«сахарные» грибы; за ними — спороносные бактерии,
разрушители клетчатки; затем — деструкторы лигнина и гумуса (Ми-
шустин, Тимофеева, 1944; Pugh, 1974; Мишустин, 1975, и др.)-
Некоторые компоненты эпифитной микрофлоры, попадающие
в почву с опадом, также принимают участие в превращении
органического вещества.
По имеющимся данным (Eitminaviciute et al., 1976), в
процессе распада соломы и люпина сначала наблюдается бурное
развитие неспороносных бактерий, затем — микроартропод, а на
более поздних стадиях разложения— орибатид или тарсономины.
Сукцессии организмов, участвующих в разложении болотных
растений, подробно описаны Л. С. Козловской с соавторами
(1978).
Г. Кильбертус (Kilbertus, 1970), изучавший сукцессии грибов
при разложении мха Pseudoscleropodium purum в сосновом лесу,
обнаружил последовательную смену банальных сапрофитов
сначала разрушителями лигнина, а затем целлюлозоразлагающими
видами. Однако при прямом микроскопировании разлагающегося
материала в сканирующем микроскопе ему не удалось обнаруяшть
ни проникновения микроорганизмов внутрь тканей растения,
пи признаков сколько-нибудь значительного их разложения.
Клеточные стенки оставались неизменными даже через 5 лет.
В общем характер сукцессии микроорганизмов и животных
определяется способностью отдельных видов использовать
имеющиеся в наличии органические соединения и условиями
разложения. Соотношения между представителями разных групп
микроорганизмов и беспозвоночных в разных экосистемах совершенно
различны. Естественно, что это отражается и на химическом со-
18

ставе образующихся продуктов превращения опада. Как уже
отмечалось, при прохождении через кишечник животных,
населенный микроорганизмами, растительный материал может
подвергаться гумификации или минерализации. По наблюдениям
С. И. Пономаревой (1953), дерновоподзолистая почва в зоне
ризосферы оказывается на 50% переработанной дождевыми червями.
13 почвах широколиственных лесов выбросы дождевых червей
составляют существенную часть гумуса. Все органическое
вещество в гумусовом горизонте модера представлено фекалиями
клещей (Boswell, 1956; цит. по: Millar, 1974). При изучении
гумусового горизонта мулеподобной почвы рендзины методом прямого
микроскопирования обнаружено большое количество капролитов
беспозвоночных, плотно заселенных разрастаниями актиномице-
тов (Szabo et al., 1964).
Рассмотрим закономерности разложения опада в некоторых
наиболее хорошо изученных в этом отношении фитоценозах.
РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ
В УСЛОВИЯХ РАЗНЫХ ФПТОЦЕНОЗОВ
Скорость поступления опада всегда в той или иной степени выше,
чем скорость его разложения в почвах. Поэтому даже во влажных
тропических лесах, где минерализация протекает необычайно
быстро, небольшое количество подстилки все-таки образуется,
Интенсивность превращения опада не зависит от уровня егс
поступления в почву. Максимальный нривнос растительных
остатков наблюдается в почвах тропических лесов, где
продуктивность растений наиболее высока (Вазилевич, 1974; Satchell, 1974)
но, несмотря на это, накопление подстилки в таких лесах мини
малыш. В то же время в тундрах при ничтожно малом поступленш
опада оно оказывается максимальным (Родин, Вазилевич, 1965)
Уровень накопления подстилки может служить показателе»
энергии процессов разложения растительных остатков в почвах
Так, отношение массы подстилки к массе поступающего в почв?
опада в зональных илакорных сообществах в направлении с се
вера на юг изменяется следующим образом: в кустариичковы:
тундрах этот показатель равен 92; в сосняках южной тайги — 20
в ельниках северной, средней и южной тайги — 17, 15 и 10 соответ
ственно; в березняках — 7; в широколиственных лесах — 3—4
в степях — 1—1.5; в субтропических лесах — 0.7; во влажны:
тропических лесах — 0.1 (Родии, Вазилевич, 1965). Таким обра
зом, интенсивность преобразования опада возрастает параллельн»
изменению почвешю-климатпческих условий и химического со
става растительных остатков, которые в направлении от хвойны
лесов к широколиственным лесам и травянистым сообщества!
становятся более доступными для разложения. Указанная законе
мерность находится в соответствии с концепцией Е. Н. Мишустин
2*
1

(1956, 1958а, 19586, 1975) о возрастании биогенности почв и yc^j
лении интенсивности минерализационного процесса в направл^
нии с севера на юг.
Разложение растительных остатков в хвойных лесах
В лесных сообществах основную массу опада составляют
хвоя или листья (на их долю приходится до 70% от общего коли-i
чества поступающего в почву растительного материала). По сравн&ч
нию с тканями древесины и коры эти компоненты опада значи4
телыю богаче доступными питательными веществами и легче'
поддаются разложению. Опад хвойных деревьев, как правило,
разлагается медленнее, чем опад лиственных пород. Хвоинки Pinus
silvestris L. проводят около 6 мес в слое подстилки L (т. е. в
течение полугода морфологически не изменяются), 2 года — в слое F
и 7 лет — в слое F2, прежде чем гумифицируются (Kendrick,
1959). Кора и древесина хвойных деревьев разлагаются еще
медленнее.
Хвоинки имеют толстую восковую кутикулу, содержат около
20% лигнина, антибиотические вещества и обогащены
полифенолами, образующими с белками очень устойчивые комплексы.
Ц. С. Миллар (Millar, 1974) в обзорной статье отмечает, что
разложение опада хвойных — длительный процесс, в котором можно
дифференцировать несколько стадий. В целом же этот процесс
приводит к образованию грубого, бедного основаниями гумуса
типа мор. В соответствии с разными стадиями превращения опада
в горизонте А можно дифференцировать несколько подгоризонтов.
Слой A000L представляет собой свежеопавшую неразложившуюся
хвою. Слой А00?г состоит из темно-бурых хорошо различимых
хвоинок, сильно заселенных грибами. В слое A00F2 сильно
слежавшиеся хвоинки уже фрагментированы, имеют сероватый цвет,
обросли грибами и смешаны с фекалиями животных. Слой А0Н
представляет собой аморфную массу хвои, фекалиев и
фрагментов микроорганизмов. Горизонт А1 — смесь гумуса с минеральной
частью почвы.
Несмотря на сохранение морфологии хвоинок, находящихся
в слое L, их содержимое обычно уже оказывается разрушенным.
Эпидермальные клеточные стенки разрушаются в слое F.
Предполагают (Stark, 1972; цит. по: Millar, 1974), что
развивающиеся на поверхности хвоинок сосны базидиомицеты с темно-
окрашенными гифами уже в течение первой зимы (в шт. Невада)
используют содержимое клеток и большую часть находящегося
в них азота и фосфора. Клетчатка разлагается главным образом
в слое F. В слое F2 хвоинки раздробляются животными.
Самыми первыми колонизаторами опада хвойных являются
бактерии, аскомицеты, представители Fungi imperfecta и
некоторые базидиомицеты, разлагающие простые углеводы и клетчатку
(Millar, 1974). Позднее развиваются фикомицеты, использующие
20

образуемые первыми деструкторами продукты распада. В слое Fx
на поверхности хвоинок развиваются гифомицеты и появляются
беспозвоночные, поедающие конидиофоры грибов. В слое F2,
куда хвоя попадает на 3-й год разложения, роль фауны возрастает.
Снаружи хвоинки покрываются разрастаниями Trichoderma и
Penicillium, а внутри заселяются базидиомицетами и стерильными
формами Dematium. В этом слое хвоя остается в течение 7 лет;
в ее разложении участвуют и актпномицеты. В стадии гумуса
доминируют мукоровые грибы, Penicillium, Trichoderma и Chaeto-
mium. Роль бактерий в процессах разложения, по-видимому,
неясна (Millar, 1974).
Если грпбы наиболее активны в верхних слоях подстилки,
то фауна, состоящая главным образом из клещей и Collembola,
наиболее активна в слое F2. Здесь обнаружены изуродованные
в результате деятельности клещей остатки грибов (Kendrick,
1958).
По данным ряда исследователей (Марфенина, Мирчинк, 1973;
Запрометова, Зенова, 1975), для верхних слоев подстилок
хвойных лесов характерно преобладание темноокрашенных грибов
сем. Dematiaceae, а в составе бактериальной флоры доминируют
поевдомонады. Постоянными компонентами микрофлоры
подстилок являются актиномицеты, в том числе темноокрашенные их
формы.
При разложении опада в первую очередь разлагаются
водорастворимые легкодоступные соединения: простые сахара, крахмал,
аминокислоты, органические кислоты и т. д. Потеря углеводов
приводит к быстрому сужению отношений С : N в
разлагающемся материале. Часть азота при этом иммобилизуется в
микробных клетках и в составе гумуса, а поэтому азот из подстилок
хвойных пород освобождается медленно. Процесс гумификации
препятствует полной минерализации азота. Образующиеся в хвое
еще до листопада протеино-фенольные комплексы очень
устойчивы к разложению, и есть предположение (Millar, 1974), что они
включаются в состав гумуса.
Разложение опада лиственных лесов
Опад лиственных пород разлагается значительно быстрее, чем
опад хвойных, так как обычно в лиственном опаде содержится
меньше трудноразлагаемых соединений и бактерицидных веществ.
Кроме того, он богаче легкодоступными веществами, и
соотношение С : N в нем уже.
В разложении опада широколиственных лесов большая роль
принадлежит беспозвоночным, в частности дождевым червям.
По мнению некоторых авторов (Macfadyen, 1968; Jensen, 1974,
и др.)» главное значение фауны состоит в дезинтеграции
растительного материала. Что касается химических изменений
исходных растительных тканей, то на 80% их производят микроорга-
21

Многие животные сапрофаги не используют свежего опади
^о тех пор, пока содержащиеся в нем полифенолы не будут
разложены микрофлорой или выщелочены атмосферными водами
(Edwards, 1972; Jensen, 1974). Опад березы, дуба и некоторых
других пород становится пригодным для потребления
беспозвоночными только после 3 мес разложения (TIeath, King, 1964).
Очень медленно разлагаются мхи, например сфагнум (Румянцева,
1939; Курбатова-Беликова, 1954). Так, в еловом лесу Канады
требуется от 5 до 12 лет, чтобы ткани Bryales утратили свою
структуру и стали морфологически неразличимыми (Kaarik, 1974).
Главными разрушителяхми сфагнума являются мицелиальные
грибы (Frankland, 1974), хотя бактерии тоже принимают участие
и этом процессе. Наиболее устойчивые компоненты растительных
тканей разлагаются базидиомицетами (Частухин, Николаевская,
1969).
По мере изменения химического состава растительных
остатков в процессе разложения происходит сукцессия видов
микроорганизмов и животных, участвующих в деструкции опада. ГЗ
первую очередь развиваются микроорганизмы, использующие
простые водорастворимые соединения, — неспороносные бактерии и
«сахарные» грибы; за ними — спороносные бактерии,
разрушители клетчатки; затем — деструкторы лигнина и гумуса (Ми-
шустин, Тимофеева, 1944; Pugh, 1974; Мишустин, 1975, и др.)»
Некоторые компоненты эпифитной микрофлоры, попадающие
в почву с опадом, также принимают участие в превращении
органического вещества.
По имеющимся данным (Eitminaviciute et al., 1976), в
процессе распада соломы и люпина сначала наблюдается бурное
развитие неспороносных бактерий, затем — микроартропод, а на
более поздних стадиях разложения— орибатид или тарсономины.
Сукцессии организмов, участвующих в разложении болотных
растений, подробно описаны Л. С. Козловской с соавторами
(1978).
Г. Кильбертус (Kilbertus, 1970), изучавший сукцессии грибов
при разложении мха Pseudoscleropodium purum в сосновом лесу,
обнаружил последовательпую смену банальных сапрофитов
сначала разрушителями лигнина, а затем целлюлозоразлагающими
видами. Однако при прямом микроскопировании разлагающегося
материала в сканирующем микроскопе ему не удалось обнаружить
ни проникновения микроорганизмов внутрь тканей растения,
ни признаков сколько-нибудь значительного их разложения.
Клеточные стенки оставались неизменными даже через 5 лет.
В общем характер сукцессии микроорганизмов и животных
определяется способностью отдельных видов использовать
имеющиеся в наличии органические соединения и условиями
разложения. Соотношения между представителями разных групп
микроорганизмов и беспозвоночных в разных экосистемах совершенно
различны. Естественно, что это отражается и на химическом со-
18

ставе образующихся продуктов превращения опада. Как уже
отмечалось, при прохождении через кишечник животных,
населенный микроорганизмами, растительный материал может
подвергаться гумификации или минерализации. По наблюдениям
С. И. Пономаревой (1953), дериовоподзолистая почва в зоне
ризосферы оказывается на 50% переработанной дождевыми червями.
В почвах широколиственных лесов выбросы дождевых червей
составляют существенную часть гумуса. Все органическое
вещество в гумусовом горизонте модера представлено фекалиями
клещей (Boswell, 1956; цит. по: Millar, 1974). При изучении
гумусового горизонта мулеподобной почвы репдзины методом прямого
микроскопирования обнаружерю большое количество капролитов
беспозвоночных, плотно заселенных разрастаниями актиномице-
тов (Szabo et al., 1964).
Рассмотрим закономерности разложения опада в некоторых
наиболее хорошо изученных в этом отношении фитоценозах.
РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ
В УСЛОВИЯХ РАЗНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
Скорость поступления опада всегда в той или иной степени выше,
чем скорость его разложения в почвах. Поэтому даже во влажных
тропических лесах, где минерализация протекает необычайно
быстро, небольшое количество подстилки все-таки образуется.
Интенсивность преврарцения опада pie заврхсргт от уровня его
поступления в почву. Максршальный привнос растительных
остатков наблюдается в почвах тропических лесов, где
продуктивность растений наиболее высока (Базилевич, 1974; Satchell, 1974),
но, несмотря на это, накопление подстилки в таких лесах
минимально. В то же время в тундрах пррр ничтожно малом поступлении
опада орю оказывается максимальным (Родин, Базилевич, 1965).
Уровень накопленрря подстилки может служить показателем
энергии процессов разложения растительных остатков в почвах.
Так, отношение массы подстилки к массе поступающего в почву
опада в зональных плакориых сообществах в направлении с
севера pia юг изменяется следующим образом: в кустарпичковых
тундрах этот показатель равен 92; в соершках южной тайги — 20;
в ельниках северной, средней и южной тайги — 17, 15 и 10
соответственно; в березняках — 7; в широколиственных лесах — 3—4;
в степях — 1—1.5; в субтропических лесах — 0.7; во влажргых
тропических лесах — 0.1 (Родии, Базилевргч, 1965). Таким
образом, ргнтеисивность преобразования опада возрастает параллельно
изменению почвеппо-климатичеекпх условий и химического
состава растительных остатков, которые в направлении от хвойных
лесов к широколиствершым лесам и травянистым сообществам
становятся более достушшми для разложения. Указанная
закономерность находится в соответствии с концепцией Е. Н. Мишустина
2*
19

низмы и только на 20% — беспозвоночные. М. С. Гиляров и
Б. Р. Стриганова (1978) считают такую оценку роли животных
ошибочной, поскольку в организме животных происходят
глубокие преобразования растительных тканей и создаются условия,
стимулирующие активность определенных групп микрофлоры,
продолжающих разложение органического вещества и после
выбрасывания его из организма животного.
Если в хвойных лесах среди микроорганизмов, разлагающих
растительные остатки, основную роль играют микроскопические
грибы и базидиомицеты, то при превращении опада
широколиственных лесов заметно возрастает значение бактерий. В первые недели
после листопада резко увеличивается численность бактерий и
грибов в подстилке; в дальнейшем количество тех и других
уменьшается.
Соотношения между числом бактерий и грибов в легкоразлагае-
мых подстилках значительно выше, чем в подстилках, содержащих
мало доступных соединений (Jensen, 1974). В муле это
соотношение равно 22 : 1, в модере — 11 : 1, во влажном грубом гумусе —
8:1, в типичном роогумусе — 0.9 : 1 (Meyer, 1959).
При детальном исследовании микрофлоры почв и подстилок
в разных типах лесных насаждений (Рунов, Мишустина, 1960)
были получены данные по групповому и видовому составу
микроорганизмов и выявлены четкие различия между микрофлорой
подстилок хвойных и лиственных пород. Наибольшее количество
бактерий, преимущественно желтопнгментных и флуоресцирующих
форм, а также микобактерий было обнаружено в подстилке березы.
В подстилках сосны и ели их содержание было минимальным.
В подстилках ясеня и дуба обнаружено преобладание псевдомонад
и артробактера (Gray et al., 1974a).
На начальных стадиях процесса разложение и частичное
вымывание растворимых веществ могут происходить так быстро, что
определить их содержание в подстилках порой бывает трудно
(Burges, 1967). После использования легкорастворимых
соединений наблюдается вторая волна активности микроорганизмов,
во время которой происходит разложение клетчатки. Она
наступает вслед за механической дезинтеграцией материала
беспозвоночными.
По мере разложения опада возрастает относительное
содержание лигнина в подстилке, так как он представляет наиболее
устойчивую часть растительных тканей. Его распад происходит на
последней стадии деструкции преимущественно под влиянием бази-
диомицетов.
Разложение коры и древесины
Древесина и кора деревьев — наиболее устойчивый к
разложению материал. В коре в соответствии с выполнением ею
защитных функций содержится много лигноцеллюлозы и мало азота.
22

Соотношение С : N в древесине большинства видов деревьев
чрезвычайно широкое и измеряется величинами порядка 350 : 1 и
500 : 1, а в некоторых случаях превышает 1000 : 1 (Kaarik, 1974).
Тем не менее и эти устойчивые материалы постепенно
подвергаются разложению. Большую роль в их деструкции играют
насекомые и грибы, главным образом базидпомипеты. На юге
Швеции сосновые пни в условиях достаточной влажности разлагаются
за 5—6 лет, на севере Швеции для этого нужно более 20 лет (Kaarik,
1974). Особенно медленно разлагаются длинные ветки крон,
остающиеся после отмирания на дереве. Организмы, участвующие
в разложении древесины, описаны во многих работах (Частухин,
Николаевская, '1948, 19Гь>, 1969; Петренко, 1973; Козловская
и др., 1978, и др.).
Разложение остатков травянистой
растительности
Остатки травянистой растительности наиболее легко
подвергаются разложению (Bell, 1974). Хотя в их преобразовании
принимают участие представители и микрофлоры, и фауны, ведущая
роль принадлежит микроорганизмам. По имеющимся данным
(Heath et al., 1966; Bell, 1974), мягкие ткани некоторых
культурных растений (свекла, салат, бобы) могут за 2 мес полностью
разложиться под влиянием одних только микроорганизмов.
Согласно наблюдениям Р. И. Злотина и К. С. Ходашовой (1974),
в степных экосистемах роль беспозвоночных значительно скромнее,
чем в широколиственных лесах, и основными деструкторами
растительных остатков здесь выступают микроорганизмы.
Признавая главенствующее значение микроорганизмов среди
биогенных факторов разложения, эти авторы в то же время
приходят к выводу, что 70% растительного материала в степях
минерализуется абиогенным путем, без какого-либо участия
микрофлоры и фауны. По понятным причинам биологу трудно
согласиться с такой концепцией, и, чтобы внести ясность в этот вопрос,
мы считаем необходимым проанализировать экспериментальный
материал авторов. Для оценки роли абиогенных факторов
необходимо было подавить биохимическую активность и
микроорганизмов, и беспозвоночных. С этой целью в качестве антисептика
использовали толуол, а в качестве инсектицида — нафталин.
Методика проведения опытов состояла в следующем: растительный
материал помещали в деревянные рамки (размером 25x25 см и
высотой 4—5 см), дно которых было затянуто капроновой сеткой.
Рамки окружали барьером из нафталина, а их содержимое
(растительные остатки) через каждые 7 — 10 сут увлажняли толуолом.
На каждую рамку при поливе расходовали по 80—150 мл толуола.
Р. И. Злотин и К. С. Ходашова (1974) отмечают, что через
несколько минут после обработки толуол испаряется. Тем не менее,
23

по наблюдениям авторов, такая обработка полностью подавляем
активность микрофлоры на ближайшие 10—15 сут. К сожалению,
авторы не дают никакой информации о методике и сроках
проведения микробиологического анализа обработанных толуолом
образцов, а также не приводят полученных при этом
данных.
Допуская, что внесение толуола оказывает определенное
токсическое действие на большую или меньшую часть обитающих в
разлагающемся материале микроорганизмов, мы сомневаемся, что
таким путем можно достигнуть полной стерилизации опада,
который к тому же никак не защищен от возможности вторичного
заражения микроорганизмами из окружающей среды. Если даже
предположить, что жизнедеятельность микроорганизмов была
полностью подавлена, обнаруженную потерю массы нельзя
трактовать как результат действия абиотических факторов, так как
проведенная обработка толуолом не могла полностью инактиви-
ровать ферменты микробных клеток. (Как известно, ферментологи
постоянно используют этот антисептик для подавления развития
микроорганизмов при проведении опытов по определению
ферментативной активности различных объектов). Погибшие иод
действием толуола клетки несомненно автолизировались, и
освобождающиеся при этом ферменты воздействовали на растительный
материал, вызывая его постепенную деградацию и потерю массы.
Только работой ферментов и неполной стерилизацией можно
объяснить столь резкое преобладание «абиотических» процессов распада,
обнаруженное авторами в степных экосистемах.
Что касается влияния физико-химических факторов, то они
могут, конечно, вызывать некоторые изменения в разлагающемся
материале (выщелачивание растворимых веществ, частичный
гидролиз или окисление некоторых компонентов), но, во всяком
случае, не полную его минерализацию. Трудно представить, чтобы
такие устойчивые ингредиенты растительных тканей, как
клетчатка и лигнин, на долю которых приходится около половины
сухой массы растений, могли полностью минерализоваться под
влиянием солнечного света, перепада температуры, действия
воды, ветра и т. д.
Имеющиеся в литературе данные говорят скорее об обратном.
Например, было обнаружено, что на плантации какао
разложение клетчатки и дыхание почвы на затененных участках
протекают значительно интенсивнее, чем на участках, освещенных
солнцем. Кроме того, на затененных участках энергия дыхания
была выше в дневное время, а на открытых — ночью (Machado
Grist Breno, 1976). Таким образом, прямой солнечный свет,
подавляя жизнедеятельность микроорганизмов, снижает
интенсивность деструкции, а не усиливает ее.
Если в начале текущего столетия для признания
биологической природы того или иного явления требовались строгие
экспериментальные доказательства, то в наши дни ситуация другая,
24

и серьезного обоснования с привлечением точных
экспериментальных данных требует гипотеза абиогенного разложения
растительного опада. Для вычленения роли абиотических факторов
в этом процессе необходимо не только полностью подавить
жизнедеятельность почвенных животных и микроорганизмов, ноиинак-
тииировать ферменты.
Разложение корневых остатков
Поступающие в почву растительные остатки не исчерпываются
спадом, накапливающимся на поверхности почвы. Существенную
часть составляют остатки корней, превращение которых
происходит в почвенной толще. Если поступление опада на
поверхность почвы в странах с холодным и умеренным климатом носит
сезонный характер, то от живых корней постоянно отторгаются
массы отмирающих клеток. Особенно недолговечными оказываются
клетки корневых колпачков и корневые волоски (Dickinson,
1974). Так, при развитии Zea mays L. в воде каждый корень
ежедневно теряет 10 000 клеток корневых чехликов (Clowes,
1971; цит. по: Dickinson, 1974). Растения Secale в возрасте 4 мес
образуют 241 км корней и ежедневно производят 118-106 корневых
волосков, жизнь которых измеряется скорее днями, чем неделями;
много растительного материала поступает в почву при росте
латеральных корней, которые постоянно отмирают и заменяются
повыми (Dickinson, 1974).
Изучение процессов поступления и разложения корневого
опада представляет значительно большие методические трудности,
чем исследование накопления и разложения подстилок. Поэтому
сведения о них ограниченны. Известно, что корни разлагаются
значительно медленнее, чем остатки надземных частей растений.
По наблюдениям Л. С. Козловской с соавторами (1973а),
минерализацию корней некоторых болотных растений начинают
микроорганизмы; затем в этот процесс, продолжающийся годами,
включаются беспозвоночные. По доступности корней для
беспозвоночных и микроорганизмов разные виды растений
располагаются в том же порядке, как и по доступности их надземных
частей.
Приводятся данные о скорости разложения корневых остатков
представителей трех родов растений: Phleum, Festuca и Trifolium
(Waid, 1974). После года разложения потеря массы корней Phleum
составляет 31—33% , Fesluca — только 25% от их исходной массы.
Корни Trifolium разлагаются быстрее, и потеря их массы за год
составляет 55—70%. Наиболее быстро процесс протекает в первые
2—3 мес, после чего замедляется.
В минерализации корневого опада принимают участие грибы,
бактерии, актиномицеты, простейшие, энхитреиды и дождевые
черви.
V)

ТИПЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ РАСТ11ТИЛЫЮГО
ОПАДА В ГУМУС
Как уже указывалось, процессы разложения растительных
остатков тесно связаны с процессами их гумификации. В разных
экологических условиях образование гумусовых веществ происходит
с различной интенсивностью и и каждой географической зоне имеет
свою специфику.
При изучении процессов гумификации и свойств гумуса четко
прослеживаются два разных научных направления: экологическое
и биохимическое. Основы экологического направления были
заложены в конце прошлого века лесоводом Р. В. Мюллером (Mtiller,
1887), предложившим классификацию лесных форм гумуса и
подразумевавшим под гумусом не совокупность определенных
химических соединений, а биологическую систему, в которой
взаимодействуют органические вещества, минеральные соединения,
микрофлора, микрофауна и растительность. Р. Е. Мюллер различал
три основных типа гумуса: мягкий лесной гумус, или муль,
грубый гумус, или мор, и промежуточную форму, получившую
в дальнейшем название модера. Эти формы описаны в ряде работ
(Тюрин, 1937; Duchaufour, 1959; Пошон, Баржак, 1960).
Концепция Мюллера получила дальнейшее развитие и
модернизацию в работах зарубежных исследователей. Так, В. Л. Ку-
биена (Kubiena, 1953) значительно расширил количество
описанных типов гумуса, принимая во внимание значение этого признака
для систематики почв. В основу французской классификации
гумуса (Duchaufour, 1959, 1961) положены два критерия: быстрота
разложения свежего органического вещества и явления
биосинтеза (гумификации). При этом важным элементом классификации
служили природа образующихся продуктов и степень их связи
с минеральными веществами почвы.
Ниже даем описание основных форм гумуса, составленное на
основапии работ французских исследователей (Дюшофура, По-
шона и де Баржак). Мягкий гумус образуется в лиственных лесах
при благоприятных гидротермических условиях и наличии
достаточного количества оснований в подстилках и почвах. Этот
тип гумуса характерен .для бурых лесных почв. Мягкий гумус
имеет слабокислую реакцию и .легко подвергается минерализации.
Он образуется относительно быстро. В мулевых почвах почти не
накапливается подстилок, так как поступающий опад энергично
разлагается микрофлорой при активном участии дождевых червей.
Горизонт At хорошо развит, коричневого цвета и комковатой
структуры. Минеральные элементы связаны с органическими
комплексами и частично насыщены кальцием. Соотношение С : N в таких
почвах обычно ниже 20 (10—15); в составе гумуса преобладают
бурые гуминовые кислоты.
Образование грубого гумуса типа мор характерно для хвойных
лесов и вересковых пустошей. Оно происходит при недостатке
26

оснований в почвах и высоком содержании кремнезема. Этот
гумус имеет кислую реакцию, устойчив к воздействию
микроорганизмов и минерализуется медленно. В результате
медленного развития процессов гумификации и минерализации в
соответствующих почвах образуется мощный торфообразный горизонт А0,
состоящий из трех слоек слабо разложившегося органического
вещества: верхнего слоя L, представляющего собой свежий опад,
полуразложившегося слоя F и нижней гумифицированпой части Н.
Под подстилкой находится слаборазвитый горизонт Av В
гумусовом горизонте преобладают промежуточные продукты с прогуми-
новыми и гуминовыми комплексами, бедные азотом и кальцием,
находящиеся в дисперсном состоянии. Отношение С : N в грубом
гумусе всегда выше 20 (в сосновых лесах до 30—40).
Гумус типа модер занимает промежуточное положение между
мулем и мором. Он развивается в условиях достаточно быстрой
минерализации растительных остатков и не имеет торфообразного
характера. В его образовании большую роль играет деятельность
почвенных животных, измельчающих растительные остатки, что
значительно облегчает их последующее разложение почвенной
микрофлорой. Ф. Дюшофур (Duchaufour, 1959) описывает пять
путей преобразования и гумификации опада.
Большинство исследователей придерживаются, однако, мюл-
леровского представления о трех формах гумуса. С. В. Зонн и
Н. И. Базилевич (1966) приводят следующие типы преобразования
опада в гумус: мягкогумуспый (опад—гумус) с характерным для
него сочетанием А(',—А (мулевый), где А^ — свежий и не
потерявший своей первоначальной формы опад; среднегумусный (опад—
подстилка—гумус) с сочетанием подгоризонтов А^, AjJ—А (мо-
дер-мулевый), где AJJ — полуразложившиеся органические
остатки, сильно изменившие первоначальную форму; грубогу-
мусный (опад—подстилка—гумус) с сочетанием подгоризонтов А^,
Aq, А" —А; А'0, А;;, А" — А2 (модер-роогумусный), где А* —
полностью разложившаяся гомогенная перегнойная масса.
Вариантом третьего типа является торфянистый вариант
(опад—торф—гумус) с сочетанием подгоризонтов A^j, A'JT, A^, А2
(роогумусный), где индексы «от» — оторфованность, «т» —
торфянистость.
Экологическое направление в изучении процессов гумусообра-
зования не получило сколько-нибудь заметного развития в
отечественном почвоведении, где явное предпочтение отдается
биохимическим подходам к решению проблемы гумуса.
МИКРОБИОЛОГИЯ ОБРАЗОВАНИЯ СПЕЦИФИЧЕСКИХ
ГУМУСОВЫХ ВЕЩЕСТВ В ПОЧВАХ
Образование и накопление специфических гумусовых веществ
представляет собой важную составную часть превращения
растительного опада и в значительной степени определяет уровень
27

плодородия почвы и ее свойства. В нашей стране изучение гумуса
развивалось и продолжает развиваться преимущественно в
биохимическом направлении. Большинство исследователей
акцентируют внимание не столько на формах проявления процесса
гумусообразования в разных природных условиях, сколько на
его механизме и химических свойствах отдельных фракций
гумусовых веществ как специфически почвенных соединений.
Вопросу образования гумуса посвящено много работ,
подробное рассмотрение которых не входит в наши задачи. Считаем
необходимым коснуться лишь некоторых аспектов данной
проблемы.
Сколь бы ни были благоприятны условия и химический состав
оиада для быстрой и полной его минерализации, всегда остаются
или вновь образуются трудноразлагаемые соединения, которые
в конечном итоге оказываются включенными в состав гумуса.
По мнению некоторых авторов (Millar, 1974), процесс
гумификации, возможно, начинается в листьях еще до листопада, когда
образуются устойчивые к разложению протеино-фенольные
комплексы, входящие потом в состав гумуса. Дж. Мартин (Martin,
1977) считает, что почвенное органическое вещество может
образовываться и без участия микроорганизмов и животных за счет
автолитических процессов, происходящих в тканях корня, т. е.
за счет активности собственных ферментов растений. Однако
большая часть исследователей (Александрова, 1962; Simonart,
1964; Кононова, 1976, и др.) придерживаются мнения, что
входящие в состав гумуса азотистые соединения являются,
по-видимому, продуктами ресинтеза соответствующих микроорганизмов.
Основные закономерности биохимии гумусообразования и
современные представления о гумусовых веществах почвы
рассмотрены в ряде работ (Кононова, 1963, 1972; Александрова,
1970; Орлов, 1974, и др.). В обзорной статье М. М. Кононовой
(1976) подведены итоги исследований в этой области за последнее
десятилетие. Автор отмечает, что при прочих равных условиях
наиболее быстрой гумификации подвергаются растительные
остатки, богатые белками и бедные лигнином. В любом случае
гумификация сопровождается потерей массы исходного материала
(до 75%) и процесс накопления гумуса протекает медленно.
Для создания запаса гумуса в слое почвы толщиной 1 м за счет
ежегодно поступающего опада требуется период в 100—200 лет,
если при расчетах коэффициент гумификации принять равным 0.3
(Кононова, 1976). В действительности же, поскольку возраст
гумуса, по данным радиоуглеродного метода, значительно
превышает эти сроки, автор считает, что коэффициент гумификации
должен выражаться меньшими величинами, чем принятые 0.3—0.2.
В химическом отношении специфическая часть почвенного
органического вещества представлена преимущественно гумино-
выми и фульвокислотами, т. е. группой веществ типа полимеров,
основные структурные единицы которых представлены феноль-
28

ными и азотсодержащими соединениями. Среди компонентов
фенольной природы можно выделить две группы: характерные
для лигнина и типичные для флавоноидов. Флавоноиды
обнаруживаются в тканях различных растений, в клетках
микроорганизмов и продуктах микробного метаболизма (Martin, Haider,
1971; Кононова, 1970). Считается, что освобождающиеся при
разложении опада остатки флавоноидов, комбинируясь с
остатками лигнина, образуют гуминовую кислоту (Hurst, Uurges,
1967). По имеющимся данным (Satchell, 1974), выделяемые
микроорганизмами фенолы и аминокислоты могут окисляться и поли-
меризоваться во внешней среде и гумусовые вещества могут
возникать при конденсации и полимеризации свободных радикалов,
освобождающихся при автолизе растительных и микробных
клеток. Кроме того, высокомолекулярные вещества,
синтезируемые микроорганизмами, после гибели микробных клеток
освобождаются и, упрощаясь, могут превращаться в гуминовые
кислоты. Фенольные соединения, освобождающиеся при разложении
таниинов, также могут входить в состав гумуса. М. М. Кононова
(1976) отмечает, что источником гумусовых веществ могут быть
по существу любые компоненты растительных тканей, начиная
от простых углеводов и кончая более сложными соединениями.
Анализируя представления других исследователей о
механизме гумусообразования, в частности авторов, предполагающих,
что гумусовые вещества могут образовываться за счет сложных
компонентов растительных тканей, М. М. Кононова (1976) пишет,
что трудно предположить, «чтобы в такой биологически активной
среде, какую представляют собой разлагающиеся растительные
остатки, сложные компоненты (белки, полисахариды, лигнины)
превращались в гумусовые вещества, минуя воздействие
микроорганизмов»; далее: «. . .обнаруженные в молекулах гумусовых
веществ высокомолекулярные фрагменты. . ., по-видимому,
являются не продуктами распада исходных растительных остатков,
а продуктами ресинтеза микроорганизмов» (с. 44).
В ряде работ (Kuster, 1953; Hofmann, 1955; Novak, 1970;
Kubat, Novak, 1974; Novak, Kubat, 1974) приводятся
доказательства, что процесс гумусообразования связан с
ферментативной активностью микроорганизмов. В частности, известно, что
многие базидиомицеты продуцируют полифенолоксидазы, поли-
меризующие фенолы. В образовании гумуса большое значение
придавалось ферментам типа лакказы (Kuster, 1953). Показано
(Novak, Kubat, 1974), что зависимость интенсивности процесса
гумификации от температурных условий описывается кривой,
характерной для ферментативных реакций.
Многие микроорганизмы — грибы, бактерии и актиномицеты —
способны образовывать темноокрашенные гумусоподобные
соединения, по ряду признаков сходные с гуминовой кислотой
(Александрова, 1962, 1968; Matschke, 1970; Запрометова и др., 1971;
Satchell, 1974; Кононова, 1976; Мирчинк, 1976). Меланиновые
29

Пигменты микроорганизмов и клеточные стенки после гибели
клеток сохраняют значительную устойчивость и включаются
в состав гумуса. О. Рейзингер и Г. Кильбертус (Reisinger, Kil-j
bertus, 1973) наблюдали освобождение меланиновых гранул из
клеток темноокрашенных грибов и отметили три пути этого
процесса: спонтанное освобождение, происходящее без участия
других организмов, с помощью беспозвоночных, питающихся
грибами, и с участием миколитических бактерий. Б. Косинкевич
(Kosinkiewicz, 1977) обнаружила образование темноокрашенных
гуминоподобных полимеров в культурах некоторых псевдомонад.
Содержание этих соединений в клетках бактерий изменялось
в пределах 0.0G—0.18 мг на 1 мг сухого вещества.
В последнее время заметно возрос интерес к вопросу о том,
в какой степени отдельпые компоненты микробных клеток
включаются в состав гумуса. Еще 20 лет тому назад Д. М. Новогруд-
ский (1959) на основании анализа литературных данных того
времени и результатов собственных экспериментов предположил,
что преобладающая часть гумуса состоит из микробной плазмы.
В конце 70-х гг. текущего столетия правомочно снова задать
вопрос, что же представляет собой гумус: преобразованный
растительный материал или преимущественно остатки микробных
клеток и устойчивые продукты микробного обмена?
Обращалось внимание на тот факт, что в почве существует
цикл превращений не только растительных остатков и остатков
животных, но также и микроорганизмов (при этом вещество
микробных клеток проходит через ряд последовательных
микробных генераций), подчеркивались большое значение данной
проблемы и слабая ее изученность в настоящее время (Webley, Jones,
1971).
М. Виткамп (Witkamp, 1974) отмечает, что более 99%
поступающих в почву с опадом калорий и минеральных веществ
«проходит через микрофлору». Присутствие компонентов
микробных клеток в различных фракциях гумуса было неоднократно
подтверждено результатами многочисленных опытов с
использованием микробной массы, содержащей 14С (Mayaudon, Simonart,
1960; Zeller et al., 1963; цит. по: Webley, Jones, 1971; Paul, McGill,
1977). В частности, было установлено, что меченый углерод
внесенного в почву азотобактера входит в состав гуминовой кислоты
и фульвокислот, а 14С гриба Aspergillus niger — в состав гумина.
Через 3 мес после внесения в почву мицелия A. niger около
55% 14С было выделено в виде С02 при дыхании, 30% было
обнаружено во фракции гумина, 3% — во фракции фульвокислот
и 1% — в составе гуминовой кислоты. По данным П. Боттнера
с соавторами (Botlner et al., 1976), основной материал внесенной
микробной массы включается в состав гумуса и только 22—24%
углерода микробных клеток подвергается минерализации.
Имеются сведения (Webley, Jones, 1971) о литическом разрушении
клеток различных бактерии, грибов и актиномицетов под воз-
30

действием других компонентов микрофлоры и о высокой
устойчивости некоторых клеточных компонентов к разложению.
Особенно устойчивы клеточные стенки грибов меланинового типа.
Показательно, что состав аминосоединений почвенного гидролизата
в большей степени соответствует соста-у клеточных стенок
микроорганизмов, чем их цитоплазмы (Wagner, 1968).
Японские исследователи (Marumoto et al., 1975a, 1975b)
вносили в почву не микробную биомассу, а райграс, меченный
по 14С, и изучали образующиеся при его разложении продукты.
Через полгода была обнаружена полная минерализация 75%
меченого углерода, а часть его поступила в состав аминосоеди-
пений. При этом выяснилось, что состав аминокислот этих
соединений совершенно не соответствовал их составу в исходном
растительном материале. Здесь были обнаружены аминосахара,
накопление которых не характерно для тканей растений и
животных, но которые содержатся в больших количествах в
клеточных оболочках микроорганизмов.
Е. А. Пауль и В. Б. Мак-Гилл (Paul, McGill, 1977) изучали
продукты, образующиеся при разложении соломы, содержащей 14С
и 15N. Первой и наименее устойчивой фракцией, включавшей
указанные метки, была фракция фульвокислот. Основная же
часть углерода и азота обнаруживалась в составе фракции крупнее
0.2 мкм, представляющей собой, по предположению авторов,
обрывки микробных клеток, и фракции мельче 0.4 мкм,
представленной, вероятно, экзоферментами, высокомолекулярными
продуктами лизиса клеток и компонентами их протоплазмы. Таким
образом, можно предполагать, что львиная доля гуАмусовых
веществ почвы состоит из остатков микробных клеток и частично —
из продуктов обмена микроорганизмов.
Как же это примирить с тем, что углерод микробной биомассы
составляет обычно не более 2% от общего количества
содержащегося в почве органического вещества (Тюрин, 1946; Кононова,
1976, и др.)?
Полагаем, что это обстоятельство могло бы иметь значение,
если бы речь шла о рассмотрении всего находящегося в той или
иной почве запаса гумуса как результата преобразования одной-
единственной генерации микробных клеток.
В действительности же гумус каждой почвы создавался
постепенно, и в этом процессе участвовали многочисленные, в
течение сотен и тысяч лет сменявшие друг друга поколения грибов,
бактерий и актиномицетов. Имеющиеся запасы гумуса (в состав
которого входят фракции тысячелетнего возраста) в почвах можно
рассматривать как интегральный итог продолжавшегося в
течение длительного времени продукционного процесса
микроорганизмов, сопровождавшегося разложением их остатков и
консервацией наиболее устойчивых клеточных компонентов и продуктов
микробного обмена.
91

Поэтому доля ненарушенных микробных клеток в
органическом веществе почвы никак не отражает степени участия микро-
организмов в создании гумуса. Оказалось (Паринкина, 1972,
1973; Parkinson, 1977, и др.)> что эта доля вовсе не всегда столь
мала, как предполагалось ранее. В подстилках лиственных лесов,
например, биомасса грибов составляет 3.5—10% сухой массы
подстилок (Wilkamp, 1974).
Д. Паркинсон (Parkinson, 1977) установил, что в слое почвы
0—10 см под травянистой растительностью (Канада) содержится
60 г грибного мицелия (сухая масса) и 19.4 г бактериальных
клеток на 1 м2 почвы. Необычайно высокие цифры суммарного
количества микроорганизмов в биосфере приводят Д. И. и Э. С.
Никитины (1978), по их подсчетам микробная биомасса превышает
ежегодно синтезируемую высшими растениями фитомассу.
Интерполяция материалов, полученных для ограниченного числа
природных местообитаний на всю биосферу, несомненно очень трудна,
и результаты авторов могут быть сильно завышенными. Однако
совершенно очевидно, что по мере совершенствования
методических средств возникают новые возможности для более полного
количественного учета микроорганизмов. Тем не менее разные
исследователи, применявшие современные методы, получали
неоднозначные результаты: в одних случаях показатели
микробной биомассы были непривычно высокими (Никитин, Никитина,
1978), в других — приблизительно соответствующими более
ранним данным. П. А. Кожевин и Д. Г. Звягинцев (1975), используя
трудоемкие приемы для возможно полного отделения микробных
клеток от почвенных частиц, нашли, что микробная биомасса
дерново-подзолистой и серой лесной почв, а также чернозема
составляет 0.17, 0.28 и 0.38 мг на 1 г почвы соответственно и,
следовательно, не превышает 0.038% массы почвы. На долю микробной
биомассы (сырой) в перегнойно-карбонатной почве приходится
около 0.1% массы почвы (Звягинцев, 1973).
Для накопления гумуса большое значение имеет не столько
содержание микроорганизмов, сколько уровень их
продуктивности, скорость «оборачиваемости» микробной биомассы и
характер тех химических преобразований, которым подвергаются
остатки микробных клеток в почвах. Сведения по всем этим
вопросам крайне скудны и отрывочны, а мнения разных авторов
противоречивы.
Продуктивность почвенной микрофлоры часто определяют
по косвенным данным (Babiuk, Paul, 1970; Gray, Williams, 1971,
и др.), исходя из количества поступающего в почву свежего
органического вещества и эффективности его использования
микроорганизмами. В ряде случаев было обнаружено, что полученные
расчетным путем величины не соответствуют экспериментальным
данным: количество органического вещества, необходимое только
для поддержания биомассы обитающих в почве микроскопических
грибов в жизнеспособном состоянии, превосходит количество
32

имеющихся органических остатков (Gray et al., 1974b). Причинами
такого несоответствия могут быть недостаточно точное определение
массы растительного материала и количества микробных клеток,
а также несостоятельность самого метода расчетов.
Имеющиеся данные по поступлению в почву свежего
органического вещества, по всей вероятности, сильно занижены, так как
пока не существует достаточно надежных методов учета общей
суммы корневых выделений, образуемых корнями слизистых
веществ, и количества постоянно отторгающихся от корней мертвых
клеток в условиях природных или искусственно созданных фито-
ценозов. Однако есть основания полагать, что значительная часть
поступающей в почву первичной продукции происходит из этого
источника. Так, на основании опытов по выращиванию растений
в атмосфере меченой углекислоты было установлено, что
количество органического вещества, поступающего в ризосферу,
в 3—4 раза превосходит количество корневых остатков,
учитываемых в момент уборки урожая (Sauerbeck, Johnen, 1976). При учете
первичной продукции обычно не принимается во внимание
продукция почвенных водорослей, биомасса которых в течение
вегетационного сезона неоднократно возобновляется (Домрачева, 1975;
Маркова, 1975).
Не более точными данными располагают и микробиологи
в отношении уровня микробной биомассы, при определении
которой делается много всевозможных допущений. Поэтому материалы
такого рода следует рассматривать как сугубо приближенные.
Что касается вычисления продуктивности микроорганизмов,
основанного на энергетических расчетах, то отправным пунктом
всех теоретических рассуждений служит господствующее
представление о низкой эффективности использования органического
вещества микроорганизмами. Наиболее совершенным
энергетическим обменом отличаются, как известно, микроскопические
грибы, у которых экономический коэффициент использования
субстрата может достигать 50—60% (Waksman, 1944; Фостер, 1950).
У актиномицетов и бактерий этот показатель обычно ниже.
Некоторые исследователи (Babiuk, Paul, 1970) считают, что для
почвенных бактерий величина коэффициента урожайности составляет
0.35 г на 1 г использованного субстрата. П. Фланаган и К. ван Клив
(Flanagan, Cleve, 1977) при вычислении сезонной продукции
микробной биомассы, состоящей в таежной почве под черной
канадской елью на 85% из тканей грибов и на 15% из клеток бактерий,
исходили из коэффициента урожайности, равного 0.4 г на 1 г
использованного субстрата в час.
Энергетическая характеристика отдельных видов, полученная
при проведении опытов в лабораторных условиях с чистыми
культурами микроорганизмов, показывает, что даже между
представителями одной и той же группы микроорганизмов существуют
заметные различия в экономичности обмена. Так, артробактер
отличается от Aerobacter aerogenes значительно более низкими энерге-
3 Т. В. Аристовская
33

тическими потребностями и меньшим расходованием энергии
на поддержание (Gray et al., 1974a). Следовательно,
эффективность обмена у микроорганизмов колеблется в довольно широких
пределах и при всякого рода пересчетах необходимо принимать
во внимание энергетическую характеристику доминирующей части
микрофлоры, которую не всегда легко определить.
Поскольку в переработке лесных подстилок главенствующую
роль играют грибы — в подстилках лиственного леса их биомасса
в 40 раз превышает биомассу бактерий (Witkamp, 1974),
превращение органического вещества микрофлорой в лесах должно
протекать при высокой эффективности использования субстрата.
Возвращаясь к вопросу об энергетических расчетах, попытаемся
проанализировать, в какой мере данные по эффективности
использования субстрата, полученные для чистых культур, приложимы
к смешанным популяциям обитающих в почвах микроорганизмов.
Напомним старую истину, что поведение микроорганизмов в
лабораторных культурах и в природе оказывается во многих
отношениях различным. Так, в чистой культуре превращение субстрата
почти всегда сопровождается образованием не полностью
окисленных продуктов обмена, которые хотя и обладают определенным
запасом энергии, но так и остаются неиспользованными. В почве же
метаболиты одних видов потребляются другими видами. Кроме
того, в условиях чистой культуры питательный и энергетический
субстраты используются лишь однократно. В почве же,
многократно «оборачиваясь», т. е. проходя несколько раз через
микробную плазму, они обеспечивают развитие микроорганизмов
нескольких поколений. Отмечая, что грибной мицелий составляет
существенную часть почвенного органического вещества, Д. Пар-
кинсон (Parkinson, 1977) подчеркивает значение мертвой биомассы
грибов как энергетического субстрата и роль процесса
разложения микробных клеток в балансе азота и других питательных
веществ в почвах.
Повторное использование исходного источника энергии сильно
меняет экономический коэффициент микроорганизмов,
развивающихся в смешанных природных популяциях. Эффективность
использования субстрата гетерогенной микробной ассоциацией почвы
оказывается значительно выше, чем отдельными входящими в ее
состав видами.
Однако мы не располагаем достаточно надежными данными
для определения реальных величин коэффициента урожайности
сообщества микроорганизмов в целом и пока не знаем, с какой
эффективностью происходит преобразование мертвой микробной биомассы
компонентами микрофлоры. Кроме того, неизвестно, какая часть
микробных клеток используется в качестве источника энергии
микроорганизмами, а какая потребляется животными. Совершенно очевидно,
что при энергетических расчетах следовало бы учитывать не только
возможность реминерализации мертвого органического вещества
микроорганизмов другими компонентами микрофлоры, но и выеда-
Ц

пие микробных клеток почвенной фауной. По данным некоторых
авторов (Coleman et al., 1977; Hunt el al., 1977), в присутствии
животных-хищников скорость размножения бактерий,
биохимическая активность их клеток и интенсивность минерализации
азота и фосфора в почве при определенных условиях возрастают.
Ускорение потока энергии и круговорота питательных элементов,
которые под влиянием беспозвоночных вновь становятся
доступными для микроорганизмов, отражается и на развитии
микрофлоры. Следовательно, энергетические расчеты, построенные на
результатах работы с чистыми культурами, неприложимы к
микроорганизмам, развивающимся в сложных многокомпонентных
сообществах в почве.
13 водной и отчасти в почвенной микробиологии продуктивность
микроорганизмов принято выражать числом генераций за
определенный отрезок времени, иначе говоря — скоростью
размножения. В результате сопоставления микробной биомассы с
количеством поступающего в почву опада некоторые исследователи
(Babiuk, Paul, 1970, и др.) пришли к выводу о невозможности
частого возобновления микробных клеток и о пребывании большей
части компонентов почвенной микрофлоры преимущественно в
неактивном состоянии из-за недостаточной обеспеченности их
энергетическим материалом. При определении числа генераций по
данным ежесуточного количественного учета бактерий скорость
размножения оказывается значительно более высокой (Паринкина,
1972, 1973; Аристовская, 19756). В связи с этим необходимо
подчеркнуть условность и невозможность совпадения цифр,
получаемых обоими упомянутыми методами.
Дело в том, что при вычислении времени генерации расчетным
путем (по запасам энергетического материала) принято исходить
из среднего содержания микробной биомассы в соответствующей
почве; при использовании для той же цели метода ежедневных
наблюдений принимаются во внимание не средние, а минимальные
показатели. Естественно, что для удвоения числа клеток при
относительно высоком начальном содержании бактерий требуется
больше энергии, чем при низком. Следовательно, быстрая смена
поколений в бедной микроорганизмами почве может оказаться
менее результативной, чем однократное удвоение биомассы при
ее высоком исходном содержании в почве.
Имеющиеся фактические материалы о скорости размножения
бактерий даже в одной и той же почве крайне непостоянны
(Паринкина, 1972, 1973; Аристовская, 19756; Багданавичене, 1975), и
поэтому число генераций вряд ли можно считать надежным
показателем продуктивности почвенной микрофлоры. Для
характеристики интенсивности продукционного процесса мы предпочитаем
определять суммарное количество синтезированной за тот или иной
срок микробной биомассы, а не скорость ее удвоения.
При существующем уровне наших знаний об энергетических
закономерностях развития микробных популяций в природе наи-
3*
35

более удовлетворительные сведения о скорости «оборачиваемости»
микробной биомассы и уровне ее продукции в тех или иных
почвах, по-видимому, можно получить путем длительных и частых
наблюдений за динамикой изменений микрофлоры с помощью
прямых методов количественного учета.
Материалы, полученные такими методами, показывают, что
в некоторых случаях продуктивность микроорганизмов,
развивающихся в природной обстановке, достаточно высока. Так, по
подсчетам М. Виткампа (Witkamp, 1974) в лесных подстилках
суточная продукция грибного мицелия составляет 1 г/м2, что
приблизительно соответствует продуктивности зерновых. В условиях
Заполярья в прикорневой зоне некоторых трав в течение месяца
синтезируется до 117 мг живой массы бактерии на 1 г почвы
(Евдокимова, 1975).
При выполнении работ по Международной биологической
программе мы предложили простую схему проведения исследований
по определению продуктивности бактерий и скорости
«оборачиваемости» их биомассы в почвах. Эта схема была широко
использована при решении стоявших перед микробиологами задач.
ИЗУЧЕНИЕ СКОРОСТИ «ОБОРАЧИВАЕМОСТИ»
МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЧВАХ
Для того чтобы получить представление о скорости
«оборачиваемости» биомассы почвенных микроорганизмов, мы считали
необходимым учесть динамику количественных изменений этой
биомассы в одной и той же почве в течение более или менее
длительного отрезка времени, например месяца, вегетационного сезона
или целого года.
Поскольку известно, что содержание бактерий в почвах
подвержено кратковременным пульсационным колебаниям (Cutler et al.,
1922; Thornton, Gray, 1930; Taylor, 1936; Худяков, 1958),
количественные определения следует производить не реже, чем каждый
день. Результаты ежедневных наблюдений можно представить
в виде кривой, которая при достаточной продолжительности
исследований имеет большей частью несколько пиков и отражает
интенсивность процессов прироста и убыли массы бактериальных
клеток в данной почве. Суммируя все приросты биомассы за время
наблюдений, можно вычислить общую продукцию бактерий за
этот срок, а суммируя количества исчезнувших клеток за все
периоды падения кривой — определить общую массу
элиминированных бактерий.
Не следует, однако, переоценивать достоверность получаемых
таким образом данных. Нужно иметь в виду, что они лишь очень
грубо и неполно отражают закономерности изучаемого процесса.
Пока мы не в состоянии учесть, какая доля микробной биомассы
поедается животными, мы не можем с достаточной точностью опре-
36

долить истинные масштабы со прироста. Полученные для ряда
почв Советского Союза материалы, опубликованные в двух
специальных сборниках (Вопросы. . ., 1972; Закономерности. . .,
1975), дают некоторое представление об особенностях
количественных изменений биомассы бактерий и водорослей в почвах разных
географических зон. Они показывают, что частота и уровень пуль-
санионных колебаний численности и биомассы бактерий в разных
почвах и в разное время года совершенно различны. Зимой
колебания, по-видимому, совсем прекращаются, хотя микробная
биомасса в это время может быть выше, чем летом. В течение
вегетационного сезона процессы размножения и гибели
микроорганизмов протекают крайне неравномерно. Периоды относительно
быстрой «оборачиваемости» микробной биомассы и интенсивного
течения продукционного процесса сменяются периодами
относительно устойчивого состояния микрофлоры, когда пульсационные
колебания оказываются незначительными или совсем затухают.
Так, в дерново-подзолистых почвах Литвы самые сильные и
широкие по размаху колебания обнаруживались в мае, в июле
они затухали, а в сентябре наблюдалась некоторая их
активизация (Багданавичене, 1975). При этом майские колебания
совершались при значительно более высоком уровне численности и
биомассы бактерий, чем летом и осенью (рис. 1). 3. П. Багданавичене
(1975) предполагает, что это связано с изменениями активности
почвенной фауны, численность которой к осени возрастает, а
следовательно, увеличивается и интенсивность выедания микробных
клеток беспозвоночными. По мнению автора, мы всегда определяем
не всю биомассу бактерий, а лишь ее «остаточную», непотреб
ленную животными часть. Естественно, что с возрастанием
численности беспозвоночных фактор выедания сказывается сильнее и
размеры «остаточной» микробной биомассы соответственно
уменьшаются.
В темно-серой лесной почве дубравы Теллермановского
лесничества наиболее значительные пульсации численности
палочковидных бактерий были отмечены тоже в мае, а осенью заметных
изменений не обнаруживалось (Егорова, 1975).
При изучении ритмики кратковременных колебаний
численности и биомассы бактерий в дерново-подзолистых почвах
Карельского перешейка (с июля по сентябрь) было установлено, что
самые значительные колебания происходили в течение
нескольких дней июля, в августе и сентябре кривые носили более
сглаженный характер (Зыкина, 1972).
Наиболее показательные результаты, с точки зрения изучения
сезонных закономерностей продукционного процесса, получены
для почв Таймырской тундры, где благодаря короткому лету
месячный срок наблюдений охватывает значительную часть
вегетационного сезона, а в северной части п-ова Таймыр — почти весь
сезон. В различных подзонах тундры динамика количественных
изменений оказалась совершенно разной (Паринкина, 1972, 1973,
37

рис. 2. Колебания
численности бактерий (а—в) и
месячная продукция биомассы (г)
в аналогичных почвах разных
подзон тундры и полярной
пустыни (по: Паринкина, 1979).
Но оси абсцисс — дни наблюдений;
покоси*ординат — число бактерий,
млрд на 1 г почвы, а — типичная
тундра, почва корки пятна; б —
арктическая тундра, почва
аналогичная; в — полярная пустыня,
голый грунт; г — продукция
биомассы, % от веса почвы.
1979). В почвах полярной
пустыни
микробиологические процессы протекают
вяло и количество
«оборачивающихся» микробных
клеток невелико (рис. 2, в).
В арктической тундре
обнаруживается заметная
активизация
жизнедеятельности микроорганизмов (рис.
2, б), а в почве типичной
тундры микробиологические
процессы становятся еще
более интенсивными (рис.
2, а). Резкие и частые
подъемы численности бактерий
чередуются здесь с такими же частыми и значительными ее спадами.
В соответствии с этим и продукция микробной биомассы,
образовавшейся за весь срок наблюдений, достигает в изучавшихся почвах
различного уровня. В тех почвах типичной тундры, которые
отличаются наибольшей биологической активностью, самые резкие пульса-
ционные колебания обычно происходят в течение очень короткого
периода, измеряющегося несколькими днями. В почвах разнотравно-
дриадовой тундры береговых яров и корки пятна дриадово-осо-
ково-моховой пятнистой тундры обычно в конце июля и начале
августа отмечаются самые высокие подъемы и последующие
столь же резкие падения численности и биомассы бактерий (рис. 3).
В остальные дни наблюдений кривая пульсационных колебаний
носит значительно более спокойный характер и содержание
бактерий большей частью остается на относительно невысоком уровне.
В отличие от только что рассмотренных почв в заболоченных
кислых почвах мочажины полигонального болота, расположенного
в той же подзоне, жизнедеятельность микроорганизмов протекает
вяло (Паринкина, 1973).
Необычайно интенсивные пульсационные колебания
изучавшихся показателей обнаружены на Кольском п-ове в почве
прикорневой зоны некоторых трав (Евдокимова, 1975, 1976). Эта зона
20.0
10.0
30

0.1
0 09b Mb
0.08
0 07
0 06
0.C5
0 04
0.03
0.02
0.01
0.001
\-35
\30
\_Z5
\20
1-15
\w
| 5
inn
50 h
10
10 24 VII Z031
10 25.VII г0
Рис. З. Колебания численности (1) и биомассы бактерий (2) в тундровой
почве (по: Паринкина, 1973).
По оси абсцисс — дни и даты наблюдений; по оси ординат: слева — биомасса бактерий, г
на 1 г почвы; справа — число бактерий, млрд на 1 г почвы, а — корка пятна; б — почва
береговых яров, горизонт А.
сильно отличалась от почвы без растений и ризосферной зоны
большей частотой и особенно большим размахом колебаний.
Следовательно, обитающие в прикорневой зоне бактерии метаболируют
несравненно активнее, чем бактерии, населяющие почву без
растений. Возможность быстрой «оборачиваемости» бактериальной
биомассы обеспечивается здесь наличием дополнительных
источников пищи и энергетических веществ в виде корневых выделений
и постоянно отторгающихся от корней растительных клеток.
Значение корневых выделений для развития микроорганизмов
установлено Г. А. Евдокимовой (1976) при проведении опытов
с пшеницей. Результаты одновременного определения численности
бактерий и количества выделяемой корнями глюкозы показали
существование закономерной связи между размножением бактерий
в зоне корня и биохимической активностью растения,
обусловленной ритмом его физиологической деятельности в течение суток.
Выделяемая корнями глюкоза очень быстро используется
бактериями, и поэтому увеличение их численности
сопровождается снижением содержания глюкозы в зоне корня (рис. 4).
Недостаток глюкозы приводит в свою очередь к временному
прекращению размножения, возобновление которого связано с
поступлением новых порций корневых выделений в почву. Кривая,
отражающая динамику развития бактерий, является как бы
зеркальным отражением кривой изменений содержания глюкозы
в почве прикорневой зоны (рис. 4).
40

15
10
Ob
гб1п г/ гв 29 ю ?/ in г л
Рис. 4. Динамика изменений содержания глюкозы (1) и численности
бактерий (2) в прикорневой зоне пшеницы (по: Евдокимова, 1976).
Но оси абсцисс — даты наблюдений; по оси ординат', слева — число бактерий, млрд на 1 г
почвы; справа — количество глюкозы, мкг.
В некоторых случаях наблюдается несоответствие между
размахом колебаний численности бактерий и колебаний их биомассы
(рис. 3). Эти расхождения можно объяснить изменениями
качественного состава микрофлоры за время наблюдений.
Увеличение или уменьшение средних размеров клеток влечет за собой
возрастание или снижение их средней массы, а следовательно,
отражается на суммарной биомассе бактерий, которая может
измениться и при постоянном уровне их численности.
По имеющимся данным (Худяков, 1958; Багданавичене, 1975,
и др.), пульсационные колебания происходят даже при
постоянных условиях температуры и влажности почвы, причем каждый
из упомянутых факторов оказывает заметное влияние на динамику
развития бактерий только в том случае, если находится в
минимуме. Сильный дождь после длительной засухи вызывает резкую
вспышку размножения бактерий — и численность их быстро
возрастает (Багданавичене, 1975).
Наиболее непостоянным уровнем численности и биомассы
бактерий отличаются, по-видимому, почвы Крайнего Севера.
Как самые высокие, так и самые низкие значения этих
показателей обнаружены в почвах Таймырской тундры и Кольского п-ова.
Размах колебаний и соотношения между максимальным и
минимальным содержанием бактерий в этих почвах (за исключением
почв полярной пустыни и мочажины полигонального болота)
оказались наибольшими. В некоторых почвах Таймырской тундры
биологические процессы развиваются с такой скоростью, что в
течение 1—2 сут содержание бактерий может возрасти или
уменьшиться в сотни, а иногда даже в тысячи раз. Приведенные ниже
Данные, полученные путем пересчетов результатов О. М. Парин-
киной (1973), иллюстрируют масштабы происходящих изменений
(табл. 3).
В почвах средних широт и юга СССР размах месячных
колебаний в большинстве случаев характеризуется значительно
меньшими величинами, и отношения между максимальным и мини-
41

Таблица 3
Изменение численности бактерий в некоторых почвах н-ова Таймыр
Почва, местообитание
Дриадово-осоково-мохо-
вая чтундра
корка пятна
основная
поверхность
Разнотравно-дриадовая
тундра, береговые
яры, горизонт А
Полигональное болото
Период
наблюдений
12.VII—
—10.VIII.69 г.
17.VII—
—14.VIII.71 г.
12. VII—
—И.VIII. 69г.
18.VII—
—13.VIII.70 г.
Пределы
колебаний,
млрд на 1 г
почвы
0.05-38.75
0.07-8.90
0.01—32.00
4.60-13.30
Размах
колебаний,
млрд на
1 г почвы
38.70
8.83
31.99
8.70
Отношение
максимальной
величины к
минимальной
775
127
3200
2.9
мальным числом клеток лежат в пределах 3.4—8.0 (Зыкина,
1972; Щапова, 1972; Аристовская, 1975; Багданавичене, 1975).
Каждый тип почвы, как известно, отличается определенным
уровнем численности микроорганизмов (Мишустин, 1958а, 1975
и др.)» которая подвержена сезонным изменениям. Пульсацион-
ные колебания в весенние, летние и осенние месяцы происходят
при разных средних показателях численности и в общем отражают
закономерности сезонных изменений развития бактерий.
В соответствии с неравномерностью пульсационных колебаний
продукционный процесс у бактерий обычно протекает с
непостоянной интенсивностью. При обработке данных О. М. Паринкиной
(1972, 1973) обнаруживается, что около 80% месячной продукции
бактериальной биомассы образуется за 8—9 дней последней
декады июля, а из результатов исследований В. П. Багданавичене
(1975) следует, что от 64 до 69% трехмесячной продукции в
дерново-подзолистой почве Литовской ССР создается в течение мая.
Продукционный процесс в темно-серой лесной почве наиболее
интенсивно протекает тоже весной (Егорова, 1975).
Масса сырой месячной продукции бактерий в большинстве
случаев измеряется несколькими миллиграммами на 1 г почвы,
реже — десятками миллиграммов и лишь в прикорневой зоне
некоторых растений может превышать 100 мг на 1 г сухой почвы
(Зыкина, 1972; Паринкина, 1972, 1973, 1979; Багданавичене,
1973; Евдокимова, 1975; Ефремова, 1975).
Создается впечатление, что по мере движения с севера на юг
интенсивность продукционного процесса сначала возрастает (от
зоны полярных пустынь до типичной тундры), а затем,
растягиваясь во времени, снова уменьшается. Высокая продуктивность
микрофлоры некоторых тундровых почв кажется на первый взгляд
не отвечающей продуктивности растительных сообществ. Необ-
42

ходимо, однако, учитывать эфемерность обнаруженных здесь
кратковременных вспышек активного размножения бактерий.
Вегетационный сезон в тундре очень непродолжителен, и размеры
месячной продукции могут быть близки к уровню всей сезонной
продукции бактериальной биомассы, тем более что
новообразование бактериальных клеток протекает энергично в течение очень
короткого периода. Для реальной сравнительной оценки уровня
продукционного процесса у бактерий, обитающих в почвах разных
географических зон, необходимо располагать данными
круглогодичных наблюдений, которые пока отсутствуют.
Показателем скорости «оборачиваемости» микробной биомассы
в почвах служит интенсивность не только процесса
новообразования бактериальных клеток, но также и их исчезновения.
Снижение численности и биомассы микроорганизмов может
происходить, как известно, в результате гибели и последующего лизиса
или вследствие выедания их клеток почвенными беспозвоночными.
В благоприятных экологических условиях эти процессы могут,
по-видимому, протекать со значительной скоростью. Клетки
некоторых видов грибов и бактерий после их внесения в почву
подвергаются интенсивной минерализации, на что указывает
относительно быстрое освобождение входящего в их состав азота.
По данным Т. В. Тарвис (1972, 1973), внесенная в почву живая
биомасса Aspergillus niger, Trichoderma lignorum и некоторых
неспороносных бактерий, меченных 15N, разлагается быстро,
клетки же бацилл сохраняются значительно дольше.
«Плазменный» азот живой биомассы Mycobacterium lacticolum уже на
11-е сут опыта оказывается минерализованным на 41.2%;
значительная часть освобождающегося азота микроорганизмов
поглощается высшими растениями. Овес, например, усваивает до
39% «плазменного» азота неспороносных бактерий и некоторых
грибов (Тарвис, 1973). Основными факторами, определяющими
доступность иммобилизованного в микробной биомассе азота для
растений, Т. В. Тарвис (1973) считает продолжительность
сохранения жизнеспособности клеток и условия их отмирания. Мертвые
клетки разлагаются в общем быстрее живых. В то же время
быструю минерализацию грибного мицелия автор связывает с
энергичной атакуемостыо живых гиф бактериями и актиномицетами.
Приведенные факты доказывают лишь потенциальную
возможность интенсивного превращения микробных остатков в почвах,
но не дают представления о скорости этого процесса в
естественных микробоценозах, равновесие которых не нарушено внесением
чужеродной микробной биомассы. Результаты исследований
масштабов накопления минерального азота за счет разложения
микробных клеток, полученные в опытах со стимуляцией
спонтанного размножения микроорганизмов путем одновременного
внесения в почву азотного удобрения и соломы, также нельзя
считать показательными для характеристики скорости
«оборачиваемости» микробной биом&ссы, Отмеченное в литературе (Тарвис,
43

1973) относительно умеренное в этих условиях поступление
минерализованного азота в почву может быть как следствием
длительного пребывания микроорганизмов в жизнеспособном состоянии,
так и быстрого вовлечения освобождающегося азота в новый
круговорот другими компонентами микрофлоры.
На основании данных ежедневного количественного учета
бактерий в почвах можно заключить, что периоды их активного
размножения сменяются периодами массовой гибели клеток.
При этом в большинстве случаев количество синтезированных
за тот или иной срок клеток почти совпадает с количеством
погибших бактерий (табл. 4). Следовательно, все или почти все
образующиеся клетки быстро исчезают, становясь добычей почвенных
животных или подвергаясь лизису. Так как содержание мертвых
клеток в почвах, за редкими исключениями, незначительно
(Аристовская, Зыкина, 1972; Паринкина, 1973, и др.)» большую
скорость снижения плотности популяций бактерий можно
отнести не только на счет гибели и последующего лизиса клеток,
но и на счет выедания их беспозвоночными.
Очевидно, значительная часть органического вещества
бактериальных клеток поступает в почву не сразу после их гибели,
а сначала усваивается почвенными животными и лишь после
этого в преобразованном виде возвращается в почву. Заметное
накопление мертвых бактерий обнаруживается обычно лишь
в почвах с низкой биологической активностью, например в
болотных, или в почвах нормального увлажнения в периоды
воздействия на них каких-либо неблагоприятных факторов. В таких
случаях погибшие клетки могут составлять до 40% всего
количества живых и мертвых бактерий.
Таким образом, продукционный процесс у почвенных
бактерий — прерывистый процесс, сопровождающийся исчезновением
основной массы новообразованных клеток главным образом в
результате лизиса и выедания их компонентами микро- и мезофауньт.
Деятельность животных — мощный фактор, ускоряющий
круговорот веществ в почвах, и в том числе «оборачиваемость» микробной
биомассы.
Процессы круговорота протекают при столь тесном и
многогранном взаимодействии микроорганизмов и беспозвоночных, что
раздельно оценить вклад каждого из этих компонентов
чрезвычайно трудно. Тем не менее при изучении деструкции
растительного опада такие попытки постоянно предпринимаются (Курчева,
1971; Злотин, Ходашова, 1974; Гиляров, Стриганова, 1978, и др.).
Для выяснения роли животных и микроорганизмов в разложении
растительных остатков обычно проводят опыты в двух вариантах:
в присутствии одной только микрофлоры и при совместном
участии и микроорганизмов, и беспозвоночных. Различия между
вариантами в интенсивности процесса относят всецело за счет
активности животных, а о вкладе микроорганизмов судят по
скорости деструкции, происходящей в отсутствие животных.
44

Такая трактовка обнаруженных явлений вызывает возражения
по двум причинам: во-первых, для реальной оценки роли
животных следовало бы провести опыты в стерильных условиях,
полностью исключив возможность участия микроорганизмов в
процессе; во-вторых, результат совместной деятельности микрофлоры
и фауны нельзя рассматривать как простую сумму биохимических
преобразований, обусловленных каждым из сравниваемых
компонентов в отдельности. Процесс, протекающий при совместном
участии почвенных животных и микроорганизмов, не только
количественно, но и качественно отличается от процесса,
развивающегося под влиянием только микрофлоры или только фауны.
Для обитающих в почвах и подстилках микроорганизмов
жизнедеятельность животных имеет огромное средообразующее
значение. Поэтому искусственное исключение беспозвоночных из
состава природного ценоза деструкторов приводит к резкому
изменению условий жизнедеятельности микроорганизмов и
сильному снижению их биохимической активности. Вероятно, то же
можно было бы сказать и об активности стерильных животных,
разлагающих стерильпые растительные остатки. Как безмикроб-
Таблица 4
Уровепь месячной продукции бактериальной биомассы и суммарных
размеров биомассы погибших за 1 мес клеток, мг на 1 г сухой почвы
Почва
Сырая масса

новообразованных клеток
Сырая масса
погибших клеток
II - о в Таймыр, тундра (Паринкина, 1972, 1973)
Корка пятна
Основная поверхность
Береговые яры, горизонт А
Полигональное болото
54
8
71
7
Кольский полуостров (Евдокимова, 1975)
7.8
Окультуренный супесчаный подзол
Прикорневая зона тимофеевки
117.3
Каре л ь с к и и перешеек (Зыкина, 1972)
Дерново-подзолистая под лугом, супесчаная
Дерново-под золистая, суглинистая иод лугом
21
26
Литовская GGP (Багданавичене, 1975)
Окультуренная дерново-подзолистая I 4.6 I
55
8
72
7
7.9
127.2
16
25
4.0
пое разложение опада, так и его деструкция при отсутствии
животных — не что иное, как экологический артефакт.
Разложение и гумификацию органических остатков нужно
рассматривать как почвенпо-биологические процессы
специфического характера, обусловленные главным образом сопряженной
деятельностью почвенной микрофлоры и фауны.

Глава II
Разложение гумусовых веществ
микроорганизмами
Разложение гумусовых веществ микроорганизмами — важная
составная часть круговорота углерода, играющая большую роль
в обеспечении высших растений азотом и элементами
минерального питания. Деструкция гумуса — тот процесс, без которого
не может быть реализован создавшийся в ходе почвообразования
запасный фонд питательных элементов, в значительной степени
определяющий уровень почвенного плодородия. Поэтому
неудивительно, что проблема разложения перегнойных веществ вот
уже более трех четвертей века вызывает к себе неослабный интерес
как микробиологов, так и почвоведов. Первые публикации по
этому вопросу относятся к концу прошлого и началу текущего
столетия (Нефедов, 1897; Никитинский, 1902, и др.).
В работах, выполненных в тот период, когда химические
свойства перегноя были еще недостаточно изучены, проявлялась
явная тенденция к отождествлению гумуса с гуминовой кислотой.
В дальнейшем, вероятно уже в силу сложившейся традиции,
большинство исследователей, изучавших способность
микроорганизмов разлагать гумус, использовали препараты гуминовой
кислоты (Понтович, 1938; Лазарев, 1939, 1949; Виноградский,
1952; Никитин, 1960, и др.). Остальные фракции гумуса, в
частности ульминовые и фульвокислоты, стали объектом внимания
значительно позднее (Кудрина, 1951; Аристовская, 1961, 1963,
1965; Mathur, 1969; Dubovska, 1971; Dubovska, Bernat, 1976;
Dubovska, Macor, 1976; Kunc et al., 1976),
Вследствие трудности получения очищенных препаратов
гумусовых веществ в микробиологических работах большей частью
использовались препараты довольно неопределенного состава,
содержащие смесь растворимых в щелочах и выпадающих из
раствора в кислой среде соединений.
Источниками для выделения гуминовых кислот служили
довольно разнообразные субстраты: хорошо разложившийся навоз
или компост (Виноградский, 1952), торф (Понтович, 1938),
торфянистая почва (Лазарей. 1949), автолизаты микробных клеток
(Reinitzer, 1900; Никитинский, 1902; Ktister, 1950) и, наконец,
синтетические препараты гумуса (Schonwalder, 1958). Методы
зыдедения гумицовой кислоты из ^сходных субстратов таюад
4Ц

были различными. С. Н. Виноградский (1952) извлекал гумуё
из навоза или компоста 1 и. раствором аммиака с последующим
осаждением гуминовой кислоты из щелочпой вытяжки хлористым
кальцием. Н. М. Лазарев (1949) сначала декальцинировал почву,
затем экстрагировал гумус 0.5—1.0 н. раствором едкого натра,
после чего осаждал гумпновую кислоту соляной кислотой и
растирал образующийся гель с мелом для получения гуматов
кальция. Очень жесткую обработку исходного материала
применяла В. Э. Понтович (1938), в течение нескольких часов
нагревая мелко измельченный торф с 5%-ным раствором NaOH текучим
паром. Для осаждения гумуса к вытяжке добавляли 2%-ный
раствор НС1.
В дальнейшем исследователи предпочитали пользоваться более
осторожными приемами извлечения гуминовой кислоты (Кудрина,
1951; Никитин, 1960, и др.)- наряду с едкой щелочью применяли
и другие растворители гумуса, например фтористый натрий или
молочную кислоту (Kuster, 1950; Latter, Burges, 1960).
Таким образом, разные исследователи изучали разложение
не одних и тех же, а различных компонентов перегноя, именуемых
ими гуминовой кислотой, или гуматами. Эти вещества
использовались большей частью как источники азота и углерода для
приготовления жидких питательных сред различного состава
(Понтович, 1938; Kuster, 1950; Schonwalder, 1958; Мишустин
и др., 1960; Никитин, 1960; Волкова, 1961) и значительно реже —
плотных (Лазарев, 1949; Виноградский, 1952; Didier de Saint
Amand, 1956; Теппер, 1962; Аристовская, 1965, и др.).
Применение жидких сред дает то неоспоримое преимущество, что можно
легко провести химический анализ и определить степень
потребления гуминовой кислоты соответствующими микроорганизмами,
а также изучить образующиеся при этом продукты. В то же время
плотные среды в большей степени соответствуют природным
условиям разложения гумуса, чем жидкие.
МИКРООРГАНИЗМЫ, РАЗЛАГАЮЩИЕ
ГУМУСОВЫЕ ВЕЩЕСТВА ПОЧВЫ
Способность к разложению перегноя свойственна довольно
широкому кругу микроорганизмов, относящихся к различным
таксономическим группам: грибам, бактериям, актиномицетам. В то же
время между результатами опытов и взглядами разных
исследователей имеются определенные противоречия, обусловленные,
по всей вероятности, нестандартностью подвергавшихся
деструкции препаратов и неоднородностью их химического состава.
Можно отметить существование двух тенденций в оценке
рассматриваемого процесса: одни авторы связывают разложение
перегноя с биохимической активностью довольно ограниченного
числа видов, отличающихся в большей или меньшей степени спе-
47

цифичностыо, тогда как другие не считают, что данный процесс
обусловлен жизнедеятельностью специализированной группы
микроорганизмов.
Первой точки зрения придерживался С. Н. Виноградский
(1952), наблюдавший разложение гуматов кальция под влиянием
специфической группы бактерий, названных им автохтонными,
и актиномицетов. В общем во многом сходные результаты были
получены и другими авторами (Теппер, 1962,1976; Теппер, Ратцке,
1963, 1965). В монографии, посвященной изучению
представителей рода Nocardia, E. 3. Теппер (1976) совершенно определенно
связывает разложение гуминовой кислоты с жизнедеятельностью
специфической микрофлоры, сходной по своему составу с
автохтонной микрофлорой Виноградского, а в состав этой микрофлоры
включает бактерий группы Bactoderma, представителей родов
Nocardia, Micromonospora и микроорганизмов, образующих на
средах колонии, сходные с колониями Pedomicrobium.
Проведенное автором исследование физиологических свойств
различных видов Nocardia показало, что некоторые из этих видов
способны к медленному использованию гуминовой кислоты и
родственных соединений (ароматические и азотсодержащие
гетероциклические соединения) в качестве источников азота и углерода.
Интенсивность дыхания у этих микроорганизмов при
использовании ими гумата в качестве энергетического материала очень
низка и лишь в незначительной степени превышает энергию
эндогенного дыхания.
Е. 3. Теппер (1976) обращает внимание на специфику
ферментативного аппарата нокардий, отличающегося отсутствием у
многих видов протеиназ, амилазы, инвертазы и некоторых других
гидролитических ферментов. Эта особенность ограничивает, по
мнению автора, возможность участия данных организмов в
преобразовании свежих органических остатков и как бы
предопределяет использование ими наиболее устойчивых продуктов
распада: углеводородов, лигнина и гумусовых веществ почвы.
По данным того же автора, разложение гумуса под влиянием
нокардий не бывает полным; полное его разложение
осуществляется, по-видимому, ассоциацией микроорганизмов, а не
каким-либо одним видом. Что касается участия неспецифических
сапрофитов в разложении перегноя, то на основании имеющихся
в литературе данных (Никитин, 1961; Мальцева и др., 1974)
Е. 3. Теппер отводит им косвенную роль в данном процессе,
рассматривая распад гумуса как побочный результат их
жизнедеятельности (следствие соокислительных процессов).
Во многих работах советских и зарубежных исследователей
(Robertson et al., 1907; Кудрина, 1951; Flaig, Schmidt, 1952;
Александрова, 1953; Романкова, 1954, и др.) приводятся
доказательства участия мицелиальных грибов и банальных сапрофитных
бактерий, т. е. неспецифической микрофлоры, в разложении
гумуса. Е. С. Кудрина (1951) показала, что в этом процессе помимо
48

грибов участвуют актпномицеты, Bacillus mycoides и
азотобактер. И. 13. Александрова (1953) обнаружила способность к
разложению перегноя у грибов, дрожжей и сульфатредуцирующих
бактерий. Рядом авторов (Ханова, 1956; Никитин, 1960;
Волкова, 1961) приводятся данные, подтверждающие способность
псевдомонад разлагать гуминовую кислоту. Как источник азота
гумпиовая кислота используется дрожжами, микрококками,
бациллами, коринебактериями и представителями рода Nocardia
(Schonwalder, 1958).
УСТОЙЧИВОСТЬ РАЗНЫХ ФРАКЦИЙ ГУМУСА
К ВОЗДЕЙСТВИЮ МИКРООРГАНИЗМОВ
По поводу устойчивости гумусовых веществ к воздействию
микроорганизмов высказаны различные мнения. С одной стороны,
большинство исследователей считают, что процесс разложения
гуминовой кислоты происходит медленно и не приводит к
полному ее распаду. По данным М. В. Федорова и Т. К. Ильиной
(1963), актиномицеты используют гуминовую кислоту лишь
в незначительной степени. X. Шёнвельдер (Schonwalder, 1958)
констатирует, что азот гуминовой кислоты потребляется
микроорганизмами на 2—10%, а углерод — только на 2%. К
аналогичному выводу приходят Е. Н. Мишустин с соавторами (1960),
изучавшие разложение гуматов культурами Pseudomonas fluo-
rescens. С другой стороны, по наблюдениям Н. М. Лазарева
(1949), комплекс почвенных микроорганизмов может производить
быструю и полную минерализацию перегноя.
Слабая доступность гуминовой кислоты, отмечаемая
многочисленными авторами, объясняется обычно ее циклическим
строением (Александрова, 1953). В некоторых работах (Swaby, Land,
1962; цит. по: Кононова, 1976) устойчивость гуминовых кислот
к воздействию микроорганизмов связывается с особенностями
строения их молекул, в частности с их сферической формой.
Предполагается также, что молекулярная неупорядоченность и
высокая степень структурной энтропии гуминовой кислоты
затрудняют ее распад под воздействием ферментов (Kleinhempel,
1971). Ф. Кларк и Е. Пауль (Clark, Paul, 1970; цит. по: Кононова,
1976) объясняют устойчивость гуминовой кислоты ее трехмерной
структурой.
Е. С. Кудрина (1951) полагает, что микроорганизмы отщепляют
только боковые цепи от молекулы гуминовой кислоты и не
затрагивают ее ядра; по мнению автора, для микроорганизмов доступна
только наиболее легко гидролизуемая часть азота гумуса. Однако
в других работах (Kiister, 1950; Никитин, I960, и др.)
приводятся доказательства разрушения циклических соединений, в том
числе ароматического ядра гумуса, микроорганизмами.
По-видимому, способность к разложению отдельных компонентов
4 ТВ. Арпстовская
49

Перегноя свойственна в той или иной степени разпым видам
микроорганизмов, но далеко не все из них вызывают более или менее
глубокий его распад.
По данным радиоуглеродного метода, в составе гумуса наряду
с молодыми, современными фракциями имеются фракции
тысячелетнего возраста (Герасимов, 1970; Рубилпн, Козырева, 1974).
Известно также, что одна часть компонентов перегноя отличается
высокой устойчивостью, а другая часть представлена
лабильными соединениями (Герасимов, 1968).
Считают (Sauerbeck, Gonzales, 1977), что в почвах существуют
два независимых друг от друга пула органического вещества:
лабильной его части, включающей растительные остатки и
большую часть продуктов их гумификации, и стабильной нативной
формы, непосредственно связанной с процессами
почвообразования. Первая из них является активной формой и составляет
не более Ч3 органического углерода почвы, вторая — инертной,
пассивной. Активная форма преобразуется в пассивную
медленно. По-видимому, нативная форма гумуса и представляет
собой наиболее древнюю часть почвенного перегноя, которая
на длительный период, измеряемый сотнями и тысячами лет,
оказывается выключенной из круговорота веществ и не
поддается воздействию микроорганизмов. Минерализации же
подвергается только лабильная форма органического вещества.
Хотя из теоретических предпосылок следует ожидать, что между
возрастом компонентов гумуса и их доступностью или
недоступностью для микроорганизмов должна существовать прямая
корреляция, экспериментальных материалов, подтверждающих эту
точку зрения, пока не существует.
Микробиологи изучали преимущественно разложение
современных фракций перегноя. В тех случаях, когда исследованию
подвергались, по-видимому, и более древние фракции (Кудрина,
1951; Никитин, 1967), их возраст оставался неизвестным.
Каковы же результаты сопоставления устойчивости разных
составных частей гумуса?
В работе Е. С. Кудриной (1951) мы находим сообщение о том,
что ульминовая кислота из подзолистой почвы, подобно бурым
гумусовым веществам, выделенным из растительных остатков,
более доступна для микроорганизмов, чем гумус чернозема.
Автор связывает это с химической «молодостью» бурых кислот
и с присутствием в их структуре большого количества
функциональных групп, а также с тем, что гуминовая кислота подзола
находится в менее уплотненном состоянии, чем гуминовая
кислота чернозема.
Эта точка зрения нашла в дальнейшем до некоторой степени
подтверждение в исследованиях Д. И. Никитина (1967), также
обнаружившего, что гуматы дерново-подзолистой почвы и
низинного торфа окисляются сравнительно легко.
Высокоустойчивыми оказались гуматы каменного угля и сероземов.
50

Возможность деструкции природных форм аккумуляции
фульвокислот и бурых гуминовых кислот, характерных для почв
подзолистого типа, была показана в наших исследованиях (Ари-
стовская, 1961, 1963, 1965). Характерными формами накопления
гумуса в подзолистых почвах являются, как известно, органо-
минеральные комплексы, образованные гумусовыми кислотами
с полуторными окислами (Пономарева, 1964). Эти комплексы
накапливаются в почвах в форме гелей, пленки которых
покрывают поверхность почвенных частиц, и используются
микроорганизмами в качестве питательного субстрата. На поверхности
таких пленок развивается своеобразная микрофлора, содержащая
большое количество микроорганизмов, способных к расщеплению
органо-минерального комплекса. Этот процесс сопровождается
освобождением полуторных окислов, аккумуляцией железа и
отчасти марганца и алюминия на поверхности микробных
клеток. Наиболее интенсивное накопление железа происходит на
поверхности морфологических структур Pedomicrobium и Micro-
monospora. В этом процессе участвуют также представители
родов Seliberia, Metallogenium и мелкие почвенные амебы из
группы Umax.
Под влиянием развивающейся микрофлоры изменяются физико-
химические свойства исходного органо-минерального геля: он
утрачивает гидрофильность, становится гидрофобным, а пленка
его — значительно более тонкой. В первую очередь,
по-видимому, трансформируются боковые цепочки молекул гумусовых
кислот; происходит ли более глубокий распад этих соединений,
пока неясно.
При изучении разложения грибами препаратов фульво-
кислот, полученных из подзола (Dubovska, Bernat, 1976; Dubovska,
Масог, 1976), было обнаружено, что разные фракции этих
соединений отличаются различной устойчивостью к воздействию
микроорганизмов. При этом одни из них используются как источник
углерода и азота, другие — преимущественно как источник
углерода или азота. Некоторые виды грибов (Aspergillus versicolor,
Absidia glauca и ряд видов Penicillium) потребляли и углерод,
и азот всех фракций равномерно; другие (Aspergillus sydowi)
использовали преимущественно углерод; третьи (Curvalaria lunata,
Penicillium lilacinum) — азот. Наряду с фульвокислотами те же
виды грибов потребляли и гуминовую кислоту (Dubovska, Масог,
1976). По полученным данным (Dubovska, 1971), фульвокислоты
интенсивнее используются микроорганизмами в качестве источ
ника азота, чем углерода.
По наблюдениям А. Дубовской и М. Макора (Dubovska,
Масог, 1975), при разложении гумуса грибами потеря углерода
фульвокислот за 2 мес составляла в среднем 10—45%, а углерода
гуминовой кислоты — 12—38%. При сравнении устойчивости
фульвокислот, гиметомеланиновой кислоты и двух фракций
Гуминовой кислоты (бурой и серой) Д. Зауэрбеком (Sauerbeck,
4*
51

1968) было обнаружено, что наиболее устойчивы бурые гумино-
вые кислоты, а наиболее быстро разлагаются фульвокислоты.
Средний период их существования, по мнению автора, составляет
около 8 мес, что он связывает с обогащенностью фульвокислот
полисахаридами. По его наблюдениям, большая часть
фульвокислот и гпметомеланиновых кислот преобразуется
(конденсируется) в гуминовые кислоты.
Превращение фульвокислот в гуминовую кислоту под
воздействием микроорганизмов наблюдали и другие исследователи.
Так, С. П. Мефью (Mathiir, 1969) обнаружил это явление при
изучении разложения фульвокислот, полученных из гумусово-
иллювиального горизопта подзола, различными видами грибов.
Оказалось, что некоторые виды вызывают не столько разложение
фульвокислот, сколько их преобразование в гуминовую кислоту.
Такими свойствами обладали выделенные из почвы культуры
Trichoderma viride, Penicillium frequentans и Aspergillus fumi-
gatus. В то же время коллекционный штамм Poria subacida 17780
обусловливал интенсивный распад фульвокислот. В течение 48 ч
использовалось до 66% фульвокислот, содержавшихся в исходной
питательной среде (в качестве единственного источника
углерода). Правда, исходное количество фульвокислот было очень
невелико (0.05%); так как добавление их к жидкой среде в
концентрации 1% подавляло рост всех изучавшихся
микроорганизмов, автор вынужден был работать с низкими
концентрациями.
При проведении опытов с культурой Poria subacida
установлено, что фенолксидаза данного вида не участвует в процессе
деструкции фульвокислот, но при условиях хорошей аэрации
может вызывать потемнение раствора (благодаря окислительной
трансформации продуктов распада фульвокислот). По
предварительным результатам автора, процесс распада начинается под
влиянием энзима, присутствующего в определенных фракциях
клеток, и его активность стимулируется фактором, находящимся
в растворимой части клеточного содержимого.
По имеющимся дашгам (Zayed et al., 1974), при
использовании гуминовой кислоты микроорганизмами паряду с процессами
деструкции происходит ресинтез, при котором наблюдаются
фиксация углекислоты и связывание минерального азота
питательной среды. Продукты превращения гумусовых веществ
микроорганизмами изучены очень слабо. Известно, что при воздействии
микроорганизмов на гуминовую кислоту увеличивается
содержание полисахаридов в среде и накапливаются янтарпая и
некоторые летучие кислоты (Zayed et al., 1974). Промежуточными
продуктами деструкции фульвокислот псевдомонадами являются
ванилиновая и ?г-оксибензойная кислоты, а скорость разложения
фульвокислот зависит от соотношения С : N в их молекулах (Кипе
et al., 1976). Фульвеновая кислота, отличающаяся узким
отношением С : N, разлагается значительно интенсивнее, чем фуль-
52

впновая и фульвалоьая, у которых эти отношения значительно
шире.
Подавляющее большинство исследователей, изучавших раз-
ложение различных фракций гумуса, имели дело не с природными
формами накопления этих веществ в соответствующих почвах,
а с наиболее подвижными и более удобными для исследования.
Так, при изучении деструкции гуминовых кислот чаще всего
использовались гуматы натрия, которые в природе встречаются
не столь уж часто и присутствуют в заметных количествах лишь
в щелочных почвах с признаками засоления. Сведения о
разложении гуматов кальция, ульматов железа, фульватов железа
и алюминия крайне скудны, а данные о возможности разрушения
перегнойных веществ, связанных с глинистыми минералами,
отсутствуют.
По имеющимся у нас предварительным результатам, гуматы
кальция, выделенные из черноземной почвы, оказываются
заметно более устойчивыми, чем аналогичные гуматы натрия.
В течение 2 лет мы не могли обнаружить какие-либо признаки
разложения гумата кальция, нанесенного на поверхность ага-
ризованной воды и засеянного суспензией из той же почвы.
Согласно нашим наблюдениям, фульваты железа быстрее
разлагаются микроорганизмами, чем фульваты алюминия, причем
в их деструкции принимает участие более разнообразная
микрофлора. Следовательно, для микроорганизмов небезразлично, с
какими минеральными веществами связаны те или иные гумусовые
кислоты.
В связи с изученном плодородия почвы большой интерес
представляет исследование превращения не только тех форм гумуса,
которые подвергаются относительно быстрому разложению и
существование которых в почвах можно считать более или менее
эфемерным, но также и той части перегноя, которая прочно
закрепляется в почвах и подвергается лишь очень медленному
разложению. Вполне вероятно, что именно эта часть гумуса и
определяет уровень потенциального плодородия почвы.
Наличие в почвах фракций гумуса очень древнего возраста
доказывает, что часть поступающего в почву органического
вещества на согни и тысячи лет выпадает из биологического
круговорота и постепенно из резерва питательных веществ
превращается в бесполезное для растений геологическое образование.
По имеющимся данным (Рубилин, Козырева, 1974), возраст
гумуса в общем по профилю почвы возрастает с глубиной. Этот факт
можно объяснить, как нам кажется, различными причинами.
Одной из них может быть затухание активности
микробиологических процессов в нижних почвенных горизонтах. Кроме того,
известную роль может играть и то обстоятельство, что основная
масса водорастворимых легкоразлагаемых соединений
сосредоточена в верхней части почвенного профиля. В присутствии
доступных органических соединений, как известно, интенсивность
53

разложения гумуса возрастает (Никитин, 1960; Тендер, 1976,
и др.)- Следовательно, их недостаток в сочетании с пониженной
микробиологической активностью способствует консервации
наиболее устойчивых фракций органического вещества в нижних
горизонтах почвы.
Микробиологам хорошо известно, что в природе не существует
веществ, абсолютно устойчивых к воздействию микроорганизмов.
Даже самые стойкие природные соединения с той или иной
скоростью подвергаются разложению. По всей вероятности, и
наиболее древние фракции гумуса в принципе могут быть
преобразованы и использованы как резерв питательных веществ для
растений и микроорганизмов. Однако необходимо найти те
условия, при которых возможно возвращение их в биологический
круговорот. Выяснение путей их мобилизации, а также сравнительное
изучение устойчивости фракций разного возраста к
воздействию микроорганизмов входят в число важных не только в
теоретическом, но и практическом отношении задач почвенной
микробиологии. Без решения этих задач не может быть правильно
оценено значение соответствующих форм гумуса для плодородия
почвы.

Глава Ш
Микробиология деструкции минералов
почвообразующей породы
Разложение компонентов почвообразующей породы является
важным звеном более общего и сложного процесса — процесса
преобразования минеральной части почвы микроорганизмами.
По своему значению для биосферы этот процесс может быть
поставлен на один уровень с такими жизненно необходимыми
процессами, как ассимиляция углекислоты воздуха зелеными
растениями и автотрофными бактериями или фиксация свободного
азота атмосферы представителями почвенной микрофлоры.
Все обитающие на Земле живые организмы нуждаются в
минеральной пище, и ее первоисточник находится в литосфере.
Возможность освоения этого источника жизнью реализуется под
влиянием жизнедеятельности микроорганизмов в ходе процесса
почвообразования.
В результате разрушения минералов породы обеспечивается
потребность всех живых существ в элементах минерального
питания. Значение этого процесса особенно четко проявляется в
биогеоценозах, соответствующих ранним стадиям почвообразования,
когда доступных форм зольных веществ в исходном субстрате еще
не накопилось и минералы породы по существу единственные или
почти единственные их источники. Жизненно необходимым
данный процесс оказывается также в биогеоценозах, формирующихся
в условиях влажного климата, где возможен систематический
вынос всех растворимых химических соединений за пределы
биогеоценоза и где эти потери должны постоянно так или иначе
компенсироваться.
Хотя микроорганизмы, по-видимому, не единственные
деструкторы минералов почвообразующих пород, им несомненно
принадлежит в этом процессе важнейшая роль.
Вопрос о породоразрушающей деятельности микроорганизмов
привлекал внимание исследователей давно, и к настоящему
времени накопилось большое количество фактов, которые нуждаются
в анализе и обобщении.
55

МИКРООРГАНИЗМЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ
В РАЗЛОЖЕНИИ МИНЕРАЛОВ
Во многих работах (Stoklasa, 1911; Bassalik, 1912, 1913; Wright,
1922; Пчелин, 1942; Новороссова и др., 1947; Таусон, 1948;
Красил ышков, 1949; Глазовская, 19ГН), 19Г)2, Л\КМ; Александров,
1953; Омеляпский, 19Г>3; Smyk, 1970, л др.) было показано, что
в процессах разложения минералов участвует разнообразная
микрофлора, состоящая главным образом из водорослей,
микроскопических грибов и бактерий. Имеются указания и на участие
в данном процессе актиномицетов, микобактерий (Наплекова,
1967; Jackson, 1971) и дрожжей (Berthelin, Dommergues, 1972;
Волкова и др., 1975).
Среди бактерий, жизнедеятельность которых приводит к
разрушению минералов, имеются представители разнообразных
таксономических и физиологических групп. Однако наиболее часто
встречаются ссылки на породоразрушающую активность нитрификато-
ров, тиобацилл, псевдомонад и видов спорообразующих бактерий
(Таусон, 1948; Никитин, 1959; Wagner, Schwartz, 1967a, 1967b;
Castro, Ehrlich, 1970; Мишустин, 1972; Ostwal, Bhide, 1972, и др.).
В конце 40-х—начале 50-х гг. была опубликована серия работ
В. Г. Александрова (1949, 1953), в которой автор попытался
обосновать свою концепцию о существовании особой
специализированной группы бактерий, способных извлекать калий из
алюмосиликатов. Эти бактерии, получившие название «силикатных»,
принадлежали к роду Bacillus. В дальнейшем они были изучены более
детально и термин «силикатные» широко вошел в литературу.
Исследования К. И. Сурман (1962) показали, однако, что
«силикатные» бактерии воздействуют на калийные алюмосиликаты не
сильнее других сапрофитных бактерий; следовательно, их
специфичность была поставлена под сомнение.
В настоящее время в свете накопленных многочисленных
данных об участии самых разнообразных микроорганизмов в
деструкции минералов вопрос о существовании специфической
группы «силикатных» бактерий должен быть снят с повестки дня.
Что касается микроскопических грибов, то большую роль
ь разложении компонентов породы играют в первую очередь
представители родов Penicillinm и Aspergillus. Кроме того,
извлекать химические элементы из минералов способны виды Cephalo-
sporium, Chaetomium, Trichoderma, Mucor, Fusarium и многие
другие мицелиальные грибы (Muller, Forster, 1961; Agnihotri,
1970; Arrieta, Grez, 1971; Ribeiro et al., 1973).
БИОХИМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ
ДЕСТРУКЦИИ МИНЕРАЛОВ
В настоящее время известно несколько биохимических
механизмов воздействия микроорганизмов на почвообразующую породу.
Их жизнедеятельность может быть как прямой, так и косвенной
5С

причиной разрушения кристаллических решеток минералов и
перехода содержащихся в них химических элементов в подвижное,
доступное для растений состояние. Можно выделить два типа
прямого воздействия микроорганизмов на породу:
ферментативное разрушение и деструкция с помощью микробных слизей.
Минералы, содержащие в своем составе элементы с
переменной валентностью, могут разрушаться в результате прямого
непосредственного воздействия на них микробных ферментов.
Наиболее хорошо изученными являются ферментативные реакции,
приводящие к распаду минералов, содержащих серу, железо и
марганец. Упомянутые элементы под воздействием
соответствующих ферментов окисляются или восстанавливаются, что в
конечном итоге и является причиной разрушения минерала
(Silverman, 1967; Ляликова, 1970; Ehrlich, 1971, 1972, 1975; Каравайко
и др., 1972, и др.)- Таким путем происходит, в частности,
деструкция пирита, халькопирита и ряда других сульфидных минералов
некоторыми представителями рода Thiobacillus, способными
окислять серу, двухвалентное железо и использовать
освобождающуюся при этом энергию на синтетические нужды клетки.
Можно считать доказанным, что для осуществления реакции
окисления сульфидов некоторыми тиобациллами необходим
непосредственный контакт микробных клеток с поверхностью
минерала (Silverman, 1967; Tributsch, 1976). Активно метаболирующие
клетки бактерий при этом прочно прикрепляются к
соответствующим минеральным частичкам. С помощью сканирующего
микроскопа было обнаружено (Baldensperger et al., 1974), что тиоба-
циллы, окисляющие коллоидальную серу, физически
прикрепляются к ее гранулам с помощью «мостиков» и вызывают эрозию
их поверхности.
Из железосодержащих минералов ферментативным путем могут
разрушаться, по-видимому, не только минералы, имеющие в своем
составе закисное железо, но также и окисное. Многие
гетеротрофные микроорганизмы, как известно, попадая в анаэробные
условия, используют трехвалентное железо в качестве окислителя при
процессах дыхания вместо кислорода (Bromfield, 1954a, 1954b;
Дуда, Калакуцкий, 1961; Ottow, 1968, 1970а, 1970b, 1972; Аристов-
ская и др., 1969; Аристовская, Заварзин, 1971; Дараган, 1971;
Аристовская, 1973, 1975а; Галстян и др., 1973; Галстян, Авунд-
жян, 1974, и др.).
Под влиянием микробных редуктаз валентное состояние этого
элемента изменяется, и железо переходит в двухвалентную форму,
приобретая благодаря этому большую подвижность. Несмотря
па несомненно ферментативный характер процесса
восстановления же/юза микроорганизмами, до сих пор все еще остается
окончательно невыясненным, воздействуют ли редуктазы
непосредственно на железо, находящееся в составе кристаллических
решеток минералов, пли па железо, уже перешедшее в раствор под
влиянием выделяемых микроорганизмами продуктов обмена, в ча-
57

стности органических кислот, как это наблюдал С. Бромфильд
(Bromfield, 1954b). Полученные некоторыми исследователями
результаты подтверждают возможность прямого восстановления
железа. По мнению Л. Мандала (Mandal, 1961), после затопления
почвы происходит прямое восстановление нерастворенной окисной
формы железа в нерастворимую закисную. Л. де Кастро и X. Эр лих
(Castro, Ehrlich, 1970) получили бесклеточный активный экстракт
бацилл, способный восстанавливать трехвалентное железо,
входящее в состав лимонита и гётита. По нашим наблюдениям,
проведенным с помощью метода капиллярной микроскопии, при
помещении педоскопов, содержащих растертую железомарганцевую
руду, в оглеенные горизонты почвы частички руды заселяются
бактериями и постепенно растворяются под непосредственным
воздействием прикрепившихся к ним микробных клеток. X. Эр-
лих (Ehrlich, 1972, 1975) доказал возможность ферментативного
восстановления марганца железомарганцевых конкреций
обитающими на них бактериями. Поскольку оксидазы и редуктазы
воздействуют лишь на элементы с переменной валентностью,
ферментативному разрушению могут подвергаться далеко не все
минералы.
Вероятно, большее значение в разрушении компонентов почво-
образующей породы имеет слизеобразование, так как воздействие
слизей носит менее специфический характер, чем воздействие
ферментов. Способность к слизеобразованию свойственна многим
видам почвенных бактерий и водорослям (Виноградов, Бойченко,
1942; Глазовская, 1950, 1952; Tesicz, Thodorowic, 1952; Claus
et al., 1958, и др.). Слизи представляют собой большей частью
полисахариды, содержащие уроновые кислоты. Имеющиеся в их
составе карбоксильные и фенольные группы ответственны за
распад кристаллических решеток минералов. Реагируя с
определенными химическими элементами, они образуют комплексные связи,
что приводит к выходу соответствующих веществ из состава
кристаллических решеток и к переходу их в раствор.
При определенных экологических условиях в почвах
обнаруживаются многочисленные бактериальные микроколонии, клетки
которых погружены в обильную слизь. Их часто можно наблюдать
при изучении микробных пейзажей почв, особенно в момент
чрезмерного переувлажнения или, наоборот, наибольшего
иссушения почвы. Это связано с тем, что слизеобразование — не
только средство извлечения элементов зольного питания из трудно-
растворимых природных соединений, но одновременно и защитный
механизм, предохраняющий микроорганизмы от воздействия
целого ряда неблагоприятных факторов среды.
По имеющимся данным (Finch et al., 1971), основная масса
находящихся в почвах органических полимеров микробного
происхождения и представлена внеклеточными полисахаридами и по-
лиуронидами микроорганизмов, пли, иначе говоря, микробными
слизями и их остатками.
58

Несмотря на довольно широкое распространение слйаеобразую-
щих микроорганизмов в природе, наиболее универсальным и
эффективным средством извлечения минеральной пищи из
почвообразующих пород является, по-видимому, косвенное воздействие
компонентов микрофлоры на минералы. Речь идет о разрушении
породы с помощью соединений, продуцируемых почвенными
микроорганизмами в процессе обмена веществ и представляющих собой
сильные химические реагенты. К их числу относятся
разнообразные минеральные и органические кислоты, биогенные щелочи,
хелатообразователи^и, возможно, вещества, обладающие
сильными редуцирующими свойствами. Среди биогенных минеральных
кислот, образуемых бактериями, имеются такие сильные кислоты,
как азотная и серная. Отдельные виды, продуцирующие серную
кислоту, чрезвычайно устойчивы к высоким концентрациям этого
реагента и способны развиваться при очень низких значениях рН
(1.0 и ниже), что дает им возможность оказывать очень сильное
воздействие на соответствующие минералы.
Некоторые авторы (Таусон, 1948; Gladthe, Brucker, 1958;
Pochon et al., 1960, и др.) придают наибольшее значение в
процессах выветривания именно минеральным кислотам. По мнению
В. О. Таусона^(1948), автотрофные бактерии, образующие серную
и азотную кислоты, оказывают на породы значительно более
сильное действие, чем сапрофиты. Высказано предположение, что при
избирательном поглощении катионов высшими растениями и
микроорганизмами освобождаются минеральные кислоты, которые
обусловливают разрушение почвенных минералов и переводят
в растворимое состояние содержащиеся в них питательные элементы
(Gladthe, Brucker, 1958). В условиях лабораторных опытов под
воздействием культуры Thiobacillus thiooxidans, образующей
серную кислоту, наблюдался очень интенсивный распад некоторых
алюмосиликатов (Wagner, Schwartz, 1967a), который с течением
времени мог, по-видимому, привести к полному растворению
всех содержащихся в них химических элементов.
Извлечение питательных веществ из минералов с помощью
неорганических кислот может иметь большое значение главным
образом на ранних стадиях почвообразования, когда первичная
продукция соответствующих биогеоценозов еще невелика и в числе
их компонентов существенное место могут занимать виды
бактерий с автотрофным типом обмена (нитрификаторы, серобактерии).
При этом необходимо учитывать чувствительность
нитрифицирующих бактерий к условиям рН и возможность их интенсивной
жизнедеятельности лишь в такой обстановке, когда обеспечивается
быстрая нейтрализация образуемых ими кислот и рН не снижается
до того критического уровня, при котором эти микроорганизмы
уже не могут развиваться. Таким требованиям в наибольшей
степени отвечают основные, в частности известковые, породы. Здесь
нитрификаторы находят особенно благоприятные условия для
развития и проявления своих породоразрушающих способностей.
59

Г>. Е. Крумбейи (Kruml)oin, 1972), доказав наличие прямой
связи между количеством тарификаторов в соответствующем
субстрате, содержащем NH3, и степенью разрушения породы,
вместе с тем отрицает главенствующую роль автотрофов в
процессах выветривания скальных* пород и отмечает господство гетеро-
трофов.
13 устойчивых биогеоценозах с высокой продукцией
органического вещества, особенно в сообществах, формирующихся в
условиях влажного климата, имеются все предпосылки для
образования при минерализации растительного онада больших количеств
самых разнообразных органических кислот, начиная с простых
низкомолекулярных и кончая специфическими гумусовыми
кислотами. Как отмечалось ранее (Лристовская, 1965), значительное
накопление минеральных кислот, в частности азотной,
маловероятно в почвах с промывным водным режимом, в особенности
в подзолистых почвах, где условия неблагоприятны для
интенсивной жизнедеятельности нитрификаторов. Имеющиеся в таких
почвах катионы должны связываться прежде всего с более
сильными, т. е. минеральными, кислотами, а в свободном состоянии
должны находиться преимущественно органические кислоты.
По данным И. В. Тюрина (1944), в подзолистых почвах,
содержащих заметные количества серной и фосфорной кислот, имеющихся
катионов вполне достаточно, чтобы нейтрализовать содержащиеся
в них минеральные кислоты.
Способность к кислотообразованию очень широко
распространена у гетеротрофных микроорганизмов и несомненно играет
огромную роль в обеспечении сообщества элементами минерального
питания за счет разрушения материала почвообразующей породы.
Большинство исследователей связывают в настоящее время
процессы выветривания главным образом с действием
органических, а не минеральных кислот микробного происхождения (Иля-
летдинов, 1966). Среди микроорганизмов — продуцентов этих
соединений — имеются как бактерии, так и микроскопические
грибы. Л. Е. Новороссова и соавторы (1947) обнаружили у
изучавшихся ими слизеобразующих бактерий, разлагающих
алюмосиликаты, способность к образованию муравьиной, уксусной и
масляной кислот. X. Лоу и Д. Уэбли (Louw, Webley, 1959) у
большинства выделенных ими ризосферных бактерий констатировали
способность к образованию молочной и 2-кетоглюконовой кислот.
Бактерии могут образовывать также щавелевую, янтарную, глю-
куроновую и винную кислоты, причем первая из них
обнаруживается наиболее часто (Wagner, Schwartz, 1965). Некоторые авторы
(Ruiz-Berraquero, Ramos-Cormenzana, 1977) связывают фосфатрас-
творяющую способность бактерий с образованием ими
аминокислот.
Ярко выраженной способностью к кислотообразованию, как
известно, отличаются микроскопические грибы. По имеющимся
данным (Henderson, Duff, 1963; Miiller, Forster, 1963, 1964; Agni-
60

hotri, 1070; Mehta, Bhide, 1970; Arrieta, Cxrez, 1971; Ribeiro et al.,
1973, и др.), эй о свойство присуще многим родам и видам
микроорганизмов данной группы. Однако наиболее активными кислото-
образователями являются, по-видимому, представители родов
Penicillinm и Aspergillus. В меньшей степени это свойство
выражено у мукоровы\ грибов (M(iUer, Forsler, 1904). Некоторые виды
Penicillium и Trichoderma интенсивно продуцируют лимонную
кислоту (Silverman, 1970; дит. по: Berthelin, Dommergnes, 1972),
a Aspergillus niger — щавелевую (Leleu el aL, 1974).
К числу наиболее часто образуемых грибами
органических кислот o'iносят щавелевую, лимонную, затем — глюконо-
в>ю кислоты (Wagner, Schwarlz, 1905). Полагают (Henderson,
Duff, 1903), 410 образование лимонной кислоты. — наиболее
распространенный у грибов биохимический процесс. Было
обнаружено, что интенсивность разрушения минералов под
воздействием кислот не всегда соответствует степени диссоциации
последних (Miiller, Forster, 1904; Mehla, Bhide, 1970; Arrieta, Grez,
1971; Boyle et al., 1974; Meera, 1974). Указанное явление
объясняется тем, что среди продуцируемых микроорганизмами
органических кислот много соединений, обладающих не только
кислотными свойствами, но одновременно и способностью к
образованию комплексных и внутрикомплексных соединений. Это
повышает их агрессивность по отношению к почвенным минералам и
обусловливает разнокачественность их возможного
взаимодействия с последними. И. И. Гинзбург с соавторами (1908) отмечают,
что действие органических кислот на минералы более разнообразно,
чем действие неорганических кислот, так как зависит от характера
сочетания функциональных групп в их молекулах. Еще в 50-х гг.
А. Шатд с соавторами (Schatz et al., 1954), учитывая развитие
процесса почвообразования не только в кислой, но и в щелочной среде,
предположили, что в некоторых случаях хелатизация может быть
главным фактором выветривания. Выделение микроорганизмами
органических комплексообразователей, по их мнению, имеет
большое приспособительное значение при существовании
организма в среде, где элементы минерального питания находятся в
нерастворимом состоянии.
Высказано предположение (Hess et al., 1900), что породо-
разрушающее действие так называемых силикатных бактерий
обусловлено выделением ими о-дифенолов, реагирующих с
элементами породы и образующих с ними комплексные соединения.
Работами Р. Даффа и соавторов (Duff et aL, 1903) установлен
факт растворения природных фосфатов и силикатов под влиянием
выделяемой бактериями 2-кетоглюконовой кислоты, образующей
комплексные соединения с некоторыми двухвалентными
металлами, в том числе Са, Си и Мп. Аналогичные данные были
получены для трифосфороглицериновой кислоты (Duff et al., 1903).
М. Вагнер (Wagner, 1900) связывает породоразрушающую роль
Щавелевой кислоты с ее способностью к хелатообразованию. Трудно-
61

растворимое соединения разлагаются чакже дериватами уроновых
кислот (Maiidl, i\euberg, 195G).
И. Т. Геллер (1971) и Е. Н. Мишустиным с соавторами (1972)
детально исследовано значение комплексообразования при
мобилизации фосфора трудноразлагаемых фосфатов почвенной
микрофлорой; показано, что при воздействии 0.1 М раствора лимонной
кислоты на трехкалыщевый фосфат около 99% мобилизованного
кальция обнаруживается в форме комплекса и только 1 %
находится в ионном состоянии. При уменьшении концентрации той же
кислоты в 10 раз содержание комплексного кальция уменьшается
до 79%. В случае взаимодействия того же фосфата с глгоконовой
или янтарной кислотой (в эквимолярных концентрациях)
содержание ионного кальция оказывается большим, а комплексного —
соответственно меньшим, чем при использовании лимонной
кислоты.
Нами (Аристовская и др., 1969) было обнаружено интенсивное
комплексообразование при проведении опытов по разложению
некоторых железосодержащих минералов культурами
Clostridium и псевдомонад. Эти микроорганизмы вызывали интенсивное
и быстрое выщелачивание железа из лимонита, причем в течение
первых дней опыта ионной формы этого элемента в растворе почти
не обнаруживалось. При воздействии тех же микроорганизмов на
марказит железо растворялось еще быстрее, но в раствор поступали
как ионная, так и комплексная его формы. Обнаруженные
различия в поведении железа объясняются, вероятно, тем, что лимонит
содержит трехвалентное, а марказит — двухвалентное железо
и комплексы, образуемые этими формами, отличаются друг от
друга по степени их устойчивости.
В настоящее время огромная роль хелатообразования в
процессах деструкции труднорастворимых природных соединений,
в том числе минералов почвообразующих пород, общепризнанна
(Мишустин, 1972; Berthelin, Dommergues, 1972; Krumbein, 1972;
Boyle, Voigt, 1973; Волкова и др., 1975; Berthelin, 1977; Shindo,
Kuwatsuka, 1977). Среди продуктов обмена микроорганизмов
множество органических соединений, способных к образованию
комплексных связей с самыми различными химическими
элементами. Одни только оксикислоты образуют комплексы более чем
с 60 элементами (Пятницкий, 1963; цит. по: Волкова и др., 1977).
Органические кислоты могут воздействовать на породу двояким
путем: путем обычного ацидолиза и с помощью
комплексообразования.
К числу активных органических соединений, оказывающих на
породу наиболее сильное влияние, относят муравьиную, уксусную,
пропионовую, масляную, щавелевую, янтарную, фумаровую,
молочную, пировиноградную, лимонную, глюконовую, 2-кето-
глюконовую, уроновую, полиуроновую и лишайниковые кислоты
(Shibata, 1958; цит. по: Krumbein, 1972).
62

Некоторые авторы придают особое значение фенольным
соединениям (Coulson et al., 1960; Кауричев и др., 1964; Bertrand,
1972) в частности о-фенолам, образующим, как указывалось, орга-
но-минеральные комплексы с кремнием (Hess et al., 1960; Berthelir,
Dommergues, 1976, и др.), а также гумусовым веществам почвы (Гла-
зовская, 1950; Пономарева, 1964; Berthelin, Dommergues, 1976).
Более высокое содержание в почвах гумусовых кислот по
сравнению с низкомолекулярными органическими кислотами было
основанием для довольно распространенного мнения о том, что
именно гумусовые кислоты играют главную роль в разложении
минералов почвообразующих пород (Пономарева, Рагим-заде,
1969). И. С. Кауричев с соавторами (1964) в подзолистых почвах
обнаруживали щавелевую, лимонную, фумаровую и некоторые
другие органические кислоты в количествах 5—7% от общего
углерода сорбированного органического вещества. Содержание же
органо-минеральных комплексов фульвокислот в иллювиальных
горизонтах некоторых подзолов может достигать 50% от массы
почвы (Пономарева, 1964).
Следует, однако, учитывать, что низкомолекулярные кислоты,
несомненно образующиеся в процессе минерализации
растительного опада в достаточно больших количествах, не накапливаются
в почвах благодаря их доступности для очень многих почвенных
организмов. На основании многочисленных лабораторных опытов,
проведенных различными исследователями по сравнительному
изучению агрессивности различных кислот, можно заключить,
что низкомолекулярные кислоты оказывают очень сильное
разрушающее действие на минералы (Рагим-заде, 1968; Кононова и др.„
1969; Berthelin, Dommergues, 1972; Krumbein, 1972; Волкова
и др., 1977, и др.). По данным А. И. Рагим-заде (1968), наиболее
быстрая деструкция алюмосиликатов происходит под влиянием
лимонной кислоты. Е. И. Соколова (1968) показала, что
высокомолекулярные кислоты слабее действуют на минералы, чем
низкомолекулярные, хотя, по ее мнению, роль гумусовых кислот в
процессах выветривания также достаточно существенна.
Очевидно, что роль низкомолекулярных кислот в
преобразовании почвообразующих пород может быть очень велика, несмотря
на эфемерность присутствия их в почвах. Нейтрализация этих
кислот, происходящая в результате взаимодействия с элементами,
входящими в состав соответствующих минералов, несомненно
препятствует их консервированию в почвах, так как облегчает
возможность дальнейшего быстрого использования их почвенной
микрофлорой. Для того чтобы оценить степень участия тех или
иных органических веществ в процессах выветривания,
необходимо знать, в каких количествах образуется каждое из них на
единицу разложившегося растительного опада. Степень же их
накопления в почве в большей мере отражает уровень их
устойчивости к микробному воздействию, чем интенсивность участия
в процессах деструкции минералов,
63

ГСсли выделяемые микроорганизмами кислоты и соодттнокия,
способные к образованию хелатов, могут рассматриваться как
важнейшие агенты преобразования минеральной части почвы,
то роль биогенных щелочей в процессах выветривания пока еще
остается сравнительно малоизученной. А между тем биогенное
щелочеобразование — широко распространенный в природе
процесс, в отдельных микроочагах протекающий даже в кислых
подзолистых почвах.
Источниками биогенных щелочей в почвах могут быть
главным образом соли слабых органических кислот и сильных
оснований, образующиеся в процессе разложения растительных
остатков. Продуктами их минерализации являются карбонаты и
бикарбонаты. Щелочи образуются также в результате
аммонификации различных веществ белковой природы. Интенсивное
накопление щелочей может происходить после внесения в почву навоза
или других удобрений, содержащих много органического азота,
а также при разложении богатых основаниями пород.
Согласно имеющимся данным (Муромцев, 1957; Аристовская и
и др., 1969; Кутузова, 1970, 1973), жизнедеятельность щелочеобра-
зующих бактерий оказывает определенное влияние на труднораз-
лагаемые соединения, в том числе на некоторые почвенные
минералы. Г. С. Муромцев (1957) связывает разложение
труднорастворимых фосфатов с накоплением в среде щелочных продуктов
азотного обмена некоторых бактерий. Ц. Оппенгеймер и М. Мастер
(Oppenheimer, Master, 1965), наблюдавшие растворение кварца
диатомовыми водорослями, объясняют это явление повышением
рН среды, обусловленным жизнедеятельностью данных
микроорганизмов.
По мнению Р. С. Кутузовой (1973), большую роль в процессах
выветривания минералов в щелочных почвах играет биогенное
содообразование. Автор полагает, что образуемые
микроорганизмами при минерализации богатых основаниями растительных
остатков карбонаты и бикарбонаты вызывают сильное
повышение рН почвенного раствора, в результате чего алюмосиликаты
подвергаются деструкции. В опытах с разложением натриевых
солей уксусной и лимонной кислот культурой микобактерий автор
моделировала процесс щелочного выветривания нефелина и
получила доказательства распада кристаллической решетки этого
минерала. Для иллюстрации интенсивности процесса приводим
данные (табл. 5), заимствованные из статьи Р. С. Кутузовой (1973).
Наблюдения, проведенные в нашей лаборатории (Аристовская,
Кутузова, 1968; Кутузова, 1970), показали, что под влиянием
продуктов аммонификации, образуемых уробактериями на МПБ
с мочевиной, может происходить деструкция даже таких прочных
минералов, как плагиоклаз и кварц. К числу образуемых
микроорганизмами химических реагентов относятся также соединения,
являющиеся сильными восстановителями: водород, сероводород,
метан и др. Логично было предположить, что эти соединения,
64

Таблица 5
Освобождение кремнезема (мг/л) из нефелина под воздействием
микобактерии, развивающейся на среде с ацетатом натрия


жительность
опыта,
сут
10
40
80
Стерильная среда
без минерала
рН
6.7
6.7
6.6
Si02
5.0 + 0.6
6.0 + 1.8
6.4 + 1.0
с нефелином
рН
6.80
. 6.75
1 6.70
Si02
5.6 + 0.5
7.4 + 0.4
6.4 + 0.4
Засеянная среда
без минерала
рН
8.00
8.72
9.20
Si02
6.1 + 0.7
6.5 + 0.9
8.2 + 2.0*
' с нефелином
рН
8/i3
8.90
9.60
S10,
5.8 + 0.3
7.3 + 1.0
23.3 + 2.0
Примечай и е. Звездочкой показано, что Р < 0.95.
воздействуя на некоторые минералы, также могут вызывать
мобилизацию входящих в их состав элементов с переменной
валентностью. Однако результаты ряда опытов (Castro, Ehrlich, 1970;
Hammann, Ottow, 1974) свидетельствуют скорее о невозможности
чисто химического выветривания в данном случае.
Восстановление железа из лимонита, гётита п гематита происходило только
в присутствии бактерий; следовательно, воздействия продуктов
их обмена и создания восстановительных условий оказалось
недостаточно.
РЕЗУЛЬТАТЫ ВОЗДЕЙСТВИЯ
МИКРООРГАНИЗМОВ НА МИНЕРАЛЫ
Совершенно естественно, что в зависимости от условий и природы
микроорганизмов, участвующих в деструкции минералов,
результаты данного процесса могут быть различными. При проведении
лабораторных опытов с кислото-, слизе- и щелочеобразующими
микроорганизмами (Penicillium notatum, Pseudomonas sp., Sar-
cina ureae), соответственно воздействующими на нефелин,
плагиоклаз и кварц, нами (Аристовская, Кутузова, 1968) было
показано, что нефелин и плагиоклаз разрушаются сильнее под
влиянием продуцируемых микроорганизмами кислот, а кварц —
под влиянием щелочей (табл. 6).
В некоторых случаях возможно полное растворение минерала,
что наблюдалось в опытах с бактериями (Wagner, Schwartz, 1967b)
и культурами некоторых грибов (Кутузова, 1970), разлагающими
нефелин. При этом не обнаруживалось никаких изменений в
химическом составе подвергавшегося деструкции алюмосиликата,
так как выщелачивание всех элементов происходило
пропорционально их содержанию в исходном минерале.
Аналогичные результаты получены и в опытах с биотитом (Ан-
типов-Каратаев и др., 1966; Boyle, Voigt, 1973). Разлодерние
5 Т. В. Арисговсь-ая
05

Таблица 6
Освобождение Si02 из минералов под влиянием кислою- и
щелочеобразую них микроорганизмов
Культ\ ра
микрооргапи1ма
Peiiicilliuin nolatum
Sarcina ureae
РН
В 11С\0 I-
Hol'l
среде
6.6
6.3
4.9
7.8
6.8
5.8
и к\.п/1\ ре
3.1
1.9
1.9
9.6
9.5
9.5
IIjb геченне Si02 (мг л) из различных
минералов
нефелин
Ш.О
13.0
плагиоклаз
4.0
2.6
кварц
0.8
14.0
П р и м е ч а н и е. Продолжительность опыта с нефелином — 40 с\т, с
плагиоклазом и кварцем — 70 сут.
этого минерала микроорганизмами при определенных условиях
не сопровождалось какими-либо изменениями в его
кристаллической решетке и завершалось накоплением только аморфных
продуктов распада. Некоторые исследователи (Boyle, Voigt, 1973)
предполагают, что именно таким образом разрушается биотит
в кислых почвах.
По имеющимся данным (Krumbein, 1972), при воздействии
микроорганизмов на биотит, мусковит и хлорит ионы калия могут
изоморфно замещаться ионами водорода и натрия без разрушения
кристаллических решеток упомянутых минералов. М. Сильвер-
ман и Е. Мануц (Silverman, Manuz, 1970), изучая разложение ряда
пород и минералов микроскопическими грибами, обнаружили,
что при распаде базальта перидотита и кварцита накапливается
минеральный остаток, обогащенный аморфными силикатами.
В результате воздействия микроорганизмов и продуктов их
обмена на породу химические элементы, входящие в состав
соответствующих минералов, извлекаются необязательно
пропорционально их соотношению в исходной породе. В некоторых
случаях биологическое выветривание приводит к изменению
химического состава минералов и преобразованию одного минерала
в другой. Так, пластинки вермикулита под влиянием продуктов
обмена микроорганизмов становятся рентгеноаморфными по краям,
обедненными железом, магнием и алюминием; калий при этом
замещается другими катионамп, и образуется минерал с
межплоскостным расстоянием 14А (Sawhney, Voigt, 1969).
По данным М. Вагкзра и В. Шварца (Wagner, Schwartz, 1967a,
1967b), при воздействии гетеротрофов на алюмосиликаты в первую
очередь приобретают подвижность щелочные элементы, затем —
щелочноземельные, наконец — кремний п алюминий. Однако
66

Таблица 7
Соотношение между химическими элементами в исходном
нефелине и в перешедших в раствор продуктах его деструкции
(опыт с Penicillium)
Продолжительность
воздействия гриба на
минерал, сут
0 (контроль)
10
20
30
К,О
0.1
0.2
0.5
0.8
Na О
0.3
0.0
0.8
1.1
А 1,0,
0.8
0.9
1.6
3.8
Примечание. Содержание SiCK было принято за единицу,
а содержание остальных элементов отнесено к ;>той единице.
такай последовательность наблюдается далеко не всегда, и в
некоторых случаях алюминий оказывается более подвижным, чем
кремний (Аристовская и др., 1969).
При разложении нефелина культурой Penicillium notatum мы
сопоставили количественные соотношения между отдельными
элементами, освободившимися в результате деструкции этого
минерала, с их исходным соотношением в нем (табл. 7). Оказалось,
что соотношение K20/Si02 в растворившихся продуктах распада
к концу срока наблюдений возросло в 8 раз по сравнению с
соотношением между теми же окислами в исходном минерале,
отношение Na20/Si02 увеличилось почти в 4 раза, a Al203/Si02 —
почти в 5 раз. Следовательно, в минеральном остатке от
разложения нефелина возросло относительное содержание Si02 и очень
сильно упало содержание К20. Таким образом, обнаруженная
М. Вагнером и Р. Шварцем закономерность не является
универсальной. По-видимому, в зависимости от природы участвующего
в процессе деструкции микроорганизма и физико-химических
условий разложение одних и тех же алюмосиликатов может
протекать по-разному: в одних случаях накапливается остаточный
кремний, а в других — алюминий.
Аналогичное явление было обнаружено Ж. Педро (1971),
изучавшим разложение минералов под влиянием различных
химических реагентов. Моделируя гидротермические условия,
свойственные тропической зоне, автор использовал в качестве химических
агентов выветривания углекислоту, сероводород и уксусную
кислоту. Объектами воздействия этих веществ были гранит и базальт.
Оказалось, что направление процесса выветривания зависит не
только от химического состава породы, но и от характера
воздействующего на нее химического соединения. При одинаковых
гидротермических условиях под влиянием углекислых, сероводородных
и уксуснокислых вод относительный вынос Si02 и А1203 оказался
различным. В опытах с С02 и II2S наблюдались интенсивное вы-
5*
(37

щелачиванпе &>i02 из разлагающегося минерала и отиогшелыюе
накопление в нем А1203- Обработка же породы раствором
уксусной кислоты приводила к обратным результатам, и алюминий
растворялся значительно энергичнее, чем кремнезем. Автор
считает, что в последнем случае в процессе разложения базальта
алюминий в конце концов должен быть полностью удален из
исходной породьд, а кремнезем — накопиться. Следует ожидать,
что твердый остаток на последней стадии разложения будет
состоять из одного только кремнезема. По мнению автора, этот тип
выветривания близок к процессу подзолообразования. Оценивая
результаты опытов Ж. Педро, следует иметь в виду, что все
использованные им химические соединения являются типичными
продуктами жизнедеятельности микроорганизмов.
Сильной деструкции подвергаются некоторые
железосодержащие минералы, разрушающиеся под влиянием железоокисляю-
щих и железо редуцирующих микроорганизмов, а также
микроорганизмов, продуцирующих соединения, способные к образованию
металлорганических комплексов. Так, под влиянием
Aspergillus niger из магнетита выщелачивается до 45% содержащегося
в нем железа ( JFUbeiro et al., 1976), а в результате
жизнедеятельности железоредуцирующих бактерий значительно уменьшается
кристалличность гётита и лимонита (Дараган, 1971).
СРАВНИТЕЛЬНА. Я УСТОЙЧИВОСТЬ МИНЕРАЛОВ
Анализируя имеющиеся в литературе материалы о разложении
минералов микроорганизмами, по-видимому, нельзя однозначно
ответить на вопрос, какова относительная устойчивость различных
минералов к микробному воздействию. М. Гендерсон и Р. Дафф
(Henderson, Duff, 1963) подчеркивают, что трудно найти
корреляцию между интенсивностью разложения минерала и его строением.
В каждом отдельном случае конечный результат зависит, очевидно,
не только от прочности структуры кристаллической решетки, но и
от характера породоразрушающего агента, а также от условий
разложения. Например, на основании опытов Л. Е. Повороссовой
и соавторов (1947) со слизеобразующими бактериями микроклин
должен быть отнесен к числу наиболее легко поддающихся
разложению минералов, а биотит — к числу наиболее устойчивых.
Другие исследователи (Eno, Reuzer, 1955) обнаружили очень
быстрое разрушение биотита и высокую устойчивость микроклина
к воздействию A., niger. Известно, что фосфориты в общем более
устойчивы, чохм трпкальциевый фосфат, к воздействию бактерий
(Никитин, 1959; Геллер, 1971; Меега, 1974), а гидроапатит
разлагается большим числом видов микроорганизмов, чем апатит (Agni-
hotri, 1970). Нефелин принадлежит к числу легко разлагающихся
некоторыми видами грибов и бактерий алюмосиликатов (Wagner,
Schwartz, 1967; Кутузова, 1970), но устойчив к воздействию окса-
68

латразрушающих бактерий, вызывающих деструкцию биотита
(Wagner, 1966). Тноновые бактерии легко окисляют сфалерит,
галенит и халькопирит, труднее — пирит, слабо — ковеллин и
некоторые другие сульфидные минералы (Feklmann, Goroll, 1976).
При изучении деструкции гранитной породы был вычислен
коэффициент корреляции между растворением различных
элементов и продуктами обмена микроорганизмов, вызывающих
разложение (Berthelin, Dommergues, 1972). Оказалось, что
выщелачивание кремния, алюминия, железа, марганца, магния и кальция
коррелирует с кислотностью раствора; степень выноса тех же
элементов, за исключением кальция, коррелирует с накоплением
щавелевой кислоты, а алюминия — с наличием нелетучих
органических кислот и не зависит от присутствия летучих кислот.
Растворение калия и кальция связано с образованием летучих кислот.
Дж. Бойле с соавторами (Boyle et al., 1974), исследуя
закономерности выветривания слюд под влиянием органических кислот —
продуктов микробного метаболизма, — использовали молярные
растворы шести органических кислот, отличающихся различной
молекулярной структурой, кислотной силой и хелатирующей
способностью. Для сравнения был взят 0.05 М раствор соляной
кислоты, соответствующий по степени диссоциации молярному
раствору лимонной кислоты. Результаты показали, что все
кислоты (лимонная, яблочная, малеиновая, пропионовая, молочная и
соляная), кроме щавелевой, активно извлекали железо. Калий
выщелачивался в наибольшей степени соляной и пропионовой
кислотами; щавелевая кислота извлекала значительно больше
поливалентных катионов, чем пропионовая. По сравнению с
другими элементами слабо выносился кремний.
По данным Р. Даффа с соавторами (Duff et al., 1963), 2-кето-
глюконовая кислота разрушает силикаты и фосфаты магния,
марганца, цинка, кадмия, кобальта и никеля, образуя комплексные
соединения с упомянутыми элементами. На силикат алюминия
эта кислота действует слабо, а на алюмофосфаты совершенно не
действует. В наибольшей степени извлекаются двухвалентные
катионы. Кальций, например, из труднорастворимых фосфатов
извлекается на 40—50%, а цинк — на 44%. Кальциевые
алюмосиликаты оказываются более устойчивыми к воздействию
рассматриваемого реагента, чем силикаты и фосфаты. Алюмосиликаты,
содержащие лишь одновалентные катионы (К, Na), дикетоглюко-
новой кислотой разрушаются очень слабо (натролит, мусковит,
ортоклаз), а альбит и биотит совсем не разрушаются.
Обнаруженные закономерности до некоторой степени
объясняют, почему относительная устойчивость различных минералов
по отношению к продуктам обмена разных видов микроорганизмов
оказывается неодинаковой. Имеющиеся сведения о породоразру-
шающей деятельности микроорганизмов позволяют заключить,
что в природе не существует, по-видимому, абсолютно устойчивых
минералов. В той пли иной мере даже самые прочные из них раз-
69

рушаются, хотя и с меньшей скоростью, чем другие. Так, почтп
полное растворение частичек нефелина плесневыми грибами и
бактериями завершалось в течение нескольких суток (Кутузова,
1970), тогда как первые признаки деструкции натриевого
плагиоклаза можно было обнаружить только через 7 мес после начала
опыта (рпс. 5)1.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ПРОБЛЕМЫ
Изучение вопроса о разложении компонентов почвообразующих
пород микроорганизмами представляет интерес с двух точек
зрения: значения данного процесса для обеспечения обитателей почвы
минеральной пищей и его роли в почвообразовании. В первом
случае исследователя интересует прежде всего способность
микроорганизмов извлекать необходимые им химические элементы из
породы и до некоторой степени биохимический механизм этого
процесса, во втором — характер тех иЗхменений, которым
подвергаются минералы под воздействием микроорганизмов и продуктов
их обмена веществ.
Выше основное внимание было уделено геохимической стороне
проблемы, теперь остановимся на некоторых вопросах экологии.
Прежде всего следует отметить, что микроорганизмы, способные
тем или иным путеАм воздействовать на почвообразующую породу,
оказываются очень важными компонентахми биогеоценозов,
обеспечивающими членов сообщества минеральной пищей. В некоторых
случаях все извлекаемое из того или иного минерала количество
жизненно важных элементов первоначально полностью
потребляется микроорганизмами — продуцентами химических соединений,
разрушающих породу, и лишь после их гибели поступает в
распоряжение других микро- и макроорганизмов. Данное явление
было обнаружено нами (Аристовская и др., 1969) при разложении
нефелина культурой псевдомонад, обладающей способностью
к слизе- и кислотообразованию. Развиваясь на частичках
минерала, эти бактерии вызывали значительное разрушение последнего
и переход в раствор заметных количеств кремния, алюминия и
отчасти натрия. Извлекаемый же из нефелина калий при
определенных условиях опыта полностью удерживался потребляющими его
микробными клетками.
Совершенно иную картину наблюдали при разложении того же
минерала культурой Penicillium notatum. Пленка гриба
развивалась на поверхности жидкой среды и непосредственно с
частичками нефелина не соприкасалась. Тем не менее распад минерала
под влиянием образуемых грибом кислот происходил с такой
интенсивностью, что Penicillium не использовал всего количества
освобождаемых им катионов калия и значительная их часть на-
1 13ис. Г), S—13 см. на пклеПках в конце книги.
70

капливалась в среде. Следовательно, некоторые микроорганизмы
способны обеспечивать минеральной пищей не только свои
потребности в ней, но одновременно и потребности других членов
сообщества.
Несмотря на то что влияние микроорганизмов на
почвообразующие породы в большинстве случаев осуществляется косвенным
путем, т. е. с помощью выделяемых ими в среду химических
реагентов, их воздействие нельзя сводить к чисто химическому
выветриванию. Нужно иметь в виду, что микроорганизм относится не
пассивно к взаимодействию выделяемых им продуктов с
минералами породы. Этот процесс имеет для него большое
физиологическое значение, поскольку образуемые им метаболиты служат
средством извлечения необходимых питательных веществ из
труднорастворимых природных соединений.
В тех случаях, когда нужные вещества находятся в
нерастворимом состоянии и не могут проникнуть через клеточную оболочку
внутрь клетки, микроорганизм либо с помощью экзоферментов,
либо путем образования химически активных продуктов обмена
сначала преобразует эти устойчивые соединения в более простые,
доступные для потребления формы и только после этого использует
их по назначению. Таким образом происходит разложение
клетчатки, крахмала, минералов и других нерастворимых соединений
микроорганизмами.
Биохимический «аппарат», которым располагают
микроорганизмы для извлечения необходимых им элементов из
труднорастворимых соединений, по-видимому, в известной степени управляем.
Это выражается, например, в усилении или ослаблении
интенсивности слизеобразовапия у некоторых бактерий и водорослей,
в усилении или ослаблении кислотообразования у грибов или
бактерий в зависимости от условий среды (Аристовская, 1965)
или в преимущественном развитии микроорганизмов
непосредственно на частичках определенных минералов.
Можно считать установленным, что заселение минералов
микроорганизмами происходит избирательно. Б. Б. Полынов (1947)
наблюдал, что гифы лишайников устремляются к авгитам и
слюдам и обходят кварц. М. Вагнер и А. Шварц (Wagner, Schwartz,
1967а) обратили внимание на специфический состав микрофлоры,
заселяющей поверхность различных пород и минералов. Так,
при проведении модельного опыта авторы обнаружили, что
на граните раиакиви развивалась наиболее разнообразная флора,
состоявшая из псевдомонад, Azotomonas, Achromobacter, Agro-
bacterium radiobacter и некоторых других видов бактерий. На
поверхности биотита наряду с неспороносными бактериями были
обнаружены некоторые виды бацилл, на частичках ортоклаза
преобладали вибрионы. В. Берри и Л. Мурр (Berry, Murr, 1976)
отмечали избирательное прикрепление бактерий, участвующих
в растворении сульфидов, к сульфидным, но не силикатным
минералам.
71

По нашим наблюдениям, образующиеся на кварце и каолине
микробные обрастания состоят преимущественно из грибов и
водорослей (в подзолистых почвах), на биотите развиваются
в основном бактерии, а кусочки апатита оплетаются мощными
разрастаниями грибных гиф (Аристовская, 1965).
Изучая процессы выветривания скальных пород в условиях
аридных тропических областей, П. Савостин (Savostin, 1972)
обнаружил заселение полевых шпатов и биотита главным образом
бактериями, а сидерита и мусковита — грибами. По данным
А. П. Виноградова и Е. А. Бойченко (1942), перед разрушением
накрита диатомовыми водорослями клетки водорослей
ориентируются к кусочкам этого минерала своими острыми концами и при
соприкосновении минеральных частичек с выделяемой диатомеями
слизью накрит мутнеет и набухает, постепенно теряя свое
кристаллическое строение.
Все перечисленные факты свидетельствуют об активном
отношении микроорганизмов к компонентам почвообразующих пород,
служащих для них источником необходимых химических
элементов. Кроме того, они показывают, что микроорганизмы обладают
широким и многообразным арсеналом средств для воздействия на
породу. Следовательно, биохимический аппарат, которым
располагает микрофлора почвы для деструкции минералов, в высшей
степени гибок и разнообразен. В зависимости от условий среды
может быть использовано то или иное из имеющихся средств для
освобождения химических элементов из породы. В одних случаях
главную роль может играть ферментативная активность
микрофлоры, в других — слизеобразование, в третьих — выделение
продуктов обмена, обладающих агрессивными свойствами по
отношению к компонентам породы.
В избыточно увлажненных почвах и в некоторых почвах
с неустойчивым водным режимом большое значение имеют
микроорганизмы, обладающие редуктазной активностью. Под их
влиянием окисные формы железа и марганца восстанавливаются и
выщелачиваются из минералов.
При выветривании скальных пород и в бедных органическим
веществом почвах, где нет условий для образования больших
количеств агрессивных по отношению к минералам органических
соединений, существенное значение для разложения
алюмосиликатов имеют микробные слизи и в ряде случаев —
минеральные кислоты биогенного происхождения. Так, например, в
деструкции известковых пород активно участвуют нитрификаторьт.
Кислые породы чаще разлагаются без их участия.
Разрушение минералов при первичном почвообразовании
отличается еще одной особенностью: микроорганизмы
воздействуют на породу главным образом локально, непосредственно
в очагах развития их микроколоний; кроме того, они не только
химически воздействуют на входящие в ее состав минералы, но
и механически ее разрушают,
П

Совершенно плаче протекает процесс биологического
выветривания в подзолистых почвах. Ли образование сильных
минеральных кислот, ли слнзеобразование не имеют здесь того решающего
значения, которое присуще им при первичном почвообразовании.
Кжегодное поступление в почву больших количеств трудиораз-
лагаемого, бедного основаниями растительного материала в
сочетании с промывным водным режимом подзолистых почв
обусловливает специфику развивающихся здесь микробиологических
процессов. Разложение растительных остатков сопровождается в этих
условиях интенсивным образованием разнообразных
органических кислот и полифенолов. Многие из этих веществ обладают
способностью к образованию комплексных и влутрикомплекс-
лых соединений с различными минеральными элементами и
благодаря этому оказывают сильное разрушающее действие на
компоненты породы.
Образующиеся в подстилке продукты распада органических
остатков поступают в почвенный раствор и, фильтруясь через
почвенную толщу, взаимодействуют с элементами, входящими
в состав почвенных минералов, вызывая их разрушение. Таким
образом, их воздействие на породу не ограничивается очагами
развития соответствующих микроорганизмов, а проявляется и
в нижележащих почвенных горизонтах. Неудивительно поэтому,
что именно в подзолистых почвах минералы столь интенсивно
разлагаются.
В солонцах процесс биологического выветривания породы
происходит в значительной степени под влиянием биогенного щелоче-
образования, и в первую очередь вследствие образования соды.
Р. С. Кутузова (1973) наблюдала распад нефелина в результате
сильного повышения рН раствора, обусловленного
минерализацией ацетата натрия бактериями. Необычайно обильное
развитие диатомей в почвах солонцового комплекса (Штина, 1959;
Штина, Болышев, 1960) косвенно подтверждает значение микро-
организмов-щелочеобразователей в этих почвах.
Помимо биогенных щелочей в почвах засушливых районов
известную роль в деструкции минералов играют, по-видимому,
микробные слизи. Во всяком случае, слизеобразующие бактерии
представляют собой довольно обычный компонент микробных
пейзажей почв солонцового комплекса (Ефремова, Аристовская,
1978).
Наиболее интенсивен распад алюмосиликатов в почвах гу-
мидных районов: подзолистой зоны, влажных субтропиков и
тропических дождевых лесов. Конечными продуктами этого
процесса могут быть либо полуторные окислы, либо кремнезем.
Накопление тех или другого зависит, как мы уже отмечали, от
физиологических особенностей микроорганизмов, участвующих
в разложении, характера выделяемых ими в почву метаболитов —
непосредственных агентов деструкции компонентов породы —
и условий развития процесса.
73

Ь природе ллтеиешитая деструкция наиболее ярко
проявляется при подзолообразовании, с одной стороны (накопление Si02),
и при латеритообразоваишт — с другой (накопление R203).
Однако как биогенная аккумуляция кремнезема, так и накопление
полуторных окислов далеко не всегда прямой и непосредственный
результат интенсивного распада алюмосиликатов. Например, когда
разложение растительных остатков протекает в условиях, не
способствующих переходу Si02 в подвижное состояние, аморфный
кремнезем растительных тканей (фитолитарии), освобождающийся от
сопутствующих ему органических соединений, может сохраняться
в почве неопределенно долгое время и даже постепенно
преобразовываться в биогенный кварц. Полуторные окислы,
освобождающиеся при деструкции минералов под воздействием органических
хелатообразователей, первоначально включаются в состав
соответствующих метал л органических комплексов. После
разложения этих комплексных соединений R203 преобразуются в
минеральную форму и накапливаются в виде гидроокисей.
Вероятно, именно таким путем иллювиальные горизонты
подзолистых почв обогащаются свободными полуторными окислами.
В общем виде данный процесс развивается следующим образом.
Образующиеся при разложении опада агрессивные органические
соединения, преимущественно органические кислоты и
полифенолы, фильтруясь через почвенную толщу, вызывают распад
минералов породы и, связываясь с R203. увлекают их в
нижележащие горизонты, оставляя за собой обогащенный кремнеземом
подзолистый горизонт. При минерализации закрепившихся в
иллювиальном горизонте железо- и алюмоорганических соединений
накапливаются свободные полуторные окислы. Окислы железа
обнаруживаются в профиле почвы в виде охристых пятен,
прослоек, конкреций или ортштейновых плит. При других почвенно-
климатических условиях, в частности в некоторых тропических
почвах, где жизнедеятельность микроорганизмов протекает
значительно интенсивнее, аналогичный процесс может привести,
вероятно, к латеритообразоваиию. Таким образом, разложение
минералов почвообразующих пород можно рассматривать как
такой почвенно-микробиологический процесс, в самом механизме
которого заложены большие возможности для широкого
варьирования форм его проявления и развития в разных природных
условиях.

Глава IV
Микробиология глеевого процесса
Процесс глееобразования развивается в переувлажненных
почвах в результате недостатка кислорода и господства
восстановительных условий. Для этого процесса характерны редукция и
вынос железа (Высоцкий, 1905; Завалипши, 1928; Веригина,
1953).
Ф. Р. Зайдельман и Р. П. Нарокова (1978) глееобразование
определяют как процесс, «протекающий в анаэробных условиях
при участии микроорганизмов и наличии органического
вещества, в условиях постоянного или продолжительного обводнения
отдельных горизонтов или всего профиля, процесс,
сопровождающийся переходом окисиых соединений в закисные,
изменением или распадом алюмосиликатов и новообразованием
преимущественно гидроокисных минералов. В химическом отношении
оглеение — это прежде всего несбалансированный вынос или
перераспределение железа из почвенного мелкозема или из его
глинистой плазмы» (с. 79).
По определению Л. А. Роде и В. Н. Смирнова (1972), оглее-
нием называется процесс образования глинистых минералов,
содержащих закисиое железо. Такие минералы появляются в
результате развития восстановительных процессов; минералы же
окиси железа образуются в профиле глеевых почв в местах
соприкосновения редуцированного железа с кислородом воздуха.
Процесс окисления железа в глеевых почвах проявляется в
возникновении рыжих прослоек или пятен. Оглеение отрицательно
сказывается на почвенном плодородии: оно сопровождается
разрушением почвенной структуры и уменьшением пористости почвы. При
оглеении структурная глина сплывается в сплошную массу,
«упаковка» почвенных частиц становится более плотной, в
результате чего уменьшаются пористость и, следовательно,
водопроницаемость почвы.
С. Мотомура (Motomura, 1969) объясняет изменение физико-
химических свойств почв при оглеении накоплением больших
количеств двухвалентного железа, вызывающего изменение
коллоидальной структуры почвы. Почвенные коллоиды оказываются
тесно связанными с большим количеством закисного железа и
адсорбированной водой. Эти высокогидратированные коллоиды

определяют гелеподобную консистенцию глеевого горизонта.
Адсорбированная коллоидами вода неподвижна и не способствует
проницаемости почвы даже в тех случаях, когда глеевый горизонт
обладает достаточной пористостью. Сцепление почвенных частиц
друг с другом обусловлено капиллярными силами. Сила
сцепления возрастает при образовании окислов железа и марганца, так
как при этом цементируются почвенные частицы. Оглеенные
горизонты переувлажненных почв до некоторой степени
обогащены кремнеземом по сравнению с почвообразующей породой
и содержат подвижные формы двухвалентного железа (Завалишпи,
1928; Веригина, 1953).
Глеевые почвы обычно бедны гумусом и имеют
специфическую серовато-голубую окраску. Я. II. Афанасьев (1930) считал,
что окраска не зависит от присутствия закиспого железа, а
связана с гидратацией почвенных минералов. По мнению К. Яманаки
и С. Мотомуры (Yamanaka, Motomura, 1959), цвет глеевых почв
обусловлен наличием нерастворимых солей двухвалентного
железа. Предполагают (Ottow, 1972), что зелеиовато-серое
окрашивание оглеенных горизонтов связано с присутствием смешанных
окислов железа, образующихся в соответствии со схемой Ардена
2Fe(OH)8 + Fe2+ + 20H- _> Fe3(OH)8.
(коричневый цвет) (зслсно-ссрын цвет)
Формы железа при оглеении были подробно изучены для почв
рисовников (Motomura, 1969; Motomura, Yokoi, 1969). Было
установлено, что образование двухвалентного железа зависит от
наличия органических веществ, свободной гидроокиси железа и
тесно связано со снижением Eh и повышением рИ. Наиболее
активно закисное железо образуется в слабокислой или
нейтральной среде. Несмотря на большую растворимость
двухвалентной формы по сравнению с трехвалентной, концентрация ионов
закисного железа в почвенном растворе может быть относительно
невелика благодаря его осаждению в виде Fe(OH)2, FeC03, FeS
и т. д. Реакции осаждения железа определяются равновесием
между Fe2+, ОН", С02 и H2S. Частично диссоциированное
двухвалентное железо поглощается почвенными коллоидами, причем
прочность поглощения зависит от минералогического состава
почвы. Железо может поглощаться обменно, входить в состав
минералов или неорганических комплексов, связанных с
силикатами, или, наконец, образовывать комплексы с органическими
соединениями. С. Мотомура (Motomura, 1969) выделяет пять
групп соединений закисного железа в почвах: водорастворимое
ионное или комплексное железо; обмелно-поглощенное
глинистыми минералами; активное железо, представленное
осажденными нерастворимыми формами и отчасти формами, прочно
адсорбированными глинистыми минералами; неактивное железо,
прочно адсорбированное глинами, а также частично железо ми-
76

псралов и некоторые нерастворимые формы этого элемента;
неэкстрагируемое железо, связанное с глинистыми ь инералами
и входящее в их состав. Водорастворимое и обменно-поглощен-
ное закисное железо легко поддается окислению, неактивное и
неэкстрагируемое железо окисляется очень медленно.
В процессе восстановления окисного железа наиболее быстро
образуются водорастворимая и обменная формы записного железа,
содержание которых, по данным того же автора, за короткий срок
достигает максимальных величин. Однако равновесие между
активной и неактивной формами наступает с запозданием.
Внесение органического вещества приводит к возрастанию
содержания всех перечисленных форм закисного железа, в особенности
водорастворимого. Увеличение количества водорастворимой
формы способствует выносу железа и небезразлично для
высших растений. Высокие концентрации ионной его формы
оказывают токсическое действие на растения и почвенную
микрофлору.
При дренировании переувлажненных почв двухвалентное
железо окисляется. Однако не все имеющиеся формы железа
одинаково легко подвергаются окислению (Motomura, 1969),
некоторые из них оказываются более устойчивыми. Активное и
неактивное железо относят к устойчивым формам, и даже на
воздухе эти формы сохраняют свою специфическую окраску.
По имеющимся данным (Аарнио, 1915; Рунов, 1926; Афанасьев,
1930; Калакуцкий, Шахобова, 1967), железо может
восстанавливаться не только при участии микроорганизмов, но и чисто
химическим путем под влиянием образующихся при разложении
растительных остатков редуцирующих соединений. Однако
попытки ряда исследователей (Рунов, 1926; Афанасьев, 1930, и
др.) воспроизвести абиогенное восстановление гидроокиси
железа оказались безуспешными. Это послужило основанием
считать, что под влиянием редуцирующих агентов способно
восстанавливаться только молекулярное водорастворимое железо,
которого в почвах обычно очень мало. Л. Мандел (Mandal, 1961),
изучая вопрос о механизме самого процесса, пришел к выводу,
что на первой стадии превращения железа (после насыщения
почвы водой) происходит прямое восстановление нерастворимых
форм трехвалентного железа с образованием эквивалентного
количества нерастворимой двухвалентной его формы. В дальнейшем
под влиянием С02 железо сначала постепенно переходит в
обменное состояние, а затем появляется в растворе. Это противоречит
результатам рассмотренных выше наблюдений С. Мотомуры.
Кроме того, при проведении лабораторных опытов по глееобра-
зованшо было обнаружено, что большая часть двухвалентного
железа находится в растворе и только около 10% поглощено
глиной (Bloomfield, 1950). В природных условиях в профиле
переувлажненных почв первые признаки оглееиия часто
появляются в районе расположения корней высших растений (Аарнио,
77

1915;„3авали1шш, 1928). Это свидетельствует о тесной связи между
восстановлением железа и наличием органических соединений, без
которых процесс редукции невозможен (Withyn, 1934).
С. Блюмфильд (Bloomfield, 1954) объясняет редукцию железа
действием водорастворимых органических веществ,
образующихся при разложении растительных остатков, па
трехвалентное железо. Процесс глееобразования довольно легко и за
сравнительно короткое время удается воспроизвести в
лабораторных условиях с помощью компостирования увлажненной почвы
в присутствии различных углеводов (Withyn, 1934; Bloomfield,
1950; Betremieux, 1951). Японские исследователи (Yamanaka,
Motomura, 1959) сообщают, что содержание закисного железа
в переувлажненной почве при соответствующих условиях может
достигать 854 мг на 100 г сухой почвы.
Е. В. Рунов (1926) вместо почвы в присутствии органических
соединений компостировал ортштейны и обнаружил их
разрушение и изменение окраски. В ряде работ (Bloomfield, 1950;
Yamanaka, Motomura, 1959) приведены прямые доказательства
биологической природы глееобразования: К. Блюмфильд установил,
что кривые потребления сахара и образования двухвалентного
железа имеют характер, типичный для кривых биологических
процессов; К. Яманака и С. Мотомура показали, что при
добавлении к почве различных ингибиторов биологических процессов
глееобразование прекращается. По данным Д. Р. Габе и А. М.
Гальпериной (1964), в проавтоклавпрованных или обработанных
химическими ядами образцах ила редукции железа не происходит.
Таким образом, можно считать доказанным, что, несмотря на
принципиальную возможность химического восстановления этого
элемента, в почвах и иловых отложениях его редукция и развитие
глеевого процесса — результаты биохимической активности
микроорганизмов.
МИКРООРГАНИЗМЫ, ВОССТАНАВЛИВАЮЩИЕ ЖЕЛЕЗО
Первые данные о видовом составе микрофлоры, участвующей
в глееобразовашш, получены Е. В. Руновым (1926),
исследовавшим способность к восстановлению железа у ряда чистых культур
сапрофитных бактерий: Clostridium pasteurianum, Escherichia
coli, Bacillus daniz, B. mereschkowsky, Lactobacillus lactis.
Автором обнаружено, что железо редуцируется в ходе анаэробных
микробиологических процессов, сопровождающихся кислотооб-
разованием. Р. Старки и X. Гальворсон (Starkey, Halvorson,
1927) наблюдали редукцию железа в смешанных культурах
Escherichia coli n Clostridium sporogcnes. Дж. Роберте (Roberts,
1947) исследовал 265 штаммов самых различных
микроорганизмов (дрожжей, бактерий, актиномицетов) и нашел, что только
Bacillus polymyxa и Clostridium sp, обладают железоредуцирую-
78

щей способностью. По данным С. Вромфпльда (Bromfield, 1954a,
1954b), отмытые суспензии Bacillus circulans и в меньшей степени
некоторых других видов бактерий (В. megatherium, Aerobacter
aerogenes и др.) восстанавливают трехвалентное железо в
присутствии доступных донаторов водорода.
Л. В. Калакуцкий и В. И. Дуда (Дуда, Калакуцкий, 1961;
Калакуцкий, Дуда, 1961) обнаружили способность к редукции
железа у представителей псевдомонад. По данным А. Ю. Дараган
(1967), в некоторых почвах лесной зоны восстановление железа
и глееобразование связаны преимущественно с биохимической
активностью масляпокисльтх бактерий и псевдомонад,
способных к развитию в анаэробных условиях.
Э. П. Трошаиов (1968) показал, что в иловых отложениях
некоторых озер Карелии восстановление железа обусловлено
жизнедеятельностью разнообразных бактерий, причем наиболее
активны из них виды Bacillus, в первую очередь В. circulans и
В. mesentericus. Дж. Оттов (Ottow, 1968) расширил список
известных железоредуцирующих микроорганизмов, включив в него
многие виды гетеротрофных спороносных и неспороносных
бактерий: Aerobacter cloacae, Serratia marcescens, Paracolobactrum
aerogenoides, Bacillus cereus, B. thuringiensis, — а также грибов
(Ottow, Klopotek, 1969).
Б. Б. Шахобова (1976), изучая восстановление железа
некоторыми видами грибов и актиномицетов, обнаружила, что одни
штаммы (Fusarium sp., Aspergillus niger) способны
восстанавливать как растворимую форму железа, так и железо гидроокиси,
тогда как другие (Penicillium sp., P. glaucum и Actinomyces
sp.) воздействуют только на растворенное железо (FeCl3).
Таким образом, находящееся в растворе железо легче
подвергается редукции и в процессе его восстановления может
принимать участие более разнообразная микрофлора, чем в редукции
гидроокиси. Помимо гетеротрофов восстанавливать железо могут и
некоторые автотрофные бактерии (Thiobacillus thiooxidans,
Th. ferrooxidans и Sulfolobus acidocaldarius); развиваясь в
анаэробных условиях, вместо кислорода при окислении серы они
используют трехвалентное железо, которое при этом
восстанавливается до двухвалентного состояния (Brock, Gustafson, 1976).
Н. А. Дараселия и Г. Б. Калатозова (1970) наблюдали
аналогичное явление при восстановлении четырехвалентного марганца
некоторыми окисляющими этот элемент гетеротрофами. По
данным Г. А. Дубининой (19786), накопление окислов марганца
в культурах железомарганцевых бактерий, в том числе Metal-
logenium, — сухммарный итог двух противоположно
направленных реакций: восстановления четырехвалентного марганца
перекисью водорода и окисления двухвалентной формы этого
элемента при участии Н202 и каталазы. Господствующее
направление процесса зависит от концентрации перекиси водорода и ката-
79

лазы. Следовательно, в зависимости от условий одни и те же виды
микроорганизмов могут выступать то в роли окислителей, то
в роли восстановителей элементов с переменной валентностью.
БИОХИМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ РЕДУКЦИИ ЖЕЛЕЗА
Биохимический механизм редукции железа не у всех видов
одинаков. У некоторых бактерий (Bacillus circulans и псевдомонад)
восстановление железа — непосредственный результат прямого
воздействия микробных клеток на трехвалентную форму этого
элемента (Дуда, Калакуцкий, 1961). В других случаях в
качестве редуцирующих агентов выступают не сами по себе
микроорганизмы, а выделяемые ими в среду продукты обмена (Moto-
mura, 1962; Kamura et al., 1968; Takai et al., 1963; Шахобова,
1976, и др.)- Японские микробиологи (Kamura et al., 1963; Takai
et al., 1963) придают большое значение редуцирующим
соединениям биогенного происхождения в этом процессе. С. Мотомура
(Motomura, 1962) дифференцирует прямое и косвенное участие
микроорганизмов в восстановлении железа, причем под
косвенным воздействием он понимает воздействие микробных
метаболитов.
По мнению некоторых исследователей (Betremieux, 1951;
Motomura, 1962), биологический смысл процесса редукции для
участвующих в нем микроорганизмов состоит в освобождении
кислорода, необходимого для осуществления важнейших
физиологических функций организма. Согласно данным, полученным в
опытах с В. circulans (Bromfield, 1954a), в процессе восстановления
железа активируется не кислород, а водород, что обусловлено
активностью дегидрогеназы; при этом наличия одной лишь дегид-
рогеназы недостаточно для развития процесса, так как данный
фермент действует только на растворенное железо, находящееся
в ионной или комплексной форме. В связи с эгим большое
значение придается выделяемым микроорганизмами органическим
кислотам, под влиянием которых происходит растворение гидроокиси
железа. Значение микробных метаболитов как растворителей
гидроокиси отмечалось давно (Рунов, 1926).
Увеличение кислотности среды, однако, далеко не всегда
способствует активизации процесса восстановления гидроокиси
железа (Ottow, 1970b; Шахобова, 1976). Так, интенсивное
образование двухвалентного железа в культурах Serratia marcescens
может происходить при рН 7.4 (Ottow, 1970b), а в культурах
Fusarium — даже при рН 7.7 (Шахобова, 1976). В одновременно
изучавшихся Б. Б. Шахобовой культурах микроорганизмов-кисло-
тообразователей процесс редукции протекал значительно менее
интенсивно. По предположению автора, окгсное железо может
растворяться не только в результате образования
микроорганизмами кислот, но и с помощью комплексообразования, что в общем
feO

соответствует современным представлениям о биохимическом
механизме поглощения железа из устойчивых соединений
микробными клетками. У большинства (если не у всех) микроорганизмов
данный процесс протекает по однотипной схеме и сводится к
выделению в окружающую среду специфических хелатообразую-
щих соединений (HatJedge, Patel, 1970).
Под их влиянием железо растворяется из его устойчивых форм
и постепенно поглощается клеткой. В клетках железо
освобождается от своего «переносчика» и остается в клетке, а «переносчик»
вновь поступает в среду, чтобы связаться с другими порциями
железа и транспортировать их внутрь клеток.
У микобактерий известны два типа хелатизирующих веществ:
водо- и липидорастворимые хелатообразователи. Первые из
них выделяются из клеток в окружающую среду; вторые,
именуемые микобактинами, остаются внутри клетки. Микобактины
образуют с трехвалентным железом устойчивые, окрашенные
в красный цвет комплексы, нерастворимые в воде, но растворимые
в хлороформе, этаноле и некоторых других органических
соединениях.
В наибольших количествах эти вещества продуцируются
клетками при развитии в среде с недостаточным содержанием железа,
когда появляется необходимость создать запас этого элемента
внутри клетки. В настоящее время микобактпаы и родственные
им соединения изучаются преимущественно с точки зрения общей
физиологии, биохимии и таксономии микроорганизмов. В какой
мере эти явления оказывают влияние на круговорот железа
в почве, пока неизвестно.
Как мы видели, реакции хелатизации вообще широко
распространены в природе и играют большую роль в почвообразовании.
По нашим данным (Аристовская и др., 1969), восстановление
железа, входящего в состав устойчивых природных соединений,
часто сопровождается образованием железоорганических
комплексов.
При заражении среды с лимонитом — породой, содержащей
железо только в трехвалентной форме, — культурами масляно-
кислых бактерий и псевдомонад в течение первых 2 нед от начала
опыта наблюдалось постепенное возрастание титруемой
кислотности, сопровождающееся накоплением комплексного железа и
отчасти ионного закисного. В первое время преобладала
комплексная форма, а позднее — ионная. Небольшие количества
трехвалентного ионного железа появлялись только после заметного
снижения активности микроорганизмов и ослабления редукции
этого элемента.
Таким образом, процесс начинался с растворения железа под
влиянием органических продуктов микробного обмена,
способных к образованию железоорганических комплексов. Возможно,
одновременно происходил и процесс редукции трехвалентной
формы. Появление двухвалентного ионного железа в среде могло
6 Т. В. Аристовская
*н

быть либо результатом разложении железоорганических
комплексов закпеного железа, либо следствием редукции
трехвалентного железа в момент его выхода из крргсталлпческих решеток
минералов.
Исследователи, изучавшие влияние различных факторов среды
на процесс восстановления железа (Motomura, 19(52; Ottow,
1968; Трошанов, 19(59), неоднократно обнаруживали ипгибирую-
щее влияние нитратов на образование двухвалентной формы
этого элемента. Было установлено, что трехвалентное железо
играет роль альтернативного акцептора водорода при анаэробном
дыхании микроорганизмов, причем процесс его восстановления
протекает при участии пнтратредуктазы. Оказалось, что среди
грибов и дрожжей железо редуцирующей способностью
отличаются только виды, обладающие упомянутым ферментом. В
присутствии нитратов восстановление железа подавляется, в связи
с тем что организм переключается на нитратное дыхание, которое
в энергетическом отношении — более выгодный процесс, чем
редукция железа.
Представление о редукции железа как анаэробном процессе
противоречит способности таких сугубо аэробных
микроорганизмов, как грибы, восстанавливать железо. В том случае, если
потребность в кислороде превышает уровень его поступления
в почву, электронно-транспортная цепь у нитратредуктазных
микроорганизмов переключается на путь нитратредуктазы с
использованием NO3, CIO", Мп4+ или Fe3+. При этом в первую
очередь восстанавливаются те из перечисленных акцепторов
водорода, потребление которых требует меньшей затраты энергии;
следовательно, железо расходуется в последнюю очередь (Нат-
тапи, Ottow, 1974).
Способность к редукции железа свойственна не только
микроорганизмам, наделенным нитратредуктазной активностью, но и
видам, лишенным этого фермента. Так, она обнаружена у
мутантов нитратредуктазных бактерий, утративших данный фермент,
а также у Bacillus pumilis, В. sphaericus и ряда облигатно
анаэробных представителей рода Clostridium, что доказывает наличие
какого-то другого ферментативного механизма данного процесса
(Ottow, 1970b). Соответствующий неизвестный фермент был условно
назван ферриредуктазой (Ottow, Glathe, 1971). По данным
А. Ш. Галстяна с соавторами (1973), восстановление железа
осуществляется Ге203-редуктазой.
Таким образом, можно считать установленным, что
микроорганизмы оказывают самое непосредственное, т. е. прямое,
воздействие на трехвалентное железо, переводя его из состояния
высшей валентности в состояние низшей с помощью
соответствующих редуктаз. В настоящее время известны две электронно-
донаторные системы: нитратредуктазная, при которой в качестве
акцепторов электронов могут быть использованы NOg, ClOg и
Fe3+, и железоредуктазная, где используется Fe3+, но не NOg
82

(Hammann, Otiow, 1974). Нитратродуктазным аппаратом
располагают главным образом факультативно анаэробные бактерии,
большая же часть облигатных анаэробов использует только фер-
риредуктазную систему (Ottow, 1972).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЖЕЛЕЗОРЕДУЦИРУЮЩПХ
МИКРООРГАНИЗМОВ В ПОЧВАХ
В связи с тем что восстанавливающие железо микроорганизмы
не представляют собой специфической физиологической группы
микроорганизмов и их развитие на питательных средах и в
природных условиях необязательно сопровождается редукцией
упомянутого элемента, при изучении их распространения в природе
обычно не удается обнаружить четкую корреляцию между их
численностью и активностью глееобразования.
Наибольшее количество железоредуцирующих бактерий
обнаруживается обычно не в глеевых горизонтах, а в обогащенной
органическим веществом верхней части профиля почвы (Дараган,
1967; Oltow, 1973). Приведенные данные (табл. 8) в общем
подтверждают эту закономерность, хотя и показывают, что в
отдельных случаях численность железоредуцирующих бактерий при
переходе от горизонта А к горизонту G скачкообразно возрастает
на один или несколько порядков (дерново-глеевая
тяжелосуглинистая почва 7.VIII и 22.Х.03 г.). Следует иметь в виду, что
в зависимости от времени вегетационного сезона и погодных
условий окислительно-восстановительная обстановка в профиле
оглеенных почв может существенно изменяться. При временном
иссушении суглинистой почвы в ней образуются трещины, по
которым проникает кислород, препятствующий дальнейшему
развитию глееобразования. При затоплении почвы
восстановительные процессы охватывают всю ее толщу, и признаки редукции
железа могут появиться в самом верхнем ее горизонте. Наличие
морфологически выраженного глеевого горизонта в почвенном
профиле вовсе не означает, что только здесь (притом постоянно)
господствуют анаэробные условия и непрерывно происходит
восстановление трехвалентного железа. Глеевый горизонт нужно
рассматривать как тот гориз.шт, в котором чаще, чем в других
горизонтах, развиваются явления редукции и выноса железа
и где состояние анаэробиоза оказывается наиболее устойчивым.
Л. Н. Щапова (1972) одновременно изучала распределение
железоредуцирующих бактерий и закисного железа в профиле
некоторых почв Приморского края. В ряде случаев она выявила
довольно четкую корреляцию между упомянутыми показателями
(рис. 6); приведенные данные показывают однотипный ход
соответствующих кривых в целинной луговой оподзоленно-глеевой почве
и значительные расхождения между ними в аналогичной почве,
находящейся под монокультурой риса. Отмеченные различия
6*
83

се
ST
а
vo
се
vo
о
о
\с
о
И
се
со
о
;5
a
Он
ф
н
и
a
a
a"
ф
со со
Фаз
Ф
й«
<d се
в4
о 2
Sao
2-Я
ft s sr
о 2
oo-
ни а
cos
° 2
ooo ooo oooo
CO
CO
X
аэ
CO
CO
X!
CO
CO
CO
X!
-*H
X
ooo oooo ooo oooo
I^r»r*- l^iftlO Ift -* P5 -* t» н Л Ю Ю 4 Hi
OOO OOO OOOO OOO OOOO
ЛЛЛ
CO
00
CM
05
05
ooo
>o<
ЛЛЛ
CM
CO
>
*tf
CM
CO
>
—
CM
CO
>
СЛ
CO
CO
>
^r
CO
CO
t>
о
<'J2Q <Cw^ <<CQ^ <w?C <<|ПРЗ
о
тя же
ШКИН
~ >>
сеЗ
aq
ф .
Ф С_
ерно
Ш1С1
*—с
Р1 о
Ьм О
О ^
a -
:a a
о «с
a H
о a
Рн*
Ф 3
В FJ
о ?
S ° °
? о о
орфя
тяж
СИИ
н
о и
a .
дзол
пая
о 2
о »
vo 2
се в
* ?*
о о
о я
НИСТ
енна
орфя
огле
Н
ф
а
н
а
а
а
к >>
се 2
CQ
ф .
Ф С-,
се
н
о
а
сзО
о
се t*
Р! -
о 2
а р-
а о

10
т
10
и—i—
10
ю
i 1—
5 10 15 20 25
ZO 40 60 80 100
—\
10
10
10
10
—i 1 1 1 r
го 40 до so wo
и г
-г
100 200 300 400 500
20
VIII 40
60
5
i
10 15 20 25
III!
ь
//
200 400 600 800 1000
1 1 1 j, I
20
IX 40
60
5
i
~ /
10 15 20 25
i i j i
>
/!
200 400 600 800 1000
т
10 15 20 25
20
X 40
60
Рис. 6. Профильное распределение закпеного железа (7) и железоредуцирую-
HHix бактерий (2) в некоторых ночнах Приморья ь разные месяцы (VI—X).
Но оси абсцисс сверху — количество бактерий в 1 г почвы; снизу — содержание закисиого
железа, мг на 100 г почпы; по оси ординат — глубина почвы, см. а — луговая оподзо-
ленно-глесвагт почва, целинная; б — такая же почпа под культурой риса.
100
200 300 4€0
500
i i i i^
/
/
/

можно объяснить тем, что в целинной почве трехвалентное железо
является если не единственным, то господствующим акцептором
водорода для нитратредуктазных бактерий. В окультуренной же
почве в связи с внесением удобрений нитратредуктазные
микроорганизмы переключаются на использование N03 и двухвалентное
железо образуется только в результате жизнедеятельности ферри-
редуктазных бактерий, лишенных нитратредуктазы.
РАЗВИТИЕ ГЛЕЕВОГО ПРОЦЕССА II ЕГО ВЛИЯНИЕ
НА МИКРОФЛОРУ ПОЧВЫ
По имеющимся данным, после затопления почвы, особенно в
случае добавления органического вещества, процесс глееобразования
развивается очень быстро. При проведении модельных опытов
в лабораторных условиях признаки восстановления железа
обнаруживаются уже в течение первых нескольких дней, и через
2—3 сут появляются пятна глея (Ottow, 1973). По мнению Дж.
Оттова (Ottow, 1972), главными участниками данного процесса
в гидроморфных почвах являются облигатно анаэробные
бактерии рода Clostridium, широко распространенные во всех почвах,
не нуждающиеся в готовом азоте и нетребовательные к условиям
среды. Обладающие сильной редуцирующей способностью
факультативные анаэробы более требовательны к пище, и поэтому автор
считает их роль в глееобразовании спорной, полагая, что они,
возможно, участвуют в восстановлении железа на первых стадиях
процесса.
Образующиеся соединения двухвалентного железа, согласно
представлениям того же автора, адсорбируются почвенными
коллоидами или образуют смешанные окислы по уже приведенной
выше схеме Ардена. В целом же механизм глееобразования автор
изображает следующим образом:
неорганическая ф е р м е н т а ци я:
с\бстрат
источники энергии : > е-|-Н + -| АТФ + конечные
дегидрогелазы продукты,
Fe3 + как акцептор водорода:
>Fe — ОН + Н+ + е —» Fe2+ -f 2II>0,
глееобразование:
2Fe(OII)3 + FV4-20H- ^ Fe3(OH)8.
Степень оглеения почвы .может быть выражена количественно.
Автор (Ottow, 1969) вычислил «индексы оглеения» для трех
изучавшихся им почв: псевдоглеевой бурой — 0.019, псев-
доглеевой — 0.18 и глеевой — 2.1, пользуясь формулой
Fer/(Fed — Fe0), где Fer — общее количество редуцированного же-
80

лоза, Fed — общое количество окисши о железа, Fo —
содержание алюрфного трехвалентного железа, a (Fed -— уе \ __'общее
количество неактивного кристаллического Fe203.
Интенсивное развитие глеевого процесса, связанные с ним
изменения физико-химических свойств почвы, и прежде всего
накопление двухвалентной ионной формы этого элемента,
оказывают неблагоприятное влияние как па почвенную микрофлору
в целом, так и на развитие высших растений. Под влиянием
оглеения значительная часть почвенных микроорганизмов
переходит в неактивное состояние. Многие виды спороносных
бактерий находятся в переувлажненной почве в состоянии спор,
а неспороносные виды образуют микроколонии, окруженные
слизистыми капсулами. Грибные гифы в таких почвах обычно
немногочисленны и подвергаются лизису. Вся активная
жизнедеятельность микрофлоры сосредоточена лишь в очень тонком
поверхностном слое почвы, основная же часть почвенного профиля
биологически инертна.
Принимая во внимание переключение ферментативного
аппарата многих железоредуцирующих микроорганизмов в
присутствии нитратов и хлоратов на использование упомянутых
акцепторов водорода вместо окисного железа, некоторые
исследователи вносили эти соединения в почву для снижения интенсивности
накопления иона двухвалентного железа и, таким образом,
уменьшения его токсического воздействия на корни риса (Ponnampe-
ruma et al., 1965).
По данным ряда авторов (Ponnamperuma, Castro, 1964; Рои-
namperuma et al., 1965, и др.)> добавление в почву N03 и Мп02
сильно замедляет восстановление железа до тех пор, пока эти
внесенные в почву соединения не будут полностью израсходованы.
Согласно наблюдениям С. Мотомуры (Motomura, 1962),
внесение в почву аммонийных солей, за исключением высоких доз
(NH4)2S04 и NH4C1, наоборот, усиливает процесс редукции
железа, что автор связывает со стимуляцией всех
микробиологических процессов под влиянием азота.
Проведенные в нашей лаборатории вегетационные опыты
(Аристовская и др., 1967) показали наличие существенных
изменений в микробном пейзаже переувлажненной почвы в
результате добавления в нее нитратного или аммонийного азота: KN03,
NaN03, (NH4)2C03. Добавление нитратного азота не вызывало
существенного увеличения количества микроорганизмов, но сильно
отражалось на качественном составе микрофлоры. Если в
контрольной почве почти не обнаруживалось грибов и
преобладающую часть флоры составляли немногочисленные споры бацилл,
отдельные клетки Caulobacter и в верхнем почвенном слое Gal-
lionella и Siderocapsa, то в почве с нитратным азотом упомянутые
железобактерии встречались лишь единично, но появлялись грибы,
актиномицеты и активные формы простейших. Среди бактерий
заметно возрастало количество неспороносных форм, и их флора
87

становилась значительно разнообразнее в морфологическом
отношении.
Резкую вспышку в развитии микрофлоры вызвало внесение
углекислого аммония, хотя в качественном отношении по
сравнению с контрольной почвой ее состав почти не изменился. Особенно
многочисленными стали представители железомарганцевых
бактерий и спороносных палочек, несколько более разнообразных,
чем в контроле. И небольших количествах обнаруживались
также простейшие, диатомовые водоросли и актиномицеты.
Пышное развитие Gallionella и «Siderocapsa»1 наблюдалось в почвах
только в присутствии значительных количеств закисиого железа
в почвенном растворе. Это имело место в контроле и в удобренной
аммиачным азотом почве. В сосудах с селитрой двухвалентное
железо обнаруживалось лишь в виде следов и железобактерии
соответственно встречались только единично.
Несмотря на возрастание численности микроорганизмов в
результате внесения (NH4)2C03, какого-либо увеличения урожая
посеянного в сосуды с почвой овса обнаружено не было.
Максимальный урожай был получен в вариантах с селитрой. На этом
основании можно было предполагать, что при
сельскохозяйственном освоении глеевых почв азот целесообразно вносить не в
аммиачной форме, а в виде селитры. Однако проведенные в
дальнейшем полевые мелкоделяночные опыты не оправдали наших
ожиданий. Возможно, это было связано с неблагоприятным влиянием
нитрита, образующегося при нитратном дыхании
микроорганизмов и способного, как известно, оказывать вредное воздействие на
высшее растение. Кроме этого, внесенный нитратный азот мог
быть легко удален из почвы в результате вымывания или
вследствие развивающейся денитрификации.
Вероятно, вопрос о выборе наиболее эффективных форм
удобрений при окультуривании переувлажненных почв следует
решать в каждом конкретном случае индивидуально. При этом
совершенно необходимо учитывать специфику микробиологических
процессов, связанных с превращениями железа, в первую очередь
конкурентное использование железоредуцирующими
микроорганизмами, обладающими нитратредуктазной активностью,
различных акцепторов водорода.
Важно внести в почву оптимальное количество такого
акцептора, который обеспечил бы снижение активности процесса
восстановления железа без существенного накопления токсических
продуктов преобразования добавленного вещества почвенной
микрофлорой. Вероятно, целесообразно проверить эффективность
использования смесей конкурирующих акцепторов, что даст
возможность существенно снизить концентрации продуктов
превращения каждого из них.
1 Слова «Siderocapsa» и «Naumanniella» (см. дальше) мы берем в кавычки,
так как самостоятельное существование этих родов поставлено под сомнение
(Дубинина, 1970).

Глава V
Микробиология ортштейнообразования
Ортштейнообразование — процесс, в условиях суши наиболее ярко
проявляющийся в почвах гумидных районов и обусловленный
жизнедеятельностью микроорганизмов, принимающих участие
в превращениях железа и марганца. Оба этих элемента легко
вовлекаются в биологический круговорот и при определенных условиях
накапливаются в почвах в нерастворимой окисленной форме,
что и приводит в конечном счете к возникновению
железисто-марганцевых прослоек и конкреций. Развитие процесса
ортштейнообразования тесно связано с мобилизацией, концентрированием
и закреплением упомянутых элементов в почве.
Интенсивность их преобразования почвенной микрофлорой
несомненно связана с их химическими свойствами, и прежде всего
с переменной валентностью и способностью к комплексообразова-
нию. Несмотря на значительное сходство некоторых свойств и
общность поведения железа и марганца в почвах, между ними
имеются и существенные различия. Поэтому роль микроорганизмов
в превращениях каждого из них целесообразно рассмотреть по
отдельности.
ПРЕВРАЩЕНИЕ ЖЕЛЕЗА МИКРООРГАНИЗМАМИ
Как известно, железо активно участвует в обмене веществ самых
разнообразных живых существ, начиная от бактерий и кончая
человеком. Оно служит переносчиком электронов в
ферментативных системах, и изменение его валентного состояния — составная
часть важнейших окислительно-восстановительных процессов
в метаболизме растений, животных и бактерий. Однако наиболее
многообразна роль железа в обмене веществ микроорганизмов.
Помимо участия в каталитических реакциях, оно может служить
им энергетическим материалом (Fe2 +) или окислителем,
используемым многими гетеротрофами вместо кислорода (Fe3+) при
анаэробном дыхании. Если переменная валентность обусловливает
разнообразие возможностей использования железа в процессах обмена
веществ у живых организмов, то его способность к
образованию комплексов с различными органическими соединениями облег-
89

чает его мобилизацию из труднорастворимых природных
соединений и делает его более доступным для видов, продуцирующих
соответствующие метаболиты.
У организмов, использующих железо только в каталитических
реакциях, потребность в этом элементе не столь велика, и многие
виды могут обходиться ничтожными концентрациями железа.
Микроорганизмы же, потребляющие закиспое железо в качестве
источника энергии или окисное в качестве окислителя при
дыхании, предъявляют более высокие требования к его содержанию
в среде. У некоторых видов каждая клетка перерабатывает
количества железа, порой в сотни раз превышающие ее собственную
массу (Starkey, 1045; Mulder, 1972). Естественно, что мобилизация
и аккумуляция железа в почвах обусловлены главным образом
жизнедеятельностью микроорганизмов, активно участвующих
в превращениях этого элемента.
Основной источник железа в почвах — содержащие его
первичные и вторичные минералы. В процессе их деструкции
микроорганизмами железо приобретает подвижность, вовлекается в
биологический круговорот и подвергается дальнейшим превращениям.
В соответствии с высокой потребностью многих микроорганизмов
в железе их жизнедеятельность — важный фактор его
освобождения из труднорастворимых соединений.
Биологические факторы мобилизации железа
Несомненно, что господствующим в почвах механизмом
мобилизации железа является воздействие на почвообразующую породу
микробных ферментов и выделяемых микроорганизмами в
окружающую среду продуктов обмена, образующих с железом
комплексные и внутрикомплексные соединения (Bromfield, 1954a;
Кауричев и др., 1964; Аптинов-Каратаев и др., 1966; Margalith
et al., 1966; Silverman, 1967; Ottow, 1968, и др.).
He будем останавливаться на описании ферментативных
процессов, способствующих мобилизации железа, поскольку они
уже были рассмотрены при обсуждении микробиологии глеевого
процесса. Отметим только, что многие гетеротрофные
микроорганизмы обладают способностью с помощью биокаталитических
реакций преобразовывать трехвалентное железо в более подвижную
двухвалентную форму. Этот процесс широко распространен в
переувлажненных плохо аэрируемых почвах. В почвах же нормального
увлажнения он, по-видимому, не играет особенно заметной роли.
Таким образом, железоредуцирующая способность микрофлоры как
фактор мобилизации железа имеет в природе ограниченное
значение. Выделяемые же микроорганизмами органические комплексо-
образователи весьма разнообразны, отличаются широким спектром
воздействия на минералы породы и оказывают свое влияние более
или менее независимо от условии аэрации.
Щ

В ходе разложения растительных остатков образуются
значительные количества органических кислот, как низкомолекулярных,
так и специфических гумусовых, а также разнообразных веществ
фенолыюй природы. Эти соединения выступают в качестве
активных разрушителей минералов и способствуют мобилизации железа,
особенно в почвах лесной зоны. Многие из них образуют с
железом органо-мииеральные комплексы, способные мигрировать
по профилю почвы в широком диапазоне значений рН.
Факторы закрепления железа в почвах
Цизкомолекулярные железооргаипческие соединения оказываются
it почвенных условиях большей частью нестойкими. Они
минерализуются разнообразными гетеротрофными микроорганизмами,
использующими их в качестве источников углерода и энергии.
В связи с этим сколько-нибудь значительного накопления их
в почвах обычно не происходит.
Железооргаипческие комплексы фулыюкислот и гуминовых
кислот отличаются, наоборот, высокой устойчивостью, что
способствует их аккумуляции в определенных почвенных горизонтах.
Особенно значительна она в некоторых почвах гумидной зоны
с заторможенными минерализационными процессами.
Как известно, железо может накапливаться в почве в виде
нерастворимых органо-минеральных комплексных соединений
специфической природы (комплексов гумусовых кислот с R203) и
в неорганической преимущественно трехвалентной форме,
образующейся либо вследствие разложения железоорганических
соединений, либо в результате окисления двухвалентного железа
соответствующими бактериями, а также продуктами их обмена, например
перекисью водорода (Дубинина, 1977). Возможна также и физико-
химическая адсорбция железа на микробных клетках. Этому
способствует наличие на поверхности клеток химических соединений,
обладающих отрицательным зарядом: мукополисахаридов,
полисахаридов и фосфолипидов (Дубинина, 1977).
При выдерживании суспензий различных видов бактерий в золе
трехвалентного железа этот элемент интенсивно осаждается на
поверхности бактериальных клеток в результате его
физико-химической адсорбции. Очень энергично данный процесс протекает
в суспензиях Pseudomonas fluorescens и Mycobacterium phlei
(Macrae, Edwards, 1972).
Роль органических веществ в накоплении железа
Явления аккумуляции органических фор*ч железа в некоторых
почвах известны почвоведам давно и объясняются обычно физико-
химическими причинами. Получившая признание концепция
В. В. Пономаревой (1964), связывающей это явление со свойствами
почвенного гумуса, сводится в общем виде к следующему. 06-
91

разующиося при разложении растительных остатков гумусовые
кислоты, мигрируя вниз по профилю почвы, вызывают разрушение
кристаллических решеток минералов и связываются с
освобождающимися при этом полуторными окислами в органо-минеральиые
комплексы. В результате этого кислотность и соответственно
агрессивность почвенных растворов вниз по профилю постепенно
уменьшаются. По достижении определенного уровня рН и при
соответствующих соотношениях между гумусовыми кислотами
и R203 органо-минеральные комплексы выпадают из раствора и
закрепляются в почве в форме гелей.
Полученные за последние годы результаты исследований
(Berthelin, Dommergues, 1976) дают возможность внести новые
элементы в трактовку этих, казалось бы, достаточно хорошо
изученных явлений. Процесс иммобилизации железа и углерода
гетеротрофными микроорганизмами был моделирован в условиях,
близких к природным. Для проведения опытов было использовано
перфузионное устройство, в котором создавались модели
почвенного профиля. В разных вариантах опыта в стеклянные колонки
прибора помещали образцы горизонтов А и С бурой лесной почвы,
а также растертые образцы гранитов разного происхождения и
различного минералогического состава. Перфузионной жидкостью
служили вода и питательный раствор, содержавший мальцэкстракт,
глюкозу, аспарагин и фосфат аммония. В контрольных вариантах
почвенные колонки оставались стерильными на протяжении всего
срока опыта, что достигалось путем добавления к среде 0.1%-ного
раствора мертиолата натрия. По окончании опыта проводили
микробиологический и химический анализы соответствующих образцов.
Полученные данные показали, что в нестерильных образцах
иммобилизованного углерода и железа было значительно больше,
чем в стерильных. Эти элементы закреплялись в форме железо-
органических комплексов, которые можно было извлечь из почвы
или породы 0.5 н. раствором едкого натра. Оказалось, что
новообразованные органические вещества — такие же
высокомолекулярные соединения, как фульвокислоты и гуминовые кислоты. Их
образование наблюдалось не только в горизонте А, но также в
породе при наличии в ней микрофлоры и необходимых для ее
развития питательных веществ.
Обнаруженные Ж. Вертеленом и Я. Доммергом (Berthelin,
Dommergues, 1976) высокомолекулярные соединения
представляли собой кислоты, способные растворять многие минеральные
элементы и образовывать комплексы с железом и алюминием.
По мнению авторов, эти вещества могут быть фульвокислотами или
полисахаридами — предшественниками нерастворимых
органических веществ почвы; при насыщении минеральными элементами
или вместе с другими органическими веществами они могут
осаждаться на почвенных частицах. Авторы допускают также, что
упомянутые соединения, возможно, представляют собой остатки
микробных клеток.
92

Изучение топографии минеральных частиц опытных образцов
породы показало наличие на них органо-минеральных пленок
с включенными в них многочисленными клетками бактерий и
гифами грибов. При обработке образцов раствором щелочи эти
пленки почти полностью растворялись. IJ стерильных условиях
пленки не образовывались.
Обсуждая полученные материалы, авторы приходят к выводу,
что гетеротрофные микроорганизмы вызывают иммобилизацию
железа и углерода путем образования органо-минеральных пленок
на поверхности зерен кварца, полевого шпата и слюды. По
их мнению, этот процесс играет большую роль в
гумификации органического вещества и в создании почвенной
структуры.
Заметим, что в условиях проводившихся авторами опытов
питательные вещества, поступавшие в почву или породу с перфузион-
ной жидкостью, находились в растворенном состоянии и,
следовательно, могли более или менее равномерно распределяться
в толще образца. Это создавало определенную предпосылку для
возможности развития всех последовательных стадий процесса,
приводящего к образованию органо-минеральных пленок
непосредственно на месте их закрепления. Иначе говоря,
обитающие на почвенных частицах микроорганизмы, развивающиеся
за счет поступающих с раствором питательных веществ, могли
продуцировать высокомолекулярные соединения кислотной
природы, которые непосредственно на месте воздействовали на почво-
образующую породу, связывались с железом в органо-мине-
ральные комплексы и образовывали на частицах минералов
пленки.
В естественных почвах питательные органические вещества,
используемые микроорганизмами, как правило, распределены
неравномерно, значительная часть их находится в нерастворимом
состоянии, и процесс образования железоорганических пленок,
вероятно, является более сложным. Очень часто исходное «сырье»
для продуцирования соответствующих высокомолекулярных (про-
гумусовых или гумусовых) соединений и минеральные частицы,
на которые эти соединения должны воздействовать, пространственно
разобщены между собой. В таких случаях эти соединения,
очевидно, образуются микрофлорой в одних локусах (например, в
подстилке), а их реакция с железом и образование органо-минеральных
пленок происходят в других очагах или горизонтах
(нижележащих) почвы. Это не исключает, однако, возможности одновременного
образования пленок как на месте (в результате
жизнедеятельности микроорганизмов, развивающихся на поверхности
минеральных частиц за счет использования органических веществ
почвенного раствора), так и в результате взаимодействия поступающих
сверху (из подстилки) высокомолекулярных соединений с железом
минеральных частиц нижележащего горизонта, что соответствует
концепции В. В. Пономаревой (1964).
93

Закрепившиеся на поверхности почвенных частиц железоор
ганнческие соединения в зависимости от условий могут,
по-видимому, либо неопределенно долгое время сохраняться на них, либо
подвергаться разложению.
Разложение железооргаиичееких соединений
В начале текущего столетия О. Ашаном (Ashan, 1907) было
высказано предположение о возможности накопления в озерах и болотах
минеральных форм железа в результате разложения органо-ми-
нералытых соединений гумусовых веществ. Согласно гипотезе
этого автора, под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов,
использующих органическую часть гуматов как источник питания,
железо накапливается в окружающей среде в форме гидроокиси и
постепенно преобразуется в озерную или соответственно в болотную
руду. По мнению автора, са*ча структура железистых руд может
служить подтверждением их биогенного происхождения. На разрезе
отдельных рудных зерен О. Ашан обнаружил чередование более
темных и более светлых концентрических слоев, имеющих общий центр
в виде частички песка. Автор полагал, что на этой частичке когда-то
поселился неизвестный микроорганизм, последующие генерации
которого одна за другой откладывали в качестве отбросов
гидроокись железа, что и привело к возникновению концентрических
слоев, слагающих кусочек руды. Согласно предположениям автора,
в процессе рудообразования участвуют различные виды
микроорганизмов и он совершается в несколько этапов: сначала
происходит окисление закисного железа гумата вокисное, затем ферри-
гумат коагулирует и только после этого подвергается полной
минерализации. Наличие в рудах остатков гумусовых кислот О. Ашан
рассматривал как лишнее доказательство правильности своей
теории.
В дальнейшем аналогичные концепции в отношении
образования железистых отложений в почвах неоднократно выдвигались
как почвоведами, так и микробиологами (Betremieux, 1951;
Crawford, 1956; Аристовская, 1961, 1963, 1965; Dommergues,
Duchaufour, 1965; Fischer, Ottow, 1972; Berthelin, Dommergues,
1976; Berthelin, Cheikzaden-Mossadegh, 1977, и др.).
Естественно было ожидать, что железо может накапливаться
не только при разложении сложных гумусовых веществ
микроорганизмами, но также и в результате минерализации
низкомолекулярных железооргаиичееких соединений, легко
образующихся и быстро разлагающихся в почвенных условиях. Поэтому
большинство исследователей проводили опыты с железоорга-
ническими комплексами, образованными низкомолекулярнымп
кислотами, чаще всего с лимонной и щавелевой (Калиненко,
1946; Crawford, 1956; Fischer, Ottow, 1972; Berthelin,
Dommergues, 1976; Berthelin, 1977, и др.).
94

По имеющимся данным (Berthelin, Cheikzaden-Mossadegh,
J977), одни микроорганизмы способны использовать эти вещества
как источник углерода и энергии без сопутствующего осаждения
трехвалентного железа, у других же данный процесс
сопровождается отложениями гидроокиси упомянутого элемента. В
культурах Pseudomonas fluorescens и Acinetobacter, разлагающих
лимоннокислое железо, наблюдалось образование бурого осадка,
содержащего 40% железа и только 12% углерода (Fischer, Ottow,
1972).
Поскольку лимонная и щавелевая кислоты — обычные
продукты обмена веществ многих микроорганизмов и в то же время
активные комплексообразователи, их участие в круговороте
железа в почвах может быть существенным. Они, по всей вероятности,
представляют собой важную часть того механизма, с помощью
которого железо выносится из одних труднорастворимых
соединений и преобразуется в другие. Процесс начинается с извлечения
этого элемента из минералов почвообразующей породы и перевода
его в растворимое состояние. Дальнейшая минерализация соедине-
ний-«транспортеров» приводит к освобождению железа от
органического вещества, к его концентрированию и закреплению на
минеральных частицах в неорганической форме.
Аккумуляция железа гетеротрофами может происходить не
только за счет минерализации низкомолекулярных железо-
органических соединений, но также и в результате распада органо-
минеральпых комплексов, образуемых гумусовыми кислотами
с полуторными окислами, т. е. в соответствии с концепцией
О. Ашана.
В нашей лаборатории в тачение ряда лет изучали разложение
железоорганических и алюмоорганических комплексов бурых
гуминовых кислот и фульвокислот микроорганизмами (Аристов-
екая, 1961, 1963, 1965 и др.). Соответствующие препараты
упомянутых гумусовых веществ были получены из почв подзолистого
типа по методу В. В. Пономаревой (1964) и использовались в
качестве питательного субстрата в виде гелей. Мы предпочли
пользоваться гелями из тех соображений, что водные растворы и золи
гумусовых кислот легко выносятся из почв и в сколько-нибудь
значительных количествах в профиле почв не накапливаются.
Основная же масса гумуса обычно представлена гелями,
закрепляющимися на поверхности минеральных частиц в виде органо-минераль-
ных пленок. Применявшиеся нами препараты гумусовых
веществ содержали комплексные соединения фульвокислот или бурых
гуминовых кислот с полуторными окислами, а в некоторых
случаях — тех и других одновременно.
Подробная методика приготовления п использования
препаратов описана нами ранее (Аристовская, 1961, 1965). Валентное
состояние железа, входившего в состав использованных железо-
органических комплексов, не было установлено, хотя на основании
95

косвенных данных можно предполагать, что оно представлено
разными валентными формами.
В процессе взаимодействия некоторых органических веществ
почвы, особенно полифенолов, с трехвалентным железом может
произойти редукция последнего (Bloomfield, 1954, 1957; Goulsoh
et al., 1960, и др.). Следовательно, железо, входящее в состав
соответствующих фракций гумуса, должно находиться в
двухвалентной форме. Наряду с этим известно, что в составе гумуса имеются
более и менее окисленные фракции. В частности, фульвокпслоты
отличаются от гуминовых кислот более высоким содержанием
кислорода в молекулах; кроме того, в их структуре имеются
фракции как с высоким, так и низким содержанием кислорода
(Тюрин, 1940; Пономарева, 1964). Это позволяет предполагать,
что в полученных нами комплексах железо находилось не только
в закисной, но и в окисной формах. Косвенным подтверждением
такой возможности служат данные А. Д. Фокина и А. И.
Карпухина (1972) о том, что закисное железо составляет около 10%
входящего в состав фульватного гумуса железа, связывается с
гумусом обменно и не дает устойчивых железофульватных форм.
Фульватные же соединения трехвалентного железа устойчивы
и в этом отношении сопоставимы с такими комплексными
соединениями, как комплексы кобальта и никеля с ЭДТА.
Отметим, что мы обнаруживали освободившееся при
разложении органо-минеральных комплексов микроорганизмами железо
как в виде двухвалентных ионов, так и в форме гидроокиси (Ари-
стовская, 1965). Среди микроорганизмов, участвующих в данном
процессе, встречались виды, разрушающие комплекс без изменения
валентного состояния входящего в его состав железа (например,
Seliberia), и виды, способные окислять его двухвалентную форму
с одновременным осаждением окисного железа па поверхности
клеток (Pedomicrobium). Совершенно очевидно, что для видов,
освобождающих железо без окисления его закисной формы, пре-
Таблица 9
Соотношения между Fe203 и углеродом в препаратах органо-
минеральных комплексов, полученных из разных почв
Почва
Поверхностно-подзолистая
Подзол
железистый
гумусово-железистый
гум\сово-иллювиальный
Торфянисто-подзолистая
Соотношения
масс Ре20^/С
0.50
0.49
0.21
от
0.0 J
0.11
0.04
Молярпые
соотношения
Fe203/C
0.031
0.030
0.015
0.001
0.002
0.008
0.003
W IM 111 II-IM-IM,
96

образование данного элемента не имеет никакого физиологического
значения.
Накопление гидроокиси железа в данном случае не отличается
высокой интенсивностью и является побочным следствием
минерализации соответствующих органических веществ. Количество
осажденного железа всецело зависит от его исходного относительного
содержания в разлагающихся фракциях гумуса и от скорости их
минерализации.
В использованных нами препаратах органо-минеральных
комплексов содержание железа большей частью было невысоким, и
для его сколько-нибудь существенного накопления
микроорганизмами, не окисляющими двухвалентной формы Fe, требовалась
минерализация значительных порций углерода (табл. 9).
Окисление закисного железа микроорганизмами
Основную роль в аккумуляции железа играют, видимо,
гетеротрофные виды, обладающие способностью не только разлагать
комплексы, но одновременно окислять закисное железо и
откладывать окисную форму на поверхности клеток. Интенсивное
концентрирование окисного железа наблюдается в почвах под
влиянием видов Pedo microbium. Колонии данного вида на агаризо-
ванных средах с органо-минеральным гелем фульвокислот
покрываются сначала рыхлыми, а потом постепенно уплотняющимися
мощными железистыми отложениями.
При культивировании P. ferrugineum даже при очень широких
отношениях между полуторными окислами и углеродом в органо-
минеральных комплексах мы всегда наблюдали появление мощных
железистых отложений даже на самых мелких и молодых
колониях этого вида. Развивавшиеся на той же среде колонии Se-
liberia stellata — микроорганизма, не окисляющего железа,
долгое время оставались бесцветными и только по мере старения
приобретали желтоватую окраску, обусловленную накоплением
железа.
Процесс окисления железа представителями Pedomicrobium
был изучен Р. Хиршем (Hirsch, 1968), установившим, что
железистые отложения появляются обычно на наиболее старых участках
гиф, в то время как молодые активно растущие части клеток
свободны от железа. Начальными очагами окисления и накопления
железа оказываются определенные дискретные участки гиф,
находящиеся друг от друга на расстоянии нескольких микронов.
Клеточная стенка на этих участках, по мнению автора, непрочная.
Именно в этих точках при плазмолизе, механическом воздействии
или влиянии других неблагоприятных факторов нарушается ее
целостность. В качестве рабочей гипотезы автор высказал
предположение, что в этих местах в результате выделения клетками
щелочных продуктов обмена или продуктов автолиза локально
изменяется рН, что дает толчок для начала процесса окисления
7 Т. В. Аристовская
97

закисного железа и осаждения его на клетках в виде гидроокиси.
В дальнейшем процесс развивается уже абиогенным путем. Автор >
не отрицает, однако, возможности п другого объяснения механизма
данного процесса, основанного на предположении о наличии
специфического каталитического материала на поверхности
клеточной стенки. Однако реакция окисления, по мнению Р. Хирша,
вряд ли может иметь для Pedomicrobium физиологическое
значение и, по всей вероятности, не используется в энергетических
целях.
Несмотря на способность видов Pedomicrobium развиваться
на лабораторных средах, не содержащих железа (Hirsch, 1968),
мы полагаем, что для обитающих в почвах штаммов
Pedomicrobium органо-минеральиые комплексы гумусовых веществ служат
тем привычным естественным субстратом, за счет которого они
часто развиваются в природе. Показательно, что в наибольших
количествах Pedomicrobium обнаруживался нами в подзолистых
почвах и подзолах с железисто-гумусовыми иллювиальными
горизонтами.
Независимо от того, каков биохимический механизм окисления
и накопления железа у видов Pedomicrobium, они играют важную^
роль в аккумуляции трехвалентного железа, особенно в почвах;
гумидных районов. Представители данного рода обнаруживались.
Л. Н. Щаповой (1976) и Тен Хак Муном (1977) в почвах Дальнего.
Востока, Е. В. Самбуровой (1977) — в почвах Восточной Сибири^
а нами (Аристовская, 1965, 1974, 1975а) — в почвах подзолистой
зоны и влажных субтропиков Кавказа. Р. Хирш (Hirsch, 1974),
выделявший культуры Pedomicrobium из природных вод, относит
его к микроорганизмам-убиквистам. Следовательно, представители
этого рода широко распространены в природе и активно участвуют*
в концентрировании железа.
Микрофлора железобактерий в разных почвах
В лесной зоне в почвах нормального или временного
избыточного увлажнения представители рода Pedomicrobium, по-видимому,
одни из основных концентраторов железа. Вместе с некоторыми^
видами Micromonospora и Metallogenium, роль которых в
аккумуляции элементов с переменной валентностью будет рассмотрена'
ниже, они образуют в профиле почв мощные разрастания и создают
обогащспиые окиспым железом или железом и марганцем очаги
и прослойки.
В почвах избыточного увлажнения состав микрофлоры,
участвующей в разложении железоорганическпх соединений и окислении
железа, несколько иной. Здесь в значительных количествах
обнаруживаются Gallionella, «Naumanniella» и представители
группы Arthrobacter—«Siderocapsa». Большая часть этих бактерий
накапливает железо лпбо при разложении иизкомолекулярных
железоорганпческпх соединений, либо в результате использования
98

органической части комплексов гумусовых веществ (Ilenrici,
Johnson, 1939; цит. по: Дубинина, 1978а; llirsch, 1974; Дубинина,
1977). Gallionella развивается только в присутствии ионного
двухвалентного железа в почвенном растворе. Этот организм до сих пор
представляет собой во многих отношениях загадку. Одни авторы
(Перфильев, Габе, 1961; Glathe, Ottow, 1972) рассматривали его
как автотрофный организм, тогда как другие (Балашова, 1974;
Дубинина, 1978а) склонны отнести его даже к паразитам,
развивающимся на клетках бактерий.
По наблюдениям Д. Кроуфорда (Crawford, 1950) и но нашим
данным, Gallionella не принадлежит к типичным обитателям
подзолистых почв нормального увлажнения, хотя в отдельных случаях
и может быть в них обнаружена. Мы находили ее в
тяжелосуглинистой подзолистой почве ранней весной, когда почва содержала
много влаги и ее поверхность была сплошь покрыта бурыми
хлопьями гидроокиси железа. В летнее время в той же почве этот
организм не выявлялся, и мы снова смогли обнаружить его лишь
поздней осенью. Таким образом, он развивается здесь только как
весенне-осенний эфемер.
В накоплении железа в подзолистых и, по-видимому, бурых
лесных почвах принимают участие и мицелиальные грибы
(Crawford, 1956), хотя их вклад в этот процесс пока не совсем ясен.
По нашим наблюдениям, грибные гифы часто используются как
субстрат для прикрепления и развития очень мелкого железо-
окисляющего микроорганизма — Siderococcus. Покрытые
железистыми отложениями клетки этого организма, плотно сидящие
на грибных гифах, часто бывает почти невозможно отличить
от абиогенных структур и легко принять за железистые отложения,
выделенные непосредственно грибным мицелием.
\% Помимо гетеротрофных микроорганизмов в концентрировании
железа в почвах до некоторой степени могут участвовать и
бактерии с автотрофным типом питания. Однако их роль в почвенных
процессах обычно невелика. К этой группе микроорганизмов
относятся обитатели рудничных вод — кислотолюбивые бактерии,
развивающиеся при очень низких значениях рН. Наиболее хорошо
изучен представитель этой группы Thiobacillus ferrooxidans.
Несмотря на то что распространению этого организма в природе
и его свойствам посвящено большое количество отечественных
и зарубежных работ, сведений о его распространении и роли
в почвах чрезвычайно мало. При изучении микрофлоры почв
подзолистой зоны мы обнаружили его лишь однажды в крайне кислом
торфянике Карельского перешейка. Жизнедеятельность Th.
ferrooxidans имеет большое значение при первичном
почвообразовании на породах вулканического происхождения (Заварзин, 1966;
Аристовская, Заварзин, 1971). Образуемая тиобацпллами серная
кислота выщелачивает металлы, в том числе железо, из
подвергающейся биологическому выветриванию породы. Порода при этом
обесцвечивается и относительно обогащается кремнеземом, а выще-
7*
99

лочешюе лз нее железо переходит в раствор и уносится водами.
По мере его окисления микроорганизмами вода ручьев
приобретает ржавый оттенок, и окисленное железо постепенно выпадает
из раствора, преобразуясь в лимонит, который в дальнейшем
становится субстратом для развития высших растений.
Тем не менее автотрофные железобактерии, по-видимому, не
могут быть отнесены к типичным обитателям почвы. Места их
развития ограничены преимущественно подземными водами
сульфидных месторождений, кислыми водами железистых источников и
пиритизированных торфяников (Горленко и др., 1977).
Таким образом, процессы образования и накопления окисного
железа в почвах практически всецело связаны с
жизнедеятельностью гетеротрофных микроорганизмов, разрушающих различные
железоорганические комплексные соединения. Список участвующих
в этих превращениях видов не исчерпывается рассмотренными нами
выше гетеротрофами. Способность к накоплению железа отмечалась
и у некоторых видов псевдомонад (Schulze, Schweisfurth, 1975),
и у неидентифицированных факультативно анаэробных грамотри-
цательных палочек (Brantner, 1970).
По всей вероятности, перечень микроорганизмов, в той или
иной мере участвующих в процессе, можно было бы расширить.
Так, Т. С. Мгалоблишвили (1978) недавно обнаружил в почвах
влажных субтропиков Sphaerotilis natans — микроорганизм из
группы железомарганцевых бактерий, считавшийся до последнего
времени представителем водной микрофлоры. Однако в
микрофлоре аккумулирующих железо почвенных бактерий этот вид
занимает, видимо, подчиненное положение.
Биогенная аккумуляция железа и процессы почвообразования
В разных типах почв круговорот железа не только протекает
с разной интенсивностью, но и проявляется в различных формах.
Накопление трехвалентного железа характерно для ночв целого
ряда территорий. Однако биохимический механизм и особенности
аккумуляции данного элемента в каждом случае достаточно
специфичны. В одних почвах железо накапливается
преимущественно в виде металлорганических комплексов, в других —
главным образом в форме свободных окисей и гидроокисей,
обусловливающих появление охристых прослоек, пятен, железомарганцевых
конкреций или ортштейновых плит на определенной глубине
почвенного профиля.
Концентрирование минерального железа в почвах может быть
результатом окисления его закисных форм микроорганизмами
или следствием разложения железоорганических соединений. Для
иллюстрации разнообразия процесса сопоставим, как протекает
данный процесс в терра росса, подзолистых и бурых почвах.
По данным М. А. Глазовской и Е. И. Парфеновой (1974),
изучавших терра росса южного Крыма, накопление железа, обуслов-
100

.шнающсго типичную окраску рассматриваемых почв, — процесс
биологической природы, связанный с жизнедеятельностью
железобактерий. Непосредственным источником железа в данных
условиях служит сульфид железа, который и подвергается окислению
микроорганизмами. Наличие сульфида в выветривающихся
известняках авторы считают основной предпосылкой для образования
терра росса. Несмотря на то что процесс биогенного окисления
железа был воспроизведен в лабораторных условиях,
непосредственные его возбудители остались по существу неидентифицированными.
Обнаружив, что одновременно с окислением железа окислялась и
сера, авторы предположили, что в процессе принимают участие
не только железо-, но и серобактерии. Не исключено, что
окисление обоих элементов обусловлено жизнедеятельностью каких-то
серожелезных тиобацилл. Судя по полученным результатам, при
образовании терра росса трехвалентное железо накапливается в
результате окисления его двухвалентной неорганической формы и,
видимо, никак не связано с минерализацией каких-либо железо-
органических соединений.
В подзолистых и бурых лесных почвах господствующим
механизмом аккумуляции минеральных форм данного элемента является
деструкция железоорганических комплексов микроорганизмами,
иногда сопровождающаяся одновременным окислением
освобождающегося в двухвалентной форме железа. Органические соединения,
способные к образованию металлорганических комплексов с
железом, играют здесь огромную роль в его мобилизации, перемещении,
а в подзолистых почвах — ив закреплении в определенных
горизонтах почвенного профиля.
Минерализация железоорганических соединений — основная
предпосылка для развития процесса ортштейнообразования в этих
почвах. Французские исследователи (Dommergues, Duchaufour,
1965; Berthelin, Dommergues, 1976; Berthelin, 1977; Berthelin,
Cheikzaden-Mossadegh, 1977) установили, что минерализация
железоорганических соединений, окисление и накопление железа
в бурых почвах протекают интенсивнее, чем в подзолистых.
Вероятно, поэтому и содержание трехвалентного железа в них обычно
выше (Розанов, 1961). Энергичное разложение органических
соединений в бурых почвах препятствует миграции железа в форме
железоорганических комплексов (Bruckert, Dommergues, 1966).
Этому процессу противостоит процесс минерализации
комплексных соединений, способствующий закреплению железа в верхнем
горизонте почвы и отчасти в горизонте В (Dommergues,
Duchaufour, 1965). В подзолистых почвах, где минерализация протекает
не столь интенсивно, железо мигрирует и накапливается в профиле
почвы как в комплексном состоянии, так и в минеральной
форме.
Как показали наши предыдущие исследования (Аристовская,
1965; Аристовская, Заварзин, 1971), процесс биогенной
аккумуляции железа в подзолистых почвах не только приводит к появлению
101

железистых прослоек или конкреций, но оказывает и более
глубокое влияние па морфологию этих ночи и развитие
подзол ообразовательного процесса. Для иллюстрации рассмотрим
механизм образования иллювиального и подзолистого горизонтов
в песчаных подзолах. Поступающие в иллювиальный горизонт и
закрепляющиеся в нем в соответствии с концепцией В. В.
Пономаревой (19G4) органо-мпнералыше комплексы гумусовых
кислот с R203 используются обитающими здесь микроорганизмами
как источники углерода и энергии. 13 результате минерализации
органической части комплекса первоначальные соотношения между
количеством R203 и органического вещества изменяются, и
иллювиальный горизонт обогащается свободными гидроокисями железа
и алюминия.
Освободившиеся при минерализации комплексов полуторные
окислы накапливаются в форме ортштейнов, а частично вновь
связываются с поступающими из вышележащих горизонтов
свежими порциями гумусовых кислот (преимущественно фульвокислот)
в органо-мииеральные комплексы. Благодаря этому создается
определенное равновесие между аккумуляцией и разложением
гумуса в иллювиальном горизонте.
В разных условиях характер иллювиального горизонта может
быть различным. Он зависит, во-первых, от того, какой из
компонентов R203 преобладает в данной почве. Комплексы, образованные
фульвокислотами с железом, содержат меньше органического
вещества, чем комплексы, содержащие преимущественно алюминий
(Пономарева, 1964). Во-вторых, в хорошо аэрируемых почвах
минерализация комплексов протекает интенсивнее, чем в
переувлажненных почвах, приуроченных к пониженным элементам
рельефа. Благодаря этому в первом случае R203 будут освобождаться
значительно интенсивнее, чем во втором. При избытке свободных
гидроокисей в иллювиальном горизонте поступающие в него
свежие порции фульвокислот в первую очередь свяжутся с R203,
и разрушение минералов почвообразующей породы будет тем самым
заторможено. В случае замедленной минерализации свободных
гидроокисей может оказаться недостаточно для нейтрализации
всех поступающих сверху фульвокислот, и их избыток будет
воздействовать на минералы породы, ускоряя таким образом
увеличение мощности подзолистого горизонта.
Следовательно, превращение полуторных окислов в
иллювиальном горизонте представляет собой своеобразный буфер,
предохраняющий гумус от вымывания, а почвенные минералы — от быстрого
разрушения. Энергичная минерализация комплексов в
сочетании с незначительным притоком гумусовых кислот из
вышележащих горизонтов приводит к интенсивному накоплению свободных
R203 в почвах и созданию иллювиальных горизонтов
«минерального» характера, типичных для железистых подзолов и
поверхностно-подзолистых почв. При слабой минерализации гумуса и
интенсивном притоке его сверху образуются иллювиальные гори-
102

Рис. 7. Влияние разложения
органо-минералышх
комплексов (ОМК) гумусовых кислот
на процессы почвообразования
в почвах подзолистого типа.
а — профиль железистого подзола,
б — профиль гумусового подзола.
ФИ — фульвокислоты, ПМ —
почвенные минералы, СПО —
свободные полуторные окислы.
Толщина стрелок схематически
отражает интенсивность процесса.
зонты, обогащенные
органическим веществом, что
характерно для гумусово-
иллювиальных подзолов.
В первом случае дальнейшее увеличение мощности
подзолистого горизонта произойдет значительно медленнее, чем во втором
(рис. 7). В природных условиях биогенной аккумуляции железа
большей частью сопутствует одновременное концентрирование
марганца. Совместная деятельность микроорганизмов,
обеспечивающих накопление этих элементов, находит свое выражение
в процессе возникновения железомарганцевых прослоек в профиле
почвы и в ортштейнообразовании. Поэтому, прежде чем перейти
к обсуждению закономерностей ортштейнообразования,
необходимо остановиться на основных этапах круговорота марганца.
ПРЕВРАЩЕНИЕ МАРГАНЦА
Марганец — микроэлемент, необходимый для развития,
по-видимому, всех живых организмов. Он используется как активатор
ферментов, играет роль в синтезе жирных кислот, в образовании
хлорофилла, в накоплении каротина и участвует в процессе
фотосинтеза зеленых растений. Недостаток доступных форм марганца
в почвах вызывает у высших растений нарушение некоторых
физиологических функций и заболевание, именуемое хлорозом.
При избытке подвижного марганца развиваются явления
токсикоза, угнетающие рост растений и жизнедеятельность некоторых
групп почвенной микрофлоры (Ярилова, 1940; Гродзинская, 1966-
Ehrlich, 1971, и др.).
Как химический элемент марганец обладает рядом свойств,
существенно отличающих его от железа и определяющих некоторые
различия в механизмах накопления данных веществ
микроорганизмами. Железо принадлежит к числу наиболее
распространенных в земной коре химических элементов; марганец же
представляет собой микроэлемент, находящийся в рассеянном
состоянии. Железо встречается в почвах в двух валентных формах:
Fe2+ и Fe3+; марганец — в трех: Мп2+, Мп3 + иМп4+. Оба элемента
могут образовывать метал л органические комплексы. Однако ком-
ФК
-Х' -4s vL-
ПМ СПО
//
ОМК
ФК
пм спо
ОМК
103

нлексы, содержащие железо, в почвенных условиях относительно
устойчивы; комплексы же марганца сильно ионизированы
(Cheshire et al., 1977). Из хелатных соединений марганец может быть
легко вытеснен другими катионами (Silva et al., 1967; цит. по: Тен
Хак Мун, 1977).
Марганец легче восстанавливается и труднее окисляется, чем
железо. Выход энергии, освобождающейся при окислении
двухвалентного железа, значительно выше, чем при окислении марганца.
В связи с этим двухвалентное железо представляет собой
энергетический материал, использование которого может обеспечить
развитие соответствующих микроорганизмов с автотрофным
типом обмена. Энергетическое значение марганца для
микроорганизмов сомнительно, а существование в природе автотрофных мар-
ганецокисляющих микроорганизмов, аналогичных группе
окисляющих железо автотрофных бактерий, неизвестно.
Наиболее подвижную форму марганца, в которой он
мигрирует в почве и усваивается живыми организмами, представляет
его двухвалентная форма. Мп2+ может находиться в почве как
в обменном, так и в комплексном состояниях. При мобилизации
марганца из труднорастворимых соединений он обычно
освобождается в виде Мп2+. Трехвалентный марганец значительно более
устойчив, чем двухвалентный. В то же время образованные им
комплексы растворимы в воде, и не исключена возможность, что
они могут усваиваться некоторыми организмами. Самой
устойчивой формой марганца, в которой он накапливается в почвах, илах
и подводных грунтах, является четырехвалентная его форма.
В составе железомарганцевых конкреций марганец
обнаруживается обычно в трех- и четырехвалентном состояниях.
Мобилизация марганца из его устойчивых соединений
Как и накоплению железа, окислению и аккумуляции марганца
в нерастворимой форме должна предшествовать его мобилизация
из устойчивых природных соединений, т. е. из минералов
почвообразующих пород. В подвижное состояние марганец в принципе
может переходить и без непосредственного участия
микроорганизмов, под влиянием изменения условий Eh и рН среды, а также
в присутствии продуктов обмена анаэробных бактерий, например
полифенолов (Mann, Quastel, 1946; Cotter, Mishra, 1968). Тем не
менее в природе при господствующих в почве физико-химических
условиях мобилизация марганца тесно связана с
жизнедеятельностью микроорганизмов. Эта связь была четко установлена
опытами, в которых обнаружена зависимость интенсивности
восстановления двуокиси марганца от наличия в почве доступных
органических веществ и переработки их микрофлорой (Mann, Quastel,
1946).
По данным С. Бромфильда (Bromfield, 1956), окислы марганца
могут растворяться не только под воздействием микроорганизмов,
104

По также и корневых систем растений. Автор оставляет открытым
вопрос о том, происходит ли в данном случае только редукция
марганца, или имеет место образование метал л органических
комплексных соединений.
В настоящее время можно, по-видимому, говорить о
существовании нескольких механизмов мобилизации марганца
микроорганизмами и растениями: прямое восстановление с помощью
ферментов, косвенное восстановление, происходящее под влиянием
редуцирующих веществ микробного происхождения, и
растворение путем хелатообразования. Неоднократно высказывались
предположения о возможности использования двуокиси марганца
живыми организмами в качестве акцептора водорода или
электронов при анаэробном дыхании аналогично тому, как это
происходит при процессах денитрификации, сульфатредукции или при
восстановлении окисного железа (Mann, Quastel, 1946; Alexander,
1961; Schweisfurth, 1968; Trimble, Ehrlich, 1968, 1970; Галстян,
1972, и др.)- Соответствующие ферментативные процессы были
изучены рядом авторов. Р. Манн и Дж. Квостль (Mann, Quastel,
1946) использовали отмытую суспензию пропионовокислых
бактерий и воспроизвели процесс редукции марганца при
добавлении метиленовой синьки, нафтохинон-сульфоната или пиоцианина
в качестве переносчиков электронов и в присутствии ацетата как
их донатора. Р. Тримбл и X. Эрлих (Trimble, Ehrlich, 1968,
1970) наблюдали восстановление марганца развивающимися
культурами некоторых морских и пресноводных бактерий в отсутствие
постороннего вносимого в субстрат переносчика электронов.
Проведенные ими опыты показали, что Мп02-редуктаза
индуцируется присутствием двухвалентного марганца. Таким образом,
двухвалентный марганец служит, по мнению авторов, индуктором
при образовании феррицианидзависимой, редуктазной системы
у изучавшихся бацилл. Хотя микробиологическая редукция Мп02
и рассматривается как пример анаэробного дыхания, кислород
не подавляет развития данного процесса; он необходим для
начальной индукции редуктазной системы у данного организма,
но, будучи однажды индуцирована, эта система в дальнейшем
не подавляется и не стимулируется кислородом (Ehrlich, 1971).
Армянские исследователи (Галстян, 1972; Галстян, Авунджян,
1974) обнаружили, что процесс восстановления двуокиси
марганца ускоряется при добавлении донаторов водорода (глюкозы
или лимонной кислоты) и коферментов и полностью
подавляется при добавлении NaCN или в результате
стерилизации.
На основании полученных данных (Трошанов, 1964; Trimble,
Ehrlich, 1968) можно заключить, что восстановление марганца
бактериями протекает в довольно широком диапазоне условий
Eh. Э. П. Трошанов исследовал марганецвосстанавливающую
способность иловых спороносных бактерий, в том числе
высокоактивных в этом отношении трех штаммов Bacillus circulans;
105

для сравнения авто]) одновременно пзуча.1' музейный штамм В. ро-
lymyxa.
Наиболее резко значение Eh снижалось (до —310 мВ) в культуре
В. polymyxa, в культурах же В. circulans значение данного
показателя ни разу не падало до отрицательных величин. Несмотря
на это, наибольшее количество двухвалентного марганца оказалось
в культурах не В. polymyxa, а В. circulans. На 15-е сут опыта
культуральная жидкость В. polymyxa содержала 226 мг на 1 л
марганца, тогда как в культурах В. circulans было обнаружено
308, 468 и 526 мг/л. По имеющимся данным (Trimble, Ehrlich,
1968), процесс микробиологического восстановления марганца
протекает при Eh ниже 500 мВ. Следовательно, четкой
зависимости между интенсивностью процесса редукции и окислительно-
восстановительным потенциалом среды не существует. По
предположению X. Эрлиха (Ehrlich, 1971), процесс восстановления
марганца может развиваться не только в почвах с сугубо
анаэробными условиями, но также и в аэрируемых почвах при наличии
в них подходящих донаторов электронов и при не очень высоком
уровне Eh. Автор подчеркивает при этом, что сама по себе
редукция марганца еще не обеспечивает подвижности образующейся
двухвалентной формы, так как при определенных условиях рН
возможно образование нерастворимых МпС03 или Мп(ОН)2.
По его мнению, большую роль в освобождении двухвалентного
марганца из продуктов редукции Мп02 играют органические и
минеральные кислоты, образующиеся, например, при
использовании микроорганизмами глюкозы или молекулярной серы в
качестве донаторов водорода в процессе редукции марганца.
В почвах с интенсивно протекающим круговоротом марганца
значения рН обычно лежат в пределах 4—8. При таких условиях
процессы химического превращения этого элемента либо
невозможны, либо протекают крайне медленно (Ehrlich, 1971). Поэтому
практически все этапы круговорота марганца в почвах
обусловлены в основном жизнедеятельностью тех или иных
микроорганизмов.
В состав микрофлоры, осуществляющей мобилизацию марганца
в почвах, входят самые разнообразные гетеротрофные
микроорганизмы. Наиболее полная качественная характеристика этой
микрофлоры приводится в работах Э. П. Трошанова (1968, 1969)
и К. П. Гродзинской (1966).
Э. П. Трошанов изучал железо- и марганецредуцирующую
способность бактерий, выделенных им из иловых отложений
рудоносных озер, в сопоставлении с соответствующей активностью
ряда музейных культур микроорганизмов. Оказалось, что все
бактерии, восстанавливающие железо, способны редуцировать
и марганец, в то время как многие виды, редуцирующие марганец,
не восстанавливают железа. К числу видов с наиболее ярко
выраженной редуцирующей способностью автор относит В.
circulans и Clostridium polymyxa. Довольно значительное количество
106

марганца переходило в раствор также под влиянием некоторых
штаммов Bacillus mesentericus, Pseudomonas radiobacter, Proteus
vulgaris, Bacillus cereus, Micrococcus и ряда неидентифицирован-
ных видов. У целого ряда других спороносных и неспороносных
бактерий эти свойства выражены в значительно меньшей степени.
Из 70 подвергавшихся испытанию штаммов только пять культур
не обладало способностью восстанавливать марганец, входивший
в состав железомарганцевых конкреций. К. П. Гродзинская (1966)
отмечает, что жизнедеятельность Clostridium pasteurianum,
азотобактера, целлюлозобактерий и актиномицетов способствует
сохранению подвижности марганца.
Большую роль в процессах мобилизации марганца играют,
видимо, выделяемые микроорганизмами редуцирующие вещества
и соединения, способные к образованию хелатов. Образование
марганцем растворимых комплексных соединений (Schweisfurth,
1968; Ehrlich, 1971) способствует его миграции в почвах.
Японские исследователи (Shindo, Kuwatsuka, 1977) придают большое
значение в нисходящем движении тяжелых металлов в почвах,
в том числе марганца, образующимся при разложении
растительных остатков фенольным кислотам, поскольку эти кислоты
связываются с тяжелыми металлами в комплексы хелатного типа.
При изучении роли органических комплексных соединений
в превращениях марганца обнаружено (Brantner, 1970), что под
влиянием некоторых бактерий (Aerobacter aerogenes, Alcaligenes
faecalis, Pseudomonas sp.), выращиваемых на среде, содержащей
комплекс трехвалентного марганца, этот элемент
восстанавливается. Предполагается, что растворение и восстановление
марганца начинается в результате изменения рН и Eh в присутствии
продуктов обмена анаэробных микроорганизмов. Данные,
полученные В. И. Дудой с соавторами (1976), подтверждают
стимулирующее влияние органических веществ на восстановление
марганца и большую роль почвенных анаэробов в данном процессе.
Трехвалентный марганец, подвергаясь процессу дисмутации,
преобразуется в двух- и четырехвалентную формы (Mann, Quastel,
1946). В общем виде круговорот этого элемента Р. Манн и
Дж. Квостл представляют следующим образом:
биологическое окисление
Mn2f < > Мп3*
А
| дисмутации
биологическая редукция
Мп02
В еа
107

Роль металл органических соединении
в миграции и закреплении марганца
Принимая во внимание неустойчивость образуемых марганцем
мета л л органических комплексных соединений, логично
предположить, что они не могут накапливаться в почвах в
сколько-нибудь значительных количествах и их роль ограничивается только
мобилизацией марганца и обеспечением его миграционной
способности. В то же время имеющиеся в литературе данные не
позволяют считать комплексные соединения этого элемента
химическими эфемерами. Большой интерес с этой точки зрения
представляют исследования Тен Хак Муна (1967, 1977), изучавшего
круговорот марганца в почвах Сахалина, где марганец ведет себя
не как микро-, а как макроэлемент.
В аккумулятивных горизонтах он количественно преобладает
над железом и алюминием, и его содержание здесь превышает
100 мг на 100 г почвы. Обитающие на Сахалине крупнотравные
растения являются манганофилами и накапливают в своих
тканях значительные количества марганца. Содержание этого
элемента в свежих листьях шеломайника составляет 53.6 мг на 100 г
сухого растительного материала, а у гречихи сахалинской —
— 95.9 мг. В опаде и в разложившихся гумифицирован-
ных остатках относительное содержание марганца возрастает
в 2.0—2.5 раза. При этом уменьшается количество
водорастворимых форм и возрастает количество марганца, связанного
с органическим веществом.
Приведенные в работе Тен Хак Муна (1967) результаты
химического анализа препаратов гумусовых кислот, выделенных
из почв Сахалина, показывают, что в некоторых случаях в гумусе
содержится много марганца. В препаратах фульвокислот на долю
марганца иногда приходится до 20.8°/0 сухой массы комплекса.
Из 14 препаратов, проанализированных автором, в 11 препаратах
содержалось значительное количество марганца, в одном
марганец отсутствовал и в двух был обнаружен только в виде
следов.
Имеются и другие указания на связь марганца с гумусовыми
кислотами. Так, А. В. Бердникова (1978) обнаружила прямую
корреляцию между содержанием гумуса и подвижного марганца
в некоторых почвах. В то же время полученные нами из
подзолистых почв Ленинградской области органо-минеральные комплексы
фульвокислот содержали только следы марганца.
В какой мере происходит закрепление марганца в почве в форме
метал лорганических комплексных соединений, пока неясно.
По мнению некоторых авторов (Mulder, Veen, 1968), фиксация
марганца органическим веществом почвы менее вероятна, чем
закрепление его в виде окислов, образующихся под влиянием
микроорганизмов. В пользу этого свидетельствует широкое распростра-
108

нение явлений окисления марганца микрофлорой природных
субстратов.
Изучая микробные пейзажи разлагающихся в почвах Сахалина
растительных остатков, Тен Хак Мун (1977) обнаружил, что на
ранних стадиях разложения опада после разрушения клеточных
оболочек растений зимогенной микрофлорой начинается бурное
развитие марганецокисляющих бактерий. Эти бактерии
концентрируются вокруг разлагающихся растительных клеток, из
которых вытекает бурое содержимое, а также на микроколониях
других бактерий или грибных гифах. В дальнейшем эти бактерии
образуют скопления на остатках клеточных оболочек и других
фрагментах растительных тканей.
Наиболее частыми компонентами капиллярных обрастаний
были Metallogenium, Pedomicrobium, «Siderocapsa», «Nauman-
niella» и представители неидентифицированных видов.
Интенсивность накопления марганца четко зависела от
окислительно-восстановительных условий. Образуемые при избыточном увлажнении
анаэробными бактериями органические кислоты ингибировали
процесс окисления марганца. Поэтому наиболее активно он
протекал в периоды пониженной влажности почвы.
Автор считает, что роль концентраторов марганца в
изучавшихся им почвах выполняют крупнотравные растения и
окисляющие его закисную форму микроорганизмы. Таким образом, даже
в почвах с необычайно высоким содержанием марганца
доминирующим механизмом его концентрирования является окисление
двухвалентной формы этого элемента.
Микроорганизмы, участвующие в окислении
и аккумуляции марганца
Среди аккумулирующих марганец видов микроорганизмов
имеются виды, способные окислять не только марганец, но и железо.
Однако большинство из них оказывает предпочтение
какому-нибудь одному из названных элементов. Так, например,
Metallogenium personatum аккумулирует преимущественно марганец,
хотя в его отложениях в небольших количествах обнаруживается
и железо (Шапиро, 1964). Siderococcus и Pedomicrobium ferrugi-
neum накапливают только железо, P. podsolicum — и тот, и
другой элементы в равной степени.
Поскольку присутствие железа и марганца нередко
обнаруживается в отложениях одних и тех же или родственных
микроорганизмов, не случайно термин «железомарганцевые бактерии» все
чаще употребляется в литературе (Тен Хак Мун, 1977, и др.)
для обозначения группы микроорганизмов, известных под
названием «железобактерии».
**¦ Большинство исследователей, изучавших накопление
марганца микроорганизмами, имели дело преимущественно с
обитателями водной среды, а не почвы, хотя впервые культура окис-
109

ляющих марганец бактерий была выделена именно из почвы (Bei-
jerinck, 1913). Темпе менее пачало изучению превращений
марганца в почвах было положено Ф. Герретсеном (Gerretsen, 1937),
разработавшим простую и доступную методику выявления
процесса биогенного окисления этого элемента в почвах. Сущность
метода заключалась в том, что в центре агаризованной почвенной
пластинки вырезалась полость, заполнявшаяся 1%-ным раствором
MnS04, смешанным с песком. В процессе инкубации пластинки
вокруг полости возникали темно-бурые кольца, появление
которых было обусловлено образованием окислов марганца под
влиянием жизнедеятельности соответствующих микроорганизмов. Эта
методика в дальнейшем неоднократно модифицировалась и
широко использовалась другими исследователями (Leeper, Swaby,
1940; Bromfield, Skerman, 1950; Timonin, 1950, и др.). В
результате было показано, что большая часть обитающих в почвах
микроорганизмов способна к окислению и аккумуляции
марганца.
По имеющимся данным (Beijerinck, 1913; Sohngen, 1914; Mulder,
1972; Timonin et al., 1972), в окислении марганца принимают
участие самые разнообразные микроорганизмы: бактерии, мицелиаль-
ные грибы и дрожжи. К. П. Гродзинская (1962) обнаружила
снижение содержания подвижного марганца (Мп2+) в среде и
образование Мп203 и Мп304 в культурах ряда сапрофитных
неспороносных бактерий и бацилл (Bacterium prodigiosum, Sarcina
lutea, Bacillus subtilis, B. mesentericus). P. Швейсфурт (Schweis-
furth, 1971) установил, что способность к окислению марганца —
широко распространенное свойство грибов, относящихся к самым
разнообразным родам и представителям разных семейств. М. И. Ти-
монин и соавторы (Timonin etal., 1972), изучая микрофлору лесных
и тундровых почв Канады, выделили 18 видов грибов,
окисляющих различные соединения двухвалентного марганца,
начиная от его сернокислой соли и кончая комплексными и хелат-
ными соединениями. При этом было обнаружено, что несколько
видов окисляло все 10 испытывавшихся форм марганца, другие
оказывали предпочтение только некоторым из них. Наиболее
устойчивыми оказались отдельные комплексные и хелатные
соединения, а самыми доступными — сульфат и ацетат марганца,
которые использовались всеми изучавшимися видами грибов.
Большая часть видов окисляла также хлорид, нитрат, тартарат
и карбонат марганца.
С. Бромфилд и В. Скерман (Bromfield, Skerman, 1950)
наблюдали окисление двухвалентного марганца микробной ассоциацией,
состоявшей из двух компонентов; одним из них'была Corynebacte-
rium, способная к окислению марганца"в~совместной'культуре
с Flavobacterium или Cbromobaelcrium. Авторы высказали
предположение, что коринебактерии в процессе жизнедеятельности
и окисления марганца используют летучие продукты обмена
Chromobacterium. Однако это предположение не подтвердилось, и
110

механизм взапмоДс&ствия юл и Д1)угил бактерий остался
нераскрытым.
Аналогичное явление позднее было обнаружено Г. А. Завар-
зиным (1962) у псевдомонад. Ни один из 10 штаммов, изучавшихся
автором, не обладал способностью к окислению марганца в чистой
культуре, хотя при совместном культивировании двух штаммов
процесс развивался. Этот феномен получил объяснение после
раскрытия Г. А. Дубининой (Горленко и др., 1977; Дубинина,
1977) механизма окисления марганца микроорганизмами, в основе
которого лежит окисление Мп2+ кислородом разлагающейся под
влиянием каталазы перекиси водорода. Если микроорганизм,
образующий перекись, не обладает каталазной активностью, то
окисление марганца оказывается возможным только в
присутствии микроорганизма-спутника, имеющего этот фермент.
По данным ряда отечественных исследователей (Перфильев,
Габе, 1961, 1964; Аристовская, 1965; Мирчинк и др., 1970;
Болотина, 1975; Тен Хак Мун, 1977), большую роль в окислении
марганца в почвах и иловых отложениях играют некоторые
специфические виды микроорганизмов, в частности Melallogenium и Ре-
domicrobium. Среди микроорганизмов, окисляющих марганец
в почвах Сахалина, Тен Хак Мун (1977) обнаруживал также
представителей родов «Siderocapsa» и «Naumanniella» и описал один
из штаммов «Naumanniella» в качестве нового вида. Некоторые
авторы (Ivarson, Heringa, 1972), используя капиллярные педо-
скопы, безуспешно пытались обнаружить Melallogenium, Caulo-
coccus и Siderococcus в кислых торфяниках Ньюфаундленда.
Процесс окисления марганца был связан в этих почвах
преимущественно с жизнедеятельностью грибов: Cephalosporium, Penicil-
lium и Alternaria. Высказано предположение, что обнаруженные
виды принимают участие в образовании марганцевых минералов —
гаусманита и бенессита. Полученные данные об отсутствии Ме-
tallogenium в изучавшихся переувлажненных почвах
подтверждают наши представления об экологии этого микроорганизма и
закономерностях его распространения в природе. В торфянистых
и торфяно-болотных почвах мы его также никогда не
обнаруживали.
По данным И. Н. Болотиной (1975), в почвах подзолистого
типа Metallogenium составляет 25—50% от общего числа
окисляющих марганец микроорганизмов, является типичным
представителем эпифитной микрофлоры и, попадая в почву с опадом,
принимает участие в превращении марганца растительных остатков.
Кроме того, он оказывает влияние и на минеральную часть почвы,
окисляя марганец таких минералов, как родонит, оливин, роговая
обманка, биотит, магнетит, пиролюзит и шунгит. В массовых
количествах этот микроорганизм встречается в почвах с признаками
подзолообразовательного процесса. Потому И. 11. Болотина
рассматривает его как индикатор подзолообразования. По
полученным нами данным (Ефремова, Аршповеьая, 1978), представители
111

рода Metallogenium встречаются и в некоторых почвах
полупустыни. Однако в этих условиях их развитие связано с окислением
не марганца, а железа и носит очень кратковременный характер.
По-видимому, следует говорить об индикационном значении не
рода Metallogenium в целом, а лишь определенных видов этого
организма.
Поскольку в последнее время в литературе неоднократно
высказывались сомнения по поводу реального существования и
роли Metallogenium в почвах (Schweisfurth, 1969; Timonin et al.,
1972), мы считаем необходимым подробно остановиться на истории
его изучения и на некоторых методических вопросах, связанных
с трудностями его обнаружения в природных субстратах.
Изучение Metallogenium в лабораторных условиях
Metallogenium был впервые открыт Б. В. Перфильевым в иловых
отложениях рудоносных озер Карелии и описап как микроорга-
низм-рудообразователь под видовым названием Metallogenium
personatum. Для изучения морфологических свойств, цикла
развития и геохимической роли этого организма были
использованы капиллярные педоскопы в сочетании с приемами
воспроизведения вторичного диагенетического профиля ила (Перфильев,
Габе, 1961, 1964). В пелоскопических капиллярах Metallogenium
образовывал пышные обрастания, соответствовавшие
определенным микрозонам илового профиля и состоявшие практически из
клеток только одного вида. Под микроскопом капиллярные
обрастания Metallogenium выглядели как монокультура этого
организма.
Авторам не удалось получить устойчивый рост Metallogenium
при посевах на питательные среды (Перфильев, Габе, 1964).
Пышный рост Metallogenium в совместной культуре с мицелиальным
грибом был получен Г. А. Заварзиным (1961) и одновременно нами
(Аристовская, Паринкина, 1961). Культура, выделенная Г. А.
Заварзиным, была им тщательно изучена, в результате чего автор
описал полученный штамм в качестве нового вида под названием
Metallogenium symbioticum. Характерной особенностью этого
микроорганизма автор считал его существование в тесном симбиозе
с мицелиальным грибом, развивающимся в форме стерильного
мицелия.
В дальнейшем было установлено, что спутниками
Metallogenium могут быть различные роды грибов (Мирчинк и др., 1970),
среди которых преобладают такие известные формы, как Cephalo-
sporium, Fusarium, Coniothyrium и Alternaria, а также некоторые
водоросли (Кутузова, 1975) и бактерии (Болотина, 1975;
Дубинина, 1977).
И. Н. Болотина (1975) установила приуроченность развития
Metallogenium к определенным группам грибов. Наиболее
частыми его спутниками оказались представители класса Fungi
112

imperi'ecli. При этом все 100% полученных ею культур пикниди-
альных грибов были заражены Metallogenium и ни один из
138 штаммов Penicillin m и из 39 штаммов рода Aspergillus не давал
совместного роста с Metallogenium.
Некоторые зарубежные исследователи (Schweisfurth, 1969; Ti-
monin et al., 1972) не смогли обнаружить Metallogenium на
грибных гифах и всецело связывают процесс накопления марганца
с биохимической активностью грибов.
Как показали наши опыты, отличить замаскированные
отложениями металлов клетки и нитевидные структуры Metallogenium
от чисто минеральных гелей иногда бывает чрезвычайно трудно.
Морфологические структуры Metallogenium очень мелки, а
некоторые из них находятся на границе разрешающей способности
светового микроскопа. Кролю того, Metallogenium — организм,
лишенный клеточной оболочки (Дубинина, 1977). Благодаря
этому при обработке препаратов химическими реагентами,
'применяемыми обычно для растворения отложений металлов, клетки
Metallogenium легко разрушаются. Б. В. Перфильев и Д. Р. Габе
(1964) предостерегали от применения крепких растворов
действующих веществ для обработки препаратов, предназначенных для
изучения морфологии данного организма. В частности, соляная
кислота, употребляемая для растворения железистых отложений
на клетках железомарганцевых бактерий, растворяет микоплазмы
и вирусы (Балашова, 1974).
Возвращаясь к опытам М. И. Тимодида с сотрудниками (Ti-
monin et al., 1972), не обнаруживших разрастаний Metallogenium
на гифах изучавшихся ими грибов, заметим, что авторы
проводили очень жесткую обработку препаратов, применяя для
растворения марганцевых отложений 30%-дый раствор соляной кислоты
и воздействуя им да клетки в течение 10 мин. Естественно, что
после такой обработки клетки Metallogenium могли полностью
разрушиться. Во всяком случае, способность грибов к накоплению
марганца без участия Metallogenium требует, по-видимому, более
тщательной проверки, если учесть необычайно распространенную
зараженность грибов этим микроорганизмом.
Безгрибные культуры Metallogenium были получены И. Н.
Болотиной с соавторами (1973), а Г. А. Дубинина (1977) выделила
чистые культуры этого микроорганизма, применив среды,
содержавшие лошадиную сыворотку и ДНК. Таким образом,
высказанные Р. Швейсфуртом (Schweisfurth, 1969) сомнения по поводу
существования Metallogenium в природе лишены оснований.
Физиологическое значение окисления марганца
для микроорганизмов
В некоторых работах, посвященных вопросам окисления
марганца микроорганизмами, высказывались предположения об
энергетическом использовании этой реакции и о существовании соот-
3 Т В Аристовская
ИЗ

Ьетствующих бактерий с автотрофным ишом обмела. Такой точки*
прения в отношении Metallogeuium придерживались Б. В.
Перфильев и Д. Р. Габе (1964). В последнее время на основании
предварительных экспериментальных данных высказано
предположение о миксотрофии окисляющих марганец бактерий (Ehrlich,
1975). В то же время многие исследователи отрицают возможность
энергетического использования реакции окисления марганца,
учитывая ее низкую эффективность, а также опираясь на
полученные экспериментальные данные.
С. Бромфильд (Bromiield, 195G), сопоставивший энергию
окисления марганца культурой коринебактерий с интенсивностью
се роста, обнаружил, что окисление происходит после того, как
микроорганизм переходит в стационарную фазу развития и не
сопровождается существенным увеличением числа клеток.
Количество клеток в среде без марганца и с марганцем оказывалось
практически одинаковым. Кроме того, в отсутствие органического
вещества микроорганизм не развивался. Отсюда автор сделал вывод,,
что изучавшиеся бактерии, видимо, не извлекают энергии для
роста во время окисления марганца.
К аналогичному заключению в отношении Pseudomonas mangan-
oxidans пришли В. Юнг и Р. Швейсфурт (Jung, Schweisfurth, 1976),
не обнаружившие никакой корреляции между накоплением
биомассы клеток и окислением марганца.
К. Дука (Douka, 1977), выделившая культуры окисляющих
марганец бактерий (Pseudomonas sp. now, Citrobacter freundii)
из конкреций, найденных в почвах Грецпп, также пришла к выводу
о гетеротрофной природе этих бактерий. Г. А. Заварзнн (1972)
на основании теоретических предположений и косвенных
экспериментальных данных отрицал возможность автотрофии у Me-
tallogenium. Работы, проведенные Г. А. Дубининой (1970, 1977,
1978а), получившей чистые культуры этого микроорганизма,
подтверждают справедливость высказанной Заварзиным точки
зрения.
Как показали исследования ряда авторов (Kenten, Mann,
1950; Bromfield, 1956; Ehrlich, 1975; Дубинина, 1977, 1978a;
Douka, 1977, и др.)» окисление марганца, сопровождающееся
у микробов его накоплением на поверхности клеток, представляет
собой ферментативный процесс, в ходе которого двухвалентный
марганец окисляется перекисью водорода в присутствии перокси-
дазы или каталазы (Kenten, Mann, 1950; Дубинина, 1977)»
Накопление окисленного марганца может быть не только
следствием ферментативного окисления двухвалентной формы
этого элемента, но большей частью представляет собой,
по-видимому, суммарный результат энзиматического и
автокаталитического его окисления (Ehrlich, 1971). С. Бромфильд и Д. Девид
(Bromfield, David, 1976) обнаружили, что образовавшаяся
биологическим путем в культуре Arthrobacter окись марганца в
дальнейшем катализировала небиологическое окисление данного
114

элемента. Известно также, что двуокись марганца может
служить окислителем двухвалентного железа, которое
откладывается при этом в форме гидроокиси (Горленко и др., 1977).
Круговорот марганца и питание растений
Жизнедеятельность микроорганизмов, участвующих в
превращениях марганца в почвах, не только имеет значение для понимания
закономерностей формирования почв определенного типа, но
представляет интерес и с точки зрения минерального питания
растений. Как чрезмерно интенсивное окисление и аккумуляция
марганца, так и слишком энергичная его редукция могут оказывать
отрицательное влияние на развитие растений. Между тем и
другим процессами должны существовать определенные равновесные
соотношения. При резком преобладании какого-нибудь одного
из них растения могут страдать либо от марганцевой
недостаточности, либо от отравления ионами двухвалентного марганца.
Разработка конкретных мероприятий по регулированию
круговорота марганца приобретает особенно большое значение для
щелочных почв, где создается реальная опасность перехода
марганца в недоступную для растепий четырехвалентную форму, и
для почв с признаками заболоченности, где имеется тенденция
к накоплению двухвалентного марганца и, следовательно, к
развитию токсикоза почвы,
ОРТШТЕЙНООБРАЗОВАНИЕ
Возможность биологического происхождения железомарганцевых
прослоек и конкреций в почвах предполагалась еще в первой
половине текущего столетия (Сибирцев, 1909; Быстров, 1936;
Роде, 1937). Однако наиболее веские доказательства их биогенной
природы были получены значительно позднее, после того как
исследователям удалось воспроизвести процесс образования орт-
штейнов в культурах микроорганизмов (Дубинина, 1970; Тен
Хак Мун, 1977, и др.) и установить, что в стерильных условиях
концентрирования железа и марганца не наблюдается (Габе,
Гальперина, 1964).
Механизм возникновения и формирования конкреций изучался
микробиологами преимущественно в условиях морей, океанов и
пресноводных озер, где физико-химический режим более
стабилен, чем в почвах, и состав микрофлоры, участвующей в
превращениях железа и марганца, в значительной степени другой. Тем
не менее некоторые закономерности рассматриваемого процесса
остаются общими для водных систем и для почв.
По мнению X. Эрлиха (Ehrlich, 1975), окисление Мп2+ до Мп4 +
микроорганизмами является ключом к пониманию роста железо-
8*
115

марганцевых конкреций, так как окислы Мп4+ обладают высокой
адсорбционной способностью, способностью ионного обмена и
проявляют сродство к катионам, особенно к металлам с
переменной валентностью. Химические реакции, приводящие к
образованию конкреций, автор представляет себе в следующем виде:
Н2Мп03 + Мп2+ —> MnMnOg + 2H+, (1)
MnMnOg + 2Н20 + V202 —> 2Н2Мп03, (2)
Н2Мп03 + X2+ _> XMiiOg + 2H+. (3)
X в уравнении (3) символизирует катион соответствующего
металла; автор подчеркивает, что железо в данном случае
переходит в трехвалентную форму. Реакция (2) катализируется
бактериями, на реакцию (3) они оказывают лишь косвенное влияние.
В ходе реакции (3) в состав конкреций включаются другие
элементы.
В условиях суши концентрирующая деятельность железо-
марганцевых бактерий наиболее интенсивно проявляется в
почвах, формирующихся в условиях влажного климата. В
зависимости от экологической обстановки результаты их
биологической активности могут быть различными. В одних случаях она
приводит к созданию ожелезненных горизонтов или прослоек
в профиле почвы, в других образуются железомарганцевые
конкреции, в третьих — очень плотные ортштейновые плиты. Чем ярче
выражено очаговое распределение соответствующих микробных
колоний в почвенной толще, тем больше шансов для
возникновения конкреций. При более равномерном развитии железомарган-
цевых бактерий в той или иной части почвенного профиля, а также
при высокой плотности заселения, обусловливающей слияние
разрастающихся колоний друг с другом, возникают железистые
прослойки или ортштейновые плиты.
Локализация процесса биогенного накопления окисей железа
и марганца в профиле почвы зависит в значительной степени от ее
механического состава. В подзолистых почвах, сформированных
на легких почвообразующих породах, этот процесс наиболее
ярко проявляется в иллювиальных горизонтах. С. В. Быстров
(1936) выделяет три формы иллювиальных горизонтов в песчаных
почвах: рыхлые, слабо сцементированные и легко рассыпающиеся
горизонты красноватого цвета (характерны для почв,
развивающихся на карбонатных породах); желтоватые рыхлые,
несцементированные горизонты В, образующиеся под мощными оподзолен-
ными горизонтами (возникают в почвах на некарбонатных породах,
в местах с глубоко залегающими грунтовыми водами);
буровато-коричневые, часто черные, сцементированные горизонты,
иногда довольно рыхлые и гумусироттные, но могут быть и
очень плотными, как бы образующими ортштойновую тглиту, часто
состоящую из отдельных конкреций.
116

В глинистых подзолистых почвах встречаются красноватые
иллювиальные горизонты, не содержащие конкреций (почвы
на карбонатных породах), иллювиальные горизонты тоже
красноватого цвета и не содержащие конкреций (но конкреции
образуются в подзолистом и иногда в гумусовом горизонтах) и
иллювиальные горизонты, представляющие собой мощные
железисто-марганцевые конкреции, что особенно характерно для почв
субтропиков.
Интенсивное накопление железа и марганца типично не только
для почв подзолистого типа, по и для буроземов, желтоземов,
красноземов и других разновидностей почв, образующихся на ферр-
сиаллитных и ферраллитных корах выветривания.
В некоторых подзолистых почвах и подзолах влажных
субтропиков и тропических лесов ортштейнообразовапие протекает
необычайно интенсивно (Ковда, 1934). Иллювиальные горизонты
обогащены полуторными окислами и марганцем, а скопления
железомарганцевых конкреций достигают мощности 1.0—1.5 м.
Ортштейновые зерна в описанных В. А. Ковдой (1934) глинистых
почвах Абхазии составляют главную часть их скелета, а в
горизонтах Ах, А2 и АВ на долю этих новообразований приходится
от 30 до 35% от общей массы почвы. В небольших количествах
ортштейновые зерна могут, видимо, образовываться во всех
типах почв (Winters, 1938), но условия, благоприятные для их
формирования, складываются в почвах кратковременного
избыточного увлажнения (Ярилова, 1940). Важнейшую часть ортштей-
нов составляют железо и марганец, поскольку именно эти
элементы находятся в них в более концентрированном состоянии,
чем в окружающей почве. Кроме того, конкреции содержат также
алюминий, кремнезем, органическое вещество и различные
микроэлементы.
Количественные соотношения между железом и марганцем
в конкрециях могут быть различными. С. В. Быстров (1936)
приводит данные Фохта для озерных руд, в которых отношения Fe : Mn
колеблются от 95.9 : 4.4 до 3.6 : 96.4. В то же время П. Тилер
(Tyler, 1970), исследовавший химический состав конкреций,
образующихся на стенках металлических водопроводных труб в
разных странах, пришел к выводу, что их химический состав
относительно постоянен. Г. В. Добровольский и Т. В. Терешина (1976),
изучавшие генезис марганцево-железистых новообразований
в почвах южной тайги, установили, что отношения Fe : Mn в
подзолистых и пойменных почвах колеблются в пределах 0.8—5.8.
Химический состав конкреций может быть различным не только
в разных почвах, но даже в разных горизонтах одной и той же
почвы. По имеющимся данным (Росликова, 1961; Полтева,
Соколова, 1967), по профилю почвы с глубиной относительное
содержание железа в конкрециях надает, а марганца возрастает. Такая
закономерность наблюдается, однако, не всегда. В избыточно
увлажненных почвах, а также в иловых отложениях (Перфильев,
117

Габе, 1964; Аристовская, 1965; Тен Хак Мун, 1977) зона
биогенного окисления марганца находится часто над зоной окисления
железа. Это связано с тем, что для окисления марганца требуется
более высокий окислительно-восстановительный потенциал, чем
для окисления железа. Большей частью такие условия создаются
в поверхностном слое ила или переувлажненной почвы. В почвах же
нормального увлажнения горизонты В часто оказываются более
аэробными, чем горизонты А2 (Быстров, 1936, и др.), что и
вызывает перемещение зоны окисления марганца из подзолистого
горизонта в нижележащий иллювиальный.
Одновременное концентрирование железа и марганца при орт-
штейнообразовании определяется не только присутствием видов,
способных к окислению того и другого элементов, но и физико-
химическим окислением железа, происходящим под влиянием
образующейся биогенным путем двуокиси марганца. Возможно,
именно таким образом происходит накопление железа на
поверхности клеток Metallogenium personatum.
Количественные соотношения между упомянутыми
элементами в ортштейнах зависят от видового состава участвующей
в формировании конкреций микрофлоры и господствующего в
данных условиях физиологического механизма осаждения железа и
марганца на микробных клетках. При наличии большого
количества металлорганических соединений трехвалентного железа
в почвах и отсутствии или низком содержании двухвалентного
марганца будет преобладать накопление железа. Адсорбция
микробными клетками железа из его золей также может приводить
к накоплению только гидроокиси железа. В бедной
органическими веществами среде и при окислительно-восстановительных
условиях, обеспечивающих одновременно и переход марганца
(но не" железа) в подвижное состояние, и возможность его
окисления (в определенных микрозонах или очагах почвы), должно
преобладать накопление марганца; наконец, в присутствии
двухвалентных ионов железа и марганца в почвенном растворе —
аккумуляция обоих элементов за счет их окисления
микроорганизмами.
С увеличением относительного содержания марганца в
конкрециях их размеры возрастают (Геммерлинг, 1922; Winters, 1938;
Sidhu et al., 1977). Конкреции, образованные преимущественно
железом, значительно мельче чисто марганцевых. Этот феномен
не нашел пока удовлетворительного объяснения. Мы полагаем,
что одной из причин данного явления может быть разный
механизм накопления упомянутых элементов. Концентрирование
железа в почвах обусловлено главным образом минерализацией
железоорганических соединений, аккумуляция марганца —
окислением его двухвалентной формы. Естественно, что
концентрационный эффект второго процесса должен быть выше, чем первого.
Несмотря на то что при условиях существующего в почвах
физико-химического режима железо может окисляться чисто
химике

чсским путем, б природе господствует процесс его биологического
окисления и аккумуляции. Накоплен большой материал (Аристов-
ская, 1965; Greenslate, 1974, и др.) по микроструктуре железисто-
марганцевых конкреции, собранных со дна морей и океанов,
из иловых отложений озер и из почв. Во всех изучавшихся
новообразованиях обнаруживаются живые или фоссилизированные
микробные клетки.
По наблюдениям Г. А. Дубининой (1977), в иловых
отложениях формирование конкреций представляет собой сложный
процесс, при котором локальные восстановление и окисление железа
и марганца приводят к перераспределению этих элементов в
рудном теле. Помимо микроорганизмов, окисляющих упомянутые
элементы, в конкрециях обнаруживаются железоредуцирующие,
марганецредуцирующие и сульфатредуцирующие бактерии.
Проведенное нами с помощью метода шлифов изучение
структуры микроортштейнов, образующихся в профиле подзолистых
почв, показало, что микроконкреции представляют собой не что
иное, как покрытые мощными железистыми или
железисто-марганцевыми отложениями бактериальные колонии (Аристовская,
1965).
Проведя планомерное исследование марганцево-железистых
новообразований в основных разновидностях почв подзолистого
типа и в пойменных почвах южной тайги, Г. В. Добровольский и
Т. В. Терешина (1976) отмечают, что в одних случаях
гидроокислы железа и марганца накапливаются в раздельных центрах
локализации, в других — аккумулируются совместно. Во всех
очагах концентрации железа и марганца авторы обнаруживали
микробоподобные структуры. На шлифах, обработанных слабыми
растворами соляной и щавелевой кислот, наличие биогенных
структур выступало особенно отчетливо и можно было
обнаружить их сходство с разрастаниями Metallogenium, Pedomircobium
и некоторых других железомарганцевых микроорганизмов.
Биогенный характер изучавшихся новообразований особенно ярко
проявлялся на ранних стадиях их формирования. По мере
старения они покрывались мощными отложениями гидроокисей,
маскирующими строение микробных клеток.
Щ Авторы подчеркивают, что марганцевые отложения бактерий
катализируют дальнейшее выпадение марганца из раствора
физико-химическим путем. Таким образом, бактериальные колонии
становятся как бы центрами, на которых происходит биогенное и
абиогенное отложение окислов железа и марганца. Помимо
исследования микроструктуры железомарганцевых
новообразований были произведены посевы соответствующих почвенных
образцов на твердые питательные среды с органо-минеральными
комплексами гумусовых кислот и обнаружено развитие
специфических микроорганизмов. По мнению авторов, участие
микроорганизмов в образовании конкреций может быть как прямым, так
и косвенным (непосредственное окисление закисных форм железа
119

и марганца или изменение условии среды под влиянием
выделяемых микроорганизмами продуктов метаболизма). В пойменных
почвах, где железо присутствует главным образом в форме
неустойчивых золей, роль физико-химического его осаждения
должна быть большей, чем в подзолистых почвах, где господствуют
металлорганические комплексы фульвокислот.
Т. В. Терешина (1972) обнаружила накопление связанного
с железом фульватного гумуса в составе конкреций, что, по ее
мнению, также подтверждает их биогенное происхождение и
является следствием размножения микробных клеток. Мы
полагаем, что фульвокислоты могут в данном случае представлять
собой остаток того материала, за счет минерализации которого
развивались процессы концентрирования железа и формирования
конкреций.
Образующиеся в почвах конкреции всегда содержат
значительное количество Si02, алюминия и некоторых других элементов.
Это происходит главным образом за счет включения обломков
минералов почвообразующей породы в состав конкреций.
Микроколонии бактерий, участвующих в процессе ортштейнообразова-
ния, развиваются на поверхности почвенных частиц, которые
становятся центрами аккумуляции гидроокисей железа и марганца.
По мере роста колонии и увеличения мощности покрывающих
бактериальные клетки отложений микробные разрастания
завоевывают все большее пространство и вовлекают в состав конкреций
новые частички минералов, которые оказываются
сцементированными друг с другом гидроокисями железа и марганца.
Процесс формирования конкреций на обломках минералов
был воспроизведен Тен Хак Муном (1977) в условиях
лабораторного опыта. Автор смешивал мелкие фракции кварца и полевых
шпатов, предварительно очищенных от окислов железа и марганца,
с агаризованной почвенной вытяжкой, содержавшей сульфаты
железа, марганца и растертый гель ульминофульватного комплекса.
В эту смесь был внесен посевной материал (культуры железо-
марганцевых бактерий), и через 14—20 сут после начала опыта
на зернах минералов было обнаружено появление темно-бурых
колоний. Через 2 мес минеральные частицы были отделены от среды
и высушены при 150 °С. Благодаря наличию на их поверхности
железистых пленок они притягивались электромагнитом.
Аналогичные частички из контрольной, не засеянной микроорганизмами
среды этим свойством не обладали. Образование
микроконкреций вокруг частичек минералов автор наблюдал и в педо-
скопах с нанесенным на их стенки полужидким агаром,
содержавшим сульфат марганца и растертые минералы.
По имеющимся данным (Соколова, Федорова, 1970; Тен Хак Мун,
1977), входящие в состав конкреций железо и марганец большей
частью представлены в почвах неокристаллизованными,
аморфными формами. Результаты концентрирования железа и марганца
микроорганизмами зависят от состава микрофлоры и от тех уело-
120

вйй, в которых микроорганизмы проявляют свою
жизнедеятельность. Это сказывается, по-видимому, и на валентном
состоянии окисленного марганца. В отложениях Caulococcus и Metallo-
genium Б. В. Перфильев и Д. Р. Габе (1964) обнаруживали
преимущественно трехвалентный марганец, К. П. Гродзинская (1962),
работавшая с культурами неспецифических окислителей
марганца, большей частью наблюдала образование Мп203, реже —
Мп304, а четырехвалентный марганец появлялся только в
условиях щелочной среды. Схемы окисления марганца,
предложенные X. Эрлихом (Ehrlich, 1975) и Г. А. Дубининой (1977),
предполагают образование Мп02. Конкреции содержат окислы как трех-,
так и четырехвалентного марганца.
Формы накопления железа и марганца в почвах,
преобладание конкреций или только бурых и охристых прослоек зависят
от механического состава почв и степени их увлажнения. Для
формирования конкреций необходимо не только наличие
соответствующих бактерий в микрофлоре, но и водно-воздушного
режима, обеспечивающего устойчивость формирующихся
новообразований. При неустойчивом водном режиме микроортштейны
могут быстро растворяться под влиянием наступившего анаэробиоза
и развития восстановительных процессов.
При микроскопировании шлифов некоторых подзолистых почв
тяжелого механического состава нам неоднократно приходилось
наблюдать микроортштейны с размытыми контурами. Это
явление свидетельствует о растворении менее плотной
периферической части конкреции.
Несмотря на высокую активность процессов окисления
марганца и железа в почвах Сахалина, Тен Хак Мун (1977) большей
частью не обнаруживал формирования железомарганцевых
конкреций. Железисто-марганцевые новообразования в профиле этих
почв были представлены не конкрециями, а главным образом
прослойками и бурыми или охристыми пятнами. Автор связывает
отсутствие конкреций в данных почвах с их частым периодическим
переувлажнением, вызывающим развитие восстановительных
процессов и неустойчивость окисленных форм железа и марганца.
По его мнению, образующаяся гидроокись марганца быстро
растворяется органическими кислотами — продуктами распада
растительных остатков.
Возможно, что неустойчивость формирующихся
железомарганцевых новообразований в островных почвах усугубляется еще
и ярко выраженным доминированием марганца над железом,
который легче переходит в подвижное состояние, чем железо.
В отличие от островных почв подзолистые почвы
характеризуются большей частью наличием железомарганцевых
конкреций в их профиле. В течение вегетационного сезона локализация
максимального развития железомарганцевых бактерий в почве
может перемещаться в соответствии с изменяющимися
окислительно-восстановительными условиями. Однако горизонты с при-
т

знаками их максимальной геохимической деятельности вполне
определенные. В подзолах и подзолистых почвах легкого
механического состава конкреции образуются преимущественно в
иллювиальном и отчасти в подзолистом горизонтах, а в почвах,
сформированных на тяжелых механических породах, — в подзолистом
и аккумулятивном.
Ортштейнообразование в целом следует рассматривать как
такой элементарный почвенно-микробиологический процесс, в
котором активная концентрирующая деятельность почвенных
микроорганизмов сочетается с физико-химическими явлениями накопления
железа и марганца, обусловленными реакциями аутооксида-
ции и адсорбцией этих элементов. Микроорганизмы косвенным
образом часто являются инициаторами и упомянутых абиогенных
процессов. Это может происходить в случаях повышения рН среды
в результате их жизнедеятельности или вследствие
отрицательного заряда поверхности микробных клеток, на которой
адсорбируются гидроокиси. Кроме того, образующиеся биологическим
путем на микробных клетках отложения окисленных форм железа
и марганца в дальнейшем становятся, как мы видели,
своеобразными центрами физико-химического окисления и накопления
этих элементов.
Имеющиеся данные о микроструктуре конкреций доказывают,
что, несмотря на возможность окисления и аккумуляции железа и
марганца чисто химическим путем, в условиях почвы процесс
ортштейнообразования всегда протекает при участии
микроорганизмов.

Глава VI
Микробиология мпнсралообразования
Образование новых минералов — важная составная часть
процессов возникновения и развития почв, имеющая огромное
экологическое значение для обитателей суши. Особая роль в этом
отношении принадлежит глинообразованию, поскольку с глинами
связаны такие физико-химические свойства почвы, как ее
поглотительная способность, способность к структурообразованию,
к удержанию влаги и т. д.
Если в процессе деструкции компонентов почвообразующей
породы обеспечиваются потребности микроорганизмов и высших
растений в минеральной пище, то минералообразование имеет
прежде всего большое средообразующее значение. Разложение
минералов, взятое само по себе, создает предпосылки для
возможного выноса перешедших в подвижное состояние химических
элементов за пределы почвенного профиля при сквозном
промывании почвы (если эти элементы не удерживаются живыми
организмами). Поглотительная способность почвы, обусловленная
наличием глинистых минералов, противостоит процессу элювииро-
вания. Следовательно, процессы деструкции и процессы
новообразования минералов, взаимно дополняя друг друга, участвуют
в формировании почвенного плодородия.
В микробиологическом отношении наиболее изучен в
настоящее время первый из упомянутых процессов. Роль
микроорганизмов в новообразовании почвенных минералов, несмотря на
бурное развитие геологической микробиологии в последнее
десятилетие, исследована еще крайне недостаточно. В связи с этим
имеющиеся сведения по многим важнейшим вопросам носят
фрагментарный характер.
ОБРАЗОВАНИЕ КАРБОНАТНЫХ
И ФОСФАТНЫХ МИНЕРАЛОВ
К наиболее широко распространенным биогенным процессам мк-
нералообразования относится, по-видимому, процесс возникновения
карбонатных минералов. Их появление обусловлено
взаимодействием выделяемой в процессах дыхания и брожения
углекислоты с имеющимися в среде катионами. Поскольку С02 на-
123

капливается в лочвах в результате превращения самых
различных соединений углерода и входит в число продуктов
жизнедеятельности всех без исключения живых организмов, самые
разнообразные виды могут в большей или меньшей степени участвовать
в рассматриваемом процессе. Е. Боке и соавторы (Boquet et al.,
1973), например, считают, что способность к образованию
кальцита широко распространена у бактерий и ее проявление зависит
только от условий среды. При проведении лабораторных опытов
авторы обнаруживали кристаллы этого минерала у очень многих
культур, выращиваемых на среде с ацетатом кальция, дрожжевым
экстрактом и глюкозой.
А. Рамос-Корменцана (Ramos-Cormenzana, 1975) отмечал
способность к кальцитообразованито у 28 видов рода Bacillus. По
другим данным (Billy, Glialvignac, 1976), у некоторых микроорганизмов,
обладающих протеолитической и аммонифицирующей
активностью, этот процесс протекает очень интенсивно. Так, в
культурах Bacillus brevis кальцит обнаруживался уже через 24—36 ч
после посева. Способны к образованию карбонатных минералов и
сульфатредуцирующие бактерии. Дж. Дилман (Deelman, 1975),
рассматривая механизм образования карбонатных осадков в
морских отложениях, приходит к выводу, что существуют два
возможных пути развития данного процесса: один связан с
жизнедеятельностью сульфатредуцирующих бактерий, другой — с
биохимической активностью дрожжей.
С помощью сканирующего микроскопа автор обнаружил, что
клетки сульфатредуцирующих бактерий и дрожжей были
инкрустированы кристаллами кальцита и агрегатами
арагонита.
Способность дрожжей к осаждению карбоната кальция
отмечалась и ранее (Buck, Greenfield, 1964; цит. по: Krumbein, 1972).
Французские исследователи (Billy et al., 1977) наблюдали синтез
арагонита бактериями из рода Achromobacter и вибрионами. Была
установлена также способность к образованию арагонита у
многих культур родов Bacillus, Pseudomonas, Vibrio и Streptomyces
(McCallum, Guhathakurta, 1970). В нашей лаборатории показана
возможность образования фэрчайлдига железоредуцирующими
бактериями, развивающимися на синтетической среде с глюкозой
(Аристовская и др., 1972).
Характер образующихся в культурах микроорганизмов
кристаллических продуктов зависит от состава среды. Так, при росте
Pseudomonas calciprecipitans на пептонных средах образование
кристаллов кальцита, моногидрата карбоната кальция и гекса-
гидрата аммонийно-магниевой соли фосфорной кислоты зависело
от соотношений между ионами магния и кальция (Shinano, Sa-
kai, 1975).
Сообщалось о способности одного из видов актиномицетов
откладывать внутри клеток фосфат кальция, близкий, по данным
рентгеноструктурного анализа, к апатиту (Ennever et al., 1976).
124

ОБРАЗОВАНИЕ ЖЕЛЕЗИСТЫХ МИНЕРАЛОВ
Особый интерес для генетического почвоведения представляет
образование минералов, в состав которых входят самые
распространенные в земной коре химические элементы: кремний,
алюминий, железо. В связи с вопросами биогенного минералообразо-
вания из всех перечисленных элементов в наибольшей степени
изучено железо. Исследование роли микроорганизмов в
превращениях железа имеет более чем вековую историю.
Авторы, пытавшиеся подтвердить биогенную теорию рудо-
образованпя, черпали свои аргументы из двух разных
источников: пз данных микроскопического изучения соответствующих
железистых минералов и из результатов исследования
накопления железа культурами тех или иных видов железобактерий.
Поскольку механизм накопления железа микроорганизмами был
рассмотрен нами в предыдущей главе, здесь мы обсудим лишь те
аспекты проблемы, которые имеют непосредственное отношение
к минералообразованию.
Еще в первой половине прошлого столетия в болотных рудах
были выявлены структуры, похожие на Gallionella (Ehrenberg,
1836). В дальнейшем вопрос о роли микроорганизмов в
образовании железистых руд постоянно привлекал внимание
исследователей. Геолог А. Г. Вологдин (1947), пользуясь методом шлифов,
провел микроскопическое исследование разнообразных руд и
во всех изучавшихся объектах обнаружил структуры, сходные
по внешнему виду с бактериальными клетками. Автор пришел
к выводу, что все исследованные им железистые руды, бокситы
и фосфориты представляют собой результат жизнедеятельности
микроорганизмов. Гипотеза Вологдина была отвергнута
геологами, совершенно не подготовленными к восприятию высказанных
им идей. По-видимому, недостаточно хорошее качество
выполненных автором микрофотографий и слабая в то время
изученность видового состава микроорганизмов, участвующих в
превращениях железа (многие широко распространенные в природе
представители железомарганцевых бактерий еще не были
известны), также имели определенное значение в непризнании его
концепции.
За истекший со времени опубликования работы В. И.
Вологдина срок накопилось много дополнительных сведений,
подтверждающих несомненное участие железомарганцевых бактерий
в рудообразовании. Рассмотренные нами в предыдущей главе
закономерности их развития в почвах и роль в образовании
железомарганцевых конкреций подтверждают возможность биогенного
минералообразования. Однако наиболее убедительные
доказательства были получены только в 70-х гг. текущего столетия,
главным образом благодаря работам Ф. В. Чухрова с соавторами
(Чухров и др., 1973; Чухров, 1975а, 19756). Эти исследователи
обнаружили на морфологических структурах различных видов
125

железомарганцевых бактерий (GalHonella, Siderococcus, Тохо-
thrix tricliogenes, Leptotlirix ochraceae, Pedomicrobiuni)
отложения нового минерала — ферриглдрита. Данный минерал очень
неустойчив и в коре выветривания подвергается быстрым
преобразованиям. Поэтому в древних отложениях его не
обнаруживают. В зависимости от условий он самопроизвольно превращается
в устойчивые минералы: гематит или гётит.
Поскольку железо может осаждаться не только биогенным
путем, но и с помощью чисто химического окисления, мы сочли
целесообразным провести микроскопические наблюдения,
аналогичные наблюдениям Вологдина, используя микробиологические
методы приготовления и окрашивания препаратов (Аристовская,
1973). Эти исследования предпринимались с целью выяснить,
.насколько часто в породах и минералах можно обнаружить фос-
силизированные клетки железомарганцевых бактерий, и нельзя ли
хотя бы приблизительно определить таксономическую
принадлежность выявляемых микроорганизмов.
В качестве объектов исследования нами были использованы
2 образца лимонита, 2 образца гётита и 1 образец магнетита,
полученные из музея Ленинградского горного института, а также
38 образцов бокситов разного возраста и 1 образец шамозита,
любезно предоставленные в наше распоряжение А. П.
Никитиной и Ю. Г. Цеховским (ИГЕМ и ГИП АН СССР). Лимонит, гётит,
шамозит и бокситы, как известно, образуются в коре
выветривания, и это дает все основания предполагать возможность их
возникновения в результате биохимической активности микро-
юрганизмов. Магнетит был взят для сравнения как минерал явно
пебиологической природы.
Куски изучавшихся минералов раскалывали на несколько
•частей и мелкозем, получавшийся с поверхности раскола путем
трения двух кусочков друг о друга, помещали на предметное
стекло. Микроскопировали препарат при максимальном
увеличении светового микроскопа сначала без какой-либо
предварительной обработки, а затем — после частичного растворения окислов
.железа раствором щавелевой кислоты и окрашивания
карболовым эритрозином. Помимо обычного микроскопированпя
структуру минералов изучали в скрещенных николях, чтобы проверить
наличие кристаллического строения у изучавшихся
объектов. Некоторые образцы бокситов исследовали также методом
яплифов. На микрофотографиях гётита, снятого при разных
условиях микроскопированпя (рис. 8, а, б), можно заметить очертания
сокруглых клеток железобактерий и соединяющих их нитей,
покрытых железистыми отложениями. На снимке, сделанном в
скрещенных николях (рис. 8, а), ясно видно, что мы имеем дело не с
обычной микробной колонией, покрытой аморфными железистыми
отложениями, а с окрнсталлпзованным телом.
Клеточные структуры еще отчетливее выступают на снимках
препаратов гётита и лимонита, обработанных щавелевой кисло-
126

той н окрашелных эритрозином (рис. 8, б—г). Пользуясь
микрометрическим винтом при микроскопировалии изучавшихся
объектов, нетрудно убедиться, что практически вся частичка минерала
состоит из мощных железистых отложений, повторяющих
очертания замурованных в них микробных структур. На фотоснимках
:>то видно не столь отчетливо, как при микроскопировании
препарата, так как разные участки рассматриваемых частиц имеют
неодинаковую толщину, и это очень затрудняет фокусировку
микроскопа при фотографировании.
Сравнивая микроскопическую структуру минералов с
формами роста железомарганцевых бактерий в чистых и смешанных
культурах, можно обнаружить определенные черты сходства
между остатками микроорганизмов, формирующих изучавшиеся
образцы гётита и лимонита, и фрагментами колоний некоторых
современных бактерий. В частности, образец гётита (рис. 8, а—в)
представляет собой оруденевшие разрастания какого-то
микроорганизма с клеточно-нитчатым типом строения, характерным,
в частности, для представителей гифомикробиальных форм
К той же группе бактерий принадлежит и Pedomicrobium,
приведенная фотография которого (рис. 8, <9, е) заимствована из статьи
П. Хирша (Hirsch, 1968), работавшего с чистой культурой этого
организма.
Один из изучавшихся образцов лимонита состоял из ожелез-
пенных колоний организма (рис. 9, в, д), морфологически
сходного с клетками «Siderocapsa» (рис. 9, г). В другом образце
лимонита преобладали гифомикробиальные формы бактерий (рис. 8, а),
Все бактерии из образцов лимонита хорошо окрашивались
эритрозином, что свидетельствует о сохранении в породе не только их
оруденевших футляров, но и мумифицированных клеток.
На окрашенных участках бокситов, как современных, так
и взятых из отложений верхиемелового, нижнемелового и
каменноугольного возрастов, также были обнаружены массовые количества
железомарганцевых бактерий. Особенно богатая и разнообразная
микрофлора выявлена в образцах современных бокситов с
Гавайских островов. Микроскопические препараты этих бокситов
выглядели под микроскопом как препараты высокобиогенных почв,
Доминирующую часть этой микрофлоры составляли именно
представители железомарганцевых микроорганизмов. Их клетки
хорошо окрашивались эритрозином и имели вид жизнеспособных
клеток. Большую часть из них по морфологическим признакам
можно было отнести к гифомикробиальпым формам, к группе
Metallogenium—Siderococcus и к формам, сходпым с
«Siderocapsa» — Arthrobacter (рис. 9, 10, а—в).
Мелкозем магнетита резко отличался от только что
рассмотренных минералов полным отсутствием в нем какого-либо подобия
клеточных структур'(рис. 8, ж), что вполне отвечает абиогенной
природе данпого'минерала. Здесь мы лишь бегло остановились
на данных микроскопического изучепия бокситов, так как под-
127

робнее ^|от вопрос будет рассмотрен при обсуждении
происхождения а^^тяиевых руд. В целом же результаты проведенных
нами набЩдений не только подтверждают биогенную природу
образующихся в коре выветривания железистых минералов, но
дают также возможность приблизительно определить, какие
группы микроорганизмов участвовали в процессах их образования.
Судя по имеющимся данным (Karkhanis, 1976), фоссилизирован-
ные клетки железобактерий могут быть не только обнаружены,
но приблизительно и идентифицированы в породах докембрийского
периода.
Минералообразование в некоторых случаях является не
прямым, а косвенным результатом жизнедеятельности
микроорганизмов. Таким путем возникают, например, некоторые
сульфидные минералы (Trudinger, 1971), что имеет место, в частности, при
совместном развитии сульфатредуцирующих и железоредуцирую-
щих бактерий (Войткевич и др., 1968). В результате
взаимодействия продуктов обмена упомянутых микроорганизмов
(сероводорода и ионов двухвалентного железа) образуется сернистое
железо, которое в дальнейшем, подвергаясь кристаллизации, может
преобразоваться в пирит. В. В. Балашова (1968, 1974) наблюдала
превращение оруденевших колоний Gallionella в черные комочки,
образующиеся при воздействии продуцируемого сульфатредук-
торами сероводорода на железистые отложения Gallionella. Д. Ри-
кард (Rickard, 1969) обнаружил образование сульфидных минералов
при восстановлении сульфатов культурой Desulfovibrio de-
sulfuricans. Наличие пиритизированных микробных клеток в
древних отложениях (Кизелыптейн, Минаева, 1975) также служит
подтверждением биогенного происхождения сульфидных
минералов.
В настоящее время вопрос о биологическом происхождении
железистых руд можно считать окончательно решенным.
Постоянное присутствие фоссилизированных бактерий в соответствующих
породах и минералах, с одной стороны, и наличие минерала фер-
ригидрита в железистых отложениях различных видов
современных бактерий — с другой, неопровержимо доказывают широкое
участие микроорганизмов данной группы в концентрировании
железа и накоплении его окристаллизованных соединений в коре
выветривания.
ПРЕВРАЩЕНИЕ АЛЮМИНИЯ
По сравнению с достаточно хорошо изученной биогеохимией железа
о биогенных преобразованиях алюминия в настоящее время
известно значительно меньше. Принимая во внимание слабую
изученность данных вопросов, считаем целесообразным не только
подробно остановиться на превращениях алюминия в связи
с проблемой минералообразования, но и коснуться некоторых
128

общих закономерностей его миграции и аккумуляции в почвах
п коре выветривания.
Алюминий принадлежит к числу наиболее распространенных
на нашей планете химических элементов. Его содержание в земной
коре уступает только содержанию кислорода и кремния
(Полипов, 1956). В почве этот элемент присутствует в виде различных
минеральных п металлорганических соединений, разнообразие
которых в значительной степени определяет физико-химические
и минералогические особенности почвы. Первоисточник всех
содержащихся в почве> форм алюминия — минералы почвообразую-
щей породы, в процессе разложения которых алюминий
освобождается и включается в цикл дальнейших превращений.
По данным ряда авторов (Henderson, Duff, 1963; Wagner,
Schwartz, 1967a; Аристовская и др., 1969; Berthelin, Dommer-
gues, 1972; Krumbein, 1972; Boyle et al., 1974), освобождение
алюминия при деструкции минералов может происходить либо
в результате усиленного выноса всех остальных, более подвижных
в соответствующих условиях химических элементов, либо
вследствие воздействия микробных метаболитов, образующих с
алюминием комплексные соединения, на разрушающиеся
алюмосиликаты. В первом случае алюминий может накапливаться в виде
минерального остатка, в последнем же он сразу подвергается
хелатизации, связывается в металлорганический комплекс и
приобретает подвижность.
Процессы преобразования соединений алюминия, миграция
if аккумуляция этого элемента наиболее ярко выражены в почвах,
формирующихся в условиях влажного климата. В зависимости
от состава почвообразующей породы, физико-химического режима
и природы действующих агентов в результате выветривания
алюмосиликатов может происходить преимущественное накопление
либо остаточного кремнезема, либо полуторных окислов. В
соответствии с этим глинозем выносится из определенных почвенных
горизонтов или, наоборот, закрепляется в них, что при условии
проявления главным образом какого-либо одного из упомянутых
процессов приводит в конечном итоге к подзоло- или латерито-
образованию соответственно.
Подвижность алюминия в почвах обусловлена в значительной
степени его способностью к образованию органо-минеральных
комплексов, в составе которых он может мигрировать в широком
диапазоне рН. Как мы видели, в основе механизма мобилизации
алюминия из кристаллических решеток алюмосиликатов часто
лежат реакции хелатизации. Образующиеся при этом алюмоорга-
ничоскпе «оедиистшя широко распространены в природе, их
появление в почвах — результат воздействия продуктов разложения
растительных остатков и специфических гумусовых кислот на
алюмосиликаты почвообразующей породы. В подзолистых почвах
они присутствуют в форме органо-минеральных комплексов,
образованных алюминием с гумусовыми кислотами. В иллювиаль-
9 Т. В. Аристовская
129

ных горизонтах подзолов алюмооргаипческне соединения фульвсь
кислот закрепляются и накапливаются в значительных
количествах (Пономарева, 1904).
Комплексные соединения алюминия не только постоянно
образуются в профиле почвы в результате взаимодействия продуктов
превращения растительных остатков с алюмосиликатами породы,
но и поступают в нее уже в готовом виде с растительным опадом.
В тканях некоторых видов растений на долю глинозема
приходится до 27—30% от массы содержащихся в них минеральных
элементов (Полынов, 1956; Родин, Базилевпч, 1965).
По-видимому, основная часть поглощенного алюминия
находится в растениях в виде комплексных алюмооргапических
соединений, о чем свидетельствуют данные о токсичности ионной формы
алюминия для живых организмов и о защитной функции ком-
плексообразования, с помощью которого растение ограждает себя
от отравления. В растениях обнаружены комплексные соединения
алюминия с органическими кислотами, аминокислотами и белками
(Бойченко, 1966).
Какова же дальнейшая судьба поступающих в почву и
образующихся в ней алюмооргапических соединений? По-видимому, в
зависимости от конкретной экологической обстановки они могут
либо минерализироваться, либо выноситься за пределы почвенного
профиля, либо консервироваться и закрепляться, например, в
составе гумусовых веществ. В почвах влажных тропиков
преобладают, вероятно, процессы минерализации и выноса
алюмооргапических комплексов, а в почвах подзолистой зоны достаточно
хорошо выражены процессы их консервации.
Несмотря на то что широкое распространение алюмооргани-
ческих соединений в природе очевидно, до настоящего времени
пути, агенты и продукты их разложения остаются неизученными,
а возможное значение процесса их превращения для
почвообразования — неучтенным. Логично предположить, что при
минерализации комплексов микроорганизмами алюминий должен
освобождаться в неорганической форме, которая в зависимости от условий
может находиться либо в растворенном состоянии, либо в виде
минерального осадка. Учргтывая токсичность ионов алюминия
для многих живых организмов (Katznelson, 1940; Громыко, 1966),
следует ожидать, что выпадение освобождающегося алюминия
из раствора должно способствовать дальнейшему разложению
алюмооргапических соединений, а накопление этого элемента
в виде иона — тормозить данный процесс.
В литературе мы не нашли сведеппй относительно судьбы
алюминия, освобождающегося при минерализации соответствующих
металлорганическпх соединений, за исключением сообщения
И. Доммерга и Г. Бека (Dommergues, Beck, 1966) о выпадении
осадка гидроокиси алюминия при разложении лимоннокислой
соли этого элемента. Однако при исследовании разложения
комплексов, образованных различными металлами с микробными и
(30

растительными полисахаридами, установлено (Martin et al.,
1966), что присутствие алюминия в молекуле не препятствует
процессам минерализации изучавшихся соединений.
Принимая во внимание большую роль алюмоорганических
соединений в почвах и полную пенсследованность вопроса о путях
ихГ превращения микроорганизмами, мы изучали разложение
как ряда низкомолекулярных комплексных соединений алюминия,
так и алюмоорганических комплексов фульвокислот (Аристов-
ская, Зыкина, 1977, 1978).
Полагая, что разложение этих веществ может происходить
только под влиянием устойчивых к воздействию алюминия
микроорганизмов, мы начали работу с выделения соответствующих
культур. Для этой цели была использована синтетическая среда
следующего состава, г: (NH4)2S04 0.1, MgS047H20 0.03, NaCl
0.03, K2HP04 0.1, A1G13 0.02, глюкоза 2.0, агар-агар 20.0 на
1 л Н20.
При засеве данной среды почвенной суспензией вырастали
преимущественно колонии грибов, большая часть которых
принадлежала роду Penicillium. Появившиеся в небольших количествах
стекловидные мелкие колонии бактерий имели слизистую
консистенцию и при последующих пересевах на среду того же состава
не развивались. Поэтому всю дальнейшую работу мы проводили
с грибами.
Для изучения разложения алюмоорганических соединений
выделенными культурами грибов были использованы жидкие
среды, содержащие те же минеральные соли, что и приведенная
выше среда, за исключением хлористого алюминия. Вместо
глюкозы в качестве источника углерода в разных вариантах опытов
употреблялись алюмоорганические комплексы фульвокислот
(добавлявшиеся в виде свежеосажденного геля в количестве 5 мл
на 1 л среды) или низкомолекулярных кислот: лимонной,
молочной или винной (по 2.5 г на 1 л).
Препараты комплексов фульвокислот готовили из подзолистой
почвы по методу В. В. Пономаревой (1964). Для получения
комплекса, обогащенного алюмипием, его осаждали из предварительно
освобожденной от гуминовой кислоты щелочной вытяжки путем
добавления к ней крепкого раствора A12(S04)3 до полного
выпадения органо-минерального геля из раствора.
При посеве культуры гриба на среды с алюмоорганическими
соединениями обнаружилось присутствие на грибных гифах
микроорганизма-спутника, покрытого алюминиевыми
отложениями (состоявшими, по-видимому, из гидроокиси этого элемента)
и морфологически сходного с представителями группы
аккумулирующих железо и марганец микоплазм. Разделить компоненты
этой смешанной культуры нам не удалось. По-видимому, они
связаны друг с другом тесными симбиотическими или
паразитическими взаимоотношениями. Сходство обнаруженного спутника
гриба с микоплазмами, трудность получения его чистой культуры
9*
131

п развитие его в форме обрастаний на грибных гифах дали нам
основания для отнесения его к микроорганизмам, родственным
группе Metallogenium—Siderococcus.
Принимая во внимание неразработанность систематики этой
группы, недостаточность существующих критериев для
дифференциации отдельных ее представителей, а также дискуссиошюсть
самостоятельного существования некоторых родов (Заварзин,
1972), мы условно идентифицировали выделенный нами организм
как Metallogenium. ,
Развиваясь на средах с аломоорганическими соединениями,
этот микроорганизм образует на грибных гифах очень нежные,
едва различимые в световой микроскоп дсрповшпш. Постепенно
покрываясь все более мощными алюминиевыми отложениями,
морфологические структуры Metallogenium становятся в такой
степени замаскированными этими отложениями, что убедиться
в их биологической природе удается только после обработки
препаратов сначала раствором солянокислого гидроксиламина,
затем — алюминона. Под влиянием первого реагента отложения
растворяются, и освобождающийся в ионной форме алюминий,
вступая в реакцию с алюминоном, обусловливает появление
розовой окраски в зоне разрастаний Metallogenium. Благодаря этому
дериовинки упомянутого организма оказываются
легкоразличимыми — и исследователь получает возможность рассмотреть их
строение (рис. 11).
Освобождение алюминия в минеральной форме и его
накопление на клетках в виде нерастворимого осадка — следствие
разложения исходного алюмоорганического комплекса культурой
симбионтов. В дальнейшем мы обнаружили, что при замене алюмоор-
ганических соединений комплексными соединениями железа на
поверхности клеток Metallogenium аккумулируется железо. При
этом оказалось, что накопление железа Metallogenium возможно
и в отсутствие железоорганических комплексов. На агаризован-
ной среде, содержавшей небольшое количество дрожжевого
экстракта (0.01%) и металлические скрепки для бумаги в качестве
источника железа, разрастания Metallogenium также покрывались
мощными железистыми отложениями (рис. 12, а).
Поскольку большая часть описанных штаммов рода
Metallogenium (Перфильев, Габе, 1961; Заварзин, 1972, и др.)
представлена микроорганизмами, окисляющими марганец, мы решили
проверить способность выделенной нами культуры к окислению
и аккумуляции данного элемента. Нам не удалось получить рост
изучавшейся культуры иа среде Г. А. Заварзина (1901) с
углекислым марганцем, хотя на ней прекрасно развивалась культура
выделенного из ила штамма М. personatum Perf.
Представлялось интересным проверить способность к
накоплению алюминия у культур, аккумулирующих марганец, и мы
посеяли М. personatum иа среду с металлорганическим комплексом
молочной и лимонной кислот. На указанных средах развития
132

не паб люда лог ь. Однако слабый рост удалось получить на среде,
содержавшей 0.1 агар-агара и 0.01 мг алюмокалпевых квасцов
на 1 л. С помощью вышеописанной цитохимической реакции
с алюминоном было установлено, что клетки и нити Metallogenium
покрываются алюминиевыми отложениями (рис. 12, б—д).
Следовательно, способность к накоплению алюминия и небольшой
степени присуща и штаммам Metallogenium, окисляющим
марганец.
Несмотря на некоторые черты сходства, изучавшиеся «илоиая»
и «почвенная» культуры Melallogenium не были идентичными
и физиологическом отношении. Выделенный из почвы штамм
интенсивно развивался на среда ч: с металлоргапическими соединения:.?и
и аккумулировал только алюминий и железо, но не обладал
способностью к окислению марганца. Metallogenium, выделенный
из пла, активно окислял марганец, но не развивался на средах
с алюмоорганическими соединениями. Аккумуляция алюминия
у этой культуры происходила только за счет поглощения
минеральной формы данного элемента.
Следует учитывать, однако, что опыты проводились не с
чистыми, а со смешанными культурами Metallogenium и
обнаруженные различия могут быть в какой-то степени связаны со свойствами
микроорганизмов-спутников, которые у почвенной и иловой
культур были различными. Весьма вероятно, что сравниваемые штаммы
Metallogenium принадлежат к различным видам. Выделенные
нами из почвы культуры образуют пышные обрастания на гифах
Penicillium. Штаммы же Metallogenium, окисляющие марганец,
сопутствуют развитию многих мицелиальыых грибов, но никогда
не обнаруживались на гифах Penicillium (Болотина, 1975).
Независимо от того, участвует или не участвует Metallogenium
в преобразовании оргаио-минерального комплекса, его
специфическое свойство — способность к накоплению металлов па
поверхности тела. Естественно, возникает вопрос о физиологическом
значении этого процесса. Как известно, Б. В. Перфильев и Д. Р. Габе
(1961, 1964) связывали накопление железа и марганца с
предполагавшимся ими автотрофным типом обмена у Metallogenium.
Г. А. Заварзин (1972) считал автотрофию у этого организма
маловероятной и предположил, что марганцевые отложения
выполняют скорее структурную функцию у видов, лишенных клеточной
оболочки. По мнению Г. А. Дубининой (1978а), окисление
марганца предохраняет организм от отравления образуемой им
перекисью водорода и таким образом выполняет защитную функцию.
Полученные нами данные тоже заставляют отказаться от гипотезы
автотрофного обмена, поскольку представители рода
Metallogenium способны накапливать не только элементы с переменной
валентностью, но и не имеющий энергетического значения
элемент — алюминий.
Не отрицая структурного значения образующегося
металлического скелета для лишенных клеточной оболочки микроорга-
133

пизмов, в том число для Melallogeninm, а также защитной роли
марганца и железа как среде!ва разрушения перекиси водорода,
мы считаем, что аккумуляция металлов может быть связана и
с проявлением другой, тоже защитной функции организма. В
природе Metallogenium обитает в условиях, где интенсивно протекают
биологические круговороты железа, алюминия и марганца и где
можно ожидать повышения концентрации ионов упомянутых
элементов до токсического уровня. Постоянное выведение этих
полов из раствора и осаждение соответствующих металлов на
клетках Metallogenium представляют собой, по-видимому, тот
защитный механизм, который делает возможным существование
Metallogenium в среде, обогащенной полуторными окислами и
марганцем.
Биохимический механизм реакции осаждения металлов на
клетках Metallogenium пока не совсем ясен и, возможно, не всегда
одинаков. В одних случаях может быть достаточно повышения
рН на границе раздела поверхности клетки и питательного
раствора, в других осаждению гидроокиси должно предшествовать
окисление закисных форм соответствующих металлов в окисные.
Как известно, к накоплению гидроокисей металлов на
поверхности клеток способны не только бактерии, но также некоторые
грибы и актиномицеты (Timonin et al., 1972). Среди выделенных
нами культур Penicillium оказались штаммы, разлагающие алюмо-
органические соединения и откладывающие на поверхности гиф
алюминий без всякого участия Metallogenium (рис. 13, а—г).
Имея дело с процессом накопления алюминия в культуре грибов,
не всегда удается сразу установить, участвует ли в данном
процессе Metallogenium. Мелкие размеры клеток Metallogenium
и замаскированность их бесцветными отложениями алюминия
затрудняют возможность их обнаружения на грибных гифах. Даже
опытный наблюдатель, столкнувшийся с этим явлением впервые,
может легко принять Metallogenium за отложения гидроокиси
алюминия, а гидроокись — за разрастания Metallogenium. Чтобы
избежать возможной ошибки, необходимо очень осторожно
растворить алюминиевые отложения солянокислым гидроксиламином и,
добавив алюминон, провести микроскопирование препарата.
На фоне появляющейся розовой окраски клетки Metallogenium
относительно хорошо заметны. Б. В. Перфильев и Д. Р. Габе
(1964), работавшие с М. personatum, рекомендуют удалять
гидроокись металлов с поверхности клеток данного организма с
помощью слабых растворов соответствующих реагентов и делать
это под контролем микроскопа. Кроме того, авторы обращают
внимание на то, что после освобождения от отложений мелкие
клетки Metallogenium становятся невидимыми в световой
микроскоп и без окраски обнаружить их невозможно. Для окрашивания
следует применять только карболовый генциан-виолет, так как
другими общепринятыми в микробиологии красками они не
окрашиваются. Осторожность при растворении отложений и последую-
\М

щем окрашивании препарата необходимо соблюдать и при работе
с Metallogenium, аккумулирующим алюминий.
При изучении закономерностей накопления алюминия на
клетках Metallogenium мы обнаружили, что интенсивное и
относительно быстрое развитие выделенной нами культуры происходило
только на среде с молочнокислым алюминием. На остальных
средах культура развивалась медленно, хотя рост ее всегда
сопровождался большим или меньшим концентрированием алюминия
на поверхности морфологических структур изучавшегося
микроорганизма. С возрастом культуры мощность алюминиевых
отложений заметно возрастала, и грибные гифы с обрастаниями
Metallogenium становились па вид жесткими и ломкими.
Для количественной оценки интенсивности процесса
аккумуляции алюминия мы провели серию опытов, культивируя разные
штаммы Metallogenium на среде с алюмоорганическим комплексом
молочной кислоты. По мере развития культуры наблюдалось
заметное снижение кислотности среды, сопровождавшееся переходом
алюминия в нерастворимую форму и осаждением его на
поверхности клеток. За 3 нед значение рН возрастало с 4.7 (в исходной
среде) до 5.6, 7.0 и в некоторых случаях выше. Общее содержание
алюминия в питательном растворе при этом уменьшалось в 2—
3 раза и более.
Для того чтобы определить количество аккумулированного
клетками алюминия, пленку симбионтов отделяли от среды, отмы-
Таблица 10
Количество алюминия, аккумулированного на поверхности
Metallogenium в совместных культурах с грибами в течение 3 нед
? Штамм
Metallogenium 1 +
-f Penicillinm sp.
Metal 1оцеп in m V \-
r PeniciIlium sp.
Ai20 , г на 1 г
сухой массы
симбионтов без
отложений
0.68
0.50
0/i9
0.56
0.51
1.25
0.78
1.18
J.26
1 .17
0.74
0.71
0.76
0.58
0.66
0.48
Штамм
!
Metallogenium -f
-f Trichoderma sp.
Metallogenium \3-f
ы -f- Penicillinm sp.
Metallogenium 4-f
-f Penicillinm sp.
Al2Os, г на 1 г
сухой массы
симбионтов без
отложений
0.14
0.11
0.18
0.07
0.14
1.44
1.03
1.24
1.23
1.05
0.97
1.11
1.11
135

вали от солей и обрабатывали 0.1 н. раствором соляной кислоты
для растворения алюминиевых отложений. Затем после осаждения
алюминия из солянокислого раствора путем добавления аммиака
его количество определяли весовым методом. Опыты показывают,
что интенсивность освобождения и накопления алюминия микро-
организмахми достаточно высока (табл. 10). Принимая во внимание,
что в приведенных случаях в накоплении этого элемента
участвовал только Metallogenium, а количество накопленного алюминия
отнесено к общей суммарной массе симбионтов, можно заключить,
что Metallogenium отличается чрезвычайно высокой геохимической
энергией.
При определенных экологических условиях жизнедеятельность
Metallogenium может приводить, по-видимому, к заметному
накоплению не только железа и марганца, но и алюминия в почвах
и коре выветривания. С геохимической активностью этого
организма может быть связано образование латеритных бокситов.
Круговорот алюминия в почвах можно представить следующим
образом:
первичные
алюмосиликаты
гидроокись
и со.in A1
- алгомооргапические
> соединении
«торичиые
: минералы, содержащие—'
алюминий
ОБРАЗОВАНИЕ ГЛИНОЗЕМНЫХ МИНЕРАЛОВ
Вопрос о возможности биогенного образования минералов окиси
алюминия и соответственно залежей алюминиевых руд —
бокситов — не является новым в науке. Однако, несмотря на то что
первое предположение об участии живых организмов в боксито-
образовании было высказано еще в начале текущего столетия
(Холланд, 1903; цит. по: Бушинский, 1975), оно до сих пор не
получило сколько-нибудь серьезного экспериментального
обоснования. Сторонники гипотезы биогенного происхождения бокситов
базировались на четырех фактам: на интенсивном поглощении
алюминия некоторыми растениями (Берг, 1945), на способности
некоторых низших организмов извлекать Si02H3 алюмосиликатов
с освобождением содержащегося в них алюминия (Вологдик,
1947), на наличии фисенлизиронаштых. бактериальных клеток
Ш

в микроструктуре бокситов (Вологдин, 1047) и на предполагаемой
возможности образования гидроокиси алюминия из сернокислых
солей этого элемента в результате биохимической активности
сульфатредуцирующих бактерий (Горецкий, 1960).
Оставляя в стороне вопрос о жизнедеятельности сульфатредук-
торов как фактора, возможная роль которого должна
ограничиваться сугубо специфическими условиями, остановимся на трех
первых из перечисленных аргументов. 13 литературе мы не нашли
донных о путях преобразования алюминия, входящего в состав
растительных тканей при их разложении. Л. Е. Родин и Н. И. Ба-
зилевич (1965) на основании анализа имеющихся материалов
о биологическом круговороте минеральных элементов в
биогеоценозах тропической зоны пришли к выводу, что накопление железа
и алюминия в тропических почвах при выносе кремния и
оснований является в значительной степени результатом активного
поглощения полуторных окислов растительностью, перекачивающей
эти элементы из нижних горизонтов в верхние. По мнению
некоторых авторов (Архангельский, 1937; цит. но: Бушинский, 1975;
Вологдин, 1947; Горецкий, 1960), процесс возникновения
бокситовых залежей протекает при участии микроорганизмов.
А. Г. Вологдин (1947), опиравшийся на экспериментальные
данные других исследователей (Мюррея и Ирвинга, Вернадского
и Виноградова), связывал образование бокситов с использованием
Si02 алюмосиликатов низшими организмами, что приводит к
освобождению алюминия. Такая трактовка процесса в общем
соответствует существующим представлениям о латеритных бокситах
как остаточных образованиях, возникающих в результате
интенсивного выноса всех более растворимых элементов, в том числе
Si02, из коры выветривания и относительного накопления в ней
менее подвижных алюминия, железа и титана. Надо сказать, что
рассмотренные в одной из предыдущих глав данные о разложении
алюмосиликатов в общем дают основания считать такой путь
накопления алюминия в принципе возможным. Однако
обнаруженная нами способность Metallogenium pi некоторых
микроскопических грибов к аккумуляции алюминия в процессе
минерализации алюмоорганических соединений свидетельствует о
возможности существования еще одного механизма бокситообразования.
Экологическая обстановка в районах возникновения
бокситовых руд должна благоприятствовать процессам образования и
минерализации алюмоорганических соединений. Трудно представить,
чтобы в условиях влажного климата и достаточно высокой
продуктивности растительных сообществ освобождающийся при
выветривании алюмосиликатов алюминий в цикле своих
превращений миновал стадию образования алюмоорганических комплексов.
Естественно предположить, что возникновение залежей бокситов
во многих случаях является не непосредственным результатом
разрушения алюмосиликатов, а следствием минерализации
соответствующих металл органических комплексов.
137

Помимо рассмотренных уже данных по аккумуляции алюминия
микроорганизмами обнаружение фоееилизировашшх клеток Ме-
tallogenium в бокситах разного возраста и происхождения могло бы
подтвердить наличие предполагаемого нами механизма боксито-
образования. Для проверки нашей гипотезы совместно с Л. В.
Зыкиной мы исследовали микроструктуру большого количества
образцов бокситов, переданных нам А. 11. Никитиной и 10. Г. Це-
ховским. Это были образцы современных латеритных бокситов
(Гавайские острова), образующихся в результате выветривания
базальтовых лавовых потоков плейстоценового возраста,
латеритных бокситов верхнемелового—нижнетретичного возраста (ар-
калыкская свита Центрального Казахстана), бокситов
нижнемелового возраста (Украинский щит) и латеритных бокситов
нижнекаменноугольного возраста с месторождения, расположенного
на юго-западном склоне Воронежской антеклизы.
Все образцы изучались в световом микроскопе; при этом из
всех образцов современных бокситов и из выборочных образцов
бокситов каждого возраста производились посевы на питательные
среды, применяемые для выявления железобактерий (среда Вино-
градского с лимонно-аммиачным железом; среда Летена; среда
с дрожжевым экстрактом и металлическими скрепками: 10 мг
дрожжевого экстракта, 2 г агар-агара на 100 мл воды и несколько
скрепок в качестве источника железа), и на среду, содержащую
алюмоорганический комплекс молочной кислоты.
Так как образцы бокситов были взяты нестерильно, то мы
принимали во внимание только результаты посевов из третьего и
четвертого разведений исходного материала. Появление на чашках
большого количества колоний рассматривалось как доказательство
принадлежности развивающихся микроорганизмов к собственной
микрофлоре бокситов. Если вырастали только единичные колонии,
то их появление относилось за счет загрязнения соответствующего
посева посторонними бактериями и грибами.
При оценке результатов микроскопирования необходимо
принимать во внимание, что микроорганизмы группы Metallogenium—
Siderococcus, аккумулирующие алюминий, морфологически
неотличимы от микроорганизмов, накапливающих железо и марганец.
Поэтому дифференцировать очаги биогенного накопления всех
этих элементов друг от друга по морфологии фоссилизированных
клеток практически невозможно. С известной долей вероятности
о наличии или отсутствии биогенного накопления алюминия можно
судить только при исследовании лишенных железа разностей,
бокситов.
Необходихмо заметить, что гидроокиси железа и алюминия
имеют иногда мелкозернистую структуру (рис. 13, 5), которую
неопытный наблюдатель может легко принять за доказательство
присутствия бактериальных клеток на препаратах. Чтобы избежать
ошибочного заключения, мы тщательно анализировали строение
бактериоподобных структур па серии препаратов бокситов разного
138

возраста и сопоставляли их строение со структурой микроколоний
современных микроорганизмов сходной морфологии. Таким
образом мы могли сравнить строение живых современных бактерий
и бактерий, клетки которых находились на разных стадиях фос-
силизации.
Во всех без исключения образцах современных бокситов была
обнаружена богатая и разнообразная микрофлора, значительную
часть которой составляли железомарганцевые бактерии. При
прямом просмотре препаратов под микроскопом можно было видеть
большое количество гифомикробиальных форм, представителей
группы Metallogenium—Siderococcus, и форм, сходных с «Sidero-
capsa» (рис. 9, а, е—з и 10).
С помощью посевов на перечисленные ранее питательные среды
было установлено наличие большого количества жизнеспособных
бактерий в образцах гавайских бокситов. На средах с лимонно-
аммиачным железом и с металлическими скрепками при посевах
из третьего и четвертого разведений вырастали многочисленные
колонии, часть которых была покрыта мощными железистыми
отложениями.
На среде с алюмооргаиическим комплексом молочной кислоты
из гавайских бокситов была выделена культура Metallogenium,
развивающаяся совместно с микроскопическим грибом из рода
Penicillium и морфологически сходная с аналогичной культурой,
описанной нами выше и выделенной из подзодистой почвы. Дерно-
шгаки Metallogenium были покрыты отложениями алюминия,
в чем нетрудно убедиться, обработав препарат гидроксиламином
и алюминоном. Результаты химического анализа отложений
гавайского штамма Metallogenium показывают, что на 1 г сухой массы
симбионтов накапливается от 0.24 до 0.65 г А1203.
На чашках, засеянных суспензиями мелкозема из образцов
бокситов более древнего возраста при тех же условиях, либо
отсутствовал рост, либо появлялись лишь единичные колонии
микроорганизмов. Это свидетельствовало о том, что данные
образцы не содержали жизнеспособных микробных клеток. Тем не
менее фоссилизированиые бактерии в них обнаруживались в
массовых количествах, и на некоторых участках препаратов
украинских, казахстанских и гаванских бокситов можно было видеть,
что все структурные элементы этих пород представлены более
или менее плотными скоплениями окаменевших клеток железо-
марганцевых бактерий. Очень показательным следует считать то,
что фоссилизированиые клетки бактерий, морфологически
сходных с микроорганизмами группы Metallogenium—Siderococcus,
способными к аккумуляции алюминия, были обнаружены не
только в окрашенных, по л в бесцветных очагах казахстанских
бокситов. Аналогичные клетки были отмечены и в украинских
бокситах. Однако, чем древнее месторождение, тем сильнее
деформируются фоссилизироианные бактерии и тем меньшую часть
микрофлоры удается «опознать» с помощью микроскоиирования.
ПО

В образцах самых древних из изучавшихся бокситов оказалось
не всегда возможным отличить биогенные структуры от
абиогенных. Один из образцов выглядел под микроскопом как чисто
минералогический препарат (рис. 9, ё). Однако на некоторых его
участках обнаруживались структуры неясной природы, которые
могли быть как деформированными микробными клетками, так и
абиогенными образованиями. В некоторых образцах микробные
клетки удавалось с уверенностью диагностировать только в очагах
ожелезнения. Это не дает тем не менее права с уверенностью
говорить об отсутствии биогенных структур на других участках
препарата. Нужно учитывать, что наличие на микробных клетках
железа облегчает их распознавание благодаря сообщаемой им
железом окраске. Алюминиевые отложения бесцветны, и поэтому
покрытые ими фоссилизированные бактерии труднее отличить от
образований чисто минеральной природы.
Таким образом, разложение алюмоорганических соединений
микроорганизмами, аккумуляция алюминия на микробных
структурах, наличие в гавайских образцах живых бактерий, способных
к накоплению алюминия в минеральной форме, и обнаружение
массовых количеств соответствующих фоссилизированных
микробных клеток практически почти во всех изучавшихся образцах
могут служить достаточно серьезным экспериментальным
подтверждением возможности биогенного образования минералов
гидроокиси алюминия. Заметим, что в настоящее время гипотеза
о биологическом происхождении бокситов большинством геологов
не признается. Так, И. Валетои (1974) лишь вскользь отмечает
отсутствие сведений о влиянии растительности на накопление
алюминия в коре выветривания, а Г. И. Бушинский (1975)
высказывает сомнение по поводу возможности участия
микроорганизмов в бокситообразовании.
Надеемся, что полученные нами результаты привлекут
внимание к рассматриваемой проблеме и послужат толчком для развития
исследований процесса бокситообразования в биологическом
направлении.
ОБРАЗОВАНИЕ СИЛИКАТНЫХ МИНЕРАЛОГ)
Как отмечалось выше, кремний — один из самых
распространенных в природе химических элементов. Минералы, содержащие
кремний, составляют около 97% всей массы земной коры, а в
почвах на его долю приходится около 35% массы всех химических
элементов (Вернадский, 1954).
13 природных соединениях кремнии обычно связан с кислородом
и чаще всего представлен кремнеземом. Освобождающийся при
деструкции мине prior» кремнезем интенсивно поглощается
высшими растениями, диатомовыми водорослями и отчасти
микроорганизмами, включаясь т:\ким образом в процессы биологического
140

круговорота. В настоящее время твердо установлено, что кремний
играет большую роль в обмене веществ самых разнообразных
организмов и степень его накопления в тканях высших растений,
в клетках водорослей и микроорганизмов связана с выполнением
им определенных биохимических функций. Наиболее ярко
выраженной способностью к концентрированию кремния обладают
диатомовые водоросли, створки которых на 96.5% состоят из гндрати-
рованпого аморфного толп кремнезема. Поглощение этого элемента
происходит в форме ортокремниевой кислоты, которая затем
подвергается полимеризации (Lewin, 1962). После гибели клеток ди-
атомей кремнезем их створок в зависимости от условий либо
постепенно растворяется, либо накапливается в соответствующем
субстрате (почва или ил). При прямом микроскопировании
образцов самых разнообразных почв молено постоянно наблюдать как
жизнеспособные клетки диатомовых водорослей, так и их
пустые створки (минерализация клеточного содержимого
происходит значительно быстрее, чем растворение биогенного
кремнезема).
Однако, как бы ни была велика способность водорослей к
накопление кремния, основная масса биогенного кремнезема
поступает в почвы с растительным онадом. Все виды высших растений
в той или иной степени поглощают кремнезем, причем наиболее
интенсивно он накапливается в тканях некоторых болотных и
тропических растений, в ряде хвойных и лиственных пород деревьев,
в злаках, .папоротниках и хвощах. Зола тропического бамбука
практически состоит из одного кремнезема, составляющего 92.2%
ее массы (Глазовская, 1956). Зола злаковой растительности
степной зоны содержит до 70% Si02 (Айдинян, 1954).
В физиологии высших растений кремний играет роль
регулятора процессов транспирации, повышает устойчивость к
возбудителям грибковых заболеваний и к действию насекомых —
вредителей сельскохозяйственных культур (Suzuki, 1934—1936; Sasamoto,
1958; Yoshida et al., 1959). Кроме того, известно, что
кремнезем способствует усвоению железа и фосфора растениями (Demo-
Ion, Bastisse, 1944; Hunter, 1965). Он может функционально
заменять фосфор у микроскопических грибов и высших растений
(Holzaplel, Engel, 1954a, 1954b). В. Хейнен (Hcinen, 1960, 1962,
1965а, 19651), 1967) показа!, что некоторые бактерии способны
развиваться в отсутствие фосфора иа средах, содержащих кремний,
и установил, что кремний присутствует в микробных клетках,
по-видимому, в виде органических соединений и участвует в
процессах дыхания.
Несмотря па то что в метаболизме микроорганизмов кремний
выполняет важную роль, пока в этой группе живых существ не
известно пи одного концентратора данного элемента, за
исключением диатомовых водорослей. Поэтому роль микроорганизмов
в круговороте кремния, видимо, сводится глазным образом к
освобождению его из кристаллических решеток минералов, к осво-
Ш

бождению накопленного высшими и низшими растениями
биогенного кремнезема от органического вещества и к его растворению.
Некоторые исследователи (Hess et al., 1960; Lewin, 1962;
Цюрупа, 1964; Антипов-Каратаев и др., 1966) полагают, что в ходе
биологических превращений кремния в природе образуются
кремнийорганические соединения. Однако, несмотря на огромные
успехи химии силикатов, природные соединения этого типа
остаются до сих пор не только неизученными, но даже почти
неизвестными.
В растениях кремний накапливается преимущественно в форме
геля поликремниевых кислот (Yoshida et al., 1959). При этом в
тканях кремний откладывается в два слоя, один из которых
находится сразу же под кутикулой, а второй представлен кремнецел-
люлозной мембраной, состоящей из мицелл клетчатки,
пронизанных кремневым гелем. Поступающая в почву с опадом кремниевая
кислота иногда накапливается в них в значительных
количествах в форме так называемых фитолитов (Базилевич и др., 1954;
Kanno, Arimura, 1958). По данным Л. Е. Родина и Н. И.
Базилевич (1965), наибольшее количество кремнезема возвращается с
опадом в луговых степях, влажных тропических лесах и особенно
в травяных тугаях, где достигает иногда 2500 кг/га.
Дальнейшая судьба биогенпого кремнезема может быть
различной, и в зависимости от условий он способен либо выноситься ;
в нижележащие горизонты в форме фитолитов, либо подвергаться !
постепенному растворению, либо кристаллизоваться с превраще- J
нием во вторичный кварц.
Литературные данные подтверждают наличие в природе всех
перечисленных процессов. Проведенные Р. С. Кутузовой и
Т. А. Рожновой (Кутузова, 1970) микроморфологические
исследования различных горизонтов суглинистой и песчаной
подзолистых почв Ленинградской области дали возможность
обнаружить значительное накопление фитолитов в верхних горизонтах
суглинистой почвы (до горизонта А2 включительно) и редкую
встречаемость их в минеральной части профиля песчаной почвы.
Последний факт можно объяснить высокой проницаемостью песчаной
почвы и выносом фитолитов за пределы почвенного профиля.
Проведенное нами (Худякова, Арпстовская, 1972) микроскопиро-
вание отстоев лизиметрических вод, вытекающих из различных
горизонтов подзолистых почв, подтвердило правильность такого
предположения. Оказалось, что вертикальное перемещение
фитолитов в почвах тяжелого механического состава происходит лишь
в слабой степени, тогда как в песчаных почвах фитолитарии
выносятся очень интенсивно. Особенно много их обнаруживается
в водах, вытекающих из горизонтов А(), Аг и А2. В горизонте
В они, по-видимому, частично задерживаются.
Растворение фитолитов — повсеместно распространенный
процесс. Исследователи-почвоведы неоднократно отмечали, что
биогенный кремнезем растворяется как в щелочных, так ц в кислых
142

рис. 14. Зависимость интенсивности
растворения биогенного кремнезема от рП среды.
До оси абсцисс — значения рН: по оси ординат —
количество растворенного кремнезема, мг/л.
почвах (Парфенова, Ярплова, 1956;
Пономарева и др., 1968, и др.). Это
подтверждается присутствием в них
корродированных фитолитов и
выносом растворенного кремнезема из
подстилок атмосферными водами.
В какой форме мигрирует
растворенный Si02 в профиле кислых почв,
остается пока неясным.
Предположение о его передвижении в виде
каких-то кремнийорганических
соединений не получило еще
экспериментального обоснования, хотя и отрицать
такую возможность было бы
преждевременным. Проведенные Р. С.
Кутузовой (1970) исследования по изучению воздействия микроорга-
низмов-щелочеобразователей и кислотообразователей на
биогенный кремнезем показали высокую устойчивость фитолитов в
кислой среде, создаваемой псевдомонадами и Penicillium notatum.
Во всяком случае, никаких признаков растворения Si02
фитолитов в культурах упомянутых микроорганизмов (при рН 3.2 и 2.0
соответственно) обнаружено не было.
В то же время в культуре Sarcina ureae, вызывающей резкое
повышение рН среды, фитолиты разрушались, и культуральная
жидкость обогащалась растворенным кремнеземом. Процесс
растворения фитолитов в значительной степени зависит от рН среды
(рис. 14): чем выше значение рН, тем быстрее растворяется
биогенный кремнезем. Большую роль при этом играет
продолжительность воздействия щелочных условий на фитолиты.
Как же следует трактовать полученные результаты? Означают
ли они полную невозможность мобилизации кремния фитолитов
в кислой среде? Мы считаем, что такой вывод был бы
неправильным. Результаты опытов Р. С. Кутузовой свидетельствуют только
о том, что изучавшиеся ею микроорганизмы не продуцировали
таких органических соединений, которые способны образовывать
с кремнием подвижные в кислой среде комплексные соединения.
Это не доказывает, однако, что подобные вещества не могут быть
образованы другими видами грибов или бактерий. Наблюдения
в природе и модельные опыты, проведенные самой Р. С.
Кутузовой в условиях, близких к естественным, дают все основания
предполагать наличие не только щелочного механизма растворения
биогенного кремнезема, но и возможиопь миграции его в кислых
растворах.
143

Изучая процесс разложения растительных остатков с разним
содержанием кремнезема в золе, Р. С. Кутузова (1970) обнаружила
интересные закономерности. В условиях промывного водного
режима (наблюдения в течение 9 мес) минерализация органического
вещества сопровождалась выносом биогенного кремнезема в
растворенной форме. Фитолиты при этом не перемещались.
Промывные воды из-под интенсивно разлагавшихся листьев березы и
осины имели слабощелочную реакцию, а из-под медленно
разлагающихся хвои ели и листовых пластинок папоротника —
слабокислую реакцию или близкую к нейтральной. Биогенный
кремнезем ели растворялся при рН промывных вод порядка 4.4—5.5.
Поскольку в культурах микроорганизмов-кислотообразователей
фитолиты не растворялись, Р. С. Кутузова объяснила это явление
гетерогенностью разлагающегося материала и наличием в нем
микроочагов с повышенным значением рН, в которых, по ее
мнению, развивался процесс выветривания биогенного кремнезема.
Не отрицая такой возможности, мы не можем исключить
вероятность передвижения кремния в почве и в форме кремнийоргани-
ческих соединений, растворимых в кислой среде.
Что касается кристаллизации фитолитов и преобразования их
во вторичный кварц, то, по данным Е. И. Парфеновой и Е. А. Яри-
ловой (1956), этот процесс протекает в черноземах и в меньшей
степени в почвах юга подзолистой зоны, в северной же ее части
окристаллизованных фитолитов не обнаруживается. По данным
П. П. Рогового и П. С. Самодурова (1962), процесс
кристаллизации фитолитов развивается в почвах, формирующихся в районах
с сухим климатом.
В условиях лабораторного эксперимента явления
кристаллизации фитолитов были впервые воспроизведены Р. С. Кутузовой
(1970), проводившей микроскопические наблюдения за состоянием
биогенного кремнезема в разлагающихся растительных остатках.
Через два года после начала опыта она обнаружила окристалли-
зованные фитолиты в остатках хвои ели, листовых пластинок
папоротника и листьев осины. Таким образом, роль
микроорганизмов в процессах преобразования аморфного кремнезема растений
во вторичный кварц сводится лишь к освобождению фитолитов от
органических веществ. Сама же по себе кристаллизация —
физико-химический, а не биологический процесс.
Следует заметить, что образование вторичного кварца возможно
не только в результате кристаллизации кремнезема фитолитов, но
его источником может быть дз некоторых случаях и растворенный
кремнезем. По данным Е. И. Парфеновой (1947), вторичный кварц
может образовываться путем выпадения низкомолекулярной
фракции этого минерала непосредственно из почвенного раствора
в форме кристаллов. Эта теория находит до некоторой степени
косвенное подтверждение в работе Р. С. Кутузовой (1973), изучавшей
разложение алюмосиликатов под влиянием микроорганизмов-
щелочеобразователей. По ее наблюдениям, в некоторых случаях
141

оепоГюждаюгщшся из кристалл итог ких решеток минералов или
из стекла лабораторной посуды кремнии сначала накапливается
в растворе, а затем (по мере возрастания его концентрации)
подвергается полимеризации и снова переходит в нерастворимую
форму. Является эта форма аморфной или кристаллической, автор
нг указывает.
При рассмотрении процессов биогенного минералообразования
мы до сих пор имели дело лишь с возникновением
новообразованных минералов и совсем не касались вопроса о превращении одного
минерала в другой. В природе изменение минералогического
состава породы может происходить тем и другим путем.
Опубликованы данные, подтверждающие возможность преобразования
биотита в вермикулит под воздействием микроорганизмов (Krum-
bein, 1972; Berthelin, 1977).
Известно также, что под влиянием жизнедеятельности Thio-
bacillus ferrooxidans наблюдается окисление пирита с
образованием минералов типа натроярозита (lvarson, 1973) и других
основных сульфатов железа. По данным Н. Н. Ляликовой и
Л. Б. III л айна (1969), те же бактерии преобразуют антимонит
в сенармонтит. К. Айворсон и соавторы (Ivarson ct al., 1976)
установили участие сульфатредуцирующих бактерий в
пиритизации ряда сульфатных минералов: ярозита, нитроярозита, алунита
и др.
Итак, биогенное минералообразование представляет собой
широко распространенный в природе, но очень слабо изученный
процесс. Как это ни парадоксально, но меньше всего в настоящее
время известно об участии микроорганизмов в образовании
глинистых минералов, несмотря на то что данный вопрос чрезвычайно
важен как в практическом, так и теоретическом отношениях.
Слабая изученность рассматриваемой проблемы объясняется отчасти
методическими трудностяхми, стоящими на пути к ее разрешению.
Кроме того, имеет значение и то обстоятельство, что изучением
биогенного минералообразования до сих пор занимались не
столько почвенные микробиологи, сколько специалисты в области
геологической микробиологии, для которых процесс глинообразо-
вания не представляет первостепенного интереса.
Имеющиеся данные по превращению кремния, алюминия и
железа (при всей их недостаточности) могут быть отправным
пунктом при разработке одной из наиболее сложных проблем —
проблемы глинообразования.
10 Т. В. Аристопская

(лава VII
Роль микроорганизмов в процессах
засоления почв
Лдсоленные почвы встречаются в разных географических
условиях. Источниками засоления могут служить вышедшие на
дневную поверхность и подвергающиеся выветриванию морские
отложения и обогащенные солями грунтовые воды при неглубоком их
залегании; наконец, в приморских районах и вблизи соляных
o.iep возможен привнос солей с ветром. Кроме того, засоление
может быть результатом антропогенного воздействия на почву,
что наблюдается иногда при неумелом орошении полей в
засушливых районах сильноминерализованными водами. А. А. Роде (1955)
рассматривает засоление почв, развивающихся на обогащенных
сотями почвообразующих породах, как остаточное явление, не
связанное с современным процессом почвообразования.
Образование засоленных почв типично для территорий сухих
степей и пустынь. Недостаток влаги в сочетании с высокими
летними температурами обусловливает особенности водного режима,
который в почвах этих районов принадлежит к выпотному типу и
благоприятствует накоплению легкорастворимых солей в профиле
почвы. В условиях засушливого климата избыток солей не может
быть удален из почвы путем вымывания их за пределы
почвенного профиля, как это происходит в почвах с промывным водным
режимом. При выпотном режиме количество испаряемой жидкости
превосходит количество поступающих в почву осадков. Вместе
с почвенным раствором и грунтовыми водами содержащиеся в них
соли подтягиваются кверху и в зависимости от конкретных условий
либо накапливаются во всей толще почвенного профиля до самой
поверхности, либо концентрируются на определенной глубине.
Почвы, обогащенные солями с самой поверхности и
содержащие в верхнем горизонте до 2—3% и больше легкорастворимых
солей, носят название солончаков. В некоторых типах солончаков
на поверхности почвы образуется солевая корка. Профиль
солончаков слабодифференцирован, а его морфологические признаки
зависят от состава преобладающих солей.
Почвы с высоким содержанием поглощенного обменного натрия,
имеющие обогащенные солями горизонты лишь на определенной
глубине, называются солонцами. Солонцы отличаются четко
дифференцированным профилем, в котором различают надсолонцовый
146

(элювиальный), солонцовый и подсолонцовый горизонты.
Солонцовый горизонт является иллювиальным и содержит
выщелоченные из верхнего горизонта почвенные коллоиды, находящиеся
зт,есь в состоянии геля. Под солонцовым горизонтом находится
горизонт скопления солей (Роде, 1955).
Засоленные почвы могут быть различными по химическому
составу накапливающихся в них солей. Засоление вызывается
накоплением хлоридов, сульфатов или соды, а в некоторых
случаях — нитратов. В природе засоление носит большей частью
смешанный характер (сульфатно-содовое, хлоридно-сульфатное
и т. д.).
Вопросам генезиса засоленных почв посвящено много работ.
Основные тенденции в изучении этого вопроса отражены в ряде
сводок (Ковда, 1946; Антипов-Каратаев, 1953, и др.). Считаем
необходимым остановиться лишь на биологической стороне
данной проблемы.
При рассмотрении вопроса о механизме возникновения
солонцов и насыщения поглощающего комплекса этих почв натрием
большое значение придается процессу содообразования (Антипов-
Каратаев, 1953; Почвоведение . . ., 1969). В тех случаях, когда
источником натрия служит сода, даже при невысоком ее
содержании упомянутый элемент внеконкурентно поглощается из
почвенного раствора. Таким образом, содообразование представляет
собой, по-видимому, тот ключевой процесс, который лежит в основе
формирования солонцовых почв. Существуют различные точки
зрения на источник соды в почвах, но с каждым годом все большее
признание получает биологическая концепция содообразования.
Возможность биогенного возникновения соды в почвах
предполагал еще К. К. Гедройц (1912), проводивший аналогию между
процессами, происходящими в озерах, к тому времени уже
достаточно изученными в микробиологическом отношении, и в условиях
суши. Однако автор не считает данный механизм господствующим
в почвах путем содообразования, а оценивает его как
второстепенный. С более определенных биологических позиций трактовал
данный процесс В. Р. Вильяме (1935, 1949). По его мнению, при
использовании растениями азотно- и сернокислых солей в качестве
источников азота и серы соответственно поглощение аниона можег
быть более интенсивным, чем поглощение связанных с ним
катионов, особенно катиона натрия. В результате этого
освобождающиеся катионы сразу же реагируют со свободной углекислотой и
образуют карбонаты.
Роль высших растений в перераспределении и накоплении солеи
в почвах несомненно очень велика и не исчерпывается
вышеописанной схемой. У многих обитателей засоленных почв мощная
корневая система проникает на большую глубину и поглощает
минеральные элементы из обогащенного солями раствора (Болышев и др.,
1967). Это приводит к накоплению в органах н тканях растений
большого количества зольных веществ, которые с опадом снова
10*
147

возвращаются в почву, где подвергаются минерализации. По
данным Л. Е. Родина и Ы. И. Базилевич (1965), растения,
обитающие на засоленных почвах, отличаются чрезвычайно высоким
содержанием минеральных элементов, причем в составе золы
солончаковой растительности пустынь доминируют натрий и хлор.
Разложение органических остатков и круговорот минеральных
элементов в сухих степях и пустынях совершаются интенсивно
(Родин, Базилевич, 1965). В связи с этим в ходе минерализации
происходит энергичное образование солей, а выделение
углекислоты при одновременном освобождении щелочных и
щелочноземельных элементов создает предпосылки для образования
карбонатов, в том числе карбоната натрия.
Подвергающиеся разложению богатые катионами растительные
остатки не единственный источник для образования соды в почвах.
Большая роль в содообразовании принадлежит сульфатрсдуци-
рующим бактериям (Abd-El-Malek, Rizk, 1963; Patkai, 1977, и др.)
и, по некоторым данным (Маркосян, 1969), денитрификаторам.
И. Н. Антипов-Каратаев (1953) придавал наибольшее
значение процессу сульфатредукции. В присутствии органического
вещества Na2S04, как известно, превращается в Na2S. Сернистый
натрий вступает в реакцию с имеющейся в почве углекислотой, и
в результате этого образуются сода и сероводород: Na2S+C02-b
+ Н20 IT2S-|-Na2G03. Аналогичный процесс приводит к
появлению карбонатов и бикарбонатов в озерах и пластовых водах
(Антипов-Каратаев, 1953; Кузнецов и др., 1962), где эти явления
давно и достаточно интенсивно изучались. Об их развитии в
почвах известно значительно меньше, возможно потому, что
выяснение роли сульфатредуцирующих бактерий в формировании почв
содового засоления интересовало больше почвоведов, чем
микробиологов.
И. Н. Антипов-Каратаев (1953) приводит данные модельных
опытов Темплстона, которому удалось с помощью
искусственного поднятия грунтовых вод, содержащих Na2S04, воспроизвести
процесс сульфатредукции с последующим преобразованием
сернистого натрия в соду. А. Р. Верпер и II. В. Орловский (1948)
изучали роль сульфатредуцирующих бактерий в солевом режиме
почв Барабинской низменности. Непосредственными объектами
исследования были почвы с разной глубиной зачегания грунтовых
вод. Наличие сульфатредуцирующих бактерий в почвах и
грунтовых водах определялось без учета их численности. Сульфатредук-
торы были обнаружены во всех исследовапных образцах. Авторы
связывают это явление с высоким содержанием сульфатов и
органического вещества в данных почвах и с близким залеганием
грунтовых вод, обеспечивающим развитие заболачивания и создание
анаэробных условии. При добавлении к пробам грунтовых вод
органического вещества в них развивались интенсивные процессы
сульфатредукции и возрастало содержание бикарбонатов. На этом
основании авторы высказывают предположение, что широкое
148

распространение в почвах Барабы процессов содообразования
обусловлено жизнедеятельностью сульфатредуцирующих
микроорганизмов.
И. Н. Антипов-Каратаев и Г. М. Кадер (1964) моделировали
солонцовый процесс также путем добавления к почве (чернозем
Каменной степи и черноземный солонец) сульфата натрия и лак-
тата кальция и компостирования ее в стеклянных колонках в
переувлажненном состоянии. Через 95 сут было обнаружено
интенсивное восстановление сульфата, сопровождавшееся очень сильным
повышением щелочности, обусловленным поглощением натрия.
Сопоставив результаты собственных наблюдений над развитием
солонцового процесса в разных природных условиях с
аналогичными данными других исследователей, И. Н. Антипов-Каратаев
(1953) формулирует свою точку зрения следующим образом:
«Основной путь зарождения и развития солонцового процесса
осуществляется на первых стадиях засоления почв (Вильяме) в
луговом режиме их существования, так как в этих условиях происходит
относительное концентрирование притекающих в грунтовые воды
солей, преимущественно сульфатов, с одной стороны, и развитие
щелочности в грунтовых водах и почвенных растворах, главным
образом под влиянием деятельности сульфатредуцирующих
бактерий, — с другой. В результате происходит внеконкурентное
поглощение почвами ионов натрия из поднимающихся к поверхности
почвенных растворов со всеми вытекающими отсюда последствиями.
Дальнейшее развитие таких почв в луговых условиях (т. е. при
близком залегании грунтовых вод) приводит к развитию
солончаков и засоленных почв. . . Развитие солонцов и солончаков
происходит в условиях длительного сохранения восходящего тока
минерализованных грунтовых вод, в условиях „лугового"
процесса, что характерно преимущественно для нижних террас
степных рек и для дельтовых аллювиальных равнин юга и юго-востока
нашей страны с их засушливым климатом» (с. 75).
Признавая эволюцию засоленных почв, развивающихся от
солонцов к солончакам, автор в то же время не отрицает и
возможностей обратного процесса, т. е. возникновения солонцов в резуль-
гаге рассоления нейтральных засоленных почв и солончаков, как
но в свое время предполагал К. К. Гедройц. Однако такое
направление процесса в природе встречается значительно реже, так
как оно оказывается возможным только при условии резкого
количественного преобладания солей натрия (до 90%) над солями
кальция и магния, что наблюдается нечасто. Но такие условия
могут создаваться, как отмечает автор, на выходах засоленных
осадочных пород.
I [. О. Пономарева (19(52) изучала влияние затопления солон
цов па развитие процесса сульфатредукции и содообразования.
Проведенные ею лабораторные опыты с образцами лугово-степного
солонца дали возможность обнаружить сильное возрастание
щелочности при одновременном уменьшении содержании сульфатов
149

в почве. Наряду с этим в одном из опытов было отмечено не
уменьшение, а возрастание количества сульфата, что автор объясняет
постепенным растворением сернокислых солей химическим путем.
Не сомневаясь в том, что накопление соды произошло в
результате микробиологических процессов, мы не склонны относить это
явление всецело за счет активности сульфатредуцирующих
бактерий. Чтобы оценить реальный вклад этих микроорганизмов в
данный процесс, следовало бы сопоставить количество
редуцированного сульфата с количеством новообразованной соды. Автор не
сделал таких расчетов, но уже на основании приведенных в его
работе таблиц можно заключить, что строгое и закономерное
соотношение между упомянутыми величинами отсутствует. По всей
вероятности, сульфаты не единственный источник натрия для содо-
образования в изучавшейся почве. В качестве возможных путей
щелочеобразования помимо восстановления сульфатов
учитывается и процесс денитрификации (Антипов-Каратаев, 1953;
Антипов-Каратаев, Кадер, 1964, и др.)- В последнем случае
образование карбоната натрия протекает по предполагаемой
схеме 2NaN03 -> 2NaN09 -> Na2C03+N2.
В работах Г. С. Маркосяна (1969) и Р. С. Кутузовой (1973)
обращается внимание на возможность накопления щелочей также
в результате минерализации солей органических кислот. Учитывая
высокое содержание щелочных металлов в опадс растений,
обитающих на засоленных почвах, и широко распространенную в мире
микроорганизмов способность к минерализации этих соединений,
нельзя не признать резонность такого предположения. Весьма
возможно, что именно данный механизм является господствующим
механизмом содообразования в природе по крайней мере при
наличии аэробных условий. В самом деле, образование органических
кислот — обязательный этап процессов как аэробного, так и
анаэробного разложения любых растительных остатков. Их
дальнейшее превращение не требует присутствия какой-либо
специфической группы микроорганизмов, поэтому в любой почве и при
любых условиях их соли найдут своих потребителей. Следовательно,
такой путь щелочеобразования, по всей вероятности, должен быть
одним из магистральных путей рассматриваемого процесса.
Г. С. Маркосян (1969) попытался оценить значение сульфатре-
дукции, восстановления нитратов и минерализации солей
органических кислот со щелочными металлами в процессах
щелочеобразования, протекающих в засоленных почвах Армении,
отличающихся друг от друга степенью и характером засоления. Опыты
проводились в аэробных и анаэробных условиях. В анаэробных
вариантах образцы почвы компостировались после добавления к ним
либо калийной селитры с глюкозой или натриевой солью
лимонной кислоты, либо сульфата натрия с сульфатом аммония и
молочнокислым кальцием или натрием. При внесении в те же почвы
одних только натриевых солей органических кислот инкубирование
проводилось в аэробных условиях.
150

Через 2 -Л под во иео\ норечислолпыч вариантах было
обнаружено заметное повышенно щелочноеш. Добавленные к почве
нитрат пли соответственно сульфат подвергались активному
восстановлению. Максимальное повышение рН (в некоторых случаях
до 9.9) наблюдалось, однако, при аэробном разложении солей
органических кислот. Поскольку в данной варианте содержание
нитрата в почве было ничтожно малым, а сульфаты отсутствовали,
это явление следовало отнести всецело за счет минерализации
органических кислот.
Некоторые исследователи связывают высокую щелочность почв
рисовых полей с процессами фотосинтеза (Мамутов и др., 1977;
Мошкович, Мамутов, 1977), развивающимися при орошении почв
водами, содержащими микрофлору фотосинтезирующих бактерий
и водорослей. Предполагается, что избыток щелочи накапливается
в результате потребления микроорганизмами углекислоты
карбонатов и бикарбонатов натрия в форме ионов НСО3 и СО".
Н. II. Болышев и соавторы (1967), изучавшие механизм
солонцового процесса, обращают внимание на выделение водорослями
щелочных продуктов обмена, которые, по их мнению, способствуют
возрастанию щелочности почвы.
Таким образом, содообразование следует рассматривать как
биогенный процесс, обусловленный жизнедеятельностью
разнообразных микроорганизмов и высших растений. Усиленное
поглощение высшими растениями щелочных элементов создает
предпосылку для последующего накопления щелочных солей в
протесе разложения растительного опада.
Как известно, содовое засоление оказывает отрицательное
воздействие на свойства почвы. Высокая щелочность обусловливает
н&бухание и подвижность почвенных коллоидов, что приводит
к их диспергированию. В результате резкого повышения рН
возрастает растворимость гумуса и минеральных веществ. И. Н. Ан-
типов-Каратаев (1953) отечает, что высокое содержание
обменного натрия в солонцах оказывает отрицательное влияние
преимущественно на физические свойства солонцовых почв, для которых
характерны «бесструктурность и набухание массы солонцового
горизонта во влажном состоянии, медленное наступление спелости
почвы при высыхании (липкость), малая подвижность воды (отсюда
физиологическая сухость почвы), глыбистость, пониженный
воздухообмен, сильное сжатие почвенной массы в сухом состоянии
(отсюда трещиноватость почвы, глыбистость, столбчатость пашни),
твердость и большое сопротивление обработке» (с. 156).
Помимо неблагоприятного изменения физических свойств
почвы содообразование оказывает и непосредственное вредное
воздействие на высшие растения и почвенную микрофлору.
Известно, что из всех солей, накапливающихся в засоленных
почвах, карбонат натрия наиболее токсичен (Вильяме, 1949;
Почвоведение .. ., 1969). Л. В. Мошкович и Ж.У.Мамутов (1977)
наблюдали угнетение роста риса в результате содообразо-
151

напил. Но их данным, накопление соды приводи! также к
снижению численности некоторых групп микроорганизмов,
участвующих в круговороте азота, что может отразиться неблагоприятным
образом на азотном режиме почв.
Сельскохозяйственное использование засоленных почв
невозможно без проведения агромелиоративных мероприятии.
Первоочередная задача при освоении солонцов — вытеснение
поглощенного натрия и замена его кальцием. Для решения этой задачи
обычно применяется гипсование почвы.
В некоторых случаях процессу содового засоления может
противостоять биохимическая активность микроорганизмов,
окисляющих имеющиеся в почве сульфиды, что приводит к образованию
свободной серы и серной кислоты, как это наблюдал В. В. Буйлов
(1977) в почвах долины Нижнего Дона.
Таким образом, при соответствующих условиях развитие
содового засоления может до известной степени контролироваться
другими микробиологическими процессами. В настоящее время
микробиологические факторы явлений засоления и рассоления почв все
еще остаются недостаточно изученными. Исследование
существующих механизмов биогенного содообразования и биологических
процессов, ограничивающих развитие этого вредного явления, не
только представляет познавательный интерес, но имеет и большое
практическое значение.

Заключение
Несмотря на то что в настоящее время значительно больше
известно о составе микрофлоры зональных типов почв, чем о
действующих в той или иной природной обстановке
микробиологических механизмах почвообразования, на пути к раскрытию
этих механизмов намечается определенный прогресс. Той
информации, которой располагает сейчас почвенная микробиология,
в ряде случаев оказывается достаточно для внесения
существенных дополнений в господствующие представления о генезисе
некоторых типов почв.
В интересах систематизации важнейших проблем почвенной
микробиологии и упорядочения имеющихся сведений о
биологических закономерностях почвообразования мы нашли
целесообразным подразделить почвообразующую деятельность живых
организмов на ряд элементарных почвенно-биологических
процессов (ЭПБП), подобно тому как почвоведы разделяют
почвообразовательный процесс на элементарные процессы
почвообразования (ЭПП).
Предлагаемый нами принцип выделения ЭПБП основан на
обязательном выполнении определенных требований. К ЭПБП
мы относим лишь такие процессы, которые, во-первых, являются
по своей природе биологическими и, во-вторых, не могут
быть разложены на составляющие их более частные процессы
без утраты ими почвенной специфичности.
Рассматривая механизм каждого элементарного процесса,
мы вынуждены разделить его на более простые, но уже не
почвенные, а биохимические процессы и анализировать его, таким
образом, на совсем другом уровне, т. е. с позиций общей и
экологической микробиологии.
Принятым нами требованиям для выделения ЭПБП отвечают
следующие восемь процессов: разложение растительного опада,
образование гумусовых веществ, разложение гумуса,
деструкция минералов почвообразующей породы, минералообразование,
глееобразование, ортштейнообразование и засоление почв.
Первые пять из перечисленных процессов обязательны для
всех типов почвообразования и отражают самую сущность этого
явления. Три последующих характеризуют собой формирование
153

лишь определенных типов почи. В то же время некоторые
составляющие их частные биохимические реакции могут в той или иной
степени протекать повсеместно, не оказывая заметного влияния
на свойства почвы и не достигая того уровня развития, при
котором они могли бы быть квалифицированы как ЭГ1БП (например,
процесс освобождения щелочных металлов в результате
разложения солей органических кислот, не сопровождающийся
явлениями засоления почвы или восстановления трехвалентного железа
без выраженных признаков глееобразовапия и др.).
Главное действующее начало большей части рассмотренных
нами ЭПБП — жизнедеятельность почвенных микроорганизмов.
В то же время микроорганизмы не могут считаться единственными
участниками этих процессов, так как существенный вклад в их
развитие вносят и высшие растения, и представители почвенной
фауны.
Наиболее ярко многокомпонентность соответствующих
ценозов и сложность взаимосвязей между участниками элементарных
процессов проявляется при разложении растительного опада.
Этот процесс обусловлен совместной и согласованной
деятельностью почвенных животных и микроорганизмов. Известную
роль, по-видимому, играют также ферменты отмерших
растительных тканей. Взаимоотношения между представителями
микрофлоры и почвенной фауны в ходе развития данного процесса
столь тесны, что произвести объективную оценку размеров вклада
каждой из упомянутых групп практически невозможно.
По отношению к представителям микрофлоры почвенные
животные прежде всего играют огромную средообразующую
роль, создавая благоприятные условия для развития
микроорганизмов и производя «первичпую обработку» растительного
материала, что делает его более доступным для дальнейшего
использования и преобразования микробным населением почвы.
Неудивительно поэтому, что в отсутствие животных разложение
опада большей частью резко замедляется. При исключении
животных из ценоза быстрой деструкции микроорганизмами
подвергаются остатки лишь некоторых видов растений, ткани которых
состоят в основном из легкоразлагаемых органических
соединений и не содержат заметных количеств устойчивых веществ.
Во всех других случаях предварительное измельчение
растительного опада беспозвоночными сильно ускоряет его разложение.
Интенсивные микробиологические процессы протекают в
кишечниках животных, где растительные ткани перевариваются
под воздействием микробных ферментов и собственных ферментов
животных. Центрами активной жизнедеятельности
микроорганизмов являются также обогащенные микрофлорой экскременты
представителей почвенной фауны.
На основании проанализированного памп литературного
материала можно заключить, что прямое участие беспозвоночных
в химических превращениях органических остатков сравнительно
15/,

невелико, по они оказывают огромное влияние на интенсивность
микробиологических процессов и тем самым косвенным путем
и значительной степени определяют скорость деструкции
разлагающегося материала.
В доступной нам литературе мы не нашли каких-либо данных,
характеризующих интенсивность распада, происходящего под
влиянием животных в стерильных условиях, но имеются все
основания предполагать, что в отсутствие микроорганизмов
процесс протекал бы совершенно иначе. Во-первых, потому,
что некоторые компоненты растительного опада, проходя через
кишечник беспозвоночного, не могли бы быть разрушены
собственными ферментами животного; во-вторых, минерализация
извергаемых с выбросами животных недостаточно переработанных
органических веществ оставалась бы незавершенной; наконец,
в-третьих, органические остатки некоторых видов растений дольше
оставались бы неиспользованными, так как растительный
материал с высоким содержанием токсических веществ, например
фонолой, поедается беспозвоночными только после удаления из
него этих веществ в результате их выщелачивания
атмосферными осадками или разложения микроорганизмами.
Таким образом, преобразование опада — сложный
биологический процесс, протекающий при самом тесном
взаимодействии почвенной фауны и микроорганизмов. В то же время это
специфически почвенный процесс. Его развитие подчиняется
определенным закономерностям и зависит от ботанического и
химического состава растительного материала, от почвенно-
климатических условий и состава участвующих в нем видов.
Несмотря на то что в ходе разложения опада можно выделить
отдельные стадии распада и наблюдать сукцессию участвующих
в процессе видов или групп организмов, последовательность
этих стадий и смена видового состава беспозвоночных и
микроорганизмов оказываются не всегда одинаковыми. В некоторых
случаях одновременно развиваются те процессы, которые чаще
протекают последовательно один за другим (Singh, Gupta, 1977).
Состав почвенной фауны и микрофлоры, участвующих в
процессах разложения, в разных экосистемах суши различен
В общем при движении с севера на юг одновременно с изменением
климатических условий меняются и химический состав
поступающего в почву растительного опада, и видовой состав
доминирующих участников разложения, и интенсивность процессов
преобразования органических остатков, которая к югу
увеличивается.
В общем по мере снижения устойчивости компонентов
растительного опада снижается роль грибов, клещей и коллембол и
возрастает значение бактерий и дождевых червей в его
разложении. В тропиках большую роль играют термиты.
Участие беспозвоночных в процессах разложения наиболее
ярко проявляется в лесных экосистемах, в степях их жизнедея-
155

телыюсть имеет меньшее значение и в качество основных
агентов биологической деструкции выступают микроорганизмы (Зло-
тин, Ходашова, 1974).
Переработка растительного материала живыми организмами
приводит не только к его минерализации, по и к гумификации.
JJ последнее время появляется все больше оснований для
рассмотрения почвенного гумуса как продукта жизнедеятельности
почвенных микроорганизмов, состоящего из остатков микробных
клеток и устойчивых продуктов их обмена. Имеющиеся в почвах
запасы гумуса представляют собой, таким образом, итог
развития многочисленных, в течепие сотен и иногда тысяч лет
сменявших друг друга поколений грибов, бактерий и актшюмице-
тов, биомасса которых образовывалась, отмирала, лизпровалась,
подвергалась разнообразным химическим преобразованиям и
частично включалась в состав перегноя. Масштабы процесса
гумификации остатков микроорганизмов зависят от многих
факторов, и в том числе от скорости возобновления и
«оборачиваемости» микробной биомассы. Эти вопросы пока еще окончательно
не решены, они требуют пристального внимания и тщательного
исследования. При теоретических расчетах продуктивности
почвенной микрофлоры принято исходить из данных об
эффективности использования субстрата, полученных при проведении
опытов с чистыми культурами грибов, бактерий или актиномл-
цетов. Специфика же развития смешанных популяций
микроорганизмов в природе обычно не принимается во внимание.
А между тем многокомпонентный ценоз почвенных
микроорганизмов значительно полнее использует поступающее в почву
органическое вещество, нежели каждый из составляющих его
видов в отдельности. При этом определенная часть органического
углерода используется несколько раз, неоднократно проходя
через микробную биомассу («оборачиваясь»). Следовательно,
коэффициент урожайности ценоза гетеротрофных микроорганизмов
всегда должен быть выше, чем таковой чистой культуры любого
из входящих в его состав видов.
С гумусовыми веществами почвы связывается, как известно,
понятие о ее плодородии, поскольку перегной, с одной стороны,
представляет собой медленно реализуемый запас питательных
элементов, с другой — определяет многие полезные физико-
химические свойства почвы.
С развитием радиоуглеродного метода определения возраста
почв стало известно, что в составе гумуса наряду с современными
фракциями имеются фракции, возраст которых измеряется
тысячелетиями. Следовательно, часть питательных элементов на
длительный срок выпадает из биологического круговорота и, может
быть, при существующих в соответствующих почвенных
горизонтах условиях вообще не реализуется.
Имеющиеся в микробиологической литературе данные о
разложении гумуса микроорганизмами касаются в основном отно-
156

ситолыю лабильных, наиболее доступных его компонентов.
Возможность деструкции самой устойчивом, связанной с глинистыми
минералами части перегноя остается совершенно невыясненной.
Мы полагаем, что изучение этого вопроса не только представляет
значительный познавательный интерес, но имеет и большое
практическое значение для сельского и лесного хозяйства. Выяснение
условны, способствующих сохранению пли, наоборот,
разложению фракций различного возраста, очень важно для
правильного использования тех или иных почв в народном
хозяйств.
Для сохранения плодородия почвы на высоком уровне
необходимо установить оптимальные соотношения между
интенсивностью процессов образования, консервации и минерализации
гумуса, и не только гумуса вообще, а и отдельных его фракций.
Превращение органических веществ в почве тесно связано
с процессами преобразования ее минеральной части. По своему
значению для биосферы эти процессы могут быть поставлены
в один ряд с такими важными процессами, как автотрофная
ассимиляция углекислоты и фиксация атмосферного азота. В ходе
деструкции минералов почвообразующих пород обеспечивается
мобилизация необходимых для высших растений и
микроорганизмов элементов зольного питания, а с появлением вторичных
минералов существенно изменяются физико-химические свойства
почвы. В частности, поглотительная способность почвы, ее
способность к структурообразованию, ее водно-воздушный режим
тесно связаны с наличием глинистых минералов.
В настоящее время роль микроорганизмов в процессах
деструкции минералов можно считать достаточно хорошо
изученной. Намного меньше известно об их участии в минералообра-
зовании, особенно в глинообразовании.
Рассмотренные нами в соответствующих разделах книги
биохимические механизмы разрушения минералов микроорганизмами
показывают большое разнообразие способов извлечения
химических элементов из компонентов почвообразующей породы и
гибкость физиологического аппарата, которым располагают
представители почвенной микрофлоры для данной цели. Благодаря
этому в природе существуют большие возможности для широкого
варьирования форм проявления и интенсивности развития
процесса биологического выветривания. В одних случаях
главенствующую роль играют ферменты микроорганизмов,
вызывающие окисление или восстановление элементов с переменной
валентностью, входящих в состав минералов почвообразующей
породы. Под их влиянием соответствующий минерал либо
полностью распадается, либо преобразуется в другой минерал.
Ферментативный механизм деструкции минералов имеет
наибольшее значение в почвах гумидных районов, особенно в
избыточно увлажненных почвах с признаками развития глеевого
процесса.
157

В почвах нормального увлажнения главные агенты
биологического выветривания — химически активные продукты
обмена микроорганизмов и внеклеточные полисахариды (слизи).
В почвах экосистем с высокой продуктивностью высших растений
и обильным поступлением свежего органического вещества
основная роль в разложении минералов принадлежит продуктам
превращения растительных остатков и главным образом
разнообразным органическим кислотам, полифеполам и другим
соединениям, обладающим способностью к комилексообразованию
с элементами, входящими в состав породы. Такой тип
деструкции особенно характерен для почв подзолистой зоны, влажных
субтропиков и дождевых тропических лесов.
При низком уровне первичной продукции роль образуемых
микроорганизмами растворимых органических соединений
уменьшается, а значение минеральных кислот биогенного
происхождения и микробных слизей возрастает. В зависимости от
химического состава подвергающегося выветриванию материала
доминирующий механизм его деструкции может быть различным.
На основных породах обычно возрастает роль микроорганизмов,
образующих минеральные кислоты. Разложение кислых пород
протекает чаще без их участия.
Известковые породы нередко разрушаются под влиянием
тарификаторов. В почвах солонцового ряда важным фактором
выветривания являются биогенные щелочи. На начальных
стадиях почвообразования немаловажна роль не только
биохимического выветривания, но и механического разрушения, т. е.
образования более мелких фракций из относительно крупных
обломков породы. Этот процесс, как известно, развивается как
под влиянием физико-химических факторов, так и под
воздействием микроорганизмов.
Несмотря на то что пути и закономерности процесса минерало-
образования изучены значительно хуже, чем процесса
деструкции минералов, в общем виде их можно представить себе следующим
образом: появление новых минералов может быть как
прямым, так и косвенным следствием жизнедеятельности
микроорганизмов, они могут образовываться, например, в результате
неполного разложения какого-либо алюмосиликата при
неравномерном выносе входящих в его состав химических элементов;
при этом минерал не столько разрушается, сколько
преобразуется в другой минерал. С подобным явлением мы встречаемся,
например, при вермикулизации биотита. Окисление или
восстановление элементов с переменной валентностью, входящих в
состав кристаллических решеток минералов, также может приводить
к превращению одних минералов в другие.
Широко распространенным в некоторых почвах механизмом
биогенного минералообразования является постепенная
кристаллизация определенных аккумулированных в нерастворимой форме
на поверхности микробных клеток или в очагах развития микро-
158

организмов металлов. Таким путем может происходить
новообразование кальцита, сопровождающее минерализацию богатых
кальцием органических остатков, или минералов окиси железа
и марганца, возникающих в результате окисления двухвалентных
ионов упомянутых элементов или разложения соответствующих
металлорганических соединений микроорганизмами.
Обнаруженные нами факты накопления алюминиевых
отложений на поверхности клеток микроорганизмов, разлагающих
алюмоорганические соединения, а также наличия большого
количества фоссилизированных бактерий в структуре бокситов
подтверждают возможность образования минералов гидроокиси
алюминия в почвах и коре выветривания биогенным путем.
При этом следует учитывать вероятность существования двух
различных путей биогенного накопления алюминия в природе:
аккумуляции его в качестве устойчивого в определенных
условиях остаточного продукта разложения каких-то исходных
алюмосиликатов микроорганизмами и концентрирования в результате-
минерализации алюмоорганических соединений, что наблюдалось
нами в культурах Metallogenium и некоторых микроскопических
грибов.
Очень часто жизнедеятельность микроорганизмов оказывается
непосредственной и прямой причиной появления нового
минерала или преобразования одного минерала в другой. Однако
во многих случаях микроорганизмы лишь косвенно участвую!
в процессе минералообразования. Например, известно, что
в результате химического взаимодействия продуктов обмена
сульфатредуцирующих и железоредуцирующих
микроорганизмов (H2S и Fe2+ соответственно) образуется сернистое железо,
которое при определенных условиях выпадает из раствора и
с течением времени, подвергаясь кристаллизации, превращаете;!
в пирит. Аналогичным путем возможно образование и других
минералов, например кальцита.
В почвах аридных территорий наряду с перечисленными
обязательными ЭПБП развиваются процессы биогенного засоления,
обусловленные жизнедеятельностью высших растений и
почвенных микроорганизмов. Высшие растения концентрируют
минеральные элементы в своих тканях, интенсивно поглощая их из
обогащенного солями почвенного раствора. При разложении
растительного оиада эти элементы освобождаются и
накапливаются в соответствующих горизонтах почвы, вызывая ее
засоление. Наиболее вредная форма засоления -- содовое засоление.
Содообразование вызывается жизнедеятельностью
сульфатредуцирующих и денитрифицирующих бактерий, а также
микроорганизмов, разлагающих соли органических кислот,
образующихся на определенных стадиях разложения растительного опада.
Для почв гумидыых районов типично интенсивное развитие
процессов глееоблазования и ортштейнообразования, в основе
которых лежит жизнедеятельность микроорганизмов,
осуществляла)

ющих круговороты железа и марганца. Роль автотрофных
железобактерий в этих процессах ничтожно мала, и гетеротрофы —
главные участники мобилизации и закрепления упомянутых
элементов в почвах.
Несмотря на принципиальную возможность абиогенного
окисления и восстановления железа и марганца, в почвах эти
процессы всегда протекают при участии микроорганизмов. Главные
факторы перевода упомянутых элементов в подвижное
состояние — активность соответствующих ферментов и наличие
органических соединений (продуктов жизнедеятельности почвенных
микроорганизмов), обладающих способностью к образованию
металлорганических комплексов с указанными элементами.
В результате последующей минерализации металлорганических
соединений, а также окисления жолеза и марганца эти элементы
накапливаются на поверхности микробных клеток или в очагах
развития микроорганизмов.
Комплексообразование вообще играет огромную роль в
почвенных процессах. Оно служит не только средством мобилизации
химических элементов из устойчивых природных соединений,
но одновременно и важным фактором перемещения,
перераспределения и закрепления соответствующих веществ в
определенных горизонтах профиля почвы. Значение комплексообразования
особенно ярко проявляется на разных этапах круговорота
полуторных окислов.
Образующиеся при разложении растительных остатков
органические соединения-комплексообразователи выполняют в
почвах функцию своеобразных транспортеров, с помощью
которых R2Os извлекаются из минералов почвообразующей породы,
мигрируют в почвенной толще и частично закрепляются в ней
в форме металлорганических комплексов. По мере разложения
комплексов железо и алюминий освобождаются от органического
вещества и накапливаются в виде гидроокисей в определенных
горизонтах почвенного профиля. Таким образом обеспечивается
сначала преобразование их минеральных соединений в
органические, затем — органических в минеральные, что сопровождается
изменением подвижности упомянутых элементов и
перераспределением R203 в почвенной толще.
Микроорганизмы выступают в качестве главных агентов
перечисленных процессов, обусловливая появление органических
соединений-комплексообразоватслей в почвенном растворе и
последующую минерализацию образующихся металлорганических
комплексов. Согласно наблюдениям Л. 10. Дараган (1971), эти
комплексы могут образовываться как под влиянием
кислотообразующих микроорганизмов, так и под воздействием мнкробов-
щелочеобразователеп. В культурах аммонификаторов,
например, при выращивании их на мясо-пептонном бульоне с
лимонитом выщелоченное из породы и перешедшее в раствор железо
обнаруживалось только п комплексной форме. Очень интенсивное
Щ)

' ^Ц||—».'— . *,3*
Рис. 5. Разложение пефслииа (а—г) и плагиоклаза (д, е) микроорганизмами.
а, в — исходные частички нефелина; б — частичка нефелина, корродированная по;
воздействием жизнедеятельности Pseudomonas; г — кусочек нефелина, частично
растворившийся под влиянием продуктов жизнедеятельности Penicillium. Увел. 460 (10x20).
I Т. В. Аристовская

Рис. 5 {продолжение),
д, е — разные стадии разложения.

Рлс. 8. Фоссилизироваиные микроорганизмы с гифомикробиальным типом
строения в структуре минералов.
а — частица гётита, снятая в скрещенных николях; видны микробные клетки, б, в —
частицы гётита после обработки щавелевой кислотой и окрашивания эритрозином; четко
видны клетки и нити микроорганизмов, г — частица лимонита после такой же обработки
и окрашивания; видны клетки и отходящие от них нити. д> е — части фотоснимков
культуры Pedomicrobium (по: Hirsch, 1968): д — клетки и нити организма покрыты желези-
сшми отложениями, е—тот же организм без железистых отложений, ж — частица
магнетита. Здесь и на рис. 9—13 увел. 1000 (10x60).

6 л
6
I
г
%>
0,
€
¦J #*
1*i су
Vi
Рис. 9. «Сидсрокапсоподобиые» клетки в структуре минералов,
а, е — ^ — боксит; 6t et 0 — лимонит; г — клетки живой культуры «Siderocapsa».

*9&
Д
Глс. 10. Микроструктура бокситов разного возраста.
п — мпкроколошш бактерий в стадии орудснения из образца современных бокситов
(»ик. скрещ.); б — фоссилизированные микроорганизмы с гифомикробпальным типом
строения в структуре современных бокситов; в — частичка боксита верхнемелового ниж-
!Ici рентного возраста, состоящая из сцементированных микробных клеток; г
—микроструктура боксита нижнекаменноугольного возраста.

Рис. 11. Алюминиевые отложения на морфологических структурах Motallo-
genium (почвенные штаммы).
а, б — молодые обрастания Metallogenium на грибных гифах после обработки
алюминоном (среда с алюмоорганическим комплексом молочной кислоты); в, г — клетки Metallo-
genium замаскированы мощными отложениями алюминия (та же среда); д — сильно
инкрустированные алюминием разрастания Metallogenium (среда с органо-минеральным
комплексом фульфокислот).

*
t
¦:*ЧЙ
^^ч«&.
y^***
^
Рис. 12. Аккумуляция металлов почвенным и иловым штаммами Metallo-
genium.
а — почвенный штамм (среда с железом вместо алюмштия); хорошо видны только
периферические клетки и нити Metalloffcnium, остальная часть замаскирована железистыми
отложениями, б—о — иловой штамм с отложениями алюминия.

яшшаш
Рлс. 13. Отложения алюминия на грибных гифах.
а, в — грибные гифы, окруженные мощными чехлами алюминиевых отложений
(обработка алюминоном); б, г — начальная стадия процесса: выделение алюминия в виде
охватывающих гифы «колец» около клеточных перегородок; д — свежеосажденная
гидроокись алюминия.

образование железоорганических комплексов наблюдалось в
культурах Clostridium pasteurianum. В культурах некоторых
псевдомонад было отмечено наличие яблочной, янтарной и аконитовой
кислот, т. е. кислот, способных образовывать комплексные
соединения с железом (Дараган, 1967).
Способность железа к комплексообразованию играет, по-
видимому, большую роль в его перераспределении в профиле
почвы, чем переменная валентность. Несмотря на высокую
подвижность ионного двухвалентного железа и обилио в
микрофлоре природных субстратов видов, обладающих нитратредук-
тазной и железоредуктазной активностью, в почвенной толще
данный элемент мигрирует главным образом в комплексной
форме. Этому благоприятствует наличие неиссякаемого
источника для продуцирования многочисленных и разнообразных
органических соединений, появляющихся в почвах в результате
разложения растительного опада и способных образовывать
комплексные связи с железом.
Ионная форма двухвалентного железа очень неустойчива:
при соприкосновении с кислородом воздуха легко окисляется и
превращается в гидроокись, которая при господствующих в
почвах условиях рН неподвижна. Комплексные же соединения
как закисного, так и окисного железа сохраняют мобильность
в значительно более широком диапазоне физико-химических
условий. В связи с этим миграция железа в ионном состоянии
может иметь существенное значение лишь в сильно
переувлажненных почвах при ярко выраженном господстве анаэробного режима
(например, в почвах рисовников или в целинных заболоченных
почвах). Миграция же в виде комплекса представляет собой более
универсальное явление.
Комплексообразование играет не менее важную роль в
перемещении алюминия. Подвижность этого элемента в нейтральных
и слабокислых почвах практически всецело определяется его
способностью к комплексообразованию, так как он не имеет
переменной валентности. Только в сильнощелочных и очень кислых
почвах алюминий может передвигаться в ионном состоянии.
По литературным данным (Jacquin et al., 1978), в присутствии
доступного источника ионного алюминия минерализация легко
разлагаемых органических веществ сопровождается
интенсивным образованием устойчивых алюмоорганических комплексов.
Как известно, такие комплексы особенно широко распространены
в почвах подзолистой зоны.
При обсуждении вопросов почвообразования процессы
миграции тех или иных химических элементов нельзя
рассматривать вне их связи с явлениями последующего закрепления
мигрирующих соединений в определенных горизонтах почвенного
профиля. Если бы вынос не ограничивался процессами
закрепления и концентрирования веществ, происходила бы молниеносная
деградация почвы. Однако благодаря наличию «защитных» био-
!/4 ]1 Т. В. Аристовская
161

химических процессов, обеспечивающих относительную
стабилизацию физико-химического статуса почвы и противодействующих
процессу элювиирования подвижных соединений, такая
деградация не наблюдается.
Образование и разложение органо-минеральных комплексов
является важной составной частью биохимических превращений,
лежащих в основе развития почти всех ЭПБП. По-видимому,
в данном случае мы имеем дело с одним из наиболее
универсальных биохимических механизмов почвообразовательного процесса.
Тем не менее одни и те же ЭПБП в разных почвах проявляются по-
разному, не говоря уже о том, что каждому типу почв свойственны
определенные сочетания и определенная степень выраженности
различных процессов. Поэтому особенности развития каждого
из ЭПБП и их соотношения друг с другом целесообразно
использовать для биодиагностики почв, аналогично тому как предлагает
И. П. Герасимов (1975) в отношении выделяемых им ЭПП.
Предлагаемый нами функциональный подход к изучению
микробиологии почвы может быть применен не только при решении
теоретических вопросов генетического почвоведения, но и при
изучении микробиологии окультуренных почв. Нет никаких
сомнений в том, что при окультуривании происходят
существенные сдвиги не только в составе и свойствах микрофлоры, но и
в развитии ЭПБП. Характер происходящих изменений в их
интенсивности и особенностях проявления пока совершенно не
изучен. Исследование этого вопроса — одна из важных задач
почвенной микробиологии. Особого внимания заслуживают
проблема преобразования органического вещества микробных
клеток в почвах и выяснение возможности минерализации
наиболее устойчивых и древних фракций гумуса в условиях
сельскохозяйственного использования почв. Находящиеся в погребенном
состоянии древние фракции перегноя из медленно
реализуемого резерва питательных веществ могут превратиться в
бесполезное для высших растений инертное геологическое образование.
Чтобы избежать этой потери, необходимо разработать приемы
возвращения их в биологический круговорот. Такая задача,
имеющая большое практическое значение, не может быть решена
без детального изучения микробиологии разложения гумуса.
При проведении мероприятий по окультуриванию почв
следует учитывать действующие в тех или иных условиях
микробиологические механизмы, вызывающие развитие нежелательных
процессов, и изыскивать возможности контролировать эти
процессы наиболее безболезненным для соответствующих экосистем
образом. Было бы полезно использовать имеющиеся в почве
резервы для стимуляции процессов, ограничивающих
нарастание тех или иных отрицательных явлений. В частности, при
освоении глеевых почв следует принимать во внимание
возможности переключения ферментативного аппарата
обладающих нитратредуктазной активностью железоредуцирующих бак-
1G2

терий с трехвалентного железа на другие акцепторы водорода,
чтобы снизить концентрацию вредных для высших растений и
почвенной микрофлоры соединений.
При освоении солонцов для борьбы с содообразованием
целесообразно пойти по пути разработки приемов стимуляции
биогенного кислотообразования, в частности сульфатообразования.
В настоящее время трудно предсказать все возможности
практического использования результатов исследования
микробиологических механизмов почвообразования. Мы не сомневаемся,
однако, в том, что дальнейшее изучение биохимической
активности микроорганизмов как одного из важнейших факторов
почвообразования поможет решить многие теоретические проблемы
генетического почвоведения и внесет существенный вклад в
практику.

ЛИТЕРАТУРА
Ларнио В. А. О выпадении окислов железа и алюминия в песчаных и
щебенчатых почвах Финляндии. — Почвоведение, 1915, год 17-й, № 2, 3.
Айдинян Р. X. Состав золы лугово-степной растительности Каменной степи
и его влияние на образование почвенных минеральных коллоидов. —
Почвоведение, 1954, № 1.
Александров В. Г. Превращение бактериями почвенного калия из
неусвояемой формы в усвояемую. — Докл. ВАСХНИЛ, 1949, вып. 3.
Александров В. Г. Силикатные бактерии. М., 1953.
Александрова И. В. Об использовании гумусовых веществ
микроорганизмами. — Почвоведение, 1953, № 6.
Александрова И. В. Роль продуктов жизнедеятельности актиномицетов в
образовании гумусовых веществ. — Почвоведение, 1962, № 12.
Александрова И. В. О роли метаболитов микроорганизмов в образовании
гумусовых веществ. — Почвоведение, 1968, № 8.
Александрова Л. Н. (при участии В. Ф. Аршавской и М. Ф. Люжина).
Гумусовые вещества (их образование, состав, свойства и значение в
почвообразовании и плодородии). — Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1970, т. 142.
Антипов-Каратаев И. Н. Вопросы происхождения солонцов СССР. —
В кн.: Мелиорация солонцов в СССР. М., 1953.
Антипов-Каратаев И. Н., Кадер Г. М. Содовые солонцы и способы их
мелиорации. — Агрохимия, 1964, № 1.
Антипов-Каратаев И. Н., Цюрупа И. Г., Алферова В. А. Закономерности
биохимического разложения альбита и мусковита. — В кн.:
Миграция химических элементов при процессах выветривания. Кора
выветривания. М., 1966, вып. 7.
Аристовская Т. В. Аккумуляция железа при разложении органо-минераль-
ных комплексов гумусовых веществ микроорганизмами. — ДАН СССР,.
1961, т. 136, № 4.
Аристовская Т. В. О разложении органо-минеральных соединений в
подзолистых почвах. — Почвоведение, 1963, № 1.
Аристовская Т. В. Микробиология подзолистых почв. М.; Л., 1965.
Аристовская Т. В. О некоторых аспектах геохимической деятельности
почвенных микроорганизмов как составной части биогеоценоза. — В кн.:
Проблемы биогеоценологии. М., 1973.
(Аристовская Т. В.) Aristouskaya T. V. Role of microorganisms in iron
mobilization and stabilization in soils. — Geoderma, 1974, vol. 12.
Аристовская Т. В. Роль микроорганизмов в мобилизации и закреплении
железа в почвах. — Почвоведение, 1975а, № 4.
Аристовская Т. В. Численность, биомасса и продуктивность почвенных
бактерий. — В кн.: Ресурсы биосферы. Л., 19756, вып. 1.
Аристовская Т. В., Дараган А. Ю., Зверева Т. С. Роль микроорганизмов
в превращении минералов. — В кн.: География, генезис и плодородие
почв. Л., 1972.
Аристовская Т. В., Дараган А. Ю., Зыкина Л. В., Кутузова Р. С.
Микробиологические факторы миграции некоторых минеральных
элементов в почвах. — Почвоведение, 1969, № 9.
164

Аристовская Т. В., Дарагап А. Ю., Паринкина О. М. Изучение микробных
пейзажей почвы как средство познания почвенных процессов —
Микробиология, 1967, т. 36, вып. 2. f н .
(Аристовская Т. В., Заварзин Г. A.) Aristovskaya Т. V., Zawarsin G A
Biochemistry of iron in soil. — In: Soil biochemistry. Ed А Мяг ьРАп"
J. Skujins. New York, 1971, vol. 2. " en'
Аристовская Т. В., Зыкина Л. В. Опыт дифференцированного учета живых
и мертвых бактерий в почвах. — Почвоведение, 1972, № 10.
{Аристовская Т. В., Зыкина Л. В.) Aristovskaya Т. V., Zikina L. V.
Biological factors of aluminium migration and accumulation in soils and
weathering crusts. — In: Problems of soil sci. Sov. pedol. to the XI Intern,
congr. soil sci. M., 1977.
Аристовская Т. В., Зыкина Л. В. Биологические факторы миграции и
аккумуляции алюминия в почвах и коре выветривания. — В кн.:
Проблемы почвоведения. Сов. почвоведы к XI Междунар. конгр.
почвоведов. М., 1978.
Аристовская Т. В., Кутузова Р. С. О Микробиологических факторах
мобилизации кремния из труднорастворимых природных соединений. —
Почвоведение, 1968, № 12.
Аристовская Т. В., Паринкина О. М. Новые методические приемы изучения
сообществ почвенных микроорганизмов. — Почвоведение, 1961, № 1.
Афанасьев Я. Н. Из области анаэробных и болотистых процессов. —
Почвоведение, 1930, № 6.
Багданавичене 3. П. Кратковременные колебания численности и месячная
продукция биомассы бактерий в некоторых почвах Литовской ССР. —
Тр. АН ЛитССР. Сер. В, 1973, т. 3(63).
Багданавичене 3. П. Динамика изменений численности и биомассы
бактерий в дерново-подзолистой супесчаной почве Литовской ССР. —
В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л.,
1975.
Базилевич Н. И. Особенности круговорота зольных элементов и азота в
некоторых почвенно-растительных зонах СССР. — Почвоведение, 1955,
№ 4.
{Базилевич Н. И.) Basileuich N. I. Energy flow and biogeochemical
regularities of main world ecosystems. — In: Proc. I Intern, congr. ecol. Hague,
Netherlands, 1974.
Базилевич Н. И., Калашникова P. А., Ярилова Е. А. О накоплении аморфной
кремнекислоты в почвах. — Тр. Почв, ин-та АН СССР, 1954, т. 44.
Балашова В. В. К таксономии рода Gallionella. — Микробиология, 1968,
т. 37, вып. 4.
Балашова В. В. Микоплазмы и железобактерии. М., 1974.
Берг Л. С. О происхождении уральских бокситов. — Изв. Всесоюз. геогр.
о-ва, 1945, т. 77, вып. 1—2.
Бердникова А. В. Содержание марганца в почвах Астраханской области. —
Агрохимия, 1978, № 2.
Бойченко Е. А. Значение металлов в окислительно-восстановительных
реакциях растений. — Усп. совр. биол., 1966, т. 62, № 1.
Болотина И. Н. Экология почвенных марганецокисляющих
микроорганизмов рода Metallogenium. — Канд. дис. Моск. ун-т, 1975.
Болотина И. Н., Мирчинк Т. Г., Никитин Д. И. О природе и
распространении марганецокисляющих микроорганизмов — спутников грибов. —
Почвоведение, 1973, № 9.
Болышев Н. Н., Винник М. А., Коннова Е. Н. Об участии высших и низших
растений в образовании солонцов. — Почвоведение, 1967, № 6.
Буйлов В. В. Некоторые вопросы генезиса и мелиорации почв содового
засоления. — В кн.: Почвоведение и агрохимия. Проблемы и методы.
Пущино, 1977.
Бушинский Г. И. Геология бокситов. М., 1975.
Быстрое С. В. Материалы к познанию подзолистого процесса. — Тр. Почв,
ин-та АН СССР, 1936, т. 13.
И*
165

Ваксман С. А. Гумус. Происхождение, химический состав и значение его
в природе. М., 1937.
Валетоп И. Бокситы. М., 1974.
Вершина К. В. К характеристике процессов оглеения почв. — Тр. Почв,
ин-та АН СССР, 1953, т. 41.
Вернадский В. И. Очерки геохимии. Очерк четвертый: кремний и силикаты
в земной коре. — Избр. соч., 1954, т. 1.
Вернер А. Р., Орловский Н. В. О роли сульфатредуцирующих бактерий в
солевом режиме почв Б арабы. — Почвоведение, 1948, № 9.
Вильяме В. Р. Травопольная система земледелия на орошаемых землях. М.г
1935.
Вильяме В. Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М., 1949.
Виноградов А. П., Бойченко Е. А. Разрушение каолина диатомовыми
водорослями. — ДАН СССР, 1942, т. 34, № 4.
Виноградский С. Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. М.; Л.,
1952.
Войткевич Г. В., Хайретдинов И. А., Гриненко В. А., Прохоров В. Г.,
Чему тов В. И. О роли микроорганизмов в процессе окисления пирротина
(на примере месторождения Медвежьего, Восточный Саян). — Геол.
рудн. месторожд., 1968, т. 10, № 1.
Волкова Л. П. Разрушение гуминовой кислоты микроорганизмами. — Изв.
АН СССР. Сер. биол., 1961, № 1.
Волкова Л. П., Булах Г. А., Данилова Л. А., Литовченко Г. Н. Воздействие
микроорганизмов на нефелин. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1975, № 6.
v Волкова Л. П., Булах Г. А., Данилова Л. А., Литовченко Г. Н. Разрушение
нефелина органическими кислотами микробного происхождения. —
Изв. АН СССР. Сер. биол., 1977, № 4.
Вологдин А. Г. Геологическая деятельность микроорганизмов. — Изв.
АН СССР. Сер. геол., 1947, № 3.
Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных
микроорганизмов. Л., 1972.
Высоцкий Г. Н. Глей. — Почвоведение, 1905, № 4.
Габе Д. Р., Гальперина А. М. К вопросу о развитии микрозонального
илового профиля в отсутствие микрофлоры. — В кн.: Роль
микроорганизмов в образовании железомарганцевых озерных руд. Л.,
1964.
Галстян А. Ш. О ферментативном восстановлении двуокиси марганца
в почве. — ДАН АрмССР, 1972, т. 55, № 2.
Галстян А. Ш., Авунджян 3. С. Роль ферментов в процессах восстановления
окиси железа и двуокиси марганца в почве. — В кн.: Тр. X Междунар.
конгр. почвоведов. 3-я комиссия. М., 1974.
Галстян А. Ш., Хачикян Л. А., Оганесян Н. А. Ферментативное
восстановление окиси железа почвенными микроорганизмами. — Биол. журн.
Армении, 1973, т. 26, № 12.
Гедройц К. К. Коллоидная химия в вопросах почвоведения. — Журн.
опытной агрономии, 1912, т. 13.
Геллер И. Т. Мобилизация нерастворимых минеральных соединений фосфора
почвенными микроорганизмами. — Автореф. канд. дис. М., 1971.
Геммерлинг В. В. Некоторые данные для характеристики подзолистых
почв. — Русский почвовед, 1922, № 4—5.
Герасимов И. П. Новое в подходах и методах определения возраста почв. —
Изв. АН СССР. Сер. геогр., 1968, № 1.
Герасимов И. П. Современные представления о возрасте почв. — Изв.
АН СССР. Сер. биол., 1970, № 3.
Герасимов И. П. Элементарные почвенные процессы как основа для
генетической диагностики почв. — Почвоведение, 1973, № 5.
Герасимов И. П. Опыт генетической диагностики почв СССР на основе
элементарных почвенных процессов. — Почвоведение, 1975, № 5.
Герасимов И. П., Г лазовская М. А. Основы почвоведения и географии почв.
М., 1960.
166

Гиляров М. С, Стриеанова Б. Р. Роль почвенных беспозвоночных в
разложении растительных остатков и круговороте веществ. — В кн.:
Зоология беспозвоночных. М., 1978, т. 5.
Гинзбург И. И., Белецкий В. В., МатвееваЛ. А., Нужденовская Т. С,
Рождественская 3. С. Разложение минералов органическими кислотами. —
В кн.: Экспериментальные исследования по разложению минералов
органическими кислотами. М., 1968.
Г лазовская М. А. Влияние микроорганизмов на процессы выветривания
первичных минералов. — Изв. АН КазССР. Сер. почвенная, 1950,
вып. 6.
Глазовская М. А. Биологические факторы выветривания в высокогорьях. —
Природа, 1952, № 12.
Глазовская М. А. Выветривание горных пород в Нивальном поясе
Центрального Тянь-Шаня. — Тр. Почв, ин-та АН CGCP, 195ф т. 34.
Глазовская М. А. Задачи и методы исследования геохимии географических
ландшафтов. — Вестн. Моск. ун-та. Сер. физ.-мат. и естеств. наук,
1956, вып. 2, № 3.
Глазовская М. А. Почвы мира. М., 1972.
(Глазовская М. А., Парфенова Е. И.) Glazouskaya M. A., Parfenova E. I.
Biogeochemical factors in the formation of terra rossa in the southern
Crimea. — Geoderma, 1974, vol. 12.
Горецкий Ю. К. Закономерности размещения бокситовых месторождений.
М., 1960.
Горленко В. М., Дубинина Г. А., Кузнецов С. И. Экология водных микроб-
организмов. Мм 1977.
Гродзинская К. П. О превращениях марганца в почвах Украины под
влиянием бактерий. — В кн.: Применение микроэлементов, полимеров
н радиоактивных изотопов в сельском хозяйстве. Киев, 1962,
вып. 1.
Гродзинская К. П. Значение бактериального превращения элементов с
переменной валентностью во взаимоотношениях почвенных
микроорганизмов и высших растений. — В кн.: Физиолого-биохимические
основы взаимного влияния растений в фитоценозе. М., 1966.
Громыко Е. П. Влияние растворимого алюминия на развитие почвенных
микроорганизмов. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1966, № 2.
Дараган А. Ю. О микробиологии глеевого процесса. — Почвоведение,
1967, № 2.
Дараган А. Ю. Разложение железосодержащих минералов почвенными
микроорганизмами. — Почвоведение, 1971, № 9.
Дараселия Н. А., Калатозова Г. Б. Физико-химические условия развития
марганцевых бактерий, выделенных из отвалов и почв Гиатурского
марганцевого месторождения. — Сообщ. АН ГССР, 1970, № 2.
Добровольский Г. В., Терешина Т. В. О биологическом генезисе марганцево-
железистых новообразований в почвах южной тайги. — Вестн. Моск.
ун-та. Сер. биол., почвовед., 1976, № 3.
Домрачева Л. И. Динамика развития водорослей в дерново-подзолистой
почве при ежесуточном определении. — В кн.: Закономерности
развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975.
Дубинина Г. А. Участие микроорганизмов в образовании
железо-марганцевых конкреций в современных озерных осадках. — В кн.: Конкреции
и конкреционный анализ. Л., 1970.
Дубинина Г. А. Изучение экологии железобактерий пресных водоемов. —
Изв. АН СССР. Сер. биол., 1976, № 4.
Дубинина Г. А. Биология железобактерий и их геохимическая
деятельность. — Автореф. докт. дис. М., 1977.
Дубинина Г. А. Успехи в изучении пресноводных бактерий. — Усп. микро-
биол., 1978а, вып. 13.
Дубинина Г. А. Механизм окисления двухвалентного железа и марганца
железобактериями, развивающимися при нейтральной кислотности
среды. — Микробиология, 19786, т. 47, вып. 4.
107

Дуда В. И., Калакуцкий Л. В. О роли микроорганизмов в восстановительных
процессах в почве. II. Восстановление железа чистой культурой
Pseudomonas. — Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1961, № 2.
Дуда В. И., Обухов А. И., Чернова Н. И., Чернов Н. М., Гегамян И. О.
Роль анаэробных микроорганизмов в мобилизации и редукции
железа, марганца и серы, а также других почвенных восстановительных
процессах при культуре риса. — В кн.: Химия почв рисовых полей.
М., 1976.
Евдокимова Г. А. Продуктивность микроорганизмов в ризосфере злаков
в Заполярье. — В кн.: Закономерности развития почвенных
микроорганизмов. Л., 1975.
Евдокимова Г. А. Динамика биологической продуктивности бактериальных
сообществ в ризосфере злаков. — Почвоведение, 1976, № 12.
Егорова С. В. Изучение размеров биомассы бактерий в почвах лесов. — В кн.:
Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975.
Ефремова Т. Н. Динамика кратковременных колебаний численности
бактерий в некоторых почвах полупустыни. — В кн.: Закономерности
развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975.
Ефремова Т. Н., Ариспювская Т. В. О массовом развитии Metallogenium
в почвах солонцового комплекса. — Почвоведение, 1978, № 4.
Завалишин А. А. Несколько наблюдений к познанию почв с близким глеевым
горизонтом. — В кн.: Памяти Глинки. Л., 1928.
Заварзин Г. А. Симбиотическая культура нового окисляющего марганец
микроорганизма. — Микробиология, 1961, т. 30, вып. 3.
Заварзин Г. А. Симбиотическое окисление марганца двумя
видами.Pseudomonas. — Микробиология, 1962, т. 31, вып. 4.
Заварзин Г. А. Железобактерии на вулканах острова Кунашир. — Тр. Моск.
о-ва испыт. природы, 1966, т. 24.
Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы. М., 1972.
Зайдельман Ф. Р., Нарокова Р. П. Моделирование глееобразования на разных
породах в условиях промывного и застойного режимов. — В кн.:
Проблемы почвоведения. М., 1978.
Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л., 1975.
Запрометова К. М., Зенова Г. М. К характеристике микрофлоры лесных
подстилок и почв. — В кн.: Закономерности развития почвенных
микроорганизмов. Л., 1975.
Запрометова К. М., Мирчинк Т. Г., Орлов Д. С, Юхнин А. А.
Характеристика черных пигментов темноокрашенных почвенных грибов. —
Почвоведение, 1971, № 7.
Звягинцев Д. Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями.
М., 1973.
Злотин Р. И., Ходашова К. С. Роль животных в биологическом круговороте
лесных экосистем. М., 1974.
Зонн С. В., Базилевич Н. И. Изучение почвы как компонента
биогеоценоза. — В кн.: Программа и методика биогеоценологических
исследований. М., 1966.
Зыкина Л. В. Ежедневная динамика численности бактерий в
дерново-подзолистых почвах под луговыми угодьями. — В кн.: Вопросы
численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л.,
1972.
Илялетдинов А. Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений.
Алма-Ата, 1966.
Калакуцкий Л. В., Дуда В. И. О роли микроорганизмов в процессах
восстановления железа в почве. I. — Науч. докл. высш. школы. Биол.
науки, 1961, № 1.
Калакуцкий Л. В., Шахобова Б. Б. О возможности небиологического
восстановления железа в почве. — Науч. докл. высш. школы. Биол. науки,
1967, № 9.
Калиненко В. О. Роль бактерий в формировании железомарганцевых
конкреций. — Микробиология, 1946, т. 15, вып. 5.
1G8

Каравайко Г, И., Кузнецов С. И., Голомзик А. И. Роль микроорганизмов
в выщелачивании минералов из руд. М., 1972.
Кауричев И. С, Ноздрунова Е. М., Цюрупа И. Г. Железоорганические
соединения в почвах. — В кн.: Докл. к VIII Междунар. конгр. почвоведов.
Физ., хим., биол. и минерал, почв СССР. М., 1964.
Кизелыитейн Л. Я., Минаева Л. Г. Пиритизированные микроорганизмы
в угольных пластах Донецкого бассейна. — В кн.: Стратиграфия
карбона и геология угленосных формаций СССР. М., 1975.
Ковда В. А. К географии подзолистой стадии почвообразования. — Тр.
Почв, ин-та АН СССР, 1934, т. 10, вып. 2.
Ковда В. А. Происхождение и режим засоленных почв. М., 1946, т. 1; 1947, т. 2.
Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Изучение с помощью люминесцентной
микроскопии микробной массы, выделенной из почв. — Вести. Моск. ун-та.
Сер. биол., почвовед., 1975, № 5.
Козловская Л. С. Значение почвенных беспозвоночных в круговороте азота
и углерода. — В кн.: Пути изучения и освоения болот Северо-Запада
европейской части СССР. Л., 1974.
Козловская Л. С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации
органического вещества в болотных почвах таежной зоны. — Автореф. докт.
дис. М., 1975.
Козловская Л. С, Егорова Р. А., Загуралъская Л. М. Разложение корней
болотных растений. — В кн.: Вопросы комплексного изучения болот.
Петрозаводск, 1973а.
Козловская Л. С, Куликова В. К., Гордеева А. И. Изучение органического
вещества под воздействием почвенных беспозвоночных. — В кн.:
Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 19736.
Козловская Л. С, Медведева В. М., Пъявченко Н. И. Динамика органического
вещества в процессе торфообразования. Л., 1978.
Кононова М. М. Органическое вещество почвы. М., 1963.
Кононова М. М. Современные задачи в области изучения органического
вещества почвы. — Почвоведение, 1972, № 7.
Кононова М. М. Формирование гумуса в почве и его разложение. — Усп.
микробиол., 1976, вып. 11.
Кононова М. М., Александрова И. В., Титова Н. А. Разложение силикатов
органическими веществами почвы. — Почвоведение, 1969, № 10.
Красилъников Н. А. Роль микроорганизмов в выветривании горных пород. —
Микробиология, 1949, т. 18, вып. 4.
Кудрина Е. С. Влияние гуминовой кислоты на некоторые группы почвенных
микроорганизмов и ее значение для этих микроорганизмов как
источника питательных веществ. — Тр. Почв, ин-та АН СССР, 1951, т. 38.
Кузнецов С. И., Иванов М. В., Ляликова Н. Н. Введение в геологическую-
микробиологию. М., 1962.
Курбатова-Беликова Н. М. Итоги изучения микробиологической
деятельности в естественных торфяных залежах. — Тр. Ин-та торфа, 1954, т. 3.
Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации
растительных остатков. М., 1971.
Кутузова Р. С. Роль микроорганизмов в превращении кремния в почве. —
Канд. дис. Ленингр. ун-т, 1970.
Кутузова Р. С. Возможные пути выветривания минералов в щелочных
почвах. — Почвоведение, 1973, № 2.
Кутузова Р. С. Изучение железомарганцевых микроорганизмов методом
обрастаний. —Микробиология, 1975, т. 44, вып. 1.
Лазарев Н. М. Биоорганоминеральные комплексы почв и возможности
повышения агрономической эффективности известкования. — В кн.:
Известкование почв. Л., 1939, вып. 11.
Лазарев Н. М. Типы биоорганоминеральных систем различных почв. —
Тр. Всесоюз. науч.-исслед. ин-та с.-х. микробиол., 1949, вып. 1.
Ляликова Н. Н. Роль микроорганизмов в образовании и разрушении
сульфидов рудных месторождений. — Геол. рудн. месторожд., 1970, т. 12г
вып. 1.
169

Ляликова Я. Я., Шлаин Л. Б. Образование сенармонтита под действием
бактерий. — ДАН СССР, 1969, т. 184, № 6.
Мальцева Я. Я., Гордиенко С. А., Изжеурова В. В. Использование гуминовых
кислот олигонитрофильными микроорганизмами. — Почвоведение,
ЦЧ1974, № 12.
Мамутов Ж. У., Корниенко В. А., Пивоваров Я. Я. Роль водорослей в щелоче-
образовании при возделывании риса. — В кн.: Повышение
плодородия почв рисовых полей. М., 1977.
Маркова Г. И. Биомасса почвенных водорослей и особенности ее учета в
ассоциациях ксерофильного типа. — В кн.: Закономерности развития
почвенных микроорганизмов. Л., 1975.
Марпосян Г. С. О биологическом пути образования соды в лугово-засоленных
(щелочных) почвах Приараксинской долины. — Изв. АН СССР. Сер.
биол., 1969, № 2.
Марфенина О. Е., Мирчинк Т. Г. Состав темноокрашенных грибов лесной
подстилки и количество образуемого ими пигмента. — Вестн. Моск.
ун-та. Сер. биол., почвовед., 1973, № 5.
Мгалоблишвили Т. С. Микрофлора плантаций апельсина в связи с внесением
азотных удобрений и особенности экологии отдельных ее
представителей. — Канд. дис. Тбилис. ун-т, 1978.
Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1976.
Мирчинк Т. Г., Запрометова К. М., Звягинцев Д. Г. Грибы — спутники
бактерий, окисляющих марганец. — Микробиология, 1970, т. 39,
вып. 2.
Мишустин Е. Я. Микроорганизмы и плодородие почвы. М., 1956.
Мишустин Е. Я. Географический фактор и распространение почвенных
микроорганизмов. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1958а, вып. 6.
Мишустин Е. Я. Учение о микробных ассоциациях почвы и его развитие. —
Тр. Ин-та микробиол. АН СССР, 19586, т. 5.
(Мишустин Е. Я.) Michoustine E. N. Processus microbiologiques mobilisent
les compose du phosphore dans le sol. — Rev. ecol.biol. sol., 1972, т. 9,
N 3.
Мишустин Е. Я. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М., 1975.
Мишустин Е. Я., Геллер И. Г., Синха М. Мобилизация минеральных
фосфатов почвы и удобрений в процессе жизнедеятельности
микроорганизмов. — Изв. Тимиряз. с.-х. акад., 1972, вып. 4.
Мишустин Е. Я., Никитин Д. Я., Очилова М. Микроорганизмы,
разлагающие гуминовую кислоту почвы. — В кн.: Докл. сов. почвовед,
к VII Междунар. конгр. почвоведов в США. М., 1960.
Мишустин Е. Я., Тимофеева А. Г. Смена микрофлоры при процессе
разложения органических остатков в связи с развитием в почве Вас. гдусо-
ides. — Микробиология, 1944, т. 13, вып. 6.
Мордкович В. Г. Некоторые принципы зоодиагностики почв. — Экология,
1978, № 4.
Мошкович Л. В., Мамутов Ж. У. Роль бактерий в содообразовании в почвах
^Акдалинского массива орошения. — В кн.: Повышение плодородия
почв рисовых полей. М., 1977.
Муромцев Г. С. О роли продуктов жизнедеятельности почвенных
микроорганизмов в мобилизации Р205 фосфоритов. — Агробиология, 1957, № 1.
Наплекова Я. Я. Мобилизация трудноусвояемых фосфатов грибами и актино-
мицетами, растущими на клетчатке. -— Почвоведение, 1967, № 11.
Нефедов Г. К. К вопросу о значении гуминово-минеральных соединений как
питательной среды для растений. — Сельск. хоз-во и лесоводство,
1897, № 1.
Никитин Д. И. Роль микроорганизмов в растворении труднодоступных
соединений кальция в почве. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1959, № 1.
Никитин Д. И. Разложение почвенных гуминовых кислот
микроорганизмами. — Изв. АН СССР. Сер. биол., 1960, № 4.
Никитин Д. И. Условия, определяющие активность разложения гуминовой
кислоты бактериями. — Тр. Ин-та микробиол. АН СССР, 1961, т. 11.
170

Никитин Д. И. Превращение гумусовых веществ почвы микроорганизмами.—
Автореф. канд. дис. М., 1967.
Никитин Д. И., Никитина Э. С. Процессы самоочищения окружающей среды
и паразиты бактерий (род Bdellovibrio). M., 1978.
Никитинский Я. О разложении гуминовой кислоты в связи с усвоением
ее элементов высшими растениями. — Изв. Моск. с.-х. ин-та, 1902,
т. 8, кн. 1.
Новогрудский Д. М. Почвенный гумус и микробиологические факторы его
образования. Алма-Ата, 1959.
- Новороссова Л. Е., Ремезов Н. П., Сушкина Н. Н. Разрушение
алюмосиликатов почвенными бактериями. —- ДАН СССР, 1947, т. 58, № 4.
Омелянский В. Л. Роль микроорганизмов в выветривании горных пород. —
Избр. тр. М., 1953, т. 1.
Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв. М., 1974.
Паринкина О. М. К вопросу о продуктивности микробных сообществ в
некоторых почвах западного Таймыра. — В кн.: Вопросы численности,
биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. Л., 1972.
Паринкина О. М. Биологическая продуктивность бактериальных сообществ
тундровых почв.— В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры и их
продуктивность. Л., 1973, вып. 2.
Паринкина О. М. Продуктивность микрофлоры почв Таймыра как критерий
их биологической активности. — В кн.: Арктические тундры и
полярные пустыни Таймыра. Л., 1979.
Парфенова Е. И. Вторичный кварц в подзолистом горизонте. — ДАН СССР,
1947, т. 50, № 8.
Парфенова Е. И., Прилова Е. А. Образование вторичных минералов в почвах
и растениях в связи с миграцией элементов. — В кн.: Докл. 6-го
Междунар. конгр. почвоведов. 2-я комиссия. М., 1956.
Педро Ж. Экспериментальные исследования геохимического выветривания
кристаллических пород. М., 1971.
Перфильев Б. В., Габе Д. Р. Капиллярные методы изучения
микроорганизмов. М.; Л., 1961.
Перфильев Б. В., Габе Д. Р. Изучение методом микробного пейзажа бактерий,
накопляющих марганец и железо в донных отложениях. — В кн.:
Роль микроорганизмов в образовании железомарганцевых озерных
руд. М.; Л., 1964.
Петренко И. А. Разрушение древесины сосны в почве. Новосибирск, 1973.
Полтева Р. И., Соколова Т. А. Исследование конкреций из
сильноподзолистой почвы. — Почвоведение, 1967, № 7.
Полынов Б. Б. Основные идеи учения о генезисе элювиальных почв в
современном освещении. — В кн.: Юбил. сб., посвящ. 30-летию Вел. Окт.
соц. рев. М.; Л., 1947, ч. 2.
Полынов Б. Б. Красноземная кора выветривания и ее почвы. — Избр. тр.
М., 1956.
Пономарева В. В. К вопросу о роли растительности в подзолообразовании. —
Почвоведение, 1955, № 8.
Пономарева В. В. Теория подзолообразовательного процесса. М.; Л., 1964.
Пономарева В. В., Рагим-заде А. И. Сравнительное изучение фульвокислот
и гуминовых кислот как агентов разложения силикатных минералов. —*
Почвоведение, 1969, № 9.
Пономарева В. В., Рожнова Т. А., Сотпикова И. С. Современные процессы
миграции—аккумуляции элементов в профилях подзолистых почв
(лизиметрические наблюдения). — В кн.: Тез. докл. 1-го регион,
совещ. почвоведов севоро- и среднетаежных подзон европейской части
СССР. Петрозаводск, 1968.
Пономарева Н. С. О роли биологического фактора в процессах образования
щелочп в солонцах. — Почвоведение, 1962, № 9.
Пономарева С. И. Влияние жизнедеятельности дождевых червей на
создание устойчивой структуры дерново-подзолистой почвы. — Тр. Почв,
ин-та АН СССР, 1953, т. 41.
171

Понтович В. Э. Разложение гумиыовых веществ микроорганизмами. —
Микробиология, 1938, т. 7, вып. 8.
Почвоведение I Под ред. И. С. Кауричева, И. П. Гречина. М., 1969.
Пошон /ft"., Баржак Г., де. Почвенная микробиология. М., 1960.
Пчелип Н. С. Роль бактерий и лишайников в первичном
почвообразовательном процессе в свете учения акад. В. Р. Вильямса. М.; Л.,
1942.
Рагим-заде А. И. Сравнительное изучение гумусовых и некоторых других
кислот как агентов разложения силикатных минералов. — Автореф.
канд. дис. Л., 1968.
Роговой П. П., Самодуров П. С. Минералы и химические элементы в профиле
сильноонодзоленных дерновоподзолистых почв Белоруссии. — В кн.:
Почвообразующие породы и их роль в формировании почв БССР.
Минск, 1962.
Роде А. А. Подзолообразовательный процесс. М., 1937.
Роде А. А. Почвоведение. М.; Л., 1955.
Роде А. А. Система методов исследования в почвоведении. Новосибирск,
1971.
Роде А. А., Смирнов В. Н. Почвоведение. М., 1972.
Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и
биологический круговорот в основных типах растительности. М., 1965.
Рожнова Т. А. Почвенный покров Карельского перешейка. М.; Л.,
1963.
Розанов А. Н. К вопросу о минерализации железа и алюминия при
почвообразовании под пологом леса. — Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол.,
почвовед., 1961, № 4.
Романкова А. Г. О микофлоре подзолистых почв различных географических
районов. — Вестн. Ленингр. ун-та, 1954, № 1.
Росликова В. И. Марганцево-железистые конкреции в почвах Суйфуно-
Ханкайской низменности. — Почвоведение, 1961, № 4.
Рубилин Е. В., Козырева М. Г. О возрасте русского чернозема. —
Почвоведение, 1974, № 7.
Румянцева Л. А. Относительная скорость разложения целлюлозы различного
происхождения под влиянием микроорганизмов. — Микробиология,
1939, т. 8, вып. 5.
Рунов Е. В. Восстановление окисных соединений железа биологическим
путем. — Вестн. Бактер.-агр. станции, 1926, № 24.
Рунов Е. В., Мишустина И. Е. Влияние лесных насаждений разного состава
на микробиологические процессы в выщелоченном черноземе. —
Тр. Лаб. лесовед. АН СССР, 1960, т. 1.
Рунов Е. В., Соколов Д. Ф. Исследование влияния опада на биохимические
и микробиологические процессы под лесными насаждениями. —
Тр. Ин-та леса АН СССР, 1956, т. 30.
Самбурова Е. В. Микрофлора почв Западного Саяна. — Автореф. канд. дис.
Л., 1977.
Сибирцев Н. М. Почвоведение. 2-е изд. СПб., 1909.
Смирнова К. М. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках
сложных. — Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол., 1951, № 10.
Соколова Е. И. Экспериментальные исследования по разложению
минерального вещества гумусовыми кислотами. — В кн.: Экспериментальные
исследования по разложению минералов органическими кислотами.
М., 1968.
Соколова Т. А., Федорова Н. М. Содержание и свойства конкреций и условия
в суглинистых почвах некоторых районов таежной эоны. — В кн.:
Конкреции и конкреционный анализ. Л., 1970.
Сурман К. И. О почвенных бактериях, близких к виду Вас. mucilaginosus
(о «силикатных» бактериях). — Автореф. канд. дис. Л., 1962.
Тарвис Т. В. О мобилизации в почве азота, поглощенного
микроорганизмами. — В кн.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности
почвенных микроорганизмов. Л., 1972.
172

Тарвис\Т. В. Использование растениями азота удобрений, поглощенного
микроорганизмами. — В кн.: Азот в земледелии нечерноземной
полосы. Л., 1973.
Таусоп В. О. Великие дела маленьких существ. М.; Л., 1948.
Теп Хак Мун А. Микроорганизмы, окисляющие железо и марганец в почвах
южной части Сахалина. — Микробиология, 1967, т. 36, вып. 2.
Теп Хак Муп А. Микробиологические процессы в почвах островов Притихо-
океапской зоны. М., 1977.
Теппер Е. 3. О бактериях автохтонной микрофлоры почвы, разлагающих
гумусовые вещества. — Изв. Тпмиряз. с.-х. акад., 1962, вып. 6.
Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М., 1976.
Теппер Е. 3., Рагпцке У. Проактиномицет из автохтонной микрофлоры почвы,
разлагающей гумусовые вещества. — Докл. Тимиряз. с.-х. акад., 1963,
вып. 84.
Теппер Е. 3., Ратцке У. Разложение гуминовых кислот проактиномице-
тамп. — Докл. Тимиряз. с.-х. акад., 1965, вып. 109.
Терешипа Т. В. Марганцовисто-железистые новообразования в суглинистых
подзолистых и попменпых почвах центральных районов Русской
равнины. — Автореф. канд. дис. М., 1972.
Трошапов Э. П. Бактерии, восстанавливающие марганец и железо в донных
осадках. — В кн.: Роль микроорганизмов в образовании железо-
марганцевых озерных отложений. М.; Л., 1964.
Трошапов Э. П. Микроорганизмы, восстанавливающие железо и марганец
в рудоносных озерах Карельского перешейка. — Микробиология, 1968,
т. 37, вып. 5.
Трошапов Э. Я. Условия, влияющие на редуцирующую способность и
активность бактерий, восстанавливающих железо и марганец в рудоносных
озерах Карельского перешейка. — Микробиология, 1969, т. 38, вып. 4.
Тюрип И. В. Органическое вещество почв. М.; Л., 1937.
Тюрип И. В. Из результатов работ по изучению состава гумуса в
почвах СССР. — В кн.: Проблемы советского почвоведения. М.,
1940.
Тюрип И. В. К изучению процесса подзолообразования. Опыт изучения
воднорастворимого гумуса подзолистой почвы. — Почвоведение, 1944,
№ 10.
Тюрип И. В. О количественном участии живого вещества в составе
органической части почв. — Почвоведение, 1946, № 1.
Федоров М. В., Ильина Т. К. Использование гуминовой кислоты почвенными
актиномицетами в качестве единственного источника углерода и
азота. — Микробиология, 1963, т. 32, вып. 3.
Фокин А. Д., Карпухин А. И. Исследование кинетики изотопного обмена
железа, связанного различными фракциями фульвокислот. — Изв.
Тимиряз. с.-х. акад., 1972, вып. 6.
Фостпер Д. Химическая деятельность грибов. М., 1950.
Ханова Л. П. Микроорганизмы, разрушающие перегнойные соединения
почвы. — Микробиология, 1956, т. 15, вып. 1.
Худяков Я. П. Периодичность микробиологических процессов в почве. —
Тр. Ин-та микробиол. АН СССР, 1958, вып. 5.
Худякова Ю. А., Аристовская Т. В. Микрофлора почвы и лизиметрических
вод. — В кн.: Биогеохимические процессы в подзолистых почвах.
Л., 1972.
Цюрупа И. Г. Некоторые данные по комплексообразованию продуктов
жизнедеятельности и автолиза микроорганизмов с минеральными
элементами почвы. — Почвоведение, 1964, № 3.
Частухип В. Я., Николаевская М. А. Биология почвы. Исследования по
распаду растительных остатков в хвойных лесах. М., 1948.
Частухип В. Я., Николаевская М. А. Исследования по разложению
органических остатков под влиянием грибов и бактерий в дубравах, степях
и полезащитных полосах. — Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2, 1953,
вып. 8.
12 Т. В. Аристовская
173

Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез
органических веществ в природе. Л., 1969.
Чухров Ф. В. Некоторые вопросы генезиса осадочных железных руд. — В кн.:
Гипергенные окислы железа в геологических процессах. М., 1975а.
Чухров Ф. В. Климатические факторы и образование окислов железа в зоне
гипергенеза. — В кн.: Гипергенные окислы железа в геологических
процессах. М., 19756.
Чухров Ф. В., Звягин Б. В., Горшков А. И., Ермилова Л. П., Балашова В. В*
О ферригидрите. — Изв. АН СССР. Сер. геол., 1973, т. 4, № 1.
Шапиро Н. И. О химическом составе отложений, образуемых Metallogenium
и Siderococcus. — В кн.: Роль микроорганизмов в образовании железо-
марганцевых озерных руд. М.; Л., 1964.
Шахобова Б. Б. Восстановление трехвалентного железа культурами грибов
и актиномицета. — Почвоведение, 1976, № 8.
Штина Э. А. Сообщества водорослей основных типов почв СССР и их
диагностическое значение. — Бот. журн., 1959, т. 44, № 8.
Штина Э. А., Болышев Н. Н. Водоросли солонцов. — Бот. журн., 1960г
т. 45, № 11.
Щапова Л. Я. Микрофлора почв рисовых полей Приморья. — Канд. дис.
Всесоюз. науч. исслед. ин-т с.-х. микробиол. Л.; Пушкин, 1972.
Щапова Л. Я. Участие микроорганизмов в превращениях железа в рисовых
почвах. — В кн.: Луговые почвы Приморья. Владивосток, 1976.
Ярилова Е. А. Исследования в области миграции марганца в почвах. I.
Окислительно-восстановительные и щелочно-кислотные условия
существования соединений марганца. — Тр. Почв, ин-та АН СССР, 1940, т. 24.
Abd-El-Malek Y., Rizk S. I. Bacterial sulfatreduction and development of soil
alkalinity. — J. Appl. Bact., 1963, vol. 26, N 1.
Agnihotri V. P. Solubilization of insoluble phosphates by some soil fungi isolated
from nursery seedbeds. — Canad. J. Microbiol., 1970, vol. 16, N 9.
Alexander M. Introduction to soil microbiology. New York et al., 1961.
Arrieta L., Grez R. Solubilization of iron-containing minerals by soil
microorganisms. — Appl. Microbiol., 1971, vol. 22, N 4.
Ashan 0. Die Bedeutung der wasserloslichen Humusstoffe fur die Bildung
der See und Sumpferze. — Z. praktische Geol., 1907, Bd 15, H. 2.
Babiuk L. A., Paul E. A. The use of fluorescein isothiocyanate in the
determination of the bacterial biomass of grassland soil. — Canad. J. Microbiol.,
1970, vol. 16, N 1.
Baldensperger J., Guarraia L. J., Humphreys W. J. Scanning electron microscopy
of Thiobacilli grown on colloidal sulfur. — Arch. Mikrobiol., 1974,
Bd 99, H. 5.
Barrow N. J. Stimulated decomposition of soil organic matter during the
decomposition of added organic materials. — Austral. J. Agric. Res.r
1960, vol. 2, N 3.
Bassalik K. Uber Silikatzersetzung durch Bodenbakterien. — Z. Garungsphy-
sioL, 1912, Bd 2; 1913, Bd 3.
Beijerinck M. V. Oxidation des Manganokarbonates durch Bakterien und Schim-
melpilze. — Folia mikrobiol., 1913, vol. 2.
Bell M. K. Decomposition of herbaceous litter. — In: Biology of plant litter
decomposition. Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. New York; London,
1974, vol. 2.
Berry V. K., Murr L. E. Observations of selective attachment of bacteria on low-
grade ore: evidence for direct-contact bacterial leaching of sulfide
minerals. — In: Proc. 34th Ann. meet. Electron microsc. soc. Amer. Miami
beach, Fla, 1976.
Berthelin /. Quelques aspects des mecanismes de transformation des mineraux
des sols par les microorganismes heterotrophes. Sc. sol. Bull. A. F. E. S.r
1977, N 1.
Berthelin /., Сheikzaden-Mossadegh. Biodegradation de complexes organo-
ferriques dans un sol brun acide et dans un sol podzolique sur granite. —
In: Soil organic matter studies. Vienna, 1977, vol. 1.
174

Berthelin J., Dommergues Y. Role de produit du metabolisme microbien dans
la solubilisation des mineraux d'une arene granitique. — Res. ecol.
biol. sol., 1972, t. 9, N 3.
Berthelin J., Dommergues Y. The role of heterotrophic microorganisms in the
decomposition of iron and carbon in soil profiles. — In: Environmental.
Biochemistry. Canada, 1976, vol. 2.
Bertrand D. Interaction entre elements mineraux et microorganismes du sol. —
Rev. ecol. biol. sol., 1972, t. 9, N 3.
Betremieux R. Etude experimental de 1'evolution du fer et du manganese
dans les sols. — Ann. Inst. nat. recherche agron. Ser. A, 1951, Ann.
agron., 2 annee, N 3.
Billy C, Blanc Ph., Roubillois A. Synthese d'aragonite en milieu marin par voie
bacterienne. — In: Ann. Inst, oceanogr., 1977, t. 52, N 2.
Billy C, Chalvignac M. A. Role des facteurs biologiques dans la calcification
des grottes de Lascaux et de Font-de-Gaume. — С. г. Acad. sci. Ser. Dr
1976, t. 283, N 2.
Bloomfield C. Some observation on gleying. — J. Soil Sci., 1950, vol. 1, N 2.
Bloomfield С A study of podzolization. V. The mobilization of iron and
aluminum by aspen and ash leaves. — J. Soil Sci., 1954, vol. 5, N 1.
Bloomfield C. The possible significance of polyphenols in soil formation. —
J. Food Agric. Sci., 1957, vol. 8.
Boquet E., Boronat A., Ramos-Cormenzana A. Production of calcite (calcium
carbonate) crystals by soil bacteria is a general phenomenon. — Nature,
1973, vol. 246, N 5434.
Bottner P., Lossaint P., Cortez J. Mineralization of labelled microbial compounds
after partial sterilization. — In: Soil organic matter studies. Proc. sym-
pos. Braunschweig, Vienna, 1976, vol. 1.
Boyle J. K., Voigt G. K. Biological weathering of silicate minerals: implication
for the nutrition and soil genesis. — Plant and Soil, 1973, vol. 38, N 2.
Boyle J. K., Voigt G. K., Sawhney B. L. Chemical weathering of biotite by
organic acids. — Soil Sci., 1974, vol. 117, N 1.
Brantner H. Untersuchungen zur biologischen Eisen und Manganoxydation. —
Zbl. Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1970, Bd 124,
H. 5.
Broadfoot W. M., Pierre W. H. Relation of rate of decomposition of tree leaves
in their acid base balance and chemical properties. — Soil Sci., 1939r
vol. 48, N 4.
Brock Th. D., Gustafson J. Ferric iron reduction by sulfur and iron-oxidazing
bacteria. — Appl. Environ. Microbiol., 1976, vol. 32, N 4.
Bromfield S. M. Reduction of ferric compounds by soil bacteria. — J. Gen»
Bact., 1954a, vol. 11, N 1.
Bromfield S. M. The reduction of iron oxide by bacteria. — J. Soil Sci., 1954Ъ>
vol. 5, N 1.
Bromfield S. M. Oxidation of manganese by soil microorganisms. — Austral.
J. Biol. Sci., 1956, vol. 9.
Bromfield S. M., David D. J. Sorption and oxidation of manganese ions and
reduction of manganese oxide by cell suspensions of a manganese oxidizing
bacterium. — Soil Biol. Biochem., 1976, vol. 8, N 1.
Bromfield S. M., Sherman V. B. Biological oxidation of manganese in soils. —
Soil Sci., 1950, vol. 69, N 5.
Вruckert S., Dommergues Y. Etude experimentale de la biodegradation de deux
complexes organo-ferriques dans un sol a mor et dans un sol a mull. —
Sci. Sol., 1966, N 6.
Burges A. The decomposition of organic matter. — In: Soil biology. London;
New York, 1967.
Castro A., de, Ehrlich H. L. Reduction of iron oxide minerals by marine
Bacillus. — Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol., 1970, vol. 36,
N 3.
Cheshire M. V., Berrow M. L., Goodman B. A., Mundle С. М. Methal
distribution and nature of some Cu, Mn and V complexes in humic and fulvic
12»
175

acid fractions of soil organic matter. — Geochim. cosmochim. acta,
1977, vol. 47, N 8.
Claus D., Wittmann H., Rippel-Baides A. Untersuchungen iiber Zusammenset-
zung von Bakterien Schleimen und deren Losungfermogen gegeniiber
Schwarloslichen anorganischen Verbindungen. — Arch. Mikrobiol., 1958.
Bd 29, H. 2.
Coleman D. C., Cole C. V., Anderson R. V., Blaha M., Campion M. K., Clar-
holm M., Elliott E. Т., Hunt H. W., Shaefer В., Sinclair J. An analysis
of rhizosphere-saprophage interactions in terrestrial ecosystems. —
In: Soil organisms as components of ecosystems. Ecol. Bull. Stockholm,
1977, N 25.
Cotter D. J., Mishra U. N. The role of organic matter in soil manganese
equilibrium. — Plant and Soil, 1968, vol. 29, N 3.
Coulson С. В., Davis R. Y., Lewis D. A. Polyphenols in plant, humus and soil.
II. Reduction and transport by polyphenols of iron in model soil
columns. — J. Soil Sci., 1960, vol. 11, N 1.
Crawford D. Microbiological aspects of podzolization. — In: Rapp. VI congr.
Intern, sci. sol. Paris, 1956, vol. G.
Cutler D. W., Crump L. M., SandonH. A. Quantitative investigation of the
bacteria and protozoa population of the soil with an account of the
Protozoan fauna. — Philos. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B, 1922.
vol. 211.
Deelman J. C. Two mechanisms of microbial carbonate precipitation. — Natur-
wissenschaften, 1975, Bd 62, H. 10.
Demolon A., Bastisse E. Role de la silice dans la nutrition ferrique des vege-
taux. — G. r. Acad, sci., 1944, t. 219, N 11.
Dickinson С. Н. Decomposition of litter in soil. — In: Biology of plant litter
decomposition. Ed. C. H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York,
1974, vol. 2.
Didier de Saint Amand R. Contribution a l'etude de la degradation de l'humus
par les microorganismes du sol. — In: Rapp. VI congr. Intern, sci. sol.
Paris, 1956, vol. G.
Dommergues Y., Beck G. Mise en evidence des microorganismes degradant les
complexes organo-metalliques dans le sol. — Biol. Sol., 1966, N 6.
Dommergues Y., Duchaufour Ph. Etude comparative de la degradation biologi-
que des complexes organo-ferriques dans quelques types de sols. — Sci.
Sol., 1965, N 1.
Douka С. Е. Study of bacteria from manganese concretions, precipitation
of manganese by whole cells and cell-free extracts of isolated bacteria. —
Soil Biol. Biochem., 1977, vol. 9, N 2.
DubovskaA. Decomposition of humic acids by micromycetes. — Folia microbiol.,
1971, vol. 16, N 6.
Dubovska A., Bernat J. Rozklad humusvich latok mikroorganismami. II. Roz-
klad frakcii fulvokiselin mikromycetami. — Acta Fac. rerum natur.
Univ. comen mikrobiol., 1976, N 4.
DubovskaA., Macor M. Changes in optical density of humus acids during
microbial decomposition. — Folia microbiol., 1975, vol. 20, N 1.
Dubovska A., Macor M. Decomposition of humus substances by microorganisms.
III. Utilization of the carbon from humus acids by some micromycetes. —
Acta Fac. rerum natur. Univ. comen microbiol., 1976, N 5.
Duchaufour Ph. La dynamique du sol forestiere en climat atlantique. — In: Fond
de recherches forestieres de l'universite Laval. Laval Quebec, Canada,
1959.
Duchaufour Ph. Le role de la vegetation dans revolution des sols. — Bull.
Assoc, franc, etude sol., 1961, N 4.
Duff R. #., Webley D. M., Scott R. 0. Solubilization of minerals and related
|fmaterials by 2-ketogluconic acid-producing bacteria. — Soil Sci., 1963,
vol. 95, N 2.
Dunger W. Uber die Zersetzung der Laubstreu durch die Bodenmakrofauna
im Auenwald. — Zool. Jb., 1958, Bd 86, H. 1—2.
176

Edwards С. A. Decomposition processes. — In: Oak ridge research site annual
progress report. Oak Ridge, Tenessi, 1972.
Edwards C. A., Heath G. W. Studies in leaf litter breakdown. III. The influence
of leaf age. — Pedobiologia, 1975, Bd 15, H. 5.
Ehrenberg Ch. Vorlaufige Mitteilungen uber das wirkliche Vorkommen fossiler
Infusorien und ihre grosse Verbreitung. — Pogg. Ann. Phys. und Chem.,
1836, Bd 38.
Ehrlich H. L. Biogeochemistry of the minor elements in soil. — In: Soil
biochemistry. Ed. A. D. McLaren, J. Skujins. New York, 1971, vol. 2.
Ehrlich H. L. The role of microbes in manganese nodule genesis and
degradation. — In: Ferromanganese deposits on the ocean floor. Washington,
1972.
Ehrlich H. L. The formation of ores in the sedimentary environment of the deep-
sea with microbial participation: the case for ferromanganese
concretions. — Soil Sci., 1975, vol. 119, N 1.
Eitminaviciute I., Вagdanaviciene Z., Kadyte В., Lazauskiene L., Sukackiene I.
Characteristic succession of microorganisms and soil invertebrates
in the decomposition process of straw and lupine. — Pedobiologia, 1976y
Bd 16, H. 2.
Eklund E., Gyllenberg H. G. Bacteria. — In: Biology of plant litter
decomposition. Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York, 1974y
vol. 2.
Ennever J., Vogel J., Rider L. J., Boyan-Salyers B. Nucleation of microbiologic
calcification by proteolipid. — Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1976, vol. 152,
N 2.
Eno C. F., Reuzer H. W. Potassium availability from biotite, muscovite, green*
sand and microcline as determined by growth of Aspergillus niger. —
Soil Sci., 1955, vol. 80, N 3.
Enwezor W. O. The mineralization of nitrogen and phosphoreus in organic
materials of varying C/N and C/P rations. — Plant and Soil., 1976 y
vol. 44, N 1.
Feldmann K., Goroll D. Abbau von Schwefelverbindungen durch Thiobacillus-
reinekulturen. — Z. allgem. Mikrobiol., 1976, Bd 16, H. 4. W
Fenton R. T. A laboratory study of nitrogen mobilization during litter
decomposition. — Plant and Soil, 1958, vol. 9, N 3.
Finch P., Hayes M. H.B., Stacey M. The biochemistry of soil polysaccharides. —
In: Soil biochemistry. Ed. A. D. McLaren, J. Skujins. New York, 1971,
vol. 2.
Fischer W. R., Ottow J. C. G. Abbau von Eisen (Ill)-citrat in durchlufteter wass-
riger Losung durch Bodenbakterien. — Z. Pflanzenernahr. und Boden-
kunde, 1972, Bd 131, H. 3.
Flaig W., Schmidt J. Uber die Einwirkung von Huminsauren auf das Wach-
stum einiger Penicillium Arten. — Arch. Mikrobiol., 1952, Bd 27,
H. 1.
Flanagan P. W., Cleve K., van. Microbial biomass, respiration and nutrient
cycling in a black spruce taiga ecosystem. — Ecol. Bull., 1977,
N 25.
Frankland J. C. Decomposition of lower plants. — In: Biology of plant litter
decomposition. Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York,
1974, vol. 2.
Gerretsen F. C. Manganese deficiency of outs and its relation to soil bacteria. —
Ann. Bot., 1937, vol. 1, N 2.
Gladthe E., Brucker W. Uber die Ansauerung der Nahrflussigkeit durch Phyco-
myces blakeleanus. — Arch. Mikrobiol., 1958, Bd 29, H. 1.
Glathe H., Ottow J. C. G. Ecological and physiological aspects of the mechanism
of iron oxidation and ochreous deposit formation. — Zbl. Bakteriol.,
Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1972, Bd 127, H. 7/8.
Gray T. R. G., Duxbury Т., Luscombe В. M., Chapmen S. Arthrobacter globi-
formis: a successful soil bacterium. — In: Proc. 1st Intern, congr. IAMS,
Tokyo, 1974a, vol. 2.
177

Cray Т. R. G., Hissett R., Duxbury T. Bacterial populations of litter and soil
in a deciduous woodland. II. Numbers, biomass and growth rates. —
Rev. ecol. biol. sol., 1974b, vol. 11, N 1.
Gray T. R.G., Williams S. T. Microbial productivity in soil. — In: 21st sympos.
Soc. gener. microbiol. Cambridge, 1971.
Greenslate /. Microorganisms participate in the construction of manganese
nodules. — Nature, 1974, vol. 249, N 5453.
Gulyas F. The decomposition of the main fractions of the plant residues by
microscopic fungi. — In: Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirtschaftwiss., 1968,
N 98.
Латтапп R., Ottow J. C. G. Reductive dissolution of Fe203 by saccharolytic
Clostridia and Bacillus polymyxa under anaerobic conditions. — Z. Pflan-
zenernahr. und Bodenkunde, 1974, Bd 137, N 2.
Handley W. R. Mull and mor formation in relation to forest soils. — Forestry
Comis. Bull., 1954, N 23.
Harmsen G., Schreven D. A., van. Mineralization of organic nitrogen in soil. —
Adv. Agronomy, 1955, vol. 7.
Heath G. W., Arnold M. K. Studies in leaf litter breakdown. II. Breakdown
rate of «sun» and «shadow» leaves. — Pedobiologia, 1966, Bd 6, H. 3/4.
Heath G. W., Arnold M. K., Edwards C. A. Studies in leaf litter breakdown.
I. Breakdown rates of leaves of different species. — Pedobiologia, 1966.
Bd 6, H. 1.
Heath G. W., King L. C. Litter breakdown in deciduous forest soils. —
In: Transact. 8th Intern, congr. soil sci. Bucharest, 1964, vol. 3.
Heinen W. Silizium Stoffwechsel bei Mikroorganismen. I. Aufnahme von Sili-
zium durch Bakterien. — Arch. Mikrobiol., 1960, Bd 37, H. 3.
Heinen W. Silizium Stoffwechsel bei Mikroorganismen. II. Beziehungen zwischen
dem Silikat und Phosphat-Stoffwechsel bei Bakterien. — Arch. Mikrobiol.,
1962, Bd 41, H. 3.
Heinen W. Silizium Stoffwechsel bei Mikroorganismen. VI. Enzymatische
Veranderung des Stoffwechsels bei der Umstellung von Phosphat auf
Silikat bei Proteus mirabilis. — Arch. Mikrobiol., 1965a, Bd 52,
H. 1.
Heinen W. Silizium Stoffwechsel bei Mikroorganismen. VII. Verteilung der Kie-
selsaure in Zell. Fraktionen von Proteus mirabilis und der Nachweis
von Kohlenhydrat-Kieselsaureether. — Arch. Mikrobiol., 1965b, Bd 52,
H. 1.
Heinen W. Ion accumulation in bacterial systems. I. Isolation of two particulate
fractions participating in silicon metabolism from Proteus mirabilis
cell-free extracts. II. Properties of silicate metabolizing cell-free extracts
and particulate fractions from Proteus mirabilis. III. Respiration
fraction from Proteus mirabilis cell-free Extracts. — Arch. Biochem. Bio-
phys., 1967, vol. 120, N 1.
Henderson M. E. K., Duff R. B. The release of metallic and silicate ions from
minerals, rocks and soil by fungal activity. — J. Soil Sci., 1963, vol. 14,
N 2.
Herman W. A., McGill W. В., Dorman J. F. Effects of initial chemical
composition on decomposition of roots of three grass species. — Canad. J. Soil
Sci., 1977, vol. 57, N 2.
Hess R., Bach R., Deuel H. Modelle fur Reaktionen zwischen organischen und
mineralischen Substanzen in Boden. — Experientia, 1960, vol. 16, N 1.
Hirsch P. Biology of budding bacteria. IV. Epicellular deposition of iron
by aquatic budding bacteria. — Arch. Mikrobiol., 1968, Bd 60, H. 3.
Hirsch P. Budding bacteria. — Ann. Rev. Microbiol., 1974, vol. 28.
Hofmann Ed. Uber die Rolle der Enzyme bei der Humusbildung. — Z. Pflan-
zenernahr. und Bodenkunde, 1955, Bd 69, H. 1—3.
Holzapfel L., Engel W. Uber die Abhangigkeit des Wachstumgeschwindigkeit
von Aspergillus niger in Kieselsaurenahrlosungen bei 02-Beluftung.
Organische Kieselsaure-Verbindungen. — Naturwissenschaften, 1954a,
Bd 41, H. 8.
178

Holzapfel L., Engel W. Der Einfluss organischen Kieselsaure-Verbindungen
auf das Wachstum von Aspergillus niger und Triticum. — Z. Natur-
forsch., 1954b, Bd 9, H. 9.
Hunt H. W., Cole C. V., Klein D. A., Coleman D. С Simulating effect of
predators on the growth and composition of bacteria. — In: Soil organisms
as components of ecosystems. Ecol. Bull. Stockholm, 1977, N 25.
Hunter A. S. Effects of silicate on uptake of phosphorus from soils by four
crops. — Soil Sci., 1965, vol. 100, N 6.
Hurst H., Burges N. Lignin and humic acids. — In: Soil biochemistry.
Ed. A. D. McLaren, G. H. Peterson. New York, 1967, vol. 1.
Ivarson К. С Microbiological formation of basic ferric sulfates. — Canad. J.
Soil Sci., 1973, vol. 53, N 3.
Ivarson K. C, Hallberg R. 0., Wadsten T. The pyritization of basic ferric
sulfates in acid sulfate soils: a microbiological interpretation. — Canad. J.
Soil Sci., 1976, vol. 56, N 4.
Ivarson K. C, Heringa P. K. Oxidation of manganese by microorganisms in
manganese deposits of Newfoundlend soil.—Canad. J. Soil Sci., 1972, vol. 52,
N 3.
Ivarson K. C, Sowden F. I. Decomposition of forest litter. — Plant and Soil,
1959, vol. 11, N 3.
Jackson Т. А. A biochemical weathering of calcium-bearing minerals by rhizo-
sphere microorganisms and its influence on calcium accumulation
in trees. — Plant and Soil, 1971, vol. 35, N 3.
Jacquin F., Carballas M., Carballas T. Interaction entre les aluminium et
la mineralisation de la matiere organique dans les sols humifieres
atlantiques. — С. г. Acad. sci. Paris, 1978, t. 286, ser. D511.
Jensen V. Decomposition of Angiosperm tree leaf litter. — In: Biology of plant
litter decomposition. Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London;
New York, 1974, vol. 2.
Jung W. K., Schweisfurth R. Manganoxydierende Bakterien. III. Wachstum
und Manganoxydation bei Pseudomonas manganoxidans Schw. —
Z. allgem. Mikrobiol., 1976, Bd 16, H. 8.
Kamura Т., Takai Y., Ishikawa K. Microbial reduction mechanism of ferric
iron in paddy soils. — Soil Sci. Plant Nutr., 1963, vol. 9, N 5.
Kanno Т., Arimura S. Plant opal in Japanese soils. — Soil and Plant Food,
1958, vol. 4, N 4.
Karkhanis S. N. Fossil iron bacteria may be preserved in Precambrian ferro
and carbonate. — Nature, 1976, vol. 261, N 5550.
Katznelson H. Survival of Azotobacter in soil. — Soil Sci., 1940, vol. 49,
N 3.
Kavimandan S. K., Sen A. Decomposition of pine (Pinus zoxburghii) sow dust
in soil. — Sci. and Cult., 1976, vol. 42, N 6.
Kaarik A. A. Decomposition of wood. — In: Biology of plant litter
decomposition. Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York, 1974,
vol. 2.
Kendrick W. B. Micro-fungi in pine litter. — Nature, 1958, vol. 181, N 4606.
Kendrick W. B. The time factor in the decomposition of coniferous leaf litter. —-
Canad. J. Bot., 1959, vol. 37.
Kenten R. H., Mann P. J. G. The oxidation of manganese by peroxidase
systems. — Biochem. J., 1950, vol. 46, N 1.
Kilbertus G. Decomposition d'une mousse: Pseudoscleropodium purum (Hedw.)
Fleisch. dans la nature. — Bull, ecole nat. super, agron. Nancy, 1970,
t. 10, N 1.
Kleinhempel D. Theoretical aspects of, the persistence Lof organic matter
in soils. — Pedobiologia, 1971, vol. 11, N 5.
Kosinkiewicz B. Humic-like substances of bacterial origin. I. Some aspects
of the formation and nature of humic-like substances produced by
Pseudomonas. II. Fractionation of the bacterial humic-like substances by gel
filtration on sephadex gels. III. Production of humic-like substances
179

by Pseudomonas acidovorans in media containing certain benzene
derivatives. — Acta microbiol. polon., 1977, vol. 26, N 4.
Krumbein W. E. Role des microorganismes dans la genese la diaggenese et la
degradation des roches en place. — Rev. ecol. biol. sol., 1972, t. 9, N 3»
Kubat J., Novak B. Saccharomyces cerevisiae as a model for the humification
process study. III. Production of humic acids after mechanical desintegra-
tion of Saccharomyces cerevisiae. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk.,
Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1974, Bd 129, H. 1/2.
Kubiena W. L. The soils of Europe. London, 1953.
Kubiena W. L. Role and mission of micromorphology and microscopic biology
in a modern soil science. — In: Soil micromorphology. Amsterdam et al.,
1964.
Кипе F., Lokhmacheva R. A., Macura J. Biological decomposition of fulvic
acid preparations. — Folia microbiol., 1976, vol. 21, N 4.
Kiister E. Untersuchungen iiber die Bildung und Zersetzung von Humusstoffen
durch Mikroorganismen. — Arch. Mikrobiol., 1950, Bd 15, H. 1.
Kiister E. Mikrobielle polyphenoloxydasen und Humusbildung. — Zbl.
Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 1, 1953, Bd 160, H. 1/5.
Latter P., Burges A. Decomposition of humic acid by fungi. — In: 7th congr.
Intern, soc. soil sci. Working papers. Madison, Wisconsin, 1960.
beeper G., Swaby R. The oxidation of manganese compounds by microorganisms
in the soil. — Soil Sci., 1940, vol. 49, N 1.
Leleu M., Sarcia C, Goni J. Alteration experimentale de deux feldspaths naturel
par voie microbiologique directe et simulee. — In: Adv. Org. Geochem.,
1973. Paris, 1974.
Lewin J. С Silification. — In: Physiology and biochemistry of algae.
Ed. R. A. Lewin. New York; London, 1962.
Lossaint P. Influence de la composition de litieres forestieres sur leur vitesse
de decomposition. — C. r. Acad, sci., 1953, t. 236, N 5.
Louw H. A., Webley D. M. A study of soil bacteria dissolving certain mineral
phosphate fertilizers and related compounds. — J. Appl. Bact., 1959,
vol. 22, N 2.
Macfadyen A. The animal habitat of soil bacteria. — In: The ecology of soil
bacteria. Intern, sympos. Ed. T. R. G. Gray, D. Parkinson. Toronto,
1968.
Machado Grist Breno. Biodinamica de solo cultivado com cacauerros sobreados
e ao sol. — Rev. theobroma, 1976, vol. 6, N 4.
Macrae I. C., Edwards J. F. Adsorption of colloidal iron by bacteria. — AppL
Microbiol., 1972, vol. 24, N 5.
Mandal L. N. Transformation of iron and manganese in water-logged rice soil. —
Soil Sci., 1961, vol. 91, N 2.
Mandl J., Neuberg C. Solubilization, migration and utilization of insoluble
matter in nature. — Adv. Enzymol., 1956, vol. 17.
Mann P. J. G., Quastel J. H. Manganese metabolism in soils. — Nature, 1946r
vol. 158, N 4005.
Margalith P., Silver M., Lundgren D. A. Sulfur oxidation by the iron bacterium
Ferrobacillus ferrooxidans. — J. Bact., 1966, vol. 32, N 6.
Martin J. K. The chemical nature of the carbon-14-labelled organic matter
released into soil from growing wheat roots. Effect of soil microorganisms. —
In: Soil organic matter studies. Vienna, 1977, vol. 1.
Martin J. P., Ervin J. 0., Shepherd R. A. Decomposition of the iron, aluminum,,
zink and copper salts or complexes of some microbial and plant
polysaccharides in soil. — Soil Sci. Soc. Amer., 1966, vol. 30, N 2.
Martin J. P., Haider K. Microbiological activity in relation to soil humus
formation. — Soil Sci., 1971, vol. Ill, N 1.
Marumoto Т., Furukawa K., Yoshida Т., Kai H., Yamada Y., Harada T.
Contribution of microbial cells and their cell walls to an accumulation
of the soil organic matter becoming decomposable due to drying a soil.
I. Alteration of the contents of individual amino acids and amino sugars
J 80

contained in the organic nitrogen in soil through the decomposition?
of rye-grass applied. — Soil Sci. Plant Nutr., 1975a, vol. 21, N A.
Marumoto Т., Kai H., Yoshida Т., Harada T. Contribution of microbial cells
and their cell walls to an accumulation of the organic matter becoming
decomposable due to drying a soil. P. 2. The relation between an
accumulation of the soil organic matter becoming decomposable due to drying
a soil and microbial activities. — Soil Sci. Plant Nutr., 1975b, vol. 21,
N 1.
Mathur S. P. Microbial use of podzol Вл fulvic acids. — Canad. J. Microbiol.,
1969, vol. 15, N 3.
Matschke J. Ein Beitrag zur Huminstoffsynthese durch Streptomyces aureus,
IV. Infrarotspektroskopischer Vergleich. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk.,
Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1970, Bd 125, H. 5.
Mattson S., Koutler-Anderson E. The acid base condition in vegetation litter
and humus. I. Acids, acidoids and bases in relation to decomposition. —
Ann. Agric. Coll. Sweden, 1941, vol. 9.
Mayaudon /., Simonart P. Decomposition des acides humiques dans le sol. —
In: 7th congr. Intern, soc. soil sci. Working papers., Medison, Wiskonsin,.
1960.
McCallum M. Т., Guhathakurta A. The precipitation of calcium carbonate
from seawater by bacteria isolated from Buhanu bank sediments. —
J. Appl. Bact., 1970, vol. 33.
Meera M. Microbial dissolution of phosphates. — Indian J. Microbiol., 1974,.
vol. 14, N 4.
Mehta Y. R., Bhide V. P. Solubilization of tricalcium phosphate by some soil
fungi. — Indian J. Exp. Biol., 1970, vol. 8, N 3.
Meyer F. H. Untersuchungen uber die Aktivitat der Mikroorganismen in Mull,
Moder und Rohhumus. — Arch. Mikrobiol., 1959, Bd 33, H. 2.
Meyer F. H. Vergleich des mikrobiellen Abbaues von Fichten und Buchenstroh
auf verschiedene Bodentypen. —Arch. Mikrobiol., 1960, Bd 35, H. 4.
Millar С S. Decomposition of coniferous leaf litter. — In: Biology of plant litter
decomposition. Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York,
1974, vol. 2.
Motomura S. The relationship between ferrous iron formation and nitrogen
metabolism in soil. — Soil Sci. Plant Nutr., 1962, vol. 8, N 5.
Motomura S. Dynamic behavior of ferrous iron in paddy soils. — Jap. Agric.
Res. Quart., 1969, vol. 4, N 3.
Motomura S., Yokoi H. Characteristics of ferrous iron forms in paddy soil with
reference to development of the soil profile. — Soil Sci. Plant Nutr.,
1969, vol. 15, N 1.
Mulder E. G. Le cycle biologique tellurique et aquatique du fer et du
manganese. — Rev. ecol. biol. sol., 1972, t. 9, N 3.
Mulder E. G., Veen W. L., van. Effect of microorganisms on the transformation-
of mineral fractions in soil. — In: 9th Intern, congr. soil sci. Transact.
Adelaide, 1968, vol. 4.
Miiller P. E. Studien uber die naturlichen Humusformen. Berlin, 1887.
Miiller G., Forster I. Einige methodische Versuche zum Problem der Nahrstoff-
freisetzung aus Mineralien durch Bodenpilze. — Zbl. Bakteriol.,
Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1961, Bd 114, H. 1.
Mailer G., Forster I. Der Einfluss mikroskopischer Bodenpilze auf die Nahrstoff-
freisetzung aus primaren Mineralien als Beitrag zur Biologischen Verwit-
terung. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1963,
Bd 116, H. 4; 1964, Bd 118, H. 6/7.
Novak B. Die mikrobielle Humusbildung. I. Arbeitshypothese fur die Bildung
des Humus durch die mikrobiellen Tatigkeit auf Grund der Beziehungen
zwischen Baustoffwechsel und Energiestoffwechsel der Mikroflora. —
Zbl. Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2., 1970, Bd 125,
H. 6.
Novak В., Kubat J. Sacharomyces cerevisiae as a model for the humification
process study. IV. The role of enzymes in the humic acid synthesis
181

in mechanically disintegrated yeast cells. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk
Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1974, Bd 129, H. 1—2.
•Oppenheimer C, Master M. On the solution of quartz and precipitation of
dolomite in sea water during photosynthesis and respiration. — Z. allgem.
Mikrobiol., 1965, Bd 5, H. 1.
Ostwal K. P., Bhide V. P. Solubilization of tricalcium phosphate by soil pseudo-
monads. — Indian J. Exp. Biol., 1972, vol. 10, N 2.
Ottow J. С G. Evaluation of iron-reducing bacteria in soil and the physiological
mechanism of iron-reducing Aerobacter aerogenes. — Z. allgem.
Mikrobiol., 1968, Bd 8, H. 5.
Ottow J. C. G. The distribution and differentiation of iron-reducing bacteria
in gley soils. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2,
1969, Bd 123, H. 6.
Ottow J. С G. Bacterial mechanism of gley formation. Nature, 1970a, vol. 125,
N 103.
Ottow J. C. G. Selection, characterization and iron-reducing capacity of nitratre-
ductaseless (nit~) mutants of iron-reducing bacteria. — Z. allgem.
Mikrobiol., 1970b, Bd 10, H. 1.
¦Ottow J. C. G. Bacterial mechanism of iron reduction and gley formation. —
In: Pseudogley and gley. Transact. Comiss. 5 and 6 Intern, soc. soil sci.,
1972.
Ottow J. С G. Mikrobielle Eisenoxidreduktion und Gleybildung. — Z. Land-
wirtschaftl. Forsch., 1973, Bd 28, H. 1.
Ottow J. C. G., Glathe H. Isolation and identification of iron-reducing bacteria
from gley soils. — Soil Biol. Biochem., 1971, vol. 3.
Ottow J. C. G., Klopotek A., von. Enzymatic reduction of iron oxide by fungi. —
Appl. Microbiol., 1969, vol. 18, N 1.
Owen O. A., Winsor G. W. The nitrogen status of soils. P. 2. The effect of levels
of application on the nitrification of some nitrogenous fertilizers. —
J. Agric. Sci., 1950, vol. 40, p. 1, 2.
Parkinson D. Consumption and decomposition of organic residues in soil. —
In: The bellowground ecosystem. Colorado, 1977.
Patkai T. Desulfurization as a factor of pedogenesis in salt-affected soils. —
In: Soil biology and conservation of biosphere. Budapest, 1977.
Paul E. A., McGill W. B. Turnover of microbial biomass, plant residues and soil
humic constituents under field conditions. — In: Soil organic matter
studies. Vienna, 1977, vol. 1.
Peevy W. J., Norman A. G. Influence of composition of plant materials on
properties of decomposed residues. — Soil Sci., 1948, vol. 65, N 3.
Pochon J., Tardieux P., Lajudie J., Charpentier M. Degradation des temples
d'angkor et processus biologiques. — Ann. Inst. Past., 1960, t. 98, N 3.
Ponnamperuma F. N'., Castro R. U. Redoxsystems in submerged soils. — In:
8th Intern, congr. soil sci. Bucharest, 1964, vol. 2.
Ponnamperuma F. N'., Yuan W. L., Nhung M. Т. М. Manganese dioxide as a
remedy for a physiological disease of rice associated with reduction
of soil. — Nature, 1965, vol. 207, N 1103—1104.
Pugh G. J. F. Terrestrial fungi. — In: Biology of plant litter decomposition.
Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh., London; New York, 1974, vol. 2.
Ramos-Cormenzana A. Formation of calcite crystals by bacteria of the genus
Bacillus. — Microbios, 1975, vol. 13, N 51—52.
Ratledge C., Patel P. V. Lipide-soluble, iron-binding compounds in Nocardia
and related organisms. — In: The biology of Nocardia. London et al.,
1976. ..
Reinitzer F. IJber der Huminsubstanzen zur Ernahrung von Pilzen. — Bot. Ztg,
1900, Bd 58.
Reisinger O., Kilbertus G. Biodegradation et humification. III. Liberation
des granule. Modele experimental en presence de bacteries: conclusions
generates. — Soil Biol. Biochem., 1973, vol. 5, N 2.
Ribeiro M. M., Moureaux C, Mussi S. A. Action des microorganismes sur Falte-
ration d'une roche basique. — Cah. ORSTOM pedol., 1973, t. 11, N 1.
.182

Ribeiro M. M., Moureaux С, Novikoff A. Etude comparative de Г alteration
microbienne des differents minereaux constituants d'une diabase. —
Cah. ORSTOM pedol., 1976, t. 14, N 2.
Richard D. T. The microbiological formation of iron sulfides. — Stockholm
Contrib. Geol., 1969, vol. 20.
Roberts /. L. Reduction of ferric hydroxide by strains of Bacillus polymyxa. —
Soil Sci., 1947, vol. 63, N 2.
Robertson R. A., Irving I. C, Dobson M. E. A contribution to the chemistry
and physiological action of the humic acids. — Biochem. J., 1907, N 2.
Ruiz-Berraquero F., Ramos-Cormenzana A. Relationship between aminoacid
production and phosphate-dissolving capacity of bacteria. — Folia micro-
biol., 1977, vol. 22, N 1.
Sasamoto K. Studies on the relation between the silica content in the rice plant
and the insect pests. VI. On the injury of silicated ricestem borer and its
feeding behavior. — J. appl. Entomol. Zool., 1958, N 1—4.
Satchell J. E. Introduction. — In: Biology of plant litter decomposition.
Ed. С H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York, 1974.
Sauerbeck D. Stability of recently formed humic compounds in soil. — In:
Isotopes and radiation in soil organic matter studies. Vienna, 1968.
Sauerbeck D. R., Gonzales M. A. Field decomposition of carbon-14-labelled
plant residues in various soils of the Federal Republic of Germany and
Costa Rica. — In: Soil organic matter studies. Proc. sympos.
Braunschweig. Vienna, 1977, vol. 1.
Sauerbeck D., Johnen B. Der Umsatz von Pflanzenwurzeln im Laufe der Vegeta-
tionsperiode und dessen Beitrag zur Bodenatmung. — Z. Pflanzenernahr.
und Bodenkunde, 1976, Bd 139, H. 3.
Savostin P. Microbial transformation of silicates. — Z. Pflanzenernahr. und
Bodenkunde, 1972, Bd 132, H. 1.
Sawhney B. L., VoigtG. Chemical and biological weathering of vermiculite from
Transvaal. — Soil Sci. Soc. Amer. Proc, 1969, vol. 33, N 4.
Schatz A., CheronisD., Schatz V., Trelawny G. Chelation (sequestration) as a
biological factor in pedogenesis. — In: Proc. Pennsilv. Acad. Sci., 1954,
vol. 28, N..1.
Schonwalder H. fiber die Verwertung von Huminsauren als Nahrstoffquelle
durch Mikroorganismen. — Arch. Mikrobiol., 1958, Bd 30, H. 2.
Schulze H., Schweisfurth R. Eisenoxidierende stabchenformige Bakterien.
I. Untersuchungen unter Verwendung von Fe (II) oxalat im medium. —
Z. allgem. Mikrobiol., 1975, Bd 15, N 8.
Schweisfurth R. Untersuchungen uber Manganoxidierende und reduzierende
Mikroorganismen. — Mitt. Intern. Verein. Limnol., 1968, N 14.
Schweisfurth R. Manganoxidierende Pilze. — Zbl. BakterioL, Parasitenk.,
Infekt. und Hyg., Abt. 1, orig., 1969, Bd 212, H. 5.
Schweisfurth R. Manganoxidierende Pilze. I. Vorkommen, isolierung und mikro-
skopische Untersuchungen. — Z. allgem. Mikrobiol., 1971, Bd 11, H. 5.
Shinano #., Sakai M. Effect of magnesium ion concentration on the types
of crystals deposited by marine bacteria in sea water. — Bull. Jap. Soc.
Sci. Fish., 1975, vol. 41, N 8.
.Shindo H., Kuwatsuka Sh. Behavior of phenolic substances in the decaying
process of plants. V. Elution of heavy metals with phenolic acids from
soil. — Soil Sci. Plant Nutr., 1977, vol. 23, N 2.
Sidhu P. S., Sehgal J. L., Sinha M. K., Randhawa N. S. Composition and
mineralogy of iron-manganese concretions from some soils of thelndo-Gangetic
plain in northwest India. — Geoderma, 1977, vol. 18.
Silverman M. P. Mechanism of bacterial pyrite oxidation. —J. Bact., 1967,
vol. 94, N 4.
Silverman M.P., Manuz E. F. Fungel attack on rock: solubilization and altered
infrared spectra. — Science, 1970, vol. 169.
Simonart P. Microorganisms and humus. — Ann. Inst. Past., 1964, t. 107, N 3.
Singh J. S., Gupta S. R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial
ecosystems. — Bot. Rev., 1977, vol. 43, N 4.
183

Smyk B. Mikrobiologiczny rozklad krzemianow i glinokrzemianow. — Post.
Mikrobiol., 1970, t. 9, N 1.
Sohngen N. L. Umwandlungen von Manganverbindungen unter den Einfluss
mikrobiologischer Prozesse. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und
Hyg., Abt. 2, 1914, Bd 40, H. 6.
Spaulding M., Eisenmenger W. Factors influencing the rate of decomposition
of different types of plant tissues in soil and the effect of the products-
of plant growth. — Soil Sci., 1938, vol. 45, N 2.
Starkey R. L. Precipitation of ferric hydrate by iron bacteria. — Science,.
1945, vol. 102, N 2655.
Starkey R. L., Halvorson H. O. Studies on the transformation of iron in nature. —
Soil Sci., 1927, vol. 24, N 4.
Stoklasa J. Biochemische Kreislauf des Phosphat-ions im Boden. — Zbl.
Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg., Abt. 2, 1911, Bd 29, H. 4.
Suzuki H. Studies on the influence of some environmental factors on the
susceptibility of the rice plant to blast and Helmintosporium diseases and
on the anatomical characters of the plant. — J. Agric. Tokyo, 1934—
1936, vol. 13.
Szabo I., Marion M., Partai G. Micromilieu studies in the A-horizon of A
mulllike rendsina. — In: Proc. II Intern. Working-meeting on soil micro-
morphol. Amsterdam et al., 1964.
Takai Y., Koyama Т., Катига Т. Microbial metabolism in reduction process
of paddy soils. P. 2. Effect of iron and organic matter on the reduction
process. — Soil Sci. Plant Nutr., 1963, vol. 9, N 2.
Taylor C.B. Short-period fluctuations in the numbers of bacterial cells in soil. —
Proc. Roy. Soc. Ser. В., 1936, vol. 119, N 814.
Tesicz C, Thodorowic M. Contribution a l'etude des «bacterie silicates». —
Soil and Plant. Belgrad, 1952, N 1.
Thornton H. C, Gray P. H. The fluctuation of bacterial numbers and nitrate-
content of field soils. — Proc. Roy. Soc. Ser. B, 1930, vol. 106, N 746.
Timonin M. I. Soil microflora in relation to manganese deficiency. — Sci.
Agric, 1950, vol. 30.
Timonin M. I., Illman W. 1., Hartgerime T. Oxidation of manganous salts
of manganese by soil fungi. — Canad. J. Microbiol., 1972, vol. 18, N 6.
Tributsch H. The oxidative desintegration of sulfide crystals by Thiobacillus-
ferrooxidans. — Naturwissenschaften, 1976, Bd 63, H. 2.
Trimble R. В., Ehrlich H. L. Bacteriology of manganese nodules. III.
Reduction of Mn02 by two strains of nodule bacteria. — Appl. Microbiol.r
1968, vol. 16, N 5.
Trimble R. В., Ehrlich H. L. Bacteriology of manganese nodules. IV. Induction
of an Mn02-reductase system in marine bacillus. — Appl. Microbiol.r
1970, vol. 19, N 6.
Trudinger P. A. Microbes, metals and minerals. —Miner. Sci. Eng., 1971.
Ser. B, N 4.
Tyler P. A. Hyphomicrobia and the oxidation of manganese in aquatic
ecosystems. — Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol. Serol., 1970, vol. 36r
N 4.
Viro P. J. Investigation on forest litter. — Comm. Inst. Forest. Fenn., 1956\
vol. 45, N 6.
Wagner E., Schwartz W. Geomikrobiologische Untersuchungen. IV. Uber
die mikrobielle Verwitterung von Kalkstein im Karst. — Z. allgem.
Mikrobiol., 1965, Bd 5, N 1.
Wagner G. H. Significance of microbial tissues to soil organic matter. — In:
Isotopes and radiation in soil organic matter studies. Vienna, 1968.
Wagner M. Vorkommen und Rolle oxalat-verwertender Mikroorganismen
bei Verwitterungprozessen. — Z. allgem. Mikrobiol., 1966, Bd 6, H. 3.
Wagner M., Schwartz W. Geomikrobiologische Untersuchungen. VIII. (iber
des Verhalten von Bakterien auf Oberflache von Gesteinen undMineralien
und ihre Rolle bei der Verwitterung. — Z. allgem. Mikrobiol., 1967ar
Bd 7, H. 1.
184

Wagner M., Schwartz W. Geomikrobiologische Untersuchungen. IX. Verwertung
von Gestein und Mineralpulvern als Mineralsalzquelle fur Bakterien. —
Z. allgem. Mikrobiol., 1967b, Bd 7, H. 2.
Waid J- S. Decomposition of roots. — In: Biology of plant litter decomposition.
Ed. C. H. Dickinson, G. J. F. Pugh. London; New York, 1974, vol. 2.
Waksman S. A. Three decades with soil fungi. — Soil Sci., 1944, vol. 58, N 2.
Waksman S. A., Diehm R. A. Chemical and microbiological principles underlying
the transformation of organic matter in stable manure in the soil. —
J. Amer. Soc. Agron., 1929, vol. 21, N 3.
Waksman S. A., Tenney F. G. The composition of natural organic materials
and their decomposition in the soil. — Soil Sci., 1927, vol. 24, N 5.
Walker N. Soil microorganisms and plant protection chemicals. — In: Soil
biology. London; New York, 1967.
Webley D. M., Jones D. Biological transformation of microbial residues
in soilJ. — In: Soil biochemistry. New York, 1971, vol. 2.
Williams S. Г., Gray T. R. G. Decomposition of litter on the soil surface. —
In: Biology of plant litter decomposition. Ed. С. Н. Dickinson,
G. J. F. Pugh. London; New York, 1974, vol. 2.
Winters E. Ferrimanganiferrous concretions from some podsolic soils. — Soil
Sci., 1938, vol. 46, N 1.
Withyn J. Die Hauptptiasen des Podzolbildung prozesses. Riga, 1934.
Witkamp M. Direct and indirect counts of fungi and bacteria as indexes of
microbial mass and productivity. — Soil Sci., 1974, vol. 118, N 3.
Wright D. Equilibrium studies with certain acids and minerals and their
probable relation to the decomposition of minerals by bacteria. — Univ.
California Public. Agric. Sci., 1922, vol. 4, N 10.
Yamanaka K., Motomura S. Studies on the gley formation of soils. I. On the
mechanism of the formation of active ferrous iron in soils. — Soil and Plant
Food, 1959, vol. 5, N 3.
Yoshida S., Ohnishi I., Kitagishi K. Role of silicon in rice nutrition. — Soil
and Plant Food, 1959, vol. 5, N 3.
Zayed M. N., Taha S. M., Earned A. S., Zohdy L. Studies in humic
acid-decomposing,bacteria. HI. Some by-products of the biological decomposition
of humic acids. — Zbl. Bakteriol., Parasitenk., Infekt. und Hyg.,
Abt. 2, 1974, Bd 129, H. 6.

ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 3-
Элементарные процессы почвообразования 6
Элементарные почвенно-биологические процессы 8
Глава I. Разложение растительных остатков и процессы гумификации 11
Влияние химического состава растительных остатков на скорость их
разложения 12
Особенности химического состава разных растений 14
Организмы, участвующие в разложении 16
Разложение растительных остатков в условиях разных фитоценозов 19
Разложение растительных остатков в хвойных лесах 20
Разложение опада лиственных лесов 21
Разложение коры и древесины 22
Разложение остатков травянистой растительности 23
Разложение корневых остатков 25
Типы преобразования растительного опада в гумус 26
Микробиология образования специфических гумусовых веществ в
почвах 27
Изучение скорости «оборачиваемости» микробной биомассы в почвах 36
Глава П. Разложение гумусовых веществ микроорганизмами . • • . 46-
Микроорганизмы, разлагающие гумусовые вещества почвы 47
Устойчивость разных фракций гумуса к воздействию микроорганизмов 49-
Глава III. Микробиология деструкции минералов ночвообразующей
породы , 55
Микроорганизмы, участвующие в разложении минералов 56
Биохимический механизм деструкции минералов 56
Результаты воздействия микроорганизмов на минералы 65
Сравнительная устойчивость минералов 68
Экологический аспект проблемы 70
Глава IV. Микробиология глеевого процесса •••§••#•»»•• 75
Микроорганизмы, восстанавливающие железо 78
Биохимический механизм редукции железа 80
Распространение железоредуцирующих микроорганизмов в почвах 83
Развитие глеевого процесса и его влияние на микрофлору почвы 86
Глава V. Микробиология ортштейнообразования • • § • 89'
Превращение железа микроорганизмами 89
Биологические факторы мобилизации железа 90
Факторы закрепления железа в почвах 91
Роль органических веществ в накоплении железа 91
Разложение железоорганических соединений 94
Окисление закисного железа микроорганизмами 97
Микрофлора железобактерий в разных почвах 98
Биогенная аккумуляция железа и процессы почвообразования 100
186

Превращение марганца ДОЗ'.
Мобилизация марганца из его устойчивых соединений .... 104
Роль металлорганических соединений в миграции и закреплении
марганца 108-
Микроорганизмы, участвующие в окислении и аккумуляции
марганца 109
Изучение Metallogenium в лабораторных условиях 112
Физиологическое значение окисления марганца для микроорга- **
низмов На
Круговорот марганца и питание растений 115
Ортштейнообразование 115
Глава VI. Микробиология минералообразования 123
Образование карбонатных и фосфатных минералов 123
Образование железистых минералов 125
Превращение алюминия 128
Образование глиноземных минералов 136
Образование силикатных минералов 140
Глава VII. Роль микроорганизмов в процессах засоления почв .... 146
Заключение 153-
Литература • . . • 164

Татьяна Вячеславовна Аристовская
МИКРОБИОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ
ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ
Утверждено к печати
Всесоюзным микробиологическим обществом
Академии наук СССР
Редактор издательства Г. И. Киселева
Художник Г, В. Смирнов
Технический редактор М. Н. Кондратьева
Корректоры Ж. Д. Андронова и Е. А. Гинстлинг
ИБ № 9077
Сдано в набор 18.09.79. Подписано к печати 21.01.80,
М-20731, Формат 60x90l/ie. Бумага типографская № 1.
Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 113/4
+ 8 вкл. С/г печ. л.)=12.25 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 13.58.
Тираж 1700. Изд. № 7556. Тип. зак.Лв 721. Цена 2 р. 10 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 1
Ордена Трудового Красного Знамени
-Первая типография издательства «Наука»
499034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12

ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Страница
112
158
Строка
19 сверху
8 снизу
Напечатано
педоскопы
вермикулизация
Должно бить
иелоскопы
вермикулитизация
Т. В. Аристовская

ЛЕНИНГРАДСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ