/
Автор: Гришина Л.А.
Теги: почвоведение геодезия науки про землю геодезические науки издательство мгу
Год: 1986
Текст
Л. Л. Гриишна
Гумусообразование
и гумусное
состояние
почв
Издательство
Московского
университета
Л. А. ГРИШИНА
ГУМУСООБРАЗОВАНИЕ
И ГУМУСНОЕ
СОСТОЯНИЕ
ПОЧВ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКОВСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА
1986 г.
УИК 631.
Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. - М.,
Изц-во МГУ, 1986. - 244 с.: ил.
В монографии впервые на биогеоценотическом уровне комплексно
рассмотрен вопрос трансформации органического вещества и выявле¬
на взаимосвязь биохимического состава источников органического
вещества почв, экологических факторов и проауктов гумификации для
ряаа природных зон. Предложена генетическая классификация форм
оганического вещества почв, и на ее основе впервые охарактеризо¬
ваны органопрофили исследуемых почв. Описан комплекс элементар¬
ных почвенных процессов, формирующих органопрофили ряаа зональ¬
ных типов почв. Специальный разцел посвящен вопросам оптимизации
охраны гумусного состояния почв в условиях интенсивного земле¬
цел ия.
Для почвовецов, биологов, а также специалистов, занимающихся
проблемой охраны почв.
Рецензенты:
аоктор биологических наук профессор М.Б. Минкин,
аоктор биологических наук профессор Д.С. Орлов
Печатается по постановлению
Рецакционно-изцательского совета
Московского университета
3802020000—092
077(02) -86
61-86
© Издательство Московского
университета, 198 6
ВВЕДЕНИЕ
Проблема органического вещества почв занимает одно из главных
мест в теоретическом почвоведении и приобретает все большее при-
клааное значение.
Органические вещества играют особую роль в генезисе, плоцоро-
аии и охране почв. Знание многих характеристик органического ве¬
щества почв необхоцимо в связи с осуществлением в нашей стране
Продовольственной программы, опирающейся на интенсификацию земле¬
делия, на его химизацию, на повышение плоцоропия почв и его устой¬
чивости, на высокоэффективное использование земли.
Исследование гумусного состояния ряда типов тундровых почв
связано с решением задач по дальнейшему развитию районов прожи¬
вания народностей Севера; почв подзолистого типа - с выполнением
решений проблемы по дальнейшему развитию сельского хозяйства
Нечерноземной зоны РСФСР; черноземов и черноземно-луговых
почв - с выполнением решений дальнейшего развития сельского хо¬
зяйства Центрально-Черноземного района РСФСР.
Фундаментальные исследования органического вещества почв со¬
ветскими учеными обеспечили нашей стране передовые позиции в ми¬
ровой науке в этой области знаний. Однако оставались недостаточно
изученными экологические аспекты трансформации органического
вещества, элементарные почвенные процессы формирования органо¬
профилей почв разных природных зон, генетические аспекты форми¬
рования органического вещества почв и особенно его морфология.
Возникла необходимость в разработке системы показателей гумусно-
го состояния почв, которая может выполнять роль одного из крите¬
риев состояния плодородия почв и его устойчивости.
Автор выражает сердечную благодарность ученикам и сотрудни¬
кам, принимавшим участие в накоплении фактического материала,
члену-корреспонденту АН СССР В.А. Ковце и Б.Г. Розанову, способ¬
ствовавшим выполнению работы, а также профессору Д.С. Орлову за
ценные советы и критические замечания.
ГЛАВА 1
ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ
ПОЧВЕННОЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА
Потенциальными источниками почвенного органического вещест¬
ва можно считать все компоненты биоценоза которые рано или позц-
но попацают на поверхность почв или внутрь почвенного профиля и
участвуют в процессах почвообразования. К ним относятся растения,
животные, микроорганизмы и процукты их метаболизма.
Биологические источники органического вещества
почв ТУНДР
В тундровой зоне объектом исследования послужили территории
стационаров *А'гапа* и *Тарея* на западном Таймыре.
Пятнистые цриацово-моховые тундры занимают здесь большие
площади и тяготеют к элювиальным ландшафтам, пятнисто-бугорко-
ватые кустарничково-осоково-моховые тундры - к склонам, транзит¬
ным элементам ландшафта, заболоченные бугристые кустарниково-
осоково-моховые тундры - к аккумулятивным ландшафтам террас
р. Пясины и злаково-разнотравные луга - к береговым ярам.
Растительность этих основных типов тундр представлена тундро¬
вым, болотным и луговым типом и в каждом из них имеет свои
особенности (Павлова, 1969; Поспелова, 1974). Сведения о биоло-
гической продуктивности растительных сообществ освещены в ряде
работ (Богатырев, 1976; Павлова, 1969; Vasiljevskaya et al.#
1974). Запасы биомассы нарастают от пятнистой тундры к пятнис-
то-бугорковатой и далее к заболоченной бугристой тундре. Биомас¬
са тундровых лугов не превышает биомассу растительности пятнис¬
той тундры, но резко отличается по видовому составу (табл. 1).
Кустарники Betula nana, Salix glauca, S. pulchra, S. reptans, S.
lanata и кустарнички Dryas punctata, Cassiope tetragone и
цр. цоминируюг в заболоченной бугристой тундре, их количество
уменьшается в пятнисто-бугорковатой и пятнисто-цриацово-моховой
тундре. Аналогично распределяется биомасса мхов, на долю которых
приходится до 50%. Лишайники и осоковые доминируют в пятнисто-
бугорковатых тундрах. Злаки и разнотравье в тундровых и болотных
растительных ассоциациях находятся в минимуме. В тундровых лу¬
гах, напротив, они представляют основные компоненты раститель¬
ности. Особенность структуры биомассы тундровых растительных
ассоциаций заключается в резком преобладании подземной биомассы
над .надземной. В открытых ветрам лугах береговых яров это соот¬
ношение достигает 1:5 - 1:7, в пятнистых тундрах 1:3 - 1:4 и
лишь в болотах 1:2 - 1:3. Если сюда добавить труцноотделяемые
мертвые корни, то доля корневой органической массы возрастает
еще вдвое.
4
е9^т-хт
Таблица 1
Биомасса растительных сообществ тундры, в г/м^ сухого органического вещества
(по Е.Б. Поспеловой)
Тип
Почва
Надземная биомасса
Подзем¬
ная био-
1 «у
лишай¬
ники
мхи
хвощи
кустар¬
ники
кустар¬
нички
злаки
осоко¬
вые
разно¬
травье
всего
масса
Пятнистая
почвы пятен
160
дриад ово-
моховая
тундровые
глееватые
гумусные
7
61
28
41
1
5
1
144
592
Пятнисто-бугорь-
коватая кустар-
ничково-осоко-
во-моховая
тундровые
глеевые
типичные
56
18 5
59
82
1
91
474
1373
Заболоченная
бугристая кус¬
тарниково-осо¬
ково-моховая
болотно¬
тундровые
47
207
232
134
3
69
1
693
1674
Злаково-разно-
травный луг
тундровые
дерновые
8
50
48
106
900
Такая характеристика растительности тунары не аает прецставле-
ния о пространственном распределении биомассы, которое носит моза¬
ичный характер, обусловленный разнообразными криогенными формами
нано- и микрорельефа. Поэтому целесообразен профильный метоп со¬
пряженного исследования компонентов тунпровых биогеоценозов.
В пятнистых тундрах водораздельных территорий на поверхности
почв пятен, которые составляют 60-70% площади, почти полностью
отсутствуют высшие растения.
От голых пятен к ложбинам на склонах, занимающих до 30% пло¬
щади, развиты тундровые глееватые гумусные почвы. Они заняты
разнотравно-кустарничково-моховыми сообществами — Dryas punctata,
+ Carex ensifolia ssp. arctisibirica, Hylocomium alascanum +
Cetraria cuculata. Покрытие травяно-кустарничкового яруса 40-
45%, доминируют также Astragalus subpolaris, Salix nummularia.
'Разнообразно разнотравье. В моховой покрове преобладают Hyloco¬
mium splendens, Н. alascanum, изредка присутствуют лишайники
( Peltigera aphtosa, Nephroma arcticum и цр.). Корневые систе¬
мы на склонах проникают в почвы голых пятен и играют существен¬
ную роль в почвообразовании.
В ложбинах, составляющих до 10% территории, на болотно-тун¬
дровых почвах развито двухъярусное ивово-цриагтово-моховое сооб-
щесгво.
Уровень мерзлоты в пятнах при максимальном оттаивании опус-
каегся до 75 см, под растительностью - до 50 см.
Пятнистые бугорковатые кустарничково-осоково-моховые тундры
приурочены к склонам водораздельных территорий. Они представляют
собой чередование не покрытых растительностью пятен (до 15%
площади), окаймляющих их повышений - бордюров (до 75% площади)
и узких ложбин (до 10% площади).
Бордюры - повышения пятнисто-бугорковатых тундр - покрыты
тундровыми глеевыми типичными почвами. По сравнению с почвами
пятен и тундровыми глееватыми гумусными в них отмечено увели¬
чение кислотности, уменьшение степени насыщенности основаниями.
Они менее дренированные и более холодные, чем вышеупомянутые
почвы. На тунцровых глеевых типичных почвах развит кустарничко-
во-пушицево-лишайниково-моховый покров, комплекс ассоциаций
Eriophorum vaginatum — Dryas punctata + Carex ensifolia ssp.
arctisibirica 4 Vaccinium vitis — idaea — Hylocomium alasca¬
num + Cetraria cucullata.
В ложбинах на тундровых глеевых перегнойных почвах преобла*-
дают осоково-моховые сообщества, где доминируют Carex ensifolia,
Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Tomenthypnum ni-
tens. Встречаются Salix glauca, Betula nana, Saxifraga punctata.
Заболоченная бугристая кустарниково-осоково-моховая тундра
приурочена к обширным плоским террасам р.Пясины. Повышешше су¬
хие участки (бугры), занимающие более 50% площади, сменяются
окаймляющими их склонами (около 30%) и ложбинами, понижения¬
ми, более мелкими и широкими, чем в вышеописанных типах тундры
6
(до 25% площади). К повышениям приурочены болотно-тундровые
торфянисто-перегнойно-глеевые почвы с ивово-кассиопеево-моховым
сообществом.Проекгивное покрытие травяно-кустарничкового яруса
40-45%, мохового - 100%. Доминируют Salix pulchra, Cassiope
tetragona. Много Carex ensifolia. Среди злаков доминируют Arc-
tagrostis latifolia, Calamagrostis holmii, среди мхов - Tomen
thypnum nitens, Aulacomnium palustre, Dicranuro elongatum, Dre-
panocladus vernicosus, Polytrichum strictum, Hylocomiuro splendens
Среди лишайников обычны Nephroma arcticum, Dactilina arctica,
Cladonia amaurocraea, Cetraria nivalis.
На склонах с болотно-тундровыми почвами развито кустарниково-
осоково-моховое сообщество. Доминируют Salix glauca, S. pulchra,
S. reptans, Betula nana, Eriophorum angustifolium, Carex stans,
проективное покрытие 60-70%. Моховый покров состоит из Drepa-
nocladus aduncus, Calliergon stramineum, C. sarmentosum, C. ri-
chardsonii, Aulacomnium palustre, редко Sphagnum squarrosum.
В более увлажненных понижениях на болотных торфянисто-глеевых
почвах обычны осоково-пущицево-моховые сообщества. Кустарники
отсутствуют. Доминанты: Carex stans, Eriophorum angustifolium,
Carex rariflora. В моховом ярусе доминируют Drepanocladus
aduncus И Calliergon richardsonii.
Тундровые злаково-разнотравные луга Приурочены к тундровым
дерновым почвам береговых яров и аллювиальным дерновым приру¬
слового вала. Здесь встречается наибольшее количество злаков и
разнотравья, составляющих до 70% надземной биомассы, в то время»
как в тундровых и болотных сообществах они составляют не более
3%. Доминируют Arctagrostis latifolia, , Poa arctica, Astragalus
umbellatus, Hedysarum arcticum и др.
Наряду с растениями биологическими источниками органическо¬
го вещества почв служат также животные и микроорганизмы. В нас¬
тоящем разделе будет оценен их вклад как компонентов живой фазы
почв. Роль этих организмов в трансформации органического вещест¬
ва будет рассмотрена в дальнейшем.
Беспозвоночные животные тундровых почв изучены Ю.И. Черно¬
вым (1964, 1966, 1975), Н.М. Шалаевой (1975, 1976) и цр.
В почвенной фауне исследуемого региона доминируют по биомас¬
се люмбрициды и энхитреиды, представленные большим числом ви¬
дов, много ногохвосток (Collembola),
Плотность коллембол (численность на единице площади) так же,
как и относительное обилие в комплексе почвообитающих беспозво¬
ночных (по массе), в тундрах выше, чем в других природных зонах
(табл. 2,3).
В комплексе почв пятна, склона и ложбинки распределение поч¬
венной фауны также комплексное. На пятнах и склонах бордюров
пятен создаются благоприятные условия для мезофильных форм поч¬
венных беспозвоночных. Биомасса их достигает 11 г/'мг (около
2 г/м^ сухого веса).
Условия среды благоприятствуют накоплению большой биомассы
7
Численность и масса цоминаитных групп почвенных беспозвоночных
в различных типах почв запапного Таймыра (по Ю.И. Чернову).
Таблица 2
Почвы
Общая масса,
г/м2
Nematoda
Enchytrae-
idae
Lumbri-
cidae
Gamaso-
ideae
Oribatei
Colle m-
bola
Tipuli-
dae
Тунаровьге
10.9*
1.25** млн.
1090
19
1320
1320
19240
7
почвы пятен
2,2
0,78
4,95
4,18
0,08
0,06
0,35
0,52
Тунаровые
7.1
1.8 млн.
770
5
3160
4440
44140
3
глеевые
типичные
1,4
1,02
i,66
1,99
0,08
0,13
1,86
0,4
Тунаровые
6,2
1.3 млн.
550
7
3000
4500
21930
2
глеевые
перегнойные
1,24
1,2
1
2,0
0,09
0,10
1,58
0,8
Болотно-
тунаровые
-
1,1 млн.
1050
10
2520
1200
24960
1
Тунаровые
100
10 млн.
20500
150
8000
5000
31800
29
аерновые
20
7,70
25,69
60,06
0,4
0,1
2,22
3,83
Пересчет на сухой вес выполнен Л.А. Гришиной, коэффициент пересчета 0,2 ( Satchell 1971)
Числитель - живой вес, знаменатель - сухой. 1
** Числитель - экв/м2, знаменатель - г/м2 живого веса.
Биомасса и продукция бактерий в тундровых почвах (по О.М. Паринкиной)
Таблица 3
Типы
TVHnnW
Название
почвы
Генетические
горизонты,
глубина, см
Число бактерий
Л • 10^ г почвы
Бактериальная
продукция
Средняя
ско-
рость
генера¬
ций,
час.
Число
гене-
гуаттий
метод
посева
прямой
подсчет
сырой
вес, г/г
почвы
% веса
от сухой
почвы
ра ЦШ1
В J
ртний neD
[ТПЛ
Пятнистая
почвы
Вд 0-3
0,9-20
20-38000
0,054
1,45
22,3
12
дриацово-
пятен
осоково-
моховая
Бугоркова-
тундровые
АО/А1 6-13
1.5
100-7300
0,05
0,10*
27,4
9,4
тая дриадо-
глеевые
во-осоково-
типичные
моховая
тундровые
АО/А1 4-8
1.8
3-4700
0,08*
0,08*
36,0
6,0*
глеевые
перегнойные
Полигональ-
болотно-
02 0-10
0,5-15,3
3300-12600
0,005
0.1
92,9
2,8
но-валико-
вое болото
тундровые
АО/02 3-15
2,4-35,2
1150-7800
0,007*
0,17*
32,8
43*
Разнотрав-
тундровые
А1 2-10
0,3-49,8
100-32000
0,071
1,8
18,0
14.7
но-дриадо-
вая берего¬
вых яров
дерновые
* Данные за 17 дней.
и численносги дождевых червей, энхитреид и некоторых видов коллем-
бол. В этом своеобразие почв пятна.
Зональный (тундровый) тип почвенной фауны свойствен тундровым
глеевым почвам (типичным и перегнойным). Общая зоомасса состав¬
ляет 7 г/м^ (около 1,5 г/м^ сухого веса), но масса коллембол
превышает 1/4 общей зоомассы. Количество червей в них заметно
уменьшается.
В условиях болотно-тундровых почв снижается видовое разнооб¬
разие и численность беспозвоночных.. Удельный вес червей и типич¬
ных почвенных насекомых уменьшается с формированием сплошной
моховой дернины, ухудшающей прогрев почвы (Чернов и др., 1971).
Наиболее благоприятные условия для почвенных беспозвоночных -
в тундровых дерновых почвах, легких по механическому составу,
самых теплых и самых аэрированных, наименее оглеенных. Биомасса
достигает 100 г/м-^ (20 г/м^ сухого веса), и более половины при¬
ходится на люмбрицид, более четверти - на энхитреид. Резко возрас¬
тает биомасса типулид. Следовательно, для типичных тундровых почв
свойственно преобладание коллембол, энхитреид и дождевых червей,
причем комплексы микроартропод имеют "коллемболоидный" облик
(Стебаев, 1962; Козловская, 1962; Чернов, 1965, 197 5; Стри-
ганова, 1980).
Наземные позвоночные животные имеют численность и биомассу
на несколько порядков меньше, чем беспозвоночные животные. Ролью
их биомассы в балансе органического вещества можно было бы пре¬
небречь, если бы не существенная роль продуктов их метаболизма
и участие в потреблении и переваривании растительного материала.
Масса экскрементов в 10 раз больше, чем биомасса животных,
и, видимо, служит заметным дополнением к органическому веществу
почвы как источник питания почвенных беспозвоночных, как центр
концентрации микроорганизмов и ферментов. Роль позвоночных жи¬
вотных в процессах тундрового почвообразования и повышении интен¬
сивности биологического круговорота веществ изучена Л.Г. Богаты¬
ревым (1976) и В.Д. Василевской (1980). Особенно существенна
роль грызунов, как благодаря метаболизму, так и в силу активного
потребления корма. Индекс потребления корма (отношение съеден¬
ного за сутки корма к весу зверька) близок к единице. В годы мак¬
симальной численности они потребляют до 70% годичного прироста
растений (т.е. около 7 ц/га), в годы с низкой численностью - 2-3%.
Микроорганизмы в различных типах комплексов тундровых почв
существенно различны по видовому составу, численности и биомассе
(Паринкина, 1971, 1973, а, б).
Бактерии доминируют в микробном населении исследуемых почв.
Микроскопические грибы составляют менее 10% от общего количест¬
ва микроорганизмов. Акгиномицеты развиваются в тундровых дерно¬
вых почвах, где составляют 10-20%, и не встречаются в болотных
почвах.
В корке почвы пятна развиваются микроорганизмы, относящиеся
к семейству Vitreoscillacea, различные формы рода Hiphomicrobium,
10
микроорганизмы клеточно-нитчатого строения. Пышно развиваются
сине-зеленые водоросли. В особо влажные периоды наблюдается зн«
чительное количество амеб и диатомовых водорослей.
В тундровых глеевых типичных почвах под растительностью мик
робный пейзаж меняется. Здесь развиты мелкие палочковидные фор¬
мы, образующие микроколонии, относящиеся, по-вицимому, к родам
Cyclobacter и Dictyobacter. Обильны жгугиконосные формы, амеб
и другие протисты.
В тундровых глеевых перегнойных почвах значительная часть Mi
робных пейзажей представлена крупными бациллами, образующими
цепочки. Изредка встречаются микроорганизмы порядка Cyclobacte-
rialis. Меньше здесь и водорослей и протистов. В почвах, анало¬
гичных описанным, бугорковатой тундры флористический состав мик
робного пейзажа беднее, но встречаются общие представители мик-
робоценоза: микроколонии порядка Cyclobacterialis и бациллы.
В болотно^гунцровых почвах отмечено однообразие микрофлоры.
Доминируют микроколонии порядка Cyclobacterialis и ценоз про¬
тистов. Встречаются сине-зеленые водоросли.
В микробном пейзаже тундровых дерновых почв представлены
плесневые грибы, актиномицегы. Это характерная особенность мик¬
робного пейзажа, хотя ни первые, ни вторые не являются доминан¬
тами, составляя соответственно 3 и 18% от общего количества ми*
роорганизмов. Доминирует бактериальная флора (палочковидные фор¬
мы и кокки). Водорослей и простейших мало.
Микробные пейзажи в наиболее яркой форме свойственны верхник
горизонтам. С глубиной они беднеют, и нацмерзлотные слои прак¬
тически лишены активной микрофлоры. Аналогично меняется с глуби¬
ной и численность микроорганизмов.
На фоне больших колебаний численности микроорганизмов во вре¬
мени Наибольшая микробная масса свойственна перегнойно-аккумуля*
тивному горизонту тундровых дерновых почв и корочке пятен. В вер
них горизонтах тундровых глеевых типичных и тундровых глеевых
перегнойных почв эти показатели низки и близки между собой. В бо
логао-тундровых почвах биомасса микроорганизмов минимальна
(табл. 3).
Микроскопические грибы в почве были исследованы Томилиным
(1971). Всего выявлено 60 видов. Причем видовой состав наиболее
богат в почвах пятен и тундровых глеевых типичных почвах (до 23
видов). Наиболее типичны Penicillium lanosum, Р* ciclopium,
Mucor hiemalis и наиболее общая форма - темноокрашенный мице¬
лий. Численность и биомасса микрогрибов низкая даже в ризосфере
растений (от 1 до 117 тыс. экз/г почвы).
Биомасса шляпочных грибов также представляет большой интерес
так как в отдельные годы бывает значительной. На тундровых гле¬
евых типичных почвах их биомасса составляет от 0,07 до 1,5мг/м‘
на болотно-тундровых - 0,2-0,3 мгЛл и на тундровых дерновых -
до 5 мг/м^.
Следовательно, по вертикали активное влияние живых организмов
11
iko доходит ао 50 см в глубь почвы. Б.А. Тихомиров (1971)
аеляет в тунаровых биогеоценозах цва биогеогоризонта: А - назем-
й и Б - подземный.
Анализ распределения суммарной биомассы растительных сообществ,
спозвоночных животных и микроорганизмов показывает, что наибольшее
сыщение живыми организмами свойственно моховому наземному подго-
зонту и слою "тундрового войлока", который Ь.А.Тихомиров считал слоем
здела надземной и подземной части. Правильнее слой тундрового войлока,
к же как и лесную подстилку, считать почвенным горизонтом АО.
ологические источники органического вещества
подзолистых и дерново-подзолистых почвах
эйных лесов
В лесной зоне объектом исследования были сосняки-зеленомошни-
и ельники-кисличники Валдайской возвышенности.
Сосняки-зеленомошники - типичные ассоциации лесов южной тай-
. По классификации В.Н. Сукачева (1928), они относятся к груп-
ассоциаций Pineta Hylocomyosa. Исходя из доминантов в каждом
усе подобные биогеоценозы можно назвать сосняками-зеленомошни-
ми чернично-брусничными.
Сосняки-зеленомошники занимают вершины и верхние части скло-
в озов и высоких холмов, сложенных или покрытых плащом песков
и супесей. Под ними формируются слабопоцзолистые почвы (карли-
вые подзолы иллювиально гумусовые по "Классификации и циагнос-
ке почв СССР", 1977). Они имеют мощную, до 6 см, подстилку,
торая отчетливо целится на три поцгоризонта. Непосредственно под
цстилкой залегает осветленный элювиальный горизонт мощностью
•9 см. Отмытость песчаных зерен, относительное накопление квар-
и кремнекислоты, вынос полуторных окислов позволяют его счи-
ть подзолистым. Ниже следуют иллювиальные гор. В1 и В2, оже-
зненные, но слабо уплотненные, которые постепенно переходят во
ювиогляциальные пески.
По механическому составу эги почвы до 25 см - пески связные,
убже - пески рыхлые. В минералогическом составе резко преобла-
ют легкие фракции (95-98%), а в составе последних - кварц
Ю-86%) и полевые шпаты (10-12%). Бурые гицроокислы железа
1еют наибольшую концентрацию (до 1,5%) в гор. В1 (12-25 см).
j минералов тяжелой фракции, выход которой колеблется от цеся-
IX долей до 2%, преобладает роговая обманка.
Реакция слабопоцзолистых почв кислая и сильнокислая в поцстил-
и под подстилкой (pHj^Q| 3,6). С глубиной кислотность падает,
на глубине 50-70 см реакция среды становится близкой к нейт-
льной, а со 150 см - слабощелочной, что обусловлено наличием
рбонатов в почвообразующих породах.
Сумма поглощенных оснований в гор. В1 не превышает 8-9 мг*
кв/100 г почвы, составляя обычно в минеральных горизонтах
-4 мг*экв/100 г почвы; степень насыщенности основаниями около
0%.
12
Содержание подвижных форм питательных элементов низкое, не >
превышает 5-8 мг/100 г почвы. Легкий механический состав слаб1
поазолистых почв озов при глубоком уровне почвенно-грунтовых boi1
обусловливает сухость их минерального профиля, которая усугубляв*
ся значительной крутизной и малой шириной гребней холмов. Влаж¬
ность подстилки в несколько раз выше (100-300%). Именно в ней
задерживается основная масса проникающих к поверхности почвы
осацков летнего периода.
Экологические условия определяют развитие сосняков среднего
уровня продуктивности.
На участке размером в гектар встречается около 50 видов выс¬
ших сосудистых растений и 5 видов мхов. Структура фитоценоза бы
ла описана В.Г. Онипченко (1980). Запасы и структура биомассы,
ее динамика освещены в ряде работ (Ватковский, 1976; Гришина
и др., 1976).
В древостое доминирует сосна ( Pinus sylvestris ). Средняя вы
сота древостоя - 20 м, полнота - 0,87, 11 класс бонитета, средний
диаметр - 16,2 см, распределение по территории - довольно равно¬
мерное. Средний возраст насаждения - 60 лет. Хорошо развит под¬
рост ели, из кустарников - можжевельник. Juniperus communis bctj;
чается до 780 экз./га, со средней высотой 1,05 м.
В травяно-кустарничковом ярусе отмечено 44 вица сосудистых
растений, но доминируют черника и брусника, распределены они на
пробной площади по нормальному закону. Остальные вицы-доминанты
линнея, вейник тростниковицный, орляк и другие - распределены не¬
равномерно.
Моховой ярус - сплошной. Основные его компоненты - Pleurozi-
um schreben, Dicranum rugosum, Hylocomium splendens. Почти
повсеместно, но с небольшим покрытием встречается Aulacomnium
palustre. На большей части территории сосняка проективное покры¬
тие мхов превосходит 7 5%. Локальными пятнами встречаются Cet-
raria islandica и Clandonia rangiferina, C. alpestris, C* sylvatica и
Peltigera aphtosa.
Структура биомассы описываемого фитоценоза типична для лесов
описанного выше облика. Соотношение надземной массы к подзем¬
ной 1:6. Биомасса древостоя на два порядка выше таковой травяно-
кустарничкового и мохового ярусов. Мхи накапливают в 5 раз боль¬
шую биомассу, чем кустарнички. Если же сравнить массу фотосинте¬
зирующих органов сосны с биомассой мхов, то первые превышают по
массе мхи всего в 4 раза, т.е. роль -мохового покрова в обменных
процессах вполне сравнима с ролью фотосинтезирующих частей сосно¬
вого древостоя. Доля сосудистых растений в общей фитомассе очень
мала, хотя они играют определенную роль и в структуре и в мета¬
болизме сосняка-зеленомошника (табл. 4).
Ельники-кисличники распространены на склонах холмов, вершинах
и склонах камов. Если сосняки приурочены к элювиальным, то ель¬
ники-кисличники - к трансэлювиальным, транзитным или трансакку¬
мулятивным элементам геохимически сопряженных ландшафтов.
13
Биомасса структурных компонентов сосняка-зеленомошника, г/м^ сухого вещества
Таблица 4
Тип
биоценоза
Почва
Компонент
фитоценоза
Хвоя,
листва
Ветви
Ствол
Кора
Надземная
часть
Подзем¬
ная
часть
Сосняк брус¬
слабоподзо-
сосна
1090
1936
14500
1000
17626
2700
нично-зелено-
мошный
листая пес¬
чаная на
ель (поцрост)
33
30
78
8
149
76
фтовиогляци-
можжевельник
6,5
10
16,5
альных пес¬
ках озов
брусника
24
9
35
36
черника
5
1C
21
21
мхи
250
Почвы исследуемых ельников формируются на двучленных породах.
Плащ пылеватой супеси со щебнем и галькой подстилается на глуби¬
не 30-40 см песками с валунами и щебнем пестрого литологическо¬
го состава (гранита, песчаника, доломита). Минералогический состав
этих почв так же, как и слабопоцзолистых почв сосняков, свидетель¬
ствует о молодости территории. Первичные минералы, кварц и поле¬
вые шпаты составляют 92-95%, причем на долю кварца приходится
до 7 5%. Морфологически почвы ельников отличаются от почв сосня¬
ков. Подстилка меньшей мощности (до 3-4 см) отчетливо подразде¬
ляется лишь на два подгоризонта - листовой и ферментативный. Гумифициро¬
ванный слой подстилки сильно минерализован и входит фактически в перег¬
нойно-аккумулятивный горизонт. Реакция подстилки менее кислая (pH 4,5»
5,0). Перегнойно-аккумулятивный горизонты имеет мощность в среднем
12 см. Ниже залегаютбурые и красно-бурые горизонты разной интенсив¬
ности окраски и плотности, которые можно подразделить на В1 и В2. Подзо¬
листый горизонте профиле не выражен или представлен редкими пятнами.
По внешнему облику и сочетанию горизонтов они имеют много общего с бу¬
рыми лесными почвами. Однако распределение по профилю полуторных окис¬
лов, характер лизиметрических вод и состав почвенных растворов, присут¬
ствие индикационных видов микроорганизмов говорят об идущем процессе
подзолообразования и дифференциации почвенного профиля по типу дерно¬
во-подзолистых почв. Оцйако следует согласиться, что вопрос о
классификационной принадлежности этих почв остается дискуссионным.
Мы их относим к церново-скрытопоцзолистым почвам.
Реакция среды в почвах под ельником-кисличником менее кислая,
чем в почвах под сосняком, благодаря иной почвообразующей породе
и составу напочвенного растительного покрова. Но общий характер
изменения реакции среды по профилю аналогичен таковому в почвах
под сосняком: под подстилкой - кислая, на глубине 30-60 см сме¬
няется слабокислой, с 60 до 120 см становится нейтральной, глуб¬
же - слабощелочной. Сумма поглощенных оснований в пылевато-су¬
песчаных гор. А1 и В1 составляет 12 мг*экв/100 г почвы, в более
глубоких песчаных горизонтах сокращается до 3-4 мг*экв/100 г
почвы. Степень насыщенности основаниями в гор. А1 - 50%. Неод¬
нородность почвообразующей породы, чередование слоев и зон разно¬
го механического состава затрудняют водопроницаемость и миграцию
почвенных растворов по профилю, что также сказывается на слабом
проявлении процессов подзолообразования в профиле почв.
Дерново-скрытопоцзолистые почвы ельников более плодородны,
чем слабоподзолистые почвы сосняков. Хорошая аэрация легких по
механическому составу почв в сочетании с их лучшей увлажненностью
(запасы воды в профиле в 2-3 раза выше, чем в слабопоцзолистых
песчаных почвах), пестрота литологического состава в сочетании с
карбонатностью почвообразующих пород благоприятны для развития
высокопродуктивных ельников I и 1а бонитетов.
Структура фитоценоза ельника-кисличника описана О. В. Наседки¬
ной (1981). По классификации В.Н. Сукачева (1928), и исследуе¬
мый фитоценоз может быть отнесен к группе ассоциаций Piceeta
15
hylocomiosa, центральной группе в системе еловых лесов, к ассо¬
циации Piceetim oxalidosum. Исходя из цоминантов в каждом ярусе
исследуемый ельник можно назвать Picea abies — Oxalis acetosel-
la - Dryopteris austriaca, Brachythecium starkei. Древостой
однороден, представлен елями Picea abies. В насаждении наблюдает¬
ся мощное развитие крон деревьев при невысоком положении нижней
их части над поверхностью почвы. Высота елей достигает 30 м,
диаметр ствола - 44 см. Возраст насаждения - 90 лет. Второй ярус
отсутствует. Прирост ели вместе с другими породами образует ниж¬
ний поцъярус. Численность деревьев молодых поколений составляет
152 экземпляра на 1га, она близка к численности основной генера¬
ции, средняя высота - 12 м, средний диаметр - 11 см.
Подлесок угнетен и представлен неравномерно распределенными
по площади кустами малины ( Rubus idaeus ), рябины ( Sorbus aucu-
paria ), жимолости ( Lonicera xylosteum ), волчьего лыка ( Daphne
mezereum) и цр. Всего насчитывается 11 видов.
В травяном покрове с большим богатством видов доминируют
кислица (Oxalis acetosella), печеночница ( Hepatica nobilis'»
пролесник ( Mercuriali5 perennis )9 сныть ( Aegopodium podagra-
ria ), щитовник австрийский ( Dryopteris austriaca). Кислица
распределена равномерно, остальные вицы - контагиозно. Обычными
среди травянистого яруса являются Paris quadrifolia, Majanthemum
bifolium, Carex digitata, Melica nutans, Fragaria vesca, Stellaria
nemorum, несколько видов Viola.
Покров мхов маломощный, в нем преобладают Brachythecium star¬
kei, Mnium affine, M. seligeri.
Горизонтальная структура нижних ярусов сложна. На площади в
1 га встречаются 120 видов сосудистых растений и 35 видов мхов
(в том числе эпифитов).
Характеристика запасов биомассы, ее структуры и динамики дана
в ряде работ (Ватковский, Гришина, 1971; Ватковский, 1976; Гри¬
шина, 1974; Гришина и яр., 1976, 1979).
Исследуемые ельники высокопродуктивны. К 80 годам они накап¬
ливают более 360 т/га сухой органической массы. Соотношение над¬
земной и подземной массы 3:1 (табл. 5). Травянистый напочвенный
покров в ельнике так же, как и в сосняке, составляет малую долю
от общей фитомассы, менее 0,3%. Но по сравнению с сосняком био¬
масса травянистых растений в ельнике в несколько раз больше, в
то время как масса мхов в десятки раз меньше.
Соотношение надземной и подземной массы варьирует в зависи¬
мости от вица растений. У злаков это отношение - 1:2 - 1:3, у
папоротников - 1:2, у хвощей - 1:3, у осок - 2:1, у разнотравья
в среднем - 1:1,5.
Почвенные беспозвоночные животные сосняков-зеленомошников и
ельников-кисличников. Проведенные нами исследования крупных форм
беспозвоночных животных подзолов и церново-скрытопоцзолистых
почв показали, что в комплексах почвенных беспозвоночных доминан¬
тами, общими для обоих биогеоценозов, являются пауки, губоногие
16
:-14бз
N>
Биомасса структурных компонентов ельника-кисличника, г/м^ сухого вещества
Таблица 5
Тип
биогеоценоза
Почва
Компонент
фитоценоза
Хвоя,
листва
Ветви,
стебли
Ствол
Кора
Надземная
часть
Подземная
часть
Ельник-кис-
дерново-
ель
1600,0
4300
18400
1400
25700
8070
личник
скрытопоц-
золистая
кустарники
2,0
10
12
мхи
6
хвощи
1 5
50
папоротники
6
13
злаки
0,4
1,0
осоки
0,9
0,5
разнотравье
37
56
многоножки и брюхоногие моллюски, хотя представители последних
двух групп значительно более многочисленны в ельнике, нежели в
сосняке (Гришина, Коротков, 1976). В ельнике характерными группа¬
ми можно считать малощетинковых червей и взрослых стафилинид.
Последние представляют собой самое многочисленное семейство поч¬
венных беспозвоночных ельника. В сосняке характерной группой яв¬
ляются личинки щелкунов. Несмотря на то что их нельзя причислить
к многочисленным формам, они постоянно встречаются там при раскоп¬
ках в нижних слоях подстилки или подзолистом горизонте.
Для исследуемых почв характерно ничтожное количество мелких
цвупарноногих многоножек. Население беспозвоночных почв ельника
можно охарактеризовать в самом общем виде как имеющее высокую
численность и большую биомассу, а сосняка по сравнению с ельни¬
ком - как имеющее небольшую численность с еще меньшей биомас¬
сой. Эта тенденция носит довольно общий характер и справедлива не
Только для всего комплекса почвенных беспозвоночных, но и для пред¬
ставителей отдельных систематических групп, таких, например, как
дождевые черви, губоногие многоножки, личинки двукрылых и жестко¬
крылых, т.е. групп, обладающих небольшим удельным весом в комп¬
лексе почвенных беспозвоночных в том и другом лесу.
В почвах сосняка абсолютное большинство животных (89,9%) на¬
ходится в подстилке. Более того, самое многочисленное население
оказывается в листовом его поцгоризонте (рис. 1). Такая картина
характерна для подзолов тай¬
ги (Гиляров, 1965).
В исследованных сосняках
отмечается незначительный
перепад численности беспол
воночных между гумусовым
поцгоризонтом подстилки и
подзолистым горизонтом, а
также сходство качественно¬
го состава животного насе¬
ления (постоянная встречао-
мость личинок и взрослых
щелкунов). Создается впечат¬
ление, что численность от
слоя к слою в подстилке и в
минеральной части почвы
_ убывает по своим законам,
причем в верхнем слое поч¬
вы, как и в подстилке, об¬
наруживается свой максимум
численности. Спад биомассы
от верхних слоев подстилки
к глубинным подзолистой
почве сосняка происходит ме¬
нее резко, чем численность, что говорит о некотором укрупнении
18
Рис. 1. Распределение числен¬
ности беспозвоночных по профилю
слабопоцзолистых почв
форм при удалении ог поверхности почвы и можег свидетельствовать
о наличии самых благоприятных условий существования беспозвоноч¬
ных в сосняке в самом верхнем слое подстилки. Монотонность умень^
шения биомассы ог слоя к слою нарушена в подзолистом гЪризонге,
где она превышает биомассу беспозвоночных в гумусовом слое под¬
стилки. Это означает, что в гор. А2 обитают более крупные живот¬
ные (рис. 2).
В ельнике основное коли¬
чество почвенных беспозво¬
ночных также сорецоточено
в подстилке (62,8%), но
здесь в отличие ог сосняка
почва имеет перегнойно-ак-
кумулягйвный горизонт, ко¬
торый является благоприят¬
ной средой обитания. Ему
принадлежит первое место
по величине населения среди
минеральных горизонтов
(32,1%). Немногим большее
население имеет листовой
слой подстилки (32,9%),
где все беспозвоночные
сконцентрированы в толщине
1,5-4 см, тогда как мощ¬
ность гор. А1 варьирует от
7 до 21 см. Этим же объяс¬
няется столь значительное
превалирование биомассы беспозвоночных по профилю
беспозвоночных этого гори- слабоподзолистых почв
зонта (60%). Как и в сос¬
няке, наблюдается заселение глубоких горизонтов почвы более круп¬
ными формами. Так, дождевые черви составляют значительную вели¬
чину биомассы минеральных горизонтов (рис. 3,4).
Закономерности изменения концентрации (количества экземпляров
или живого веса в единицу объема почвы) беспозвоночных с глуби¬
ной в исследованных биогеоценозах носят довольно сложный харак¬
тер. В подстилке сосняка с глубиной концентрация беспозвоночных
падает сначала стремительно, а затем более медленно (рис. 5).
Уменьшение концентрации живой массы в подстилке с глубиной
происходит очень монотонно и свидетельствует в пользу того, что
беспозвоночные, обитающие в ферментативном слое подстилки, в
среднем больше, нежели обитатели гумусового поцгоризонта. Эколо¬
гические условия АОН, видимо, более благоприятствуют им, чем ус¬
ловия AOF. Ферментативный поцгоризонт подстилки наиболее густо
пронизан гифами грибов, мешающих успешному существованию бес¬
позвоночных (Гиляров, 1965).
Рис. 2. Распределение биомассы
19
Минеральные слои почвы
начинают свой независимый
от подстилки ряц спада ко¬
личества животных в единице
объема. Подтверждением та¬
кого мнения является тот
факт, что кривая уменьше¬
ния биомассы с глубиной в
сосняке имеет классичес¬
кую вогнутую форму без
всяких перегибов. Горизонт
А2, следовательно, населен
в среднем относительно бо¬
лее крупными формами, что
может указывать на соз¬
дание в нем менее благо-
’приятных условий обитания,
чем АОН.
Заслуживает особого
внимания распределение
биомассы беспозвоночных в
почвах ельника с глубиной.
В отличие от всех ранее
рассмотренных случаев кри¬
вая концентрации биомассы
(рис. 6) имеет максимум,
ихоцящийся на ферментативный слой подстилки. Максимум распре-
ления общей биомассы беспозвоночных образован, главным образом,
за счет максимумов распре¬
деления биомассы энхитреиц,
моллюсков, стафилиниц и хи-
лопоп, приходящихся на этот
слой. Концентрация массы
дождевых червей незначитель¬
но ниже максимальной. Види¬
мо, в нижних слоях подстилки
ельника имеются наиболее
благоприятные условия для
перечисленных животных. Тут
много пищи для сапрофагов
(остатков растений на раз¬
ных стациях разложения),
прекрасная аэрация и доволь¬
но высокая влажность. Высо¬
кая концентрация жертв -
сапрофагов и фитофагов -
IxaSSPnpS$^roe пер“ов^к|^ благоприятствует созпанию
здесь высокой плотности хищ¬
ников.
20
Рис. 3. Распределение численности
спозвоночных по профилю дерново-
скрытопоцзолистых почв
Рис. 4.
озв он очных
топодзолистых почв
Поскольку нами бы¬
ли определены только
крупные формы, пред¬
ставляют интерес обоб¬
щающие данные Ю.И.Чер¬
нова (1975) для ель¬
ников северотаежных
зон и зоны смешанных
лесов (табл. 6).
Сравнение числен¬
ности крупных форм
беспозвоночных пока¬
зывает, что исследуе¬
мые нами ельники за¬
нимают промежуточное
положение между севе¬
ротаежными и ельника- „
ми Московской облас¬
ти. Сосняки же по срав¬
нению паже с северо-
гаежными ельниками'
остаются более бедны¬
ми .по численности бес-
позвоночны х животны х.
Увеличение числен¬
ности и биомассы поч¬
венных живогных-са-
профагов от тундр к
хвойным лесам просле¬
жено в обобщенном ви¬
це и Б.Р. Стригановой
(1980). По ее наблю¬
дениям, в тайге увели¬
чиваются разнообразие
и численность группи¬
ровки цетригофагов,
составляющих более
70% от общей массы
почвенных беспозво¬
ночных (табл. 7).
Здесь появляются мно¬
гоножки (Курчева,
1972; Гришина, Корот¬
ков, 1976). Среди
микроартропоц преоб¬
ладают клещи, общая
плотность которых на
порядок выше, чем в
I I 1 J J L L
AOL A0F АОН В1 В2
Горизонты почвы
Рис. 5. Вертикальное распределение
концентрации беспозвоночных и их биомас¬
сы в почвах сосняка-зеленомошника:
1 - концентрация, 2 - биомасса
AOL A0F А1 В2 В2
Горизонты почвы
Рис. 6. Вертикальное распределение
концентрации беспозвоночных и их биомас¬
сы в почвах ельника-кисличника:
1 - концентрация, 2 - биомасса
21
Таблица 6
Уровни численности основных групп
почвенных беспозвоночных в хвойных лесах, экз/м
Группы
Балцай
Северные ель-
ники Восточной
Европы
Ельники
Московской
области
животных
ельник
сосняк
Enchytraeidae
72
151
10 000
-
Lumbricidae
37
2
16
245
Gamasoidae
13 000
-
Oribatei
79 000
Diplopoda
0,4
0,8
3
30
Collembola
12 000
36000
Elateridae
0,4
—
-
24
D iptera
7
4
400
-
Таблица 7
Состав комплекса беспозв он очных-са профагов
в таежных лесах
Микрофитофаги
Детритофаги
Фитос апрофаги
Nematoda
10 млн.
1.5
Enchytraeidae
10 000
Enchytraeidae
2,1
Oribatei
80 000
Lumbricidae
20
Oribatei
'
0,4
16,5
Collembola
12 ООО
Diplopoda
20
2.0
0,8
Elateridae
46
Scarabaeidae
Tipulidae
3
Tipulidae
Bibionidae
Примечание. Числитель - численность экз /м 2 знаменатель -
1 биомасса г/м .
22
тунаре. Общая биомасса живогных в тайге в 2,5 раза выше, чем в
типичной тунаре, в основном за счет цожаевых червей.
Среаи микроартропоц представители семейства Phthiracaridae
являются разрушителями хвойного опада и древесины. Личинки Ы*
bionidae и Tipulidae предпочитают листовую поцстилку, которая
служит им основной пищей.
Позвоночные животные хвойных лесов. В лесной зоне, в иссле¬
дуемых хвойных лесах, как и в тундровой зоне, численность и био¬
масса позвоночных в десятки раз меньше, чем беспозвоночных жи¬
вотных. Копытных животных и грызунов в хвойных лесах меньше,
чем в типичной тундре, но птиц и земноводных намного больше. Как
и в тундре, масса продуктов метаболизма в десять раз больше био¬
массы животных, и поэтому роль позвоночных животных в балансе
органического вещества и его трансформации следует учитывать
(Кузнецов, 1976, 1980; Крылов, 1974; Коротков, Тарковский, Мо¬
розов, 1980).
Исследуемые биогеоценозы - сосняки-зеленомошники и ельники-
кисличники - существенно различаются между собой по численности
и биомассе основных групп позвоночных животных.
Б сосняке более бедный видовой состав птиц и меньшее их коли¬
чество, чем в ельнике. Причем численность птиц в сосняке меньше
в 1,5 раза, а биомасса - в 2,5, т.е. в ельнике больше крупных
птиц. Земноводных в ельнике, где хорошо развит травянистый напоч¬
венный покров и более благоприятные условия увлажнения приземного
слоя, по численности и биомассе в 2,5 раза больше, чем в сосняке.
Та же тенденция отмечена для млекопитающих. Но особенно резкие
различия - в численности грызунов, в частности рыжей полевки, ко¬
торая в ельниках имеет в 10 раз более высокую численность, чем
в сосняках-зеленомошниках.
При общем увеличении биомассы животных на единицу площади
от тундры к тайге в таежных лесах возрастает доля беспозвоночных
животных и уменьшаегся доля позвоночных. В структуре доминантов
возрастает доля видов, обитающих в почвенном профиле. Следователь¬
но, влияние животных на процесс почвообразования в лесах активнее,
чем в тундрах. При этом возрастают численность и активность са¬
профитов в одновременно уменьшается численность фитофагов при со¬
хранении общей тенденции резкого превалирования биомассы беспоз¬
воночных над массой позвоночных.
Микрофлора подзолистых почв. Детальное исследование видового
состава, биологической активности и характера распределения в поч¬
вах микрофлоры подзолистых почв принадлежит Т.В. Аристовской
(1965, 1980). Изучаемые почвы по составу микрофлоры были проа¬
нализированы И.П. Бабьевой, Т.Г. Мирчинк, И.Н. Скворцовой (1979).
Подзолы и подзолистые почвы бедны микроорганизмами. Для них
свойственно относительно высокое содержание грибов, играющих веду¬
щую роль в превращении растительных остатков. Чем грубее подстил¬
ка, тем большую роль в почвенной микрофлоре играют грибы. По дан¬
ным Т.В. Аристовской (1965), соотношение бактерии: грибы в под-
23
золах и поцзолистых почвах составляет в среднем 1:3.
В качественном составе грибов резко доминируют вицы Penicil-
lium. По данным Т.Г. Мирчинк, эти вицы составляют до 90% об¬
щего количества грибов.
Т.Г. Мирчинк (1976) подчеркивает различия в составе грибной
микрофлоры подстилки и минерального профиля и указывает на дина¬
мику видового состава и численности грибов в течение периода ве¬
гетации. В листовом слое подстилки доминируют представители Аи-
reobasidium и Fusicoccum, в ферментативном слое появляются
грибы Trichoderma, Penicillium, в гумусовом слое - Мисог. По¬
скольку грибы - аэробные организмы, они не проникают глубоко в
почву. В подзолистом горизонте в сотни раз сокращается биомасса
грибов. В минеральном профиле могут встречаться представители
Penicillium nigricans и Mortierella ramanniana.
Наряду с грибами, особенно в поцстидках поцзолистых почв, ши¬
роко распространены дрожжи. В кислых подзолистых почвах преоб¬
ладают дрожжи, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию,
относящиеся к роду Candida. Роды Torulopsis, Rhodotorula, Lipomy*
ces занимают подчиненное положение (Бабьева, Головлева, 1963).
Бактерии в поцзолистых почвах имеют меньшую биомассу, чем
грибы. По данным Е.Н. Мишустина (1956), бактерии в поцзолистых
почвах представлены более чем на 80% неспороносными видами.
Однако это соотношение динамично, и в отдельных случаях домини¬
руют бациллы.
Наиболее часто встречаются вицы родов Pseudomonas и Achroma-
bacter. в бациллярной форме преобладают вицы Bacillus cereus,
Вас. mycoides и Вас. idosus.
В исследуемых подзолах сосняка-зеленомошника, по данным
Скворцовой И.Н., доминируют неспороносные виды рода Pseudomonas.
В отличие от грибов и дрожжей количество и биомасса бактерий
уменьшаются от подстилки к гор. АО/А2 и резко возрастают в гор.
BFeh*
Заметное место в микрофлоре поцзолистых почв занимают водо¬
росли. В поцзолистых почвах преобладают зеленые водоросли. Сине-
зеленые и диатомовые водоросли немногочисленны и встречаются
спорадически.
В дерново-скрытоподзолистых почвах под ельниками-кисличника¬
ми грибы также играют ведущую роль. По данным Т.Г. Мирчинк,
наиболее многочисленными являются грибы видов Mortierella an-
gulispora, М. ramanniana и вицы рода Penicillium. Среди
них типичные для поцзолистых почв виды: Pen. spinulosum, Реп.
thomii, Pen. nigricans и цр. Встречаются сумчатый гриб Gym-
noascus uncinatus и несовершенные грибы Cephalosporium acre-
monium, Verticillium terrestre, Trichoderma alba, Aureobasidium
pullulans, Cladosporium herbarum и некоторые другие
(Бабьева, Мирчинк и др., 1974). Наибольшее число грибных зачат¬
ков встречается в подстилке и гор. А1. Но в подстилке разнообра¬
зие видов меньше, и значительная часть из них не встречается в
24
перегнойно—аккумулятивном горизонте. В гор. В сохраняются только
3-4 вица. Среди них Mortierella remanniana, Zygorhynchus geteroga-
mus, Pen. brevi-compactumnPen. lanosum. А. Бурже (Burges,1950)
объяснял возможность попадания грибов в глубокие горизонты осо¬
бенностью строения их спор, покрытых слизью, что облегчает их пе¬
ремещение в нижние горизонты.
Т.Г. Мирчинк определила длину мицелия и биомассу грибов ис¬
следуемых почв (табл. 8). В листовом слое подстилки церново-скры-
топоцзолистых почв длина мицелия достигает 1000 м на 1 г подстил¬
ки, а в перегнойно-аккумулятивном горизонте уменьшается до 150 м
на 1 г почвы, при этом биомасса мицелия составляет соответствен¬
но 19,5 и 3 мг/г.
Дрожжевая флора исследуемых почв впервые была подробно изуче¬
на И.П. Бабьевой (Бабьева и цр., 1974). Дрожжевая флора типична
для хвойных лесов и дерново-подзолистых почв. В этих почвах обы¬
чен новый виц, характерный для почв подзолистого ряда, и И.П. Ба¬
бьева предложила называть его Candida podzolica sp. nov. Помимо
этого вица преобладают вицы дрожжей, относящиеся к группам Cryp¬
tococcus, Pichia и Hansenula. В минеральных горизонтах найден
Lipomyces starkeyi.
В отличие от грибов видовой состав дрожжей в подстилке более
разнообразен, чем в минеральных горизонтах. В ней же выявлена
самая высокая их численность. Численность дрожжей меняется от
80 тыс. клеток на 1 г подстилки до 70 тыс. на 1 г почвы гор. А1
и затем резко сокращается до 3 тыс. и менее в нижележащих гори¬
зонтах.
Бактерии, их видовой состав, численность, характер распределения
по почвенному профилю и сезонная динамика были исследованы
И.Н. Скворцовой (1974, 1979). Бактерии в церново-скрытоподзо-
листых почвах так же, как и в подзолах, представлены преимущест¬
венно неспороносными видами рода Pseudomonas. Микобактерии и
спорообразующие формы Вас. brevis, Вас. subtilis, Вас. mesentericus
находятся в минимуме. К сентябрю преобладающее развитие приобре¬
тают вицы рода Mycobacterium, среди них появляются пигментирован¬
ные формы. Увеличивается число видов спороносных бактерий, а не¬
спороносные вицы рода Pseudomonas оказываются в минимуме.
Численность бактерий при использовании метода посева в подстил¬
ке превышает 1 млн. на 1 г подстилки, а при прямом подсчете до¬
стигает 4 млн./г. Но наибольшее число бактериальных клеток свой¬
ственно перегнойно-аккумулятивному горизонту (соответственно 9
и 14 млн./г почвы). В глубь минерального профиля численность бак¬
терий резко сокращается и в гор. В составляет от 10 до 100 тыс./г
почвы.
Следовательно, по вертикали влияние живых организмов в лесах
южнотаежной зоны распространяется на большую глубину, чем в тун¬
дровых почвах. В сосняках-зеленомошниках максимальная биологи¬
ческая активность свойственна подстилке. Численность и биомасса
почвенных беспозвоночных максимальны в листовом слое, но нарас-
25
Таблица в
Численность и биомасса микроорганизмов и беспозвоночных животных в исслецуемых почвах
(по Бабьевой, Мирчинк, Скворцовой, Гришиной, Короткову, Чернову, Гельцер)
Почва
Горизонт,
см
Число бактеоий
Гоиб
ы
Дрожжи,
числен¬
ность,
тыс./г
Беспоз¬
воночные
со
о
и
П*10э/г
плина
мицелия,
м/г
биомасса,
мг/г
метод
посева
прямой
попечет
биомасса,
г/м^
Поцзол гумусово-же-
0—2
3,2
1.1
лезисто-иллювиальный
2-3
1.Ц
6,0
3,0
3500
0,2
АОН
3-4
0,66
30,3
5,3
500
0,1
А0/А2
4-8
0,52
11.1
12
0,1
500
0,2
В
8-15
3,6
58,3
0,1
D ерново-скрытопоа-
AOL
0-1
57,7
80600
1.0
золистая
AOL
1-3
11,8
4,03
974
19,.5
71400
1.5
А1
3-15
9,9
14,11
155
3,2
3000
6,8
В
15-25
0,3
0,23
500
1.5
Чернозем типичный
А1
0-10
12,6
120
0,2
16
А1
10-20
17,4
19
0,06
12
20-40
15,8
4
Черноземно-луговая
А пах
0-20
5,8
120
0,4
3,8
А1
20-40
17
0,05
5,4
тают от листового к ферментативному слою, достигая максимума в
гумусовом слое подстилки. В минеральном профиле в подзолистом го¬
ризонте биологическая активность резко убывает и постепенно зату¬
хает с глубиной. Следовательно, именно в подстилке биохимические
процессы идут с максимальным напряжением. В более глубоких го¬
ризонтах их напряжение падает. Эго подтверждено исследованиями
парцеллярных границ в хвойных лесах на подзолистых почвах (Гри¬
шина и цр., 1979).
Наряду с биологически активной подстилкой, в составе которой
выделяются лишь два подгоризонта (листовой и ферментативный), в
дерново-скрытоподзолистых почвах высокая биогенная активность
свойственна и перегнойно-аккумулятивному горизонту. Причем чис¬
ленность и биомасса беспозвоночных животных и бактерий в нем вы¬
ше, чем в подгоризонтах подстилки. Если основная масса корней
травяно-кустарничкового яруса в соснйке-зеленомошнике приурочена к
подстилке, то в дерново-скрытоподзолистых почвах ельника-кислич¬
ника они активно развиваются в перегнойно-аккумулятивном горизон¬
те. Численность и биомасса бактерий и дрожжей на единицу веса в
перегнойно-^аккумулятивном горизонте дерново-скрытоподзолистых
почв выше максимальных показателей для подстилок подзолистых
почв. В более глубоких горизонтах- различия сглаживаются.
Биологические источники органического вещества
почв луговых степей
Причины формирования мощных гумусовых профилей привлекали
внимание исследователей на протяжении всей истории почвоведения.
Все они подчеркивали особую роль биоты. В настоящее время черно¬
земные почвы распаханы, и возможность совместить исследования
гумусового профиля с анализом биологических источников почвенно¬
го органического вещества сохранилась лишь в заповедниках.
Растительные сообщества, свойственные черноземно-луговым
почвам и типичным черноземам, были распаханы в конце ХУХ - нача¬
ле ХУII в. Однако анализ растительного покрова Тамбовской низмен¬
ности, где проводились исследования черноземно-плуговых почв, мож¬
но провести на основе сохранившихся описаний Логаревской степи,
расположенной в центральной части Окско-Донской равнины. Видо¬
вой состав растительности Логаревской степи на межзападинной
территории был описан А.А. Кожуховой-Величко (1931). Отличи¬
тельной чертой растительного покрова было преобладание разно¬
травья над злаками, а среди злаков - господство корневищных ви¬
дов. Количественных исследований биомассы Лотаревского луга про¬
ведено не было. На черноземно-луговых почвах Тамбовской низмен¬
ности на небольших повышенных участках вблизи блюдцеобразных
понижений сохранились разнотравно-костровые ассоциации, описан¬
ные Н.А. Прозоровским (Прозоровский и цр., 1972) и количествен¬
но изученные В.П. Сафоновым и Н.П. Евсеенко (1974). Здесь
встречается до 66 видов на 100 м^. Разнотравье по биомассе до¬
27
минирует над злаками. Соотношение надземной и корневой биомассы
близко к 1:6 (табл. 9). Черноземно-Плуговые почвы приурочены к
слабо дренированным плоским вопоразаелам Тамбовской низменности.
Они слабо рассечены гидрографической сетью и сложены тяжелыми
материнскими породами.'В результате этого происходит "смещение"
элементарных почвенно-геохимических ландшафтов (Самойлова, Яку-
шевская, 1969). Наиболее дренированными на этой территории ока¬
зываются вытянутые пологие склоны, представляющие элювиальные
ландшафты. К ним приурочены черноземы типичные, которые формиро¬
вались под луговыми степями. Поскольку степи на типичных черно¬
земах распаханы, мы делаем допущение, что они были аналогичны
сохранившейся Стрелецкой степи ЦЧЗ на типичных мощных чернозе¬
мах. Ботаники относят Стрелецкую степь к особой категории север¬
ных, или луговых, степей. Своеобразие луговых степей состоит во
флористическом богатстве травянистого покрова. По данным В.Н.Го¬
лубева (1962) в Стрелецкой степи насчитывают до 300 видов рас¬
тений.
Эцификаторными вицами в луговых степях на плакорах служат ко¬
выль перистый, или Иоанна (Stipa Joannis', костер береговой
или прямой ( Zema riparia), а из разнотравья - горицвет весен¬
ний (Adonis vemalis), лабазник шестилепестный ( Filipendula
hexapetala, мытник Кауфмана ( Pedicularis kaufmannii h козелец
пурпуровый ( Scorzonera purpurea }7 сон-трава ( Pulsatilla pa¬
tens), касатик безлистный ( Jris aphylla ) и цр.
Злаки степных сообществ образуют две группы видов: широколист¬
ных мезофильных и узколистных ксерофильных, Из первой группы
наиболее обилен костер прямой, несколько реже встречаются безос¬
тый костер, вейник наземный. Эта группа широколистных злаков
развивает глубокую корневую систему.
Среди плотноцерновинных злаков наиболее обычны ковыли Иоан¬
на и узколистный, типчак, опушеннолистный ковыль. Роль злаков
в сложении травостоев велика, и процент участия может достигать
92%.
Моховый покров, развитый по степи повсеместно, представлен
Thuidium abietinum. Проективное покрытие растений достигает 100%.
По исследованиям В.Н. Голубева (1962), злаковая основа траво¬
стоя свойственна всей территории Стрелецкой степи, но по господ¬
ствующим вицам можно выделить ряд ассоциаций.
Продуктивность луговых степей изучали многие исследователи
(Базилевич, 1958; Родин и Базилевич, 1965; Утехин, 1971; Уте-
хин, Хоанг Тьюнг, 1976; Собакинских, 1976). Наиболее подробно
структура и динамика продуктивности изучены на типичной ковыль-
но-прямокосгровой ассоциации. В.Д. Утехин (1976) отмечает, что
в течение вегетационного периода подземная масса увеличивается
в 1,5 раза от весны к лету и вновь уменьшается в 1,5 раза от
лета к осени. Надземная масса растительности существенно колеб¬
лется по годам, разница в биомассе контрастных по погодным ус¬
ловиям лет может достигать 200%.
28
Биомасса растительных сообществ луговых степей,
(по Утехину и др.; Сафонову и цр.)
О)
я
а
Я
к
VO
<0
СМ
2
Корни
1172
2198
Надзем¬
ная
масса
391,4
348,6
Разно¬
травье
110,9
155,4
ф
а
я
СО
СМ
о
VO
*
10
э
СМ
см
ш
5
i
<
<
/
0)
V
$
ю
О
г-
СО
8
со
о
о
*
о
Й
см
н
я
1 ф
6 а
я я
Т-Н
со
я
9
ая
Ф я
со
СМ
ал
а!
|§
со
о я
СО
**
Я Й
н
н
я
*
5
с
о
ф
а
8
Ь
Д
СО
«4
3 «з
S з
Я О
н 2
А 1
2 S J
ai i
Г!
с sfs
* 6
д *Я
о 3 «
ало
8 9 §
§ н я
■ «
1 s
Ф о
2 к
&?
Ф О
Я* я
А «
ае »я
л « 2
а а 8
111
Р о <в
fi м Н
В среднем же можно сто*
тать, что злаки накапливают
вдвое большую биомассу,
чем разнотравье, бобовые
составляют менее 10% от
общей биомассы. Соотноше¬
ние надземной и корневой
массы близко к 1:3 (см.
табл. 9).
При близкой величине
надземной биомассы расти¬
тельность луговых степей
Тамбовской низменности
отличается от таковой луго¬
вой степи ЦЧЗ большим
участием разнотравья и
большей долей корневых
систем в общей биомассе.
Беспозвоночные животный
черноземно-луговых почв и
черноземов имеют разнооб¬
разный видовой состав и
накапливают большую био¬
массу. Мезофауна беспозво¬
ночных в целинных черно-
земно-луговых почвах пред¬
ставлена в основном червями
и личинками насекомых. Био¬
масса ее на 1 м^ колеблет¬
ся в пределах 7-12 г/м^
(Гельцер и цр., 1979). До¬
минируют люмбрицицы, эн-
хитреиды и представители
отряда жуков, многоножки
и долгоносики. Видовой
состав и численность сущест¬
венно меняются по годам,
что еще изучено недостаточ*-
но. Наибольшей зоомассой
характеризуется гор. А1 на
глубине 10-20 см, так
как здесь более стабильный
водно-воздушный режим по
сравнению с вышележащим
слоем.
Черноземно-луговая па¬
хотная почва имеет более
мвдгочислешшо шзнвешщр
29
n
мезофауну при близком уровне биомассы (12,5 г/м ). Особенно
заметны различия в численности дождевых червей и энхитреип. По¬
степенность в снижении соцержания гумуса и корней в профиле, от¬
сутствие заболоченности благоприятствуют более равномерному рас-
преаелению беспозвоночных в толще пахотной черноземно-луговой
почвы (Самойлова, 1978).
В типичных мощных черноземах Стрелецкой степи биомасса бес-
позвоночных постигает 16 г/м2, причем более 9 г/м2 составляют
дождевые черви (Гиляров, Чернов, 1975). При этом резко увеличи¬
вается количественная дифференцированность, систематическое и эко¬
логическое разнообразие животного населения (Гиляров, 1960).
М.С. Гиляров (1949) поцчеркивал, что в областях с развитым
почвенным покровом основная зоомасса приходится на типичных пе-
цобионтов. Если тунцровым почвам свойственна повышенная плот¬
ность коллембол, то в черноземах по сравнению с другими типами
почв доминируют нематоды. Их численность на 1 м2 достигает
30 млн. экземпляров. Резко возрастает и количество орибатид. Пос|*
ле люмбрицип наибольшую зоомассу имеют диплоподы, скарабеицы.
Масса каждой из остальных групп беспозвоночных не превышает
1 г/м2.
Позвоночные животные. Разнообразие растительности луговых
степей обусловливало наличие многочисленных растительноядных по¬
звоночных. Процентное отношение животных-потребителей разных
структурных частей растений (зеленых и подземных) примерно оди¬
наково.
Отсутствие древесной растительности, выровненность рельефа
обусловливают видовую бедность фауны степей (Соколов и ар.,
1969). Среди земноводных в Центрально-черноземном заповеднике
встречаются зеленая жаба и чесночница, среди пресмыкающихся -
прыткая ящерица и степная гадюка.
Количество видов птиц, обитающих в степи, невелико, хотя аб¬
солютная численность высока. Млекопитающие немногочисленны.
Здесь обитают зайцы, лисицы, реже - барсуки. Крапчатый суслик
обычен у дорог и на выпасах. Q почвах некосимой степи обыкнове¬
нен слепыш. Встречаются ежи обыкновенные и мышевидные грызуньф
Общая зоомасса в экосистеме луговой степи возрастает в 1,&-
2 раза по сравнению с таежными лесами. Причем беспозвоночные
составляют 98% от общей зоомассы, в свою очередь почвенные
формы достигают 98, а напочвенные - лишь 2%. По-прежнему до¬
минируют сапрофаги, однако доля фитофагов в степях вдвое выше,
чем в хвойных лесах, и достигает 4%, зоофаги составляют менее
1% (Златин, 1979).
Микрофлора. Микробиологи считают, что для характеристики ти¬
па почвы наиболее показательно не общее число микроорганизмов,
а их групповой и видовой состав. Специфику зональных типов почв
определяет также содержание в них спорообразующих бактерий и ак+
тиномицетов. Численность их возрастает в составе микробного на¬
селения черноземов, по сравнению с таежными почвами видовой сос*-
30
гав становится разнообразнее (Мишустин, 1958). В то же время
количество микроскопических грибов снижается при расширении визо¬
вого состава (Мишустин и цр., 1966; Мирчинк, 1980).
В черноземах, гае активно ицут процессы минерализации, много¬
численны визы, потреблявшие неорганические формы азота. Преобла-
заюг Bacillus idosus и Вас. megatherium. Из микроскопических гри¬
бов в черноземах преоблацают прецставители роза Penicillium, Asy-
metrica и Polyverticillata, которые почти не встречаются в
зругих почвах. Широко прецставлены розы Trichoderma и Мисог. В
черноземах больше, чем в других почвах, развиты Azotobacter и
Clostridium pasteurianum. u
Максимальное количество микроорганизмов наблюцается в степном
войлоке и верхнем слое почвы 0-20 .см. С глубиной происхоцит пе¬
регруппировка виаового состава микроорганизмов. Неспороносные
бактерии убывают с глубиной резко, спороносные и актиномицеты -
более постепенно, поэтому возрастает с глубиной их относительное
созержание. Наиболее глубоко распространяются Вас. idosus, Вас.
megatherium. Характер распрецеления по профилю грибов аналогичен
бактериальному. В более глубоких слоях встречаются грибы роза
Penicillium.
Сезонная цинамика численности и визового состава микроорганиз¬
мов в целинных черноземах выражена отчетливо. Наибольшая числен¬
ность отмечена весной. Летом численность бактерий и грибов снижа¬
ется в 3-4 раза и вновь слабо нарастает к осени (в сентябре)
(Мишустин и цр., 1966).
Сравнение микрофлоры типичного чернозема и лугово-чернозем¬
ной почвы показывает, что в последней количество и биомасса бак¬
терий и актиномицетов несколько меньше, чем в типичном чернозе¬
ме, а грибов больше (см. табл. 8).
В луговых степях слой степного войлока имеет мощность и мас¬
су значительно более динамичную, чем позстилка в хвойных лесах.
По массе корневых систем, плотности беспозвоночных и микроорга¬
низмов в минеральном профиле почв можно выаелить верхние 20см,
где биологическая активность максимальна, среднюю часть профиля
до 40 см, где активность организмов еще высока, и нижнюю часть
профиля, где активность организмов постепенно затухает. Следует
отметить, что в связи с миграцией почвенных беспозвоночных и по¬
звоночных животных слои повышенной биологической активности в
течение года могут смещаться. Они не всегда совпадают с почвенны¬
ми генетическими горизонтами.
ГЛАВА 2
ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ
ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ПОЧВ
Химический состав биомассы в значительной мере определяет все
последующие этапы биогеохимического цикла углерода, в том числе
31
и формирование специфического органического вещества — гумуса
почв. Совокупность химических компонентов биомассы наряду с цру-
гими факторами опрецеляет направление и скорость процессов транс¬
формации органического вещества, сочетание его гумификации и ми¬
нерализации. Интенсивность трансформации отмершей биомасссы оп¬
ределяется не только биологической активностью почв, а прежде
всего биохимическим составом опаца. Многообразие структурных хи¬
мических единиц в опаце, надземного и подземного, сказывается на
структуре гумусовых кислот. Не только устойчивые структуры типа
лигнина (Ваксман, 1937), но любые компоненты биомассы путем
различных превращений могут участвовать в формировании молекул
гумусовых кислот (Александрова, 1970; Flaig, Beutelspacher,Reitz,
1975; Орлов, 1977; Фокин, 1978; Гришина, Коротков, 1978). Имен¬
но поэтому представляет интерес характеристика биомассы исследуе¬
мых биогеоценозов по запасам химических структурных компонентов.
При оценке химического состава видов, слагающих исследуемые
биоценозы, были использованы работы следующих авторов: Ларин,
Агабабян, Работнов и цр., 1950, 1956; Никитин, 1960; Томмэ,
1964, 1970; Блажей и цр., 1977; Брауне, 1964; Минаева, 1978;
Гудвин, 1954; Appelqvist, 1976; Asselineau, 1966; Aspinall, 1962;
Browning, 1963; Deuel, 1957; Finlayson, 1976; Fowden, 1970; Hegnau-
er, 1977; Kertesz, 1951; Montgomery et al., 1952; Northcote, 1964;
Robinson, 1963; Skre et al., 1975; Sharon, 1975, Smith et al., 1959;
Schuerch, 1963; Thomson, 1962; V aland on, 1977; Waite et al., 1953; Whis¬
tler et al., 1957? и др. #
Химическая структура фитомассы. В.И. Вернадский писал, что жи¬
вое вещество в биосфере играег основную активную роль и по своей
мощности ни с чем, ни с какой геологической силой не может даже
быть сравниваемо по своей интенсивности и непрерывности во вре¬
мени. В сущности, оно опрецеляет все основные химические законо¬
мерности в биосфере (1965).
Химическая структура фитомассы во многом опрецеляет законо¬
мерности формирования гумуса, энергетический потенциал почв. Если
сведений об элементарном составе организмов и растительных ассо¬
циаций накоплено достаточно, чтобы подойти к построению моделей
биологического круговорота элементов, то набор органических компо¬
нентов в отдельных видах растений, животных и микроорганизмов
изучен слабо, и совсем нет сведений о химической структуре фитоце¬
нозов и биогеоценозов, так необходимых для понимания процессов
трансформации органического вещества почв.
На основании обобщенных данных по составу химических компо¬
нентов видов, слагающих изучаемые биогеоценозы, и сведений о ве¬
личине и структуре их биомассы была охарактеризована биомасса
растительных ассоциаций и микроорганизмов, резко превалирующих в
общей биомассе биогеоценозов. Рассмотрено содержание 4 групп ор¬
ганических соединений: азотсодержащих веществ, углеводов, липидов
и аренов.
В группу азотсодержащих соединений включены все органические
32
соединения с атомами азота. К белкам отнесены не только полимеры
аминокислот, но также гликопротеицы и липопротеиды, в молекуле
которых явно преобладает протеицная часть. Белки составляют 90%
этой группы веществ, а остальные азотсодержащие соединения, глав¬
ным образом аминокислоты, — около 10%. Содержание белков в рас¬
тениях колеблется по вицам и структурным частям от 1 до 20%.
Углеводы представлены 6 группами соединений. Моносахариды сос¬
тавляют от десятых долей до единиц процентов состава растений,
олигосахариды - до 5-7%, целлюлоза - до 40%, крахмал - единицы
процентов, пектиновые вещества - до 10%. Остальные соединения от¬
несены к группе *других полисахаридов*.
К липидам часто относят разнокачественные химические соедине¬
ния, экстрагируемые органическими растворителями. Основная часть
липидов в растениях представлена эфирами глицерина. Из них около
половины составляют фосфолипиды, около четверти - моно- и цигли-
церицы, около 20% - триглицериды. Важным минорным компонентом
липидов являются свободные жирные кислоты, составляющие десятые
доли процента. В древесине они могут составлять до четверти всех
липидов. В высших растениях 1-2% всех липидов представлены стеро¬
идами, у отдельных видов, например у сложноцветных, их количество
возрастает до 50% липидов. Из производных соединений липидов вы¬
делены каротиноиды, составляющие сотые доли процента, и воска,
содержащиеся в количестве до 5% сухого веса растений.
Арены представлены флавоноицами, т.е. мономерными соединения¬
ми, таннинами и лигнином - полимерным соединением. Флавоноицы
составляют до 5% фитомассы, таннины - до 10%, а количество лигни¬
на колеблется в широких пределах, составляя в зеленых частях рас¬
тений до 1%, а в древесине - до 30% (табл. 10).
Фитомасса различных видов растений имеет ряд общих черт: около
половины ее составляют углеводы, 20-30% - ароматические соеди¬
нения, 5-10% - белки и липиды. В то же время каждый виц харак¬
теризуется только ему свойственной химической структурой биомас¬
сы. В связи с резко отличающимся видовым составом биогеоценозов
и структурой биомассы средневесовое содержание химических компо¬
нентов в изучаемых сообществах заметно варьирует. Содержание бел¬
ков в отдельных биогеоценозах меняется от 1-2 до 15%, моно- и
олигосахаридов - от 2 до 10%, целлюлозы - от 17 до 37%, других
полисахаридов - от 25 до 44%, липидов - от 2-цо 6%, лигнина -
от 5 до 15%.
Во всех изучаемых биогеоценозах тундровой, лесной и лесостеп¬
ной природных зон запасы белков, углеводов, липидов, фенольных
соединений и других химических компонентов определяются преиму¬
щественно запасами фитомассы. Однако в ряде случаев специфика
химического состава биомассы изменяет эту зависимость.
Оценка запасов химических компонентов в исследуемых сообщест¬
вах необходима при оценке многолетнего цикла биологического кру¬
говорота органических соединений, в котором участвуют все компо¬
ненты биопеноза.
3-1463
33
Химический состав организмов, % к сухому веществу
Таблица 10
Объект
Зола
Белок и
азотсодер-
жащйе сое¬
динения
Углеводы
Липиды
Арены
моно-, и
олигоса-
харицы
целлю¬
лоза
другие
углеводы
таннины
и флаво-
ноицы
лигнин
Бактерии
2-10
40-70
3-4
0
20-25
15-25
0
0
Гк>ибы '
5-7
35-40
3-4
0
25-30
20-25
0
0
Воцоросли
20-30
10-15
3-5
0
50-60
1-3
0
0
Лишайники
1-5
2-4
3-5
8-10
50-70
1-3
1-2
8-10
Мхи
3—8
8-10
10-12
12-25
30-50
7-8
15-20
.0
Хвойные
Хвоя
1,5-3
8-10
10-15
28-30
22-27
10-15
10-15
4-6
Древесина
0,1-0,5
0,5-1
2-3
40-45
20-25
3-5
12-15
25-30
Корни
1-1,5
2-3
2-3
34-37
25-35
4-5
5-8
20-25
Лиственные
Листья
5-10
8-12
9-15
15-25
20-25
3-6
15-20
1-2
Древесина
0,5-1
1-2
2-3
45-50
20-25
4-6
10-12
20-22
Злаковые
5-7
10-12
10-12
30-32
30-35
8-10
2-4
6-10
<? О
О
о
А ся
со
см
н
см
1
СМ
1
1
СМ
о
тН
1—1
н
о
о
L0 Ю
ю
со “со <А о
см со
о
ю
о
о
со
СМ
со
1
о
Н
1
£
о
1
СО
см
см
н
СМ
ю
см
А
со
А
о
о
см
со
ю
о
о
см
СО
н
1
н
см
СМ
1
см
1
со
00
ю
о
о
см ^
ю
о £
<А
£
см
со
со
о
н со
о
н
о
гН
£ 4
£
00
Запасы химических компонентов в надземной
биомассе. В зависимости от типа тунцры нацзем-
ная фитомасса меняется от 100 г ао 700 г/м2,
в хвойных лесах она постигает 18-25 кг/м 2 и
в степях снова сокращается цо 350-400 г/м^.
При этом запасы белков в надземной массе фи¬
тоценозов тунцры меняются от 12 цо 46 г/м^,
в хвойных лесах - от 300 цо 400 г/м 2 и в
р
луговых степях - цо 50 г/м .
Наиболее обогащена белками и другими азо¬
тистыми соединениями биомасса разнотравно-зла¬
ковых лугов. Поэтому в тундровой зоне разно-
травно-злаковые луга, имея минимальную био¬
массу, накапливают белковых соединений больше,
чем растительность пятнистой цриацово-моховой
тундры, имеющей в 1,5 раза большую биомассу.
Соответственно разнотравно-злаковые луга Там¬
бовской низменности и Стрелецкой степи ЦЧЗ
накапливают белков и других азотистых соеди¬
нений всего в 5-10 раз меньше, чем хвойные
леса, биомасса которых превышает биомассу
луговых степей в 50-70 раз.
Моно- и олигосахариды в надземной массе
фитоценозов тундры накапливаются в количестве
от 9 цо 50 г/м-% в хвойных лесах - от 500
цо 1000 г/м2 и в разнотравно-злаковых сте¬
пях - от 11 до 17 г/м^. В наибольшей мере
ими обогащены растительные ассоциации тундр.
Относительное содержание моно- и олигосахари¬
дов в них в 1,5 - 2 раза выше, чем в хвойных
лесах и^уговых степях.
Процентное содержание целлюлозы в тундро¬
вых фитоценоэах, напротив, наименьшее по срав¬
нению с луговыми степями и особенно хвойными
лесами. Содержание же других полисахаридов,
как и относительное содержание углеводов в
целом, в тундровых сообществах наибольшее.
Величина запасов углеводов определяется в
первую очередь величиной биомассы, и расхож¬
дения в содержании углеводов отдельных видов
или растительных ассоциаций не перекрывают
определяющей роли биоМассы. В тундровых со¬
обществах запасы целлюлозы кожблются от
26 до 119 г/м^, в хвойных лесах составляют
от 8,5 до 9,5 кг/м^ и в разнотравно-злаковых
лугах - до 115 г/м^. Запасы прочих полисаха¬
ридов (арабанов, ксиланов, галактанов и др.) в
надземной части тундровых ассоциаций изменя-
35
кггся от 20 ао 200 г/м^, хвойных лесов - от 2 цо 4 кг/м 2 и лу¬
говых степей - от 50 цо 70 г/м^.
Липиды в максимальном количестве накапливаются в бактериях
(цо 40%), грибах (цо 20%) и беспозвоночных животных (цо 15%).
Содержание липицов в нацземной части исследуемых фитоценозов из¬
меняется от 2,5 цо 6% и наибольших величин достигает в растениях
пятнистой дриадово-моховой тундры, луговых степей и хвойных лесов.
Запасы липицов в нацземной части хвойных лесов (цо 1 кг/м^) в
десятки раз превышают таковые луговых степей и тундровых ассо¬
циаций. Травянистая разнотравно-злаковая растительность накапли¬
вает наименьшее количество липицов (цо 20 г/м^), если не считать
пятнистую цриацово-осоково-моховую тундру (8 г/м^).
Особый интерес представляет содержание лигнина, как наиболее
устойчивого к разложению соединения, с которым связаны гипотезы
формирования гумусовых веществ. Лигнин в максимальных количест¬
вах накапливается в одревесневших частях растений (до 20% и бо¬
лее), много его в составе лишайников (до 10%) и почти нет во
мхах. Соответственно относительное содержание лигнина максималь¬
но в составе нацземной массы хвойных лесов (более 23%). В тун¬
дровых растительных ассоциациях, в которых мхи составляют значи¬
тельную долю биомассы, лигнина мало (4-6%), и лишь в кустарнико¬
во-осоково-моховой тундре, где в нацземной массе ветви и стволи¬
ки кустарников и кустарничков составляют значительную часть, со¬
держание лигнина возрастает цо 12%. В нацземной массе травянис¬
той растительности луговых степей содержание лигнина не превышает
8%. Выявленная закономерность сохраняется и при рассмотрении аб¬
солютных запасов лигнина в надземной биомассе. Хвойные леса на¬
капливают его 4-6 кг/м^, кустарниково-осоково-моховые тундры -
цо 90 г/м^, луговые степи - до 30 г/м^, цриацово-моховые и кус-
тарничково-осоково-моховые тундры соответственно накапливают 7
и 20 г/м^ лигнина.
Другие ароматические соединения, прежде всего ганнины и флаво-
ноицы, сведения о которых удалось получить, синтезируются расте¬
ниями преимущественно в зеленых частях и накапливаются в тем
больших количествах, чем больше фотосинтезирующая масса растений.
Этих ароматических соединений особенно много в тундровых расти¬
тельных ассоциациях (от 14 цо 23%), причем чем меньше лигнина,
тем больше таннина и флавоноицов. Меньше всего таннина и флавоно-
идов в одревесневших частях растений, тогда как в хвое их содержа¬
ние повышено. Разнотравье содержит этих компонентов меньше, чем
хвоя, но больше, чем древесина (3-5%). Абсолютное накопление та№-
нинов и флавоноицов максимально в надземной биомассе хвойных ле¬
сов, поскольку ее величина в десятки и сотни раз превышает био¬
массу тундровых сообществ, но соотношение биомасс этих сообществ
в 2-3 раза более широкое, чем соотношение запасов в них таннинов
и флавоноицов. Разнотравно—злаковая растительность накапливает
наименьшее их количество (рис. 7).
Следовательно, рассмотрение содержания и запасов химических
36
компонентов в надземной части исследуемых фитоценозов позволяет
выявить ряц особенностей их биохимического состава.
Тунцровые растительные ассоциации накапливают соответственно
величине биомассы невысокие количества химических компонентов, но
среди последних имеют повышенное содержание моно- и олигосахари¬
дов, пониженное содержание клетчатки, но повышенное содержание
других полисахаридов. Им свойственно также пониженное содержание
лигнина, но повышенное содержание таннинов и флавоноидов.
Каждый из рассматриваемых тундровых биогеоценозов имеет свою
специфику в пределах выявленных особенностей: тунцровые разнотрав -
но-злаковые луга имеют наименьшие запасы компонентов и наиболее
высокое содержание белков, моно- и олигосахаридов и других углево¬
дов. Пятнистые цриацово-моховые тундры характеризуются повышен¬
ным содержанием липидов, таннинов и флавоноидов. Бугорковатые
кустарничко-осоково-моховые тундры в составе надземной части рас#,
тительности имеют низкое относительное содержание моно- и олиго¬
сахаридов, целлюлозы и лигнина.
Заболоченная кустарниково-осоково-моховая тундра, особенно ее
надземная часть, отличается пониженным содержанием углеводов и
самым высоким из тундровых фитоценозов содержанием лигнина и
других аренов.
Хвойные леса из всех изучаемых фитоценозов накапливают мак¬
симальное количество всех компонентов. Они имеют наиболее высо¬
кое содержание целлюлозы и лигнина при самом низком содержании
белков и других азотистых соединений. Сосняки благодаря меньшей
биомассе и другой ее структуре отличаются от ельников меньшим
накоплением азотсодержащих компонентов, моно- и олигосахаридов,
но более высоким содержанием клетчатки и лигнина (см. рис. 7,6).
Луговые степи характеризуются самым высоким в составе над¬
земной биомассы содержанием белка и других азотсодержащих ком¬
понентов, средним содержанием целлюлозы и лигнина, низким содер¬
жанием ганнина и флавоноидов. Следует отметить, что два степных
биогеоценоза близки по процентному содержанию химических компо¬
нентов и их запасам. Злаково-разнотравные степи Курского заповеди
ника иЖеюг несколько более высокое содержание всех химических
компонентов, кроме таннинов. В то же время запасы белков, целлю-
лозы, лигнина и таннинбв в составе растительности луговых степей
Тамбовской низменности выше.
В отличие от надземной биомассы химический состав подземной
биомассы несколько менее дифференцирован по содержанию отдельны^
компонентов и диапазон колебаний их содержания более узок. Но всф
же содержание белков в' подземных органах колеблется от 3 до
10%, целлюлозы - от 25 до 40%, липидов - от 2,5 до 5,5%, лиг¬
нина - преимущественно от 5 до 20%. Одновременно и биомасса
подземных органов имеет меньший диапазон колебаний, чем надзем¬
ная биомасса. В тундровых биогеоценозах масса корневой системы
меняется от 600 до 1700 г/м^, в хвойных лесах достигает 3-
8 кг/м^ и в луговых степях уменьшается до 1-2 кг/м^. Поскольку
37
0008
z»fr
№
кЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧШуЩ\ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ^
зоо-
200-
VIII
IX
100-
200-
300
400
500-
600-
Рис. 7. Запасы химических компонентов в растительных сооб¬
ществах: I - дриадово-осоково-моховое; пятно; II - то же, бордюр;
III - кустарничково-осоково-моховое; 1У - кустарниково-осоково¬
моховое; У - элаково-раанотравный тундровый луг; УХ - сосняк-
эеленомошник; УН - ельник-кисличник; УШ - разнотравно-костровое;
IX - ковыльно-разнотравное; 1 - белки, 2 - моно- и олигосахариды,
3 - целлюлоза, 4 - крахмал, 5 - другие полисахариды, 6 - липиды,
7 - таннины и флавоноиды, 8 - лигнин
в тундрах и степях подземная биомасса превышает надземную, а в
лесах имеет место обратная картина, то выравнивание запасов хими¬
ческих компонентов в разных биогеоценозах вполне закономерно.
’Запасы белков в гунцровых биогеоценозах изменяются от 15 г/м 2
в корнях почвы пятен цо 80 г/м^ в подземной биомассе кустарнич-
ково-осоково-моховой тундры. В хвойных лесах-от 180 до 280 г/м^
и в луговых степях - от 70 до 130 г/м2. Наиболее обогащены бел¬
ками и другими азотистыми компонентами корни травянистых расте¬
ний (до 10%) как в тундре, так и в степях. Наименее обогащена
азотосоцержащими компонентами подземная биомасса заболоченной
кусгарниково-осоково-моховой тундры (около 3%).
Моно- и олигосахаридов в корнях тундровых сообществ накаплива¬
ется больше, чем в надземной массе, однако соотношение надземной
и подземной биомассы шире, чем запасов в них моно- и олигосаха¬
ридов, гак как процентное содержание последних в корнях, как прави¬
ло, ниже. Лишь в травянистых растениях эти величины близки.
Целлюлозу в наибольшем количестве накапливают хвойные леса
(более 2,5 кг/м-2), наименьшие количества - корни растений, прони¬
кающие в почву гунцровых пятен (до 55 г/м^). В накоплении целлю¬
лозы прослеживается та же последовательность, что и в величинах
подземной биомарсы. Однако наиболее высокое содержание целлюло¬
зы в биомассе корней свойственно тундровым лугам и луговым сте¬
пям (цо 40%), наиболее низкое - растительным сообществам бордю¬
ров пятнистой тундры и бугорковатой кустарничково-осоково-мохо-
вой тундры. Процентное содержание растительных сообществ остает¬
ся наиболее высоким. По этим показателям к ним близки и луговые
степи. Однако запасы этих компонентов наиболее высоки в подземной
биомассе еловых лесов.
Процентное содержание липидов в подземной биомассе минимально
в тундровых растительных сообществах (2,5-3,5%) и в 1,5-2 раза
более высокое в хвойных лесах и луговых степях. Запасы липидов в
подземной массе пятнистой цриацово-осоково-моховой тундры наимень¬
шие (5-15 г/м^), но и в остальных типах тундр не превышают
60 г/м^. Близкими величинами характеризуются по запасам липи¬
дов и корневые системы луговых степей (40-80 г/м^). В то же
время в подземной биомассе хвойных лесов накапливается в 3-4 ра¬
за больше липидов (150-350 г/м^).
Процентное содержание аренов в подземной фитомассе различных
типов тундр, за исключением корневых систем гунцровых лугов, до¬
вольно близкое и составляет 22-27%, при содержании лигнина око¬
ло 15%. Их содержание в 1,5-2 раза возрастает в подземной мас¬
се хвойных лесов и почти вдвое уменьшается в подземной фитомас¬
се тундровых лугов и луговых степей.
Запасы аренов подземной массы изучаемых фитоценозов сущест¬
венно варьируют. Минимальны они в корневых системах тундровых
лугов ( < 100 г/м 2). Близки к ним пятнистые дриацово-моховые
тундры и луговые степи. Затем по нарастающей следуют кустар-
ничко-и и кустарниково-осоково-моховые тундры (до 450 г/м^).
40
Максимальны запасы аренов в подземной фитомассе хвойных фитоце¬
нозов, особенно в еловых (цо 2800 г/м^). В составе аренов боль¬
ше половины их запасов принадлежит лигнину.
Соотношение химических компонентов и их запасы в фитомассе
тундровых, леЬных и степных фигоценозов должны оказывать сущест¬
венное влияние на процессы гумификации и гумусообразования.
Следовательно, в процессах трансформации органического вещест¬
ва тундровых почв активную роль играют углеводы и как источники
питания и энергии для микроорганизмов, и как возможные структур¬
ные компоненты гумусовых кислот. В то же время из ароматических
соединений не только лигнин, а часто в большей мере таннины и
флавоноиды участвуют в процессах гумусообразования в тундровых
почвах.
В процессах трансформации органического вещества хвойных ле¬
сов важное значение имеют устойчивые к разложению липиды и аре¬
ны, среди последних - лигнин. В то же время относительное обед¬
нение азотосодержащими веществами и моно- и олигосахаридами мо¬
жет сказаться на скорости трансформации органического вещества
и гумусообразовании.
Органическое вещество луговых степей обогащено азотсодержа¬
щими соединениями и углеводами. Пониженное содержание липидов и
лигнина благоприятно для быстрой и глубокой трансформации фито¬
массы луговых степей.
ГЛАВА 3
РАСПАД ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ
Трансформация органического вещества на поверхности нашей
планеты играет огромную роль не только в формировании почвенно¬
го покрова, но и в поддержании жизни на Земле, в формировании и
поддержании биосферы или ноосферы. В.И. Вернадский писал: "Жи¬
вые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом
материально и энергетически с ней связаны, являются огромной гео*-
логической силой, ее определяющей" (Вернадский, 1965, с. 52).
Это утверждение базируется не только на понимании общности эле¬
ментного состава различных сфер нашей планеты и живых организ¬
мов. Оно подчеркивает огромную роль органического вещества, ко¬
торою создают автотрофы, используя энергию солнца, в сложных и
многообразных превращениях, протекающих преимущественно в почве.
Почва является локусом многочисленных процессов трансформации
органического вещества, потоков почти всех элементов, имеющихся
в таблице Менделеева.
Роль процессов распада и синтеза органического вещества в форг
мировании профиля почв и их плодородия подчеркивали и изучали
многие исследователи. На заре нашей науки П.А. Костычев провел
серию экспериментов, выясняя причины разложения растительных ос-
41
атков в почве, и наблюдал изменения внешнего випа разлагающегося
ещества. Полученные им результаты позволили сделать ему гвероят-
ые заключения-" о роли бактерий, грибов и беспозвоночных животных,
оторые во многом опрепелили направление дальнейших исследований
не потеряли своей значимости до сих пор (Костычев, 1889). Имен-
0, П.А. Костычев подчеркивал различную скорость трансформации
рганического вещества на поверхности и внутри минерального про¬
для и особую роль корней в формировании гумусового горизонта
очв.
Наиболее значимые исследования трансформации растительных ос-
агков, как главного источника органического вещества почв с целью
[ознания путей формирования гумуса были проведены И.В. Тюриным
1937); С. Ваксманом (1937); М.М. Кононовой (1951, 1963);
1. H. Александровой (1980). В настоящее время это направление ус-
Еешно развивают на новой методической основе А.Д. Фокин (1975,
978) и др.
Как второе направление следует рассмотреть исследования транс¬
формации органического вещества лесных почв. В хвойных лесах мед-
юнно разлагающаяся лесная подстилка отчетливо подразделяется на
:лои, в природных условиях демонстрирует все стации трансформации
органического вещества от опада до гумусовых веществ.
В первый период исследований сравнительный анализ морфологии подстн»
док и скорости их трансформации позволил выделить ава,а затем три типа гу¬
муса: мор - грубый, кислый, медленно трансформирующийся гумус, муль -
аморфный, быстро проходящий стадии трансформации, тесно связанный с
минеральной частью почв, и переходный между ними-модер ( Hundeshagen,
1830; Mtfller, 1887; Ramann, 1905).
Впоследствии это направление развивали лесоводы и почвоведы во
многих странах, работавшие с лесными почвами (Морозов, 1931;
Ремезов, 1961, 1962; Зонн, 1954; Соколов, 1959; 1962; Шума¬
ков, 1941; Чертов, 1977, 1981; Duchaufour, 1968; Prusinkevich,
1964; Wilde, 1971).
Третье направление в изучении трансформации органического ве¬
щества может быть определено как эколого-систематическое. Оно
основано на выявлении организмов, участвующих в трансформации
того или иного органического субстрата, и изучении их сукцессий.
В качестве примера такого рода исследований следует прежде всего
назвать серию работ В.Я. Часгухина и М.А. Николаевской (1969);
Т.Г. Мирчинк (1976); Б.Р. Стригановой (1980); Н.М. Черновой
(1977); Т.С. Перель (1979); Gillerberg et al. (1974); Pugh
(1974); C.A. Edwards (1974); и цр.
Представляет особый интерес возможность обобщения материалов
этих трех направлений с учетом новейших достижений. Эго позволяет
по-новому понять совокупность процессов, определяющих направление
формирования органического вещества в почвах, формирования их ор^
ганопрофиля. Условно процесс трансформации органического вещест¬
ва в почве можно разделить на два потока единого цикла. Первый
из них - процесс распада, второй - синтез. Разделение условно, так
42
как эти процессы постоянно сосуществуют и могут переходить один
в пругой.
Поп процессом рас па па органических компонентов в почве мы
понимаем процесс трансформации органических остатков на поверх¬
ности и внутри минерального профиля, который вецет к прекращению
существования растительных и животных тканей, как целостного обра¬
зования, к исчезновению клеточных структур, к превращению пол¬
ностью или частично более сложноорганизованных молекул органичес¬
кого вещества в более простые вплоть по продуктов полной минера¬
лизации.
Распад органических компонентов - сложный процесс. Он включает
механическое ли физическое разрушение, биохимическую трансформа¬
цию и xhmi.v/ Кие процессы распада.
Роль микг ЧИЗМОВ в процессах трансформации
органического ьешества почв
Роли микроорганизмов в процессах разложения растительных остат¬
ков микробиологи и специалисты, изучавшие почвенное органическое
вещество, всегда уделяли большое внимание (Костычев, 1886; Слез-
кин, 1900; Трусов, 1917; Ваксман, 1937; Тюрин, 1937; Кононова,
1951, 1963; Александрова, 1980; Alexander, 1964; Eklund, Gil-
lerberg, 1974; Goodfellow , Cross, 1974; и многие другие).
К настоящему времени накоплен новый материал об участии мик¬
роорганизмов в процессах трансформации органического вещества. В
ряде случаев выяснены механизмы процесса.
Активная роль микроорганизмов в разрушении сложных органиче¬
ских соединений обусловлена особенностями их метаболизма. В мик¬
робную клетку могут посгупать только относительно простые органи¬
ческие соединения. Поэтому высокомолекулярные соединения микро¬
бы разлагают вне клетки до уровня простых сахаров, аминокислот,
жирных кислот, глицерина и т.ц. Затем каждый организм из моно¬
меров создает свои собственные высокомолекулярные соединения
(ВМС).
Бактерии активно участвуют в трансформации органического ве¬
щества. Их роль существенна во всех почвах без исключения. Бакте¬
рии способны разлагать почти все органические соединения. Они ак¬
тивно используют белок, простые сахара, крахмал, органические кис¬
лоты, спирты, альдегиды, разлагают целлюлозу и имеют преимущест¬
во в разложении углеводородов (Мишустин, 1966; Alexander,
1971; Gillerberg, Eklund, 1974 ).
Разложение белков на составляющие их аминокислоты осущест¬
вляет большинство видов бактерий. Белки трансформирую гея быстро
и активно. Часть аминокислот усваивается микроорганизмами, а часть
дезаминируется. Выделяющийся аммиак включается в процесс нитри¬
фикации. Механизм этих процессов хорошо изучен.
Разложение нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислоты наряду
с белками - важнейшие биополимеры, образующие протоплазму кле¬
ток. В составе протоплазмы^ живой клетки они могут составлять до
43
5, а в бактериях - до 20%. Эти соединения интересны для нас еще
и потому, что при гицролизе они цают пуриновые и пиримициновые
основания, пентозу и фосфорную кислоту. В разложении нуклеиновых
кислот принимают участие бактерии, выделяющие дезоксирибонуклеа¬
зу и рибонуклеазу.
Пуриновые и пиримидиновые основания наряду с множеством дру¬
гих соединений могут участвовать в процессе гумификации.
Разложение мукопептицов (мукопротеицов). Мукопептицы входят в
состав клеточных сгенок и у грамположительных бактерий составля¬
ют 50-80% от клеточных стенок (Sharon, 1975). В их разрушении
принимают участие бактерии родов Bacillus , Micrococcus и цр.
Они выделяют фермент лизошш (мукопротеазу) и ряд других фермен¬
тов, которые разрушают комплекс на моносахариды, аминокислоты и
аминосахара.
Разложение целлюлозы. Целлюлозу могут разлагать только около
5% микроорганизмов, так как она прекрасно структурирована, пред¬
ставляет собой полимер, состоящий из нескольких тысяч мономеров,
скрученный в сплошную трубку-фибриллу с диаметром 100-150 мо¬
лекул (цо 70 X). Фибрилла покрыта оболочкой из пектина и воска,
которые в сумме составляют 4%, но понижают скорость разложения
на два порядка. Разлагают целлюлозу различные виды бактерий ро¬
дов Cytophaga, Clostridium, Cellvibrio и цр., для которых цел¬
люлоза необходима как материал для энергетического и конструктив¬
ного обмена. В разложении могут принимать участие и отдельные
вицы родов Bacillus, Bacterium и Pseudomonas. Гидролитическое
разложение осуществляется целлюлозами, экзоферментами вышеназ¬
ванных микроорганизмов, за исключением представителей рода Cyto¬
phaga, у которых ферменты встроены в оболочку. В настоящее вре¬
мя доказано, что целлюлозу расщепляют 3 фермента. Целлюлаза -
I(Cj) - расщепляет целлюлозу на крупные части. Целлюлаза -
Х(СХ) “ начинает работать вслед за Cj и отщепляет один за другим
мономеры глюкозы, пока не останется последний цисахарид, целлоби-
оза, который расщепляется третьим ферментом - целлобиазой (Ro¬
gers, 1963 )•
Разложение крахмала. Зерна крахмала в растениях структуриро¬
ваны, имеют оболочку из белка, к которому иногда добавляется цел¬
люлоза. Разлагают крахмал весьма многочисленные вицы бактерий:
Clostridium acetobutilicum, Bacillus subtilis, Вас. mesentericus ,
Pseudomonas mesentericum и т.ц. Механизм трансформации гидроли¬
тический. Гидролизуют крахмал три фермента: - амилаза расщеп¬
ляет цепи молекул посередине Р - амилаза отщепляет по одному мо
номеру с конца. Обе амилазы не действуют на развилку в а ми л one к-
тине, которая расщепляется глюкозицазой до глюкозы.
Разложение пектина. Пектиновые вещества в растениях находятся
в клеточных стенках. Пектин — полимер галактуроновой кислоты и '
метиловых эфиров. Трансформация пектина происходит в результате
гидролиза под действием микроорганизмов рода Pseudomonas и цр.,
выделяющих ферменты пектинэстеразу и полигалактуронидазу. Пек-
44
гинэстераза гидролизует полимер до кислотных остатков, а полигалак-
туроницаза - цо мономеров ( Kertesz , 1951; Aspinall, 1962; Кре-
гович, 1980).
Разложение хитина. Хитин входит в состав оболочек клеток гри¬
бов и внешнего скелета насекомых. Гиаролиз хитина идет при участии
бактерий роцов Micrococcus, Chromobacterium, Clostridium, Achromo-
bacterium, выделяющих фермент хитиназу. При этом получаются мо¬
номеры глюкозамина ( Richards, 1958; Кретович, 1980).
Разложение производных углеводородов. Углевоцороцы вхоцят в
состав восков, кутина, суберина, спорополенина. Эти соединения вхо¬
дят в состав налетов на плодах, листьях и других структурных час¬
тях растений, внешних покровов пыльцы. Удаление, распад углеводоро¬
дов приводит к быстрому дальнейшему разложению частей растений,
которые они покрывали. Углеводороды цспользуются бактериями ро¬
дов, Pseudomonas, Nocardia, Mycobacterium, Corynebacterium, Micro¬
coccus .Однако до сих пор не обнаружены экзоферменты, которые раз¬
рушали бы углеводороды вне клетки. Они гидролизуются энцофермен-
тами. На первом этапе алифатические углевоцороцы окисляются до
спиртов при участии оксидоредуктазы. На следующей стадии идет
окисление спиртов до альдегидов и затем - еще раз окисление аль¬
дегидов до карбокислоты. У непредельных углеводородов этот процесс
идет легче, так как легче присоединяется кислород по двойным связям.
Циклические углевоцороцы окисляются с участием НАД-оксидоре-
цуктазы. В цикл вводится кислород, затем при участии воды проис¬
ходит расщепление кольца (Розанова, 1975).
Разложение гумусовых веществ. Опытами Д.И. Никитина (1960)
установлено участие в трансформации гумусовых веществ бактерий
рода Pseudomonas и видов Bacillus idosus. Вас. megaterium. На
первой стадии с помощью ферментов, вероятно, осуществляется про¬
цесс гидролиза, а затем восстановление карбоксильных групп до спир
товых. При этом облегчается разрушение мостов между мономерами
и происходит обесцвечивание гумусовых кислот.
В опаце все описанные выше процессы не происходят постоянно
во времени и пространстве. Активность бактерий лимитируется в
большой мере окружающими условиями. В почвах, где биологические
процессы уравновешены, большинство бацилл находится в виде спор,
и они могут активизироваться при благоприятных условиях (Мишусти
и цр., 1966; Звягинцев, 1966, 1973). Исследования, проведенные
в тундровых почвах (Скворцова, 1979), почвах хвойных лесов Вал¬
дая, показали существенные флуктуации численности и биомассы бак¬
терий во времени. Поскольку опад, подстилка, почва в целом не прес
ставляют гомогенную систему, то распад органического вещества на
разных участках может выражаться различными стациями с участиек
различных микроорганизмов (Паринкина, 1973).
Аэробы могут активно локально развиваться по соседству с учасп
ками, где уже создались анаэробные условия и господствуют анаэ¬
робные бактерии. Поэтому почву можно рассматривать как совокуп¬
ность множества микроэкосистем на разных стациях развития.
45
Актиномицеты относятся к бактериям (имеют нуклеоиа и кле¬
точные стенки, не содержат целлюлозу и хитин), но имеют мицели-
альный тип строения, подобный таковому у грибов. Актиномицеты в
основном почвенные организмы.
Как и бактерии, актиномицеты активно участвуют в разложении
почвенного органического вещества. Они могут использовать все уг¬
леводы. Очень активно разлагают гемицеллюлозы. Микроорганизмы
роца Streptomyces участвуют в разрушении маннанов и ксиланов,
пектиновых веществ, целлюлозы, кератинов, хитина, могут разрушать
длинные цепи жирных кислот и углеводородов.
Активно разлагают целлюлозу актиномицеты родов Nocardia, Mic-
romonospora, Streptosporangium . Кератин расщепляют актиномице¬
ты рода Actinoplanes (Goodfellow, Cross, 1974 )•
Разложение гумуса с утилизацией азота гетероциклов могут осу¬
ществлять актиномицеты роца Nocardia ( Kiistler, 1967). Механизм
разрушения почвенных органических соединений такой же, как описа¬
но для бактерий.
Актиномицеты существуют в почве длительное время как покоя¬
щиеся споры и растут тогда, когда появляются доступная пища и
необходимый уровень температуры (5 - 10°) и влажности (91,5-99^.
(Goodfellow, Cross, 1974). Актиномицеты - многочисленная груп¬
па микроорганизмов, но менее конкурентно способная, чем грибы и
быстрорастущие бактерии. Особенно большую роль они играют в тран¬
сформации органического вещества черноземов.
Грибы, разлагающие органическое вещество, по своим функциям
целятся на несколько групп.
1. Паразиты, питающиеся тканями живых организмов растений и
животных; а) облигатные - живут только за счет паразитизма;
б) факультативные - могут и паразитировать, и питаться сапрофит¬
ным способом.
2. Сапрофиты - разрушители растений: а) сахаролитические гри¬
бы - усваивают легко доступные вещества углеводного происхожде¬
ния - моносахара, олигосахара и гемицеллюлозу; б) целлюлолитичес-
кйе - разрушители целлюлозы; в) лигнинравлагающие.
3. Разрушители остатков животных: керотина и хитина.
4. Разлагающие гумус.
Экологические группы грибов не совпадают с систематическими
группами. Если бактерии специализируются в области узкого процес¬
са и ведут разрушение с достаточно большой скоростью, то грибы,
обладая большим спектром ферментов, совершают многие процессы,
и скорость этих процессов зависит от экологических условий.
Облигатные паразитические грибы, чтобы достигнуть внутрикле¬
точных компонентов, могут разрушать клетчатку, липиды. Однако
целлюлазные и липазные ферменты, видимо, не могут разрушить
весь организм. Эти грибы попадают в почву вместе с опадом, участ¬
вуют в первых стациях разложения.
Факультативные паразитические грибы, поселяясь еще на живой
ткани, доводят ее до отмирания и разлагают дальше. Они меньше
46
нуждаются во внутриклеточных соединениях (слабые паразиты). Эта
группа представлена родами Fusarium, Pythium, Cartium,Cladosporium.
Сапрофиты - быстрорастущие грибы; дрожжи с ними конкурировать
не могут. Все представители этой группы относятся к классу Zygo¬
mycetes (Мирчинк, 1976: Бабьева и цр., 1980).
Разложение белков могут осуществлять представители почти всех
видов грибов. Они обладают активными протеолитическими фермента¬
ми, действующими на пептидные связи в молекуле белка. В резуль¬
тате освобождаются аминокислоты, которые могут либо быть исполь¬
зованы грибами, либо под действием грибов быть минерализованы до
конечных, продуктов (Мирчинк, 1976).
Кератин (белок волос, рогов и npj расщепляется, например, гри¬
бом Gumnoascus uncinatus, выделяющим кератиназу.
Разрушение простоорганизованных углеводов ведут сахаролитики,
представители классов Endomycetes, Zygomycetes и Ascoraycetes.
Представители семейства Mucoraceae растут быстро, но требуют по¬
вышенной концентрации сахаров. Грибы других классов растут медлен¬
нее и могут использовать низкие концентрации. Последующее грибное
разложение обеспечивает распад целлюлозы и липидов.
Целлюлозоразрушающие грибы представлены большим количеством
видов. Представители родов Cladosporium и Trichoderma могут про¬
дуцировать все три фермента - целлюлазы. К целлюлолитикам принад¬
лежат Penicillium frequentans, P.spinulosum, Trichoderma lignorum,
T. alba^T. viride, Verticillium terrestre, V.alba, Cladosporium her-
barum, Stachybotrys alternaus и ap. (Мирчинк, 1976).
Разложение пектина осуществляют грибы, образующие пектиноли¬
тические ферменты. Среди них можно назвать Aspergillus aureus,
A. niger, Penicillium expansum, Botrytis cinerea и многие дру¬
гие.
Разрушение хитина происходит при участии грибов класса Zygomy¬
cetes, родов Mucor и Mortierella, класса Ascomycetes, которые
выделяют фермент хитиназу.
Трансформацию фенольных ароматических соединений грибы ведут
активнее, чем бактерии. Расщепление лигнина и таннинов в природе
идет преимущественно под их воздействием.
Лигнин наиболее активно разрушают грибы класса Basidiomycetes.
Частичное участие принимают представители класса Ascomycetes.
Гриб Polystictus persicolor выделяет лакказу, Stachybotrys thar-
tharus выделяет экзоферменты, также участвующие в разложении
лигнина. Разрушают лигнин высшие грибы. Среди выделяемых ими
ферментов идентифицирована лишь эстераза, разрушающая С — С-связь.
В расщеплении лигнина принимают участие оксидоредуктазы, лиазы,
эстеразы.
Разложение таннинов (дубильных веществ) ведется преимуществен¬
но грибами. Грибы видов Aspergillus niger, A. owamori, A. oryse,
A. carbonarius, Penicillium glauca и др. синтезируют фермент
таннинацилгидролазу (танназу). Этот фермент могут продуцировать
и некоторые грибы родов fusarium, Spicaria, Trichoderma, Mucor,
47
Chaetomium. Танназа расщепляет только те сложные эфиры,в кислотном ком¬
поненте которых имеются по крайней мере два фенольных гидроксила. Она
способствует отщеплению метилового эфира,разрыву сложных эфирных (де¬
пси дных) связей.Продуктом распада дубильных веществ являются галловая
кислота и фенольные соединения (Мирчинк, 1976;Кретович, 19 80).
Грибы могут разлагать гумус, используя его углерод и азот. В
разложении гумуса принимают участие грибы родов Fusarium, Peni-
ciIlium и цр. Экспериментально установлено, что наиболее актив¬
но утилизирует гумусовые кислоты, вызывая глубокую деструкцию
ароматических компонентов, гриб Penicillium frequentans. При этом
теряется темная окраска гумусовых веществ ( Mathur,Paul, 1967).
В последние годы существенное внимание уделяют сукцессиям ор¬
ганизмов - закономерным изменениям комплексов организмов в ре¬
зультате взаимодействия их между собой и окружающей средой. При
этом происходит преобразование как самого сообщества, так и внеш-
' ней среды. Экологические сукцессии грибов изучаются в настоящее
время очень интенсивно. Большой интерес представляют исследования
сукцессий грибов‘На остатках мха (схема; Frankland, 1974). Выяв-
Схема 1
Сукцессии грибов на Pteridium aquilinum
Старые Мертвые
pH 5,2
С: N200
1
2
3
Потеря цел¬
люлозы
< 50%
4
Потеря
лигнина
< 50%
Быстрая
Разрушение
Разруше¬
Экстенсив¬
потеря
флоэмы лиг-
ние эпи¬
ная грибная
легко
раствори¬
мых солей
и углево¬
дов. Дей¬
ствие гри¬
бов-сла¬
бых пара¬
зитов.
Растворе¬
ние внеш¬
них пок¬
ровных
нифицирован'
ные стенки
атакуют Ви-
sidiomycetes
дермиса
колонизация
ксилемных
элементов
и фибрилл
5-6
pH 6,1
С: N30
Остается
> 20%
сухого ве¬
щества
Уменьше¬
ние ак¬
тивности
грибов
48
Старые Мертвые
тканей и
проникно¬
вение ги¬
фов во
флоэму
1
2
3
4
5-6
Паразиты
Первичные
сапрофиты
Вторичные
сапрофиты
Почвенные грибы
Rhodoto-“^Sphaerop- ““**Basidiomy^Phycomycetes spp.
rula, sidae cetes
Pteridis
ленные закономерности были впослеаствии подтверждены многими
исследователями сукцессий грибов на ином растительном материале.
Функции грибов определяются стацией сукцессии, а сукцессия за¬
висит от способностей организмов, ее составляющих, к переработке и
использованию тех или иных компонентов субстрата.
11ионерами в процессе распада выступают грибы-сахаролитики* За ними
следуют и первичные сапрофиты, разрушающие флоэму* Вторичные сапрофи¬
ты разгушают эпидермис клеток, а медленнее всего происходит разрушение
целлюлозы и особенно лигнина* Схема отчетливо демонстрирует огромные
способности грибов в процессах распада органического вещества*
Водоросли - автотрофы, они участвуют в создании Органического
вещества почв*
Запасы органического вещества, созданного водорослями, составляют
от 0,05 до 0,2% от запасов гумуса в верхнем почвенном горизонте* Основ¬
ная масса водорослей обитает в верхних слоях почвы или на ее поверхности,
и численность водорослей резко убывает с глубиной* Почвенные водоросли *
осуществляют фотосинтез даже при низкой интенсивности света, что обес¬
печивает их активную жизнедеятельность среди почвенных частиц* Н екото-
рые виды водорослей - факультативные гетеротрофы, но при переходе на ге¬
теротрофное питание они резко замедляют свой рост* Количество водорослей
уже на глубине 10-2 О см ничтожно и не идет в сравнение с численностью
других микроорганизмов (Штина, Голлербах, 1974; Новичкова-Иванова,
1968).
Органическое вещество, создаваемое водорослями, участвует в раз¬
личных процессах в почве. Клетки водорослей активно поедают аме-
бы, инфузории, клещи, нематоды. Прижизненные выделения водорос¬
лей, слизевые чехлы, ослабленные и отмирающие клетки становятся
пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически актив¬
ные вещества. Однако механизм пополнения водорослями запасов ор¬
ганического вещества почв изучен крайне мало.
Следовательно, обобщение современных литературных сведений о
роли бактерий, акгиномицетов, грибов и водорослей в трансформации
органического вещества показало, что бактерии способны разлагать
почти все органические соединения. Клетчатку они разлагают бысг-
4-1463
49
рее и эффективнее, чем любые другие микроорганизмы. Благодаря их
экзоферментам они хорошо разлагают крахмал, активнее других ра»*
латают белок и имеют преимущество в разложении углеводородов.
Грлбы обладают большим спектром ферментов и совершают многие
процессы. Трансформацию аренов грибы ведут активнее, чем бакте¬
рии, расщепление лигнина и таннинов в природе идет преимуществен¬
но под их воздействием. Грибы и бактерии осуществляют и разложе¬
ние гумуса. Интенсивно изучаются в настоящее время экологические
сукцессии грибов. Функции грибов определяются стадией сукцессии,
а сукцессия зависит от способностей организмов, ее составляющих,
к переработке и использованию тех или иных компонентов субстрата.
Пионерами в процессе распада выступают грибы-сахаролитики. За ни¬
ми следуют первичные сапрофиты, разрушающие флоэму. Вторичные
сапрофиты разрушают эпидермис клеток, и медленнее всего происхо¬
дит разрушение целлюлозы и лигнина.
ХрянпАдрмапия органического вещества
беспозвоночными животными
Роль беспозвоночных животных, в частности дождевых червей, в
утилизации растительных остатков была оценена еще в конце ХУШ в
Гильбертом. Спустя почти столетие Ч. Дарвин описал исчезновение с
поверхности листьев, их измельчение и погребение в почве благодаря
деятельности дождевых червей. К настоящему времени накоплено мно¬
го сведений об участии различных групп беспозвоночных животных в
трансформации органического вещества почв. В нашей стране весомый
вклад в изучение этого вопроса внесли ученые школы *М.С. Гилярова.
Группу беспозвоночных животных, участвующих в трансформации
органического вещества автотрофов, по пищевым режимам делят на
первичных и вторичных разрушителей.
Первичные разрушители - подстилочные и почвенные беспозвоноч¬
ные, которые питаются отмершими растительными тканями, размалы¬
вая и мацерируя их в ротовой полости и кишечнике, разрушая связи
г между клетками, чем готовят материал для дальнейшего микробного
разложения. Первичные разрушители ускоряют разложение подстилки
в 6-8 раз в зависимости от численности и внешних условий (Курче-
ва, 1071).
Вторичные разрушители потребляют уже равмельченные растительные,
ткани, частично переваренные животными и трансформированные фер¬
ментами. К этой группе относятся цетритофаги и копрофаги. Б.Р.Стри-
ганова выделяет в сапрофитном комплексе* беспозвоночных животных
микрофигофагов и фигосапрофагов; каждую из этих групп по своим
пищевым режимам подразделяют на несколько подгрупп (табл. 11).
Состав и численное соотношение отдельных функциональных групп
комплекса сапрофагов в разных почвах определяет соотношение ско¬
рости зоогенных процессов разложения органического вещества. Чем
разнообразнее таксономически и функционально комплекс сапрофагов,
тем активнее механическое и химическое разрушение растительных
остатков. Преобладание опии* я других приводит к огро-
50
Таблица 11
Пищевые режимы беспозвоночных сапрофитного комплекса
Микрофитофаги
Фитосапрофаги
первичные разруши¬
тели
вторичные разру¬
шители
Бактериофагия
сапроксилофагия
копрофагия
Микофагия
сапрофиллофагия
цетритофагия
Альгофагия
сапроризофагия
потребление жидких
продуктов разло¬
жения
иичению значения деятельности животных.
Беспозвоночные животные активно измельчают растительные ос¬
татки. Физическое разрушение структуры отмерших органов и тканей
растений вецет к увеличению их поверхности в сотни тысяч раз. Этим
осуществляется первая стация распаца.
Беспозвоночные животные существуют с микроорганизмами, живут
с ними в симбиозе и пользуются их ферментами. Чем крупнее живот¬
ное, тем больший спектр микроорганизмов с ним сосуществует. Бес¬
позвоночные выделяют ферменты во внутреннюю полость (протеазы,
целлюлазы и ар.). Поедая опац, затаскивая его в почвенные мине¬
ральные горизонты, перерабатывая его, беспозвоночные животные из¬
влекают необходимое питание и экскретируют переработанные остатки.'
Выбросы беспозвоночных обогащены ферментами и в дальнейшем пре¬
вращаются в локусы микроорганизмов. Выбросы земляных червей мо-
рут содержать на порядок больше бактерий, чем окружающая среда
(Гиляров, 1963; Козловская, 1976). Следовательно, беспозвоночные
животные прямо и косвенно участвуют в трансформации органическо¬
го вещества почв.
Моллюски начинают трансформацию органического вещества с
живого материала. Они питаются корнями, листьями, стеблями, водо¬
рослями, некоторые - грибами, другие - разлагающимися частями
растений. Моллюски в кишечном тракте имеют до 30 ферментов. Пре¬
обладают карбогицразы, в небольших количествах присутствуют липа¬
зы и протеазы» Большинство ферментов продуцируется самими мол- .
люсками, но относительно целлюлазы и хитиназы есть предположение,^
что они продуцируются бактериями и остаются связанными с бакте¬
риальными клетками. Моллюски могут переваривать все раститель¬
ные ткани, кроме кутикулы, лигнина, хлорофилла и им подобных сое¬
динений (Newell, 1967).
Количественные оценки роли моллюсков в переработке опаца и
подстилки очень редки. Предварительные подсчеты показали,. что они
могут потреблять в год от 1,8 до 9% опаца (Mason, 1974).
В трансформации органического вещества активное участие прини¬
мают членистоногие. Микроартроподы, колл ем болы - в тундровых, а
51
клещи — в хвойных биогеоценозах представлены как микрофитофагами,
гак и фитосапрофагами (первичными и вторичными разрушителями).
У них возможно и неспециализированное питание ( Schuster, 1956;
Акимов и цр., 1976).
Физическое разрушение, измельчение листьев и гифов микроартро-
гсоды доводят по фрагментов размером от нескольких микронов по
100 ммк. Превращая 60-миллиметровую иголку сосны в фрагменты,
в 10 ммк^, клещи увеличивают ее поверхность в 104 раз ( Witcamp,
1966; Harding, Stuttard , 1974). Разцробление опаца и поцстилки,
превращение их в* дисперсное состояние - главный вклаа микроартро-
поп в разложение попстилки. В то же время в процессе питания они
вызывают химические изменения опаца и попстилки. Их значение
особенно существенно в тех почвах, гае низкая плотность дождевых
червей и диплопод (Anderson, 1970), т.е. в почвах с грубым типа
мор гумусом или переходным типа модер.
Грибы, остатки мхов, лишайников, листвы, хвои, древесины, шиш¬
ки, корни живые и мертвые служат пищей микроартроподам. Они пред¬
почитают мезофильные ткани, богатые протеинами, но по необходимос¬
ти могут использовать сосудистые и эпидермальные, так как в сим¬
биозе с ними существуют микроорганизмы, выделяющие амилазу, ин-
вергазу, целлюлазу и хитиназу ( Satchell, 1967; Акимов, 1980).
Микроартроподы используют растительные остатки разных» стадий
разложения, обитая в подстилке и минеральном профиле. Микроартро-
поцы могут использовать экскреты беспозвоночных (Schuster, 1956;
Hale, 1967). Личинкам клещей свойственна внутривидовая копрофа-
гия ( Wallwork, 1967; Акимов, 1980). Микроартроподы более тесно
связаны с изменением экологической обстановки, чем с изменением
химизма среды.
Макроартроподы вносят еще больший вклац в трансформацию
органических остатков. Мокрицы питаются остатками листьев, особен¬
но охотно после вымывания из них полифенолов. Они могут использо¬
вать и древесину. Симбиоз с деллюлозоразрушающими микроорганиз¬
мами позволяет им переваривать клетчатку (Козловская, 1976;
Стриганоаа, 1980).
Представители класса Diplopoda питаются преимущественно пер¬
вичным опадом. Они могут усваивать 6-10% сухого корма, но пере¬
работать могут до 2/3 опаца ( Bockock, 1963). В их пищеваритель¬
ном тракте доминируют Bacillus megatherium , которые выделяют
протеазу и ведут разложение белков. В среднем отделе кишечника
возрастает количество Micsobacteria, которые выделяют целлюлазу.
В экскрементах увеличивается количество Bacillus cereus , проду¬
цирующих протеазу. В экспериментах усиливается процесс фиксации
азота. Этот процесс осуществляют бактерии родов Clostridium. Чис¬
ленность микроскопических грибов в экскрементах по сравнению с
опадом падает, но количество Peuicillium увеличивается.
В кишечнике многоножек разрушаются крахмал, пектин и целлюло¬
за. Diplopoda в большей мере карболиберант, чем нитролиберант.
Разложение белков в кишечнике останавливается не на конечных ста-
52
пиях, а на стации органических соединений (Козловская и ар.,
1978). Diplopoda и Isopoda ежегоцно перерабатывают от 3-4 цо
10% опаца листвы, эта величина может варьировать в зависимости
от качества опаца ( Bockock , 1963; Kevan, 1968).
В измельчении растительных остатков и процессах их трансформа¬
ции большую роль играют личинки насекомых.
Личинки жуков (отряц Coleoptera ) утилизируют многие ком¬
поненты растительных клеток и переваривают их. Оцнако разные ви¬
цы выполняют не оцни и те же функции. По преоблацающим пищевари¬
тельным ферментам личинок жуков можно поцразцелить на 3 группы.
К первой группе относятся прецставители семейсгв Lictidae и
Bostrechidae. Они утилизируют протоплазму. В их кишечнике есть
протеолитические ферменты и амилаза. Они могут разлагать белки
и крахмал.
Ко второй группе относятся личинки короецов, которые утилизи¬
руют как соцержимое клетки, так и клеточной стенки, включая геми¬
целлюлозу, но цёллюлозу утилизировать не могут. Помимо протеазы
и амилазы короецы выцеляют инулазы, ксиланазы и цругие ферменты,
разлагающие углевоцы, но не целлюлазы.
К третьей группе относятся точильщики и цровосеки, которым по-
сильна утилизация как соцержимого клетки, так и клеточной стенки,
включая целлюлозу. Оцнако трансформация органического вещества
личинками жуков ицет мецленно (Козловская, 1976).
Личинки цвукрылых (отряц Diptera ) в некоторых почвах
уступают только червям по значению в трансформации опаца (Гиля¬
ров, 1963), Личинки Diptera могут приводить к полной минерали¬
зации растительных остатков. Они вызывают интенсивное размножений
«зммонификаторов и микроорганизмов, живущих за счет минеральных
источников азота (Козловская, 1976).
До сих пор информация о пищевых цепях и взаимоотношениях меж»
ту почвенными организмами остается нецостаточной. Поэтому все
расчеты скорости разложения растительных остатков следует рассмат¬
ривать как приблизительные. Но и они представляют большой инте¬
рес. Вклад группы макроартропоц в переработку растительных остат¬
ков оценивается в 15-20% ( Edwards, 1974).
Роль дождевых червей (сем. Lumbricidae ) в переработке
растительного опаца изучена лучше, чем других беспозвоночных. Ко¬
личественные подсчеты показывают, что в лиственных лесах весь
подстилочный материал (до 3 т) может быть переработан дождевы¬
ми червями в течение 3 месяцев ( Satchell, 1967). Даже при
низкой популяции дождевых червей до 95% листового опаца разла¬
гается в течение 9 месяцев, а если исключить их влияние - то
только 40% (Edwards, Heath,1963). Главная функция дождевых
червей в трансформации органических остатков - измельчение расти¬
тельного материала, смешивание его с минеральными частицами, пе¬
ремещение его по почвенному профилю, повышение микробиологичес¬
кой активности в разложении органического вещества.
В кишечнике дождевых червей, которые живут в верхних слоях
53
подстилки и почвы ( Lumbricus rube llus, L. terrestris) в утилиза¬
ции растительных остатков принимают участие энзимы хитиназа,
целлюлаза. В своем кишечнике они имеют во много раз большее чис¬
ло бактерий, чем виц Octalasium lacteum, обитающий в более глубо¬
ких горизонтах. В кишечнике его представителей микроорганизмы
вида Bacillus aglomeratus способны извлекать нитросоединения из
белков. Этот процесс продолжается и в экскрементах, но с меньшей
интенсивностью. Вас. cereus в кишечнике находится в неактивной
форме, а в экскрементах разлагает белки до аминокислот и более
простых органических соединений. Численность актиномицетов в экс¬
крементах также увеличивается в 1,5-2 раза (Козловская, Жцанни-
кова, 1961). Разные виды дождевых червей занимают разные эко¬
логические ниши, они распределены в разных.типах почв и на раз¬
ной глубине. Специфика разложения органического вещества опреде¬
ляется как видом животного, так и типом почвы. Тем не менее мож¬
но считать, что Lumbricidae ведут все процессы трансформации ор¬
ганического вещества. Более высокую численность микроорганизмов
в выбросах дождевых червей, чем в окружающей почве, отмечали
А.И. Зражевский (1957); М.С. Гиляров (1963); Л.С. Козловская
1<(1961); и др. Более высокая микробиологическая активность в ко-
пролитах червей наблюдалась в течение 50 дней после выброса.
Экспериментально установлено, что дождевые черви ускоряют раз¬
ложение на 17-20%, при этом половина эффекта объясняется их пря¬
мым действием, а половина - усилением микробиологической актив¬
ности в экскретах ( Satchell, 1967)*
В кишечниках червей идет 'процесс подавления нигрификаторов, а
в экскрементах их количество возрастает в 10-100 раз. Числен¬
ность Clostridium pasterianum , фиксатора азота, в кишечниках дож¬
девых червей и в экскрементах увеличивается на порядок по срав¬
нению с окружающей почвой. Возрастает в 2-5 раз и численность
-целлюл озоразлагате л ей, особенно у тех видов, которые обитают в.
пбцстилке. Дождевые черви - единственные почвенные беспозвоночные,
*в кишечнике которых обычно возрастает количество микроскопичео-
ких грибов (Козловская, 1976). Бее эти явления позволяют считать,
что не только измельчение растительного материала и перераспреде¬
ление микроорганизмов, но и осуществление химических процессов
^глубокой трансформации растительных остатков - важная функция
беспозвоночных животных, в частности дождевых червей.
Наибольшую численность и активность дождевые черви имеют в
почвах широколиственных лесов. Они выходят на поверхность, ког¬
да температура достигает П° Темпепятупный оптимум составляет
ново-подзолистых почвах с гумусом типа модер, чем в подзолистых
почвах с грубым гумусом типа мор. В почвенном профиле первых
обнаружено 36, вторых - 2 экз/м^ (Гришина, Коротков, 1976).
В исследуемых тундровых почвах их количество колеблется от 5 до
20 экз/м^, но период активности короче, чем в других исследуе¬
мых экосистемах.
10,5° ( Satchell,
лесами их больше в цер-
j
54
Среди дождевых червей по характеру питания выделяют два мор-
фоэкологйческих типа - потребителей компонентов подстилки и под¬
земной части растений разной степени разложения и потребителей neiw
рига (Перель» 1979).
Дождевые черви» как и многие другие беспозвоночные» предпочи¬
тают пищу» обогащенную белками. Satchell (1967) полагает» что
содержание такой пиши обусловливает пространственную неоднородности
распределения дождевых червей по почвенному профилю. Опыты» про- >,
веденные с остатками различных растений по скорости их потребление
дождевыми червями» показали» что наиболее активно используется
опад травянистых растений» затем лиственных пород и в последнюю
очередь сосны и ели ( Bornebush «1953; Satchell» 1967). Потреб
пение опада коррелирует с содержанием азота» С: N » концентрацией
кальция. Однако симбиоз с микроорганизмами и большой набор фер¬
ментов в кишечнике позволяют им использовать и хвою» и древесные,
остатки» и любые другие компоненты. В минеральных горизонтах они
заглатывают органический материал часто вместе с минеральными
компонентами» которые с экскретами выбрасываются в почву» скреп¬
ленные органическим веществом в прочные агрегаты. В кишечнике
сапрофагов и особенно цетритофагов в процессе переваривания пищи
идет процесс накопления аморфного органического вещества. Разру¬
шая и мацерируя исходные растительные остатки» дождевые черви при
переваривании их фактически осуществляют процесс гумификации. Мес¬
та ходов дождевых червей являются также центрами процессов гуму-
сонакопления, что часто можно наблюдать в почвах.
В тундровых и лесных почвах среди представителей класса
chaetae активную роль в разложении растительных остатков играют
малощетинковые черви -энхитреиды ( Enchytraedae ). По характер
ру питания и среде обитания выделено три морфоекологические труп-1
пы энхитреид. В листовом слое подстилки обитают преимущественно I
виды» питающиеся микрофлорой» пыльцой и экскрементами артропод.
В ферментативном слое обитают виды» питающиеся выбросами круп¬
ных беспоэвоночных-сапрофагов» - копрофаги. В гумусовом слое оби¬
тают виды» питающиеся аморфным органическим веществом» - цетри-
тофаги (Стриганова, 1980; Zachariae» 1964).
Энхитреипы-детритофаги перерабатывают растительные остатки
на последней стадии разложения и подобно дождевым червям участвуют
в процессе гумификации.
В кишечнике анхитреид также обнаружена повышенная численность
актиномицетов и бактерий (Козловская» 1976). Спектр ферментов
включает карбогидразы: d и р - глкжозидазы и амилазу» ведук^
шие процесс распада полисахаридов ( Nielsen» 1962). Как и дож¬
девые черви» энхитреиды содержат в своем кишечнике микроорганиз¬
мы и ферменты» ведущие процесс минерализации белка до аммиака.
Процесс нитролиберации доминирует над процессом азотфиксации.
Процесс карболиберации менее интенсивен» чем у дождевых червей.
Выбросы энхитреид обогащены гумифицированным органическим в&>
ществом» скрепляющим включенные минеральные частицы, и имеют в
55
несколько раз^более высокую численность микроорганизмов, в том
числе и грибов, чем окружающая почва (Козловская, 1976).
В тундровых почвах наряду с коллемболами энхитреицы - одна из
доминирующих групп. В почвах мохово-лишайниковой тундры они
составляют до 50% общей биомассы беспозвоночных. В почвах хвой¬
ных лесов они предпочитают дерново-подзолистые почвы с гумусом
типа муль и моцер. В исследуемых почвах сосняков с гумусом типа
мор они встречены лишь в гумусовом слое подстилки, тогда как в
почвах ельников с гумусом типа моцер они встречаются по профилю
от AOL до В2 в десятки раз большем количестве (Гришина,Коротков,
1976). Высока их численность'и в черноземах луговых степей, где
они выполняют функцию детритофагов.
Следовательно, почвенные беспозвоночные животные выполняют
серию сложных функций в разложении органического вещества. Они
осуществляют физическое (механическое) раздробление и измельчение
растительных остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их поверх¬
ность, целая их более доступными для дальнейшего разрушения гриба¬
ми и бактериями. В их ротовой полости идет мацерация растительных
тканей, что вызывает распад клеточных структур. Беспозвоночные
затаскивают растительные остатки в минеральный профиль почвы и
способствуют его гомогенизации, образованию органоминеральных сое¬
динений. Они разлагают почти все химические компоненты раститель¬
ных остатков благодаря симбиозу с микроорганизмами и широкому
спектру ферментов в пищеварительном тракте.* Последние обусловли¬
вают каталитическую роль в процессах трансформации органического
вещества. Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышен¬
ной биологической активности в почвах, где процессы идут быстрее
и многообразнее, так как в них участвуют бактерии, актиномицеты,
грибы в десятки раз более высокой концентрации, чем в окружающей
почве.
Ферментативная активность почв
Почвенные ферменты активно участвуют в процессах трансформа¬
ции органических остатков как в процессе жизни, так и после отмира¬
ния создавших их организмов. Выполняя роль катализаторов, они в
миллионы раз ускоряют течение химических реакций распада и синте¬
за органических веществ.
По своей природе ферменты - самый крупный и наиболее высоко¬
специфичный класс белковых молекул с молек} лрной массой от
10000 до нескольких миллионов. Между отдельными частями длин¬
ной молекулы устанавливаются ковалентные водородные (главные
связи образования вторичной спиралевидной структуры) и ионные
связи (связи третичной структуры, дог^лнительно закручивающие
спираль). Ферменты - структурированные белки, несущие множество
функциональных групп. Они образуют активный центр фермента, осу¬
ществляющий катализ.
Главным свойством ферментов, отличающим их от других катали¬
заторов, является специфичность реакций. Каждый фермент катализи¬
56
рует только оцну определенную реакцию. В связи с высокой специфич¬
ностью ферментативных реакций полагают, что каталитический центр
обладает определенной пространственной конфигурацией, которая впо¬
ру лишь молекуле субстрата и не соответствует никаким другим мо¬
лекулам (Самнер, Соммерс, 1948; Кретович, 1980).
Название ферменту дается по веществу, на которое он действует,
с изменением окончания на *аза*. Однако чаще фермент получает
название, которое указывает на природу катализируемой им химичес¬
кой реакции.
Источниками ферментов являются живые организмы, населяющие
почву: бактерии, актиномицеты, беспозвоночные животные и растения.
В предыдущих разделах отмечено, какие виды организмов какие фер¬
менты продуцируют.
Ферментативная активность почв обусловлена всем комплексом
ферментов, находящихся в почве.
Ф.Х. Хазиев (197 9) рекомендует системный принцип анализа фер¬
ментативной активности почв. Создание ферментативного уровня поч¬
вы и его динамика рассматриваются как единство поступления, ста¬
билизации и действия (активности) ферментов. Эти процессы эколо¬
гически обусловлены.
Экологические параметры, в частности условия увлажнения, окис¬
лительно-восстановительный режим, кислотность среды, химический
состав, количество подвижных соединений, физические свойства почвы,
определяют массу, численность и физиологическое состояние почвен¬
ных организмов и тем самым и непосредственно, и косвенно опреде¬
ляют поступление ферментов в почву. Действие экологических факто¬
ров, особенно гидротермического режима, на ферментативную актив¬
ность, в первую очередь на поступление ферментов, зависит от физи¬
ко-географических условий формирования почвы. В умеренной зоне в
направлении к югу численность и метаболическая активность почвен¬
ных микроорганизмов возрастают и соответственно возрастает и фер¬
ментативная активность почв.
Поступив в почву, часть ферментов разрушается, часть стабили¬
зируется (иммобилизуется) в результате связывания с почвенными
минералами и органическими веществами путем образования ионных,
водородных и ковалентных связей (Звягинцев, 1973). Характер свя¬
зи, устойчивость иммобилизованных ферментов определяются соста¬
вом функциональных групп органического вещества почвы и микро¬
окружением на адсорбенте, где закрепляется молекула фермента,
величиной pH, катионно-анионным составом поглощающего комплек¬
са и т.ц. (Абрамян, Галстян, 1979). По современным представлениям
основная масса ферментного фонда находится в связанном состоянии
Сорбция ферментов ведет к понижению скорости каталитических ре¬
акций.
Стабилизированные в почве ферменты проявляют высокую устой¬
чивость к неблагоприятным условиям. Б случае, когда окружающие
условия неблагоприятны для жизнедеятельности микроорганизмов, поч¬
венные процессы могут остаться в известной мере неизменными бла-
57
гоааря внеклеточной ферментативной активности, и это явление при-
цает почвенным ферментам еще большее значение.
Активность иммобилизованных в почве ферментов также определя-
ется экологическими условиями: температурой,^ влажностью, конден-
трацией водородных ионов и т’.д. Экологические параметры непостоян¬
ны, вследствие чего и ферментативная активность почвы динамична.
Амплитуды колебаний во времени определяются комплексным воздей¬
ствием экологических условий (Галстян, 1974; Хаэиев, 1975,1979).
Классификация ферментов основывается на характере их действия.
Ферменты по типу осуществляемой реакции разделены на шесть клас¬
сов.
1. Оксидоредуктазы катализируют окислительно-восстановительные
реакции.
К ферментам этого класса относятся дегидрогеназы. Их делят на
две группы: 1) анаэробные дегидрогеназы, которые не могут отда¬
вать водород кислороду, а передают другим акцепторам; 2) аэробные
дегидрогеназы (оксидаэы), которые передают отнятый от субстрата
водород непосредственно кислороду.
Дегидрогеназа свойственна всем организмам, и ее активность хо¬
рошо коррелирует с микробиологической активностью почв. К окси-
дазам относятся: каталаза, пероксидаэа, катехолоксицаза, дифенолок-
сидаза, полифенолоксидаза (лакказа) и др.
2. Трансферазы катализируют перенос целых атомных группировок
от одного соединения к другому. В почвах обнаружены трансглюкоэи-
даэа и трансфруктоэидаза.
3. Гидролизы катализируют процесс гидролиза. Класс гидролаэ
целится на ряд групп.
Эстеразы катализируют реакции расщепления и синтеза сложных
эфиров. К ним относятся липазы - ферменты, катализирующие гидро¬
литическое расщепление и синтез жиров; танназы - катализирующие
гидролитическое расщепление таннина; фосфатазы - катализирующие
гидролитическое расщепление эфиров фосфорной кислоты; амилазы -
катализирующие гидролиз крахмала с образованием декстринов и
мальтозы; целлюлазы - катализирующие гидролитическое расщепле¬
ние клетчатки; протеазы - катализирующие гидролитическое расщеп¬
ление белков и полипептидов, расщепление пептидной связи; инвер-
таза - катализирующая гидролиз сахаров. Активность инвертаэы осо¬
бенно выоока в черноземах под травянистой растительностью.
4. Лиаэы катализируют процесс отщепления от субстрата негид¬
ролитическим путем определенной группы с образованием двойной
связи или процесс присоединения группы к двойной связи.
Лиаэы делятся на группы в зависимости от той связи, которую
они расщепляют. Декарбоксилазы катализируют процесс отщепления
карбоксильной группы. Процесс декарбоксилирования активно проте¬
кает в почве при трансформации органических веществ.
5. Изомеразы катализируют превращение органических соединений
в их изомеры. При изомеризации происходит внутримолекулярное пе¬
ремещение атомов, атомных группировок, различных радикалов и т.п.
58
Изомеризации подвергаются углеводы и их производные, органически*
кислоты, аминокислоты и т.п.
6. Лигазы катализируют синтез сложных органических соединений
из простых.
В лесной зоне на Валдайском стационаре были проведены иссле¬
дования ферментативной активности почв, как лесных, так и соответ¬
ствующих им окультуренных почв подзолистого типа. Была оценена
цегицрогеназная, каталазная, полифенолоксидазная, протеазная, инвер-
тазная, целлюлазная и липаэная активность почв.
Степень обогащенности исследуемых почв разными группами фер¬
ментов неодинакова. Слабоподзолистые почвы сосняков-брусничников
и дерново-скрытоподзолистые почвы ельников-кисличников по шкале
Звягинцева (1977) можно считать среднеобогащенными и богатыми
дегидрогеназой, каталазой и полифенолоксидазой, т.е. ферментами
класса оксидоредуктаз; бедными и очень бедными протеазой, инвер-
тазой и липазой, т.е. ферментами класса гидролаз. Что касается цел-
люлазы, то была определена активность лишь первого из трех фер¬
ментов, участвующих в трансформации целлюлозы, что не позволяет
оценивать целлюлазную активность почв в целом.
Ферментативная активность почв неодинакова в различных типах
почв. Дерново-скрытоподзолистые почвы ельников-кисличников харак¬
теризуются более высоким уровнем ферментативной активности, чем
слабоподзолистые почвы сосняков-брусничников. 'Дерново-подзолистые
окультуренные и сильноокульгуренные почвы имеют в несколько раз
меньшую ферментативную активность пахотного горизонта по сравне¬
нию с подстилкой лесных почв, но более высокую, чем их минераль¬
ные горизонты. К тому же мощность горизонтов с высокой обога-
щенностью ферментами в лесных почвах измеряется единицами сан-
тиметровГ а мощность пахотного слоя - десятками. Поэтому запасы
ферментов в тех и других почвах могут быть сравнимы, но характер
их распределения по профилю и 'концентрация* в отдельных горизон¬
тах резко различны.
Проявление ферментативной активности по профилю типично для
почв хвойных лесов. Как правило, максимум ферментативной актив¬
ности свойствен подстилке, особенно ферментативному ее слою. Фор*
ментативная активность резко падает при переходе от подстилки к
минеральным горизонтам почв. Из минеральных горизонтов повышен¬
ной ферментативной активностью отличается перегнойно-аккумулятив¬
ный горизонт, обеднен ферментами подзолистый горизонт. В иллюви¬
альных горизонтах ферментативная активность продолжает умень¬
шаться и на глубине 50-60 см падает до нуля.
Характер распределения ферментов в профиле почв неодинаков. Ка¬
талаза и целлюлаза-I проявляют максимум активности в листовом
слое подстилки ельника-кисличника, и вглубь по профилю их активность
уменьшается. Активность остальных ферментов, а также каталазная
и целлюлазная активность слабоподзолистых почв имеет отчетливый
максимум в ферментативном горизонте.
Неодинаков и перепад величин ферментативной активности по
59
слоям поцстилки и минеральным горизонтам почв. В наибольшей мере
он проявляется в цегицрогеназной активности лесных почв и в наи¬
меньшей - в ферментативной активности пахотных сильноокультурен-
ных дерново-подзолистых почв (рис. 8-12^.
Рис. 8. Липазная активность почв в мл 0,1н. КОН/1 г почвы:
I - слабоподзолистая почва сосняка, IJ- дерново-скрьггопоцзолистая
почва епьника.Ш-дерново-подзолистая си льноокультуренная почва;
1 - активность в мае, 2 - активность в июле, 3 - активность в
сентябре
Уровень ферментативной активности почвенного профиля и отцель-
ных его горизонтов в общем виде довольно хорошо согласуется с цан-
60
Рис. 9. Каталазная активность почв в мл 02/lr почвы за 1 мин
(обозначения на рис. 8)
ными по соцержанию и распределению микроорганизмов, беспозвоноч¬
ных животных, корней и остатков растений в профиле почв. Объясне¬
ние же отдельных нюансов проявления ферментативной активности
порой затруднено и может носить лишь гипотетический характер.
Ферментативная активность почв меняется во времени. Однако
сезонные наблюдения показали, что характер ее изменения неодина¬
ков и зависит прежде всего от специфики ^фермента. Причем природа
фермента, видимо, играет большую роль, чем различия в составе
биоты и свойствах почв в пределах типа. Динамика инвертазной и
липазной активности в слабоподзолистых и церново-скрытопоцзолис-
тых почвах очень невелика, и различия в ферментативной активнос¬
ти в течение периода вегетации по всему почвенному профилю несу-
61
Рис. 10. Дегиарогеназная активность почв в мклН2/1г почвы
за 24 ч (обозначения на рис. 8)
щественны. Протеазная и полифенолоксиаазная активность почв изме¬
няется уже в заметных пределах, занимая по мобильности промежу¬
точное положение. Дегиарогеназная и каталазная активности почв
наиболее цинамичны, причем со временем и изменениями внешних уо
ловий меняется не только уровень ферментативной активности, но и
характер распре целения по профилю. Сведения о динамике фермента¬
тивной активности носят предварительный характер. Следует помнить,
что мы оцениваем потенциальную ферментативную активность почв (см.
рис. 8-12).
62
Рис. 11. Протеазная активность почв в мг аминного азота/100 г
почвы за 24 ч (обозначения на рис. 8)
Математическая обработка результатов опреаеления ферментатив¬
ной активности почв показала заметную природную пространственную
неоднородность этих показателей» Выборка равна десяти. Коэффициент
варьирования, как правило, составляет 30-40%.
Статистическая обработка данных показала, что уровень фермен¬
тативной активности почв сосняков достоверно отличается от таково¬
го почв ельников. Достоверность различий (td) выражается величи¬
нами от 2 до 5. В свою очередь, и первый и второй достоверно об¬
личаются от уровня ферментативной активности пахотных окультурен¬
ных дерново-подзолистых почв. Величина td (достоверность разли-
63
Рис. 12. Полифенолоксицазная активность почв в мг пурпургали-
на/100 г почвы за 30 мин (обозначения на рис. 8)
чия) при сравнении ферментативной активности поцстилки лесных почв
и пахотных горизонтов окультуренных церново-поцзолистых почв по¬
стигает 10-20, т.е. различия наиболее статистически значимы. Ме¬
нее значимо различие между соответствующими минеральными гори¬
зонтами. Различия в ферментативной активности почв однотипных ле¬
сов, но разного возраста не всегда достоверны.
В период работы на Таймыре ферментативная активность тундро¬
вых почв, к сожалению, не была определена. По скудным литератур¬
ным сведениям в поверхностно-глеевых почвах лесотундры активность
некоторых ферментов, в частности протеазы, в летний период низ¬
кая, но уровень активности сравним с таковой в лесных подзолистых
64
почвах (Ищенко, 1981). В черноземе типичном и луговой почвах
Тамбовской Низменности была в динамике определена цегицрбгенаэ-
ная активность. И в черноземах и в луговых почвах уровень цегидро-
генаэной активности почв существенно меняется во времени от очень
низкого в 1974 г. цо среднего в 1975 г. Активность постепенно
уменьшается от пахотного горизонта с глубиной (Самойлова, 1978).
Следует отметить, что в тундровых почвах не изучалась фермен¬
тативная активность подстилки, а в Тамбовской низменности рассмат¬
ривались лишь пахотные почвы. На этом фоне лесные почвы отличают¬
ся высокой ферментативной активностью своих подстилок и сравнимой
величиной активности минеральных горизонтов.
Итак, ферментативная активность лесных почв наиболее высока в
подстилке и имеет максимальное проявление, как правило, в фермен¬
тативном слое. Уровень ферментативной активности подзолистых почв
сосняков достоверно отличается от такового дерново-скрытоподзо»
листых почв ельников. В свою очередь, и первый и второй достове^
но отличаются от уровня ферментативной активности окультуренных
дерново-подзолистых почв.
Ферментативная активность подстилки так велика по сравнению с
минеральным профилем «лесных почв, что становится очевидной локали¬
зация в подстилке Наиболее активных процессов трансформации орга¬
нического вещества.
Дерновочгадзолистые окультуренные почвы имеют в несколько раз
меньшую ферментативную активность пахотного горизонта по cpafc-i
нению с подстилкой лесных почв, но более высокую, чем их минераль¬
ные горизонты. При окультуриВакии почв меняется характер распреде¬
ления ферментов по профилю и их 'концентрация* в отдельных гори-
зонтах.
Разложение химических компонентов растений в почве
Исследование процесса распада растительных химических компонен¬
тов проводили преимущественно в хвойных лесах Валдайского стацио¬
нара, а также в модельных опытах (Гришина, Фомина* 1981).
Белки активно трансформируются на составляющие их аминокисло¬
ты при участии протеаз. Часть аминокислот усваивается микроорганиз¬
мами, а часть дезаминируется. Сложность учета этого процесса в
том, что бактерии наполовину, а ферменты почти целиком состоят из
белков» Поэтому при трансформации растительных остатков начальные
и конечные результаты могут быть близкими по величине или содер¬
жанию белка может даже увеличиваться.
Наши наблюдения за изменением содержания белка в процессе
трансформации отдельных компонентов опада показали именно такие
результаты (табл. 12). Если рассчитывать белок в процентах к ос¬
тавшейся органической массе, то количество его а ней возрастает*
если же рассчитать на исходную органическую массу, то содержание
его или сохраняется приблизительно на том же уровне, .или умень¬
шается.
5-1463
65
Таблица 12
Изменение соцержания белков при разложении опаца
Объект
Исходный
' опац
0,5 года разло¬
жения
1 год разложе¬
ния
1
и
I
и
Хвоя ели
7,9
9,0
7,5
876
6,6
Хвоя сосны
3,8
6,0
4,5
4.9
3,6
Ветви ели
4,3
5,4
4,8
5,5
4.6
Примечание. I - % к навеске, II - % к исконному материалу.
Аналогичную картину виним, если рассматриваем изменение со-
нержания белка при трансформации опапа в попстилку. Количество
белка в оцних и тек же компонентах увеличивается. Но мы фиксируем
лишь начальный и конечный результат. Межпу ними, безусловно, про¬
текает сложный процесс распапа исконных белков растений и синте-
зановых белковых молекул, свойственных микроорганизмам. Частично
сохраняются лишь ферменты, способствующие быстрой трансформации
органического вещества (табл. 13).
Таблица 13
Изменение соцержания белков в опаце и поцстилке, %
Белок, %
Объект
хвоя
ветви
сосны
ели
сосны
ели
Опац
3,7
5,9
4,1
4,9
Подстилка
5,8
5,8
5,3
5,8
Исслецования изменения соцержания моно- и цисахарицов в ряцу
свежий растительный материал (хвоя и ветви сосны и ели) - опац -
поцстилка были провецены метоцом последовательного вы целения
(Белозерский и ар., 1951, табл. 14).
Труцоемкость биохимического анализа затрудняет получение мас¬
сового материала, позволяющего располагать статистически достовер¬
ными результатами. Однако полученные сведения позволяют говорить
о тенденциях изменения содержания моно- и цисахарицов при транс¬
формации свежего растительного материала до подстилок. Моносаха¬
риды в процессе разложения растительного материала уменьшаются
в хвое от 4-9 до десятых долей процента, в ветвях уменьшение
идет более плавно, но в подстилке ветви резко обеднены моносаха-
66
Таблица 14
Изменение содержания моно- и цисахарицов при разложении
растительных остатков, %
Моносахариды
Лисахариды
^дтьект
сосняк
ельник
сосняк
ельник
Хвоя
молодая
1.9 .
—
9,2
—
старая
3.7
2,6
9,3
7,7
опада
1,2
1,4
1,2
12,4
подстилки
0,9
0,2
0,2
2,6
Ветви
ауксибласты
3,0
-
5,0
-
старые
1,7
1,2
6,9
1,0
опада
2,4
1.0
4,5
4,9
подстилки
0,3
0,1
4,9
1.3
Шишки
3.4
0,8
2,3
0,1
Подстилка AOL
1,3
0,1
3,0
0,1
АОН
0,5
од
0,4
0,1
рицами. В гумусовом слое подстилок содержание моносахаридов сос¬
тавляет десятые доли процента.
Дисахаридов в хвое и ветвях содержится больше, чем моносаха¬
ридов. Тенденция их изменения в основном та же, но уровень ве¬
личин остается более высоким. И лишь в гумусовом слое подстилки,
где происходит полная утрата клегочного строения растительного
материала, содержание цисахарицов также падает до десятых долей
процента.
Перепад содержания сахаров от старого растительного материа¬
ла к опаду и от опада к подстилке связан с использованием этих
компонентов дрожжами, первыми 'завоевателями* поверхности расти¬
тельных остатков. Водорастворимые органические компоненты, преж¬
де всего сахара, в почвах с промывным водным режимом могут
легко промываться в глубь профиля. Наши определения углеводов в
составе лизиметрических вод из подстилки показали содержание их
в количестве от 30 до 50 мг/л. Роль водорастворимых углеводов
в подзолообразовании была описана Я.Сюта (1949)и4>.РЗайцельманом
(1974). За пределы почвенного профиля водорастворимые углеводы
почти не поступают.
Наблюдения за изменением содержания крахмала в свежем расти¬
тельном материале хвои, шишек, ветвей, а также опаце и подстилке
показали быстрое и резкое уменьшение его содержания по мере
67
трансформации растительных остатков (табл. 15).
Целлюлоза признана удобным тестом при изучении скорости раз¬
ложения-органического вещества. Для оценки интенсивности трансфор-
Таблииа 15
Изменение содержания крахмала при старении и разложении
растительных остатков (анализ выполнен Л.В. Моргун)
Объект
Крахмал, %
сосняк
ельник
Хвоя текущего года
2,0
2,1
Хвоя прошлых лет
0,85
1.5
Хвоя опада
0,53
0,47
Хвоя подстилки
0,12
0,35
Ауксибласты
1,5
-
Ветви старые
1.4
0,5
Ветви опада
1.2
0,3
Ветви подстилки
0,2
0,1
мации органического вещества в изучаемых биогеоценозах были по¬
ставлены модельные опыты по минерализации стандартной целлюлозы,
состоящей из 100% глюканов, с содержанием золы 0,04%, имеющей
толщину 1 мм и вес 800 г/м^. Пластины целлюлозы, размером
5x5 см, закладывали в мешок из капроновой сети с диаметром яче¬
ек в 1 мм. Образцы целлюлозы закладывались как на поверхность
подстилок, так и внутрь почвенного профиля. После инкубации в поле
целлюлозу очищали 10%-ным раствором соляной кислоты, водой,
5%-ным раствором аммиака, вновь водой, спиртом и эфиром, чтобы
удалить микробные клетки и другие возможные примеси.
Как и следовало ожидать, в тундровой зоне процесс разложения
целлюлозы наиболее заторможен. В течение года потери в весе сос¬
тавили не более 5%. Эта величина была получена на тундровых гле-
евых типичных почвах. Тундровые почвы пятен и тундровые глеева-
тые гумусные почвы занимают промежуточные позиции по интенсив¬
ности трансформации целлюлозы (2-3,5% потери в весе за год).
Наименьшие изменения претерпела целлюлоза на болотно-тундровых
почвах (табл. 16). Исходя из полученных характеристик для мине¬
рализации целлюлозы растительных остатков потребуется в тундро¬
вых почвах пятен - от 30 до 50 лет, в тундровой глеевой типичной-
от 20 до 30 лет, в болотно-тундровой - около 200 лет.
В хвойных лесах на подзолистых почвах минерализация целлюло¬
зы протекает в течение 5-6 лет, а на дерново-подзолистых - 3-4
года. В злаковых степях на типичных черноземах минерализация
68
целлюлозы протекает за период около 2 лет.
Наблюдения, провепенные в почвах под хвойными лесами на Вал-
цайском стационаре, показали разную интенсивность трансформации
целлюлозы в зависимости от глубины залегания (табл. 17).
Таблица 16
Разложение целлюлозы, % потери веса
Зона,
БГЦ
Почва
Длитель¬
ность
опыта,
дни
Осад¬
ки, мм
Сумма,
f >0°
Потери
|еса,
Тунцра
Пятнистая дриа-
почвы
355
344
767
3,4±0,6
довомоховая,
пятен
пятно
глееватые
X
бордюр
гумусные
355
344
767
2,0-0,3
Пятнисто-бугор-
тундровые
коватая кустар-
глеевые
ничково-осоко-
типичные
во-моховая
X
бугорок
" 355
344
767
4,5-1,2
ложбина
355
344
767
3,3^0,6
Заболоченная
болотно¬
355
344
767
0,5^0,3
бугристая
тундровая
кустарниково-
осоково-мо-
ховая
•
Тайга
Сосняк-брус¬
подзол
180
708
2160
9,9±4,5
ничник
360
708
2160
14,6-0,6
Ельник-кис¬
дерново-
•к
личник
скрыто-
180
708
2160
10,3-4,0
подэолио-
тая
360
708
2160
27,13-8,6
Степь
Т ипчаково-ко-
1ернозем
360
441
3742
43,3
выльная степь
Во всех вариантах эксперимента за 7 месяцев и, как правило,
за гоп уменьшение в весе целлюлозы поп попстилкой более чем в
два раза интенсивнее, чем на поверхности. Естественно, что с по¬
верхности контакт с биотой значительно слабее, чем поп попстил¬
кой, менее интенсивна и трансформация целлюлозы. Вариабельность
69
Таблииа17
Разложение целлюлозы в лесных почвах подзолистого
типа, % потери веса за год
Объект
Глубина
гмлргания
М
V. %
целлюлозы
Х1-У
год
Х1-У
ГОД
Х1-У
год
Сосняк-
бруснич¬
ник
поверх¬
ность
9,9
14,6
4,5
0,7
46
4
под АО
24,7
53,9
8,4
1.0
34
2
поверх¬
ность
14,8
25,0
7,4
7.1
50
28
под АО
23,1
47,6
2,2
15,7
9,7
32
Ельник-
кислич¬
ник
поверх¬
ность
6,3
12,3
2,4
4.0
39
32
под АО
29,0
52,7
19,7
25,5
67
49
поверх¬
ность
14,3
41,9
7,1
14,3
49
34
под АО
28,1
56,7
18,9
21,5
67
38
процессов, составляя в среднем около 30%, в отдельных случаях до¬
стигает 50-60%.
Группа липидов в почве до сих пор остается малоизученной, осо¬
бенно на уровне индивидуальных соединений. В то же время накопле¬
ны сведения о содержании веществ, извлекаемых спиртобензольной
смесью. Эту фракцию условно относят к липидам, так как она в ос¬
новном состоит из соединений этой группы. Но наряду с ними в эту
фракцию могут попадать углеводы, гиматомелановые кислоты, свобод»
ные аминокислоты.
При исследовании изменения содержания липидов в растительном
материале при его трансформации мы использовали фракцию спирто¬
бензольной вытяжки за вычетом содержащихся в ней углеводов. Хвоя
ели и сосны отличается высоким (до 25%) содержанием липидов,
что существенно влияет на скорость трансформации опада хвойных,
лесов. Органическое вещество почв под хвойными лесами наследует
повышенное содержание липидов.
При разложении растительных остатков в течение первого полу¬
годия содержание липидов уменьшается, но скорость минерализации
неодинакова для различных структурных компонентов опада. При даль»
нейшем разложении количество липидов в растительных остатках мо¬
жет возрастать, т.е. может происходить относительное накопление
наиболее стабильных ^компонентов этой фракции, доля которых в ос¬
70
тавшемся растительном материале может превышать полю липиаов в
исходном опаде. Если же произвести расчет на исходный материал,
то можно увидеть, что содержание липидов по мере разложения умень¬
шается, но потери веса происходят медленнее, чем растительных ос¬
татков в целом (табл. 18).
Эта каргина частично нарушается нарастанием биомассы грибов,
участвующих в разложении растительного материала, особенно хвои и
ветвей ели и сосны. Клетки грибов содержат 10-20% липидов (Deuel,
1957J.
Таблица 18
Изменение содержания липидов при разложении опада
Объект
Опац
Полгоца
разложения
Год
разложения
Под¬
стил¬
ка
I
11
I
И
Хвоя сосны
20,7
20,9
16,5
21,0
15,8
10,3
Хвоя ели
11,2
8,9
7,5
7,1
5,6
' 5,2
Ветви ели
7,8
3^4
3,2
6,8
5,8
6,3
Примечание. I - в % к навеске, II - % к исходному материалу
Таблица 19
Изменение содержания лигнина при разложении опада
Объект
Опац
исход-
ный
Полгода разложе¬
ния
Год разложе¬
ния
г
и
1
II
Хвоя сосны
35,9
47,2
35,6
47,7
34,9
Хвоя ели
45,0
51,2
43,3
54,5
42,1
Ветви ели
49,2
55,3
49,1
51,7
43,6
Примечание. I - % к навеске, И - % к исходному материалу
В верхнем слое подстилки содержание липидов составляет в ель¬
нике около 5, а в сосняке - 10%, т.е. идет дальнейшее уменьше¬
ние содержания липидов. Однако в органическом веществе исследуе¬
мых почв содержание этой фракции остается повышенным даже в
минеральных горизонтах.
Исследование скорости трансформации лигнина на Валдайском
стационаре было прослежено в опаде, заложенном в мешочки из кап»*
71
роновой сетки с диаметром отверстий в 1 мм.
В то время как идет утилизация белков и углеводов» лигнин» как
наиболее устойчивое в силу своей структуры соединение, относитель¬
но накапливается в разлагающемся материале. В течение первого по¬
лугодия процентное содержание его возрастает пропорционально по¬
тере веса растительных остатков. В дальнейшем этот процесс замед¬
ляется, т.е. процесс распада лигнина усиливается, но не настолько,
чтобы опередить процесс минерализации других соединений. Поэтому
можно наблюдать и дальнейшее, но менее интенсивное относительное
нарастание содержания лигнина, как в хвое ели, и стабилизацию его
содержания, как в хвое сосны, и уменьшение его содержания, как в
ветвях. По отношению к исходному материалу в течение первого по¬
лугодия содержание лигнина практически не меняется, а затем мед¬
ленно падает (табл. 19).
Разложение компонентов подстилки
Вопрос о принадлежности подстилки к профилю почв до сих пор
остается дискуссионным, вероятно, потому, что подстилкой считают
только верхний листовой слой (AOL ), масса которого заметно варь¬
ирует в течение года, вплоть до полного исчезновения. В лесах под
листовым слоем находится ферментативный (AOF) слой, где идет
наиболее активная переработка органических остатков, потеря их
исходной формы. В хвойных лесах ниже залегает гумусовый слой
подстилки (АОН), состоящий из сильно разложившихся остатков и
продуктов гумификации. Правомерность отнесения подстилки к поч¬
венному профилю подтверждается многими ее функциями. В подстил¬
ке распространены корни и корневища растений, которые используют
питательные вещества, освобождающиеся при минерализации органи¬
ческих остатков. Она представляет собой кладовую семян растений,
всхожесть которых в большой степени и определяет.
В подстилке обитают многие виды беспозвоночных животных,
свойственные минеральному профилю, которые совершают вертикаль¬
ные миграции и способствуют формированию почвенного профиля (Ги¬
ляров, 1960). В подстилках сосредоточено максимальное количест¬
во микроорганизмов лесных почв, часть видов которых общая с ви¬
дами, населяющими минеральный профиль. Ряд видов служит индикато¬
рами процессов почвообразования.
Подстилка влияет на водный, воздушный, температурный, окисли¬
тельно-восстановительный и пищевой режимы почв, а порой и опре¬
деляет их. Процессы трансформации органического вещества, coeej^
шающиеся в подстилке, в большой мере определяют характер почво¬
образовательных процессов и плодородие лесных почв.
Масса опада и подстилки и их состав широко варьируют. ,На ис¬
следуемых объектах масса опада варьирует от 0,1 до 1,1 т/га в
год в тундровой зоне, от 2 до 6,5 т/га в год в хвойных лесах и
от 3,5 до 4 т/га в год в остепненных лугах и луговых степях.
Масса подстилки определяется величиной опада и скоростью его
72
трансформации. Именно послецнее обстоятельств о позволяет исполь¬
зовать соотношение масс поастилки и опаца, коэффициент разложения
( Kd) как косвенный показатель интенсивности процесса переработ¬
ки опаца (табл. 20).
Масса поастилки минимальна в условиях пятнистой цриацово-мо-
ховой тунпры (0,5 т/га), более чем на порядок выше в кустарнич-
ково-осокоао-моховой тундре у тундровых глеевых типичных почв и
достигает 11,5 т/га у болотно-тундровых почв. Масса подстилки в
сосняках-зеленомошниках достигает 34-40 т/га, а в ельниках-кис¬
личниках - 18-23 т/га. Б условиях луговых степей трансформация
опаца идет более интенсивно и масса подстилки не превышает Зт/га.
Таблица 20
Масса опаца и подстилки и коэффициент разложения
, ^ I вес подстилки . . о
( М = вес опаца г/м
Тип БГЦ
Типы почвы
Масса
Kd
Автор
опада
подстил¬
ки
Тундра
тундровая
цриацово-
моховая
глеевая
гумусная
12*
18
51
4.6*
2,8
Богатырев,
19.74
кустар-
ничково-
OCOKOBQ—
моховая
тундровая
глеевая
типичная
33*
63
, 645
19.5*
10,2
ш
кустар-
ничково-
моховая
болотно¬
тундровая
113*
95
1146
104*
12,1
т
сосняк-
брусничник
слабопоц-
золистая
230
3453
15,0
Гришина,
Владычен-
ский, 1979
ельник-
кисличник
дерново-
скрытопод-
золистая
640
1770
2.8
ш
Лесостепь
разно¬
травно- *
типчако-
во-кост-
ровая
чернозем-'
но-луговая
391
300
0,8
Сафонов,
1974';
Самойлова,
1974;' -
73
Тип БГЦ
Типы почвы
Масса
Kd
Автор
опада
подстил¬
ки
ковыльно¬
костровая
чернозем
типичный
349
120
0,4
Утехин,
1976;
Родин, Ба¬
зилевич,
1965
91
Числитель - реальная величина! знаменатель - расчетная.
Коэффициент разложения поастилки - величина обратная интенсив¬
ности разложения - уменьшается oF тундровых к подзолистым почвам
|и черноземам. Это явление было отчетливо пропемонстрировано Роди¬
ным и Базилевич (1965) и в дальнейшем нашло множество подтвер¬
ждений. Можно предложить шкалу показателей интенсивности разло¬
жения (Id ), как величин, обратных коэффициенту разложения
Id” w- . Аналогичную оценку можно дать интенсивности разложе¬
ния растительных остатков на основании потери веса сухого органи¬
ческого вещества за годовой период, выраженной в процентах (табл.
21).
Показатели интенсивности разложения опада
Таблица 21
Разложение, степень проявления
процесса
ы
потери веса
опада в гоц,%
Застойное
< 5
0-5
Сильнозаторможенное
5-10
5-10
Среднезаторможенное
10-15
10-15
Слабозаторможенное
15-20
15-20
Слабое
20-30
20-25
Малоинтенсивное
30-40
25-30
Интенсивное
40-50
30-50
Весьма интенсивное
50-100
50-70
Очень интенсивное
100-500
70-90
Бурное
500-1000
90-100
Процесс разложения в тундровых почвах застойный и сильно за¬
торможенный, в лесных почвах, особенно в сосняках? - заторможен-
74
ный, в ельниках - малоинтенсивный, а в черноземах - очень интен¬
сивный. В то же время следует отметить, что разные тундровые поч¬
вы, подзолистые и дерново-скрытоподзолистые почвы хвойных лесов,
и даже черноземно-луговые и типичные черноземы резко различаются
между собой. И эти различия обусловлены рядом причин: 1) массой
опада; 2) структурным, биохимическим и элементным его составом;
3) биологической активностью почв; 4) макро- и микроклиматичес¬
кими особенностями биогеоценозов; 5) процессами механического пе¬
рераспределения опада по элементам рельефа и др.
Последний процесс убедительно показал Богатырев (1976) для
тундровых почв, где сильные ветры вносят существенные коррективы
в поступление опада на поверхность почв. С повышенных элементов
ландшафта происходит выдувание листвы и стеблей, а в аккумулятив¬
ных элементах ландшафта - их отложение. Поэтому на первых двух
участках опада в 2 раза меньше, а на третьем - больше предпола¬
гаемого.
Фракционный состав опада и верхнего слоя подстилки были иссле¬
дованы сосняке-зеленомошнике и ельнике-кисличнике (Гришина, Вла-
дыченский, 1979). Основную долю опада (80% в сосняке и 90% в
ельнике) составляет опад древостоя. При этом структурный состав
опада этих двух фитоценозов существенно различается. В опаде сос-
няка-зеленомошника хвоя составляет менее 1/4 части опада и име¬
ет массу, почти равную таковой ветвей и шишек. Кора составляет
заметную (1/6) часть опада, столько же приходится на долю мхов.
Роль разнотравья невелика. В опаде ельника-кисличника хвоя резко
доминирует, ветви и шишки составляют лишь 1/4 часть массы опа¬
да, до 10% опада составляет разнотравье. Доля мхов незначительна
(табл. 22). Различия структурного состава опада определяют биохи-
Таблица 22
Годовое поступление опада и его фракций
Фракция
Сосняк-зеленомош-
ник
Ельник-кисличник
г/м2
%
г/м2
%
Хвоя
50
22
412
64
Ветви
52
23
110
17
Шишки
45
20
50
8
Кора
33
14
3
1
Опад древостоя
180
79
580
90
Разнотравье
15
6
59
9
Мхи
35
15
1
1
Всего
230
100
640
100
75
мические различия растительных остатков в разных типах леса и,
следовательно» разную экологическую обстановку для микроорганизмов
и беспозвоночных животных. Все это приводит к разнокачественному
составу поцстилки.
Иглы сосны находятся в листовом слое около 6 месяцев, 2 года
в слоё AOFj и 7 лет - в слое AOF2 ^ Kendrick, 1958)* В общей
сложности процесс трансформации опаца в гумусовый слой поцстилки
цлится около 10 лет. Полученная домк величина цля сосняка-зелено-
мошника совпадает с приведенной. Что же касается ельника-кислич¬
ника, то несмотря на почти втрое большую массу опаца скорость его
трансформации настолько выше, что коэффициент разложения умень¬
шается более чем втрое. Следовательно, и период трансформации опа¬
ца в гумус почвы составляет около 3-4 лет. В различных экосисте¬
мах тундровой зоны этот процесс длится от 5 до 20 и более лет, а
в луговых степях - около 1-2 лет.
Общие потери веса фракций, составляющих основную массу опаца,
были изучены на Таймырском стационаре Агапа и на Валдайском
стационаре {Васильевская и др., 1974; Гришина, Впацыченский,
1979; Гришина, Фомина, 1981). Разные фракции опаца в количестве
5 г помещали в мешочки из капроновой сетки с диаметром ячеек
1 мм. Размер мешочка был 10x10 см. Повторность каждого срока
определения для каждой фракции опаца была не менее пятикратной.
Поскольку при оценке трансформации отдельных компонентов орга¬
нического вещества мы оперировали полугодовыми и годовыми срока¬
ми, то представляет интерес оценка общих потерь веса фракций опа¬
ца именно за эти сроки. Скорость разложения растительных остат¬
ков в тундрах определяется как их составом, так и условиями разло¬
жения. Одни и те же компоненты, например листья березы, за год в
зависимости от типа тундры, а также элемента микрорельефа теряют
от 14 до 30%, а листья осоки - от 7 до 28% сухого веса. Величи¬
на интенсивности процесса минерализации меняется в 2-4 раза.
Средняя для тундровых условий годовая потеря веса опаца состав¬
ляет 10% ( Heal, French, 1974 ).
Но различные экологические условия также вносят свои коррек¬
тивы. В пределах одного типа тундры на голых пятнах скорость раз¬
ложения листьев березы сре днезаторможенная, а в покрытых расти¬
тельностью бордюрах - елабозаторможенная. В то же время в другом
типе тундры интенсивность процессов разложения листьев кустарнич¬
ков и осоки, сохраняя тенденцию уменьшения на повышенных откры¬
тых участках, дмеет не столь существенные различия. Разложение
лишайников и мхов можно охарактеризовать как сильно заторможен¬
ное.
Как в тундре, так и в других природных зонах компонент опада,
его состав определяют интенсивность разложения не в меньшей сте¬
пени, чем различия в экологической обстановке.
Опад сосняка—зелемошника и ельника-кисличника разлагается с
малой интенсивностью, но активнее, чем в тундровых условиях. Наи-
Чюльшую скорость разложения имеет хвоя (30-37% в год). Поцоб-
76
ные данные по разложению 'активной фракции' опаца приводит Мico 1а
(1960) для почв Финляндии - 27-30%. Э.Арвисто (1971), отмечая
такую же скорость разложения хвои для почв Эстонии и анализируя
некоторые данные других авторов, считает, что темп разложения
хвойного опада практически одинаков на очень большом пространст¬
ве от Финляндии до западных Саян.
'Неактивная фракция' (ветви, шишки) разлагается значительно
медленнее (табл. 23). Потеря в весе за год составила для ветвей
Таблица 23
Разложение опада хвойных лесов, % потери
веса сухого вещества
Срок
разло-
Пока¬
затель
Хвоя
Ветви
Шишки
Э§
жения
сосны
ели
сосны
ели
сосны
ели
§1
Сосняк—зеленомошник
Полгода
м
б
27,3
4,6
19,7
1.5
12,0
2.5
12,0
2.6
5,3
1,5
7,1
1.7
v,%
17
8
21
21
27
24
м
29,7
25,1
13,9
15,3
7.0
8.1
20
Год
6
4.9
0,7
1.8
1.0
0,3
1.2
v,%
17
3
13
7
4
15
Ельник-кисличник
Полгода
м
23,9
19,8
10,2
9.4
4,9
9,1
6
7,4
2,1
0,7
1.8
1,3
3,3
к %
31
11
7
19
26
36
м
36,9
27,0
11,6
17,0
5,3
13,3
26
Год
6
1.8
3,3
1.7
2,0
1.9
22
V, %
5
12
15
12
36
17
11-17%, для шишек - немного меньше (7-13%). Причиной такого
замедленного по сравнению с хвоей разложения служит не только
меньшая удельная поверхность^данной фракции, препятствующая быст¬
рому вовлечению органического вещества и зольных элементов в
биологический круговорот, но и наличие в ней большого количества
смол, играющих в данном случае роль консервантов. Мох, доля ко¬
торого в подстилке сосняка довольно велика, по интенсивности раз¬
ложения занимает промежуточное положение между хвоей и ветвями
(10-13%).
77
Время , мес
Рис. 13. Потери в весе при разложении
опаца в течение года: 1 — целлюлоза, 2 —
торф, 3 - хвоя сосны, 4 — ветви сосны,
5 - шишки сосны, 6 — хвоя ели, 7 - вегви
ели, S - шишки ели
листья березы; 3 - разнотравно-злаковая
растительность; 4,7 — листья липы ’
Л.О. Карпачевский (1973) приводит несколько большие значения
потери в весе 'неактивной фракции' за год - 17-20% для ветвей ели.
Это расхождение объясняется, по-вицимому, местными условиями* е
также различиями в методике эксперимента: разлагающийся материал:
помещали непосредственно на лесную подстилку, а не в капроновые
мешочки, что не снижало деятельности почвенных беспозвоночных жи¬
вотных и сказалось на интенсивности разложения»
В течение второго года происходит дальнейшее разложение расти¬
тельных остатков, однако скорость его изменяется. Интенсивность
разложенйя хвои резко падает. Потеря в весе за второй год в три
раза меньше по сравнению с первым. Скорость разложения ветвей,
напротив, имеет
тенденцию к увели¬
чению. Причиной
этого можно счи¬
тать, по-видимому,
удаление из разла¬
гающегося матери¬
ала определенной
части смол - кон¬
сервантов, лолифе-
нолов и других
токсинов, препят¬
ствовавших разло¬
жению (рис. 13-
15).
Потеря в весе
образцов смешан¬
ного опада зани¬
мает промежуточ¬
ное место между
'активной' и 'не¬
активной' фрак¬
циями (26% в год)
при общей тенден¬
ции замедления со
временем. Ско¬
рость его разло¬
жения определя¬
ется, вероятно, в
первую очередь
соотношением
фракций и ско¬
ростью разложе- щества в зависимости от типа растительности:
ния каждой из них. 1 - сосняк, 2 - ельник (каждая точка - резуль-
Возможно также тат усреднений 43, 32, 20 значений соответст-
некоторое взаимо- венно для сроков разложения 7, 11 и 4 месяца);
влияние фракций в 3-ячмень, 4-брюква (кажцая точка-результат раз-
ложения 40 и 32 значений для сроков разложения
7 и 11 месяцев)
. Рис. 15. Потери в весе органического во-
79
смешанном образце цруг на аруга.
Интенсивность разложения органического вещества опаца неоцина- (
кова в различных типах леса. Как смешанный опац, так и отдельные
его фракции разлагаются быстрее в условиях елового участка. Более
быстрое разложение елового опаца в целом *г его фракций свидетель». 1
ствует о том, что более интенсивная минерализация и гумификация
подстилки ельника по сравнению с сосняком связана не только с вы¬
соким содержанием в ней 'активной фракции' — хвои, но и с качест¬
венными различиями органического вещества опада двух изучаемых
типой леса, и с различной биологической активностью почв этих д^ух
биогеоценозов.
Исследования процессов деструкции растительного опаца в Цент¬
ральночерноземном заповеднике (Афанасьева, 1966; Семенова-Тян-
Шанская, 1966; Злотин, 1979) показали, что полная его минерали¬
зация и гумификация происходят за 3 года. Именно столько времени
требуется для полной минерализации ковыля и костра. Отдельные ви¬
ды трав, и особенно бобовые, разлагаются за 1-2 года. Потери веса
злаковой фракции за год составляют до 65%, а смеси злаков и раз¬
нотравья - до 90%. Скорость трансформации опада луговых степей
за первый год в 5-8 раз выше, чем в тундрах, и в 3-4 раза выше,
«*ем в хвойных лесах. Процесс разложения наземного опада в луговых
степях на типичных мощных черноземах может быть оценен как очень
интенсивный. По оценкам Р.И. Злотина (1979), благодаря абиоти¬
ческим факторам разлагается до 10% опада. Микроорганизмы разла¬
гают до 10% опада, микрофауна - также около 10% и меэофауна —
около 70%. В общем виде эти данные соответствуют вышеупомяну¬
тым оценкам, однако во всех случаях следует принимать во внимание
роль ферментов в трансформации органического вещества.
Разложение пастителынлх остатков и водораство¬
римые органические вещества
Интенсивность деструкции растительных остатков и их состав оп¬
ределяют количество и качество компонентов, поступающих из под¬
стилки в минеральный профиль с просачивающимися растворами. Энер¬
гия минерализации растительных остатков пропорциональна наличию
в них легкорастворимых органических веществ (Кравков, 1909,
1911), Многие исследователи подчеркивали активное участие
органических водорастворимых компонентов в процессах почвооб¬
разования, Органическое вещество почвенных растворов и при¬
родных вод представлено как специфическими гумусовыми, так
и индивидуальными соединениями, причем доля последних доста¬
точно велика. До половины водорастворимого органического ве¬
щества растительных остатков теряется в первые 3 месяца noct
ле поступления в почву. Поэтому прямое коррелирование содер¬
жания водорастворимых органических веществ и процесса разло¬
жения возможно только в течение первых недель. В дальнейшем су¬
щественные поправки вносит процесс реутилизации органических ве¬
ществ микроорганизмами. Большинство исследователей фиксировали
80
лишь общее соцержание водорастворимого углерода. И.С. Кауричев с
сотрудниками (1969) установили соотношение органических кислот,
солей и полифенолов в составе мигрирующих растворов в почвах под¬
золистого типа. Только 3-6% органического вещества мигрирует в
форме низкомолекулярных органических кислот, основная же доля кис¬
лых продуктов приходится на полифенолы, которые играют активную
растворяющую и миграционную роль в профиле лесных почв ( Bloom¬
field, 1953, 1955, 1957).
В условиях тундрового стационара Агапа проведены исследования
содержания углерода в природных водах бассейна р.Пясины и почвен¬
ных растворах. Органические вещества тундровых почв мобильны. По¬
скольку зольность тундровых растительных ассоциаций очень низка,
то можно предположить, что значительная часть продуктов распада
представлена компонентами, имеющими кислотные функциональные
группы: низкомолекулярные органические кислоты, аминокислоты, по¬
лифенолы, гуминовые и фульвокислоты, о чем свидетельствует сме¬
щение величины pH в кислую сторону при возрастании содержания
углерода в природных водах.
В типичных тундрах отсутствует промывной водный режим, для
них характерно застаивание растворов. В минеральном профиле слабо
выражены процессы аккумуляции органического вещества при пропи¬
танности органическим веществом всей деятельной толщи. При сла¬
бом развитии нисходящей миграции веществ отмечена горизонтальная
миграция веществ в органогенных горизонтах - нацтиксотропное ил-
лювиирование (Игнатенко, 1969; Васильевская, 1976).
В.Д. Васильевская (1976) отмечала, что по мере движения по¬
тока верховодки в системе «почвенная толща— ручьи - реки наблю¬
дается постепенное падение уровня минерализации вод от 200-
400 мг/л до 20 мг/л. Аналогичная закономерность свойственна и
органическому веществу. Соцержание углерода в растворе болотно-
тундровых почв к концу вегетации достигает 120 мг/л, а в водах
р.Пясины падает до 3 мг/л. Речные воды не имеют темного цвета,
что определяется преобладанием в составе гумуса слабоокрашенных
фульвокислот, а также, видимо, участием неспецифических органи¬
ческих соединений в составе мигрирующего органического вещества
(табл. 24).
При существенном колебании водорастворимого углерода в почвах
разных типов, в пределах тундровой зоны (от 20 до 120 мг/л) мож^
но отметить тенденцию нарастания концентрации углерода от почв
элювиальных элементов ландшафта к аккумулятивным. В период ве¬
гетации соцержание углерода увеличивается от июля к августу, чтв
можно объяснить усилением в этот период степени разложения ор¬
ганического вещества, поступлением основной массы опаца и одно¬
временным увеличением мощности деятельного слоя. Более активное
поступление растворимых веществ в этот период отмечали В.Д. Ва¬
сильевская (1976) и А. Билджин и А. Дуглас на Аляске на стан¬
ции *Барроу* ( Bilgin, Douglas, 1972 ).
6-1463
81
Таблица 24
Соцержание органического вещества (С) в тунцровых
природных водах и почвенных растворах
(аналитик Е.П. Вирченко)
Объект
Горизонт,
глубина,
см
pH
С, м
г/л
УН
УШ
УП
УШ
Почва пятна (ТП)
0-10
6,8
6,6
11
79
20-40
6,9
6,6
16
99
Тундровая глеевая
0-10
6,2
6,0
14
20
гумусная
1CU20
6,3
6,0
18
20
Тундровая' глеевая
0-10
6,6
7,0
16
39
типичная (ТТ)
20-40
6,4
6,4
28
99
Тундровая глеевая
0-10
6,6
6,4
11
40
перегнойная
20-40
6,6
7,0
10
100
Болотно-тунцровая (БТ)
0-10
6,9
6.2
48
120
10-20
7,0
6,6
54
78
Вода из болота
полигональной тундры
90
Ручей, приток
•
р. Ланкой
6,7
6,4
8
55
р. Ланкой, приток
р. Пясины
6,7
6,6
18
25
р. Пясина
3
3
В почвах поцэолистого типа лесной зоны на Валдайском стацио¬
наре наряду с содержанием общего углерода и азота в составе миг¬
рирующих водных растворов было определено содержание -углеводов
и фенолов, проведено потенциометрическое титрование для оценки
долевого участия низкомолекулярных органических кислот и полифе¬
нолов. Углеводы определяли фенолсернокислым методом Дюбуа (Ор¬
лов, Гришина, 1981), полифенолы - методом Фалина - Дениса (За-
прометов, 1974).
Соцержание углерода в почвенных растворах, лизиметрических и
природных водах в лесных почвах подзолистого типа выше, хчем в
тундровых почвах, особенно если сравнивать почвы соответствующих
элементов ландшафта. В почвах сосняка (элювиальный элемент ланд¬
шафта) они колеблются в течение периода вегетации в верхней чао-
ти профиля от 40 до 160 мг/л.
Максимальные концентрации водорастворимого органического ве¬
82
щества свойственны подстилкам. Из подстилочного горизонта вы*
носится в полтора - два раза меньше органического вещества. Ос¬
новная масса подвижных компонентов закрепляется в гор. В, и из
него вымываются единицы миллиграммов углерода на литр раствора,
т.е. в десятки раз меньше, чем поступает из подстилки. Именно по¬
этому при доминировании вертикального потока веществ в песчаных
почвах над горизонтальным в природные воды поступают сравнитель¬
но малые количества растворенного органического вещества, и кон¬
центрация его по сравнению с тундровыми ландшафтами в болотах,
реках и озерах в 1,5-2 раза меньше. В лизиметрических водах бо¬
лот и озер, находящихся в ландшафтах, сопряженных с исследуемы¬
ми, было определено содержание азота. В общем виде повторяя за¬
кономерности, описанные для углерода, азот в природных водах на¬
ходится в более узком отношении с углеродом, чем в почвах и тем
более в растительном опаде. Величина C:N доминирует в пределах
5—7, тогда как лесным почвам свойственно отношение C:N в преде¬
лах 10-15, а для опада в несколько раз шире. В природные воды
попадают продукты распада белков и ферменты, соотношение C:N
в составе которых более узкое. Обогащенность водорастворимого
органического вещества азотом делает его важным питательным ма¬
териалом для микроорганизмов (табл. 25). Причины различной мо¬
бильности органического вещества разнообразны. Они зависят от
массы и состава опада и подстилки, от режима увлажнения, от окис¬
лительно-восстановительных условий, от биологической активности
почв и многих других. В тундровой зоне, например, в условиях по¬
стоянного переувлажнения почв идет медленный гидролиз опада, oiw
пинающегося сравнительно высокой долей легкогидролизуемых угле¬
водов, что обеспечивает постоянно высокий уровень органического
вещества в почвенных и природных водах. Количество осадков здесь
невелико, т.е. быстрого вымывания органических веществ не проис¬
ходит.
В лесных почвах на фоне больших масс опада при более высокой
интенсивности разложения органического вещества идет более актив¬
ный вынос его, чем в тундровых почвах и черноземах. К тому же
доля легкогидролизуемых фракций в составе опада сравнительно не¬
велика.
В черноземах существенные коррективы в поступление водораст¬
воримых органических веществ вносят климатические особенности,
благодаря которым легкогидролизуемые компоненты минерализуются
до конечных продуктов (СС>2 и Н2О).
Сезонная динамика содержания органических веществ в почвен¬
ных растворах и природных водах обусловлена сезонным изменением
факторов, функцией которых является состав фильтрующих вод: рит¬
мом поступления опада, ритмом и количеством выпадения осадков,
биологической активностью почв,активностью химических и физико¬
химических процессов в почве и др.
Сравнительный анализ содержания углеводов и фенолов в водах
лесных почв подзолистого типа показывает, что они доминируют в
83
84
Таблица 25
Содержание органического вещества в природных водах и почвенных растворах
Объект
Гориз
глуби
см
онт,
pH
мг/л
У
УН
X
У
УН
X
С
N
с
N
С
N
Слабоподзолистые
АО
0-4
5,3
4,0
4,8
40
7
98
11
76
9
песчаные почвы
АО/А2
4-8
5,0
4,7
4,7
46
7,5
73
7,5
39
7
сосняка—зелено-
мошника
В1
8-30
6,9
5,8
6,3
23
4
14
2,5
11
L.5
В2
30-50
6,9
6,1
6,4
6
-1,2
2
0,4
3
0,3
АО
0-6
5,2
3,9
4,4
58
159
106
А О/А 2
6-9
5,0
4,1
4.8
62
130
90
В1
9-30
5,9
6,7
5,7
31
30
25 '
В2
<х
0
1
Л
о
6,1
6,8
6,2
11
3
9
Окультуренная
Апах
0-2 5
5,9
6,5
6,2
7
21
9
дерново-подзолис¬
В
25-50
6,5
6.1
5.7
2
•*
4
4
тая песчаная,
посев ячменя
4
Болото вблизи
сосняка
37
3
39
2
58
4
Оз.Лебевец
8
0,9
9
1,2
14
2
со
^Г* С\Г
0.
Ф б
ъ
со
см
о
X о
со
н
со
см
со
*ч
о
d
Ф Б
ю
со
см
н
X о
ъ
00
ю
«
d
со
со*
со
н
Ф Б
X о
ъ
*
.
гН
ю
о
о«
Ф Б
см
0)
тН
ю
см
X 0
н
1
со
<0
СМ
со
О
L0
со*
СО*
СО*
со
СО
о
о
ю*
со*
Г-*
сч
оо
ч.
см
'
10
ю*
со*
1>
о
1
н
со
о
4
4
н
о
Н
<
<
CQ
в составе водорастворимого
органического вещества, осо¬
бенно в весенний и осенний
периоды (табл. 26). В летний
период существенную роль иг¬
рают органические кислоты,
о чем свидетельствует потен¬
циометрическое титрование.
Несмотря на интенсивный
процесс разложения опаца и
поцетилки в почвах ельника-
кисличника концентрация уг¬
леводов и полифенолов в раст¬
ворах этих ночв редко превы¬
шает таковую в слабопоцзо-
листых почвах сосняка-зеле-
номошника. Скорее всего это
свидетельствует об интенсив¬
ной утилизации этих продук¬
тов микроорганизмами и поч¬
венными беспозвоночными,
количество и биомасса кото¬
рых в церново-скрытопоцзо-
листых почвах в несколько
раз выше, чем в слабопоцзо-
листых почвах. К тому же
органические компоненты вод¬
ных растворов могут адсорби¬
роваться почвенным погло¬
щающим комплексом, входить
в состав молекул гумуса или
выводиться из экосистемы
благодаря процессам полной
минерализации. Наличие пере¬
гнойно-аккумулятивного го¬
ризонта, более тяжелый ме¬
ханический состав и высокая
биологическая активность дер*
ново-скрытоподзолистых почв
ельника-кисличника способст¬
вуют проявлению всех выше¬
перечисленных процессов.
Анализ растворов иэ-поц
разных генетических горизон¬
тов лесных почв показывает
существенные различия в ка¬
чественном составе и прост¬
ранственном распределении
85
Та б л и ца 26
Сопержание углевоаов (Ъ) и полифенолов (Ф)
в лизиметрических водах, мг/л (1979-1980 гг.)
Объект;
номер разреза
Горизонт;
глубина, см.
Май'
Июль
Сентябрь
У
Ф
У
Ф
>
Ф
Слабоподзолистые
АО
0-4
30
8
37
13
29
8
почвь. сосняка-зе-
А0/А2
4-8
25
6
31
п
22
6
лемошника
В1
8-30
15
2
5
3
-
3
В2
30-50
-
-
-
2
-
1
АО
0-6
29
11
57
16
38
12
А0/А2
6-10
26
9
35
7
28
8
в£
10-30
12
3
6
3
9
4
В2
30-50
7
2
-
-
-
П ерново-скрыто-
АО
0-4
25
не
45
не
29
10
подзолистые поч¬
опр.
опр.
вы ельника
А1
4-14
13
V
27
V
-
7
В1
14-30
11
и
-
V
-
водорастворимых органических веществ по профилю. Если в слабо-
подзолистой почве растворы проходят через гор. А0/А2, мало теряя
органические компоненты, то миграция через перегнойно-аккумулятив¬
ный горизонт существенно обедняет растворы органическим вещест¬
вом. Но в подзолистых почвах поглощение органического вещества
из растворов идет и при прохожцении через гор.В. Благоцаря этому
формируется органожелезистый иллювиальный горизонт. В ельниках
такое явление не наблюцается. Содержание водорастворимого орга¬
нического вещества постепенно уменьшается с глубиной. Следова¬
тельно, водорастворимое органическое вещество, поступающее из
подстилок, участвует в формировании органопрофиля изучаемых почв,
формируя гумусово-иллювиальный горизонт подзолистой почвы и пе¬
регнойно-аккумулятивный горизонт церново-скрытопоцзолистой почвы
наряду с другими известными факторами гумусообразования. Окуль¬
туривание почвы сопровождается внесением высоких доз органичес¬
ких удобрений, в нашем случае - нейтрального низинного торфа.
Подстилка, как один из основных источников органического вещест¬
ва, перестает существовать. По сравнению с лесными почвами про¬
исходит изменение всей совокупности протекающих в почве процес¬
сов образования органических веществ. Процесс окультуривания ве¬
дет к ослаблению проявления процесса подзолообразования и усиле¬
нию процесса аккумулятивного. В пахотные почвы поступает больше
86
влаги при одном и том же макроклимате, так как она не задержи¬
вается кронами деревьев, поэтому происходит более сильное разбав¬
ление растворов, но не настолько, чтобы быть единственной причиной
резкого уменьшения содержания углерода почти до уровня концентра¬
ции его в природных водах (< 10 мг/л).
Доля водорастворимых органических веществ, выносимая за преде¬
лы почвенного профиля, невелика. В сосняках—зеленомошниках она до¬
стигает 40 кг/га, что составляет около 4% от углерода опада, или
0,7% от углерода ежегодно поступающих растительных остатков. В
ельниках-кисличниках вымывается около 23 кг/га, это более 0,7%
от поступающего с опадом углерода, или около 0,3% от углерода
ежегодно поступающих растительных остатков. Углерода с пахотных
окультуренных дерново-подзолистых почв выносится около 6 кг/га,
и доля этого углерода от поступающих растительных остатков
(1,6 т/га углерода) составляет 0,4%. »
Следовательно, за пределы почвенного профиля выносится сравни¬
тельно небольшие количества углерода, в несколько раз меньше, чем
освобождается из подстилки и мигрирует внутри почвенного профиля.
Однако и последние составляют не более 5% от поступающего опада.
Трансформация органического вещества
и Вдыхание* почв
Под 'дыханием* почв понимают выделение почвой в приземный
слой воздуха углекислоты на единице площади в единицу времени.
Поскольку дыхание почв служит косвенным показателем биологичес¬
кой активности почв и интенсивности процессов разложения расти¬
тельных остатков, этот показатель активно используется исследова¬
телями. Общее количество углекислоты складывается за счет несколь¬
ких статей: дыхания корней и живых организмов, за счет минерали¬
зации до конечных продуктов ветоши, подстилки, отмерших подзем¬
ных органов растений, мертвых организмов и, наконец, минерализа¬
ции гумусовых веществ. Следовательно, 'дыхание' почв - интеграль¬
ный показатель. Вклад каждого источника зависит от массы органи¬
ческого вещества, его состава и интенсивности трансформации или
процессов метаболизма. Одни исследователи главным источником
углекислоты считают метаболизм микроорганизмов, полагая, что 2/3
всей углекислоты образуется за счет деятельности микроорганизмов
и лишь 1/3 выделяется корневыми системами растений ( Lundegordh,
1927; Маштаков и цр., 1954; и цр.). Другие авторы приводят до¬
казательства о преимущественной роли корней в образовании СО2
(Бараков, 1836; Мина, 1954; Муромцев, 1955; Макаров, 1959;
Wildung et al«, 1975; и apj.
Часть углекислоты является продуктом химических превращений
и окисления органического вещества и не связана с жизнедеятель¬
ностью микроорганизмов и дыханием корней ( Flaig et al.f 1975).
В лесных почвах интенсивность дыхания в большей степени, чем
в других почвах, определяется распадом органических остатков, осо¬
бенно в первые недели его поступления. Естественно, что на процесс
87
вы целения СО 2 оказывают существенное влияние температура и
влажность. Зависимость "дыхания" почв от гицротермического режи¬
ма особенно тесная в поверхностных горизонтах почвы. Лесная поц-
стилка выцеляет в цесятки и сотни раз больше углекислоты/, чем пе¬
регнойно-аккумулятивные горизонты, и в тысячи раз больше поцзо-
листого и иллювиального горизонтов. Б почвах поцзолистого типа по¬
вышение температуры от 5 цо 10° влечет к увеличению скорости
выцеления СО2 почти в 2 раза, от 5 цо 20° - более чем в 5, от
5 цо 30° - почти в 7 раз.
Увеличение влажности почвы цо опрецеленного предела ведет к
увеличению интенсивности дыхания почвы. В церново-поцзолисгых
почвах увеличение влажности от 7 до 20% приводило к удвоению ин¬
тенсивности дыхания. Черноземы при низких показателях влажности
(до 25%) "дышат* слабее дерново-подзолистых почв, при дальней¬
шем повышении влажности до 45% интенсивность выделения СС2
возрастает на 40%, что объясняется разным уровнем запаса продук¬
тивной влаги в исследуемых почвах, разным состоянием оструктурен-
ности и другими свойствами (Гречин, Игнатьев, 1969). Коррелятив¬
ные связи между "дыханием"почв и температурой более тесные,
чем между "дыханием" и влажностью (Боосталу и цр., 1971). Ус¬
тановлена связь между дыханием почв и влагообеспеченностью. Вы¬
деление СО2 максимально, когда биологически оптимальные запасы
продуктивной влаги в слое 0-20 см составляют от 25 до 40 мм,
а в полуметровом слое - от 30 до 105 мм. Наши исследования
окультуренных дерново-подзолистых почв показали, что прямая зави¬
симость между температурой, влажностью и интенсивностью выце¬
ления СС2 наблюдается при определенных соотношениях температу¬
ры и влажности - 14-17° и 18-23% соогветственно (Гришина,
Моргун, 1978). Естественно, что интегральное количество выделив¬
шейся углекислоты будет зависеть от времени года, от длительнос¬
ти процесса "дыхания" почв.
Помимо гидротермальных условий на скорость выцеления СО2
влияет и состав разлагающегося материала. Flanagan и Veum(1974)
поставили модельный опыт по изменению интенсивности выцеления
СО2 в зависимости от характера растительных остатков при посто¬
янной температуре (20°) и постоянной влажности (200%). В зави¬
симости от качества разлагаемого субстрата выделялось от 16 в
лишайниках до 414 мг С в листьях злаков на грамм субстрата в
час. Более поздние стации трансформации сопровождались меньшей
интенсивностью выцеления СО2» что согласуется с данными по по¬
тере веса органических остатков в зависимости от срока разложе¬
ния и изменения их химического состава.
Активность "дыхания" почв определяется составом и биомассой
сообщества микроорганизмов, участвующих в трансформации органи¬
ческого вещестза. Опыты Д.Г. Звягинцева и цр. (1982) с почвами
одного типа, но с разной биологической активностью микроорганиз¬
мов показали существенные изменения интенсивности выцеления
со2.
88
В различных экологических условиях исследуемых регионов
вариации в интенсивности вдыхания* почв будут зависеть: 1) от кли^
матических условий; 2) от длительности периода разложения; 3) от
количества и качества трансформируемого органического вещества; ,
4) от активности процессов метаболизма у микроорганизмов; 5)от ,
интенсивности дыхания корней и других живых организмов.
В тундровых условиях на Аляске процесс дыхания идет при увлаж¬
нении растительных остатков в диапазоне от 200 до 500V даже
при низких температурах, < 5°. Длительность периода разложения
растительных остатков около 100 дней. Потери в весе составляют
около 25 г/м^. Ван-Клеве наблюдал выделение С02 на Аляске из
подстилки даже под снегом, при температуре -5°. Может быть,
поэтому период разложения растительных остатков в тундре можно
считать по крайней мере на 2 месяца более длительным, чем период
вегетации растений ( Flanagan, Veum, 1974 ).
На Таймыре максимальные и минимальные величины выделения
С 02 тундровыми почвами составляли 0,76 г/м^/30 мин и
0,011 г/м^/30 мин соответственно, т.е. в среднем 0,77 г/м^/ч
(Аристовская, Паринкина, 1972). Эти данные близки к полученным
для тундровых почв Аляски. Поскольку корневые массы в тундровых
экосистемах в несколько раз больше надземной биомассы, то и учас¬
тие корневых систем в вдыхании* почв более весомое. Полагают,
что на их долю приходится более 50% выделяемой углекислоты. В
таком случае выделение СО2 за счет разложения подстилки и дру¬
гих растительных остатков составляет для Барроу 0,15-0,24 г
СС2/м^/ч. Для тундровых почв большое значение имеет выделение
в вице газа нецоокисленных продуктов, таких как этилен, метан.
Последний составляет в среднем 15% от газообразного углерода,
'выделяемого* тундровыми почвами (Lynch, 1972). Svensson
(1974) в Швеции на стационаре 'Абиско' определил, что в сухих
местообитаниях, на повышенных элементах рельефа метан в составе
углероцсоцержащих газов, выделяемых из почвы, составляет 1%, а
в заболоченных депрессиях - более 50%.
Исследования в лесах умеренного пояса показали, что интенсив¬
ность 'дыхания* почв в лесах хвойных в 2-3, а в широколиственных-
в 5-6 раз выше, чем в тундровых условиях (Мина, 1954; Карпа-
чевский, 1977; Гришина и цр., 1979; Witkamp, 1966, 1971).
На Валдайском стационаре на поверхности почв хвойных лесов и
агроценозов были проведены исследования интенсивности выделения
СС>2 методом адсорбции. Максимальное колотество СО2, зафиксиро¬
ванное в летний период, - 1,3 г/м^/ч, а минимальное - 0,2г/м2/ч.
Выделение С02 в слабопоцзолистых почвах сосняков менее интен¬
сивно, чем в дерново-подзолистых почвах ельников. Интенсивность
'дыхания' почв меняется в течение периода вегетации. В ельнике-
кисличнике весной выделяется около 0,5 г/м^/ч, летом эта величи¬
на возрастает вдвое и к осени уменьшается до 0,8-1 г/м^/ч. Наи¬
более интенсивное выделение СС2 в июле-августе, в период наи¬
большей теплообеспечейности.
89
Изменение интенсивности 'дыхания' в течение периода вегетации
в течение суток зависит от комплекса факторов, о которых шла
>ечь выше. Суточные изменения концентрации СО2 на поверхности
1очвы обусловлены и скоростью диффузии СС2 из почвы в атмосферу,
выделение СС'2 к полудню, как правило, нарастает и затухает к ве¬
черу, но в ельнике-кисличнике остается на более высоком уровне,
1ем средние показатели для почв тундры.
Концентрация углекислоты в приземном слое окультуренных це{>-
юво-поцзолистых почв колеблется в пределах 0,6-1,7 мг/м^ в час,
г.е. от средней до высокой. Интенсивность выделения углекислоты
почвой на засеянном участке выше, чем на открытом, и под посевом
ячменя выше, чем под пропашными. В течение вегетационного перио¬
да максимум отмечается в июле-августе, весной содержание углекис¬
лого газа выше, чем осенью. Суточный максимум наблюдается в
полдень, вечером выделение углекислоты интенсивнее, чем в утрен¬
ние часы. Почвы, имевшие большой запас гумуса, характеризуются,
как правило, большим выделением СО2, а почвы с более высокой ин¬
тенсивностью дыхания имеют и более высокую продуктивность.
Несложные расчеты позволяют ориентировочно оценить роль 'ды¬
хания* почвы в процессе трансформации органического вещества. В
тундре, на тундровых типичных почвах, если принять выделение
СС>2/м2 равным 0,2 г/ч и длительность активного периода дыхания
равной 100 дням, то выделение в течение года составит приблизи¬
тельно 480 г С02/м^/гоц. Полагают, что 50% из этого количества
приходится на дыхание корней, следовательно, из распадающегося ор¬
ганического вещества продуцируется 240 г СС^/м^/гоц, или
65 г С/м^/гоц. Зта величина в климаксовых сообществах должна
компенсироваться приносом опаца, отпада и корнепаца. В тундровых
почвах вторая статья превосходит первую, поэтому идет накопление
органического вещества. В то же время следует отметить, что про¬
цесс окислительного распада органического вещества тундровых почв
заслуживает более глубокого исследования, как дифференцированно
по источникам, так и в суточной и сезонной динамике.
В таежных лесах на слабопоцзолистых почвах за счет распада
органического вещества выделяется около 458 г С/м^/гоц, при
среднесуточном выделении СО2 0,5 г/м^/ч, длительности активного
периода 210 дней и доле корневого дыхания около 1/3. Эта величи¬
на также больше величины опаца (230 г/м^/гоц) и компенсируется
отпадом и корнепацом. С учетом последних статей и здесь идет
медленное накопление* органического вещества на поверхности и внут¬
ри минерального профиля почв. На церново-скрытопоцзолистых почвах
интенсивность 'дыхания* измеряется величиной около 651 г С/м^/гоц
при выделении СО2 0,7 г/м^/ч. Эта величина почти полностью ком¬
пенсируется опацом. Следовательно, современный процесс накопле¬
ния органического вещества в почвах подзолистого типа идет с мень-
шеЦ скоростью, чем в тундровых почвах.
В черноземах при интенсивности выделения СО2, принятом за
1 г/м^/сут, доле корневого дыхания 50% и длительности активного
90
периоца 300 аней интенсивность цыхания превосходит величину годо¬
вого опаца в 3 раза, составляя 98 г/м^, следовательно, обмен и
трансформация органического вещества здесь очень интенсивны и ком¬
пенсация органического материала идет не столько за счет подстилки,
сколько за счет корневых систем. При распашке черноземов и умень¬
шении массы корневого опаца процесс минерализации должен быть
компенсирован органическими удобрениями, иначе неминуем процесс
дегумификации.
В окультуренных дерново-подзолистых почвах Валдая в зависимос¬
ти от степени окультуренности интенсивность "цыхания* изменяется
величинами 0,4-0,9 г/м^/ч. За вычетом доли цыхания корней, рав¬
ной 1/3 от суммарной величины, при длительности активного периоца
в 210 дней выделяется в атмосферу приблизительно от 160 до
366 г/м ^/год углерода. На сильноокультуренных почвах все расти¬
тельные остатки, которые поступают в почву, составляют около
160 г/м2, т.е. для поддержания гумусного состояния при данном
уровне интенсивности дыхания необходимо внесение удобрений в коли¬
честве не меньшем, чем 2-6т углерода, т.е. 4—12 г органического
вещества в год.
Итак, трансформация органического вещества в том ее потоке, ко¬
торый называют распадом, имеет определенную последовательность.
Сначала расщепляются и утилизируются простые сахара и белки,
вслед за ними крахмал, некоторые липиды, пектиновые вещества. Ду¬
бильные вещества на первых этапах, инактивируя ферменты, соеди¬
няясь с белками, снижают скорость разложения, но и сами распадают¬
ся на полифенолы. Наиболее медленно разлагаются целлюлоза, ряд
сложных углеводов, и особенно лигнин. Темп разложения со временем
падает. Длительность полного разложения определяется компонентным
составом опаца, гидротермическими условиями и биологической актив¬
ностью почв. В тундровых почвах цикл разложения растительных ос¬
татков, видимо, имеет длительность 30-70 и более лет, в почвах
таежных лесов - от 5 до 15 лет, в черноземах луговых степей -
до 3 лет.
На фоне этого цикла идет ежегодное пополнение новыми порциями
опаца и стации разложения затушевываются многослойным наложением
новых процессов, повторяющихся годичных циклов, что затрудняет раз¬
граничение стаций и установление скоростей процессов распада, тем
более что мономерные структуры многих сложных органических сое¬
динений идентичны.
В трансформации органического вещества принимает участие в
той или иной мере прямо или косвенно все живое население почв.
Стациям трансформации органического вещества соответствуют сук¬
цессии микроорганизмов и беспозвоночных животных, которые можно
проследить, приняв слои подстилки, например, за естественные круп¬
ные стадии трансформации органического вещества.
Слой A0L ежегодно пополняющийся свежим опацом, обогащен
наиболее доступными и наиболее разнообразными компонентами орга¬
нического вещества. Этому слою свойственно наибольшее видовое раано-
91
.образие микроорганизмов и беспозвоночных животных, оцнако числен¬
ность их может быть понижена за счет резких колебаний гидротерми¬
ческих и химических условий этого слоя. В листовом слое среци мик¬
роорганизмов широко прецставлены црожжи и цругие сахаролитики.
,рреци беспозвоночных аоминируют коллембольь и клещи, фитофаги и
|}>итосапрофаги.
В ферментативном слое особенно развиты грибы базициомицеты и
плесневые грибы, а также актиномицеты. Бактериальная флора остает¬
ся богатой, но на ее активности сказывается качество поцстилок. В
!этом слое цоминируют сапрофаги, появляются копрофаги.
j Более глубокие слои поцстилок (АОН) или компоненты более позц-
^них стаций разложения обогащены вицами организмов, которые в сос¬
тоянии разлагать целлюлозу и лигнин, хотя в сочетании с ними могут
лрисугствовать и цругие организмы, которые утилизируют процукты
jpacnaha этих сложных соецинений.
[ Ка конечных, наиболее мецленных стациях трансформации образу¬
ются процукты, обецненные азотом, и обилие и разнообразие вицов ор¬
ганизмов резко изменяется. Появляются цругие вицы плесневых гри¬
бов. Среци бактерий начинают преоблацать споровые формы. Среци
беспозвоночных - группа червей, особенно копрофагов.
При трансформации органического вещества реализуются не все
возможности организмов, участвующих в этом процессе на той или
иной стации. Многие организмы могут осуществлять оцну и ту же
функцию, поэтому сукцессии организмов проявляются не в смене оц-
ной группы цругой, а в изменении соотношения вицов, смене номинан¬
тов и общего набора форм: поцстилочные, поцстилочно-почвенные и
почвенные. Такая перекрещенность процессов и функционально-эколо¬
гических групп организмов обеспечивает устойчивость свойств почв
и уровня их плоцоропия, устойчивость биогеоценоза в целом.
Ускорению процесса трансформации органического вещества способ¬
ствуют ферментативные системы микроорганизмов и беспозвоночных*
животных. Полный набор ферментов главных типов почв фактически
еще не изучен, не ясны многие вопросы их цействия во времени. Из¬
вестно, что и у ферментов возможная активность выше, чем реали¬
зуемая в прироце. Параллельно общей биологической активности фер¬
ментативная активность нарастает или пацает, но отцельные группы
ферментов проявляют свою активность неоцнозначно.
Скорость и стация трансформации органического вещества прояв¬
ляется в составе мигрирующих почвенных растворов и интенсивности
цыхания почв. Буферность растворов, соотношение кислотных и феноль¬
ных фракций, соцегжание углевоцов и фенолов, а также интенсивность
цыхания позволяют суци*ь о разнокачественности процессов в почвах
разных биогеоценозов.
Протекание процессов трансформации органического вещества на
поверхности минерального профиля и внутри его имеет много общего
в послецовательности стаций трансформации. Разница заключается в
скорости процессов, в пространственном их распределении. В тунцро-
вых почвах и черноземах, вицимо, как и во всех почвенных типах,
92
гае поцземная масса доминирует нац нацземной, процесс *дыхания*
почв обеспечивается трансформацией органического вещества не тольр-
ко поцстилки, но и минерального профиля. В подзолистых почвах
хвойных лесов поцстилка прецсгавляет собой главный резерв и ис¬
точник процуктов распада. Отсюца ее особая роль в формировании
профиля поазолистых почв.
ГЛАВА 4
ГУМУСООБРАЗОВАНИЕ
Пути образования специфических
органических веществ в почве
Наряау с процессами распаца органических остатков и рецукции
сложных органических молекул в почве протекает процесс синтеза
гумусовых веществ. Они образуются из обломков биологических мак¬
ромолекул или их мономеров, которые оказываются в почве благода-
ря метаболизму ее живого населения и деятельности экзоферментов.
Пути и механизмы образования гумусовых кислот изцавна инте¬
ресуют исследователей.Естественно, что познание гумусовых веществ
началось с их химического анализа, и этот периоц охарактеризован
в работах И.В. Тюрина (1937), М.М. Кононовой (1951, 1963),
С. Ваксмана (1937) и ар.
К концу XIX в. наряау с анализом стали освещаться вопросы
возможного синтеза гумуса почв. Начало биологическому направле¬
нию в теории гумусообразования было положено М.В. Ломоносовым
работой *0 происхожцении перегноя*. Биологическое направление в
исслецовании происхожцения и путей формирования гумуса связано
с открытиями Л. Пастера, с исслецованиями Ч. Дарвина, П.А. Кос-
тычева, Е. Раманна. Они утвержаали, что почвенное органическое
вещество является процуктом жизнецеятельности животных и расти¬
тельных организмов, и в особенности почвенных микроорганизмов.
Процолжением этих работ были исследования С.П. Кравкова
(1911) и его ученика А.Г. Трусова (1914, 1917), который пола¬
гал, что легкоусвояемые органические кислоты являются косвенным
источником гумусовых веществ, так как предварительно превращают¬
ся в плазму микроорганизмов. Труцноусвояемые органические ве¬
щества - лигнин, дубильные вещества и другие вещества сложной
ароматической природы - являются прямым источником гумусовых
веществ. Продукты их распада окисляются, конденсируются и превра¬
щаются в темноокрашенные сложные гумусовые вещества. Темноок-
рашенные гумусоподобные продукты получил Maillard (1917) в
результате реакции аминокислоты с углеводами. В.Р. Вильямс (1939)
образование гумуса рассматривал как процесс перемежающегося син¬
теза органического вещества в высших организмах и разложения его
микроорганизмами после отмирания, что и ведет к гумусообразова-
нию. Направленность биохимических процессов и особенность химиз¬
93
ма почвенного гумуса, по Вильямсу, определяются типом биологичес¬
ких группировок зеленых и бесхлорофильных растений. Древесная рас¬
тительность и связанные с ней грибы, актиномицеты и анаэробные
бактерии способствуют синтезу креновых кислот (фульвокислот),
растворимых в воце, способствующих подзолообразованию. Луговая
травянистая растительность и ассоциирующие с ней аэробные и ана¬
эробные микроорганизмы обусловливают синтез ульминовых (бурых
гуминовых) кислот. Степная травянистая растительность в комплексе
с аэробными микроорганизмами обеспечивает формирование гуминовых
кислот. В.Р. Вильямс предложил очень обобщенную схему гумусооб-
разования. Но он обратил внимание на комплекс факторов гумусоо^-
разованйя’и~ среди них - на источники органического вещества, граз-
лагатели* и условия гумусообразовании, Ошибочным было представ¬
ление Вильямса, что гумусовые кислоты представляют собой экзоэн¬
зимы.
Комплексному подходу противостояло представление исследователей
химии угля и торфа ( Fischer, 1914; Schrader, 1922; Fuchs,
1931), которые полагали, что лигнин растительных остатков, почти
не изменяясь, составляет основу почвенного перегноя. В дальнейшем
С. Ваксман (1937) развил эти представления, создав теорию обра¬
зования гумуса как лигнино-протеинового комплекса. Взаимодейст¬
вие лигнина с протефюм осуществляется в результате химической
конденсации по типу шиффовых оснований. Следовательно, по Ваксма-
ну, гумус не представляет собой ничего специфического.
Советские исследователи органического вещества во главе с
И.В. Тюриным внесли значительный вклад в изучение состава, свойств
и путей образования органического вещества в различных типах почв
СССР. И.В. Тюрин рассматривал гумусообразование как сочетание
ряда противоречивых процессов. Растительные и животные остатки
разлагаются под влиянием микроорганизмов, почвенных животных и
абиотических факторов. Продукты разложения - соединения цикличес¬
кого характера - и синтезированная микроорганизмами плазма в ре¬
зультате окисления, полимеризации с участием катализаторов дают
устойчивые гумусовые соединения. '*>< __ J
■( Эти позиции разделяла М.М. Кононова (1951, 1963). Ее работы
развивают идеи И.В. Тюрина на новом уровне. Она рассматривает гу¬
мусовые вещества как продукт конденсации ароматических соединений
фенольного типа с аминокислотами. Фенолы окисляются через семихи-
ноны до хинонов, и последние взаимодействуют с аминокислотами
при участии ферментов типа фенолокеида§. М.М. Кононова предложи¬
ла схему процесса гумификации (рис. 16), из которой следует, что
все растительные остатки в процессе гумификации проходят стадию
ассимиляции микроорганизмами и материалом гумификации служат
продукты их метаболизма. Этот путь, как обсуждалось выше, очень
важен, но не является единственным. В большой мере эту точку
зрения разделяет Т.Г. Мирчинк (1981), считая темноокрашенные
продукты метаболизма грибов (меланины) гуминовыми кислотами.
Большое внимание процессам гумификации и связи их с почвооб-
94
\/он \/0
—2е
-2Н+
V/
конденсация
НО
\/
—2е
-2Н+
О
А „„А
НО'
Рис. 16. Схема процесса гумификации (Кононова, 1972)
разованием уделяют французские исслеаователи Ф. Дюшофур, Ф. Жакен,
Ж. Веди. Брукер, И. Домерже, Ф. Тотэн и ар. В своих обобщающих
работах 1ф, Дюшофур под процессом гумификации понимает совокуп¬
ность процессов, вецущих к образованию коллоицного комплекса, тран¬
сформированного, биохимическим путем из растительных остатков и
связанного с минеральными коллоидами. Процесс гумификации, по
Дюшофур у,-.имеет две фазы. Первая - биологическая - относительно
короткая, в которой господствуют микроорганизмы и их энзимы, за¬
вершается образованием молодого гумуса с непрочными связями с
минеральной частью почвы. Вторая - фаза созревания - климати¬
ческая, более продолжительная и обусловленная сезонными контраста¬
ми климата, ^завершается формированием зрелого гумуса и умноже¬
нием связей с минеральной частью почвы. По мнению Дюшофура,
лишь карбонаты и вторичные минералы почвы оказывают стабилизи¬
рующее действие на гумус, а климат, особенно сухой период, способ¬
ствует усилению процесса полимеризации, что приводит к доминирова¬
нию серых гуминовых кислот над бурыми. Полимеризация и стабили¬
зация гумусовых кислот обусловлены процессом дегидратации, обез¬
воживания (Duchaufour, 1968, 1972).
Большой вклад в изучение процессов гумификации внесла Л.Н. Алек¬
сандрова со своими учениками. Л.Н. Александровой разработана
схема гумусообразования, включающая процессы распада органичес¬
ких ^оехахкоа^-шпч^оДыый-синтез, гумификацию, взаимодействие с ми-
неральной частью почвы и,_с_цругой стороны, процесс минерализации
и вовлечения минеральных компонентов в биологический круговорот.
Но, видимо, продукты микробного синтеза также можно считать ис¬
точниками гумусовых кислот. С другой стороны, на схеме можно
отразить, что продукты полураспада могут взаимодействовать с ми¬
неральной частью почвы и вымываться за пределы почвенного про¬
филя (рис. 17).
Под руководством Л.Н. Александровой была проведена серия работ
по изучению динамики процесса гумификации различных растительных
остатков в' условиях модельных экспериментов. В понятии Алексанцро
вой гумификация - * сложный биофизико-химический процесс трансфо{>-
мации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения ор¬
ганических остатков в особый класс органических соединений - гу¬
мусовых кислот*. Л.Н. Александрова (1970) ранее Дюшофура (1972)
выделила ряд этапов процесса гумификации. Начальный этап, по
Александровой, биохимическое окислительное кислотообразование,
т.е. формирование гумусовых кислот, подвергающихся в дальнейшем
длительным и сложным^ процессам трансформации. Одновременно фор¬
мируется азотистая часть молекулы гумусовых кислот. На первом
этапе происходит и фракционирование образующихся гумусовых кис¬
лот по степени растворимости на группу гуминовых и фульвокислот.
В результате взаимодействия с минеральной частью почвы образу¬
ются органоминеральные соединения. Вторая стация выражается в
постепенном нарастании ароматизации вследствие частичной деструк*-
ции алифатических це^ей путем гидролиза и процессов окисления при
96
-1463
Рис. 17. Схема процесса гумусообразованиз в почве (Александрова, 1980)
участии окислительных ферментов. Стация минерализации гумусовых
веществ завершает процесс их трансформации.
Скорость и характер гумификации зависят от ряца факторов, срс»
ци которых Л.Н. Александрова называет количество и характер поступ¬
ления растительных остатков, их химический состав, режим влажности
и аэрации, реакцию среды и окислительно-восстановительные условия,
интенсивность микробиологической деятельности и групповой состав
микроорганизмов, а также гранулометрический, минералогический и
химический состав минеральной части почвы. Анализ этих факторов в
их взаимодействии позволил Л.Н. Александровой охарактеризовать ос¬
новные типы гумификации органических остатков в почве следующим
образом: фульватный, гуматно-фульватный, фульватно-гуматный и гу-
матный.
Теорию матричной достройки гумуса продуктами распада органичес¬
ких остатков предложил А.Д. Фокин (1975, 1978). С помощью ме¬
ченого растительного материала им получены интересные данные по
последовательности и скорости процесса гумификации. В настоящее
время они находит все большие подтверждения (Дергачева и пр.,
1979; Гришина, 1981; и цр.).
Специфические органические вещества почвы могут синтезировать¬
ся и микроорганизмами (Haider, Martin, 1965; Flaig et al«,
1975; Мирчинк, 1980; и др.). Ряд грибов, бактерий и актиномице-
тов способен образовывать фенольные полимеры, меланины, полиме¬
ры, содержащие полициклические ароматические конденсированные
компоненты, а также вещества, напоминающие по своим свойствам
гумусовые кислоты. Крайне маловероятно, чтобы подобные вещества
составляли весь гумус почв. Возможно, однако, формирование веществ,
подобных гумусу, буквально перед или сразу после смерти микробных
клеток в почве с последующим изменением первых окружающей сре¬
дой. Естественно, состав и свойства минеральной части почвы влия¬
ют на процесс гумусообразования. Однако этот сложный и недоста¬
точно изученный вопрос заслуживает особого рассмотрения.
Обобщение современных литературных данных (Кононова, 1964;
Александрова, 1980; Орлов, 1974; Фокин, 1978, Flaig et al.,
1975; Haider, Martin, 1965, 1975; и др.) позволило сформули¬
ровать представление об основных микропроцессах образования гуму¬
совых веществ (Гришина, Коротков, 1978). В самом общем виде
взаимосвязь между основным источником гумусовых веществ и са¬
мими гумусовыми веществами можно представить как постоянно иду¬
щий распад, доходящий до разных степеней, и одновременно постоян¬
но идущий синтез, начинающийся с любого этапа разложения
(рис. 18).
При формировании ядра молекулы гумусовых кислот преимущест¬
венная роль принадлежит ароматическим соединениям. Главным ис¬
точником их служит лигнин. Продукты распада лигнина, соединяясь
с флавоноицами, образуют темноокрашенный продукт типа гуминовой
кислоты ( Hurst, Burges, 1967). В достройке молекул гумусовых
кислот могут принимать участие мономеры, обломки или остатки
98
любых биолог!{ческих макромолекул. Механизм гумусообразования на
основе обобщения литературных ценных (Майская, Дроздова, 1964;
Орлов, 1974; Satchell, 1974; Flaig et al., 1975; Haider et al.#
1975; Steelink, 1964; и ap.) может быть прецставлен ряцом мик¬
ропроцессов. Сцним из основных процессов можно считать свобоцно-
рацикальную полимеризацию производных бензола через стацию семи-
хинонов с последующей реакцией окисления. В почве цва главных ис¬
точника фенольных соединений - лигнин и таннины высших растений.
Некоторая часть аренов синтезируется в почве вновь микроорганиз¬
мами.
Биологически
макромолекулы
со2+н2а
Уменьшение
степени слож¬
ности полиме¬
ров на основе
фенольных
^— структур
Фенольные
соединения
мономеры
;
Основа
гум^овых веществ
со2+н2о
Синтез полимеров
Метаболизм Метаболизм микроорганизмов Химическая
, растений | и их экзоферменты, t полимеризация t
Рис. 18. Схема образования специфических органических веществ
в почве (Гришина, Коротков, 1978)
Реакции окислительного отщепления микроорганизмами могут
свести молекулу лигнина к мономерам ароматических кислот типа
Cq ~ С3 или С3 - СХ. При участии оксицаз может идти окисли¬
тельное цекарбоксилирование с последовательным отщеплением СО2
вплоть до образования хинонов. Следовательно, разложение лигнина
может происходить тремя путями.
1. Разложение идет до пара-кумарового, синапов ого, конифери-
лового спиртов, которые могут окисляться до кислот типа CgC^
(ванилиновая, сиреневая, бензойная и цр.) и типа СеС3 (коричная,
кумаровая, феруловая и цр.).
99
2. Разложение ицет путем окисления всех торчащих С ^Пани¬
ровок, затем метоксильных, затем окисляется весь пропиловый
*хвост*. В игоге освобождаются фенолы, оксифенолыи метоксифенолы*
Следует отметить, что до последних этапов доходит небольшое ко¬
личество соединений. В процессе разложения присутствуют все струк¬
туры переходного порядка.
3, Дальнейшее расщепление может идти двумя путями и осуществ¬
ляется полифенолоксицазами (лакказами). Первый путь - введение
кислорода в кольцо, разрыв его и в конечном итоге распад до компо¬
нентов, которые могут поступить в цикл Кребса. Второй путь - де¬
гидрогенизация фенолов с образованием семихинонов, если отщепляет¬
ся один водород, и хинонов, если отщепляются два водорода,
Простые компоненты типа фенола (I) или метоксибензола при
участии фермента лакказы могут окисляться до оксибензола, пирока¬
техина (II) и гваякола (У). Последние при дальнейшем окислении при
участии лакказы и других фенолоксидаз способны образовать свобод¬
ные радикалы (Ш, 1У), которые переходят в форму с делокализован¬
ным электроном (ХУ, У11):
Аналогично совершаются превращения оксикислот, В процессе де¬
гидрогенизации отрывается водород, образуется резонансная структура,
способная к полимеризации. Продукты димеризации таких радикалов
выделены из почвы ( Flaig et al1975).
С момента образования свободных радикалов начинают происхо¬
дить спонтанные процессы свободнорадикальной полимеризации фено¬
лов. Они могут начинаться с любого этапа разложения. Если поли¬
меризация начинается с более примитивных соединений, путь ее уд¬
линяется, если же с более сложных - укорачивается. Если радикал
взаимодействует с нерадикальным соединением, ицет процесс продол¬
жения или роста цепи. Если взаимодействуют два радикала между
собой, тогда цепь радикальной реакции гасится и для продолжения
полимеризации нужна новая инициация при участии фенолоксицазы.
При полимеризации радикалов образуются не только линейные, но
и двумерные и трехмерные структуры, так как диоксиарены могут
давать радикалы по обеим оксигруппам. Окислительное цекарбокси-
100
лирование возможно и на этой сгапии. Слеповагельно, вторичным
процессом можно счигагь аналогичную полимеризацию с объепинением
более крупных структур, построенных на основе фенолпроизводных,
как межпу собой» гак и с мономерами.
Образование свобопных радикалов зависит ог реакции срепы. В
кислой среде гидрохиноны окисляются по хинонов без образования ра-
пикалов. В го же время в нейтральной и особенно щелочной среде
гипрохиноны ионизируются, образуя анионы, чго способствует их
окислению через стадию семихиноновых радикалов (типа 1У). Эти
радикалы участвуют в полимеризации. В условиях сильнокислой реак¬
ции срепы полимеризация семихинонов невозможна. В этом, видимо,
одна из причин отсутствия устойчивых, конденсированных молекул
гумусовых кислот в почвах с кислыми значениями pH, несмотря на
наличие большого количества ароматических продуктов полураспада
в почвах хвойных лесов. Steelink (1964) установил, что в ряпу
лигнин ► разложившийся лигнин —^ фульвокислоты —► гуминовые
кислоты количество свободных радикалов увеличивается. В гуминовых
кислотах обнаружено 1()18 радикалов на грамм гуминовой кислоты
(Flaig et al.# 1975).
Количество карбоксильных групп в продуктах распада лигнина и
гумусовых веществах может возрастать за счет ароматических кис¬
лот типа С0С3 или С5С1, участвующих в гумусообразовании, и за
счет реакции взаимодействия с аминокислотами и другими продукта¬
ми распада белков.
Увеличение содержания азота в гумусовых кислотах по сравнению
с растениями в целом и с лигнином в особенности может происхо¬
дить несколькими путями.
Первый путь - конденсация «-аминогрупп аминокислот и пепти¬
дов с хинонами, образующимися, как отмечалось выше, из оксиаре-
нов с участием фенолоксицаз.
(Jr
NH
I
R—СН—СООН
VIII
Нуклеофильное присоединение аминокислот и пептидов к феноль¬
ным соединениям может происходить как на мономерах, так и на по¬
лимерах. Продукты этой конденсации могут образовывать сополимеры
с продуктами полимеризации семихинонов, образование которых рас¬
смотрено выше. Продукты присоединения одной аминокислоты (УШ)
могут вступать в реакцию со второй молекулой аминокислоты с об-
101
разованием Шиффовых оснований (IX).
О
О
+ NH? — СН — СООН
I
R
NH—СН —СООН
I
R
N —СН—СООН
+ Н20
NH—СН —СООН
I
R
IX
Эти соеаинения легко гидролизуются и цекарбоксилируются с об¬
разованием соответствующего альдегида (X).
ОН
Дальнейшее окислительное разложение в аэробных условиях и в
присутствии фенолоксидаз приводит к дезаминированию и регенерации
однозамешенного хинона:
Зтот путь (цикл Траутнера и Робертса) имеег продуктами реак¬
ции хинон-аминокислоту, СО2» NH3 и альдегид. Механизм реакции
показывает, что для этого процесса нужен кислород. При нецосгатке
кислорода реакция останавливается на первой стадии. Возможно, гак
идет процесс в тундровых почвах и других, где проявляется болот¬
ный процесс. При наличии кислорода и фенолоксидаз цикл завершает¬
ся дезаминированием, чтобы начать сначала окислительное разруше¬
ние аминокислот, пока таковые есть в растворе, что, видимо, имеет
место в хорошо аэрируемых почвах. Оцнозамещенный хинон (УШ) -
102
фактически катализатор этого окислительного разрушении. Если кон¬
центрация хинона выше, чем соотвегсгвуюших аминокислог, го прева¬
лирует цекарбоксилирование и все останавливается на первой стации.
Возникают свобоцные ра а и калы и ипег реакция полимеризации с обра¬
зованием длинных боковых цепей. Если количество аминокислог боль¬
ше, чем количество фенолов, то реакция ицет цо конца с выделением
СО2 и равного количесгва аммиака ( Trautner, Roberts, 1950). Но
в любом случае вновь образованные полимеры обогащают гумус азо¬
том. Все механизмы связывания фенолов с аминокислотами справед¬
ливы и цля связывания с пепгицами, тогца получается более цлинная
цепь. В белках кроме сС -аминогруппы соединяться с фенолами мо¬
гут £ -аминогруппы лизина. Так могуг вхоцить в молекулы гумусо¬
вых вещесгв остатки белковых молекул.
Второй путь обогащения гумуса азогом - полимеризация и сополи*
меризация азотсодержащих гетероциклических соединений, образовав¬
шихся в результате окисления соответсгвующих аминокислот, напри¬
мер триптофана или тирозина, с фенолпроизвоцными через стадию
свободных радикалов. Так в структуре общего полимера оказываются
меланины.
Все продукты промежуточных стадий образования меланинов полу¬
чаются при действии ферментов. Меланины могуг сополимеризоваться
с полимерами на основе полимерных соединений.
Третий путь обогащения гумуса азотом - возможность включения
в гумус гетероциклических азотсодержащих веществ 'вторичного*
происхождения. Ими могут быть, например, производные пиридина
(XI), образование которого может быть следующим:
Четвертый путь обогащения гумусовых кислот азотом - образова¬
ние N -гликозидных связей при взаимодействии углеводов с аминокис¬
лотами и их производными. Этот процесс ведет к возникновению м&-
ланоидинов.
103
R
I
°Ч/Н
с
1
?
н—с—он
1
R
1
nh2-ch-cooh
но—с—он
1
НО—с — н
1
н—с—н
1
н—с—он
1
1
н—с—он
н— с — он
н—с—он
1
сн2он
1
H—с —он
1
н
R
I
CH2OH
OH
N—CH—COOH
CH2OH
фенол
фенолоксидаза
меланоидин
Участвовать а реакции могут не только моносахариды, но и поли¬
сахариды, присоединяться могут не только аминокислоты, но и пеп¬
тиды. Соединение их с фенолами возможно через NH-связь, анало¬
гично присоединению аминокислот. Martin et al., (1967) показали
быстрое образование гумусовой кислоты после 2-3 недель инкубации
в глюкозо-аспарагиновой среде грибом Epicoccum nigrum , широко
распространенным и в наших почвах. Углеводы могут входить в сос¬
тав молекулы гумусовых кислот еще и путем образования эфирных
связей с гидроксилами фенольных остатков. Углеводы и пептиды -
наиболее лабильная часть полимеров.
Таким образом, большинство встречающихся в почве органических
компонентов может соединяться между собой, образуя полимеры раз¬
нообразной структуры, или достраивать уже существующие. Опреде¬
ляют направление этого процесса первичные структурные компонен¬
ты, зависящие от видового состава и химической структуры расти¬
тельного покрова, от видового состава и активности микроорганизмов,
. 104
ферментативной активности почв и экологических условий (pH, аэрация,
температура, влажность и т.ц.).
В связи с превращениями специфических 'органических веществ в
почве традиционно обсуждаются две схемы. Схема I, признающая
первичность фульвокислог, может показаться наиболее естественной.
Фульвокислоты - более простые соединения, чем гуминовые кислоты.
Степень ароматичности и участие бензолполикарбоновых кислот в
структуре первых меньше. Что же касается углеводов, го соотноше¬
ние здесь обратное. Поэтому можно было бы предположить, что об¬
разование фульвокислог предшествует образованию гуминовых. Одна¬
ко много современных данных делают эту схему маловероятной.
Возможные схемы превращения
специфических органических веществ в почве
I. Фульвокислоты ► гуминовые кислоты
1J. Гуминовые кислоты >> фульвокислоты
III. Фульвокислоты 1 —► фульвокислоты 2 —► фульвокислоты 3
^ ^ гуминовые кислоты ——^
Простое строение фульвокислот можно считать результатом про¬
цесса распада более сложных гуминовых кислот (схема И; Лабацзе,
1977). Если принять гипотезу образования фульвокислог как продук¬
та распада гуминовых кислот, то можно прийти к неожиданному объяс¬
нению зональных свойств гумусовых веществ. В почвах, где скорость
обмена органического вещества максимальна, в профиле будут преоб¬
ладать фульвокислоты. Запасы гумуса окажутся большими в почвах
с пониженным метаболизмом специфического органического вещества.
Кроме того, со скоростью обмена гумусовых кислот должны иметь
положительную корреляцию следующие признаки гумуса: гидролизуе-
мость, степень участия аммонийных форм азота и т.п. Наоборот, та¬
кие признаки, как большой возраст и степень участия ароматических
структур, особенно тех, которые дают при окислении по Бону бензол-
поликарбоновые кислоты, в структуре гумусовых кислот, будут сви¬
детельствовать о пониженном метаболизме этих веществ в почве.
В соответствии с таким рассмотрением наиболее медленным окажет¬
ся метаболизм гумусовых веществ в черноземах. В северных и юж¬
ных почвах он окажется гораздо более высоким.
С позиций рассматриваемой гипотезы по-новому можно взглянуть
на некоторые различия между гуминовыми и фульвокислотами и на
их вертикальное распределение по почвенному профилю. Гуминовые
кислоты, как предшественники фульвокислог, будут скорее всего со¬
держать больше аминокислот, разнообразие которых в первых гоже
будет больше, например за счет еще негицролизованных пептидов
(Орлов, 1974). Фульвокислоты как образующиеся на более поздних
этапах существования будут тяготеть к более глубоким горизонтам
почвенного профиля, что наблюдается в природе даже гам, где от¬
сутствует или минимален нисходящий ток почвенных растворов. Бо-
105
нее глубокое положение в профиле обычно отрицательно коррелирова-
lo с концентрацией кислорода, поэтому возможно увеличение содер¬
жания азота в структуре именно фульвокислот с глубиной (Понома¬
рева, 1964, 1980) благодаря процессам, идущим по незавершенному
циклу Траутнера и Робертса, когда сильно понижена возможность
окисления аминокислотнозамещенного о -аминофенола до аминокислот-
нозамещенного хинона.
Эго не противоречит факту большей степени окисленносги фуль¬
вокислот по сравнению с гуминовыми кислогами, гак как вступать в
цикл Траутнера и Робергса могут лишь весьма окисленные структу¬
ры типа хинонов, которые должны были образовываться, следователь¬
но, на более ранних этапах из более восстановленных фенольных
структур.
Даже если процесс полимеризации, приводящий к появлению гуми¬
новых кислог, прогекает очень быстро, на первых порах образуегся
какая-то часгь полимеров значительно меньшего молекулярного веса.
Последние при выделении попали бы во фракцию фульвокислот. Такие
естественные следствия процесса полимеризации не учигывает схема
1J, поэтому вполне правомочно рассмотрение схемы III, в известном
смысле дополняющей две предыдущие схемы. Фульвокислогы, образо¬
вавшиеся как простейшие гумусовые вещества, в ходе дальнейшей
трансформации служат источником как гуминовых кислот, так одно¬
временно и классических фульвокислот. Такая схема подразумевает
неоднородность фульвокислот и существование в них по крайней ме¬
ре трех фракций: 1 - схожая химически с исгочником кислот; 2 -
химически похожая на гуминовые кислоты, но отличающаяся от них
молекулярным весом; 3 - фракция с ярко выраженными перечислен¬
ными свойсгвами фульвокислот.
В настоящее время достаточно определенно показано, чго для
живых остатков в почве возможен либо практически полный распад
до мономеров и последующая их конденсация, либо трансформация вы¬
сокомолекулярных компонентов и их дериватов пугем ароматизации
и карбоксилирования. Исходя из этого предложена единая биохимичес¬
кая гипотеза формирования свойств гуминовых и фульвокислот в сос¬
таве гумуса, по которой оба типа реакции проходят одновременно,
но их вклад в процесс гумификации зависит от уровня биологической
активности почв (Орлов, 1974, 1977). Такая гипотеза подразуме¬
вает взаимопревращение веществ разного молекулярного веса - рас¬
пад и ресингез полимеров. Если считать, что биологическая актив¬
ность подзолистых почв ниже, чем черноземов, то сгановится понят¬
ным большее содержание пептидов и полисахаридов в гуминовых кис¬
лотах подзолов. Известным свидетельством в пользу рассматривав
мой схемы могут служить наблюдавшийся в модельных опытах с
меченной фульвокислотой ресинтез из нее гуминовой кислоты (Лабад-
зе, 1974), а также данные о структуре гуминовой кислоты, соглас¬
но которым ядро молекулы остается очень долго неизменным, а пе¬
риферическая часть лабильна и подвергается постоянному обмену
(Фокин и др., 1974).
106
К сожалению, ни одну из разобранных схем превращения гумусо¬
вых веществ нельзя считать показанной. Почти кажпый факт, исполь¬
зуемый для подтверждения какой-нибудь схемы, может быть почти с
тем же успехом обращен в пользу другой. Например, большая сте¬
пень участия структур, дающих при окислении бензолполикарбоновые
кислоты, в гуминовых кислотах черноземов по сравнению с более
северными и более южными почвами может иметь иное объяснение,
чем было дано выше. Высококонценсированных полибензольны х струк¬
тур, не замещенных кислородсодержащими группами, должно быть
больше в тех почвах, где распад остатков живых существ достигает
более глубоких стадий, где синтез гумусовых веществ начинаегся
главным образом с мономеров и где, следовательно, выше биологи¬
ческая активность почв (Кононова, 1963; Орлов, 1974). Хотя при¬
веденные толкования различны, но они не абсолютно исключают друг
прута.
Изучение путей превращения органического вещества в почве, так
же как и проверка связанной с ними теории, непосредственно зави¬
сит от постановки опытов по наблюдению за судьбой меченных радио¬
активными изотопами соединений в почве несмотря на встречающие¬
ся трудности (Jenkinson , 1971* Фокин, 1974).
Сейчас очевидна необходимость создания теории превращения ор¬
ганических веществ в почве с учетом зависимости образования и
трансформации гумуса от химических свойств соединений предшест¬
венников, биологической активности почв (не вообще, а от каждого
фактора, включенного в это понятие) и других переменных, влияю¬
щих на гумусное состояние почв. Подобная теория должна учитывать
свойства почвы как экосистемы, черты которой зависят и от прояв¬
ления биологических законов. Конечный игог гумусообразования будет
в ней зависеть от двух факторов - термодинамической устойчивости
образующихся молекул и кинетики их трансформации под воздейст¬
вием почвенной биоты. Термодинамический фактор будет способство¬
вать образованию наиболее устойчивых молекул, кинетический же -
препятствовать углублению гумификации.
Экологические условия процессов гумусообразования
Теоретический анализ зависимости интенсивности гумусообразо¬
вания или глубины гумификации провел Д.С. Орлов (1977). Он пред¬
ложил кинетическую теорию гумификации, выразив ее формулой:
Н * f(Q,I,{), где
Q - общий объем ежегодно поступающих в почву растительных остат¬
ков; / — интенсивность их трансформации, зависящая от скоростей
отдельных стаций процесса, пропорциональная биохимической актив¬
ности почв; t - время воздействия почвы (видимо, микроорганизмов
и беспозвоночных животных) на поступившие остатки, близкое к дли¬
тельности вегетационного периода. В этой формуле не учтен состав
химических компонентов опаца, не представлены климатические пока¬
затели, а взят лишь интегральный показатель длительности периода
107
с положительными температурами, не представлены отдельные био¬
логические составляющие почвы, а учтено лишь их интегральное воз¬
действие - биологическая активность. Не вошли в формулу и мине¬
ральны е~ компоненты почв, который часто играют роль стабилизаторов
гумуса, не учтен и рельеф, который во многих случаях вызывает пе¬
рераспределение продуктов гумификации и играет дестабилизирующую
или стабилизирующую роль.
Использование кинетической теории гумификации позволяет понять
причины^ своеобразия хумуса разных природных зон и предвидеть его
свойства в зависимости от массы исходных химических компонентов,
биологической активности и времени ежегодной гумификации. Коли¬
чество и состав потенциальных источников органического вещества,
а также ежегодно поступающих компонентов нами оценены в преды¬
дущих главах. Рассмотрена и биологическая активность исследуемых
почв.
Для оценки интенсивности гумусообразования необходима оценка
климатических условий. Последние оказывают как прямое действие,
так и опосредованное через биоту почвы.
Таймырский полуостров расположен севернее 70° с.ш. и по клима¬
тическому районированию СССР относится к области атлантического
влияния арктического пояса. Район исследования входит в область
континентального влияния субарктического пояса. Области типичных
тундр характеризуются величиной радиационного баланса
15-21 ккал/см^ год (Галахов, 1964). Основная масса радиационной
энергии расходуется на испарение. На нагрев атмосферы и почв рас¬
ходуется 1/4-1/5 часть ее.
Благодаря положению в высоких широтах исследуемая территория
в течение 3 месяцев находится в условиях полярной ночи и 3-5 ме¬
сяцев - в условиях полярного дня. Среднегодовая температура воз¬
духа 13,4°. Продолжительность безморозного периода составляет
всего около 2 месяцев. Сумма положительных температур больше 5°
составляет всего 561°, число дней с такими температурами состав¬
ляет меньше 50 дней. Термические условия на Таймыре более суро
вые по сравнению с другими провинциями тундры, кроме восточно¬
сибирской. На этом фоне лето довольно теплое, средняя температура
июля +10,5°. Сравнительно теплое лето благоприятно для развития
активности живых организмов микробов и беспозвоночных животных,
которая за короткий период времени достигает значительного уровня.
Зима сурова, и .средняя температура января падает до -31,3°.
Количество осадков невелико. В среднем за год выпадает 250-2
300 мм осадков, преимущественно в виде снега. Величина суммар¬
ного испарения меньше количества осадков на 50-70 мм, и коэффи¬
циент увлажнения территории больше единицы и составляет 1,3-1,4
(табл. 27). Суровость климата усугубляется наличием многолетне¬
мерзлотных пород. Большие запасы холода за зимний период препят^-
ствуют их сезонному оттаиванию. Мерзлотный воцоупор и слабое ис¬
парение обусловливают повсеместное развитие в почвах процессов
оглеения. Для района исследований характерно развитие процессов
108
Климатические условия гумусообразования
Таблица 27
Климатические
параметры
Таймыр¬
ская
низмен¬
ность
Валдай¬
ская воз¬
вышен¬
ность
Тамбов¬
ская
низмен¬
ность
Средне¬
русская
возвышен¬
ность
Радиационный баланс,
ккал/см^ тод
15-21
31,5
36-40
36
Длительность безмо¬
розного периода
59
110
145
152
Сумма t выше 10°
372
1677
2450
2550
Продолжительность
периода с t > 5°
47
166
185
186
с t > 10°
35
119
150
149
Число дней со
снежным покровом
240
150
120
125
Среднегодовая t0
-13,4
+3,1
+5,0
+5,3
Температура самого
теплого месяца
+10,5
+16,5
+20
+19,5
Температура самого
холодного месяца
-31,3
-9,4
-10,4
-10,5
Количество осадков,
мм/год
297
708
450-47 5
582
Величина суммарного
испарения
230
450
500
636
Коэффициент увлаж¬
нения
1ьЗ
1.4
0,9-1,0
0,9
криогенного массо- и влагообмена, активное образование различных
форм мерзлотного микро- и нанорельефа. В.Д. Васильевская, Е.Б.Пос¬
пелова, В.В. Иванов и Л.Г. Богатырев (1974) провели наблюдения
микроклиматических изменений в почвах стационара Агапа.
Тепло на Таймыре, как и в других регионах тундры, является ли¬
митирующим фактором. Приток тепла сильно варьирует в зависимости
от рельефа и существенно перераспределяется по элементам микро¬
рельефа. Почвы пятна прогреваются быстрее и на большую глубину,
чем находящиеся с ними в комплексе тундровые гумусные глееватыэ
почвы, тундровый войлок которых служит термоизолятором. Болота,
как правило, холоднее пятнистых тундр. Наиболее прогреваемы кру¬
тые склоны надпойменных террас и высокая пойма (*яры*). Кон¬
трастность климата проявляется по элементам криогенных комплек-
109
сов и служит фактором, вызывающим изменения в характере расти-
гельносги, почвенных организмов и почвенного покрова в условиях
мезо-, микро- и нанорельефа.
Северная часть Валдайской возвышенности, гае нахоаится Валдай¬
ский стационар, характеризуется умеренноконтинентальным климатом.
Он в основном формируется под влиянием' теплых воздушных масс с
Атлантического океана и Балтийского моря и холодного из арктичес¬
ких районов. Годовой приход прямой солнечной радиации составляет
100-110 ккал/см^, а годовая сумма рассеянной радиации - 23-
^7 ккал/см^. Вследствие большой облачности (число ясных дней в
году - 27) приход прямой радиации снижается до 60-65% от воз¬
можного, а рассеянной увеличивается в 1,5 раза.
Радиационный баланс составляет 31,5 ккал/см^-год. Под пологом
леса летом радиационный баланс в 2 и более раз меньше, чем над
лесом. Еловые древостой поглощают 70-90% от падающей фотосин-
тетической активной радиации (ФАР), сосновые - 55-70% (Алексе¬
ев, 1971). Ель имеет благоприятную для поглощения радиации про¬
странственную ориентацию ветвей: вверху - поднятые, в середине -
горизонтальные, внизу - нисходящие. Высокий средний возраст хвои,
составляющий 4-15 лет, позволяет ели быстро создавать большую
листовую поверхность. Фотосинтез идет круглогодично. Фотосинтети-
ческий аппарат ели приспособлен к низким интенсивностям ФАР, что
позволяет темной хвое ели поглощать значительную долю рассеянной
радиации (Фрей, 1971). Сосна имеет меньшую крону, более редкую
и светлую хвою, в этом одна из причин ее меньшей продуктивности в
районе исследования.
Среднегодовая температура воздуха исследуемого района +3,1°.
Продолжительность безморозного периода вдвое больше, чем на Тай¬
мыре, и составляет 110-130 дней. Сумма положительных темпера¬
тур выше 5° почти в 4 раза превышает таковую в тундре. Продол¬
жительность периода со среднемесячной температурой выше +5° сос¬
тавляет 165 дней, а выше +10° -125 дней, т.е. более грех месяцев.
Лето нежаркое, средняя температура июля +16,5°. Зима сравнитель¬
но мягкая. Средняя температура января, самого холодного месяца,
-9,4°. Годовое количество осадков достигает 700 мм, в 2,5 раза
превышает таковое в тундре. Максимальное количество осадков при¬
ходится на вегетационный период, с мая по сентябрь выпадает 60-
70% (Агроклиматический справочник Новгородской области, 1958).
Испаряемость меньше количества осадков на 150-250 мм. Коэ()н
фициент увлажнения территории (осадки: испарение) больше единицы
(1,4). До 33% осадков перехватывается кронами деревьев. Отсюда
истинное увлажнение (валовое, продуктивное) составляет около
580 мм. Климатические условия можно оценить биогидротермическим
потенциалом по Рябчикову величиной 6,4.
Климатические условия существенно изменяются на различных
элементах рельефа и зависят от характера растительного покрова.
Самые существенные различия наблюдаются в приземном слое атмос¬
феры. Но в целом можно считать их благоприятными для развития
110
среднего уровня биологической активности почв и среднего уровня
продуктивности биогеоценозов (12-16 г/га).
Климат Тамбовской низменносги остается умеренноконтиненталь¬
ным. Континентальность его определена удаленностью от Атлантичес¬
кого океана. Величина радиационного баланса возрастает до
40 ккал/см^ год, это в два в лишним раза выше, чем в тундре.
Продолжительность безморозного периода составляег 145 дней,
т.е. почти в 3 раза дольше, чем в тундре. При этом сумма положи¬
тельных температур даже выше 10° в 5 раз больше, чем сумма тем¬
ператур выше 5° в тундре. Лето теплое и продолжительное. Средняя
температура воздуха в июле +20°, период с температурами больше
10° продолжается 5 месяцев. Континентальность климата проявляет¬
ся в низких зимних температурах. Средняя температура воздуха в
январе -10,4°, г.е. ниже, чем на Валдае.
Годовое количество осадков среднее - 450-47 5 мм. Особенностью
климата лесостепи является непостоянство режима осадков. Количест¬
во осадков может меняться от года к году в 1,5-2 раза. Влажные
годы сменяются сухими без всякой видимой закономерности. Терри¬
тория лесостепи подвержена засухам. Сильные засухи бывают раз
в 3 года, а кратковременные - ежегодно. Наиболее губительны май¬
ские и июньские засухи. Весной в период таяния снега почва глубоко
промачивается, пополняются запасы почвенно-грунтовых вод. Величи¬
на испарения близка к величине осадков и коэффициент увлажнения
территории около 1 (Агроклиматические ресурсы Тамбовской облас¬
ти, 1972; Агроклиматический атлас мира, 1970).
В заключение следует подчеркнуть те климатические особенности,
которые важны для процессов трансформации и гумификации органи¬
ческого вещества.
Первое важное отличие исследуемых территорий в продолжитель¬
ности безморозного периода, когда возможна биогенная трансформа¬
ция органического вещества. В таймырской тундре длительность
этого периода ограничена 59 днями, в лесной зоне на Валдайском
стационаре - 130, в лесостепной зоне - 145 днями. Возрастание
длительности безморозного периода способствует течению более глу¬
боких процессов, деструкции органического опаца.
Второе отличие - в водном режиме почв. Почвы тундр в течение
всего вегетационного периода переувлажнены, лесные почвы подзо¬
листого типа переувлажнены весной и осенью, черноземы переувлаж¬
нены бывают лишь в короткие промежутки времени, им свойственно
летнее иссушение. Водонасышенность тундровых почв, временное пе¬
реувлажнение лесных приводит к падению оксилительно-восстанови-
тельного потенциала до 260 мВ в тундровых почвах и до 400 мВ
в лесных почвах и ограничивает доступ кислорода в почвенный про¬
филь, что сказывается на процессах гумификации. Черноземам свой¬
ственна окислительная обстановка. Даже в луговых почвах лесосте¬
пи содержание кислорода в почвенном воздухе не опускалось ниже
18-19% (Дмитраков, 1973).
111
Третье существенное различие - в ингенсивносги процессов вой¬
ной миграции и временном их выражении. Лля тундровых почв свойст¬
венны водонасыщение в течение всего периода вегетации и слабый
отток преимущественно горизонтальным надмерзлотным током. В лес¬
ных почвах превалирует внутрипочвенное вертикальное передвижение ,
по сравнению с поверхностным и боковым стоком. В черноземно-луго¬
вых почвах пульсация влаги идет внутри почвенного профиля с огра¬
ниченным выносом за его пределы. Еще меньше возможность выноса
влаги за пределы почвенного профиля в черноземах типичных.
Сопряженный анализ качества и количества органического вещест¬
ва - источников гумуса почвы, биологической активности поче и пе¬
риода ее проявления - должен позволить составить представление о
направлении и глубине гумификации.
Гумусообразование в тундровых почвах
Активное время гумусообразования в тундрах около двух месяцев,
когда участвуют в гумусообразовании в основном продукты распада
белков и сахара. Воцонасыщенность, ограниченность кислорода обус¬
ловливают. превалирование процессов гидролиза, которые по сравне¬
нию с окислением замедляютлроцесс распада растительных остатков
и противостоят процессу усложнения молекул гумусовых кислот. Про¬
цесс гумификации в.тундровых почвах, вероятно, идет по пути обра-
зованияпглабоконценсированных молекул, основу которых составляют
продукты взаимодействия протеинов и N -гликозидов, при фрагмен¬
тарной достройке за счет сахаров и аминокислот. Остальные компо¬
ненты разлагаются очень медленно, составляя неспецифическую часть
органического вещества.
Органическое вещество тундровых почв до настоящего времени
изучено сравнительно слабо. До 1960-х гг. лишь единичные работы
содержали сведения о содержании углерода и азота, а также группо¬
вого состава гумуса. Нами впервые проведено комплексное иссле¬
дование органического вещества тундровых почв, в том числе сос¬
тава и свойств гумусовых кислот (Гришина, 1970, 1971, 1973,
1981, 1983; Гришина и цр., 1970, 1973, 1976). В тог же пе¬
риод органическое вещество тундровых почв изучалось И.Б. Арчего-
вой (1972) и К.Н. Манаковым, В.Н. Переверзевым и цр. (1975),
М.И. Дергачевой (1984) и цр. ч
Особенности гумусообразования целесообразно рассмотреть, на¬
чиная со степени гумификации. Под степенью гумификации понимают
отношение содержания углерода специфических гумусовых веществ
к общему содержанию .углерода органических веществ в почве и вы¬
ражают эту величину, в процентах.
Тундровые почвы отличаются высоким содержанием 'спиртобен¬
зольной* фракции, основную часть которой составляют липиды. Угле¬
род этой фракции в верхних горизонтах тундровых почв достигает
20 и более процентов при среднем уровне 10-15% от общего угле¬
рода. Помимо этой группы неспецифических веществ, углеводы, ами¬
112
нокислоты, пуриновые основания, фенолы попадают в отдельные фрак¬
ции фульвокислот ( Forsith, 1947).
Сгепень гумификации тундровых почв определяли методом Шприн¬
гера (Springer, 1943). После обработки почв этим методом из¬
менилось не только общее содержание углерода в почвах, но и коли-
гество углерода отдельных фракций. В почвах всех типов заметно
сократилось содержание углерода фульвокислот, свободных и связан¬
ных с подвижными полуторными окислами, и фракция I гуминовых
кислот. Видимо, именно в эти фракции попадает значительная доля
неспецифических органических веществ. Фракции гуминовых и фульво¬
кислот, связанные с устойчивыми полуторными окислами и глинисты¬
ми минералами, мало изменились, величина углерода фактически не
изменилась.
В изучаемых тундровых почвах негуминовые вещества, попадающие
в состав ^акций гуминовых и фульвокислот, составляют от^ 30 до
47%. В почвах пятен и тундровых глеевых типичных почвах степень
гумификации достигает соответственно 60 и 70%, в тундровых глее¬
вых перегнойных почвах - 56%. В пойменных дерновых и пойменных
луговых почвах степень гумификации увеличивается до 68-75%. Ес¬
ли же оценивать степень гумификации по отношению содержания уг¬
лерода гуминовых кислот к общему углероду, то уровень ее можно
считать лишь очень слабым, так как углерод гуминовых кислот сос¬
тавляет менее 10% от общего углерода.
Чтобы получить косвенную характеристику об изменениях в строе¬
нии гуминовых и фульвокислот после обработки образцов методом
Шпрингера в вытяжками растворах, полученных при анализе фракцион¬
ного состава гумуса, были измерены оптические плотности и сняты
спектры поглощения с помощью спектрофотометра СФ-2М. Гуминовые
кислоты имеют цветовой коэффициент (E^.Eg) меньше 7, а фульво-
кислоты - больше. Однако интервал между величинами очень невелик,
и можно предполагать, что по сгроению молекул гуминовые кислоты
тундровых почв близки к фульвокислотам. Интересно, что предвари¬
тельная обработка образцов методом Шпрингера не внесла существен¬
ных изменений в величины Е^:Еq как гуминовых, так и фульвокис¬
лот, что дает основание предполагать, что обработка существенно
не сказалась на сложности строения гуминовых и фульвокислот и
уменьшение содержания углерода отдельных фракций обусловлено
преимущественно растворением и извлечением негуминовых веществ
(табл. 28).
Содержание углеводных компонентов в тундровых почвах наиболее
высокое из исследованных почв. Углерод углеводных компонентов
составляет до 32-36% от общего углерода тундровых почв (Садов¬
никова, 1976, Панников и цр., 1984).
Начиная с работ П.А. Костычева (1885) специалисты понимали,
что скорость трансформации и участие в гумусообразовании надзем¬
ного и подземного опаца различны. Опытами с мечеными соединения¬
ми А.Д. Фокин (1978) показал экспериментально, что участие фе¬
нольных соединений корней почти в 3 раза выше, чем из наземного
8-1463
113
Таблица 28
Степень гумификации органического вещества и цветовые
коэффициенты (Е4:Еб) гуминовых кислот и фульвокислот
ао (А) и после (В) обработки методом Шпрингера
Почва
Горизонт,
глубина,
см
Сте-
пень
. гуми-
фика-
ции, %
Е4:Еб
гуминовые
фульво-
кислоты
А
В
А
В
Тундровая почва,
К 0-3
62
6,3
6,5
7,5
8
пятна
В 3-10
61
Тундровая глеевая
А1 2-6
70
6,7
6,3
8,5
8,2
типичная
В 20-30
59
Тундровая глеевая
АО/А1 0-10
59
не
не
не
не
перегнойная
опр.
опр.
опр.
опр.
Тундровая пойменная
А1 0-6
68
6,2
6,3
8,1
8,3
дерновая
опаца. Б тунаровых почвах корневые системы резко превалируют наа
напземными массами, поэтому и в тунаровых почвах основа гумусо¬
вых кислот формируется и аостраивается из ароматических компонен¬
тов, но степень выраженности яцра слабее, чем в гумусовых кис¬
лотах арутих типов почв.
Супить о сложности строения молекул гуминовых кислот косвенно
позволяет их элементный состав, в частности отношение Н:С. Све¬
дения об элементном составе тунаровых почв ециничны. Но и этот
материал позволяет составить некоторое преаставление.
Гуминовые кислоты тундровых почв относятся к группе с пони¬
женным содержанием углерода (около 37%). Им свойственно широ¬
кое ^отношение-Н:С, во всех случаЯх“болотепединицы, а в болотно-
тундровых почвах - 1,3, т.е. на каждые 3 атома углерода приходит¬
ся 4 атома водорода, что указывает на замещенность ароматических
колец и развитие алифатических" т1епейТТуминовым кислотам тундро¬
вых почв свойственно пониженное содержание азота, отношение C:N
колеблется от 17 до 25. Эго свойство гуминовых кислот, видимо,
определяется особенностями источников органического вещества,
сравнительно обедненных азотом.
Степень окисленности (of ) гуминовых кислот тундровых почв
имеет отрицательные значения.. Следовательно, по классификации
Д.С. Орлова'(1974), их можно считать бурыми гуминовыми кисло¬
тами, восстановленными.
114
Гуминовые кислоты разных типов тундровых почв имеют некото¬
рые отличия. Так, тундровые почвы пятен и тундровые типичные поч¬
вы отличаются более узким отношением Н:С, т.е. большим участием
в молекуле ароматических структур, но более широким отношением
C:N , г.е. обецненностью азотом по сравнению с другими типами почв.
Степень окисленности изучаемых тундровых почв близка.
Фульвокислоты, как и в других типах почв, отличаются от гумино¬
вых кислот меньшим содержанием углерода, но более высоким содер¬
жанием азота и большей окисленностью (табл. 29).
Таблица 29
Элементный состав гуминовых (ГК) и фульвокислот (ФК)
верхних горизонтов тундровых почв, атомные проценты
(аналитики Е. Вирченко, С. Решетников)
Пре¬
па¬
рат
Почва
С
Н
N
0
Н:С
C:N
Ь)
тундровая глееватая
почва пятна
39,2
43,4
1,6
15,8
1.1
25
-о.з
тундровая глеевая
гумусная
37,4
43,2
1.8
17,5
1,2
21
-0,2
ГК
гундровая глеевая
типичная
37,8
44,8
1.7
15,6
1.2
22
-0,3
тундровая глеевая
перегнойная
37,1
44,4
2,2
16,4
1,2
17
-0,2
болотно-тундровая
36,9
47,3
2,1
15,5
1.3
18
-0,4
тундровая пойменная
дерновая
33,1
45,9
1.8
19,1
1.3
18
-0,2
тундровая глееватая
почва пятна
32,7
38,4
1,9
27,0
1,2
17
+0,4
тундровая глеевая
гумусная
31,5
43,2
2.1
23,2
1,4
15
+0,1
тундровая глеевая
типичная
33,8
39,1
2,2
24,9
1,2
15
+0,3
ФК
тундровая глеевая
перегнойная
35,5
39,0
2,2
23,3
1.1
16
+0,2
болотно-тундровая
33,4
39,5
2,5
24,6
1,2
13
+0,3
тундровая пойменная
дерновая
35,9
41,0
3,0
20,1
1,1
12
0
115
Гуминовые и фульвокислоты тундровых почв имеют низкие оптичес¬
кие плотности, что косвенно подтверждает упрощенность их молекул
Оптические плотности фракций гумусовых кислот часто невозможно
измерить иэ-за слишком слабой окрашенности. Оптическая плотность
препаратов гуминовых кислот соответствует элементному их составу.
Значения ^"-величин тунаровых почв наиболее низкие по сравнению с
гуминовыми кислотами аругих типов почв.
Фульвокислоты имеют в 2-4 раза меньшие Е -величины (табл. 30).
Таблица 30
Оптические свойства гуминовых (ГК)
и фульвокислот (ФК) тунаровых почв
Почва
0,001%
1 465
ГК
ФК
Тундровая почва пятна
0,04
0,008
Тундровая глеевая гумусная
0,03
0,013
Тундровая глеевая типичная
0,03
0,008
Тундровая глеевая перегнойная
0,03
0,012
Болотно-тундровая
0,02.
0,010
Тундровая пойменная дерновая
0,02
0,010
ГТреаставление о наборе структурных компонентов и о конкретном
расположении атомных групп можно получить метоаом инфракрасной
спектроскопии. Большая заслуга в оценке структуры гумусовых кис¬
лот и иаентификации полос поглощения принацлежит Д.С. Орлову
(1974), В настоящее время этот метод очень широко используется
исследователями.
ИК—спектры препаратов гумусовых кислот тундровых почв имеют
общий мотив строения. Гуминовые кислоты тундровых почв по харак¬
теру ИК-спектров можно отнести к Ш типу, типу бурых гуминовых
кислот, наиболее просто организованных.
Максимум поглощения в области 1725-1700 см*1, характерный
для карбонильной группы, выражен нечетко. В гумусовых кислотах
эта полоса обусловлена карбоксильными группами. Полосы в области
1650-1640 и 1550, 1540 см"1 обусловлены амидом I и амидом
IJ. В области 1625-1610 см~1 в спектрах гумусовых кислот об¬
наруживаются полосы (С-С ароматических систем, карбонилы С-0,
хиноны). Однако они выражены слабее, чем в почвах подзолистых
и черноземных типов. Д.С. Орлов, считает, что устойчивые двойные
связи ароматических структур в гумусовой кислоте характеризуются
полосой 1610 см"1, все отклонения вызваны влиянием амидных
групп и СОО". Во всех спектрах гумусовых кислот тундровых почв
116
выражена полоса поглощения в области 1080 см~1, принацлежащая
полисахаридам, выражена более отчетливо, чем в гуминовых кислотах
других типов почв.
Характерным для гуминовых кислот тунцровых почв является се¬
рия полос поглощения в области 1465-1445 и 1375 (1372-
1378) см"^, соответствующая группам С-СН3, СН и цругим груп¬
пам периферических цепочек (рис. 19).
Информация о мо¬
лекулярно-весовом
распределении гуму¬
совых кислот тунд¬
ровых почв, получен¬
ная метопом гель-
фильтрации, подтвер¬
ждает особенности
их строения. Общей
их чертой является
полиписперсность.
Обнаружены как вы¬
сокомолекулярные,
так и низкомолеку¬
лярные фракции.
Наиболее эффективно
фракционирование
препаратов гумино¬
вых кислот на се-
фадексе G =100.
Выявлено от 6 до
9 фракций. На долю
высокомолекулярной
фракции с МВ
100000 приходится
30-40%, низкомоле¬
кулярные фракции с
МВ от 360 до 1000
составляют около 20%
Наиболее полициспер-
сны гуминовые кис¬
лоты почв пятен. В
их составе выделено
девять фракций. Тун¬
дровые глеевые гумусные и тундровые Глеевые типичные почвы близ¬
ки по молекулярно-весовому распределению гуминовых кислот, в
составе которых выделено по семь фракций. В тундровой глеевой
типичной почве, как и в болотно-тундровой, в большей мере пред¬
ставлены высокомолекулярные фракции, чем низкомолекулярные.
Фракции меньше 1000 составляют единицы процентов (рис. 20).
Косвенным доказательством особой роли углеводов в форми->
Рис. 19. ИК-спектры препаратов гу¬
миновых кислот:1 - тундровая почва,
пятно; 2 - тундровая, глеевая типичная;
3 - болотно-тундровая почва; 4 - дерно¬
во-подзолистая почва; 5 - чернозем ти¬
пичный
117
Рис. 20. Кривые молекулярной полидисперсности препаратов гу¬
миновых кислот: А. 1 - тундровая почва, пятно; 2 - тундровая гле-
евая типичная, 3 - болотно-тундровая почва; Б. 4 - дерново-под¬
золистая почва; 5 - чернозем типичный (сефадекс Г-100)
ровании гумусовых веществ тундровых почв служит групповой сос¬
тав гумуса. Фульвокислоты почти наполовину состоят из компонен¬
тов углеводной природы ( Felbeck, 1971; Орлов 1974), а в гуму-
118
се тундровых почв фульвокислоты в 4=5 раз превышают содержание
группы гуминовых кислот. Групповой состав гумуса тундровых почв
будет рассмотрен в слеаующей главе.
Следовательно, слабая, степень гумификации органического вещест¬
ва, слабая степень ароматизации гумусовых кислот, пониженное- со-'
цержание азота и повышенное — соединений углеводной природы - ха¬
рактерные общие черты органического вещества, подтверждающие пред¬
ложенную гипотезу гумусообразования в тундровых почвах.
Гумусообразование в почвах подзолистого типа,
В почвах под хвойными лесами гумусообразование имеет ряд от*-
личий от тундровых почв и проявляет свои специфические черты. Раз¬
личия состоят прежде всего в качественном составе источников ор¬
ганического вещества. В них резко возрастает количество аромати¬
ческих соединений, продуктов распада лигнина, флавоноидов и др.
Помимо увеличения их концентрации существенное значение имеет
и то, что эти соединения более устойчивы, поэтому они относительно
накапливаются при разложении и в большей мере, чем другие компо¬
ненты, могут служить строительным материалом и для формирования
ядра гумусовых кислот, и для фрагментарного их обновления.
К тому же период биологической активности, который можно при¬
равнять к длительности безморозного периода, в районе исследуемых
лесных почв в два с лишним раза выше, чем в районе исследования
тундровых почв. Если исходить из экспериментальных работ А.Д.Фо-
кина (1975, 1978), то этот период достаточен для освобождения
продуктов распада разных групп соединений и участия в гумусооб-
разовании не только аминокислот, сахаров и полисахаридов, но и
фенольных и других ароматических компонентов.
Благоприятным фактором является также активное участие в раз¬
ложении опаца наряду с бактериями и беспозвоночными животными
грибной микрофлоры, способной к глубокой трансформации сложноор¬
ганизованных органических компонентов, в том числе и лигнина.
Оценивая компонентный состав потенциальных источников органи¬
ческого вещества почв и принимая во внимание период биологической
активности и уровень и качество последней, можно было бы предпо¬
ложить, что в почвах под хвойными лесами гумусовые кислоты дол¬
жны иметь хорошо выраженное ароматическое ядро, узкое отноше¬
ние Н:С, повышенную оптическую* плотности, чего мы на самом деле
не наблюдаем. Происходит это 6т того, что какому направлению
гумусообразования препятствуют другие факторы.
Структура биомассы хвойных лесов, а соответственно и структу¬
ра опада такова, что надземная масса в 4=5 раз превышает под¬
земную. Основное количествр исходных органических компонентов,
особенно в подзолистых почвах, поступает на поверхность минерала
ного профиля. При одинаковом направлении и стадиях трансформации
органического вещества распад подстилки идет активнее, чем кор¬
невых систем, что подтверждается интенсивностью выделения С02
в частности. Но освобождающиеся продукты в силу низкой зольности'
119
хвойных лесов (Ремезов и ар., 1959; Гришина, 1974; и цр.Кимеют
кислую прироаУ и создают и поддерживают резко кислую реакцию,
которая неблагоприятна цля процессов конденсации проауктов полу-
pacnaaa.
~К этому явлению добавляется процесс активного выноса из места
образования проауктов распада органического вещества промывными
воДами; вертикальным и горизонтальным стоком. Высокие концентра¬
ции 'фенольных соединений в лизиметрических водах подзолистых почв
служат тому подтверждением.
Процесс гумусообразования в слабоподзолистых супесчаных поч¬
вах на флювиогляциальных песках под сосняками зеленомоховсМ>рус-
ничными наиболее показателен. В силу легкого механического и бед¬
ного минералогического составов гумусообразование идет как бы в
условиях модельного опыта, где снято резко стабилизирующее и ка¬
талитическое действие минеральных компонентов и обнажены биокли-
матические аспекты гумусообразования. В этих почвах гумусообра¬
зование идет преимущественно в подстилке. Минеральный профиль в
основном получает готовые продукты, идет перераспределение этих
продуктов. В минеральном профиле распределены преимущественно
корни сосны и кустарничков, корни и корневища трав и отмершие
части мхов находятся в подстилке. Поэтому в профиле почв по мере
передвижения гумусовых кислот происходит их сортировка, и вглубь
проникают, видимо, гумусовые кислоты с меньшим молекулярным
весом и более простой организацией.
В дерново-скрытоподзолистых легкосуглинистых почвах на песча-,
ной морене процесс гумусообразования более сложен. Хорошее раз¬
витие травянистого покрова вносит существенные дополнения в опад
как по количеству, так и по компонентному составу. К тому же кор¬
ни травянистого яруса захватывают верхнюю часть минерального*
профиля и активно ее видоизменяют. Гумусообразование охватывает
и минеральный профиль. Верхний минеральный горизонт обогащается
не столько гумусовыми веществами, сколько привнесенными из под¬
стилки, образованными на месте.
Следует напомнить, что уровень биологической активности подсти¬
лок и почв в ельниках кислично-разнотравных в несколько раз выше,
чём таковой в сосняках-зеленомошно-брусничниковых, что должно
привести к более глубокой гумификации, к формированию в перегной¬
но-аккумулятивном горизонте более сложноорганизованных, но и бо¬
лее гетерогенных гумусовых кислот. Можно ожидать, что состав
гумусовых кислот ниже по профилю может иметь много общего с
таковыми слабоподзолистых почв сосняков.
Степень гумификации органического вещества минерального про¬
филя лесных почв Подзолистого типа выше, чем такового тундровых
почвТ ~Опретгеяетге ~~её ^меТбцом Шпрингера показало, что степень гу¬
мификации и в перегнойно-аккумулятивном горизонте дерново-скры-
топодзолистых почв, и в горизонте А0А2 слабоподзолистых почв не
опускается ниже 70%. Для органического вещества тундровых почв
эта величина характеризовала верхний предел степени гумификации.
120
Элементный состав гумусовых кислот подзолистых и дерновсмюд-
золистых почв сравнительно хорошо изучен (Тюрин, 1937; Кононова,
1964; Александрова, 1970, 1981; Орлов, i974; и ар.). Представ¬
ляет интерес проведение сравнительного анализа изменения элемент¬
ного состава органического вещества исследуемых почв от опаца до
гумусовых кислот минерального профиля.
По мере трансформации опада в подстилку и гумификации расти¬
тельных остатков от слоя L до слоя Н в подстилке проявляются
тенденции увеличения углерода, неоднозначного изменения по слоям
подстилки содержания водорода, что, видимо, свидетельствует о пе¬
рестройке органических молекул в процессе трансформации органи¬
ческого вещества, нарастании степени восстановленности органичес¬
кого вещества от опада к гумусовому слою подстилки и нарастании
окисленности в верхнем минеральном горизонте. Вглубь по профилю
нарастает отношение Н:С, что свидетельствует об упрощении строе¬
ния гуминовых кислот с глубиной, нарастании в их содержании пери¬
ферических структур. Очень отчетливо прослеживается обогащение
органического вещества азотом в процессе гумификации растительных
остатков. Следует отметить, что в подгоризонтах подстилки это г
процесс нарастания идет более плавно, чем при переходе от подстил¬
ки к минеральному профилю, когда содержание азота гуминовых кис¬
лот удваивается. Эта же тенденция прослеживается в изменении от¬
ношения C:N от опада к подстилке и далее к минеральному профи¬
лю почв. Вглубь по минеральному профилю идет уменьшение содер¬
жания углерода, поэтому в гуминовых кислотах иллювиальных гори¬
зонтов расширяется отношение Н:С. В то же время намечается тен¬
денция увеличения окисленности, или, правильнее, уменьшения степе¬
ни восстановленности гуминовых кислот. Эти сопряженные явления
можно объяснить упрощением строения их молекул вглубь по профи¬
лю почв (табл. 31).
Данных по элементному составу гумусовых кислот всего профиля
почв крайне мало. Вопрос изменения состава и строения гуминовых
кислот с глубиной изучен слабо. Необходимы специальные исследова¬
ния этого вопроса.
Гуминовые кислоты исследуемых почв более сложно организованы,
чем таковые тундровых почв, однако и они по своему составу долж¬
ны быть отнесены к бурым гуминовым кислотам. В то же время
можно отмегить, что гуминовые кислоты верхнего минерального го¬
ризонта (А1) дерново-скрытопоцзолистых почв отличаются от тако¬
вых подзолистых почв ( А2 ) более высоким содержани¬
ем углерода, более узким значением Н:С, несколько
большей степенью окисленности. На основании элементно¬
го состава можно заключить, что гуминовые кислоты дерново-скры-
топодзолистых почв более сложно организованы, чем таковые слабо¬
подзолистых почв при сохранении принципиальных черт сходства (по¬
ниженное содержание углерода и отрицательные значения степени
окисленности).
Следует также заметить, что подстилки этих подтипов почв имеют
121
Элементный состав опаца подстилки и гуминовых кислот
минерального профиля почв поцзолистого типа (атомные проценты)
Таблица 31
Почва
Горизонт
С
Н
0
N
Н:С
0:С
C:N
US
Опац сосняка
AOL
33,7
48,8
17,0
0,5
1.5
0,5
67
-0.4
Слабопоцзолистая супесчаная
на песке
AOF
34,0
46,5
19
0,5
1.3
0,5
68
-0,3
34,2
46,7
18,5
0,6
1.4
0,5
57
-0,3
АОН
34,8
49,9
14,6
0.7
1.4
0,4
50
-Q.6--
А0/А2
32,3
46,1
19,3
2,3
1.4
0,6
14
-Q.4-'
В1
29,8
46,1
21,2
2,8
1.5
0,7
11
-0.1
В2
29,9
43,5
23,5
3.1
1,5
0,8
10
0,1
Опац ельника
33,8
48,3
17,4
0,5
1.4
0,5
65
-0,4
Дерново-скрытопоцзолистая
AOL
33,5
48,9
17,0
0,6
1.4
0,5
56
-0,4
легкосуглинйстая
AOF
34,0
48,0
17.4
0,6
1.4
0,5
57
-0,4
АОН
34,3
44,1
20,6
1.0
1.3
0,6
34
-0,1
А1
33,9
45,6
18,4
2.1
1.3
0,5
16
-0,3
Д ернов о^подзолисты е,
верхний мине¬
37,5
39,8
20,3
2.4
1.1
0,5
16
0
подзолы
ральный гори¬
зонт
* По Д.С. Орлову (1974)
по элементному составу больше сходства, чем различий, несмотря на
различия в структурном составе опаца и компонентного состава рас—
тительных оса а ков.
В то же_время сравнение с усредненными характеристиками эле¬
ментного состава дерново-подзолистых почв (Орлов, 1974) говорит,
что исслецуек^ые почвы имеют пониженное содержание углерода, более
широкое отношение :С, близкие значения отношения 0:С, равновели¬
кие количества азота и отношения C:YvT. Степень окисленности иссле¬
дуемых нами почв меньше, чем средняя для гуминовых кислот пернем
во-поцзолистых почв. Эти особенности можно объяснить молодостью
исследуемых почв, сформированных на песчаной морене ифлювиогля-
циальных отложениях Валдайского оледенения.
В растворах препаратов гумусовых кислот была измерена опти¬
ческая плотность их в видимой и в ультрафиолетовой областях, что
подтвердило выводы, сделанные на основании элементного состава.
£ -величины исследуемых гуминовых кислот подзолистых почв превы¬
шают в 1,5 раза таковые тундровых почв. Если в тундровых почвах
£ -величину можно охарактеризовать как очень низкую, то в подзо¬
листых почвах она имеет более высокий уровень, а в дерново-скрыто
подзолистых почвах rtt> ходит до средней. Оптическая плотность фульво
кислот подзолистых лесных почв характеризуется величинами, близ¬
кими к таковым тундровых почв (табл. 32).
Таблица 32
Оптические свойства растворов препаратов гумусовых
кислот подзолистых лесных почв
Почва
Горизонт
J0,001% ГК
^ 465 см-1
0,001% ФК
‘ 465 см-1
ГК
Е4:Е6
ФК
Е4:Е@
Слабопод¬
золистая
А0/А2
0,067
0,01
3,6
10
Дерново-
скрытопоц-
золистая
А1
0,072
0,01
3,2
9
Так же как и тундровые почвы, гумусовые кислоты подзолистых
и скрытоподзолистых почв были охарактеризованы ИК-спектрами.
Спектры гумусовых кислот лесных почв свидетельствуют о наличии
общих черт строения. Однако можно выделить и ряд особенностей в
составе структурных компонентов ГК изучаемых лесных почв. В об¬
ласти 1610 и 1510 см"1 обнаруживается характерная и сильная
полоса С*С связи ароматических систем, карбонилов, хинонов. Серией
полос поглощения обнаруживаются углеводородные мет ильные С-СН3,
-СН2/-СН и другие группировки периферических окончаний (1375-
1340). Менее отчетливо, чем в тундровых почвах, выражена полоса
1 080 - полисахаридов. Характер ИК-спектров гуминовых кислот п&-
123
регнойно-аккумулятивного горизонта церново-скрытопоцзолистых почв
свидетельствует о большем разнообразии атомных группировок в мо¬
лекуле по сравнению с гуминовыми кислотами слабопоазолиетой поч¬
вы (см. рис. 19). Характер ИК-спектров фульвокислог подтверждает
меньшую их конценсированность по сравнению с гуминовыми кисло¬
тами и большим набором атомных групп. В целом можно заключить,
что в составе молекул гумусовых кислот ароматические соединения
принимают участие в большей мере, чем в тундровых почвах, но сте¬
пень конценсированности, степень выраженности ядра в этих гумусо¬
вых кислотах слабая. Углеводные компоненты принимают меньшее
участие в структуре гумусовых кислот лесных почв по сравнению с
тундровыми. В гумусе почв подзолистого типа углеводные компонен¬
ты составляют до 30% и в составе препаратов гуминовых кислот -
до 15%.
Молекулярно-весовое распределение характеризуется у гуминовых
кислот елабоподзолистых и церново-скрытопоцзолистых почв большим
выходом высокомолекулярной фракции, чем у фульвокислот этих почв,
большей оптической плотностью и большей компактностью выхода
фракций. Преобладающую часть объема водорастворимых фракций гу¬
миновых кислот составляют средне- и низкомолекулярные фракции
(85%), высокомолекулярные фракции составляют до 15%. Для фуль-
вокислот свойственно большее количество фракций и преобладание
среди них фракций с низким молекулярным весом.
На характер молекулярно-весового распределения гумусовых кис¬
лот оказывают влияние экологические условия. Легкий механический
состав слабоподзолистых почв, хорошая водопроницаемость и кислая
реакция среды не создают условий для 'созревания* молекул гуму¬
совых кислот, поэтому для них свойственно большое количество фрак¬
ций и преобладание фракций с низкими молекулярным весом (см.
рис. 20).
Итак, сочетание качественно иных, чем в тундровых почвах, источ¬
ников органического вещества, интенсивности их трансформации и бо¬
лее длительного периода вегетации определяет участие в гумусообра-
зовании всех компонентов органического вещества. При этом доля
углеводных компонентов в составе гумусовых кислот уменьшается, %
а доля ароматических структур возрастает.
Промывной водный режим и постоянно кислая реакция среды не
способствуют развитию процессов полимеризации. Периоды иссуше¬
ния лесных почв кратковременные и не способствуют 'созреванию*
гумусовых кислот. Отсутствие карбонатов, кальция в почвенной тол¬
ще мешает процессам стабилизации'гумусовых кислот. По сравнению
с тундровыми почвами почвы подзолистого типа находятся в более
благоприятных экологических условиях. В этом причина более конден¬
сированного строения гуминовых кислот подзолистых и дерново-под¬
золистых почв по сравнению с таковыми тундровых почв. Подтверж¬
дением служат элементный состав гуминовых кислот, их оптическая
плотность, величины атомных отношений, компонентный состав гу¬
миновых кислот.
124
Гумусообразование в лесных почвах поазолисгого типа иает как в
поцсгилке. гак и в минеральном прсфиле почв. В слабопоазолисгых
почвах аоминирует первый процесс, в аерново-скрыгопоазолистых
центр гумусообразования перемещается в перегнойно-аккумулятивный
горизонт. Элементный состав поцстилок и гумусовых кислот мине¬
ральных горизонтов слабопоцзолистых и перново-скрытопопзолистых
почв имеет много общего. Но гуминовые кислоты перегнойно-аккумулятив¬
ного горизонта имеют по всем показателям более сложное строение, чем
таковые в слое АОН слабоподзолистой почвы. Процессы миграции и транс¬
локации органических соединений оказывают существенное влияние на фор¬
мирование не только гумусового, но всего генетического профиля почв .При
движении вглубь по профилю строение гуминовых кислот упрощается, еще
более расширяется отношение С:Н. Наряду с этим уменьшается степень
восстановленности, увеличивается содержание азотя.
Гумусообразование в черноземах
Гумусообразование в черноземах изцавна привлекало к себе внима¬
ние, так как состав и свойства органического вещества, его запасы
опреаеляют такие свойства этих почв, как высокое и устойчивое пло-
аороаие и многие оптимальные параметры этих почв.
Отличие гумусообразования в черноземах от аругих типов почв
обусловлено прежце всего составом, количеством и структурой органи¬
ческих остатков, источников органического вещества почв. Понижен¬
ное соцержание а реи or, богатство азотными компонентами и углево-
цами созааюг благоприятные условия аля быстрой и глубокой транс¬
формации растительных остатков. В черноземах интенсивнее, чем в
□ругих рассматриваемых почвах, органическое вещество растительных
остатков утилизируется микроорганизмами, особенно бактериями.
Активное время гумусообразования в зоне луговых степей в Зра¬
за цлительнее, чем в тунарах, ив 1,5 раза алительнее, чем в лес¬
ной зоне. Периоа биологической активности в черноземах аостаточен
аля освобожаения и участия в гумусообразования сахаров и аругих
проауктов pacnaaa углевоаов, аминокислот и ароматических соепинс-
ний. Условия увлажнения заесь оптимальны, коэффициент увлажнения
территории близок к 1, реакция среаы близка к нейтральной, т.е.
наиболее благоприятна аля процессов свобоанорааикальной полимериза¬
ции произвоаных фенола, процессов присоеаинения аминокислот и со-
полимеризации получающихся структур, что аает наиболее устойчивую
часть молекул гумусовых кислот.
Структура биомассы луговых степей такова, что корневые систе¬
мы в 3-4 раза превышают нааземную массу. Основное количество
исхоцных компонентов поступает в почвенный минеральный профиль.
Повышенное содержание минеральных компонентов в составе травя¬
нистой растительности (ао 10%) способствует нейтрализации кислых
проауктов pacnaaa растительных остатков, а контакт с минеральной
частью почвы, обогащенной вторичными минералами и карбонатами
кальшйГи магния, стабилизирует вновь образующиеся гумусовые кис¬
лоты;^
125
Высокая биологическая активность, особенно бактериальной флоры,
способствует использованию в качестве энергетических и пищевых
ресурсов легко гиаролизуемых органических компонентов как в рас¬
тительных остатках, так и в гумусовых кислотах. Поэтому перифери¬
ческие структуры, углеводные компоненты в гумусовых кислотах
черноземов выражены слабо. Отчетлива ароматическая основа моле¬
кул гумусовых кислот.
Растительные остатки над минеральным профилем, оставшиеся
после трансформации их беспозвоночными животными, почти нацело
минерализуются до конечных продуктов - СО2 и Н2О. Миграция по
минеральному профилю водорастворимых компонентов может имегь
место лишь в период таяния снега или перйЬд осенних дождей. В ко¬
личественном отношении этот процесс не имеет такого принципиаль¬
ного значения, как в лесных почвах подзолистого типа.
Степень гумификации органического вещества черноземов и черно¬
земно-луговых почв, по Шпрингеру, выше, чем лесных почв, и в верх¬
нем перегнойно-аккумулятивном горизонте составляет 90%, а на
глубине 100-110 см достигает 100% (табл. 33).
Таблица 33
Степень гумификации органического вещества
черноземов и черноземно-луговых почв, %
Почва
Горизонт
^общ.
С
гум.в-в
Степень
гумифика¬
ции
Чернозем типичный
А1
0-22
4,36
3,93
90
А1
25-50
3,81
3,42
90
В
100-110
0,78
0,80
100
Черноземно-луговая
А1
0-20
5,71
5,21
91
А1
25-65
4,81
4,26
89
В
94-127
1,51
1,49
100
Степень гумификации черноземов и черноземно-луговых почв очень
высока и но другому показателю (С^: ), принятому нами в
системе показателей гумусного состояния почв (Гришина, Орлов,
1978). Доля углерода гуминовых кислот от общего углерода сос¬
тавляет боДее 40%.
Элементный состав гумусовых кислот черноземов изучен доста¬
точна5 хорошо (Кононова, 1964; Орлов, 1974; и цр.). По равнению
с рассмотренными почвами черноземы имеют высокое содержание
углерода .и узкое отношение Н:С, что „свидетельствует об участии
полимеризованных ароматических структур в строении молекул гуми¬
новых кислот. На 5 атомов углерода приходится 3-4 атома воцоро-
126
аа. В черноземах заметно возрастает степень окисленности гумино¬
вых кислот, она выражается положительными величинами. Все ска¬
занное говорит о том, что гуминовые кислоты черноземов представ¬
лены окисленными серыми гуминовыми кислотами, что вполне согла¬
суется со сложившимися представлениями. По данным Е.М. Самой¬
ловой и Л.М. Дмитракова (1979), гуминовые кислоты типичных чер¬
ноземов и черноземно-луговых почв в верхнем горизонте А1 мало
отличаются по элементному составу. Данные по элементному составу
гуминовых кислот черноземно-луговых почв единичны. На основании
сведений, которыми мы располагаем, можно отметить тенденцию умень¬
шения степени окисленности гуминовых кислот по сравнению с ГК
черноземов. Особенно интересно, что степень окисленности умень¬
шается с глубиной, что согласуется с генезисом этих почв (табл. 34).
Таблица 34
Элементный состав гуминовых кислот типичных
черноземов и черноземно-луговых почв
(атомные проценты)
Почва
Горизонт,
глубина,
см
С
Н
О
N
Н:С
0:С
C:N
td
Чернозем
типичный
А1 0-20
47
28
22
3
0,6
0,5
16
+0,3
Чернозём*
А1
42,5
35,2
19,8
2,4
0,8
0,5
18
+0,1
Черноземно¬
А1 0-12
44,6
34,2
18,9
2,3
0,8
0,4
19
+0,1
луговая
АВ 50-70
48,6
30,8
17,8
2,8
0,6
0,4
17
0
почва
Черноземнсъ
А1 0-10
47,3
27,9
21,7
3,1
0,6
0,5
15
+0,3
луговая
почва**
АВ 50-60
46,5
28,3
21,8
3,4
0,6
0,5
13
+0,3
* Данные Д.С. Орлова (1974).
Данные Л.М. Дмитракова (1975).
Оптическая плотность растворов препаратов гуминовых кислот
из черноземов типичных и черноземно-луговых почв характеризуется
наиболее высокими показателями из всех исследуемых почв. Е -вели¬
чина гуминовых кислот типичного чернозема Тамбовской низменнос¬
ти превышают средние показатели Е -величин, полученные Д.С. Ор¬
ловым, что может быть связано с региональными особенностями.
Величина коэффициента экстинкции гуминовых кислот, полученных
при фракционировании гумуса, близка к усредненным значениям
(табл. 35).
127
Таблица 35
Оптические свойства гуминовых кислот черноземов
и черноземно-луговых почв
Почва
Г оризонт;
глубина, см
0,001% с
f 465 см-1
Типичный чернозем
А
0-22
0,17
А1
25-50
0,14
АВ
70-80
0,15
Черноземно-луговая почва
А
0-20
0,13
А1
35-45
0,18
А1
65-90
0,08
В
100-110
0,07
Оптическая плотность гуминовых кислот коррелирует с элемент¬
ным составом, в частности с содержанием углерода, и служит пока¬
зателем степени конценсированности ядра молекулы. М.М. Кононова
(1964), Д.С. Орлов (1974) полагают, что £ -величины гуминовых
кислот обусловлены общим углеродным скелетом, а их вариации -
степенью окисленности. Есть мнение, что более темная окраска се¬
рых гуминовых кислот по сравнению с бурыми обусловлена повышен¬
ным содержанием свободных радикалов (Клейст, 1969). Вполне воз¬
можно, что все эти явления имеют место и обусловливают высокую
оптическую плотность гуминовых кислот черноземов и черноземно¬
луговых почв.
Оптическая плотность гуминовых кислот не остается однозначной
по всему профилю. Причем характер профильных изменений оптичес¬
кой плотности в черноземе типичном отличается от такового в черно¬
земно-луговой почве. Следовательно, состав гуминовых кислот не
остается постоянным в профиле исследуемых почв. Д.С. Орлов от¬
мечал, что в более глубоких горизонтах создаются условия для дли¬
тельного созревания гуминовых кислот. В черноземно-луговых поч¬
вах на глубине 35-45 см оптическая плотность резко возрастает,
что может свидетельствовать о^нарастании степени конценсирован¬
ности сетки углеродных атомов. На это явление обратили внимание
Е.М. Самойлова и Л.М. Дмитраков (197 9), получившие аналогич¬
ные характеристики изменения оптической плотности по профилю
черноземно-луговой почвы. С другой стороны, в почвах, где идут
процессы вертикальной миграции, возможно передвижение раствори¬
мых гуминовых кислот упрошенного строения вглубь по профилю.
Но следует заметить, что оптические плотности гуминовых кислот
черноземов и черноземно-луговых почв имеют в 3-5 раз более вы¬
сокое значение, чем тундровые почвы, и в 2,5 раза более высокое,
чем исследуемые почвы подзолистого типа.
128
Инфракрасные спектры чернозема типичного поцробно были описа¬
ны Д.С. Орловым с сотрудниками (1962, 1974) и подтвердили
положение М.М. Кононовой о высокой степени конденсированности
молекул гуминовых кислот черноземов (см. рис. 19).
Инфракрасные спектры гуминовых кислот черноземно-луговой поч¬
вы сходны в верхних горизонгах с таковыми черноземов типичных,
имеют общих черт больше, чем различий (Самойлова, Дмитраков,
1979). Следовательно, в современный период процессы гумусообра-
зования в верхних горизонтах почв чернозема и черноземно-луговой
почвы по ряду показателей (степень гумификации, элементный состав,
оптическая плотность гуминовых кислот и их ИК-спектры) имеют
большое сходство. Различия проявляются в более глубоких горизон¬
тах. В то же время биоклиматическая обстановка обусловливает об¬
разование гуминовых кислог, по структуре и составу отличных от
таковых, в почвах тундры и хвойных лесов.
Активное использование углеводов и аминокислот микрофлорой,
благоприятные условия среды (нейтральная реакция) способствуют
протеканию реакций полимеризации свободных радикалов и объедине¬
нию более крупных структур. Достаточное количество кислорода обус*»
ловливает, видимо, полное протекание цикла Траутнера - Робертса,
что ведет к некоторому расширению отношения C:N.
Таким образом, структура биомассы растительного покрова луго¬
вых степей такова, что подземная органическая масса превышает
надземную в 3-5 раз. В компонентном химическом составе биомас¬
сы доминируют углеводы и белки. Корневые системы содержат в
2-3 раза больше^'Лигнина, чем надземные части растений. Гумусооб-
разование протекает главным образом внутри минерального профиля.
Длительный период вегетации, сравнительно легко трансформируе¬
мые органические остатки и высокая биологическая активность почв
при доминировании бактерий и актиномицетов, обусловливают актив¬
ную переработку растительного материала в более короткие сроки.
Благоприятные гидротермические условия, когда коэффициент
увлажнения территории близок к единице, нейтральная реакция среды
способствуют проявлению процессов синтеза, протеканию реакций по¬
лимеризации свободных радикалов и объединению структур биологи¬
ческого распада. Достаточное количество кислорода обусловливает
развитие окислительных процессов, в которых участвуют ферменты
группы оксидаз. В черноземах, видимо, имеют место все реакции
гумификации, рассмотренные в начале этой главы. Период летнего
иссушения благоприятно сказывается на процессах конденсации моле«-
кул гумусовых кислот. Это явление описала М.М. Кононова, анали¬
зируя условия гумусообразования в черноземной зоне. Ф. Дюшофур и
аругие ( Duchaufour, Dommergues, 1963; Duchaufour, 1972), изу-
чая состав гумуса тропических почв с сухим сезоном и почв эквато¬
риального климата, постоянно влажных, пришли к выводу, что поли¬
меризация гумусовых кислот увеличивается соотносительно с величи¬
ной сухого сезона. Обезвоживание гумусовых составляющих играет
важную роль в их полимеризации и, следовательно, стабилизации.
9-1463
129
Процессы гумусообразования в верхних горизонтах типичных чер¬
ноземов и черноземно-луговых почв сходны. Различия в водном режи¬
ме типичных черноземов и черноземно-луговых почв должны сказы¬
ваться на составе гумуса нижней части профиля. Можно предположить,
что соотношение серые гуминовые кислоты: бурые гуминовые кислоты
в черноземах типичных более широкое, чем в черноземно-луговых
почвах. Этот вопрос будет рассмотрен в следующей главе.
Работами М.М. Кононовой, Л.Н. Александровой, .Д.С. Орлова и
других показано, что фульвокислоты не несут зональных отличий в'
той мере, в какой гуминовые кислоты. Они отличаются от гуминовых
Кислот меньшим содержанием углерода, более широким отношением
Н:С, повышенным содержанием азота и более высокой степенью окис-
ленности. Оптическая плотность фульвокислот всегда ниже, чем гуми¬
новых кислот. К тому же инфракрасные спектры фульвокислот под¬
твердили большее развитие периферических окончаний типа -СН3,
-СН2 и большее участие полисахаридных компонентов в составе мо¬
лекулы. Фульвокислоты чернозема минерализуются быстрее, чем фул^>
вокислоты церновопоцзолистой почвы (Андреева, 1968). Эго прежде
всего связано с тем, что они формируются из разных по составу
источников органического вещества. Протеиново-углеводный состав
остатков трав накладывает свой отпечаток на состав фульвокислот.
Видимо, на фоне большого сходства существуют и различия в составе
фульвокислот в настоящее время еще слабо выявленные
Во всех зональных почвах одновременно существуют более прост>-
и болеб сложноорганизованные молекулы гумусовых кислот. В тунц-
роввгХТпочвах резко превалируют кислоты упрощенного строения, в
подзолистых и дерново-скрытоподзолистых почвах их становится мень-
Ще и еще меньше - в черноземахГ~Слецозательно, совокупность та- -
кйх факторов как экологические условия гумусообразования,,характер
и^уровень биологической активности, масса и компонентный состав *
органических остатков, определяют зональные и типовые особенности
процессов гумусообразования, состава и свойств гумусовых кислот.
Вааимопействие продуктов гумусообразования
с минеральной частью почв
Уделяя внимание органическим составляющим почв, невозможно
обойти вопрос взаимодействия минеральной части почвы с продуктами
гумусообразования. На возможность аккумуляции органического ве¬
щества в почве из просачивающейся влаги указывал В.В. Докучаев.
Выяснением количественных закономерностей миграции углерода с
нисходящими токами воды занимались П. Бараков (1886), С,Н. Крав-
ков (1911), В.В. Пономарева (1949), Л.Н. Александрова (1954),
В.Н. Симаков (1954) и их ученики. Учету просачивающихся органи¬
ческих веществ и их роли в почвообразовании различных типов почв
посвящен ряд работ И.С. Кауричева и сотрудников (Кауричев и др.,
1958; Кауричев, 1965; Кауричев и Нозцрунова, 1968).
Сложный механизм взаимодействия органических веществ с мине¬
ральной частью почвы изучался многими исследователями (Тюрин,
130
1937; Ensminger, Gieseking , 1942; Тюлин, 1946; Хан, 1950,
1959; Антинов-Каратаев и ар., 1948; Пономарева, 1949, 1964;
Александрова, 1962, 1980; Фомин, 1972; Scharpenseel, 1970; и
ар.). Изучение процессов взаимоаейсгвия гумусовых веществ с мине¬
ральной частью почвы показывает наличие зависимости закрепления
гумусовых кислот от прироаы минералов, их аисперсности, состава
поглощенных катионов. Существенное значение имеют условия взаи-
моаействия растворов органических веществ с минералами*, алитель-
ность этого процесса (Бараков, 1886; Симаков, 1954; Фомин,
1972; Алексанцрова, 1980; и ар.). Дюшофур (Duchaufour, 1972)
поачеркивал стабилизирующее влияние активного известняка и аморфн-
ных силикатов на все гумусовые компоненты. По его мнению, эти
минеральные вещества сохраняют гумусовые кислоты, но не способст¬
вуют полимеризации компонентов гумусовых кислот, тогаа как глины,
оказывая слабое защитное аействие, вызывают акселерацию старения
гумуса, которое остается феноменом климатическим.
Для оценки влияния механического, минералогического и литологи¬
ческого состава минеральной части почв на закрепление гумусовых
кислот были поставлены Мопельные опыты (Гришина, Сребнова, 1970).
В качестве гумусовых кислот использовали воаные растворы препара¬
тов гуминовых и фульвокислот, выаеленных из аерновс^поазолистой
почвы и типичного мощного чернозема.
Для характеристики взаимоаейсгвия гумусовых кислот с почвоо^
разующими пороаами разного механического состава были взяты аве
фракции кварцевого и аве фракции карбонатного песка (0,5-0,25 мм
и < 0,25 мм). Для изучения влияния минералогического состава на
поглощение фульвокислот были использованы кварцевый песок, карбо¬
натный песок, некарбонатный лёссовицный (покровный) суглинок,
лёсс и каолиновая глина.
Взятый аля опыта кварцевый песок целиком состоял из зерен
кварца. Некарбонатный лёссовианый (покровный) суглинок по меха¬
ническому составу - суглинок среаний иловато-крупнопылеватый
(ила - 28,5%, крупной пыли - 56,7%); валовый анализ суглинка по¬
казал, что в нем преоблааает кремнезем (78%), полуторные окислы
составляют более 16%, на полю кальция и магния прихопится около
0,3%. Лёсс по механическому составу суглинок легкий иловато-круп-
нопылеватый; соцержание фракции крупной пыли в нем в 1,5 раза
больше. В нем преоблааает кремнезем (55%), полуторных окислов -
7,8%, карбонатов кальция - 13,5%. В каолините фракция <0,001мм
составляет 20,5%. Отношение 5102 : ^2^3 в это* фракции рав¬
но 1,9. Емкость поглощения - 10-20 мг»экв/100 г илистой фрак¬
ции, сопержание кальция, калия и магния незначительное. ГТороаа аля
экспериментов помещалась в стеклянные трубки высотой 10 см и
аиаметром 2 см. Вес пороаы в трубках фиксировался.
При изучении сквозного просачивания раствор (50 мл) попавался
каплями из бюреток в трубки с пороаой, а из трубок поступал в
бюксы-приемники. Когаа весь объем раствора фульвокислоты был
пропущен через колонки (фильтрат уже не поступал в приемник), из¬
131
меряли объем и pH фильтрата. С помощью СФ-2М снимали кривые
оптической плотности исходных растворов фульвокислот и растворов,
пропущенных через исследуемые породы; в них же определяли концен¬
трацию угЛероца методом Тюрина. Породу извлекали из трубок и до¬
водили до возцушн^сухого состояния при 22-25°, затем в ней опре¬
деляли послойно углерод и спектральную отражательную способность.
В другом варианте опыта использовали те же стеклянные трубки
с породами, но раствор гуминовой и фульвокислоты поступал снизу
(капиллярное насыщение); трубки помещали в бюксы с растворами,
предохраняя их от испарения.
Породы насыщали в течение 5 сут, после чего в оставшемся* раст¬
воре и послойно в породе после насыщения определяли углерод мето¬
дом Тюрина.
При вертикальном нисходящем движении раствора гуминовой кис¬
лоты кварцевый песок (фракция <0,25 мм) удерживал около 20%
углерода пропущенного раствора, карбонатный песок - 35, каолини-
товая глина - 45, суглинок - 87 и лёсс - 97% (табл. 36). Интен¬
сивность закрепления гумусовых кислот породами уменьшается со
временем: каждая последующая порция фильтрата имела более высо- 4
кую оптическую плотность, чем предыдущая, но менее высокую, чем
исходный раствор.
Поглощение гуминовой кислоты породами
Таблица 36
Опыт
Образец
Поглоще¬
но ГК,
мг С
Процент-
поглощен-
ной ГК
Сквозное просачивание
песок кварцевый,
< 0,25 мм
13,6
22
песок карбонатный,
< 0,25 мм
31,0
37
каолинит
92,9
45
суглинок
88,2
88
лёсс
105,0
96
Капиллярное
насыщение
песок кварцевый,
< 0,25 мм
2,24
20
песок карбонатный,
# 0,5-0,25 мм
3,84
35
каолинит
6,92
45
суглинок
5,53
87
лёсс
6,45
97
132
Характер распределения органического вещества в породах после
взаимодействия с гумусовыми кислотами неоднородный. Наряду с рав¬
номерным потемнением наблюдалось накопление органического вещест*
ва в виде прослоев. Локальные точечные гумусовые образования на¬
блюдались наряду с пленками вокруг механических элементов
(рис. 21).
Рис. 21. Интенсивность почернения пород в результате взаимо¬
действия с ГК: 1 - исходный кварцевый песок» 2 - то же после
просачивания ГК9 3 - то же при капиллярном подпитывании ГК;
4 - исходный лёсс, 5 - то же после просачивания ГК.
Почернение двучленных пород: 6 - песок, каолинит (после проса¬
чивания ГК); 7 - песок, суглинок, 8 - песок, лёсс (при капилляр¬
ном подпитывании ГК)
Растворы фульвокислог не адсорбировались кварцевым песком.
При прохождении растворов фульвокислог через карбонатный песок
(0,05 - 0,25 мм) фильтрат по цвету мало отличался от исходного
раствора. Карбонатный песок фракции < 0,25 мм более активно по¬
глощал фульвокислоту (табл. 37).
Наиболее активными сорбентами фульвокислоты оказались сугли¬
нок и лёсс. Суглинок поглотил фульвокислоты в 3 раза больше, чем
карбонатный песок; лёсс - в 2 раза. Фильтрат при сквозном проса¬
чивании поступал в приемник почти бесцветным: оптическая плот¬
ность ёго приближалась к плотности воды. Такое интенсивное погло¬
щение можно объяснить присутствием полуторных окислов. На поверх¬
ности лёссовой массы в трубке после просачивания фульвокислоты
133
Поглощение фульвокислоты почвообразующими
пороаами при различных значениях pH
Таблица 37
Опыт
Образец
Поглощено
ФК, мг
Процент по¬
глощенной ФК
pH 4,3
pH 7,0
pH 4,3
pH 7,0
Сквозное
просачива-
песок кварцевый,
0,5-0,25 мм
0,00
0,00
0,0
0,0
ние
песок кварцевый,
< 0,25 мм
0,00
0,00
0,0
0,0
песок карбонатный,
0,5-0,25 мм
5,13
2,29
19,8
8.1
песок карбонатный,
< 0,25 мм
7,08
4,22
27,3
16,3
суглинок
23,49
20,22
90,8
70,8
лёсс
13,38
9,13
50,3
34,7
Капиллярное
насыщение
песок кварцевый,
0,5-0,25 мм
0,00
0,00
0,0
0,0
песок кварцевый,
< 0,25 им
0,00
0,00
0,0
0,0
песок карбонатный,
0,5-0,25 мм
3,86
3,64
14,9
14,0
песок карбонатный,
< 0,25 мм
4,03
3,99
15,4
15,0
суглинок
6,29
5,84
24,2
22,5
лёсс
7,33
6,90
28,1
26,6
каолинит
8,04
7,28
30,9
28,1
был заметен более темноокрашенный (гумусированный) тонкий слой,
толщиной не более 0,5 см.
Опыты с растворами, имеющими pH 4,3 и 7,0, показали, что в
кислой среде поглощение фульвокислот идет несколько интенсивнее.
В щелочной срепе фульвокислоты, как и гуминовые, более мобильны.
При восходящем капиллярном насыщении кварцевый песок обеих
фракций апсорбировал незначительное количество фульвокислоты. Кар¬
бонатный песок различной крупности поглотил почти равные количест¬
ва фульвокислоты, суглинок в 1,5 раза, а лёсс и каолинитовая гли¬
на в 2 раза больше, чем карбонатный песок (табл. 37).
Гуминовую кислоту при капиллярном насыщении наиболее активно
поглощал каолинит (см. табл. 36). Нижний слой его толщиной 5 см
имел темную окраску и язычками захопил в лежащие выше слои,
мало отличающиеся от исхопного каолинита. В отличие от фульвокис-
134
лоты гуминовая кислота заметно адсорбировалась даже кварцевым
песком.
При восходящем капиллярном движении раствора гуминовых кислот
в трубке с кварцевым песком наблюдалось образование нескольких
гумусовых прослоек толщиной от нескольких мм до 1 см в виде орт-
эанда. Образование их можно было наблюдать визуально, когда гуми¬
новая кислота, равномерно окрашивающая слой песка в несколько сан¬
тиметров, гЬчти мгновенно концентрировалась в одном месте в виде
яркой темной узкой прослойки. М.М. Филатов (1923) искусственно
получал ортэандовые прослойки золя гидроокиси железа при его
сквозном просачивании. Нам удалось наблюдать образование гумусо¬
вых ортэандов при восходящем капиллярном насыщении. Второй путь
образования наиболее вероятен в гидроморфных почвах.
Интересно, что при восходящем насыщении в трубках с кварцевым
песком гуминовая кислота после прекращения ее подачи подтягивается
к испаряющей поверхности вместе с влагой и оседает в верхней час¬
ти трубки, образуя своеобразный 'гумусовый горизонт'.
Аналогичная картина наблюдалась нами при просачивании через
трубку с кварцевым песком раствора гуминовой кислоты. Когда раст¬
вор перестал поступать в приемник, последний не отсоединяли. Меж¬
ду трубкой и раствором в приемнике существовало пространство, на¬
сыщенное парами воды. В итоге раствор гуминовой кислоты, находив¬
шийся в порах, подтянулся к свободной испаряющей поверхности, об¬
разовав гумусовый слой в верхней части трубки. В карбонатном пео-
ке картина была осложнена образованием нескольких 'ортзандов'
при заметной аккумуляции органического вещества в верхней части
трубки.
В бескарбонатном суглинке при восходящем движении раствора
гуминовой кислоты формирования верхнего гумусового горизонта не
происходило. Гуминовая кислота фиксировалась в нижней четверти
трубки; очевидно, происходило химическое поглощение. Передвижение
гуминовой кислоты и накопление ее в верхней части профиля в этом
варианте возможно лишь после насыщения свободных связей в ниже¬
лежащих слоях.
Наши опыты на моделях были поставлены с растворами гуминовых
кислот и фульвокислот в 10-20 раз более высокой концентрации,
чем встречающаяся в естественных условиях, но время взаимодейст¬
вия растворов и пород и количество растворов, соприкасавшихся с
породой, были несоизмеримо меньшими.
В заключение можно сказать, что сопряженный анализ количест¬
ва закрепленных гумусовых кислот и характера их распределения
между минеральными компонентами позволяет видеть проявление ря¬
да процессов взаимодействия гумусовых и минеральных компонентов.
В случае взаимодействия гумусовых кислот с кварцевым песком
имеет место физическая адсорбция их на поверхности минеральных
зерен. Эго наименее стабильное органоминеральное образование. При
взаимодействии с каолинитом помимо физической адсорбции имеют
место, видимо, процессы физико-химического закрепления. При кон¬
135
такте с карбонатным песком помимо адсорбции имеют место хими¬
ческие реакции образования гуматов кальция. В результате происхс^
дит более активное закрепление, чем при контакте с кварцевым пес¬
ком. В случае взаимодействия гумусовых кислот с суглинком и лёс¬
сом, видимо, имеет место сочетание процессов и физической адсор^
ции, и физикохимического взаимодействия, и химических реакций об¬
разования солей. Именно поэтому в этих двух породах происходит
максимальное, а в случае лёсса почти полное, закрепление гумино¬
вых кислот. Фульвокислоты отличаются от гуминовых кислот по ха¬
рактеру взаимодействия с минеральными компонентами.
Следовательно, и в почвах в зависимости от механического, ми¬
нералогического и литологического составов минеральной массы про¬
исходит различное воздействие на гумусовые вещества - инертное
или в разной мере стабилизирующее, что оказывает существенное
влияние на формирование гумусового профиля.
ГЛАВА 5
ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ
Гумусное состояние почв - совокупность различных форм, хими¬
ческого состава и процессов трансформации и миграции органическо¬
го вещества в генетическом профиле почв. К достоинствам термина
следует отнести его краткость и специфичность. Недостатком можно
считать то, что более узкое понятие 'гумусное' включает в себя
весь комплекс процессов, признаков и свойств, охватывающих все
органическое вещество почв. Несмотря на это противоречие Термин
следует сохранить как традиционно сложившийся и принятый специа¬
листами, о чем свидетельствуют многие современные публикации.
Поскольку морфологические признаки и свойства органического
вещества почв проявляются как результат почвообразовательного
процесса или составной его части, процесса формирования органо¬
профиля, то рассмотрение гумусного состояния целесообразно начать
с элементарных процессов формирования органопрофиля исследуемых
почв. Органопрофиль - органическая составляющая генетического про
филя почв.
Элементарные почвенные процессы Формирования
органопроФиля почв
Понятие об элементарном почвообразовательном процессе ввел
С.С^Нёуструев“ХХЭЗХ)т Однако популярность оно приобрело после
выхода в свет учебника И.П. Герасимова и М.А. Глазовской 'Осно¬
вы почвоведения и географии почв' (1960). В дальнейшем это по¬
нятие получило развитие в работе А.А..Роде 'Система методов ис¬
следования в почвоведении' (1971), где автор обращал внимание
на сложность и комплексность термина 'элементарный почвенный
процесс'. А.А. Роде предложив выделять частные почвообразователь»
136
ные макропроцессы как синоним элементарных почвенных процессов,
сложных и комплексных по своей природе, слагающихся из многих
микропроцессов.
Однако противоречие названия и содержания может быть снято,
если обращать внимание не на одно слово элементарный, а восприни¬
мать его в совокупности с последующим определением 'почвенный*.
Е.М. Самойлова (1981) подчеркнула это, предложив понимать элемен¬
тарный почвенный процесс (ЭПП) как специфический почвенный про¬
цесс самого низкого уровня, ниже которого почвенная специфика ут¬
рачивается и выявляются физические, химические и другие процессы
(микропроцессы в понимании А.А. Роде).
Большое внимание элементарным почвенным процессам уделил
Б.Г. Розанов (1975). Он выделил и описал более 70 ЭПП, разбив
их на 10 групп по объединяющему процессу. В.Д. Васильевская
(1980) использовала 16 ЭПП с указанием их интенсивности для
оценки процесса почвообразования в разных типах тундровых почв.
Раскрытие сущности процесса почвообразования каждого типа почв
на основе количественной характеристики определенного набора ЭПП -
цело будущего. В этом направлении делаются первые шаги. Опыта
характеристики формирования органопрофиля на основе анализа сово¬
купности ЭПП в литературе нет. Представляемый материал - фак¬
тически первый опыт. Понятно, что набор процессов, их группировка,
характеристика признаков и интенсивности их проявления в дальней¬
шем могут быть детализированы. Большинство из 23 рассматривае¬
мых ЭПП взаимодействуют ^при формировании каждого из исследуе¬
мых типов почв, но их сочетания и интенсивность проявления несут
индивидуальные черты. Понимание существа многих из рассматривае¬
мых процессов аналогично описанному Б.Г. Розановым (1975), но
в применении к формированию органопрофиля почв.
Для понимания ЭПП, формирующих органопрофиль исследуемых
почв, приводим краткое их описание.
Биогенно-аккумулятивные процессы
Торфообразование (торфонакопление) - процесс консервации отмерь
ших органических остатков, главным образом растительного происхож¬
дения, вследствие замедленной их минерализации и гумификации.
Поцстилкообразование - формирование на поверхности минерально¬
го профиля почв органогенного горизонта из одного-трех слоев,
представляющих последовательные стадии трансформации органических
остатков от опаца до образования гумуса.
Гумификация - биохимический процесс превращения продуктов рас¬
пада органических остатков в гумусовые вещества.
Поверхностное гумусообразование - процесс обновления, дострой¬
ки или накопления гумуса над минеральным профилем почв, глав¬
ным образом яз продуктов гумификации подстилки.
Внутрипочвеннре гумусообразование - процесс обновления, дострой¬
ки или накопления гумуса внутри минерального профиля, главным об¬
разом 1>статков подземной биомассы.
137
Биогенно-цеструкционные процессы
Распад органических остатков - процесс биохимической трансфор¬
мации, упрощения биологических макромолекул отмерших организмов
по разных степеней, в том числе по углекислоты, вопы и зольных
компонентов.
Минерализация торфа — биохимический процесс распада торфа по
образования вопы, газообразных и зольных компонентов.
Минерализация подстилки - то же, что и торфа, применительно к
компонентам подстилки.
' Дегумификация - процесс биохимического распапа гумусовых ве¬
ществ по разных степеней, в том числе до образования конечных
продуктов минерализации, сопровождающийся сокращением содержания
и запасов гумуса в профиле почв.
Процессы миграции и транслокации
Криотурбационное преобразование - процесс перетирания органи¬
ческих остатков и трансформации гумусовых веществ при проморажи¬
вании, растрескивании, оттаивании и текучести массы почвы. Имеет
место в почвах районов вечной мерзлоты.
Горизонтальное надмерзлотное элювиирование - процесс перемеще¬
ния растворимого органического вещества из элювиальных ландшаф¬
тов в аккумулятивные внутрипочвенным током над слоем вечной мер¬
злоты.
Вертикальное элювиирование - процесс перемещения органическо¬
го вещества в свободном состоянии или в форме органоминеральных
соединений из элювиальных горизонтов в иллювиальные.
, Ретинизация гумуса - аккумуляция гумусовых веществ, мигриро¬
вавших из горизонта их образования к фронту многолетней мерзлоты,
в условиях анаэробиозиса, низкой температуры и тяжелого механи¬
ческого состава нацмерзлотного слоя.
Гумусовое иллювиирование - иллювиальное накопление гумуса, вы¬
носимого из верхних горизонтов, с образованием второго темноокра-
шенного гумусового горизонта ниже элювиального или в нижней час¬
ти верхнего гумусового горизонта (Розанов, 1075).
Глиноземно-гумусовое иллювиирование - иллювиальное накопление
аморфных окислов алюминия вместе с гумусом, вынесенных из верх¬
них горизонтов, что ведет к оглиниванию и уплотнению профиля в
гор. В (Duchaufour, Souchier, 1968), по Б.Г. Розанову (1975).
Альфегумусовая миграция - мобилизация железа и алюминия кис¬
лыми гумусовыми'веществами и их последующий вынос с образовав
нием элювиально-иллювиального профиля без глубокого разрушения
минеральной части в элювиальном горизонте (Розанов, 1975).
Железисто-гумусовое иллювиирование - иллювиальное накопление
гумусово-железистых соединений, выносимых из верхних горизонтов,
что ведет к образованию иллювиального железистс^гумусового гори¬
зонта в вице сплошного слоя или серии ортзандов (Розанов, 1975).
Глинисто-гумусовое иллювиирование - вертикальное перемещение
138
и иллювиальное накопление органоминеральных соецинений (илистых
минеральных Частиц в соецинении с молекулами органического^ёщест-
ва). ~~ •
/ Тирсификация - процесс образования гумуса с повышенной оптичес¬
кой плотностью в условиях временного гипроморфизма слабодрениро-
ванных депрессий районов засушливого климата.
Антропогенные процессы
Дегумификация - уменьшение содержания, запасов гумуса и мощ¬
ности гумусовых горизонтов в результате выпахивания и процессов
эрозии, что сопровождается уменьшением запасов азота, фосфора, со*
ры, понижением биологической активности почвы, распадом ее струк¬
турных агрегатов и ухудшением аошэо-физических свойств.
Регумификация - повышение содержания и запасов гумуса путем
внесения органических удобрений, зеленых удобрений, включения в
севообороты многолетних трав, биоуцобрений и цр. для создания ус¬
тойчивого оптимального гумусного состояния почв и повышения их
плодородия.
Исследуемые типы почв характеризуются определенным сочетанием
ЭШ1.
Тундровые почвы пятен при малом поступлении растительных остат¬
ков отличаются быстротой переработки органических остатков, несмот¬
ря на то что интенсивность процесса гумификации слабая. Этому спо¬
собствует процесс криотурбационного перетирания растительных ос¬
татков. В результате образуется сравнительно гомогенная органоми¬
неральная масса профиля почвы пятна. В некоторых случаях в нижней
части профиля, в надмерзлотном слое, наблюдается потемнение, как
результат процесса ретинизации. Процессы криотурбационной транс¬
формации органического вещества и ретинизации гумуса в почвах
пятна выражены наиболее интенсивно. Глубина оттаивания - 20-60 см.
Тундровые глеевые почвы. В подтипе тундровых гумусно-глееватых
почв набор ЭПП больше, чем в почвах пятна, но ни один из процес¬
сов не имеет высокрй интенсивности. Процесс распада органических
остатков - слабый, но и гумификация слабая (табл. 38). С поверх¬
ности образуется подстилка, одновременно идет поверхностное и внут-
рипрофильное гумусообразование невысокой интенсивности. Криотурба-
ция, надмерзлотное элювиирование и ретинизация в сочетании с выше¬
названными процессами формируют более дифференцированный органа
профиль, но еще неразвитый, переходного характера. Глубина оттаи¬
вания от 15 до 45 см.
Подтип тундровых глеевых типичных почв. Органопрофиль тундро¬
вых глеевых типичных почв формируется большей совокупностью ЭПП,
чем в любой другой из рассматриваемых тундровых почв. Причем
степень их проявления более интенсивная, чем в почвах пятен и тун¬
дровых гумусно-глееватых. Сочетание биогенно-деструктивных и ак¬
кумулятивных процессов на фоне большего поступления органических
остатков, в том числе мхов, приводит к слабому оторфованию под¬
стилки, мощность которой здесь возрастает до 5 см, и формированию
139
Таблица 38
Элементарные процессы формирования органопрофиля почв
Группа
процессов
№
п/п
Элементарные
почвенные
процессы
Почвы
тундровая
пятна
тундровая
гумусно-
глееватая
тундровая
глеевая
^типичная
болотно¬
тундровая
тундровая
дерновая
1
2
3
4
5
6 /
7
8
Биогенно-
1
торфообразование
-
-
+
++
-
аккумулятив-
2
по'цстилкообра-
nblv
*
зование
-
+
-н-
+++
+
3
гумификация
+
+
+
+
+
4
поверхностное гу-
мусообразование
-
+
++
+++
-
5
внутрипрофильное
гумусообразование
+
+
+
+
-н-
Биогенно-
6
распад органичес¬
аеструктяв¬
ких остатков
+
+
+
+
+
ные
7
минерализация
торфа
-
-
+
+
-
8
минерализация
подстилки
-
+
+
+
+
9
пегумификация
поверхностная
—
+
+
+
-н-
10
пегумификация
внутрипрофильная
+
+
+
+
++
Процессы
11
криотурбационное
'
миграции и
преобразование
+++
++
++
++
+
транслока¬
-
ции
12
горизонтальное
нацмерзлотное
элюв иирован ие
—
+
++
++
+
13
вертикальное
элювиирование
-
-
-
-
-
14
ретинизация
гумуса
+++
+++
+
-
+
140
Продолжение табл. 38
1
2
3
4
5
6
7
8
Процессы
15
гумусовое ил-
миграции и
лювиирование
-
-
-
-
-
транслока -
ции
16
ж ел езисто-г уму-
совое иллювии¬
рование
17
глиноземно-гу¬
мусовое иллю¬
виирование
18
альфегумусовая
миграция
_
—
-
-
-
19
глинисто-гуму¬
совое иллюви¬
ирование
20
тирсификация
-
-
-
-
-
21
железисто-гуму¬
совая трансло-
кация
_
_
_
Антропо¬
22
дегумификация
генные
антропогенная
-
-
—
—
—
23
регумификация
-
-
-
-
-
Примечание. Интенсивность процессов: + низкая, ++ средняя,
+++ высокая.
органогенного гумусового горизонта. Совокупность процессов мигра¬
ции и транслокации гумуса, среди которых криотурбационное преоб¬
разование и горизонтальное надмерзлотное иллювиирование имеют
среднюю интенсивность, а железисто-гумусовое и гумусовое иллюви¬
ирование - слабую, формирует пропитанный гумусовыми кислотами
горизонт В. Видимо, сочетание многообразных ЭПП, участвующих в
образовании органопрофиля тундровых глеевых типичных почв при
оптимальном выражении большинства из них, можно считать отличи¬
тельной чертой этих почв. Глубина оттаивания изменяется от 25 до
50 см.
Болотно-тундровые почвы. Органопрофиль болотно-тундровых почв
формируют интенсивные биогенно-аккумулятивные процессы подстил-
кообразования, торфообразования и гумусообразования. Эти процессы
превалируют над биогеннс^деструктивными процессами, что приводит
к формированию оторфованной ела бора зложив шейс я подстилки мощ¬
ностью до 15 см, под которой формируется гумусированный, обога-
141
щенный срецнеразложившимися остатками перегнойно-аккумулятивный
горизонт. Глубже залегает перехоцный гор. В, обогащенный бурыми
железисто-органическими соецинениями. В серии глеевых горизонтов
возможно присутствие органического вещества, но морфологически
оно выражено слабо. В условиях Таймыра такие почвы формируются
на цвучленных пороцах: супеси на средних суглинках, и эго усугуб¬
ляет четкость целения профиля на торфянисто-перегнойно-аккумуля¬
тивную часть и тиксотропную тяжелосуглинистую часть (Васильев¬
ская, 1980).
Процессы криогурбационного преобразования и нацмерзлогного элю-
виирования в бологно-тунцровых почвах выражены в* такой же степе¬
ни, что и в типичных тундровых почвах.
Тундровые дерновые почвы. Тундровые дерновые почвы - единст¬
венные из тундровых почв, в которых внутрипрофильное гумусообра-
зован^е идет интенсивнее, чем поверхностное. Причем столь же интен¬
сивно идут и процессы дегумификации и минерализации в хорошо про¬
греваемых легких по механическому составу почвах. Подстилка в
них, как правило, не выражена. Перегнойно-аккумулятивный горизонт,
хоть и густо пронизан корнями, но ни активного накопления гумуса,
ни стабилизации его в нем не наблюдается. В этом типе почв процео-
сы миграции и транслокации гумуса выражены большим набором ЭПП,
большим, чем в любом другом тундровом типе почв, но все они имеют
низкую интенсивность. Однако на протяжении профиля, в том числе
и в глеевых горизонтах, залегающих над слоем вечной мерзлоты,
видны затеки гумуса, железогумусовые скопления и другие признаки
Почва оттаивает на наибольшую глубину из всех тундровых почв, до
100 см.
Подзолистые почвы. Одним из наиболее характерных биогенно-ак¬
кумулятивных процессов формирования органопрофиля подзолистых'
лесных почв является процесс подстилкообразования^ который имеет
высокую интенсивность. Из аккумулятивных ЭПП следует еще отме¬
тить поверхностное гумусообразование, преобладающее над внутр»-
профильным (табл. 39).
Наряду с аккумулятивными процессами в формировании органопро¬
филя играют важную роль процессы миграции и транслокации органи¬
ческого вещества. Все виды процессов^элювиально-иллювиального
типа с вертикальным перемещением гумусовых, железо- и алюмогу-
мусовых веществ и глинист<^гумусовой массы имеют место, но в
исследуемых почвах они выражены слабо. В гор. В отмечается иллю¬
виальное накопление гумуса, но небольшое.
Биогенно-деструктивные процессы протекают одновременно с ак¬
кумулятивными, но степень проявления минерализации и дегумифика¬
ции подстилки слабее, чем ее аккумуляции и поверхностной гумифи¬
кации. Следует заметить, что в полновозрастных климаксовых сооб¬
ществах процессы аккумуляции и деструкции близки по интенсивнбс-
ти.
Дерново-подзолистые почвы. Формирование органопрофиля иссле¬
дуемых церново-скрытопоцзолистых почв осуществляется теми же
142
Таблица 39
Элементарные процессы формирования органопрофиля почв
Последовательность процессов та же, что я в табл. 38.
143
процессами, что и поцзолистых почв, но ^штенсивность проявления
многих из них иная. К тому же дерново-подзолистый почвы отличаюг-
ся наличием достаточно интенсивного процесса внутрипрофильного гу¬
мус ообразования. ~
Интенсивность поцстилкообразования и поверхностной гумификации
уменьшается вследствие нарастания интенсивности процессов минера¬
лизации. Процессы миграции и транслокации органического вещества
несколько ослабевают, за исключением процесса глинисто-гумусового
иллювиирования, что проявляется в слабом оглинении иллювиального
горизонта. В результате формируется профиль, отличный от органо-
профиля поцзолистых почв, укладывающийся в горизонты: AOL , AOF,
AI, (А2/В1) В1.
Подзолистые культурные почвы. Дерново-подзолистые окультурен¬
ные и сильноокультуренные почвы отличаются от вышеописанных почв
подзолистого типа тем, что в формировании их органопрофиля процес¬
сы лоцстилкообразования, поверхностной гумификации и связанные с
ними биогенно-деструктивные процессы исчезают, а антропогенные
ЭПП начинают играть активную роль. При средней окультуренности
процесс дегумификации компенсируется процессом регумификации,
обеспеченным человеком. В сильноокультуренных дерново-подзолистых
почвах процесс регумификации доминирует над процессом цегумифика-
ции. При этом не снимаются элювиально-иллювиальные процессы, но
в связи с изменением природы источников органического вещества
интенсивность процессов его миграции уменьшается.
Черноземы. Органопрофиль черноземов и процессы, его формирую¬
щие, привлекают к себе вйимание со времени В.В. Докучаева (1883).
Одно из последних описаний процессов формирования гумусового про¬
филя типичных мощных черноземов принадлежит В.В. Пономаревой и
T. А. Плотниковой 'СГ9Т4,^1980).' В;В. Пономарева наряду с процео-
сом образования гумуса из корневых систем травянистой раститель¬
ности придает большое значение корневым выделениям и процессам
вертикального перераспределения гумусовых веществ. Не менее инте¬
ресно привлечение внимания к вопросам сезонной динамики содержа¬
ния гумуса в черноземах (Герцык, 1959) и его состава (Дергачева,
1984).
Органопрофиль типичных мощных черноз.емов отличается от всех
других почв мощным проявлением ЭПП гумификации и внутрипрофиль¬
ного гумусообразования. Причем эти процессы сочетаются с интен-
сивными процессами распада органических остатков, минерализации.,
степного войлока, поверхностной и внутрипрофильной дегумифцкацией
(табл. 39). Поэтому процессы динамики содержания гумуса, наблю¬
даемые В.В. Герцык и отмеченные В.В. Пономаревой, вполне право¬
мерны.
Что касается ЭПП миграции и транслокации, то перераспределение ор¬
ганического вещества внутри органопрофиля'возможно, но эти процессы
выражены очень слабо. Что же касается несовпадения органопрофиля с ха¬
рактером распределения корневых систем, то это явление можно объяснить
разным соотношением процессов биогенной аккумуляции и биогенной
144
деструкции на разной глубине. С глубиной это соотношение сдвигает»
ся в сторону гумусообразования, что подтверждает и возраст гумуса.
Черноземы типичные пахотные в силу больших запасов гумуса
обычно не удобрялись органическими удобрениями. Только в послед¬
ние годы, когда обнаружили проявление процесса дегумификации, ста¬
ли стремиться компенсировать этот процесс и вызвать процесс регу¬
мификации. При культурном ведении хозяйства эти антропогенные про»
цессы имеют место, но содержание и запасы гумуса при этом не
уменьшаются. При экстенсивном ведении хозяйства, невнимании к ор¬
ганическим удобрениям и посевам многолетних трав процесс дегумифи¬
кации может достичь большой интенсивности.
Луговые почвы. ЭПП формирования органопрофиля черноземно-луго¬
вых появ сходны с таковыми чернояемов В них, как и в черноземах,
процессы гумификации и гумусообразования очень интенсивны й со¬
четаются с процессами активного распада органических остатков, по¬
верхностной и внутрипрофильной дегумификацией. Однако эти черты
сходства отчетливо ^проявляются^ лишь в верхнем горизонте. С глуби¬
ной в луговой почве, видимо, в связи с~нарастанием увлажнения пр<^
цесс гумификации и гумусообразования протекает слабее, чем в типич¬
ных черноземах. К тому же микропроцессы,-составляющие процесс гу¬
мификации, видимо, отличаются от таковых в черноземах. Бурые гуми-
новые кислоты в составе гумуса черноземно-луговых почв играют
большую роль, чем в типичных черноземах. Черноземно-луговым поч¬
вам в условиях периодического гидроморфиэма свойствен процесс тир-
сификации, в результате которого формируются гумусовые кислоты
с повышенной оптической плотностью, что обусловлено по¬
терей периферических структур гумусовых кислот в результате гидро¬
лиза.
Отмечая несоответствие характера распределения гумуса в черно¬
земно-луговой почве содержанию и распределению корней современ¬
ной растительности, Е.М. Самойлова полагает, что гумус луговых
почв в нижней части профиля имеет реликтовый характер (Самойлова,
Дмитраков, 1979).
Процессы миграции органического вещества в черноземно-луговой
почве более активны, чем в типичном черноземе. В нижней части
органопрофиля имеет место процесс глинисто-гумусовой и железисто¬
гумусовой транслокации. ' ' ’
Черноземно-луговые почвы в настоящее время почти все распаха¬
ны. Поэтому их органопрофиль, сформированный под естественной
растительностью степных лугов, претерпевает изменения, связанные
с интенсификацией процессов минерализации и антропогенной дегуми¬
фикации. Компенсирование этих процессов, как в случае любых па¬
хотных почв, возможно теми же средствами: внесением органических
удобрений, зелеными удобрениями, введением в севооборот многолет¬
них трав и ар. При этих условиях развивается процесс регумификации
восстановления гумусного состояния почв.
Итак, большинство рассматриваемых ЭПП взаимосвязано при фор*-
мировании каждого из исследуемых типов почв, но их сочетания и
10-1463
145
интенсивность проявления несут индивидуальные черты.
Такие ЭПП9 как распад органических остатков, гумификация и
внутрипрофильное гумусообразование, свойственны всем почвам, но ин¬
тенсивности их проявления на типовом и подтипов ом уровнях сущест¬
венно отличаются. Подстилкообразование и поверхностное гумусообра¬
зование свойственно всем исслепуемым целинным почвам, кроме почв
пятен. Этим же почвам свойственны противоположно направленные
процессы минерализации подстилки и дегумификации над минеральным
профилем почв. Ряд процессов - криотурбационное преобразование ор¬
ганического вещества, горизонтальное надмерзлотное элювиирование,
ретинизация гумуса - свойствен только тундровым почвам. Процессы
иллювиирования гумуса и алюмо- и железисто-гумусовых и глинисто¬
гумусовых соединений свойственны подзолистым и дерново-подзолис¬
тым почвам, как лесным, так и окультуренным. В луговых почвах
возможно проявление процесса тирсификации, однако в слабой степени.
Процессы дегумификации свойственны пахотным почвам, не получаю¬
щим органических удобрений. В исследуемых окультуренных дерново-
подзолистых почвах идет процесс регумификашш. Сочетание ряда ЭПГ|
определяет формирование органопрофиля исследуемых почв.
Морфология органического вещества почв
С момента возникновения почвоведения как науки морфологический
метоп был одним из основных методов познания почв. Особая цен¬
ность исследований морфологов нашей страны заключается в том,
что морфологические элементы изучались и изучаются с генетических
позиций, т.е. оцениваются не только их размер и форма, но и проис¬
хождение, внутренние свойства и индикационные возможности. В нас¬
тоящее время наряду с макроморфологией исследуют мезо-, микро-
и субмикроморфологию почв.
Первым, кто описал микроформы гумуса, был В. Кубиена (Kubien*,
195Э, 1970), но термин 9 homes form* он использовал и как поня¬
тие профиля в целом, и как микроформы внутри отдельных горизон¬
тов. Смешение понятий и номенклатурную путаницу можно до сих пор
встретить во многих работах. Например, со времени Мюллера термины
*морг, гмодер*, *муль* используют для интегральной характеристики
типа гумусового профиля, в таком понимании их и нужно сохранить.
Однако многие микроморфологи используют эти же понятия для обо¬
значения лишь различных микроформ органического вещества почвы
независимо от локализации в почвенном профиле, третьи - пользуют¬
ся как первым, так и вторым приемом совместно. Резко различные
понятия обозначают в литературе термином *гумон*.
В нашей стране первые успехи в микроморфологии органического
вещества связаны с именами Е.И. Парфеновой и Е.А. Яриловой (Par¬
fenova, Yarilova, 1967; Ярилова и цр., 1975; Парфенова, Яри-
лова, 1977). За рубежом наибольшую известность приобрели работы
Б. Баррат (1964, 1969), которая ввела новую номенклатуру, что¬
бы избежать существующей путаницы. Она выделила 5 классов мик¬
146
роформ: неразложившиеся растительные остатки (humiskel ), минераль-
ные зерна и обломки пород (lithiskel), гумифицированные раститель¬
ные остатки (humicol), органоминеральные соединения (mullicol) и
глины (argicol). Предложенная ею система действительно избавляла
от номенклатурной путаницы» но была слишком общей. Одновременно
были предложены две другие системы описания. Но в первой главное
внимание уделяли растительным остаткам (Babel» 1971, 1975;
Uggla et ah, 1974), а во второй - результатам деятельности бес-»
Позвоночных животных, формам и размерам их экскрементов, причем
со столь подробным делением и таким обилием новых терминов, что
Трудно их использовать в описании (Zacariae, 1964, 1967; Bal,
1970, 1973).
Микроорганизмы, в частности гифы грибов, описали в шлифах и
определили количественно Д. Нихолас и др. (Nicholas et ah, 1967).
Большие перспективы для исследования состава микрофлоры и ее
участия в создании органопрофиля открывает использование растровой
электронной микроскопии (Никитин, 1964; Бабьева и др., 1980;
Gray et al.# 1968). Глубокую информацию дает растровая электрон¬
ная микроскопия при изучении процессов трансформации органического
вещества.
Микроморфологическое выражение процессов миграции органическо¬
го вещества по профилю почвы изучено еще недостаточно (Yongerius,
1970). Представляет большой интерес установление соответствия
морфологии и химических свойств почв (Ярилова и др., 1975; Drosd,
1970, 1973; Kowalinski et al., 1969, 1973 ).
Ни в отечественной, ни в мировой литературе нет иерархической
классификации форм органического вещества почв.
Исследования различных типов почв на макрс^, мезо-, микро- и
субмикроуровнях позволяют впервые дать иерархическую и генетиче¬
скую характеристику форм органического вещества, а анализ их про¬
странственного распределения позволяет подойти к характеристике
ррганопрофиля в целом.
Органопрофиль - закономерное сочетание и распределение по ге¬
нетическому профилю почв различных форм органического вещества.
Представить органопрофиль можно, если мысленно вычленить из гене¬
тического профиля только органические составляющие, сохраняя при
этом не только их состав и форму, но и пространственное расположе¬
ние. Термин 'профиль' широко используется в почвоведении. Профиль
геоморфологический - вертикальное сечение какого-либо участка зем¬
ной поверхности, чаще всего от водораздела к депрессии. Характер
вертикального распределения химических элементов или их соединений
в почве, выраженный одномерной диаграммой, - это, например, карбо^
яатный, солевой, гумусовый или какой-либо другой профиль. Почвен¬
ный генетический профиль - это не плоская стенка почвенного разре¬
за, а объемное естественноисторическое тело природы. Органопро¬
филь как составляющая генетического профиля почвы также представ¬
ляет собой объемное тело и при описании рассматривается в трех
измерениях.
147
Органическое вещество почв используют как диагностический
признак при выделении генетических горизонтов. Поэтому правомер¬
но выпелить в составе органопоофилн мегаформы органического ве¬
щества, пространственно ограниченные, как правило, генетическими
горизонтами. Мегаформа - самая крупная морфологическая епиница
из составляющих органопрофиль. Как мегаформу можно рассматривать
подстилку лесных почв, степной войлок, торфяные горизонты. И те й
другие сложены почти нацело органическим веществом, и именно оно
определяет основные химические и физические свойства этих горизонт
тов. Мегаформы органопрофиля, пространственно размещающиеся в
минеральной части профиля почв, определяют свойства этих горизон¬
тов наряду с минеральными компонентами.
Лесная подстилка,' степной войлок, торфяные горизонты представ¬
ляют собой наружную часть органопрофиля, и по расположению над
минеральной частью профиля их^ожно считать эюгомегаформами.
Внутренние части органопрофиля, заключенные в генетические гори¬
зонты минерального профиля, можно считать эндомегаформами.
Следует заметить, что вопрос о принадлежности подстилки к про¬
филю почв до сих пор остается дискуссионным, вероятно потому, что
подстилкой считают только верхний листовой слой (AOL ). В дейст¬
вительности под листовым слоем находится ферментативный (АОГ )
слой, где идет наиболее активная переработка органических остатков|
потеря их исходной формы. В хвойных лесах ниже залегает гумусо¬
вый слой подстилки, состоящий из сильно разложившихся остатков и
продуктов гумификации. Состав и свойства подстилок лесных почв
рассмотрены нами в ряде работ (Гришина и др., 1976, 1979, 1981|.
Правомерность отнесения подстилки к почвенному профилю подтверж¬
дается следующими ее функциями.
В подстилке распространены корни и корневища лесных растений,
которые используют питательные вещества, освобождающиеся при ми+
нерелизации органических остатков.
Она представляет собой кладовую семян лесных растений, всхо¬
жесть которых в большой степени определяет.
В подстилке обитают многие виды беспоэвоночны х животных,
свойственные минеральному профилю, которые совершают вертикаль^
ные миграции и способствуют формированию органопрофиля почв (Ги-*
ляров, 1970).
В подстилках сосредоточено максимальное количество микроорга¬
низмов лесных почв, часть видов которых общая с минеральным про
филем. Ряд видов служит индикатором процессов почвообразования.
Подстилка изменяет, а порой и определяет водный, воздушный,
температурный, окислительно-восстановительный и пищевой режимы
почв.
Процессы трансформации органического вещества, совершающиеся
в подстилке, в большой мере определяют характер почвообразовател**-
ных процессов и плодородие лесных почв.
Органопрофиль может состоять целиком из эктомегаформы, как в
случае торфяных почв. Эндомегаформами представлен органопрофиль
пахотных почв или тех почв, где эктомегаформа уничтожена челове-
ком или стихией. Органогенные горизонты могут лежать и внутри ми*
нерального профиля почв (например, погребенные торфяные или пере¬
гнойные горизонты). По своему положению они представляют энаомв-
гаформу. Функциональная их роль иная, чем аналогичных горизонтов
в эктопозишш: они могут быть вопоупором, концентратором анаэроб¬
ных микроорганизмов, могут способствовать глееобразованию и т.п.
Органомегаформы могут иметь и вертикальную протяженность, как,
например^ гумусрво-иллювиальныё^потеки или образования биогенного
происхождения. Мегаформы органического вещества в почвенном прс^
филе по аналогии с системой морфологических элементов Э.А. Корн-
блюма (1975) можно назвать органополиморфоном или органогетеро-
полиморфоном.
Следующим системным уровнем декомпозиции органопрофиля следу¬
ет рассматривать макроформы органического вещества, соответствую¬
щие структурным компонентам профиля или морфонам Корн блюма.
Макроформы органического вещества почв представляют собой слож¬
ный или составной морфологический элемент, сложенный мезо- и
микроформами. К макроформам можно отнести поцгоризонты подстил¬
ки или торфяного горизонта, 'органическое вещество отдельных струк¬
турных компонентов профиля (морфонов). Этот уровень системы неод¬
нозначен по своему Происхождению и неоднороден по составу. Органо
морфоны могут быть представлены совокупностью растительных остат¬
ков или копролитами и скоплениями гумусовых веществ.
Мезоформы органопрофиля - это морфологический элемент органи¬
ческого вещёствй7"внутри которого нельзя провести границ невоору¬
женным глазом. К ним можно отнести органические трансформирован¬
ные остатки, органическое веществе) кутан и других новообразований.
Мезоформы органического вещества часто вызывают расчленение поч¬
венной массы на структурные компоненты и закрепляют их. Мезофор¬
мы органопрофиля можно назвать органоморфемами.
Микроформы органического вещества почв представлены остатками
растительных тканей, микроорганизмами и продуктами их метаболиз¬
ма, а также собственно гумусовыми веществами и органоминераль¬
ными соединениями, молекулярными и надмолекулярными образования¬
ми. Процесс трансформации опада - это процесс превращения раст»-
тельных и животных остатков (макроформ) в мезо- и микроформы.
С другой стороны, процесс становления и организации гумусовых ве¬
ществ в органопрофиле - это процесс-п^евращёния субмикро- и микро¬
форм в мезо- тг макроформыГ Гумусовые вещества участвуют в фор¬
мировании макроформ органопрофиля.
Помимо размеров и формы важное значение имеет происхождение
морфологических элементов и органоформ. По происхождению их мож¬
но разделить на 5 крупных групп, каждая из которых подразделяет¬
ся на ряд видов.
Растительные остатки
1. Очень слабо разложившиеся остатки имеют цвет от желтого до
желто-бурого, хорошо сохранившуюся форму листьев, ветвей, корней,
149
шишек и других компонентов растений, что позволяет определить их
видовую или структурную принадлежность. Нежные ткани (эпиблема,
паренхима, флоэма, хлоренхима) сохранены более чем наполовину.
Ксилема и склеренхима слабо затронуты разложением. Эпидермис со¬
храняет отчетливое клеточное строение.
2. Слабо разложившиеся растительные остатки имеют цвет от жел»
то-бурого до бурого. Морфологическая форма листьев и корней нару¬
шена, но их структурные особенности сохраняются. Это дает возмож¬
ность определить их видовую принадлежность. Вокруг стенок парен¬
химных клеток видна бахрома из остатков клеточного содержимого.
Ксилема и склеренхима затронуты разложением наполовину. Эпидер¬
мис и кора стеблей и корней сохраняют клеточное строение. Двойное
лучепреломление клеточных стенок выражено отчетливо.
3. Средне- или пол ура зложив шиеся растительные остатки имеют
окраску от бурой до темно-бурой. Форма листьев и других структур¬
ных компонентов растений не распознается, поэтому по внешним при¬
знакам определить видовую принадлежность трудно. Хлоренхима и
ксилема не сохраняются; склеренхима, эпидермис и ткани коры сохра¬
няются частично.
4. Сильно разложившиеся растительные остатки имеют окраску от
темно-бурой до коричнево-серой. Ткани разрушены. Растительные ос¬
татки превращены в аморфную гумусированную органическую массу,
среди которой локально можно обнаружить обрывки клеточных струк¬
тур.
5. Углепоцобные растительные остатки имеют окраску от темно-
серой до черной, твердую консистенцию и частично сохраняют морфо¬
логию тканей, которые обуглились в процессе трансформации.
Остатки животных
Поскольку ткани животных состоят преимущественно из белков
и липидов, они разлагаются значительно быстрее растительных остат¬
ков. К тому же и биомасса их во много раз меньше, что объясняет
их редкую встречаемость в почве. Из остатков животных в почвах
встречаются хитиновые покровы насекомых, остатки раковин моллюо-
ковидных.
Выбросы почвенной фауны
1. Экскременты беспозвоночных животных из плохо переваренных
растительных тканей, рыхлые* елабогумифицированные без включений
минералов. Примером могут служить экскременты личинок двукры¬
лых.
2. Экскременты из хорошо переваренных растительных тканей,
рыхлые, слабогумифицированные без включений минералов. Примером
могут служить экскременты личинок жуков и многоножек.
3. Экскременты из гумифицированного материала с включением
отдельных минералов или минеральной массы почвы. Примером мо¬
гут служить выбросы энхитреиц и люмбрициц.
4. Остатки копролитов, распавшихся в процессе старения и измелкг-
чения копрофагами.
150
Характер сложения копролитов, их размер и форма, а также одно¬
временный анализ состава, распределения и численности беспозвоноч¬
ных животных по генетическим горизонтам почв позволяют определить
видовую принадлежность экскрементов, что очень важно для позна¬
ния механизмов процессов трансформации органического вещества.
Существующие литературные материалы также могут служить контро¬
лем при определении видовой принадлежности экскрементов беспоз¬
воночных животных, но эти сведения скудны и необходима большая
работа по систематизации материалов модельных опытов и составле¬
нию соответствующих атласов и определителей.
)Микробная масса
Характеристика микробной массы в шлифе или непосредственно на
.почвенных образцах в поле зрения сканирующего микроскопа отличает¬
ся от описаний микроорганизмов в культуре. Для выполнения описа¬
ния на видовом уровне необходима большая работа по составлению
описаний, их систематизации, составлению атласов для новой качест¬
венной характеристики микробной массы. В то же время общая ее
характеристика как одной из форм органического вещества вполне воз¬
можна. Отчетливо различают гифы, споры, склероции грибов, скопле¬
ния их пигментов, колонии бактерий, дрожжевые клетки. При описании
микробной массы указывают степень покрытия ею поверхности расти¬
тельных остатков или почвенных частиц, плотность сплетения гифов
грибов, окраску, форму, а также взаимосвязь с другими формами ор¬
ганического вещества (растительными остатками, экскрементами и цр^
Тонкоцисперсный гумус, или гумусовая плазма
Эта группа представляет собой совокупность собственно гумусо¬
вых специфических органических веществ высокомолекулярной приро¬
ды. В этой группе веществ выделяют следующие виды:
1. Диффузный гумус - специфическое органическое вещество, рав¬
номерно распределенное в пространстве между другими морфологи¬
ческими элементами органического или минерального происхождения.
2. Локально концентрированный тонкодисперсный гумус в форме
сгустков разной величины, формы и платности. По плотности он мо¬
жет быть компактный и рыхлый.
3. Натечный тонкоцисперсный гумус. В отличие от первых двух
форм этот вид гумуса обязан своим происхождением передвижению
внутри почвенного профиля, концентрации и осаждению на новом мес¬
те, не там, где образовался.
Для специфических органических веществ очень важна цветовая
характеристика, так как благодаря ой возможна корреляция микромор¬
фологии органического вещества и его химического состава. Гумусо¬
вые вещества можно охарактеризовать по цвету и прозрачности, под¬
разделяя на: а) желтый, светлоокрашенный; б) бурый; в) коричневый;
г) серый; д) черный.
В отличие от Баля ( Ва1# 15*73) мы считаем возможным отно¬
сить к этой группе органического вещества обрывки тканей расти¬
151
тельного происхождения размером, сравнимым с тонкоаисперсным гу~
мусом (меньше 2 мм). Эта форма органического вещества полжца
быть отнесена к растительным остаткам, сильно разложившимся, и
присутствие клеточных структур чаще всего в форме обрывков клеточных
стенок служит хорошим индикатором для отнесения их в эту группу.
Микроморфологи уделяют большое внимание группе органомине¬
ральных соединений (У1), представленных глинисто-органической
плазмой, железоорганической плазмой и другими видами. Эти морфо
логические элементы встречаются в тех же формах, что и тонкоцио-
персный гумус: диффузно, локально концентрированно в форме сгуст¬
ков разной величины и плотности и в форме натеков. От тонкодиспер*
сного гумуса их отличает двойное лучепреломление минерального
компонента. Условно эту группу также можно отнести к микроформак)
органического вещества, так как при рассмотрении органопрофиля,
при анализе его микроморфологии она не должна быть упущена. Име»>
но этой группе принадлежит особая роль в процессах формирования
почвенного профиля многих типов почв.
Морфология и микроморфология органического
вещества тундровых почв
Морфология и особенно микроморфология органического вещества
тундровых почв фактически не изучены. Можно назвать лишь работы
В.Д. Васильевской и др. (1972), Buntig и Fedoroff (1974),
в которых, однако, главное внимание было уделено минеральной сос¬
тавляющей почвы. Наши исследования морфологии и микроморфологии
органического вещества главных типов тундровых почв представляют
первый опыт в этой области (Гришина и др., 1983).
Объектом исследования послужили тундровые почвы западного
Таймыра, общие свойства которых подробно описаны Васильевской
(1980), Васильевской и др.* (1972, 1974).
Тундровые почвы пятен. Эти почвы приурочены к водораздельно¬
му плато, лишены растительности. Источником органического вещестг
ва почвы служат корни дриадоввдэсоковэдиохового сообщества, рас¬
положенного в окружающих пятно ложбинах, а также микроорганизм^
и беспозвоночные животные, обитающие в верхних слоях почвы. В
верхнем горизонте Big органическое вещество представлено фраг¬
ментами корневых остатков, приуроченных к порам, составляющим
до 20%. Остатки корней как бы расщеплены на продольные волокна
и перетерты. Они слаборазложившиеся, от желто-бурого до бурого
цвета с сохранившимися структурными особенностями тканей. Эпи¬
дермис и кора корней сохраняют клеточное строение. Ксилема и
склеренхима наполовину разрушены. Встречаются мелкие черные уг¬
листые частицы, происхождение которых не выяснено.
Локально можно наблюдать темш^бурый тонкоцисперсный гумус,
сконцентрированный в форме скоагулированных хлопьев, расположен¬
ных как бы на месте клеток растительных тканей,от которых не сох¬
ранилось даже стенок клеток. Характерны стяжения органического ма-
152
тернала с железом, по «форме сходные с локально концентрированным
тонкодисперсным гумусом, но отличающиеся специфической рыжева-
тостью в отраженном свете. Диффузный тонкодисперсный гумус фуль-
ватного типа, который свойствен почвам пятна, плохо диагносгирует-
ся из-за очень светлой окраски. Микросложение рыхлое (рис. 22).
Горизонт В2 (20-40 см) имеет много общего с вышеописанным
горизонтом.. Растительные корневые остатки слабо- и среднеразло-
жившиеся, соломенного и светло-бурого цвета, также расщеплены на
проаольные волокна с сохранением клеточных структур тканей. В по¬
рах можно вицеть экскременты беспозвоночных из гумифицирован¬
ного темнс^серого материала с включением минеральной массы почв**.
Возможно, они принадлежат сапрофагам - вторичным разрушителям.
Экскреты имеют вытянутую палочкообразную форму длиной до 0,24 мм.
Наряду с палочкообразными встречаются овальной формы темно-серые
экскременты с включением отдельных минералов, например обломков
кварце, более мелких размеров (до 0,12-0,16 мм в длину). Судя по
степени гумификации материала и включениям минералов эти экскре¬
ты также принадлежат сапрофагам - вторичным разрушителям, но
другого вида. Вокруг ортатков тканей корней можно видеть ожелеэ-
нение.
Локальные сгустки диффузного темно-бурого гумуса и органоже¬
лезистой плазмы свойственны этому горизонту. Скопление темноок-
рашенной гумусовой плазмы, видимо, результат ретинизацци гумуса.
Минеральная плазма гумусом не окрашена, хотя можно предполагать
возможность соединения fee . с фульвокислотами.
Горизонт ВЗ (50-70 см) - слой вечной мерзлоты. Растительные
остатки очень редки. Встречаются углистые частицы растительного,•
возможно, реликтового, происхождения. По порам и трещинам - вы¬
деление органожелезистой плазмы. Ожелеэнение встречается и без
органического вещества (более яркий охристый цвет в отраженном
свете). Минеральная плазма гумусом не окрашена. Микросложение
плотное.
Следовательно, в тундровых почвах пятен активная криотурбация
приводят к расщеплению и перетиранию растительных остатков при
слабой и средней степени их раэложенности. Механическое дробление
сочетается с биохимической трансформацией. Это подтверждает и
редкая встречаемость следов деятельности беспозвоночных животных,
плотность которых в почвах пятен высока. Видимо, рыхлые и слабо-
гумифицированные экскременты также механически дробятся.
Гумус представлен желтой и светло-бурой колломорфной локально
концентрированной массой. Минеральная плазма гумусом не окраше¬
на. Типичны для почв пятен локальные сгустки органожелезистой
плазмы. Процесс ретиниэации в слое 20-40 см выражен повышенной
концентрацией темноокрашенных гумусовых веществ диффузных и ло¬
кально концентрированных. Химический анализ показал накопление в
этом горизонте гуминовых кис-г^т (Сгк : = 1,4) по сравнению
со слоем 0-20, где Сгк : Сф^ равно 0,1 - 0,6.
153
154
Тундровые глеевые почвы.
Подтип тундровые глееватые
гумусные почвы, как и поч¬
вы пятен, приурочен к наи¬
более суровым местообита¬
ниям, он ^-соседствует с поч¬
вами пятен, окаймляя их и за¬
нимая трещины-ложбины и от¬
носительно выровненные участ¬
ки с маломощным дриадово-
моховым покровом.
Верхний горизонт 01 /АО -
подстилка, состоящая из рас¬
тительных остатков от очень
слабо затронутых разложением
до локально сильноразложив-
шихся растительных тканей,
подстилка трудно отделима
от органоминерального гори¬
зонта. Мощность этого орга¬
номинерального образования
до 6 см.
Микроморфологический ана¬
лиз показал большую прокра-
шенность гумусом. Раститель¬
ные остатки мхов и корневых
систем сильно фрагментировав
ны. Много извилистых волокон
остатков мха. Степень их раз¬
ложения различная. Есть тка¬
ни с отчетливо сохранившими¬
ся клеточными стенками. Мож¬
но наблюдать все стадии раз¬
ложения от очень слабой до
сильновыраженной. В порах
встречаются палочковидные
экскременты темно—бурого и
серого цвета.
По соседству с темноок-
рашенным гумифицированным
материалов встречаются от¬
дельные склероции грибов. ,
Локальные почернения мо¬
гут быть обусловлены пигмен¬
тами грибов (рис. 23).
155
156
Гумусовый материал в ви¬
де округлых темно-бурых и
отдельных темно-серых сгуст¬
ков образуется на месте тка¬
ней, сохраняя их конфигура¬
цию (на месте изогнутого, ви¬
димо, остатка корня, на месте
внутренних тканей, остатков
листьев, мха и др.).
Минералов мало. Основная
масса - органическое вещест¬
во. Между зернами минералов
можно наблюдать железооргани¬
ческие скопления. Вокруг зерен
минералов отчетливы пленки
ориентированной глины. Глина
ожелезнена. Возможно, что и
глина и железо связаны с ор¬
ганическим веществом, так как
доля негцдролиэуемого остатка
в составе гумуса этих почв
достигает 46%. Но морфологи¬
чески в этих образованиях ор¬
ганическое вещество не выраже¬
но. Возможно, из-за светлой
окраски, фульватной природы.
Микросложение рыхлое.
Горизонт АВ (6-20 см)
по окраске близок к верхне¬
му горизонту. Растительных
остатков меньше, но, как и
в верхнем горизонте, они
разного уровня раздробленнос¬
ти и разной степени разложе¬
ния. В крупных растительных
остатках отчетливы продоль¬
ные лучи клеток. Частично
сохранены склеренхима и эпи-
157
цермис. На место хлоренхимы и ксилемы - побуревшие гумифицирую¬
щиеся скопления аморфного органического вещества. Локально встре¬
чаются не только бурый» но темно-бурый и темно-серый аисперсный
гумус» локально концентрированный в форме сгустков. Видимо, микро¬
бная активность характеризуется пространственной неоднородностью
на фоне общей достаточно высокой активности в этих почвах в период
вегетации. Внутри растительных остатков, у которых сохранились
только ткани эпидермиса, можно встретить склероции грибов. В пора*
встречаются темные вытянутые (до 0,12 мм в длину) экскременты
беспозвоночных животных.
Местами светло-бурое органическое вещество включает в себя об¬
ломки минералов. Тонкие глинистые частицы, как ожерелье, окружают*
бурые хлопья органического вещества. Создается впечатление, что не
органическое вещество садится на глину, а, наоборот, глина садится
на крупные сгустки органического вещества. Местами темный гумус
маскирует многие минералы, они как бы плавают в органической
плазме. Просвечивают лишь кварцевые зерна. Зерна не разрушены.
Гумус не 'агрессивен*. На поперечном срезе корня, у которого со¬
хранилась форма, так как сохранена кора, внутренняя часть 'цилинд¬
ра* полая, а на стенках осела железоорганическая плазма. Своего
рода новообразование по корневым остаткам.
Горизонт В1 (20-45 см) содержит меньше растительных остат¬
ков. Органическое вещество -его имеет много общего с гор. В той
же глубины почвы пятна. Отличие состоит в более высоком содержа¬
нии органического вещества. Растительные остатки очень редки.
Глубже вблизи них встречаются хлопья серого тонкодисперсного гу¬
муса. Органожелезистая плазма окружает поры и трещины. Минерала
ная плазма заметно гумусом не окрашена. Микросложение плотное.
Следовательно, тундровые глееватые гумусные почвы имеют мнс^
го сходного с почвами пятен по морфологии органического вещества:
расщепленные и перетертые растительные остатки, одновременное на¬
личие всех стадий разложения растительных остатков. Гумификация
идет 'та месте нахождения мягких тканей. Склероции грибов и сход¬
ные с почвами пятна форма экскрементов говорят об общих 'разла-
гателях' органического вещества. И в том и другом случаях отчет¬
ливо выражено участие железоорганических соединений в формирова¬
нии более глубоких горизонтов. Темноокрашенные гумусовые вещест¬
ва свойственны слою 20-40 см, видимо, как результат ретинизации
гумуса.
Однако тундровой глеевато-гумусной почве свойственны деление
органопрофиля на экто- и эндомегаформы, более активное участие
органического вещества в профиле, большая прокрашенность гумусом
всего профиля. Верхний горизонт почти целиком состоит из расти¬
тельных остатков и гумифицированного материала (до 70% объема
горизонта). Органические остатки и гумусовая плазма - важный
структурный компонент гор. АВ. Здесь имеет место инверсия органи¬
ческих и минеральных компонентов, когда носителем, матрицей вы¬
ступают не минеральные частицы, а органические остатки и хлопья
158
гумуса. С глубиной различия почв пятна и тундровой гумусно-гле^.
ватой почвы стираются.
Подтип ,* тундровые глеевые типичные почвы' приурочен к пятнио-
то-бугорковатым кустарниково-цушицево-моховым тундрам склонов
водораздельных холмов и выровненных поверхностей междуречий. Они
окаймляют почвы пятен. Это почвы бордюров под хорошо развитым
растительным покровом с большой корневой системой.
Горизонт 01-А0 (0-10 см) - слабооторфованная подстилка в ниж¬
ней части с примесью мелкозема. Микроморфологический анализ по¬
казал, что горизонт состоит преимущественно из органических остат¬
ков бурого и темно-бурого цвета* Растительные остатки разной сте¬
пени измельчения и разложения. Преобладают побуревшие ткани с от¬
четливо сохранившимися клеточными стенками и пучками проводящих
сосудов. Структура остатков растительных тканей волокнистая, мес¬
тами выеденная. В остатках мха сохраняются эпидермис и отдельные
продольные лучи сосудов с клеточными стенками. На месте хлорен-
химы и ксилемы накапливается гумифицированный аморфный материал
от соломенно-желтого до бурого и серого цвета. Но его мало. Гу¬
мифицированное вещество занимает меньший объем, чем внутренние
мягкие ткани того или иного растительного остатка (корня, мха).
Минералов мало, преобладают кусочки тканей растительного про¬
исхождения. На поверхности отдельных минеральных зерен наблюда¬
ются органЬжелезистые сгустки. Встречаются гумусово-железистые
рыхлые скопления (до 0,15-0,2 мм в диаметре). По периферии, по
контуру они покрыты оптически ориентированными глинами. Микросло¬
жение очень рыхлое.
Горизонт Bgr (10-20 см) - буровато-серый, бесструктурный,
густо пронизан корнями. Этот горизонт содержит значительно мень¬
ше органического вещества. Преобладает пылеватый материал, много
глин. Растительные остатки разных стадий разложения. У основной
массы корней сохраняется форма благодаря устойчивости к разложе¬
нию эпидермиса и коры. Внутренние ткани разрушены частично. По
периферии корня сохранились волокнистые структуры из цепочек кле¬
точных стенок. Отдельные волокна растащены. Между светло-бурыми
волокнами мха встречаются грибные плодовые тела - склероции.
Местами на месте разложенных мягких растительных тканей накап¬
ливается гумифицированный материал. Светло-бурая масса или запол¬
няет клетку целиком, или заполняет лишь часть ее объема. На попе¬
речном срезе через корень видно, что кора сохранила его форму, но
внутренние ткани гумифицировались, образовав темную кайму.
Органоглинистый материал, буроокрашенный, находится как в не-
агрегированном виде, так и в# форме сгустков, комочков округлой
формы. Глины ориентируются и по растительным остаткам, в виде
полос. Возможно, и в этом случае имеет место органоглинистый
материал, но Морфологически органическое вещество в них не про¬
сматривается. Микросложение плотное.
Горизонт G (20-37 см) - растительных остатков мало, они силь¬
но намельчены и в большей степени трансформированы. На месте раз-
159
ложившихся растительных тканей образован бурый диффузный гумус.
Контуры отдеЛлых остатков тканей сохраняются, но внутреннее со¬
держимое имеет бурый или серый цвет без признаков каких-либо
клеточных структур. Местами видимость 'клеточной* структуры со¬
здают раздельно существующие комочки скоагулированного бурого
или темно-бурого аморфного вещества. Встречаются темно-серые гриб¬
ные склероции с плотной темной гумифицированной оболочкой. В порах
и внутрипочвенной массе корней мало. Растительных остатков меньше,
чем гумифицированного материала.
Крупные минеральные зерна как бы плавают в органоминеральной
массе темно-серого цвета. Увеличение серого тонкоцисперсного гу¬
муса связано, видимо, с процессом ретинизации (с 37 см - слой
мерзлоты). Вокруг минералов - пленка тонкодисперсного темного гу-*
муса и органоглинистой плазмы. Железоорганическая плазма распре¬
делена неравномерно. Микросложение плотное.
Следовательно, органопрофиль тундровых глеевых почв отчетливо
делится на экто- и эндомегаформы. Подстилка более оторфована у
тундровых типичных, чем у глеэватс^гумусных почв, степень гумифи¬
кации ее слабее, но мощность больше. Морфология органического ве¬
щества подподстилочных горизонтов двух подтипов тундровых глеевых
почв имеет много общего. Проявление внутрипрофилыгого гумусообразо-
вания более интенсивное и захватывает большую почвенную толщу. Мик¬
роформы органического вещества более глубоких горизонтов сохраня¬
ют черты сходства с вышеописанными почвами.
Болотно-тундровые почвы. Болотно-тундровые почвы приурочены
к выровненным участкам плоскобугристых болот и к кольцеообразным
возвышениям - бордюрам полигонально-валиковых болот. Они форми¬
руются под кустарниково-осоковс^моховой растительностью. Запасы
биомассы надземной и подземной здесь наибольшие из рассмотренных
почв. На стационаре Агапа эти почвы хорошо выражены на выровнен¬
ных участках II надпойменной террасы. Органопрофиль их имеет сле¬
дующую морфологию. Горизонт 01 (0-3 см) - моховой очес. Гори¬
зонт АО (3-13 см) - темно-бурый торфянистый органогенный гори¬
зонт, густо пронизан корнями. Горизонт сложен главным образом
растительными остатками от очень слабо разложившихся до полуразло-
жившихся. Преобладает бурая и темно-бурая окраска тканей. Степень
раздробленности растительных остатков различна, но доминируют .
сравнительно крупные остатки мхов и корней волокнистой структуры.
У них сохранена клетчатка клеточных стенок и проводящих сосудов.
У мелкораздробленных тканей встречаются локальные потемнения
и клетчатка в этих местах разложена. Но таких участков мало. Ми¬
нералы очень редки и не связаны с органической массой. Микросло¬
жение очень рыхлое.
Горизонт А0/А1 (13-20 см) - черно-бурый перегнойный, густо
пронизан корнями. Горизонт сложен растительными остатками от сла^
б о- до сильноразложившихся. Преобладают темн<^бурые и серые ос¬
татки тканей мхов и корней. Волокнистая структура у многих наруше¬
на, как бы выедена (рис. 24).
Встречаются экскременты сапрофагов - первичных разлагателей,
160
состоящие из плохо переваренных растительных тканей с включением
минералов. Растительные остатки механически раздроблены, волокна
многих из них как бы растащены, сдвинуты и измельчены.
Внутри растительных остатков мягкие ткани гумифицированы,
преобразованы в аморфное темно-бурое и серое цисперсное вещество.
Таких образований много, и они, видимо, способствуют припангао го¬
ризонту темно-серой окраски. Агрегированность отсутствует. Мине¬
ральные компоненты имеют рыхлую упаковку. Они как бы погружены
в полуразложившиеся растительные остатки и гумифицированное орга¬
ническое вещество. Ниже следуют горизонты В и , где содержание ор¬
ганического вещества резко падает. Микроформы их органического ве¬
щества имеют сходное строение с горизонтами тех же глубин вышеопи¬
санных почв. Следовательно, болотно-тундровые почвы имеют более от¬
четливое деление органопрофиля на экто- и эндомегаформы. Эктомегафор¬
ма представлена торфяным морфоном, а эндомегаформа-гумусированным
слоем. Органопрофиль болотно-тундровых почв сохраняет общие черт!
морфологии тундровых почв: криогенную раздробленность органичес¬
ких остатков; сочетания растительных остатков разных стадий раз¬
ложения с колломорфным гумифицированным органическим веществом,
наличием экскрементов сапрофагов. Слабая связь органического ве¬
щества с минералами почвы; слабая агрегированность. Ретинизация
гумуса в нацмерэлотном слое не наблюдается. Глеевые горизонты
обеднены микроформами органического вещества. Верхние горизонты
имеют рыхлое микросложение, нижние - плотное. Агрегированность
слабая.
Тундровая дерновая почва. Тундровые дерновые почвы приурочены
к высоким террасам и береговым ярам, сложенным песками и супе¬
сями. Это хорошо прогреваемые почвы. В.Д. Васильевская (1980)
указывает на большое разнообразие строения их профилей. Представ¬
ляют интерес почвы под разнотравно-злаковой растительностью на
крутых склонах террас. Скорость трансформации растительных остат¬
ков здесь наиболее высокая, а также наиболее активны процессы
водной и ветровой эрозии, что приводит к очень слабому выражению,
а чаще даже к исчезновению эктомегаформы органического вещест¬
ва - подстилки или тундрового войлока. Как уже отмечалось, домини¬
рует внутрипрофильное гумусообразование на месте развития подзем¬
ной массы разнотравно-злакового сообщества. Этот процесс приводит
к формированию морфологически хорошо выраженного перегнойно-ак¬
кумулятивного горизонта. Мощность его различна, в среднем около
20 см. Высокая степень гумификации по сравнению с другими тунд¬
ровыми почвами обусловливает сочетание растительных остатков
разной степени разложения с гумифицированным материалом.
Профиль дерновой почвы часто бывает осложнен погребенными
гумусовыми горизонтами, так как в условиях их формирования воз¬
можны частые оползни.
Легг.яи механическим состав и глубокое оттаивание (до 100 см)
профиля почв способствуют внутрипрофильному перемещению почвенных
растворов, в том числе органического вещества и органоминеральных
11-1463
161
соединений. Над слоем вечной мерзлоты формируются оглеенные гори¬
зонты, в которых, благодаря ретинизации, происходит накопление гу¬
мусовых веществ.
Микроморфо логический анализ этих почв провести не удалось.
Итак, органическое вещество играет важную роль в формировании
генетического профиля тундровых почв. Большинство из них имеет
подстилку или тундровый войлокк целиком сложенный органическим
веществом. Общими, наиболее характерными признаками морфологии
их органопрофиля можно считать следующие.
Высокая механическая раздробленность, расщепление раститель¬
ных остатков благодаря процессам
криотурбации наряду с деятель¬
ностью живых организмов.
Распределение органических ос¬
татков разных стадий разложения
и, видимо, разного возраста по
всему органопрофилю благодаря
процессам трннслокации при тик¬
сотропных и криотурбационных
явлениях.
Диффузное распределение тон¬
кодисперсного органического ве¬
щества как фона по всему органо¬
профилю, пропитьюание им профиля
почвы.
Роль органических остатков и
сгустков гумуса как 'матрицы* для
глинистого материала в горизонтах
органоминерального состава.
Существование растительных
остатков разного уровня разложе¬
ния с аморфным гумусовым мате¬
риалом соломенно-желтого и бурого
цвета преимущественно. Отсутствие
морфологически выраженной стадий¬
ности в трансформации органическо¬
го вещества.
Морфология и микроморфология
органического вещества лесных почв
подзолистого типа.
Морфология органического веще¬
ства лесных почв привлекает к себе
внимание исследователей на протя¬
жении 150 лет. Это обусловлено
тем, что сравнительно простым ме¬
тодом визуально и с помощью увели¬
чительной техники можно сделать
заключение об источниках и
162
163
Рис. 24. Микроформы
органопрофиля болотно-
тундровой вочвы (9xQ)I
А,Б - слаборазложив-
лиеся растительные ос-
катки; В,Г - раститель*
ше остатки с гумифи¬
цированными мягкиси тканями; Д - грубогу му сны е образования среди миьеральной массы; Е - редкие хлопья
гумуса в гор.
путях ооразования тех или иных форм органического вещества, о
процессах, протекающих в почвенном профиле, и в конечном итоге
саел*\ть заключение о плодородии и лесоводственном значении почв.
После работ П. Мюллера и Е. Раманна термины *муль*, гмоцер*,
*мор* вошли в практику почвоведов, но главным образом как пока¬
затель характера подстилок. И только в семидесятых годах нашего
столетия микроморфологи стали описывать органопрофиль в целом.
Лесные почвы с профилем типа мор и модер были описаны в ряде
стран ( Ва1# 1970; Babel, 1975; Mraz, 1973; Kovalinski,
197 3; Plichta, 1979).
В отечественной литературе микроморфологию органического ве¬
щества подзолистых почв, как правило, описывали в совокупности с
минеральной частью (Рожнова, 1969, 1972; Ярилова, Рубилина,
1975; и др.), однако эти характеристики нельзя считать системати¬
зированными и исчерпывающими, тем более что авторы не принимали
во внимание морфологию подстилок.
Слабоподзолистая песчаная почва на фпювиогляциальных песках
под сосняками бруснично-зеленомоховыми и дерново-скрытопоцзолио-
тая легкосуглинистая почва на песчаной карбонатной морене под
ельниками-кисличниками занимают крайние позиции ряда автоморфных
подзолистых почв, формирующихся в одном регионе, в одинаковых
макроклиматических и геоморфологических условиях, но на разных
почвообразующих породах и под разными типами хвойных лесов.
Комплексные исследования - ботанические, зоологические, микр<^
биологические, биохимические, химические - позволяют достоверно
трактовать морфологию почв.
Исследования различных типов почв на макро-, мезо-, микро- и
субмикроуровнях позволяют впервые дать иерархическую и более
полную характеристику форм органического вещества, а анализ их
пространственного распределения позволяет подойти к характеристи¬
ке органопрофиля в целом (Гришина и цр., 1981).
Подзолистые почвы
Макею- и пофол оеия. Слабопоцзолистые почвы сосняков име¬
ют мощную подстилку (до 7 см), которая отчетливо делится на три
подгоризонта. Листовой слой подстилки A0L (до 3 см) светло-буро¬
го цвета, состоит из сохранивших свою морфологию хвои, ветвей,
шишек, коры, сосны, остатков мха, листвы брусники и других расти¬
тельных остатков. На первые четыре компонента приходится до 80%
массы. Максимальный объем занимает хвоя, хотя в весовом отно¬
шении она уступает ветвям и приблизительно равна шишкам.
Ферментативный слой A0F (3-5 см) состоит из полуразложив-
шихся остатков хвои, ветвей, шишек, бурого и темно-бурого цвета,
покрытых гифами грибов; встречаются копролиты; слой пронизан мно¬
жеством тонких корней, как древесных, так и напочвенного расти¬
тельного покрова.
Гумусовый слой А ОН (5-7 см) представляет собой аморфную хо¬
рошо разложившуюся органическую массу пт* темно-коричневого до
-vi*xO-ceporo цвета.
Подзолистый горизонт А2 (7-10 см) непосредственно под подстил¬
кой между светлыми отмытыми песчинками содержит фрагменты ор¬
ганического вещества, механически перемещенного из подстилки. С
глубиной его количество резко сокращается.
Иллювиальные горизонты В1 и В2 (до 85 см) сложены рыхлым
песком и имеют окраску от желтовато-бурой до яркс^бурой. Видимо,
зерна минералов покрыты органожелезистыми пленками, что подтвер¬
ждает химический анализ. Содержание гумуса здесь повышается до
1,5%, подвижного железа - 65 мГ‘ЭКв/100 г, тогда как в подзолис¬
том горизонте гумуса меньше 1%, железа - 30,5 мг*экв/100 г.
Ниже идет среднезернистый песок без заметных признаков элювииро-
вания органического вещества.
Микро- и субмикроморфология. Листовой слой подстилки сос¬
тоит из очень слабее и елаборазложившихся растительных остатков
(рис. 25). Хвоя, ветви, шишки, кора и другие остатки находятся
приблизительно в равном весовом соотношении, однако наибольший
объем занимает хвоя желтого и желто-бурого цвета. Неразложившая-
ся хвоя имеет преимущественно открытую поверхность, ребристую
структуру» отчетливо оформленные устьица. Слаборазложившаяся хвоя
имеет трещины, разрывы шириной 1-10 мкм и редкие поверхностные
каверны. Устьичные ряды менее заметны, часто прикрыты клетками
дрожжей или грибным мицелием. Внутри некоторых хвоинок на месте
выеденной хлоренхимы видны экскременты клещей. На поверхности
хвоинок локально разложенные темные скопления грибных тел и ги¬
фов. На поперечном срезе видны хорошо сохранившиеся клеточные
стенки, как цепочки, опоясывающие хвоинку. Ясно видно двойное лу¬
чепреломление стенок (см. рис. 25). Встречаются экскременты ли¬
чинок двукрылых, рыхлые, овальные с шероховатой поверхностью,
состоящие из плохо переваренных растительных тканей, слабогумифи-
цированные. Гумифицированные без включении минералов экскремен¬
ты личинок жуков и многоножек; гумифицированные, с включениями
мелких обломков минералов, экскременты дождевых червей.
Ферментативный слой подстилки можно рассматривать как
следующую фазу трансформации растительного опада. Он состоит из
полуразложившихся растительных остатков: обломков хвои, ветвей,
чешуек и других растительных компонентов. Ветви, остатки шишек
и коры лучше сохранились, чем хвоя. Степень разложения уменьша¬
ется от хвои к ветвям и коре.
На поперечном срезе хвои видно, что столбнатые и г ужатые
ткани разрушены, остатки клеточных стенок столбчатой ткани мес¬
тами сохранились у внешних покровов хвоинок в виде бахромы. Ги¬
фы проникают внутрь хвоинок. Устьица игл оголены, полностью сво¬
бодны от органических выделений. Поверхность обломков хвои покры¬
та плотным слоем микроорганизмов, оплетена гифами грибов, часто
темноокрашенными (рис. 26).
Обломки хвои и полости в чешуйках шишек заполнены экскремен¬
тами клещей. Экскременты беспозвоночных, описанные в листовом
слое, встречаются в ферментативном слое в большом количестве.
165
Рис* 25. Микроформы органического вещества подзолистой лесной почвы: А,Б —
свежий опац; поверхность и поперечный срез хвои сосны (хЗОО); В,Г - листовой слой
подстилки: слаборазложившаяся хвоя сосны (9x8), поверхность хвои с дрожжевыми
клетками около устьиц (хЗООО)
Рис. 26. Микроформы органопрофиля подзолистой лесной почвы: А,Б - AOL, редкие
гифы грибов и клетки дрожжей на поверхности хвои (хЮО), слаборазложившаяся хвоя,
поперечный срез (8x9); В - AOL , густое переплетение гифов грибов на поверхности
хвои (хЗОО), Г - среднеразложившаяся хвоя с экскретами клещей внутри (9x8)
Рис. 27. Микроформы органопрофиля поазолистых лесных почв: А - ферментативный
слой подстилки, экскремент фитофага (хЮО^; В,В,Г - гумусовый слой подстилки, остат¬
ки с ил ьнора вложившейся хвои и экскременты сапрофагов и копрофагов (9x8)
Рис. 28. Микроформы органопрофиля поазолистой почвы: А,Б - гор. А0/А2 - гуму¬
совые пленки вокруг первичных минералов (9x8); экскремент сапрофага срепи первичных
минералов (9x8); В,Г - гор. В - органожелезистые пленки вокруг зерен минералов (9x8)
Появляются гемноокрашенные экскременты размером до 0,7 мм с
вкраплениями минералов кварца и полевых шпатов, прина а лежащие
пвупарноногим многоножкам (рис. 27)t экскременты люмбрицид, гуми¬
фицированные, с включением тонких обломков минералов. На поверх
ности экскрементов вицна тонкая пленка тонкоцисперсного гумуса.
Рыхлые сгустки бурого и темнс^бурого гумуса встречаются на месте
разложения мягких тканей и вблизи скоплений экскрементов, от свежих
до сильноразложившихся. Вокруг корневых и ар утих растительных ос¬
татков виана органожелезистая плазма, красновато-охристой окраски.
Количество микробной массы, преимущественно грибной, меньше
массы экскрементов. Экскременты сапрофагов номинируют на а тако¬
выми копрофагов. Копролиты имеют массу и объем больше, чем в
листовом слое. Аморфный гумус и органоминеральные соединения сос¬
тавляют менее 10% от всей органической массы (рис. 27).
Гумусовый слой подотилки состоит из сильноразложившихся рао-
гительных остатков, бурого и темно-бурого цвета, клеточное строе¬
ние которых почти полностью нарушено. Обрывки эпидермиса и прово¬
пящих пучков оплетены гифами грибов. Встречаются скопления бакте¬
риальных клеток. Опнако общее количество микробной массы в этом
слое меньше, чем в вышележащем. В этом поцгоризонте много ко]>-
невых остатков и живых корней. Корневые окончания сосны покрыты
микоризой ярко-желтого цвета.
Тонкоцисперсный гумус, диффузный и в форме сгустков, имеет
темно-бурый цвет и заполняет пространство между растительными
надземными и корневыми остатками и экскрементами. Экскременты
почвенной мезофауны имеют почти черный цвет. В отличие от выше¬
лежащих слоев подстилки в гумусовом слое появляются микроэкскре¬
менты энхитреид, мелкие, полиэдрической или бациллоцилинарической
формы. Встречаются как отдельные копролиты, так и их рыхлые
скопления. Экскременты энхитреид, как и орибатид, можно различить
внутри крупных копролитов дождевых червей и других беспозвоноч¬
ных. Ходы энхитреид расщепляют крупные экскременты, создается
порошисгая и губчатая структура остатков экскрементов мезофауны.
В этом горизонте преобладают гумифицированные экскременты как
без видимых включений минералов, видимо, экскременты жуков Со-
leoptera, личинок Diptera (см. рис. 27), так и с минералами
разной величины экскременты дождевых червей. Обрывки тканей
растений ожелезнены. Видимо, можно говорить о присутствии желе¬
зоорганической плазмы.
В слое А ОН преобладает тонко дисперсный гумус, диффузный и
в форме рыхлых сгустков в сочетании с компактными гумифициро¬
ванными отдельными или скученными экскрементами почвенной мезо¬
фауны, или их составных частей без минералов и с минералами
внутри них. Сильноразложившиеся растительные остатки и корни,
живые и отмершие всех стадий разложения, в сочетании с микроб¬
ной массой составляют не более 25% объема органического вещест¬
ва слоя. До 10% объема слоя составляют отмытые зерна кварца и
полевых шпатов. Органическое вещество и минеральные зерна сущест¬
174
в уют сепаратно, за исключением экскрементов копрофагов.
Подзолистый горизонт по микроморфологии можно попразпелить
на два горизонта. Слой, примыкающий к подстилке, включает в себя
компоненты органического вещества, свойственные гумусовому под¬
горизонту подстилки, но они распределены между зернами минералов
и постепенно исчезают с глубиной. Органическое вещество здесь
представлено остатками корней, экскрементами мезофауны и продук¬
тами их разложения, комочками аморфного гумуса, редкими гифами
и склероциями грибов. Вокруг зерен минералов, почти равномерно их
обволакйвая, наблюдаются очень тонкие пленки светлоокрашенного
бурого тонкодисперсного гумуса и железисто-органической плазмы.
В нижней части подзолистого горизонта минеральная часть абсолют¬
но доминирует. Корневые остатки и грибные гифы очень редки. Меж¬
ду зернами кварца встречаются отдельные копролиты, более крупные,
чем в подстилке (isopoda и личинок жуков; рис. 28). Зерна мине¬
ралов плотно упакованы. Вокруг них просматривается светло-бурая
очень тонкая пленка тонко дисперсного гумуса.
Горизонт В исследуемых почв является гумусово-иллювиальным.
Количество органического вещества в нем заметно возрастает. До¬
минируют тонкодисперсный гумус и гумусово-железистая плазма, за¬
полняющие стыки минералов, обволакивая их, утолщаясь в трещинах.
Диффузная форма гумуса превалирует, но встречаются и отдельные
сгустки бурого цвета разной степени компактности. Редко встречают¬
ся корневые остатки, покрытые гифами грибов, экскременты личинок
жуков и куколки. Микроформы гумуса и характер его распределения
натечные (см. рис. 28). Органические вещества и органоминераль¬
ная плазма составляет не более 5-10% объема горизонта.
Дерново-подзолистые почвы
На склонах холмов, вершинах и склонах камов под ельниками-
кисличниками формируются почвы, отличающиеся по морфологии от
слабоподзолистых почв под сосняками бруснично-зеленомоховыми.
Они определены как дерново-скрытоподзолистые пылеватосупесчаные
на песчаной смешанной морене.
Макро- и мезоморфология
A0L - рыхлый слой мощностью до 2 см, состоит преимуществен¬
но из неразложившейся и слаборазложившейся хвои от желтого до
желто-бурого цвета и неразложившихся обломков ветвей и шишек.
Все растительные компоненты сохранили отчетливую морфологическую
структуру. Встречаются обломки панциря моллюсков и хитиновые по¬
кровы насекомых.
A OF - бурый уплотненный слой подстилки мощностью до 2 см,
имеющий вдвое большую массу, чем вышележащий слой. Состоит из
полу- и сильноразложившихся растительных остатков, густо перепле¬
тенных гифами грибов. Встречаются тонкие корни травянистых рас-
тёнйй.
175
Рис. 29. Микроформы органопрофиля церново—скрытопоцзолистой почвы: А#Б -
опап: — поверхность хвои ели (хЗОО)$ клетки прожжей и редкие гифы грибов на п<^
верхности хвои (хЗООО); В,Г - слой AOL - срецнеразложившаяся хвоя, поперечный
срез (9x8); разломы и гифы грибов на поверхности хвои (хЗОО)
Рис. 30. Микроформы органопрофиля церново-скрытопоцзолистой почвы:
А - A0F - густое переплетение гифов на поверхности хвои ели (хЮО);
Б,В - A OF - пол ура зложив шаяся хвоя с экскрементами сапрофагов, про¬
ст ольный и поперечный срез (9x8)
А ОН - не имеет сплошного распространения, выражен локально,
трудно отделим от нижней части слоя AOF* представляет собой тем»
но-коричневую аморфную массу, сильно обогащенную минеральными
компонентами. Фактически входит в состав гор. А1.
А1 - буровато-темно-серый горизонт мощностью 12-14 см, мел¬
кокомковатый, пронизан корнями травянистых растений. Наряду с гу¬
мусированными комковатыми отдельностями встречаются отмытые
минеральные зерна.
В - бурого и красно-бурого цвета песчаный бесструктурный гори¬
зонт с большим количеством валунов и щебня, в том числе карбонат¬
ных. Органическое вещество в чистом виде морфологически не выра¬
жено. Встречаются корни и корневые остатки.
Микро» и субмикроморфология. Листовой слой подстилки ельни¬
ка-кисличника состоит из ела бора зложившейся хвои ели от желтого
до желто-бурого цвета. Поверхностные ткани хвои местами повреж¬
дены, имеют трещины и каверны, почерневшую локально поверхность
под воздействием микроорганизмов. На поверхности хвоинок видны
сплетения гифов грибов (рис. 29). Клеточное строение эпидермаль¬
ных тканей отчетливо, хорошо сохранившееся. На поперечном срезе
мойсно видеть цепочки радиально направленных клеток с частичным
сохранением паренхимы и хлоренхимы вблизи клеточных стенок. Отчет-
ливы проводящие пучки в центральной части. Однако местами можно
видеть потемнение и сгустки дисперсного гумуса светло-бурого цв&-
та размером 0,05 мм.
Внутри многих хвоинок на месте разложившейся паренхимы и хло¬
ренхимы находятся мелкие, шарообразной и эллипсоидной формы экс¬
кременты клещей9 единичные и в виде скоплений. Остатки травянис¬
тых растений более трансформированы, в полуразложившемся состоя¬
нии, клеточное строение тканей сохранено лишь частично, преимущест¬
венно у злаков и осок. Около сохранившегося эпидермиса локально
видны обрывки мягких тканей. Степень разложения уменьшается от
травянистых растений к хвое, ветвям, коре и шишкам. Между расти¬
тельными остатками в листовом слое встречаются экскременты бес¬
позвоночных разной величины и формы из рыхлых и плотноупакован-
ных растительных тканей, частично сохранивших клеточную структу¬
ру (например, личинок Diptera, личинок жуков и многоножек). В
листовом слое начинают встречаться более гомогенные с включением
минералов экскременты энхитреид и более крупные единичные и
сплывшиеся экскременты дождевых червей.
Количество грибной массы меньше, чем в аналогичном слое соа-
няка-зеленомошника, а следов общей микробной массы больше. Коли¬
чество и разнообразие экскрементов больше, чем в A0L слабопод¬
золистой почвы. Доминируют экскременты фитофагов. Степень их гу¬
мификации различна.
Ферментативный слой подстилки состоит из полуразложившей-
ся хвои от бурого до темне^бурого цвета. Клеточное строение тка¬
ней отчетливое, но хлоренхима и ксилема не сохранились, а склерен¬
хима и эпидермис сохранились не всюду (рис. 30). К клеточным
180
стенкам примыкаег желтсМ>урая плазма, когорая частично заполняет
образовавшиеся пустоты. Ткани остатков трав находятся в состоянии
более глубокого разложения, чем хвоя. Клеточное строение тканей
сильно нарушено. Не различается ни флоэма, ни эпидермис, но следы
клеток, заполненных аморфным дисперсным гумусом желто-бурого и
бурого цвета, сохраняются. Возможно, это впечатление объясняется
образованием рыхлых сгустков дисперсного гумусированного материа¬
ла на месте разложившихся клеток растительной ткани. Остатки вет¬
вей и коры трансформированы слабо. Сохранено клеточное строение,
отчетливы проводящие пучки тканей. Ветви, шишки и кора слабо за¬
тронуты разложением. Они измельчены, но сохраняется анатомичес¬
кая структура стойких тканей - склеренхимы, эпидермиса, коры.
В разрушении растительных гкаА^й заметна роль микромицетов
и бактерий, что проявляется в почернении поверхности тканей. В хво¬
инках видны плодовые тела и склероции грибов. Поверхность хвои
покрыта слоем гифов. В разрушении хвои и других растительных ос¬
татков принимают участие клещи, выедающие внутри хвои хлоренхим-
ные ткани и оставляющие на их месте экскременты (см. рис. 29).
Между растительными остатками много гумифицированных черных
экскрементов неправильных, иногда округленных очертаний, по-види¬
мому, принадлежащих коллемболам (размер их от 0,08 до 0,15 мм).
Они образуют небольшие скопления. Встречаются также более мелкие
экскременты темно-бурого цвета размером 20-30 мкм, принадлежа¬
щие энхетреицам. Экскременты диплопод бурой окраски, овальные,
длиной до 1 мм, состоят из размельченных растительных тканей,
частично сохраняющих анизотропию клеток, с вкраплениями минералов.
Встречаются также овальные буровато-черные экскременты размером
0,2-0,3 мм в диаметре принадлежащие копрофагам.
С глубиной, ближе к минеральному профилю, уменьшается коли¬
чество крупных растительных остатков, возрастает количество об¬
рывков растительных тканей и сильно разлождшшейся органической
массы от коричневого до темно-серого цвета (рис. 31). Раститель¬
ные остатки расчленены на мелкие частицы, многие из которых пе¬
решли в сгустки темноокрашейного тонкоцисперсного гумуса, рыхлые
и компактные. В рыхлых сгустках тонкоцисперсного гумуса различа¬
ются темноокрашенные уплотнения, очевидно, вместе с замаскирован¬
ной гумусом глиной, т.е. глинисто-органическая плазма. Тонкоцис-
персный гумус, частично слипаясь с зернами скелета, образует агре¬
гаты неправильной формы (близкой к овальной и округлой, размера¬
ми до 0,7 мм). Основная часть зерен скелета лежит вне агрегатов.
Агрегаты в отраженном свете имеют в основном охристую окраску
от присутствия в них окислов железа, но значительные участки чер¬
ные, состоящие из сгустков тонкоцисперсного гумуса.
Возрастает количество и разнообразие экскрементов и копроли-
тов. Окраска их разнообразна от темно-бурой до черной в зависимос¬
ти от степени гумификации. Экскременты размером от 0,02 до
0,5 мм имеют преимущественно неправильную форму и состоят из
плотно и рыхлоупакованных растительных остатков, т.е. это выбро-
181
Рис. 31. Микроформы органопрофиля аерново-скрытопоцзолистой почвы: А - АОН — гифы
грибов на поверхности растительных остатков (хЗОО); Б - АОН - гумифицированный расти¬
тельный остаток (хЗООО); В,Г - АОН — сильноразложившиеся растительные остатки и гу¬
мифицированные экскременты сапрофагов и копрофагов (9x8)
сы фитофагов. Мелкие копролиты разрозненно и скоплениями встре¬
чаются как внутри растительных обломков, так и вне их (см. рис. 31).
Много экскрементов с минеральными включениями овальной формы
размером □ о 0,7 мм, принацлежащих люмбришщам.
Б отдельных наземных растительных остатках и высыпавшись из
них находятся скопления темноокрашейных мелких эллипсоидной фору¬
мы экскрементов клещей размером 0,03-0,04 мм.
Ближе к минеральному профилю возрастает количество гумусир<^
ванного материала, увеличивается разнообразие форм и окраски экс¬
крементов. Возрастает доля выбросов копрофагов и уменьшается
роль экскрементов фитофагов. Много корней растений, преимущест¬
венно тонких, живых и мертвых, разной стадии разложения.
Перегнойно-аккумулятивный горизонт представлен разными фор¬
мами органического вещества. Углубления на поверхности рыхло рас*-'
положенных зерен кварца и калиевых полевых шпатов, большей частью
пептизированных, заполнены сгустками темного тонко дисперсного гу¬
муса. Поверхность минералов покрыта органожелезистыми пленками.
Пленки тонкодисперсного гумуса, гумусовс^железистой плазмы и о]>-
ганоглинистого материала имеют толщину от 2 до 20 мкм, часто
изотропные. В отраженном свете пленки имеют’ бурую, частично ох¬
ристую от присутствующих в них окислов железа, окраску. Окислы
жеЛеза выделяются как в виде сетки, так и мелких глобул. Железо¬
органическая плазма помимо пленок имеет форму рыхлых сгустков.
В гор. А1 также встречаются агрегаты, подобные таковым гор. АО
(FfH), состоящим из рыхлых и компактных сгустков тонкодисперсно-
го гумуса и органожелезистой плазмы. В некоторых сгустках гуму¬
совой плазмы можно различить грибную псевдоткань. Гифы грибов
можно вицегь вблизи и на поверхности растительных остатков на
почерневшей коре разлагающихся корней. ,
Среди растительных остагков преобладают корни разной стации
разложения. Некоторые из них сохраняют двойное лучепреломление
клеточных стенок в центральной части (проводящих пучков и эпидер¬
мального слоя). Кора в вице почерневшего кольца часто отделяется
от корня (от эпидермального слоя). Внутренние части сильноразло-
жившихся тканей корня имеют бурую окраску, гумифицированные Уча¬
стки превратились в сгустки темноокра шейного дисперсного гумуса.
Многие растительные остатки разделены узкйми пустотами на удли¬
ненные темноокрашенные обрывки. Обугленные остатки корней сохра¬
нились в пустотах после корня (рис. 32).
Среди растительных остатков часты мелкие (0,02-0,03 мм) ок¬
руглые темноокра шенные экскременты энхитреид, как единичные, так
и сплывшиеся. Экскременты часто соседствуют с гифами грибов и
их обрывками.
Зерна минералов органической и органожелезистой плазмой сое¬
динены в агрегаты разной величины. Крупные зерна полевых шпатов*
покрытые пленками тонкодисперсного гумуса или гумусово-железис¬
той пленкой, существуют вне агрегатов. Вне агрегатов можно видеть
и отмытые зерна кварца, диффузный гумус у которых встречается в
184
углублениях» раковинных изломах. Между минералами и растительны¬
ми остатками можно видеть колонии микроорганизмов, спор# и гифы
грибов. Между агрегатами, отдельными минералами по ходам беспоз¬
воночный и корневым порам расположены экскременты беспозвоночных.
Здесь Можно видеть выбросы как фитофагов, так и копрофагов. Среди
первых рыхлые и компактные агрегаты меньших размеров, чем в гор.
АО (F+H), но сложенные растительными остатками бурого и буро-се¬
рого цвета, часто сверху покрытые дисперсным гумусом темно-серо¬
го цвета.Это экскременты личинок жуков и личинок двукрылых. Вместе с
ними в пустртах встречается много экскрементов наряду с органи¬
ческим материалом, включающим минеральные компоненты. Эго круп¬
ные копролиты дождевых червей, которых в этом горизонте встре¬
чается больше, чем в выше- и нижележащих горизонтах. Они находят¬
ся на разной стадии разложения. Есть хорошо морфологически офор¬
мленные бациллоцилиндрической формы, единичные и соединенные в
цепочки (см. рис. 32). Есть копролиты, сплывшиеся в агрегаты.
-1асть копролитов разрыхлена энхитреицами, и их мелкие гумусиро¬
ванные копролиты с вкраплениями тонких обломков минералов' можно
видеть внутри копролитов дождевых червей и других беспозвоночных.
Часто копролиты разных видов беспозвоночных и на разной сгепени
гумификации соседствуют друг с другом. Обычно они скапливаются
в порах вблизи мелкообломочного минерального материала и по пус¬
тотам органического происхождения.
Иллювиальный горизонг прецсгавлен меньшим разнообразием ор¬
ганоформ и меньшим их абсолютным содержанием. Горизонт сложен
преимущесгвенно минеральным скелетом: песчаными зернами разных
размеров, включенными в ожелезненную мелкозернистую плазму.
Растительные остатки единичны, степень их разложения различна
от слабо до сильноразложившихся. По краям многих пор видны нате¬
ки черно-бурой глины, ожелезненной и обогащенной диффузным гон-
коцисперсным гумусом. В натеках пор обнаруживаются признаки ста¬
рения (трещины, разломы, ослабление оптической ориентировки). Гу¬
мус входит в состав глинистых натеков в тонко дисперсном виде.
Встречаются редкие хлопьевидные выделения железисто-гумусовой
плазмы. Обнаруживаются отдельные очень плотные органожелезистые
марганцевые нодули (до 2 мм в диаметре) ровных очертаний, иног¬
да включающие немногочисленные зерна скелета. Оптическая ориен¬
тировка глины различна - от крапчатой, чешуйчато-волокнистой до
поровой и короткоструйчатой. Поры изолированные, неправильных
очертаний (см. рис. 32).
Корневых остатков в слое мало, корневые ходы редкие. Гифы гри¬
бов единичные, приурочены в основном к ходам корней и корневым
остаткам. На поверхности органо-минеральной плазмы можно видеть
единичные клетки дрожжей.
Экскременты беспозвоночных редки, но встречаются как экскре¬
менты фитофагов, так и копрофагов, видимо, экскременты личинок
жуков и дождевых червей, мелкие копролиты энхитреиц.
Сравнительный акализ морфологии органопрофилей слабоподзоли-
185
Рис. 32: Микрофермы органопрофиля перново-скрытопоазолистых почв: А,Б - гор. А1-
корневые остатки, копролиты и органоминеральные агрегаты (9x8); В - гор. А1 - скоп¬
ление экскрементов аожаевых червей (9x8); Г - гор.. В1 - органожелезистые сгустки и
пленки вокруг минералов (9x8)
стой и дерново-подзолистой лесных почв позволил вскрыть их сход¬
ные и различные черты. Сходство проявляется в следующем.
Процесс трансформации наземного растительного опаца начинает¬
ся в филлосфере. Спад поступает в подстилку с сопутствующей дрож¬
жевой и грибной микрофлорой. В подстилке он заселяется подстилочно-
почвенными видами микроорганизмов и беспозвоночных животных.
Некоторые вицы сапрофагов в подстилке сосняка и ельника общие.
В подстилке идет процесс трансформации растительных остатков, ко¬
торый проявляется в одновременном существовании разнообразных по
происхождению и свойствам форм органического вещества. Стации
процессов трансформации органических остатков имеют много общего.
В формировании органопрофиля лесных почв подзолистого типа
наряду с процессами трансформации органических остатков и гуми¬
фикации на месте существенную роль играют мигрирующие формы ор¬
ганического вещества: диффузный гумус, органожелезистая и орга¬
ноглинистая плазма, формирующие пленки и натеки в бЪлее глубоких
горизонтах. Различие состоит в том, что подстилка слабоподзолис¬
той почвы имеет большую мощность и отчетливо делится на листовой,
ферментативный и гумусовый слои, а церновоюкрытопоцзолистой -
на ‘листовой и ферментативный. Гумусовый слой смешан с минералы-
ной частью почвы. В профиле дерново-скрытопоцзолистой почвы от¬
четливо развит перегнойно-аккумулятивный горизонт. Гумусовый
профиль слабопоцзолистых почв имеет гумусово-иллювиальный гори¬
зонт.
Подземная часть травяно-кустарникового яруса, живая и отмер¬
шая, в слабоподзолистых почвах распределена преимущественно в
подстилке, в церново-скрыгопоцзолистых почвах - и в перегнойно¬
аккумулятивном горизонте.
Разнообразие микроформ органического вещества, таких как силь¬
но разложившиеся растительные остатки, в том числе и подземные,
грибной мицелий, колонии микроорганизмов, экскременты и копроли-
ты беспозвоночных животных, как фитосапрофагов, так и копрофагов,
тонкоцисперсный гумус и органоминеральные соединения, насыщен¬
ность ими подстилки поцпоцстилочного горизонта, в несколько раз
выше в дерново<-скрытоподзолистых почвах по сравнению со слабо-
подзолистыми.
Резкое доминирование растительных остатков на первых стадиях
разложения и обецненность корневыми остатками, особенно широко¬
травными, свойственны слабоподзолистым почвам.
Органопрофиль церновоюкрытопоцзолистой почвы характеризует¬
ся более тесной связью органического вещества с минеральным про¬
филем, более ярко выраженной и более мощной гумусово-аккумуля¬
тивной толщей по сравнению с таковой слабопоцзолистой почвы.
Более активно развитые процессы миграции и выноса органичес¬
кого вещества из подстилки слабопоцзолистых песчаных почв обус¬
ловливают развитие в них железисто-гумусово-иллювиального гори¬
зонта. Подзолистые лесные почвы характеризуются комплексом мик¬
роформ органического вещества, организованных по типу мор, а дер-
ново-скрытопоцзолистые - по типу модер.
188
Морфология и микроморфология органического
вещества черноземно-луговых почв и черноземов
Черноземно-л уговые4 почвы
Морфология органического вещества луговых почв изучена слабо.
Микроформы органического вещества описывали в совокупности с ми¬
неральной частью почвы, но зги характеристики нельзя считать ис¬
черпывающими (Макеева и ар., 1974, 1975). Микроморфология ор¬
ганического вещества луговых почв с параллельным анализом его
химического состава впервые была описана нами (Прилова, Гришина,
Сребнова, 1975). Описание выполнено в мае.
Макроморфология. Адерн 0-12 см темно-серый, влажный, глинио-
тый, комковато-зернистый, много корней, плотный, перехоа постепен¬
ный по окраске.
А1 12-45 темно-серый, темнее предыдущего, сырой, глинистый,
структура неясно зернисто-порошистая, много корней, плотный, переход
постепенный по окраске.
В1 45-90 см однороаный по окраске, мокрый, глинистый, бесст¬
руктурный, много кротовин палевого ивета, много корней, плотноват,
пористый.
Уровень грунтовых воа - с 90 см. Вскипание с поверхности.
Микроморфология. Горизонт Адерн черный с буроватым оттенком,
рыхлый, Почвенная масса разделена сообщающимися порами (0,4-
0,2 мм) разнообразной конфигурации. Отдельные более плотные агре¬
гаты расчленены порами-трещинами, ширина их 0,4-0,007 мм
(рис. 33). Агрегированность горизонта хорошая, но неравномерная.
Агрегаты в основном IJ порядка (0,60-0,25 мм),'имеются агрегаты *
и III порядка. Они частично соединены в губчатую массу. Гумус в
виде темноокрашенных частичек образует плотные скопления, входя¬
щие в состав агрегатов, в которых различается и дисперсный буроок¬
рашенный, связанный с глиной гумус. Глина находится в закреплен¬
ном состоянии вместе с гумусом и замаскирована им. Незначитель¬
ное количество слабо разложившихся остатков свидетельствует о
быстром протекании процессов гумификации. Большая их часть силь¬
но разложена и гумифицирована. В порах встречаются экскременты
червей, в том числе с включениями материала нижних горизонтов,
с карбонатно-глинистой тонкодисперсной массой. Единичные округ¬
лые гумусово-железисто-глинистые конкреции размером около 0,2 мм
свидетельствуют о слабой, локальной подвижности органического ве¬
щества с железом и глиной.
Горизонт А1 имеет сходное с вышележащим горизонтом микро¬
строение. Более неоднороден по окраске и сложению. Агрегаты округ¬
лые и неправильной формы, в основном II порядка, с разным содер¬
жанием гумуса. Растительных остатков различной степени гумифика¬
ции немного. Много светлоокрашенных агрегатов с карбонатно-гли¬
нистым цементом (0,08-0,45 мм), очевидно, представляющих собой
189
Рис. 33. Микроформы органопрофиля черноземно-луговой почвы: А,Б - гор. А1 - аг¬
регированная органоминеральная масса, сообщающиеся поры и копролиты цожцевых чер¬
вей в порах (х48); В - гор. А1 - глинисто-железогумусовая конкреция и копролиты
(х48); Г - гор. В - слабоагрегированная масса с локальными сгустками гумуса и ко-
пролитами (х48)
экскременты, которые частично разрушены и перемешаны с гумуси¬
рованной почвенной массой (см. рис. 33). Отмечены еаиничные же¬
лезисто-глинистые конкреции размером 0,2 мм.
Горизонт В1 неравномерной окраски вследствие неопноропности
микроучастков. Агрегированность выражена слабее. Менее четко очер¬
ченные (слабее коагулированные) разрозненные частички темноокра-
шейного гумуса размером 3-12 мкм рассеяны в почвенной массе;
местами встречаются их скопления по стенкам пор и внутри почвен¬
ной массы. По краям пор наблюдается слабая оптическая ориентация
глины. Глинисто-железогумусовые скопления и натеки свидетельствуют
о подвижности гумуса, железа и глины (см. рис. 33).
Сравнение микростроения горизонтов черноземно-луговой почвы
показывает: 1) малое содержание растительных остатков, преимущест¬
венно свежих илц сильно разложенных, свидетельствует о быстром
протекании процессов гумификации; 2) активна деятельность переме¬
шивающей мезофауны; 3) верхний горизонт хорошо агрепфован; сте¬
пень агрегации неодинаковая по микроучасткам, агрегированность
ухудшается с глубиной; 4) по всему профилю темноокрашенный скоа-
гулированный гумус преобладает над бурым дисперсным; 5) наличие
в верхних горизонтах редких железисто-глинистых конкреций связано
со слабой локальной подвижностью железа вместе с глиной. Нижний
горизонт представлен большим количеством глинисто-железогумусовых
скоплений и натеков, что свидетельствует о подвижности гумуса и
глины.
Чернозем типичный мощный
Микроморфология органического вещества черноземов была описана
впервые Е.И. Парфеновой и Е.А. Яриловой в 1967 г. Ими была сде¬
лана попытка установить связь морфологических признаков с химией
гумуса. Эта работа была продолжена нами на примере органического
вещества почв сопряженных ландшафтов Тамбовской низменности
(Ярилова, Гришина, Сребнсва, 1975). Попытка сравнительного анализа
микроформ органического вещества черноземов европейской части
СССР с применением количественных критериев была предпринята
А.И. Поляковым и Е.А. Яриловой (1981). Следовательно, микромов
фология органического вещества черноземов лучше изучена, чем тун¬
дровых и лесных почв. Однако и здесь многие вопросы находятся на
начальной стадии развития.
Объектом исследования послужили типичные черноземы дрениро¬
ванных водораздельных пространств Тамбовской низменности.
Макроморфология
А пах 0-28 см темно-серый, влажный, тяжелосуглинистый, ком-
коватс^порошистый, встречаются остатки соломы, прошлогодние кор¬
ни, плотноват, переход постепенный.
А1 28-50 темн^серый, влажный, среднесуглинистый, непрочно¬
192
комковато-зернистый; много тонких, мелких корней, плотноват.
В1 50-82 темносерый со слабым буроватым оттенком, пористый,
среднесуглинистый, непрочнокомковатый, наблюдается горизонтальная
аелимость и легкая вертикальная целим ость, на гранях виана блестя¬
щая пленочка; мелкие корни, кротовины, заполненные палево-желтым
лессовидным суглинком; слабо вскипает с глубины 70 см. Перехоа,
заметный по окраске.
В2 82-110 см окраска неоднородная, на гряано-желговатопалевом
фоне карманы, языки, потеки темно-серого цвета, тяжелосуглинистый;
непрочный, комковато-призмовицный. Встречаются песчинки (диамет¬
ром 1 мм); пористый, ходы червей, заполненные копролитами, отчет¬
ливая вертикальная делимость; по граням структурных отдельностей
видна черная пленочка; вскипание бурное.
Уровень почвенно-грунтовых вод глубже 6 м. Вскипание с глуби¬
ны 70 см.
Микроморфология. Горизонт Апах черно-бурый, однородный, г ужа¬
того сложения. Встречаются растительные остатки свежие и сильно-
разложившиеся. Агрегированность хорошая. Агрегаты преимуществен¬
но II порядка, состоят из микроагрегатов овальной и округлой формы
размером 0,02-0,07 мм. Почвенная масса расчленена порами-ходами
корней и беспозвоночных. Внутри агрегатов отмечаются порьмрещи-
ны (рис. 34). Гумус в основном в виде плотных скоплений темноок-
рашенных частиц (4-6 мкм), которые встречаются и в более рассеян¬
ном виде среди светлоокрашенного бурого гумусно-глинястого мате¬
риала.
Горизонт А1 темно-бурый, плотнее предыдущего. Почвенная мас¬
са разделена порами неправильной формы и каналовидными ходами
беспозвоночных. Отмечаются единичные сильно гумифицированные
растительные остатки. Размеры пор от 1 мм и более до сотых допей
миллиметра. Агрегированность выражена хуже, чем в вышележащем
горизонте; агрегаты в основном 1 порядка. Встречаются участки,
почти не агрегированные. Темноокрашенный гумус слабее коагулиро¬
ван, чем в гор. Апах; его частички редко рассеяны в неагрегирован-
ной массе, встречаются и их скопления. Светлоокрашенного, бурого
дисперсного гумуса, связанного с глиной, относительно больше, чем
в горизонте Апах, однако темноокрашенный гумус еще преобладает.
Закрепленная вместе с гумусом глина не обладает оптической ориен¬
тировкой.
Горизонт В1 желтовато-бурый. Микросложение неоднородное:
плотные участки чередуются с губчатой массой и рыхлыми скопле¬
ниями микроагрегатоь-экскрементов. Поры округлые, вытянутые,
разветвленные (0,2-0,4 мм). Много ходов, заполненных экскремен¬
тами. Гумус распределен неравномерно. Преобладает светлоокрашен¬
ный дисперсный гумус, тесно связанный с глиной. На его фоне вы¬
деляются точечные скопления черного гумуса и его сгустки округ¬
лой или неправильной формы (см. рис. 34). Стенки пор-ходов уплот¬
нены; по краям некоторых из них сконцентрирован хорошо агрегиро¬
ванный темноокрашенный гумус.
13-1463 103
>мы и бак—
Рис. 34. Микроформы органопрофиля чернозема тиля
териалъаая слизь на поверхности растительных остатков ^ А ^ агре¬
гированная масса (х48); Г - гор. А1, менее агрегированная органоминеральная к?асса% (х4&)
й - гор. Вх, губчатое сложение орг&номннеральной массы, копролиты (х**8); в - гор. В2,
неагрегированная почвенная масса с мелкими копрол^гами (х48)
Горизонт В2 желтоватой окраски, однородный, почти не агрегиро¬
ванный; отмечаются ооиды, редкие бурые гумусированные участки.
Плотная почвенная масса разделена каналовидными порами-кодами с
овальными экскрементами.
Из сравнительного микроморфолдгического анализа горизонтов
следует: 1) процесс гумификации растительных остатков интенсивен;
2) хорошая агрегированность верхнего горизонта обязана главным об»
разом активной деятельности мезофауны; с глубиной агрегированность
ухудшается; 3) темноокрашенный скоагулированный гумус преобладает
над бурым, более дисперсным до глубины 50 см. Ниже пахотного
горизонта доля темноокрашенного гумуса уменьшается, и с глубины
50 см преобладает светлоокрашенный дисперсный гумус, тесно связан»
ный с глиной.
Растительные остатки интенсивно трансформированы. По всему
органопрофилю отчетливы следы деятельности беспозвоночных живот¬
ных. Глубина трансформации органического вещества максимальна по
сравнению с вышеописанными почвами.
Среди микроформ органического вещества преобладает тонкодиспер¬
сный темноокрашенный или бурый гумус, хорошо агрегированный. Гу¬
мусовые вещества тесно связаны с глиной.
Следовательно, микроморфологические исследования почв сопря¬
женных ландшафтов в черноземной зоне в пределах Тамбовской низмен¬
ности позволили выявить преобладание в верхних горизонтах почв на
водоразделах темноокрашенного сильно коагулированного гумуса над
бурым, более дисперсным, а также хорошую агрегированность гуму¬
совых горизонтов почв, обязанную главным образом активной дея¬
тельности мезофауны. Анализ фракционного состава гумуса свидетель¬
ствует о преобладании в верхних горизонтах гуминовых кислот над
фульвокислотами. Однако частицы темноокрашенного гумуса в черно»
земно-луговой почве не имеют столь резких контуров, как в- черно¬
земе типичном, особенно в гор. В1. Эго указывает на то, что сте¬
пень коагуляции органического вещества в черноземно-луговых поч¬
вах ниже, чем в типичных черноземах.
Соотношение темноокрашенного и бурого гумуса с глубиной в раз¬
личных почвах изменяется по-разному. В черноземно-луговой почве
темноокрашенный, в основном скоагулированный, гумус преобладает
над бурым, более дисперсным, по всему профилю, что подтверждает*,
ся данными о фракционном составе гумуса. В черноземе типичном
количество темноокрашенного гумуса уменьшается ниже пахотного
горизонта, и с глубины 50 см светлоокрашенный дисперсный гумус
преобладает над темноокрашенным. Фракционный состав гумуса гово¬
рит об уменьшении суммы гумусовых кислот от горизонта Апах к
горизонтам Al, В1 при незначительном уменьшении абсолютного ко
личесгва фульвокислот. При близком абсолютном содержании гумино¬
вых кислот в гор. В1 в лугово-черноземной почве отношение
Сгк:Сфк ^олее широкое, чем в черноземе типичном, поэтому их бо¬
лее темная окраска может быть обусловлена различием в оптической
плотности этих кислот.
196
Агрегированность лучше всего выражена в гумусовом профиле ти¬
пичного чернозема. Верхний горизонт черноземно-луговой почвы агре¬
гирован хорршо, но степень агрегации участков неопинаковая. Степень
агрегации почв ухудшается с глубиной. Наличие железистых конкреций
в черноземно-луговой почве связано с сезонным переувлажнением
профиля, особенно нижней части его, где отмечается’ их большое
количество. Железисто-глинистые конкреции в верхних горизонтах
свидетельствуют о слабой локальной подвижности железа и глины.
С глубины 45 см отмечается подвижность гумуса, которая выражает¬
ся в наличии глинисто-железогумусовых скоплений и натеков.
В ряду исследованных почв содержание темноокрашейных гумусо¬
вых веществ в верхней части профиля нарастает от типичного черно¬
зема к черноземно-луговой почве. Дисперсность гумуса также воз¬
растает в ряду: чернозем типичный, черноземно-луговая почва. Аг¬
регированность улучшается в обратном порядке - от черноземно-лу¬
говой почвы к типичному чернозему.
Сравнительная характеристика совокупности морфологических приз¬
наков исследуемых почв с оценкой степени их проявления приведена
в табл. 40.
Как уже упоминалось, в большинстве случаев морфология в соче¬
тании с микроморфологией органического вещества исследуемых почв
рассматривается впервые. Первый опыт наиболее труден и не застра¬
хован от погрешностей. Однако представляет существенный интерес
попытка составить представление о характере орг.анопрофилей иссле¬
дуемых почв в целом.
Если, считать типы или формы гумуса по В. Кубиене (1953) си¬
нонимами органопрофиля, то за основу можно взять существование
трех главных устоявшихся и* проверенных временем типов: мор, мо-
дер, муль. Подзолистые почвы сосняков-зеленомошников имеют органо-
профиль типа мор. Дерново-подзолистые почвы под ельниками^кислич-
никами имеют' профиль типа модер. Черноземы типичные имеют про¬
филь типа муль. Черноземно-луговые почвы - тип лугового муля.
Органопрофили тундровых почв не укладываются ни в один из
этих типов. Органопрофиль почв пятен можно, видимо, считать типом
арктомо]>-муль; тип тундровых типичных глеевых - арктомодер; тип *
болотно-тундровых - арктомор; тип тундровых дерновых - арктомуль.
Возможно, целесообразно характеризуя тип органопрофиля, добав¬
лять перед названием его типовое или подтиповое название почвы,
что во многом облегчит понимание характера морфологического
строения органопрофиля почв. Тогда исследуемые почвы будут иметь
следующие названия органопрофилей: тундровый мор-муль пятен,
тундровый типичный модер, бОлотно-тундровый мор, тундровый дер¬
новый муль, подзолистый мор, дерново-подзолистый модер, черноэем-
но-луговый муль, черноземный муль.
Морфология органического вещества дает ценную информацию о
состоянии органического вещества в профиле почв, о стадиях его
трансформации, о степени гумификации, о типовых особенностях этих
процессе», об их соотношении я интенсивности протекания. На осно-
197
198
Морфологические признаки исследуемых почв
Таблица 40
' остатки копроли-
тов +
Микробная масса
клетки и колонии
бактерий ++
склероции и гифы
грибов 1 +
+
+
дрожжевые клетки
Гумусовая плазма
диффузный I желтый
I бурый
гумус I серый
локально I бурый
концентри-J серый
рованный I
гумус I
натечный тонко¬
дисперсный
Органоминеральные
соединения
железисто-орга¬
ническая плазма
глинисто-органи¬
ческая плазма
степень агрег»-
рованности
+
+
+
+
+
Примечание. Степень проявления признака:
- отсутствует; + - единично;
мало; +++ - средне; -и-и
много; - максимально.
вания морфологического анализа можно получить наименее нарушенное,
наименее аенатурированное представление о составе и свойствах ор¬
ганического вещества почв. Морфологический, в том числе и микро-
и субмикроморфологический, анализ позволяет увиаеть органическое
вещество почв в целом, оценить соразмерность и взаимосвязь всех
его компонентов, образующих это целое.
Исходя из морфологии можно дальше развивать наши представле¬
ния об органическом веществе почв. Мы недостаточно знаем химичес¬
кий состав растительных остатков на разных стадиях разложения. Мы
почти не знаем биохимический состав экскретов и копролитов разных
видов беспозвоночных и пути их трансформации. Мы мало знаем об
органоминеральных соединениях в разных типах почв. Морфологический
анализ может сократить пути поисков направления исследований и вы¬
бора определяющих компонентов органического вещества в том или
ином типе почв, может подсказать пути активизации органического
вещества для повышения плодородия почв.
По мере совершенствования техники микроанализа можно будет
получить количественные характеристики компонентов органопрофилей
и составить объективное представление об их архитектонике.
Сочетание микроморфологии с химическим анализом позволит уг¬
лубить знания о составе и свойствах всех компонентов органическо¬
го вещества. .
Комплексное изучение морфологии органического вещества и сос¬
тава и численности живых организмов в почве расширит горизонт
экологических представлений как о происхождении и свойствах орга¬
нического вещества, так и роли почвенных организмов в его созда¬
нии и трансформации. Морфология органического вещества в сочета¬
нии с химией позволит успешнее решать вопросы о гумусном состоя¬
нии почв, о качестве органических удобрений, о судьбе их в профиле
почв.
Показатели гумусного состояния почв
Оценка гумусного состояния почв, создание и сохранение опти¬
мального гумусного состояния требуют выбора параметров для сио-
тематического контроля во времени и пространстве.
При исследовании почв пользуются многими характеристиками ор¬
ганических веществ. Определяют содержание и запасы гумуса, груп¬
повой и фракционный состав, содержание азота, оптические свойства
и Т.Д., но единой и строгой системы показателей гумусного состоя¬
ния почв не было. Более того, далеко не всегда совпадали оценки
результатов, даваемые разными авторами, не было четкого опреде¬
ления некоторых понятий. В результате химические характеристики
гумуса не использовались почвоведами исчерпывающе, а вольное обч»
ращение с терминами порождало номенклатурную путаницу.
Для обобщенной характеристики органического вещества почвы,
для систематизации получаемых сведений и унификации диагности¬
ческих критериев была необходима система показателей, оцениваю¬
щих уровни содержания и запасов органического вещества почв, его
200
профильное распределение, обогащенность аэогом, степень гумифика¬
ции, типы гумусовых кислот, их фракционный состав и некоторые
особые признаки (биологическая активность, наличие пигментов, хло¬
рофилла, оптические свойства),
Ицея создания системы показателей гумусного состояния почв
принаплежит Д.С. Орлову. Нами были предложены набор признаков и
количественное выражение их уровней (Гришина, Орлов, 1978).
Система показателей гумусного состояния почв
Совокупность показателей, как нам преаставляется, может оцно-
значно характеризовать гумусное состояние и типы гумуса почвы.
Конечно, в зависимости от характера исследования (генетические,
географические, агрохимические, почвенно-химические исследования)
набор показателей может быть сокращен или расширен. Могут быть
ситуации, когда один из показателей будет дублировать другие, т.е.
при некоторых сочетаниях свойств почв какие-то признаки окажутся
вырожденными, однако конкретные решения для различных типов почв
должны быть рассмотрены отдельно. Рекомендуемая ниже система
показателей содержит набор признаков, возможно, оптимальный для
почвенно-генетических исследований.
Пределы величин, характеризующие уровни признаков, должны
иметь рациональное обоснование. Например, по содержанию гумуса
эти пределы могут быть реальным его содержанием в наиболее рас¬
пространенных почвах и тем шагом опробования, который позволяет
отличать одно гумусное состояние от другого. Кроме того, величины
должны быть простыми, легко запоминаемыми, иметь значения целых
чисел и ровный шаг. Показатели гумусного состояния почв должны
быть удобны для практического пользования.
Отличительной особенностью тундровых, лесных и ряда других
целинных почв служит наличие на поверхности минерального профиля
слоя подстилки или растительного войлока той или ной мощности и
характера сложения. Мощность подстилки, запасы в ней органическо¬
го вещества и выраженность подгоризонтов обусловлены характером
растительного покрова, гидротермическими условиями, характером и
численностью организмов, которые преобразуют опад, и другими при¬
чинами.
Совокупность признаков подстилки и характера гумуса минераль¬
ных горизонтов почв позволяет различать несколько типов гумусного
состояния лесных почв. Однако в системе показателей каждый из
признаков может быть рассмотрен дифференцированно (табл. 41).
Так, мощная и очень мощная подстилки характерны, например,
для додзолистых почв хвойных лесов северной тайги, средняя мощ¬
ность подстилки обычна для дерновог-подэолистых почв смешанных
лесов, маломощная - для почв мелколиственных и широколиственных
лесов. Следует оговориться, что мощность подстилки варьирует в
широких пределах в разных участках одного и того же типа леса,
зависит от расстояния от ствола дерева и т.ц. Следует ориентиро-
201
Показатели гумусного состояния почв
Таблица 41
Признак
Уровень признака
Пределы величин
1
2
3
Мощность поцстилки, см
очень мощная
>10
мощная
5-10
срецней мощности
2-5
маломощная
<2
Выраженность
грубый гумус
выражены AOL, F, Н
поцгоризонтов
срецний гумус
выражены AOL, F
поцстилки
мягкий гумус
выражен A0L
Соотношение запасов
эктоморфное рас-
>1
органического вещест-
прецеление
ва поцстилки и ми-
мезоморфное рас-
нерального профиля
прецеление
1
почвы
энцоморфное рас-
прецеление
< 1
Соцержание гумуса в
очень высокое
>10
верхнем горизонте ми¬
высокое
6-10
нерального профиля
срецнее
4-6
почвы, %
низкое
2-4
очень низкое
< 2
Запас гумуса в слое
очень высокий
s. 2Q0
20 см . т/га
' 600
100 см
высокий
150-200
400^600
срецний
Ю0-150
200-400
низкий
50-100
100^200
очень низкий
о|о
ю о
1 ^
V
Профильное распреце-
резко убывающее
ление гумуса в метро¬
постепенно убываю¬
вой минеральной толще
щее
равномерное
нарастающее
бимодалыюе
Обогащенность азотом,
очень высокая
< 8
C:N
высокая
8-12
срецняя
12-16
низкая
16-20
очень низкая
> 20
202
Продолжение табл. 41
1
2
3
Степень гумификации ор-
очень высокая
> 40
ганического вещества,
высокая
40-30
С гк
среаняя
30-20
—“— . 100%
слабая
20-10
С обш
очень слабая
<10
Тип гумуса,
гуматный
> 1,5
с : СА_
гк die
фульватно-гуматный .
1-1,5
гуматно-фульватны й
1-0,'Ъ
^фульватный
<0,5
Соаержание 'свобоаных*
очень высокое
> 80
гуминовых кислот, %
высокое
60-80
к сумме ГК
среанее
40-60
низкое
20-40
очень низкое
< 20
Соаержание гуминовых
очень высокое
>80
кислот, связанных с
высокое
60-80
Са, % к сумме ГК
среанее
40-60
низкое
20-40
очень низкое
< 20
Соаержание прочно
высокое
>20
связанных ГК, %
среанее
10-20
к сумме ГК
низкое
< 10
Соаержание негиаро-
высокое
>ёо
лизуемого остатка,
среанее
40-60
% к С *
общ
низкое
<40
Оптическая плотность
очень высокая
>0,15
гуминовой кислоты,
высокая
0,08-0,15
-0,001 % ГК
срецняя
0,06-0,08
L 465
низкая
0,04-0,06
очень низкая.
< 0,04
Биологическая актив¬
высокая
>1
ность почв (цыхание),
среаняя
0,5-1
СО2 г/м2 • ч
низкая
< 0,5
Присутствие пигмента Рд
а®
в гумусовых кислотах
нет
Присутствие хлорофилла
ае
в спиртобензольной
нет
вытяжке
203
ваться на среанюю величину многократных измерений.
С мощностью подстилки, как правило, сопряжена степень выражен¬
ности ее подгоризонтов. Этот признак дополнительно характеризует
тип гумуса и условия гумусообразования в лесных почвах.
Немаловажно оценить соотношение запасов органического вещест¬
ва в подстилке с запасом его в минеральном профиле лочвы. В под¬
золистых почвах это соотношение обычно больше единицы, а в дер¬
ново-подзолистых, серых лесных и особенно в черноземах - меньше
единицы (см. табл. 41).
В качестве первого приближения для характеристики содержания
гумуса в почве могут быть принять) градации, которые включают
очень низкое содержание гумуса (меньше 2%), свойственное подзо¬
листым почвам, бурым пустынно-степным и некоторым другим типам
почв; низкое содержание гумуса (2-4%), свойственное дерново-под¬
золистым почвам, светло-каштановым, коричневым почвам, серозе¬
мам и др. Среднее содержание гумуса (4-6%) присуще серым лео»
ным почвам, некоторым вариантам черноземов, темно-каштановым
почвам и высокоокультуренным почвам. Высокое содержание гумуса
(6-8%) характерно для наиболее плодородных почв, обыкновенных и
типичных черноземов, некоторых почв субтропиков. Очень высокое
содержание гумуса сравнительно редко встречается и свойственно
таким почвам, вдк луговые черноземы и черноземно-луговые почвы,
пойменные луговые и лугово^болотные ~ почвы и др. Следует принять
во внимание, что уровни содержания гумуса рассматриваются нами
только для верхних горизонтов минерального профиля почв. Почвы
болотного ряда имеют свою специфику, и для них система показа¬
телей должна быть иной. '
Известно, что запасы гумуса не всегда коррелируют с содержа¬
нием его в верхнем горизонте. Запасы определяются характером про*
фильного распределения гумуса и объемным весом почв. Поскольку
гумус определяет потенциальное плодородие почв и ее энергетичео-
кий потенциал, то показатель запасов во многих случаях столь же
важен, как и процентное содержание гумуса. Определение его жела¬
тельно в большинстве случаев, независимо от характера исследова¬
ния. Но при одновременном определении содержания гумуса, его за¬
пасов и профильного распределения один из этих трех признаков мо¬
жет оказаться излишним.
Профильное распределение гумуса можно классифицировать по ти¬
пам распределения веществ в почвенном профиле, предложенным
Б.Г. Розановым (1975), но можно ограничиться и обычными харак¬
теристиками: убывающее, резкое убывающее, равномерное, нарастаю¬
щее и бимодальное. Равномерное профильное распределение гумуса
свойственно прецкавказским черноземам, некоторым пойменным поч¬
вам, постепенно убывающее - типичным черноземам и пойменным
дерновочпуговым почвам, резко убывающее - каштановым, дерново-
подзолистым и серым лесным почвам, нарастающее - гумусово-ил¬
лювиальным подзолам и некоторым пахотным почвам, бимодальное -
почвам со вторым гумусовым горизонтом, пойменным почвам с по¬
204
гребенным гумусовым слоем, дерново-подзолистым гумусово-иллюви¬
альным почвам.
Обогащенность органического вещества азотом отчетливо показы¬
вает отношение C:N Процесс трансформации органических остатков
сопровожцается обогащением азотом гумусовых веществ. Этот пока¬
затель цвет суммарную характеристику, но не позволяет суцить о
формах азотсопержащих компонентов. В частности, на эту величину
могут влиять как белковые компоненты микроорганизмов, так и фик¬
сированный минералами аммонийный азот. Однако характер измене¬
ния величин C:N в процессе гумификации однозначен и помимо резе
вов азота может характеризовать и степень гумификации органичен
кого вещества.
Степень гумификации органического вещества - очень важный по¬
казатель гумусного состояния почв. Достаточно надежного метода
экспериментального определения степени гумификации до настоящего
времени нет. Согласно смыслу самого понятия степень гумификации
должна характеризовать долю гумусовых веществ в составе органа
ческого вещества почв. В связи с тем что доля 'гумина' более или
менее постоянна и зависит скорее от механического состава почв,
чем от природы гумуса, вряд ли целесообразно учитывать его при
определении сгепени гумификации. Фульвокислоты также не могут
быть критерием гумифицированности, так как несут обычно в своем
составе примесь неспецифических органических веществ, очистка
от которых хотя и возможна, но достаточно трудоемка (Forsyth,
1947). Наиболее целесообразно определять степень гумификации (по
доле гуминовых кислот в составе органического вещества почв, вы¬
ражая ее в процентах. Максимальная степень гумификации свойствен¬
на черноземам, минимальная - тундровым и болотным почвам.
Гуматно-фульватные отношения используют при характеристике
типов гумуса. Границей раздела типов может быть принято равное
содержание компонентов, т.е. когда Сгк : равно единице. Вели¬
чинами больше единицы характеризуется гуматный тип , который
подразделяется на собственно гуматный и фульватно-гуматный. С
другой стороны фульватный гумус подразделяется на гуматно-фуль-
ватный и собственно фульватный. В природных условиях граница ти¬
пов гумуса проходит, с одной стороны, в зоне серых лесных почв, а с дру¬
гой стороны - в зоне каштановых. Уточнение этих границ должно
базироваться на статистических поисках и оценках. Показатели типов
гумуса предложены также Л.Н. Александровой (1980), С.А. Алие¬
вым (1977), В.Р. Волобуевым (1973).
Содержание различных фракций гуминовых кислот характеризует
активность, агрессивность органического вещества и связь его с
минеральными компонентами почвы. Следует отметить, что при вы¬
соком содержании свободных гуминовых кислот, как правило, низко
содержание гуминовых кислот, связанных с кальцием. Эти признаки
позволяют выделить почвы, в которых кальций играет большую роль
в почвообразовании, а также почвы, где роль гумусовых кислот в
процессах трансформации почвенного профиля достаточно велика. Со-
205
аержание прочносвязанных гуминовых кислот обычно невелико Н ме¬
няется в небольших пределах. Только в реаких случаях эти показате¬
ли представляют существенный интерес, позволяю выделить почвы,
т'це доминируют органоминеральные формы органического вещества.
Современные метопы исследования позволяют легко получить ха¬
рактеристику оптических свойств гумусовых кислот. Эта объективная
характеристика органического вещества почв может служить как ди¬
агностическим, так и контролирующим признаком.
Биологическая активность почв - один из важнейших показателей
гумусного состояния почв. В настоящее время мы еще не распола¬
гаем достаточными сведениями по ферментативной активности почв.
Поэтому целесообразно воспользоваться универсальным показателем
биологической активности, дыханием почв, т.е. выделением углекис¬
лоты на единице площади в единицу времени.
Содержание пигментов Рд в составе гумусовых кислот и хлоро¬
филла в неспецифических органических веществах, выделяемых орга¬
ническими растворителями, также характеризует гумусное состояние
почв и позволяет различать почвы с неодинаковым уровнем скорости
трансформации органических остатков. Однако состояние вопросов и
соображения методического порядка позволяют пока лишь отмечать
присутствие или отсутствие упомянутых пигментов в составе органи¬
ческого вещества почв.
Наиболее важными признаками устойчивости гумусного состояния
почв служит совокупность следующих показателей: 1) содержание
углерода (гумуса) и его природное варьирование; 2) профильное
распределение гумуса; 3) запасы гумуса в профиле почвы на едини¬
цу площади; 4) обогащенность органического вещества почвы азотом;
5) степень гумификации органического вещества почвы; 6) тип гу¬
муса; 7) биологическая активность почв (выделение СО2» фермента¬
тивная активность и др.). ,
Однако при интенсивном использовании почв, при внесении органи¬
ческих и минеральных удобрений происходит изменение всего профиля
почв и их гумусного состояния. Например, при окультуривании дерь-
ново-подзолистых почв изменения гумусного состояния сказываются
в более высоком содержании гумуса, в больших запасах гумуса как
в пахотном горизонте, так и в профиле в целом, в удлинении гумусо¬
вого профиля, в большей обогащенности гумуса азотом, в меньшей
степени варьирования гумуса и азота, в увеличении фракции, связан¬
ной с кальцием, и др.
Следовательно, эти признаки должны быть под контролем при
оценке изменения гумусного состояния окультуренных дерново-под¬
золистых почв.
С другой стороны, в орошаемых черноземах, например, возрас¬
тает содержание мобильных фракций гумуса, он приобретает свойства
подвижности, следовательно, в этом случае наряду с основными по¬
казателями особое внимание следует уделить именно этим фракциям.
В' этих же условиях проявляется и прогрессирует процесс слитизации,
образование уплотненных горизонтов. Критерием интенсивности это¬
206
го процесса может быть соаержание фракции гумусовых кислот, свя¬
занных с минералами, и ар.
Показатели гумусного состояния исслеауемых почв получены на
основании большого экспериментального материала, обработанного
метопами математической статистики. Ограниченный объем моногра¬
фии не позволяет привести его полностью. В панном случае препсгав-
ляет интерес обобщенная характеристика исслеауемых почв на основе
системы показателей гумусного состояния.
Показатели гумусного состояния тунпровых почв
Тундровые почвы пятен. Тундровые почвь. пятен лишены не толь¬
ко тундрового войлока, но и перегнойно-аккумулятивного горизонта.
Органическое вещество пропитывает минеральную толщу, и содержа¬
ние его или постепенно папает с глубиной, или имеет бимоаальное
распределение, нарастая в верхнем горизонте вследствие подтягива¬
ния при замораживании поверхности "почвы и в надмерэлотном гори¬
зонте - вследствие миграции к слою вечной мерзлоты.
Учитывая специфику органического вещества тундровых почв, пра¬
вильнее использовать не показатели гумуса, а показатели углерода.
При пересчете содержания углерода на гумус следует делать по¬
правку на специфику последнего.
Содержание углерода в профиле почв пятна достигает 1,5% -
1,8% на стационаре Агапа и 1,3 - 2,2% на стационаре Тарея. Это
низкое содержание органического вещества. Соответственно и за¬
пасы его* в профиле низкие. И лишь высокие показатели объемного
веса приводят к переходу этого признака на следующий средний
уровень. Запасы органического вещества в слое 0-20 см достигают
97-107 т/га, а в слое 0-50 см - 140-230 т/га.
Содержание азота в этих почвах выше, чем в других тундровых
почвах, и коррелирует с характером распределения органического
вещества по профилю.
Эго связано и с повышенным содержанием микроорганизмов в
этих почвах, и с обогащенностью азотом тонких корней, проникаю¬
щих сюда из бордюра. Степень гумификации - от слабой до средней.
Тип гумуса гуматно-фульватный. Фракционный состав гуминовых
кислот отличается повышенным содержанием фракции, связанной с
кальцием (до 80%). Среди фульвокислот преобладает I фракция. Со
держание прочносвязанных гуминовых кислот среднее (до 20%).
Негидролиэуемый остаток составляет до 35%, т.е. характеризуется
низкой величиной. Оптическая плотность гумусовых кислот очень
низкая (табл. 42).
Тундровые гумусные глееватые
Тундровые гумусные глееватые почвы имеют среднемощную под¬
стилку до 6 см, слабо дифференцированную, в нижней части обога¬
щенную минеральными частицами. Запасы ее верхнего слоя состав-
207
Показатели гумусного состояния т$ащлеедо почв
Признак
Почвы
тундровые
почвы
пятен
тундровые
глеевые
типичные
болотно¬
тундровые
тундровые
дерновые
Мощность подстилки, см
мощная
8-10
очень
мощная
12^15
Содержание С, % в
верхнем минеральном
горизонте
низкое
1.8
очень
высокое
18-20
очень
высокое
14-17
низкое
1,5-2
Запасы органического
вещества в слое
*8-“ . т/га
50 см
низкие
99
145
низкие
69
154
высокие
200-300
400-500
низкие
не опр.
Профильное распреде¬
ление гумуса
бимо¬
дальное
бимо¬
дальное
резко
убываю¬
щее
резко
убываю¬
щее
Обогащенность азо¬
том, C:N
средняя
12
очень
низкая
20-30
очень
низкая
18-25
средняя
12
Степень гумификации,
по Шпрингеру,
С : С -
г ум общ
слабая
60
средняя
70
очень
слабая
50 ,
средняя
70
Тип гумуса
Сгк ’ Сфк
гуматно-
фульват-
ный
0,6-1
гуматно-
фульват-
ный
0,9
гуматно-
фульват-
ный
0,5-0,9
фульват-
ный
0,5
Содержание свобод¬
ных ГК, % к
сумме ГК
очень
низкое
5-?0
очень
низкое
8
среднее
50
низкое
18
Содержание ГК, свя¬
занных с Са, % к
сумме ГК
высокое
80
высокое '
64
среднее
45
высокое
# 77
Содержание прочно
связанных ГК, % к
сумме ГК
среднее
14
низкое-
26
среднее
13
низкое
5
Содержание негицроли-
эуемого остатка, %
«г г
низкое
30-35
среднее
44
низкое
30
низкое
31
к ^общ
Почвы
4
Признак
тунцровые
почвы
пятен
тунцровые
глеевые
типичные
болотно-
тунцровые
тунцровые
церновые
Оптическая плотность
очень
очень
очень
очень
Р 0,001% ГК
L 465
низкая
низкая
низкая
низкая
0,03
0,04
0,04
0,03
^Дыхание' почв,
г/м2 • ч ,
не опр.
низкое
0,2
не опр.
не опр.
Присутствие пигмента
Рд в гумусовых
кислотах
нет
да
да
нет
ля ют 1,3 т/га. Соцержание органического углероаа - at срецнего
по высокого (в поцпоцстилочном горизонте), и характер его распре»
целения по профилю бимоцальный, благоцаря процессу ретинизации.
Запасы органического вещества выше, чем в почвах пятен, но оста¬
ются на том же срецнем уровне (150-300 т/га в слое 0-50 см).
Соцержание азота в поцстилке постигает 0,3-0,5%, но с глубиной
резко пацает. Обогащенностъ азотом органического вещества в
верхних горизонтах преимущественно очень низкая. Степень гумифи¬
кации - слабая. Тип гумуса - гуматно-фульватный. В составе гуму¬
совых кислот преоблацает фракция гумусовых кислот, связанных с
кальцием. Соцержание свобоцных гумусовых кислот очень низкое,
негицролизуемый остаток срецний, как и количество прочносвязан¬
ных гумусовых кислот. Оптическая плотность гумусовых кислот
очень низкая.
Тунцровые глеевые типичные почвы
Тунцровые глеевые типичные почвы имеют мощную поцстилку, цо -
10 см, слабооторфованную. Запасы ее верхнего слоя составляют цо
7 т/га. Соцержание органического углероца в этих почвах от низко¬
го в минеральном профиле цо срецнего в поцпоцстилочных горизон¬
тах. Запасы гумуса срецние (от 210 т/га цо 340 т/га в слое
0-50 см). Обогащенность азотом преимущественно низкая (C:N из¬
меняется от 12 цо 25 в минеральных горизонтах). В верхних го¬
ризонтах C:N возрастает цо 40. Профильное распрецеление гумуса
бимодальное. Надмерзлотаое нарастание выражено, но слабо*
Степень гумификации органического вещества от очень слабой
цо слабой. Тип гумуса фульватный, в верхнем и нацмерзлотном го¬
ризонте - гуматно-фульватный. Соцержание свобоцных гумусовых
кислот от очень низкого цо низкого, И фракции - высокое, 111 фрак¬
ции - низкое. Величина негицролиэуемого остатка от срецней цо вы¬
сокой. Оптическая плотность очень низкая (см. табл. 42).
209
Торфянисто-перегнойно—глеевые почвы
Оторфованная поастилка имеет мощность ао 13-15 см, содержит
органического вещества в верхней части до 60%, в нижней - ао 35%.
Запасы ее составляют по 100 т/га. В минеральном профиле распре¬
деление гумуса резко убывающее. Общие запасы органического ве¬
щества составляют до 500 т/га (в слое 0-50 см), т.е. высокие.
Обогащенность азотом очень низкая (C:N > 20). Степень гумифи¬
кации от очень слабой в верхних горизонтах до средней в более глу¬
боких. Тип гумуса гуматно-фульватный. Содержание свободных гуми¬
новых кислот в подподстилочном горизонте составляет до 50% от
суммы ГК, в более глубоких горизонтах их количество уменьшается
до 10-15%, т.е. изменяется вглубь по профилю от среднего до очень
низкого. Содержание гумусовых кислот, связанных с кальцием, сред¬
нее, и они более равномерно распределены по профилю. Содержание
прочносвязанных гуминовых кислот среднее, негидролизуемого остат¬
ка - низкое. Оптическая плотность гумусовых кислот остается очень
низкой.
Тундровые дерновые почвы
Тундровые дерновые почвы имеют низкое содержание гумуса в
верхнем перегнойно-аккумулятивном горизонте. Распределение гуму¬
са по профилю резко убывающее, на глубине 30-40 см содержание
углерода составляет немногим более 0,1%. Запасы гумуса в профиле
низкие. C:N изменяется от 12 до 14, что свидетельствует о
среднем обогащении азотом. Степень гумификации средняя. Фракцион¬
ный состав гумуса изучен лишь у пойменных дерновых почв. Тип гу¬
муса гуматно-фульватный, содержание свободных гуминовых кислот
низкое, гуминовых кислот, связанных с кальцием, - высокое, содер¬
жание прочносвязанных гуминовых кислот - очень низкое. Содержа¬
ние негидролизуемого остатка - низкое. Оптическая плотность очень
низкая (табл. 42).
Следовательно, тундровые почвы имеют ряд общих черт гумусно-
го состояния. К ним прежде всего следует отнести слабую степень
гумификации органического вещества, особенно верхних горизонтов,
фульватный тип гумуса, низкую оптическую плотность гумусовых
кислот.
На этом общем фоне выступают существенные различия в гумус-
ном состоянии различных типов тундровых почв, которые проявляют¬
ся в наличии или отсутствии подстилки и ее качестве, в содержании
и запасах гумуса, в содержании различных фракций гумусовых кис¬
лот. Высокое содержание в составе гумусовых кислот II фракции,
видимо, следует считать региональной особенностью.
210
Показатели гумусного состояния подзолисты к
почв хвойных лесов Валпая
Подзолистые песчаные почвы - подзолы
Подзолистым почвам сосняков-зеленомошников свойственна постоян¬
но присутствующая подстилка различной мощности и морфологии. Мощ¬
ность подстилки чиироко варьирует в зависимости от расстояния от
ствола дерева и парцеллярного строения биогеоценоза. В связи с
этим учет подстилки проводили между стволами нескольких пар де¬
ревьев в каждой парцелле, как было предложено Л.О. Карпачевским
(1977).
Мощность подстилки в сосняке-зеленомошнике колеблется от 3 до
10 см, составляя в среднем в августе около 6 см. Колебания сред¬
ней мощности подстилки в разных парцеллах не превышают 1 см.
При этом средняя масса подстилки достигает 33-35% т/га. Общие
запасы органического вещества подзолистых песчаных почв не пре¬
вышают 100 т/га (Гришина, Владыченский, 1979).
Распределение органического вещества по профилю песчаной под¬
золистой почвы имеет бимодальный характер с максимумами в под¬
стилке и иллювиальном горизонте. Особенностью подзолистых почв
сосряков можно считать обогащенность подподстилочного горизонта
А 2 механическими элементами подстилки, вследствие чего содержа¬
ние гумуса в нем может достигать 5 и более процентов. Песчаные
частицы этого горизонта можно отделить от сепаратно существую¬
щих органических компонентов, и тогда содержание гумуса, связан¬
ного с минеральной частью почвы, уменьшается до 0,5%. Глубже,
в гор. ВН оно возрастает до 1,5%, что позволяет считать этот го¬
ризонт гумусово-иллювиальным.
Обогащенность гумуса азотом неодинакова по профилю почв. Она
заметно'увеличивается при переходе от подстилок к минеральному
профилю и далее вглубь. Последнее обстоятельство определяется
возрастанием в составе гумуса доли фульвокислот, более обогащен¬
ных азотом, чем гуминовые кислоты.
Тип гумуса песчаных подзолистых почв фульватный. Свободные
гуминовые и фульвокислоты резко превалируют над другими фракция¬
ми. Величина негидролизуемого остатка средняя и уменьшается
вглубь по профилю почв (табл. 43).
Аналогичные характеристики приводят Е.Н. Руднева, И.В. Забое-
ва (1981); О.Н. Жирова (1976). Следует отметить, что сведения
о гумусном состоянии песчаных подзолистых почв под хвойными ле¬
сами немногочисленны.
Дерново-подзолистые почвы
Мощность и масса подстилки дерново-скрытоподэолистых почв
ельников-кисличников вдвое меньше, чем подзолистых почв сосня¬
ков-зеленомошников. Распределение органического вещества по про¬
филю этих почв также отличается от подзолистых. Непосредственно
под подстилкой оолержавие гумуса достигает 8%, но глубже в пе-
211
Показателя гумусного состояния почв
Таблица 43
Почвы
Признак
слабопоп-
дерново-
чернозем
чернозем¬
золистые
скрыто-
типичный
но-луго¬
'
поцзо-
листые
пахотный
вая
Мощность ПОДСТИЛКИ
мощная
срецне-
нет
нет
6
мошная
4
Масса подстилки, т/га
высокая
срепняя
нет
нет
34
17
Соаержанве гумуса, %
очень
низкое
высокое
очень
низкое
3,2
8,6
высокое
0,5
10,6
Запасы органического
низкие
низкие
высокие
высокие
вещества в слое
65
-ZZ-
179
180
0-20 см ,
0-100см • т/га
83
107
658
559
Профильное распрепе-
бимо¬
резко
посте¬
посте¬
ление гумуса
дальное
убываю¬
пенно
пенно
щее
убыва¬
убываю¬
ющее
щее
Обогащенность азотом,
высокая
высокая
высокая
высокая
C:N
9
8
11
11
Степень гумификации
срепняя
срепняя
очень
очень
20
23
высокая
высокая
С : С
50
46
гк общ
Тип гумуса
фульват-
гуматно-
гумат-
гумат-
С :
гк фк
ный
0,5
фулъват-
ный
0,8
ный
1.7 4
ный
2,3
Сопержание свобоцных
очень
очень
низкое
срепнее
ГК, % к сумме ГК
высокое
высокое
87
83
.27
48
Содержание ГК, связан¬
очень
очень
высокое
срепнее
ных с Са, % к сумме
низкое
низкое
ГК
7
10
64
44
Сопержание негидрол»-
срецнее
низкое
низкое
низкое
зуемого остатка, %
46
30
25
33
кС,
общ
212
Почвы
Признак
слабопод¬
золистые
дерново-
скрыто-
подзолис¬
тые
чернозем
типичный
пахотный
чернозем¬
но-дуго¬
вая
Оптическая плотность
*•0,001% ТК
465
средняя
средняя
очень
высокая
очень,
высокая
0,06
0,07
0,27
0,26
'Дыхание* почв,
кг/га • ч
низкое
5
среднее
7
высокое
10
не опр.
Присутствие пигмента
Рд в ГК
нет
да
нет
регнойно-аккумулятивном горизонте снижается по 3%. Ниже гор. А1,
как правило, слепует гор. В1, хотя местами, особенно при смене
механического состава, можно наблюаать опопэоленные пятна. В гор.
В1 содержание гумуса резко падает по десятых полей процента и с
глубины 50 см составляет в срепнем 0,2%. Профильное распределе-
ние гумуса реэкоубывающее. Содержание и вертикальное распределе-
ние азота коррелируют с соцержанием гумуса. Опнако гумус глубо¬
ких горизонтов более обогащен азотом, имеет более узкое отношение
углеропа к азоту, чем в верхних горизонтах.
Запасы гумуса в метровой толще остаются низкими, опнако поля
подстилки v в них сокращается и существенную часть составляет гу¬
мус перегнойно-аккумулятивного горизонта. Статистическая обработа¬
на показала заметное приропное варьирование показателей гумусного
состояния почв. Коэффициент варьирования постигает 30%. Неоцно-
ропность сопержания углеропа и азота в верхних горизонтах лесных
почв наблюдали М.А. Винокуров (1964), Б.Л. Зайцев (1975),
К.Б. Иванушкина, Л.О. Карпачевский (1969), Ф.И. Козловский и ар.
(1977), Н.П. Суханова и Л.А. Гришина (1977).
Фракционный состав гумуса сохраняет основные черты, свойствен¬
ные типу попэолистых почв: отношение Сгк : С^ < 1, превалируют
поцвижные фракции гумусовых кислот. Опнако тип гумуса становится '
гуматно-фульватным, соцержание негицролиэуемого остатка умень¬
шается и переходит в разряд среднего. Намечается тенденция умень¬
шения подвижных фракций гумусовых кислот и возрастание фракций,
связанных с кальцием и прочносвязанных с минеральной частью поч¬
вы. Следует заметить, что присутствие 1J фракции гумусовых кислот
в подзолистых и дерново-подзолистых почвах можно считать региональ¬
ной tособенностью, так как почвы формируются на породах, обогащен¬
ных обломками доломитов, в значительной мере разрушенных и вымы¬
тых за пределы почвенного профиля.
Сведений о фракционном составе гумуса дерново-подзолистых лес¬
ных почв мало. Полученные сведения согласуются с литературными
данными (Кононова, 1963; Иванушкина, Карпачевский, 1969; Ноги¬
на, 1980; Апарин и др., 1981). Авторы обращают внимание на при*
14-1463
213
родное варьирование состава гумусовых кислот, которое зависит от
количества и качества опада, скорости его трансформации,
исхоаной пестроты свойств почв в лесах, опрепеляемых не только
древостоем и напочвенным растительным покровом, но и его исто¬
рией. Полученные нами панные также свидетельствуют о неоднород¬
ности гумусовых кислот в пределах одной площади. Однако типовые
особенности сохраняются во всех случаях. Следует отметить, что с
глубиной тип гумуса становится резко фульватным за счет измене¬
ния содержания гуминовых кислот, более резкого, чем фульвокислот.
На это явление обращала внимание Пономарева В.В. (Пономарева,
1964; Пономарева, Плотникова, 1980).
Показатели гумусного состояния чернозема типичного
Поскольку процессы формирования гумуса нами рассмотрены на
примере чернозема типичного мощного Курского заповедника, то це¬
лесообразно напомнить некоторые показатели его гумусного состоя¬
ния (Афанасьева, 1964; Пономарева, Николаева, 1965; Пономарева,
1974; Пономарева, Плотникова, 1980).
Типичные черноземы под целинной растительностью характеризуют¬
ся очень высоким содержанием гумуса (более 11%) и азота,в верх¬
нем горизонте и очень плавным постепенно убывающим распределением
гумуса, с глубиной. На глубине 100 см содержание гумуса состав¬
ляет около 2% и уменьшается до 0,2% лишь на глубине 230-240см.
Обогащенность азотом всей верхней толщи - средняя, величины C:N
постепенно уменьшаются с глубиной от 11-12 до 9 на глубине
200 см.
Запасы гумуса и в слое 20 см, и в метровом слое высокие и
составляют соответственно около 200 т/га и около 600 т/га. Ти¬
пичные мощные черноземы наиболее гумусные, в других подтипах
черноземов содержание и запасы гумуса и азота уменьшается.
Фракционный состав гумуса типичного чернозема резко отлича¬
ется от вышерассмотренных почв. Гумус черноземов гуматного ти¬
па, Сгк : больше единицы на протяжении метровой толщи, и
лишь глубже! м это отношение сокращается до 0,8. В составе гу¬
миновых кислот в отличие от вышеописанных почв резко преобладает
II фракция, связанная с кальцием. Это типовой признак. Содержание
подвижных фракций не превышает 5% от общего углерода и 15% от
суммы гуминовых кислот, т.е. очень низкое. Содержание гуминовых
кислот Ш фракции высокое, в верхней части профиля они составляют
около 25%, с глубиной их количество постепенно уменьшается. Фуль^
вокислогы в составе гумуса типичных черноземов составляют 25-
30%, с глубиной доля их в составе гумуса возрастает до 40-50%,
Величина остатка низкая, не превышающая 40% от содержания гу¬
муса.
Черноземы типичные мощные на лёссовидных суглинках дрениро¬
ванных пологих склонов Тамбовской низменности все распаханы.
Может быть, в этом причина более низкого, чем в курском чернозе¬
ме, содержания гумуса в их верхнем горизонте (около 9%). Харак¬
214
тер профильного распределения, степень обогащенносги азотом имеют
много общего. На глубине 100 см в типичном черноземе Тамбовс¬
кой низменности гумус составляет около 2%, а на глубине 150 см
превышает 0,5%. Обогащенность азотом близкая к срепней и с глу¬
биной возрастает ао высокой (см. табл. 43).
Запасы гумуса в верхнем 20-сантиметровом слое высокие (около
180 т/га), а в метровой толще - очень высокие (около 650 т/га).
Высокие запасы гумуса и азота в типичных черноземах определяют
не только высокое потенциальное плодородие, но и устойчивость их
положительных качеств.
Фракционные составы гумуса типичного чернозема Тамбовской
низменности и Курского заповедника имеют схопные основные черты.
Отличия заключаются лишь в несколько более высоком соцержании
фракции 1 свобопных гуминовых кислот, хотя уровень их содержания
остается низким, и более низком содержании прочносвязанных гуми¬
новых кислот, хотя уровень признака и здесь остается одним и тем
же.
Показатели гумусного состояния черноземно-луговых почв
Содержание органического вещества в почвах лугового типа, ха¬
рактер его распределения по профилю, состав и свойства изучены
слабее, чем у черноземов. Однако за последнее десятилетие появи¬
лась серия работ, позволяющих составить представление о гумусном
состоянии луговых почв (Гришина, Сребнова, 1971, 1972; Якушев-
ская и пр., 1972; Самойлова, Дмитраков, 1979).
Черноземно-луговые целинные почвы Тамбовской низменности
характеризуются очень высоким (до 12%) содержанием гумуса в
верхнем горизонте и почти равномерным распределением его по про¬
филю до 40 см, затем постепенно убывающим до 60-70 см и более
резко убывающим вглубь по профилю. Следовательно, в верхней час¬
ти профиля содержание и запасы гумуса в почвах лугового типа мо¬
гут превышать таковые типичных мощных черноземов, но по общим
запасам они уступают последним (см. табл. 43).
Содержание и запасы азота коррелируют с содержанием гумуса.
По нашим сведениям, степень обогащенности органического вещест¬
ва азотом в целинном типичном черноземе и черноземно-луговой
почве одинаковая в верхнем горизонте, а глубже в черноземно-лу¬
говой почве отношение C:N более широкое, чем в типичном черно¬
земе. По данным других авторов, С: N в луговых почвах шире,
чем в черноземах типичных, по всему профилю (Самойлова и пр.,
1979). Эго связывают с влиянием луговости, в частности с умень¬
шением степени гумификации в средней части профиля в условиях
большего увлажнения. Действительно, степень гумификации в черно¬
земно-луговых почвах несколько слабее, чем в черноземах, но уро¬
вень признака сохраняется очень высоким. Это было проверено и
методом Шпрингера, и получено расчетным путем.
Статистическая обработка имеющихся данных показала сравни¬
тельно невысокое варьирование содержания углерода и азота в верх¬
215
них горизонтах (по 20%) и нарастание его вглубь по профилю, осо¬
бенно в черноземно-луговых почвах. Эго явление обусловлено, вици-
мо, более существенными изменениями в состоянии глубоких гори¬
зонтов луговых почв, чем черноземов типичных.
Черноземно-луговые почвы имеют гуматный тип гумуса. Гумино-
вые кислоты по всему профилю превалируют нап фульвокислотами.
По нашим сведениям, Сгк : меняется по профилю от 1,7 до 1,2,
по сведениям других авторов, это отношение изменяется в пределах
2,5-1,8 (Самойлова, Дмитраков, 1979), Следует заметить, что в
последнем случае не была принята в расчет фракция 1а фульвокис-
лот и не была определена их III фракция. Эго привело к завышению
величины негидролизуемого остатка и слишком высоким показателям
Сгк : Сфк по всему профилю.
Наблюдение более широкого отношения Сгк : С^ в луговых поч¬
вах, чем в сопряженных с ними типичных черноземах, подтверждает¬
ся и нашими исследованиями. В середине органопрофиля отношение
Сгк : Сфк расширяется за счет относительно большего накопления
гуминовых кисЛот в составе гумуса.
Фракционный состав гумусовых кислот луговых почв также имеег
некоторые отличия от черноземов: содержание свободных гуминовых
кислот в них больше, чем в черноземах типичных, в то же время
содержание гуминовых кислот, связанных с кальцием, меньше.
Фракция свободных гуминовых кислот с глубиной уменьшается, в
то время как фракция, связанная с кальцием, нарасгаег, что обус¬
ловлено нарастанием карбонатности почв с глубиной. (
Таким образом, использование системы показателей гумусного
состояния почв более четко выявляет различия в составе и свойст¬
вах органопрофилей почв на типовом и поцтиповом уровнях, что поз¬
воляет группировать почвы по гумурному состоянию, облегчает сос¬
тавление почвенных карт и картограмм, помогает контролировать
гумусное состояние почв и выявлять ге свойства, которые нужцают-
ся в совершенствовании.
Оптимизация, контроль и охрана гумусного состояния
почв в целях повышения продуктивности и устойчивости
естественных агропенозов
В последние годы специалисты сельского хозяйства обратили
серьезное внимание на изменение гумусного состояния почв. При
распашке целинных почв, как правило, идет процесс дегумификации.
Этот процесс приводит к уменьшению содержания и запасов гумуса
на 30-40%, если не компенсировать его применением органических
удобрений. Стабилизация гумусного состояния на более низком уров¬
не наступает через 30-50 лет. Наиболее резкое уменьшение содер¬
жания и запасов гумуса происходит в первые 5-10 лет. При ральней-
шем использовании темпы потерь гумуса затухают. Хотя самые рез¬
кие изменения происходят в пахотном слое, различия с целинными
почвами могут прослеживаться цо 80 см (Крупеников и цр., 1973).
216
На церново-п о азолисты к почвах Долгопрудненской опытной стан¬
ции за 40 лет потери углероца составили за 20 лет 33% и содержа¬
ние гумуса стабилизировалось на уровне 0,7% (Хлыстовский и ар.,
1981). Типичные мощные черноземы, используемые без внесения
органических удобрений, из тучных (гумуса > 10%) превратились
в срецнегумусные (5-7%), соответственно сократились и запасы ор¬
ганического вещества.
Повторное сравнение содержания и запасов гумуса в черноземах
на тех точках, где 100 лет назад работал В.В. Докучаев/ показало,
что ежегодные потери гумуса на различных подтипах черноземов и
в разных условиях их использования составили 0,5-1,8 т/га, запа¬
сы гумуса сократились при этом на 15-40% (Чесняк и ар., 1983).
Изменение содержания гумуса определяется структурой посевных
площадей, соотношением в севооборотах пропашных и культур сплош¬
ного сева, удельным весом многолетних трав, применением органи¬
ческих и минеральных удобрений.
Потери гумуса сопровождаются ухудшением агрофизических свойотв
черноземов. При длительной распашке без внесения органических
удобрений и посевов многолетних трав резко сокращается содержание
наиболее ценных зернистых агрегатов размером 1-5 мм. За счет
них возрастает, с одной стороны, фракция >10 мм и пылеватая
фракция < 0,25 мм - с другой. Структура заметно ухудшается уже
в первые 3-5 лет использования черноземов (Адерихин, 1964; Мед¬
ведев и др., 1983). yxyquiemie структуры и сокращение водопроч-
ности агрегатов ведет к ухудшению воднофизических свойств, уси¬
лению эрозии, заиливанию поверхности почв во время дождя ц обра¬
зованию корки при высыхании. Все эти процессы снижают еЬтествен-
ное плодородие черноземов.
Этот процесс наблюдается во всем мире. В США, Канаде, Арген¬
тине на пашнях ежегодная потеря гумуса составляет около 1,5 т/га,
вф на черных парах достигает 8 т/га. Содержание гумуса в пахотных
горизонтах степных почв прерий снизилось на 30-40%, а в почвах
Бразилии - в 3 раза (с 6 до 2%), что увеличило объемный вес
почв на 50% и ухудшило водопроницаемость в 15-20 раз (Ковда,
1981).
Оптимизация свойств почв, в том числе и гумусного состояния,
предполагает разработку таких приемов хозяйственной деятельности,
которые могут создать условия для получения высоких устойчивых
урожаев без ухудшения и разрушения почвенного покрова и других
сопряженных компонентов биосферы.
Процесс дегумификации человек может ослабить, приостановить
- и даже способствовать нарастанию содержания гумуса (регумифика¬
ции) комплексом мер: известкованием кислых почв, прилунением не
только минеральных, но и органических удобрений, использованием
в севооборотах многолетних трав, введением в севооборот бобовых
Культур и другой приемами рационального использования почв.
Интенсификация земледелия предполагает наращивание плодородия
опережающими темпами. При содержании гумуса менее 2% в дерно¬
217
во-поазолисгых пахотных почвах не обеспечивается благоприятный агро¬
физический фон и вносимые минеральные упобрения не используются в
полисной мере. Сопутствующими процессами выступают миграция избыт¬
ков уаобрений в гиорографическую сеть и загрязнение или воаоемов,
эвтрофикация пруаов, озер, рек, мелков опий.
Внесение 8-10т/га органических упобрений стабилизирует соаержание
гумуса. Но чем более высокий планируется урожай, чем большее количество
минерал лых упобрений преаполагаюг внести в почву, тем большее количе¬
ство органических уаобрений полжно им сопутствовать. Органическое ве¬
щество служит основой сознания оптимальных условий пля эффективного
использования высоких аоэ минеральных уаобрений. Повышение гумусиро-
ванности пахотных почв БССР от 1 ао 2,2% повысило окупаемость уаобре¬
ний в 3 раза. Увеличение соаержания гумуса с 1,5 по 4,5-5% повысило ко- *
эффициент использования фосфора более чем в 10 раз - с 2,3 ао 24-2 6% (Ку-
лаковская, 1978). Органическое вещество почв снижает отрицательное
пействие упобрений, способствует закреплению их излишков и вреаных
примесей.
Физические свойства почв тесно связаны с сопержанием и запа¬
сами органического вещества. Повышение соаержания гумуса в пер—
ново-поцзолистых почвах от 2,5-3% ао 5-6% привели к увеличению
воаопрочных агрегатов в пахотном слое ао 50%, общей пороэности -
по 55-60%, наименьшей влагоемкости - ао 43-44%, пиапаэона ак¬
тивной влаги по 20-25% (Кузнецова, 1977).
Изменение гумусного состояния поаэолистых и перново-попзолис-
тых почв при окультуривании нами было исслеаовано на Примере
поЧв Валпайского совхоза-техникума. Объектом послужили аерново-
поазолистые окультуренные почвы, которые нахопились поблизости
от лесных участков и были аналогами изученных лесных почв.
При внесении 30 т торфа раз в ротацию и N^o5 ^20 Kqq
ежегопно перново-попзолистые почвы приобрели свойства окульту¬
ренных. При ежегоаном внесении 40 т торфа и Р25 Kgg
попзолистые почвы приобрели свойства сильноокультуренных.
При окультуривании произошли существенные изменения в гумус-
ном состоянии почв. Среанее соаержание органического вещества в
пахотном горизонте окультуренных почв возросло по 3,5%, а в силь¬
ноокультуренных - ао 6%. При этом в сильноокультуренных почвах
наметилась тенпенция к уменьшению пространственной неопноропнос-
ти этих' величин, что также имеет существенное значение пля практи¬
ки сельского хозяйства (Гришина, Моргун, 1978).
Запасы гумуса и азота в профиле окультуренных .почв выше, чем
в лесных почвах. По показателям гумусного состояния соаержание
и запасы гумуса оцениваются в этих почвах как высокие, а обога-
щенность азотом — как срепняя, оптимальная (C:N варьирует от
11 ао 15).
Тип гумуса освоенных перново-попзолистых почв Валпая гумат-
но-фульватный, но по мере окультуривания почв тип гумуса пахот¬
ных горизонтов исслецуемых нами почв перехоцкг по системе пока¬
зателей гумусного состояния почв в фульвагно-гуматный. Отношение
218
Сщ : Сфк достигает в некоторых случаях в пахотном горизонте ве¬
личины 1,6. Увеличение отношения Сгк : в пахотных горизон¬
тах, по мнению Н.А. Панковой (1958), не является результатом но¬
вообразования гуминовых кислот, а объясняется преимущественно
относительным их накоплением, так как гуминовые кислоты являют¬
ся более устойчивыми к процессам разложения и минерализации,
происхоаящим при окультуривании почвы, вышецшей из поп леса.
Л.Н. Алексанпрова (1980), в свою очерепь, указывает, что отличи¬
тельной особенностью органических уаобрений, в частности торфа,
является наличие в их составе готовых гуминовых кислот. Внесение
в почву органических уаобрений на торфяной основе, скорость минера¬
лизации которых невелика, несомненно, способствует накоплению гу¬
миновых кислот в почве и ведет к увеличению отношения СрК : Сфк.
Разделяет это мнение и В.К. Пестряков (1977). Внесение в почву
органических уаобрений (торфа) не только способствует увеличению
соаержания органического вещества в почвах, но и благоприятствует
развитию процесса гумусообраэования.
Внесение органических уаобрений является необхопимым, но не
воинственным фактором улучшения гумусного состояния почв. Окуль¬
туривание дерново-подзолистых почв малоэффективно без опережаю¬
щего известкования и внесения минеральных уаобрений (Лыков,
1982). Внесение органических уаобрений в почвы исслеауемых по¬
лей в совокупности с известкованием вызвало не только изменение
группового состава гумуса, но оказало влияние и на его фракцион¬
ный состав (Гришина, Моргун, 1979). Гуминовые кислоты в пахот¬
ном горизонте изучаемых почв в основном препставлены фракцией
I, т.е. свободными и связанными с подвижными полуторными окис¬
лами, но поля этой фракции в сумме гуминовых кислот значитель¬
но ниже, чем в соответствующих почвах под естественной раститель¬
ностью. По системе показателей гумусного состояния почв содержа-
' ние наиболее мобильной фракции гуминовых кислот для окультурен¬
ных почв оценивается как среднее.
Содержание гуминовых кислот, связанных с кальцием, в лесных
почвах Валдая очень низкое, содержание же их в сильноокультурен-
ных дерново-подзолистых почвах оценивается как среднее. Фракция
III гуминовых кислот в пахотном слое исслеауемых почв, как и в
лесных аналогах, незначительна.
Слеаовательно, изменение гумусного состояния подзолистых почв
в процессе окультуривания проявляется в более высоком содержании
гумуса, в больших запасах гумуса как в пахотном горизонте, так
и в профиле в целом, в удлинении гумусного профиля, в меньшей
степени варьирования содержания гумуса и азота, в большей обога-
щенности гумуса азотом, в изменении типа гумуса (в переходе гу-
матно-фульватного в фульватно-гумат-ный), в- более постепенном
уменьшении С^к : по профилю.
Экономическая целесообразность предполагает наращивание со¬
держания гумуса и поддержание его на оптимальном уровне. При
этом оптимальным должно быть не только количество, но и качест¬
во органического вещества.
219
Вопрос оптимизации гумусного состояния накопится еще в стации
накопления фактов. Поэтому естественны расхож пения мнений по это*
му вопросу. Опнако уже сейчас а ля пахотных дерново-подзолистых
почв оптимальным называют уррвень содержания органического ве¬
щества в 3*4% (Лыков, 1976, 1982; Кулаковская, 1978). При ,
этом запасы гумуса в пахотном горизонте, обгащенносгь азотом
также цолжны быть оптимальными (вероятно, C:N должно иметь ин¬
тервал 8-12). Отношение Сгк : цолжно быть около ециницы,
содержание фракции Н гумусовых кислот - на среднем уровне.
Природное варьирование показателей гумусного состояния цолжно
быть невелико (10-20%), т.е. желательна высокая однородность ка¬
чества пахотного горизонта, чтобы и посевы были ровными.
Следовательно,^ оптимальное гумусное состояние определяется не
одним параметром, а комплексом показателей, важнейшие из которызу,
на наш в^рляц, следующие: содержание органического вещества, его .
запасы в пахотном горизонте, обогащенность его азотом и кальцием]
тип гумуса, уровень варьирования этих показателей. Естественно,
что научно обоснованная система земледелия; которая призвана оп¬
тимизировать свойства почв, в том числе и гумусное состояние, для
создания высоких и устойчивых урожаев должна учитывать местные (
экологические и хозяйственные условия. Поэтому нельзя говорить об
одних и тех же приемах создания оптимального гумусного состояния^
Предположительно можно назвать оптимальным содержание гуму¬
са* в черноземах на уровне 5-7%. Слецует заметить, что типичным
черноземам при таком содержании гумуса, свойственно высокое эф¬
фективное плодородие даже без удобрений. Десятилетние наблюдения |
на типичных мощных черноземах Курской области показали, что уро-^
жайность озимой пшеницы без удобрений составляла 31-39 ц/га,
сахарной свеклы - 345-370 ц/га (Муэычкин, Потапова, 1981).* '
Начиная с В.В. Докучаева для оптимизации свойств черноземов
рекомендуют комплекс факторов: насаждение полезащитных лесных
полос, агротехнические методы борьбы с эрозией, севооборот с до¬
лей многолетних трав и бобовых культур не менее 25%, внесение
органических и минеральных удобрений.
В черноземах Центральной лесостепи гумус стабилизируется при¬
менением 7 т/га навоза в совокупности с 4 ц/га стандартных ту¬
ков, а при ежегодном внесении 8 т/га навоза и 5 ц/га NPK со¬
держание гумуса начинает возрастать (Чесняк и цр., 1983).
В типичном мощном черноземе Курской областной опытной стан¬
ции за 10 лет не изменилось содержание гумуса, так как за этот
период было внесено 40 т/га навоза в сочетании с минеральными
удобрениями ( N400» P50Pi Кзос>)» котоРые способствовали уве¬
личению биомассы сельскохозяйственных культур. _
Существенное отличие черноземных почв состоит в том, что их
гумусное состояние в основном следует стабилизировать, чтобы со¬
хранить оптимальный уровень, а в дерново-подзолистых почвах -
поднять на более высокий уровень. И в первом и во втором случае
внесение органических удобрений необходимо наряду с минеральным^
220
Структура посевных площе пей и насыщенность севооборота ~бобо^~
выми травами существенно влияют на необхопимые позы органичес¬
ких удобрений. При наличии в севообороте 25% бобовых и 25-50%
пропашных пля стабилизации гумусного состояния типичных черно¬
земов цостаточно внесение 6 т навоза в сочетании с N36 Р31
(Музычкин, Потапова, 1981; Захарченко и ар., 1981).
Органическое вещество, как уаобрение, не только способствует
росту урожая возпелываемых культур, но и повышает их качество:
влияет на процесс синтеза азотистых соединений в растениях, уве¬
личивает содержание протеина и не способствует накоплению свобод¬
ных нитратов, нитритов и нитрозаминов в зерне или других продук¬
тах (Хайниш и др., 1979; Тома и др., 1981).
Основные наблюдения и рекомендации по применению органически^
удобрений были получены на экспериментальных участках.
В настоящее время на типичных черноземах в ЦЧО вносят в
среднем по 3-4 т/га органических уаобрений, т.е. вдвое меньше
того количества, которое должно поддержать гумусное состояние
почв. Поэтому наряду с более полным использованием известных ор¬
ганических удобрений очень важным остается вопрос об изыскании
различных видов новых органических удобрений. Сейчас поставлена
задача перевода производства органических удобрений на промышлен4»
ную основу, создания сети предприятий, увязанных с объемами ре¬
сурсов органического вещества в животноводстве, с запасами тор¬
фа. Только в РСФСР планируется строение 270 цехов и 800 площаг
док для компостирования (Постников, Марков, 1982).
Гумусное состояние почв определяет не только количество и ка¬
чество урожая, но и устойчивость его во времени. Поэтому неко¬
торые его показатели следует периодически контролировать. К такш^
показателям следует отнести в первую очередь содержание углерода
и его запасы, обогащенность органического вещества азотом (С: N )i
Желательно, помимо названных показателей, контролировать Сгк:Сф^
содержание фракции II гуминовых кислот и природное варьирование
основных показателей. Для наблюдения за состоянием наиболее ак¬
тивной фракции органического вещества целесообразно дополнить на-*
блюдения определением водорастворимого углерода, углеводов и фе¬
нолов, а также определением 'дыхания* почв. Наряду с химическими
свойствами при контроле за гумусным состоянием и оценке его не¬
обходимо исследовать морфологию органопрофиля на разных систем¬
ных уровнях. Этот раздел исследований требует разработки. Морфо¬
логический метод полезен и при оценке состояния и выяснении судь¬
бы органических удобрений в почве.
Периодическое картографирование содержания я запасов гумуса
и азота также может быть использовано не только для нормирова¬
ния органических удобрений, но и для контроля за гумусным состоя}»
нием почв. Более целесообразно предупредить неблагоприятные из¬
менения, чем восстанавливать необходимые свойства почв.
Названный набор показателей предложен как вероятный, и для
конкретных ситуаций он может быть дифференцирован. Не вызывает
221
сомнений, что гумусное состояние почв должно быть одним из объек¬
тов мониторинга окружающей среды в нашей стране, а почвоведы
должны быть активными участниками мониторинга в целях повышения
продуктивности и устойчивости естественных и агроценоэов.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамян С. А., Галет ян А.Ш. Состав поглощенных катионов и
ферментативная активность почв. - В кн.: Экологические условия
и ферментативная активность почв. Уфа, 1979.
Агроклиматический атлас мира, 1970.
Агроклиматические ресурсы Тамбовской обл. М., 1972.
Агроклиматический справочник Новгородской области. М., 1958.
Адерихин П.Г. Изменение черноземных почв ЦЧО при исполь¬
зовании их в сельском хозяйстве. - В кн.: Черноземы ЦЧО и их
плодородие. М., 1964.
Александрова Л.Н. Современные представления о природе гу¬
мусовых веществ и их органоминеральные производные. - В кн.:
Проблемы почвоведения. М., 1962.
Александрова Л.Н. Процессы гумусообраэовання в почве. Зап. -
ЛСХИ, 1970, т. 42.
Александрова Л.Н. Органическое в-во почвы и процессы его
трансформации. Л., 1980.
Алексеев В.А. О световом режиме леса. - В кн.: Эксперимен¬
тальное изучение биогеоценозов тайги. Л.,-1969.
Алиев С.А. Классификация группового состава и физико-хими¬
ческих свойств гумуса почв. - В кн.: Тез. цокл. на У делегатском
съезде Всесоюзн. об-ва почвоведов. Минск, 1977, т. 2.
Алиев С.А. Экология и энергетика биохимических процессов
превращения органического вещества почв. Баку, 1978.
Андреева И.М. О процессах минерализации гумусовых веществ. -
Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1968, т. 117, вып. 1.
Антипов-Каратаев И.Н., Келлерман В.В., Хан Д.В. О
почвенном агрегате и методах его исследования. М., 1949.
Апарин Б.Ф., Забоева И.В., Липкина Г.С. и пр. Подзолис¬
тые почвы центральной и восточной частей европейской территории
СССР. Л., 1981.
Арвисто Э. Разложение растительных остатков в почве. - В
кн.:Сб. научных трудов ЭСХА, 1971, т. 75.
Аристовская Т.В. Микрофлора подзолистых почв. М.-Л., 1965.
Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования.
Л., 1980.
Арчегова И.Б. Особенности гумусообраэовання в почвах Воркуй
тинской тундры. Сыктывкар, 1972.
Афанасьева Е.А. Черноземы Среднерусской возвышенности.
М., 1966.
Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г., Скворцова И.Н. и др.Бакте
т>яи* грибы, я дрржжи в дерадэ^^рытрщ>цзоадотыхи.цочвах. Вадшай-
222
ской возвышенности. - В кн.: Почвы и проауктивность растительных '
сообществ, вып. 2. М., 1974.
Бабьева И.П., Гуэев В.С.9 Зайцев С.А. Микробное сообщест¬
во филосферы ели. - Биол. науки, 1980, Мэ 2.
Базилевич Н.И. Малый биологический круговорот зольных ве¬
ществ при лугово-степном и степном почвообразовании. - Почвове¬
дение, 1958, Ms 12.
Бараков И. Опыты наа просачиванием перегноя через искусст¬
венные смеси различного минерального состава. - В кн.: Материа¬
лы по изучению русских почв, вып. 2. Спб, 1886.
Белозерский А.Н., Проскуряков Н.И. Практическое руко¬
водство по биохимии растений. М., 1951.
Блажей А., Шутый Л. Фенольные соеаинения растительного
происхождения. М., 1977.
Богатырёв Л.Г. Некоторые особенности биологического круго¬
ворота в тундрах Западного Таймыра. - В кн.: Почвы и продуктив¬
ность растительных сообществ, вып. 3. М., 1976.
Богатырев Л.Г., Колпащиков А.Н., Тишков А.А. Особен¬
ности питания дикого северного оленя на Таймыре. - В кн.: Роль
животных в функционировании экосистем. М., 1975.
Брауне Ф.Э. Брауне Д.А. Химия лигнина. М., 1964.
Ваксман С. Гумус. М., 1937.
Васильевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Си¬
бири. М., 1980.
Васильевская В.Д., Иванов В.В., Шоба С.А. Микроморфо
логические особенности тундровых почв Таймыра. - Вести. Моек,
ун-та. Сер. биол., почвовед., 1972, Ms 5.
Васильевская В.Д. Химический состав природных вод в бас¬
сейне р.Пясины и особенности миграции некоторых химических эле¬
ментов в тундровых ландшафтах. - В кн.: Почвы и прбцуктивность
растительных сообществ. М., 1976.
Васильевская В.Д., Поспелова Е.Б., Иванов В.В., Бо¬
гатырев Л.Г. Температурный режим почв некоторых типов тундр
стационара Агапа в течение вегетационного периода. - В кн.: ПочвЦ
и продуктивность растительных сообществ. М., 1974, вып. 2.
Ватковский О.С. Анализ формирования первичной продуктив¬
ности лесов. М., 1976.
Ватковский О.С., Гришина Л.А. Продуктивность ельников
Валдая. - В кн.: Биологическая продуктивность ельников. Тарту,
1971.
Ватковский О.С., Гришина Л.А., Лидов В.П.,Бабьева И.П.
Почвы и продуктивность ельников Валдая. - В кн.: Почвы и продук¬
тивность растительных сообществ, вып. 1. М., 1972.
Вернадский В.И. Химическое строение биосферы земли и ее
окружения. М., 1965.
Вильямс В.Р. Почвоведение. М., 1937.
Винокуров М.А. О пестроте химических свойств верхних го¬
ризонтов дерново-подзолистых почв в лесу. - В кн.: Взаимодействий
*-йеет*чг11ьч«бй. КазаньгТФФФ.
223
Волобуев В.Р. Система почв мира, баку, 1973.
Галахов Н.Н. Климат. - В кн.: Срепняя Сибирь. М., 1964.
Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. - Тр.
ин-та почвовепения и агрохимии АН АрмССР, 1974, вып. 8.
Гельцер Ю.Г., Корганова ГЛ.,Я ков лев А.С. Биологическая
активность луговых почв Тамбовского стационара. - В кн.: Почвы и;
пропуктивность растительных сообществ, вып. 4. М., 1979.
Герасимов И.П., Глаэовская М.А. Основы почвовепения и
географии почв. М., 1960.
Герцы к В.В. Сезонная цинамика гумуса в мощных черноземах. г
Тр. Ц43, вып. 5. Курск, 1959.
Гиляров М.С.'Почвенные беспозвоночные как показатели осо¬
бенностей почвенного и растительного покрова лесостепи. - Тр. ЦЧЗ|1
вып. 6. Курск, 1960.
Гиляров М.С. Зоологический метоп пиагностики почв. М., 196$.
Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в соЫ
таве сообществ умеренного пояса. - В кн.: Ресурсы биосферы. М.,
1975.
* Голубев В.Н. Растительность стрелецкой степи. - В кн.:
Е.А. Афанасьев и В.Н. Голубев,. Почвенно-ботанический очерк
Стрелецкой степи (1ДЧЗ). Курск, 1962.
Гречин И.П., Игнатьев Н.И. Поглощение молекулярного кис¬
лорода и выцеление углекислоты некоторыми почвами. - Почвове¬
дение, 1969, № 6.
Гринченко А.М., Чесняк Г.Я., Чесняк О.А. Динамика с<^
держания и состава гумуса в черноземах лесостепи УССР при их селы>-
кохозяйственном использовании.-В кн/.Гумус и его роль в почвообра—
зовании и плопоропии почв. Л., 1973.
Гришина Л.А. Особенности органического вещества некоторых
почв Таймырской тунпры. - В кн.: Пропуктивность биоценозов су^
арктики. Сверпловск, 1970.
Гришина Л.А. Элементный состав гумусовых кислот некоторых
гунпровых почв. - В кн.: Гумус и его роль в почвообразовании и
плопоропии почв. Л., 1973.
Гришина Л.А. Биологический круговорот и его роль в почвооб¬
разовании. М., 1974.
Гр и шин а Л. А. Процессы гумусообразования в тунпровых почвахф-
В кн.: Биол. проблемы Севера, IX симпозиум, ч. 1. Сыктывкар,
1981.
Гришина Л.А. Гумусное состояние тунпровых почв Запапного
Таймыра. - Иэв. Сибирского от целения АН СССР, сер. биологичес¬
ких наук, вып. 3.
Гришина Л.А., Боропаенко Н.Н. Некоторые свойства гуму¬
совых кислот почв Валцайского стационара. - В кн.: Почвы и про¬
пуктивность растительных сообществ, вып. 4. М., 1979.
Гр и шин а Л. А., Вирченко Е.И. Особенности распрепеления и
состав органического вещества сопряженных тунпровых ландшафтов. 1
В кн.: Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадаш
*
-л
224
Гришина Л.А., Влацыченский А.С., Окунева Р.М. Динами-*
ка химического состава почвенных растворов и лизиметрических воп
в ельниках. - В кн.: Организация экосистем ельников южной тайги.
М., 1979.
Гришина Л.А., Влацыченский А.С. Опац и поцстилка хвойный
лесов Валцая. - В кн.: Почвы и процуктивность растительных сооб¬
ществ. вып. 4. М., 1979.
Гришина Л.А., Влацыченский А.С. Фракционный состав гу¬
мусовых кислот почв Валцайского стационара. - В кн.: Почвы и про-;
цуктивность растительных сообществ. М., 1979.
Гришина Л.А., Коротков К.О. Структура населения и биомао*
са крупных почвенных беспозвоночных ельников я сосняков Валцая. •+
В кн.: Почвы и процуктивность растительных сообществ, вып. 3, М.,
1976.
Гришина Л.А., Коротков К.О. Пути образования специфичео
ких органических веществ в почве. - ДАН СССР, 1978, т. 238,
№ 5.
Гришина Л.А., Коротков К.О., Полищук Л.П., Солцатен-
кова Ю.П. Эффекты на границе парцелл ельника-зеленомошника. -
Экология, 1979, № 4.
Гришина Л.А., Моргун Л.В. Динамика соцержания углекисло¬
ты в приземном слое возцуха агроценозов Валцая. - Вести. Моек,
ун-та. Сер. почвовец., 1978, № 2.
Гришина Л.А., Моргун Л.В. Пространственное варьирование
соцержания гумуса и азота в пахотном слое церново-поцэолистых
почв. - Агрохимия, 1978, № 11.
Гришина Л.А., Мягкова А.Д., Прилова Е.А. Морфология и
микроморфология органического вещества тунцровых почв, - Почвове¬
дение, 1984, №8,
Гришина Л.А., Окунева Р.М., Влацыченский А.С. Микро¬
климат и цыхание дерново-скрытопоцэолистых почв ельников-кислич¬
ников. - В кн.: Организация экосистем ельников южной тайги. М.,
1979.
Гришина Л.А., Орлов Д.С. Система показателей гумусного
состояния почв. - В кн.: Проблемы почвовецения. М., 1978.
Гришина Л.А., Решетников С.И. Запасы органического ве¬
щества и азота в почвах тунцр Западного Таймыра. - В кн.: Биоло¬
гические проблемы Севера. Петрозаводск, 1976.
Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химически^
анализ растений. М., 1971.
Гришина Л.А., Моргун Л.В. Состав органического вещества
пахотных церново-поцэолистых почв. - Почвовецение, 1979, № 2.
Гришина Л.А., Сребнова Л.В. Моцелирование процессов миг¬
рации гумусовых веществ. - Тез. Докл. Всесоюэн. съезда почвове-
цов. Алма-Ата, 1970.
Гришина Л.А., Сребнова Л.В. Запасы гумуса и азота в поч¬
вах сопряженных ландшафтов Тамбовской низменности. - Вести.
Моек. ун-та. Сер. биол. и почвовед., 1972, № 4.
225
Гришина Л.А., Сребнова Л.В. Гумус и азот некоторых почв
Тамбовской низменности. - Агрохимия, 1973, № 5.
Гришина Л.А., Тоаорова Н.И. Фракционный состав гумуса
почв Таймырской тундры. - Вести. Моек, ун-та. Сер. биол., почвовед.,
1970, № 3.
Гришина Л.А., Фомина Г.Н. Процессы минерализации и гуми¬
фикации растительных остатков в условиях коренных лесов и агроце¬
нозов Валцая. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сооб¬
ществ. М., 1981, вып. 5.
Гришина Л.А., Ярилова Е.А.,,М ягкова А.Д., Фомина Г.Н.
Микроморфология органического вещества поцэолистых лесных почв. -
Почвовецение, 1981, № 11.
Гришина Л.А., Ярилова Е.А., Мягкова А.Д., Фомина Г.Н.
Микроморфология органопрофилей слабопоцзолистой и дерново-скры-
топодэолистой почв. - В кн.: Микроморфологическая аиагностика
почв и почвообразовательных процессов. М., 1983.
Громыко Е.П. Микрофлора почв Курской ЗОМС и влияние ороше¬
ния на ее развитие. - В кн.: Орошение сельскохозяйственных куль¬
тур в Центрально-черноземной полосе РСФСР. М., 1956, 2.
Гупвин Т. Сравнительная биохимия каротиноицов. М., 1954.
Дергачева М.И. Органическое вещество почв: статика и дина¬
мика. Новосибирск, 1984.
Дергачева М.И., Кузьмина Э.Ф. Участие углевоцов в форми¬
ровании гумусовых кислот некоторых типов почв Алтайского края. -
В кн.: Специфика почвообразования в Сибири. Новосибирск, 1979.
Дмитраков Л.М. Состав воздуха луговых почв Тамбовской об¬
ласти. - Вести. Моек, ун-та. Сер. биол., почвовед., 1973, Ns 3.
Докучаев В.В. Русский чернозем. Спб., 1883.
Дьяконова К.В. Природа гумусовых веществ почвенного раствоь*
ра, их динамика и методы изучения. - Почвоведение, 1964, Ns 4.
Жигунов А.В. Динамика состава органических веществ лизиметр
рических растворов дерново-подзолистых почв. - Вести. Моек, ун-та *
1975, вып. 3, Ns 15.
Жирова О.Н. Подзолистые песчаные и супесчаные почвы на пву«-
членных отложениях Вологодской области. - Почвоведение, 1976,
№8.
Захарченко И.Г., Медвидь Г.К., Шилина Л.И. и др. Ре¬
зультаты исследования круговорота и баланса питательных веществ
в длительных стационарных опытах на черноземах лесостепи УССР.-*
Докл. У1 Всесоюэн. съезда почвоведов, т. 3. Тбилиси, 1981.
Зайдельман Ф.Р. Подэоло- и глееобраэование. М., 1974.
Зайцев В.Д. О пестроте содержания органического вещества в
верхних горизонтах лесных подзолистых почв. - Изв. высш. уч. за-
вед. Лесн. ж., 1975, № 4.
Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М.,
1974.
Звягинцев Д.Г. Изучение микроорганизмов как компонента 6nof
геоценоза. - В кн.: Программа и методика биогеоценологических ис4
аШЕкШШШД. М.7 1966. ~ ~
226.
Звягинцев Д.Г.'~ Взаимодействие микроорганизмов с твераыми
поверхностями. М.9 1973.
Звягинцев Д.Г. Проблемы биохимии почв. - Вести. Моек. ун-та#
•Сер. почвовед., 1977, № 1.
Злотин Р.И. Деструкция растительного опаца в лесостепных эко¬
системах: животные, микроорганизмы, абиогенные факторы. - В кн.:
Гетеротрофы в экосистемах центральной лесостепи. М., 1979.
Зонн С.В. Влияние леса на почву. М., 1954.
Зражевский А.И. Дожцевые черви как фактор плоцороция лес¬
ных земель. Киев, 1957.
Иванушкина К.Б., Карпачевский Л.О. Изменчивость соцер>»
жания и состава гумуса дерново-подзолистых почв в прецелах био¬
геоценоза. - Почвоведение, 1969, № 2.
Игнатенко И.В. Почвы кустарниковой тундры и изменение ее
свойств при освоении. - Почвоведение, 1969, No 6.
Ищенко Н.Ф. Эколого-физиологические особенности микрофлоры
некоторых почв лесотундры Зауралья. Автореф. канц. цис. Сверпловец
1981.
Караваева Н.А., Таргульян В.О. Об особенностях распреде¬
ления гумуса в тундровых почвах Северной Якутии. - Почвоведение,
1960, № 12.
Карпачевский Л.О. Некоторые особенности разложения лесно¬
го опада. - В кн.: Проблемы лесного почвоведения, 1973.
Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном
биогеоценозе. М., 1977.
Кауричев И.С., Карпухин А.И., Степанова Л.П. Водораст¬
воримые железс^органические соединения подзолистых и дерново-под*
золистых почв. - В кн.: Особенности почвенных процессов дерново
подзолистых почв. М., 1977.
Кауричев И,С., Ноэдрунова Е.Н. О проявлении подэолооб- •
разовательного процесса в современных условиях лесо-луговой зоны.1-
Изв. ТСХА, 1961, вып. 3.
Кауричев И.С., Ноэдрунова Е.М. Условия образования и
масштабы миграции органоминеральных соединений в почвах таежно¬
лесной зоны. - Изв. ТСХА, 1969, вып. 3.
Классификация и диагностика почв СССР. М., 1977.
К лейст X. Физические исследования гуминовых кислот и их сое*-
цинений с металлами. - Научн. докл. высшей школы, биол, науки,
1969, № 5.
Ковда В.А. Советское почвоведение не службе сельского хозяй-)
ства СССР. Тбилиси, 1981.
Кожухова-Величко А.А. Лотаревская степь. - В кн.: Степи
1140. М.-Л., 1931.
Козловская Л.С. Роль почвенных животных в трансформации
органического вещества болотных почв. Л«, 1976. *
Козловская Л.С., Жданникова Е.Н. Совместная деятельность
дождевых червей и микрофлоры в лесных почвах. - ДАН СССР,
1961, 139, 2.
227
Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченхо Н.И. Ди¬
намика органического вещества в процессе торфообразования. Л.,
1978.
Козловский Ф.И., Орлов Д.С., Сановников Ю.Н. О природ¬
ной неоднородности содержания органического вещества и спектраль¬
ной отражательной способности в профиле дерново-подзолистой почвы г
Вести. Моек, ун-та. Сер. почвовед., 1973, № 3.
Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные за¬
дачи его изучения. М., 1951. *
Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа,
свойства и методы изучения. М., 1963.
Корн блюм Э.А* Основные уровни морфологической организации
почвенной массы. - Почвоведение, 197 5, N9 9.
Коротков А.А. Влияние растительности на состав гумуса дер¬
ново-подзолистых почв. - Почвоведение, 1957, № 8.
Коротков А.А. Гумусовые вещества в дерново-подзолистых поч¬
вах. - Зап. ЛСХИ, 1970, т. 142.
Коротков К.О., Тарковский М.А., Морозов Н.С. Позвоноч¬
ные животные хвойных лесов Валдая. Отчет, материалы Валдайской
экспедиции. М., 1980.
Костычев П.А. Почвы черноземной области России. М., 1949.
Костычев П.А. Образование и свойства перегноя. Спб, 1889.
Кравков С.П. Исследования в области изучения роли мертвого
растительного покрова в почвообразовании. Спб, 1911.
Кретович В.Л. Биохимия растений. М., 1980.
Крупеников И.А., Шилихина И.И., Скрябина Э.Е. Про¬
фильное распределение гумуса как генетико*диагностический признакг
В кн.: Гумус и его роль в почвообразовании и плодородии почв. Л.,
1973.
Крылов Д.Г. Численность и распреЬеление рыжей полевки в
разных типах леса на Валдае. - В кн.: Почвы и продуктивность рас¬
тительных сообществ, вып. 2. М., 1974.
Кузнецов Г.В. Роль лосей в переносе энергии в лесных биогео.
ценозах. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ,
вып. 3. М., 1976.
Кузнецов Г.В. Роль копытных в лесных экосистемах. - В кн.:
Фитофаги в растительных сообществах. М., 1980.
Кузнецова И.В. Агрофизические свойства дерново-подзолистых
окультуренных почв. - Почвоведение, 1977, № 9.
Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумифи¬
кации растительных остатков. М., 1971.*
Кулаковская Т.Н. Почвенно-агрохимические основы получения
высоких урожаев. Минск, 1978.
Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А. и др. Кормо¬
вые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 1. М.-Л., 1950.
Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Г.А. и др. Кормо¬
вые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 3. М.-Л., 1956.
Лыков А.М. Воспроизводство плодородия почв в Нечерноземной
зоне. М., 1982.
228
Макаров Б.Н. О причинах более высоких концентраций СО2 в
почвенном воэцухе нижних слоев почвы по сравнению с верхними. -
ПАН СССР, 1959, т. 128, N? 5.
Макеева В.А., Ярилова Е.А., Самойлова Е.М. Микромор¬
фология почв Тамбовской низменности. - Вести. Моек, ун-та. Сер.
биол., почвовед., 1974 , Us 1.
Макеева В.И., Ярилова Е.А., Самойлова Е.М. Микромор¬
фология черноземно-плуговых почв лесостепи» - Биол. науки, 1975,
N* 6.
Майская С.М., Дроздова Т.В. Геохимия органического ве¬
щества. М., 1964.
Маштаков С.М., Кулаковская Т.Н., Гольдина С.М. Ак¬
тивность ферментов и интенсивность дыхания как показателя биоло¬
гической деятельности почвы. - ДАН СССР, 1954, т. 98, Us 1.
Мина В.Н. Содержание углекислоты в воздухе лесных почв в
зависимости от возраста древостоев. - В кн.: Сообщ. ин-та леса
АН СССР, 1954, вып. 2.
Медведев В.В., Адерихин П.Г., Гаврилюк Ф.Я,, Чес-
няк Г.Я. Физико-химические свойства черноземов. - В кн.; Русский
чернозем 100 лет после Докучаева. М., 1983»
Минеев В.Г., Шевцова Л.К. Влияние длительного применения
удобрений на гумус почвы и урожай культур. - Агрохимия, 1978,
N° 7.
Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М., 1976.
Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.,
1956.
Мишустин Е.Н., Мирэоев В.А», Громыко Е.П. Микрофлир*
черноземных почв. - В кн.; Микрофлора почв северной и средней
части СССР. М., 1966.
Мишустин Е.Н., Пушкинская О.И» Эколого-географические
закономерности в распространении почвенных микроскопических гри¬
бов. - Иэв. АН СССР. Сер. биол., 1960, № 5»
Моргун Л.В. Органическое вещество дерново-подзолистых почв
агроценозов Валдая. Автореф. канд. дис. М., 1979.
Морозов Г.Ф. Учение о лесе. Спб, 1912.
Морозов Г.Ф. Учение о типах насаждений. М., 1931.
Музычкин М.Т., Потапова А.И. Регулирование эффективного
плодородия черноземов при интенсивной системе земледелия. - Докл.
У1 Всесоюэн. съезда почвоведов, т. 3. Тбилиси, 1981.
Муромцев И.А. Развитие и деятельность корней в условиях
нормальной и недостаточной аэрации. - Тр. плодоовощного ин-та
им. Мичурина, 1955, № 8.
Наседкина О.В. Структура и состав фитоценоза ельника-кис¬
личника Валдайского лесничества. М.9 I960.
Неуструев С.С. Элементы географии почв. М., 1931.
Никитин Д.И. Разложение почетных гуминовых кислот микро¬
организмами. - Изв. АН СССР. Сер, биол,, I960, Us 4,
Никитин В.М. Химия древесины и целлюлозы. М., I960.
15-1463
229
Новичкова-Иванова Л.Н. Воаоросли в ризосфере. - В кн.:
Метопы изучения продуктивности корневых систем и организмов ри¬
зосферы. Л., 1968.
Ногина Н.А., Руднева Е.Н. Дерново-подзолистые песчаные
почвы. - В кн.: Подзолистые почвы центральной и восточной частей
европейской территории СССР. M.t 1981.
Онипченко В.Г. Изучение горизонтальной структуры сосняка- f
зеленомошника. М., 1980.
Орлов Д.С. Об идентификации гумусовых кислот. - Вести. Моек,
ун-та. Сер. почвовед., 1969, N* 5.
Орлов Д.С. Варьирование содержания органического вещества и
ОВП в пахотном'Горизонте дерново-подзолистой почвы. - Биол. науки,
1969, № 3.
Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М., 1974.
Орлов Д.С. Кинетическая теория гумификации и схема вероятно
го строения гуминовых кислот. - Биол. науки, 1977, 1Мз 9.
Орлов Д.С. Проблемы контроля и улучшения гумусного состояния
почв. - Биол. науки, 1981, № 2.
Орлов Д.С., Гришина Л.А. Практикум по химии гумуса. М.,
1981. ^
Орлов Д.С., Денисова М>.Ф. Об ароматической природе ядра
гуминовых кислот из чернозема и дерновоподзолистой почвы. - Биол.
науки, 1962.
Павлова Е.Б. О растительной массе тундр Западного Таймыра. -
Вести. Моек, ун-^га. Сер. биол., почвовед., 1969, hfe 5.
Панников Н.С., Садовникова Л.В., Фридланд Е.В. Неспеци¬
фические соединения почвенного гумуса. М., 1984.
Панкова Н.А. Органическое вещество дерново-подзолистых почв
и характер его превращения при окультуривании. - В кн.: Плодоро¬
дие дерново-подзолистых почв. М., 1968.
Постников А., Марков В. Химизация: Клю к плодородию
почвы. - Коммунист, 1982, N? 13.
Прозоровский Н.А., Самойлова Е.М. Ра^* гельность и био¬
логическая продуктивность основных растительных сообществ Там¬
бовского стационара. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных
сообществ. М., 1972.
Паринкина О.М. К микробиологической характеристике некото¬
рых почв Западного Таймыра. - В кн.: Биогеоценозы Таймырской
тундры и их продуктивность, вып. 1. Л., 1971.
Паринкина О.М. Биологическая продуктивность бактериальных
сообществ тундровых почв. - В кн.’: Биогеоценозы Таймырской тунд¬
ры и их продуктивность, вып. 2. Л., 1973.
Паринкина О.М. Изменение характера микробного пейзажа при
смене почвенно-ботанических условий в некоторых почвах п-ова
Таймыр. - В кн.: Биогеоценозы Таймырской тундры,т.2. Л., 1973.
Переверзев В.Н., Алексеева Н.С. Органическое вещество в
почвах Кольского полуострова. Л., 1980.
230
Перель Т.С. Распространение и закономерности распреаеления
дождевых червей фа,,^ СССР. М., 1979.
Пестряков В.К. Окультуривание почв северо-запада. Л., 1977.
Подзолистые почвы запада европейской части CCCF. М., 1977.
' Поляков А.Н., Яри лова Е.А. Микроморфология органического
вещества черноземов европейской части СССР. - Вести. Моек, ун-та.
Сер. почвовед., 1982, № 3.
Пономарева В.В. О реакциях взаимодействия групп хреновой
и апокреновой кислот (фульвокислог) с гидроокисями оснований. -
Почвоведение, 1949, № 11.
Пономарева В.В. Теория подзолообразовательного процесса. -
Биохим. аспекты. М.-Л., 1964.
Пономарева В.В., Николаева Т.А. Содержание и состав гу¬
муса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями. - Тр.
ЦЧЗ. Воронеж, 1965, вып. 8.
Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумусовый профиль. -
В кн.: Черноземы CCCF. М., 1974.
Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразова¬
ние. Л., 1980.
Пономарева С.И. Почвенные микро- и макроорганизмы и их
роль в повышении плодородия. - Тез. докл. 2-й зоол. конф. Вильнюс,
1962.
Поспелова Е.Б. Структура и пространственное распределение
растительной массы в основных растительных сообществах стациона¬
ра Агапа. - В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ,
вып. 2. М., 1974.
Ремезов Н.П. Итоги изучения взаимодействия дубового леса с
почвой. - Тр. Воронежского гос. заповедника. Воронеж, 1961.
Ремезов Н.П. Динамика взаимодействия широколиственного ле¬
са с почвой. - В кн.: Проблемы почвоведения, 1962.
Ремезов Н.П., Смирнова К.М., Быкова Л.Н. Потребление
и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части
СССР. М., 1959.
Роде А.А. Система методов исследования в почвоведении. Ново¬
сибирск, 1971.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещест¬
ва и биологический круговорот зольных элементов и азота в основ¬
ных типах растительности земного шара. М.-Л., 1965.
Розанов Б.Г. Генетическая морфология почв. М., 1975.
Розанова Б.П. Успехи микробиологии, 1975, isfe 10.
Рожнова Т.А. К изучению микроморфологии лесных подзолистых
почв на суглинистых песчаных породах. - Лесоведение, 1969, № 5.
Рожнова Т.А., Пантюхин А.И. Микроморфология дерново-под¬
золистых почв в различных условиях их формирования. - В кн.: Био¬
логические процессы в подзолистых почвах. М., 1972.
Роосгалу X., Ласн Р., Лынсу М. Водный и воздушный ре¬
жим и биологическая активность лесных почв буроземного и псевдо-
подзолистого типов. - В кн.: Научн. труды ЭСХА. Тарту, 1971.
231
Руднева Е.Н., Забоева И.В. Подзолы иллювиально-гумусово^-
железистые. - В кн.: Погтэолисгые почвы центральной и восточной
частей европейской территории СССР. М., 1981.
Сааовникова Л.К. Углеводные компоненты гумусовых веществ
почвы. Автореф. канп. аис. М., 1976.
Самойлова Е.М. Луговые почвы лесостепи. М., 1982.
Самойлова Е.М. О понятии 'Элементарный почвенный процесс**
Тез. цокл. Всесоюэн. съезца почвовецов. Тбилиси. 1981, кн. 4.
Самойлова Е.М., Д митра ков Л.М. Особенности гумусообра-
зования в луговых почвах европейской лесостепи. - В кн.: Почвы
и продуктивность растительных сообществ. М., 1979.
Самойлова 'Е.М., Якушеве кая И.В. О почвенно-геохимических
особенностях ландшафтов Тамбовской низменности. - Биол. науки,
1969, >Ь 4.
Самнер Д.Б., Соммерс Г.Ф. Химия ферментов и метопы их
исследования. М., 1948*
Сафонов В.П., Евсеенко Н.П. Растительность водораздел ьно-
запапинного комплекса верховий р.Битюга и ее пропуктивность. - В
кн.: Почвы и процуктивносгь растительных сообществ. М., 1974.
Семенова-Тян-Шанская А.М. Взаимоотношения межцу жи¬
вой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в луговых
и степных сообществах. - Ж. общ. биол., 1960, 21, № 2.
Симаков В.Н. Передвижение органических веществ в почвах. -
У4. зап. ЛГУ» Сер. биол» наук, вып. 36, 1954, № 174.
Скворцова И.Н. Динамика активных форм микроорганизмов в
почве ельника-кисличника. - В сб.: Почвы и продуктивность расти¬
тельных сообществ, вып. 4. М., 1979.
Скрынникоаа И.Н. Почвенные растворы южной части лесной
зоны и их роль в современных процессах почвообразования. - В сб.:
Современные почвенные процессы в леской зоне. М., 1959.
Слеэкин П.Р. Этюды о гумусе. Киев, 1900.
Смирнов В.Н. Динамика питательных веществ и биологической
активности подзолистых почв южной полосы лесной зоны. - Почво¬
ведение, 1959, N* 7.
Собакинских В.Д. Разногодичная динамика надземной фитомао-
сы лугово-степных сообществ. - В кн.: Биота основных геосистем
центральной лесостепи. М., 1976.
Соколов В.Е., Павлов В.Н., Гришина Л.А., Орлов Д.С.
По природным зонам, вып. 1. М., 1969.
Соколов Д.Ф. Влияние лесной растительности на состав гумуса
разных природных зон. М., 1962.
Степанов И.С. Органоминеральные вещества почвы. - В кн.:
Оргаяэминеральные вещества почв Нечерноземной зоны. М., 1977.
Стряганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М., 1980.
Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введшие в фитоцено¬
логию. Л.-М.э 1928.
Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов. - В кн.: Ос¬
новы лесной биогеодеиологии. М., 1964.
232
- /
Суханова Н.П., Гришина Л.А. Опыт изучения цернового про-
десса в поазолистой почве. - Вести. Моек, ун-та. Сер. почвовец.|
1977, № 4.
С ют а Я. Влияние восстановительных процессов и подкисления
на растворимость минеральных соединений почвы. - Почвоведение,
1962, № 5.
Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных
биогеоценозах. Новосибирск, 1977.
Тихомиров Б.А. Основные проблемы и задачи биогеоиенологи-
ческого изучения тундры. - В кн.: Биогеоценозы таймырской тундры
и их продуктивность, вып. 1. Л., 1971.
Томилин Б.А. Некоторые сведения о географическом распростра¬
нении и экологии грибов Таймырского стационара. - В кн.: Биогео¬
ценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1971.
Томмэ М.Ф. Корма СССР. М., 1964.
Томмэ М.Ф., Мартыненко Р.В., Неринг К. и ар, Перевари¬
мость кормов. М., 1970.
Трусов А.Г. Гумификация соединений, входящих в состав расти¬
тельных органов. - Сельское хозяйство и лесоводство, 1914.
Трусов А.Г. Материалы к изучению почвенного гумуса, ч. 1.
Пг. 1917.
Тюлин А.Ф. Коллоидно-химическое изучение почв в агрономи¬
ческих целях. - Тр. ВИУА, 1946, вып. 27.
Тюрин И.В. Органическое вещество почв и его роль в почвооб¬
разовании и плодородии. Учение о почвенном гумусе. М.~Л., 1937.
Уте хин В.Д. Материалы по продуктивности растительного покро¬
ва среднерусской лесостепи. - В сб.; Биологическая продуктивность
и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.,
1971.
Утехин В.Д., Хоанг Тьюнг. Структура и продуктивность фи- „
томассы луговой степи. - В кн.: Биота основных геосистем цент¬
ральной лесостепи. М., 1976.
Фиэер Л., Фиэер М. Органическая химия, т. 2. М., 1970.
Фирсова В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. М., 1977.
Филатов М.М. К вопросу о генезисе ортэаноа (несколько лабо¬
раторных опытов). - Русский почвовед, 1922, 13.
Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодей¬
ствия и переноса органических веществ, железа и фосфора в подзо¬
листой почве. Автореф. докт. дис. М., 1975.
Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остат¬
ков в формировании и обновлении гумусовых веществ почвы. - Ъ кн.:
Проблемы почвоведения. М., 1978.
. Фомин Ю.И. Адсорбция воднореЬггворимых органических веществ
глинистыми минералами. - Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1972, т. 165,
вып. 2.
Фрей Т. Продуктивность европейских ельников заслуживает
согласованного экологииеского изучения. — В ей.: Биологическая
продуктивность'7ельников. Тарту, 1971.
233
Хаз и ев Ф.Х. Некоторые термодинамические характеристики фер¬
ментативных реакций в почве. - НДВШ. Биол. науки, 1975, № 10.
Хазиев Ф.Х. Основы системно-экологического анализа фермен¬
тативной активности почвы. - В кн.: Экологические условия и фер¬
ментативная активность почв. Уфа, 1979.
Хайниш Э., Паукке X., Нагель Г.Д., Ханэен Д. Агрохими¬
каты в окружающей среде. М., 1979.
Хан Д.В. Поглощение органического вещества минералами почвыг
Почвоведение, 1950, № 11..
Хан Д.Ф. Состав перегнойных веществ и их связь с минеральной
частью почв. - Почвоведение, 1959, Jsfe 1.
Хлыстовский А.Д., Корнеенко Е.Ф., Дьяконова К.В.
Действие удобрений на органическое вещество дерноводюдэолистой
тяжелосуглинистой почвы. - В кн.: Тез. докл. У1 делегатского
съезда Всесоюзного общества почвоведов. Тбилиси, 1981, т. 3.
Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад
органических веществ. Л., 1969.
Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растит,
остатков. М., 1977.
Чернов Ю.И. Зависимость состава животного населения почв и
дернины от характера растительного покрова. - В кн.: Проблемы Се¬
вера, вып. 8. 1964.
Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зо¬
ны СССР. - В кнГ: Зональные особенности населения наземных жи¬
вотных. М., 1966.
Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.,
1975.
Чернов Ю.И., Ананьев С.И., Хагоров Е.П. Комплекс поч-
вообигающих беспозвоночных в пятнистых тундрах. - В кн.: Биогео¬
ценозы таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1971, вып. 1.
Чернягина Т.Б. Биосинтез ташга-ацилгидролаэы плесневыми
грибами и некоторые ее свойства. - Успехи микробиологии, вып. 9.
М., 1974.
Чертов О.Г. Определение типов гумуса лесных почв. — Мето¬
дические указания.* Л., 1977.
Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л., 1981.
Шалаева Н.М. Почвенные беспозвоночные стационара Агапа и
их количественная характеристика. - Тр. У1 Всесоюзн. зоогеограф,
конф. Кишинев, 1975.
Шалаева Н.М. Фауна и количественная характеристика почвен¬
ных беспозвоночных Западного Таймыра. - Тр. УП симпоз. 'Биолог,
проблемы Севера', - Зоолог, беспозв., паразитол., физиол. и биохим.
животных. Петрозаводск, 1976.
Чесняк Г.Я., Гаврилюк Ф.Я., Крупеников И.А. и др. Гуму¬
совое состояние черноземов. - В кн.: Русский чернозем 100 лет
после Докучаева. М., 1983.
Штина Э.А., Голлербах М.М. Изучение водорослей как ком¬
понента биогеоценоза. - В кн.: Программа и методика биогеоцено-
логических исследований. М., 1974.
234
Шумаков В.Г. Динамика разложения растительных остатков и
взаимодействие продуктов их разложения с лесной поцстилкой. - Тр.
ВНИИЛХ. Исследования по лесному почвоведению, вып. 24, т.-1,
1941.
Щеглов А.И. Биологическая продуктивность и круговорот мак¬
роэлементов в агроценозах на дерново-подзолистых почвах Валдая.
Автореф. канц. цис. М., 1981.
Якушевская И.В., Самойлова Е.М., Бугаевский В.К.
Почвы Тамбовского стационара. В кн.: Почвы и продуктивность рас¬
тительных сообществ, вып. 1. М., 1972.
Ярилова Е.А. Гришина Л.А., Сребнова Л.В. Микроморфо¬
логия органического вещества почв сопряженных ландшафтов Тамбов¬
ской низменности. - НДВШ. Биол. науки, 1975, № 3.
Ярилова Е.А., Рубилина Н.Е. Микроморфология дерново-под¬
золистых почв на морене и покровных суглинках. - Почвоведение,
1975, N9 6.
Alexander М. Microbial ecology. N.Y. — LiSrT. 1971.
Andersson F. Ecological studies in a scanian. Woodland and Meadow
area. Southern Sweden. — Opera Botanica, 1970, N 27.
Appelqvist L.-A. Lipids in the cruciferae. — In: The Biology and
Chemistry of the Cruciferae. Ac. Press, 1976.
Aspinall G.O. Chemistry of the Carbohydrates. — Annual Review of
of Biochemistry, vol.31, 1962.
Asselineau J. The bacterial lipids. Paris, 1966»
Babel U. Methods of unvestigating the micromorphology of humus. —
In: Ecological Studies. Analysis and Synthesis, vol.2. Springer-Verlag,
Berlin, 1971.
Babel U. Gliederung und Beschreibung des Humusprofils in mitteleu-
ropausher. Wdlder. — Geoderma, 1971, N 5. *
Babel U. Micromorphology of Soil Organic Matter. — In: Soil Compo¬
nents. v.l. Organic components, Springer — Verlag, Berlin-N.Y, 1975.
Bal L. Morphological investigation in two Moder—humus profiles and
the role of the soil fauna in their genesis. — Geoderma, 1970, N 4.
Bal L. Micromorphological analysis of Soils. Lower levels in the
organisation of organic soil materials. — Thesis, University of Utrecht,
The Netherlands, 1973.
Barbier M. Chemistry and Biochemistry of Pollens. — In: Progress
in Phytochemistry. Interscience Publishers, vol.2* L. — N.Y. _ S. — T.,
1970.
BarratB.C. A classification of humus forms and microfabrics of tern -
perate grasslands. - Soil Sci., 1964, N 15.
BarratB.C. A revised classification and nomenclature of microsco¬
pic soil materials with particular reference to organic components. — Geo¬
derma, 1969,N 2.
Bloomfield C.>A Study of podzolisation. Part 1. — Soil'Sci. 1953
vol. 4, N1.
235
Bloomfield С» Leaf leachentes as a factor in pedogenesis. - J.Sci.
Food and Agric., 1955, vol.5, N.ll.
Bloomfield C. The possible significanse of poliphenole in soil for¬
mation. - J. Sci. Food and Agric», 1957, vol.8.
В i 1 g in A., Douglas L.A., Relationship of soils and hidrological
nutrient cycling in tundra ecosystem. — In: Proc. Tundra Biome Symp. Washington,
1972.
Barley K.P. The influence of earthworms on soil fertility. - Austral.
J. Agr. Res., 1959, N 10, 2.
В ос коек K.L. The digestion and assimilation of food by Glomeris. —
In: Soil organisms, Amsterdam, 1963.
BornebuschC.H. The fauna of forest Soil. Copenhagen, 1953.
^Browning B.L. The Composition and Chemical Reactions of Wood. —
In: The Chemistry of Wood. Interscience Publishers. N.Y. — L., 1963.
Bunting B.T., Fedoroff N. Micromorphological aspects of soil de¬
velopment in Canadian High Arctic. - In: Trans. Xlth Intern.Congr. Soil
Sci. Canada, 1974»
Burges A* The downward movement of fungal spores in sandy soil. —
Trans. Brit. Mycol. Soc. 1950, vol.33.
Deue,l H.J. The Lipids. Their chemistry and Biochemistry, vol.l—3.
N.Y. - L., 1957.
Drozd J. Humus compounds in relation to some properties of soils. —
Polish J. Soil Sci., 1970, N 3(2).
Drozd J. Zwiazki prochnicaae nicktorych gleb na the ich fizykoche-
micznych wlasciwoegi. - Roczniki Glebosnawcze, 1973, N 24(1).
D uchauf our Ph. L7 evolution ? es sols. Paris, 1968.
Duchaufcur Ph* Processes de fozmation des sols. - Academie de
Niacy-metz, 1972. v
Duchaufout Ph* Dommergues. Resistance a la biodegradation des compo¬
ses humiques. - Sols africains, 1963, N 8 (1).
E d wards C.A., Heath G.W. The role of soil animals in breakdown of
leaf material. - In: Soil organisms. Amsterdam, 1963.
Edwards C.A. Microarthropods» In.: Biology of Plant and Litter de¬
composition»- Academic Press. L. - N*Y. 1974, voi.2.
Ensminger L%, GiesekingJ. Resistance of clay-adsorbed proteins
to proteolytic hydrolysis. - Soil Sci., 1942, vol.53.
Fe lbe ck Т» Structural Hypotheses of soil Humic Asids. - Soil Sci.,
1971, vol.8, N1.
Fischer J. DieStoaen und Rolloide des Humus. - Kuhn7 s Arch. 1914,
N 4.
- F laig W., Seutelspacher H., R ietz E. Chemical Composition and
Physical Properties of Humic Substances. — In: Soil components, vol.l.
Flanagan P.W., Veum A.K* Relationships between respiration,
weight loss, temperature and Moisture in organic residues on Tundra. — In:
236
Organisms and Decomposition in Tundra, Tundra Biome Steering Committee.
Stockholm, 1974.
Forsyth W.J. Studies on the more soluble complexe of soil organic
matter. - Biochem. J.# 1947# vol.41, N. 2.
Frankland J.C. Decomposition of Lower Plants. — In: Biology of
Plant litter decomposition. Academic Press. L. — N.Y.,1974, vol.l.
Fuchs W. Ueber die Beziehungen zwischen Huminsdure und Lignin.—
Ztschr. angew. Chem., 1931# N 44.
H ard ing D.J., S t utt ard R.A. Microarthropods. - In: Biology of plant
litter decomposition. L.-N.Y., 1974.
G illerberg H.G.# E klund E. Bacteria. - In: Biology of Plant lit¬
ter decomposition. Academic Press. N.Y., 1974# vol.2.
Goodfellow M.# Cross T. Actinomycetes. — In: Biology of plant
litter decomposition. - Academic Press L. - N.Y., 1974, vol.2.
G r a у T .R.G., Baxby P., Hill I.R., Goodfellow M. Direct obser¬
vation of bacteria in soil. - In: The Ecology of Soil Bacteria. Liverpool
University Press, 1968.
^G.rishina L.A. The degree of humification of organic matter fraction
of certain soils. — In: Humus et Planta V, Prague# 1971.
Gupta U.C. Carbohydrates. — In:Soil Biochemistry, vol.l. N.Y.,1967.
Hale W.G. Collembola. — Soil Biology.Academic Press, L.—N.Y., 1967.
Haider, Martin J.P. Decomposition of Specifically Carbon ^ labe¬
led Benzoic and cinnamic acid derivatives in soil. — Soil. Sci. soc. of Ame¬
rica Proceedings, 1975# vol.39, N.4.
Haider K., Martin J.P. Synthesis and transformation of phenolic
compounds by Epicoccum nigrum in relation to humic acid* formation. Proc.
Soil. Sci. Soc. Am., 1965# 31.
Heal O.W., F rench D.D. Decomposition of organic mater in tundra. —
In: Soil organisms and decomposition in tundra. Fairbanks (USA), 1974*
HegnanerR. The chemistry of the compositae. - In: Boilogy and Che¬
mistry of the compositae, vol.l, 1977.
Hundes hagenJ.C. Die Bodenkunde in land- und forstwirtschaftli-
cher Beziehung. TUbingen, 1830.
Jenkinson D. Studies on the decomposition of^C labelled organic
matter in soil. - Soil Sci. 1971, vol.3, N. 1.
JongeriusA. Some morphological aspects of regrouping phenomena
in Dutch soils. - Geoderma, 1970, N 4.
Kendrick W.B. Micro-fungi in pine litter. - Nature, 1958, vol.l81,
No. 4606.
Kertesz Z.I. The Pectic Substances. — Interscience Publishers.
N.Y.-L., 1951.
Kevan D. Soil fauna and humus formation. — In: Trans. 9th Int. congr.
Soil. sci. Adelaide, 1968, vol.2.
237
KowalinskiS., Kollender-S zych A. Micromorph о logical and
physico- chemical investigations on the decomposition rate of organic
matter in some muck soils* — In: Soil micromorphology Proc., 3rd Int.Worl.-
Meeting, Wroclaw, 1969.
Kowalinski S., Drozd J., Li cznarM. Milcroroorfologiczna i che-
miczna charakterystyka zwaizwkow prochnicznych w nicktorych glebach
Karkonoszy Roczniki Gleboznawcze, 1973 b, N 24*
Kubiena W. The Soils of Europe. London, 1953.
Kubiena W. Micromorphological Features of Soil Geography. Rutgers
University Press, New Brunswich, New Jorsey, 1970.
Kiister E. The Actinomycetes. — Soil Biology Academic Press. L.~*
N.Y., 1967.
Lundegardh H. — Carbon dioxide evolution of soil and crop growth. -
Soil Sci„ 1927, N 23.
Lynch J.U. Identification of substrates and isolation of microorga~
nisms responsible for ethylene production in the soil. — Nature, 1972,
N 240.
Maillard L.C. Synthese des mati&res humiques par action des aci-
des amines sur les sucres reducteurs. - Ann. Chim. Phys. 1916, N 5;
1917, N. 7.
MathurS.P., Paul E.A. A microbial utilization of Soil humic acids. -
Can, J. Microbiol., 1967, vol.13, N. 5.
Mason C.F. Mollusca. — In: Biology of plant litter decomposition.
L. - N.Y., 1974.
Martin J.P., Haider K. Microbial activity in felation to soil humus
formation. - Soil Sci., 1971, vol.3, N'l.i
Micola P. Comparative experiment on decomposition rates of forest
litter in southern and northern Finland. Oikas, 1960, N 11(1).
Montgomery R., Smith F. Chemistry of Carbohydrates. Annual
Review of Biochemistry, 1952, vol.21.
Muller P.E.Studien iiber die naturlichen Humusformen und deren
Einwirkung auf Vegetation und Boden. Berlin, 1887.
Mraz K. Lesni Humusove Formy. - Prace VULHM, 1973, Svazek 43.
Newell P.F. Mollusca. — Soil Biology. Academic Press. L.-N.Y.,
1967.
Nielsen C.O. Nematoda. — Soil Boilogy. Academic Press. L. - N.Y.,
1967.
Nicholas D.P., Parkinson D. A comparison of methods preasses"
sing the amount of fungal mycelium in soil samples. — Pedobiologia,
1967,N 7.
Northcote D.H. Polysaccharides .Annual Review of Biochemistry,
1964, vol.33.
238
P arf en о va ЕЛ., YarilovaE.A. Humus microforms in the soils of
the USSR. - Geoderma, 1967, N 1.
Plichta W. Micromorfologiczna charakterystyka vaznjeszych typon i
podtypow Prochnic lesnych. — In: Prochnica gleb lesnych. Warszawa-
Torun, 1979.
Prusinkevich Z. Sciolki i prochnice gleb lesnych jako obiekt zain-
teresowan lesnictwa, gleboznawstwa i ekologii. — In: The humus of forest
soils. Torun, 1979.
Pugh G.J.F. Terrestrial Fungi. — In: Biology of plant litter decompo¬
sition. Academic Press. L. - N.Y., 1974# vol 2.
R amann E. Die von Postischen Arbeiten liber Schlarom, Moor, Torf
and Humus. Landw. Jahrb, 1888# N 17.
R amann E. Bodenkunde. Berlin, 1905# N 12.
Richards A.C. The Cuticle of Arthropods. Ergebnisse der Biologie.
Springer-Verlag. Berlin, Gottingin, Heidelberg, 1958.
R о bins D.J. Senecioneae-chemical review. — In: The Biology and
Chemistry of the Compositae. Academic Press, L. - N.Y., - S.F., 1977
vol.2.
«Robinson T. The Organic Constituents of Higher Plants. Their
Chemistry and Interrelationships. 1963 (1964)# N IV.
Rosswall T. Cellubose Decomposition Studies on the Tundra. —
In: Soil Organisms and decomposition in Tundra. - University of Alaska,
USA, 1974.
Satchell J.E. Lumbricidae. — Soil Biology. Academic Press. L. —
N.Y., 1967.
Satchell J.E. Litter-Interface of Animate (inanimate matter). — In:
Biology of plant litter decomposition, 1974# vol.l.
Sharon N. Complex Carbohydrates. Their Chemistry, Biosynthesis
and Functions. L.-A.- S. - T., 1975.
Scharpenseel N.W. Aufbau und Bindungsform der Ton— Huminsdu-
rekomplex, IV. - Z. Pflanz. Dung. Bodenk., 1970,% Bd. 125# N. 2.
«Schuerch C. The Hemicelluloses. - In: The Chemistry of Wood.
Interscience Publishers, N.Y. - L., 1963.
Schuster R. Der Antkilder Oribatiden in den Zersetzungsvorgangen
im Boden. - Z.Morph und Oecol. Tierre, 1956# N 45.
Seniczak St. Fauna Roztoczy (acari) Podstanowych typow prochnic
leesnych. Mull, moder i mor. - In: Prochnica gleb lesnych, 1979, Warszawa-
Torun.
Seniczak S. Wplyw Meahowcow (acari, oribatei) na procesy preze-
twarzania glebowej substancji orgnicney. - In: Prochnica gleb lesnych.
Warszawa-T6run, 1979*
239
Skujins J.J. Ensimes in soil. - In: Soil Biochemistry. N.Y., 1967,
vol.l.
Smith F., Montgomery R. The Chemistry of Plant Gums and
Mucilages. American Chemical Society Monograph Series. Reinojd Pub¬
lishing Corporation. N.Y., 1959, N.I41, 627 p.
Springer U. Beitrag zur Fraktionierung der echten Humusstoffe. —
Bodenk. und P flan zener nlthr, 1943, В.32, H.77.
Steelink C. Free radical studies of lignin, lignin degradation pro¬
ducts and soil humic acids.- Geochim., Cosmochim. Acta, 1964, N.28.
Svensson B. Production of methane and carbon dioxide from sub¬
arctic mire. - In: Progress Report 1973, IBP Swedish Tundra Project
Technical Report,, 1974, N 16.
Thomson R.H. Quinones: Structure and Distribution. — In: Compara¬
tive Biochemistry, 1962, vol.3.
T rautner E.M., Roberts E.A. The chemical mechanism of the oxi¬
dative deamination of amino acids by catechol and polyphenoloxydase.
Australian J. Sci. Res., 1950, Ser. B.3.
UgglaZ., FerczynskaZ., RogZ. Micromorfologishe Untersuch-
ungen Waldhumus podsolierter Boden in verschidenen Stand ortsverhaltni-
ssen. ( Tp.X Межд. контр, почвов., т.7, М,, 1974).
Valadon GuyL.R. Arctoteae and Calenduleae-chemical review.
— In: The Biology and chemistry of the compositae, 1977, vol.2.
V as si lie vskaja V.D. et al. A gapa USSR. — In: Structure and Fun¬
ction of tundra Ecosystems. Stockholm, 1974.
W aid J.S. Decomposition of roots. — In: Biology of plant litter decom¬
position. L. — N. Y., 1974, vol.l. ,
Waite R., Boyd T. The water-soluble carbohydrates of grasses. I.
Changes Accuring during the Normal Life-cycle.
W allwork J.A. Acari. Soil Biology ed. by A .Burges and F.Raw A cade*-
mic Press. L.-N.Y., 1967.
W ildung R.E., Garland T.R., Buschbom R.L. The interpendent
effects of soil temperature and water content on soil respiration, rate and
plant root decomposition in arid grassland soils. — Soil Biol, and Biochem.,
1975, vol.7, N.6.
W ilde S. Forest Humus.: Its Classification on a genetic basis.— Soil,
sci.* 1971, vol.3, N 1.
W illiams S.T., Gray T.R. Decomposition of litter on soil surface.—
In: Biology of plant litter decomposition. L.—N.Y., 1974, vol.2.
WitkampM. Rates of carbon dioxide evolution from the forest floor.
Ecology, 1966, N 47 (3).
WitkampM. Soils as components of ecosystems. — Annual Review of
Ecology and Systematics, 1971,4 N 2.
240
Whistler R.L., Corbett W.M. General Aspects and Phyto and Mic¬
robial Rplysaecharides. _ In: The Carbohydrates Chemistry, Biochemistry
Physiology Academic Press Inc. Publishers. N.Y., 1957.
Zachariae G. Welche Bedeutung haben Enchytraeiden im Waldboden
In: Soil micromorphology. Amsterdam, 1964.
ZachariaeG.Der Einsatz Mikromorphologischer Methoden bei Boden-
Zoologischen arbeiten. - Geoderma, 1967, N 1.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ ПОЧВЕННОГО
ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА 4
Биологические источники органического вещества
почв тунар ^
Биологические источники органического вещест¬
ва в подзолистых и церновб-поцзолистых почвах
хвойных лесов ^
Биологические источники органического вещест-
ва почв луговых степей
ГЛАВА 2. ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОТЕНЦИАЛЬ¬
НЫХ ИСТОЧНИКОВ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТ¬
ВА ПОЧВ 31
ГЛАВА 3. РАСПАД ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В
ПОЧВЕ
Роль микроорганизмов в процессах трансформа¬
ции органического вещества почв
Трансформация органического вещества беспозво**
ночными животными
Ферментативная активность почв
Разложение химических компонентов растений в
почве
Разложение компонентов иоцстилки
Разложение растительных остатков а ьоцорасг-
воримые органические вещества
Трансформация органического вещества и 'ды¬
хание* почв
43
50
56
65
72
80
87
ГЛАВА 4. ГУМУСООБРАЗОВАНИЕ
Пути образования специфических органических
веществ в почве. . 93
242
Экологические условия процессов гумусообразо-
вания
Гумусообразование в тунпровы х почвах
Гумусообразование в почвах подзолистого типа. . .
Гумусообразование в черноземах
Взаимодействие продуктов гумусообраэования с
минеральной частью почв
ГЛАВА 5. ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ
Элементарные почвенные процессы формирования
органопрофиля почв
Морфология органического вещества почв
Показатели гумусного состояния почв
Оптимизация, контроль и охрана гумусного состоя¬
ния почв в целях повышения продуктивности и
устойчивости естественных и агроценозов
ЛИТЕРАТУРА
107
112
119
125
130
136
136
146
200
216
222
Леонора Александровна Гришина
ГУ МУ СООБР А ЗОВАН И Е
И ГУМУСНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВ
Зав, редакцией Н.М.Глазкова
Редактор Н*А.Жук
Художественный редактор Н.Ю,Калмыкова
Технический редактор К.С.Чистякова
Корректоры Л,А,Айдарбекова,Л,А,Кузнецова
ИБ N? 2291
Подписано к печати 19,04.86, Л-67174.
Формат 60x901/16. Бумага офс. bk 1.
Офсетная печать. Усл,печ,л, 15,25.
Уч.-изд.л, 15,23, Тираж 1650 экэ.
Заказ 1463. Цена 2 р. 50 к. Изд.N93198.
Набор выполнен в ордена *&ак Почета*
издательстве Московского университета
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена "&ак Почета* иэд-ва МГУ,
119899, Москва, Ленинские горы