/
Текст
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ
(ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СТРУКТУРА)
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1976
УДК 581,524:632, 937.2
Авторы: Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова, И.М. Ермакова, Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, Е.И. Курченко, А.Р. Матвеев, Т.Д. Михайлова, Е.А. Просвирника, О.В. Смирнова, Н.А. Торопова, Л.Д. Фаликов, Н.И. Шорина.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., "Наука", 1976. 217 стр. Авт. О, В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М.Ермакова и др.
Монография является йгогом десятилетних исследований сотрудников ботанического отдела Проблемной биологической лабе** ратории и кафедры ботаники МГПИ им. В.И. Ленина. Она посвящена разработке основных представлений и анализу возрастной структуры пенопопуляций цветковых растений. В книге рассмотрены основные свойства, некоторые черты строения и динамики ценопопу— ляций растений различных биоморф: структура особей и изменение ее в ходе онтогенеза; численность, жизненность и биомасса, возрастной спектр ценопопуляции и его особенности. Основные результаты представленных здесь исследований получили одобрение на XII Международном ботаническом конгрессе.
Книга представляет большой интерес для широкого круга биологов - специалистов в области геоботаники, биогеоценологии, морфологии и экологии растений, луговедения и лесоведения,
Табп. 31. Пип. 32. Биби. 324 назв.
Ответственные редакторы:____
кандидат биол. наук, профессор [ЛА, УрановТ], доктор биол. наук, профессор Т.П. Серебрякова
21006-385
U 055(02)-76
485 - 76
© Издательство "Наука", 197Gr.
ВВЕДЕНИЕ
Настоящий груд представляет собой коллективную монографию, посвященную изучению структуры ценопопуЛяций цветковых растений. Эго итог десятилетней работы, проведенной под руководством профессора А.А. Уралова коллективом сотрудников проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПИ им. В.И. Ленина.
Основы теории ценопопуляций, создаваемой А.А. Урановым и его школой в последние- годы, частично кашли отражение в предисловиях, написанных им к трем сборникам-Ц в докладах, прочитанных в Московском общее те испытателей природы в 1972 г., на съезде Всесоюзного ботанического общества в 1973 г., на кафедре геоботаники в МГУ в 1973 г., а также в обобщающей статье, опубликованной в журнале "Биологические науки", № 2 в 1975 г.
Первые три сборника, посвященные этой тематике, включают статьи отдельных сотрудников лаборатории и кафедры и отражают начальные этапы работы - накопление конкретных фактов о свойствах и структуре ценопопуляций растений. Предлагаемую монографию следует рассматривать как попытку коллективного обобщения этих материалов, охватывающих в настоящее время около 100 видов растений различных биоморф.
Учение о ценопопуляциях - один из аспектов общей теории фито-ценозов. Разработка его включает три последовательных этапа: 1) исследование большого жизненного цикла и выделение возрастных состояний для видов различных биоморф; 2) анализ ценопопуляций этих видов как надорганизменных систем, способных к самоподдер-жанию в различных экологических и фитоценотических условиях;
3) изучение фитоценоза как системы взаимодействующих ценопопуляций.
К настоящему времени стало возможным подвести основные итоги ценопопуляционных исследований на первом этапе, одновременно продолжая активную работу по накоплению новых фактов о возрастных состояних и особенно о структуре ценопопуляций и сделать первые шаги по изучению взаимодействия ценопопуляций.
"Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука", 1967; "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука", 1968; "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". М., Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1974.
5
Предлагаемая монография включает лишь часть полученных авторами материалов, которые, освещают морфобиологическое разно образие особей в пределах денопопуляций различных видов, основные признаки и особенности структуры ценопопуляций растений разных жизненных форм (плогнодерновинные и рыхлокустовые злаки, длиннокорневищные, луковичные, клубне луковичные и клубневые геофиты).
Уже подготовленная к печати следующая книга включает разделы, отражающие особенности пространственной структуры, динамики ценопопуляций и характер их взаимоотношений в ценозе.
Таким образом, содержание обеих книг в совокупности составит конспект теории ценопопуляций цветковых растений.
Факты и теоретические обобщения, изложенные в монографии, иллюстрируют и подтверждают основные положения теории ценопопуляций, развиваемой А.А. Урановым и его учениками. Авторы использовали единую методику сбора и обработки материалов и единую терминологию, что позволяет провопить сопоставление всех имеющихся данных. Ниже приводится краткое описание общей методики (частные методы изложены в отдельных параграфах) и введены определения основных понятий, относящихся к теории и практике ценопопулпцион« них исследований. При описании больших жизненных циклов растений различных биоморф использован сравнительно-морфологический метод, широко применяемый в биологии. Для определения морфологических особенностей растений каждого возрастного состояния анализировалось от 10 до 20 экземпляров; для получения биометрических показателей использовалась 20-100-кратная повторность.
Репрезентативность выборки оценивали обычными статистическими методами: ошибка среднего арифметического, дисперсия, критерий Стьюцента и т.д.
Изучению структур и динамики ценопопуляций прецшесгвовало де-’ тальное геоботаническое описание соответствующих ценозов, которое сопровождалось анализом ведущих экологических факторов (механический и химический состав почв, температура и влажность почвы и воздуха, освещенность, уровень грунтовых вод, поёмноеть, аллювиальное ть и пр,).
При описании структуры и динамики ценопопуляций растений сбор материала проводили в пределах одного участка ассоциации внутри ее контура, на грансектах или изолированных площадках квадратной формы. Трансекты закладывали случайным или регулярным методом. Площадки на тренсектах располагали сплошь, регулярно или по методу случайных чисел. Изолированные площадки злклам- -вали регулярно или случайно. Число площадок на одном участке •:< социации менялось от 50 до 700 (обычно 100-200), размеры их для травянистых растений и полукустарников были равны 0,25-4 м^, для взрослых древесных растений - 2500 м^.
Предпочтение отдавали большому числу мелких площадок, так как в этом случае повышалась репрезентативность выборки. Минимальный размер площадок определяли в зависимости от размеров взрос
6
лых особей исследуемого вица. Условно было принято, что размеры площадки должны быть не меньше суммарной площади грех минимальных фигогенных полей взрослой особи. Размеры минимального фигогенного поля устанавливали по наибольшей проекции надземных или подземных частей особи.
На каждой площадке подсчитывали число особей (иногда дополнительно отдельных частей особей и клонов) и определяли их возрастное состояние, а в некоторых случаях еще и жизненность, биомассу и поверхность свегопользования. Для ряда видов определению возрастного состояния предшествовало выкапывание особей.
Основным объектом наших исследований является ценопопуляция-(ценогическая популяция, фигоценопопуляция) определенного вида растений. Ценопопуляция - совокупность особей данного вица в пределах одного ценоза (Петровский, 1961; Корчагин, 1964; Рабогнов, 1969; Уранов, 1967, 1975). Ранее в том же значении, по предложению Т.А.Рабогнова (1945, 1950а), использовали термин "популяция", применявшийся в последующие годы большинством геоботаников и биоценологов (Гиляров, 1954; Арнольди, 1957; Лавренко, 1959; Беклемишев, 1960; Шенников, 1964; и др.). В предложенной выше трактовке термин "ценопопуляция" принят школой А.А.Ура-нова; этому же принципу следуют в своих работах многие геоботаники (Рысин, Рысина, 1966; Борисова, Попова, 1971; Любарский, 1975; Рабогнов, 1975; Рысин, Казанцева, 1975). В этом понимании термин "ценопопуляция" оказывается меньше по объему, чем "конкретная популяция" (Синская, 1948, 1961), "экологическая популяция" (Наумов, 1955) или "местная популяция" (Завадский, 1968).
Ценопопуляция чаще всего представляет часть конкретной популяции; лишь в исключительных случаях (например, в реликтовом фитоценозе) их границы совпадают. Ценопопуляция состоит из особей, различающихся по возрасту, возрастному состоянию и целому’ ряду других признаков, что позволяет выделять группы особей, сходных по гем или иным показателям. В наших исследованиях основное внимание обращается на выделение групп особей, находящихся на определенных этапах большого жизненного цикла. Большой жизненный цикл, или онтогенез особи, в данной монографии понимается как последовательность всех этапов развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (Смелов, 1937; Уранов, 1975; и др.).
Изменения, претерпеваемые особью в онтогенезе, являются выражением процесса развития во времени, свойственного /всем биологическим системам. С этой точки зрения можно говорить о возрасг-ности как свойстве системы (особи, ценопопуляций), характеризующем ее состояние в процессе развития. Возрастноеть отражает течение биологического времени и может иметь условную количественную характеристику. В данной монографии возрастность особи рассматривается как условная мера биологического времени, кого-
7
рая определяется появлением новых структур, не присущих более ранним этапам развития, и исчезновением прежних (Уранов, устное сообщение; Уранов, Григорьева, 1975).
Возрастное состояние особи (или возрастной уровень особи) -это определенный этап онтогенеза растения, характеризующийся наличием ряда индикаторных морфологических и биологических признаков, в частности, определенным положением особи в пространстве и особыми взаимоотношениями со средой.
Возрастная группа особей - это совокупность особей данного возрастного состояния. Этот термин не является синонимом термина "группа особей по абсолютному возрасту", используемого часто в лесоведении, так как сами понятия "возрастное состояние" и "абсолютный возраст особи" не тождественны, на что неоднократно обращали внимание Т.А. Работнов (1950а), А.А. Уранов (1960, 1975) и другие исследователи.
Распредепение особей денопопупянии данного вида по возрастным состояниям называется возрастным спектром или спектром возрастных состояний. Он может быть выражен в абсолютных числах или в процентах от общего числа особей. Спектр может быть представлен в виде таблицы, гистограммы или графика.
Изучение онтогенезов различных видов показало, что особи одного и того же возрастного состояния могут находиться на разных уровнях жизненности.
Жизненность особи можно рассматривать в нескольких аспектах. В данной монографии она оценивается по достигнутой мощности развития особи, роли ее в ценозе и перспективах дальнейшего развития.
Ценопопуляцию любого вида можно рассматривать как явление историческое не только в плане эволюции и видообразования, но и как постоянно изменяющийся и развивающийся элемент рас тигель ного покрова. "Ныне наблюдаемая ценопопуляция есть момент в существовании ценопопуляционного потока", который определяется как "непрерывная последовательность ценопопуляций в данном месте" (Уранов, Смирнова, 1969), т. е. на конкретном участке ассоциации.
Развитие присуще любой ценопопуляции. Оно соответствует общей тенденции развития объектов живой природы во времени: развитию органоидов, клеток, тканей, особей и, наконец, развитию надорганизменных систем: ценопопуляций, ценозов, биогеоценозов и биосферы земли.
Т.А. Работнов (1950а) предложил различать три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный, соответствующие крупным этапам развития ценопопуляций: возникновению, полному развитию и угасанию. В настоящее время мы принимаем в ценопопуляционных исследованиях следующую трактовку этих понятий.
8
Инвазионная ценопопуляция - эго ценопопуляция, еще не способная к самоп од держанию и, следовательно, как правило, зависимая ог заноса зачатков извне, состоящая преимущественно из молодых (прегенерагивных ) особей. Т.А. Работнов (1950а) иЛ.П.Ры-син и Т.Н. Казанцева (1975) предлагают классификацию инвазионных ценопопуляций в зависимости ог их возрастного состава: И-j - ценопопуляция состоит из семян, занесенных извне; - ценопопуляция состоит из семян и проростков; - ценопопуляция состоит из семян, проростков, имматурных и виргинильных растений.
Данное подразделение отражает этапы внедрения и развития инвазионных ценопопуляций и потому удобно для описания ценопопуляций видов, возобновляющихся семенных! путем. Его можно использовать и для видов, возобновляющихся диаспорами вегетативного происхождения.
формальная ценопопуляция - эго ценопопуляция, не зависимая ог заноса зачагков^иЗвнеГ Т.'е. способная к сам ©поддержанию семенным или вегетативным путем, либо гем и другим вместе.
Нормальная ценопопуляция, содержащая особи всех возрастных состояний, является нормальной полночленной или полн©составной (Уранов, 1975). Если в нормальной ценопопуляций отсутствуют особи каких-либо возрастных состояний, то такие ценопопуляций следует считать нормальными неполночленными.
Иеполночленносгь ценопопуляций может быть следствием двух групп причин: 1) экзогенных (внешних по отношению к ценопопуляций) факторов, вызывающих перерывы в инспермации или элиминацию особей некоторых возрастных групп; 2) эндогенных факторов (биологических свойств вида), которые, например, определяют: а) перерывы в инспермации, б) взаимное угнетение растений (сказывающееся сильнее всего на молодых и старых особях, вплоть до их элиминации), в) отсутствие в возрастном спектре каких-либо групп особей (гак, в ценопопуляциях монокарпиков, как правило, отсутствуют растения посггенерагивного периода, потому что он не выражен в онтогенезе этой группы жизненных форм).
Регрессивная ценопопуляция - эго ценопопуляция, уже потерявшая способность^ самоподдержанию как семенным, гак и вегетативным путем (Уранов, Смирнова, 1969) и, следовательно, зависимая от заноса семян извне.
Классификация регрессивных ценопопуляций разрабатывалась многими исследователями (Работнов, 1950а; Рысин, Рысина, 1966; Рысин, Казанцева, 1975).
Термин "зависимая ценопопуляция" означает в данном случае возможность сам ©поддержания лишь при заносе зачатков извне и, таким образом, соответствует термину "псевдопопуляция" В.Н. Беклемишева (1960). В классификации В.Н. Беклемишева термин "зависимая популяция" трактуется в более широком смысле, с включением тех случаев, когда популяция частично способна к самоподдержанию, но смертность в ней превышает возобновление.
9
Мы предлагаем следующий вариант классификации регрессивных п/ляпий:
ценопопуляция не имеет в своем составе особей прегенера-тивного периода и жизнеспособных семян. В такой ценопопуляции есть только цветущие, но не плодоносящие, особи и особи постгенеративного периода (субсенильн ные);
ценопопуляция состоит только из субсенильных и сенильных особей;
ценопопуляция состоит только из сенильных особей.
э’ ' пп ’ четвертый тип цено-
популяций:
Р1 -
ые и сениль-
Р2 -
- ценопопуляция состоит только из сенильных особей.
Л.П.Рысин и Т.Н. Казанцева (1975) ввели четвертый тип ценопопуляций - инвазионно-регрессивный, который по характеру возрастного спектра, вероятно, можно считать частным случаем инвазионного, поскольку в нем угнетенные особи, возникшие из занесенных извне зачатков, погибают раньше, чем достигнут половой зрелости.
В первых классификациях нормальные ценопопуляции рассматривались без учета их развития. Полученные исследователями данные позволили впоследствии выделить этапы развития и для нормальнот гр типа ценопопуляций (Жукова, 1967; Уранов, Смирнова, 1969). Эти авторы учитывают преобладание в- возрастном спектре одной из возрастных групп: молодых, средневозрастных, старых генеративных или субсенильных растений и соответственно выделяют среди нормальных ценопопуляций молодые, зрелые, стареющие и старые. Мы пользуемся этой классификацией в настоящей монографии, считая, что она дает возможность в первом приближении определить этапы развития ценопопуляции.
В. настоящее время можно говорить о разных проявлениях изменчивости ценопопуляций в процессе развития. С одной стороны - однонаправленные, необратимые изменения, которые наблюдаются, главным образом, в сукцессионных рядах. С другой стороны - обратимые, волнообразные изменения разного масштаба: многолетние и вековые крупномасштабные циклические изменения и одно-малолетние мелкомасштабные (флюктуации и осцилляции).
I Однонаправленное развитие ценопопуляции от инвазионного до регрессивного состояния можно рассматривать как осуществление "большой волны развития" (большого жизненного цикла ценопопуляции - по Т.А.Рабогнову, 1969). У разных видов продолжительность большой волны развития неодинакова и может колебаться от нескольких месяцев до сотен и более лет, что связано с целым рядом причин: 1) биологическими свойствами вида (длительность большого жизненного цикла, характер инспермации, способ самоподдержания ценопопуляции и т.д.); 2) экзогенными по отношению к ценопопуляции факторами (абиотические, биотические, антропогенные).
Большая волна в потоке ценопопуляций на одном месте может осуществляться один или несколько раз. "Однократное осуществление большой волны развития ценопопуляции в данном месте, приводящее к гибели ценопопуляции, следует рассматривать в качестве частного случая" (Уранов, Смирнова, 1969, стр. 133). В го же
время большая врлна при развитии ценопопуляции может осуществляться неполностью вслецсгвие действия различных экзогенных факторов. Если ценопопуляции гибнет, дойдя лишь до зрелого, стареющего или старого состояния, то осуществляется только часть большой волны.
Свойство ценопопуляции, отражающее ее состояние в процессе развития, Сложно назвать возрастностью ценопопуляции. Под терми-. ном "возрастноеть" понимается как свойство объекта, так и его числовая характеристика. А.А. Уранов (1973, 1975) предложил формулы для определения коэффициента возрастносги ценопопуляции; его величина связана с изменением соотношения возрастных групп . в спектре возрастных состояний.
Развитие ценопопуляции от инвазионного состояния до гибели осуществляется благодаря многократному повторению волн возобновления, возникающих вследствие повторной инспермации. "Волной возобновления" или "малой волной" можно назвать развитие одного поколения зачатков, возникших в результате однократной инспермации от момента их внедрения до полной элиминации. Эти волны постоянно повторяются в ценопопуляции в связи с периодическим поступлением зачатков. Несколько волн могут сливаться вместе (интерферировать), в результате чего создается относительно стабильный максимум в спектре. Вследствие интерференции "передвижение" волны возобновления в течение некоторого времени может носить скрытый характер и не отражаться в спектре возрастных состояний. В дальнейшем процессы разделения слившихся волн могут привести к тому, что по характеру спектра в старой части ценопопуляции можно обнаружить движение волн возобновления. Многовершинные и неполночленные спектры демонстрируют различные варианты сочетаний волн возобновления.
Периодическое повторение волн возобновления отражает циклический характер развития ценопопуляции. Основная причина цикличности - неравномерное возобновление в ценопопуляции под влиянием экзогенных и эндогенных факторов, причем обычно влияние первых выступает более ярко.
Ценопопуляции.в процессе своего развития могут достигать динамического равновесия с экотопом; у различных видов эго происходит на разных этапах большого жизненного цикла ценопопуляции. Такое состояние рассматривается как дефинитивное (Уранов, Смирнова, 1969). В этом состоянии ценопопуляция испытывает лишь обратимые циклические изменения численности и возрастного состава и характеризуется более или менее стабильным спектром. Если ценопопуляция наряду с такими процессами претерпевает однонаправленные, необратимые изменения возрастного состава, численности, продуктивности и т.ц., то такая ценопопуляция находится в сукцес-сивном состоянии. Скорость изменения характера возрастных спектров в процессе сукцессий различна. Так, в длительно производных ценозах с медленно идущими сукцессиями в течение длительного времени спектр может оставаться почти неизменным (например,
10
11
сгепные пастбища с господством типчака, луговые пастбища с господством щучки), В связи/С этим как для дефинитивного, так часто и для сукцессивного состояния (при медленных сукцессиях) возможно выделение базовых спектров ценопопуляций как наиболее часто встречающихся вариантов спектра для данного вица.
Таким образом, ценопопуляция представляет собой систему, способную довольно длительное время сохранять свою структуру и численность благодаря динамическим процесса^ циклического характера. Именно колебания отдельных показателей возрастной структуры и численности позволяют ценопопуляций сохранить свои свойства в условиях непрерывно меняющейся среды. Диалектическое единство динамичности и стабильности находит свое выражение в циклических процессах старения и омоложения ценопопуляций, в сложнейших сочетаниях однонаправленного развития и бесконечного повторения волн возобновления, отражающих судьбы разных поколений. Взаимосвязь этих процессов в конечном итоге определяет действие механизмов самоподдержания ценопопуляций как системы.
Эта монография включает работы сотрудников проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПИ им. В.И„ Ленина, выполненные при жизни Алексея Александровича Уранова, под его руководством и при его непосредственном участии. Авторам выпало счастье работать вместе с таким прекрасным человеком и оригинальным мыслителем, каким был А.А. Уранов. Многие его идеи нашли воплощение в статьях' монографии. Работа является результатом совместных усилий руководителя и коллектива, и зачастую трудно определить, кому принадлежит та или иная мысль. Эта монография могла появиться только благодаря огромному бескорыстному груду нашего учителя. С благодарностью и огромной признательностью мы посвящаем этот груд памяти профессора Алексея Александровича Уранова.
Введение к книге написано Л.А. Жуковой, Л.Б.Заугольновой, О.В. Смирновой.
ГЛАВА I
МОРФОБИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОСОБЕЙ В ПРЕДЕЛАХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
Один из наиболее распространенных методов детального изучения ценопопуляций - анализ образующих их элементов (особей). Именно поэтому всем остальным разделам монографии (II—V) предпослан данный раздел, посвященный различным принципам выделения групп особей в ценопопуляций.
Давно известно, что особи данного вида, обитающие в каком-либо сообществе, неодинаковы по ряду признаков. На этом и основано определение качественного и количественного состава ценопопуля-ции. {Совокупность особей ценопопуляций разделяют на возрастные группы, каждая из которых охватывает некоторый временной интервал большого жизненного цикла. Каждая такая группа характеризуется только ей присущей совокупностью морфологических признаков, демонстрирует типичные для нее особенности развития вегетативной и генеративной сферы, по-своему связана с фитоценозом и шире - с окружающей Средой. Последнее проявляется как в своеобразии реакций растений данного возрастного состояния на условия среды, гак и в особенностях воздействия их на эту среду и выражается, например, в различиях между экземплярами по биомассе, в специфике пространственной структуры особей, размерах фигогенного поля особи. Таким образом, каждая возрастная группа характеризуется своими морфологическими и биологическими признаками; в этом смысле различия особей по возрастному состоянию также можно считать одним из проявлений их морфобиологического разнообразия.
Первый раздел этой главы посвящен онтогенезу растений, смене возрастных состояний в ходе большого жизненного цикла, критериям' выделения возрастных групп особей, а также классификации видов по особенностям хода онтогенеза и использованию фаз морфогенеза в качестве индикаторов возрастных состояний. Одновременно рассматривается роль количественных показателей и качественных эпи-морфологических, анатомических и иных признаков при выделении возрастных состояний.
Исследуя ценопопуляций, можно использовать понятия, которые ранее употребляли при изучении фенотипической неоднородности локальных популяций. Так, К.М. Завадский предложил понятие "морфобиологической группы" как "совокупность воспроизводящихся популяцией организмов, однородной в обычных условиях по ритмам роста,
13
развития и по другим реакциям на среду, а также различимой морфологически7' (Завадский, 1968, стр. 250). Морфобиолргическая группа, по К.М. Завадскому; может состоять из адаптивных модифи-кантов, из стабильных форм (экоэлементы) или представлять смесь модификаторов с константными формами.
В пределах локальной популяции наблюдается морфобиологическое разнообразие особей по разным признакам. Среди них К.М.Завадский называл, например, форму куста, форму и окраску листовой пластинки, особенности фенологии. В нашей работе морфобиологическим группам, выделенным по признакам такого рода, специально посвящен раздел 3; эти признаки изучены в онтогенезе особей. Материал, который здесь использован, касается разнообразия особей по внешней структуре побегов (в частности, соцветий), по форме листовой пластинки, степени разветвленности побеговой.сферы организма, наличию опущения, ритму развития и др. Мы сочли, что все эти признаки могут быть частью характеристики экобиоморфы. Рассмотренные морфобиологические группы ближе всего по трактовке к понятию, которое использует К.М.Завадский.
Кроме перечисленных выше, он применил для характеристики морфобиологических групп такие признаки, как высота растения, величина гипокогильно-корневых клубней и листьев. Использование подобных признаков, а также анализ цитированного выше определения морфобиологической группы привели нас к следующему выводу. Растения, которые находятся на одном этапе онтогенеза, в одном возрастном состоянии, но различаются по мощности развития, по жизнестойкости несомненно могут быть отнесены к различным морфобиологическим группам. Связанный с этим вопрос о разнообразии особей по уровню их жизненности рассматривается в разделе 2. Особи одного возрастного состояния, но разной жизненности представляют, по всей вероятности, результат адаптивных модификаций.
В целом глава I - попытка показать различные подходы к исследованию морфобиологического разнообразия ценопопуляций.
1. КРИТЕРИИ ВЫДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЙ
И ОСОБЕННОСТИ ХОДА ОНТОГЕНЕЗА У РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ
Известно, что любое растение в онтогенезе претерпевает ряд морфологических, анатомических, физиологических и биохимических изменений (Левин, 1966; Гупало, 1969; Гупало, Скрипчинский, 1971). Каждая особь в определенный момент своего развития может быть охарактеризована двояко: 1) календарным возрастом, представляющим отрезок времени с момента возникновения особи до момента наблюдения; 2) совокупностью возрастных признаков, характеризующих ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.
14
В настоящее время при определении ступени онтогенетического развития особи используется термин "возрастное состояние". Синонимы этого термина - "физиологический возраст" (Sivori, цит. по SchaffaJitsky de Mucadel, 1959), "биологический возраст" (Robbins, 1957; Левин, 1966) и "возрастность" (стр. 7).
Возрастное состояние особи можно определить как ее физиолого--биохимическое состояние, отражающее тог этап индивидуального развития, который особь проходит в момент наблюдения.л
Представление о возрастном состоянии как этапе индивидуального развития особи легло в основу многочисленных периодизаций онтогенеза (Данилов, 1951; Чайлахян, 1956; Шигг, 1958; Каза-, рян, 1959; и др.).
Возрастные изменения проявляются в изменении как структуры (морфы), гак и функций организма. Индикаторами возрастных состояний при ценопопуляционных исследованиях являются, главным образом, морфологические изменения, коррелятивно связанные с изменениями анатомическими, физиологическими, биохимическими (Крен-ке, 1940; Синнот, 1963; Гупало, 1969; Гупало, Скрипчинский,1971).
Возрастное состояние всегда связано с календарным возрастом растения, поскольку последовательность онтогенетических процессов протекает во времени. Растение пребывает в каждом возрастном состоянии в пределах некоторого отрезка времени, но границы абсолютного возраста двух последовательных возрастных состояний обычно перекрываются, г.е. возможно существование особей разного возраста и одинакового возрастного состояния и, наоборот, разного возрастного состояния и одинакового возраста.
Чаще всего оказывается, что абсолютный возраст еще не определяет биологической роли особи в ценопопуляций и в ценозе. В ряде работ (Harper, White, 1974) преимущественное значение придается анализу ценопопуляций растений на основе определения календарного возраста. На <наш взгляд, для биогеоценологических исследований и, в частности, для анализа ценопопуляций, определение возрастного состояния имеет несравненно большее значение, чем определение календарного возраста. Эго обусловлено следующими обстоятельствами: 1) как уже отмечалось выше, разные особи одного и того же вида достигают определенного возрастного состояния в разные календарные сроки, но, поскольку они находятся на одном и том же этапе индивидуального развития, роль их в ценопопуляций и в ценозе однотипна; 2) особи растений разных видов и разных жизненных форм проходят одни и те же возрастные состояния в течение разного времени и, таким образом, сравнительная оценка их роли в сообществе на основе календарного возраста вряд ли имеет биологический смысл. Кроме того, определение абсолютного возраста у травянистых растений практически невозможно, а классификация их по возрастным состояниям вполне реальна.
Отличия абсолютного возраста и возрастного состояния особенно подчеркивались А.А. Урановым (1967, 1968, 1975) в разрабатывавшейся им теории ценопопуляций.
15
особи. Она увеличивается при переходе особи лос ги носгь
Определяя календарный возраст у большинства травянистых растений, необходимо четко различать понятия возраста абсолютного (общего, по Н.П.Кренке) й условного (относительного или собственного возраста части растения, по Н.П.Кренке). Абсолютный (общий ) возраст - эго время с момента прорастания семени до момента наблюдения. Условный возраст (Смирнова, 1967а) - это время с момента возникновения самой старой сохранившейся части растения до момента наблюдения. У большинства травянистых и части древесных растений в связи с постоянным обновлением их многолетней побеговой системы определить абсолютный возраст особи не представляется возможным. Величина же условного возраста зависит от интенсивности процессов отмирания в многолетней части особи. Онл ----- —- ___ог молодости к эре—
и уменьшается fc наступлением старости. Эго дает возмож-рассмагривагь условный возраст в качестве возрастного признака (Смирнова, 1968а). Понятия абсолютного и условного возраста не всегда четко различают, что приводит к неправильным представлениям о продолжительности жизни растений.
Особи, относящиеся к одному и тому же возрастному состоянию, объединяются в одну возрастную группу. В ценопопуляционных исследованиях выделение возрастных групп особей обычно производится в соответствии с классификацией возрастных состояний, предложенной Т.А. Рабогновым (19506) (с некоторыми дополнениями и изменениями):
11ериод онтогенеза Возрастные состояния особей Индекс возрастного состояния*
I. Первичного покоя (латентный)** Покоящиеся семена se
Н. Прегенеративный (виргинильный) Пророс тки (всходы )* * Ювенильные Имматурные (премагурные) Виргинильные (молодые вегетативные, взрослые вегетативные) Р j im V
III. Генеративный Молодые (ранние) гене-Средневозрасгные рагив-(зрелые) ные Старые (поздние) р- о
IV. Посггенерагивный (старческий, сенильный ) Субсенильные (старые вегетативные) Сенильные SS S
* Индексы возрастных состояний предложены А.А. Урановым (1973).
‘*В скобках приведены синонимы, используемые наряду с основными терминами.
Особи, у которых наблюдается перерыв в цветении, в отдельную возрастную группу не выделяются. При их характеристике к названию возрастного состояния прибавляются слова: "временно нецве-гущие" (например, средневозрастные генеративные временно нецве-гущие). Кроме перечисленных выше, Т.А.Рабогнов (19506) выделил категорию особей, пребывающих в состоянии вторичного покоя. Особи всех возрастных состояний (кроме проростков и сенильных) могут быть покоящимися, поэтому они не включены в приведенный перечень возрастных состояний в виде отдельной группы. Классификация возрастных состояний Т.А. Рабогнова д 19506) применима как к поликарпикам, гак и к монокарпикам - однолетникам и многолетникам. У поликарпиков обычно выделяются все перечисленные выше возрастные состояния, в некоторых случаях у них бывает не выражен посггенерагивный период (некоторые древесные породы). У мо-нокарпиков выделяются все возрастные состояния вплоть до генеративного периода, последний не подразделяется (Рабогнов, 1947а, 1949а, 1950.6; Былова, Грошева, 1973; Ермакова, Сугоркина, 1974).
Кроме того, классификация Т.А. Рабогнова (19506) с некоторыми ограничениями может быть применена к видам, возобновляющимся. глубоко омоложенными вегетативными зачатками: опадающими пазушными почками (Dentaria bulbifera. L., Ficaria дочерними луковичками [Gagea minima (L.) Ker-Gawl., G. lutea (L.) Ker-Gawl.], придаточными почками на корнях (Ajuga genevensis L. и др.). В частности, классификация была использована при описании большого жизненного цикла корнеотпрыскового растения Viola mirabilis L. (Смирнова, Кагарлицкая, 1972).
Отнесение’ растений к тому или иному возрастному состоянию производится на основании комплекса качественных признаков (Уранов, 1975). Наиболее существенными из них являются следующие: способ питания (связь с семенем); наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественные соотношения их у осо- ' би; способность особей к семенному или вегетативному размножению, соотношение и интенсивность этих процессов; соотношение процес- ! сов новообразования и отмирания у особи, степень сформированноеги у особи основных признаков биоморфы. "Жизненная форма" "биоморфа" в данном случае вслед за И.Г. Серебряковым (1962) и другими учеными определяется по взрослым особям, обычно находящим—
Согласно определениям И.Г.Серебрякова (1962, 1964), "жизненная форма" - эго своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. При классификации жизненных форм обычно подразумевается га форма, которую растение имеет во взрослом состоянии; го же самое толкование термина "жизненная форма" используется в онтогенетических исследованиях и при анализе эволюции жизненных форм.
16
ся в состоянии g2. Ниже приводятся наиболее общие качественные признаки возрастных состояний особей разных видов:
Индекс возраст- 1
Признак ного состояния
р Смешанное питание (за счет веществ семени и соб-
ственной ассимиляции первых листьев); наличие морфологической связи с семенем (или семядолей); наличие зародышевых структур: семядолей, первичного (зародышевого) корня и побега
j Простота организации, несформированносгь призна-
ков и свойств, присущих взрослым растениям. Наличие листьев иной формы и расположения, чем у взрослых особей; иной тип нарастания и ветвления (или отсутствие ветвления побегов); возможно изменение типа корневой системы. Сохранение некоторых зародышевых структур (корня, побега); потеря связи с семенем; как правило, - отсутствие семядолей
im* Наличие свойств и признаков, переходных от юве-ННЛВКЫХ растений к взрослым: развитие листьев и корневой системы переходного (полувзрослого) типа, появление отдельных взрослых черт в структуре побегов (например» смена типов нарастания, начало ветвления, появление плагиотропных побегов и др.), Сохранение отдельных элементов первичного побега
v* Появление основных черт типичной для вида жизнен-
ной формы. Растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему. Генеративные органы пока отсутствуют
Появление генеративных органов. Преобладание процессов новообразования над отмиранием, проявляющееся в разных формах. В некоторых случаях (по-лурозеточные формы и др.) окончательное формирование взрослых структур * *
&2 Уравновешивание процессов новообразования и от-
мирания. Максимальный ежегодный прирост биомассы, максимальная семенная продуктивность
&3 Преобладание процессов отмирания над процессами
новообразования: резкое снижение генеративной функции, ослабление процессов корне- и побегообразования. В некоторых случаях - упрощение жизненной формы (выражающееся, в частности, в потере способности к образованию побегов разрастания )
18
Индекс возраст- Признак
ного состояния
ss Полное отсутствие плодоношения (возможно нали-
чие абортивных цветков или соцветий, а также скрыгогенеративных побегов). Резкое преобладание процессов отмирания над новообразованием. Возможно упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нарастания (или в потере способности к ветвлению), вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа
s Накопление отмерших (прекративших рост) частей
растения. Предельное упрощение жизненной формы, вторичное появление некоторых ювенильных черт организации (форма листьев, характер побегов и др,). В некоторых случаях - полное отсутствие почек возобновления и-других новообразований
$
Выделение иммагурных и виргинильных растений представляет наибольшие трудности, особенно у гомобласгных (Goebel, 1928, цит. по Серебрякову, 1952) жизненных форм. Оба эти состояния по сути характеризуют переход от детских структур к взрослым и некоторыми авторами объединяются в одно. В таких случаях чаще всего говорилось об отсутствии имматурного состояния (Трулевич, 1963; Жукова, 1967; Воронцова, 1967, 1968; Борисова, Попова, 1971). .
** Окончательное становление жизненной формы наблюдается в разных возрастных состояниях: от v до g2 (редко - g3). Завершение образования жизненной формы уже в виргинильном состоянии объясняется гем, что не всегда появление генеративных органов изменяет габитус особи. Окончательное становление жизненной формы может задержаться до середины или даже до конца генеративного периода, если на всем его протяжении возможны новообразования, меняющие габитус особи (например, формирование плагиотропных побегов разрастания, переход к партикуляции и др.).
В зависимости от характера жизненной формы качественные признаки возрастных состояний имеют специфическое морфологическое выражение.
Как уже отмечалось, деление генеративного периода проводится главным образом на основании соотношения процессов новообразования и отмирания. Для ряда жизненных форм предприняты попытки получить количественное выражение соотношения процессов новообразования и отмирания у особи. При этом у разных жизненных форм в качестве сравниваемых частей выступают различные структуры. Так, у плотно- и отчасти рыхлодерновинных злаков количественные показатели получены при сопоставлении диаметров живой и отмершей
10
Ф
cO
Я
те ю со
&
X 2 я те ф
я
X
£ Й <o
к те
о о о
х 2 я
о СО Р. со о СП
ф те ф
СО СО <0 я о те
’К те я ф я со к со
X 2 я я ф
о
те
Ф
C
со
§ я
S
о о
я
о СО Рч о о СП
Я го ф
со СО со
Я о
А S
СО СО со ё с
«О
ф 2 те д
ь а ф я ф
oj
V/
со
ф 2 S о СО Рч СО О СП ф я те ф Рч со
ф 2 те СП те
СО Рч Ф Я Ф
OJ
О
ф
£ о 2
2 те я те F СО Рч ф те ф
о
V/
V/
О Ю
О ю
V/
О О
ё
8
О
о о о те
и со
я те к
о
о те
те
§
со 2 Рч о
.те те ф к со
и те я
те
’S S
ф
2
ф 2 со те
s
те я те СП о
ф те о те
о те
С
те те СП о я CL Ф Я
F О
л
§ я о я Рч ф те
Ф о и
ф
§ те
те W о
<Л ф те
CO
Е те
W ф
Q
CD
6)
со д о я
>>
те О. W
и §
»те 2 я В со ф те
Я о я
о Р. о
£
Ф
О
E
СО и
СО CD Q)
СО СП о те Рч к
s д
’Я ел 2 ‘7J те с й $' CJ ф ф СО-
g « о те я
S Е
5
to
СО сП о те
О
длина годичного побега (см); п число годичных побегов.
части дерновины (Трулевич, 1963; Жукова, 1967; Борисова, Попова, 1971; Егорова, 1972), у сгержнекорневых растений - при сопоставлении числа живых и отмерших ветвей (глав) каудекса (Трулевич, 1963; Снаговская, 1965; Благовещенская, 1972); у короткокорневищных. растений количественный показатель возрастного состояния - средняя алгебраическая величина приращений^* всех годичных побегов у особи (Смирнова, 1968а).
Изменение количественных показателей у перечисленных выше биоморф отражает общую тенденцию - однонаправленное старение особи в целом (табл. 1).
Для количественной оценки возрасгносги некоторых длиннокорневищных растений предложены два показателя (Смирнова, 19676; Ломакина, 1972 а; Смирнова, Торопова, 1974; Торопова, 1975). Детальное сравнение этих показателей, проведенное на примере Mercurial is perennis L„, выявило их существенное различие. Обшая формула для обоих показателей предложена А.А. Урановым (1973) и имеет в настоящее время вид:
л _ Р - Р
5(1 или И) - ’
где 3( । ИЛИЦ) - показатель возрасгносги; Р - число молодых структур; Р ~ число старых структур у особи.
Первый показатель возрасгносги 8] отражает соотношение числа молодых (перспективных) и старых (бесперспективных) парциальных кустов. Под перспективными (Донскова, 1968) парциальными кустами понимаются такие, которые обладают нормально развитыми ассимилирующими побегами, растущими придаточными корнями, большим числом почек возобновления и способны к разрастанию - образуют отбеги, дающие начало новым парциальным кустам. Бесперспективными парциальными кустами считаются такие, которые не обладают ассимилирующими побегами, или эго побеги сенильного типа. У таких кустов число почек возобновления сведено до минимума (1-2) или их вообще нет, молодые придаточные корни и отбеги полностью отсутствуют.
Второй показатель возрасгносги Sjj отражает соотношение числа коммуникационных и растущих корневищ (огбегов) у особи. Растущие корневища, появившиеся в текущем вегетационном сезоне, являются молодыми, а коммуникационные, многолетние - старыми частями особи.
Следует отметить, что оба показателя возрасгносги отражают специфическую структуру взрослых особей длиннокорневищных видов. Эти особи представляют собой системы парциальных кустов (или побегов), соединенных плагиогропными коммуникационными корневиша-
Приращение длины годичного побега-это алгебраическая разность между длинами годичных побегов любого текущего и предшествующего ему годов.
ми. Новые плагиогропные,корневища - отбеги - образуются из почек в основании парциальных кустов, а верхушечная почка такого корневища в свою очередь дает начало новому парциальному кусту (Смирнова, Торопова, 1974). Таким образом, процесс новообразования у длиннокорневищных растений проявляется двояко: в образовании корневищ и парциальных кустов. Эти два процесса взаимосвязаны и взаимозависимы. Так, анализ онтогенеза парциального куста показывает, что образование отбегов может происходить только у перспективных кустов. Однако способность к разрастанию (образованию отбегов) проявляется у особи лишь периодически, что определяется, с одной стороны, внутренним ритмом развития особи, a q другой -корректируется внешними условиями.
Показатель возрастности изменяется от -1 до +1. Последовательный ряд значений 8] отражает постепенное накопление в особи, по мере ее развития, бесперспективных кустов, т.е. выявляет однонаправленное старение особи по этому признаку. Таким образом, 3| проявляет полное сходство с перечисленными выше показателями возрастных состояний у других жизненных форм (см.табл. 1).
Показатель Зц изменяется в несколько меньших пределах: от -0.8 до +1, что связано, по данным Н.А.Тороповой (1975), с ограниченностью числа отбегов, возникающих в пределах одного куста. Последовательный ряд значений Зц выявляет постепенное уменьшение способности особи к разрастанию. Сравнение обоих показателей приводит к выводу, что при одном и том же значении показателя 3| показатель Зц может иметь любое значение от максимального до минимального. Такие колебания Зц связаны с нерегулярностью образования отбегов у особи.
Сравнение 3| и Зц показывает, что они отражают разные явления в жизни особи: 3j демонстрирует общее старение особи в ходе онтогенеза, 31] выявляет возможность ее частичного омоложения, которое проявляется у длиннокорневищных видов в периодическом образовании отбегов. В связи с этим для подразделения генеративного периода у видов типа Mercurial is perennis (Торопова, 1975) следует использовать только значения показателя 3| в сочетании с некоторыми дополнительными количественными характеристиками особи (см. табл. 1). Показатель Зц непосредственно при подразделении генеративного периода не применяется. Последовательные изменения этого показателя отражают иную сторону в жизни особи -возможность циклического омоложения.
Для характеристики любых возрастных групп особей, выделенных на основании качественных признаков, в онтогенетических исследованиях используют ряд дополнительных биометрических характеристик, полученных на основании исследования конкретной репрезентативной выборки в пределах одной ценопопуляции. Биометрические показатели являются количественной характеристикой ряда морфологических, анатомических, экологических и физиологических признаков. Наиболее часто определяют число, размеры, площадь и биомассу от*-дельных частей, органов и тканей и особи в целом. Биометрические
показатели дают возможность судить об изменении интенсивности ростовых процессов в онтогенезе (размеры годичных побегов, величина их приращений) и косвенно оценить интенсивность ряда физиологических процессов (фотосинтез, дыхание и пр.). В настоящее время получены прямые количественные данные об изменении интенсивности биохимических процессов в онтогенезе, в частности, исследовано содержание РНК и белкового азота у особей Libanotis intermedia Rupr. (Былова, Грошева, 1973) в разных возрастных состояниях.
Биометрические показатели, характеризующие возрастные состояния, изменяются как во времени (погодичная изменчивость в пределах одного ценоза), гак и в разных эколого-географических условиях и при разном хозяйственном использовании ценозов (Жукова, 1967; Заугольнова, 1969; Воронцова, 1971; Ермакова, 1972а,б,в).
В отличие от качественных признаков биометрические (количественные) показатели на протяжении онтогенеза меняются непрерывно. Изменения большинства из них укладываются в одновершинную биологическую кривую, максимум которой довольно часто приходится на средневозрастное генеративное состояние. Для некоторых биометрических показателей их максимум может смешаться в диапазоне возрастных состояний от v до g^ (Заугольнова, 1969; Ермакова, 1972в; и др.). Часть признаков, отражающих старение особи, изменяется по типу логистической кривой.
В ценопопуляционных исследованиях биометрические показатели используются для подтверждения правильности выделения возрастных состояний для дополнения их характеристики и, главным образом, при оценке жизненности особей и ценопопуляций, а также в процессе поиска оптимальных условий существования ценопопуляций.
Особи в пределах ценопопуляции различаются не только по возрастному уровню, но и по темпам развития.
Под темпами развития понимается как время пребывания особи в одном возрастном состоянии, гак и время прохождения жизненного цикла в целом.
Понятие о темпах развития особей в ценопопуляциях введено Т.А. Рабогновым (1950 6)» однако сведения о длительности отдельных возрастных периодов (фаз, состояний) довольно многочисленны в литературе' по лесоведению, дендрологии, цветоводству и т.н. (Морозов, 1949; Ткаченко, 1952; Турский, 1954; Бочанцева, 1962; Играгьева, 1956, 1962, 1965, 1966 и др.). Эго объясняется, во-первых, возможностью определения абсолютного возраста на протяжении почти всей жизни многих древесных растений и, во-вторых, наличием длительных наблюдений над конкретными особями.
Для большинства травянистых растений в естественных ценозах данные о темпах развития ограничиваются прегенерагивным (вирги-нильным) периодом (Irmisch, 1850, 1860; Кернер, 1902; Velenov-sky, 1907; Goebel, 1928; Troll, 1937, 1954; и др.). Эго связано с невозможностью определения абсолютного возраста на протяжении всей жизни особи у многих видов.
94
Заключения о темпах развития особей в цен ©популяциях делаются на основании сравнения времени прохождения одних и тех же возрастных состояний в разных эколого-географических условиях. Подобного рода данные позволяют оценить соотношение темпов развития в различных условиях. При этом максимальные темпы развития особей в ценозе или темпы их развития в культуре принимают за эталонные, считая, что в данном случае растение находится в условиях, приближающихся к экологическому (физиологическому) оптимуму.
В настоящее время накоплен большой материал о темпах развития особей в разных ценопопуляциях следующих жизненных форм: плотно дерн овинные злаки (Трулевич, 1963; Жукова, 1967, 1972а,б; Воронцова, 1971); рыхлодерновинные злаки (Ермакова, 1972в; Егорова, 1972, 1973; Матвеев, 1972а); стержнекорневые растения (Трулевич/ 1963; Снаговская, 1965; Григорьева, 1974); клубнелуковичные растения (Шорина, 1966).
Этот материал будет обсужден в разделах, посвященных цено-популяциям конкретных видов.
У исследованных к настоящему моменту видов по соотношению темпов развития особей в течение разных возрастных периодов Т.П. Серебрякова (19716) выделила несколько вариантов большого жизненного цикла с учетом длительности прегенерагивного (вирги-нильного) периода и степени выраженности посггенеративного (сенильного) периода. Классификация разработана главным образом применительно к злакам, и для этого семейства цветковых растений она имеет филогенетическое значение. Учитывая значимость генеративного периода в жизни особи, мы несколько изменили характеристики вариантов большого жизненного цикла, сделав упор на генеративный период. С некоторыми изменениями эти варианты выглядят следующим образом.
Среди поликарпиков выделено два варианта большого жизненного цикла. К первому относятся виды, в жизненном цикле которых длительность генеративного периода в несколько раз превышает длительность пре- и постгенеративного периодов. Последний в некоторых случаях не выражен (деревья). Такой жизненный цикл можно назвать полночленным с длительным генеративным периодом.
Этот цикл может осуществляться одним из двух возможных способов: 1) у видов, размножающихся исключительно семенами, -за счет большой длительности жизни одной и гой же особи; 2) у видов, размножающихся и семенами и вегетативно, - за счет суммирования длительности жизни отдельных оробей в ряду сменяющих друг друга вегетативных поколений.
Ко второму варианту большого жизненного цикла относятся виды, у которых длительность генеративного периода соизмерима с длительностью остальных периодов. Сенильный период иногда не выражен. Такой жизненный цикл может быть назван полночленным с кратким генеративным периодом. Обычно он свойствен олигокарпи-кам, размножающимся только семенами, или олигокарпикам, у ко
торых при вегетативном размножении дочерние особи оказываются старее, чем материнские (Смирнова, 1974).
Среди монокарпиков также выделено два варианта большого жизненного цикла (Серебрякова, 19716). К первому относятся вицы с длительным преген ера гивным (виргинильным) периодом (многолетники), ко второму - с коротким (однолетники). Оба варианта представляют собой неполночленные жизненные циклы.
Исследованиями многих авторов выявлена поливариангносгь онтогенеза у растений одного вида. Она проявляется как в разных темпах развития особей, гак и в изменении последовательности прохождения или в выпадении фаз морфогенеза в ходе онтогенеза.
Как уже отмечалось выше, качественные признаки возрастных состояний у различных биоморф имеют специфическое выражение. К настоящему времени накоплен большой фактический материал по онтогенезу различных видов, что и ставит задачу классифицировать виды по особенностям хода онтогенеза. Эта классификация должна иметь фигоценогический характер, гак как только в гаком случае она явится необходимым теоретическим обоснованием при выделении счетных единиц разного ранга и объема в процессе исследования закономерностей регулирования численности и пространственной структуры ценопопуляций. Классификация такого рода должна явиться синтезом представлений; 1) о возрастных состояниях как качественно отличных этапах онтогенеза и 2) о фазах морфогенеза как основных этапах становления жизненной формы и ее последующей старческой деградации в ходе онтогенеза.
Несомненно, что классификация биоморф по особенностям хода . онтогенеза в некоторой степени может совпадать с уже существующими классификациями жизненных форм, гак как одни и те же морфологические признаки одновременно служат и индикаторами определенных возрастных состояний, и характеризуют этапы морфогенеза.
Совершенно очевидно, что принципиально возможно создание нескольких классификаций такого рода. Здесь предлагается один из возможных вариантов.
Классификация биоморф по особенностям хода морфогенеза проводится с учетом следующих групп признаков: 1) характера размещения отдельных структурных элементов корневой и побеговой сферы (включая почки возобновления) в пределах особи и изменения этого показателя в онтогенезе; 2) проявлений морфологической дезинтеграции особей 1 (наличие ее или отсутствие, степень ее специализации, характер и время появления ее в онтогенезе); 3) последовательности фаз морфогенеза как суммарной характеристики изменений структуры особи в ходе онтогенеза. Фазы морфогенеза выступают при этом как результирующий морфологический признак (табл. 2).
В предлагаемой классификации выделяются единицы грех рангов: типы, группы и подгруппы биоморф. Среди исследованных до сих пор
Определение морфологической дезинтеграции д#но на стр. 38,
24
25
"Таблица 2
Краткие характеристики фаз морфогенеза
Этапы морфогене
2
обраПзоРва^ТпОСОбИ СеМеННОГО происхождения от оразования проростка до начала вегетативного о», множения {клонообразования) ~
размножения до гибели тативного потомства
Этад развития серии особей числе-довательно возникающих поколений ^“°Л!„°1_НаЧала ВеГетатИВНОГО всего веге—
Фазы морфогенеза
2.
8.
главная ось* (симподиальный ствол у деревьев
!• первичный -побег (моно— подиальный ствол у де« ревьев)
первичный куст
4. рыхлый куст
* 5. дерновина
76. куртина S
10.
партикула
парциальных кустов
• парци -а льны й куст
некустящаяся партикула
12.
первичный побег или главная ось* с диффузным подземным ветвлением
13.
система парциальных побегов
симпо— диально-нарастаю-щий парциальный побег
^4. моноподиально нарастающий парциальный побег
15. партикула с диффуз-ным подземным ветвлением
*• не ветвящаяся партикула
1 - Побег, развивающийся из зародышевой почки, имеющий первичную корневую систему; ---- -------
серия побегов (с единственно функционирующей точкой роста у трав) и первичной корневой системой, начальным элементом этой серии является первичный побег; 3 - образование, возникшее в результате одно-двух кратного экстра -или интравагинального ветвления первичного побега в его базальной части, и имеющее первичную или смешанную (первичную и придаточную) корневую систему; 4 - образование, возникшее в результате многократного (более 3-го по -рядка) экстравагинального ветвления первичного побега в его базальной части и имеющее смешанную или только придаточную корневую систему; 5-то же, что в п. 4, но ветвление - интравагинальное; образование, состоящее из первичного куста, (или первичного побега) и парциальных кустов (или парциальных побегов), развившихся из_терми- ' нальных почек’специализированных побегов разрастания и связанных этики побегами друг с другом и*с“первичным кустом (илипервичным побегом)^ корневая система - смешанная; 7 - образование, возникшее в результате полегания и укоренения по всей длине первичного побега (или "главно й'оси*), сопровождающееся многократным экстра вагинальным диффузным ветвлением; 8 - образование, которое возникло в результате разделения (вегетативного размножения) рыхлого куста (или дерновины), и представляет собой обособленную группу (пучок), побегов продолжающий куститься (экстра- или интравагинально); корневая система - придаточная; 9 - то же, что в п. 8, но потерявшее<способность к кущению; 10-образование, которое возникло в результате разделения куртины (вегетативного размножения) и состоит только из парциальных кустов, соединенных побегами разрастания; корневая система придаточная; 11 -образование, возникшее вследствие разрушения коммуникаций (побегов разрастания) в системе парциальных кустов или у куртины (см. 6, 10) и обособления отдельных кустов, корневая система придаточная; 12 - образование, возникшее вследствие потери парциальным кустом способности к кущению и представляющее собой симподиально нарастающую серию побегов с единственной функционирующей точкой роста, корневая система - придаточная;
13 — образование, которое возникло в результате деления куртины и состоит только из парциальных побегов, соединенных побегами разрастания, кущения нет, корневая система - придаточная; 14 - образование, возникшее в следствие разрушения коммуникаций (побегов разрастания) в системе парциальных побегов или в куртине и о босо б -
"пения отдельных побегов кущения нет, корневая система - придаточная; 15 - образование, возникшее в результате обособления группы побегов от первичного побега или "главной оси* с диффузным подземным ветвлением, и последующего многократного ветвления обособившейся части в сочетании с укоренением по всей длине побегов;
16 - образование, возникшее из предыдущего (15) путем обособления одного укоренившегося побега, далее не вет-
вящегося; корневая система - придаточная.
^При определении фаз морфогенеза были использованы видоизмененные характеристики фаз, взаимствованные у следующих авторов: И.Г. Серебряков, М.Б. Чернышева (1955); И.Г. Серебряков (1962), Л.М. Шафронова (1967), Л.Е. Гатцук (1968, 1970), И.В. Иванова (1968), Т.Д. Михайлова (1970, 1972)!О.В. Смирнова, Н.А. Торопова (1972, 1974): О.В.Смирнова (1974); и др.
видов х по особенностям размещения в пределах особи корней, побегов и почек возобновления и изменению этого показателя в онтогенезе выделены три типа биоморф: 1 - моноценгрический, II - яв-нополиценгрический,III - неявнополиценгрический. Названия типов биоморф даны по двум признакам пространственной структуры взрослых особей: 1) числу центров разрастания у особи ("моно"- или "поли"-), 2) степени выраженности отдельных центров в составе особи ("явно"- или "неявно"-), которая определяется большей или меньшей отграниченноегью их друг от друга. Считая, что каждый из двух признаков может принимать только два указанных значения, получаем четыре комбинации признаков, из которых одна (неявномо-ноцентрический тип) отбрасывается как не существующая (рис. 1).
При выделении трех типов биоморф были использованы "представления А.Пензеша (Ffenzes, 1960, цит. по М.В. Сеняниновой-Корча-гиной, 1967) об особенностях структуры взрослых особей кормофитов, в частности понятие о моно- и поликормонах, и одновременно представления А.А. Уранова (1965) о фитогенном поле.
Взрослая особь любого типа биоморф может иметь бдин или несколько центров разрастания, т.е. мест, где наиболее активно идет новообразование корней, побегов и почек возобновления. Каждый центр разрастания является местом сосредоточения биомассы и в то же время - относительно автономным, отдельным центром воздействия на среду, в связи с чем его можно рассматривать как элементарный источник фитогенного поля.
Взрослые особи моно центрических видов характеризуются тем, что корни, побеги (у одноосных биоморф только один побег) и почки возобновления сконцентрированы в единственном центре, который и является центром разрастания особи. Таким образом, вся взрослая особь моноцентрической биоморфы целиком представляет собой только один элементарный источник фитогенного поля.
При классификации биоморф по особенностям хода онтогенеза не могли быть использованы все имеющиеся в литературе данные об онтогенезе и морфогенезе цветковых растений: анализировались лишь те материалы, которые были получены по единым методикам периодизации онтогенеза по Т.А. Рабогнову (19506) и периодизации морфогенеза, принятой в школе И.Г. Серебрякова (Серебряков, 1962; Шафранова, 1967; Иванова, 1968; и др.).
При анализе размещения побегов у однолетников принимается во внимание первичный побег, почки возобновления в этом случае отсутствуют; у многолетников же рассматриваются побеги возобновления. Геогенные оси, по Л.Е. Гатцук (1974), могут быть представлены системой монспециальных побегов главной оси (одноствольные деревья и аэроксильные кустарники), системами мо-нопоциальных побегов осей закрепления иоэсей возобновления (гео-ксильные кустарники и кустарнички, травы со специализированными побегами вегетативного разрастания, корнеотпрысковые травы).
Дезинтеграция..
... отсутствует
... частичная поздняя неспециализированная
* е ...полная
v поздняя неспециализированная
частичная поздняя специализированная
! ... полная
\/ ранняя
” специализированная
Рис. 1. Схема изменений структуры особи в ходе онтогенеза у растений, различных по характеру дезинтеграции
Типы биоморф: 1 - моноцентрический; П - явнополицентрический; III - неявнополицентрический. Незаштрихованные кружки - первичные моноцентрические особи; заштрихованные - вторичные моно- и полицентрические особи и вторичные центры у явнополицентрических особей; отмирающий центр у моно центрических особей зачернен. Время проявления частичной дезинтеграции обозначено одной вертикальной линией, время проявления полной дезинтеграции - двойной
К типу моноцентрических биоморф относятся, главным образом, вегетативно неподвижные виды. Моноцентрические биоморфы соответствуют монокормонам и плотным поликормонам по классификации А.Пензеша ( Penzes, 1960, цит. по М.В. Сеняниновой-Корчагиной, 1967).
Примерами моноцентрических видов могут служить некоторые стержнекорневые монокарпики (Libanotis intermedia)! и поликарпики (Medicago falcata - стержне корневая форма, Artemisia lercheana,
1Авторы латинских названий растений приведены в,табл. 3
28
79
Таблица 3
Классификация биоморф по особенности хода онтогенеза
Типы биоморф Группы биоморф Подгруппы биоморф, характеризующиеся последовательностью прохождения фаз морфогенеза
1 2 3
1. Без дезинтеграции а первичный "главная!1) побег ось" Р~8 i-8
первичный побег
моноподиальныи\ 2)
ствол /
первичный побег
"главная ось"
11 ..
---первичный куст
первичный симподиальным побег ствол
V/
Моно-центрический
2. Дезинтеграция частичная поздняя неспециализированная
первичный —=► "главная побег |ось"
р, j, im [p-v]
[v]
—первич- рыхлый
ный
куст
ss, s
3. Дезинтеграция полная ранняя (поздняя) неспециализированная
а первич- -► "глав- -> пер- рых-~>кустя-^ О 1 > некус-
ный ная вич- лый щаяся тяшая-
побег ось" ный куст парти- ся
куст (Плот- кула парти-
ная купа
дерновина)
im, (v)
[ss],*s
&2
ss
v, 8]’
[j, im)
30
Жизненные формы Виды и авторы, описавшие онтогенез
4 5
Стержнекорневые монокарпики- однолетники и многолетники, моно— подиальные деревья Libanotis intermedia Rupr. (Работнов 1950 б); Picea exce-Isa Link., Pinus silvestris L. (Серебряков, 1962); Crocus vallicola Herb, и CTscharojanii Pupr. (Шорина,1974)
Симподиальные деревья, аэрогенные кустарники, подушки без придаточного укоренения Quercus robur L., Betula verrucosa Ehrh., B. pubescens Ehrh. (Серебряков, 1962); Hedysarum fruticosum Pall, при пост, субстрате (Гатцук, 1968); Trifolium pratense L. (Покровская, 1974)
Частично партику-лирующие стержнекорневые травы, полукустарники, кустарнички, подушки с придаточным укоренением
Партикулирующие стержнекорневые, кистекорневые, плотнодерновинные, рыхло кустовые травы, стержнекорневые полукустарники, кустарники и попушки с придаточным укоренением.
Dryas octopetala L. (Ееребряков, 1962); Ferula songorica Pall, ex Schult.; Salsola arbusculiformis Drob., Spiraeantus schrenkiana (Fisch, et Mey) Maxim., Nanophyton erinaceum (Pall.) Bge. (Биокомплексная характеристика..., 191э9); Artemisia arenaria DC A-. commutata Bass. (Дорохина, 1973);. Bun ias orientalis L. (Былова, 1974); Anabasis aphylla L. (Воронцова, Рзтцук, устн. сообщ.)
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. (Жукова, 1961, 1967); Coreopsis grandiflora Hoog., Solidago canadensis L., Papa-ver orientalis L., Aquilcgia vulgare L., Hesperis matronalis L. (Игнатьева, I960, 196l, 1963, 1965); Corylus avellana L. (Серебряков.1962); Artemisia tianschanica Krasch ,Fes-tuca sulcata Hack. (Трулевич, 1963); Medicago falcata L. (Снаговская, 1965); Festuca sulcata Hack. (Воронцова, 1967); Alopecurus vaginatus Pall. (Курченко, 1967); Lotus cor— niculatus Е.(Михайловская, 1967, Туленкова, 1974a); Cen-taurea scabiosa L. (Вылова, 1968); Carex humilis Leyss. (Денисов, 1968 a,b); Artemisia frigida Willd., A.gracilescens Krasch. et Iljini A.pauciflora Web. (Биокомплексная характеристика..., 1969); Astragalus glycyphyllus L., A. macro-podium Lipsky (Михайлова, 1970, 1972); Empetrum nigrum L. (Антонова, 1971); Stipa sareptana A..Beck., S..orientalis Trin. (Борисова, Попова, 1971); Artemisia lercheana Web. ex Stechm. (Воронцова, 1971); Lagochilus schugnanicus Knorr. (Благовещенская, 1972); Dactylus glomerata L.(Егорова, 1972, 1973); Festuca pratensis Buds. (Ермакова,1972);
Phleum pratense L.., Ph.phleoides (L.) Simonk. (Матвеев, 1972); Campanula glomerata L. (Писковацкова, 1972); Veronica spicata L. ,V..incana L. (Серебрякова, Кагарлицкая, 1972); Helictotrichon schellianum (Hack) Kitag,. H.pubescens (Чебураева, 1973, 1974); Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. (Нухимовский, 1973); Adonis vernalis L. (Поткурлаr.1 973)
31
Таблица 3 (продолжение»)
3. Дезинтеграция полная ранняя (поздняя) не-
1 4 1 1 5
специапизиро-ванная
Па ртику пирующие стержнекорневые, луковичные, клубнелуковичные и клубневые травы, кустарники
Па ртику пирующие клубневые, луковичные и корневищно-кистекорневые травы
Сагех caryophyllea Latour. (Гращенкова, 1974); Acantholimon diapensioides Boiss.., Potentilla glausecsens Willd. ex Schleeht (Заугольнова, 1974 а,в); Alyssum lenense Adam., Artemisia campestris L„, Centaurea sibirica L., Euphorbia sequieriana Neek., Galium ruthenicum VVilld( компактная форма) (Заугольнова, 1974 6); Trifolium pratense L. (Покровская, 1974); Festuca beckeri Hack. (Михайлова Н.Ф,, в печати)
б
Моно- первич— ный побег "главная ось" —первич-ный куст > кустя— шаяся парти- > некус-тя шаяся парти-
центрический кула кула
Р-g! Ij-gj) «2(ВЗ] g3 ,ss [ssl, s
Onobrychis arenaria (Kit). D..C. (Голубева, 1965); Lotus cornicula-tus L. (Михайловская, 1967); Scilla sibirica Andrevs (Смирнова, 1967 a); Potentilla fruticosa L. на верхней границе леса (Шафранова, 1967); Coichicum speciosum St ev. (Шорина, 1967); Galanthus woronowii Losinsck. (Шорина, Просвирина, 1971); Corydalis remota Fiech. ex Maxim. (Везделева,1972); Veratrum lobelianum Bernh (Бахматова, 1974); 3'rifolium pratense L. (Покровская, 1974); Corydalis halleri WilldC...intermedia (L.) Merat. (Смирнова, 1974; Смирнова, Черемуш — кина, 1976) : Allium victorialis L. (Смирнова, Тимченко, устное сообщение)
первичный - "главная!
побег ось" J ~ jT--* неку с— тяшаяся
P-g3 [i-g3J парти-кула lg3J, ss, S
1. Дез ин те Го- а
рация частичная поздняя неспециализированная первич- —э ный побег - 1"главная1 ось* ► первичный куст ► куртина
P“gl fj, im] К gjj g2~s
.„Corydalis cava.(Mill.) Schweigg et Korte., C. marschalliana (PalL) Pers. (Смирнова, 1968, 1974); Lathyrus pannonicus (Kramer) Garcke., L. vernus (L.) Bernh (Туленкова, 19746); Allium ursinum L. (Старостенкова, 1974).
Непартикули— Hedysarum fruticosum Pall, при подвижном субстрате (l ат-рующие корне- цуК, 1968); Thermopsis dolychocarpa V. Nikit. (Гатиук, вишно-стержне— устное сообщение) корневые травы (без ске^» летного укоренения) и кустарники
Явно поли-
центрический (фанеро-попицент-ричес- ? Дезинтеграция пер— винный побег "глав ная ось" —пер— ~ винный куст >кур-^ тина тема пар-ци— >пар-^ ди-аль— ный £>пар-ци— аль-ный
кий) полная ранняя (поздняя) специализированная аль-ных кустов куст по- бег
Р> j [im] im V, (*lJ gpg-7, fg3], ss [ss], S
Па ртику пирующие длиннокорневищные, корневищно-стержнекорне-вые, столонообразующие, наземно—по л— зучие травы и кустарнички
Vaccinium myrtillus L., V.vitis-idaea L. (Серебряков, Чернышева, 1955); Carex pilosa Scop., Mercurialis perennis L., Stellaria holostea L., Asperula odorata L., Galeobdolon luteum Huds. (Смирнова, 19676, 1968, 1974: Смирнова, 'Горонова, 1974); Potentilla bifurca L. 'Шафранова, 1967, 1970)Trifolium ambiguum M..B.. (Донскова, 1968);jCarex_ _ praecox Schreb. (Гращенкова, 1972); Carex pachystylis J .Gay “(Ломакина, 1972 a, 6) MedjcagctJaleata L. (Григорьева, 1975); Galium rutheniciim Willd. (Заугольнова, 1974 6)
32
(окончание)
4 5
Явно полицентрический (фанеро-полицент-ричес-кий)
первич >- ный побег 'главная ось' => кур-тина > система парциальных побегов > парциальный побег
Дезентеграция 1т (j, im] v, fg]] 81-«2-«3 (g3), ss
полная ранняя _______—.________________________________s
(поздняя) спе- в "
Партикулируюшие Aegopodium podagraria L. /Смирнова, 1968, Смирнова, То— некустящиеся Трепова, 1974); Veronica longifolia L. (Серебрякова, Кагар-длиннокорневищ- липкая, 1972) ные травы
диализирован- пер— 'глав- —nep-z£ >парии- >парци-
ная ный ная вич- тина альный альный
побег ось' ный куст побег
куст
г р, i [j, im] im, [₽1 J, fg3L ss tss], s
V, 82’
81 «3
Партикулируюшие Potent ilia (rut icosa L. в лесостепной зоне, P.parvifolia кустящиеся кор- "Fisch. (Шафранова, 1967) ’
невищно—стержнекорневые травы, геоксильные длиннокорневищные кустарники и кустарнички
первич -ный побег
"'глав-
ная
ось'
куртина
парциальный побег
Примеры не обнаружены
а 1. Дезинтег- рация частич- пеРвичнЬ1Й — ная поздняя П° ег неспециализи- Неявно рованная полицент- рический — I 'главная |ось' - подземно диффузно ветвящаяся система первичного побега или 'главной оси*
(крипто- 2. Дезинтег- р. -п полицент- рацИЯ полная ьич- Глав“ Ричес- ранняя (позд- ный кии) няя) неспеци- побег 1?СЬ _ ализированная Р, j, im [j, im] —^> подзем- Е~> подзем- =~> нрврт-но диф- но диф- вящая- фузно фузно ся ветвящая- ветвящая- партиен сис- ся кула тема парти- первич- кула ного побега или 'главной оси' [im1’ v> 8i [gp, g2, SS)S
g3, (ss]
Партикулируюшие подземно-ветвящи-еся короткокорневищные травы
Примеры не обнаружены
Senecio platyphylloides Somm. et Levier (Бородина, 1968); Asarum europaeum L.. Pulmonaria obscura Dum.,Viola mi-rabilis L. (Серебряков, Серебрякова, 1965; Смирнова, 1968, 1974); Anemone ranunculoides L.., Dentairia quinque-i folia D.bulbifera L.. (Смирнова, 1968, 1974)
1) В квадратных скобках приведены факультативные фазы морфогенеза и соответствующие им возрастные состояния.
2) В круглых скобках даны фазы морфогенеза для деревьев.
3)-фазы морфогенеза, в которых не отмечается дезинтеграция, соединены одной линией, те фазы, в которых отмечается частичная дезинтеграция, соединены двойной линией, а фазы, в которых наблюдается вегетативное размножение -тройной линией.
34
35
плотнодерновидные и рыхлокустовые осоки и злаки (Carex caryophyl- wvwn —---- ~----
lea, С. humilis, Deschampsia caespitosa, Festuca sulcata, Stipa саис^ыть перБичным центром возникновения особи, са, Phleum pratense, Festuca pratensis), клубневые, луковичные и клубне луковичные травы (Corydalis halleri, С= cava, Scilla sibirica, Colchicum speciosum) аэроксильные кустарники и большинство деревьев (см. табл. 3).
В начале и в середине онтогенеза распределение биомассы мо-ноцентрической особи (в пределах ее минимальногофитогенного поля) по площади характеризуется одним максимумом - в центре разрастания особи. В конце онтогенеза у особей моноцентрических видов новообразование корней, побегов и почек возобновления происходит все ближе к периферии, появляется отмерший центр. Более детально изменение структуры особей моноцентрических видов в ходе^ онтогенеза будет рассмотрено ниже.
Взрослые особи видов, для которых типичен явнополипентри- . ческий тип биоморф, характеризуются наличием нескольких явно ' выраженных центров разрастания особи, являющихся и центрами воздействия на среду. Каждый из таких центров - место сосредоточения корней, побегов^ и почек возобновления и представляет собой относительно автономную часть особи. Такими центрами могут быть парциальные кусты (Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, 1962) или при отсутствии кущения парциальные побеги — (^атцук, 1970).
~ У особей явнополицентрических видов отдельные центры соединены между собой специализированными побегами разрастания (коммуникациями), которыми, могут ^быть и гипогеоге^ньге корневища, и столоны, и наземноползучие побеги. Обычно на побегах разрастания почки возобновления и придаточные корни развиты значительно слабее, чем в центрах Их сосредоточения; в ряде случаев они вообще не развиваются. - ’ ’
Распределение биомассы по территории явнополицентрической особи характеризуется наличием нескольких участков с повышенной и пониженной концентрацией^: отдельные центры особи (парциальные кусты или парциальные побеги) имеют повышенную концентрацию биомассы на единицу площади или объема; коммуникации (побеги разрастания) - пониженную.
У особей явнополицентрических биоморф один из центров может
Явная полицеитричиость наблюдается в том случае, когда границы минимальных фитогенных полей отдельных центров в пределах особи существенно не перекрываются. EtQe одним условием появления явнополицентрической структуры особи служит способность отдельных центров к самостоятельному существованию при естественном или искусственном обособлении.
Примерами явн^полицентрических видов могут служить длинно-кррневишныё’ (Aegopodium podagraria, Carex pilosa, МегсигГМтЗ^реГоп--Rjs), столонообразующие (As pe ru J a odorata, Stell aria hoi os tea), наземноползучие (Ajuga reptans, Galeobdolon luteum) травы, а также "‘длиннокорневищные кустарнички и кустарники (Vaccinium myrtillus, Corylus avellana).
В онтогенезе особи явнополицентрических биоморфм проходят следующие фазы: первичную моноцентрическую, явнополицентричёс-кую и вторичную моноцентрическую. У ряда видов онтогенез заканчивается в явнополицентрической фазе.
- Взрослые особи видов, относящихся к неявнополицентрическому типу биоморф,- так же как и в предыдущем типе, имеют несколько центров разрастания (центров сосредоточения биомассы, центров воздействия на среду). Однако в онтогенезе особи эти центры возникают настолько близко, что практически их очень трудно разграничить. Для этого типа обычно характерно значительное взаимное перекрытие минимальных фитогенных полей - центров разрастания особи. Вследствие этого перекрытия минимальные фитогенные поля в.’пределах особи сливаются в одно общее поле. Тесная скученность этих центров приводит к тому, что биомасса неявнополй-центрических особей распределена по площади, занимаемой особью относительно равномерно.
Примерами неявнополицентрических видов могут быть короткокорневищные и корневщцнокистекорневые травы (Anemone ranunculoi— des, Asarum europaeum, Polygoriatum multiflorum, Pulmonaria obscura). В ходе онтогенеза особи неявнополицентрических видов проходят первичную моноцентрическую, затем неявнополицентрическую
И В тия.
К типам явно- и неявнополицентрических биоморф относятся вегетативно подвижные виды, отличающиеся по степени подвижности.
Явнополицентрические биоморфы обладают специализированными побегами разрастания, вследствие чего они отличаются значительной вегетативной подвижностью; неявнополицентрические таких побегов не имеют и потому вегетативно малоподвижны (Смирнова, 1974).
Моно- и полицентрические биоморфы можно рассматривать как фитоценотические группы видов, так как они отличаются по особенностям воздействия на среду/ а 'именно: любая особь моно-центрической биоморфы целиком выступает в качестве элементар-
___г____7 ц Pulmonaria obs—
В ходе онтогенеза особи неявнополицентрических видов про—
ряде случаев вторичную моноцентрическую фазы разви-
Минимальное фитогенное поле (Уранов, 1965) ограничивается ^проекцией надземных или подземных частей растения.
У видов с моноподиальным нарастанием такой центр образован одним многолетним побегом с придаточными корнями и почками возобновления (Convallaria majalis и др.).
У ряда явнополицентричаских биоморф (Stellaria holostea, Asperula odorata) с кратковременно существующими центрами (2-3 года) заметного уменьшения биомассы при переходе от центров к коммуникациям не наблюдается.
36
ного источника фитогенного поля; взрослая же особь явнополицев Изменение роли морфоло! ичеС^°^о^^ано схематически в табл. 3 рическбй биоморфы состоит из нескольких почти обособленных элу трех выделенных типов оио РФ
ментарных источников фитогенных полей; взрослая особь неявно-и на рис. 2. по особенностям морфоло-
полипентрического вида характеризуется частичной разобщенность В пределах моноцентрического^ три группы биоморф, В пер-
отдельных подчиненных центров внутри общего фитогенного поля, гической дезинтеграции можно дезинтеграция не наблюдается.
и в этом смысле она является переходным типом между особямивой группе биоформ морфологическая онтогенеза существуют моно- и явнополицентрических биоморф. Особи видов этой группы в течение этой группе относятся стерж-
Выделение групп в пределах трех типов биоморф основано на тхак единые компактные образования. мнОГолетники), а также мо-явлениях морфологической дезинтеграции. Ее можно определить ^некорневые монокарпики к одно ле которых в течение всей жизни
процесс автономизации отдельных частей особи, приводящий в ко-Ноподиально нарастающие деревья^у^ прИМеры видов этой группы нечном итоге к их обособлению и самостоятельному существовали выделяете я лидерная ось. Конкретные
т.е. полная морфологическая дезинтеграция означает вегетативное даны в табл. 3. м„огкпго типа наблюдается
размножение. Во второй группе биоморф дезинтеграция. Особи ви-
Морфологическая дезинтеграция у перечисленных выше типов б частичная поздняя неспепиализир части онтогенеза существуют в морф проявляется в разное время и с разной степенью выражен- дОв этой группы в течение большей „ЧЭ^анако в ПОСТГенеративном ности. Можно рассматривать следующие аспекты морфологической виде единых компактных образовании, которая проявляется
дезинтеграции: ранняя и поздняя, полная и частичная, спепиализи- периоде набИюдается частичная р побегов возобновления,
рованная и неспециализированная. в перемещении зон активно ра^вв^ периферИЮ особи и в образовании
У разных видов морфологическая дезинтеграция становится за- почек возобновления и корней на пе . ---------
метной в разных возрастных состояниях. Так, например, образов^ у нее отмершего центра, столонов размножения у Corydalis remora (Везделева, 1973) начя ] нается уже в ювенильном состоянии, г ---------
Artemisia arenaria (Дорохина, 1973) - лишь в субсенильном состоянии.
Полная морфологическая дезинтеграция, когда бы она не происходила - в начале, в середине или в конце онтогенеза - означав вегетативное размножение. Частичная морфологическая дезинтегра. ция проявляется в относительной автономизации отдельных частей особи: побегов или их групп. Пример частичной дезинтеграции - н( полная партикуляция и укоренение отдельного парциального побега или куста в пределах полицентрической особи.
Дезинтеграцию, которая наблюдается у особей видов, не обладающих специализированными побегами разрастания, можно охарактеризовать как неспециализированную. Она свойственна, глеизн рбразом, моноцентрическим и неявнополицентрическим биоморфам. Для явнополицентрических биоморф характерна специализированная' дезинтеграция.
Следует заметить, что в этом разделе не рассматривается в ка. честве морфологической дезинтеграции образование свободно от^- р деляющихся вегетативных зачатков (типа пазушных почек Ficaria ?-verna, Dentaria bulbifera), наблюдаемое во всех трех типах биомор(| так как эти зачатки биологически равноценны семенам, а отделе-С ние таких зачатков от материнской особи не приводит к существен-^ ной перестройке ее структуры. |
В пределах моно- и полицентрических биоморф выделяются па- | раллельные ряды изменений особи в ходе онтогенеза, В этих рядах^ в онтогенезе усиливается роль морфологической дезинтеграции как” существенного признака возрастных состояний. '
К этой группе биоморф относятся стержне-а части корневые частично партикулнрующие травы, полукустарники, кустар- ~
к _____иная партикуляция у НИКИ| подушки с придаточным укоренением и деревья (см. табл, 3),
\/В третьей группе биоморф моноцентрического типа цаблюплется полная неспециализированная дезинтеграция, ранняя или поздняя У видов, относящихся к этой группе биоморф, в течение прегенера-тивного и отчасти генеративного периодов особь существует в виде единого компактного образования, затем, в генеративном периоде, проявляется частичная партикуляция, которая приводит к образованию отмершего центра особи. В конце генеративного периода или в постгенеративном периоде осуществляется полная партикуляция и возникают вторичные моноцентрические особи. У ряда видов, характеризующихся ранней дезинтеграцией, полная партикуляция отмечается уже в начале генеративного периода и неоднократно осу-главныь щёствляется в онтогенезе. При этом возникают моноцентрические особи второго и последующих поколений.
~“Ъ пределах явнополицентрического типа биоморф выделены две группы, различающиеся по особенностям дезинтеграции. Первая ха-
У деревьев и аэроксильных кустарников дезинтеграция проявляется в ослаблении или прекращении роста лидерной оси, перемещений зо-^ны активно растущих побегов на периферию кроны.
В связи с неравномерностью распределения фактического материала по группам биоморф и нежелательностью усложнения классификации здесь и в дальнейшем варианты биоморф, характеризующиеся ранней или поздней дезинтеграцией, рассматриваются в одной группе.
38
40
— Рис. 2. Варианты онтогенеза у разных типов биоморф
ч Толстая линия -многолетние части особи; тонкая - однолетние;
% стрелкой показаны однолетние побеги» Почки возобновления и лис-
__ тья не обозначены. Арабские цифры - названия фаз морфогенеза
(см. табл. 4)
рактеризуется частичной поздней специализированной дезинтегра-
цией. Для особей видов,-относящихся к первой группе, свойственно возникновение в конце онтогенеза куртины1, в пределах которой обособляются относительно автономные центры воздействия на сре-
ду - парциальные кусты или побеги. Однако полной дезинтеграции не происходит, и онтогенез завершается в фазе куртины (см. табл.3). К этой группе биоморф относятся непартикулируюшие корневищно-
стержнекорневые травы и кустарники.
""Вторая группа биоморф явнополицентрического типа характеризуется полной'(ранней или поздней) специализированной дезинтеграцией.
Особям видов, относящихся к этой группе, свойственно раннее образование куртины в онтогенезе. Обычно оно происходит в конце прегенеративного периода. В генеративном периоде наблюдается отмирание первичного центра в куртине (первичного куста или побега), приводящее к вегетативному размножению, в процессе которого неоднократно отделяются явнополицентрические особи второго и последующих поколений. В постгенеративном периоде вегетативное размножение приводит к образованию вторичных моноцентрических особей, представленных одиночными парциальными кустами или побегами. К этой группе биоморф относятся партикулируюшие длиннокорневищные, корневищно-стержнекорневые, столонообразующие,
наземноползучие травы, такие же геоксильные кустарники и кустарнички (см. табл. 3).
В пределах неявнополицентрического типа предварительно выделены две группы биоморф, различающиеся характером морфологической дезинтеграции. Для первой группы биоморф можно предположить частичную позднюю неспециализированную дезинтеграцию. Конкретные примеры видов этой группы биоморф пока не найдены.
Во второй группе биоморф наблюдается полная (ранняя или поздняя) неспециализированная дезинтеграция. У видов, относящихся к этой группе биоморф (короткокорневищные партикулирующие травы), начальные этапы морфологической дезинтеграции отмечаются еще в прегенеративном периоде. Полная дезинтеграция осуществляется в генеративном периоде, в начале его или в середине, реже - в конце. Обособляющиеся дочерние особи также имеют неявнополицентрическую структуру. В постгенеративном периоде у ряда вйдов дочерние особи могут иметь вторичную монопентрическую структуру.
1
Определение куртины дано в табл. 2.
В пределах описанных групп биоморф выделяются подгруппы (см. табл. 3), которые характеризуются: 1) набором тех или иных фаз морфогенеза и 2) определенной последовательностью прохождения их в онтогенезе. Классификация фаз морфогенеза в настоящее время окончательно не разработана. При ее составлении использованы данные нескольких авторов (Серебряков, Чернышева, 1955; Шафранова, 1967; Иванова, 1968; Смирнова, Торопова, 1972; Смирнова, 1974).
Подгруппы биоморф (независимо от их принадлежности к тому или иному типу или группе) по признаку полноты набора фаз морфогенеза можно отнести к одному из двух вариантов морфогенеза -полночленному или неполночленному. При этом в тот или другой вариант объединяются подгруппы биоморф из разных групп и даже типов.
Полночленные варианты морфогенеза отмечены в тех подгруппах биоморф, где морфологическая дезинтеграция достигает наиболее полного выражения, В моноцентрическом типе эта подгруппа обозначена За; в явнополицентрическом - 2а и 26; в неявнополицентрическом типе - 2а (см, табл. 3).
Неполно членные варианты морфогенеза наблюдаются в тех подгруппах, где морфологическая дезинтеграция отсутствует, слабо выражена или проявляется на поздних этапах онтогенеза. Неполночленные (сокращенные) варианты морфогенеза можно представить как производные полночленных вариантов, возникшие как вследствие их укорочения (подгруппы 1а, 16, 2а в первом типе биоморф; 1а-во втором и третьем типах биоморф), так и в результате выпадения отдельных фаз морфогенеза (подгруппы 36, Зв в первом типе биоморф, 2в, 2г - во втором типе, биоморф),
В полночленных вариантах морфогенеза каждой фазе обычно соответствует одно возрастное состояние (см, табл. 3, рис. 2). В таком случае фаза морфогенеза выступает как обобщенный (суммарный) возрастной признак. В сокращенных вариантах морфогенеза отдельные фазы соответствуют все более крупным возрастным подразделениям, в некоторых случаях - возрастным периодам. Тогда в качестве признаков возрастных состояний выступают иные, более частные морфологические характеристики.
Один и тот же вариант морфогенеза свойствен видам разных жизненных форм в традиционном понимании. Так, например, в пределах монопентрического типа биоморф в подгруппу, обозначенную в табл. 3 - 1а, объединены стержне корневые монокарпики (однолетники, многолетники) и моноподиально нарастающие деревья, а в подгруппу биоморф За - стержне корневые, кистекорневые, плотно-дерновинные и рыхлокустовые травы, полукустарники, кустарники и подушки. Исключение составляет лишь подгруппа 2а, относящаяся к неявнополицентрическому типу биоморф, в которую в настоящее время включены только короткокорневищные партикулирующие травы.
Объединение видов в один вариант морфогенеза производится в зависимости от изменения в онтогенезе следующих признаков био
42
морфы: 1) происхождение и размещение корневой системы; 2) размещение многолетних побегов и почек возобновления; 3) наличие ветвления и кущения; 4) наличие и степень специализации подземных многолетних побегов; 5) способность к вегетативному разрастанию и размножению. В то же время такие признаки жизненных форм, как способ листорасположения, форма, размеры, длительность жизни листьев, наличие специализированных органов запаса (клубней, корней, луковиц и клубнелуковиц), наличие специализированных генеративных побегов, положение почек возобновления в неблагоприятный период, длительность жизни надземных побегов, тип надземных побегов у трав (удлиненный, полурозеточный или розеточный), ветвление в надземной сфере не играют роли при выделении описанных выше вариантов морфогенеза.
Специализированные жизненные формы - клубневые, луковичные, клубне луковичные - можно отнести к тому или иному варианту морфогенеза в зависимости от перечисленных выше признаков.
Классификация биоморф по особенностям хода онтогенеза в настоящее время доведена до подгрупп. Число их, вероятно, будет увеличиваться по мере накопления материалов по онтогенезу. Дальнейшая, более детальная классификация предполагает выделение конкретных биоморф.
Возрастное состояние характеризует биологический возраст особи и лишь коррелятивно связано с календарным возрастом. Установление возрастного состояния особей при фитоценотических исследованиях имеет значительное преимущество по сравнению с определением календарного возраста, так как оно дает возможность провести сравнительную оценку роли в сообществе особей как одного, так и разных видов.
В настоящее время можно считать окончательно разработанными основные принципы выделения возрастных состояний в жизненном цикле цветковых растений. В качестве основных критериев возрастных состояний выступают качественные морфологические признаки-индикаторы, которые отражают физиолого-биохимическое состояние организма в определенный момент его онтогенетического развития.
Одновременно с качественными признаками возрастных состояний разрабатываются количественные показатели возрастности, от-ражающие изменения соотношения процессов новообразования и старения у особи на протяжении большого жизненного цикла. Накопленный в настоящее время материал по онтогенезу позволяет поставить задачу создания классификации видов по особенностям прохождения большого жизненного цикла. Решению этой задачи предшествует выявление наиболее существенных морфобиологических признаков особи. Классификация видов по особенностям прохождения онтогенеза - необходимое теоретическое обоснование при выделении счетных единиц разного ранга и объема в процессе исследования закономерностей регулирования численности и пространственной структуры ценопопуляций.
2. ЖИЗНЕННОСТЬ ОСОБЕЙ В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ
Разделение особей по уровням жизненности, как уже было сказано, — одно из проявлений морфобиологической неоднородности ценопопуляций, Вместе с тем "жизненность", или "жизненное состояние"^»- одно из свойств биологических объектов. Однако эти понятия пока мало разрабатывались,, в частности, применительно к особям растений и фитоценопопуляциям.
Термин "жизненность" чаще всего использовали в геоботанической литературе, причем начиная с работ Браун-Бланке и Павия-ра ( Braun—Blanquet, Pavillard, 1922) наибольшее внимание уделяли характеристике жизненности вида, точнее - видовой популяции, в сообществе. Основываясь на осмотре отдельных особей^ или большинства особей данного вида на изучаемой пробной площади, учитывали прежде всего, проходят ли они здесь "полный жизненный цикл" (в сущности, цветут они или нет), каковы их мощность, степень развития вегетативной и генеративной части (Алехин и др., 1925; Braun—Blanquet, 1928; Гроссгейм, 1929; Сукачев, 1930, 1961).
В последующих работах этот подход был расширен и углуолен (Рысин, 195 9; Уранов, 1960; Петров, 1961; Работнов, 1969; Макаревич, 1970),
Анализ литературы и фактического материала по численности и возрастному составу популяций, накопленного в последнее время, позволяет заключить, что понятие "жизненность" приложимо к явлениям разного уровня организации. Можно, в частности, различать (вс всяком случае, применительно к растительным объектам): 1) жизненность особи; 2) жизненность ценопопуляции; 3) жизненность вида в целом, рассматривая его развитие в историческом аспекте, например, изучая динамику ареала (Aubreville, 1973). Во всех этих случаях жизненность выступает как показатель разного энергетического уровня и разной устойчивости растений. Вместе с тем в применении к объектам каждого уровня для определения этого понятия необходимо разработать специфические критерии.
Вопрос о жизненности вида требует специального изучения и не входит в задачи нашей работы.
Для фитоценотических целей наиболее важно изучение жизненности особей и ценопопуляций; на этих вопросах мы остановимся здесь и в разделе 6 главы II.
Понятия "жизненность" и "жизненное состояние" принимаем за синонимы, хотя возможны и другие трактовки.
В этих работах под "особью" понимали счетную единицу, пространственно обособленную в надземной сфере. Для вегетативно подвижных растений опа может быть парциальным кустом, надземным побегом или надземной осью возобновления, т.е, частью особи в том понимании, как она трактуется здесь в разделе 4.
44
Изучение жизненности особей нуждается в уточнении и конкретизации следующих вопросов: 1) что считать «особь .. 2) что такое жизненность особи и каковы признаки ее проявления; 3) какие подходы возможны при выявлении жизненности особи и какие принципы можно использовать при разработке шкал жизненности.
В настоящее время наиболее часто за особь принимают морфологически целостный и физически непрерывный организм (см. раздел 4). В некоторых случаях, когда мы имеем дело с компактными клонами, например, у плотнодерновинных злаков, при фитоценоти-ческих исследованиях бывает целесообразно изучать такие клоны как единое целое. Это относится и к изучению жизненности.
Под жизненностью особи, вероятно, можно понимать свойство особи, проявляющееся 1) в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что в свою очередь отражает количество накопленной энергии; 2) в устойчивости к неблагоприятным воздействиям; необходимое условие устойчивости - способность к регенерации. От устойчивости особи зависят перспективы ее дальнейшего развития.
Как известно, жизненность особи меняется в ее онтогенезе. Эти изменения можно трактовать, с одной стороны, как закономерное и неуклонное снижение жизненности в ходе онтогенеза соответственно общему старению организма, связанному с тем, что некоторые физиологические и биохимические показатели уменьшаются (Бауэр, 1935; Кренке, 1940); по-видимому, правильнее назвать это явление, по предложению Н.П. Кренке, изменением жизненного потенциала, С другой стороны, можно считать, что жизненность особи, ее мощность и устойчивость сначала нарастают, а затем уменьшаются. Внешнее отражение динамики мощности - изменение по одновершинной биологической кривой некоторых признаков, которое наиболее ярко проявляется в разном соотношении процессов нарастания и отмирания: в преобладании процессов нарастания над отмиранием на восходящей ветви онтогенеза и обратном соотношении - на нисходящей, что, по А, А, Уранову (1975), означает преимущественное поступление и накопление организмом энергии в первой половине жизненного цикла и преобладание ее потери во второй. Выражается это в смене возрастных состояний особи. Одновременно по одновершинной кривой меняется устойчивость особи: доля отмирающих растений тем меньше, чем ближе находятся особи к кульминации онтогенеза. Закономерное изменение жизненности особи в онтогенезе подчеркивал Т.А. Работнов (1974).
Вместе с тем разные особи одного вида в кульминационной точке своего развития достигают различной мощности, различной степени выраженности вегетативной и генеративной сферы. Как показывают наблюдения, число и масса нарастающих и отмерших частей у особей, находящихся на одном этапе онтогенеза, может значительно варьировать; одни особи проходят до конца свой жизненный цикл мощно развитыми, другие - на некотором среднем уровне, третьи могут оказаться относительно или сильно угнетенными и не пройти полностью жизненного цикла. Особи, мощные в сред-
45
невозрастном генеративном состоянии, обычно мощнее других и на более ранних и более поздних этапах онтогенеза; можно сказать, что у разных особей одновершинные кривые, отражающие изменение какого-либо признака, имеют разную крутизну. Особи одного возрастного состояния, различающиеся по массе вегетативных и генеративных органов, могут иметь разные перспективы дальнейшего развития. В этом смысле можно их считать особями с разной жизненностью и говорить о том, что их онтогенез проходит на разном уровне жизненности.
Постепенно внимание все больше стали фиксировать на жизненности именно в последнем смысле (Работнов, 1946, 1949 и др.), рекомендуя учитывать эту характеристику для каждого экземпляра при изучении возрастного состава ценопопуляций у растений (Работнов, 19506, 1954; Беспалова, Борисова, 1960). Именно названная сторона проблемы жизненности растений - в центре внимани* авторов данного раздела.
Существует множество наблюдений над организмами разных систематических групп, изменяющими ход своего развития и строение при воздействии различных условий. Изложить эти факты относительно полно здесь невозможно. По всей вероятности, во многих случаях подобные изменения можно квалифицировать как проявление разного уровня жизненности особей.
На мощность развития организма влияют разные факторы: обеспеченность почвы минеральными солями (Щербаков, 1949) и влагой (Клышев, 1961), структура почвы (Соколов, 1951), густота травостоя (Любименко и др., 1925; Маркова, 1968; Рытова, 1971), степень освещенности (например, под пологом леса и на вырубке различна интенсивность кущения Corylus avellana L., Серебряков и др., 1954). Среди объектов подобных наблюдений - деревья и кустарники, полукустарники и полукустарнички, многолетние и однолетние травы.
Материалов, учитывающих возрастные состояния растений и касающихся жизненности особей, не очень много.
Вариабельность особей одной возрастной группы по жизненности наблюдается как в разных ценозах (чаще в сукцессионных сериях), так и в пределах одного сообщества, поэтому изучение жизненности особей приобретает большой интерес не только для более глубокого познания путей онтогенетического развития растений, но также при исследовании способов самоподдержания.ценопопуляций и жизни сообщества в целом.
Процесс изменения уровня жизненности особенно обстоятельно изучен при прогрессирующем воздействии некоторых антропогенных факторов (выпас, внесение удобрений, покос). Это довольно четко иллюстрируют материалы М.С. Снаговской (1965) по люцерне серповидной (Medicago falcata L.), Л.А. Жуковой (1967) по луговику дернистому [Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.], Л.И, Воронцовой (1967, 1971) по типчаку (Festuca sulcata Hack.) и белой полыни (Artemisia lercheana Web.), Н.Д. Кожевниковой и Н.В. Трулевич
46
(1971) по полыни тяньшанской (Artemisia tianschanica Krasch.),типчаку, ковылю кавказскому (Stipa caucasica Schmalh.) и некоторым другим видам сухих степей Внутреннего Тянь-Шаня, И.М, Ермаковой (1972в) по овсянице луговой (Festuca pratensis L.), В.Н, Егоровой (устное сообщение) по костру безостому (Zerna inermis Lindm.) и еже сборной (Dactylus glomerata L.). Жизненность особей может изменяться и без вмешательства человека под влиянием природных экологических и фитоценотических факторов, как было отмечено Н.И. Шориной (1966) для безвременника великолепного (Colchicum speciosum Stev.) на Кавказе. Высокогорные формы этого растения характеризуются меньшими размерами листьев, клубнелуковиц, меньшей высотой надземной части побега, чем лесные формы того же вида, что и проявляется во всех возрастных состояниях генеративного периода.
Во многих случаях дифференциация ценопопуляций по жизненности особей наблюдается в пределах одного ценоза. Именно на такого рода дифференциации основана давно известная в лесоведении пятибалльная шкала Крафта для оценки жизненности древесных пород по мощности роста (Морозов, 1912).
Более углубленное изучение ценопопуляций отдельных видов луговых, степных, пустынных фитоценозов дало возможность вскрыть различия по этому признаку и у некоторых других биоморф. При этом пришлось пойти дальше более ранних описательных характеристик ("уровень жизненного состояния" "выше" или "ниже" - Работнов, 1949'6; "растение отличное, нормальное, посредственное, анормальное, слабое, угнетенное" - Прозоровский, 1949; "развитие пышное, нормальное, угнетенное" - Беспалова, Борисова, 1960),
При изучении ценопопуляций важно оценивать каждую особь исследуемой ценопопуляций или особи в определенной выборке. Это дает возможность судить о степени разнообразия особей по жизненности, а также о -жизненности ценопопуляций в целом (см. раздел 6).
В основу разделения особей по уровням жизненности, как следует из имеющихся в настоящее время материалов, авторы кладут количественные признаки, реже - качественные. В некоторых случаях анализ количественных признаков дает возможность судить не только о жизненности особи в момент наблюдений, но и о ее потенциальной судьбе, о перспективах ее дальнейшего развития. Это возможно, когда у особей хорошо выражена многолетняя часть. Для биоморф, у которых многолетние части сменяются относительно быстро (некоторые злаки и другие травянистые многолетники), такой путь оценки труднее и иногда вообще исключается, в этих случаях жизненность особей можно определить лишь в конкретный момент наблюдений.
Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук изучали анабазис безлистный (Anabasis aphylla L.) - пустынный галоксерофит из семейства маре-
вых, доминант или содоминант некоторых растительных сообществ пустынь Казахстана. Это полукустарник (ксерогенный кустарник в
47
* Рис. 3. Схема путей онтогенеза с учетом разной жизненности осо-J бей
> / - /// - уровни жизненности особей; S - сенильные растения
1 сокращенного цикла развития; индексом М отмечены схемы старею-| щих и сенильных экземпляров, развившиеся из молодых (вегетатив-* ных или генеративных), минуя некоторые возрастные состояния; ? m - мертвые особи; 1—6 - живые части растения: 1 - многолетние |*или многолетние в будущем, 2,3- однолетние (2 - вегетативные, * 3 - генеративные), 4 - живые ювенильные листья, 5 - жизнеспо-собные почки, 6 - корни; 7 - мертвые части растения; 8 - уровень субстрата; 9-10 - полные пути онтогенеза ( 9 - без резкого снижения жизненности особи, Ю — с резким снижением жизненности); 11-12 - сокращенные пути онтогенеза ( 11- обычные, без внезапного повреждения особи, 12 - резкие, связанные с внезапным повреждением); 13 - группы, плохо отличимые морфологически
понимании И.Г, Серебрякова, 1965) с удлиненными годичными побегами. Верхняя часть годичного побега однолетняя, разветвленная, ассимилирующая, суккулентная; нижняя (нередко около 1/2 длины побега) - многолетняя (до 3-4 лет), входящая в состав скелетной основы куста. Система главного корня сохраняется всю жизнь. Длительная сохранность многолетних частей растения позволяет выяснить для каждой особи ее историю, предшествующий путь ее онтогенеза (рис. 3), что очень важно с методической точки зрения.
В онтогенезе особей анабазиса безлистного выделено восемь возрастных состояний. Возрастные состояния растений, как известно, определяются совокупностью качественных и количественных признаков. Для анабазиса качественные признаки таковы: наличие живых семядолей, живых ювенильных листьев, кущения многолетней части растения, жизнеспособных почек на скелетных осях и в базальной части корня; наличие или отсутствие цветения; наличие отмершей середины куста; замена пазушных скелетных осей, первичного куста скелетными осями корневого происхождения; увеличение или уменьшение прироста скелетных побегов1 по сравнению с прошлогодним. Такой важный признак, как соотношение живых и отмерших частей, также принимает качественный характер. Наряду с этим учитывали и количественные показатели: высоту и диаметр, куста, параметры годичного побега (диаметр, длину, степень, разветвленности), диаметр базальной части корня и другие признаки (табл. 4).
Основываясь, главным образом, на степени выраженности названных количественных признаков, удалось выявить в пределах каж-
Имеются в виду годичные побеги, обладающие участком, который стал (или станет) многолетним.
48
Таблица 4
шзненности в эфемерово-солянково-полынных пустынях Южного Казахстана
Биометрические показатели особей Anabasis aphylla L. на разных уровня/' Возрастные состояния
Возрастные состояния к2 . 1 п/гп Sa 2 п/гр S
Морфологические признаки » ^Зс ’ SC
V К1 I 11 1 II III I II I II
I 11 III I II Пк Л 47 42 57,8 68 54 37 32 17 44 34,2 23 25,4 29,6 22 25 20
Высота куста, см вв’ 28 11г8 15 9,3
20,6 16,8 14,2 38,5 36 26 37,2 36 36 36 23 33 25,2 17,6 16,0 18 18
Диаметр куста, см 16,2 8,3 8 35 25,6' 14,7
Длина скелетных побегов, см 13 10 10 33 30 20 19,7 18 19 16 13,4 14 10,2 12,5 7 8 6
Максимальная длина сухих листовых обложек, civi Число генеративных побегов, % от общего числа 4,6 1,2 1,2 17 80 90 70 40 30 0 О 20 О
13,3 4,8
90 30
побегов Доля ветвящейся части побега от общей длины 0 0 0 80 70 50 2/3 2/3 2/3 1/3 1/3 2/3 1/3 1/2 1/3 1/3 1/3
годичного побега Диаметр годичных по- 2/3 2/3 1/2 2/3 2/3 1/2 5,2 4,8 3,9 3,7 2 2,6 2 2,2 1,8 2 2,2
бегов, см Диаметр базальной части 2 2 1,4 4,8 3,6 2 2,7 2 4,8 3 2,2 3,7 2,3 3,9 2,3 1,4 2,2
корня, см Число цветоносных меж- 0,9 0,6 0,4 1,8 1,2 0,7 0,2 7,5 9,4 7 4 5 4,3 0 0 2 0
узлов в одном соцветии 0 0 0 7,2 7,5
группы - старые генеративные сокращенного цикла развития; s —
Примечание, v - виргильные растения; gi - молодые генератив- сенильные; s > - сенильные сокращенного цикла развития; 1,11 ,111 - уровни
ные, g2 - средневозрастные генеративные; g~ 1 п/гр - старые генера 1— жизненности.
тивные первой подгруппы; „ о „ /
ьд а 11/ 1 р - старые генеративные второй под-
чем отмереть, переходят на более низкий уровень жизненности (III).
Такое явление у анабазиса обнаружено во всех возрастных группах, кроме средневозрастной; средневозрастные растения без катастрофических воздействий извне не отмирают. У некоторых других видов (Agrostis tenuis Sibth., данные Е.И. Курченко, 1974; Corydalis cava Schweigg. et Koerte, данные O.B. Смирновой - см. ниже) вти особи могут отмирать без катастрофических воздействий.
III. Низший уровень. Относимые к нему растения с подавленной жизненностью возникают из особей среднего уровня (II) при йх сильном угнетении и почти обречены на отмирание. Очень часто и g^ растения 1 среднего уровня жизненности, минуя последующие возрастные ступени, переходят в "сенильное состояние сокращенного жизненного цикла"(название условное). Относимые к низше-^Расшифровку индексов возрастных состояний см. в разделе 1 или в табл. 4.
дой возрастной группы, начиная с виргинильных растений, три уровня жизненности анабазиса и определить возможные пути выпадения растений из ценопопуляции (см. рис. 3). Признаки и их количественное выражение приведены в табл. 4).
I. Высший уровень. К нему относятся растения, которые проходят все возрастные состояния, вплоть до сенильного, сохраняя при старении очевидные следы прежней высокой жизненности, отпечаток мощного развития. Они почти всегда отмирают лишь в глубокой старости; исключения бывают только в случае каких-либо катастрофических воздействий (сильное внезапное засоление, нападение вредителей и др.).
П. Средний уровень. Такие растения нередко составляют основную часть ценопопуляции. Это среднеразвитые особи с относительно подавленной жизненностью и слабыми шансами на дальнейшее существование. Одни из этих особей проходят полностью жизненный цикл, другие - пропускают часть возрастных состояний и, прежде
му уровню особи обладают признаками сенильности, в частности, явным преобладанием отмершей части над живой, ничтожным за- >собей от высшего до низшего уровней жизненности, так и в нис-пасом почек или их полным отсутствием. юдящей части онтогенеза.
Случаи, когда онтогенез у части особей идет по сокращенному В этом отношении анабазис безлистный оказался хорошей мо-типу, т.е. с пропуском отдельных возрастных состояний и переходо<елью для изучения уровней жизненности особей, перспектив их раз-особей на более низкий уровень жизненности, отмечены и среди штия. Таковы многие растения, длительно сохраняющие многолет-других биоморф. По наблюдениям И.В. Борисовой ("Биокомплекс- ,ве части, в которых запечатлено их прошлое, например, одноствольная характеристика", 1969), на любом возрастном этапе может ,ые ДеРевья, стержнекорневые подушковидные растения, стержне-отмирать стержнекорневой полукустарничек - полынь черноватая юрневые полукустарнички, стланцы. По исследованиям О.В. Смир-(Artemisia gracilescens Krasch. et Iljin). Пропускать в жизненномювой’ описанный подход оказался применимым и к клубневому тра-цикле отдельные возрастные состояния могут также рыхлодерно- »янистому растению - хохлатке полой (Corydalis cava), также сох-винные злаки - тимофеевка луговая и степная [Phleum- pratense L. эаняющему мн°гопетние части более десятка лет. Но, в отличие от Ph. phleoides (L.) Simonk., Матвеев, 1975 J, плотнодерновинный перечисленных биоморф, это растение обладает только придаточными злак типчак ("Биокомплексная характеристика," 1969), коротко- корнями и иногда распадается на партикулы в состоянии g^ или s. корневищный' травянистый многолетник - горицвет весенний (Ado® пределах каждой возрастной группы, исключая всходы, также ока-nis vernalis L., Пошкурлат, устное сообщение), луковичный геофит|алось возможным выделить особи трех уровней жизненности (табл. 5, подснежник Воронова (Galanthus woronowii Losinsk., Шорина, Про^атериалы О.В. Смирновой). Растения высшего уровня (I) прохо-вирнина, 1971) и клубне луковичный геофит - безвременник вели- Ня т весь жизненный цикл. Особи среднего уровня жизненности (II) колепный (Colchicum speciosum Stev., Шорина, 1967, 1968). У в большинстве случаев также полностью проходят большой жизненный последнего растения пропуск возрастных состояний имеет место вИИкл. Среди них встречаются сенильные экземпляры. Растения низ-субальпийском поясе Западного Закавказья как на восходящей вет-Шего уровня (III) до состояния s не доживают, отмирая в сос-ви онтогенеза, так и на нисходящей. Автор определяет это как "б^ояниях gj -g2. Определение уровня жизненности основано на таких логическое сокращение большого жизненного цикла". Из перечисленКоличественных признаках, как число срединных и розеточных листь-ных фактов следует также, что возрастные состояния могут вы- 6В, размер клубня, размер полости в клубне, число генеративных падать у видов с разной длительностью жизни (4-10 лет у тимо-бобегов, число партикул в клоне.
феевки луговой в средней полосе - Смелов, 1947; 70-100 лет у В Для характеристики уровней жизненности хохлатки
адониса - Пошкурлат, 1973). Отмеченные выше выпадения возрастом, наряду с количественными признаками, привлечены качествен-тных состояний и преждевременное отмирание особей связаны, по веемые, например, разная способность растений хохлатки к- вегетатив------------- _ ----- _ жизнен4?омУ размножению, форма клубня, возрастность партикул. Как и в
Случае с анабазисом, некоторые признаки, но в разных сочетаниях, характеризуют одновременно и возрастное состояние и жизненность особи, i Три уровня жизненности были также выделены и описаны Е, И.Курченко (1974) у рыхлодерновинного злака - полевицы тонкой (Agros-fis tenuis). Эти градации по жизненности близки к описанным у ана-Ьазиса и хохлатки и также связаны с различным ходом онтогенеза я возможностью выпадения особей из всех возрастных групп. Ве-
характеризу- Ьоятно, три уровня жизненности, отражающие перспективы развития это возрастное состояние и наблюдается всегда (см, рис, 3)|Ьсоби, свойственны широкому кругу растений разных биоморф. Нано степень выраженности названного признака может быть включе1& в характеристику жизненности особи. То же относится и к падении^ прироста скелетных побегов, хорошо заметному уже у g^ (см, fc рис. 3). Зато в состоянии g2 У экземпляров высшего уровня жиз-п ненности прирост скелетных побегов увеличивается (см. рис. 3,g„fl у экземпляров среднего уровня падает (см. рис. -3, g2H). Сущест венным показателем жизненности особей анабазиса в том или иноыБ возрастном состоянии могут быть также разные высота и диаметр куста, диаметр базальной части корня. Число и жизнеспособность почек возобновления на скелетных осях уменьшаются как в ряду I 52
полой авто-
вероятности, с угнетением особей и подавленной их ностью.
Вернувшись к материалам по анабазису безлистному, отметим, что часть признаков возрастных состояний, перечисленных ранее, может в то же время быть показателем жизненности особей в ток или ином возрастном состоянии, причем сочетание признаков возрастного состояния особи и ее жизненности часто __
вольно сложным. Например, ежегодное увеличение прироста скеле* ных побегов в онтогенезе вплоть до состояния g^ пт п £»О<Т'Хг Г'кг-Ч -------
оказывается до«
ду с названными видами, такие группы по уровню жизненности эжно выделить у лесных древесных пород, например, у ясеня обык->BeHHoro(Fraxinus excelsior L.) (Л.Б.Заугопьнова, устное сообщение).
Некоторые исследователи идут по другому пути и предлагают
I<ногобалльные шкалы жизненности особей на основе количественных ^Ермакова, 1972), а иногда частично и качественных признаков ^Проскурякова, 1968). Основное внимание при этом обращают на |итоиенотическое значение особей. Пятибалльная шкала была разработана Г.М. Проскуряковой (1968) для полыни бадхызской (Artemisia badhysi Krasch. et Lincz.) и кипчака (Festuca sulcata) в *5ухих степях Большого Балхана. В основу шкалы автором положены
Таблица 5
Число и форма срединных розе- 1 Рассечен- 1-2 Дважды- 2 1-2 2-4 1-2 1
точных листьев ный на 3-5 долей 0,60 тройчато- Трижды-тройчато рассеченный Дважды-
рассечен- ЛИСТ 1 тройчато-
Диаметр (d) клубня (j_g2) И партикул (#3—s), см ный лист 0,90 1,90 2,94 3,80 1,20-0,80 рассеченный или рассеченный на 3-5 долей лист 0,60
Форма клубня Конусовидно-шаровидная
(j-g2^ и клубневидных частей парти-куп (g3-s) - Шаровидная Конусовидная Неправильно конусовидная
Наличие и характеристика полости в клубне Нет Нет Полость едва заметна срезе Полость внутренняя; ее d ра— Полость . заметна снаружи; ее d Полость исчезает вследствие “ партикупяции на срезе кпубня
Число генера- 0 0 0 2-3 3-6 2-3 0
тивных побегов
Число партикул в клоне 0 0 0 Уровень 0 II, средний 0 5-15 1-4
Число и форма 1-2 1-2 1-2 0-1 1-2 0-1 1
ррединных розеточных листьев Рассеченный на 3-5 долей Дважды-тройчато-рассеченный лист. Трижды-тройчаторас сеченный ЛИСТ ► Рассеченный на 3-5 допей
Диаметр клубня, см 0,40 0,64 1,40 1,67 2,40 2,03 1,20
Форма клубня —» Шаровидная Яйцевидношаровидная Яйцевидношаровидная Конусовидно- яйцевид- ная Яйцевидноконусовидная Конусовидная
Наличие и характеристика полости в клубне Нет Нет В центре клубня-от-мираюшие ткани, но полости еше нет Полость -внутренняя, ее d равен 1/4-1/5 клубня Полость заметна снаружи ее d равен ее d равен ее d равен 1Z2-1/3 2/3 клубня 5/6 клубня клубня
Число генеративных побегов 0 0 0 1-2 2-4 1-2 0
Число партикул в 0 0 0 0 0 0 0
клоне
(Г ф s s о в ,S = g ! 8 О 00 О Полость заметна снаружи; ее d равен 5/ 6 клубня 0 О
Е S С £ с Е С 1,20 а- Полость за-- метна снару- жи; ее d равен 2/3 клубня 1 о
Уровень HI, низший 1 Трижды- ) ) i f ) L 1 > Я ь 4 Ф й j ar s 4 ф R > о ’S L CQ Д) • CL Д а г S О е ® С * 1 с * О (N О СО ’ О Нет В центре Полость з< клубня - от- метна сна- мираюшие ружи; ее d ткани, но по- равен 1/3 лости еще клубня нет о 1 1-2 о о о
Морфологические признаки
1 ф ж Ф CQ S о ф 1 в. Я £ ч» Sgg -§ Й s о ® а и_ Л с Г), м О 52 а и- ф s s о § § 2«5 ! 2 S »ар «яб Fob CljrftJ х CL к
я w
56
Таб лица 6
Шкапа жизненности генеративных особей овсяницы луговой (в баллах)
Баллы Диаметр особи у основания куста, мм Число генеративных побегов, % от общего числа побегов особи Длина генеративных побегов, см Ширина листовой пластинки, мм
Ж-8 Ж-7 Ж-6 50 и более 20-50 50 и более 20-30 и более 20-30 и более 10-20 80-100 и более Менее 80 80-100 и более 2 и более
Ж-5 20-50 10-20 Менее 80
Ж-4 50 и более Менее 10 Менее 80
Ж-3 Менее 20 80-100 80-100
Ж-2 10-20 Менее 10 Менее 80 Менее 2
Ж-1 Менее 10 Менее 10 Менее 80 Менее 2
количественные и некоторые качественные признаки: размер листьев, степень облиственности побегов, их годичный прирост, относительное количество генеративных побегов, цвет и сочность листьев. Суммарные показатели жизненности особей дали Г.М. Проскуряковой возможность оценить характер взаимоотношений между двумя рассмотренными видами в разных растительных сообществах.
И.М. Ермакова (1972) привела фактический материал по оценке жизненности особей рыхлодерновинного злака - овсяницы луговой. Выяснилось, что и у этого вида в разных ценозах, а также в одном ценозе, особи одного и того же возрастного состояния могут различаться по своему габитусу и по соотношению вегетативной и генеративной частей дерновины. В то время как возрастные состояния, в том числе в пределах генеративного периода, выделялись исключительно по качественным признакам, категории с разной жизненностью были выявлены с помощью признаков количественных. В основу восьмибалльной шкалы были положены принципы, использованные в шкале А.А. Уранова (1960), но применительно не к популяции, а к отдельной особи.
Мощность вегетативной сферы охарактеризована величиной диаметра основания куста-^, высотой растения, шириной листьев (табл. 6). Степень развития генеративной части растений определялась числом генеративных побегов, выраженным в процентах от
^Диаметр определялся у выкопанных особей, так как границы особи и ее возрастное состояние можно в данном случае определить только при выкапывании овсяницы; у выкопанных растений диаметр меньше, чем у находящихся в почве; для распавшихся кустов определялась сумма диаметров партикул.
числа всех побегов в составе куста. Количественные придержки отдельных баллов были определены на основе изучения биометрических показателей растений. Наиболее мощные особи овсяницы, луговой характеризует высший балл жизненности -Ж-8, наименее мощ--ные - Ж-1, все остальные особи распределяются по признаку жизненности в промежутке между этими баллами (см. табл. 6). Оценю жизненности каждой особи в популяции (в определенной выборке) по описанной методике дала автору возможность более полно охарактеризовать фитоценотическое значение отдельных возрастных состояний и состояние всей ценопопуляции в различных местообитаниях (см. раздел 6). Приведем шкапу жизненности особей овсяницы луговой в постгенеративном состоянии:
Баллы Диаметр особи у ос- Ширина
нования куста, мм листьев, мм
Ж-4 20-40 и более 2 и более
Ж-3 10-20 То же
Ж-2 7-10 //
Ж-1 Менее 7 Менее 2
У овсяницы с ее изобилием почек возобновления, мощным кущением и интенсивным укоренением побегов, краткой их жизнью и быстрой сменой, погибают лишь растения из групп р, j, gg, ss, s, в меньшей степени - im и v. В результате - пути онтогенеза гораздо однообразнее, чем у анабазиса, и выделение категорий жизненности по его образцу теряет смысл. Возможно, это относится и к некоторым другим пластичным биоморфам с к ратко живущим и органами, каковы рыхлодерновинные и длиннокорневищные травы.
Однолетний полупаразит погремок малый (Rhinanthus minor) также характеризуется разной жизненностью особей одного возраст ного состояния. При изучении этого растения была использована четырехбалльная шкала жизненности. Признаки, характеризующие особи с разным баллом, также были количественными (высота растения, число и размер листьев, интенсивность ветвления, число цветков) (Ермакова, Сугоркина, 1974).
Жизненность одной и той же особи может меняться по годам в зависимости от условий; такие флюктуационные колебания, как показывают наблюдения З.Г. Беспаловой над кокпеком (Atriplex сапа Меу.) ("Биокомплексная характеристика", 1969), могут быть весь ма значительны. У растений лугов такие флюктуации должны наблюдаться особенно часто. Так, изучение жизненности особей овсяницы луговой в пойме р. Угры показало, что в течение ряда лет (с 19 69 по 197 5 г.) на пяти изученных участках встречаемое! особей с разными баллами жизненности изменилась: если на 3-м участке (см. раздел 6) в 1969 г. наибольшую встречаемость среди старых генеративных имели особи с баллом 8, то в 1974-197 5 гг. - с баллом 5. На 6-м участке в эти же годы,
58
напротив, увеличилось число особей с высшим баллом и уменьшилась встречаемость особей с баллом 6.
Ранее были приведены примеры дифференциации ценопопуляций по жизненности особей и влиянию меняющихся условий на ее уровень. Они показывают, что эти явления наблюдаются у компонентов ценоза, играющих в нем разную роль: 1) эдификаторов и до-минантов - лесные деревья, полукустарничковые полыни, некоторые полукустарники пустынь (например, анабазис безлистный), виды плотнодерновинных и некоторых рыхлодерновинных злаков; 2) содо-минантов и ассектаторов - горицвет весенний, подснежник Воронова, безвременник великолепный, тимофеевка степная, люцерна серповидная. Овсяница луговая обнаруживает градации по жизненности и в роли доминанта, и в роли ассектатора. Сообщества, в состав которых входят названные растения, тоже разные - лесные, степные, пустынные, ценозы материковых и пойменных, а также субальпийских лугов. Перечисленные виды относятся к разным семействам; среди них не только цветковые (однодольные и двудольные), но и голосеменные (тяньшанская ель- Picea schrenkiana Fisch, et Mey.; наблюдения Н.Д. Кожевниковой, 1974). Жизненные формы их весьма разнообразны: деревья, кустарники, полукустарники, многолетние и однолетние травянистые растения. Наряду с абсолютными автотрофами дифференциация по жизненности характерна для возрастных групп таких полупаразитов, как погремок. Все это, по нашему мнению, показывает если не всеобъемлющий характер обсуждаемого явления, то, во всяком случае, весьма широкое его распространение.
Обратимся вновь к признакам, которыми пользовались при выявлении жизненности особей, находящихся в одном возрастном состоянии. Для всех биоморф разные авторы используют преимущественно количественные признаки, чаще всего следующие: диаметр и высоту растения, мощность побегов, в том числе их длину, диаметр, степень разветвленности, размер листовой пластинки, степень облист-венности побега, т.е. число узлов. На последнюю черту давно указывали как на чуткий индикатор биологического состояния у древесных (Серебряков и др., 1954). Учитывались и такие признаки, как число генеративных, побегов, число жизнеспособных почек, степень разрушенности многолетней части. Перечисленные признаки в совокупности дают представление о жизнеспособности и мощности растения. Различные уровни жизненности особей можно рассматривать как проявление "количественной поливариантности онтогенеза" (Шорина, устное сообщение).
Некоторые авторы привлекают для определения уровня жизненности и качественные признаки: форму и окраску листьев, наличие или отсутствие жизнеспособных почек, наличие или отсутствие вегетативного размножения.
Вопрос о причинах, определяющих уровень жизненности конкретной особи, весьма сложен и требует специального изучения в каждом отдельном случае. Причины могут быть генотипическими (так,
со
у хохлатки полой гетраплоиды по сравнению с диплоидами отличаются особой мощностью и развивают пять - десять генеративных побегов; Michalkova, 1967) или экотопическими.
У многих видов дифференциация возрастных групп по жизненности особей начинается на ранних этапах онтогенеза особей, сразу после прорастания семян и может быть вызвана следующими причинами: 1) разно качественностью семян; 2) разновременностью сроков прорастания семян; 3) микроэкологическими абиотическими условиями; 4) воздействием зоокомпонентов и антропогенных
факторов; 5) конкурентными отношениями. В других случаях дифференциация происходит на более поздних этапах онтогенеза.
Часто, особенно при антропогенных воздействиях на ценоз,варьирование жизненности особей предохраняет популяции видов, иногда на значительное" время, от более глубоких изменений и деградации.
Биоморфологическое разнообразие ценопопуляций растений (см. также разделы 1,3 настоящей главы), в том числе дифференциация одной возрастной группы по уровням жизненности особей, -одна из сторон жизни сообщества, его динамичности и устойчивости. Весьма вероятно, что эта вариабельность могла закрепляться в естественном отборе.
Ряд моментов, связанных с жизненностью особей, недостаточно затронут исследованиями. Среди них можно назвать следующие: 1) выяснение категорий по жизненности на начальных этапах онтогенеза, когда морфологических различий между группами установить не удается; 2) изучение - с точки зрения уровней жизненности -обитателей сообществ, принадлежащих к разным типам растительности, различных биоморф и разных систематических групп, в том числе споровых растений; 3) выявление связи между темпами развития и уровнем жизненности растейия.
Немаловажная проблема жизненности особей требует дальнейшего внимания исследователей, так как эта характеристика помогает определять степень мощности развития ценопопуляций, выяснить пути выпадения из нее особей, что в свою очередь имеет большое значение при решении вопросов о механизмах регуляции численности и возрастного состава ценопопуляций, о выявлении экологического оптимума ценопопуляций и ее жизненности.
Подведем некоторые итоги.
Жизненность особей - это их свойство, проявляющееся в мощности особей и различных перспективах развития.
Возрастные группы ценопопуляций могут состоять из особей разных уровней жизненности; группы по жизненности выделяются преимущественно на основе количественных признаков.
Дифференциация ценопопуляций на группы особей с разной жизненностью - весьма распространенное явление, встречающееся у растений разных систематических групп, разных биоморф, разных сообществ, притом играющих в этих сообществах разную роль.
60
В зависимости от объектов исследования и конкретных задач при выделении уровней жизненности особей больший акцент делают: а) на выявлении потенциальных возможностей развития и прошлой судьбы каждой конкретной особи; б) на выявлении ее ценотической роли.
Изучение жизненности особей в ценопопуляциях существенно при решении вопросов, связанных с регуляцией численности и самопод-держанием ценопопуляций.
3. НЕОДНОРОДНОСТЬ ОСОБЕЙ В ПРЕДЕЛАХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПО НЕКОТОРЫМ ПРИЗНАКАМ ЭКОБИОМОРФЫ
В первых двух разделах рассматривалось разнообразие особей по возрастному состоянию и жизненности, наблюдаемое в природных ценопопуляциях. Наряду с этим у некоторых видов можно наблюдать группы особей, различающиеся по многим признакам внешней структуры и ритма развития; эти различия не зависят от жизненности и часто сохраняются в ходе онтогенеза. Такие группы были описаны ранее для природных локальных популяций (Харитонов, 1937; Синская, 1948, 1961; Завадский, 1954, 1968; Мамаев, 1965; Махнев, 19 65). В основе подобного фенотипического разнообразия лежит как генетический полиморфизм популяций (Завадский, 1968; Шмальгаузен, 1969), так и модификационная изменчивость особей в пределах генотипа. То же в полной мере относится не только к локальной популяции, но и к ценопопуляций. К сожалению, исследование генетической структуры природных ценопопуляций многолетних растений очень затруднено и подчас недоступно геоботаникам вследствие специфической методики и необходимости длительных экспериментальных работ. Основной метод изучения полиморфизма популяции для геоботаника - исследование фенотипических проявлений генетического полиморфизма (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) и модификационной изменчивости.
Наличие в пределах ценопопуляций особей, относящихся к разным морфобиологическим группам, представлет одно из существенных свойств ценопопуляций, дает возможность оценить степень динамичности конкретной ценопопуляций и вида в целом, помогает вскрыть пути эволюционных преобразований вида.
На примере исследованных видов сделана попытка показать, насколько разнообразны признаки, на основе которых выявляются морфобиологические группы. Особую ценность представляет совокупное онтогенетическое и морфобиологическое исследование внутрипо-пуляционных групп, что позволяет отличать онтогенетические признаки от модификационных и проследить проявление последних на протяжении всего онтогенеза особи. Аналогичную точку зрения высказывает И.Т. Васильченко (1970). Этот подход дает возможность выяснить значимость тех или иных форм или отдельных признаков: в одних случаях оказывается, что признаки, используемые для разгра ничения видов, меняются в онтогенезе особи и их можно считать
61
онтогенетическими (Шоринау 1961), а не систематическими признаками, в других случаях обнаруживается явно адаптивным характер разных форм и четкая их приуроченность к ценозам определенного типа (Курченко, 1972, 1973). У некоторых видов природа таких форм остается неясной (Шорина, Просвирника, 1971).
При изучении ценопопуляций Galium ruthenicum Willd. в условиях песчаных степей (разнотравно-овсяницево-перистоковыльная ассоциация - Stipa pennata + Festuca beckeri) Наурзумского заповедника (Кустанайская область, Казахской ССР) были выделены две формы, хорошо различимые морфологически: 1) длиннокорневищно-стержнекорневая и 2) дерновинно-стержнекорневая (рис. 4,а, б). Далее для краткости они называются: длиннокорневищная и дерно-винная. Различие между ними прослеживается практически на протяжении всего онтогенеза - от виргинильных до сенильных особей (Заугольнова, 19746).
У длиннокорневищной формы осенью из подземных почек возобновления на каудексе образуются удлиненные плагиотропные побеги длиной 8-10 см. Так возникают типичные длинные гипогеогенные корневища с чешуевидными листьями, придаточными корнями и почками возобновления. Корневища нарастают симподиально. Диаметр особи достигает 50-60 см.
У дерновинкой формы озимые побеги направлены ортотропно, подземная часть их невелика, ее длина составляет Т-3 см; в результате формируется компактный куст с главным стержневым корнем и массой придаточных корней. Диаметр такого куста не превышает 5-7 см. Каких-либо иных существенцьгх различий в характере надземных побегов, листьев, цветков, плодов или в фенологии обнаружить у этих форм не удалось, кроме признаков, связанных с внешним строением и расположением в пространстве побегов и, стало быть, с жизненной формой.
Интересно, что И.В. Борисовой (1961) для степей западного Казахстана описана форма, занимающая промежуточное положение между двумя формами, упомянутыми выше. В условиях западного Казахстана у Galium ruthenicum образуется при сохранении главного корня система коротких корневищ. Особи с таким строением подземной сферы изредка попадались и в Наурзумской степи, обычно вдоль дорог или около противопожарных полос.
Данные табл. 7 дают представление о том, насколько различаются длиннокорневищная и де рновинная формы по количественным показателям.
Сопоставление некоторых биометрических показателей для двух описанных форм дает возможность заключить, что диаметр каудекса, высота растения и число вегетативных побегов различаются достоверно (на 95%-ном уровне). Диаметр каудекса и высота растения, как правило, больше у дерновинкой формы, а число вегетативных побегов, наоборот, - у длиннокорневищной формы. Диаметр семенной особи (а затем клона, образовавшегося из нее) у длинно корневищной формы значительно больше, нежели у дерновинкой.
62
Рис. 4. Две формы в ценопопуляции подмаренника русского
а - длиннокорневищно-стержне-корневая форма; б - дерновинно-стержнекорневая: 1 - каудекс и главный корень; 2 - корневище с придаточными корнями; части осей побега: 3 - многолетняя; 4 - однолетняя; побеги: б - генеративные; б «. вегетативные яровые;
7 - вегетативные озимые
о
Подмаренник русский был изучен в следующих ассоциациях:
1) разнотравно-овсяницево-перистоковыльная (Stipa pennata +
+ Festuca beckeri), три участка;
2) разнотравно-типчаково-перистоковыльная (Stipa pennata + + Festuca sulcata + Artemisia campestris f. glabra);
3) перистоковыльно-гипчаковая (Festuca sulcata + Stipa pennata);
4) тимофеечно-ковыльная (Stipa pennata + St. rubens+Phleumphleoides);
5) лапчатково-типчаково-красноковыльная (Stipa rubens + Festuca sulcata + Potentilla glaucescens);
6) просгрелово-типчаковая (Pulsatilla flavescens + Festuca sulcata);
7) лапчатково-ковыльная (Stipa rubens + Stipa pennata + Potentilla glaucescens).
Почвы - песчаные (1), легкосупесчаные (2,3) и супесчаные (4,5,6,7 ). _Ниже приводятся количественные соотношения (в %) двух форм Galium ruthenicum (длиннокорневищной и дерновинной)
в разных ценопопуляциях этого вида:
Цено- Длиннокорне- Дерно-
популяция вищная винная
1а 100 —
16 98,0 2,0
1в 82,4 17,6
2 75,4 24,6
Примечание. В ценопопуляциях 3-7 у дерновинных форм - 100, у длиннокорневищной - отсутствует.
63
Таблица 7
Биометрическая характеристика длиннокорневищной (А) и дерно
Возрастная труп-па Диаметр, см Высота растения, см
каудекса особи или клона
А Б А Б А Б
Р1 0,83 1,29 14,3 2,7 31,1 45,3
*2 1,86 3,22 38,9 6,4 40,9 52,2
Р.З 1,8 2,9 19,5 6,2 37,2 37,1
SS 2,2 2,1 — - 23,5 26,7
винной (Б) форм у Galium ruthenicum
Число побегов Длина соцветия, см
вегетативных генеративных
А Б А Б А Б
3,8 2,8 1,8 2,9 5,9 9,6
10,9 8,7 6,5 10,3 8,4 14,3
8,1 4,9 3,2 4,1 9,6 9,4
10,7 8,6 - — — —
Три участка (1а,б,в) находятся в пределах одной ассоциации; порядковые номера соответствуют номерам ассоциаций в тексте.
Таким образом, в разных ценопопуляциях Galium ruthenicum coot ношение двух форм меняется от полного отсутствия дерновинкой формы до абсолютного ее преимущества. Преобладание длиннокорне-вишной формы характерно для ассоциаций 1 и 2, которые развиваются на довольно рыхлых песчаных и слабосвязных темно-каштановых почвах, которые характеризуются значительной рыхлостью верхнего горизонта. Дерновинная форма преобладает в ассоциациях, развитых на более плотных супесчаных почвах, где несколько усиливается участие илистых частиц.
Полиморфизм в строении вегетативного тела растения позволяет виду существовать в различных экологических условиях и ассоциациях. Так, Galium ruthenicum встречается на суглинистых и глинистых луговых почвах в поймах рек, заходит на меловые обнажения, развивается на суглинистых, супесчаных и песчаных темно каштановых почвах, на черноземах (Победимова, 1958; Гербарий БИН АН СССР).
Просмотр гербарного материала (БИН АН СССР, МГУ, МГПИ) свидетельствует о том, что наличие двух форм у Galium ruthenicum -явление не региональное, а свойственное виду на протяжении всего ареала, причем можно отметить тенденцию к усилению роли дерно-винной формы при продвижении к югу, т.е. по мере аридизации условий.
На территории Наурзумского заповедника был исследован морфобиологический состав ценопопуляций довольно полиморфного вида Artemisia campestris L. Мы принимаем этот вид в широком смысле, следуя флоре СССР (Поляков, 1961). На протяжении обширного ареала вид образует несколько форм, различающихся степенью опушения и характером соцветий.
В южных частях ареала (степные и пустынные районы юга Европейской части СССР, Казахстан, Западная Сибирь) у A. campestris отмечается тенденция к расположению корзинок на боковых веточках в виде плотных колосовидных соцветий. Эта форма [A. campestris f. marschalliana (Spreng.) Poljak; Поляков, 19 61] позднее была принята Н.С. Филатовой (1964) за самостоятельный вид A. marschalliana Sprengs, который отличается от A. campestris s. s. широкопирамидальной метелкой, узкояйцевидными корзинками, собранными в плотные колосовидные соцветия. При изучении гербарного материала (гербарии БИН АН СССР, МГУ, МГПИ) мы. установили, что на протяжении всего ареала в популяциях A. campestris L. наблюдаются также опущенная и голая формы, которые мы считаем целесообразным называть A. campestris f. sericea Fries и A. campestris f. glabra Trautv.l Ранее они отмечались некоторыми исследователями (Пачоский, 19 37, Павлов, 1938). Необходимо заметить, что на протяжении ареала вида наблюдается изменчивость кли-нального типа и по мере продвижения к югу и юго-востоку усиливается роль опушенной формы с более плотными соцветиями. Наличие особей с разными признаками часто в одном экотопе, клиналь-ные изменения вида в пределах ареала не позволяют нам рассматривать A. marschalliana как самостоятельный вид.
В' изученных ценопопуляциях A. campestris представлены как опушенная, так и голая форма с разным характером соцветий. Отмечены соцветия трех типов: I - кисти состоят из одиночных корзи-
1 Указанные формы не имеют таксономического ранга, поэтому для их обозначения используется термин "forma" а не "varietes", как принято у Н.В. Павлова (1938).
64
1357
нок или колосков с двумя-тремя корзинками; II - в состав кисти входят колоски из небольшого числа расставленных корзинок;
III - колоски состоят /Из большого числа сильно сближенных корзинок. Даже в пределах одной ценопопуляций можно обнаружить все указанные формы. Интересно, что особи’опушенной формы чаще имеки соцветия II—IIIтипа (т.е. более сближенные), а большая часть особей голой формы обладает соцветиями I—II типа. Ниже приводим соотношу форм (в %) у Artemisia campestris в пределах одной ценопопуляций:
Тип Опушенная Голая
соцве тий форма форма
I 16 44
11 23 28
III 61 28
Примечание. За 100% принято раздельно число особей опушенной или голой формы; всего исследовано: у опушенной формы - 61, у голой формы. - 39 особей.
Две формы, голая и опушенная, достаточно четко различаются на первых этапах онтогенеза: уже по степени опушения настоящих листьев у всходов можно определить, с какой из форм исследователь имеет дело. Ход онтогенеза этих форм не обнаруживает каких-либо значительных различий, но количественные показате могут различаться довольно существенно (табл. 8). Измерения, проведенные Т.Д. Михайловой, показывают, что количес венные различия, особенно в пределах генеративного период статистически достоверны: особи голой формы, как правило, крупн чем особи опушенные.
Соотношение обеих морфобиологических групп в разных ценопо-пуляциях этого вида различно: гак, в разнотравно—типчаково-пе— ристоковыльной ассоциации на долю голой формы приходится 61,1% взрослых особей, а в разнотравно-перистоковыльной ассоциации особи опушенной формы составляют 79,5%.
При восстановлении растительности песчаной степи на нарушенных участках, где ранее была распространена разногравно-овсяни-цево-пе рис токов ы льна я ассоциация, на первых этапах демутации преобладает голая форма, в то время как на расположенных рядом ненарушенных участках степи чаще встречается опушенная. Соотношение двух форм (в %) в разных ценопопуляциях Artemisia cam-, pestris L. приведено ниже:
Участок A. campestris A. campestris
Ненарушенный f. glabra f. sericea
1 4,3 95,7
2 3,7 96,3
3 9,0 91,0
4 1,6 98,4
Нарушенный (началь- 88,2 11,8
ный этап демугации)
Таблица 8
Биометрические показатели опушенной (1) и голой (2) форм в ценопо-пуляции Artemisia campestris L.
Показатель побегов V *1 й2 Яз
1 2 1 2 1 2 1 2
Число побегов вегетативных 4,0 1,1 3,7 4,0 5,6 7,0 4,3 5,8
генеративных - - 2,2 2,4 9,6 14,3 3,9 7,2
Высота зоны, см вегетативной 10,7 12,9 12,2 12,9 12,9 14,7 10,5 13,6
генеративной - - 45,1 39,0 51,3 55,0 43,7 41,9
Диаметр, см куста 3,0 4,4 4,8 5,2 14,9 20,1 13,4 18,0
базальной части корня 0,52 0,44 0,68 0,98 1,6 2,3 - -
Распространение голой формы на участках, свободных от других видов, позволяет оценить ее как более динамичную, с выраженными . чертами эксплерентности и несколько пониженной конку ре тной способностью. На основании приуроченности голой формы к ассоциации, расположенной в пониженных элементах нанорельефа, эту форму можно предположительно считать более мезофильной.
Прострел желтеющий [Pulsatilla flavescens (Zucc.) Jus. ] был изучен в северо-западной части Наурзумского заповедника в условиях разнотравно-овсяницево-перистоковыльной и прострелово-типча-довой ассоциации.Pulsatilla flavescens относится к ряду Patentee Jus., к которому принадлежит также Р. patens (L.) Mill. и Р. multifida (Pritz) Jus.
Указанные виды были выделены С.В. Юзепчуком (19 37) по степени рассеченноети листовой пластинки и ширине ее долей, по окраске околоцветника, а также по особенностям ареалов, совпадающих лишь частично (Meusell, 1943). С.В. Юзепчук весьма узко понимал вИд Pulsatilla patens (L.) Mill., выделив формы с сильно рассеченными узкодольчатыми пластинками .листьев, с фиолетовыми и желтыми цветками в отдельные виды Р. multifida (Pritz) Jus. и Р. flavescens (Zucc) Jus.
Другие авторы понимают цикл форм ряда Patentee Jus. более широко: они объединяют их под общим видовым названием Pulsatilla patens (L.) Mill. (Коржинский, 1892; Шмальгаузен. 1895: Крылов, 1908; Попов, 1957; Малышев, 1965). Эти исследователи отмечали значительную полиморфность прострелов ряда Patentee Jus., которая проявляется на протяжении ареала каждой формы. При этом весьма изменчивыми оказываются степень рассечения листовой пластинки и ширина ее долей, а также окраска околоцветника, т.е. важные для систематики видовые признаки. Проявления полиморфизма у прострелов обнаруживаются даже на сравнительно ограниченных участках ареалов, в пределах местных популяций.
66
67
Исследования, проведенные Е.А. Просвирниной в Наурзумском заповеднике, показали, что у прострела желтеющего полиморфны не только местные популяции. Совместное существование различных морфобиологических групп Pulsatilla flavescens было отмечено в пределах ценопопуляций, которые, в отличие от местных популяций, ограничены территорией определенного фитоценоза, в связи с чем условия их местообитания характеризую гея меньшим разнообразием.
Наглядное представление о степени изменчивости листовой пластинки дает сравнение листьев растений одного и того же возрастного состояния, причем оказывается, что в одной ценопопуляции листья меняются от пальчато-трехрассеченных с глубоко дву-трех-раздельными долями, надрезанными на 2-4 слегка зубчатые изогнутые дольки до сильно рассеченных на узкие линейные доли и дольки (рис. 5)е Для оценки ширины долей пальчато-рассеченного листа определялось отношение ширины доли II порядка на центральном сегменте к ее длине. Оказалось, что оно меняется у листьев разных особей от 1/3 до 1/20. Листовые пластинки с отношением долей II порядка к их длине, равным 1/3-1/5, условно названы "широкими" (см. рис. 5). В разнотравно-овсяницево-перистоковыль-ной ассоциации и прострело-типчаковой ассоциации соотношение особей со слабо рассеченными "широкими" листьями и сильнее рассеченными "средними" и "узкими" листьями оказывается различным; соотношение форм (в %) показано ниже, где для сравнения взята группа средневозрастных генеративных растений в ценопопуляциях Pulsatilla flavescens:
Ассоциация "Широкие"
Разнотравно-овсяницево-перистоковыльная 8,45
Прострелово-типчаковая 10,89
Средние
74,65
49,85
'Узкие*
16,30
40,26
Из приведенных данных видно, что в условиях Наурзумской степи совместно произрастают морфобиологические группы особей прострела, отличающиеся друг от друга формой листовой пластинки. В разных фитоценозах наблюдаются различные количественные соот ношения между группами: так, в разнотравно-овсяницево-перистоко-выльной ассоциации преобладают особи со "средними" по ширине долей листьями, в прострелово-типчаковой ассоциации доля этой формы уменьшается, но значительно возрастает число "узколистных" растений.
Окраска листочков околоцветника у особей Pulsatilla flavescens в изучении ценопопуляций меняется от желтой до бледно-фиолетовой. Растения с желтыми цветками явно преобладают (около 98%).
Если изменчивость таких признаков, как форма листовой пластинки и окраска околоцветника, уже отмечалась авторами (Коржинский, 1892; Шмальгаузен, 1895; Крылов, 1908; Попов, 1957), го вариации ритма развития особей Р. flavescens в пределах одной цё-нопопуляции, исследованные Е.А. Просвирниной, приводятся здесь впервые. В разногравно-овсяницево-перистоковыльной ассоциации
Рис., 5. Изменчивость листовой пластинки в ценопопуляциях прострела желтеющего
а — "широкий" лист; б - "средний" лист; в — "узкий" лист
обнаружены в 197 2 г. следующие группы, различающиеся по ритму развития ("феногруппы", Завадский, 19 68): 1) в середине сентября засыхают все весенне-летние листья (I генерация), а листья II генерации не появляются; 2) все весенне-летние листья к сентябрю засыхают, но в середине августа развиваются листья II генерации; 3) к осени сохраняются живыми зеленые весенне-летние листья, листьев II генерации нет. Подсчеты показали, что в ценопопуляции прострела желтеющего преобладает первая феногруппа -около 70% особей, 20% растений относятся ко второй феногруппе, 10%. - к третьей.
К сожалению, еще не установлена связь между изменчивостью всех тех признаков, которые варьируют в ценопопуляции Р. flavescens, но характер сочетания признаков может стать предметом дальнейших исследований.
Необходимо дальнейшее изучение Pulsatilla flavescens, его морфологических особенностей и степени полиморфизма в пределах как ценопопуляции, так и локальных популяций на протяжении ареала. Эго даст возможность уточнить систематическое положение Р. flavescens внутри рода и подойти к рассмотрению вопроса о видооб-.разовании и эволюции близкородственных прострелов ряда Patentee Jus.
На основании полученных данных можно предположить, что процессы формообразования и микроэволюции происходят неоднотипно в разных ценопопуляциях. Для разработки проблем микроэволюции большое значение имеет "точная инвентаризация изменчивости признаков и свойств в популяциях и внутривидовых таксонах..." (Тимофеев-Ресовский и др., 1973, стр. 143); с этой точки зрения тща
68
тельное исследование полиморфносги ценопопуляций особенно важно, поскольку именно в пределах ценопопуляций контакты между особями одного вида оказываются наиболее тесными.
В пределах ценопопуляций некоторых видов выделяются морфобио логические группы особей, различающиеся по многим признакам экобиоморфы: жизненной форме, форме листовой пластинки, степени опушенности, характеру соцветий, ритму развития.
Соотношение особей разных морфобиологических групп в разных ценопопуляциях неодинаково, что часто связано с адаптивными свойс-вами форм, проявляющимися в различных эколого-фитоценологическт условиях. Возможно также, что в разных ценопопуляциях микроэво-люционные процессы осуществляются неодинаково.
Изучение морфобиологической неоднородности ценопопуляций позволяет реально оценить изменчивость вида, его приспособительные возможности и направление микроэволюционных процессов в пределах ценопопуляций.
* * *
Проведенные исследования показывают, что разнообразие ценопопуляций по возрастному состоянию, уровню жизненности и признакам экобиоморфы - широко распространенное, а может быть, и всеоб щее явление. Оно выражено у растений, различных по систематическому положению, жизненной форме и фитоценотической приуроченности.
Роль в ценозе каждой конкретной особи данного вида может зависеть и от ее возрастного состояния, и от жизненности, и ог вариаций экобиоморфы. Морфобиологическое разнообразие особей в ценопопуляций,в частности качественная и количественная поливариантность онтогенеза, дифференциация особей по возрасгносги и жизненности, как раз и позволяет ценопопуляций существовать как саморегулирующейся системе надорганизменного уровня. Это разнообразие - не только важнейший признак ценопопуляций, но и один из существенных механизмов, благодаря которым она сохраняется в состоянии динамического равновесия даже при наличии крупномасштабных флюктуаций экотопических условий. Таким образом, морфобиологическое разнообразие особей в пределах ценопопуляций имеет приспособительное значение и играет роль как в эволюции видов, так и в историческом развитии ценозов.
Изучение литературы и оригинальных материалов, представленных в книге,показало, что до последнего времени основным анализируемым признаком была возрастная изменчивость особей, в значигельн меньшей степени - изменчивость жизненности. При исследовании ценопопуляций практически не учитывались темпы развития и разнообразие экобиоморфологических признаков. В связи с этим одна из основных задач будущих исследований - развитие разностороннего подхода при описании морфобиологического разнообразия особей в ценопопуляциях. Эго дало бы возможность составить более четкое представление о стратегии видов и перейти к построению биологически полноценных моделей ценопопуляций.
ГЛАВА II
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ
Наиболее существенными признаками ценопопуляций можно считать численность, возрастную структуру и жизненность.
Как показывают накопленные к настоящему времени материалы, численность ценопопуляций - чуткий индикатор экологических и фи-тоценогических условий. Сведения о численности позволяют глубже понять структуру ценозов, механизм их смен. При этом важно изучение не только общей численности ценопопуляций и ее пространственно-временной изменчивости, но и численности отдельных возрастных групп. Численность как признак ценопопуляций в данном разделе специально не рассматривается, однако в связи с углублением ценопопуляционно-онтогенетических исследований и необходимостью сопоставления полученных материалов по численности и возрастным спектрам у растений разных биоморф мы сочли целесообразным обсудить проблему счетной единицы (см. раздел 4). Она в свою очередь тесно связана с трактовкой понятия индивидуальности и основных критериев особи у растений, а также с дальнейшей разработкой вопроса о биологической сущности вегетативного размножения и объеме этого понятия.
Возрастной спектр ценопопуляций отражает их возрастную неоднородность. Возрастная структура ценопопуляций, как удалось установить на большом фактическом материале, в целом динамична. Эта динамичность ценопопуляций может проявляться как в сукцес-сивном, так и в дефинитивном их состоянии. Однако во многих случаях возрастные спектры ценопопуляций в дефинитивном состоянии в некотором диапазоне условий отличаются относительным постоянством структуры. Выяснению вопроса о соотношении динамичности и статичности в развитии ценопопуляций посвящен раздел 5 настоящей главы. Постановка и изучение этого вопроса в пространственно-временном масштабе весьма важны для глубокого познания форм приспособления тех или иных видов к условиям существования.
Представление о жизненности ценопопуляций еще не разработано достаточно полно, однако оно очень важно для оценки мощности, устойчивости, перспектив развития ценопопуляций. Подход к разработке проблемы жизненности ценопопуляций предложен в разделе 6.
Таким образом, задача этой главы-показать основные признаки ценопопуляций, специфику их проявления у разных биоморф в разных условиях существования.
70
71
4. ОБЪЕМ СЧЕТНОЙ ЕДИНИЦЫ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ
Вопрос о выборе счетной биологической единицы - один из важнейших во всей геоботанике, а не только в ее ценопопуляционном разделе. Уже на первых этапах развития геоботаники, вводя количественные методы определения обилия, исследователи вынуждены были решать вопрос о том, что принять в качестве счетной единицы у растений разных биоморф. Довольно долгое время в маршрутных и стационарных исследованиях в качестве счетной единицы использовались части побегов и побеги в целом, а также группы побегов (кусты и ветви в пределах одной особи) и, наконец, особи и их группы (Воронов, 1963; Понятовская, 1964; Шенников, 1964; Раменский, 1971; и др.). Отсутствие даже четкой постановки вопроса о выборе счетной единицы, было связано, с одной стороны, со слабой изученностью морфологической структуры растений, особенно травянистых; с другой стороны - над геоботаниками в значительной степени довлели выработавшиеся в результате многолетних дискуссий представления о нечеткости, неопределенности понятия индивида (особи), во всяком случае у ряда жизненных форм (Haeckel, 1866; Козо-Полянский, 1921, 19 37; Беклемишев, 1927-1928, 1952; Левин, 19 61, 1964; Сенянинова-Корчагина, 1967).
| В процессе формирования ценопопуляционно-онтогенетических представлений выявилась необходимость выделения двух счетных биологических единиц: во-первых, единицы онтогенетического развития (морфологической) и, во-вторых, единицы воздействия на среду (фитоценотической). В связи с этим возникли два основных подхода к выделению указанных единиц. Первый - морфологический-основан на понятии об особи как морфологически и физиологически целостном образовании. Второй - фигоценотический - развивался в направлении поисков в ценопопуляций наиболее естественной единицы, которую можно было бы считать элементарным источником фитогенного поля (Уранов, 19 65; Уранов, Михайлова, 1974; см. раздел 1 настоящей книги).
Морфологический подход разрабатывался, главным образом, в процессе онтогенетических исследований. Ранние работы этого направления содержат конкретные примеры, где особь рассматривается в качестве основной единицы онтогенетического развития (Пошкурлат, 1941; Работнов, 19506, 1964). Детальные исследования вегетативно-подвижных растений, у которых отдельные элементы особи (парциальные кусты и побеги) сами обладают некоторой обособленностью и самостоятельностью (Снаговская, 1965; Смирнова, 1967а, 1968а; Бородина, 1968; Донскова, 1968), привлекли внимание к вопросу о границах и объеме особи.
Одновременно с развитием конкретных онтогенетических исследований, а возможно, и как следствие их развития, появилась серия работ, в которых пересматривались основные теоретические представ
ления об индивидуальности у растений (Левин, 1959, 1961, 1963, 1964; Сенянинова-Корчагина, 1967).
В конкретных онтогенетических исследованиях был выработан основной практический критерий для выделения особи - морфологическая целостность, т.е. физическая непрерывность. В обобщающих работах, кроме морфологической, постулировалась и физиологическая целостность особи как единого организма. Такое толкование особи в настоящее время представляется наиболее прогрессивным (Нухимовский, 197 3).
Четкое разграничение понятий "простого онтогенеза", "сложного жизненного цикла" и "переходного жизненного цикла с онтогенетическими чертами", проведенное Г.Г. Левиным (1963, 1964), выявило некоторую неопределенность морфологической целостности как основного критерия для отграничения особи. Эта неопределенность ярко проявляется в исследовании переходных жизненных циклов с онтогенетическими чертами. Жизненные циклы такого типа наблюдаются у ряда биоморф, у которых все возрастающая самостоятельность и автономность отдельных частей целостного образования приводят к возникновению структур переходного характера между особью и клоном. Отдельные части такого морфологически целостного образования по глубине омоложения и автономности развития приближаются к ювенильным особям. Теоретическая возможность существования подобных образований колониального типа обоснована Г.Г. Левиным (1963) при описании переходных жизненных циклов с онтогенетическими чертами. Конкретным примером растения такого типа является Viola mirabilis L. из группы корнеотпрысковых растений. У этого вида описаны своеобразные целостные образования - системы корневых отпрысков (Смирнова, Кагарлицкая, 197 2). В пределах системы каждый отпрыск развивается из глубоко омоложенного зачатка - придаточной почки - и по глубине омоложения и темпам развития практически не отличается от ювенильных особей семенного происхождения. Помимо Viola mirabilis, в эту группу видов входят Helichrysum arenarium (L.) Moench и Ajuga genevensis L.
Наличие своеобразных биоморф, у которых отдельные части целосного образования по глубине омоложения и особенностям развития можно приравнять к вегетативно возникающим диаспорам (типа пазушных почекFicaria verna HudsJnnn даже к семенам, не отрицает значимости особи как основной единицы онтогенетического развития.
Таким образом, морфологический подход к выделению счетной биологической единицы можно считать разработанным. В онтогенетических исследованиях особь является основной счетной единицей. Дополнительные исследования необходимо проводить лишь при выделении счетных единиц у образований колониального-*- типа.
^Понятие о колониальности у высших растений развивалось Б.М.Ко-зо-Полянским (1921), В.Н.Беклемишевым (1927-1928, 1952), Г.Г. Левиным (1959, 1961); и др.
72
73
Необходимость выделения иной счетной единицы, кроме морфологической, стала очевидна при попытке отграничения минимальных фигогенных полей у особей, относящихся к различным биоморфам (см. раздел 1). Уже в 1965 г. А.А. Уранов показал, что фито-генное поле особи может быть моно центрическим и полицентрическим.
Процесс выделения фитоценогических счетных единиц начался сравнительно недавно при изучении плотнокустовых (Жукова, 1961 1967, 19726; Воронцова, 1967, 1971; Курченко, 1967а), затем рыхлодерновинных злаков (Ермакова, 1968 а,б; Уранов и др., 1970; Матвеев, 19726; Егорова, 197 36) и длиннокорневищных растений (Смирнова, Торопова, 1974).
Исследование ряда видов показало, что особь не всегда является единым центром воздействия на среду; гак, у некоторых биоморф (плогнодерновинные злаки, некоторые клубневые и луковичные растения) в качестве таковой на определенном этапе онтогенеза выступает компактный клон, в котором практически неразделимы минимальные фитогенные поля отдельных особей. В го же время у других биоморф (длиннокорневищные, столонообразующие, наземноползучие растения) на определенном этапе онтогенеза обособленными центрами воздействия на среду становятся пространственно удаленные части особи - укоренившиеся парциальные кусты или побеги. Таким образом, объем фитоценогических счетных единиц несколько отличается в различных группах биоморф. В разделе 1 показано, что исследованные до сих пор виды по особенностям распо ложения многолетних частей побегов, корней и почек возобновления у взрослых особей и изменению этих признаков в онтогенезе можно сгруппировать в три типа биоморф: I - моноценгрический; II - явно-полицентрический; III - неявнополицентрический. Названия типов биоморф даны по особенностям структуры взрослых особей.
Особи видов, относящихся к моноцентрическому типу, характеризуются тем, что корни, побеги и почки возобновления расположены у них в одном компактном центре, который является одновременно и центром разрастания особи и центром воздействия на среду. Примерами моноценгрических видов могут служить некоторые изученные стержне корневые (Artemisia tianschanica Krasch., A. ler-cheana Web. ex Stechm.; Medicago falcata L. — стержне корневой формы), плогнодерновинные [Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Festuca sulcata Hack., Stipa caucasica Schmalh., Koeleria gracilis Pers.], рых-локусговые (Phleum pratense L., Festuca pratensis Huds., Dactylis glomerata L.), клубневые [Corydalis halleri Willd., C.marschalliana (Pall) Pers., C. cava (Mill) Schweigg. et Koerte ] , луковичные (Scilla sibirica Andrev., Galanthus woronowii Losinsk.) и клубнелуковичные (Colchicum speciosum Stev.) растения (Жукова, 19 61; Трулевич, 1963; Снаговская, 1965; Воронцова, 1967; Смирнова, 19676, 1968в; Шорина, 1967; Ермакова, 19 68а; Шорина, Просвирника, 1971; Егорова, 1972; Матвеев, 1972а).
У ряда моноцентрических видов, не размножающихся вегетативно, особь в течение всей жизни существует в виде единого компактно
го образования. Примеры таких растений приведены в разделе 1. В этом случае морфологическая и фитоцелогическая единицы совпадают по объему, т.е. особь является и единицей онтогенетического развития и единицей воздействия на среду.
У большинства перечисленных выше моноцентрических видов наблюдается вегетативное размножение. Особенности жизненных циклов моноцентрических партикупирующих видов описаны в разделе 1. В прегенеративном и отчасти генеративном периодах у этих видов в качестве единого центра выступает особь семенного происхождения. Вегетативное размножение начинается в середине - конце генеративного периода и приводит к образованию сначала компактного, а затем рыхлого клонов. В компактных клонах отдельные особи вегетативного происхождения - партикулы - пространственно не удалены одна от другой, в подземной сфере корни и корневища создают плотное переплетение, воздействующее на среду как целостное образование. Однако дальнейшее развитие партикул происходит самостоятельно и неодновременно,- В рыхлых клонах партикулы удалены одна от другой и представляют самостоятельные центры воздействия на среду. Таким образом, в жизненном цикле пар-тикупирующих моноцентрических видов изменяется соотношение объемов морфологической и фитоценотической единиц. В начале и в конце жизненного цикла эти единицы совпадают по объему и представлены одинаковыми структурами-особями (семенного или вегетативного происхождения). В середине жизненного цикла, на стадии компактного клона, в качестве морфологической счетной единицы выступает партикула; в качестве фитоценотической - клон в целом (рис. 6).
Прежде чем рассматривать соотношение счетных единиц при исследовании ценопопуляций моноцентрических видов, необходимо коснуться определения понятия "вегетативное размножение", объем которого в последнее время пересматривался многими авторами (Сенянинова-Корчагина, 1967; Ермакова, 1968; Шорина, Просвирника, 1971; Егорова, 1972, 1973а; Курченко, 1972; Матвеев, 1972а,б). В сводке М.В. Сеняниновой-Корчагиной (1967) совершенно справедливо было обращено внимание на неравноценность разных вариантов (типов) вегетативного размножения в обеспечении устойчивости вида в ценозе. Очевидно, что отделение новых особей в старости или в молодости имеет принципиальные различия. Однако, вместо того чтобы, пойти по пути выделения отдельных вариантов (типов) вегетативного размножения, М.В. Сенянинова-Корчагина (1967) сужает это понятие, исключая из него все процессы деления особей, не сопровождающиеся омоложением. При таком подходе уже не признается вегетативным размножением образование дочерних особей в конце генеративного и в постгенеративном периодах; становится невозможным проведение четкой границы между вегетативным размножением и опадом нежизнеспособных частей особи (листьев, побегов без корней и почек возобновления) и, наконец, отрицается морфологическая целостность как основной (в настоящее время) критерий особи.
74
!____________I 2 3
Рис. 6. Соотношения объемов морфологической и фитоценотической счетных единиц в жизненном цикле разных биоморф (1,11,III)
1 - начальные этапы жизненного цикла; 2 _ вегетативное разрастание (//, III) и клонирование (I); 3 - конечные этапы жиз-
ненного цикла, появление территориально разобщенных партикул или отдельных парциальных кустов; сплошная линия - морфологические границы особи; пунктир - границы фитоценотических единиц; заштрихованы - особи вегетативного происхождения
Учитывая все сказанное, представляется целесообразным вслед за рядом авторов (Бородин, 1911; Талиев; 1922; Chouard , 1934; Мейер, 1937; Правдин, 19 38; Шалыг, 1960, 1965; Курсанов и др., 1958; Любарский, 1967) рассматривать вегетативное размножение как естественное или искусственное отделение от материнского растения его специализированных или неспециализированных частей, способных к самоетоятельному существованию и развитию. К этому же представлению в настоящее время подошел Е.Л. Нухи-мовский (197 3), разбирая проблему партйкуляции у растений.
Признавая неравноценность различных типов вегетативного размножения, следует, видимо, идти не путем искусственного сужения этого понятия, а по пути выделения разных вариантов вегетативного размножения с учетом степени омоложения вегетативного потомства и роли его в самоподдержании ценопопуляций (Смирнова, 19 68в, 1974; Смирнова, Кагарлицкая, 1972). В настоящее время с учетом перечисленных выше признаков выделены три типа веге
тативного размножения. Первый наблюдается в конце большого жизненного цикла и представляет собой сенильную партикуляцию (Ра-богнов, 1969). Второй тип вегетативного размножения отмечается в середине большого жизненного цикла и сопровождается частичным омоложением вегетативного потомства. Этот тип размножения представляет собой нормальную (по Т.А. Работнову, 1969) или взрослую партикуляцию. Третий, наиболее совершенный тип может быть условно назван юношескойпартикуляцией. Эго - размножение глубокоомоложенными особями или вегетативными диаспор рами.
При определении численности ценопопуляций партикулирующих моноцентрических видов, в частности, перечисленных выше плотно- и рыхлодерновинных злаков, используются две системы счета (Уранов и др., 1970; Егорова, 19736).
В первой системе счета используются фитоценогические единицы -центры воздействия на среду. До начала вегетативного размножения таким центром является особь семенного происхождения ("первичная" особь по Л.А. Жуковой, 1961, 1967), затем компактный клон, а на стадии рыхлого клона - партикула ("вторичная" особь по Л.А. Жуковой, 1961, 1967).
Во второй системе счета используются только морфологические единицы - особи семенного или вегетативного происхождения (см. рис. 6).
В ценопопуляционных исследованиях при решении конкретных вопросов применяется та или иная системе счета. В первой системе не учитывается число партикул (вегетативно возникших особей) в компактном клоне, а подсчитываются только клоны. Число партикул в клонах может быть различно не только у разных видов, но и у одного вида в разных условиях (Жукова, Ермакова, 1967; Егорова, 197 36), поэтому использование первой системы счета делает более сравнимыми результаты, исследований как ценопопуляций разных видов, относящихся к одной и той же группе биоморф, так и ценопопуляций одного вида в разных экологических условиях. Используя первую систему счета (определяя число особей семенного происхождения по числу клонов), можно выяснить соотношение в ценопо-пуляции "первичных" особей разных возрастных состояний и, таким образом, подойти к решению вопросов о соотношении между поступлением и отмиранием особей в ценопопуляций и о степени их приживаемости в каждом возрастном состоянии (см. раздел 7). Кроме того, первая система счета применяется при исследовании пространственной структуры ценопопуляций плотнодерновинных и отчасти рыхлокусговых злаков, компактные клоны которых выступают как единые центры воздействия на среду (Уранов, Михайлова, 1974).
^При определении сенильной, взрослой и юношеской партикуляции во внимание принимается возрастное состояние дочерних особей.
77
76
Вгорая система счета используется при характеристике жизненности ценопопуляций одного и того же вида (когда необходимо оценить интенсивность партикуляции), а также при решении вопроса об экологическом и фитоценотическом оптимуме вида. Примеры использования второй системы, счета имеются в работах И.М.Ерма-ковой (1972а,б,в).
В конкретных исследованиях первой системой счета пользуются в тех случаях, когда выделить особи в клоне не представляется возможным, например, на постоянных площадках, где подсчеты ведутся по надземных частям. Напротив, в тех случаях, когда границы клонов очертить трудно, а подсчет их представляется необходимым, вводятся коэффициенты пересчета (среднее число особей в клоне), которые устанавливаются отдельно для каждого вида в разг ных экологических условиях (Егорова, 197 36).
Особи видов, относящихся к явнополицентрической биоморфе, характеризуются тем, что многолетние части побегов, почки возобновления и корни сосредоточены у них в нескольких центрах. Такими центрами являются парциальные кусты или побеги. Отдельные центры соединены надземными или подземными коммуникационными побегами. Особенности жизненных циклов явнополицёнтрических видов описаны в разделе 1. Примерами явнополицентрических видов могут служить некоторые длиннокорневищные (Carex pilosa Scop., С. pachystylis J« Gay., С. praecox Schreb., Aegopodium podagraria L., Mercurialis perennis L., Trifolium arnbiguum M.B.), столонообразующие (Stellaria holostea L.i, Asperula odorata L.)i, наземноползучие (Galeobdolon luteum Huds.) и некоторые другие травянистые растения (Смирнова, 1967а, 19 68а; Донскова, 1968; Ломакина, 1972а б; Гращенкова, 197 2; Смирнова, Торопова, 197 2, 1974), а также некоторые длиннокорневищные кустарнички (Серебряков, 1962J.
У видов, относящихся к явнополицентрической биоморфе, п ценгричность (множественность центров) проявляется обычно во взрослом состоянии - в генеративном и отчасти в генеративного периода. В пре генеративном и в конце
1 XSntSptlTM— ного периода особи таких видов обычно представлены моноцентри-ческими образованиями. Причем в начале большого жизненного цикла моноцентрическими являются особи семенного происхождения, а в конце - вегетативного, т.е. отдельные парциальные кусты или побеги (см. рис. 6). У явнополицентрических особей их отдельные структурные элементы (парциальные кусты или побеги) характеризуются автономностью и самостоятельностью в развитии. Они обладают собственной корневой системой и почками возобновления, пространственно удалены друг от друга и представляют собой места сосредоточения биомассы в пределах одной сложно устроенной особи. Все это заставляет признать центры сосредоточения биомассы у явнополицентрических особей центрами воздействия на среду, т.е. элементарными источниками фитогенного поля. Таким образом, у явнополицентрических особей морфологическая и фигоненогическая
78
поли-э только начале пост-постгенератив-
счетные единицы не совпадают по объему; в качестве морфологической единицы выступает особь в целом, в качестве фитопе-нотической и - отдельный ее центр - парциальный куст или побег.
В жизненном цикле явнополицентрических видов изменяется соотношение обеих счетных единиц. В начале и в конце жизненного цикла объем этих единиц совпадает, они представлены особями семенного или вегетативного происхождения. В середине жизненного цикла они представлены различными образованиями: морфологические единицы - особью, фигоценотические - парциальным кустом или побегом.
При исследовании популяции явнополицентрических видов (как и моноцентрических) используются две системы счета. В первой системе подсчитываются фигоценотические единицы - центры воздействия на среду. Сначала они представлены моноценгрическими особями (прегенеративный период), затем отдельными центрами (парциальные кусты) явнополицентрических особей (генеративный и начало постгенерагивного периода) и (конец постгенеративного периода) вновь моноценгрическими особями (одиночные парциальные кусты или побеги). Во второй системе счета применяются только морфологические единицы - особи независимо от их происхождения (семенного или вегетативного). Первая система счета используется как при сравнении численности и возрастного состава ценопопуляций одного и того же вида, так и разных видов в пределах полицентрических биоморф. Она имеет следующие преимущества: более четко отражает количественные соотношения между разными цено-популяциями (общая численность и численность отдельных возрастных групп), дает возможность избежать влияния случайных факторов при исследовании закономерностей регулирования численности ценопопуляций (например, увеличение числа особей при перегрызании корневищ грызунами), а также более точно оценить биомассу ценопопуляций. Перрая система счета является единственной практически возможной при исследовании пространственной структуры ценопопуляций явнополицентрических биоморф, так как она учитывает размещение элементарных источников фитогенных полей (в данном случае - парциальных образований). Кроме того, она значительно облегчает сбор материала, гак как при этом становится необязательным сохранение целостности особи.
Вторая система счета (морфологическая) используется при сравнении ценопопуляций видов, относящихся к разным типам биоморф, в тех случаях, когда необходимо применение единой в морфологическом отношении счетной единицы (Смирнова, 19686).
Вполне вероятно, что при дальнейшем развитии ценопопуляционного анализа система ёчета по фитоценотическим единицам станет преобладающей при исследовании и моноцентрического, и явнополицентрического типов биоморф в связи с тем, что она дает возможность однозначно оценить как возрастную, так и пространственную структуру ценопопуляций. Кроме того, она, видимо, явится универ
79
сальной единицей при количественной оценке взаимоотношений растений различных типов биоморф.
Особи видов, относящихся к неявнополиценгрической биоморфе, характеризуются тем, что придаточные корни, почки возобновления и многолетние побеги распределены у них более или менее равномерно. У таких видов отсутствуют ясно выделяющиеся центры сосре доточения биомассы в пределах особи. Группа эта сборная и требует дальнейшего детального исследования. Примерами видов, от-носящихся к этой группе, мо^т служить некоторые корогкокорне-вищные и корневищно-кистекорневые растения, такие как Anemone ranunculoides L., Asarum europaeum L., Polygonatum multiflorum (L.) All. , Galatella angustissima (Tausch) Novopokr.
Особенности жизненных циклов неявнополицентрических паргику-лирующих видов даны в разделе 1. Структура особей видов, относящихся к неявнополицентрической биоморфе, в течение большого жизненного цикла меняется следующим образом: в начале и в конце его - это моноцентрические образования, в середине - неявнополицентрические (см. рис. 6).
В настоящее время в ценопопуляционных исследованиях для неявнополицентрических видов применяется только морфологическая счетная единица (особь); фитоценотическая счетная единица для данного типа биоморф пока еще не выделена.
• В процессе ценопопуляционно-онтогенетических исследований сформировалось представление о возможности использования двух счетных биологических единиц: морфологической и фитоценотической.
Первая, морфологическая, представляет собой единицу, связанную с процессом онтогенетического развития. Для большинства исследованных видов такой единицей является особь. Исключение составляют виды, у которых возникают образования колониального типа, имеющие переходный характер между особью и клоном. Отдельные структурные элементы подобных целостных образований могут выступать в качестве единиц онтогенетического развития, эквивалентных особи.
Вторая, фитоценотическая, является единицей воздействия конкретного вида на среду. Фитоценотические единицы у взрослых особей различных биоморф могут быть представлены группами особей (компактные клоны), особями или их частями (парциальные кусты или побеги). Объем фитоценотической счетной единицы закономерно меняется в течение большого жизненного цикла.
Дальнейшее развитие ценопопуляционных исследований неизбежно должно привести к более детальной разработке представлений о фитоценотической счетной единице, так как последняя дает возможность однозначно оценить возрастную и пространственную ‘ структуру ценопопуляций и количественный характер взаимоотношений между видами.
5. ТИПЫ ВОЗРАСТНЫХ СПЕКТРОВ НОРМАЛЬНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ
Накопление материалов о возрастной структуре ценопопуляций различных биоморф в широком диапазоне условий существования привело к созданию целого ряда классификаций (Рабогнов, 1950а; Ры-син и Рысина, 1966; Уранов и Смирнова, 1969). Эти классификации охватывают различные состояния ценопопуляций, начиная с инвазионного и кончая регрессивным, и основное внимание в них обращено на анализ различий как в пределах одного типа, гак и между ними.
Многочисленные работы по возрастной структуре ценопопуляций, выполненные на кафедре ботаники и в . Проблемной биологической лаборатории МГПИ им. В. И. Ленина, открывают возможность выявления не только различий, но и сходства, особенно в пределах наиболее обширно представленного класса нормальных ценопопуляций.
Исследование таких различных по жизненной форме видов, как Fraxinus excelsior L. (Заугольнова, 1968, 1971), Artemisia ler-cheana Web. ex Stechm.,iFestuca sulcata Hack. (Воронцова, 1971), Festuca pratensis Huds. (Ермакова, 1972a,в), Adonis vernalis L. (Пошкурлат, 1973), в широком диапазоне географических, экологических и фитоценогических условий показало, что ценопопуляции вица на протяжении ареала способны сохранять основные черты возрастной структуры. Сопоставление возрастных спектров ценопопуляций Festuca sulcata (Воронцова, 1971) в разных местообитаниях свидетельствует о том, что, несмотря на имеющиеся в спектрах вариации, можно усмотреть одну закономерность, повторяющуюся в возрастной структуре большей части ценопопуляций этого вида: из 14 рассмотренных автором нормальных ценопопуляций в 10 наблюдается накопление средневозрастных генеративных особей, спектр имеет одновершинный характер с максимумом на особях gg. Те же черты можно отметить для Adonis vernalis (Пошкурлат, 1973): из 72 ценопопуляций в разных частях ареала 52 имеют максимум на молодых генеративных особях.Иная картина наблюдается в ценопопуля— циях Festuca pratensis (Ермакова, 1972а,б): практически во всех исследованных ценопопуляциях максимум приходится на старые особи gg, ss. У древесной породы Fraxinus excelsior (Заугольнова, 1968, 1971) положение максимума в возрастном спектре всех ценопопуляций весьма сходно и приходится на группы в прегенера-тивной части ценопопуляции. Резкие нарушения и отклонения от указанных типов в возрастных спектрах наблюдаются в условиях, крайне неблагоприятных для вида (усиленный выпас - Трулевич, 1963; Воронцова, 1971; длительное переувлажнение - Заугольнова, 1971; истощение в результате заготовок - Пошкурлат, 1973). Сравнивая возрастные спектры ценопопуляций конкретного вида, можно установить такой вариант (или варианты) спектра, который наиболее часто встречается у данного вида и в котором сохраняются постоянными соотношения во взрослой (наиболее стабильной) части цено-
80
1357
81
популяции^-. Такой спекгр можно назвать базовым. У видов с широкой экологической и фигоценогической амплитудой, по-видимому, существует не один, а несколько базовых спектров, при этом разные варианты спектра будут наблюдаться в несколько отличных условия^ обитания, г.е. для одного и того же вида может быть характерен некоторый набор базовых спектров.
Анализ имеющегося в нашем распоряжении материала позволил выделить несколько типов базовых спектров, которые объединяются в две группы. Первая группа типов характеризуется преобладанием во взрослой части ценопопуляций особей, относящихся к восходящей ветви онтогенетической кривой, г.е. U>D, где U представляет сум* му численностей особей v, gj, gg D - сумма численностей особей gg , ss и s. Сюда относятся два типа:
1 тип. Абсолютный максимум приходится на одну из групп в мо лодой части ценопопуляций; спекгр левостороннего типа (рис.7, а).
2 тип. Абсолютный максимум приходится на особи g2 (рис.7, г), Вторая группа типов характеризуется преобладанием во взрослой части ценопопуляций особей, относящихся к нисходящей ветви онтогенетической кривой, г.е. 17 < D; можно выделить два типа:
3 тип. Абсолютный максимум в спектре приходится на особи g^ (рис. 7,6).
4 тип. Абсолютный максимум в спектре приходится на особи ss (рис. 7,в).
Для определения базового спектра необходимо исследовать не ма нее 10 ценопопуляций вида либо в разных частях ареала и различных местообитаниях (базовый спекгр определяется для широкого ди пазона условий или выявляется некоторый набор базовых спектров, свойственный данному виду), либо в некотором более узком диапазоне условий существования (базовый спекгр отмечается для определенных вариантов условий существования). Установить базовый спекгр можно следующим способом: имеющиеся возрастные спекгрь сопоставляют друг с другом по соотношению возрастных групп во взрослой части ценопопуляций и выделяют наиболее часто встречаю щийся (модальный) вариант спектра. Если имеется несколько модальных вариантов, го в пределах каждой группы спектров определяется базовый спекгр на основе средней величины для процентной участия каждой группы. Поскольку базовый спекгр представляет собой некоторую обобщенную характеристику, го каждая конкретная ценопопуляция будет обладать спектром, несколько отклоняющимся ог базового, г.е. для каждого базового спектра вида будет существовать некоторая зона, в пределах которой возможны колебания; теоретически она должна заключаться в пределах М + За, где М -среднее значение относительной численности (в %) каждой возрастной группы, а - среднее квадратичное отклонение.
Рис. 7. Базовый тип спектра ценопопуляций некоторых видов растений
а - Alyssum lenense; б- Festuca sulcata; в — Anabasis aphylla;
l - Festuca pratensis; 1 - базовый спектр; 2 - зона базового спектра; 3 - теоретический спектр
Что касается ювенильных и иммагурных особей, го из-за больше динамичности этих возрастных групп им нельзя придавать гиполо гического значения.
82
83
По описанной методике были определены базовые спектры ценопопуляций некоторых видов растений (см.рис.7): для Festuca sulcata в условиях микрозападин в полынно-типчаковой полупустыне Западного Прикаспия (по материалам Воронцовой, 1971); для Festuca pratensis в пойменных лугах р. Угры, Сев. Двины и на материковых лугах Карелии (по материалам Ермаковой, 1972в); для Anabasis aphylla L. в эфемерово-полынных пустынях на лёссах (по материалам Воронцовой и Гагцук, устное сообщение) и для Alyssum lenense Adam, в песчаных степях Наурзумского заповедника (по нашим наблюдениям).
Естественно, что определение базового спектра возможно для ценопопуляций, находящихся в дефинитивном состоянии (Уранов, Смирнова, 1969), т.е. ценопопуляций, входящих в состав климаксовых и устойчиво длительно производных (Карпенко, 1965) ценозов. Что касается сериальных (кратковременно производных - Карпенко, 1965) сообществ, где возможно существование ценопопуляций в сукцессивном состоянии, го нет оснований принимать их в расчет при определении базового спектра, поскольку эти сообщества (и, видимо, ценопопуляций) находятся в состоянии, далеком от равновесного и представляют собой лишь относительно кратковременно существующие этапы восстановительных или дигрессионных смен.
Однако даже в климаксовых сообществах стабильность имеет относительный характер, гак как в каждой ценопопуляций из-за волнообразных процессов старения и омоложения количественные соотношения возрастных групп не остаются строго постоянными, а претерпевают флюктуации со скоростью, которая определяется условиями существования и биологическими свойствами вида. Наличие у базового спектра доверительной зоны некоторой ширины позволяет рассматривать базовый спектр как характеристику, способную к вариабельности; флюктуации возрастного состава отражаются на величине доверительной зоны; таким образом, при определении базового спектра учитываются обратимые изменения спектров конкретных ценопопуляций. Необходимо заметить, что в климаксовых и длительно производных, относительно устойчивых сообществах флюктуации возрастного состава, по-видимому, не могут привести к столь резким изменениям возрастной структуры, которые определяют переход ценопопуляций из одного класса в другой (см. классификацию Уранова и Смирновой, 1969). Обычно такие изменения возрастной структуры ценопопуляций связаны с этапами сукцессионных смен (см. раздел 7), но подобные варианты и не должны учитываться при определении базового спектра.
Наличие у ценопопуляций вида определенного типа базового спектра позволяет говорить о том, что основные черты возрастной структуры ценопопуляций, как показывает анализ имеющихся литературных данных, вероятно, связаны с биологическими свойствами вида, в частности, с длительностью онтогенеза в целом и отдельных возрастных периодов (Денисов, 1970; Воронцова, 1971; Ермакова, 1972в), интенсивностью отмирания особей (Воронцова, 1971), осо
бенностями вегетативного размножения видов (Курченко, 1972; Григорьева, 1974; СхМирнова, Торопова, 1974). Не лишено оснований предположение о том, что эти свойства выработались у видов в процессе естественного отбора в соответствующей фитоценотической обстановке, и в этом случае фигосреда сообщества могла оказаться существенным фактором при формировании определенного типа базо-вого спектра. С этой точки зрения можно объяснить сходство возрастных спектров Fraxinus excelsior в разных географических и фигоценогических условиях (Заугольнова, 1968, 1971), сходство спектров ряда рыхлокусговых злаков на пойменных лугах (см.раз-дел 8), поразительное однообразие возрастных спектров некоторых длиннокорневищных видов в дубравах (Смирнова, 19686). Возможность выявления базового спектра, по-видимому, связана с гем, что онтогенез вида в некотором диапазоне условий осуществляется по определенной программе. Модификации этой программы в иных условиях-влеку г за собой изменения в характере базового спектра. Вероятно, этим же объясняется существование нескольких вариантов базового спектра у одного и того же вида в разных условиях (раздел 7, см. Stipa pennata L., Festuca sulcata).
Связь характера базового спектра ценопопуляций с биологическими свойствами вида можно установить методом моделирования спектров. Попытки моделирования возрастной структуры видовых популяций, обычно основанные на учете календарного возраста, можно найти в зоологической литературе (Никольский, 1965). Кроме того, в последнее время появились работы, где строятся модели очень динамичных популяций саранчевых на основе возрастной периодизации онтогенеза (Ashford et al., 1970), Для ботанических объектов такие модели практически отсутствуют.
Мы попытались построить модель базовых возрастных спектров ценопопуляций, исходя из различной комбинации следующих биологических свойств видов: длительности онтогенеза и отдельных возрастных состояний, а также интенсивности отмирания особей. Можно ожидать, что создание модели с учетом всех сторон жизни це-нопопуляции представляет достаточно трудную задачу, поскольку ценопопуляция является сложной динамической системой с вероятностными связями. Предлагаемая модель не претендует на совершенство и является попыткой моделирования частных закономерностей, но и такая модель заслуживает внимания, поскольку дает возможность подойти к решению более сложных задач.
При построении модели были введены некоторые ограничения: 1) все особи возникают только из семян; 2.) все особи, достигшие возраста, предельного для соответствующего возрастного состояния, полностью переходят в следующее. Конечно, эти допущения формализуют картину естественного процесса, но для получения модели возрастного спектра большая детализация не требуется.
В основу модели могут быть положены гак называемые таблицы жизни (а также кривые смертности, кривые выживания) (Deevey, 1947; Harper, 1967; Antonovics, 1972; Harper, White, 1974), ко-
84
горые обычно строятся на основе знания календарного возраста особей животных или растений и интенсивности их отмирания. К сожалению, для многолетних растений построение таких кривых весьма затруднительно, гак как требует постоянных и длительных наблюдений за особями. Поэтому в основу построения кривой выживания были положены некоторые вполне допустимые предпопожения.
Представим себе, что можно проследить в течение периода времени, равного длительности онтогенеза, судьбу однократного поступления зачатков. В этом случае число особей в каждый последовательный момент времени будет определяться вероятностью их отмирания. Примем, что отмирание особей регулируется плотностью, т.е. отрицательное приращение их числа за бесконечно малый промежуток времени будет пропорцйонально количеству особей в данный момент времени и выразится зависимостью dN = — kNdl, гае t - время (месяц, год и г.д.); N - плотность особей одной генерации (в экземплярах на единицу площади). Интегрирование этого выражения дает экспоненциальную функцию
/V=Noe-fet. (1)
Сопоставление полученной функции с кривыми смертности, приведенными на основе эмпирических данных для некоторых видов растений (Harper, White, 1974), показывает, что экспоненциальная зави-< симосгь при отмирании особей встречается у некоторых видов растений.
Из уравнения (1) определяем коэффициент k
Для определения коэффициента k примем, что Nq представляет собой плотность особей на начальном этапе развития (всходы или ювенильные особи первого года жизни); далее примем значение t, равное предельному возрасту особей данного вида, тогда плотность особей в этот момент времени (N) можно считать равной плотности сенильных растений, находящихся на грани отмирания. Конечно, более точным было бы определение k способом наименьших квадратов, но мы не располагаем для этого достаточным числом значений /V при разной величине t. Коэффициент k характеризует относительную скорость элиминации особей в течение онтогенеза.
Допустим, что поступление порций зачатков Nq при tr =0 (табл. 9) в ценопопуляцию происходит через равные промежутки времени и столь незначительно варьируют во времени, что может быть принято за постоянную величину, г.е. Nq = const. Примем, что учет плотности производится через равные промежутки времени в моменты, совпадающие с поступлением зачатков, г.е. масштаб времени во всех случаях одинаков и соответствует масштабу измерения длительности онтогенеза и отдельных возрастных состояний. Тогда в каждый момент времени наблюдений (t с =0,1,2,3...) в ценопопуляцию поступает одинаковое число особей (см. табл. 9, пер-
друг за другом с одинаковым интервалом; tr - момент времени в существовании одного поступления зачатков.
вая строка). В связи с элиминацией в следующий момент времени (lr =1) число особей станет равным Nj (см. табл. 9, вторая строка, рис. 8). В последующем1 (при tr =2,3,4...) плотность особей, возникших в результате однократного поступления зачатков, будет уменьшаться за счет элиминации, принимая последовательные значения (^2“*^3’*^4 ’ см* Рис-8). Поскольку мы приняли, что Ng
является константой (г.е. порции зачатков одинаковы), го величина N* при любом tc также будет постоянной, .г.е, N* в каждой строке матрицы равны между собой (см. габЛ.9). Последовательное онтогенетическое развитие особей приведет к изменению плотности в направлении Ng -> Nj -> N2 Ng по диагонали матрицы. Такое развитие будет осуществляться до полного отмирания всех особей, возникших в результате одного поступления зачатков, но одновременно будут развиваться особи из новых поступлений. Плотность особей определенного возрастного состояния можно определить для любого момента времени Gc), если известна длительность каждого возрастного состояния (см. табл. 9).
Плотность любой возрастной группы в некоторый момент време- . ни будет представлять результат суммирования парциальных плотностей (NjN2Ng)B пределах, ограниченных длительностью соответствующего возрастного периода (см. рис. 8), г.е.
*Ь
Nn = S Np (3)
* a
где Nn - плотность интересующей нас возрастной группы, N/ - парциальные плотности особей от начала (t а) до окончания рассматриваемого возрастного состояния ().,
87
АЛЛ л л Время. , j im V 4 4 g3
Рис. 8. Выживание особей одного поколения (я) и расчет спектра при Np = =const(б)
Объяснения в тексте
Приведем два примера расчета возрастных спектров.
Расчет спектра для ценопопуляций Festuca sulcata проводился на основе следующих исходных данных (по материалам Воронцовой, 1971). Длительность возрастных состояний (лет): 'г U = 2;
=10; ^3 = 6; ls = 5. По-2 скольку мы не располагаем данными о плотности всхо
дов, то за Ng пришлось принять среднюю плотность на площадках размером 0,25 м^ ювенильных особей во всех исследованных ценопопуляциях (14 значений), т. е. Ng = 2,8. N* представляет собой плотность особей, находящихся на грани отмирания; к сожалению, специальный учет таких особей не проводили, поэтому величина Nопределялась как средняя плотность сенильных особей: Nj=0,5; в этом случае k =0,06 (по формуле 2). Так как расчетный спектр сравнивался с базовым (при определении базового спектра колебаний инспермации уравниваются), го Ng можно считать константой. Дальнейшие расчеты производились на. основе матрицы, которая подобна приведенной в табл. 9. Значения N; определяли по формуле (1), а плотность особей разных возрастных групп по формуле (3). Например
Nt) = N1+N2; N1 = Noe“fe;
= N 3 + N4 + N5 + N6 + N7;
N2 = N0e-2fe
N3 = Noe-3^ и т.д.
Расчетный и базовый спектры ценопопуляций приведены на рис. 7, г; сравнение методом подтверждает сходство спектров на высшем уровне достоверности (99,9%). Ниже приводим расчетный и базовый (эмпирический) спектры ценопопуляций Festuca sulcata:
Возрастные группы
Расчетный Эмпирический
) v
^2
7,2 5,1
13,0 7,1
26,5 27,5
34,1 41,7
Возрастные группы
Расчетный
Эмпирический
g3 12,0
s 7,2
у (вычисленное) 5,46
у (табличное для
уровня 99,9%) 14,1
9,7
8,2
В общих чертах расчетный спектр хорошо совпадает с эмпирическим базовым спектром (см. рис. 7, в), который определен для Festuca sulcata по материалам Л.И. Воронцовой (1971). Расчет спектра для ценопопуляций Alyssum lenense проводили на основе следую
щих исходных данных: длительность возрастных состояний - t =
= 1; tim = 1; Р = 1; t0 =2; t„ = 2; t0 =3 года; Nn = 12,3
r 1111 и °1 ®2 и
(определялась как средняя плотность всходов в разных точках це
ноза и в разные годы); Nt =0,15 - средняя плотность особей, находящихся на грани отмирания; коэффициент k =0,44. Расчетный
спектр приведен на рис. 7, а.
В начале рассуждений было высказано предположение о полной равномерности поступления зачатков. Но в природе обычно имеет место изменение интенсивности инспермации во времени. Поэтому была сделана попытка (см. табл. 10) рассчитать возрастной спектр ценопопуляции при чередовании максимальной (Nq = Aq) и минимальной (/Vq = Bq) величин инспермации. Эго условие позволяет с помощью моделирования показать влияние колебаний интенсивности
инспермации на возрастной спектр ценопопуляций в разные моменты
времени.
Для определения максимальной величины (Ад) было отобрано 10 площадок (размер 0,25 м^) с наиболее высокой численностью всходов в год с мощной инспермацией и вычислена средняя плотность (Ад =22,0); таким же путем, но только на основе площадок с самой низкой численностью всходов была установлена средняя величина для Bq =2,6. Затем производилось определение плотности особей для каждого момента времени при условии максимальной (А| = Адб-^)и минимальной (В^ = Вде~инспермации; составлялась матрица на основе предположения о том, что максимальная
инспермации повторяется каждые три года, г.е. имеет место еле-* дующая последовательность: AgBgBgBgAg... Такое чередование может иметь место в исследованных ценопопуляциях Alyssum lenense в связи с колебаниями экогопических условий по годам.
В первой строке матрицы (см. табл.10) представлено чередование различных по интенсивности поступлений в последовательные годы. Чтобы заполнить вторую строку матрицы, необходимо определить, какой будет плотность особей каждого поступления на следующий год после инспермации, г.е. вычислить и В]_, пользуясь формулой (1), и поместить полученную величину в ячейку, стоящую во второй строке матрицы по диагонали от той ячейки, где находится Ад или Вд.
89
Таблица 10
Фрагмент матрицы для определения возрастного спектра при колебаниях интенсивности инспермации
Возрастное состояние Длительность, лет fr t с
1 2 3 4
* Р <1 0 А0=22,О В о=2,6 В0=2,6 Во=2,6
) 1 1 B^l.66 А1=14,08 Вх=1,66 Bj=l,66
im 1 2 В?=1,06 Е^=1,06 А2=9,02 В2=1,06
V 1 3 В3 =0,70 В3=О,70 В3=О,7О А3=5,94
2 4 А4=3,96 В4=О,47 В 4=0,47 В4=О,47
5 В.5=0,29 А 5-2, 42 В 5=0,29 В5О,29
^2 2 6 В6=0,18 В6=0,18 А6=1,54 В6=Ю,18
7 в7=о,ю в7=о,ю в7=о,ю А7О,88
go 3 8 Ag =0,88 Bg=O,10 В8=0,10 В8=0,10
9 В9=О,О5 Ag=O,44 В 9=0,05 В9-0,05
Ю в JQ =0,05 7 А 10=О,О5 A1(j=O,44 В । Q =О ,0 5
♦ Всходы при расчете спектра не учитывали.
Аналогичным способом заполняется каждая последующая строка матрицы. Таким образом, в каждой строке мы получаем чередование чисел, отражающих плотность одновозрасгных особей в разные моменты времени соответственно частоте и мощности поступления. В каждом столбце отражено соотношение возрастных групп в ценопопуляций в разные моменты времени в зависимости от величины поступления зачатков, хода элиминации и онтогенеза особей. Чтобы получить возрастной спектр для любого момента (масштаб измерения времени - год), производится суммирование чисел в каждом столбце в соответствии с длительностью возрастных периодов и определяется процентное участие каждой группы; за 100% принимается вся сумма чисел одного столбца (без всходов).
Итак, на основе описанной матрицы были вычислены расчетные возрастные спектры ценопопуляций Alyssum lenense для разных моментов времени (табл. 11).
Расчетные спектры показывают последовательный ход динамических изменений спектра, т.е. демонстрируют, как происходит постепенное смещение максимума в спектре в зависимости от того, как далеко момент наблюдений отстоит от момента с высокой интенсивностью инспермации. Соответствующие спектры можно обнаружить при развитии реальной ценопопуляций. Так, хорошее совпадение расчетного спектра ценопопуляций Alyssum lenense для одного года наблюдений представлено на рис. 9, а. На рис. 9, б помещены эмпирический и расчетный спектры, последний вычислен на основе несколько иного чередования периодов с разной интенсивностью инспермации,
Рис, 9. Расчетные %
(2) эмпирические (/) 70 спектры для ценопопуляций Alyssum lenense
а и б соответству—^0 ют различным моментам времени и режиму чередования интенсив-ности инспермации
10
а именно BqAqAqBqBqAqBqBqBqAq. В этом случае получили также хорошее совпадение расчетного и эмпирического спектра для одного из моментов времени. В качестве примеров было рассмотрено небольшое число вариантов, но в природе наблюдается бесконечное разнообразие сочетаний интенсивности инспермации, что и определяет изменчивость возрастных спектров ценопопуляций.
Построение модели спектров с учетом различий в интенсивности инспермации дает возможность представить, как происходят обратимые изменения возрастных спектров ценопопуляций.
Моделирование возрастных спектров позволяет в самом общем виде установить связи между некоторыми свойствами вида и характером базового спектра. Обычно в ценопопуляций происходит накопление и создается устойчивый максимум особей тех возрастных со-, стояний, которые отличаются наибольшей длительностью. Интенсивность отмирания особей (коэффициент k ) в течение онтогенеза определяется обшей длительностью жизни особей и соотношением между интенсивностью поступления ( Д/q) и плотностью особей, доживающих до предельного возраста (Д^). Связь между характером и интенсивностью элиминации и типом базового спектра требует дальнейшего исследования. Имеющийся материал позволяет говорить о том, что в случае, когда длительность разных возрастных состояний варьирует незначительно, характер возрастного спектра определяется ходом элиминации и колебаниями интенсивности поступления зачатков.
Использование предложенной модели для вычисления спектров позволяет понять, каким образом характер спектра связан с такими свойствами растений, как длительность возрастных периодов, интенсивность элиминации особей и интенсивность инспермации.
Возрастные спектры нормальных ценопопуляций некоторых видов обладают значительным сходством в определенном диапазоне условий, что позволяет выделить базовый спектр, свойственный виду в этих условиях.
О1
90
Таблица 11
Расчетные возрастные спектры ценопопуляций Alussum lenense для разных моментов времени
Возрас гное состояние Момент времени (tc)
1 2 3 4
i 18,6 71,8 11,5 15,5
im 11,9 5,4 62,7 9,9
V 7,8 3,5 4,9 55,6
gl 47,6 - 14,7 5,3 7,1
< 3,1 1,4 11,4 9,9
S3 10,9 3,0 4,1 1,9
Выделяется четыре типа базовых возрастных спектров нормальных ценопопуляций: с максимумом в преген ера гивной части ценопопуляций и с максимумом на особях g 2, g$, ss.
Моделирование возрастных спектров позволяет связать некоторые характерные черты базового спектра с такими биологическими свойствами вида, как длительность онтогенеза и отдельных возрастных состояний и ходом элиминации.
Модель позволяет рассчитывать возрастной спекгр для лабильных ценопопуляций в каждый момент времени, учитывая чередование периодов с разной интенсивностью поступления зачатков.
6. ЖИЗНЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И МЕТОДЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
"Жизненность", по Браун-Вланке и Павияру (Braun—Blanquet, Ра-villard, 1922), - эго степень развития и процветания различных видов в сообществе. В русскую ботаническую лигерагуру эгог термин впервые был введен В.В. Алехиным (1925), который объяснял смысл его гак : "Как чувствует себя та или иное растение в данном сообществе? Находится ли оно в полной гармонии со всеми окружающими его условиями, или же оно с последними едва мирился?" В 1938 г, В.В. Алехин дает определение этого понятия: "Жизненность - эго га или иная приспособленность данного вида к окружающей обстановке - является ли последняя для Снего вполне благоприятной или, наоборот, при данных условиях растение едва существует".
Разные авторы при определении жизненности или жизненного состояния вида-1- (термин Л.Г.Раменского, 1938) делают упор на
Понятия "жизненность ценопопуляций", "жизненное состояние вида в ценозе", "жизненное состояние ценопопуляций" принимают за синонимы.
разные стороны жизни вида. "Высшее растение, - по Браун-Бланке (Braun—Blanquet, 1951),- только гам у себя дома, где оно может цвести и плодоносить". А.П.Шенников (1942) и Б.А.Быков (1957) при определении жизненности обращали особое внимание на устойчивость вида в ценозе. По Т.А. Рабогнову (19506), разнообразие возрастных состояний способствует устойчивости вида в ценозе, гак как разновозрастные особи полнее используют жизненное пространство. Быстрый темп развития популяции, по Т.А.Рабогнову (19506), характеризует высокое жизненное состояние вида в ценозе. Он наблюдается гам, где есть максимум иммагурных особей. По А.А.Ура-нову (1960), наибольший темп развития соответствует некоторому среднему обилию растений. В статье 1969 г. Т.А.Работнов пересматривает свое положение о том,, что быстрый темп развития всегда характеризует лучшее жизненное состояние ценопопуляций. Он ссылается при этом на высказывание В.Н. Сукачева (1941) о том, что при ухудшении условий существования замедляется темп развития только у многолетних растений (а у однолетних он может и ускориться). Кроме того, как показали исследования Л.И.Воронцовой (1967), Н.П. Шориной (1967, 1968), и у многолетних растений (Festuca sulcata Hack.,Colchicum speciosum Stev.) при ухудшении условий жизни (аридизация климата - для первого, условия высокогорья - для второго) темп развития ускоряется. У чемерицы Лобеля М.П. Бахматова (1975) обнаружила как земедление развития в неблагоприятных условиях (на переувлажненных участках), гак и его ускорение (в условиях сухого экогопа).
При изучении темпов развития в различных условиях произрастания надо учитывать не только абиотическую среду, но и взаимоотношении растений в сообществе (Сукачев, 1941; Работнов, 19476, 19496, 19506, 1954, 1969).
Мощность ценопопуляций, или, по Т.А.Рабогнову (1969), продуктивность ценопопуляций (количество органического вещества, производимого ценопопуляцией в единицу времени на единицу площади), также характеризует жизненное состояние ценопопупяции (Уранов, 1960).
Таким образом, показателями наивысшегр уровня жизненного состояния ценопопуляций, согласно А.А. Уранову (1960), обобщившему и критически рассмотревшему работы по жизненности ценопопуляций, являются:
1. Максимально быстрое развитие особей при обеспеченности устойчивого положения вида в сообществе^.
2. Максимальная мощность (продуктивность) ценопопупяции.
3. Оптимальная численность ценопопуляций.
Т.А.Работнов (1969), ссылаясь на исследования Л.А. Жуковой и И.М. Ермаковой (1967), считает необходимым при оценке жизненного состояния ценопопуляций, наряду с особенностями возрастной структуры принимать во внимание мощность особей.
1~
Поправки к этому пункту, внесенные работами последующих исследователей см. выше.
93
Перечисленные показатели использовались в разных сочетаниях для определения жизненного состояния ценопопуляций (С-наговская, 1966; Воронцова, 1967; Жукова, 1967; Жукова, Ермакова, 1967; Курченко, 1967; Шорина, 1968; Ломакина, 1974; и др.).
Существует несколько шкал для определения жизненности вида. Первая из них, предложенная Браун-Бланке и Павияром (Braun-Blan quet, Pavillard, 1922), имеет четыре градации: 1) растения, проходящие полностью нормальный жизненный цикл; 2) растения с неполным циклом развития, но с хорошим вегетативным развитием; 3) растения с неполным циклом развития и слабым вегетативным развитием; 4) растения, только иногда дающие проростки. В общих чертах те же градации оставлены и в более поздней работе (Braun-Blanquet, 1932).- А.А.Гроссгейм (1929) предлагает шкалу из пяти градаций, различающихся по наличию и степени развития генеративных способностей и вегетативной мощности, В.Н. Сукачев (1930, 1957) различает три-четыре категории, смотря по тому, как вид развивается и проходит ли он весь цикл своего развития. От грех до пяти степеней жизненности выделяет В.В. Алехин (Алехин и др., 1925, 1938, 1950,’ 1951), три - И.В.Ларин с соавторами (1952)
При определении жизненности ценопопуляций эти авторы обращали внимание в основном на два момента: на полноту прохождения жизненного цикла особями ценопопуляции и на достижение растениями определенных размеров, определенной мощности. Первый показатель можно исследовать лишь при изучении возрастного состава ценопопуляции, второй - путем измерений, подсчетов или "на глаз" при сравнении с каким-то эталоном. В 1959 г. Л.П.Рысин предложил присоединить к числу уже известных критериев жизненности ценопопуляции характер прохождения фенологических фаз и степень типичности условий, в которых вид встречается в ценозе. Последнее нам кажется излишним, так как жизненное состояние ценопопуляции само показывает, насколько условия среды благоприятствуют жизни вида в данном ценозе; запаздывание же фенологического развития не всегда говорит об угнетении вида. Это запаздывание может быть следствием погодных условий и микроусловий; например, длительное .половодье может задержать фенологическое развитие луговых растений, причем на местах с более длительным стоянием воды на более длительный срок.
В.В. Петров в 1961 г, предложил учитывать при оценке жизненного состояния ценопопуляции целый ряд моментов: 1) степень развития вегетативных органов; 2) соотношение между числом особей, образующих цветы, и числом только вегетирующих особей; 3) количество цветков (или соцветий) на одном растении; 4) соотношение между количеством созревших плодов и количеством имевшихся цветков; 5) жизнеспособность семян; 6) количество жизнеспособных семян на одно растение; 7) способ естественного образования новых особей и 8) интенсивность вегетативного возобновления.
Он рекомендовал давать не обобщенный балл жизненности, а суммировать очки, даваемые ценопопуляции вида по каждому показате
лю. причем очки будут разные в зависимости от способа естественного возобновления вида. Что касается самих показателей, го большая часть из них (от 2 до 6 и 8), по нашему мнению, может быть изучена путем определения возрастного состава ценопопуляции. Например, процент генеративных растений в ценопопуляции - это-го же самое, что и соотношение между числом особей, образующих цветки, и числом особей, только вегетирующих; наличие в ценопопу-ляпии подроста показывает успешность семенного возобновления, г.е. характеризует результат тех процессов, которые В.В. Петров предлагает изучать в пунктах 3, 4, 5, 6. В го же время количество подроста в большей мере характеризует состояние ценопопуляции, ее устойчивость, чем сведения о количестве зачатков, поступающих в ценоз, и ходе их образования (хотя и эго представляет большой интерес).
Для маршрутных и полусгационарных исследований наиболее удобной и определенной является, по нашему мнению, шкала А.А. Уралова (1960). В ней при помощи баллов и значков жизненное состояние вида в ценозе определяется в основном по его проективному покрытию (мощность и численность ценопопуляции) и по тому, какая часть особей находится в генеративном состоянии.
Учитывая накопленный по вопросу жизненности вида (иенопопу-ляции) материал, можно считать основными признаками жизненности ценопопуляции следующие: 1) возрастной спектр ценопопуляции; 2) темпы развития особей в ценопопуляциях; 3) численность, 4) мощность взрослых особей и 5) продуктивность ценопопуляции. Само же понятие "жизненность, ценопопуляции" можно определить как свойство ценопопуляции, проявляющееся в степени устойчивости и продуктивности (Воронцова, 1976, устное сообщение).
Все названные авторы определяли жизненное состояние ценопопуляции по жизненности отдельных (бросающихся в глаза или средних) или, как указывали В.Н. Сукачев и соавторы (1957), большинства особей в ценопопуляции.
Более объективно жизненность ценопопуляции можно определить на модельных особях. Этот способ использовала Л.И. Воронцова (1967) при сравнении жизненности ценопопуляций типчака. Такие показатели, как размер дерновины, длина годичного прироста, вегетативных побегов, их число, определялись на 30-50 растениях каждого возрастного состояния в ценопопуляции; средние величины использовались для сравнения со средними показателями особей других ценопопуляций. Ею выяснено, что от ценоза к ценозу наиболее заметно изменяются размеры у генеративных особей и что наиболее крупные из них находятся в ценопопуляции, которая но численности и возрастному составу наиболее жизнеспособна. М.П, Бахматова (1975) для характеристики жизненного состояния ценопопуляции чемерицы определяла на модельных особях принадлежность генеративных растений к одному из грех уровней жизненности по развитию ассимилирующей поверхности листьев и корневой системы. Впоследствии она заменила эго взвешиванием надземных вегетативных по-
94
95
бегов и корневищ у 20-25 модельных средневозрастных генеративных растений. В качестве второго признака жизненного состояния ценопопуляций автор использовала встречаемость особей, находящихся в генеративном состоянии среди растений каждого уровня жизненности.
Третий подход к определению жизненного состояния цепопопуля-ции - определение жизненности всех особей на обследуемых плошлд-ках. Для разных объектов при определении жизненности особой исследователи использовали различные методы (см. раздел 2). Определить жизненность каждой особи впервые попыталась Г.М. Проскурякова (1968). Она охарактеризовала жизненное состояние ценопопуляций некоторых номинантов степной растительности Еюлмного Балхана (Festuca sulcata, Stipa lessingiana, St. caucasica и Artemisia badhysi) путем определения жизненности каждой особи в ценопопуляций по составленным ею шкалам.
Для оценки жизненного состояния особи ею использованы: размер листьев, относительное количество генеративных побегов (по отношению к диаметру дерновины), цвет растения, сочность листьев -признаки, которые легко учитываются в поле на глаз. Определив по этим шкалам (с поправкой на возрастное состояние) жизненность каждой особи, Г.М. Проскурякова высчитала встречаемость вирги-нальных и взрослых растений с разными баллами жизненности в трех ассоциациях. Полученные результаты были использованы ею для анализа влияния взрослых особей типчака и полыни на виргинильные особи и для характеристики исследованных ценопопуляций в целом.
В своей работе по изучению возрастных состояний луговой овсяницы и изменчивости их признаков мы обнаружили, что как в разных ценозах, имеющих ценопопуляций со сходным или различным спектром, так и в одном ценозе особи одного и того же возрастного состояния могут различаться по своему габитусу и по соотношению вегетативной и генеративной сфер. Возникла мысль попытаться выразить это отличие количественно и полученные показатели использовать как дополнение к таким критериям жизненности ценопопупя-ции, как возрастной спектр и численность. Для этого в 1969 г. были составлены шкалы жизненности особей луговой овсяницы, находящихся в генеративном и постгенеративном периодах развития -к В основу шкал были положены те же идеи, что и в шкале А. А. Уранова (1960), но применительно к отдельной особи: степень развития вегетативных органов определялась величиной диаметра основания выкопанного куста (границы особи и возрастное ссхггояние мы можем определить только при выкапывании овсяницыZ) высотой растения, размерами листьев.
'L В 1967 г. аналогичные шкалы были составлены для погремка
2 малого (Ермакова, Сугоркина, 1974).
~ У выкопанных растений этот показатель меньше, чем у находя-
• шихся в почве; для распавшихся кустов определяли сумму диаметров партикул.
96
Степень развития генеративных органов определяли количеством генеративных побегов, выраженным в процентах от общего числа побегов в кусте. Для обозначения употребляли те же символы, что в шкале А.А. Уранова; наибольший балл (8) получали наиболее мощно развитые особи. Для отличия от. других показателей он обозначался гак: Ж-8 (жизненность-8). Количественные придержки для отдельных баллов были определены на основе изучения собранного гербария и биометрических показателей, полученных в 1965-1967гщ наиболее мощные особи послужили моделью растений с высшим бал-пом, наименее мощные — с низшим баллом (Ж-1). Все остальные распределялись в промежутке от 1 до 8 (см. шкапы в разделе 2).
Жизненность поеггенеративных растений определялась в основном по диаметру куста, а также по ширине листьев и высоте растений. Наиболее мощные особи получали балл Ж-4, наименее - Ж-1. Таким образом, шкалы построены гак, чго генеративные особи могут получать более высокие баллы, чем поеггенеративные. Этим мы пытались отразить их более важную роль для поддержания устойчивости ценопопуляций и всего ценоза.
Для овсяницы .луговой в прегенеративном периоде шкала жизненности пока не отработана. Наиболее часто встречаются в ценозах ювенильные особи, отличающиеся только размерами листьев. Первые попытки определения жизненности у них были сделаны.
Полученные шкалы применялись затем для определения балла жизненности всех особей луговой овсяницы, выкапываемых с площадок при изучении возрастного состава ценопопуляций на восьми участках поймы р. Угры в Калужской области (характеристика участков дана в табл. 12). Эта работа проводилась или непосредственно в поле, или по гербарным экземплярам.
Насколько может различаться жизненность особей, видно из следующего примера. Молодые генеративные особи на VIIучастке имели жизненность Ж-6, Ж-7,Ж-8; средневозрастные генеративные от Ж-5 до Ж-8 как на разных участках поймы, гак и на одном (IX). Старые генеративные получили баллы от Ж-1 до Ж-8 на каждом из изученных восьми участков; сенильные в основном обладали низкой жизненноетью(Ж-1 - 2), но встречались с баллом Ж-4 (на IV и VI участках).
В дальнейшем был высчитан средний балл жизненности (среднее арифметическое) генеративных (Fr) и поеггенеративных особей (Бц) для каждого участка (табл. 13) и средний балл жизненности особи в ценопопуляций (F) путем суммирования баллов жизненности всех особей данного возрастного состояния или вообще всех особей це-нопопуляции и целения суммы баллов на число особей: г X баллов „
г =-------------у—- . Дополнительно определялась встречаемость
п число особей
(в процентах) особей с разными баллами жизненности в каждой це-нопопуляции.
Однако приведенные показатели не характеризуют еще полностью жизненность всей ценопопуляций.
<357
97
Очевидно, что чем больше на определенной площади будет взрослых особей с высокой жизненностью, гем воздействие ценопопуляций на среду будет сильнее. Сходный результат дает воздействие очень большого числа особей с невысокой жизненностью (Ермакова, Су-горкина, 1974).
Если подсчитать среднеарифметическую сумму баллов жизненности всех особей на единице площади, го получим показатель жизненности всей ценопопуляций (Р). За учетную площадь мы выбрали площадку размером 0,25 м^. Этот показатель отражает такие стороны ценопопуляций, как численность и мощность взрослых особей (включая мощность вегетативных и генеративных органов растений и их соотношение) и отчасти возрастной состав (генеративные особи получают более высокие баллы жизненности, чем сенильные).
Показатель жизненности Р включает в себя показатели жизненности особей прегенерагибкого периода (РПр^> генеративного (Рр) и посггенерагивного (Рп ), г.е. Р=РПр+ Рг + Рп« В случае, когда не удается определить сумму балловЕжизненносги абсолютно всех особей исследуемой выборки в ценопопуляций, можно высчитать показатель Р путем сложения произведений средних баллов жизненности F каждого возрастного периода на среднее арифметическое число особей этого возрастного периода на одной площади: Р = F х п + + ^п хпп‘ пРелложению А.А.Уранова (устное сообщение), полученная величина Р относилась к максимально возможной жизненности на данной площади (Ртах)’ Ротн = —---Ртахравно сУмме произведе-
^тах . „
нии максимальных баллов жизненности особей каждого возрастного периода на среднее арифметическое число особей этого периода на площадке. Приведем образец расчета. Например, на 1 участке (см. табл. 13) средний балл жизненности генеративных растений Fr = = 5,92, генеративных особей в среднем на площадку в этом ценозе было найдено 3,88; показатель жизненности генеративных особей будет Рг = 5,92x3,88 =22,97. Для растений посггенерагивного периода Рп=3,27 х4,05 = 13,2 4. Показатель жизненности ценопо-пуляции (суммарная жизненность на 0,25 м^) Р = Рг+ Рп =22,97+ +13,24=36,21. Относительный показатель жизненности ценопопуля-Р
ции Р =---------Для данной ценопопуляций
Р шах
Ртах =8x3,88 +4x4,05 = 31,04 + 16,20 = 47,24;
_ 36,21 _ ~~
Ротн" 47,24 ’ •
Каждый из этих показателей характеризует жизненное состояние ценопопуляций: 1) средний
балл жизненности показывает средний уро-
1 р
2 8"Е
цы,
НИЙ
определяегся.
жизненности генеративных особей овсяни-
в данной работе не максимальный балл
4 - максимальный балл жизненности постгенеративных расге-овсяницы.
вень жизненности ценопопуляций и отдельных ее возрастных фракций (генеративной и постгенерагивной); 2) встречаемость особей с определенным баллом жизненности - фактическое распределение в составе ценопопуляций особей разной жизненности; 3) показатель жизненности ценопопуляций (сумма баллов жизненности всех особей на учетной площади) является величиной, характеризующей не отдельные особи, а всю ценопопуляцию в целом. Этот последний показатель аналогичен оценкам жизненного состояния ценопопуляций в понимании других авторов, но мы считаем, что он более точен и объективен;
4) относительный показатель жизненности позволяет не только сравнивать ценопопуляций друг с другом, но и оценивать их жизненность по сравнению с высшей. Сопоставление полученных величин, харак-Сопоставпение полученных величин, характеризующих жизненное состояние ценопопуляций на восьми изученных в 1969 г. участках, показало (см. табл. 13; рис. 10, 11), что
1) жизненное состояние овсяницы луговой довольно высокое на всех участках в пойме р. Угры, кроме двуукосного сенокоса в центральной пойме, где преобладали субсенильные растения; средний балл жизненности - выше среднего уровня, относительная жизненность -выше 0,5;
2) на одинаково используемых участках ценопопуляций, имеющие сходный возрастной состав, обладают более высокой жизненностью в прирусловье, чем в центральной пойме;
3) все показатели жизненности особей и ценопопуляций в целом оказались наиболее высокими на сенокосно-пастбищных участках (зрелая нормальная и ложно-стареющая ценопопуляция) и на одноукосных сенокосах (временно регрессивные ценопопуляций), а наименьшими - на двуукосных сенокосах (старые нормальные ценопо-пуляции) и на пастбище (стареющие нормальные ценопопуляций) в центральной пойме.
Средний балл жизненности особи в ценопопуляциях овсяницы в прирусловой пойме - наименьший на двуукосном сенокосе (3,9), наибольший - на сенокосно-пастбищном угодье (5,4); в центральной пойме - также наименьший на двуукосном сенокосе (2,3) и наибольший - на одноукосном (4,6).
Наибольшее количество особей с самым низким баллом также было на двуукосных сенокосах, особенно в центральной пойме (22%-среди генеративных и 40,5% - среди посггенерагивных особей).
На сенокосах-пастбищах большинство особей - с высоким баллом жизненности: 29,5% - с высшим баллом среди генеративных и 56,2% - среди посггенерагивных особей в прирусловье и соответственно 21,7 и 53,4% - в центральной пойме.
Самый высокий показатель жизненности ценопопуляций в целом (Р) также отмечен н'а участках сенокосно-пастбищного использования в прирусловой и центральной пойме и на оцноукосном сенокосе. Этот же показатель Р, отнесенный к максимально возможной жизненности ценопопуляций, (PqbP также оказался самым низким на двуукосных сенокосах (при сравнении ценопопуляций в одинаковых
пп
99
Рис. 10. Влияние экологических и антропогенных факторов на средний балл жизненности особей овсяницы луговой
/-/X - номера участков; 1 - двухукосный сенокос; 2 - одноукосный сенокос; 3 - сенокос-пастбище; 4 - пастбище; а - всей популяции; б - генеративной ее части; в - постгенеративной
частях поймы) и самым высоким - на сенокосах-пастбищах и одноукосных сенокосах.
Однако условия, благоприятствующие пышному развитию особи, не всегда способствуют успешному возобновлению вида. Так, на одноукосных участках в ценопопуляциях, имеющих высокие показатели жизненности, в год наблюдений (и, по крайней мере, предшествующие 3 года) не происходило возобновления.
Численность особей в ценопопуляции в большинстве случаев корродирована с жизненностью особей и ценопопуляции: большая численность наблюдалась в ценозах, где и жизненность была наибольшей. И по жизненности, и по численности на первом месте стояла ценопо пуляция на сенокосно-пастбищном участке в прирусловье, на последнем - ценопопуляция на двуукосном сенокосе в центральной пойме.
Если принять, что жизненное состояние особи является концентрированным показателем как экологических, гак и ценотических условий среды (Проскурякова, 1968), то именно условия сенокосов-пастбищ и одноукосных сенокосов оказываются более благоприятными для жизнедеятельности особей луговой овсяницы.
Показатели жизненности генеративной части ценопопуляции (Рг) для большинства ценопопуляций превышают таковые сенильной части, что определяется построением шкалы жизненности (генеративные особи, имеющие большее значение для ценопопуляции, получают баллы от 1 до 8, постгеперагивные - от 1 до 4).
Однако на II участке показатель жизненности сенильных растений превышает показатель жизненности генеративных. Эго объясняется значительным (более, чем в 5 раз) численным преобразованием особей постгенерагивного периода. На VIII участке показатели Рг и Рц почти равны (8,93 и 8,11), и здесь численность генеративных особей в 1,5 раза ниже, чем посггенерагивных. Оба участка относятся к двуукосным сенокосам. Подмеченное на них соотношение
ти ценопопуляции овсяницы луговой 1-1X - номера участков
100
101
Рг и Рс подчеркивает неблагоприятность условий на этих угодьях для генеративного развития луговой овсяницы.,
На VI участке (центральная пойма, сенокос-пастбище.) средний балл генеративных особей невелик (5,3) — ценопопуляция по этому показателю стоит на третьем месте, а средний балл постгенеративных наибольший по всем участкам (3,5). Анализ распределения генеративных особей с разными баллами в этой ценопопуляций (см. табл. 13) показывает, что среди генеративных преобладают (40%) особи с баллом Ж-4, т.е. крупные растения с плохо развитой генеративной сферой.
Из приведенных данных следует, что определение жизненности отдельно генеративных и поеггенеративных особей в ценопопуляций позволяет более дифференцированно судить о влиянии условий среды на вегетативную и генеративную сферы растений.
Жизненность особей на одном и'том же участке меняется в связи с погодными условиями, изменением характера использования угодий, внесением удобрений, а также с изменением возрастности самой це-нопопуляции (см. раздел 2). Соответственно меняется жизненное состояние ценопопуляций. Так, с 1969 - 1975 гг. жизненное состояние ценопопуляций (III.уч.) ухудшилось: Р уменьшилось с 64 в 1969 г. до 23 в 1972 - 1974 гг. и несколько увеличилось в 1975 г. (до 33). Соответственно Ротн изменилось по годам: 0,77, 0,73, 0,46 0,56. Эго было связано, с одной стороны, со старением ценопопуля-ции овсяницы луговой, увеличением в ней числа поеггенеративных и уменьшением генеративных особей, с другой стороны, - имело значение отсутствие в последние годы паводков, вызвавшее уменьшение запасов влаги и питательных веществ в почве, что привело к снижению интенсивности побегообразования, уменьшению высоты побегов и г.д. Более или менее выраженное ухудшение жизненного состояния овсяницы луговой наблюдалось на большинстве изученных участков. Однако в эти же годы на II участке жизненность ценопопуляций овсяницы луговой ухудшилась незначительно, а в 1975 г. была даже несколько лучше, чем в 1969 г; Pqthb 1969 г. было 0,49, в 1972 г. - 0,45; в 1974 г. - 0,42 и в 1975 г. - 0,50. Показатель жизненности изменился более резко: от 6,8 до 4,7; 10,0; 14,0 в’ последующие годы. Эго связано в основном с увеличением численности за счет распадения кустов в старом генеративном и субсенильном состояниях и с последующей дезинтеграцией партикул, в которых в последние годы побегообразование было более интенсивным. Объяснялось эго изменением характера использования участка: с 1973 г. он стал одноукосным.
Таким образом, были применены и испытаны на восьми участках разные показатели жизненности ценопопуляций луговой овсяницы: средний балл жизненности особи, встречаемость особей с определенным баллом жизненности и показатель жизненности ценопопуляций в целом (на определенной площади), относительный показатель жизненности. Каждый из них позволяет более полно охарактеризовать состояние ценопопуляций.
Применяя все четыре показателя, удалось установить, что оптимальные условия ценопопуляций луговой овсяницы находят в прирусловой пойме р. Угры. В пределах же прирусловой и центральной пойм лучшими оказываются условия сенокосно-пастбищного использования и одноукоспого сенокоса. Использование угодий под двуукосные сенокосы и пастбища (особенно в центральной пойме) отрицательно сказывается на жизненности ценопопуляций луговой овсяницы.
Применение описанных выше показателей для изучения жизненного состояния ценопопуляций возможно и для других видов.
Итак, в настоящее время существуют разные методы определения жизненного состояния ценопопуляций: 1) на глаз; 2) через жизненное состояние модельных или 3) вс^х особей на исследуемом участке ассоциации по комплексу количественных признаков. Применение последнего метода приводит к необходимости использовать простейшую статистическую обработку полевого материала. Данная работа представляет собой попытку найти такого рода математические показатели для определения жизненного состояния ценопопуляций. Жизненное состояние ценопопуляций отражает жизненное состояние составляющих ее особей. Поэтому оценку жизненного состояния це-нопопуляции необходимо проводить, учитывая жизненное состояние всех (или хотя бы представительной выборки) особей. Представление о жизненности ценопопуляций дают такие величины, как средний балл особи, встречаемость особей с разными баллами жизненности в це-нопопуляции, суммарный балл жизненности на определенной площади (показатель жизненности ценопопуляций) и относительный показатель жизненности. Все эти показатели дополняют друг друга и дают более полное представление о жизненном состоянии видовой ценопопу-ляции. Определение жизненного состояния ценопопуляций по этим показателям позволяет судить о степени благоприятности влияния И а нее условий существования, сравнить ценопопуляций вида в разных условиях, выяснить оптимальные условия для него, говори^ о возможной силе влияний Данного вида на другие в ценозе.
Жизненность ценопопуляций - это свойство ценопопуляций, проявляющееся в степени устойчивости и продуктивности ее. Жизненность ценопопуляция подвержена погодичной изменчивости.
* * *
Обсуждению вопроса о численности как существенном признаке ценопопуляций неизбежно должна предшествовать разработка проблемы счетной единицы у растений.
В настоящей главе мы старались показать, что вопрос о счетной единице должен решаться несколько по-разному в исследованиях морфологического и ценопопуляционно-онгогенетического направлений. Морфологической счетной единицей является особь, которую мы трактуем как морфологически и физиологически целостное образование; фигоценогической счетной единицей у разных видов может быть как часть особи, гак и особь в целом, а также группа особей (клон), г.е. образования, являющиеся элементарными источниками фигогенных
1П7
103
полей. Необходимость разработки понятия о фитоценотической счетной единице связана с изучением возрастной и особенно пространственной структуры ценопопуляций и средопреобразующей роли растений. Выбор объема фигоценотических счетных единиц ведется на основании сформулированных ранее понятий о моно- и полицентрических типах биоморф (см.раздел 1) и в настоящее время его нельзя считать законченным. Использование разных систем счета в зависимости от целей и ^задач работы позволяет выявить разные стороны жизни ценопопуляции. Продуманный выбор счетной единицы предопределяет возможность сравнения разных материалов.
Разработка проблемы счетной единицы в ценопопуляционно-онто-генегических исследованиях неизбежно приводит к обсуждению биологической сущности и объема понятия "вегетативное размножение". Наиболее целесообразным представляется широкая трактовка объема этого понятия с подразделением его на разные типы в зависимости от степени омоложения вегетативного потомства и роли его в са-моподдержании ценопопуляции. .
Весьма существенной характеристикой ценопопуляций является структура их возрастных спектров. У многих растений возрастные спектры в пределах нормальных ценопопуляций, находящихся в дефинитивном состоянии, могут быть весьма сходны, меняясь в ограниченных пределах, различных у разных видов (раздел 5). В связи с этим предлагается гипотеза о существовании базового спектра ценопопуляций для ряда видов, г.е. основного, чаще встречающегося варианта возрастного спектра, свойственного ценопопуляциям данного вида в некотором диапазоне условий. На основе анализа обширного материала обосновывается возможность выделения четырех типов базового спектра в пределах нормальных популяций, находящихся в дефинитивном состоянии: с максимумом в прегенерагивной части, с максимумом на возрастных группах g2, g3, ss. Вероятно, тип базового спектра ценопопуляции в дефинитивном состоянии в значительной степени определяется биологическими особенностями вида и в связи с этим может рассматриваться как одна из биологических характеристик вида. Свойства вида, такие как длительность онтогенеза в целом и продолжительность отдельных возрастных состояний, измеренные в абсолютном времени, интенсивность отмирания в каждом возрастном состоянии и др., дают возможность при некоторых допущениях построить упрощенную модель возрастного спектра. Эта модель помогает вскрыть механизмы динамических преобразований возрастного спектра ценопопуляций во времени.
Разработка представлений о жизненности ценопопуляций (см.раздел 6) показала, что это понятие включает, по крайней мере, следующие показатели: 1) возрастной спектр ценопопуляции, 2) темп ее развития, 3) численность, 4) продуктивность, 5) жизненность особей, главным образом, взрослых. Жизненность ценопопуляции, стало быть, можно рассматривать как сложную интегральную характеристику. Суммарный показатель жизненности ценопопуляции, предлагаемый, в данном разделе (см. раздел 6), включает только чис-
104
ленносгь и мощность взрослых особей и отчасти возрастной состав ценопопуляции, ио и в гаком виде он позволяет более обекгивно, чем в ранее проведенных исследованиях, судить о мощности и устойчивости ценопопуляций в разных условиях существования и при разных режимах использования фигоценозов.
Несомненно, в разделе освещены не все основные признаки ценопопуляции. Уже сейчас ясна необходимость детального анализа численности как признака ценопопуляции, а также анализа соотношения в ценопопуляции особей разных морфологических групп (см.раздел 3‘ и разных темпов развития. Кроме того, необходима дальнейшая разработка представлений о жизненности ценопопуляций и количественных методах ее учета.
Предлагаемые в разделе материалы - результат обобщения значительных статистически достоверных данных. Некоторые положения и гипотезы следует рассматривать как дискуссионные, однако несомненно, что их дальнейшее обсуждение с привлечением новых фактических материалов поможет глубже изучить жизнь и основные свойства ценопопуляций.
ГЛАВА Ш
ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ
В настоящем разделе представлен наиболее обширный фактический материал но сравнению с другими разделами монографии. Это обусловлено гем, что ценопопуляционные исследования до последнего времени развивались, главным образом, в направлении изучения возрастной структуры ценопопуляций. Большая работа в этом плане по единой методике проведена сотрудниками проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МГПИ им. В.И. Ленина под руководством А.А.Уранова, а также другими исследователями (Бажецкая, 19GG; Горшкова, 19GG; Голубева, 19GG; Трулевич, Кожевникова, 1971; Борисова, Попова, 1972; и др.). Возрастная структура -одна из наиболее существенных и достаточно подробно изученных характеристик ценопопуляций.
В настоящее время нельзя считать окончательно выясненным весь набор факторов, определяющих характер возрастного спектра цено-популяции. В связи с этим в исследованиях данного раздела поставлены задачи изучения возрастной структуры ценопопуляций видов, относящихся к различным жизненным формам, в разной фигоценоги-ческой и экологической обстановке (в большей части ареала), при разных режимах использования фитоценозов.
Проведенные исследования дали возможность представить возрастной спектр как сложную интегральную характеристику ценопопуляций, обусловленную биологическими свойствами вида, экологической и фито-ценотической обстановкой, темпами и этапом развития ценопопуляций.
Зависимость характера возрастного спектра ог биологических свойств вида наиболее четко проявляется у нормальных ценопопуляций в дефинитивном состоянии. В связи с этим в данном разделе сравниваются возрастные спектры нормальных ценопопуляций разных видов, относящихся к одной и гой же жизненной форме. Здесь рассматривается материал по возрастной структуре ценопопуляций следующих жизненных форм (в традиционном понимании): плогнодерновинных (раздел 7) и рыхлокустовых (раздел 8) злаков, длиннокорневищных растений (раздел 9), клубневых, луковичных и клубнелуковичных геофитов-эфемероидов (раздел 10).
Проведен анализ биологических свойств и признаков, определяющих характер возрастных спектров, и сравнение их у видов, относящихся к различным жизненным формам.
В данной главе выясняется также возможность выделения базовых спектров у видов, играющих различную фигоценогическую роль. Кроме того, поставлен вопрос, применимо ли понятие базового спектра к цснопопуляциям всех видов одной жизненной формы.
Помимо перечисленных выше, одной из основных задач данной главы является исследование изменений возрастных спектров нормальных ценопопуляций при переходе их из дефинитивного состояния в сукцессивное в связи с ходом сукцессии, а также оценка степени лабильности возрастных спектров нормальных ценопопуляций, находящихся в дефинитивном состоянии, в зависимости ог способа само-поддержания ценопопуляций, интенсивности и периодичности инспермации и элиминации.
7. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ПЛОТИОДЕРНОВИННЫХ ЗЛАКОВ
Основная задача настоящего раздела - выявить сходство и различие биоморфологических черт разных плогнодерновинных злаков, проследить возрастную структуру ценопопуляций этой биоморфы в географическом и экологическом диапазоне условий. Обобщение частных исследований даст возможность в известной мере судить о путях развития и сам ©поддержания ценопопуляций плогнодерновинных злаков в разных условиях существования.
К плогнодерновинным, или плогнокусговым, злакам относят многолетние растения с преимущественно внугривлагалищным типом побегообразования, формирующие компактную дерновину из плотно прижатых один к другому побегов (Смирнов, 1958), отличающихся интенсивностью кущения и ограниченной способностью к вегетативному размножению (Вильямс, 1915; Высоцкий, 1915; Казакевич, 1928; Серебряков, 1962). Дерновины плогнокусговых злаков представлены системой симподиально возобновляющихся полициклических монокарпических побегов. В основании каждого ортотропного монокарпического побега формируется зона укороченных муждоузлий с почками возобновления и придаточными корнями. Симподиальная система укороченных оснований монокарпических побегов образует многолетнюю часть плогнодерновинного растения (Серебряков, 1962; Серебрякова, 1971а).
У ряда плогнодерновинных злаков побеги обладают высокой интенсивностью кущения, при которой в дерновине долгое время сохраняются жизнеспособными многочисленные спящие почки, реализуемые растением постепенно в течение большого жизненного цикла. Внутри-влагалищное побегообразование и постоянное накопление массы живых и отмерших побегов обеспечивают надежную защиту почек о г воздействия неблагоприятных условий.
Возможно, этим объясняется широкое распространение плогнодерновинных злаков в аридных и субаридных областях, а также в районах с холодным климатом на недостаточно аэрируемых почвах.
106
107
Мощно развитая корневая система и плотная дерновина, образованная многочисленными ингравагинальными побегами, определяют сильное воздействие на среду и высокую конкурентную способность этой жизненной формы.
Плотнодерновинные злаки-основные пенообразователи большинства растительных сообществ равнинных и горных степей, полупустынь, а также ряда луговых фигоценозов. Как правило, эти растения имеют широкий ареал и на всем его протяжении сохраняют доминирующее положение.
Многие плотнодерновинные злаки - кормовые растения (виды рода овсяниц, ковылей и др.), некоторые - злостные сорняки лугов (луговик дернистый или щучка). Несмотря па хозяйственное использование степных и луговых угодий (выпас, сенокос), эти растения часто не только сохраняют, но и усиливают свое доминирующее значение в сообществах.
Основные этапы онтогенеза многих плотнодерновинных злаков с разной степенью детализации рассмотрены в работах А.П. Пошкурлаг (1941), Г.П. Белоегокова (1959), 3.И.Персиковой (1959а-г), Л.А. Жуковой (1961), Н.В.Трулевич (1963), И.В, Голубевой (1966), А.М.Семеновой-Тяньшанской (1966), Т.А. Поповой (в книге "Био-комплексная характеристика...", 1969), И.В. Борисовой и Т.А. Поповой (1971). Классификационная схема возрастных состояний в исследованиях большинства авторов базируется на представлении Т.А. Работнова (19506) о периодизации большого жизненного цикла травянистых многолетников. Критерии выделения возрастных состояний плотнодерновинных злаков, а также понимание объема возрастных состояний у разных авторов несколько варьируют. Так, некоторые исследователи (Бажецкая, 1966, 1967; Семенова-Тяньшанская, 1966) выделяют возрастные состояния изученных ими плотнодерновинных злаков, руководствуясь лишь количественными признаками, например, размерами дерновин. Между гем только количественные признаки не могут дать полного представления о возрастном состоянии растения.
Как указывают И.В. Борисова и Т.А. Попова (1971), у злаков бывает довольно трудно наметить границу между всходами j и ювенильными растениями. В ряде случаев затруднено также выделение группы имматурных растений, особенно у видов, быстро проходящих первые этапы онтогенеза (Жукова, 1967, пример со щучкой; Воронцова, 1967, 1968, 1971, пример с типчаком). Нечетко очерчены границы имматурного возрастного состояния у плотнодерновинных злаков в работах 3.И. Персиковой (195 9а-г), Н.В.Трулевич (1963). Как показывают работы Т.А. Поповой (в книге "Биокомплексная характеристика...", 1969), в развитии дерновины с трудом улавливается старческое (сенильное) состояние.
Мы использовали модифицированную классификацию возрастных состояний Т.А. Работнова (1950 6).
Примеры выделения возрастных состояний плотнодерновинных злаков приведены на рис. 12.
Возрастные состояния обозначены принятыми выше индексами (см. в разделе 1).
Исследование онтогенеза разных видов плотнодерновинных злаков показывает, что у них в общих чертах сходен процесс побегообразования и развития дерновины в целом.
По мере развития особи дерновина увеличивается в размерах, переходит к цветению и плодоношению; в течение большого жизненного цикла генеративная функция усиливается за счет увеличения числа генеративных побегов, достигает максимума; далее в процессе старения дерновины эта функция постепенно ослабевает, затем полностью прекращается. Старение дерновины внешне выражается довольно четко в отмирании побегов чаще центральной, иногда боковых ее частей. Процесс отмирания прогрессирует с возрастом дерновины, распространяется к периферии вплоть до полной дезинтеграции дерновины на отдельные, не связанные одна с другой партикулы, которые со временем постепенно отмирают. Соотношение живых и отмерших частей дерновины - важный критерий для подразделения генеративного периода на отдельные возрастные состояния (см.ниже), В общих чертах каждая дерновина плотнодерновинных злаков проходит за время большого жизненного цикла следующие этапы мор-фогогенеза: 1) целостной особи, развившейся из семени и последовательно представленной одноосным монспециально нарастающим побегом (р—j), первичным кустом (j—im) и дерновиной (v—g|); 2) ком-? пактного клона (g| — g2); 3) клона из пространственно разобщенных партикул (ss—s), каждая из которых может некоторое время существовать самостоятельно. В отличие от вегетативно подвижных растений начальные этапы развития клона плотнодерновинных злаков характеризуются гем, что при морфологической, а следовательно, и физиологической, разобщенности семенной особи на отдельные парги-кулы внешне клон сохраняет форму компактной дерновины, причем иногда продолжительное время; например, от v до g2-состояний у ковыля перистого (Беданокова и др., 1975). В дальнейшем границы клона несколько раздвигаются и становятся более размытыми. Однако благодаря малой вегетативной подвижности этой биоморфы пар** гикулы остаются относительно сближенными. Воздействие особи плогнодерновинного злака на среду, т.е. эдификационное значение особи, будет в связи с этим меняться во времени. На начальных этапах своего развития дерновина образует единое фитогенное поле. Действие поля должно возрастать по мере развития дерновины до образования компактного клона, а затем прогрессирующе падать при усиления дезинтеграции клона и образовании разобщенных партикул. Каждая паргикула при этом - центр ослабленного фитогенного поля. Подтверждением этого предположения является изменение степени выраженности размеров "кольца" (разреженного пространства во-круг дерновины щучки): от состояния v до g2 радиус "кольца" увеличивается, оно - всестороннее; начиная с состояния g^ "кольцо" сокращается и, наконец, у сенильных особей оно не выражено совсем. Воздействие на среду клона плогнодерновинного злака (мо-
109
108
Рис. 12. Возрастные состояния некоторых видов плогнодерновинных знаков
а * Deschampsia caespitosa; б— Festuca sulcata; в - Stipa
pennata
ноценгрические растения, разделы 1,4) будет в целом отличаться от воздействия на окружающую среду клона вегетативно подвижных биоморф (полицентрические растения, разделы 1,4). Особенность клонов плогнодерновинных злаков важно учитывать в популяционных исследованиях, в частности при выборе счетной единицы. В фигоце-ногической системе счета обычно компактные клоны плогнодерновинных злаков рассматриваются как счетные единицы, а при наличии клона из пространственно разобщенных паргикул за счетные единицы принимаются паргикулы (раздел 4).
Важной биологической особенностью, сходной для всех плогнрдер-новинных злаков, является большая длительность жизненного цикла в целом (Персикова, 195 9; Воронцова, 1971; Беданокова и др., 1975) и, в частности, длительное пребывание дерновины в генеративном состоянии (табл. 14).
Наряду с общими морфобиологическими чертами отдельные вицы плогнодерновинных злаков имеюг и целый ряд различий: 1) преобладание в дерновине разных видов плогнодерновинных злаков побегов гой или иной цикличности (в понимании И.Г. Серебрякова, 195 9);
110
111
Таблица 14
Продолжительность (лет) отдельных возрастных состояний некоторых плоти одерн овинных злаков
Общий возрас]
*
1 .. !
группы 1 1 1
Возрастные >
с
• —
О-
а С с и с С С G материала
ю ю 1- О о со о СО 1 ю см О О 1 2 to СО 1 О ю
о р. 0) t: Б л со о н Ю СМ 1 О OJ СО 1 04 н СО S С г-1 ф о о СМ 'гГ G) (X) 00 со СО см О В О) о ф W «О 1 L0 О) Н о. а <0 to 00 1 ю со 1 00 м* 1 см СМ д со 9 6 О LO к м ф - ю о о ю ’S л о S к о. о п м S д о 04 с: Ч о” о „ Й 06 2 й к о % a £ к Й о ф а О о „ Я to СМ СМ 1 04 о? 1 СМ I 1 СМ СО 1 OJ д' д д о СО I ю о 10 1 2 СМ Т-4 1 2 d 10 4 со 1 н СО д' । 6 сО СО О ю — £0) г~ 2 Н ю ’5 - 2 2 са О 04 1 Ю О OJ I to CI) 1 04 СО 4 СО 1 ю со 1 Д д' 2 Ф г- S Ф «о
О ц? m S м О со о W Р СО О Д О и g § м л <0 р н К Д ° Р п? о Д „г
£ о а «О о к СО а Й Ф W S к м о О Рч йй о В § §1 С С -4 о CQ О « и о С bd О S Ф Й COSH О Рч м W * ф о Л3 ££<3 S Е1 ° п 2 ф г д ф о --
112
2) разная продолжительность как отдельных этапов жизненного цикла, гак и жизни особи в целом; 3) образование клонов у одних видов - в более раннем, у других - в более позднем возрастном состоянии; 4) различная интенсивность инспермации; 5) различный уровень расположения дерновин по отношению к почве (погруженные, поверхнос гные) .
Для выявления позиций ценопопуляций отдельных видов важно знание не только его биологических особенностей, но и в большей сго-
пени - структуры ценопопуляций, в частности их возрастных спектров. Вопрос о возрастной структуре популяций плогнодерновинных злаков специально затрагивался в работах А.А. Бажецкой (1966, 1967 ), И.В. Голубевой (1966), А.А. Горшковой (1966), Л.А. Жуковой и И.М. Ермаковой (1967), Л.И. Воронцовой (1967, 1968), Л.А. Жуковой (1967, 1968), Н.Д. Кожевниковой, И. В. Трулевич (1971), И.В. Борисовой и Т.А.Поповой (1972).
При изучении возрастного состава ценопопуляций учитывались все возрастные состояния. Однако при составлении возрастных спектров всходы обычно исключались. Эта часть ценопопуляций оказывается наиболее динамичной и в ценопопуляционных исследованиях, как правило, рассматривается особо. Мы считаем нецелесообразным при исследовании возрастной структуры ценопопуляций объединять все начальные возрастные состояния (j—g,), как эго предлагают в своих работах И.В. Борисова и Т.А. Попова (1971). Каждая группа под
роста, особенно im,v и гем более молодые генеративные растения (gp, является относительно устойчивой частью ценопопуляций, и доля их в каждом конкретном случае помогает более гонко вскрыть
особенности самоподдержания ценопопуляций того или иного вида.
Наиболее полно к настоящему времени представлены материалы по численности и возрастному составу ценопопуляций следующих видов плогнодерновинных злаков: Stipa pennata L., Festuca sulcata Hack., Stipa lessingiana Triru, Deschampsia caepitosa (L.) Beauv., Koeleria cristata (L.) Pers., K. glauca DC.
Stipa pennata L. (ковыль перистый) - степной, ксероморфный знак с широким ареалом, встречается в степях Европы, Сибири, Казахстана и Средней Азии, преимущественно на почвах легкого механического состава (псаммомезоксерофиг, по Б.А. Быкову, 1962). Формация этого вида включает большое число ассоциаций.
Stipa lessingiana Trin. (ковыль Лессинга, ковылок) - ксерофит, также с широким ареалом, включающим степи и полупустыни Европы, Сибири, Казахстана, Средней Азии. По Б.А. Быкову (1962), ковыль Лессинга - один из главнейших эдификаторов степной зоны
страны, особенно ее южной полосы, лежит к наиболее распространенным страны.
Формация ковылка принад-степным формациям нашей
Stipa capillata (L.) (ковыль-гырса) - ксерофит, распространен в степях, на сухих лугах, каменистых склонах (до среднего горного пояса); этот виц встречается в пределах Средней Европы, Среднеземном орья, степей Причерноморья, Юго-Восточной части СССР,
<557
IB
Западной и Восточной Сибирц, Средней, Малой и Юго-Восточной Азии (Флора СССР, г. 2).
Festuca sulcata Hack, (овсяница бороздчатая, типчак) - ксерофит, распространен в лесостепной, степной и полупустынной зонах в Европейской части, в Сибири, Казахстане, Средней Азии. Этот злак обладает широкой экологической амплитудой, встречается на южных черноземных каштановых почвах и темных сероземах, часто слабо солонцеватых, а также на горных луговых, иногда щебнистых почвах. Типчак образует одну из широко распространенных степных формаций.
Широкий ареал имеют также Koeleria cristata (L.) Pers. (=K. gracilis Pers.), К. glauca DC. .
Koeleria cristata (Тонконог гребенчатый) - мезоксерофит, распространен в Европе и Азии, а также на Североамериканском континенте; он встречается в равнинных и горных степях, на осгеп-ненных лугах, в сосновых борах. Ареал Koeleria glauca DC . - Европа, Западная и Восточная Сибирь, Казахстан. Экологически этот вид приурочен к песчаным почвам степей, сосновых боров, дюн.
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. (щучка или луговик дернистый) - встречается на равнинных и высокогорных лугах и лесах Западной и Восточной Европы, Азии, Африки, Австралии, Северной и Южной Америки. На территории СССР ареал щучки захватывает лесную, лесостепную зоны, отчасти - зону тундр и горные районы. Луговик дернистый приурочен к бурым торфянистым, слабоподзолис-гым, дерновоподзолисгым, подзолистоглеевым почвам разного механического состава и богатства на суходольных, низинных, пойменные лугах и в лесах. Таким образом, луговик дернистый является эври-хорным видом, способным произрастать в резко различных географических и экологических условиях всех материков Земли. Луговик дернистый может играть в растительном покрове роль эдификагора, доминанта и субдоминанта.
К сожалению, не весь материал по возрастной структуре ценопо-пуляций плогнодерновинных злаков, который собран к настоящему времени, оказался сравнимым. Лишь весьма приближенно можно использовать для сопоставлений обширные материалы А.А. Бажецкой (1966) по возрастной структуре типчака и тонконога изящного f разных поясах гор Центрального Тянь-Шаня, а также материалы А.А. Горшковой (1966) по доминантам Забайкальских степей.
А.А. Бажецкая (1966) выделяла возрастные состояния плогно-дерновинных злаков на основе учета только диаметра дерновин, в работе А.А. Горшковой (1966) также не указаны качественные признаки, по которым производилась дифференциация на возрастные группы растений в Забайкальских степях. Поэтому мы ограничились сопоставлением данных по возрастному составу ценопопуляций, проведенным по единой методике.
С точки зрения структуры возрастных спектров рассмотрены плогнодерновинные злаки двух типов растительности:степей и лугов. Возрастные спектры ценопопуляций степных плогнодерновинных зла
ков Stipa pennata, S. lessingiana, S. capillata, S. caucasica, Festuca sulcata, Koeleria cristata, K. glauca обобщены на рис. 13-15.
Следует отметить, что детальность изучения ценопопуляций разных видов тоже неодинакова. Так, ковыль перистый, ковылок и типчак рассмотрены в большом диапазоне экологических и географических условий, в ряде случаев для этих видов приводится временной и Пространственный ряд возрастных спектров.
На рис. 13-»14 приведены возрастные спектры четырех видов ковылей, изученных в большом диапазоне условий (Голубева, 1966; Кожевникова и Трулевич, 1971; Борисова и Попова, 1972; материалы Наурзумской экспедиции). При всем кажущемся разнообразии возрастных спектров ценопопуляции этих злаков в сущности можно свести к двум типам: зрелым нормальным и старым нормальным (по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой, 1969) с преобладанием е первом случае средневозрастных генеративных растений, во втором - субсенильных. Все изученные ценопопуляции являются нормальными полночленными,
У одного и того же вида ковыля в разных частях ареала и при разном хозяйственном использовании ценопопуляции могут быть либо зрелыми, либо старыми нормальными полночленными. Эго отчетливо видно на примере ценопопуляций Stipa pennata и S. lessingiana (см. табл. 15).
Характер возрастного спектра, особенно в стабильной его части (v—s), практически не меняется как в пространственных, гак и во временных рядах. Так, в Курских луговых степях в разных ассоциациях и при разных режимах использования (косимый и некосимый участки) в течение пяти лег наблюдений, по данным И.В. Голубевой (1966), ценопопуляции ковыля перистого в сущности не изменили своего возрастного спектра, максимум в большинстве случаев приходится на группу g2 (см. рис. 13,7, а-б). Несколько различаются только левые части спектра (j—im), определяемые особенностями инспермации в разные годы и, как следует из описаний спектров, характеризующие размах "малых волн". На сенокосных участках (рис. 13, I, б) условия для прорастания более благоприятны, чем на некосимой- степи.
Можно предполагать, что накопление средневозрастных растений -особенность ценопопуляций Stipa pennata в условиях луговых степей. Эго связано, вероятно, с относительно быстрым прохождением особями преген ера гивн ого периода, с одной стороны, и быстрым отмиранием старых и сенильных растений, с другой. В луговых степях ковыль перистый, видимо, находится в условиях, близких к аутэкологическому оптимуму, о чем свидетельствуют более крупные размеры дерновин (диаметр дерновин средневозрастных генеративных растений, по данным И.В. Голубевой, 1966, - 12 см, для Наурзум-ских степей - 8 см) и относительно быстрое развитие.
Иной характер спектра отмечен для ценопопуляций Stipa pennata разногравно-овсяницево-перисгоковыльной ассоциации песчаной степи/ Наурзумского заповедника Кустанайской области (см. рис. 13, 11, а-б).
1
j "”9*9г g3 S
Рис. 13. Возрастные спектры ценопопуляций Stipa pennata ц
S. capillata в разных географических и экологических условиях
/ - Stipa pennata, луговая степь; а ~ косимый участок; б « некосимый участок; 1 - 1960 г., 2 1961 г., 3 - 1962 г., 4 -
1963 г., 5 - 1964г.;
II - Stipa pennata, песчаная степь Наурзумского заповедника; д- некосимый участок: 7 - 1970 г., 2 - 1972 г.; б - пастбище: 1 - 1971 г., 2 - 1972 г.; сенокос: 3 - 1972 г,;
I/I - Stipa capillata; в - некосимая степь; 1 - 1971 г., 2 -1972 г.; г - пастбище: 1 - 1971 г., 2 - 1972 г.; сенокос: 3 -1972 г.
Здесь максимум в стабильной части спектра приходится на группу субсенильных растений, во всех рассмотренных случаях отмечены старые нормальные полночленные ценопопуляций (см. табл. 15). Такой характер спектра, как нам представляется, можно объяснить своеобразием развития особей ковыля перистого в онтогенезе. Так, молодые растения ковыля перистого (V—gi) могут переходить в состояния ss и s, минуя стадии g2 и g^. В связи с этим процент особей в состоянии g2B таких ценопопуляциях незначителен. Субсенильное состояние весьма растянуто во времени, его продолжительность составляет около 20 лег, т.е. более трети всего онтогенеза дерновины (Беданокова и др., 1975). Описанный способ развития растений ковыля перистого в Наурзумских степях можно в свою очередь связать с более жесткими условиями водоснабжения и относительной бедностью почв, чем в Курских степях.
Для Stipa capillata L. (см. рис.13,ПГ, в-г) в разногравно-овсяни-цево-перисгоковыльной ассоциации также типичны полночленные старые ценопопуляций. В возрастных спектрах ценопопуляций этого вида четче прослеживается наличие малых волн, связанных с импульсивностью инспермации в разные годы и объясняющих многовершин-ность кривой возрастного спектра.
Очень близок по характеру к спектру ковыля перистого Наур-зумской степи и спектр ковылка (рис. 14, /) в гипчаково-белопо-лынноковылковой ассоциации зональной степи урочища Терсек Наурзумского заповедника. Возможно, объяснение этого явления го же самое, что иидля ценопопуляций ковыля перистого. Однако в зональных степях Центрального Казахстана ценопопуляций ковылка, а также ценопопуляций ковыля сарепгского, по данным И.В. Борисовой и Т.А. Поповой (1972), относятся к другому типу - полночленным зрелым нормальным с максимумом на группе ^2 (см.рис.14, If ,а-б; табл. 15). Можно предположить, что характер спектра в данном случае обусловлен гем, что авторы изучали относительно нарушенные участки, выпасаемые до года начала наблюдений. Выпас же, как правило, вызывает "омоложение'' ценопопуляций плотнодерновинных злаков (Воронцова, 1967, 1971; Жукова, 1967, 1968) в том смысле, что в возрастных спектрах получают преобладание особи молодого генеративного состояния или подроста (j— v).
Подобная картина омоложения популяции с усилением выпаса прослеживается в дигрессионном ряду по выпасу, который приводит Н.В.Трулевич (1963) для Stipa caucasica Schmalh. в степях Внутреннего Тянь-Шаня (рис. 14,///). Для ассоциаций, находящихся на I и II ступенях выпаса, характерны зрелые нормальные популяции, для ассоциаций III—IV ступеней - молодые нормальные, на V ступени господствуют ювенильные особи, спектр становится неполночленным, гак как правая часть спектра выпадает.
Таким образом, можно предположить, что особенности возрастных спектров рассмотренных видов ковылей определяются географическими условиями (ср. Курские и Наурзумские степи) и способом хозяйственного использования участков. Для луговых степей гипич-
117
116
ронним возрастным спектром (рис. 15,11)., и их можно классифицировать как полночленные зрелые нормальные на I—III ступенях выпаса и как полночленные молодые нормальные - на II сГупени выпаса. Лишь на IV ступени описана старая нормальная ценопопуляция. Большая молодость ценопопуляций связана, вероятно, с воздействием пастбищной нагрузки.
Ценопопуляций типчака были рассмотрены в нескольких географических точках, но в основном в поеделах аридных условий южных степей, полупустынь Казахстана (рис. 16-17,1) , а также сухих степей Внутреннего Тян^-Шаня (рис.17,И). На участках,умеренно выпасаемых, для’ типчака характерна полночленная зрелая нормальная ценопопуляция. Следует отметить, что типчак, как правило,
^Рис. 14. Возрастные спектры ценопопупя-
ций Stipa lessingiana, S. sareptana и S. cau— casica в разных географических условиях
/ — Stipa lessingiana; // - зональные степи Центрального Казахстана; а — Stipa lessingiana:/- 1958 г., 2 - 1959 г., 3 -1961 г., 4 - 1965 г., 5 - 1968 г.; б -Stipa sareptana: !/ - 1959 г., 2 - 1961г„ 3- 1968 г.; /// - сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня, Stipa caucasica; !-5 -
ступени выпаса
J v $ $ $
Рис. 15. Возрастные спектры ценопопу— ляций некоторых видов рода Koeleria
I — Koeleria cristata;песчаные степи Наурзумского заповедника; а - некоей- -мый участок: 1 - 1971 г., 2 _ 1972 г.’ б — пастбище: 1 — 1971 г.; сенокос: 2 — 1972 г.; // — Koeleria cristata, < сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня; 1—4 - ступени выпаса; ///- Koeleria glauca;песчаные степи Наурзумского заповедника^ -некосимый участок;!- 1971г., 2- 1972 г., сенокос:! - 1972 г.
ны полночленные, зрелые, нормальные ценопопуляций с преобладанием группы g2’ для южных степей, г.е. условий более аридных -старые нормальные ценопопуляций с преобладанием субсенильных растений. Отклонения от этих вариантов в сторону омоложения це-нопопуляции, возможно, вызываются умеренным продолжительным выпасом. При более интенсивном пастбищном использовании появляются неполночленные молодые нормальные ценопопуляций.
Довольно устойчивые типы спектров как в пространственном, гак и во временном ряду отмечены у Koeleria cristata и K.glauca. Для этих видов, как и для ковылей песчаных степей Наурзумского заповедника, типичны в основном полночленные старые нормальные ценопопуляций (см. рис.15, /, а-б; 1П,а-б).
По предварительным данным (материалы Наурзумской экспедиции), у этих видов тонконога весьма продолжительный большой жизненный цикл (возможно, более 100 лег). Наиболее длительно по времени субсенильное состояние. Подобный ход онтогенеза был отмечен выше для ковыля перистого в том же заповеднике.
Таким образом, в Наурзумских степях ценопопуляций рассмотренных плотнодерновинных злаков чаще всего существуют в полночленном старом нормальном состоянии, что связано, вероятно, с однотипным способом их самоподдержания в аридных условиях.
В сухих степях Внутреннего Тянь-Шаня (Кожевникова, Трулевич, 1971) ценопопуляций тонконога изящного характеризуются левосто-
% НО
20
О
J im * 9f 9Z 93 ss $
118
119
j V 9t 9г 93 S
j " St 9г ff3 S j v 4 дг g}S
является растением умеренно выпасаемых пастбищ. Там, где ценоги-чоская роль ковылей при выпасе начинает ослабевать, почти безраздельно господствует типчак. Его дерновины развиваются относительно быстро, старые особи также быстро отмирают. Эту тенденцию наглядно иллюстрируют ценопопуляции типчака в комплексах ассоциаций южной полупустыни Северного Прикаспия (Воронцова, 1971). Характер спектров его ценопопуляций в разных условиях микрорельефа и при относительно умеренном выпасе (I—III ступени) почти не меняется (рис. 16,/). Однако увеличение пастбищной нагрузки способствует омоложению ценопопуляции типчака, превращая ее в молодою нормальную с преобладанием особей прегенеративного периода и молодых генеративных. Аналогичную картину дает серия возрастных ыжектров типчака в пастбищном ряду (5-членный ряд) в сухих степях Внутреннего Тянь-Шаня (Кожевникова, Трупевич, 1971; рис. 17,//).
Можно считать, что спектр с максимумом на группе средневозрастных генеративных особей (попночпенная зрелая нормальная ценопопуляция) типичен для ценопопуляций типчака в длительно устойчивых ценозах умеренно выпасаемых участков. Нсзкоплени^ средневозрастных особей типчака определяется, с одной стороны, относительно быстрым переходом в состояние молодых растений, с другой - значительной продолжительностью этого состояния (см. табл. 14).
Возрастные спектры ценопопуляций типчака, приведенные И.В. Борисовой и Т.А. Поповой (1972) для степей Центрального Казахстана (сП. рис. 17, I, а-б), оказываются сходными со спектрами ценопопу-ляций этого вида для пастбищ полупустынь Северного Прикаспия и Внутреннего Тянь-Шаня (см. выше). Здесь также преобладают зре-льае и молодые нормальные ценопопуляции (см. табл.15). Видимо, сгвепные участки Центрального Казахстана, наблюдавшиеся указанны-
Рис. 16. Возрастные спектры ценопопуляций Festuca sulcata в разных экологических условиях равнинных степей и полупустынь Казахстана
Полупустыни Северного Прикаспия; северный район работ (/ ); южный район (II); а - микрозападины; б - склоны микрозападин; в - микро-плакорные участки; /-4 - ступени выпаса; нижний график - зональные степи Наурзумского заповедника
Рихс. 17. Возрастные спектры ценопопуляций Festuca sulcata в равных географических условиях
/ - степи Центрального Казахстана; а - ассоциация тонковатопо-лышно-типчаково-ковылковая: 1 - 1959 г., 2 - 1961 г., 3 -19‘68 г., б - ассоциация тонковатополынно-тырсиковая: 1 - 1958 г., 2 - 1959 г., 3 - 1961 г., 4 - 1965 г., 5 - 1968 г.; И - сухи© степи Внутреннего Тянь-Шаня; 1-4 - ступени выпаса
120
121
ми авторами, выпасались по 1958 г. (лишь в 1958-1968 гг. участки были заповедными). В 1968 г. максимум в возрастном спектре ценопопуляций переместился на группу старых генеративных растений. Авторы объясняют эго ускорением старения дерн овин в связи с пожаром. Возможно, здесь происходил процесс демутации в связи с режимом заповедноети после выпаса.
В типчаково-белополынно-ковылковой зональной степи Наурзумского заповедника ценопопуляций типчака относятся к типу старых нормальных полночленных (см. рис. 16). Это, видимо, закономерное явление для данных условий, так как при конкурентном воздействии со стороны господствующего вица St. lessingiana типчак находится здесь в обстановке, далекой от синэкологического оптимума. Жизненность особей типчака сильно подавлена, дерновины его рано начинают распадаться на паргикулы и долго живут в виде старых клонов. Можно предположить, что такая форма существования ценопопуляций типчака в заповедной степи способствует сохранению (но не процветанию) этого вида в ценозе (см. табл. 15).
Таким образом, у типчака можно выделить два устойчивых спектра в серии нормальных полночленных ценопопуляций: 1) с макси-
Т аблица 15
Типы ценопопуляций степных плотнодерновинных злаков в условиях заповедное ти и на слабонарушенных участках
Степи Опусты-
Вид Курские Наурзум-ские Центрального Казахстана Внутреннего Тянь-Шаня ненные степи Северного Прикаспия
Stipa pennata Зрелые нормальные Старые нормальные - — —
S. lessingiana — Старые нормальные Зрелые нормальные - -
S. capillata — Старые нормальные - - —
S.xaucasica — — — Зрелые нормальные -
Festuca sulcata — Старые нормальные Зрелые нормальные Зрелые нормальные Зрелые нормальные
Koeleria cristata — Старые нормальные — Зрелые нормальные —
K. glauca — Старые нормальные — —
мумом на g2 и 2) с максимумом на ss. Первый характеризует фи— тоценотически оптимальные условия существования ценопопуляций типчака на умеренно выпасаемых пастбищах, второй — типичен для ценопопуляций в заповедных степях. На стадии сбоя ценопопуляций типчака становятся молодыми нормальными неполночленными.
Рассмотренные материалы подтверждают предположение Л.Б.За— угольновой (см. раздел 5) о существовании для многих видов так называемых базовых спектров, т.е. наиболее часто встречающегося у данного вица варианта возрастного спектра, в котором сохраняется постоянным соотношение групп в наиболее стабильной его части, причем, как показывает фактический материал, один и тог же виц в разных условиях местообитания может характеризоваться разными базовыми спектрами (Stipa pennata, S. lessingiana, Festuca sulcata).
Наряду с рассмотренными выше вицами плотнодерновинных степных злаков, у которых можно выделить преобладающий тип спектра ценопопуляций, существуют виды с ярко выраженной вариабельностью спектра не только в разных условиях, но и в пределах одного ценоза. Такие вариабельные возрастные спектры отмечены у Festuca beckeri-доминанта разнотравно-овсяницево-перисгоковыльной ассоциации песчаной степи Наурзумского заповедника.
Обширный материал собран по возрастной структуре ценопопуля— ций лугового злака - щучки дернистой (Жукова, 1967, 1972а,б, 1973; Жукова, Ермакова, 1967). В этом плане была изучена возрастная структура 35 луговых ценопопуляций данного вида в различных климатических и топографических условиях: в зоне тайги и в зоне смешанных лесов Европейской части СССР, в высокогорных районах Закарпатья. В пределах этих зон обследованы ценопопуляций щучки на пойменных лугах Северной Двины и Оки, материковых лугах Карелии, Вологодской и Московской облестей. Были сопоставлены возрастные спектры ценопопуляций щучки на участках разного режима использования (сенокос, пастбище). На примере щучки оказалось возможным проследить большой жизненный цикл (полный цикл) или большую волну (см. стр. 10) ценопопуляций в сукцессионном ряду пастбищной дигрессии на окских лугах. Как показали наблюдения, на скотопрогонных участках жизнь ценопопуляций щучки может начаться с инвазионного состояния. В ценопопуляций преобладают растения прегенерагивного периода (рис. 18, в, 26), Если такая ценопопуляция не погибнет и часть особей перейдет в молодое генеративное состояние, то ценопопуляция станет нормальной, т.е. способной к самоподдержанию, в данном случае, семенным путем. Сравнительно непродолжительное время в ней сохраняется господство молодых генеративных растений (улучшенное пастбище, на котором после перепашки был уничтожен естественный ценоз). Сравнительно быстрый темп развития преген ера гивных особей щучки в центральных районах Европейской части СССР может объяснить существование на 8-летнем пастбище зрелой нормальной ценопопуля-ции данного вида. Аналогичный тип спектра сохраняется после 15-
122
123
летнего (рис. 18, в, 20) и даже после 30-легнего выпаса, с гой разницей, что в ценопопуляции щучки на 30-легнем пастбище значительно уменьшается доля прегенерагивных растений и возрастает участие старых генеративных растений (рис. 18, <?; 21). На- 40-летнем окском пастбище была изучена стареющая нормальная ценопопуляция луговика дернистого, в спектре которой преобладают старые генеративные растения (рис. 18, в, 21). Конец большой волны можно представить как переход во временно регрессивное состояние старой нормальной ценопопуляции щучки на многолетнем (более 40 лег выпаса) пастбище (рис. 18, в, 22); в этой ценопопуляции полностью отсутствуют особи прегенерагибкого периода и молодые генеративные, старые и средневозрастные генеративные растения составляют 95%. Максимум приходится на группу gg. Таким образом, ценопопуляция щучки на многолетнем пастбище представлена неполночленной нормальной ценопопуляциеи, в которой 7-8 лег не наблюдалось инспермации, вероятно, прекратившейся в результате угнетающего действия старых разросшихся дерновин щучки на собственный подрост. Можно предположить, что развитие данной ценопопуляции сложится по-разному. В данном случае при сохранившемся господстве старых и субсенильных растений щучки инвазии не произойдет; в ценопопуляции останутся лишь старые особи, и ценопопуляция в итоге перейдет в регрессивное состояния. В другом случае при освобождении места в ценозе восстановится семенное возобновление, и ценопопуляция щучки перейдет снова в нормальное состояние. Таким образом, на окских пастбищах в ряду пастбищной дигрессии при разной продолжительности выпаса были представлены все классы ценопопуляций щучки от инвазионной до временно регрессивной.
Процесс старения ценопопуляций щучки на окских пастбищах подтвердили повторные исследования этих ценопопуляций (1962-1969 гг.). Оказалось, что за семь лет на участке бывшего 30-легнего пастбища максимум в возрастном спектре ценопопуляции щучкД переместился со средневозрастных особей на старые генеративные, ценопопуляция перешла в состояние стареющей нормальной (рис. 18,<?, 21, 21'). На бывшем 8-легнем пастбище за семь лет резко возросла доля в ценопопуляции молодых и средневозрастных генеративных особей и сократилась доля прегенерагивных (рис. 18, в, 17, 17). Полученный спектр этой ценопопуляции повторяет характер спектра 15-легнего пастбища, обследованного в 1962 г. Приведенные факты - веское доказательство того, что дегрессионный пространственный ряд в данном случае можно трактовать как временной.
Рассмотренная выше большая волна ценопопуляции не представляет узко локального явления для окской поймы, в районе с. Деди-нова и в других частях ареала щучки можно наблюдать аналогичные этапы развития ценопопуляции этого вида.
Так, инвазионные ценопопуляции щучки описаны на участках стойбищ и прогонов в пойме Оки и на субальпийских лугах Карпат (см. рис. 18, г, 32), молодые нормальные ценопопуляции - на 8-легних пастбищах в пойме Северной Двины и на материковых лугах Воло-
124
Рис. 18. Возрастные спектры ценопопуляций Deschampsis caespitosa (пас гбища)
а - север (Карелия, Северная Двина); 16 - шести - восьмилетие пастбища; 18—19 - пятнадцатилетние пастбища; 28 - временно, выпасаемые участки; б - Вологда; 30 - цвенадцагилегние пастбища; 31 - многолетнее пастбище; в - Центр: 17 - шести - восьмилетнее пастбище; 17 - повторное исследование того же пастбища; 20 - пяг-наццатилетнее пастбище; 21 - тридцати летнее пастбище; 21' -повторное исследование того же пастбища; 22 - многолетнее пастбище; 26 - прогоны для скота; 27 - улучшенное пастбище; г - Карпаты: 23, 24 - попонина Ровная, многолетнее пастбище; 25 - полонина Менчул, многолетнее пастбище; 32 « прогоны
125
j 9. ff. gSS S j v g g g SS S ' и J r 2 U
126
годской области (см. рис. 18, а, 16). Зрелые нормальные ценопопу-ляции отмечены на 15-легних северодвинских и карельских-’пастбищах, а также на многолетних пастбищах Закарпатья (см.рис. 18, а, 18, 19; 18,г, 23, 24). Стареющие нормальные ценопопуляций были обнаружены на многолетних пастбищах Вологодской области (см. рис. 18,6, 31). Описанные выше ценопопуляций можно рассматривать как фрагменты большой волны ценопопуляций.
Обследование пастбищных ценопопуляций луговика дернистого на территории Европейской части СССР показало, что их возрастные спектры также соответствуют определенным этапам развития ценопопуляций.
Следует отметить, что скорость изменения возрастного спектра ценопопуляций в процессе сукцессий в различных климатических и экологических условиях может быть различна. Это четко прослеживается при сравнении 8-10-легнего пастбища окских лугов, с одной стороны, и северодвинских пойменных и материковых лугов Вологодской области - с другой (см. рис. 18, в, 17, 18, а, 16, 18, б, 30). На Севере ценопопуляций щучки молодые нормальные, на Оке - зрелые нормальные. Одной из наиболее вероятных причин разного темпа развития ценопопуляций в данном случае является растянутость прегенеративного периода в большом жизненном цикле щучки при низких температурах на Севере. Так, ювенильные особи щучки ‘в центральных районах - 2-3-легние растения, а на севере - 5-6-лег-ние. В связи с этим задерживается, вероятно, их переход в генеративное состояние. Пребывание особей щучки в молодом и средневозрастном генеративном состоянии также растянуто. Поэтому отмечается господство подроста молодых генеративных растений щучки на 8-легнем северодвинском и 10-летнем вологодском пасгби— щах. Вероятно, этим же обьсняется распространение на многолетних пастбищах Закарпатья зрелых нормальных ценопопуляций (рис. 18, г, 23—25). Таким образом, на пастбищах Севера и высокогорий Закарпатья отмечается несколько замедленное развитие ценопопуляций луговика дернистого по сравнению с центральными районами Европейской части Союза.
Сенокосное использование лугов в различных географических условиях приводит к формированию в основном зрелых и реже стареющих нормальных ценопопуляций (рис. 19). Эго характерно как для
Рис. 19. Возрастные спектры ценопопуляций Deschampsia caes-pitosa (сенокосы)
а - Северная Двина. Центральная пойма: 1 - Малые Карелы;
2 - Малые Карелы; 3 — Холмогоры, 4 — Холмогоры, 5 - Черевко-во, 6 - Черевково; б - Карелия: 9 - низинный луг, 10 - Суходольный луг, 71 - суходольный луг; в - Центр: 7 - пойменный луг на
Оке, 7' - повторное исследование той же популяции; 8 - пойменный луг на Оке, 8' - повторное исследование той же популяции; 12,13, 14 - ст. Куровская, суходольный луг; г - Карпаты: 15 - сенокосные угодья, 29 - временно не выпасаемый участок
лугов северодвинской поймы (см. рис. 19,а);, гак и для полонии Закарпатья (см. рис. 19, г)о Такое сходство возрастной структуры ценопопуляций щучки дернисгбй в столь далеко отстоящих точках ареала этого вица, возможно, объясняется относительно большой продолжительностью генеративного периода у данного вида, что было отмечено выше , для пастбиш. Растянутость же генеративного периода в свою очередь может быть объяснена относительно низкими темпера^ гурами как в условиях короткого лета на Северной Двине, гак и на полонинах Закарпатья.
О растянутости состояний g2 и g3 у щучки на северодвинской пойме и полонинах Закарпатья свидетельствует увеличение цикличности побегов растений. С этим, вероятно, и связано преобладание в ценопопуляциях средневозрастных и старых генеративных особей и соответственно распррсгранение зрелых и стареющих нормальных ценопопуляций. Более быстрым прохождением особями щучки прегене-рагивного периода и растянутостью старого генеративного и субсенильного состояний в центральных районах Европейской части Союза объясняется, по-видимому, преобладание на сенокосных участках поймы Оки и материковых лугах в окрестностях станции Куровская стареющих и старых полночленных нормальных ценопопуляций (см. рис. 19,вл 8 ,8', 7, 7', 13, 14).
Таким образом, при сенокосном режиме использования и умеренном выпасе длительно устойчивых луговых ценозов в разных частях ареала щучки в пределах Европейской части СССР наиболее часто встречаются зрелые и стареющие нормальные ценопопуляций щучки, находящиеся в дефинитивном состоянии. Возрастные спектры, характеризующие эти ценопопуляций, можно считать базовыми.
Инвазионные, молодые нормальные и регрессивные ценопопуляций у данного вида встречаются гораздо реже и во всех районах связаны с нарушенным растительным покровом. В связи с этим их состояние следует считать сукцессивным.
Нерегулярное сенокошение на лугах Карелии (территория заповедника Кивач) приводит, как и в центральных районах Европейской части Союза, к преобладанию дефинитивных ценопопуляций щучки и накоплению старых генеративных и субсенильных особей в ценопопуляциях, поскольку эти периоды оказываются максимально растянутыми при заповедном режиме (см. рис. 19, af 1,2; 19, б, 9,10, 11)а В этом проявляется сходство в развитии ценопопуляций степных и луговых плотнодерновинных злаков. Как и в ценопопуляциях степных злаков, у луговика дернистого размах левой части кривой спектра характеризует амплитуду "малых волн" (см. стр. 11). Й на сенокосных, и на пастбищных лугах в разных частях ареала щучки этот размах определяется интенсивностью инспермации в разные годы (см. рис. 18 и 19). Двувершинносгь и многовершинноеть возрастных спектров ценопопуляций щучки (см. рис. 19, а; 19, б, 11; рис. 18, в, 20; 18,6,31; 18, г, 23) - это отражение периодической
повторяемости "малых" и "больших волн" в развитии ценопопуляций. Доказательством этому служат и двувершинные разорванные спектры
на временно выпасаемом участке в пойме Северной Двины (см. рис. 18,а, 28) и на сенокосном окском лугу (см. рис. 19, в, 8) с преобладанием субсенильных и сенильных растений (конец старой "большой волны") и значительным участием прегенерагивных ( начало новой "большой волны"); в го же время средневозрастные генеративные особи, а на Оке - все генеративные группы практически отсутствуют. Таким образом, эти данные подтверждают гипотезу А.А. Уранова и О.В. Смирновой- (1969) о периодическом повторении этапов развития ценопопуляций, т.е. о цикличности их развития.
Каждая дерновина плогнодерновинного злака проходит несколько этапов в процессе своего развития: особи семенного происхождения, компактного клона, клона из разобщенных, но относительно сближенных партикул. В первом и втором случаях дерновина воздействует на среду как единое целое, поэтому можно говорить об одном фигогенном поле; каждая изолированная партикула при сильной дезинтеграции дерновины может быть рассмотрена как самостоятельный центр ослабленного фитогенного поля.
Большой жизненный цикл изученных плотнодерновинных степных и луговых злаков характеризуется значительной продолжительностью, особенно длительными являются генеративные, а в ряде случаев - субсенильные периоды. Эго определяет преобладающий тип ценопопуляций плотнодерновинных злаков (зрелые, стареющие и старые полночленные нормальные ценопопуляций) и подтверждает возможность существования базовых спектров для ценопопуляций как в дефинитивном, гак и в сукцессивном их состоянии в условиях длительно устойчивых ценозов.
Изучение временных и пространственных рядов ценопопуляций плотнодерновинных злаков показывает разномасштабную цикличность развития ценопопуляций ("большая волна" описана на примере De-schampsia caespitosa, "малые волны" отмечены в спектрах ценопопуляций всех изученных видов и отражают разногодичную изменчивость инспермации и элиминации).
Интенсивное хозяйственное использование (чрезмерный выпас) способствует омоложению ценопопуляций плотнодерновинных степных и луговых злаков.
Влияние экологического и ценотического факторов сказывается как на скорости прохождения особями плотнодерновинных злаков большого жизненного цикла в целом и отдельных этапов, гак и на скорости элиминации в разных возрастных состояниях, что приводит в одних случаях к более быстрому старению ценопопуляций, в других, напротив, к более медленному их развитию (ценопопуляций щучки на северодвинской Пойме).
Заповедный режим для степных и луговых плотнодерновинных злаков способствует максимальной растянутости всех периодов и поддерживает ценопопуляций в состоянии старых нормальных и стареющих.
1357
129
128
8. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РЫХЛОКУСТОВЫХ ЗЛАКОВ
Для рыхлокусговых злаков характерно вневлагалищное. возобновление ("ложная дерновина", по П.А. Смирнову, 1958), образование ясно выраженной плагиотропной части монокарпических побегов, формирующей короткое подземное горизонтальное или наклонное корневище. Определение жизненной формы рыхлокустовых злаков содержится в работах многих авторов (Вильямс, 1922; Дмитриев, 19 38; Щенников, 1941; Шалыт, 1955; Смирнов, 1958; Серебряков, 1962; Федоров и др., 1962; Серебрякова, 1971а).
Как выяснено Т.П. Серебряковой (1971а), группа рыхлокустовых злаков неоднородна по структуре побегов, типам почек, ритму развития. На этом основании ею различаются типично луговые и типично лесные рыхлокустовые злаки. В центре нашего внимания были типично луговые и некоторые из луговостепных видов.
У луговых рыхлокустовых злаков интенсивное побегообразование наблюдается преимущественно весной перед цветением и в конце вегетационного периода. Зона кущения расположена близко к поверхности почвы. В состав симподиально нарастающей системы корневища входят оси розеточных частей побегов, несущие, как правило, многочисленные почки возобновления.
Рыхло кустовые злаки играют существенную роль в сложении естественных луговых и луговостепных сообществ в лесной и лесостепной зонах. Многие из них характеризуются высокими кормовыми качествами.
Большой жизненный цикл и возрастная структура ценопопуляций исследованы у следующих рыхлокустовых злаков: овсяницы луговой (Festuca pratensis Huds.), тимофеевки луговой (Phleum pra-tenseL.); тимофеевки степной [P.phleoides (L.) Karst. ], ежи сборной (Dactylis glomerata L.), полевицы Сырейщикова (Agrostis sy-reistschikowii P.Smirn.); полевицы тонкой (A. tenuis Sibth.) (Ермакова, 1968a,б,в, 1972a,б,в; Матееев, 1972a, 1975; Егорова, 1972, 197 3a; Курченко, 1972, 197 3, 1974; Уранов и др., 197 0). Сбор материала проводили по одной методике сотрудники проблемой лаборатории.
Изученные виды в экологическом отношении можно рассматривать как типичные луговые мезофиты (овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная), луговостепные ксеромезофиты. (тимофеевка степная, полевица Сырейщикова), суходольно-луговые пустошные психромезофиты (полевица тонкая) (Шенников, 1941; Быков, 1962; Серебрякова, 1968; Сопонько, 1969).
Овсяница луговая, тимофеевка луговая и ежа сборная доминируют или выступают в роли содоминантов на пойменных и суходольных лугах с богатой почвой, нормальным увлажнением, использующихся под сенокосы и пасибища. Это одни из лучших многолетних злаков высокого кормового достоинства, широко введены в культуру на лугах в СССР и в других странах. Ареал видов
Таблица 16
Типы побегов и сроки зацветания некоторых рыхлокустовых злаков
Вид Тип побегов Порядок первого генеративного побега Срок зацветания
Festuca Полу розе точные, моно-, I часто, На второй год в куль-
pratensis ди—, три-, тетрациклические реже И туре, на второй, третий, четвертый год в естественных условиях
Phleum Полу розе точные, моно-, I - в куль- В первый год редко,
pratense редко ди- и трициклические туре, II -в естествен- чаще на второй-третий год в естественных
ных условиях условиях
Phleum phleoides Полу розе точные, три-, реже ди—, в конце онтогенеза тетра- и полициклические I редко, чаще II, III На второй год в культуре, на третий-четвертый в естественных условиях
Dactylis glomerata Полурозеточные, моно-в посевах; ди-, три-, тетрациклические в естественных условиях I, иногда II В первый год в культуре, на третий-четвертый год в естественных условиях
Agrostis syreistschi-kowii Полурозеточные, ди-, трициклические II-III На третий-четвертый год в естественных условиях
Agrostis tenuis Полурозеточные, ди-, три-, тетрациклические I-II На второй год в естественных условиях
охватывает большую часть Европы и Сибири. Овсяница: Европа, Кавказ, Западная и часть Восточной Сибири. Средняя Азия; как заносное на Дальнем Востоке; завезена в Северную Америку. Тимофеевка луговая: Европа, Кавказ, Средняя Азия, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток; завезена в Северную Америку. Ежа сборная: Европа, Кавказ, Западная и Восточная Сибирь, Средняя Азия; завезена в Северную Америку.
Тимофеевка степная имеет широкую экологическую амплитуду, ее фитоценотическая роль усиливается в луговостепных сообществах, где она выступает в роли доминанта или содоминанта. Этот вид представляет большую ценность как хорошее кормовое растение. Ареал охватывает Европу, Кавказ, Западную и Восточную Сибирь, Среднюю Азию, Средиземноморье, Монголию.
'Полевица Сырейщикова - характерный элемент луговых степей, широко распространена в степной зоне Европейской и Азиатской частей СССР. Ареал вида полностью не установлен в связи со слабой отграниченностью близких к нему видов и отсутствием достаточной ясности в понимании объема таксона.
130
Полевица гонкая - доминирующее растение на бедных поч-. вах суходольных лугов, пастбищ и молодых залежей в лесной зоне. Ценное пастбищное растение на бедных почвах. Ареал: Европа, Кавказ, Западная и Восточная Сибирь, Малая Азия, Северная Африка. Как заносное - в Северной Америке.
Исследованные виды характеризуются следующими особенностями: побеги с небольшим числом (до грех) чешуй и разным числом зеленых листьев, полу розе точные (см. табл. 16), преимущественно ди-, трициклические (у тимофеевки луговой чаще всего развиваются моноциклические); в естественных условиях цветение происходит на третий - четвертый (ежа, тимофеевка степная, полевица Сырей-щикова) или на второй год (тимофеевка луговая, полевица тонкая), в посевах у некоторых видов цветение иногда происходит в первый год жизни (тимофеевка луговая, ежа). У большинства видов’впервые, зацветают побеги второго - третьего порядка (тимофеевка луговая, ежа, тимофеевка степная, полевица Сырейщикова, полевица тонкая). В посевах у некоторых дерновин наблюдается цветение побегов первого порядка (тимофеевка луговая, ежа, тимофеевка степная, полевица тонкая)
Сходство в структуре побегов луговых рыхлокусговых злаков определяет сходный в основных чертах ход онтогенеза. Для большинства исследованных видов, как и для многих других злаков подобной жизненной формы (Серебрякова, 1971а), характерно интенсивное кущение в начале жизненного цикла и быстрое (в течение одного-двух вегетационных периодов) достижение генеративного состояния (овсяница луговая, тимофеевка луговая, ежа сборная, полевица тонкая; табл. 17). В дальнейшем увеличение размера дерновины. происходит более медленными темпами, удлиняется продолжительность последующих возрастных состояний, которая в среднем составляет два-четыре года.
Нарушение единства особи у большинства видов происходит в старом генеративном состоянии (овсяница луговая, ежа, полевица тонкая и Сырейщикова; см. табл. 17), хотя у некоторых видов оно наблюдается гораздо раньше. У тимофеевки луговой и степной распадение дерновины происходит в средневозрастном генеративном состоянии. На первых этапах распада и образования клона еще сохраняется компактность дерновины. По мере старения и усиления процесса разрушения клона происходит дальнейшее разобщение пар-тикул (раздел 1). Если промежутки между ними не заняты, другими растениями, то из-за густого переплетения корней, центробежного нарастания краевых партикул (согласно правилу центробежного нарастания П.А. Смирнова, 1958) и определенного расположения отмерших участков еще можно наметить границы клона. В сенильном состоянии сложнее найти очертания клона в связи с отмиранием большого числа партикул и поселением на их месте других растений. Примеры возрастных состояний некоторых видов рыхло-дерновинных злаков приведены на рис. 20.
Продолжительность большого жизненного цикла луговых рыхлокустовых злаков, в отличие от плотнодерновинных злаков, незначи-
Ф
й о м об г: Ф
Й л й о
о
м
К л
О
54 Ф К
к 8 о
о о
£ л к
о СО Ct ф о Й
§ « й X ф S о
й А о
и ё ф
СО И X X ю
о
§
Е
Общая продолжительность онтогенеза 2 г- ю ю 7 О со ° g ° О см 3 со ,ч ? Ч М со ci Д Д « д
Возрастные группы ОТ
ОТ ОТ * °? °? СО <0 Ф ci ci Л Л * -
ЬС со о О % см 'З см т-ч см
(N ЬС Festuca pratensis До До До * 0,8 2-3 0,5 1-2 2 2-3 лет Phleum pratense До До До °’3 1 0.3 1-2 1-3 2-3** Dactylis glomerata До До 0,3 0,5-1,0 1,5-2 1-2 1-2 3-4 Phleum phleoides До До 1 2,5 2-4 до 1-5 2-6 4-5** 10 Agrostis syreistschi- До До kowii 1 1 1,5-2 2-3 3-5 5-6 Agrostis tenuis До До До °Д 1 2 _ 1-3 2-3 ** Объяснения индексов см. в разделе 1 настоящего сборника. Возрастное состояние, в котором наблюдается образование клона.
ьГ
>
—>
Вид
132
Рис. 20. Возрастные состояния рыхлодерновинных злаков а - Festuca pratensis; б— Phleum pratense
тельна и в среднем составляет 12-15 лет (см. табл. 17), у тимофеевки степной и у полевицы Сырейщикова до 30 лет.
В процессе большого жизненного цикла каждая дерновйна рыхлокустового злака, возникшая из семени, проходит следующий ряд морфогенетических этапов: одноосное растение (проростки - р , ювенильные - ], молодые генеративные - g^), первичный куст (имма-турные- im., молодые вегетативные - v, молодые генеративные -gj); система парциальных кустов (молодые вегетативные - v , молодые генеративные - gj) , компактный клон (средневозрастные генеративные - g2 и старые генеративные gg), клон из разобщенных вырождающихся партикул (старые генеративные - g^ и субсенильные - ss); отдельные слабые партикулы (сенильные - s). У разных видов соотношение возрастных состояний и морфогенетических этапов различно.
Сила воздействия на среду одноосного образования, куста, молодого компактного клона и отдельных партикул вырождающегося клона будет различна, что приходится учитывать в популяционных исследованиях и при выборе счетной единицы, (см. раздел 4).
При исследовании ценопопуляций овсяницы, луговой, тимофеевки степной, ежи сборной применяли две системы счета; для тимофеевки луговой и полевицы тонкой использовали первый способ счета, ценопопуляций полевицы Сырейщикова изучали по второму способу (см. раздел 4).
Изучение структуры ценопопуляций проводили в эколого-географическом и антропогенном (сенокос, пастьба, влияние внесения удобрений) аспекгак.
Возрастной состав ценопопуляций овсяницы луговой изучали в следующих районах: на пойменных лугах р. Угры в Калужской области, на пойменных лугах Северной Двины в Архангельской области, на материковых лугах Карельского перешейка. Всего изучено 17 ценопопуляций. Ценозы, в которых проводили сбор материала, характеризуются большим проективным покрытием, овсяница всюду доминирует или выступает в роли содоминанта (Ермакова, 19686, 1972а,б). Как выяснено, географическое положение района работ в пределах от 64 до 54° с.ш. в Европейской части СССР существенно не влияет на численность и характер структуры ценопопуляций луговой овсяницы.
На численность и характер спектра возрастных состояний ценопопуляций большое влияние оказывает хозяйственная деятельность человека. Так, условия сенокосного использования затрудняют семенное возобновление, что приводит к формированию ценопопуляций, в которых преобладают возрастно старые особи. Спектры таких ценопопуляций часто неполночленные с максимумом на одной из групп старых растений (Уранов и др., 1970).
Напротив, сенокосно-пастбищные и пастбищные условия способствуют семенному возобновлению овсяницы. В ценопопуляциях обыч-
134
но представлены все возрастные группы, спектры чаще всего бывают полночленные со значительным участием особей прегенератив-ного периода.
Большинство ценопопуляций овсяницы изучено в ценозах при сенокосном режиме использования. Возрастной состав этих ценопопуляций характеризуется преобладанием старых генеративных и субсенильных особей, которые составляют 50-85% всей численности особей ценопопуляций. Ювенильные растения, как правило, в спектрах не играют существенной роли, как и представители последующих возрастных состояний (имматурные, виргинильные, молодые и средневозрастные генеративные растения), гак как особи этих возрастных состояний в ценопопуляциях представлены незначительным числом или полностью отсутствуют. Согласно классификации Л.А.Жуковой (1967), А.А. Уранова, О.В. Смирновой (1969), ценопопуляции могут быть отнесены к стареющим и старым нормальным.
Преобладание старых растений и малая доля участия групп молодых растений в спектрах возрастных состояний находят выражение (рис. 21 а,б,в) в пике кривой на группах ss.
Данный характер кривой спектра возрастных состояний овсяницы можно рассматривать как видовую особенность, проявляющуюся в ценозах с эдификаторной ролью овсяницы в условиях сенокосного режима использования. Ежегодные флюктуации слабо выражены. Как выяснено И.М. Ермаковой, характер возрастной структуры ценопопуляций овсяницы можно объяснить, с одной стороны, слабым ежегодным или периодическим возобновлением, большой смертностью проростков - 85-90% (до 99%), быстрым (в течение 1-3 лет) развитием уцелевших ювенильных, имматурных и виргинильных растений; с другой стороны, длительным нахождением особей в старом генеративном и субсенильном состояниях (до 5-6 лег), в результате чего происходит накопление особей данных возрастных состояний, с малой смертностью на этих этапах развития.
О слабом ежегодном пополнении ценопопуляций овсяницы луговой могут свидетельствовать результаты восьмилетних наблюдений за возрастным составом ценопопуляции в одном и том же ценозе (см. рис. 21,4 За весь срок наблюдений лишь в отдельные годы подъем численности ювенильных и виргинильных особей составлял 5%, в остальные годы возобновление было незначительное или не наблюдалось совсем.
В качестве основных причин слабого пополнения ценопопуляций семенными растениями, по-видимому, следует считать конкурентное воздействие видов в ценозе, в том числе взрослых дерновин овсяницы, выступающей в роли эдификатора и являющейся одним из главных задернителей почвы. В пользу этого предположения говорит сопоставление численности взрослых особей овсяницы луговой и подроста в ценозах (Ермакова, 1972в). Оказалось, что на одинаково используемых участках подроста больше там, где меньше численность взрослых особей овсяницы.
Ценопопуляции полевицы Сырейщикова изучали в Стрелецкой степи (Курская область) на участках разного хозяйственного ис-
Рис. 21. Возрастные спектры ценопопуляций овсяницы луговой а - в прирусловой части поймы' р. Угры (Калужская область);
7 - двухукосный сенокос, 2 - одноукосный сенокос; б - в центральной части поймы р. Угры: 1 - двухукосный сенокос, 2 — одноукосный сенокос; в - на сенокосах: 1 - на материковом пугу в Карепии,
2 - на пойменном лугу Северной Двины; г - погодичная изменчивость возрастного состава: 1 - 1966 г.; 2 - 1969 г.; 3 - 1972 г.;
4 - 1974 г.
пользования (сенокос, пастбище, некосимый участок) (Курченко, 1972). Спектры возрастных состояний полевицы, подобно спектрам овсяницы луговой, характеризуются преобладанием старых генеративных и сенильных растений (см. рис. 22,а), особи прегенератив-ного периода не обнаружены. Ценопопуляции этого вида носят регрессивный характер (Уранов, Смирнова, 1969). Отсутствие особей прегенеративного периода можно объяснить неблагоприятными для проростков условиями: большой сомкнутостью травостоя и ранними (еще до созревания семян) сроками покоса на сенокосном участке, замоховелостью поверхности почвы на пастбище, высоким
147
слоем ветоши на некосимом участке. О том, что регрессивный характер спектра полевицы, может сохраняться достаточно длительное время, позволяют судить наблюдения на двух абсолютно заповедных, некосимых с 1940 и с 19 35 гг. участках. На этих участках, в течение 30 лет практически отсутствует семенное возобновление полевицы в связи с развитием толстого слоя ветоши (15-25 см), затрудняющей проникновение семян на поверхность почвы. Отсутствие условий для семенного возобновления приводит к снижению численности полевицы. Так, численность полевицы. Сырейщикова на некосимом участке, изъятом из хозяйственного пользования в 1940 г., составляла 4,3 особи на 1 м^, а на изъятом из хозяйственного пользования в 1935 г. совсем не удалось найти особей полевицы. (На сенокосном участке численность полевицы составляет 44 особи на 1 м^. )г
Сбор материала по составу ценопопуляций тимофеевки луговой проводил А.Р. Матвеев (19726) в центральной части поймы р.Угры (Калужская область) в зоне оптимальных режимов, соответствующих массовому (более 8%) обилию этого растения. Три участка луга с сенокосным использованием образуют экологический ряд по склону холма с разницей в высоте 60 см от верхнего к нижнему участку. Подобно ценопопуляциям овсяницы при сенокосном режиме, возрастной состав ценопопуляций тимофеевки луговой на всех трех сенокосных участках характеризуется преобладанием старых генеративных и субсенильных особей. Незначительные изменения экологических условий не оказывают существенного влияния на характер спектра, отмечается лишь тенденция к уменьшению численности субсенильных особей по мере увеличения увлажнения (Уранов и др., 1970).
Изучение ценопопуляций тимофеевки степной проводили в следующих подзонах: смешанных лесов (остепненные луга Калужской области), северных красочно-разнотравных степях (Курская и Пензенская области), южных разнотравных типчаково-ковыльных степях (Стрельцовская степь Луганской области), типчаково-ковыльных степях (Наурзумская степь Кустанайской области) (Матвеев, 197 5). Исследованные участки характеризуются различными цено-тическими условиями и разной системой хозяйственного использования, однако в различных географических пунктах (кроме типчаково-ковыльных степей Наурзума и специфических условий некоси-мого участка Стрелецкой степи Курской области) наблюдается довольно высокое семенное возобновление, которое приводит к тому, что ценопопуляций характеризуются высокой численностью не только старых генеративных растений, но и отдельных групп молодых растений.
В спектрах возрастных состояний эти особенности находят выражение в полночленности, дву верш инн ости кривой с одним довольно постоянным положением пика на g^ и вторым не столь постоянным в левой части кривой (рис. 22, а,б,в). Второй максимум численности, расположенный в молодой части ценопопуляций, отражает по-
138
Рис. 22. Возрастные спектры ценопопуляций
а - тимофеевки степной (1)\ полевицы Сырейщикова (2);
б - тимофеевки степной: 1 - косимый участок в Казацкой степи, 2 - нерегулярно выпасаемый участок Попереченской степи; в - тимофеевки степной; 1 - Стрепьцовская степь, 2 - Наурзумская степь; « - ежи сборной: 1 - высокие дозы ‘ ~ неудобряемый учас-
ток, 3 - умеренные дозы N^q^q
годичную неравномерность внедрения нового поколения молодых растений. Так, например, максимальную численность имматурных особей (см. рис. 22,6) на косимом участке Казацкой степи (Курская область) можно трактовать как результат массового пополнения, имевшего место 2-3 года назад. Малая численность группы v указывает на отсутствие интенсивного возобновления четыре года назад.
Низкий уровень инспермации в типчаково-ковыльных степях Наурзума объясняется крайне аридными условиями. Данный район находится на южной границе сплошного естественного ареала вида (Носова, 197 3). Кривая спектра возрастных состояний имеет
139
один максимум на группе g~ , резко падая в левой части (см. рис. 22,tf).
Существенное влияние на характер спектра оказывает хозяйственная деятельность человека. Выпас (Попереченская степь), поздний покос (Казацкая степь) благоприятно сказываются на интенсивности семенного возобновления. В спектрах возрастных состояний отмечается большой подъем на молодых растениях ценопопуляции (im - Казацкая степь, v - Попереченская степь; см. рис. 22,6). Ранний покос приводит к снижению интенсивности инспермации.
В спектрах возрастных состояний это выражается в частичной неполной ле иное ти (см. рис. 22,й), преобладании одной возрастной старой группы (gg).
Длительное же отсутствие покоса приводит к полному исчезновению семенного возобновления, что наблюдалось на абсолютно заповедном с 1940 г. участке Стрелецкой степи. Спектр возрастных состояний ценопопуляции тимофеевки степной подобен спектру полевицы Сырейщикова на том же участке и характеризуется неполно-членностью, наличием одного максимума численности на старых генеративных растениях (gg). Особи тймофеевки, как и полевицы Сырейщикова, по-видимому, способны длительное время существовать в старом генеративном состоянии, поддерживая ценопопуляцию в регрессивном состоянии при низкой численности.
Таким образом, исследование ценопопуляций тимофеевки степной в широком эколого-географическом диапазоне позволило выявить следующие черты спектров: 1) преобладание старых генеративных растений при незначительном участии (или полном отсутствии) молодых групп растений в условиях затрудненного семенного возобновления - крайняя аридность климата южных степей Наурзума, ранний покос или продолжительное его отсутствие (абсолютная заповедность) в северных степях; ежегодные флюктуации выражены слабо; 2) высокий подъем кривой на молодых группах при значительном участии старой части ценопопуляции в условиях, благоприятных для семенного возобновления (выпас, поздний покос); ежегодные флюктуации хорошо выражены.
Исследование ценопопуляции ежи сборной проводили в поймах рек Оки (Дединово Московской области), Угры (Калужская область), Суны (Карелия) и на субальпийских лугах Западного Закавказья (Егорова, 197 36).
Анализ изученных В.Н.Егоровой в широком эколого-географическом диапазоне при различном режиме использования 23 ценопопуляций ежи выявил наличие двух основных типов спектров возрастных состояний: 1) с максимумом численности на субсенильной и сенильной группах при малом участии или полном отсутствии растений прегенеративного периода; 2) с большим участием растений пре-генеративного периода при относительно высокой численности средневозрастных, старых генеративных, субсенильных и сенильных растений.
Как выяснено В.Н. Егоровой, тот или иной характер спектра в значительной мере зависит от эколого-фитоценотической обстановки
(густота задернения, проективное покрытие и высота травостоя» влажность почвы, содержание элементов минерального питания). Совокупность эколого-фитоценотических условий способствует или препятствует семенному возобновлению, поддерживает определенную численность ежи, с которой коррелирует характер спектра.
В, ряду изученных ценозов в пойме р. Оки при анализе численности и структуры возрастных спектров выявлено следующее. В ценозах с большим проективным покрытием и сомкнутостью надземной массы, с высоким травостоем наблюдается снижение численности ежи. В спектрах возрастных состояний преобладает первый тип с максимумом численности на субсенильной и сенильной группах и отсутствуют растения прегенеративного периода.
В ценозах с умеренной густотой задернения, незначительным проективным покрытием и невысоким травостоем наблюдается большая численность ежи, наличие интенсивного семенного возобновления, которое обусловливает существование на этих участках второго типа спектра.
Чрезвычайно сильным фактором, вызывающим коренные изменения в структуре изученных луговых ценозов в дединовском расширении поймы Оки, оказывается режим внесения минеральных удобрений. Так, при ежегодном внесении в течение 14-15 лет высоких доз Nj20 (табл. 18) развивается густой травостой высотой до 115-120 см. Проективное покрытие участков составляет 90-95%, видовой состав обеднен и в среднем составляет 24 вида на 100 м2, доминирующая роль принадлежит Bromus inermis, Alo-pecurus pratensis, Agropyron repens. Численность ежи невелика (20-24 особи на 1 м2), семенное возобновление затруднено вследствие отсутствия свободного места в ценозе, что находит выражение в характере спектра (см. рис. 22,г), где максимум численности приходится на gg , участие групп 8} и v невелико.
Незначительное участие прегенерагивных растений в этих условиях связано с недостаточно благоприятными для проростков ежи эколого-фитоценотическими условиями (сильное затенение высоким травостоем и усиление конкуретного воздействия со стороны взрослых компонентов ценоза).
Подобный правосторонний тип спектра с ничтожным участием молодых особей и с максимумом на сенильной группе описан в той же части поймы на участках, где в течение 14-15 лет удобрения не вносятся (см. рис. 22,г). На этом участке при сравнительно большом флористическом разнообразии (47-50 видов на 100 м^) проективное покрытие ниже, чем на предыдущем, и составляет 65-70%, высота травостоя 30-45 см, доминируют Роа pratense, Festuca rubra, Festuca pratensis. Численность ежи еще ниже, чем на предыдущем участке и составляет 13-20 особей на 1 м2.
Незначительный процент участия растений прегенеративного периода объясняется слабым семенным возобновлением, неблагоприятными для проростков ежи эколого-фитоценотическими условиями (недостаток элементов минерального питания по сравнению с
141
Таблица 18
Эколого-фитоценотическая характеристика участков поймы, р. Оки (двуукосное использование)
Преобладаю щая группа в спектре ценопопуляций ежи сборной I
Числен-ленность особей ежи (на 1 м2)
Число видов на 100 м2
Высота травостоя, см
Проективное покрытие, % о t-
Ассоциация 1 1 Первый учас
Число изученных ценопопуляций
Режим удобрений
от от" от со Ь£ от от g
Т СО
СМ 1 со
о g
со
т СО L0
о]
со
О
СМ О
1 СО
ю 10
(0 (0
0) 1 со
1 о 1 о
0) 00
о а, । 1
3 2 2 о 3 ® S
«° § ? к£о
<з О £ о О о * 2 8 § о В
S'g | О 54 Е ф CL СО ,. .
1 Р* п 2 к ° а а ? 8 |
0^0 а о а Й о о g я S и ® S
qj « 5 со о
о. Ь S ф О Ф Ы сь р/ =S о S к
« s Й д м п
8 S 2 сь а о и £ & а со о
Д S о. о t? д со о § S
со to S о Й S ф
о о £ ° о о к
to ф к о а ° ф 'Я И М ’S о g со о
Ц) Е Ф Я И Я Ц к
ю (М
>s к
д л к
3 & § S.
о и о
° Ф с(
»>» 3
Ф ьг s «
д л —х о я О ф »0
о см ф °
5 О to ^§5
от от" от
со
Третий участок
Неудобряемый 6 Бобово-злаково-разнотравная (по- 65-70 30-45 47-50 13-20
лидомин а нтный ценоз с преобладанием среди доминант овсяницы красной и мятлика лугового)
142
двумя другими участками, большей освещенностью и сухостью поверхности почвы; Работнов, 19506; Куркин, 1966; повышенной температурой почвы). Накопление особей субсенильной и сенильной групп происходит за счет большей продолжительности жизни в данном возрастном состоянии по сравнению с .предыдущими.
Наиболее высокая численность ежи в изученном ряду (30-36 особей на 1 м^) и значительное участие в спектре (см. рис. 22, г) групп молодых растений отмечено на участках с ежегодным внесением в течение 14-15 лет умеренных доз Здесь ежа
выступает в роли доминанта. На данных участках (см. табл. 16) создаются наиболее благоприятные для семенного возобновления и поддержания оптимальной численности ежи эколого-фитоценотические условия (средний уровень влажности, оптимальные условия освещенности, ослабление конкуренции).
Исследование возрастных спектров ежи в других пунктах ареала вида при различном режиме хозяйственного использования (сенокосное, пастбищное, сенокосно-пастбищное) показало, что и в иных условиях существует связь: оптимальные эколого-фитоценотические условия - большая чиленность ежи - наличие семенного возобновления и больший процент участия в возрастных спектрах особей прегенеративного периода.
Ценопопуляция тонкой полевицы изучалась на постоянной трансек-те в течение семи лет. В результате наблюдений выявилась большая подвижность спектра, которую можно рассматривать как отражение волнового характера развития ценопопуляций полевицы (Уранов, 197 5).
Исследуемый полевичник (Московская область, Серпуховский рай он) может рассматриваться как одна из стадий сукцессионного процесса на месте сведенного бора - беломошника. Ход вторичной сукцессии имеет следующее направление: поле - сорная травянистая растительность - тонкополевичник - тонкополевичник с подростом березы и сосны - бор-беломошник. Проективное покрытие участка в исследуемые годы - 50%, из которых 40% приходится на долю гонкой полевицы.
Исследования проводили в последние годы существования чистого полевичника (табл. 19). В 1967 г. появились всходы, березы и оосны. В 1970 г. это были деревца высотой 80-100 см, а в 197 3 г. - высотой 2-2,5 м. Одновременно с ростом деревьев усилилось влияние кукушкиного льна, покрытие которого в 1973 г. достигло 60%. Такое покрытие является значительным препятствием для приживания проростков; проростки, появившиеся в 197 3 г., приурочены к местам, свободным от сплошного покрова кукушкина льна.
В течение всего срока наблюдений было отмечено следующее: 1) последовательный переход особей из одного возрастного состояния в другое, что привело к закономерным изменениям численности в пределах каждой возрастной группы. Изменения численное-
Таблица 19
Численность ценопопуляций тонкой полевицы в разные годы наблюдений на постоянных площадках (60 площадок, размером 0,5x0,5 м) в почти чистой полевичной ассоциации
Возрастные группы Годы
1967 1968 1969 1970 | 1971 1973 1 1974
Ювенильные 352 84 17 5 200 м
Имматурные 44 152 115 59 9 80 21
Молодые генеративные [и II 46 181 202 149 12 4 9
Средневозрастные генеративные I и II 16 24 74 4 7 — 2
Старые генеративные 12 14 20 55 68 —
Сенильные 11 5 1 94 194 14 —
В сего 481 460 429 366 290 298 32
ти наиболее существенны у ювенильных, растений, резко снижаются у старых генеративных и вновь возрастают у сенильных особей;
2) отмирание особей, что вызвало снижение общей численности растений семенного происхождения в ценопопуляций; 3) образование особей вегетативного происхождения за счет возникновения корневищ длиной 5-10 см. Это привело к некоторому увеличению численности ценопопуляций и обусловило более длительное ее существование.
Развитие ценопопуляций в 1967-1971 гг. имело циклический, волнообразный характер, что проявлялось в постепенном смещении максимума в спектре с j на особи g^, g и s. Таким образом, в данном случае удалось наблюдать практически полностью "малую волну" развития ценопопуляций в/ относительно короткий отрезок времени (рис. 2 3). Появление ювенильных особей в 197 3 г. свидетельствует о начале новой волны возобновления, но поскольку численность вновь возникших растений ниже, чем была в 1967 г., можно ожидать дальнейшего уменьшения численности семенных особей в течение следующего цикла развития, что будет свидетельствовать об однонаправленности происходящих изменений.
На процесс саморазвития ценопопуляций существенное влияние оказали колебания экотопических условий в годы наблюдений.
В 1967-1969 гг. при благоприятных погодных условиях наблюдались постепенное развитие и переход дерновин полевицы из одного возрастного состояния в другое, сопровождавшийся незначительным отмиранием взрослых особей. В течение 1970-1973 гг., в связи с сильной засухой, произошло резкое снижение численности особей всех возрастных групп и сильное старение ценопопуляций в результате перехода молодых особей в старое состояние, минуя средневозрастное, что несколько исказило ход волны возобновления,
144
так как ожидаемый в 1970 г. максимум на особях g% отсутствовал, и ценопопуляция из молодого нормального состояния перешла сразу в старое, минуя зрелое (Уранов, Смирнова, 1969), а цикл возрастных изменений ценопопуляций занял 6-7 лет. Общую картину развития и колебаний численности существенно изменило появление особей вегетативного происхождения, которые, видимо, несмотря на кратковременность своего существования, способны несколько замедлить ход сукцессионных процессов в ценопопуляций этого вида. При благоприятных погодных условиях онтогенез вида оказывается более продолжительным и осуществляется, по-видимому, в течение 15-17 лет (Курченко, 1974); смена экотопических условий в течение 1967-197 3 гг. привела к резкому сокращению длительности онтогенеза у большей части особей, а значит, и к сокращению продолжительности одного цикла в развитии ценопопуляций.
Как и следовало ожидать, к концу следующего цикла, при сохраняющихся тенденциях к зарастанию участка мхом и березой, ценопопу-пяпия полевицы практически перестала существовать на данном участке.
Анализ изученных ценопопуляций рыхлокустовых злаков дает возможность различать две группы спектров возрастных состояний: первую, в которой отмечается большая динамичность в левой (молодой) части спектра при достаточно стабильной правой части (тимофеевка степная, полевица тонкая, ежа), и вторую, в которой динамичность в левой части спектра выражена слабо (овсяница, полевица Сырейщикова и тимофеевка степная в условиях некосимой степи, ежа) при стабильности правой части.
В обеих группах максимум в старой части спектра приходится на состояния g~ и ss. Преобладание максимума в старой части спектра объясняется большей продолжительностью нахождения особей изученных видов в состояниях g^, ss и большей устойчивостью в ценозе взрослых растений.
‘Рис. 23. Погодичная изменчивость возрастного состава тонкой полевицы на постоянной трансекте
1357
Динамичность или относительная стабильность молодой части ценопопуляции находится в прямой зависимости от наличия или отсутствия условий (экзогенных или эндогенных) для эпизодичного массового семенного возобновления. В изученных луговых ценозах на первый план, по-видимому, выступают фитоценотическая обстановка (наличие свободного места в ценозе для приживания проростков), степень выносливовсти молодых растений прегенератив-ного периода к конкуренции со стороны взрослых особей, жизненность особей, а также сроки скашивания, внесение определенных доз удобрений.
С другой стороны, все изученные особенности спектров рыхлокустовых злаков, по-видимому, можно рассматривать в качестве видовых признаков, Закрепившихся в результате отбора, что способствовало выживанию ценопопуляций в соответствующих экологических нишах. Как показали серии исследований И.М. Ермаковой и В.Н. Егоровой, эти особенности спектров сохраняются в сходной обстановке в разных частях ареала вида.
В отличие от плотнодерновинных злаков (см. раздел 7) для рыхлокустовых характерно быстрое (в течение одного-двух вегетационных периодов) достижение генеративного состояния, продолжительность последующих возрастных состояний увеличивается до 2-4 лет, но также короче по сравнению с плотнодерновиннымц злаками. Длительность большого жизненного цикла в среднем в 4-5 раз короче, чем у плотнодерновинных..
Для изученных рыхлокустовых злаков установлены две группы спектров возрастных состояний: группа с хорошо выраженными флюктуациями в левой части при достаточно стабильной правой и группа со слабо выраженными флюктуациями в левой части при стабильной правой.
Максимум в старой части спектров возрастных состояний приходится на группы - g^, ss.
Основными факторами, влияющими на наличие или отсутствие ди-намичности в левой части спектров в изученных ценозах, по-видимому, следует признать следующие: фитоценотическая обстановка, степень выносливости растений прегенеративного периода к конкурентному воздействию со стороны взрослых особей, а также сроки скашивания, внесение удобрений.
9. ВОЗРАСТНЫЕ СПЕКТРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ДЛИННОКОРНЕВИЩНЫХ РАСТЕНИЙ
Длиннокорневищные виды являются доминантами многих лесных и луговых ценозов умеренной зоны Евразии, в некоторых случаях они господствуют в степных и пустынных ценозах.
Исследование ценопопуляций рассмотренных ранее биоморф показывает, что биологические свойства вида, в частности, способы самойоддержания ценопопуляции (семенное или вегетативное са-
моподдержание разных типов) и их соотношение, длительность большого жизненного цикла и отдельных возрастных периодов, наличие или отсутствие в большом жизненном цикле отдельных возрастных периодов или состояний, характер взаимоотношений взрослых особей и подроста определяют для данного вида (или группы видов) возможный набор возрастных спектров.
В настоящем разделе предпринята попытка обобщения литературных данных и оригинальных материалов авторов по следующим видам: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), костер безостый (Bromus inermis L.), осоки толстостолбиковая (Carex ра-chystylis Gay.), ранняя (С. plaecox Schreb.), волосистая (C.pilosa Scop.) и пролесник многолений (Mercurialis perennis L.). Некоторые из этих видов - костер, осоки толстостолбиковая и ранняя -являются ценными кормовыми травами.
Рассматриваемые длиннокорневищные виды отличаются по экологии и особенностям ареалов. Три из них - сныть, пролесник и осока волосистая - мезофиты, доминанты (или содоминангы) широколиственных лесов Евразии.
Среди лесных мезофитов наиболее широкий ареал имеет сныть обыкновенная. Она распространена по всей Европе, за исключением крайнего севера и юга, на Кавказе, в Малой Азии, некоторых районах Средней Азии и Сибири (Hegi, 1926; Крылов, 1935; Флора СССР, т. 16).
Осока волосистая обладает более узким ареалом, который охватывает Европу за исключением самых южных и северных районов. Северная граница ареала проходит по 58-60° с.ш. и в основном совпадает с северной границей распространения дуба, южная - по 47-48° с.ш. (Шмальгаузен, 1897;.Попов, 1947). В Крыму и на Кавказе этот вид отсуствует. Восточная граница ареала проходит по южному Уралу и Пермской области (Горчаковский, 1968).
Продлении многолетний распространен на большей части территории Европы, в Северной Африке, Малой Азии и Иране. Северная граница ареала проходит по Южной Норвегии, Средней Швеции, северной части ФРГ и ГДР, западная - по Шотландии и Ирландии, южная - по Северной Африке и Малой Азии, восточная - по Ирану и предгорьями Урала (Lipmaa, 1938).
Сныть, пролесник и осока волосистая сменяют друг друга в экологических рядах по богатству и влажности почв. Осока волосистая встречается на наиболее бедных и сухих почвах, сныть -на относительно богатых и влажных почвах, пролесник является самым требовательным в отношении влажности и богатства почв видов и характеризуется наиболее узкой экологической амплитудой (Алехин, 1951; Порфирьев, 1961, 1968).
Костер безостый - мезофит, доминант или содоминант многих ассоциаций пойменных лугов и отчасти луговых степей, залежей и светлых лесов. Он широко распространен по всей Европе, на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии и Сибири (Флора СССР-, т. 2; Быков, 1962).
Осока ранняя - мезофит; она широко распространена в Европе, за исключением самых северных районов, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, в Средней Азии встречается фрагментарно (Быков, 1962; Егорова, 1966). Это обычный вид в степях, суходольных, реже пойменных лугах, сосновых и березовых разреженных лесах.
Осока толсто столбиковая - эфемероидный ксеромезофит (Быков, 1962). Она доминирует в эфемеровых пустынях, в поясе низкотравных полусаванн и в арчевниках. Ареал осоки толстостолбиковой охватывает Среднюю Азию, Иран, Афганистан, Восточную Турцию, Сирию и Северный Египет (Коровин, 1961-1962).
У большинства длиннокорневищных растений все возрастные состояния были выделены в природных условиях и лишь у двух видов (осоки толстосголбиковой и ранней) начальные этапы онтогенеза удалось проследить только на экземплярах, выращенных в лабораторных условиях.
Отличительные черты больших жизненных циклов длиннокорневищ-ных растений рассмотрены в разделе 1.
Морфогенез Bromus inermis, Carex pachystylis, C. pilosa, C.praecox, Mercurialis perennis укладывается в следующую схему: первичный побег - первичный куст - куртина - система парциальных кустов -парциальный куст. Последняя фаза морфогенеза - парциальный куст • не всегда выделяется у осоки толстостолбиковой и костра безостого. Этот вариант морфогенеза охарактеризован в разделе 1.
Морфогенез сныти может быть описан такой последовательностью фаз: первичный побег - куртина - система парциальных побегов -парциальный побег (см. раздел 1).
Исследование особенностей больших жизненных циклов этих ви-дов позволяет заключить, что оба варианта морфогенеза, описанные у длиннокорневищных растений, довольно близки. Это объясняется тем, что структурной единицей взрослой особи в обоих случаях является парциальное образование (куст или побег). Моноподиаль-но нарастающий парциальный побег сныти с пазушными почками и придаточными корнями представляет собой центр закрепления явнополицентрической особи и в этом отношении является аналогом парциального куста.
Таким образом, в фитоценотическом отношении’структура взрослых особей всех рассматриваемых длиннокорневищных видов однотипна: особь состоит из нескольких центров закрепления (парциальных образований), соединенных побегами разрастания (коммуникационные гипогеогенные корневища).
В течение большого жизненного цикла структура особей длиннокорневищных видов меняется от моноценгрической к явнополицент-рической (см. раздел 1), и в конце жизни особь вновь представляет собой моноцентрическое образование. Полицентричность и большая пространственная протяженность взрослых особей длиннокорневищных растений и вызывают основные трудности при определении численности их ценопопуляций. В связи с этим для некоторых видов
разрабатывается метод учета численности взрослых многому стовых особей по парциальным кустам (Смирнова, 19686, см. раздел 4). В данном разделе в качестве единственной счетной единицы при определении возрастного состава ценопопуляций выступает особь.
Рассматриваемые длиннокорневищные виды неоднородны по продолжительности большого жизненного цикла и отдельных возрастных состояний, глубине омоложения вегетативного потомства, протяженности и числу парциальных образований у взрослой особи и скорости вегетативного размножения (табл. 20). К сожалению, не все эти показатели получены для каждого из исследованных видов. Однако имеющиеся данные позволяют заключить, что большинство видов довольно близко по общей продолжительности жизненных циклов (не менее 50 лет) и отдельных возрастных состояний; исключение составляет костер безостый, длительность жизненного цикла которого невелика (15-20 лет). В то же время этот вид характеризуется относительно более глубоким омоложением вегетативного потомства, наименьшей протяженностью и наименьшим числом парциальных образований у взрослой особи и наименьшей длительностью интервала между двумя последовательными актами вегетативного размножения (см. табл. 20). Осока ранняя по глубине омоложения вегетативного потомства занимает промежуточное положение между костром безостым и всеми остальными видами (см. табл. 20, стр. 150).
Скорость Суммарная про- Длительность ин-
Осоки разрастания, см/год тяженность многолетних побегов у особи, см тервала между двумя актами вегетативного размножения, годы
толстостолбиковая 5-16 100-200 [6-7]
ранняя 7-8 100-150
волосистая Пролесник 20-30 220-300 4-5
многолетний 10-20 260-300 4-6
Сныть обыкновенная 20-30 150-200 4-5
Костер безостый 6-10 60-90 [2-3 ]
Цифры в скобках получены при анализе небольшого числа экземпляров (до 10).
Рассматриваемые в данном разделе виды по особенностям возрастной структуры, ценопопуляций распадаются на две неравноценные группы. К первой относятся сныть, пролесник, осоки волосистая, толсгостолбиковая и ранняя. Ценопопуляций этих видов характеризуются неполно членными возрастными спектрами, в которых полностью отсутствуют особи прегенеративного периода (за исключением проростков в некоторых случаях), а присутствуют особи
148
Таблица 20
Некоторые биологические особенности длиннокорневищных растений
Индексы воз- Длительность возрастных состояний, лет Возрастное состояние
расти ых состояний 1 2 3 4 5 6 1 2 3
р — — 1 1 1
j - - 1 1-2 1-2 1
im - - 1-3 1-2 1-2 1-2
V — 2-3 2-3 2-3 2-3
gl 10-11 о к ф 5-6 5-7 5-6 3-5 v~gl «1
g2 14-17 с 0) 7-8 7-9 8-9 4-5 «1-82 v-g2 gl-S2
go 11-15 п (В 7-8 6—9 6-7 3-4 go~ss Е1-£3 g2-ss
о ss — о> с 5-6 4-5 5-6 3-4 S S S
s — о 3-4 3-4 3-4 1-3 — — —
Общая продолжительность жизненного цикла, пет 45-50 0) X 50 50 50 15-20
Примечание. 1 - осока толстостолбиковая (данные Г.А. Ломакиной, 197 2а,б), 2 - осока ранняя (данные В.С. Гращенковой, 1972), 3 - осока
Таблица 21
Возрастной состав, абсолютная численность и биомасса (воздушно-сухой
Участки ассоциаций Возрастные состояния
81 82
Снытевая дубрава на серых лесных почвах Мукаче- 1,80+ 17,04+
вского лесничества Закарпатской области, кв. 61 0,02” 0,22 ~
Снытевая дубрава на серо—бурой лесной почве, Во- 1,46+ 11,56+
ронежский заповедник, кв. 355 0,04~ 0,15
Снытевая дубрава на темно-серой лесной почве, Теп- 2,06+ 7,11+
лермановское опытное лесничество Воронежской области, кв. 36 0,02 0,11
Снытевый липняк с дубом на серой дерново-подзо- 1,04+ 16,52+
листой почве, Волжско-Камский заповедник, кв. 80 0,03~ 0,08 ~
Снытевый липняк с пихтой и единичным кедром, Ку- 3,42+ 9,62+
зедеевское лесничество Кемеровской области, кв.9Е * 0,04 0,16
150
Число парциальных образований у особи
дочернего потомства
4 5 6 1 2 3 4 5 6
- — — — —
— — — — — —
— — — — —
5-6 2-3 4-5 — 2-3
£1 £1 im—v 10-11 . 15-16 4-5 5-6 3-4 3-4
81-S2 im-gl 16-1: 1 18-19 8-9 8-10 4-5 4-6
g2~ss J g2-ss g3-SS 14-15 8-9 8-9 5-6 2-3 2-3
S s s — 6-7 3-4 1-2 1-2 1-2
— — — 3-5 1 1 1 1 1
волосистая, 4 - пролесник многолетний, 5 - сныть обыкновенная, 6 - костер безостый.
вес) популяций сныти в географическом ряду снытевых ассоциаций
Возрастные состояния Общая числен-ность особей на 1 м^ Q Биомасса, г/м
S3 ss s надземная подземная общая
2,24+ 0,03~ 5,68+ 0,20 0,44+ 0,02 27,20+ 0,47 17,22+ 0,81 “ 20,39 + 0,32 “ 37,61+ 0,94
3,48+ 0,06 5,27 + 0,08 0,92+ 0,02 22,69+ 0,60 23,44+ 0,34 26,50+ 0,21 “ 49,94+ 0,68
0,90+ 0,06 0,50+ 0,04 — 10,57+ 0,32 42,16+ 0,61 58,20+ 0,82 100,36+ 1,34
0,96+ 0,04“ 2,36+ 0,1б“ 1,00+ 0,04 21,88+ 0,37 36,80+ 0,49 43,25 + 0,28 80,05 + 0,57
2,14+ 0,09 0,89 + 0,08 — 16,07 + 0,61 36,04+ 0,22 42,36+ 0.44 “ 78,40+ 0,81
151
только вегетативного происхождения, относящиеся к генеративному и отчасти постгенеративному периодам. Самоподдрежание ценопопуляций неопределенно долгое время осуществляется за счет неглубоко омоложенного вегетативного потомства. В классификационной схеме А.А. Уранова и О.В. Смирновой (1969) такие ценопопуляций образуют особый ряд, в котором существование начальных членов (инвазионных и полночленных молодых нормальных ценопопуляций) можно только предполагать в связи с неопределенно большой длительностью промежутков между моментами активной инспермации.
Большое сходство структуры взрослых особей, хода жизненного цикла и характера возрастных спектров ценопопуляций дает возможность выделить в первой группе модельный вид и детально рассмотреть особенности возрастной структуры его ценопопуляций. В качестве модельного Ьида в первой группе выбрана сныть в связи с наибольшей изученностью ее ценопопуляций. При описании остальных видов этой группы отмечаются лишь специфические черты структуры их ценопопуляций.
Возрастной состав ценопопуляций сныти рассмотрен в большом диапазоне экологических и географических условий: в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Закарпатья, центра Европейской части СССР, Заволжья, Среднего Урала и Западной Сибири. Исследовано около 50 ценопопуляций.
У сныти выделено два варианта базового спектра (см. раздел 5): первый - с максимумом на g2 (неполночленные зрелые нормальные ценопопуляций) и второй - с максимумом на ss (неполночленные стареющие нормальные ценопопуляций).
Возрастной состав ценопопуляций сныти в географическом ряду ассоциаций снытевого циклакоторый представлен снытевыми дубравами Закарпатья, Воронежской области, Татарской АССР и снытевыми липняками Кемеровской области (табл. 21), отличается чрезвычайным консерватизмом: все ценопопуляций имеют максимум на группе g2 (первый вариант базового спектра), в них господствуют генеративные, временно нецветущие особи (рис. 24,fl). Иенопо-пуляции сныти в пределах географического ряда различаются только по численности и биомассе (см. табл. 21). Наибольшая биомасса отмечена у ценопопуляций сныти на темно-серой лесной почве в Теллермановском опытном лесничестве Воронежской области, что, видимо, связано с максимальным (по сравнению с остальными членами ряда) содержанием гумуса в почве; численность при этом не максимальная.
Циклы ассоциаций (Соколов, 1938) - это совокупность ассоциаций, принадлежащих к разным формациям, но имеющих одинаковые ярусы. Циклы ассоциаций включают несколько серий ассоциаций. Последние являются совокупностями ассоциаций, сходных по строению всех ярусов, кроме доминирующего (Соколов, 1938; Быков, 1973).
Рис, 24. Возрастные спектры ценопопуляций сныти
fl - географический ряд: 1 - снытевые дубравы в равнинной части Закарпатской области УССР, 2 — снытевые дубравы Воронежского заповедника, 3 - снытевые и пролесково-снытевые дубравы Теллер-мановского лесничества Воронежской области, 4 - снытевые и пролесково-снытевые дубо-липняки Волжско-Камского заповедника, 5 - снытевые липняки Новокузнецкого района Кемеровской области; б - эколого-топографический ряд: 1 '< - снытево-осоковый дубо-<шпняк 2' - осоково-снытевый дубо-^липняк, снытевый дубо-липняк, Г - пролесково-снытевый дубо-липняк, 5 липняк страусниково-снытево-пролесковый с елью, 6 - ельник кислично-снытево-пролес-
ковый с липой. Возрастные состояния обозначены индексами
В эколого-топографическом ряду широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Татарской АССР, описанном В.С. Порфирьевым (1961) на территории Волжско-Камского заповедника, ценопопуляций сныти исследовались в ценозах снытевого, пролескового, осокового и кисличного циклов ассоциаций. В пределах этого ряда у ценопопуляций сныти встречаются оба варианта базового спектра (см. рис. 24,Б), отмеченные выше. В ассоциациях снытевого и пролескового циклов вышеупомянутого эколого-топографического ряда ценопопуляций сныти характеризуются первым вариантом базового спектра (с максимумом на g2) и в этом отношении проявляют полное сходство с ценопопуляциями сныти в описанном выше географическом ряду. Все ценопопуляций сныти, имеющие макси-
152
Таблица 22
Абсолютная численность, биомасса (воздушно-сухой вес), площадь листовой ческом ряду широколиственных и хвойно-широколиственных ценозов Волжско-
Номер участка Участки ассоциаций Данные химического анализа почв** Возрастные
гумус по Тю- рину, в % азот по Къель-далю pH солевой вытяжки «1 «2> й.з
1 Липняк снытево-осоковый с дубом, кв. 91 4,30 0,35 4,90 0,36+ 0,0 2~* 10,44+ 0,12 0,44+ 0,02
2 Дубняк осоково- 4,15 0,29 5,40 0,28+ 14,64+ 0,64+
снытевый с липой, кв. 3 Васильевского лесничества 0,01 0,12 0,04
3 Липняк сныте- 4,40 0,27 5,84 1,04+ 16,52+ 0,96+
выйсдубом, кв. 80 0,02 0,13 0,04
4 Липняк сныте-во-пролесковый с дубом, кв. 81 5,23 0,29 5,80 2,88+ 0,04 19,16+ 0,09 1,24+ 0,04”
5 Липняк страусни- 5,57 0,28 5,57 2,30+ 15,35+ 1,10+
ково-пролесковый с елью, кв. 68 0,03 0,08 0,02”
6 Ельник кислично- 1,80 — 4,31 2,92 + 7,36+ 0,20+
сн ыт ево-п ро л ес - 0,04” 0,0б” 0,01
ковый с липой, кв. 56
* Конкретные участки ассоциаций выделены и описаны В.С. Порфирьевым (1961).
мум на g2 , различаются по наличию или отсутствию дополнительного максимума, который приходится на группу ss. Появление этого максимума связано с ухудшением условий обитания - изменением режима увлажнения и уменьшением богатства почв (табл. 22)-и определяется особенностями вегетативного размножения сныти в конце генеративного и в постгенеративном периоде. В это время разрушение старых побегов и корневищ приводит к распаду одной старой генеративной явнополицентрической особи на несколько моноцентрических субсенильных. Этот тип вегетативного размножения определяется как сенильная партикуляция (Работнов, 1969; Смирнова, 1974). В оптимальных экологических условиях у ценопопуляций сныти сенильная партикуляция практически отсутствует; наблюдается только зрелая партикуляция, которая у сныти, как и у всех рассматриваемых длинно корневищных видов, представляет
1
поверхности и возрастной состав популяций сныти в эколого-топографи-
Камского заповедника *
состояния Общая численность особей на 1 м^ Биомасса, г/м^ Площадь листьев (м ) приходящаяся на 1 почвы
SS S надземная подземная суммарная
5,64+ 1,84+ 18,72+ 17,64+ 16,64+ 34,38+ 0,59+
0,14 0,03 1,28 0,46 0,44 0,56 0,04”
9,44+ 2,24+ 27,24+ 25,17 + 61,58+ 86,75+ 0,83+
0,18 0,04 1,80 0,66 ” 0,48 0,48 0,08~
2,36+ 0,06 1,00+ 0,02 21,88+ 1,00 36,80+ 0,84 43,25+ 0,61 ” 80,05+ 0,52 1,2 3+ 0,04
3,40+ 0,0 в” 0,36+ 0,02” 27,04+ 1,64 35,17 + 0,63 43,66+ 0,53 ” 78,83+ 0,64 1,17 + 0,03
2,80+ 0,06 1,20+ 0,03 22,75+ 1,07 32,60+ 0,41 “ 26,94+ 0,42 59,54+ 0,71 1,08+ 0,02”
8,40+ 0,11 2,68+ 0,04” 21,56+ 1,00 16,57+ 0,16 17,70+ 0,29 34,27 + 0,49 0,55+ 0,02
** Данные химического анализа
В.С. Порфирьеву (19G1).
почв приведены по П.В. Гришину
(1956) и
собой образование неглубоксюмоложенных явнополицентрических особей (см* раздел 4).
В ассоциациях осокового и кисличного циклов рассматриваемого экологе-топографического ряда ценопопуляций сныти имеют максимум на группе ss, т.е. характеризуются вторым вариантом базового спектра. В таком случае в ценопопуляциях сныти оба типа вегетативного размножения становятся равноценными или же начинает преобладать сенильная партикуляция. Данные, помещенные в разделе 10, показывают возможность длительного существования ценопопуляций сныти, определяемых как стареющие нормальные.
Таким образом, как в географическом, так и в эколого-топографическом рядах возрастной спектр ценопопуляций сныти характеризуется относительной стабильностью. В связи с этим в качестве
Таблица 23
Погодичная изменчивость численности ценопопуляций сныти (в абсолютных
Показатель 1 2 3
1968 г. 1970 г. 1968 г. 1970 г. 1968 г.
Относительная числены эсть (в %) г ю возрас’ гным группа im и перш )дам
0,21 — 0,15 2,05 —
g2 17,10 53,18 19,38 29,07 34,7 3
2,35 2,31 2,35 5,64 4,39
gf 1,71 3,47 0,88 5,30 4,75
82 Весь генеративный 38,67 20,23 34,36 35,04 40,77
период 60,04 79,19 57,12 77,10 84,64
ss 1,28 — 6,32 2,39 0,71
SS ” 28,85 15,03 28,34 18,12 10,06
S 9,83 5,78 8,22 2,39 4,57
Весь постгенеративный период Абсолютная числен- 39,96 20,81 42,88 22,90 15,36
ность особей на 1 кл2 ± м 18,72 6,92 27,24 23,40 21,88
Положение макси- 82 82 82 82 ff 82
мумов в спектре ос-
новного
дополнительных ss”, g2 g2"’ ss ss ,g2 g2>ss” g2,ss"
Примечание. Арабскими цифрами (1-6) указаны номера участков, см. табл. 22.
наиболее существенных показателей роли данного вида в ценозе выступают жизненность особей, численность и продуктивность (биомасса и площадь листовой поверхности) ценопопуляций.
В исследованном эколого-топографическом ряду максимальной численностью и биомассой характеризуются ценопопуляций снытевого цикла (снытевые и осоково-сныгевые дуболипняки). Несколько меньшие численность и биомасса отмечены в ассоциации пролескового цикла (страусниково-пролесково-снытевый дубо-липняк),однако здесь жизненность особей максимальная. Таким образом, фитоцено-тический оптимум (Работнов, 1950а,б) сныти, видимо, находится в снытевых и снытево-пролесковых ассоциациях, где высокая численность, максимальная биомасса и наибольшая ассимилирующая листовая поверхность сочетаются с возрастным спектром, максимум в котором приходится на группу g2 табл. 22). Такой возрастной спектр для сныти, видимо, следует признать оптимальным в отношении устойчивости ценопопуляций и интенсивности ее воздействия на среду. Экологический оптимум сныти (Работнов, 1950а,б),
156
числах и в %) на шести участках Волжско-Камского заповедника
3 4 5 6
1970 г. 1969 г. 1970 г. 1969 г. 1970 г. 1969 г. 1970 г.
0.7 3 0,74 4,12 2,64 2,98 6,12 5,20
40,92 27,52 44,19 44,17 65,30 17,63 25,38
5.33 4,59 1,50 4,84 2,61 0,93 0,92
3,14 9,91 6,37 7,47 7,46 7,42 7,64
41,40 43,34 35,58 22,86 16,42 16,14 20,49
91,52 86,10 91,76 82,42 94,77 48,61 59,63
1,21 0,74 — 0,22 — 5,38 6,42
6,54 11,83 6,74 12,09 4.48 33,58 30,89
0,73 1,33 1,50 5,27 0,75 12,43 3,06
8,48 13,90 8,24 17,58 5,23 51,39 40,37
16,52 27,04 10,68 22,75 10,72 21,56 13,08
^2" £2 £2 £2 ss” ss”
g2»ss° &2»ss " Z2 g2”>ss" ?2" 82»£2" £2’ Z2 "
видимо, находится в страусниково-пролесниково-снытеврм липняке, где оптимальный возрастной спектр сочетается с найвысшей мощностью особей, хотя и с несколько меньшими по сравнению с вышеназванными ценопопуляциями общей биомассой и численностью. В страусниково-пролесниково-снытевом липняке сныть из разряда доминантов переходит в содоминанты, но в отличие от ее же ценопопуляций в снытево-осоковых ценозах этот переход не сопровождается понижением жизненности особей. Наибольшее богатство почв и достаточное увлажнение в этом ценозе способствуют появлению особей с максимальной жизненностью.
Длительное существование ценопопуляций сныти в относительно стабильном состоянии определяется способностью этого вида к неопределенно долгому самоподдержанию вегетативным путем, при котором не наблюдается существенных изменений возрастного состояния вегетативного потомства по сравнению с материнскими особями (Смирнова, Торопова, 1974). Однако и для этого вида описаны циклические (обратимые) изменения возрастного состава
157
ценопопуляций. Исследование в 1968-1970 гг. годичной изменчивости1* ценопопуляций сныти на участках шести ассоциаций рассматриваемого эколого-топографического ряда (табл. 23) выявило два типа динамики этих ценопопуляций: осцилляции и флюктуации . И те, и другие представляют собой колебания общей численности ценопопуляций и ее отдельных возрастных групп вследствие неравномерности погодичной элиминации преимущественно старческих особей и периодичности омоложения и новообразования взрослых особей. Погодичная изменчивость возрастных спектров ценопопуляций сныти в ассоциациях снытевого и пролескового циклов (см. табл. 23) представляет собой осцилляции, так как при этом не наблюдается перемещения максимума с одного возрастного состояния на другое. В ассоциациях осокового и кисличного циклов погодичная изменчивость проявилась в перемещении максимума с группы ss на что дает право квалифицировать ее как флюктуацию.
Наличие флюктуаций и осцилляций свидетельствует о существовании ценопопуляций сныти в состоянии динамического равновесия, которое достигается здесь иным способом, чем при возобновлении семенами или глубокоомо ложе иными вегетативными зачатками [ например, у Gagea lutea (L.) Кёг. — GawL, см. раздел 10] .
Ценопопуляции пролесника (рис. 25,«) исследованы в значительно меньшеМ диапазоне эколого-географических условий (табл. 24). Все ценопопуляции этого вида характеризуются базовым спектром с максимумом на группе g2« В отличие от сныти в возрастных спектрах ценопопуляций этого вида не наблюдалось дополнительного максимума. Незначительное число старческих особей в ценопопуляциях пролесника, видимо, связано, с одной стороны, с краткостью постгенеративного периода и, с другой стороны, с меньшей конкурентной способностью этого вида. Пролесник произрастает, главным образом, в виде сплошных зарослей, где господствуют средневозрастные генеративные особи. В том случае, если пролесник вытесняется более конкурентноспособными видами - снытью или осокой волосистой, большинство особей в ценопопуляции погибает, не переходя в субсенильное состояние. На этом основании мы TTZ
Сбор материала проводили ежегодно на площадках размером 1x1 м^, заложенных в 1968 г. и выбранных с помощью таблиц случайных чисел. В пределах каждого участка ассоциаций еже- . годно собирали материал с 50 таких площадок. Одновременно на постоянных площадках определяли численность парциальных побегов сныти, о
И осцилляции, и флюктуации мы рассматриваем как циклические мелкомасштабные изменения возрастной структуры и численности ценопопуляций. Разница между ними в том, что осцилляции не сопровождаются переходом ценопопуляций из одного класса в другой, а флюктуации всегда связаны с таким переходом. Классы ценопопуляций трактуются в соответствии с классификацией ценопопуляций А.А. Уранова и О.В. Смирновой (19 69).
158
%
Рис. 25. Возрастные спектры ценопопуляций пролесника и осоки волосистой (в %) в эколого-географических рядах
а - возрастные спектры осоки волосистой: 1 - снытево-осоковый дубо-сипняк, 2 - осоково-снытевый дубо-липняк, 3 - осоковая дубрава, 4 — снытево-осоковая дубрава; б - возрастные спектры пролесника: 1 * - пролесниково-снытевый сосняк, 2 * - снытево-пролес-ковый- дубо-липняк, 3 * - пропесково-снытевый дубо-^липняк, -пролесково-снытевая дубрава
предполагаем, что ценопопуляции пролесника, в отличие от таковых у сныти, не могут длительно существовать в состоянии стареющих или переходных к регрессивным.
В эколого-географическом ряду однородные по характеру возрастного спектра ценопопуляции пролесника различаются по численности, жизненности и биомассе (см. табл. 24).
Данные о возрастной структуре ценопопуляций осоки волосистой немногочисленны. Все исследованные популяции однотипны: они обладают одним максимумом, прйходящи?лся на группу (см. рис. 25, б), У этого вида так же, как и у пролесника, чрезвычайно редко встречаются особи постгенеративного периода. Ослабление позиций вида в ценозе сказывается, главным образом, на жизненности, численности и биомассе особей и популяции в целом.
Положения экологического и фитоненотического оптимумов у этого вида резко различны. Фитрценотический оптимум у осоки волосистой отмечается в ассоциациях осокового цикла, т.е. там, где этот вид является эдификатором травяного покрова. Однако экологический оптимум наблюдается в ассоциациях снытевого цикла, на более богатых и влажных почвах (см. табл. 24). Предварительные данные о динамике ценопопуляций осоки волосистой позволяют предполагать, что и данному виду свойственны осцилляции общей численности и отдельных возрастных групп.
По особенностям возрастной структуры ценопопуляций осока толстостолбиковая максимально приближается к сныти. Ценопопуляции этого вида описаны в предгорном поясе юго-западного Таджикистана и среднегорном поясе северного Таджикистана (Ломакина, 1974).
Возрастные группы, выделенные у осоки толстостолбиковой, несколько отличаются от возрастных групп, описанных у других длиннокорневищных видов, что объясняется своеобразным подходом Г.А. Ломакиной (1972 а,б), которая считала возможным к молодым генеративным отнести только особй семенного происхождения, характеризующиеся абсолютной молодостью. Последние в ценопо-пуляцйях осоки толстостолбиковой не были обнаружены. Однако анализ жизненных циклов длиннокорневищных растений приводит к заключению, что основным возрастным показателем при подразделении генеративного периода является соотношение молодых и старых структур у особи (см. раздел 1). В таком случае группа gg У осоки толстостолбиковой в трактовке Г.А. Ломакиной соответст^-вует группе g| у других длинно корневищных растений. Учитывая это, при дальнейшем анализе ценопопуляций осоки толстостолбико-вой средневозрастные, стареющие и старые генеративные особи рассматривались соответственно как молодые, средневозрастные и старые.
Ценопопуляции осоки толстостолбиковой так же, как и сныти, . имеют два варианта базовых спектров: один (двувершинный) с основным максимумом на группе g£ и дополнительным на группе ss (неполночленные зрелые нормальные ценопопуляции); второй (одновершинный) с максимумом на группе ss (неполночленные стареющие нормальные ценопопуляции).
Наличие двувершинных спектров у осоки толстостолбиковой, как и у сныти, возможно, связано с особенностями размножения этого вида в постгенеративном периоде (наличие сенильной партикуля-ции). Кроме того, вполне вероятным является предположение (Ломакина, 1974), что наличие двувершинного спектра (рис. 26, а) обусловлено периодическими волнами вегетативного возобновле-,ния, омолаживающими стареющую ценопопуляцию.
Все описанные выше ценопопуляции длиннокорневищных растений находятся в дефинитивном состоянии (Уранов, Смирнова, 1969), т.е. они длительно существуют в относительно стабильном состоянии, испытывая лишь мелкомасштабные циклические колебания общей численности и отдельных возрастных групп.
популяций осоки волосистой и пролесника (в абс. числах) в эколого-гео- I ,2 j Биомасса, г/м т суммарная
подземная
надземная
1 Общая численность на 1 м
Численность возрастных состояний W
SS
82
Таблица 24 Возрастной состав, численность и биомасса графических рядах «2
(N
Название и местоположение ассоциаций
Номера участков
+1 хГ хГ о со со тч со +1 00 00 обтЧ хГ 4-1 со со ю О xf тЧ СО 04 4-1 тЧ xf СО 04 6 гч" 00 04
+ 1 + 1 4-1 4-1
тЧ тЧ СО О хГ О 54 СО
тЧ со Ф со со Ф со со
г- 6 о о со" О со" о
0) 00 со 00
4-1 4-| 4-1 +1
со тЧ 00 тч б) *-4 о о
00 хГ -4 00 тЧ xf СО СО
О О О) 6 00" 6 С4 о
со tn СО
+ ! 4-1 4-1 Л’тЧ
хГ 00 о хГ О хГ тЧ ю Ч. ч хг хГ
6 04 О со" о со" о 04
04 04
+ 1 4-1
04 04 о со
СО О со о । 1
К 6 о о о
«О
о + 1 СО СО Л’тЧ 4-1 тЧ СО 4-1 00 хГ
Я ХГ ч со 04 tn о
о о ю о xf 6 тЧ 6 04 О
о
й
Cd +1 о *ч 4-1 СО т-4 4-1 О) 00 4-1 со хГ
о Ф 04 ,4 со СО О СО 04
о о Ю О tn о" хГ 6 6
+ 1 4-1 4-1 4-1
О со CM Cl тЧ 04 О »-4
<э 04 гЧ 00 хГ
6 6 О 6 О 6 Ф о
+i 4-1 +1
<£) тЧ ’со Од О 04
со тч о о 04 °- 00 гЧ_
сч о" 04 О с0 О> со" о
« ।
« £ к 9 1 к £ о ~ 1 CD 1 S
3 о Й я О со о «КФ о с о к о к ® 1 К О о Е CL й “ /г? ф о: ю о. 1 1 S ° О а ю cl Г) >> ф и d о ЭС д ф <о ф « е к ° - § 54 о. « я W о я 9 я и g A g - S 8 s Ф Й О I Й о * о К К Я ю ° еб /9 Ъ к со О d । а 2 го г « О ф £ Я ш Q гп Й Й«2о2 Я4 ш о Й о g й g >-> _ К Q-. сь f— .5 ю Q СЯ ю о ф о Ю 1 д СО >> Ф К ф о о? а R К ьг « - Ф К о § я . я « р К § О « ХГ СО о о 1 эк 9 Ю Йо. - ф 9 о о £ со 2 о ф я к Ф J £ о £ ® Sok • Я 2 £ ФФОЙХ^ООО а«о.«Оякксь « ° Й „ о - g | О 8 §• £ S ® с Н и К п „ г о <0 я § и 'g ? s S « ft U 2 ё «ьa? | § о . Л Ю ex s о ж й я Ф г0 Ф ф « о с( о ь я я
гЧ 04 СО хГ
161
160
1357
Т а б п-и ца 2А (Окончание ) Биомасса, г/м^ суммарная । CD СО т-| 00 СО 6 • 6 о 0) со
подземная + 1 т+> “Н CD Д CD 1 -ф ”. 1 О ХГ со о го" 6 ST Г-
надземная 4-1 +| СО (N СО | 4 4 , гч сЧ О о тН о CD
Общая численность на 1 4-1 +| 4-1 4-1 О О о со О CD о Я Я *4 г-4 LQ т-Ч О 6 о о °бо со” О Т-Ч *-4 о.)
Численность возрастных состояний СЛ 4-1 4-| 4-1 1 ° Z1 014 о гЧ « О со со ю О д об об 66
У) W Ф Л1 +1 4-1 * 2 Й о о о^г . о СО О оО Q о О ° ° 6 6 6 6 к 1
сч ьо к ^6 °- со О О 14 о 14” о 6 о Ю о 6 о" о
сч ьс £ о с 5'2 О w 5% 14 С0_ СМ СО 14 О г- О об QO со о
О1 ьс 4-1 4-. юо I ' gg _ ^ ° 6 6
Название и местоположение ассоциаций 1 ills. . , s li s Ihls- Is 1 I Pls ii!ai i h s 1"1 1 к Ф cl o g Q I « О • § g Г g S 'S f 5 Y S«« S “S §- g 2 I a 5 I s 2oK.Q<yoo8wS«95oc©-. Sq^i ф2Ю _ § « S’4 i s 2 g § . I A A g g 1 &§ g c a”
Номера участков 0J2oq{a!oco®oco8oK’^'£>a)oSCLSa>oO$fl 14 CM co Xf
162
Кроме дефинитивных ценопопуляций, у одного из длиннокорневищных растений - осоки ранней - описаны сукцессивные ценопо-пуляции в демутационном ряду, который сформировался после прекращения выпаса. Этот демутационный ряд исследован в степных ценозах Попереченской степи (Гращенкова, 1974) <
Начальным членом ряда является ценоз, в котором выпас только что прекращен и восстановление практически еще не началось. Здесь ценопопуляция осоки ранней может* быть охарактеризована как переходная от стареющей нормальной к регрессивной (см. рис. 26,6), максимум приходится на группу ss. Вторым членом демутационного ряда является ценоз, где процессы восстановления привели к образованию в ценопопуляций осоки ранней дополнительного максимума на группе gy. кроме того, в ценопопуляций появились молодые вегетативные особи. Возникновение этой группы особей в ценопопуляциях осоки ранней связано с относительно более глубоким омоложением вегетативного потомства у этого вида (см. выше).
В третьем члене ряда восстановление продвинулось дальше, и ценопопуляция осоки ранней еще несколько "помолодела", т.а в возрастном спектре увеличилась доля особей, принадлежащих к группам v,gj и g2. Несомненно,.что дальнейшее развитие ценопопуляций осоки ранней в демутационном ряду приведет к преобладанию в ней перечисленных выше групп особей. Можно предположить, что дефинитивные ценопопуляций этого вида будут характеризоваться базовым спектром с максимумом на g1 или g9 и, таким образом,
Рис. 26, Возрастные спектры ценопопуляций осоки толстостолбиковой и осоки ранней (в %) в эколого-географических рядах
а - возрастные спектры осоки толстостолбиковой: 1 - предгорные эфемеровые пустыни, 2 - предгорные полусаванны, 3 - среднегорные эфемеровые пустыни; б - возрастные спектры осоки ранней: 1 -восточный склон, 2 - южный склон, 3 - плакор Попереченской степи. Возрастные состояния обозначены индексами
окажутся чрезвычайно сходными с ценопопуляциям.и остальных видов, входящих в первую группу (см. выше).
В отличие от всех рассмотренных выше длиннокорневищных растений костер безостый характеризуется относительно полночненным* пенопопулиниями с дву-- или многовершинным спектром. Исследован! пять ценопопуляций этого вида на пойменных лугах рек Оки и Угры в бобово-разнотравно-злаковых и разнотравно-злаковых участках ассоциаций при двуукосном режиме использования (табл. 25). Па первом и третьем участках дважды в год вносят азотные и калийные удобрения в количестве. 60-90 кг действующего вещества на 1 га; на втором и четвертом участках внесение удобрений прекращено три года назад, а на пятом участке - более десяти лет назад. Таким образом, все исследованные участки располагаются в ряд, который можно с рассматривать как демутаиионный.
Прекращение внесения удобрений сказывается как на характере возрастного спектра, так и на общей численности и биомассе цепо-популядии (см. табл. 25). На удобренных участках (1,3) ценопо-пуляции костра безостого можно охарактеризовать как зрелые нормальные, они имеют максимумы на группах v, g2>ss. Млоговер-шинность спектров свидетельствует, с одной стороны, о периодичности активной инспермации, а с другой — о периодичности вегетативного размножения, которое у костра безостого (Егорова, устное сообщение) сопровождается относительно глубоким омоложением дочернего потомства.
Прекращение внесения удобрений приводит к переходу ценопопуляций сначала в состояние стареющих нормальных, а затем - и регрессивных (рис. 27). Старение ценопопуляций костра безостого в демутационном ряду сопровождается резким снижением численности и биомассы (см. табл. 25) и почти полным выпадением вида из травостоя. Видимо, в этих условиях костер не выдерживает конкуренции со стороны других луговых растений.
Следует подчеркнуть, что ценопопуляций костра на неудобренных участках являются сукцессивными; длительно устойчивые ценопо-пуляции наблюдаются при определенных дозах удобрений. Столь своеобразное поведение вида свидетельствует о его эксплерентной Природе, *гак как наличие устойчивого спектра и высокий уровень жизненности этого вида обусловлены постоянным вмешательством человека в жизнь ценоза.
Исследованные длиннокорневищные явнополицентрические виды характеризуются однотипным изменением структуры особей в ходе большого жизненного цикла, что проявляется в последовательном прохождении одних и тех же фаз морфогенеза.
По биологическим свойствам рассмотренные виды делятся на две неравноценные группы: к первой относятся сныть, пролесник и осоки, ко второй - костер безостый.
Виды первой группы отличаются большой длительностью жизненного цикла в целом и особенно генеративного периода, неглубоким
омоложением вегетативного потомства, относительно большей горизонтальной протяженностью и многокустовостью особей.
Костер безостый характеризуется значительно более коротким жизненным циклом, более глубоким омоложением дочернего потомства, меньшей горизонтальной протяженностью особей и большей интенсивностью вегетативного размножения.
Видам первой группы свойственны неполночленные ценопопуляций, самоподдержание которых осуществляется исключительно вегетативным путем. Ценопопуляций этих видов в дефинитивном состоянии имеют базовый спектр двух вариантов: или с максимумом на g9,
Рис. 27. Возрастные спектры ценопопуляций костра безостого (в %) в демутационном ряду после прекращения внесения удобрений
/ - центральная часть поймы р. Оки, удобряемый участок;’ 2 ~ центральная часть поймы р. Оки, участок неудобряемый в течение трех лет; 3 - центральная часть поймы р. Угры, участок, неудобряемый 10 лет. Возрастные состояния обозначены индексами
или с максимумом на ss.Hm свойственны осцилляционные (и флюктуационные) колебания численности (как общей, так и отдельных возрастных групп), вызываемые периодичностью отмирания субсенильных и сенильных особей, и появления вегетативного потомства.
Изменение эколого-географической и ценотической обстановки приводит у видов первой группы к изменению численности и биомассы ценопопуляций, в то время как характер возрастного спектра практически не меняется.
Для костра безостого свойственны как полночленные, так и относительно неполночленные ценопопуляций. Самоподдержание ценопопуляций этого Вида осуществляется семенным и вегетативным путем.
Полночленные ценопопуляций костра безостого образуются на пойменных лугах рек Оки и Угры в условиях резкого антропогенного вмешательства в жизнь ценозов (внесение удобрений). Прекращение подобного вмешательства приводит к резкому сокращению численности и биомассы ценопопуляций и переходу их в регрессивное состояние. Все это свидетельствует об эксплерентном характере данного вида.
164
165
10. ВОЗРАСТНЫЕ СПЕКТРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ЭФЕМЕРОИДОВ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМИ ИХ ОНТОГЕНЕЗА
Синузия эфемероидов хорошо выражена в ряде растительных фор-маний: широколиственных лесах, ковыльных степях, северных и южных полупустынях, некоторых луговых и пустынных сообществах. Виды, составляющие эти синузии, принадлежат к разным родам и семействам, поэтому они разнообразны по габитусу и морфологической структуре. Однако общность экологических (светолюбив, мезофильность, относительная холодостойкость) и биологических (своеобразие ритма сезонного развития) свойств делают эту группу растений фитоценотически довольно однородной, что подчеркивали многие геоботаники (БыкоВ| 1957; Шенников, 1964; Ярошенко, 1961; и др.). Короткий период активной вегетации, приходящийся на наиболее благоприятные в отношении увлажнения и освещения весенние месяцы, позволяет эфемероидам избежать конкуренции с другими членами фитоценоза, в том числе с доминантами и эдифи— катерами верхних (главных) ярусов сообществ. В весенних синузиях обычна картина сезонного доминирования сравнительно немногих (а иногда даже одного) видов, часто с крайне высоким локальным обилием, местами близким к предельно возможному. Естественно предположить, что структура подобных ценопопуляций, где внутривидовые отношения доминируют, должна особенно сильно зависеть от видовых биологических свойств.
Существует мнение (Клеопов, 1951; Толмачев, 1960; Федоров, 1952), что в гумидных областях умеренного пояса синузия весенних эфемероидов первоначально возникла в третичных листопадных лесах под воздействием ценотических факторов естественного отбора. Если придерживаться этих представлений, то можно с большим основанием полагать, что в степных и особенно луговых сообществах, сформировавшихся, главным образом, в четвертичное время, эта синузия появилась соответственно много позднее. Изложенное объясняет, почему изучение ценопопуляций эфемероидов, в первую очередь лесных, интересно с точки зрения теоретической фитоценологии.
Для исследований были отобраны сезонные доминанты широколиственных лесов (Allium victorialis L. сем. Liliaceae, Galanthus woronowii Los. сем. Amaryllidaceae); _содоминанты весенных лесных синузий [Scilla sibirica Andrevs, Gagea lutea, (L.) Ker—Gawl. сем. Liliaceae; Corydalis halleri Willd., C.intermedia (L.) Merat, C. bracteata (Steph.) Pers., C.marschalliana (Pall.) Pers., C.cava(MilL) Schweigg. et. Korte сем. Papaveraceae ]; эфемероиды, растущие только на высокогорных лугах и пустошах (Crocus vallicola Herb., C.scharojanii Rupr. сем. Iridaceae) , и, наконец, виды с относительно широкой экологической амплитудой, обитающие в леса_х, на лугах, а также в разного рода нарушенных местообитаниях [Gagea minima (L.) Ker—Gawl., Colchicum speciosum Stev. сем. Liliaceae}.
Все эти растения ценны в практическом отношении. Некоторые дают сырье для фармацевтической промышленности [из Colchicum speciosum получают противораковый препарат омаин (Чернов, 1972) и широко известный в селекционно-генетических исследованиях колхицин (Колесников, 1972)]; другие содержат алкалоиды, перспективные для лечения заболеваний сердечно-сосудистой и нервной систем [галантамин (нивалин), содержащийся в Galanthus wd-ronowii; бульбокапнин, кортитуберин и другие, имеющиеся в видах Corydalis (Атлас лекарственных растений СССР, 1962)]; Allium victorialis, а также Crocus vallicola и С. scharojanii ценятся как витаминные, противоцинготные и тонизирующие растения. Наконец, все перечисленные виды высокодекоративны и являются отличными медоносами. Выявление возрастной структуры и устойчивости их цено— популяций может быть полезным для отечественного ресурсоведения.
Отметим важнейшие особенности биологии и распространения исследованных нами видов.
Ареалы. Наиболее широко распространен Allium victorialis, который обитает в лесах, на лесных опушках, реже на лугах Европы, Кавказа, Малой Азии, Индии, Китая, МНР и Северной Америки. Иногда этот крупный вид делят на ряд географических рас (Проханов, 1930). В нашей работе исследована уральско-сибирско-монгольская раса - Allium microdictyon Prokh.., а также A.victorialis L.s.s., характерный для Европы и Кавказа.
Ареал секции Pes—gallinaceus Irmisch. рода Corydalis, к которой принадлежат С.intermedia, С.halleri и С. bracteata, также охватывает почти всю Евразию: от Западной Европы (кроме Пиренейского п-ва и северных районов Англии) до Северной Индии и Центрального Индокитая. -Три исследованные хохлатки растут в лесах и среди кустарников, причем С.halleri и С.intermedia характерны для Европы, Малой Азии, Западной Сибири и обычно встречаются совместно, а восточнее (Западная и Восточная Сибирь, МНР) их замещает в качестве викарирующего вида Corydalis bracteata.
Ареал секции Radix-cava Irmisch, куда относится С.cava и С.marschalliana, довольно ограничен: Европа, Кавказ, Малая Азия, Иран. Третий, последний представитель секции - C.nudicaulis - эндем Средней Азии.
Scilla sibirica, растущая в лесах и по кустарникам на черноземных и богатых лесных почвах, имеет дизъюнктивный ареал: один его участок охватывает Крым, Кавказ, Малую Азию и Балканы, другой - лесостепные и северные степные районы Европейской части территории СССР.
Gagea lutea характерен для лесов, густых кустарников, садов и открытых склонов Европы, Кавказа, Сибири и Дальнего Востока, a G.minima обычен в лесах, кустарниках, садах, парках, а также по травянистым склонам, луговинам, полям и пашням в ‘Европе, на Кавказе, Западной Сибири и Малой Азии.
Остальные четыре исследованных вида отличаются сравнительно узким распространением.
166
167
Colchicum speciosum обитает в широколиственных лесах и на высокогорных лугах Кавказа (Главный Кавказский хребет, Западное Закавказье, Талыш) и Понтийского хребта.
Galanthus woronowii растет только в лесах нижнего и среднего горного поясов в Западном Закавказье от Туапсе до Батуми и Черноморского побережья Турции.
Crocus vallicola и С.scharojanii встречаются на высокогорных лугах Колхидской ботанико-географической провинции, выходя за ее пределы в пограничные области Большого и Малого Кавказа, а также в причерноморские районы Турции. Обычно Crocus vallicola тяготеет к нижней субальпийской полосе высокогорий, а С. scharojanii — к верхней альпийской, хотя во влажных прибрежных районах они могут произрастать совместно в одних и тех же фитоценозах.
Особенности морфологии и большого жизненного цикла
Корневищно-луковичные поздневесенне-летние гемиэфемероиды» Allium victorialis^ . Семена прорастают весной по подземному типу. До первого цветения нарастание моно-подиальное. Ювенильные особи имеют один линейный зеленый лист и небольшую удлиненную луковицу, образованную единственной запасающей чешуей, слабо развитой пленчатой "оберткой" и вытянутым донцем—корневищем с пучком придаточных корней. Имматур-ные растения отличаются более широкими (ланцетными) пластинками зеленых листьев, которых 1-2, и уже обнаруживают способность к ветвлению. У них формируется небольшое горизонтальное корневище, по существу представляющее собой совокупность донцев нескольких поколений луковиц. Оно ветвится до 2-3 порядков, и каждая его ветвь несет небольшую луковицу, похожую на ювенильную. Горизонтальное положение корневища определяют контрактильность и одностороннее размещение многочисленных придаточных корней. Для взрослых особей характерно толстое (5-7 мм диаметром) поверхностно расположенное корневище. Оно играет роль основного вместилища запасных питательных веществ. Корневище ветвится до 4-6 0.4) порядков и несет соответственно 4-6 удлиненных пленчатых однолетних луковиц, которые имеют 2-4 живые запасающие чешуи и мощную волокнистую "обертку"^. Она состоит из нескольких слоев сетчатых чешуй, образованных сосудистыми пучками влагалищ
В сборе и обработке материала по большому жизненному циклу и возрастным спектрам ценопопуляций Allium victorialis принимала участие В.Н. Тимченко, студентка МГПИ им. В. И. Ленина.
о
Обертка у луковичных растений выполняет защитную функцию и в этом отношении эквивалентна почечным чешуям. В ее образовании участвуют отмирающие наружные чешуи, влагалища ассимилирующих листьев или остающиеся после разрушения сочных тканей сосудистые пучки.
ассимилирующих листьев после перегнивания сочных тканей влагалищ (подсчет чешуй позволяет определять возраст растений); 7-12-летние особи зацветают, после чего возобновление становится сим-подиальным. Основная структурная единица системы побегов Allium victorialis - годичный побег; у генеративных он же может быть назван моноциклическим монокарпическим. Листовая серия таких побегов представлена у взрослых экземпляров 2-3 низовыми чешуевидными быстро отмирающими листьями (они полностью разлагаются к моменту прорастания почек) и 2-4 срединными с широкоовальными пластинками и замкнутыми влагалищами, нижние части которых, разрастаясь, становятся мясистыми и превращаются в запасающие луковичные чешуи. Монокарпический побег заканчивается удлиненным междоузлием-стрелкой, увенчанной зонтиковидным соцветием. Почка возобновления находится в пазухе нижнего срединного листа, а лежащие выше 1-3 пазушные почки обеспечивают ветвление, которое усиливается при переходе особей в генеративное состояние. К середине генеративного периода порядок ветвления корневищ возрастает до 9—14. Такие экземпляры мы относим уже к средневозрастным генеративным. Живут корневища 8-10 лет, и по мере отгнивания их базальных частей происходит отделение дочерних особей, т.е, вегетативное размножение. Возрастное состояние отделившихся растений вначале близко к таковому у материнских. Однако после многократного деления корневищ растения начинают постепенно слабеть. У них на одном годичном побеге распускается только 2-3 ассимилирующих листа, а порядок ветвления корневищ уменьшается до 2—6, но способность к цветению еще сохраняется. Это - старые генеративные экземпляры. Позже способность к цветению утрачивается, порядок ветвления корневищ падает до 1-2, нарастание вновь становится моноподиальным - наступает постгенеративный период. Особи этой последней нисходящей части онтогенеза легко отличимы от растений восходящей его части по чрезвычайно мощным "оберткам", длина которых заметно превышает длину живых луковичных чешуй. Общая длительность большого жизненного цикла Allium victorialis примерно 50-70 лет.
Луковичные эфемероиды, цветущие и вегетирующие весной. Scilla sibirica. Жизненный цикл этого вида изучен О.В.Смирновой (1967а). Мы. остановимся только на наиболее важных, переломных моментах онтогенеза. Луковицы у Scilla sibirica моноподиаль-ные, многолетние, туникатные, смешанного типа, т.е. их чешуи образованы низовыми листьями, а также влагалищами срединных. Снаружи они покрыты немногочисленными пленчатыми мертвыми защитными чешуями, возникшими из низовых листьев или влагалищ ассимилирующих листьев после разрушения в них сочных тканей. Прорастание весеннее, надземное. Ювенильные и имматурные растения имеют по одному зеленому листу с линейной пластинкой у первых и широколанцетной у вторых. Луковицы мелкие, овальные. Хорошо развиты специализированные контрактильные корни, и луковицы. активно погружаются в почву. Взрослые вегетативные особи
168
169
обладают уже двумя широколанцетными ассимилирующими листьями и довольно крупной яйцевидноовальной луковицей; по-прежнему развиваются втягивающие корни. Цветение начинается в возрасте 5-8 лет. Молодые генеративные растения формируют один-два пазушных цветоноса, но еще не способны к образованию боковых вегетативных побегов. Строение их листьев и луковиц не отличается от такового у предшествующей возрастной группы. У средневозрастных генеративных растений трогаются в рост две-три пазушные вегетативные почки и под чешуями их материнской луковицы возникают 2-3 дочерних. Число зеленых листьев увеличивается до 3-4, цветоносов - до 2-3. Луковица становится широкоовальной. Контрактильные корни уже не развиваются. К наступлению старого генеративного состояния эти разветвленные единые особи заменяются плотной группой самостоятельно существующих дочерних, т.е. возникает компактный клон. Начавшийся процесс вегетативного размножения сопровождается потерей вегетативной и генеративной мощи растений, что в конце концов ведет к- полной утрате генеративной функции и переходу в сенильное состояние. Сенильные особи отличаются небольшими овальными часто неправильной формы ''щуплыми" луковицами, так как их сухие защитные чешуи намного превышают сочные живые. Число зеленых листьев варьирует от 1 до 2, пластинки становятся узколанцентными.
Общая продолжительность большого жизненного цикла Scilla sibirica - 20-30 лет.
Galanthus woronowii. По морфологии особей и ходу жизненного цикла подснежник Воронова во многом похож на пролеску (Шорина, Просвирнина, 1971). Его луковицы тоже моноподиальные, туникат-ные, смешанного типа. Разграничение особей разных возрастных состояний возможно с учетом тех же признаков: число и форма зеленых листьев, форма, структура луковицы, характер корневой системы, способность к цветению и вегетативному размножению. Длительность пре генеративного периода у подснежника примерно такая же - 6-7 лёт. Вегетативное размножение также начинается только в середине генеративного периода. Однако имеются и существенные различия между этими двумя луковичными геофитами. У Galanthus по сравнению со Scilla вегетативное потомство оказывается более жизнеспособным. Отделяющиеся дочерние особи по своему возрастному состоянию часто моложе материнских, их можно квалифицировать как взрослые вегетативные и молодые генеративные. Они способны к многократному повторному цветению и вегетативному размножению.-Только к концу большого жизненного цикла картина вегетативного размножения становится схожей с таковой у Scilla. Старые генеративные особи дают явно ослабленное вегетативное потомство, а ветвление сенильных растений приводит к так называемому вегетативному распаду в том смысле, как его понимает М.В. Сенянинова-Корчагина (1967). В качестве других своеобразных черт онтогенеза Galanthus woronowii следует выделить: 1) осеннее подземное прорастание семян; 2) поливариантность он
170
тогенеза (термин А.Р. Матвеева, 1975), которая проявляется в том, что не все особи ценопопуляций способны к вышеописанному способу вегетативного размножения. Некоторые вообще не образуют боковых вегетативных побегов, оставаясь всю жизнь в виде первичного побега первого порядка. Другие же по характеру вегетативного размножения приближаются к Scilla., давая в качестве вегетативного потомства только субсенильные и сенильные особи; 3) наконец, для Galanthus woronowii чрезвычайно характерен рост в форме компактных многочисленных групп особей - "латок", которые возникают семенным и вегетативным путем одновременно. Этому способствуют вегетативное размножение с малой вегетативной подвижностью и ряд биологических свойств, обеспечивающих удержание семенного потомства вблизи взрослых плодоносящих растений (см. подробнее: Шорина, 1970; Шорина, Просвирника, 1971).
Gagea lutea и G.minima^. Эти виды весьма своеобразны по своей структуре и биологии, они резко отличаются от двух вышеописанных луковичных геофитов. Луковицы Gagea мелкие, однолетние, полутуникатные, образованы одной единственной запасающей чешуей (лист низовой формации), прикрытой снаружи немногочисленными сухими защитными чешуями. "Обертка" у этого вида образована остатками влагалищ отмерших зеленых листьев и луковичных чешуй. У обоих видов нарастание симподиальное. Прорастание семян надземное, весеннее. Проростки в природе встречались только у G. lutea, однако для обоих видов они получены в лабораторных условиях. У проростков хорошо выражен положительно геотропический рост влагалища семядоли, который обеспечивает максимальное для этих видов углубление _луковиц в почву на 2-4 см. В процессе дальнейшего онтогенеза у Gagea не обнаружено никаких других специальных механизмов, способствующих погружению почек. Согласно Ир-мишу (irmisch , 1863), для взрослых растений рода Gagea характерно развитие на главной оси пяти листьев, часть из которых может быть редуцирована. Прегенеративные (виргинильные) особи обоих изученных видов (рис. 28) имеют один низовой чешуевидный запасающий лист и один зеленый ассимилирующий, в пазухе которого формируется замещающая луковица. Выше на той же оси находятся несколько чешуевидных .листьев, . из их пазушных почек развиваются луковицы-детки. Такие скученно расположенные листья-чешуи гомологичны брактеям генеративных растений. Вся эта структура, внешне похожая на короткий подземный столон с группой луковичек-деток на конце, в целом представляет собой как бы метаморфизированное недоразвившееся соцветие. Т.А. Попова (1965) описала подобные образования у G. mirabilis и рассматривает их как своеобразный случай подземного "живорождения" в связи с метамор&озом соцветий.
1-В сборе и обработке материала по этим видам участвовали Е.В.Кулакова и Т.П. Суслова, студенты МГПИ им. В.И.Ленина.
171
Gagea minima
Рис. 28. Морфологическая структура виргинильных и генеративных растений Gagea minima и G. lutea
1 - ассимилирующий лист; 2 - запасающая чешуя; 3 - редуцированный ассимилирующий лист; 4 - прицветник; 5 - луковица-детка;
6 - цветок; 7 - замещающая луковица
Gagea laiea
Растения, развивающиеся из луковичек-деток, по совокупности своих признаков должны быть оценены, как ювенильные, реже -имматурные. Часть дочерних луковичек трогается в рост на следующий год, часть - остается в состоянии покоя в течение нескольких лег (Штамм, 1954; собственные наблюдения). Поскольку "детки" остаются в почве вблизи материнских растений, возникают компактные клоны, в которых у Gagea minima покоящиеся луковички составляют до 7 5% от общего числа особей. Ювенильные иммагур-ные и взрослые вегетативные особи Gagea различаются между собой формой листовой пластинки (линейной у ювенильных и линейно-ланцетной у имматурных и виргинильных), размерами луковиц и числом дочерних луковиц—деток (соответственно у G. minima - 1-2, 3-5, 3-5; у G. lutea - 1-2, 4-5, 7-15). Цветение наступает в возрасте 4-6 лег, после чего способность к вегетативному размножению утрачивается у Gagea lutea полностью, а у G. minima может образовываться только одна дочерняя луковичка в пазухе второго ассимилирующего листа, которой часто редуцирован. Междоузлие, лежащее выше ассимилирующих листьев, вытягиваясь, формирует стрелку, выносящую наверх малоцветковое зонтиковидное соцветие. Интересно, что Т.А. Попова (1965) наблюдала у G.pusilia и G.mirabilis, а мы у G.lutea случай возникновения воздушных луковичек в области соцветия (т.е. "живорождение", подобное таковому у Роа bulbosa и Polygonum viviparum). Эти факты лишний раз подтверждают справедливость приведенных выше соображений- о морфологической природе подземных "столонов" Gagea. Старение особей G. minima и G. lutea выражается в уменьшении ежегодных приростков листьев, из-за чего
172
луковицы становятся щуплыми, так как их живые чешуи оказываются намного меньше мертвых защитных.
Кроме того, у G. minima вследствие накопления отмерших чешу й, одевающих луковицу, отделение дочерних луковичек затрудняется, и они обычно погибают.
Важнейшие биологические особенности Gagea - очень раннее проявление способности к вегетативному размножению, которое начинается уже у ювенильных растений, утрата этой способности генеративными особями и глубокое омоложение вегетативного потомства.
Клубнелуковичные гистерантные эфемероиды, цветущие осенью и вегетирующие весной
Colchicum speciosum. Большой жизненный цикл этого вида описан ранее (Шорина, 1964, 1967). Здесь имеет смысл указать лишь на фитоценотически значимые моменты онтогенеза. Прорастание осеннее, подземное. С первого года и до конца жизни безвременник нарастает симподиально. Листовая серия годичного побега представлена 2 низовыми листьями и 1-6 срединными. Ежегодно обновляющиеся клубнелуковицы образованы одним междоузлием, лежащим над первым зеленым листом, влагалище которого, подсыхая, превращается в защитную пленчатую чешую. Клубнелуковица несет две пазушные почки: нижняя обеспечивает вегетативное возобновление, верхняя - вегетативное размножение. В основании клубнелуковицы развивается пучок придаточных корней, которые у взрослых особей отрастают в конце лета. На первых этапах онтогенеза, особенно в ювенильном и имматурном возрастных состояниях, клубнелуковицы активно погружаются в землю с помощью особого выроста, так называемой "шпоры", ежегодно перемещающей почку возобновления вниз на 5-10 мм. Благодаря этому механизму к концу виргинильного периода клубнелуковицы, опускаются в почву на глубину 10-18 см. Ведущий признак, легко позволяющий различать возрастные состояния особей, - число зеленых листьев (1 -у ювенильных, 1-2 - у имматурных, 3-4 - у взрослых вегетагивнь: 4-6 - у генеративных); кроме того, существенное значение имеют форма и величина клубнелуковицы, характер корневой системы, способность к цветению и плодоношению (Шорина, 1967). Влагалища зеленых листьев, обертывая друг друга, образуют ложный "стебель" и поэтому розеточный прбег в своей надземной части похож на удлиненный, достигая высоты 30-60 см. У безвременника очень продолжителен виргинильный период - растения зацветают только на 15-19-й год жизни. Генеративные особи различаются между собой по числу листьев, цветков, плодов и другим признакам, характеризующим не столько возрастное состояние растений, сколько уровень их жизненности. Отличить возрастные признаки от показателей жизненности у безвременника трудно, так как это вегетативный малолетник, и прошлогодние части почти полностью разрушаются. С учетом этих особенностей мы выделяли среди генератив
173
ных растений безвременника слабо, средне и мощно развитые, полагая, что последние соответствуют особям, достигшим апогея индивидуального развития, т.е. середины генеративного периода, а первые и вторые могут быть представлены, как молодыми, так и стареющими экземплярами. Средне и мощно развитые генеративные растения безвременника начинают ветвиться, т.е. у них трогается в рост вторая, верхняя по положению почка клубиелуковицьц а поскольку материнская клубнелуковица*летом отмирает, ветвление неизбежно ведет к вегетативному размножению, в ходе которого формируются компактные клоны-гнезда, насчитывающие иногда до 30-35 особей, плотно прижатых друг к другу. Вегетативное потомство безвременника жизнеспособно, но слабо омоложено, по своему возрастному состоянию оно близко к материнским растениям. Клоны существуют длйтельное время и в своем развитии проходят ряд возрастных этапов: молодые, формирующиеся; сформировавшиеся, хорошо развитые; наконец, стареющие. Этапы развития клонов можно установить по числу особей, их возрастному состоянию и размерам некральной зоны в центре. Старение особей безвременника связано с процессом вегетативного размножения и проявляется в утрате способности к цветению, ветвлению, а также в прогрессирующем снижении величины ежегодных приростов, из-за чего мертвые кроющие чешуи оказываются намного крупнее живой части клубнелуковицы.
Crocus vallicola и С. scharojanii. Как показали наши исследования (Шорина, 1974), оба эти шафрана идентичны по строению вегетативных органов и ходу онтогенеза. Главное их различие -окраска околоцветника: бледно-палевая у С.vallicola и ярко-оранжевая у С. scharojanii. В период весенней вегетации они практически неотличимы и в это время года могут служить примером видов-двойников. Как и у безвременника, семена обоих шафранов прорастают с осени по подземному типу. Прорастание недружное (лабораторная всхожесть в первый год 25-35%) и, по-видимому, порционное, гак как всхожесть сохраняется достаточно долго -7-8 лег, постепенно от года к году снижаясь до 10-15%. В течение виргинильного периода шафраны нарастают моноподиально, а после начала цветения - симподиально. Листовая серия монокарпического побега взрослых особей представлена 3-4 низовыми листьями, 2-5 зеленым срединными и 2 верховыми. Клубнелуковицы, как и у безвременника, ежегодно обновляются, но сменяют друг друга не в горизонтальном, а в вертикальном направлении, что объясняется акротонным усилением почек (еще одно отличие от безвременника, которому свойственна базитрния). Образована клубнелуковица шафранов не одним, как у безвременника, а многими (5-10) междоузлиями, причем самое крупное из них лежит на границе формаций низовых и срединных листьев. Благодаря последней особенности мертвые защитные чешуи дифференцированы на так называемую базальную тунику, развившуюся из остатков низовых чешуй и охватывающую клубнелуковицу снизу и так назы
174
ваемую главную тунику, лежащую сверху в виде колпачка (оба термина принадлежат Moo, Maw, 1886) и составленную остатками влагалищ отмерших зеленых листьев. Линейные, розеточные срединные листья шафранов по сравнению с низовыми имеют более мощно развитые механические ткани, и поэтому главная туника по сравнению с базальной обычно представлена большим числом чешуй более плотной консистенции. Корневые системы шафранов в отличие от таковых у безвременника формируются не на молодой дочерней клубнелуковице, а на прошлогодней, материнской, и таким путем в течение двух лет сохраняется тесный физиологический контакт между двумя последующими поколениями клубнелуковиц. Глубину залегания клубнелуковиц шафранов регулируют такие приспособления, как специализированные контрактильные корни (у ювенильных и имматурных особей) и особое углубление на верхушках взрослых клубнелуковиц, где располагается почка возобновления. Важнейшие признаки, по которым в ценопопуляциях шафранов можно выделять особи разных возрастных состояний, это - форма и строение клубнелуковиц, характер обеих туник, наличие контрактильных корней, способность к цветению и плодоношению. В отличие от безвременника число зеленых листьев не может служить надежным возрастным критерием.
Подробная характеристика возрастных состояний шафранов дана нами ранее (Шорина, 1974), здесь подчеркнем, что у этих видов возможно выделение следующих возрастных групп особей: ювенильных, имматурных, взрослых вегетативных, генеративных с подразделением их на молодые, средневозрастные и старые, сенильных.
Мы выделяем два специфических свойства шафранов: 1) в природных условиях эти виды не размножаются вегетативно (хотя потенциальные возможности для этого, казалось бьц налицо, так как взрослые клубнелуковицы обладают несколькими сформированными пазушными почками); 2) сенильное состояние в жизненном цикле часто выпадает, иначе говоря, многие растения не доживают до старости. Характерные признаки сенильности (помимо утраты генеративной функции): мощно развитые, многослойные туники и меньшие размеры дочерних клубнелуковиц по сравнению с материнскими.
Клубневые эфемероиды, цветущие и вегетирующие весной
Corydalis intermedia, C.halleri, C.bracteata (секция Pes—galli-naceus). Списание большого жизненного цикла этих видов частично опубликовано (Смирнова, 1974). Как и шафраны, эта группа хохлаток очень сходна по структуре вегетативных органов и характеру жизненного цикла. Прорастание весеннее, надземное. Семядоля одна (ложнооднодольность). Начиная с иммагурного возрастного состояния, т.е. с третьего года и до конца жизни, нарастание происходит симподиально. Почка возобновления находится в пазухе первого низового листа. Листовая серия монокарпического побега взрослых
175
особей представлена 3-4 чешуевидными, 2 ассимилирующими и несколькими прицветными верховыми листьями (соцветие - верхушечная кисть). Ежегодно обновляющиеся клубни развиваются за счет деятельности меристемы в базальной части почки возобновления (Ryberg, 1959). Междоузлие, лежащее над верхним низовым листом, сильно вытягивается, благодаря чему сидячие срединные листья оказываются в верхней части побега. Критериями возрастных состояний служат форма пластинок и число зеленых листьев, способность к цветению и ветвлению. Прегенеративные особи имеют 1 зеленый лист, пластинка которого грехраздельная у ювенильных, дважды-тройчатораздельная у имматурных, дважды.-трижды-тройчато-рассеченная у взрослых вегетативных. Цветение начинается на третьем-седьмом году жизни; генеративные особи обладают уже двумя срединными листьями с дважды- или трижды-тройчаторас-сеченной пластинкой. На восходящей части онтогенеза, включая средневозрастное генеративное состояние, дочерний клубень всегда больше материнского; у стареющих экземпляров эго соотношение меняется на противоположное. Средневозрастные генеративные растения часто обнаруживают способность к ветвлению: у них, кроме почки возобновления, трогаются в рост еще 1-2 почки, лежащие в пазухах второго-третьего низовых чешуевидных листьев. Ветвление влечет за собой вегетативное размножение и формирование небольших (всего из 2-4 особей) компактных клонов. Вегетативное потомство всегда явно ослаблено и представлено субсенильными или сенильными особями.
По данным М. Риберга (Ryberg, 1959), на границе ареала С. halleri такие сенильные клоны довольно обычны, а семенное возобновление вида, напротив, подавлено. Старение выражается в утрате способности к цветению, прогрессирующем уменьшении последующих поколений клубней, появлении листьев, напоминающих по форме ювенильные.
С. cava и С, marschalliana (секция Radix—cava) отличаются от видов секции Pes—gallinaceus строго моноподиальным нарастанием. Клубень многолетний гипокотильный (Серебряков, 1952) продолговато- или округлотреугольный с полостью внутри. Верхушечная почка формирует годичный розеточный побег с 2-3 низовыми и 3-4 длинночерешковыми ассимилирующими листьями. Генеративные побеги (1-4) развиваются из пазушных почек низовых листьев. У С. cava и С. marschalliana описаны ювенильные, имматурные, взрослые вегетативные, генеративные и сенильные особи, отличающиеся друг от друга размером и формой клубня, величиной его внутренней полости, числом зеленых листьев, строением их пластинок и, наконец, числом цветоносов (Смирнова, 1974). Своеобразие этих видов по сравнению с представителями секции Pes—gallinaceus выражается в том, что у них практически отсутствует вегетативное размножение. Правда, клубни сенильных особей, разрушаясь изнутри, могут в конце концов распадаться на отдельные сегменты, которые способны к формированию придаточных почек и,
Таблица 26
Листовые серии годичных побегов у взрослых особей (число листьев)
Вид Низовые Срединные Верховые
Gagea minima, G.lutea 1 1(2) 2-4
Galanthus woronowii 1 2
Colchicum speciosum 2 4-5
Corydalis, sect. Pes—gallinaceus 3-4 2 -
Allium victorialis Scilla sibirica, Corydalis, sect. Radix—cava 2-3 2-4 —
Crocus vallicola, C.scharojanii 3-4 2-5 2
следовательно, к образованию новых побегов, однако подобный ве-гетативнй распад (Сенянинова-Корчагина, 1967) или, точнее, сенильная партикуляция (см. раздел 4) не играет роли в самоподдер-жании ценопопуляций.
Как следует из приведенных выше кратких описаний, рассматриваемые эфемероиды обнаруживают значительное морфологическое разнообразие, которое вкратце можно свести к следующим показателям
1. Структура годичного побега (табл. 2 6).
2. Типы нарастания побегов: а) моноподиальное в течение всей жизни (Galanthus woronowii, Scilla sibirica, Corydalis sect. Radixcava); б) моноподиальное на протяжении всего или части виргиниль-ного периода и симподиальное в генеративном периоде (Allium victorialis; Corydalis, sect. Pes—gallinaceus; Crocus vallicola, C.scharojanii); в) симподиальное с первого года и до конца жизни (Gagea lutea, G.minima, Colchicum speciosum).
3. Положение соцветий (этот признак коррелирует с предыдущим) боковое (Galanthus, Scilla, Corydalis sect. Radix—cava) и терминальное (прочие виды).
4. Положение почек возобновления на годичном побеге: в пазухах низовых листьев (Corydalis sect. Pes—gallinaceus);в пазухах срединных при базитонном усилении (Allium., Colchicum, Gagea); в пазухах срединных при выраженной акротонии (Crocus); терминальное (Galanthus, Scilla, Corydalis sect. Radix—cava). Кроме того, различно общее число жизнеспособных почек на одной взрослой особи: Allium victorialis 24-2 8; Gagea minima—2 (для имма-
турных особей - 3-5 )i Gagea lutea - 1 (для взрослых вегетативных особей - 7-16); Grocus (оба вида) - 2-5;, Scilla sibirica и Galanthus woronowii —2—4; Gorydalis (все виды) - 1—4; Colchicum spe-ciosum-2.
5. Морфологическая природа органов запаса и вегетативного возобновления: луковицы на мощном корневище (Allium victorialis); ти-
176
1557
177
пичные луковицы (Gagea minima, G.lutea, Scilla sibirica, Galanthus woronowii); клубнелуковицы (Colchicum speciosum, Crocus vallicola, C.scharojanii); клубни (Corydalis, все виды).
6. Биологические механизмы, обеспечивающие погружение почек возобновления в почву: положительный гео тропический рост влагалища семядоли (Gagea, оба вида); контрактильные корни (Crocus, Allium, Scilla, Galanthus); сифоноризия (термин Г.И.Ро-дионенко, 1970) и специализированные шпорообразные выросты клубнелуковиц (Colchicum); особые углубления на клубнелуковицах (Crocusj оба вида). Ниже приведены данные о глубине залегания в почве органов вегетативного возобновления (для взрослых особей):
Вид Глубина, см
Gagea minima 2-3
G. lutea 2-4
Corydalis sect. Pes—gallinaceus 3-10
Crocus (оба вида) 3-5
Allium victorialis 5-10
Scilla sibirica 8-10
Corydalis sect.Radix—cava 8-12
Colchicum speciosum 15-19
1 2 3 4 5
Проросток — Неветвящие- —; ся однопо-беговые растения (фаза, гомологичная фазе первичного побега или "главного симподия " см. раздел 1) Разветвленные растения (фаза<гомологичная первичному кусту, см.раздел!) вегетативное размножение 1 ► Компакт— — ные клоны из неразвет-вленных или ветвящихся растений вегетативного происхождения (партикул, см. раздел 1) Распадающиеся клоны или одиночные растения вегетативного происхождения (парти-кулы)
Все эти фазы проходят в своем жизненном цикле Allium victoria-lis, Galanthus woronowii, Colchicum speciosum; четвертый и пятый этапы могут выпадать у Scilla sibirica и видов Corydalis из sect. Pes—gallinaceus, три последних фазы - у видов Grocus и Corv-dalis sect. Radix—cava.
По характеру морфогенеза особую группу составляют виды Gagea. У них можно выделить:
7. Длительность активной вегетации: 4-5 месяцев у гемиэфемероидов (Allium) и менее 4 месяцев у эфемероидов (прочие виды), которые могут обладать однотактной или двутактной вегетацией, иначе говоря, синантностью (цветут одновременно с распусканием листьев) или гистерантностью (цветение осенью до распускания зеленых листьев, которые отрастают только -весной - осеннецветущие Crocus и Colchicum),
8. 'Способы прорастания семян: подземное осеннее (Crocus. Colchicum, Galanthus), подземное весеннее (Allium), надземное весеннее (остальные виды).
Естественно, что при столь значительной вариабельности морфологии при выделении возрастных групп особей у исследованных видов использованы разные признаки (число ассимилирующих листьев -Colchicum; форма листовых пластинок - Corydalis; форма и структура клубнелуковиц - Crocus и т.п.). Однако показатели сенильнос-ти оказались общими для всех видов: это - утрата генеративной функции и прогрессирующее уменьшение ежегодных приростов органов вегетативного возобновления. В целом периодизация большого жизненного цикла для всех видов соответствует общепризнанной схеме Т.А. Работнова (19506), и возможно выделить ювенильные, имма-турные, взрослые вегетативные, генеративные и сенильные особи. Общность хода онтогенеза изученных эфемероидов проявляется также в сходстве морфогенетических фаз, проходимых в течение их жизненного цикла:
проростки
ветвящийся "главный симподий" (гомолог первичного куста, см. раздел 1)
е г е та ти 6но1
омоложенные вегетативные диаспоры
(биологический гомолог семян)
парциальные
кусты (ветвящиеся особи.
вегета-
тивного
происхождения)
парциальные генеративные побеги
6
---парциальные сенильные побеги
4 5
178
179
Отличия в прохождении отдельных морфогенетических фаз коррелятивно сопряжены с особенностями вегетативного размножения:
Характер вегетативного размножения
Scilla sibirica, Cory- Colchicum speciosum, Galan- Gagea lutea, G. minima dalis, sect. Pes—gal- thus woronowii, Allium victo-linaceus rialis
Способ вегетативного размножения
ковицы, клубнелуковицы, клубни и т.п. У таких растений различия между особями семенного и вегетативного происхождения в известной мере стерты, причем эти различия тем меньше, чем быстрее отмирают старые части растения, т.е. чем короче полный онтогенез побегов. Данные о длительности полного онтогенеза годичных побегов^ у генеративных особей представлены ниже:
Слабо выраженное, близкое к вегетативному распаду. Вегетативное потомство мало жизнеспособно
С неглубоким омоложением и отсутствием вегетативной подвижности. Вегетативное потомство жизнеспособно
С глубоким омоложением и отсутствием вегетативной подвижности. Вегетативное потомство высоко жизнеспособно
Место вегетативного размножения в большом жизненном цикле
Ветвление начинается в се-• редине виргинильного (Allium) или в середине генеративного периода (Colchicum, Galanthus). Возрастное состояние вегетативного потомства варьирует от взрослого вегетативного до находятся в сенилЦ-сенильного. Возможно пов-ном или субсенильном состоянии
Ветвление начинается в конце генеративного периода (у средневозрастных и старых генеративных оробей). Отделяющиеся дочерние особи
торное ветвление. В конце жизненного цикла (особенно у Galanthus) - вегетативный распад, похожий на таковой у Scilla
Ветвление начинается в ювенильном состоянии, максимум образования дочерних луковичек у взрослых вегетативных особей. С началом цветения у G. lute а вегетативное размножение заканчивается, а у G.minima-сильно ослабляется. Вегетативное потомство представлено ювенильными и имматурными особями. Возможно многократное повторное ветвление
Вид Годы
Allium victorialis 10-15
Scilla sibirica 4-8
Galathus woronowii, Coryda-
lis sect.Radix—cava, Crocus Colchicum speciosum, Corydalis:, sect. Pes-galli- 3-4
naceus 2-2,5
Говоря о других чертах онтогенетического сходства изученных видов, нужно обратить особое внимание на относительную длительность виргинильного периода жизни:
Как следует из приведенных выше данных, наиболее совершенен способ вегетативного размножения у видов Gagea, менее полноценен у Allium victorialis, еще менее - у Colchicum speciosum и Galanthus woronowii, слабо выражено вегетативное размножение у Scilla sibirica и видов Corydalic sect. Pes-gallinaceus, вовсе не способны размножаться вегетативно виды Crocus и Corydalis sect.Radix—cava,?
Сразу же укажем на общие для большинства изученных эфемероидов особенности вегетативного размножения: 1) малую вегетатив-
ную подвижность, следствие которой - фитоценотическая неполноценность этого процесса, гак как он не обеспечивает активный и быстрый захват жизненного пространства, а лишь способствует удержанию видом уже обжитых им в ценозе мест, поддерживая при этом на определенном уровне численность ценопопуляций;
2) сравнительно позднее его проявление в ходе большого жизнен-
Вид В природных условиях В культуре
Gagea minima 4-5
G.lutea 4-6
Corydalis marscha liana 4-6 —
C.cava
Corydalis intermedia 3-5 —
Corydalis halleri 5-7 —
Crocus vallicola, 5-9 3-4
C. scharojanii (Марков, 1958)
Galanthus woronowii 6-7 4-5
(Артюшенко, 19 63)
Scilla sibirica 5-8 —
Allium victorialis 7-12 —
Colchicum speciosum 15-18 6-7
(Артюшенко, 1963)
Большинство рассмотренных эфемероидов принадлежит к лилие-
цветным (исключение - виды Corydalis), которые обладают слабо дифференцированным зародышем и замедленными темпами развития на первых этапах онтогенеза. Многие авторы (Грушвицкий, 1961;
ного цикла.
Исключение, как уже подчеркивалось, составляют виды Gagea, у которых раннее и энергичное вегетативное размножение - решающий фактор регуляции численности ценопопуляций.
Большинство исследованных эфемероидов принадлежит к группе вегетативных малолетников, т.е. у них ежегодно обновляются лу-
Употребляя термин "годичный побег", мы имели в виду, что эти побеги образуются из почек возобновления за один год. Под длительностью жизни годичных побегов мы понимаем максимально возможное время их существования в составе многолетней части растения.
180
181
Имс, 1964; и др.) объясняют эти особенности спецификой ферментных систем, данной группы однодольных. Эндогенную обусловленность медленного плавного развития в течение виргинильного периода подтверждают наблюдения в культуре (стр. 181), где, несмотря на благоприятные условия, растения также зацветают лишь на 4-8 году жизни. М.П. Бахматова (1974), изучавшая Veratrum lobelianum, отмечает плавность изменений количественных признаков в большом жизненном цикле этого- вида. Данную черту она оценивает как архаический признак, свойственный видам, которые приспособились к длительному существованию особей и клонов на захваченных территориях.
В заключение отметим еще некоторые общие для исследованных видов черты: геофи леность, розеточный рост (хотя у Colchicum возникает ложный "стебель" и побег становится ложноудлиненным) и, наконец, небольшие размеры растений. По высоте надземных частей эти эфемероиды располагаются следующим образом: Crocus, Gagea - 5-8 см; Scilla, Corydalis - 8-12; Galanthus, Allium - 10-15; CoteKicurrf - 30-60 cm.
Строение ценопопуляций
Ценопопуляции вышеописанных видов были изучены в характерных местах обитания. Предварительно, по литературным данным, а также путем собственных наблюдений, была выявлена эколого-цбиотическая приуроченность каждого вида, т.е. сообщества, где он присутствует как в большом (сор^,сор2, cop^), так в среднем (sp.) и в малом (sol) обилии. Количество изученных ценопопуляций было прямо пропорционально размаху экопого-фитопенотической амплитуды вида: если он стенотопен (например, Galanthus woronowii, обитающий только в широколиственных лесах), число исследованных ценопопуляций варьировало от 1-2 до 5; если же вид отличается эвритопностью (например, Colchicum speciosum растет как в лесах, так и в разнообразных луговых и высокотравных фитоценозах)., то эго число соответственно увеличивалось до 10-20.
Если представить эколого-фитоценотическую приуроченность вида в форме кривой, как это делает Л.Г. Раменский (1938), то исследованные нами ценопопуляции разместились бы в разных точках этой кривой на ее восходящей, средней и нисходящей частях. Всего была исследована 61 ценопопуляция геофитов-эфемероидов.
В табл. 27 дана краткая характеристика о местах и времени наших однократных наблюдений. Материалы, опубликованные ранее (Шорина, 1965, 1968, 1970), в табл. 27 не отражены.
Методика исследования: однократные учеты численности и возрастной структуры ценопопуляций проводили на трансектах шириной 1 м (для Colchicum, Galanthus и Crocus) или 0,5 м (остальные виды) и длиной от 10 до 50 м в зависимости от размеров конкретных участков растительных сообществ. Трансекты делили на квадратные учетные площадки по 1 м^ или по 0,25 м^ соот
182
ветственно. На каждой такой площадке выкапывали все особи данного вида и определяли их возрастное состояние (р, j, im, v, g, s). В случае подземного осеннего прорастания семян (Colchicum, Crocus, Galanthus) проростки не учитывали, так как к моменту наблюдений они уже успевали превратиться в ювенильные растения. Выше быЛо подчеркнуто, что у вегетативных малолетников трудно, а иногда и невозможно разделить признаки возрастности и жизненности особей, поэтому во избежание ошибок доля генеративных особей была определена суммарно, без выделения возрастных подгрупп. Такая оценка позвопипа получить округленные, но зато сравнимые результаты по всем видам. Чтобы выявить временно не цветущие растения (точнее, генеративные, у которых наступил перерыв в цветении), исследовали структуру подземных органов возобновления (остатки прошлогодних цветоносов, характер нарастания, строение почек), для чего их очищали от кроющих чешуй, а также разрезали поперек и вдоль. Таким способом в каждом местообитании было исследовано по 25-30 площадок по 1 м^ или 50-200 площадок по 0,25 м^. Наблюдения как за синантными, так и за гисгерантными видами всегда проводили в конце весны - в начале лета, обычно в фазу плодоношения. Поскольку некоторые виды (например, Crocus vallicola и С. scharojanii, Corydalis halleri и С. intermedia) в нецветущем состоянии практически неразличимы, а растут они часто совместно, у них были исследованы смешанные, двухвидовые ценопопуляции.
Учеты на постоянных площадках. В каждом местообитании методом случайных чисел отмечено 25 площадок по 1 м^, на которых ежегодно, начиная с 1970 г., весной определяли по надземным частям побегов число особей разных возрастных категорий. Никаких раскопок на площадках не делали, почвенный и напочвенный покровы не повреждали. При таких учетах возможны ошибки в определении числа двупобеговых генеративных растений. Чтобы скорректировать подобные неточности, во время каждого наблюдения закладывали еще 10 площадок по 1 м^ за пределами пробных.. Здесь растения выкапывали и точно определяли участие в ценопопуляциях двупобеговых генеративных растений (в процентах).
Результаты изучения ценопопуляций. Вкратце они представлены в табл. 2 8-30, где номера ценопопуляций соответствуют таковым или в табл. 27, или в прежних публикациях (Шорина, 1965, 1968, 19701).
Уже при беглом знакомстве с полученными данными видно, что в возрастной структуре ценопопуляций всех видов много общего: 1) все изученные ценопопуляции возрастно полночленны, т.е. в них представлены все возрастные группы особей, другими словами, ^В Прежних публикациях (Шорина, 1970) ценопопуляции Galanthus имели условные названия " Эсто-хребет", "Ачишхо", "Аибга"; в настоящем разделе (табл. 27 и далее) им соответствуют номера 1,2,3.
183
00
Таблица 27, Характеристика мест изучения ценопопуляций
Вид Географический Год и месяц наблюдений Номер , Краткая характеристика местообитания
пункт ценопо-пуляции Растительные сообщества Почвы
Crocus valli-cola и Crocus scharojanii Gagea lutea Gagea minima Corydalis halleri C.marschalliana Краснодарский край (Адлерский район) и Абхазия (хребты Ачишхо, Псе-ашхо-, Кутехеку) Воронежский гос-заповедник* Июнь-июль 1965-19 69 гг. Апрель- £ май 1971- 2 1974 гг. 2 2 1 1 3 1 2 3,4 5,6 7,8 9 Э,1,11, 17,22, >7,32,39 2,12 3,33 3,13, 4,34 0,4 4, 25, 5 Белоусово-осоковый заболоченный альпийский луг Белоусово-лютиковый щебнистый альпийский луг Белоусовые альпийские пустоши Выбитые разнотравные субальпийские луга Белоусово-разнотравный субальпийский луг Белоусово-щучковый субальпийский луг Снытевая дубрава 150-летняя Сныгевая дубрава, 80-летняя Осоково-снытевая 12 0-летняя дубрава Осоково-снытевая 50-летняя дубрава Высокогорно-луговая оторфованная Высокогорно-луговая щебнистая Высокогорно-луговая альпийская Высокогорно-луговая субальпийская Высокогорно-луговая субальпийская То же Темно-се ро - бу рая лесная песчаная почва То же
Scilla sibirica Gagea lutea, Gagea minima, Corydalis marschal-liana, C.halleri, Scilla sibirica Воронежская область, Теллер-мановское опытное лесничество Апрельса й 1972-1974 гг. 5,15 26,36 16, 37, 38 6,7 18, 20, 28,40 42 8,21,30 43 Снытево-осоковая 80-летняя дубрава Осоковая, 120-летняя дубрава Снытевая 2 50-летняя дубрава Снытево-осоковая 90-летняя дубрава Темно-серо-бурая лесная песчаная почва То же Темно-серая лесная почва То же
Corydalis cava, C. halleri Закарпатская область УССР, Ужгородский район, с. Невицкое Апрель 31, 19 1969 г. Зеленчуковая сильно нарушенная дубрава (из скального дуба), 40-летняя Бурая лесная
Corydalis marschalli-ana, Scilla sibirica Ставропольский край, лес "Русская казенная дача", окрестности г. Ставрополя Апрель 1970 г. 29, 41 Бересклетово-разнотравная сухая дубрава Темно-серая лесная
Corydalis bracteata, xMlium victo-rialis Кемеровская область, Новокуз-- нецкий район, реликтовый липо- Май, 1973 г. 44, 45 46 47 ВыСокотравно-снытевый липняк Светло-серая оподзо-ленная Снытево-папоротниковый липняк То же Ьысокотравный пихтарник "
вый остров
* Строение ценопопуляций Scilla sibirica, Corydalis halleri, C.marschalliana, G.lutea в Воронежском заповеднике — исследовано совместно с научным сотрудником этого заповедника П.Ф. Голенковой. 00 IZI -------------------------—-— —--------. ------------ ----------------------—------------------------------------
ф Таблица28
о
Численность и возрастные спектры ценопопуляций Gagea и Crocus
Номер цено-популяции Число особей на 0,25 м2 Участие, %
взрослых всего Р i im V g s p +j + im v + g + s
Gag ea lutea
1 13,5 22,65 40,40 26,58 2 8,83 4,19 - 95,8 33,0
2 8,42 17,38 — 51,56 27,39 19,79 1,26 — 98,7 21,0
о 8,57 16,08 — 46,70 12,07 38,12 3,11 97,0 41,2
4 9,67 22,39 — 56,81 33,23 9,20 0,76 99,2 9,9
5 3,02 4,22 — 28,44 38,20 34,60 8,7 6 91,2 43,4
6 2,48 6,80 — 63,43 22,15 13,76 0,66 99,3 14,4
7 15-,10 52,20 — 71,07' 18,68 9,39 0,86 99,1 10,25
8 3,44 3,86 1,04 9,84 16,58 56,99 15,55 84,4 72,54
G iagea minima
9 13,74 28,25 — 51,34 36,00 11,81 0,85 99,1 12,66
10 2,90 5,33 - 45,50 40,01 12,99 1,50 98,5 14,49
Crocus vallicola + Crocus scharojanii
1 51 201 - 74,6 7,5 15,0 2,8 1,1 96,1 19,9
2 6,1 15,4 - 60,1 13,9 18,7 7,1 0,2 92,7 26,0
3 8,9 15,0 - 39,4 27,0 23,4 6,9 3,3 89,8 33,6
4 4,6 13,2 — 65,1 14,7 11,7 3,1 5,4 91,5 20,2
5 2,5 8,2 - 69,1 17,1 6,1 3,8 3,9 92,3 13,7
6 1,8 6,3 - 71,2 11,6 7,4 4,3 5,5 90,2 17,2
7 3,1 5,9 - 47,4 19,8 18,4 13,7 0,7 85,6 32,8
8 3,2 4,8 - 31,3 14,9 39,4 6,6 4,8 88,6 50,1
9 0,7 0,9 - 20,6 13,2 29,2 17,3 19,7 63,0 56,2
Таблица 29
Численность и возрастные спектры ценопопуляций Corydalis и Scilla
Номер це-нопопупя-ции Число особей на 0,25 м^ Участие, %
взрослые всего Р i im V g s p+j +im+v . v + g + s
Corydalis 1 halleri + C. intermedia
11 8,19 13,74 5,09 35,30 15,94 30,50 13,17 86,8 43,7
12 6,26 1з,54 8,20 45,57 10,04 23,86 12,33 — 87,7 36,2
13 6,25 11,35 4,14 40,79 18,51 23,61 12,95 - 87,0 36,7
14 3,48 6,26 7,50 39,62 14,54 31,79 6,55 - 93,4 38,3
15 10,08 19,56 5,11 43,35 15,90 20,19 15,44 - 84,4 35,6
16 0,19 0,30 - 36,67 6,67 40,00 16,66 — 83,4 56,7
17 6,37 9,57 2,92 30,64 12,19 11,67 41,63 0.95 57,4 54,2
18 6,91 18,08 8,21 53,61 7,69 8,60 21,85 0,05 78,1 30,5
19 12,31 21,80 19,86 23,67 16,38 17,61 21,11 1,37 77,5 40,1
20 14,20 20,03 7,99 21,10 37,33 13,48 79 0,75 20,2 93,2
21 4,92 14,44 56,65 9,28 5,96 3,60 21,33 3,18 75,5 28,1
Corydalis marschalliana
22 6,21 11,95 11,88 36,15 9,54 34,06 8,37 — 91,6 42,4
23 9,43 18,48 27,00 21,97 6,39 25,43 19,21 — 90,8 44,6
24 9,10 15,06 10,09 29,54 8,96 40,42 10,99 - 89,0 51,4
25 2,32 2,95 17,29 4,07 8,13 53,90 16,61 — 8,34 70,5
26 1,15 2,05 25,37 18,54 11,22 39,02 5,85 — 94.1 44,9
27 4,98 6,83 2,05 25,04 13,91 23,72 32,21 3,07 64,7 65,0
28 2,03 3,30 8,03 30,45 17,58 18,03 25,90 - 74,1 43,9
29 0,75 3,03 22,73 52,40 6,12 9,58 9,17 - 90,8 18,7
30 7,36 19,14 24,37 27,07 9,50 8,42 29,39 1,25 69,4 39,16
Таблица 29 (окончание)
.Число особей Участие, %
Номер це- на 0,25 м2
нопопуля-
ций взрослые всего. Р j im V s s p+j+im+v v + g + s
С_ orydalis cav; a
31 9,41 26,07 10,47 53,47 10,47 9,70 15,43 0,40 84,2 25,8
Scilla sibiricia
32 2,35 2,47 0,40 4,45 46,16 31,58 17,41 92,6 49,0
33 13,35 14,15 0,42 5,22 32,23 22,99 38,44 61,6 61.4
34 14,48 15,74 0,25 7,75 32,66 23/25 36,09 63,9 59,3
35 14,88 16,43 1,34 8,09 47 ,7 8 21,79 21,00 79,0 42,8
36 21,44 26,09 0,88 16,94 41,82 20,62 19,74 80,3 40,4
37 20,60 22,59 0,31 8,50 39,58 29,34 22,27 77,7 51,7
38 41,26 75,91 13,24 32,41 27,7 3 13,74 12,88 87,1 26,6
39 10,28 13,94 4,93 21,34 21,30 0,64 51,78 48,2 52,4
40 4,83 5,21 1,05 6,33 34,52 26,56 31,54 0,29 68,2 58,4
41 1,86 7,67 39,54 36,29 12,22 2,83 9,12 — 90,9 11,9
42 3,43 3,61 0,55 4,43 27,60 27,42 39,75 0,15 60,1 67,3
43 3,84 6,04 27,16 9,27 9,93 13,25 39,40 0,99 59,6 43,6
Corydalis bracteata
44 4,19 7,41 22,54 20,92 16,33 22,94 17,00 0,27 82,7 40,2
Та блица 30
1К9
Численность и возрастные спектры ценопопуляций Colchicum, Galanthus, Allium
Номер це- Число особей Участие, %
на 0,2и ) м2
нопопуля-ции взрослые всего Р j im V g s p + j + im + v V+g+S
1 2,0 2,9 Goh 30,6 :hicum speci 16,4 osum 23,6 29,4 70,6 53,0
2 1,0 2,1 - 44,2 4,7 19,3 29,7 2,1 68,2 51,0
6 3,7 4,7 — 25,5 11,5 29,2 30,7 3,1 66,2 53,0
4 1,9 2,4 — 23,1 13,8 27,8 34,3 1,0 64,7 63,1
7 7,5 9,2 - 18,1 15,7 29,8 31,7 4,8 63,5 56,3
3 0,9 1,6 — 14,8 12,8 37,2 24,4 10,8 64,8 72,4
5 0,6 0,7 — 8.6 — 61,2 22,9 7,3 69,8 91,4
11 3,0 3,7 - 19,3 3,4 39,5 25,7 12,1 62,2 77,3
8 5,7 11,5 - 60,1 2,8 21,1 10,1 5,9 84,0 37.1
10 6,2 15,7 — 50,1 2,5 23,3 16,2 7,9 85,6 47,4
9 1,0 2,1 — 52,1 3,3 19,0 18,1 7,1 74,8 44t2
12 4,3 5,0 - 14,1 8,0 40,9 28,6 8,4 63,0 77,9
1 13,5 57,8 — Galanthus woronowii 72,0 8,5 9,9 8,4 1,2 90,4 19,5
2 25,3 38,1 - 33,6 5,7 35,3 22,3 3,1 74,6 60,7
3 52,3 72,0 - 27,5 7,0 34,3 24.6 6,6 68,8 65,5
45 3,42 5,21 31,86 Allium victorialis 2,40 2,40 38,77 14,79 9,78 63,3 75,4
46 7,12 12,27 34,21 7,74 2,65 22,61 28,72 4,07 55,4 67,2
47 7,50 18,89 46,75 13,54 5,52 12,01 17,31 4,30 33,6 78,4
их следует отнести к нормальным по классификации Т.А. Работнов (1950а,б) и Л.П.Рысина и Т.Н. Казанцевой (1975); 2) бросается в глаза резкое преобладание особей, еще не приступивших к цветению: их относительное участие не падает ниже 60%, а иногда даже достигает 90-96%, т.е. они практически почти полностью слагают ценопопуляцию; 3) сенильные растения встречаются крайне редко: их доля колеблется от 0,2 до 5-8% (как исключение 10-12%).
Такие возрастные спектры можно назвать полночленными левосторонними, а если следовать классификации А. А. Уранова и О.В. Смирновой (1969), молодыми нормальными, близкими к инвазионным.
Интересно, что Т.А. Попова (1965), изучавшая ценопопуляций лилиецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана, также получила сходные результаты (табл. 31). Правда, она у большинства видов вообще не обнаружила сенильные (а иногда и имматурные) особи, однако такое кажущееся расхождение с нашими данными легко объяснимо различиями в методике работы: Т. А.Попова приводит результаты изучения отдельных конкретных площадок, а мы - средние из 25-200 учетных площадок.
Подобное сходство в. строении ценопопуляций многих видов эфемероидов, видимо, не случайно й заставляет искать причины его в общности биологии этих растений, особенности сезонного ритма развития которых, как уже указывалось, в известной степени ослабляют конкуренцию с другими членами фитоценоза.
По-видимому, одна из причин такого своеобразия возрастных спектров - большая относительная и абсолютная длительность вир-гинильного периода жизни, органически присущая этим растениям. Другая возможная причина .- олигокарпичность ряда видов, особенно небольших по размерам (Gagea, Crocus). Олигокарпичность может быть вызвана факторами как эндогенными (например, истощение особей после обильного плодоношения), гак и экзогенными (например, поедание животными). В свете последнего соображения любопытен такой факт: при изучении шафранов весной 19 66 г. на заболоченном белоусово-осоковом альпийском лугу (Crocus, ценопопуляция 1) на площади примерно в 20 м^ были обнаружены 9 размытых талыми водами нор-кладовых, в каждой из которых находилось от 40 дс 120 отборных крупных, (т.е. явно принадлежащих генеративным особям) клубнелуковиц. Эти наблюдения говорят о возможности усиленной элиминации под воздействием зоогенных факторов именно крупных, генеративных растений.
Наконец, третья причина, вероятно, заключается в том, что большинство особей ценопопуляций не доживает до сенильного состояния, выпадая из состава ценоза на более ранних возрастных этапах. Т.А. Рабогнов (195Оа) давно высказывал мысль о возможности такого хода онтогенеза у травянистых многолетников. Для популяций животных аналогичные факты общеизвестны (Уильямсон, 1975).
?о Казахстана 3 CL и ОД I I <0|
пустынных степей Центрально] Возрастные спект л шт 1 d : it 1 П 62,9 14,7 22,4 240 - 40-47
1растные спектры ценопопуляций лилиецветных сухих и Численность на 1 м2 р j im v g s Всего 1 1 1 1 1 1 1 Tulipa patens Agardh. 205 48 73 - - 326 - 4,9 28 32,9 4,2 - До 70 Fricillaria meleagroides Parrin.
Таблица 31 Численность и вое (Попова, 19 65) Растительное сооб- щество 1 Вос т’рецово-лу ковично-мятликово-чернопо-лынное Ковылковые и тырси-ковые степи
1 сб ГМ СМ 1 Ф £ <3 со со’ гЯ к е о ci 1 О со’ ю о СЭ СО I со ю со со’ 1 о’ см
1 СО см о_ со’ 0)1 0>| 1 31 ?| 1 C0i со 1 о Cfl О 54 § К со СС о. О к о 1 1 1 1 ' ф 2 8 -С (Л (Л о е • сл £ Е Е CS О ОД Е СО 00 0) 6 СО СО со со 1 ®| СО 00 со СМ ю 0) со СМ СО ’X л ей о 54 СО е; ? g СП со А 8 О к ' Е ф о. *5 (Л £ (Л с QJ б Ф Е е < 1 О. о’ о| см| 1 । см 1 1 ф с !4 О 54 1 О м Е л г: о Е О я Q 1 1 1 ф О ей Allium caesium Schrenk. 1’ СО о’ 0) со 00 0) 1 ю| SI 1 со 0) со 1 1 о К Q ф 1 о ей о И & Q g ф О ' И • § Е 1 о р со со 1 ’Tl см см1 см 0) 1 о ей о 14 X 8 О Е О 54 О 54 5 1 Й § А д к ё О Е О К а 8 сс я <0 X л я ф Е $ л со 1 ф л & 54 CU Ф X 5 S «Й о 8 Е О С < Н К л S 1 л CU а ф л И 54 CU Ф X Е О С ф к к СО Я Ф 5 Я си
со CL & СО CL, Ё О Ф Т О 54 S LQ О Е о с; ф х §
191
190
Эта особенность поведения эфемероидов приводит к сходству возрастной структуры их ценопопуляций с таковой у монокарпиков и у некоторых стержнекорневых олигокарпиков (Alyssum lenense). Данные о строении ценопопупяций монокарпиков в естественных зароспях (Нечаева, Приходько, 1966) приводятся ниже:
Число особей на 1 га Ferula badrakema Ferula badhysj
генеративные 825 913
подрост моложе 8 лет* 3150 3237
Процент участия
генеративные 21 22
подрост моложе 8 лег 79 78
*Эги монокарпики зацветают на 8-9 году жизни, следовательно, подрост моложе 8 лет включает все возрастные группы особей виргинильного периода (р + j + im + v).
Более детальное сопоставление полученных нами данных показывает, что в пределах этой на первый взгляд однородной по возрастной структуре группы ценопопуляций можно выделить несколько ва>-риангов.
I. Ценопопуляций с постоянным преобладанием ювенильных и имматурных растений над взрослыми [соотношение (p+j+im): (v+g+s) =8:2]. Они отличаются также, как правило, постепенным снижением относительной численности каждой последующей возрастной группы по отношению к предыдущей и чрезвычайно малой долей генеративных растений (не более 10-15%), особенно в местах с высокой абсолютной численностью вида (рис. 29). Эти ценопопуляций могут встречаться как в лесных, так и в луговых сообществах (см.табл.27, 28). Они обнаружены, с одной стороны, у растений, возобновляющихся только семенным путем (Crocus scharojanii, С. vallicola), а с другой - только вегетативным при условии глубокого омоложения вегетативного потомства ( Gagea minima, G. lutea). По существу здесь имеет место конвергенция возрастных спектров при разных способах самоподдержания ценопопуляций. Если проанализировать эти два варианта ценопопуляций более детально, го оказывается, что они различаются, во-первых, происхождением особей (семенным или вегетативным), а, во-вторых, размещением растений по площади ценоза (при семенном возобновлении оно относительно равномерное, диффузное, при вегетативном -в виде более менее четко выраженных групп). Такцм образом, в пределах этой группы ценопопуляций существуют по крайней мере два варианта их структуры.
П. Ценопопуляций с неустойчивым соотношением фракций ювенильных и взрослых особей [соотношение ( р + j + im):(v+g+s)MeHnercn or 7:3 до 4,5:5,5 ]. Ош свойственны
Рис. 29. Возрастные, спектры ценопопуляций видов Crocus и Gagea
На этом и последующих рисунках цифры обозначают номер цено—• популяции
главным образом лесным эфемероидам (Scilla sibirica, Corydalis sp. div.), которые возобновляются исключительно семенным путем, но может иметь место и слабо выраженное вегетативное размножение. По сравнению с предыдущим типом туг большая доля генеративных (обычно 15-30%, редко 6-50%). Возрастные спектры таких ценопопуляций весьма динамичны и по соотношению возрастных групп прегенеративных особей могут сильно варьировать на участках близ-
192
1357
193
них ассоциаций или даже на разных участках одной и гой же ассоциации (см. табл. 27, 29, рйс. 30). Размещение особей в таких ценопопуляциях более или менее диффузное.
III. Ценопопуляции с двувершинн ыми возрастными спектрами, в которых участие взрослых особей увеличивается до 40-70% (табл. 30). Они характерны для лесных и лугово-лесных видов, имеющих смешанный способ сам ол од держания численности, г.е. размножающихся как семенным путем, гак и вегетативно, причем к вегетативному размножению способны только взрослые особи, а вегетативное потомство слабо омоложено (Allium victorialis, Galanthus woronowii, Colchicum speciosum). Такие двувершинные возрастные спектры отличаются постепенным снижением относительного обилия в пределах групп: проростки - ювенильные - иммагур-ные, а потом вновь заметный подъем численности для групп взрослых вегетативных и генеративных особей (рис.31). Эта возрастная структура ценопопуляций биологически легко объяснима: первые три возрастные группы пополняются только семенным путем, а последующие две-как семенным, гак и вегетативным. В природной обстановке эти . ценопопуляции легко отличимы визуально, так как в них на фоне относительно диффузного размещения особей всегда видны многочисленные компактные группы взрослых растений, возникших вегетативным путем. Возрастная структура таких ценопопуляций относительно стабильна в пространстве, г.е. в разных местообитаниях сохраняется двувершинный характер возрастных спектров.
Подводя итог, еще раз подчеркнем, что выделенные выше типы возрастных спектров ценопопуляций, иначе говоря, базовые возрастные спектры, коррелируют в первую очередь со способами размножения и поддержания численности ценопопуляций и в общих чертах соответствуют выделенным выше типам вегетативного размножения (см. стр. 180).
На первый взгляд, не совсем понятно, почему столь велики различия между I и II типами ценопопуляций, ведь по существу и в том, и в другом случаях преобладает размножение или семенами, или зачатками, биологически эквивалентными семенами. По-видимо-му, главная причина этих различий - степень равномерности ежегодного пополнения ценопопуляций, которая может быть гарантирована регулярным прорастанием зачатков или за счет ежегодного обильного образования диаспор (что маловероятно), или за счет их почвенных запасов. В последнем случае зачатки должны отличаться недружным прорастанием, но зато долго сохранять всхожесть. Эти свойства и обнаружены, как выше указывалось, у семян Crocus vallicola и С. scharojanii, а также у луковиц-деток Gagea minima и G.lu-tea. Если же семена прорастают дружно, а при подсыхании быстро теряют всхожесть, весьма вероятно эпизодическое, нерегулярное пополнение ценопопуляций, следствием которой будет неустойчивость, динамичность их возрастной структуры, проявляющаяся и в пространстве, и во времени. Все эго как раз и наблюдается в ценопопуляциях Scilla sibirica и Corydalis sp. div. Процесс самообновления
%
60 -
У О -
Z0 -
—J--1----1___I I I
р j im IT д S(SS)
%
60
40
ZO
P J im v g S(SS)
Рис. 30. Возрастные спектры ценопопуляций Scilla sibirica и Corydalis sp. div.
60
40
ZO
Corydalis halleri +Cintermedia
—I----L----1---L_- I |
p j im IT g 6(66)
Corydalis marschalliana
Z4
—1--L----1--1 L. |
p j im a g S(SS)
таких ценопопуляций имеет хорошо выраженный волнообразный характер, и даже в устойчивых ценозах у них возможна значительная флюктуационная динамика возрастных спектров.
У некоторых исследованных нами эфемероидов обнаружены отдельные ценопопуляции, отклоняющиеся по своей возрастной структуре от характерных для данного вида типов спектров: например, ценопопу— ляция 1 ( Эсго-хребег) у Galanthus woronowii, 8 и 9 - у Crocus scharojanii и С. vallicola, 8 - у Gagea lutea (см. табл. 27, 28,30).
194
195
Рис. 31. Возрастные спектры ценопопуляций Allium, Galanthus и Colchicum
'Salanihus итогоnourii Z
p j im it g S(SS)
Эти отклонения можно объяснить или своеобразием биологии вида, или особенностями фитоценогической обстановки.
Так, Galanthus woronowii (эго уже подчеркивалось) обладает по-ливариангноегью онтогенеза: одни особи способны к вегегагивному размножению, другие - не г. Соогношение таких экземпляров в разных ценопопуляциях различно. В ценопопуляций 1, видимо, преобладают особи, не способные к вегегагивному размножению. Это предложение подтверждается, во-первых, диффузным, относительно равномерным размещением особей (Шорина, 1970; Заугольнова, Шорина, 1971), а во-вторых, специфическим возрастным спектром, в котором явно преобладают ювенильные и иммагурные растения. Другими словами, возрастная структура этой ценопопуляций подснежника близка к таковой у шафранов и видов Gagea, чго вполне понятно, если учесть сходство способов их самоподдержания.
В случае Crocus и Gagea такие уклоняющиеся ценопопуляций встречены в условиях, близких к пределу эколого-фигоценотических возможностей видов. У шафранов ценопопуляций 8 и 9 обитают на высокотравных субальпийских лугах с густым травостоем, где проективное покрытие достигает 90-100%. Следует напомнить, что С. val— licola и С. scharojanii весьма миниатюрны и, будучи гисгерантны-ми, имеют сравнительно продолжительный период активной вегетации. В альпийском поясе их семена хорошо прорастают прямо в дерно-винах низкорослых альпийских злаков (особенно белоуса) и осок, где в изобилии встречаются и ювенильные, и иммагурные, и взрослые' растения шафранов. Высокорослые субальпийские травы сильно уг-
нетаюг эти виды, создавая, во-первых, неблагоприятный световой режим и для их весенней вегетации, и для осеннего цветения, а во-вторых, подавляя их семенное возобновление (в дерне субальпийских лугов, особенно в дерновинах щучки, нам ни разу не удалось обнаружить ювенильные и иммагурные особи шафранов). На субальпийских плогнозадерненных лугах ценопопуляций шафранов подавлены, что выражается в снижении их численности и изменении возрастного спектра, в котором начинают преобладать взрослые растения. Аналогичная картина обнаружена и у Gagea lutea, которая обычно избегает сообществ с господством осоки волосистой (в Воронежском заповеднике она вообще отсутствует в осоковых дубравах), однако в Тел-лермановском опытном лесничестве, на более богатых почвах, попадается в дубравах с развитым осоковым ярусом, причем здесь ее ценопопуляций малочисленны и имеют уклоняющийся возрастной спекгр. Сильное угнетающее действие осоки волосистой на Gagea (как, впрочем, и на другие весенние эфемероиды) объясняется, видимо, ее зимнезеленоегью, а также сильным насыщением почвы корневищами и корнями (окорененность осоки - 4, сныти - 2).
Особый интерес с точки зрения вариабельности базового возрастного спектра ценопопуляций представляет Colchicum speciosum, поскольку этот крупный гисгерангный эфемероид отличается сравнительно широкой эколого-фигоценогической амплитудой и хорошо освоил как лесные, гак и луговые сообщества. В прежних публикациях (Шорина, 1965, 1968) путем детального анализа были выделены лесные, среднегорнолуговые и субальпийские группы популяций безвременника (см. табл. 30 - ценопопуляций Colchicum speciosum: 1,2,6 - 4,5,3,7 - 8,9,10,11,12), которые несколько различны по своей численности и возрастной структуре. Эти различия связаны с гем, чго в разных фигоценозах у Colchicum speciosum преобладает го семенной, го вегетативный способ размножения. В лесах главную роль .в самоподдержании ценопопуляций играет семенное возобновление, на лугах, особенно разреженных (в условиях лучшего освещения), усиливается вегетативное. Наиболее неблагоприятная для данного вида фигоценогическая обстановка складывается на плогнозадерненных низкогравных пастбищах, где семенное пополнение ценопопуляций практически полностью исключено и самоподдержание осуществляется исключительно вегетативным путем. На таких пастбищах возрастной спектр отклоняется от базового (табл. 30; Colchicum, ценопопуляций 5,3), а численность ценопопуляций резко сокращается.
Таким образом, отметим, чго у эфемероидов, обладающих хорошо выраженным и относительно стабильным базовым спектром ценопопуляций, более или менее существенные уклонения от него могут быть обнаружены в крайних для данного вида условиях существования. Эфемерои— иды же со сравнительно широкой эколого-ч})итоценотической амплитудой характеризуются, по существу, несколькими вариациями базового спектра,-'которые обычно привязаны к определенным группам местообитания.
Мы уже подчеркивали, чго при однократных учетах можно судить о степени динамичности структуры ценопопуляций по размаху их ва-
196
197
риабельносги в просгранегве. Чем разнообразнее строение ценопопуляций на отдельных участках ,близких (или одного и того же) фито-ценозов, гем с большим основанием можно ожидать большего размаха их временной флуктуационной динамики. С точки зрения этих соображений, наибольшую изменчивость во времени можно ожидать в ценопопуляциях лесных эфемероидов - Scilla sibirica и Corydalis sp. div. С 1972 по 1974 г. в Воронежском заповеднике на грех участках осоко-сныгевых дубрав за этими видами были проведены наблюдения на постоянных площадках по методике, описанной выше. Результаты представлены на рис. 32, из которого следует, что у этих эфемероидов, как и предполагалось, имеют место значительные колебания инспермаций, и пополнение ценопопуляций идет волнообразно. Особенно изменчива левая часть возрастных спектров - группы проростков, ювенильных и имматурных растений; здесь "малые волны" возобновления выражены очень четко. В центральной же и правой частях возрастных спектров размах погодичных колебаний становится меньше, "волны" как бы затухают, хотя и туг происходят волнообразные погодичные колебания относительной численности взрослых растений. Эти данные еше раз подтверждают справедливость представления А.А.Уранова о цикличности развития ценопопуляций.
Возрастные спектры ценопопуляций эфемероидов зависят прежде всего от способов их самоподдержания, которое в свою очередь обусловлено рядом видовых биологических свойств, а именно: энергией семенного и вегетативного размножения, местом вегетативного размножения в большом жизненном цикле, степенью омоложенноеги вегетативных зачатков, органически присущей вицу длительностью отдельных возрастных состояний, способностью вица создавать почвенный запас зачатков и т.п.
Целый ряд морфологических и биологических видовых признаков оказался индифферентным по отношению к структуре ценопопуляций. К таким признакам можно отнести: типы нарастания побегов, морфологическую структуру органов вегетативного возобновления и размножения, структуру годичных побегов, включая строение соцветия и положение почек возобновления, способы прорастания семян (надземный или подземный) и т.п.
В целом для эфемероидов характерны полночленные левосторонние базовые спектры, в которых преген ера гивные особи преобладают над генеративными и сенильными. Эго объясняется свойственной данной группе видов значительной длительностью виргинильного периода большого жизненного цикла, а также фигоценогическим преимуществом пополнения их ценопопуляций за счет семян или зачатков, биологически эквивалентных семенам, по сравнению с вегетативным размножением, которое у этих видов фигоценогически неполноценно.
Межвидовая конкуренция в целом оказывает сравнительно небольшое влияние на ценопопуляции эфемероидов, действие ее отчетливо проявляется лишь в условиях, близких к пределу экологического и фигоценогического распространения вида. В таких условиях, как
Рис. 32. Разногодичная изменчивость возрастных спектров ценопопуляций Scilla sibirica
1 - 1972 г., 2 - 1973 г., 3 - 1974 г.
правило, наблюдается резкое сокращение численности ценопопуляций эфемероидов и сильная деформация их возрастных спектров.
Возрастные спектры ценопопуляций эфемероидов обнаруживают разную степень изменчивости во времени и в пространстве, что зависит от относительной равномерности или, напротив, периодичности пополнения ценопопуляций. Вегетативное размножение обеспечивает большую равномерность такого пополнения; семенное возобновление, напротив, часто имеет периодический характер, хотя его динамичность может быть снивелирована почвенными запасам^ зачатков. При сильно выраженной периодичности инспермаций популяций развиваются циклически, волнообразно.
198
199
Виды широкой эколого-фигоценотической амплитуды обладают из весгной вариабельностью базовых возрастных спектров ценопопуляций, что обычно сопряжено с лабильностью таких биологических свойств видов, как энергия их семенного и вегетативного размножения, которая может меняться в зависимости от внешних условий.
* * *
Обобщение результатов анализа возрастной структуры ценопопуляций видов, относящихся к различным биоморфам, показывает необходимость продолжения и расширения исследований в этом направлении. Тем не менее уже теперь можно подвести некоторые итоги.
Изучение возрастной структуры видов, относящихся к различным биоморфам, подтвердило высказанное ранее предположение, чго базовый спекгр ценопопуляций следует рассматривать как одну из биологических характеристик вида.
Тип базового спектра у описанных биоморф определяется следующими биологическими свойствами видов: обшей продолжительностью онтогенеза и отдельных возрастных состояний, способом самоподдержания ценопопуляций, интенсивностью и периодичностью инспермации и элиминации.
Жизненные формы, рассмотренные в разделе, различны по биологическим свойствам, определяющим тип базового спектра. Так, эфемероиды (раздел 10) различаются главным образом по способам самоподдержания ценопопуляций, интенсивности и периодичности инспермации и элиминации, длиннокорневищные травы (раздел 9) - по длительности онтогенеза и отдельных возрастных состояний, а также по способам самоподдержания ценнопопуляций, рыхлокусговые и пл о гнодерн овинные злаки (раздел 7,8) в основном по длительности онтогенеза и отдельных возрастных состояний. Последние две группы жизненных форм, особенно плотнодерновинные злаки, по анализируемым признакам оказались наиболее однородными.
В дальнейшем, по мере возрастания числа исследованных биоморф и монографических описаний ценопопуляций видов, будут выявлены дополнительные биологические свойства, чго, вероятно, позволит классифицировать виды по типам базовых спектров. Разработку представлений о типах базовых спектров надо вести дифференцированно, с учетом фитоиенотической роли видов. Можно предположить, что для эк-сплерентов понятие базового спектра не вполне применимо, так как их ценопопуляций постоянно находятся в сукцессивном Состоянии (раздел 9). ’ У ценопопуляций большинства исследованных видов описаны флюктуации численности как общей, так и отдельных возрастных групп, связанные главным образом с неравномерностью поступления диаспор и отчасти с неравномерностью элиминации. Амплитуда флюктуаций определяется биологическими свойствами вида, в первую очередь периодичностью и интенсивностью инспермации и особенностями прорастания семян (раздел 10). Изменение возрастной структуры це— нопопуляиий в ходе сукцессии также определяется биологическими свойствами видов, в частности, способом самоподдержания.
200
ЛИТЕРАТУРА
Алехин В.В. 1938. Методика полевого изучения растительности флоры.
Изд. 2.
Алехин В.В. 1950. География растений. М. Изд. 3.
Алехин В.В. 1951. Растительность СССР в основных зонах. М., "Советская наука".
Алехин В.В., Дохтуровский В.С., Жацовский В.А., Ил ьинский А.А. 1925. Методы геоботанических исследований. "Пучина".
Антонова В.И. 1971. Большой жизненный цикл вороники черной (Empet— rum nigrum L.s. i.) в борах северной тайги. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 10.
Арнольди К.В. 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций. - Зоол. журн., 36, вып. II.
Артюшенко З.Г. 1963. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М., Изд-во АН СССР.
Атлас лекарственных растений СССР. Под редакцией Н.В. Цицина. 1962. М., "Медгиз".
Бажецкая А.А. 1966. Состав популяций типчака и тонконога по профилю хребта Таласский Ала-Тау. В сб. Геоботанические исследования в Киргизии. Фрунзе.
Бажецкая А.А. 1967. К вопросу характеристики популяций ( Festuca sulcata, Koderia gracilis и Artemisia tianschanica) на хребте Таласский Ала-Тау. В сб. Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования .
Бауэр Э.С. 1935. Теоретическая биология. М.
Бахматова М.П. 1974. Большой жизненный цикл чемерицы Лобеля в ценопопуляциях Северо-Двинской поймы. В сб. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. Изд. МГПИ им.
В. И. Ленина.
Бахматова М.П. 1975. Жизненный цикл и строение ценопопуляций чемерицы Лобеля в условиях Северо-Двинской поймы. Канд, диссертация. М.
Беданокова О.А., Воронцова Л.И., Михайлова Н.Ф. 1975. Некоторые биологические особенности ковыля перистого (Stipa pennata L.) в степях Наурзумского заповедника. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., г. 80, вып. 2.
Безделева Т.А. 1972. Новый способ вегетативного размножения у представителей секции Pes—gallinaceus Irmisch. рода Corydalis Medic. - Бог. журн., 57, № 3.
Беклемишев В.Н. 1927-1928. Организм и сообщество. - Труды Пермск. научно-исслед. ин-та биологии, г.1, вып. 2-3.
Беклемишев В.Н. 1952. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.
Беклемишев В.Н. 1960. Об общих принципах организации жизни. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., г. 69, вЫп. 2.
1357
201
Белое токов Г.П. 1959. К побегообразованию плотнокусговых злаков.-Бот. журн., 42, № 8.
Беспалова З.Г., Борисова И.В. 1960. Краткая программно-методическая записка по стационарному изучению биологии степных и пустынных растений и возрастного Состава их популяций. - В сб. "Программнометодические записки по био комплексном у и геоботаническому изучению степей и пустынь Центрального Казахстана". М.-Л., Изд-во АН СССР.
Биокомплексная характеристика основных ценозообразовагелей растительного покрова Центрального Казахстана. Л., "Наука", 1969.
Благовещенская С.Т. 1972. Большой жизненный цикл зайцегуба шуг-нанского (Lagochilus schungnanicus Knorr.) на западном Памире. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 12.
Борисова И.В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних растений сгетщых фитоценозов Северного Казахстана. - Труды БИН, серия Ш, геоботаника, вып. 13/1961.
Борисова И.В., Попова Т.А. 1971. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков. Бот. журн., 56, № 5.
Борисова И.В., Попова Т.А. 1972. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций дерновинных злаков в пустынных степях Центрального Казахстана. - Бог. журн., 57, № 7.
Бородин И.П. 1911. Краткий учебник ботаники. СПб., Изд. Девриена.
Бородина А.П. 1968. Большой жизненный цикл плосколисгового крестовника (Senecio platyphylloides Somm. et Lev.) в субальпийском поясе Закавказья. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 3.
Бочанцева З.П. 1962. Тюльпаны. Морфология, цитология, биология. Ташкент.
Быков Б.А. 1957. Геобоганика. Изд. 2, исправленное, Алма-Ата.
Быков Б.А. 1960, 1962, 1964. Доминанты растительного покрова Советского Союза, г. I, II, III. Алма-Ата.
Быков Б.А. 1973. Геоботанический словарь. Алма-Ата, "Наука".
Былова А.М. 1968. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого ( Centaurea scabiosa L.). В сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука".
Былова А.М. 1974. Большой жизненный цикл свербиги восточной. В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом*. Изд. МГПИ им. В.И. Ленина.
Былова А.М., Грошева Н.П. 1973. Морфологическая и физиолого-биохимическая характеристика возрастных состояний у Libanotis intermedia Rupr. - Бог. журн., 58, № 10.
Васильченко И.Т. 1970. О генетической и таксономической значимости модификаций у растений. - Бог. журн., 55, № 3.
Вильямс В.Р. 1915. Типы болот с точки зрения почвообразовательного процесса. Материалы по организации и культуре кормовой площади, вып. 13.
Вильямс В.Р. 1922. Естественно-научные основы луговодства, или луговедение. Общее землеведение, г. И.М.
Воронов А.Г. 1963. Геобоганика. М. "Высшая школа".
Воронцова Л.И. 1967. Изменения жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий. - В сб. "Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука".
Воронцова Л.И. 1968. Изменение численности и возрастного состава популяций типчака (Festuca sulcata Hack.) в разных условиях южной по
лупустыни. В сб. "Вопросы биологии и экологии доминангов и эдификаго-ров растительных сообществ". Пермь.
Воронцова Л.И. 1971. Ценопопуляции типчака (Festuca sulcata Hack) и белой Польши ( Artemisia lercheana Web.) в южной полупустыне Западного Прикаспия. Канд, диссертация. М.
Высоцкий Г.Н. 1915. Ергеня. Кульгурно-фигологический очерк. - Труды бюро по прикладной ботанике, № 9-10.
Гатцук Л.Е. 1968. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка. В сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука".
Гагцук Л.Е. 1970. Элементы структуры жизненных форм геммаксиппярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового. Канд, диссертация. М.
Гагцук Л.Е. 1974. Геммаксилпярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 7 9, вып.1.
Гиляров М.С. 1954. Вид, популяция и бионоз. - Зооп. журн., 33, вып. 4.
Голубева И.В. 1964. Возрастной состав и динамика численности популяций ковыля перистого ( Stipa pennata L.) в условиях луговой степи. -Ученые записки Моск. обл. пед. ин-та., г. 153, естесгвенно-геогр. фак-т.
Голубева И.В. 1966. Возрастной состав и динамика численности популяций некоторых видов растений в разных условиях луговой степи. Канд, диссертация. М.
Горчаковский П.Л. 1968. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. - Труды Ин-та экологии рас-гейий и животных, вып. 5 9. Свердловск.
Горшкова А.А. 1966. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.» "Наука".
Гращенкова В.С. 1972. Онтогенез и возрастные состояния осоки ранней (Carez praecox Schreb.). - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 77, вып. 3.
Гращенкова В.С. 1974. Численность и возрастной состав популяций осоки весенней и осоки ранней. - В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд. МГПИ им. В.И.Ленина.
Григорьева Н.М. 1974. Некоторые особенности структуры популяций и биологии люцерны желтой (Medicago falcata L.) на пойменных лугах реки Угры. - В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд.’ МГПИ им. В.И.Ленина.
Григорьева Н.М. 1975. Возрастная и пространственная структура популяций (Medicago falcata L.). Автореферат канд. диссертации. М.
Гришин П.В. 1956, Почвы Раифской лесной даЧи. - Ученые записки Каз. ун-та, 116, кн. 9.
Гроссгейм А.А. 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ Азербайджана. - Труды по обследованию пастбищ СССР, серия А, вып. 2.
Грушвицкий И.В. 1961. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений, - Комаровские чтения, вып. XIV. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Туленкова М.А. 1974а. Побегообразование и формирование жизненной формы у лядвенца рогатого в прегенерагивный период. - В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд. МГПИ им. В.И. Ленина.
Туленкова М.А. 19746. Становление жизненной формы Lathyrus pannoni— cus (Kramer) Gareke. в онтогенезе. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 7 9, вып. 4.
202
203
Гупало П.И. 1969. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. М., "Наука".
Гупало П.И., Скрипчянский В.В. 1971. Физиология индивидуального развития растений. Автореферат докг. диссертации. Л.
Денисов В.Г. 1968а. Морфологическое строение побегов и дерновин Carex humilis Leyss. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 4.
Денисов В.Г. 19686. Некоторые особености низкой осоки на меловых буграх в Ямской степи. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 9.
Денисов В.Г. 1970. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Leyss. в растительности Центрального Черноземного заповедника им. Алехина. Вопросы биологии и химии, 421. - Ученые записки Ленинградок. ин-та им. Герцена.
Дмитриев А.М. 1938. Луговодство с основами луговедения. М., "Сель-хозгиз".
Донскова А.А. 1968. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambi-guum М.В.) в условиях высокогорий Кавказа. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 73, вып. 4.
Дорохина Л.Н. 1973. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней. Канд, диссертация. М.
Егорова В.Н. 1972. Жизненный цикл сборной ежи (Dactylis glomerata L.) на лугах в пойме р. Угры. Сообщение 1. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 77, вып. 4.
Егорова В.Н. 1973а. Жизненный цикл ежи сборной (Dactylis glomerata L.) Сообщение 2. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 78, вып. 2.
Егорова В.Н. 19736. Влияние режима хозяйственного использования на численность и возрастной спектр популяций‘ежи сборной на окских лугах.-Бюллетень МОИП, отдел, биол., 78, вып. 6.
Егорова Т.Н. Осоки СССР. Виды подрода Vignea. М.-Л., "Наука".
Ермакова И.М. 1968а. О возрастных состояниях луговой овсяницы (Festuca pratensisHuds.) Научные доклады высшей школы, биол. науки, №7.
Ермакова И.М. 19686. Изменение возрастного спектра популяций овсяницы луговой на пойменных лугах р. Угры Калужской области. В сб. "Материалы по динамике растительного покрова". Владимир.
Ермакова И.М. 1968в. Признаки возрастных состояний луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.). В сб. "Вопросы биологии и экологии доминан-гов и эдификаторов растительных сообществ". - Ученые записки Пермск. гос. пед. ин-та, 64.
Ермакова И.М. 1972а. Погодичная изменчивость популяций луговой овсяницы на пойменных лугах р. Угры в Калужской области. В сб. "Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования". Тезисы докладов 1 ВсесоюзнЬй конференции. Уфа.
Ермакова И.М. 19726. Влияние антропогенного фактора на численность и возрастной состав популяции луговой овсянницы на пойменных лугах р.Угры Калужской области. В сб. "Растительность речных пойм, методы ее изучения и вопросы рационального использования". Тезисы докладов I Всесоюзной конференции. Уфа.
Ермакова И.М. 1972в. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds.). Канд, диссертация. М.
Ермакова И.М.., Сугоркина Н.С. 1974. Взаимоотношения погремка малого (Hhinanthus minor L.) с овсяницей луговой (Festuca pratensis Huds.) и некоторые особенности его биологии. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 4.
204
Жукова Л.А. 1961. Особенности возрастных изменений луговика дернистого. В сб. "Морфогенез растений", г. 2. Изд-во МГУ.
Жукову Л.А. 1967. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах. Канд, диссертация, М.
Жукова Л.А. 1968. Возрастной состав популяций луговика дернистого на окских лугах при разных способах их использования. В сб. "Вопросы биологии и экологии номинантов и эдификаторов растительных сообществ". Пермь.
Жукова Л.А. 1972а. Влияние климатических и антропогенных факторов на онтогенез и возрастной состав популяций луговика дернистого в поймах. -В сб. "Растительность речных пойм, методы ее изучения и рационального использования". Тезисы докладов I Всесоюзной конференции. Уфа.
Жукова Л.А. 19726. Возрастной состав популяций луговика дернистого [Descliampsia caespitosa (L.) Р.В.] на северодвинских лугах. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № Ю.
Жукова Л.А. 1973. Возрастной состав популяций луговика дернистого на пойменных пастбищах Северной Двины и Оки. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 7.
Жукова Л.А., Ермакова И.М. 1967. Изменение возрастного состава луговика дернистого на пойменных и материковых лугах Московской области. В сб. "Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука".
Завадский К.М. 1954. О причинах выпада растений в гнездовых посевах различной плотности в зависимости ог размеров гнезд и условий минерального питания. - Бог. журн., 39, № 4.
Завадский К.М. 1968. Вид и видообразование. Л., "Наука".
Заугольнова Л.Б. 1968. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного Fraxinus excelsior L. — В сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука".
Заугольнова Л.Б. 1969. Онтогенез и возрастные спектры популяций ясеня обыкновенного в фигоценозах! лесной и лесостепной зоны. Канд, диссертация. М.
Заугольнова Л.Б. 1971. Численность и возрастные спектры ценопопуляций ясеня обыкновенного в фигоценозах лесной и лесостепной зоны Европейской части СССР. - Бюллетень МОИП, 76, вып. 6.
Заугольнова Л.Б. 1974а. Связь возрастного спектра популяции с биологическими свойствами вида (на примере Acantholimon diapensiodes Bge.). В сб. "Возрастной «состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина.
Заугольнова Л.Б. 197 46. Образование двух биоморф в ценопопуляций Galium ruthenicum Willd. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 8.
Заугольнова Л.Б. 1974в. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Willd ex Schlecht. -Бог. журн., 59, № 9.
Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. 1971. Опыт анализа размещения особей в ценопопуляциях. В сб. "Количественные методы анализа растительности". Рига.
Иванова И.В. 1968. Морфогенез жизненной формы в роде Rubus. Канд, диссертация. М.
Игнатьева И.П. 1956. Особенности вегетативного возобновления у дельфиниума. - Докл. ТСХА, вып. 25.
Игнатьева И.П. 1960. Некоторые особенности онтогенеза Ilesperis matrionalis L. - Докп. ТСХА, вып. 24.
205
Игнатьева И.П. 1961. Некоторые особенности онтогенеза мака восточного. - Бот. журн., 46, № 9.
.Игнатьева И.П. 1962. Некоторые особенности онтогенеза Gaillardia grandiflora Hort. - Бот. ?курн. 47, № 9.
Игнатьева И.П. 1963. Морфогенез Coreopsis grandiflora Nutt.-Бот.журн., 48, № 1.
Игнатьева И.П. 1965. О жизненном цикле сгержнекорневых и кисгекор-невых травянистых поликарпиков. - Бог. журн., 50, № 4.
Игнатьева И.П. 1966. Причины "вырождения" некоторых травянистых поликарпиков. - Бог. журн., 51, № 4.
Им с А. 1964. Морфология цветковых растений. М., "Мир".
Казакевич Л.И. 1928. Материалы к. биологии растений Юго-Востока России. I Главнейшие этапы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников. Саратов.
Казарян В. О . 1959. Физиологические основы онтогенеза растений. Ереван.
Карпенко А.С. 1965. Отражение динамики южно-таежной растительности на крупномасштабных геоботанических картах. - В сб. "Геоботаническое картографирование". М.-Л., Изд. АН СССР.
Кернер А. 1902. Жизнь растений, т. 2. СПб.
Киршин И.К. 1962. К вопросу о взаимоотношениях между отдельными видами в. бобовозлаковых травосмесях длительного использования. - Записки Свердловск, отдел. Всес. бог. об-ва, вып. 2.
Клеопов Ю.Д. 1941. Развитие флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Материалы по истории флоры и растительности СССР, т. 1, М.-Л., Изд-во АН СССР.
Клышев Л.К. 1961. Биология анабазиса безлистного. Алма-Ата, Изд. АН КазССР.
Кожевникова Н.Д.,1974. К характеристике возрастного состава популяции ели Шренка у верхнего и нижнего предела еловых лесов в хребте Терскей Ала-Too. В сб. "Биотические компоненты наземных экосистем Тянь-Шаня". Фрунзе, "Илим".
Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. 1971. Сухие степи Внутреннего Тянь-Шаня. Фрунзе, "Илим".
Козо-Полянский Б.М. 1921. Симбиогенезис в эволюции растительного мира. - Вестник опытного дела Среднечерноземной области, вып. 4.
Коз о-Полянский Б.М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж.
Колесников А.И. 1972. Колхицйн и получение новых форм сельскохозяйственных растений. Л., "Колос".
Коржинский С. 1892. Флора Востока Европейской России в ее систематических и географических отношениях. Томск.
Коровин Е.П. 1961-1962. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент, Изд-во АН УзбССР.
Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. - В кн. "Полевая геоботаника", 3. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Кренке Н.П. 1940. Теория циклического старения и омо пожени я растений и практическое ее применение. М., "Сельхозгиз".
Крылов П.Н. 1901. Флора Алтая и Томской губернии. Руководство к определению растений Западной Сибири. I. Томск.
Крылов П.Н. 1935. Флора Западной Сибири, вып. 8. Томск.
Куркин К.А. 1966. Факторы замкнутости луговых биогеоценозов. В сб. _ "Естественные кормовые угодья СССР". М., "Наука".
Куркин К.А. 1973. Системные исследования динамики луговых биогеоценозов. Автореферат канд. диссертации.
Курсанов Л.И., Комарницкий Н.А., Мейер К.И., Раздорский В.Фк, Уранов А.А. 1958. Ботаника, г. I. Анатомия и морфология. М., Изд. Мин. просвещения. РСФСР.
Курченко Е.И. 1967а. Развитие дерновины лисохвоста влагалищного (Alopecurus vaginatus Pall.) в горном Крыму. В сб. "Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука".
Курченко Е.И. 19676. Строение, экология и фитоценотическая роль лисохвоста влагалищного. Автореферат канд. диссертации. М.
Курченко Е.И. 1972. Особенности развития полевицы Сырейщикова (Agrostis syreistschikowii Р. Smirn.) в условиях плотного задернения. -Бюллетень МОИП, отдел, биол., 77, вып. 5.
Курченко Е.И. 1973. Онтогенез полевицы Сырейщикова (Agrostis syreistschikowii P.Smim.)i в условиях слабого задернения. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, вып. 5.
Курченко Е.И. 1974. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяции полевицы гонкой. В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд. МГПИ им.Ленина.
Лавр ен к о Е.М. 1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. - В кн. "Попевая геобоганика". I. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Ларин И.В., Бейдеман И.Н., Калинина А.В., Лавренко Е.М,, Леонтьев В.Л., Сукачев В.Н., Шиффере Е.В., Юнатов А.А. 1952. Инструкция по заполнению бланка для описания растительности. -В кн. "Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением". М.
Левин Г.Г. 1959. Чередование поколений, цикл развития и онтогенез растений. - Бог. журн., 44, № 7.
Левин Г.Г. 1961. Проблемы индивидуальности у растений. - Бог. журн., 46. No 3.
Левин Г.Г. 1963. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция. -Бог. журн., 48, № 7.
Левин Г.Г. 1964. Индивидуальность и жизненные циклы растений. - Бог. журн., 49, № 3.
Левин Г.Г. 1966. Возрастные изменения у растений. - Бог. журн., 51, № 12.
Ломакина Г.А. 1972а. Некоторые возрастные состояния осоки толсто-столбиковой (Carex pachystylis Gay.) - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 3.
Ломакина Г.А. 19726. Развитие осоки голе гос голбиковой из семян в лабораторных условиях. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 11.
Ломакина Г.А. 1974. Онтогенез, численность и возрастные спектры популяций осоки толстостолбиковой (Carex pachystylis Gay.). Канд, диссертация. М.
Любарский Е.Л. 1967. Экология вегетативного размножения высших растений. Изд-во Казанск. ун-та.
Любименко В.Н., • Щеглова О., Булгакова 3. 1925. Опыт над соревнованием за место у растений. - Журн. русск. бот. об-ва, 10, № 3-4.
Макаревич В.Н. 1970. Изменение состава и строения мелкозлаково-разнотравного сообщества в зависимости от различных мер воздействия. В сб. "Геоботаника" (Труды БИН АН СССР, серия 3, вып. 18). Л., "Наука".
206
207
Малышев Л.И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. ,М.-Л., "Наука ".
Мамаев С.А. 1965. Вариации сосны обыкновенной и окраска генеративных органов. В сб. "Внутривидовая изменчивость древесных растений". Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 47 (3.). Свердловск.
Марков А.Г. 1958. Крокусы. - Цветоводство, № 2.
Маркова С.А. 1968. Опыт экспериментального изучения причин самоиз-реживания многолетних травянистых растений в одновидовых сообществах. В сб. "Проблемы ботаники", 10.
Матвеев А.Р. 1972а. Большой жизненный цикл тимофеевки луговой (Phleum pratense L.). - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 77, вып. 3.
Матвеев А.Р. 19726. Применение количественного учета при изучении возрастной структуры и динамики популяций тимофеевки луговой. В сб. "Применение количественных методов при изучении структуры фигоцено-зов". М., "Наука".
Матвеев А.Р. 1975. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяций тимофеевки луговой и тимофеевки степной. Автореферат канд. диссертации. М.
Махнев А. К. 1965. Формы березы в лесах Приишимского Зауралья и их таксационно-морфологическая характеристика. - Труды Ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 47 (3).
Мейер К.И. 1937. Размножение растений. - м., Сепьхозгиз.
Михайлова Т.Д. 1970. Биоморфологические особенности Astragalus gly-cyphyllusL.—Бюллетень МОИП, отдел, биол., 75, вып. 5.
Михайлова Т.Д. 1972. Побегообразование и жизненная форма Astragalus macropodium Lipsky. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, №6.
Михайловская И:С. 1967. О ЕОЗрасГё особей популяции Lotus cornicula-tus L. - Бог. журн., 52, № 3.
Морозов Г.Ф. 1912. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб.
Морозов Г.Ф. 1949. Учение о лесе. М.-Л., Гослесбумиздаг.
Наумов Н.П. 1955. Видовое население, его структура и взаимоотношения со средой. - Вестник МГУ, № 9.
Нечаева Н.Т., Приходько С.Я. 1966. Искусственные зимние пастбища в предгорных пустынях Средней Азии (опыт создания искусственных фи тоценозов). Ашхабад.
Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М., "Наука".
Носова Л.М. 1973. Флорографический анализ северной степи Европейской части СССР. М., "Наука".
Нухимовский Е.Л. 1973. О соотношении понятий "партикуляция" и "вегетативное размножение". - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 78, № 5.
Павлов Н.В. 1938. Флора Центрального Казахстана, ч. 3. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Пачоский И.К. 1927. Описание растительности Херсонской губернии, вып. III. Херсон.
Персикова З.И. 1959а. Большой жизненный цикл щучки Deschampsia caes-pitosaL.B сб. "Вопросы биологии растений". - Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина, т. 100, вып. 5.
Персикова З.И. 19596. Морфологические особенности и большой жизненный цикл Stipa stenophylla Czern. - Ученые записки Волгоградск. пед. ин-та, вып. 9, Волгоград.
Персикова З.И. 1959в. Формирование дерновины и жизненный цикл белоуса горчащего. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., г. LXIV, вып. 5.
208
Персикова З.И. 1959г. Формирование жизненного цикла некоторых церно-винных злаков. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 3.
Петров В.В. 1961. Об определении жизненности растений при геоботанических исследованиях. - Известия ТОХА, вып. 1.
Петровский В.В. 1961. Синузии как формы совместного существования рАстенйй. - Бот. журн., 46, № 11.
Писковацкова Н.П. 1972. Возрастные состояния колокольчика сборного (Campanula glomerata L.). — Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 8.
Победимова Е.Г. 1958. Род Galium L. Флора СССР, г. XXIII.
Покровская Т.М. 1974. К вопросу о возрастно-морфологических особенностях лугового клевера в условиях подзоны хвойно-широколиственных лесов. В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд. МГПИ им. В.И. Ленина.
Поляков П.Я. 1961. Род Artemisia L. Флора СССР, г. XXVI.
Понятовская В.М. 1964. Учет обилия и особенности размещения растег-ний в сообществах. - Полевая геоботаника. III. М.-Л., "Наука",
Попов М.Г. 1947. К истории развития флоры (флорогенезу) Украины. -Бюллетень МОИП, отдел, биол., 52, вып. 1.
Попов М.Г. 1957. Флора Средней Сибири, т. I. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Попова Т.А. 1965. Биолого-морфологическая характеристика лилиецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана. - Труды БИН АН СССР, серия III. Геоботаника, вып. 17. М.-Л., "Наука".
Порфирьев В.С. 1961. Елово-широколиственные леса Райфы. - Труды об-ва естествоиспытателей при Каз. гос. ун-те, т. 64. Изд-во КГУ.
Порфирьев В.С, 1968. Растительность Райфы. - Труды Волжско-Камского заповедника, вып. 1. Изд-во КГУ.
Пошкурлаг А.П. 1941. Строение и развитие дерн овин чия. - Ученые за—, писки МГПИ им. В.И. Ленина, 30, вып. 1, кафедра ботаники. М.
Пошкурлаг А.П. 1973. Горицветы СССР. - Автореферат докг. диссертации. М.
Правдин Л.Ф. 1938. Вегетативное размножение. М., "Сельхозгиз".
Прозоровский Н.А. Программа по геме: "Изучение жизненного цикла растений заповедника в питомнике и в природе". В сб. "Научно-методические записки Главного управления по заповедникам РСФСР", вып. 12. Изд. Гл. управления заповедниками. М.
Пр-оскурякова Г.М. 1968. О количественных соотношениях доминангов степной растительности Большого Балхана. - Бог. журн., 53, № 4.
Проханов Я.И. 1930. Культурные луки Китая и Японии. - Труды по прикладной бог., ген. и сел., т. XXFV.
Рабогнов Т.А. 1945. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа. - Бот. журн., 30, № 4.
Рабогнов Т.А. 1946. Опыт определения возраста у травянистых растений. - Бот. журн., 31, № 5.
Рабогнов Т.А. 1947а. О длительности жизни Agasyllis latifolia и Libano-tis montana. — Докл. АН СССР, 58, № 1.
Работнов Т.А. 19476. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений. - Успехи соврем, биол., 24, вып. 4.
Рабогнов Т.А. 1949а. Некоторые данные по биологии луговых сорняков:-порезника горного и дягиля лекарственного. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 54, вып. 2.
Работнов Т.А. 19496. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций. В сб.
209
"Научно-методические записки Гл. управления по заповедникам РСФСР", вып. 12.
Работнов Т.А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. В сб. "Проблемы ботаники", вып. 1.М.
Работнов Т.А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. - Труды БИН АН СССР, серия 3. Геобоганика, вып. 6. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Работнов Т.А. 1954. Работы в области изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений в естественных ценозах. В сб. "Вопросы ботаники", 2. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Работнов Т.А. 1964. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе. - Полевая геобоганика, _3. М.-Л., "Наука".
Работнов Т.А. 1969. Некоторые вопросы изучения ценогических популяций. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 74, № 1.
Работнов Т.А., 1974. Луговедение. Изд-во МГУ.
Работнов Т.А. 1975. Изучение ценогических популяций в целях выяснения "стратегии жизни" видов растений. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., г. 80, вып. 2.
Работнов Т.А., Алмазова Д.И. 1954, О причинах медленного развития молодых растений в луговых ценозах. - Докл. СССР, 94, 2.
Раменский Л.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М., Сельхозгиз.
Раменский Л.Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л. "Наука".
Родионенко Г.И. 1970. Юноны и их морфологические особенности (к явлению сифоноризии). Рефераты докладов на Всес. симпозиуме по изучению морфологических основ онтогенеза высших растений. М.
Рысин Л.П. 1959. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков. - Бог. журн., 44, № 10.
Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. 1975. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях. - Бот. журн., 60, № 2.
Рысин Л.П., Рысина Г.П. 1966. Опыт популяционного анализа лесных сообществ. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., т. XXI (1).
Рытова Н.Г. 1971. Формирование свободно размещенных растений луговых злаков. - Сельскохозяйствен, биология, 6, № 4.
Семен ова-Тян шпанская А.М, 1966. Динамика степной растительности. М.-Л., "Наука".
Сенянинова-Корчагина М.В. 1967. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения). - Ученые записки ЛГУ, № 327, серия геогр. наук, вып. 19.
Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М., s "Советская наука".
Серебряков И.Г. 1959. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования. - Ученые записки МГПИ им. В.П. Потемкина, 100, кафедра бот., вып. 5.
Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология рас гений. М., " Высшая школа".
Серебряков И.Г. 1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. - Полевая геоботаника, 3, М.-Л., "Наука".
Серебряков И.Г. 1965. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зоны СССР. В сб. "Проблемы современной ботаники", т.2.
Серебряков И.Г., Доманская Н.П., Родман Л.С. 1954. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника. - Бюллетень МОИП, отдел, бйол., 59, вып. 2.
210
Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. 1965. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 70, вып. X.
Серебряков И.Г. , Чернышева М.Б. 1955. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae. — Бюллетень МОИП, отдел, биол., 60, вып. 2.
Серебрякова Т.И. 1968. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией. В сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций".
Серебрякова Т.И. 1971а, Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм . злаков. М., "Наука".
Серебрякова Т.И. 19716. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 76, вып. 1.
Серебрякова Т.И. 1972. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. - Итоги науки и техники, серия ботаника, т. 1. М.
Серебрякова Т.И.,Кагар пицкая Т.Н. 1972. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 77, вып. 6.
С инн от Э. 1963. Морфогенез растений. М„ ИЛ.
Син с кая Е.Н. 1948. Динамика вида. М.-Л., Сельхозгиз.
Синская Е.Н. 1961. Проблема популяций у высших растений., вып. 1. Л.
Смелов С.П. 1947. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз.
Смирнов П.А. 1958. Флора Приокско-Террасного гос. заповедника. -Труды Приокско-Террасного гос. зап., вып. 2. М.
Смирнова О.В. 1967а. Жизненный цикл пролески сибирской (Scilla sibirica Andr.).—Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 9.
Смирнова О.В. 19676. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой (Carex pilosa Scop.), сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.). В сб. "Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука".
Смирнова О.В. 1968а. Жизненные циклы, численность и возрастной со-г' став популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. - Канд, диссертация. М.
Смирнова О.В. 19686. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав. В сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука".
Смирнова О.В. 1968в. Особенности вегетативного размножения некоторых травянистых растений дубрав в связи с их возрастными изменениями. В сб. "Рефераты докладов Всес. межвузовской конференции по морфологии растений". Изд-во МГУ.
Смирнова О.В. 1974. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций. В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина.
Смирнова О.В., Кагарлицкая Т.Н. 1972. О двух типах жизненного цикла Viola mirabilis L. - Бот. журн., -57, № 5.
Смирнова О.В., Торопова Н.А. 1972. Большой жизненный цикл Galeob-dolon luteum Huds. - Бюллетень МОИП, отдел, биол.^ 77, вып. 1.
Смирнова О.В., Торопова Н.А. 1974. О сходстве жизненных циклов и возрастного состава популяций некоторых длиннокорневищных растений дубрав. В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина.
211
Смирнова О.В., Черемушкина В.А. 1976.Род хохлатка - Corydahs • Medic. - Биоп. флора Московской области, вып. 2, Изд-во МГУ. области, вып. 2, Изд-во МГУ.
Снаговская М.С. 1965. Возрастные состояния желтой люцерны. - Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология и гистология), № 212, Изд. МГПИ им. В.И. Ленина.
Снаговская М.С. 1966. Сравнительная характеристика популяций Medi-cago falcata L. в разных экологических условиях. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 71, вып. 4.
Соколов В.С. 1951. Случай быстрой и сильной изменчивости морфологии и биохимии растений. - Природа, № 9.
Соколов С.Я. 1938. Успехи советской лесной геоботаники. - Сов. ботаника, № 1.
Солонько Г.Н. 196 9. Сравнительно-экологическое исследование мезоморфных и ксероморфных вцдов Festuca L. Автореферат канд. диссертации. Л.
Старое генкова М.М. 1974. О жизненном цикле черемши Allium ursi-num L. Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 7.
Сукачев В.Н. 1930. Руководство к исследованию типов леса. Изд~. 2. М.-Л., Сельхозгиз.
Сукачев В.Н. 1961. Общие принципы и программа изучения типов леса.-В кн. "Meгодические указания к изучению типов леса". Изд. 2. М.
Сукачев В.Н., Зонн С.В., Мотовилов Г.П. 1957. Методические указания к изучению типов леса. М., Изд-во АН СССР.
Талиев В. 1922. Основы ботаники. Берлин, Гос. изд-во РСФСР.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.А., Глотов Н.В. 1973. Очерк учения о популяции. М./'Наука".
Ткаченко М.Е. 1952. Общее лесоводство. М.-Л., Гослесбумиздаг.
Толмачев А.И. 1960. Роль миграции и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара. - Проблемы ботаники, т. V. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Торопова Н.А. 1975. Применение количественных показателей при выделении возрастных состояний у длиннокорневищных растений. - Бот. журн., 60, № 9.
Трулевич Н.В. 1961. Влияние пастбищного использования на растительный покров и динамику популяций основных видов сухоегепных пастбищ Центрального Тяньт-Шаня. — Труды Моск, ветеринарной академии, т. 33.
Трулевич Н.В. 1963. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах Внутреннего Тянь-Шаня. Канд, диссертация. М.
Турский М.К. 1954. Лесоводство. М. Гос. изд-во сельхоз. лит-ры.
Уильямсон М. 1975. Анализ биологических популяций. М., "Мир".
Уранов А.А. 1960. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 64, вып. 3.
Уранов А.А. 1965. Фигогенное поле. В сб. "Проблемы современной ботаники", г. 2, М.-Л., "Наука".
Уранов А.А. 1967. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия). В сб.. "Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука".
Уранов А.А. 1968. Предисловие к сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука".
Уранов А.А. 1973. Большой жизненный цикл и возрастной спекгр ценопопуляций цветковых растений. - Тезисы докладов V делегатского съезда Всес. бог, об-ва. Киев.
212
Уранов А.А. 1975. Возрастной спекгр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Научные доклады высшей школы, биол. науки, №2.
Уранов А.А. , Григорьева Н.М., Егорова В.Н., Ермакова И.М., Матвеев А.Р. 1970. Изменчивость и динамика возрастных спектров некоторых луговых растений. В сб. "Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии". М„ "Наука".
Уранов А.А. Григорьева Н.М.. 1975. Изменчивость возрастных спектров желтой люцерны в Липецкой области. - Бюллетень МОИП, 80, вып.2.
Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. 1974. Из опыта изучения фигогенного поля Stipa pennata L. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 79, вып. 5.
Уранов А.А., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 7 4, вып. 1.
Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Г. 1962. Атлас по описательной морфологии высших растений. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Федоров Ан.А, 1952. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флоры. Материалы по четвертичному периоду СССР, вып. 4. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Филатова Н.С* 1964. Систематические заметки о полынях Казахстана. Бог. материалы гербария института ботаники АН КазССР, г. 2. Алма-Ата.
Флора СССР, т. 2, 16.
Цвел ев Н.Н. 1971. Заметки о злаках флоры СССР. В сб. "Новости систематики высших растений", т. 8, Л., "Наука".
Чайлахян М.Х. 1956. Онтогенез и целостность растительного организма.-Бог. журн., 41, № 4.
Чебураева А.Н. 1973. Онтогенез и возрастные группы овсеца Шелля [Helictotrichon schellianum (Hack) Kitagava}. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 2.
Чебураева А.Н. 1974. Некоторые биологические особенности овсеца опушенного. - Бюллетень МОИП, отдел, биол., 7 9, вып. 4.
Чернов В.А. 1972. Лекарственные средства, применяемые в онкологической практике. Справочник. Изд. 2. М., "Медицина".
Шалы г М.С. 1955. Системы жизненных форм степных растений. - Ученые записки Таджикск. ун-та,вып. 1.
Шалы г М.С. 1960. Изучение вегетативного размножения и возобновления компонентов растительных сообществ. - Полевая геоботаника, г. 2. М.-Л., Изд-во АН СССР.
Шалыт М.С. 1965. Партикуляция у высших растений. В сб. "Проблемы современной ботаники", г. 2.
Шафранова Л.М. 1967. Морфогенез и жизненная форма лапчатки мелколистной (Potentilla parvifolia Fisch.) в связи с переходом ог кустарников к травам у лапчаток (Potentilla L. s. 1). В сб. "Онтогенез и возрастной состав популяции эвегковых растений". М., "Наука".
Шафранова Л.М. 1970. О. некоторых путях перехода ог кустарников к травам в роде лапчатка (Potentilla L.). Канд, диссертация. М.
Шенн и ков А.П. 1941. Луговедение. Изд-во ЛГУ.
Шенн и ков А.П. 1942. Природные факторы распределения растений в экспериментальном освещении. Общая биология, 3, вып. 5.
Шенн и ков А.П. 1964. Введение в геоботанику . Изд-во ЛГУ.
ШиттП.Г. 1958., Учение о росте и развитии плодовых и ягодных деревьев. М.
213
Шмальгаузен И.Ф, 1895. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, г.1. Киев.
Шмальгаузен И.Ф. 1897. Флора Юго-Запада России, т. II.
Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л.
Шорина Н.И. 1964. Жизненный цикл безвременника великолепного в усло- виях субальпийских лугов Западного Закавказья. - Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 1.
Шорина Н.И. 1965. Характеристика природных зарослей безвременника великолепного в Западном Закавказье и возможности их эксплуатации. Растительные ресурсы, т. 1.
Шорина Н.И. 1966. Жизненный цикл, возрастные спектры популяций безвременника великолепного и его роль в растительном покрове. Канд, диссертация. М.
Шорина Н.И. 1967. Жизненный цикл безвременника великолепного (Со1-chicium speciosum Stev.)B лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья. В сб. "Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений". М., "Наука".
Шорина Н.И. 1968. Возрастные спектры и численность популяций безвременника великолепного (Colchicium speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья. В сб. "Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций". М., "Наука".
Шорина Н.И. 1970. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова. В сб. "Мозаичность растительных сообществ и ее динамика". Владимир.
Шорина Н.И. 1974. Возрастные биоморфологические признаки особей шафранов в ценопопуляциях высокогорий Западного Закавказья. В сб. "Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом". Изд. МГПИ им. В.И. Ленина.
Шорина Н.И., Просвирника Е.А. Д971. Особенности большого жизненного цикла подснежника Воронова (Galanthus woronowii Los.) в лесах Западного Закавказья. Научные доклады высшей школы, биол. науки, № 4.
Штамм В.А. 1954. К биологии гусиного лука. - Бюллетень Гл. Бот. сада АН СССР, вып. 19.
Щербакова А.П. 1949. Некоторые изменения в анатомическом строении стебля сои под влиянием кальция и магния. - Бот. журн., 34, № 2.
Юзепчук С.Е. 1937. Род Pulsatilla Adans. Флора СССР, г. VII.
Ярошенко П.Д. 1961. Геоботаника. М.-Л. Изд-во АН СССР.
Antonovics J. 1972. Population dynamics of the grass Anthoxantum odoratum on a zinc mine. — J. Ecol., 60, 351—365.
Ashford I.R., Read K.L.G., Vickers G.G. 1970. A system of stochastic models applicable to studies of animal populatipn’ dynamics. — J. Animal Ecol., 39, N 1.
Aubreville A. 1973. Doctrine des genres de coniferes tropicaux dans le temps et 1’espace. — Adansonia, N 13, N 1.
Braun — Blanquet J. 1928. Pflanzensoziologie Grundzuge der Vegetationskunde. Berlin.
Braun ~B 1 an que t J. 1932. Plant sociology. I ed. New York and London.
Braun —Blanquet J. 1951. Pflanzensociologie Grundzuge der Vegetationskunde. Wien.
Braun — Blanquet)., Pa v i 11 a rd J. 1922. Vocabulaire de sociologie vegetale Monpellier.
Chou a rd P. 1934. La multiplication vegetative et le bourgeonnement chez les plantes vasculaires. Paris.
214
Cole L.C. 1954. The population consequences of life—history phenomena. — Quart. Rev. Biol., 29, N 2.
Davis T.A.W., Richards P.W. 1934. The vegetation of Moraballi Creek, British Guiana; an ecological study of a limited area of Tropical Rain Forest. Part 11. — Ecology, 22, N 1.
Deevey E.S. 1947. Life tables for natural populations of animals. — Quart. Rev.
Biol., 22, N 4.
Goelel K. 1928. Organographie der Pflanzen, I Teil. Jena.
Hackel E. 1866. Generalle Morphologie. I—II. Berlin.
Harher J.L.,White J. 1974. The demography of plants. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 5.
Hegi G. 1926. lllustrierte- Flora von Mitteleuropa. Bd. V, H. 1.
1 rm is ch T. 1850. Zur Morphologie der monocotylischen Knollen und Zwiebel — gewachse. Berlin.
Irmisch T. i860. Beitrage zur Morphologie der Amaryllideen. Halle.
I rm is ch T. 1863. Beitrage zur vergleichenden Morphologie der Pflanzen. — Bot. Z., S. 137—142.
Lippmaa T. 1938. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon — Asperula — Asarum U.) sowie das Problem der Charakterrarten und der Konstanten. Tartu.
Maw G. 1886. A monograph of the Genus Crocus. London.
Meusel H. 1943. Vergleichende AreaJkunde. I—II. Berlin.
Michalkova V. 1967. Tetraploide Population der Art Corydalis cava (L). Sch. et Koerte (Hohler Lerchensporn) in Wald Dubnik bei Sered. — Acta Fac. rerum na— tur. Univ. Comenianae, Bot., 15.
Robbins M.I. 1957. Physiological aspects of aging in plants. - Amer. J. Bot., 44^, N 3. •
Ryberg M. I959. A morphological study of Corydalis nobilis, C. cava, C. solida and some allied species with reference of their underground organs. — Acta horti Bergiana,~9, N 3, Uppsala.
Schaffalitzky de Muckadell. 1959- Investigations on aging of apical meristems in woodky plants and its importance in silviculture. — Fortlige Forsog.
Danmarc, t. 25.
Troll W. 1937~-1939. Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen, Bd. 1. Ve— getationsorgane. Lief. 1 und 2. Berlin.
Troll W. 1954. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorphologie, Bd. 1. Jena.
Velenovsky J. 1907. Vergleichende Morphologie der Pflanzen, Il Teil. Jena.
ОГЛАВЛЕНИЕ ---------------- -------
ВВЕДЕНИЕ ..... .................................... 5
Глава!. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОСОБЕЙ В ПРЕДЕЛАХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ................................. 13
1. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. 14 (О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Н.А. Торопова, Л.Д.Фа-ликов) .............................................. 14
2. Жизненность особей в ценопопуляциях (Л.И.Воронцова, Л.Е. Гатцук, И.М. Ермакова).......................... 44
3. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы (Л.Б. Заугольнова, Т.Д. Михайлов, Е.А. Просвирина) . •.................. 61
ГлаваII. ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ ...................................................... 71
4. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф (О.В.Смирнова).......... 72
5. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений (Л.Б.Заугольнова)........................... 81
6. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения (И.М. Ермакова)...................................... 92
Глава III. ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ БИОМОРФ.', . . . 1Q6
7. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков (Л.И.Во- _ ронцова, Л.А. Жукова).............................. 107
8. Особенности структуры ценопопуляций рыхлокустовых злаков (Е.И. Курченко, В.Н. Егорова, И.М. Ермакова, А.Р. Матвеев)....................................... 130
9. Возрастные спектры ценопопуляций длиннокорневищных растений (О.В.Смирнова, В.Н. Егорова, Н.А. Торопова) .............................................. 146
10. Возрастные спектры ценопопуляций некоторых эфемероидов в связи с особенностями их онтогенеза
(Н.И.Шорина, О.В.Смирнова)....................... 166
ЛИТЕРАТУРА........................................201
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ
(основные понятия и структура)
Утверждено к печати Московским обществом испытатепей природы
Редактор издатепьства Г.В. Красильникова. Обпожка художника А.Г. Кобрина Художественный редактор Т.П.Поленрв а. Технический редактор Е.К.Попукарова
Подписано к печати 10-IX/1976. Т - 15772. Усп.печ^п. 13,5 + 0,6 вкп.
Уч.-изд.п. 16,0. Формат 60x90 1/16. Бумага офсетная № 1. Тираж 1950экз. Тип. зак.1557. Нена 1р. 12 к.
Книга издана офсетным способом
Издательство *Наука*, 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер*, 21
1-я типография издатепьства 'Наука*. 199034, Ленинград, В-34, 9-я пиния, 12