Автор: Работнов Т.А.
Теги: география растений фитогеография флора географическое распространение растений
Год: 1980
Текст
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
Московской области
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора Т. А. Работнова
ВЫПУСК 5
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1980
УДК 581.9(471.3111)
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
ПРЕДИСЛОВИЕ
Редакторы выпуска:
И. А, Губанов и М. Г. Вахрамеева
Рецензенты':
кандидат биологических наук Ю Е. Алексеев
кандидат биологических нау\%Н'э^Л°ев'а
кандидат .биологических наук В. В. Вкзерцев .
BIOLOGICAL FLORA OF THE MOSCOW REGION
Chief Editor
prof. T. A. Rabotnov
Part V
Edited by
I. A. Gubanov and M. G. Vakhrameeva
21006—142__ 97_7g 2605040000
077 (2)-80 . <QSnr
© Издательство Московского университета, 1980 г.
Очередной выпуск -«Биологической флоры Московской обла-
сти» продолжает публикацию итоговых материалов по разносто-
роннему изучению подмосковных растений. В нем охарактеризо-
вано 13 видов, широко распространенных- в Московской и сопре-
дельных областях. Центральное место в выпуске занимает статья
о сосне обыкновенной — одной из основных лесообразующих по-
род в СССР. В написании статей, приняли участие сотрудники
Московского университета, Московского педагогического институ-
та им. В; И. Ленина, Лаборатории лесоведения АН СССР, Архан-
гельского педагогического института, Московского заочного педа-
гогического института,.
Основную работу по'комплектованию пятого выпуска «Биоло-
гической флоры» (как и предыдущих), редактированию статей и
подготовке их к публикации’провели сотрудники кафедры геобо-
таники МГУ М. Г. Вахрамеева, И. А. Губанов, Т. А. Работнов.
В редактировании морфологических разделов принял участие
Ю. Е. Алексеев. Номенклатурные цитаты ко всем охарактеризо-
ванным в выпуске видам (за исключением ожики, торицы и коло-
кольчика, номенклатуру которых составили авторы статей), напи-
сал В. Н. Тихомиров. Техническую работу по подготовке выпуска
к печати наряду с редакторами выполняли сотрудники кафедры
геоботаники ,МГУ: Т. П. Баландина, Т. В. Багдасарова, А. В. Бар-
сукова, Г. Н. Тучнина. . '
Вышедшие в свет первые четыре выпуска «Биологической фло-
ры Московской области» (1974—1977) благоприятно встречены
научной общественностью и быстро разошлись. Редакция и авто-
ры получили немало отзывов о статьях, отдельных выпусках и се-
рии в целом. Пользуясь случаем, благодарим коллег за замеча-
ния и дельные советы. Особенно благодарны авторы и редакторы
И. В. Борисовой и Е. М. Лавренко, опубликовавшим обстоятель-
ную рецензию на первые три выпуска «Биологической флоры Мос-
ковской области» в «Ботаническом журнале» (1977, т. 62, № 7,
с. 1074—1078), и В. Н. Голубеву — автору рецензии на эти же вы-
пуски в «Бюллетене МОИП. Отдел биологический» (1977, т. 82,
вып. 2, с. 157—160). С удовлетворением можно отметить, что
«Биологическая флора Московской области» получила положи-
3
тельную оценку в американском экологическом журнале, поме-
стившем подробный реферат ее первых трех выпусков (Major,
1977).
Практически все замечания, содержащиеся в рецензиях, спра-
ведливы и будут приняты во внимание при подготовке очередных
выпусков. К сожалению, пятый выпуск ко времени появления, ре-
цензий был в основном написан, поэтому далеко не все советы ре-
цензентов в нем учтены, однако читатели без'труда заметят, что
структура статей претерпела серьезные изменения. Начиная с пя-
того выпуска, по предложению многих ботаников, высказавшихся
устно и письменно, принимается следующий порядок разделов в
видовых статьях:
Номенклатура и систематическое положение,
Внутривидовая систематика,
Географическое распространение,
Морфологическое описание,
Онтогенез,
Сезонное развитие (вместо «Сезонный ритм развития»),
Способы размножения и распространения,
Экология,
Фитоценология,
Консортивные связи,
Биологическая продуктивность,
Хозяйственное значение.
Вёроятно, и этот вариант структуры статей не безупречен, по-
этому критическая оценка «Биологической флоры Московской об-
ласти» крайне желательна и в дальнейшем. Редакция,' авторски?
коллектив и Издательство Московского университета по-прежне
му с признательностью будут принимать советы и пожелания i
любой форме. Наш адрес: 117234, Москва, МГУ, биологически!
факультет, кафедра геоботаники.
Л. П. Рысин
СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура
Pinus sylvestris L„ Sp. pl. (1753) 1000; Кауфм., Моск. фл.
изд. 1 (1866) 604, изд. 2 (1889) 635; Дингер, Сб. свед. (1886) 498;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 670; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 141;
Сырейщ., Илл., фл. I (1906) 62, 4 (1914) 4; он же. Опр. раст. Моск,
губ. (1927) 44; Комаров во Фл. СССР 1 (1934) 167; Назаров в
Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 58; Пояркова, там же, изд. 8 (1954) 64,
изд. 9 (1964) 66; Heywood, Chater in Fl. Eur. 1 (1964) 34; Сквор-
цов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 53; Бобров во Фл. евр. части
ССОР 1 (1974) 111.— Сосна обыкновенная, сосна лесная (Pina-
сеае).
Внутривидовая систематика
Сосна обыкновенная'—полиморфный вид. Несмотря на дол-
гую историю изучения единая номенклатура ее внутривидовых
подразделений до сих пор не разработана. Одна из последних по-
пыток решения Этой задачи была сделана Л. Ф. Правдиным
(1964). Он выделяет 5 подвидов: Pinus sylvestris L. subsp. sylvest-
ris (произрастает в европейской части СССР, южнее 62° с. ш.);
subsp. hamata (Stev.) Fomin (Крым и Кавказ); subsp. lapponica
(Fries ex Hartm.) Hartm. ex Holmb. (Евразия, севернее 62° с. ш..);
subsp. sibirica Ledeb. (Азия, между 62° и 52° с. ш.); subsp. kulun-
densis Sukacz. (степная зона азиатской части СССР, в том числе
остепненные склоны Забайкалья).
Типовой подвид сосны обыкновенной представлен большим
1 числом климатических экотипов. Их около 20 на территории За-
падной Европы. В пределах Русской равнины Ф. И. Фомин (1940)
выделил экотипы: северо-западный, северо-восточный, централь-
норусский, белорусский, полесский, 'южнорусский, башкирско-та-
тарский, западный, юго-западный, островных боров южных-степ-
ных районов и островных боров Заволжья. Каждый из них имеет
свой ареал, соответствующий определенному физико-географиче-
скому району. Близкую схему предложил В. М. Обновленский
(1951а, 19516).
5
До сих пор по решен вопрос о численности и объеме почвен-
ных икотипов. Безусловно обособляются два почвенных экотипа:
УШ', crehicea (KaUmicz.) Кот. (сосна меловая) и var. nana Pall,
(сосни сфагновых болот). В. Н. Сукачев (1905)) выделял три фор-
мы болотной сосны: f. sphagnicola Rupr., f. willkommii Sukacz.
if f, lllvlnowil Sukacz. Однако Л. Ф. Правдин (1964) считает, что
S>Tll (Нормы не имеют таксономического значения.
Внутривидовая изменчивость сосны, произрастающей на Ура-
ле, обстоятельно исследована С. А. Мамаевым (1972), проанали-
зировавшим обширный фактический материал по нескольким на-
правлениям: индивидуальная, половая, хронографическая, эколо-
гическая, географическая и гибридогенная изменчивость; прини-
мались во внимание структурные, функциональные и качественные
признаки.
До сих пор еще недостаточно обстоятельно изучено формовое
разнообразие сосны. Обычно речь идет о двух формах — узко- и
ширококронной. Так, по данным Л. С. Василевской (1962), на тер-
ритории Белоруссии преобладает ширококронная форма: ее уча-
стие в сосновых лесах южных областей республики составляет 82,
а в сосняках северных областей — 66%. С улучшением условий
местопроизрастания, количество узкокронных сосен повышается
(Азниев, 1976). В лесах южной тайги Среднего Урала узкокрон-
ная форма сосны превосходит ширококронную по полнодревесно-
сти на 25,7, по видовому числу — на 9,1, по высоте — на 13,1%.
Встречаемость узкокронной формы возрастает с повышением бони-
тета: "В сосняке-долгомошнике она составляет 4, в сосняке-бруснич-
нике—12% и т. д. (Долгошеев, 1974). В. И. Бакшеева (1975) вы-
делила^, в сосновых древостоях Карелии две морфологически ди-
симметричные формы— «левую» и «правую». Произрастая в од-
них и тех же условиях местообитания, они имеют разное направ-
ление генетического винта спирали хвои, неодинаковую протяжен-
ность кроны и т. д.
Географическое распространение
Евразиатский вид. Встречается в умеренных широтах от за-
падной части Пиринейского п-ва до побережья Охотского моря.
На Скандинавском п-ве заходит за 70° с. ш., в Малой Азии спус-
кается до 38° с. ш. (имеются в виду и изолированные местообита-
ния). На территории СССР северная граница, ареала сосны прохо-
дит по Кольскому п-ву несколько севернее Мурманска; уклоняясь
в юго-восточном направлении, пересекает низовья р. Поноя и
р. Печоры. За Уралом граница сплошного ареала постепенно сме-
щается к югу, но отдельные островные участки встречаются значи-
тельно севернее. В долине Оби граница находится на 66° с. ш., на
Водоразделе Оби и Енисея — на 66—67°, в долине Енисея — на. 69,
у р. Пясины — иа 70° с. ш. Примерно на этой же широте она пе-
6
ресекает реки Оленек и Лену и на 60° с. ш. выходит на побережье
Охотского моря.
Южная граница пересекает долину р. Буга у Каменец-По-
дольского, проходит несколько южнее Днепропетровска, неподале-
ку от Славянска и через южные районы Воронежской обл. выхо-
дит к Саратову. Далее она довольно правильно следует в восточ-
ном направлении, пересекая верховья рек Урала, Тобола и Иши-
ма и спускаясь за 50° с. ш. Затем вновь приподнимается к северу
на 2—3°, возвращаясь к 50° южнее оз. Байкал. В "Приамурье сос-
на обычно не переходит на правый берег Амура.
Островные местонахождения сосны, расположенные южнее
сплошной границы ее ареала, представлены и крупными массива-
ми, и относительно небольшими участками. На территории СССР
примерами крупных островных массивов сосны являются Хренов-
ской бор, Бузулукский бор, Притобольские боры, боры Казахско-
го мелкосопочника, Минусинские боры, Балгазикский бор, Онон-
ский бор. Изолированы от основного" ареала сосновые леса Кры-
ма и Кавказа. Наличие островных местообитаний усложняет за-
дачу определения границ ареала, сосны; различными авторами она
проводится по-разному (Правдин, 1964; Богданов, 1974; Bialobok,
1974; и др.).
На территории Московской обл. сосна встречается во всех ле-
сорастительных районах, но коренные сосняки имеют более огра-
ниченное распространение — они приурочены к Верхне-Волжской
низине, к Мещерской низменности и к долинам Москвы, Оки и
Протвы. Вторичные сосняки сформировались на месте выдублен-
ных или выгоревших ельников, но в настоящее время ель почти
повсеместно восстанавливает свои прежние позиции, и производ-
ные сосновые леса постепенно трансформируются в ельники.
Характер современного ареала сосны обыкновенной определя-
ется не только экологическими условиями, но и историческими
причинами. На протяжении плейстоцена и голоцена, в зависимо-
сти от меняющихся климатических условий, сосна то расширяла
свой ареал, то сокращала его. Е. В. Вульф (1941) приводит ареал
сосны обыкновенной как пример остатка иногда сплошного ареа-
ла, который оказался позднее многократно разорванным. Распро-
странению сосны способствовала ксерофйлизация климата; напро-
тив, когда климат становился влажным, сосна уступала место
другим породам. Если, например, ранний голоцен на территории
Русской равнины характеризуется значительным сокращением оби-
лия ели и широким распространением сосны и березы (Нейштадт,
1957; Сукачев и др., 1960), то в позднем голоцене сосна вновь
уступила ели, сохранившись в основном только на мощных песча-
ных наносах. В плейстоцене сильным фактором воздействия на ра-
стительность явились оледенения, особенно Днепровское, от-
ложения которого полностью перекрывали территорию Подмос-
ковья.
7
Морфологическое описание
Вечнозеленое дерево первой величины. В особо благоприят-
ных условиях достигает свыше 40 м в высоту (до 48.м) и более
1 м в диаметре при продолжительности жизни 300—350 лет; из-
вестны деревья, возраст которых приближался к 600 годам.
Ствол цилиндрической формы, с правильным мутовчатым вет-
влением; но мутовкам без особого труда определяется возраст де-
рева. Молодая кора серого цвета, позднее становится красно-бу-
рой; с возрастом увеличивается ее толщина (до нескольких санти-
метров), появляются продольные борозды. Древесина с узкой за-
болонью желтовато-белого цвета, ядровая часть имеет более тем-
ную окраску. Качество древесины зависит.от условий произраста-
ния. Лесопромышленники в связи, с этим издавна делили сосну на
рудовую (кондовую) и мяндовую. Первая растет на очень хоро-
шо дренированных песчаных почвах, имеет древесину мелкослой-
ную, плотную, смолистую, с очень тонким слоем заболони, желто-
вато-красного цвета, очень прочную и долговечную, с сильно раз-
витым ядром. Вторая растет на богатых почвах; ее древесина
крупнослойная, рыхлая, менее смолистая, более светлая, менее
прочная и долговечная (Ткаченко, 1952). Исследование процесса
формирования древесины сосны в условиях Московской обл. было
проведено В. Е. Москалевой (1958). . '
Крона-—неправильно яйцевидная, с закругленной вершиной,
при значительной сомкнутости древостоя — высоко поднятая. На-
растание побегов мОноподиальное, но к концу жизни дерева стано-
вится симподиальным. Вегетативные побеги подразделяются на
две группы: удлиненные, ростовые (ауксибласты) и укороченные
(брахибласты). Брахибласты по отношению к удлиненному мате-
ринскому побегу являются осями второго порядка. В отличие от
ауксибластбв они не проходят в своем развитии фазы роста меж-
доузлий, и поэтому осевая часть побега, у них сильно редуцирова-
на. Брахибласты — последние, «замыкающие» структуры в общей
системе кроны (Артемов, 1976). Особенности формирования побе-
гов сосны рассмотрен^ И. А. Крыловой (I960), С. Б. Михалев-
ской (1963), Ф. А. Чепиком (1974) и др.
Ауксибласты лишены ассимилирующих органов, брахибласты
несут хвою, растущую попарно. Весной на. молодых побегах хоро-
шо видны пленчатые чешуйки — редуцированные листья, белые —
вверху и светло-бурые — снизу. Позднее они засыхают и отмирают.
Хвоя плоско-выпуклая, жесткая, узколинейная, острая, по краю
мелкопильчатая, серовато-зеленая; устьица расположены рядами
на обеих сторонах.
Между хвоинками располагается маленькая спящая почка, ко-
торая затем отмирает и отпадает вместе с хвоей. Однако при силь-
ном повреждении хвои или верхней части удлиненного побега спя-
щая почка может прорасти, и тогда между хвоинками появляется
побег.
8.
Обычная продолжительность жизни хвои 2—3 года, но она
может быть и большей — до 7—8 дет. Длина хвои 4—8 см, ширина
1—2 мм. Размеры существенно варьируют в зависимости от гео-
графического положения. Л. Ф. Правдин (1964), сравнивая длину
хвои на крайних (северной и южной) точках ареала сосны, сделал
вывод, что в направлении с юга на север на каждый градус ши-
роты она уменьшается в среднем на 1,4 мм. Меняется и анатоми-
ческое строение, в частности, в том же направлении толщина по-
кровных тканей сосновой хвои (эпидермис и'гиподерма) увеличи-
ваются, а степень, развития проводящей системы уменьшается
(Соколов, цит. по Капперу, 1954). Признаки хвои меняются также
в зависимости от лесорастительных условий, возраста дерева, ме-
ста побега в кроне и т, д.
Генеративные побеги сосны представлены раздельнополыми
микро- (мужской колосок) и макростробилами (женская шишеч-
ка). Как правило, на деревьях сосны можно обнаружить и муж-
ские, и женские генеративные подбеги, но встречаются деревья
только с мужскими или только с женскими побегами; возможно,
что определенную роль в этом отношении играет возраст. Мужской
колосок имеет яйцевидную-форму, сидит на короткой ножке и объ-
единяет большое число тычинок, каждая из которых заканчивает-
ся двумя пыльниками; колоски располагаются у основания Моло-
дых побегов. Пыльца имеет круглую или эллиптическую форму и
снабжена двумя большими воздушными мешками. Диаметр тела
пыльцы .40.—50 мк, а-вместе с воздушными мешками до 70—80 мк.
Для сосновой пыльцы на территории Московской, обл. М. X. Мо-
нрсзон-Смолина (1949) указывает следующие размеры: общая
длина 66,3 мк, длина тела 48,6 мк, ширина тела 39,9 мк. Ритм раз-
вития пыльцы сосны обыкновенной 'в условиях Подмосковья изу-
чался Л. В. Хромовой (1972).
Женские шишечки сидят на коротких ножках на концах моло-
дых побегов. В шишечке различаются кроющие чешуи и размещаю-
щиеся в их пазухах семенные чешуи, каждая из которых несет по
две семяпочки.. Процессы развития микро- и макростробил у сосны
исследованы В’. А. Артемовым (1972, 1976).
Шишки сосны яйцевидной формы с косым основанием — ко-
ричневато-серые, слегка блестящие. Длина их колеблется в преде-
лах 2,5—7,6 см, ширина — 2—3,5 см. Размеры весьма варьируют,
меняясь не только в разных географических районах, но и в зави-
симости от погодных условий, возраста дерева, обилия урожая
(Правдин, 1964). Даже в кроне одного и того же дерева они не
остаются постоянными — наиболее крупные шишки располагаются
несколько выше середины кроны, т. е. в оптимальных условиях ос-
вещения (Каппер, 1954; Правдин, 1964). Очень разнообразны фор-
ма чешуй, структура их поверхности, форма шишек и т. д. Сопо-
ставление размеров'шишек и числа семенных чешуй выявило на-
личие между этими признаками положительной корреляции (Прав-
дин, 1964).
9
Семена сосны — белые, бурые или темно-серые, отчасти глян-
цевитые, яйцевидной формы. Длина 3—5 мм, ширина 2—3 мм. По
данным О. Г. Каппера (1954), существует определенная зависи-
мость величины семян от возраста дерева. Каждое семя снабжено
крылышком 12—18 мм длины; оно серо-коричневое, нередко с
темными полосками. Вес тысячи семян 3,6—10,3 г. Он увеличивав
ется в направлении сьсевера на юг, а помимо этого зависит от ха-
рактера лесорастительных условий, возраста дерева, размера ши-
шек и ряда других факторов и не остается постоянной величиной
даже у одного дерева.
Обстоятельное исследование изменчивости шишек и семян сос-
ны в пределах популяции провел В. П. Князев (1965); объектом
изучения, явились сосновые леса в долине р. Москвы (Серебряно-
борское опытное лесничество).
Здесь же Л. Ф. Правдин (1950) изучал явление полового ди-
морфизма у сосны и выделил три сексуальные формы: «мужской»
индивид с преобладанием пыльниковых соцветий (отношение их к
числу плодущих шишек составило в среднем за два года наблюде-
ний 11 : 1), индивид с преобладанием плодущих шишек и «жен-
ский» индивид, на котором пыльниковые соцветия вовсе не встре-
чаются. По данным автора, различия между этими категориями
не ограничиваются только разными количественными соотношения-
ми между пыльниковыми соцветиями и плодущими шишками (по-
беги с пыльниковыми соцветиями охвоены слабее, хвоя на них ко-
роче, сами побеги тоньше и т. д.). Половой - диморфизм у сосны
встречается повсеместно, в разных точках ареала и в различных
условиях существования (Правдин, 1950).
Чрезвычайно изменчива у сосны обыкновенной и ее .«корневая
система; ее морфоструктуру создают стержневой, горизонтальные
(боковые) и отходящие от них книзу якорные корни, но в зависи-
мости от почвенных условий степень развития этих корней и их
соотношение между собой могут быть весьма различными (Шима-
нюк, 1950; Оловянникова, 1962; Якушенко, 1963; Ильинский, 1964,
1969; Рахтеенко, 1967; Будаев, 1971; Бобкова, 1972; Калинин, 1975;
Оськина, 1975; и др.). М. Е. Ткаченко (1952.) предложил различать
у сосны следующие основные типы корневых систем: 1) мощная
корневая система с развитым стержневым корнем и боковыми кор-
нями (на почвах с благоприятным водно-воздушным режимом);
2) мощная корневая система со слаборазвитым стержневым кор-
нем, но с очень хорошо развитыми боковыми корнями, идущими
на незначительной глубине (на сухих почвах с глубоким уровнем
грунтовых вод) ; 3) слаборазвитая корневая система, образованная
почти исключительно относительно короткими горизонтальными
корнями (на почвах с избыточным увлажнением); 4) густая, но не
глубокая корневая система (на плотных почвах с глубоким уров-
нем грунтовых вод). Еще более дробную классификацию предло-
жил М. И. Калинин (1975), причем с его точки зрения тип кор-
невой системы у сосны определяется не только условиями местооби-
10
тания, но и возрастом дерева; в одних, и тех же условиях один,тип
корневой системы сменяет другой по мере старения.
Одним из важнейших факторов, определяющих габитус корне-
вой системы, является механический состав почвы. На легких и
рыхлых фунтах, где развитие корней не встречает серьезных пре-
пятствий, сосна формирует располагающиеся в верхних горизон-
тах боковые корни и идущие вниз стержневой и якорные корни;
глубина их проникновения может достигать .5—6 м и более. Эти
корни играют очень важную роль в обеспечении жизнедеятельно-
сти сосны, особенно в периоды жестоких засух. Однако и при отно-
сительно благоприятных условиях увлажнения они выполняют
полезную работу, способствуя лучшему росту и развитию сосны;
деревья с глубокими корнями заметно выше (Абатуров и др.,
1976). Основная масса корней сосредоточена в верхних горизон-
тах почвы (30—50 см) (Орлов, Кошельков, 1971; и др.). Благодаря
этому сосна успешнее использует дождевые осадки и влагу, кон-
денсирующуюся на поверхности почвы.
Серьезным препятствием для проникновения корней вглубь
служат, ортзандовые и ортштейновые прослойки, а также прослой-
ки более тяжелого механического состава. По наблюдениям
С. А. Никитина и Е. Ф. Гребенниковой (1961а), в сложных сосня-
ках на террасах р. Москвы основная масса корней размещается
в верхней полуметровой толще почвы и лишь отдельные якорные
корни уходят на глубину 3—4 м. По данным И. Н. Васильевой
(1964), полученным в этих же сосняках, в верхних 50 см находит-
ся примерно 92% всей массы корней; такая же цифра получена
для корней, диаметр которых меньше 1 мм. В толще 50—100 см
содержание тонких проводящих корней составляет всего около 3%
от общего количества, в толще 100—150 , см — 0,5% и в толще
150—200 см — 4,5%; это увеличение объясняется наличием супес-
чаных и суглинистых прослоек, на поверхности которых корни уси-
ленно ветвятся, образуя компактные мочки, поскольку такие про-
слойки имеют повышенное содержание влаги и элементов пита^
ния. Пройти ортштейновый горизонт удается лишь очень немногим
корням, использующим для этого старые ходы корней. По мнению
А. П. Шиманюка (1948, 1950), наличие ортзандовых образований
в почвах террас р. Москвы обусловливает поверхностный характер
корневых систем сосны; это и является одной из причин ее ветро-
вальности. Аналогичную мысль в отношении лишайниковых боров
бассейна р. Мезени высказывает А. А. Листов (1975).
На заболоченных почвах проникновению корней вглубь пре-
пятствует неблагоприятная аэрация, и вся корневая система разме-
щается в верхних слоях почвы (обычно не глубже 0,5 м), причем
даже интенсивное осушение не меняет существенно ее морфострук-
туру. Сохраняющийся недостаток кислорода и, как следствие это-
го, слабая биологическая активность почвы и нехватка усвояемых
элементов питания служат основной причиной незначительного ос-
воения корнями почвы на осушенных площадях (Вомперский,
11
1968; Пятецкий, 1972). В этих условиях корневая система форми-
руется главным-образом боковыми корнями. На осушенных боло-
тах крупные боковые опорные корни сосны приобретают характер-
ную досковидную или двутавровую форму; это реакция на то ме-
ханическое напряжение, которое испытывают корни на рыхлом
торфяном субстрате при раскачивании деревьев ветром (Вомпер-
ский, 1959).
Помимо физических факторов на формирование корневой си-
стемы сосны может существенно влиять корненаселенность почвы
' другими древесными породами. Так, например, глубже укореняю-
щаяся береза развивает значительно более мощную корневую си-
стему, выступая серьезным конкурентом сосны за влагу и элемен-
ты'питания. По наблюдениям Н. П. Поликарпова (1962), 11-лет-
няя береза превосходит сосну того же возраста по общей длине
горизонтальных скелетных корней в 4—5 раз, а по общей длине
вертикальных скелетных корней в 6—8 раз. Однако высказывается
и другая точка зрения, согласно которой, береза способствует раз-
витию корневой системы сосны,-причем увеличивается не только
общая масса корней, но и глубина их проникновения — корни
сосны' используют старые ходы корней березы для того, чтобы
пройти уплотненные горизонты (Калинин, 1975). Н. В. Юр (1974) .
устанавливает следующие три типа взаимного расположения кор-
ней сосны и некоторых сопутствующих ей пород: 1) взаимопрони-
кающий (липа, клен остролистный), 2) взаимоисключающий (дуб,
рябина, ель)1, 3) одностороннепроникающий: а) в сторону корней
сосны (вяз, берест), б) в сторону корней сопутствующей породы
(лещина). На развитие корневых систем молодых сосен опреде-
ленное' влияние оказывают конкурентные отношения со стороны
травянистых растений (Якушев, 1970).
Не только по своему функциональному назначению, но и по
морфологическому и анатомическому строению' резко' отличны ст
основной массы корней корневые окончания. Считая недостаточ-
ным деление корневых окончаний только на два типа — ростовые
и сосущие, Р. К- Саляев (1962) предложил более дробную класси-
фикацию: 1) ростовые быстрого роста, 2) ростовые медленного ро-
ста, 3) сосущеростовые и 4) сосущие. А. Я. Орлов и С. П. Кошель-
ков (1971) подразделяют корни на две основные категории: прово-
дящие и сосущие. У корней первой группы доминирует функция
Проведения питательных веществ, хотя их молодые концевые ча-
сти способны к активному усвоению. Эти корни могут быть разде-
лены на три нечетко обособленные подгруппы: 1) крупные быстро
растущие, с толстыми (2—3 мм) ростовыми окончаниями, форми-
рующие основной скелет корневой системы, 2) мелкие, медленнее
растущие корни с более тонкими (0,8—1 мм) ростовыми оконча- -
ниями, они периодически обновляются и 3) наиболее мелкие корни
с окончаниями типа «сосущеростовых», сходные в своем анатоми-
ческом строении с сосущими корнями, обычно являются мико- .
ризами. Однако в отличие от сосущих корней они неспособны к ди-
12
хотомическому ветвлению и растут гораздо быстрее. Ростовые
окончания проводящих корней сосны имеют заостренный конец и
более или менее длинную светлую зону, в которой происходит диф-
ференциация клеток.
По данным И. Б. Шинкаренко (1955), скорость роста корне-
вых окончаний сосны коррелирует с их диаметром. Ростовые окон-
чания с диаметром 1,5—3 мм растут со скоростью 3,3—10 мм/сут,
окончания с диаметром 0,7—1,5 мм — 1—2 мм/сут. Очень медлен-
ный рост характерен для сосущих окончаний. Кроме того, их от-
личают дихотомическое ветвление, округлые концы, очень незна-
чительная протяженность зоны дифференциации клеток (Орлов,
Кошельков, 1971). Сосущие корни служат для поглощения, но по
мере старения эта функция резко ослабляется. Средняя продолжи-
тельность жизни сосущих корней — 4 года, максимальная — 8 лет
(Орлов, 1968). Обращает внимание относительно небольшая вели-
чина общей всасывающей поверхности у корней сосны. По наблю-
дениям Б. И. Якушева (1969), проведенным в сосняке вересково-
брусничном, она составляла всег(о лишь 0,15 м2 га, тогда как у вей-
ника назе'много она равнялась 6,44 м2 га, т. е. была больше в
43 раза. Сосущие корни образуют компактную массу вокруг про-
водящего корня, окончания их редко удалены на расстояние более
1 см от этого корня (Орлов, Кошельков, 1971). Они с большим
трудом преодолевают сопротивление грунта и поэтому «предпочи-
тают» разного рода пустоты (трещины, старые корневые хода
и т. д.), формируя там густые скопления. В целом всасывающий
аппарат сосны весьма слабо и неравномерно Осваивает почвенную
толщу (Орлов, Кошельков, 1971).
Нередки случаи срастани-я корней (Калинин, 1975; и др.). Сте-
пень срастания может быть различной — от зоны камбия до серд-
цевины с образованием общих годичных колец.
Число хромосом сосны обыкновенной 2п=24. Кариотип сосны
обладает несомненной географической изменчивостью, но этот во-
прос до сих пор еще недостаточно разработан (Правдин, 1964).
Онтогенез
Существует несколько схем периодизации онтогенетического
развития сосны обыкновенной (Серебряков, 1962; Санников, 1963,
1976; Кравченко, 1971, 1972).
Г. Л. Кравченко (1971) предлагает различать следующие эта-
пы онтогенеза: 1) эмбриогенез (от оплодотворения яйцеклетки до
созревания семян), 2) этап самостоятельного освоения новых усло-
вий среды (начинается с момента прорастания семян и заканчи-
вается в 4—7 лет),'3) этап интенсивного роста вегетативных орга-
нов (заканчивается в 18—45 лет), 4) этап возмужалости (до 65—
100 лет, заканчивается в момент кульминации прироста в объеме
ствола), 5) этап зрелости (до 90—165 лет, заканчивается в момент
кульминации прироста заболонной древесины ствола и выравнив-а-
13
ния показателей текущего и среднего приростов в объеме ствола),
6) этап активного старения организма (длится до естественного
отмирания дерева).
В схеме, предложенной С. Н. Санниковым (1976), семь ста-
дий: 1) эмбриональная (формирование семени), 2) герменальная
(формирование проростка), 3) ювенильная (формирование юного
сеянца с момента появления эпикотиля и боковых корней первого
порядка до завершения укоренения и приживания), 4) виргиниль-
ная (до начала регулярного семеношения), 5) вегетативно-репро-
дуктивная (кульминация общего прироста сухого вещества и на-
ла ло прогрессирующего семеношения «взрослого» дерева), 6) ре-
продуктивная (полная генеративная зрелость, максимальное пло-
доношение, быстрое снижение интенсивности роста) и 7) сенильная
(старость и отмирание при резком снижении интенсивности всех
физиологических процессов). Критериями для выделения стадий
служили морфологические признаки, «переломные» моменты в хо-
де роста отдельных органов и дерева в целом и изменения эколо-
гических особенностей. Сроки 'наступления стадий и их продолжи-
тельность варьируют в зависимости от генотипа и условий внешней
среды.
Процесс созревания семян сосны длится полтора года. Рассеи-
вание семян происходит спустя еще несколько месяцев — в мае—
июне следующего года, т. е. через два года после опыления.
Составными частями семени являются кожура со светло-жел-
той пленкой, эндосперм и зародыш. Полиэмбриония (многозароды-
шевость) присуща сосне в- областях, где климатические -.условия
неблагоприятны для полного вызревания семян, и там становятся
нередкими случаи, когда внутри семени друг за другом располага-
ется до четырех зародышей; однако такие семена обычно не
всхожи.
Очень тонкая кожура образуется из среднего слоя интегумен-
та покрова семяпочки. От общего веса семени она составляет око-
ло 30% (Кобранов, 1924). На поверхности —эпидермальный слой,
придающий семени темную окраску. Также очень тонкая пленка
состоит из нескольких слоев мертвых, сильно сплюснутых клеток;
она образуется из внутреннего слоя интегумента и нуцеллуса (За-
боровский, 1962). Пленка легко отделяется от эндосперма, снима-
ясь вместе с кожурой. Эндосперм имеет высокое содержание бел-
ка и масла. После того как зародыш трогается в рост, начинает
образовываться крахмал. Внутри эндосперма свободно лежит за-
родыш с 4—7 семядолями. К нижней части корешка прикреплена
тонкая нить, являющаяся остатком подвеска, на котором зародыш
развивался, находясь в зародышевом мешке семяпочки. Количе-
ство семян без эндосперма и зародыша в обычных условиях не
превышает 3—5%, но у северной границы ареала сосны достигает
65% (Нестерчук, 1931). Высокий процент пустых семян образуется
также при самоопылении.
Кожура водопроницаема. Уже спустя 3 ч после погружения в
14
воду семя поглощает до 43% воды, необходимой для полного набу-
хания, а спустя сутки — 90% (Заборовский, 1962). В воде семена
остаются живыми 25—30 дней. Сохранение жизнеспособности се-
мян, находящихся в грунте, в значительной степени определяется
температурным режимом (Злобин, 1973).
Прорастание семян происходит по надземному типу (Серебря-
ков, 1962). Оно начинается с того момента, когда зародыш трога-
ется в рост, и завершается разрывом семенной оболочки и появле-
нием корешка длиной 1—2 мм. Обычно этот процесс, длится 6—
7 дней. Прорастанию семени предшествует его набухание, проис-
ходящее при достаточно благоприятных условиях тепла, аэрации и
влажности (последний фактор имеет ведущее значение). Если се-
мя лежит на поверхности, то корешок геотропически изгибается и
уходит в почву. При подземном прорастании над поверхностью
почвы появляются семядоли, прикрытые оболочкой, от которой они
скоро освобождаются. При благоприятных условиях рост идет бы-
стро. По наблюдениям С. Н. Санникова (1976), уже на 20-й день
после прорастания средняя длина гипокотиля достигает 2,7 см, а
длина главного корня —8 см. Образование хлорофилла в-семядо-
лях и начало фотосинтеза свидетельствуют о частичном переходе
проростка от гетеротрофного питания к автотрофному, но первый
тип питайия в это время все еще преобладает; на это указывает
продолжающееся снижение сухого веса проростков. Корень погло-
щает воду, стебель и семядоли ее интенсивно транспирируют (Сан-
ников, 1963). Вес и длина семядолей достоверно коррелируют с
показателями последующего роста всходов (Орленко, Кукса, 1975).
Уже у однолетних сосен наблюдается значительная дифференциа-
ция их размеров (Карманова, 1976).
Помимо физических факторов на прорастание семян, рост и
развитие проростков определенное влияние могут оказывать био-
химические воздействия другие растения. Выращивая вместе с про-
ростками сосны пырей, Л. И. Вигоров (1950) установил, что это
растение заметно угнетает сосну. А. Я. Трибунская (1953) выяви-
ла, что прорастание семян сосны существенно тормозится экст-
рактом из бадана. X. П. Касесалу (1965) было обнаружено инги-
бирующее влияние вытяжек из листьев вереска и толокнянки. Так-
же тормозящее действие оказывали водные вытяжки из листьев
вейника наземного (Злобин, 1962; Титов, 1965); вейника лесного,
луговика извилистого и полевицы (Шумаков, 1962, 1965; Шумаков,
Игнатьева, 1962; Лисенков, 1963); полыни Маршалла, полыни
горькой, щавеля воробьиного (Матвеев, 1966, 1971); луговика дер-
нистого (Титов, 1965), кипрея узколистного (Письмеров, Усманов,
1965), черники (Каменецкая, 1969), сфагнумов (Смоляницкий,
1965) и т. д. Установлено ингибирующее влияние подстилки (Мя-
кушко, Ванжа, 1971; Кисельникова и др., 1973; Кострикин, Сини-
цын, 1975; и Др.). В ряде случаев сделанные выводы носят проти-
вопечивый характер. Так, например, в опытах М. Ф. Бойко (1975).
выявилось стимулирующее действие вытяжек из Dicranum rugo-
15
sum, Polytrichum piliferum, Atrichum undulatum, в то время как
вытяжки из Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. junipe-
rinum, Brachythecium albicans слегка тормозили процесс прораста-
ния семян сосны. Напротив, по данным Л.; В. Гавриловой (1970),.
вытяжки из Polytrichum commune (так же, как и из Cladonia гап-
giferina) стимулировали этот процесс. Очевидно, что выявленные
зависимости нужно иметь в виду, но следует помнить, что в подав-
ляющем'большинстве случаев они были получены в лабораторных
условиях и их значимость в природных условиях зачастую еще да-
леко не ясна. Биотическим действием на семена и проростки сос-
ны обладают многие виды ризосферных бактерий; как правило,
оно оказывается стимулирующим (Орехов, 1975).
Признаком наступления следующей стадии развития служит
появление боковых корней первого порядка, эпикотиля и первичной
ювенильной хвои, располагающейся непосредственно на главной
оси проростка (Серебряков, 1962; Санников, 1976). В это время
развиваются механические и покровные ткани стебля, он стано-
вится прочнее, в результате чего повышается жизнестойкость ра-:
стения. На второй год йместо укороченной первичной хвои появля-
ется более длинная и вместе с тем —парная. Формируется система
годичного побега. Листья оказываются недоразвитыми;-они лише-
ны зеленой окраски и имеют пленчатую консистенцию. Зато уси-
ленное развитие получают пазушные образования: весной почки,,
находящиеся в пазухах, раскрываются, вырастают укороченные
побеги с 5—7 пленчатыми листьями и 2 зелеными хвоинками (Се-
ребряков, 1962).
' Начиная с третьего года жизни, рост молодых сосен в высоту
заметно убыстряется (при условии достаточно благоприятного
светового режима). Появляются первые мутовки боковых побегов..
Интенсивно развивается корневая система. Усиливается диффе-
ренциация сеянцев по размерам. И. В. Карманова (1976) опреде-
ляла фитомассу трехлетних сосен, разделив их на три равные
группы: . меньше среднего размера, среднюю и больше среднего
размера. В начале июня средний вес растений, вошедших в пер-
вую группу, составил 0,975 г, во вторую — 2,63, в третью — 4,79 г.
Осенью (середина ноября) эти величины составили соответственно
2,72, 7,71 и 24,11 г. У четырехлетних сосен эти показатели были
следующими: 4,64, 11 и 23 г — в начале лета и 7,78,. 15,3 и 40 г —
в середине осени. Эта дифференциация прослеживается и у над-
земных, и у подземных органов. Она сохраняется и в дальнейшем,
предопределяя будущее неравномерное строение древостоя, несмо-
тря на его одновозрастность.
В этом возрасте подрост, растущий под пологом леса, страдает
не только из-за недостатка света, перехватываемого взрослыми
деревьями и подлеском, но и вследствие корневой конкуренции- за
влагу и элементы питания, идущей особенно напряженно на сухих
Л бедных почвах (Карпов, 1950; Суна, 1958; Тихонова, 1958; Пьяв-
ченко, 1960; Саляев, 1961; Кощеев, 1962; Виппер, 1965; Саляев
16
и др., 1965; Бузыкин, 1965а; Побединский, 1965; Зворыкина, 1969;
Рысин, 1970, Татаринов, 1971; 1972; Чистилин, 1975). Зачастую
отрицательно влияет на подрост сосны и растительность нижних
ярусов, особенно —хорошо развитый травяной покров (Кожевато-
ва, 1955; Санников, 1964; Василевич, 1962; Романов, 1963; Виппер,
1965; Бузыкин, 19656; Побединский, 1965; Рысин, 1970; и др.).
. Отличительная особенность «виргинильной» стадии (отч8—10
до 35—40 лет) -V особенно быстрый рост сосны в высоту.
С. Н. Санников (1976) полагает, что способность к усиленному ро-
сту главного побега в этом возрасте имеет селективное значение,
поскольку дает особи возможность успешнее конкурировать за
пространство. Ветвление по-прежнему остается моноподиальным.
Боковые побеги растут медленнее главного побега; по отношению
к его оси они располагаются под очень небольшим углом. Общим
результатом является остроконечная форма крон молодых сосен.
В противоположность надземным побегам корни несколько замед-
ляют свой рост в длину, но зато начинают усиленно ветвиться;
увеличиваются объем почвенного питания и устойчивость дерева
к ветровалу (Санников, 1976). Регулярного плодоношения в этом
возрасте еще не.наблюдается.
'На следующей — вегетативно-репродуктивной стадии (от 35—40
до 150—160 лет) сосна становится крупным деревом высотой до
35 м, диаметром до 50—60 см, с хорошо развитой кроной, мощным
стволом, высоко очистившимся от боковых ветвей, и сложной кор-
невой системой. Крона из остроконечной становится притупленно-
конической, что обусловлено уменьшением линейного прироста
главной и боковых осей дерева (с 1,7—1,8 у 35-летних особей до
1,0—1,1 у 150*—160-летних деревьев) и переходом от строго моно-
подиального к симподиальному или смешанному типу ветвления
(Санников, 1976). С 80—100-летнего возраста доминирует световая
хвоя; это связано с растущим разреживанием кроны и увеличива-
ющейся освещенностью.
Репродуктивная стадия наступает в возрасте свыше 160 лет.
Рост главного побега уменьшается до минимума и в конце концов
вообще прекращается; однако рост боковых ветвей продолжается,
в результате чего крона становится куполообразной. Хвоя сосредо-
точивается на концах ветвей. Почти прекращается рост главных
осей стержневого и боковых скелетных корней, но продолжают
регенерировать и расти боковые корни более высоких (последних)
порядков (Санников, 1976). Несмотря на значительный возраст,
деревья обильно плодоносят, причем ни всхожесть, ни энергия про-
растания семян практически не снижаются.
Для деревьев, находящихся на сенильной стадии, характерны
усыхание верхушечных побегов, редкая и укороченная хвоя, сниже-
ние интенсивности физиологических процессов, резкое уменьшение
урожайности, энергии прорастания и всхожести семян (Санников,
1976); Со временем семеношение прекращается полностью. Хотя
старение дерева происходит постепенно, гибель егобываетбыстрой,-
2 Заказ 248 17
Сезонное развитие
Многолетние фенологические наблюдения, уже давно проводя-
щиеся на территории Московской обл., позволяют определить сред-
ние сроки наступления различных фаз в сезонном развитии сос-
ны. Началом этого развития принято считать набухание почек; оно
совпадает с тем периодом, когда устойчивые среднесуточные тем-
пературы воздуха приближаются к 5° (Обновленский, 1960).
В Подмосковье это происходит в первых числах мая. В среднем
через 5 дней после набухания'почек начинается рост верхушечных
побегов, а спустя еще 1—2 дня — рост боковых побегов. Почки
начинают раскрываться около 15 мая. Начало цветения обычно
приходится на третью декаду мая, оно продолжается 2—5 дней.-
В мае рассеиваются семена сосны, этот процесс достигает макси-
мума в июне и заканчивается в июле. Семена, разносятся ветром
на многие десятки метров от материнского дерева и, попав на ми-
нерализованную поверхность, быстро прорастают; первые всходы
появляются уже в конце мая.
В зависимости от погодных условий в различные годы возмож-
ны отклонения, достигающие ±10—15 дней. Так, например,
А. В. Тюрин (1963) в качестве крайних пределов начала набуха-
ния почек сосны' в Подмосковье называет 18 апреля и 10 мая
(средняя дата — 2 мая), начала раскрытия почек — 2 и .16 мая
(9 мая), начала охвоения — 21 мая и 15 июня (2 июня), полного
охвоения—ПО июня и 20 июля (27 июня), начала цветения —
16 мая и 13 июня (средняя дата — 30 мая) и т. д. Считая показа-
телем завершения сезонного развития прекращение роста корне-
вых окончаний, В. М. Обновленский (1960) определяет среднюю
продолжительность этого развития в 160 дней; конец его совпадает
с понижением среднесуточных температур воздуха до 5°, что
обычно бывает в начале октября. И. Н. Елагин (1976), исследо-
вавший сезонное развитие сосняка с липой волосистоосокового
(Серебряноборское лесничество), считает, что в этих условиях ве-
гетационный период у сосны длится 6—7 месяцев; в опубликован-
ной им монографии даны фенологические спектры для сосны и не-
которых сопутствующих ей растений. Для близкого типа леса (в
том же лесничестве) фенологические спектры составлены С. А. Ни-
китиным и Е. Ф. Гребенниковой (196Кб).
Прирост по диаметру начинается в мае и продолжается до
конца августа; по О. Г.Капперу (1954), в июле он временно пре-
кращается. В. В. Смирнов (1964), напротив, характеризует ход те-
кущего радиального прироста как многовершинную кривую с не-
сколькими максимумами и минимумами, причем большая часть'
годичного кольца, по его мнению, формируется в июне или в июле.
Более плавным является утолщение корней, что, по-видимому, обус-
ловлено выравненным (по сравнению с воздушным) температур-
ным режимом почвы. Рост верхушечных побегов в длину протекает
в бодее растянутые сроки. Согласно наблюдениям В. В. Смирнова
18
(1964) в Валдайском лесничестве (Новгородская обл.) интенсив-
ный рост главного побега продолжается с конца мая до конца ию-
ня, достигая максимума между 5 и 20 июня. Рост побега прекра-
щается обычно в первой половине июля. Интенсивный рост боко-
вых побегов также начинается с конца мая, но заканчивается рань-
ше — к середине июня. Чем ниже по стволу расположена ветвь,
тем меньше-у нее годичный прирост. Максимальный прирост хвои
наблюдается в июне, но масса ее продолжает нарастать до сентяб-
ря включительно (Смирнов, 1964). Обычная продолжительность
жизни сосновой хвои в Подмосковье— 2 года, в начале третьего ле-
та она желтеет и опадает. Однако в. случае повышенного загряз-
нения воздуха хвоя может опадать, уже на второй год (Тюрин,
1963; и др.). В Забайкалье хвоя живет до 7 лет..
Способы размножения и распространения
Сосна размножается с помощью семян. Плодоносить она на-
чинает в 15—25 лет, но иногда шишки можно видеть и на более
молодых особях. Опыление перекрестноеТ но возможно и самоопы-
ление, однако в этом случае много пустых семян (Каппер, 1954).
Пыльца, попавшая в семявход, некоторое время остается без
видимых изменений, но затем, по прошествии трех недель,- выпус-
кает пыльцевую трубочку, после чего- шишечка несколько увеличи-
вается (примерно в. 2 раза). Весной следующего года рост пыль-
цевой трубочки заканчивается, происходит оплодотворение, после
чего шишечка начинает быстро расти, достигая к осени'своих ко-
нечных размеров. В октябре — ноябре семена созревают (спустя
полтора года после опыления), но рассеиваются только следующей
весной. •
Интенсивность плодоношения варьирует в зависимости от гео-
графического положения, лесорастительных условий, типа леса,
возраста древостоев (Ильин, 1953; Азниев, 1959а; Молчанов, 1967;
и др.). Так, если, в европейской части СССР и на Урале высоко-
урожайные года бывают в среднем раз в 4—5 лет, то на Алтае
и в Забайкалье они повторяются раз в 2—3 года-(Данилов, 1952).
В условиях Белоруссии наибольшее число семян на единицу пло-
щади продуцирует сосняк вересковый, примерно в 1,5 раза мень-
ше интенсивность плодоношения в сосняках кисличном, лещино-
вом и долгомошном. Крайне незначительно плодоношение в сос-
няке сфагновом. Аналогичная тенденция отмечена А. А. Молчано-
вым (1967) в сосняках Архангельской обл.. Плодоношение усили-
вается с возрастом, ослабевая только к концу жизни дерева.
X. Фобер (Fober, 1976) составил таблицы коэффициентов кор-
реляции между урожаем семян и погодными условиями, установив
при этом ряд очевидных зависимостей. Так, в год, предшествую-
щий заложению зачатков, высокую урожайность предопределяют
теплое солнечное лето и холодная осень. В год закладки и разви-
тия цветочных почек положительное.влияние оказывают сухая сол-
2*
19
нечная весна и лето и низкие температуры сразу же после опыле-
ния и во время оплодотворения. По расчетам Ю. П. Ефимова и
Н. К. Чертова (1976), выполненным для Воронежской области, ус-
ловиями хорошего урожая являются теплое и сухое' лето в -год
закладки цветочных почек, отсутствие осадков в период разлета
пыльцы и высокая температура и низкая относительная влаж-
ность воздуха в течение 1—2 месяцев после цветения. Влажная и
прохладная погода в период закладки мужских почек стимулирует
появление большого числа мужских колосков. Разумеется, в пол-
ной мере благоприятные условия сочетаются друг с другом далеко
не всегда, но абсолютно неурожайных годов практически не бы-
вает. По наблюдениям 1904—1919 гг. в Лесной опытной даче
ТСХА (Москва), даже в' самые малоурожайные годы деревья да-
вали 30—40 тыс. семян на 1 га (в урожайном 1913 г. было около .
900 тыс. семян на 1 га).
Зрелые семена обладают высокой всхожестью — около 95%,
сохраняя ее в течение 2—3 лет; после 5 лет хранения она резко
снижается. Грунтовая всхожесть при благоприятных условиях для
прорастания (минерализованная поверхность почвы при достаточ-
ном обеспечении влагой, светом и теплом) также может быть
очень высокой — до 65% при абсолютной всхожести 97% (Каппер,
1954). От возраста дерева всхожесть семян обычно не зависит (Аз-
ниев, 19596); только лишь на сенильной,стадии она заметно сни-
жается (Седельникова, 1956).. В пределах одного возраста уро-
жай зависит от высоты, диаметра и класса роста дерева (Молча-
нов, 1967).
Фактические урожаи семян сосны (как и у других хвойных)
составляют лишь небольшую часть от потенциально возможных.
Наряду с неблагоприятными-погодными условиями причиной этому
являются и особенности развития: деревья непроизводительно рас-
трачивают питательные вещества и энергию на формирование ор-
ганов, которые не заканчивают цикла развития и не выполняют
своих функций (Некрасова, 1974).
Вегетативное размножение сосны обыкновенной достигается
искусственным путем — черенками, причем с помощью ряда прие-
мов можно добиться очень высокого процента корнеобразования.
Экология
Отношение к влаге. .Сосна — ксерофит. Специфика ассимиля-
ционного аппарата, особенности корневой системы позволяют сос-
не успешно существовать при весьма различных гидрологических
режимах. Как уже отмечалось, на рыхлых песчаных почвах с одень
глубоким уровнем грунтовых вод сосна формирует поверхностную ,
корневую систему, позволяющую ей улавливать значительную
часть, атмосферных осадков, поступающих в верхний почвенный
слой (Гаель,'1957; Оловянникова, 1962; Якушенко, 1963; и др.).
Но если грунтовые водь! находятся на доступной глубине (не более
20
4—5 м), то отдельные корни (часть якорных и иногда стержневой)
достигают водоносного горизонта^ и снабжают деревья дополни-
тельным количеством влаги. При этом в капиллярной зоне обра-
зуются густые мочки многократно ветвящихся корешков (Якушен-
ко, 1963; и др.). При подъеме грунтовых вод корни, временно по-
павшие в зону затопления, могут отмирать, особенно если они уже
вышли из состояния покоя, но позднее, после понижения уровня
грунтовых вод, отрастают новые корни; в результате формируется
густая компактная сосущая система (Орлов, Кошельков, 1971).
К гидрологическому режиму заболоченных почв и верховых болот
. * сосна приспосабливается, формируя типично поверхностную кор-
невую систему. . z
Оптимальные условия водоснабжения сосны обеспечиваются в
тех случаях, когда давление почвенной влаги не превышает 2—
2,5 атм. При увеличении давления до 10 атм транспирация снижа-
ется, хотя и остается еще довольно высокой; поддержанию отно-
сительно нормальной жизнедеятельности растений способствует
значительное возрастание сосущей силы. Но при дальнейшем по-
вышении давления почвенной влаги (в пределах 10—30 атм) сосу-
щая сила возрастает меньше. При давлении почвенной влаги в
24 атм с. ним сравнивается величина сосущей силы корней, при
30 атм выравниваются величины давления почвенной влаги и со-
сущей силы хвои. В дальнейшем величина сосущей силы все бо-
лее отстает; при давлении почвенной влаги в 42—44 атм сосущая
сила корней равняется 28 атм, а хвои — 32 атм (Орлов, Кошель-
ков, 197.1). . -
Сосна способна существовать длительное время при очень
большой сухости почвы; интенсивность транспирации при этом ста-
новится незначительной. Корни сосны прекращают рост при потен-
циале влаги порядка 9—18 атм. Активная .всасывающая поверх-
ность сокращается, покрываясь защитными тканями, уменьшаю-
щими отдачу воды в почву. В состоянии покоя корни могут пере-
носить длительное (1—2 мес) и сильное (потенциал влаги 40—
50 атм) иссушение почвы. Однако даже в этих условиях сохраня-
ются участки сосущих корней с живой первичной корой (Орлов,
1975). Выживанию сосны способствует ксероморфная структура
хвои, а также приспособленность к использованию даже неболь-
ших количеств атмосферных осадков, в том числе и той влаги, ко-
торая конденсируется ночью на поверхности хвои. Помогает так-
же некоторый зацас влаги в тканях. Но сосна экономно расходует
влагу ..и при достаточной влагообеспеченности (Воронков, 1965,
1973). Устойчивость сосновых насаждений к засухе тем выше, чем
больше концентрация ее корней, особенно в глубоких горизонтах
(Судницын и др., 1976).
Очень требовательна сосна к влаге на ранних стадиях своего
развития. Достаточная влажность субстрата является необходи-
мым условием прорастания семян. Согласно наблюдениям
Л. В. Попова (1954) при прорастании семян на песке и супеси оп-
21
тимальная влажность составляет 25%, минимальная—-10, макси-
мальная— 50%; при прорастании на подстилке оптимум при 45%,
минимум—J5, максимум — 80%. Определенную зависимость опти- 1
мальной влажности прорастания от характера субстрата выявил
Бельхер (Belcher, 1975). Н. С. Санникова (1975) исследовала влия- •
ние влажности песчаного субстрата на прорастание семян сосны
четырех географических групп популяций Зауралья и пришла к
выводу, что минимальная влажность, при которой начинается про-
растание, находится в пределах 2—3%. Оптимальна для прора-
стания семян сосны Наурзумской й Аманкарагайской популяций —
10%-ная влажность, для Пышминской и Кочер дыкской— 25%-ная.
Кратковременные засухи не снижают всхожести семян (Злобин,
1972), но гибельны для проклюнувшихся семян. Избыток влаги
препятствует прорастанию, так как семенам начинает недоставать
^кислорода, необходимого для дыхания. Семена, погруженные в
воду, сохраняют жизнеспособность в течение 25—30 дней (Забо-
ровский, 1962).
Влага остается решающим фактором- и на стадии формиро-
вания проростка (Санников, 1976). Оптимальная влажность в этом
случае составляет 20—25% на песке, 28—35 на супеси и 45—50%
в подстилке. Минимум увлажнения (коэффициент завядания про-
ростков) — 1—2% на легких почвах и 4—6% в подстилке. По опре-
делению PL Н. Васильевой (1964), влажность завядания пророст-
ков сосны на песчано-супесчаной почве -в сосняке лещиновом (Се-
ребряноборское лесничество) по отношению к максимальной гиг-
роскопической влажности—1,0—1,8. Близкие величины получил
В. Ф. Рий (1958). Проростки сосны интенсивно транспирируют
влагу, но корневая система их развита очень слабо, и это обуслов-
ливает исключительно сильную повреждаемость проростков поч--
венной и атмосферной, засухой.
У всходов потребность в почвенной влаге несколько снижает-
ся, а корневые системы развиты лучше; поэтому они значительно
засухоустойчивее проростков и гибнут только при засухах продол-
жительных и сильных (Санников, 1976) . Еще более (Засухоустой-
чив 3—5-летний подрост, как правило, обладающий хорошо разви-
тым стержневым корнем и системой боковых корней с большим
числом сосудистых окончаний. Небольшое количество Влаги запа-
сается в стволике сосны и в случае необходимости тоже может
быть использовано (Иванов,'1946).
Однако и в этом возрасте недостаток влаги может оказаться
весьма важным фактором, сильно ограничивающим развитие и
рост сосны, особенно на сухих почвах, в условиях усиливающейся
корневой конкуренции со стороны материнских деревьев (Карпов,
1950, 1954; Остроумов, 1970; Оскретков, 1972; и др.). Но эта зави-
симость может иметь место и на более влажных почвах (Утенко-
ва, Татаринов, 1971). В ряде работ показана роль различий во
влажности почвы в росте и развитии сеянцев сосны (Нестерович
и др., 1967; и др.). Зависимость эта совершенно очевидна, посколь-
22 .
ку величины почвенной влажности существенно влияют на интен-
сивность фотосинтеза, дыхания и транспирации сосновых сеянцев
(Zelawski ц. а., 1969).
Молодые сосны достаточно успешно справляются с сильными
и длительными засухами, особенно если они обладают мощными
и глубокими корневыми системами. Во время засухи 1972 г. пяти-
летние посадки сосны на рыхлопесчаных почвах с глубоким уров-’
нем грунтовых вод (сосняки лишайниковые и лишайниково-мши-
стые на юго-востоке Московской обл.) погибли почти полностью,
но уже в 10—15-летних посадках погибло лишь небольшое число
сосенок, причем всех их отличала одна особенность — недостаточ-
но глубоко идущая (менее 1 м) корневая система, оказавшаяся
полностью в сильно иссушенной толще почвы. Однако и остальные
сосны испытали заметное угнетение, выразившееся в уменьшении
массы хвои, прироста в высоту и по диаметру, в отмирании части
ветвей (Орлов и др., 1974а, б).
Отношение к свету.' Сосна принадлежит к числу наиболее све-
толюбивых древесных пород. На шкалах светолюбия она неизмен-
но занимает одно из первых мест, уступая только лиственнице и в
ряде случаев — осине и березе; некоторые авторы отводят сосне
первое место.
Свет стимулирует прорастание семян (Самофал, 1928). В еще
большей степени он необходим проросткам, начинающим фотосин-
тетическую деятельность. По данным С. Н. Санникова (1976), оп-
тимальная, относительная освещенность на этой возрастной ста-
дии составляет 30—50%. У всходов потребность в свете несколько
выше, чем у проростков, но тем не менее оптимальная освещен-
ность и в этом случае ниже освещенности открытого- места: наи-
больший прирост сухого вещества достигается при освещенности
от 50 до 70—80%. С увеличением светолюбия одновременно пони-
жается теневыносливость:- уже при освещенности 10—15% рост
всходов значительно ухудшается. Согласно И. В. Кармановой
(1970) при относительной освещенности 5—6% происходит массо-
вое отмирание всходов сосны, в то время как при освещенности
10—15% они выживали, но вес их был в 2—3 раза ниже веса со-
сен, росших на открытом -месте. При освещенности 2—3% гибель
всходов происходит уже в первый месяц их жизни, но непосред-
ственной причиной этому служит не недостаток света, а грибные
заболевания (в первую очередь фузариоз). Компенсационный
пункт всходов сосны находится в пределах 400—500 лк (Раска-
тов, 1958).
Потребность в свете становится еще более значительной с тре-
тьего года жизни (Lyr и. а., 1965). И. В. Карманова (1970) выска-
зала предположение, что в этом возрасте оптимальной становится
освещенность порядка 80—100%. В. А. Алексеев (1965) связывает
увеличивающуюся требовательность к свету с возрастанием густо-
ты охвоения. Эта тенденция возрастающего светолюбия характер-
на и для подроста более старшего возраста. По наблюдениям
23
Л. Н. Соколовой (1967), проведенным в сосняках-черничниках'
Московской обл., если для 5—10-летнего подроста сосны вполне
удовлетворительная освещенность 8—10 тыс. лк, то для 15—17-лет- ।
него подроста эта величина возрастает до 10—15 тыс. лк. Несом-
ненная корреляция количества и состояния соснового подроста с
сомкнутостью (полнотой) древостоя, определяющей в значитель-
ной степени величину световой радиации, которая поступает под
полог .леса, установлена многими авторами (Левин, 1954; Путилин,
1960; Положенцев, Зигангиров, 1961; Романов, 1.963; Абрамов, .
1965; и др.). По наблюдениям Н. Ф- Изотова (1974), между ро-
стом 13-летних сосновых культур и продолжительностью прямого
•освещения существует тесная зависимость: чем дольше верхушки
молодых сосен находятся под действием прямой радиации, тем
лучше их рост, В. И. Суворов (1974) и В. М. Комаров (1975) .
также считают, что уход за молодыми культурами сосны должен
•быть направлен на обеспечение максимально возможного освеще-
ния их' крон. По мере ухудшения светового режима именно этот -
фактор становится ведущей причиной плохого воз.обновления сос-
ны. Как известно, отрицательное влияние на подрост сосны в лесу
может оказывать корневая конкуренция за влагу и элементы пита-
ния со стороны взрослых деревьев. Однако устранение этого фак-
тора оказывается безрезультатным, если недостаточной для нор-
мальной фотосинтетической деятельности остается освещенность
(Рысин, 1969, 1970; Рысин, Шмальгаузен, 1964).
Обстоятельные исследования роста сеянцев сосны при разной
освещенности (20, 60 и 100%) были проведены в Польше под ру-
ководством В. Зелавского. Полученные результаты (Zelawski, Ki-
nelska, 1967; Zelawski, Zelawska, 1967; Zelawski u. a., 1968) убе-
дительно свидетельствуют, что нарастающее затенение отрицатель-,
но сказывается на росте и развитии всех частей молодых растений:
хвои, стволиков и корневых систем. В частности, при освещенности
20% сухой вес растений уменьшается в 10 раз, а вес корневой
системы — почти в 15 раз. По мнению названных авторов, отно-
сительно слабая теневыносливость сосны объясняется неспособно-
стью ее ассимилирующего аппарата приспособиться к сильному за-
тенению; например, в отличие От ряда других пород сосна не уве-
личивает поверхность хвои в случае недостаточной освещенности.
В условиях Московской обл. световое насыщение' соснового
подроста на открытом месте происходит при 50+5 тыс. лк, у под-
роста в сосняке с сомкнутостью 0,8— при 22± 1 тыс. лк, в осинни-
ке с сомкнутостью 0,7— при 25+2 тыс. лк, в культурах сосны с
сомкнутостью 1,0—при 21 + Г тыс. лк (Малкина и др., 1970).
У' соснового подроста, живущего в лесу, преобладает типично те-
невая хвоя, одним из отличий которой является повышенное со- .
держание хлорофилла. Если в световой хвое содержание хлоро-.,
филла составляет 0,79 мг/г сырого веса', то в хвое промежуточного
' типа оно увеличивается до 1,09 мг/г, а в теневой хвое — до 1,39 мг/г
(Нестерович, Маргайлик, 1969). По данным Л. А. Иванова и
24
Н. Л. Коссович (1930), световой компенсационный пункт световой
хвои отмечается при 500 лк, у теневой —при 200 лк. Характер све-
товых кривых зависит также от возраста хвои и условий место-
обитания; уровень плауо насыщения и интенсивности фотосинтеза
снижаются по мере ухудшения лесорастительных условий (Завья-
лова, 1976).
Большая часть соснового подроста под пологом леса испыты-
вает световое голодание. При осветлении часть подроста успевает
в относительно короткий срок перестроить свой ассимиляционный
аппарат, после чего значительно убыстряет рост, другая же часть
погибает. М. И. Сахаров (.1951), исходя из различий-в реакции . .
подроста на изменяющийся , световой режим, подразделил его на
четыре группы. По его мнению, только подрост, растущий в окнах
и на небольших прогалинках, способен приспособиться к новому
световому режиму и значительно улучшить свой рост.
Сосна остается светолюбивой и на остальных этапах онтоге-
неза. Н. А. Хлебникова (1962) провела изучение световой обеспе-
ченности хвои в двадцатилетних сосновых культурах (Серебрянобор-
ское лесничество) и выявила «поярусное» распределение хвои раз-
ных типов: в верхней части полога формируется световая хвоя —
мелкая, утолщенная, 'более ксероморфная и кожистая, в средней ,
части —хвоя промежуточного типа, а нижней части — теневая. Ха-
рактерно закономерное увеличение поверхности хвои на единицу
веса: в верхней части крон деревьев I класса роста — 70 см2 на 1 г
хвои, в средней части крон деревьев того же класса роста —
78,5‘см2, в нижней части крон — 85,6 см2 и, наконец, в самой ниж-
ней части полога —107 см2. Заметим, что эти данные находятся в
противоречии с выводами Зелавскогб (см. выше). С возрастом
процентное участие световой хвои увеличивается. В хвое очень
старых деревьев снижается содержание хлорофилла, в связи с чем
она приобретает желто-зеленую окраску.
Интенсивность фотосинтеза сосны определяется не только
световым режимом, но и температурой и влажностью воздуха. На
примере тех же сосновых культур Н. А. Хлебникова (1962) пока-
зала наличие такого рода зависимостей. Еще одним важным фак-
тором является концентрация СОг, которая варьирует по профилю
ценоза и по типам леса. Например, различия в содержании СОг
в воздухе сосняка-кисличника и сосняка сфагнового, по наблюде-
ниям К. И. Кобак (1964), достигали 200%. Важное значение может
иметь и влажность почвы: при достаточном увлажнении солнечная
радиация усиливает интенсивность фотосинтеза, при недостаточной
влажности этого не происходит, и интенсивность фотосинтеза в день
с переменной облачностью может быть более высокой, чем в безоб-
лачный день (Молчанов, 1977). Сосна способна к фотосинтезу и зи-
мой; нижний температурный предел — минус 3—4° для воздуха и
минус 9° для почвы (Gencsi, 1974). .
Исследования В, А. Алексеева (1973) не подтвердили распро-
страненного мнения о возрастании светблюбия сосны (как и дру-
25 .
гих древесйых пород) с увеличением широты местности; напротив,
есть основания говорить о тенденции к увеличению теневыносли-
вости сосны при продвижении к северу. •
Отношение к температуре и потребность в тепле. Сосна — от-
носительно теплолюбивая порода (например, в сравнении с елью
и лиственницей). Хотя на территории Русской равнины северная
граница ее ареала совпадает с северным пределом распростране-
ния лесов, очевидно, что в этих районах неблагоприятный темпе-
ратурный режим почв может задерживать рост корней, затруднять
усвоение питательных веществ' и воды, замедлять процессы синте-
за, обмена и-передвижения веществ из корневой системы в над-
земные органы и обратно (Орлов, Кошельков, 1971). Зависимость
сосны от температурного режимй особенно хорошо видна в Во-
сточной Сибири и Забайкалье, где она встречается главным обра-
зом на лучше прогреваемых южных склонах и отсутствует на се-
верных склонах ;и в падях, где близко от поверхности почвы рас-
полагается вечная мерзлота. По данным А. И. Уткина (1958),
корни сосны не идут глубже того уровня, на котором температура
при максимальном протаивании почвы не поднимается выше 3—
4°, в то время как отдельные’ корни ели и лиственницы могут
встречаться непосредственно над слоем вечной мерзлоты.
Температурный оптимум для прорастания семян сосны нахо-
дится в пределах 20—25°, минимум —6—8°, максимум — 37° (Са-
мофал, 1926). У стратифицированных семян оптимум и минимум
на 5—10° снижаются. Небольшие колебания температуры ускоря-
ют прораст'ание семян, но при сильных колебаниях всхожесть рез-
ко снижается, особенно если семена уже набухли. По данным Ва-
артайя (цит. по Санникову, .1976), всхожесть набухших семян, под-
вергавшихся действию температур от 0 до 50°, упала до 16%, в.
то время как сухие семена после почти суточного действия темпе-
ратуры 80° сохранили высокую всхожесть (80%).
Для роста всходов оптимальная температура почвы —25—26°;
при температурах ниже 5—6° или выше 30—32° он резко замед-
ляется или вообще прекращается (Aaltonen, 1948). При 45° про-
ростки сосны погибают в течение 3 ч, при 50° -- 30—60 мин., .при
55°—10 мин. Однако следует сказать, что А. В.' Побединский
(1965) для семян сосны из Забайкалья получил другие данные;
эти семена без каких-либо повреждений переносили 2—3-кратное
повышение температуры до 50° в течение 3 ч. Оптимальная темпе-
ратура воздуха — 20—25°; ниже 15° и выше 30° рост всходов за-
медляется (Санников, 1976). При температуре воздуха-выше 35°
снижается интенсивность фотосинтеза, при 40—45° проростки поги-
бают. У всходов в связи.с развитием покровных тканей жароус-
тойчивость несколько повышается, но и для них температура по-
рядка 55° оказывается летальной. Массовую гибель проростков
могут вызвать утренние заморозки с температурой минус 5—10°;
при температуре минус 3° погибают только отдельные проростки
(Vaartaja, 1954). Всходы, еще не прекратившие вегетации, начи-
26
нают повреждаться заморозками уже при минус 3—5°, а при ми-
нус 11° —• погибают. Всходы с одревесневшими стволиками могут
успешно переносить сильные морозы (Декатов, 1936)1 Большой
вред приносит возникающее при заморозках выжимание всходов,
во время которого происходит обрыв еще недостаточно прочных
корней. С возрастом жаро- и морозоустойчивость соснового подро-
ста повышаются.
Рост корней начинается после того, как температура почвы
повысится до 6° (Орлов, Кошельков, 1971). Он убыстряется при
8—9°; оптимальная температура пока еще не определена. Прекра-
щение роста корней осенью в большей мере связано с физиологи-
ческими особенностями самой сосны, так как, хотя обнаруживается
определенная .тенденция к замедлению роста по мере понижения
почвенной температуры, рост может прекратиться полностью даже
в то время, когда температура почвы еще достаточно высока.
По мнению И. Н. Елагина (1976), повышение температуры
воздуха и почвы — непременное условие перехода древесных пород
из одной фазы весеннего развития в другую. Например, рост побе-
гов у сосны в сосняке-черничнике (южная тайга) начинается пос-
ле того, как температура почвы и воздуха повышается до 6—8°.
Снижение- температуры воздуха влечет за собой снижение приро-
ста; особенно значительную депрессию вызывают заморозки (Не-
нюхин, 1969) г-В другом типе соснового леса — кустарничково-сфа-
гновом— наступление аналогичных фаз на несколько дней запаз-
дывает, что связано с пониженными температурами почвы.
От температурных условий (а также от влагообеспеченности).
зависят длина побегов (их годичного прироста) и длина хвои, при-
чем их значения являются функцией не только погодных условий
последнего го^.а, но и нескольких предшествующих лет (Елагин,
1976). Эта зависимость проявляется особенно в экстремальных ус-
ловиях местообитания: главным образом она ощутима на север-
ной границе ареала сосны, в то время как в более благоприятных
условиях (подзоны южной тайги и хвойно-широколиственных ле-
сов) различия выражены в значительно меньшей степени. Краткий
период вегетации в северных районах — одна из причин низкой
продуктивности северотаежных лесов.
Й. Н. Елагин (1976) считает оптимальными для роста побе-
гов температуру почвы 10—12°, воздуха 15—20°, однако тут же за-
мечает, что при этом необходима достаточная влагообеспеченность.
(не менее 10 мм в верхнем 20-сант'иметровом слое почвы). При
резких колебаниях температуры воздуха и почвы рост будет иметь
скачкообразный характер и общий прирост окажется 'небольшим.
Отношение к аэрации. Режим аэрации тесно связан с режимом
влажности. Сосна способна существовать при неблагоприятных
условиях снабжения кислородом, обладая достаточно высокой ус-
тойчивостью, тем более, что в этих случаях отсутствует или очень
незначительна конкуренция со стороны других древесных пород.
27
Однако эта устойчивость сохраняется только до определенных пре-
делов. При снижении концентрации кислорода в почвенном раст-
воре с 21 до 9% рост корней сеянцев сосны почти не замедляется,
но дальнейшее понижение содержания кислорода отражается
весьма существенно, и при содержании кислорода около 4% кор-
ни растут в 20 раз медленнее, чем при 21% (Leyton, Rous-'
seau, 1958). ...
По данным А. Я. Орлова (1962), рост корней сосны прекра-
щается, если концентрация кислорода в почвенном растворе сни-
жается до 1,0—2,0 мг/л; с увеличением содержания кислорода рост
возобновляется и входит в норму. Однако если корни испытывают
недостаток кислорода (0,5 мг/л) в течение'6—8 дней, то их рост
впоследствии уже не возобновляется. Корни с более быстрым ро-
стом менее' устойчивы к недостатку кислорода; по-видимому, это-
объясняется тем, что энергичные ростовые процессы требуют боль-
ше кислорода. Наибольшая скорость роста корней сосны отмечена
при содержании кислорода 2—4 мг/л; это значительно меньше
максимального содержания кислорода в воде (Орлов, Кошельков,
1971). .
В естественных условиях при затоплении корневых систем во-
дой в течение длительного времени основной причиной массового
отмирания корней является именно недостаток кислорода. По на-
блюдениям А. В. Веретенникова (1964), проведенных в сосняках-'
черничниках, в почвенно-грунтовых водах уже на глубине 30—
40 см кислород отсутствует; концентрация его не увеличивается и
после выпадения дождевых осадков. Очевидно, что по мере продви-
жения дождевой влаги в глубь почвы растворенный в дождевой
воде кислород расходуется практически, полностью на различные
процессы жизнедеятельности растений и микроорганизмов, а также
на различные химические реакции. Таким образом, р периоды под-
топления даже на сравнительно небольшой глубине корням сос-
ны не хватает кислорода, и они отмирают. Несомненное отрица-
тельное значение имеет и избыток углекислоты в почвенном раст-
воре. И недостаток кислорода, и повышенная концентрация-угле-
кислоты снижают транспирационную- способность. Уменьшается
поступление фосфора, калия и особенно азота, нарушается обмен
веществ (Хотянович, 1958, 1959; Богданова, 1966). При недостат-
ке кислорода корни не могут получить большинства аминокислот
(Жемчужников, 1957). Задержка в формировании микоризы, ин-
тенсивное отмирание корневых окончаний ведут к потере значи-
тельной части активной поглощающей поверхности корневой си-
стемы (Веретенников, 1964). При подтоплении корни в течение не-
которого времени могут переносить состояние анаэробиоза, но при
условии его непрерывности; смена- режимов затопления и хорошей
аэрации вскоре оказывается губительной (Орлов, Кошельков,
1971). Отрицательное влияние недостатка кислорода проявляется
тем ощутимее, чем меньше в почве элементов питания (Хотяно-
вич, 1959). В период подтопления не. только снижается поглоти-
28
тельная деятельность корневых систем, но и происходит частичное
возвращение в почву ранее поглощенных веществ.
• Нарушение процессов обмена отражается н на фотосинтети-
ческом аппарате сосны: хвоя деревьев, которым не хватает кисло-
рода, имеет бледно-зеленую окраску с заметным желтоватым от-
тенком, количество хлорофилла в ней в среднем на 15% меньше
(Хотянович, 1959). Также понижено содержание каротина, лютеи-
на и виолаксантина (Веретенников, 1964). Снижается интенсив-
ность фотосинтеза.
Отношение к минеральному питанию. Сосна мало требова-
тельна к почвенным условиям и может расти на почвах очень бед-
ных— там, где другие породы существовать не могут. Экспери-
ментальным путем доказано, что помимо высокой энергий погло-
щения элементов питания сосна способна обходиться меньшим (по
сравнению с другими породами) абсолютным поступлением пита-
тельных веществ.
Подобно шкалам светолюбия древесных пород существуют
шкалы их потребности в элементах пита*ния. Первая шкала была
разработана Эбермайером. Согласно ей среди двенадцати основ-
ных лесообразующих пород по количеству извлекаемого из почвы
калия и фосфора сосна занимает последнее место, кальция —де-
сятое. Г. Ф. Морозов (1949) для построения подобной шкалы ис-
пользовал процентное содержание золы в листьях и также отвел
сосне одно из последних мест. Несколько иные методы расчета
были применены кафедрой почвоведения-МГУ, но и в этом слу-
чае сосна по количеству потребляемых элементов оказалась на
последнем месте (Ремезов, Погребняк, 1965). Больше других эле-
ментов сосна потребляет азот; далее следует кальций и калий
(химический состав сосны будет обстоятельнее рассмотрен в разде-
ле «Продуктивность»),
Сосна способна в течение длительного времени существовать
при недостатке или при полном прекращении поступления пита-
тельных веществ. Так, например, двухлетние сосны в условиях
анаэробиоза сохраняли жизнеспособность в течение всего вегета-
щионного периода, несмотря на то, что поступления питательных
веществ в это время не было, тогда как сеянцы ели в аналогичном
опыте отмирали через 1,5—2 месяца (Орлов, 1966). В самом на-
чале вегетации всходы нуждаются в повышенном уровне фосфора
(Калькой, 1976), причем достаточное обеспечение фосфором мо-
жет в определенных условиях компенсировать отрицательное влия-
ние затенения (Сакало, 1974). Алюминий и железо стимулируют
рост проростков в высоту, но тормозят рост корней и общее накоп- ,
ленив фитомассы (Прокушкин, 1977). Существует прямая зависи-
мость между ростом всходов и содержанием органических ве-
ществ в почве (Прокушкин, 1973);
В периоды, когда поступление элементов питания нарушено,
сосна экономно расходует ранее накопленные вещества. По наб-
людениям П. Фальковского (1928)-, восьмилетние сосенки, у кото-
29
рых была оборвана хвоя, снизили свой прйрост в десять раз, но,
тем не менее за счет имеющегося запаса питательных веществ
смогли сформировать короткие побеги. Предполагается, что азот,
необходимый для образования молодой хвои, сосна энергично по-
требляет из своих старых тканей. Поскольку взрослые деревья по
сравнению с подростом имеют больший объем тканей, в которых'
аккумулируются резервные питательные вещества, они легче пере-
носят нарушения в поступлении этих веществ и потому более ус-
тойчивы.
Некоторые авторы считают, что способность сосны произра-
стать на очень бедных почвах обусловлена в значительной степени
ее мощной корневой системой. Однако А. Я. Орлов и С. П. Ко-
шельков (1971) считают, что тип структуры корневой системы сос-
ны, особенности ее всасывающих корней и сравнительно медлен-
ное освоение ими почвенного объема не подтверждают этой точки
зрения.
Еще одним приспособлением сосны к произрастанию на бед-
ных почвах является ее способность интенсивно осваивать различ-
ные -прослойки и линзы (супесчаные и суглинистые), которые не-
редко встречаются в песчаной толще, выделяясь не только иным
механическим составом, но и повышенным содержанием пита-
тельных веществ.
Наличие микоризы также увеличивает, возможности сосны в
получении элементов питания — гифы мйкоризы способны в боль-
шей мере, чем корневые волоски,, использовать почвенные ресур-
сы. Микориза на корнях сосны встречается на различных уровнях
почвы, но с увеличением глубины процент микоризных корней
уменьшается. Одновременное внесение органических и минераль-
ных удобрений способствует образованию микоризы у сеянцев сос-
ны (Мельничникова, 1976).
Зависимость бонитета сосновых древостоев от механического
состава почвы показана Б. Д. Зайцевым (1931), Виро (Viro, 1947)
и другими авторами. Механический состав определяет в большей
степени и водный режим, и режим питания. При достаточном вла-
гообеспечении наилучший лесорастительный эффект дает высокое
содержание глинистых частиц в верхнем слое почвы, так как имен-
но здесь сконцентрирована основная масса корней (Орлов, Ко-
шельков, 1971).
Положительное действие на рост сосны оказывает обогащен-
ный минералогический состав; это влияние обусловлено не только
потенциально большим запасом элементов питания, но и рядом
других причин: на песке, богатом различными минералами, тормо-
зится подзолообразование, усиливается биологическая аккумуляция,
повышается поглотительная способность почвы (Орлов, Кошельков,
1971). Именно с разнообразием минералогического состава связан,
например, хороший рост сосны на моренных песках .(по сравнению
с зандровыми песками).
Многими авторами показана, положительная корреляция про-
30
дуктивности сосновых древостоев с содержанием в почве гумуса
и азота (Гаель, 1957; Абатуров, 1961; Рябуха, 1967; и др.). Одна-
ко, эта зависимость сохраняется только при достаточно благопри-
ятных лесорастительных условиях. При недостаточной аэрации,
вызванной избыточным увлажнением, или, напротив, при повышен-
ной сухости верхней толщи почвы в сосновых лесах накапливают-
ся значительные количества гумуса и азота, очень слабо исполь-
зуемые деревьями и не оказывающие существенного влияния на их
продуктивность.
Для оценки обеспеченности сосны элементами минерального
питания используется как почвенная, так и растительная диагно-
стика, но и та и другая группы методов не обладают достаточной
точностью. Валовое содержание элементов питания, содержание
их подвижных форм и т. д. дают представление о потенциальных
лесорастительных возможностях почвы, которые лишь в определен-
ной степени реализуются сосной. Более точное представление мы
получаем от листового анализа.
По мнению А. И. Бузыкина и С. Г. Прокушкина (1977), хоро-
ший рост сосны соответствует следующей концентрации элементов
в хвое: азот— 1,2—3,2%, фосфор — 0,15—0,7%,калий — 0,56—1,7%.
Однако это слишком приблизительная оценка. Например, по
А. П. Щербакову (1964), оптимальное содержание азота в почве
соответствует его содержанию в хвое в пределах 1,68—1,75%, а
В. С. Победов и В. Е. Волчков (1972) называют значительно боль-
шие цифры — 2,7—3%; содержание азота в хвое в пределах 1,9—
2,3% (т. е. выше оптимума, по А. П. Щербакову), по их мнению,
говорит о недостатке азота в почве. Аналогичные расхождения у
разных авторов обнаруживаются и в отношении калия и фосфо-
ра. Это варьирование обусловлено целым комплексом причин: воз-
растом дерева, сомкнутостью крон, интенсивностью роста, погод-
ными условиями, типом почв, ее химическим составом и т. д. Как
показали наблюдения А. И. Бузыкина и С. Г. Прокушкина (1977),
даже положение хвои в кроне существенно влияет на содержание
в ней элементов питания; например, концентрация фосфора в хвое
уменьшается при переходе от верхней части кроны к нижней, в'
то время как концентрация калия меняется в обратном направле-
нии. Повышенное затенение оказывает незначительное влияние на
содержание фосфора, но зато положительно коррелирует с кон-
центрацией азота и кадия. Таким образом, и листовая диагностика
не дает нам точного ответа на вопрос о потребностях сосны в раз-
личных элементах питания. В качестве дополнительного метода
целесообразно использовать искусственное регулирование почвен-
ного питания посредством внесения различных доз, удобрений —
этот путь наглядно показывает, в какой мере сосна реагирует на
увеличение содержания того или иного элемента. Влиянию удобре-
ний на сосну посвящено большое число публикаций (Кошельков,
1969; Будниченко, 1970; Баглай, Струков, 1972; Сляднев, 1972;
Коржицкий, Куликова, 1974, Бондарь, 1975; Звирбуль,. Гришкова,
31
1975; Максимов, Степанов, 1975; Судницына, 1976; Климчук, 1977; j
и др.). 5
Отношение к кислотности почвы. Сосна растет при различной
кислотности — и на очень кислых почвах," (pH — 3,0—3,5), и на
почвах, формирующихся на меловых выходах, но оптимальная pH
находится в пределах 4,5—5,6 (Иванов, 1970). В опытах при уве,-
личении pH до 7,0 вес сеянцев уменьшался почти вдвое (Левкина,
1964). С помощью известкования можно улучшить рост сосны на
кислых почвах, но избыток извести может привести к отрицатель-
ным последствиям, так как,в этом случае нарушается снабжение
сосны железом и магнием, и вызывается хлороз. •
Отношение к загрязнению воздуха. В отличие от листопадных
пород сосна, как и другие хвойные вечнозеленые породы, накапли-
вает в хвое вредные соединения. В результате длительность жизни
хвои значительно сокращается (до 1—2 лет), а это нарушает нор-
мальную жизнедеятельность дерева. По этой причине сосна обыч-
но причисляется к древесным породам с наименьшей устойчиво-
стью к атмосферному загрязнению. Однако, по мнению Ю. 3. Ку-
лагина (1974), она обладает определенной газоустойчивостью .и
способна восстанавливать свою жизнедеятельность даже после
значительного поражения хвои (хотя, разумеется, это' отрицатель-
но отражается на ее приросте). Выживанию сосны способствуют,
с одной стороны, та хвоя, которой удалось уцелеть, а с другой —
продолжающая функционировать корневая система. Задымление
особенно опасно в начале лета, когда анатомическая газоустойчи- ;
вость сосны наиболее понижена. ' . '
Одним из вреднейших агентов является сернистый ангидрид.
По данным Н. Г. Кротовой (1957), проводившей такого рода ис- ?
следования на территории лесной дачи ТСХА (Москва), отмирание
сосновой хвои начинается после того, как содержание в ней серы 1
достигнет 0,3—0,5% (в расчете на сухой вес). Весьма токсичны I
хлор и фтор, но они быстрее .конденсируются, в связи с чем их |
распространение от источников загрязнения менее значительно. ’
Распад хвойных насаждений в ряде районов Московской обл. вы-
зван именно загрязнением, атмосферы (Гурьянова, 1966). Очень
вредны эмиссии азотистых соединений, особенно нитрата аммония
и аммиака.
Накапливаясь в растениях, токсические вещества вызывают
разрушение хлорофилла и свёртывание протоплазмы-. Снижается
интенсивность фотосинтеза, повышается интенсивность дыхания i
(особенно у ослабленных деревьев). Высказывалось предположе-
ние, что создание обширных водохранилищ к северу от Москвы
и возросшая в связи с этим влажность воздуха будут в значи-
тельной степени способствовать нейтрализации влияния загазован-
ности. (Луговой, I960). Но эта точка зрения неверна (Антипов,
1962), и прежде всего потому, что с увеличением влажности кон-
центрация дыма и газов не только не убывает, а, напротив, ста- •
новится более значительной (Ильюшин, 1953; Гурьянова, 1966;
32:
й др.). С возрастом га1зоустойчирость сосны уменьшается, спелые
древостои намного уязвимее молодняков. Культуры сосны менее
устойчивы, чем сосняки естественного происхождения (Антипов,
1975).
Отношение к уплотнению почвы. В местах повышенных рекре-
ационных нагрузок важным фактором становится увеличивающе-
еся уплотнение почвы. Хотя оно затрагивает только самые верхние
почвенные горизонты'(Васильева, 1973; “Спиридонов, 1973, 1974,
1975,. 1976; и др.), с ним нельзя не считаться,' поскольку именно
в этих горизонтах находится значительная часть' корней сосны.
Под влиянием вытаптывания ухудшаются лесорастительные свой-
ства почвы, и прежде всего ее водный и воздушный режим, так
как уменьшается общая порозность почвы. Ухудшение аэрации.от-
ражается на развитии, микрофлоры, тормозятся процессы нитри-
фикации и т. \д. Сеянцы сосны, растущие на уплотненной почве,
формируют более компактную корневую систему (Козлова, Бли-
ев, 1974). Снижается число сосущих корневых окончаний, их об-
щая длина и поверхность (Спиридонов, 1975). При интенсивном
уплотнении почвы, спустя несколько лет, ухудшается рост деревь-
ев и могут появиться первьте признаки их усыхания. Для восста-
новления нормальной жизнедеятельности нарушенных сосновых
ценозов требуются длительные сроки (Будрюнас, 1971).
Фитоценология
Сосна принадлежит к. числу древесных пород, которые могут
быть эдификаторами, то есть занимать ведущее положение в функ-
циональной структуре ценозов. Она способна оказывать сущест-
венное влияние на среду, а посредством этого и на растительность
нижних, ярусов.
Сосновый полог определенным образом меняет световой ре-
жим, причем не только количество проникающей радиации, но и
ее качественный состав. Максимальное действие проявляется в
стадии жердняка, когда плотность соснового полога достигает наи-
большей величины. В-насаждениях старшего возраста характер
светового режима обусловлен полнотой и сомкнутостью крон. Со-
гласно данным М. И. Сахарова (1940), в спелых и приспевающих
сосняках изменение сомкнутости на 0,1 меняет количество прони-
кающей радиации на 6—10%. Однако эта закономерность сохра-
няется только до известного предела — в древостоях с полнотой
0,7 и с сомкнутостью 0,6 коэффициент пропускания ФАР близок
к своему наименьшему значению, и дальнейшее увеличение плот-
ности полога сказывается на световом, режиме мало. По вертика-
ли изменение ФАР в высокополнотных приспевающих и спелых
сосновых древостоях в основном завершается уже в верхней трети
их полога, но в молодых сомкнутых сосняках изменение ФАР дре-
весным пологом наблюдается по всему профилю (Алексеев, 1975).
В различных типах простых сосняков при одинаковых полно-
3 Заказ 248
33
те и возрасте древостоев, количество пропускаемой радиации при-. 1
мерно одинаково (исключение составляют только сфагновые сос-
някф. Очень сильное затенение под пологом* сложных сосняков
обусловлено участием широколиственных пород. Распускание ли-1
ствы дуба, липы, лещины приводит к уменьшению освещенности с
20—30% в начале периода вегетации до 2—4%-в середине лета' ;
(Рысин, 1964а, 1969).
Альбедо сосновых древостоев в области ФАР летом составля-
ет в среднем 3—5% (Алексеев, 1975).
Изменение радиационного режима, в частности уменьшение
количества поступающей радиации, отражается на температурном
режиме воздуха и почвы (Сахаров, 1940, 1948; Молчанов, 1952,
1961; и др.). В качестве иллюстрации приведем изменение темпера-
турного режима фитосреды подмосковными сложными сосняками.
Длительные наблюдения, проводившиеся одновременно под поло-
гом леса и на открытом месте, показали, что среднемесячные днев-
.ные температуры в лесу неизменно были меньше температур
соответствующих уровней на безлесной территории; в утренние и
дневные часы эти различия особенно четко проявлялись в призем-'
ном слое воздуха (20 см), достигая в отдельные месяцы 5—6,5°.
В вечерние часы они обычно сглаживались. Из данных круглосу-
точных наблюдений очевидно, что в течение суток,*за исключением
нескольких ночных часов, температура воздуха на несколько «"гра-
дусов ниже температуры соответствующего уровня на открытом
участке.
Еще'большие различия обнаруживаются при сопоставлении
максимальных и минимальных температур. Анализ их изменения
по, вертикали показывает, что на протяжении всей дневной поло-
вины суток их величины убывают по мере приближения к поверх-
ности почвы. В исследуемом участке леса разность температур на
уровнях 0,5 и 10 м днем составляла в среднем 1,5—3°, что позволя-
ет считать температурный вертикальный градиент равным 0,15— •
0,30° на каждый метр высоты. Однако такая закономерность со- •
храняется только в ясные, дни или в дни с переменной облачно- j
стью. В пасмурные дни изменение температур по вертикали вооб-- :
ще не выражено. Начиная с середины сентября (особенно.в утрен- ।
ние и вечерние часы) устанавливается обратное распределение ;
температур — наиболее прогретым оказывается слой воздуха, рас-
положенный непосредственно у поверхности почвы. Важную роль
в формировании температурного режима воздуха в сложных сос-
няках играют широколиственные породы, образующие или второй
ярус древостоя, или подлесок.
Заметные различия выявлены в температурном режиме поч- ]
вы — они прослеживались по всему почвенному профилю. На про- >
тяжении почти всего периода вегетации температуры почвы в
сложном сосняке неизменно ниже температур соответствующих
горизонтов почвы на участке, расположенном вне леса. По мере
удаления от поверхности эта разница постепенно уменьшается, но i
34
даже на глубине 3,5 м она составляет 1—3°. Если под пологом ле-
са градиент температуры почвы в самый теплый месяц — 2,2—
2,3° на 1 м, то на безлесном участке он на 0,5° выше. Суточные
амплитуды температур почвы в сложном сосняке прослеживались
до глубины 60—70 см, на открытом участке — до 1 м. Сопоставле-
ние почвенных температур в сосняке мшистом с елью и на лесосе-
ке, а также в сосняке-черничнике и на лугу в Прокудином бору
(Восточное Подмосковье) было проведено А. А. Молчановым
(1961). . '
Многолетние наблюдения за температурой почвы в разных .ти-
пах сосновых лесов Полесья показали, что с типом лесораститель-
ных условий связана глубина промерзания почвы: она уменьша-
ется в более сырых местообитаниях по сравнению со свежими
(Литвак, 1970, 1974). Данные о температурных режимах почв в
сосняках лесной зоны опубликованы И. Н. Елагиным и В. Ф.'Изо-
товым (1968).
Определенным образом меняется влажность воздуха. Так, на-
пример, относительная влажность воздуха в сложном сосняке поч-
ти постоянно на несколько процентов выше по сравнению с безлес-
ным. участком; разница особенно велика в дневные часы и" почти
исчезает ночью. Наибольшая влажность фиксировалась у поверх-
ности почвы, постепенно убывая с высотой; в полуденные часы
при ясном небе величина вертикального градиента влажности —
4—6% на 1 м высоты в приземном слое воздуха (до 3 м), но затем
она уменьшается. За три года наблюдений (1957—1959) дефицит
влажности под пологом сложного сосняка даже в полуденные часы
редко превышает 15 мб; напротив-, для безлесного участка это
явление было довольно обычным..
Количество осадков, проникающих под полог леса, прежде
всего, определяется сомкнутостью его полога, и поэтому какую-то
среднюю цифру назвать невозможно. По наблюдениям А. А. Мол-
чанова (1961), в различных типах сосняков Прокудина бора оно
составляло 58—-82%. На участке сложного сосняка, в котором мы
проводили наблюдения, поверхности почвы достигало 65—80%
осадков.
По данным В. В. Трегубова (1972), сосняк со вторым ^ярусом
из широколиственных пород задерживает больше влаги, чем имею-
щие более высокую полноту дубняк и осинник. Существенное зна-
чение имеет и количество выпавших осадков. А.‘ А. Лучшее (1940)
рассчитал, что кронами соснового полога с сомкнутостью 1,0 задер-
живается (при количестве осадков менее 1 мм) 59% дождевой вла-
ги, при 1—2 мм — 51%, при 2—5 мм — 39, при 5—10 мм—30, при
10—20 мм—21 и при более 20 мм—17%. г
Сосновый лес трансформирует движение воздуха,' меняя не
только скорость воздушных потоков, но и направление их движе-
ния (Валендик, 1968). Чем выше скорость ветра в надпологовом
пространстве, тем меньшее относительное замедление испытывает
3* - 35
он внутри соснового ценоза (Галенко, 1972). Меняется и качест-
венный состав воздуха (Горинов, 1976).
Сосна оказывает существенное влияние на внутрипочвенные
процессы. Задерживая часть осадков свюей кроной, она уменьшает’
поступление влаги в почву и перераспределяет ее по поверхности.
Меняется и химизм осадков, так как вода, стекающая по стволам-
деревьев,- отличается более высокой кислотностью и повышенной,
концентрацией минеральных и органических соединений. Подкис-
ление подстилки и почвы у оснований стволов сосны вызвано глав-
ном образом кислыми водами, стекающими с этих стволов (Мина,
1967). Расходуя влагу на транспирацию, сосна . одновременно
уменьшает потерю воды из почвы в результате испарения. По на-
- блюдениям А. А. Молчанова (1961), в Прокудином бору годовой
расход влаги на транспирацию и испарение с крон при 556 мм
осадков составил в сосняке мшистом соответственно 173 и 80 мм,
в сосняке-брусничнике — 195 и 86 мм, в сосняке сфагновом — 119
и 80 мм. В двух последних типах леса особенно велико испарение
с поверхности покрова, и суммарный расход влаги там особенно
велик — 441 и 426 мм (в сосняке мшистом —332 мм). Поглощая
почвенную влагу, сосна снижает ее запасы. Опыты.с окопкой и об-
резкой корней сосны, проведенные нами в Серебряноборском опыт-
ном лесничестве, установили, что в сосняке лещиновом разность во
влажности почвы на контрольных и окопанных площадках дости-
гала 5—6%, а в сосняке с дубом — 10—11 %. Следует, однако, за-
метить, что эти различия наблюдались только в самом верхнем слое
почвы (О'—10 см), где располагается 35—40% тонких (менее 1 мм)
корней; уже в следующем слое (11—20 мм) эти различия стано-
вились несущественными. Разумеется, в сложных сосняках напря-
женная корневая конкуренций за влагу проявляется лишь в исклю-
чительных случаях (в резко засушливые периоды), но в сосняках
лишайниковых, брусничных, зеленомошных этот фактор может
быть весьма важным (Aaltonen, 1926; и др.).
Сосна способствует перераспределению в почве азота и эле-
ментов зольного питания, величины поглощенного йещесгва опре-
деляются лесорастительными условиями, возрастом .древостоев, их
полнотой и т. д. Например, сосна I класса бонитета в возрасте
14 лет потребляет в год: N—4,4 г, Mg—0,6 г, К—2,1 г, Р—0,5 г,
S^0,4 г. В возрасте 94 года дерево в год потребляет: N—23,3 г,
Са—16,5 г, Mg—4,.4 г, К—8,3 г, Р—2^3 г, S—3,8 г. Столетний сос-
новый древостой накапливает на 1 га: N—424 кг, Si—35 кг, Fe—
10'кг, А1—59 кг, Мп—43 кг, Са—352 кг, Mg—77 кг,- К—307 кг,
Р—55 кг, S—70 кг. Это несколько меньше того, что накапливает
в тех же условиях ель, и намного меньше дуба и липы; разница
велика в отношении N, Са, М и К, то есть основных элементов
питания (Ремезов,-Погребняк, 1965).
Но одновременно с поглощением веществ'из почв идет и об-
ратный процесс — возвращение их с опадом и отпадом, .цричем-с
возрастом количества возвращаемого вещества возрастают. Напри-
36
мер, если в сосняке-брусничнике 14-летнего воараста возвращается
48% потребленного N, 67%—Si, 28%—Al+.Fe, &4%—Са,42%—Mg,
94%—К, 37%—Р, 55%—S, то в возрасте 94 лет в почву возвра-
щается 84 %—N, 87%—Si, 67%—Al + Fe, 85%—Са, 82%—Mg,
92%—К, 83%—Р, 84%—S (Ремезов, Погребняк, 1965). В общем,
наибольшее количество азота и элементов зольного- питания на-
капливается во II и в III классах возраста, наибольшая величина
возврата приходится на III класс. Уже в V классе количества по-
требленных и возвращенных веществ очень сближаются друг с
другом (Ремезов и др., 1959).
’ Чаеть опада накапливается в виде подстилки, масса которой
зависит не только от возраста, состава .и полноты древостоев, но
и от типологической принадлежности, в значительной мере опреде-
ляющей условия разложения опада (световой режим, температуру
и влажность воздуха и т. д.). По данным -Д. Ф. Соколова и
Е. Ф. Иваницкой (1971), в подстилке лишайниково-зеленомошного
сосняка на 1 га содержится 445 кг Са, 73 кг Mg, 1.69 кг Fe, 114 кг
А1, 7 кг К, 6 кг Р; в сосняке-брусничнике—163 кг Са, 131 кг Mg,
66 кг-Fe, 38 кг Al, 5,4 кг К, 8 кг Р; в сосняке с липой волосисто-
осоковом-—259 кг Са, 26 кг Mg, 22 кг Fe, 38 кг А1, 6 кг К, 7 кг Р.
В подмосковных сложных сосняках Д. Ф. Соколов и
Н. В. Карпова (1965) исследовали скорость разложения раститель-
ных остатков. Спустя год после начала опыта количество подстил-
ки уменьшилось до 82%, еще через год — до 43, а спустя три года
на опытных площадках осталось около 6% первоначально внесен-
ной подстилочной массы. Особенно интенсивно подстилка разлага-
лась на лучше освещенных площадках, где условия светового и
гидротермического режимов были для. этого более благоприят-
ными.
Анализ изменения качественного состава подстилки показал,
что снижение содержания углеродсодержащих соединений идет
несколько быстрее, чем соединений азота. Если абсолютное содер-
жание углерода при закладке опыта принять за 100%, то в*по-
. следующие три года оно составляло 66, 30 и 4%. Абсолютное со-
держание азота менялось несколько иначе—79, 46 и 6%. Потеря
зольных соединений была сравнительно небольшой в первые два
года наблюдений, но на третий год резко возрастала (98, 94 и
11%). Содержание органических соединений сокращалось следу-
ющим образом — 57, 25 и 4%. Увеличение освещенности интенси-
фицирует микробиологическую деятельность и убыстряет разложе-
ние подстилки (Соколов, Карпова, 1968; Большакова, Степанова,
1968).
Отторжение сосной из почвенной толщи значительного количе-
ства азота и элементов зольного питания отрицательно сказывает-
ся на развитии растений нижних ярусов. Опыты с окопкой и обрез-
кой с целью устранения поглощения питательных веществ корнями
сосны выявили ряд видов, активно реагирующих на изменение
условий питания (Рысин, 1967а). Увеличивалась их фитомасса,
37
возрастала способность к вегетативному и генеративному размно-
жению. Эти изменения были особенно значительными в простых
сосняках (лишайниковых и зеленомошных); в сложных сосняках
положительный эффект снятия корневой конкуренции подавляется
сильным затенением. Именно недостаток света здесь — решающий
фактор во взаимоотношениях древесных пород (в том числе и сос-
ны) и травяно-кустарничковых растений, равно как и во взаимо-
отношениях древостоя и подроста (Рысин, 19646, 19676, 1969, 1970;
Рысин, Шмальгаузен, 1964). Сильное затенение, которое характер-
но для сложных сосняков, подавляет развитие подроста сосны го-
раздо в большей степени, чем корневая конкуренция со стороны
взрослых деревьев. Напротив, в простых сосняках, где освещен-
ность под пологом — 15—20%, опыты, проведенные по той же схе-
ме, выявили значительную зависимость развития сосновного под*
роста от материнских деревьев — снятие корневой конкуренции
четко проявлялось уже на второй год эксперимента (Рысин, 1970).
Некоторыми авторами высказывается предположение, что в
корневых выделениях сосны содержатся биохимически активные
вещества, которые могут быть токсичными для других растений и
нарушать их рост и развитие. Так, например, М. В. Колесниченко
(1976) полагает, что таким путем сосна подавляет дуб; по мнению
Н. А. Коновалова и В. Д. Луганской (1964), прорастающие семена
сосны выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян
лиственницы.
Сосна принадлежит к породам-пионерам, быстро заселяющим
свободные пространства. Но в дальнейшем она сохраняет прочные
позиции только в определенных условиях — на сухих и бедных поч-
вах, где у нее нет серьезных конкурентов, а также на сфагновых
болотах. На водоразделах, перекрытых суглинками, она со време-
нем уступит место более конкурентноспособной ели. Распростране-
нию и сохранению сосны способствуют пожары. После сильных
пожаров появляются открытые пространства, которые быстрее за-
селяет сосна. Низовые пожары, не нанося существенного ущерба
сосне, губят ель, у которой тонкая кора практически не выполняет
защитных функций и, кроме того, очень неглубоко расположена
корневая система. На супесчаных «суборевых» почвах сосна мо-
жет существовать с елью; формирующиеся в этих условиях сосно-
во-еловые древостои вполне устойчивы. По мнению В. Н. Сука-
чева (1938), там, где под сосной поселяется ель, она в силу своей
теневыносливости и светолюбия сосны обязательно вытеснит пос-
леднюю. Эта точка зрения разделяется многими лесоводами и гео-
ботаниками, но следует иметь в виду, что взаимоотношения сосны
й ели не определяются только их различным светолюбием и тене-
выносливостью и что следует принимать во внимание и многие
другие факторы. .
По-разному решается вопрос о взаимоотношениях сосны и бе-
резы; одни авторы считают, что береза оказывает-на сосну отри-
цательное влияние, другие придерживаются противоположной
38 . '
точки зрения. Истина, по-видимому, находится посередине — береза
оказывает на сосну положительное действие при условии, что уча-
стие ее в составе древостоя не слишком велико.
Большой интерес представляет проблема взаимоотношений
сосны и широколиственных пород. В. Н. Сукачев (1938), обстоя-
тельно исследовавший сложные сосняки Бузулукского бора, при-
шел к выводу, что в естественных'условиях ценозы этой группы,
типов леса не способны к самовозобновлению и удерживаются
только благодаря пожарам. Эта точка зрения была поддержана
рядом авторов (Сацердотов, 1939; Кудрявцева, 1962; и др.). Про-
веденное нами обследование сложных сосняков в различных райо-
нах Московской обл. и некоторых соседних областей, а также мно-
голетние стационарные, наблюдения на территории Серебрянобор-
ского опытного. ‘ лесничества всецело подтвердили позицию
В. Н. Сукачева. Неблагоприятный для сосны световой режим под
пологом сложных сосняков полностью исключает возможность их
возобновления естественным путем, в связи с чем в этих условиях
мы вынуждены относить сосну к группе видов с ценопопуляциями
регрессивного типа несмотря на то, что она пока еще является
•основной лесообразующей породой (по крайней мере, по запасу
древесины) и играет весьма существенную роль в жизни этих цено-
зов (Рысин, Рысина, 1966; Рысин, Казанцева, 1975). По-видимому,
существование сложных сосняков в центре Русской равнины в те- .
чение длительного времени поддерживалось периодически повторя-
ющимися пожарами и интенсивным' истреблением широколиствен-
ных пород, используемых для различных хозяйственных нужд (Ры-
син, 1968). В настоящее время пожары в центральных областях
стали редкими и не имеют прежних масштабов (пожары. 1972 г.—
исключение), а на широколиственные породы :нет того спроса, ко-
торый был еще несколько десятилетий назад. В результате эти по-
роды стали сильными конкурентами сосне и постепенно ее вытес-
няют при совместном произрастании в достаточно благоприятных
для них условиях.
На территории Московской обл. сосновым лесам принадлежит
около 300 тыс. га, что составляет немногим более 20% площади...го-
сударственного лесного фонда (Вакуров, Надеждин, 1968). В бу-
дущем эту площадь предполагается увеличить до .45%. Преобла-
дают средневозрастные древостои, а также молодняки I и II клас-
сов возраста. Спелые и перестойные древостои занимают менее
1% всей площади сосняков. Около 80% сосновых лесов имеет бо-
нитет I—II классов, то есть характеризуются высокой продуктив-
ностью (средний бонитет 1,6). Основные массивы сосняков сосре-
доточены на севере области (Верхне-Волжская низменность) ив-,
ее восточном секторе (Мещерская низменность). Кроме того, сос-
новые леса есть в долинах рек Москвы и Оки, по р. Протве и т. д.,
но здесь больших площадей они не занимают.
... Сведения о сосновых лесах Московской обл. публикуются
давно- (Иваненко, 1928.; Коновалов, 1929; Шиманюк, 4933; Смйр--
' 39-
нов, 1937, 1940; Шихова, 1938; Алехин, 1947; Соболев, 1947; Басов,
1949; Проскуряков, 1950; Любимова, 1957; Никитин, 1961; Былее-
ва, 1966; Тимофеев, 1966; Вакуров, Надеждин, 1968; Рысин, 1968,
1969; Рысин, Коваленко, 1968; Кабанов, 1970; Петров, 1970; и др.).
Однако в большинстве своем эти публикации касаются только от-
дельных районов, а обстоятельная сводка по сосновым лесам обла-
сти до сих пор отсутствует.
Основываясь на материалах наших наблюдений, мы считаем
возможным предложить следующий перечень основных ассоциаций
сосновых лесов, которые встречаются на территории области: сос-
няк лишайниковый, редкотравно-лишайниковый, лишайниково-зе-
леномошный,- зеленомошный, редкотравно-зеленомошный, бруснич-
но-зеленомошный, чернично-зеленомошный, брусничный (сосняк-
брусничник), разнотравно-брусничный, брусничног-орляковый, -чер-
нично-орляковый, бруснично-черничный, черничный (сосняк-чер-
ничник), долгомошно-черничный, сфагново-черничный, разнотрав-
но-черничный, долгомошник, чернично-долгомошный, кассандрово-
сфагновый, пушицево-сфагновый, тростниково-сфагновый, вейнико-
сфагновый, сосняк с липой чернично-разнотравный, сосняк с липой
.волосистоосоковый, сосняк с липой широкотравный, .сосняк с ду-
бом бруснично-разнотравный, сосняк с дубом лещиновый чернич-
но-разнотравный, сосняк с дубом лещиновый широкотравный.
Краткие характеристики этих ассоциаций нами опубликованы
(Рысин, 1975^) ^разумеется, этот перечень не является исчерпываю-
щим, в частности в него не включены «полупроизводные» ассоциа-
ции' сосновых лесов, возникшие вследствие нарушения человеком
состава и структуры растительности нижних ярусов при сохране-
нии эдификаторной роли сосны (сосняки вейниковые, овсяницевые,
лещиновые). Своеобразный облик приобретают сосновые леса
под влиянием интенсивных рекреационных нагрузок; площадь та-
ких лесов в Подмосковье постепенно увеличивается.
Ко.нсортивные связи
Л. Г. Бязров (1972) исследовал группировки эпифитных ли-
шайников в сосновых культурах Подмосковья. Если на соснах 12—
20 лет обнаружена только Bacidia chlorococca Lett., то на соснах
30 лет к ней добавляются Biatora mtnuta. Hepp., В. granulosa
(Ehrh.) Ew., Cladonia coniocraea (Flk.) Vain., Cetraria caperata
(L.) Vain. Еще разнообразнее состав лишайников-эпифитов на сос-
нах старшего возраста (50—70 лёт). Кроме названных видов, там
были встречены Lepraria aeruginosa Sn., Cladonia cenotea (Ach.)
Schaer., C. digitata (Ach.) Schaer., C. fimbriata (L.) Nyl., C. bacil-
laris Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl.
Микориза может быть образована различными видами грибов
(Amanita, Boletus, Russula, Tricholoma и др.). Видовая специфика
гриба-симбионта определяет окраску микоризы, строение и толщи-
ну чехла мицелия и т. д. Внедрение гриба происходит у основания
40
сосущего корешка, там же начинается образование грибного чех-
ла, Как правило, микориза формируется на медленно растущих
корешках. Гриб приостанавливает рост корня, но стимулирует его
ветвление (Шемаханова, 1962). Особенности ветвления сосущих-
корней определяют структуру микоризных окончаний; она может
быть вильчатой (в случае однократного дихотомического ветвле-
ния сосущего корня), кистевидной (как результат многократного
ветвления), коралловидной (при мало интенсивном росте); клу-
беньковой. Окраска микоризы — светлая, бурая, черная и т. д.
Чехол может быть гладким или же от него отходят гифы гриба
фазной длины и густоты. Микоризные корни лучше усваивают из
почвы элементы питания, в том числе и органические соединения
азота (Орлов, Кошельков, 1971).
Сосна подвержена многим заболеваниям, вызываемым грибны-
ми инфекциями. Существует ряд заболеваний, объединяемых в од-
ну группу — корневые гнили. Они возникают в корнях, а затем пе-
реходят в комлевую часть ствола. Повреждение корней снижает
прирост, ухудшает развитие дерева; оно относительно быстро вы-
валивается или ломается ветром. Основные заболевания, относи-
мые к этой группе,— бурая трещиноватая гниль (возбудитель —
трутовик Швейнитца — Polyporus schweinitzii Fr.), белая перифе-
рическая гниль (опенок — Armillaria mellea Quel.) и пестрая гниль
(корневая губка — Fames annosus (Fr.) Cke.). Среди -стволовых
болезней наиболее распространены серянка (Cronartium flacidum
Wint., Peridermum pint Kleb.) и пестро-красная, гниль (сосновая
губка — Trametes pint- (Brot.) Fr.); обычно онй встречаются в при-
спевающих, спелых и перестойных сосняках. Частыми заболева-
ниями молодого подроста являются шютте обыкновенное (Lopho-
dermium pinastri Chev.) и снежное (Phacidium infestans Karst.),
вызывающие отмирание и опадение хвои. Сосновый вертун (Ме-
lampsora pinitorgua Rost.) поражает побеги, вызывая их искривле-
ние. Часто наблюдающееся в лесу полегание о/рю-двухмесячных
всходов свидетельствует о зараженности их грибами из родов
Fusarium (фузариоз), Pythium, Botrytis, Alternaria; признаком за-
болевания служит появление перетяжки вблизи корневой шейки,
' после чего всход падает на поверхность почвы или подстилки и
отмирает. Возбудителями другого широко распространенного за-
болевания чвсходов служат Sclerotinia graminearum Ellen, и Тур-
hula graminearum Gul., Обычным видом заболевания семян сосны
является их плесневение (Aspergillus, Penicillium, Trichothecium).
Сосйу повреждает большое число видов энтомовредителей.
Значительную часть урожая в шишках могут уничтожить шишко-
вая смолевка (Pissodes validirostris Gyll.) и шишковая огневка
(Diorictria abietella Schiff.), но в неурожайные годы эти же насе-
комые могут уничтожить молодые побеги и почки. Среди видов на-
секомых, которые поедают хвою, кору, почки, следует назвать не-
сколько видов побеговьюнов (Evetria buoliana Schiff., Е. duplana-
Hb., E. turionana Hb., E. resinella L.) и долгоносиков (Brachyde-
' 41
res incanus L., Strophosomus capitatus Deg., 5. rufepes Steph., Cner-
rhinus globatus Hrbst., Hylobius abietis L., Pissodes notatus F.)
«Сосущими» вредителями сосны являются сосновый подкорный
клоп (Aradus cinnamoneus Panz.) и красная сосновая галлица
(Thecodiplosis brachyntera Schw.).
К группе «хвоегрызущих» вредителей относятся: сосновая пя-
деница (Bupalus piniarius L.), сосновый коконопряд (Dendrolimus
pint L.), монашенка (Ocneria monacha L.), сосновая совка (Panolis
flammea Schiff.), обыкновенный сосновый пилильщик (Diprion pi-
ni L.), рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer Geoffr.),
звездчатый пилильщик-ткач (Acantholida stellata Chr.), красного-
ловый пилильщик-ткач (Д. erythrocephala L.).
Корневые вредители — в первую очередь хрущи: восточный
майский (Melolontiia hippocastani F.), западный майский (М. те-
lolontha L.), европейский мраморный (Polyphylla fullo L.), серый
волосистый (Anoxia pilosa L.) и др. Некоторые виды хрущей по-
мимо корней поедают и хвою.
Из стволовых вредителей сосны наибольшее распространение
имеют большой сосновый лубоед (Blastophagus piniperda L.), ма-
льки сосновый лубоед (В. minor Hart.), шестизубый короед (Ips
sexdentatus Воегп.), вершинный короед (/. acuminatus Gyll.), че-
тырехзубый гравер (Pitogenes quadridens Hart.), короед пожарищ
(Orthotomicus suturalis Gyll.), полосатый древесинник-(Trypodend-
r.on lineatum Oliv.), черный сосновый усач (Molochamus galloprovin-
cialis Germ.), .серый длинноусый усач (Acanthocinus aedilis L.),
синяя сосновая златка (Phaenops cyanea L.), сосновая вершинная
смолевка (Pissodes piniphillus Hrbst.), стволовая смолевка (P. pi-
ni L.)\ рогохвосты (Urocerus gigas L.) и др. Нередко заселению
дерева насекомыми-вредителями способствует его ослабленность
в связи с тем или иным заболеванием.
Т. М. Турундаевская (1966) исследовала в Серебрянобореком
лесничестве особенности заселения соснового подроста в связи с
различными причинами его ослабления; появлению подроста спо-
собствовало разреживание верхнего полога в результате гибели
значительной части деревьев из-за корневой губки и серянки.
В свою очередь, подрост, появившийся в очагах действия корне-
вой губки, заражается ею, ослабляется и постепенно-отмирает. На
усыхающем сосновом подростке отмечены точечная смолевка, жерд-
няковая смолевка, большой сосновый лубоед, синий сосновый дол-
гоносик (Magdalus frontalis Gyll.) и др.
На подросте, поврежденном низовыми пожарами, обычно по-
селяется усач (Pogonocherus o.vatus Goeze.); значительно реже
встречались черный ребристый усач (Asemum striatum L.) и гра-
вер двузубый (Pityogenes bidentatus Hrbst.). Часто причиной засе-
ления подроста насекомыми являются разного рода механические
повреждения, наносимые .отдыхающими или лосем.
Насекомым-вредителям и грибам — возбудителям Заболеваний
сосны посвящена обширная литература (Головянко, 1951; Троиц-
42
кий, 1964; Коников, 1966; Гримальскйй, 1971; Воронцов, .1975;
и др.; см. также сводку Carlisle, Brown, 1968) .
Сосна кормит немалое число позвоночных животных. Шишеч-
ками и хвоей питаются тетерев и глухарь; при значительной, плот-
ности заселения территории они могут заметно понизить ее уро-
жай. Белка предпочитает семена ели, но в неурожайные годы (а
они нередки) переходит на семена сосны, а иногда повреждает мо- -
лодую кору. Рассеявшиеся семена поедаются мышевидными гры-
зунами (рыжей полевкой, лесной мышью и др.).
Подрост сосны повреждается главным образом лосем; по это-
му вопросу имеется обширная литература (Банников, Фандеев,
1956; Динесман, 1957, 1961; Динесман, Шмальгаузен, 1961; Вер-
жечинская, 1972; Ким, 1974; Балейщис, Падайга, 1975; и др.; см.
также Сообщения Ин-та леса АН СС(5Р, вып. 13, 1959). Повреж-
даются преимущественно молодые сосны высотой 0,5—3 м в воз-
расте до 20—25 лет. Обычно лось объедает концевые ветви боко-
вых побегов, но часто при этом заламывает и главный побег. Не-
редко лось обгладывает и кору. Особенно страдают опушки молод-
няков, а также сосняки с примесью осины или расположенные
вблизи осинников.
Повреждают сосну и олени, но очень незначительно; исклю-
чение составляют голодные для них годы. В тяжелые неурожайные
годы некоторый вред сосновому подросту наносят кабаны, поедаю-
щие молодые корни сосны.
Биологическая продуктивность
Объем и вес фитомассы, которую продуцирует сосна, опреде-
ляется в первую очередь условиями местообитания и возрастом
деревьев. Относительно хода роста сосны в разных географических
районах и в различных лесорастительных условиях существует об-
ширная литература. Мы ограничимся лишь несколькими примера-
ми. Из таблицы виднб, как увеличивается запас надземной фито-
массы с возрастом (убывать он начинает после 180—200 лет), как
разнятся между собой сосняки, растущие в одном и том же гео-
графическом районе (подзона северной тайги, Архангельскаяобл.),
и как велики в этом отношении различия между сосняками разных
природных подзон. '
Неоднократно публиковались данные о распределении запасов
фитомассы по отдельным органам сосны. В качестве примера рас-
смотрим некоторые фактические данные из названных выше работ
А. А. Молчанова. В сосняках вересково-лишайниковых на долю
стволов приходится в среднем 72% древесной массы, на ветви —
13 и на корни—15%,- с возрастом это соотношение сохраняется.
В сосняках-брусничниках запас стволовой древесины составл-яет
75—80%, фитомасса корней заметно превалирует над фитомассой
ветвей, В сосняке бруснично-мшистом на долю стволов приходится
70% всей фитомассы, на ветви — 8—10, на корни — 20—22%. Та-
43
Возрастная динамика - наземной фитомассы сосны (м3/га)
Возраст, годы Подзона северной тайги Подзона хвойно-широколист^ венных лесов ~~~ О
сосняк верес- ково-лишайнн- ковый (Мол- чанов, 1974а) сосняк-брус- ничник (Мол- чанов, 19746) сосняк-чер- ничник (Мол- . чанов, 1971) сосняк брус- нично-мшис- тый (Молча- нов, 1974в)
20 7 9 41 ' 114
40 44 35 91 243
60 - 84 87 164 382
80 123 166 249 473 .
100 162 245 311 529 .
120 198 * 322 359 574
140 235 346 384 615
160 248 359 398 —
180 248 365 396 —
200 233 363 397 —
220 225 358 379 —
240 213 350 376 —
260 - 199 . 341 370 —
ким образом, во всех трех типах леса существует более .или менее
сходное соотношение между массами стволовой древесины, ветвей
и корней.
Обстоятельное изучение особенностей вертикально-фракци-
онной структуры фитомассы сосны в Подмосковье проведено
Н. В. Дылисом и Л. М. Носовой (1977). Принимая, что все пара-
метры и соотношения фракций фитомассы сосновых древостоев
закономерно изменяются с высотой, авторы дифференцировали
толщу древостоя'на ряд биогеоценотических горизонтов. Так, на-
пример, в средней части кроны сосредоточена основная масса
хвои. Значительная охвоенность характерна и'для самой верхней
части кроны, тогда как внизу преобладают толстые малоохвоен-
ные ветви. Структура фитомассы изменяется с возрастом. До
30 лет доля ветвей,в надземном запасе уменьшается, а процент
стволовой массы возрастает; после 30 лет соотношение основных
фракций фитомассы остается относительно постоянным. Фитомас-
са дерева в большой мере определяется тем положением, которое
оно занимает в составе древостоя. Если средний вес модельного
дерева I—II классов роста (по Крафту) составляет 164,5 кг, то у
дерева III класса он уменьшается до 99,7 кг, а у деревьев IV—V
классов до 56,3 кг (Дылис, Носова, 1977).
Неоднократным объектом исследования был химический со-
став отдельных органов сосны (Ремезов и др., 1959; Митрофанов
1977; и др.). В сосняках-брусничниках восточного Подмосковья
А. А. Молчанов (1974в) обстоятельно исследовал химический со-
став стволовой древесины, крупных и мелких ветвей и корней,
44
коры, молодых и старых шишек, пыльцы и'т. д. В стволовой дре-
весине химические элементы содержатся (в порядке убывания)
следующим образом: N, Са, Si, К, Mg, Al, Na, Fe, S, Мп, P.
В крупных ветвях на втором месте после азота оказывается фос-
фор, а кремнезем занимает одно из последних мест. В корнях за
азотом следует кальций и калий, в хвое — калий и кальций. По ис-
следованиям Н. П. Ремезова с сотрудниками, в сосняках-бруснич-
никах на территории Мордовского заповедника среди потребляе-
мых элементов почти неизменно (независимо от возраста деревь-
ев) стоит азот, далее следует кальций и калий; примерно в равных
количествах поглощаются кремнезем, магний, фосфор и сера. В со-
ставе опада преобладают азот й кальций, далее располагаются
калий, кремнезем, магний, сера и фосфор. Возврат азота и зольных
элементов достигает наибольшей величины в древостоях II—
III классов возраста (Ремезов, Погребняк, 1965). В другом типе
леса — сосняке липняковом — порядок накопления азота и зольных
элементов был тем же, что и в сосняке-брусничнике, но величины
накопления этих- элементов были значительно выше (Ремезов и
др., 1959).
Для повышения продуктивности сосновых древостоев на бед-
ны^ почвах применяют удобрения: несомненный положительный
эффект имеет введение под полог леса люпина, являющегося азото-
накопителем и способствующего улучшению лесорастительных
свойств почвы. Этот прием все чаще используется в практике лес-
ного хозяйства (Жилкин, 1974; Лахтанова, 1969; и др.). На забо-
лоченных территориях увеличение продуктивности сосняков дости-
гается посредством осушения.
Хозяйственное значение
* . /
Сосна дает прекрасный строительный материал, находящий
широкое применение в самых различных отраслях производства.
Особенно высокими техническими качествами обладает сосна се-
верных областей; ее древесина, как правило, отличается высокой
прочностью и долговечностью.
Сосна поставляет сырье для целлюлозно-бумажной и лесохи-
мической промышленности. С помощью подсочки от нее получают
живицу: от 50—60 (на севере) до 190 кг в год с 1 га. После пере-
работки живица дает канифоль, скипидар и другие ценные продук-
ты. Из сосновой хвои получают хвовдо-витаминную муку, которая
вводится в рацион сельскохозяйственных животных.
Сосновые культуры используются для закрепления песков, при
рекультивации выработок и т. д. Все это позволяет отнести сосну
к числу древесных пород, имеющих огромное и разностороннее зна-
чение для народного хозяйства.
45
Л. А. Жукова
ЛУГОВИК ИЗВИЛИСТЫЙ
Номенклатура
Deschampsia flexuosa (L.) Nees, Gen. Pl. Fl. Germ. 1 (1883)
tabl. 43; Цингер, Сб. свед. (1886) 485; Шмальг., Фл. 2 (1897) 613;
Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 129, 4 (1914) 14; он же, Опр. pact.
•Моск. губ. (1927) 62; Рожевиц во Фл. СССР 2 (1934) 244; он же, в
Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 118; Цвелев, там же, изд.. 8 (1954) 831,
изд. 9 (1964) 793; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 78.—
Aira flexuosa L., Sp. pl. (1753) 65; Кауфм., Моск. фл. изд. 2 (1889)
585; Пету.нн., Крит, обзор 3 (1901) 113.— Lerchenfeldia flexuosa
(L.) Schur., Enum. Pl. Transsilv. (1866) 753; Цвелев во Фл. евр. ча-
сти СССР 1 (1974) 207.— Луговик извилистый, щучка извилистая
(сем. Gramineae). Описан из Европы. Тип в Лондоне.
Географическое распространение
Луговик извилистый и родственные ему виды встречаются во
многих районах внетропической Евразии, Северной Америки, Се-
верной Африки, на юге Южной Америки, в высокогорьях тропиче-
ской Африки и Азии. В Европе широко известен во всех районах —
от Скандинавии до Гибралтара, за исключением юго-восточной
степной и лесостепной части. Северная граница ареала находится
на 71°10' (Scurfield, *1954), на юге доходит до Сицилии и Корсики.
В СССР луговик извилистый распространен в арктических
районах Европы и Сибири, на северо-западе европейской части;
в Карпатах, на Кавказе, реже встречается в Западной и Восточной
Сибири, на Дальнем Востоке (Флора. СССР, 1934; Рожевиц, 1937;
Запъятова, 1959; Цвелев, 1976). В Московской обл. распространен
в Северном, Клинско-Дмитровском, Западном и Восточном бота-
нико-географических районах, очень редко —в Приокском районе
(Ворошилов и др., 1966).
Голоаркто-альпийский вид с очень разорванным ареалом
(Цвелев, 1974). Предположительно мог возникнуть в доледниковую
эпоху, и обитать в ранних постледниковых хвойных и березовых ле-
сах (Scurfield, 1954). .
46
Морфологическое описание
' / “
Многолетнее травянистое растение, жизненная форма которо-
го изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рыхлодерновин-
ной с. надземными столонами, формирующимися обычно во взрос-
лом состоянии. Корневая система поверхностная, радиус ее дости-
гает иногда 50 см, образована придаточными корнями, располо-
женными в основном в гумусовом горизонте. Глубина проникнове-
ния сильно варьирует: на-душистоколосковом лугу — до 24, на ман-
жетковом-—до 17, на болотах —до 20 см (Ларин и др., 1950), ре<-
же корни идут до 50—60 см (Scurfield, 1954).
Надземные побеги интравагинальны, монокарпичны, полици-
кличны, ортотропны, иногда вначале апогеотропнцг. .В первые два-
три года жизни у побегов, находящихся в состоянии розетки, обра-
зуется ежегодно 5—10 ассимилирующих листьев. Листья первого
года жизни отличаются короткими листовыми пластинками и ко-
роткими влагалищами. На второй год размеры листьев максималь-
ны (Артамонова, 1968). Листовые пластинки взрослого листа дли-
ной от 3 до 28 см, очень узкие (0,3—0,8 мм), без заметных ребер
на верхней стороне, с нижней стороны— гладкие, с верхней часто
покрыты сосочками. Влагалища листа шероховатые, бороздчатые,'
у нижних листьев часто розоватые. Язычок до 1 мм, со срезанной
верхушечкой, пленчатый, шиловидно-заостренный.
Анатомическая структура листа достаточно постоянна: у.пер-
вых листьев формируется 3 сосудисто-волокнистых пучка, у листь-
ев взрослых растейий —5—7. Число устьиц на 1 мм2 листа у осо-
бей, растущих на субальпийских лугах Карпат, колеблется от 9 до
99 (Ермаченко, 1963). Внесение удобрений РК и NPK способствует
увеличению числа проводящих пучков и утолщению хлоренхимно-
го слоя в листе, а в стебле — более интенсивной склерофикации
верхней части междоузлий (Burduja, Toma, 1965).
Общее число узлов побега — 20—25, нижние междоузлия спо-
собны растягиваться уже в конце первого года жизни. Отдельные
междоузлия имеют длину 2—3 см и составляют в сумме столон
до 10 см длиной с симподиальным типом нарастания. Кущение у
взрослых особей происходит благодаря образованию побегов во-
зобновления в пазухах листьев второго и последующих лет жизни
оси (Артамонова, 1968). На 3—4-й год розеточные побеги могут
превратиться в удлиненные генеративные, имеющие в период обра-
зования соцветия 4—5 узлов с хорошо развитыми стеблевыми ли-
стьями. Их сильно вздутые влагалища, длиннее, чем резко укоро-
ченные листовые пластинки. Высота генеративного побега 35—50,
иногда 80 см.
Соцветие — негустая, трижды-четырежды разветвленная, ши-
рокораскидистая метелка 4—12 см длины, с растопыренными ве-
точками, после цветения сжатая. Колоски мелкие (3,5—6 мм),
многочисленные, пурпурные, блестящие, 2-цветковые, с очень ко-
роткими члениками оси. Колосковые чешуи почти равны колоску
47
(3—4 мм), продолговато-ланцетные, стекловидно-прозрачные, пе-
репончатые, с. 1—-3 жилками, заостренные, шершавые. Нижние
цветковые чешуи продолговатые, 3,5—5,5 мм длины, кожисто-пере-
пончатые, слабозазубренные, с двураздельной верхушкой, без ки-
ля, с 5 жилками, из которых средняя переходит в коленчатоизог-
нутую перекрученную ось, на 2—3,5 мм превышающую верхушку
чешуи. Верхние цветковые чешуи ланцетные, палевые, острые, по
краю зубчатые. Иногда в основании завязи заметен пучок белых
волосков (Scurfield, 1954; Цвелев, 1974, 1976). Нижний цветок
раскрывается раньше верхнего:
Зерновка мелкая, 2 мм длиной, 0,6 мм шириной (Артамонова,
1968), вес 1000 зерновок 0,524—0,736 г (Стальская, 1959).
Диплоидный набор хромосом 28; отмечены тетраплоиды с 2п =
42 (Scurfield, 1954).
Онтогенез
Прорастание семян при 18—20° происходит на 4—6-й день
(Стальская, 1959). В условиях теплицы на песке с фильтровальной
бумагой прорастало до' 85% семян. Сразу после уборки семена
прорастают на свету лучше, чем в темноте. После 14—15 месяцев
покоя прорастание более полное (Scurfield, 1954). Всхожесть со-
храняется долго (Стальская, 1959). Семена, развившиеся в резуль-
тате .самоопыления, имеют низкую всхожесть — до 14% (Scurfield,
1954).
Перикарп зерновки прорывается растущей колеоризой, кото-
рая, увеличиваясь в длину, покрывается корневыми волосками, с
их помощью зародыш снабжается водой, а сама зерновка закреп-
ляется в почве. Далее появляется колеоптиль, а на 3—4-й день —
зародышевый корешок, сбоку прорывающий колеоризу. К моменту
появления у проростка первого зеленого листа длина зародышево-
го корешка достигает 1,3—1,5 см. Первый зеленый лист —светло-
зеленый, шиловидный с тремя проводящими пучками, длиной до
1,8—2 c&v, имеет в сечении почти треугольную форму. При глубокой
заделке семян может происходить развитие гипоподия (Scurfield,
1954; Артамонова, 1968).
Дальнейшее развитие проростка характеризуется формирова-
нием еще 2—5 придаточных корней, прорывающих колеоптиль, на-
чалом Их ветвления и образованием 2—3 ассимилирующих листь-
ев. В это время высота проростка 2,2—3 см, длина корневой систе-
мы 2,5—6 см, средняя длина листовой пластинки — 3,9, влагали-
ща— 1,25 см, ширина листовой пластинки 0,02 см. Таким образом,
для. проростков рассматриваемого вида характерно сохранение
связи с зерновкой, наличие колебптиля, небольшие размеры кор-
невой системы и ассимилирующего аппарата, что типично для про-
ростков многих злаков. Продолжительность данного /возрастного
состояния неодинакова в различных экологических условиях: от
25—30 дней (Артамонова, 1968) до нескольких месяцев (рис. 1).
48’
Рис. I1. Возрастные состояния луговика извилистого:
1 — проросток, 2 — ювенильное, 3 — ймматурное, 4 — виргинильное, 5 —
молодое генеративное, 6 — средневозрастное генеративное, 7 —старею-
щее генеративное, 8—субсенильное, 9 — сенильное
Ювенильное состояние характеризуется потерей связи с зер-
новкой и полным переходом к автотрофному питанию, увеличени-
ем числа листьев, часть из которых (обычно 2—3) отмирает. Раз-
меры листьев несколько возрастают: длина листовой пластинки-от
2,7 до 6—7 см, ширина 0,3 мм. Длина влагалища от 1,5 до 1,8 см.
Высота ювенильных особей .4—8 см. Глубина проникновения кор-
невой системы до 10 см.
Важный качественный признак имматурного состояния — на-
чало кущения. Оно носит базитонный характер, который определя-
ется равномерным развитием почек возобновления в пазухах пер-
вых листьев и синхронно с ним. Развертывание интравагинальных
дочерних побегов начинается еще в пазухах вегетирующих юве-
нильных листьев, когда почки достигают максимальной емкости
в 3—4 листовых зачатках (Артамонова, 1968).
Все особи, начавшие кущение, но формирующие только листья
• ювенильного типа, мы относим к имматурным растениям 1-й под-
группы. В лесопосадках, на гарях и вырубках энергия кущения
имматурных особей очень велика и к концу первого вегетационно-
го сезона может достигнуть 20 побегов II и III порядков.
В лесных сообществах и на северных пустошных или высоко-
горных лугах число возникающих побегов значительно меньше
(5—7). Корневая система имматурныхрастений 1-йподгруппы так-
же увеличивается как в длину, так и по степени разветвленности
(образуется до 12 корней), однако зародышевый корень не поги-
бает и продолжает функционировать.
4 Заказ 248 49
Имматурные особи 2-й подгруппы образуют небольшие плот-
ные дерновины диаметром 1,5—2 см. Несколько увеличивается
высота растения (до 6 см) и длина корневой системы, которая в
2—2,5 раза превышает по длине надземную часть и образована
12—18 корнями. Число побегов II, III и IV порядков возрастает
до 30. На побегах можно обнаружить небольшие узкие листья
ювенильного типа (длина листовой пластинки до 6—7 см, ширина
0,3 мм) и взрослые листья (с длиной пластинки до 12 см и шири-
ной в 1 мм), хорошо видны первые разрушающиеся листья с побу-
ревшими и истончающимися влагалищами, от которых скоро оста-
ются лишь сосудистые пучки (Артамонова, 1968).
Виргинильные (взрослые вёгетативные) растения достигают
высоты 11,5—13,5 см, диаметр дерновины 2,5—5 см. У розеточных
интравагинальных побегов пока нет удлиненных междоузлий, по-
этому дерновина остается плотной и компактной, без отмерших
участков. Общее число побегов II и III порядков до 40. Листовые
пластинки до 13 см. длиной, до 1 мм шириной, листья ювенильного
типа не сохраняются.
На вырубках луговик извилистый зацветает на 2—5-й год. Ге-
неративный период достаточно продолжителен: от 7—8 до 12—
15 лет и - более. Молодые генеративные растения высотой 40—
50 см, диаметр дерновины 8 см, число побегов до 100, генера-
тивные побеги единичны (около 4%). В остальном они сходны с
виргинильными особями.
Средневозрастные генеративные растения высотой 50—70 -см,
диаметр дерновины до 15 см, число побегов 120—200, из них око-
ло -20% генеративных, интенсивность кущения максимальная. Ли-
стья крупные: пластинки до 20 см длины и 1,1 мм ширины, дли-
на влагалища 3,7 см. В центре дерновины образуются небольшие
(до 2—3 см) отмершие, участки. Дерновина приобретает более
рыхлый характер, так как у побегов развиваются длинные плагио-
тропные части, главным образом состоящие из двух нижних, меж-
доузлий, общая длина которых достигает 3—5 см. Это приводит к
образованию 2—3 зон кущения на каждом побеге, резко возраста-
ет количество отмерших листьев, разрушенных в разной степени и
спосббствующих обособлению партикул.- В составе каждой парти-
кулы есть живые вегетативные и генеративные побеги, а также
отмершие прошлогодние соломины, основания которых продол-
жают соединять партикулы между собой. Таким образом, первич-
ная семенная особь в данном возрастном состоянии .сохраняет
свою целостность, хотя и несколько изменяет жизненную фор’му,
превращаясь в рыхлодерновинный злак.
Стареющие генеративные растения характеризуются увели-
.чением общих размеров дерновин (диаметр до 18 см) и отмерших
участков (диаметр до 9 см). Первичная особь распадается на от-
дельные партикулы (в среднем 4—5). В центре дерновины они бо-
лее старые и слабо ветвятся, а ближе к периферии — более моло-
дые с большим числом побегов. Всего в дерновине насчитывается
50 '
до 120 побегов II—IV порядков, т. е. темп кущения несколько за-
медляется, сокращается и число генеративных побегов (до 5—
10%). Одновременно резко возрастают размеры -плагиотропных
частей побегов, состоящих из 2—4 удлиненных нижних междоуз-
лий и образующих столоны длиной в 4—6 см. В стареющем, генера-
тивном состоянии луговик извилистый приобретает черты рыхло-
дерновинного, вегетативно подвижного растения.
Постгенеративный период у данного вида может продолжать-
ся довольно долго, иногда 10 лет и более, так как отделившиеся в
генеративном периоде партикулы достаточно жизнеспособны, чаще
они не испытывают резкого омоложения, сохраняясь, как правило,
в том же возрастном состоянии, что и материнская особь. Субсе-
нильные (старые'вегетативные) особи по диаметру могут достигать
огромных размеров (0,3—0,5 м), при этом хорошо сохраняются
отмершие участки, составляющие большую часть дерновины. Диа-
метр каждой партикулы в среднем 3—4 см, среднее число их 3—4,
общее число побегов значительно уменьшается (до 60). Плагио-
тропная часть побегов разрастается до 8 см. Генеративные побеги
отсутствуют, но часто сохраняются остатки „соломин. Сенильные
растения чаще всего представлены отдельными живыми побега-
ми в отмерших пдртикулах, дерновина сильно разрушена, грани-
цы первйчных особей почти незаметны, число партикул и их раз-
меры сильно сокращаются благодаря слабому кущению. Общее
число побегов в клоне 15—25, часто возникают более узкие листья
ювенильного типа с короткими листовыми пластинками (до 6 см).
Период вторичного покоя обнаружить не удалось. Общая про-
должительность большого жизненного цикла по предварительным
подсчетам составляет 15—25 лет. "
Сезонное развитие
У луговика извилистого I фаза зачаточного побега вначале
представлена группой меристематических клеток, закладывающих-
ся весной над листовыми примордиями (Артамонова, 1968).
В мае—июне во II фазе зрелая надземная почка содержит 3 ли-
стовых зачатка, не считая предлиста, и может тронуться в рост,
т. е. перейти в III фазу неветвящегося розеточного побега (Сереб-
рякова, 1971). К концу, вегетационного периода побег возобновле-
. ния развивает,5—6 зеленых листьев, причем, первые 2—-3 обычно
засыхают и на зиму сохраняются 3 зеленых листа и 2—3,листовых
зачатка, IV фаза прегенеративного кущения для побегов взрослых
генеративных особей наступает в начале лета второго вегетацион-
ного периода, когда заложившиеся этой же весной почки побегов
следующих порядков трогаются в рост. Обычно побег I порядка
дает 3—4 побега возобновления и одновременно развивает 5—
8 листьев, 3 из .которых снова остаются зелеными на зиму.
В конце второго года жизни оси при благоприятных условиях
конус переходит в генеративное состояние (V фаза формирования
4*
51
соцветия). В течение осенних и зимних месяцев закладывается за-
чаточная метелка и 3—4 зачатка стеблевых листьев. Таким обра-
зом, данный вид относится, по И. Г. Серебрякову (1952) , к третьей
группе растений, почки которых' сформированы к зиме лишь ча^
ст-ично. VI фаза (цветения и плодоношения побега) наступает у по-
бегов генеративных особей на третий год, иногда на вырубках
побеги молодых растений могут зацвести, на второй год. На высо-
когорных лугах цветение начинается в конце июня, в Архангель-
ской обл.—во второй декаде июля (Стальская, 1959), в Европе
в районах-умеренного климата в июне — июле, в Московской обл.
в июне — июле (Ворошилов и др., 1966). Пыльца освобождается
наиболее обильно после 17 ч.
Зерновки созревают в августе, в лесах несколько позже. После
плодоношения большая часть генеративного побега отмирает, не-
сколько лет сохраняется лишь нижняя часть оси — столон, несу-
щий побеги возобновления и связывающий отдельные побеги и
партикулы. Это VII фаза онтогенеза побега (вторичной деятельно-,
сти) выражена у данного вида достаточно четко.
Луговик извилистый — гемикриптофит. Почки возобновления у
него находятёя на поверхности почвы и защищены влагалищами
живых и' отмерших листьев, а также всей массой отмерших побе-
гов. Это зимнезелёное растение, побеги которого, как правило, зи-
муют с тремя зелеными листьями. Спящих почек сравнительно не-
много, все они возникают в пазухах ассимилирующих листьев в
любом возрастном состоянии, но чаще в средневозрастном и ста-
реющем генеративном.
Способы размножения и распрострайения
Растение ветроопыляемое, Самоопыление возможно в 15% слу-
чаев (Scurfield, 1954). Данному виду свойственна высокая семен-
ная продуктивность: на 1 м2 2—4-летней вырубки встречается до
5000 генеративных побегов, которые дают урожай в 400 тыс. зерно-
вок, на. 8-летней вырубке обнаружено до 500 генеративных побе-
гов и 100 тыс^ зерновок, на .12-летней — 2 тыс. зерновок на 1 м2
(Стальская,. 1959).
Распространение зерновок происходит с помощью ветра, ино-
гда с помощью талых вод. Количество проростков, возникающих
в различных ценозах, резко варьирует: на молодых 3-летних вы-
рубках Архангельской обл. нами обнаружено максимально до
700 проростков на 1 м2 (в среднем 31), на 7'-летней вырубке — в
среднем 0,2, на 10-летней — они фактически отсутствуют. При лет-
нем посеве на участке свежей гари в конце сентября бы'ло обнару-
жено 139—191 проросток на площадке-в 0,25 м2 (Машистова,
1973).
В первый же год проростки могут перейти в ювенильное со-
стояние, причем в некоторых случаях гибель их очень значитель-
52
на. Так, при высеве щучки на старых гарях и в березняке ее про-
ростки и ювенильные растения отмирают практически полностью
(Машистова, 1973). Численность ювенильных особей резко меня-
ется в зависимости от экологических условий и возраста ценопопу-
ляций. На молодых вырубках насчитывают до 300 особей на .1 м2
(в среднем 50—60), на 7—8-летних вырубках они единичны, на
10-летнйх практически отсутствуют. Таким образом, заселение:
молодых вырубок чаще происходит семенным путем.
На старых вырубках, в лесах, на пустошных лугах и высоко-
горьях может происходить и вегетативное размножение путем отде-
ления партикул в стареющем генеративном и последующих возра-
стных состояниях. В отличие .от луговика дернистого, особи кото-
рого практически не способны к захвату новой территории вегета-
тивным путем, луговик извилистый благодаря наличию столонов-
может завоевывать значительные площади на вырубках (до 15—
50% покрытия) и препятствовать поселению как древесных, так
и ряда травянистых многолетников.
Известны случаи живорождения у данного вида; Кроме того,,
живородящая форма получена экспериментально (Scurfield, 1954).
Способ питания
. В отношении способа питания не существует единой точки
зрения. По сведениям одних исследователей, щучка,— микотроф
(Ларин и др., 1950), по мнению других, — автотроф, так как мико-
риза не обнаружена (Scurfield, 1954).
Экология
Луговик извилистый распространен на бедных’кислых почвах,
возникших на песках, грубых песчаниках, песчанистых сланцах, гра-
вии, реже на суглинистых и глинистых почвах (Ларин и др., 1950).
Отсутствует или крайне редок на почвах, богатых известью. Ис-
следования показали (Lee, Woodhouse, 1966.), что при выращива-
нии растений на известковой почве в листьях уменьшается коли-
чество хлорофилла А по сравнению с растениями кислых почв, но
количество, хлорофилла B y них одинаково. Чаще всего вид произ-
растает на почвах с pH 3,5—4,5 (до 5,4).
В местообитаниях с луговиком извилистым почвенное богат-
ство по шкале Л. Г. Раменского варьирует от 1 до 9, но наиболь-
шее обилие на особо бедных и бедных, сильно выщелочных песча-
ных и супесчаных почвах материковых лугов, сосновых боров, су-
борей, верховых и переходных болот с торфом низкой (2—6%), а
иногда и более высокой (6—9%) зольности. В почвах отмечается
низкий уровень карбоната кальция, нитраты почти отсутствуют
или встречаются в виде следов (Scurfield, Boswell, 1953; Scurfield,
1954).
53
Опыты с водными культурами показали, что этот вид пере-
носит высокие концентрации ионов алюминия, хотя при этом за-
держивается его развитие. Широкие вариации концентрации в
растворе кальция, железа, магния и фосфора оказывают незна-
чительное влияние на рост луговика извилистого (Hackett, 1964,
1965, 1967).
Луговик извилистый обитает на сухих и свежих почвах лугов
и лесов (55—63 ступени по шкалам Л. Г. Раменского), на влаж-
ных почвах лугов, вырубок и сухих болот (64—76), на сырых лу-
гах, в лесах и на верховых болотах (76—86). Высокая влажность
почвы (более 62% общей влагоемкости) неблагоприятна для не-
го. Вид обилен при среднеобеспеченном водном питании в умерен-
но влажном климате лесной зонй, лесотундры’- и высокогорий.
Иногда может переносить временный недостаток влаги, экологиче-
ски пластичен и относится к психромезофитам — мезофитам-окси-
ломезофитам (Быков, 1962). На выработанных торфяных болотах
часто занимает склоны, положительно реагируя на понижение
уровня грунтовых вод и влажности почвы.
Распространен на материковых лугах, вырубках, в осветлен-
ных лесах, на высокогорных лугах. В условиях полного освеще-
ния наблюдается наиболее интенсивный рост и цветение. Под по-
логом леса занимает свободные участки в окнах, встречается рас-
сеянно в виде клонов или единичных побегов, обычно не цветет.
Листья в условиях затенения становятся более длинными, изги-
бающимися, лишенными механических тканей. Анатомическая
структура побега варьирует от теневой до умеренно теневой и
даже глубоко теневой. ?
Может противостоять ветру, поэтому занимает откосы, валу-
ны, древесные пни, где развивается быстрее вследствие отсутст-
вия задернения или лесной подстил'ки. Может выдерживать про-
должительные низкие температуры (до минус 50°). Длительное
время может противостоять пастбищной дигрессии, хотя, по шка-
лам Л. Г. Раменского и др. (1956), встречается при слабом влия-
нии выпаса (баллы 1—4). Постоянное вытаптывание ограничивает
рост и цветение луговика, одновременно способствуя его распро-
странению. (Scurfield, 1954).
Фитоценология
Луговик извилистый как временный эдификатор или доминант
распространяется на вырубках, гарях и в верещатниках, образует
пионерные группировки на отвесных скалах и отлогих берегах, на
отвалах дренажных канав, на краю дорог (Scurfield, 1954). Уча-
ствует в образовании различных типов лесных сообществ: сосно-
вых, лиственничных, еловых, пихтовых, буковых, каштановых, ду-
бовых и березовых лесов (Соколова, 1934; Scurfield, 1954; Быков,
1962). В сосняках покрытие луговиком извилистым составляет
11,7%, в сосново-березово-еловом лесу — 7,4, в елово-березово-сос-
новом— 4% (Мелехов, 1949, 1954).
54
Формация луговика извилистого распространена в сухих ти-
пах тундр, на материковых и высокогорных лугах (Ларин и др.,
1950; Ермаченко, 1966). Флора ее довольно бедная, преобладают
ар кто-альпийские и бореальные виды. Наиболее характерны души-
стый колосок и белоус торчащий. В напочвенном покрове обычны
. мхи и лишайники. На Британских островах распространены паст-
бищные сообщества с господством луговика извилистого, возник-
шие на месте вырубленных лесов и .вересковых пустошей (Scur-
field, 1954).
В северной и средней подзонах тайги европейской части
СССР участки ассоциации луговика извилистого возникают на ме-
сте сосцйкови ельников-зеленомошников на свежих и сухих поч-
вах. Под пологом леса покрытие луговика извилистого при неболь-
шой полноте древостоя составляет 4—11%. При выборочной руб-
ке и пожарах его количество возрастает: на 2-летней вырубке этот
। вид занимает до .19% покрытия площади (в среднем 306 побегов
. на 1 м2), на 4—5 год происходит смыкание дерновин луговика, а
на 5—6-летних вырубках его покрытие достигает 50% (от 218 до
1110 побегов на 1 м2). Затем при смыкании крон деревьев и ку-
старников обилие и покрытие луговика извилистого сокращается
до 15—34% на 8—10-летних вырубках, а на 13—15-летних состав-
ляет всего около 2% (от 32 до 128 побегов на 1 м2) (Мелехов,
Г Голдобина, 1954).
i Проведенные нами специальные исследования позволили про-
следить последовательные этапы развития ценопопуляций от инва-
зионного состояния до регрессивного. На 2—3-летних вырубках и
участках выгоревшего соснового леса в Мурманской и Архангель-
ской областях были обнаружены инвазионные ценопопуляции, не
имеющие в своем составе взрослых растений, и молодые нормаль-
I ные ценопопуляции, в которых хотя и сохраняется господство осо-
бей прегенеративного периода, но уже появляются молодые гене-
ративные особи. На 6—7-летних вырубках возрастной спектр це-
нопопуляции фактически становится нормальным полночленным и
в нем представлены все возрастные состояния генеративного и по-
стгенеративного периода, среди них господствуют средневозраст-
ные генеративные особи. Это зрелая нормальная ценопопуляция
(Уранов, Смирнова, 1969). На 10-летней вырубке господствуют
растения постгенеративного периода й сохраняется небольшая до-
ля стареющих генеративных особей, т. е. ценопопуляция становит-.
ся старой нормальной. Такие варианты ценопопуляций луговика
извилистого были обнаружены нами на островах Кандалакшского
залива, на материковых лугах Мурманской обл., в сосняках Мос-
. ковской обл. Регрессивные ценопопуляции этого вида были опи-
саны в 20-летних сосновых посадках Ярославской и Московской
областей, где существование вида поддерживается за счет стар-
ческой партикуляции, а в отдельных случаях, вероятно, и за счет
более резкого омоложения отделившихся партикул.
55
Консортивные связи
Ряд насекомых (Thomasiella calamagrostis (Ruwbsaamen), Ар- j
tinothrips stylifer Tryb., A. rufus Gmel.) используют луговик изви-
листый в пищу, при этом трипсы вызывают серую крапчатость ли- ,
стьев (ScurfielcT, 4954).
Развивающаяся на цветоносных побегах и на влагалищах ли- '
стьев гниль вызывается Steniphyllum sp. Инфецируют листья и
различные виды ржавчинных грибов (Puccinua coronata Corda, Р.
glunarum Schmidt, P. gramlnis Pers.). Кроме того, по данным
С. И. Ростовцева (1908), луговик извилистый поражается спорынь-
ей (Claviceps m'icrocephala Wells.), эпихлбе (Epichloe tuphina
Pers.), мучнистой росой (Erisiphe graminis DC.) и головней (Usti-
lago segptum Bull.).
В лесоведении известно отрицательное влияние луговика из-
вилистого на возобновление древесных пород. Его мощно разви-
тые корневые системы оказывают сильное конкурирующее воздей-
ствие на всходы деревьев (Стальская, 1959). Так, наибольшее ко-
личество проростков сосны и березы встречается на вырубках
при отсутствии луговика. Если покрытие последнего достигает
10—30%, то».число всходов этих пород сокращается в 3—20 раз.
При дальнейшем увеличении покрытия луговика (до 50—70%)
обнаруживаются лишь единичные всходы сосны и березы или они
практически отсутствуют (Мелехов, Голдобина, 1954)_
С другрй стороны, есть наблюдения, что при подрезании кор-
ней деревьев увеличиваются размеры особей луговика извилисто-
го, возрастает число генеративных побегов, а листья становятся
темно-зелеными (Scurfield, 1954).. И. С. Мелехов (1954) отмечает,
что если на вырубке остается более 200 особей подроста на 1 га,
то сам луговик испытывает угнетение. Особенно сильно воздей-
ствует на него подрост березы, при этом резко сокращается пло-
щадь, занятая луговиком.
Опыты Г. И. Голомедовой (1966) с водными и песчаными
культурами показали, что вытяжки из корней и листьев луговика
извилистого тормозят рост саженцев ели и березы. Однако в ус-
ловиях естественных ценозов аллелопатическое воздействие
луговика извилистого пока не доказано.
Таким образом, являясь временным эдификатором, луговик
извилистый способен влиять на другие компоненты фитоценоза,
одновременно подвергаясь их воздействию.
Биологическая продуктивность
Данных о биологической продуктивности в литературе очень
мало. Урожайность этого вида на высокогорных лугах ^Кавказа
может достигать 23—24 ц/га (Ларин и др., 1950). По данным, по-
лученным в Московской обл., биомасса 1 особи луговика извили-
стого изменяется в разных возрастных состояниях: у ювенильных
56 - ' _
растений она составляет 0,12 г, у имматурных — 0,9, молодых ге-
неративных 10,6, стареющих генеративных 11,2, .субсенильных
2,08 г.
Хозяйственное значение
X
Луговик извилистый оценивается как злак среднего и даже
низкого кормового достоинства, в то же время он хорошо поеда-
ется овцами и кроликами (Scurfield, 1954).-На. северных пастби-
щах является ценным зимним кормом для оленей, более богат про-
теином и сахарами, чем лишайники (Ларин и др., 1950),. Листья
этого растения — главный корм белой куропатки, глухаря, поеда-
ются тетеревами, иногда собираются в качестве упаковочного ма-
териала и для набивки матрасов (Флора СССР, 1934).
В. Н. Егорова
КОСТЕР БЕЗОСТЫЙ
Номенклатура
Bromus inermis, Leyss., Fl. Hal. (1761) 16; Кауфм., Моск. фл.
изд. 1(1866)' 582, изд. 2 (1889) 610; Цингер, Сб. свед. (1886) 471;
Шмальг., Фл. 2 (1887) 646; Петунн., Крит, обзор 3 (1901) 127;
Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 153, 4 (1914) 22; он же, Опр. раст.
Моск. губ. (1927) 68; Невский и Сочава во Фл. СССР 2 (1934)
558; Рожевиц в. Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 149; Цвелев, там же,
изд. 8 (1954) 807; Скворцов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 88.—
Zerna inermis (Leyss.) Lindm., Sv. Faherogamfl. (1918) 101, nom.
illeg.; Цвелев в Маевск., Фл. изд. 9 (1964) 769.— Bromopsis inermis
(Leyss.) Holub, Folia Geobot. Phytotax. (Praha) 8 (1973) 167, Цве-
лев во Фл. евр. части СССР 1 (1974) 178; он же, Злаки СССР
(1976) 221.— Костер безостый (сем. Gramineae).
Географическое распространение
Ареал костра безостого очень широк — он встречается в раз-
личных странах Европы, Азии, Америки. На территории СССР
костер безостый широко распространен по всей европейской ча-
сти, а также на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, Сибири.
На Дальнем Востоке встречается как заносное растение. В Мос-
ковской обл. встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Костер безостый — многолетнее, длиннокорневищное (корне-
вищно-кустовое, по Т. И. Серебряковой, 1971), поликарпическое
травянистое растение. Взрослое растение представляет обособлен-
ную систему вегетирующих и невегетирующих парциальных ку-
стов и первичного куста (растения семенного происхождения)
или систему парциальных кустов (растения вегетативного проис-
хождения), внутри-которбй сохраняется непрерывность и морфо-
физиологическая целостность (Серебрякова 1971; Егорова, 1976).
Структурную основу такой системы представляет парциальный
куст, состоящий из моноциклических (или озимого типа) монокар-
пических побегов с плагиотропной частью разной длины и ортб-
58
тропных побегов (Серебряков, 1952, 1959; Серебрякова, 1971;
Егорова, 1976). Парциальные кусты у растения различаются по
возрасту и наличию или отсутствию вегетирующих надземных по-
бегов (Серебрякова, 1964; Егорова, 1976).
Молодое растение в начале развития имеет зародышевый ко-
решок и 1—2 придаточных зародышевых корня. Зародышевые кор-,
ни в условиях культуры проникают на 20—30 см, в естественных
ценозах — на 10—15 см (Овеснов, 1961; Егорова, 1976). В фазе
развития второго зеленого листа в основании главного побега на-
чинает формироваться придаточная корневая система.'
Интенсивное ветвление придаточных корней начинается при
появлении 4—6 зеленого листа. В естественных ценозах зароды-
шевые корни отмирают сравнительно быстро, в связи с чем юве-
нильные растения имеют уже только вторичную корневую систе-
му (Егорова, 1976). В условиях культуры зародышевые корни со-
храняются более продолжительное время (Лебедев, 1968).
Корни взрослых растений костра проникают до 2—2,25 м. По
С. П. Смелову (1947), углубление корней весной начинается в
фазе кущения и продолжается в течение всего вегетационного се-
зона. Основная масса корней (75—94% от общего количества) у
взрослых растений формируется к моменту плодоношения и раз-
мещается в верхнем слое почвы (0—10 см)'. В условиях культуры
общая масса корней достигает 64 ц/га'.
Стебель плодоносящего побега прямой, гладкий или опушен-
ный, хорошо облиственный. Опушение иногда наблюдается только
вблизи узлов. Высота колеблется от 30 до 100—134 см. Главный
побег формирует 20—25 листьев (Чибрик, 1968). По данным
Т. И. Серебряковой (1964), в естественных ценозах удлиненные
вегетативные побеги имеют 20—21 или 14—15 узлов с зелеными
листьями, генеративный побег несет в среднем на стеблевой части
7 узлов.
Листья плоские, реже слегка свернутые. Ширина листовых
пластинок колеблется от 0,1 до 1,4 см в зависимости от возраста
растений и условий местообитания. Листья голые или на верхней
стороне с волосками, по краям и жилкам шероховатые; влагали-
ща голые, реже самые ни’кние опушенные. Язычок 1—2 мм дли-
ной, рассеченный. Длина листовых пластинок в естественных це-
нозах колеблется от 4—6 до 40 см. Площадь зеленых листьев раз-
ных ярусов неодинакова и выражается одновершинной параболи-
ческой кривой, характеризующейся длинной восходящей и корот-
кой нисходящей частями (Флора СССР, 1934; Лебедев, 1968; Его-
рова, 1976).
Соцветие,—метелка 10—15 см длиной, продолговатая,, прямая
с косо вверх обращенными веточками, отходящими по 3—7 вме-
сте; колоски продолговато-линейные, 1,5—3 см длины и 3—5 мм
ширины, 5—12-цветковые с шероховатым или опушенным стер-
женьком, бледно-зеленые или серовато-лиловые. Колосковые че-
шуи голые, по жилкам шероховатые, нижняя на */4 или на ‘/з ко-
59
роче верхней,'до 9 мм длиной. Нижняя цветковая чешуя.эллипти-
чески ланцетная, с 5—7 жилками, 8—10 см длиной, безостая ту- '
повато-заостренная и на верхушке 'иногда слегка надрезанная,
реже она с коротким остевидным окончанием до 1,5 мм длиной. '
'Обычно нижние цветковые чешуи- голые, реже в нижней полови-
не они немного прижатоволосистые; верхняя цветковая'чешуя не- .
много короче нижней, по килям раснитчатая (Флора СССР, 1934; .
Рожевиц, 1937; Маевский, 1964).
Зерновка продолговатая, широколанцетная, 9—12 мм длиной,
2,5—3 мм шириной и 0,75—1 мм высотой. Она плотно окружена
цветочными чешуйками. Зародыш овальный, базальный, слегка
•искривленный, в поперечнике достигает 0,5 мм, а в длину 1,93 мм.
По отношению к эндосперму лежит наклонно, прилегая к нему од-
ним боком.
В сформированном зародыше отчетливо выделяется щиток,
почечка, прикрытая колеоптилем, гипокотиль и корешок, покры-
тый колеоризой. У костра отсутствует эпибласт. Щиток у зароды-
ша сильно вытянут и по своей мощности почти одинаков по всей
длине. Лигула выражена слабо. Почечка продолговато-заострен-
ная и в среднем 400 мк высотой. Зародышевая почечка представ- ~
лена очень коротким стебельком, заканчивающимся точкой роста
и зачаточными листочками. Величина зародыша тесно коррелиру-
ет с величиной зерновки, величина почечки — с величиной заро-
дыша, а величина точки роста — с величиной зародышевой .почеч-
ки. Вес 1000 семян 3—4 г, семенам свойственна полиэмбриония
(Овеснов, 1961). 1 '
Диплоидный набор хромосом от 42 до 83, наиболее часто оп-
ределяли 2п = 56 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969;
Литвиненко, 1970). .
Онтогенез
Семена костра способны прорастать уже через 5 дней после
окончания цветения. Однако наибольший процент всхожести обна-
руживается у свежесобранных семян, спустя 17 дней после окон-
чания цветения, когда они имеют наибольший вес. Всхожесть све-
жеубранных семян, собранных в естественных ценозах, колеблется
от 5—6 до 80—95%. Продолжительность послеуборочного дозре-
вания семян, собранных на посевах костра, колеблется от 1 до 3
месяцев; для семян естественных ценозов продолжительность пос-
леуборочного Дозревания увеличивается до 8 месяцев и более (Ле- •
вина, 1950; Маркова, 1955; Филимонов, 1961; Овеснов, 1961).
Семена костра обладают наименьшей жизнеспособностью сре-
ди других злаков, через '3—5 лет всхожесть их падает до 40%.
В пойменных ценозах (Волжская и Камская поймы) они имеют
более низкую всхожесть и растянутый период прорастания по
сравнению с семенами, собранными в 'растительных сообществах
водоразделов (Маркова, 1955; Овеснов, 1961). Семена южных и
60
степных форм костра, напротив, имеют неглубокий покой, прора-
стают дружно” и быстро в широком температурном интервале.
Лучше прорастают (и особенно свежеубранные и недозрев-
шие) семена костра при переменной температуре и с глубины 1—
2 см. Свет в слабой степени тормозит их прорастание. Они хорошо
переносят длительное пребывание под водой (до 24 дней). Обла-
дают высокой биологической стойкостью в период прорастания;
подсушенные при температуре 14—16° в фазе колеоризы и зароды-
шевого корня до воздушно-сухого состояния при вторичном про-
ращивании спустя 30 дней они имели 100%-ную жизнестойкость
(Овеснов, 1961; Филимонов, 1961).
Оптимальная влажность почвы для прорастания семян костра
составляет 40—60% от полной влагоемкости. Прорастание начи-
нается при 3—5° "(оптимальная температура'18—30°). Набухание
зерновки протекает в течение суток.
Прорастание семян начинается с колеоризы, которая проры- .
вает покровы семени и плода. Колеориза вытягивается на 1—2 мм,
формирует многочисленные волоски, прочно прикрепляющие ее
к субстрату. Посредством волосков колеоризы в прорастающее се-
мя еще до появления корней поступает вода и минеральные соли.
Через 3 дня выходит зародышевый корешок и колеоптиле, а чуть
позднее — придаточные зародышевые корни (1, редко 2, очень
редко 3).
Продолжительность периода от начала прорастания зерновки
до выхода колеоптиле на. поверхность почвы составляет 4—5 су-
ток. Примерно за такое же время происходит развертывание пер-
вого зеленого листа. К моменту развертывания второго, зеленого
листа приурочено образование первых вторичных корней в осно-
вании стеблевой части главного побега. В процессе формирования
проростка в главной почке зародышевой почки закладывается
2—3 листовых зачатка и она-созревает до полной емкости (Овес-
нов, 1961; Лебедев, 1968; Егорова, 1976).
В первоначальном периоде развития главного побега костра
А. М. Овеснов (1961) выделяет фазы колеоризы, главного зароды-
шевого корня, первого зеленого листа. П. В. Лебедев (1968) в
этом же периоде развития главного побега выделяет 3 фазы мор-
фогенеза: образование зародышевой почки, проросток — от нача-
ла прорастания зерновки до полного развертывания первого зе-
- леного листа, всход — молодое растение с первым развернутым
листом..
Другие исследователи (Серебрякова, 1971; Егорова, 1976) к '
проросткам относят молодые растения костра, представляющие,
главный побег с 2—5 зелеными листьями (длина листовых пласти-
нок 4—6 см, ширина 0,1—0,3 см) и смешанной корневой системой
(зародышевой и вторичной). В естественных ценозах проростки
появляются в течение всего вегетационного сезона. Проростки,
возникшие весной и осенью и собранные в середине лета в усло-
виях средней полосы в пойме Оки, хорошо различаются между
61
Рис. 1. Возрастные группы в онтогенезе костра безостого;
1 — проростки, 2—3 — имматурные, 4 — молодые вегетативные, 5 —
молодые, генеративные,. 6'— средневозрастные генеративные, 7 — ста-
рые генеративные, 8 — старые вегетативные. 9—10—.сенильные
собой по числу отмерших листьев: у осенних проростков их 2—3,
у весенних либо нет совсем, либб 1 (Егорова, 1976). ?
Ювенильные растения, представляют собой также главный по-
бег, но с отмершей зародышевой корневой системой и интенсивно
формирующимися придаточными корнями в стеблевой части глав-
ного побега, которые к этому времени проникают вглубь до 10—
15 см. Усиливается ветвление корней до 2—3 порядков, длина
главного побега увеличивается до 15—17 см. Длина листовых пла-
стинок составляет 11—12, ширина — 0,3—0,5 см (рис. 1).
Имматурные растения вначале представляют собой формиру-
ющийся первичный куст. В конце имматурного возрастного состоя-
ния особь костра образует систему; состоящую из первичного и
парциальных кустов (до трех порядков). Плагиотропная часть
первых корневищных побегов невелика (2—4 см), в связи с чем
'имматурные растения костра достаточно компактны.
Взрослые . вегетативные растения объединяют особи вегета-
тивного и семенного происхождения. Особи семенного происхожде-
ния состоят из первичного куста и парциальных кустов, особи ве-
гетативного происхождения — из системы парциальных кустов,
возникшей в результате вегетативного размножения. Первые особи
костра вегетативного происхождения возникают в результате от-
мирания первичного куста и парциальных кустов 1—2 порядков.’
В естественных ценозах это наблюдается на третий-четвертый год
жизни семенного растения. В среднем семенная взрослая вегета-
тивная особь состоит из 6—7 кустов, из которых 2—3 невегетиру-
ющие. Среди вегетирующих парциальные 'кусты 3—5 порядков.
Взрослые вегетативные растения вегетативного происхождения
состоят из 4—5 парциальных кустов, среди которых 1—-3 невеге-
тирующие. В наиболее развитых парциальных кустах проел ежи--
вается до 4—5 порядков побегов. В естественных ценозах разви-
тие растений костра прегенеративного периода осуществляется за
3—5 лет, а в условиях культуры — за один вегетационный период
при весеннем сроке посева.
Молодые генеративные растения также могут быть семенно-
го и вегетативного происхождения. Семенные особи состоят из 7—
9 кустов, из них 2—3 невегетирующие. Среди вегетирующих пар-
циальные кусты 1—2-го (реже 3-го) года жизни. В общей побего-
вой системе растения прослеживается 4—5 порядков парциальных
кустов. У молодого генеративного растения вновь возникающие
парциальные кусты быстро удаляются от материнского., куста в
разных направлениях в связи с довольно резким увеличением
плагиотропной части побегов по сравнению с предыдущими воз-
растными состояниями растений прегенеративного периода. Мо-
лодые генеративные особи вегетативного происхождения состоят
из 4—5 парциальных кустов, среди них преобладают вегетирую-
щие. В таких системах, хотя и не так четко, как в семенных, мож-
но проследить повышение интенсивности побегообразования в по-
следовательных парциальных кустах. Парциальные кусты 1-го го-
л*
63
да жизни активно формируют плагиотропные побеги, которые об-
разуются в'зонах кущения п + 1 и п + 2 порядка из почек возобно-
вления вскоре после их созревания.
Средневозрастные генеративные растения достигают макси-
мального развития. Они, как правило, вегетативного происхожде-
ния, состоят из 5—7 парциальных кустов 1—3-го года жизни. Для
' этого возрастного состояния-характерна высокая интенсивность
побегообразования. В парциальных кустах 1-го года жизни про-
слеживается до трех порядков побегов. Генеративными становятся
побеги п+1, п + 2 и даже п + 3 (единично) порядков. Средневоз-
растные генеративные растения обладают наибольшей потенциаль-
ной возможностью для вегетативного размножения.
Старые генеративные особи имеют 3—4 невегетирующих и
1—3 вегетирующих парциальных куста. Парциальные кусты
старых генеративных растений характеризуются пониженной
побегообразовательной способностью, продолжительность побего-
образования в них сокращается до 2 лет. За это время в парци-
альных кустах формируется не более 3—4 порядков’ побегов. Сре-
ди старых генеративных растений нередко встречаются особи, у
которых отсутствуют парциальные кусты 1-го года жизни. Изме-
няется характер побегообразования в парциальных кустах. Рост
"плагиотропных побегов начинается, как. правило, после отмирания
или скашивания материнского побега в надземной части, т. е. не-
сколько увеличивается период пребывания почек в покоящемся
состоянии. Новые плагиотропные побеги, как правило, образуются
в зонах кущения побегов п + 1 порядка. Уменьшение общего числа
плагиотропных побегов в системе старого генеративного растения
приводит к сокращению потенциальной возможности вегетативно-
го размножения.
Субсенильные особи чаще всего имеют один вегетирующий
парциальный куст. Плагиотропные побеги формируются в парци-
альных кустах на 2-й год их жизни из почек возобновления в зо-
не кущения побегов п+1 порядка щосле отмирания его в надзем-
ной части. Для субсенильных растений характерно не ежегодное
образование парциальных кустов. Резко сокращается интенсив-
ность кущения. Кустятся, как правило, только побеги п + 1 поряд-
ка (редко п+2) порядка. Всего за 2 года жизни в парциальном
кусте возникает 3—4 побега.
Сенильные растения двух категорий. К первой относятся ра-
стения са. слаборазвитым, но удлиненным вегетативным побегом;
ко второй — с одним побегом в розеточном состоянии. Вегетирует
1 парциальный куст 2-го года жизни. Число невегетирующих пар-
циальных кустов может колебаться от 3 до 7. Длина плагиотроп-
ной части побегов резко уменьшается, в связи с чем парциальные
кусты близко располагаются друг к другу (Егорова, 1976).
64
Сезонное развитие
Развитие растений костра из семени в естественных ценозах
возможно в течение всего вегетационного сезона. Однако большее
число проростков в ценозе появляется весной (в мае — в средней
полосе) и меньшее в Летне-осенний период вегетации. Осенние
проростки после перезимовки в естественных ценозах к концу мая
или в первой половине июля формируют 5—7 зеленых листьев,
из которых 2—3 отмершие. В подземной сфере для них характер-
на смешанная корневая система. Во второй половине вегетации
они достигают следующего возрастного состояния. Весенние про-
ростки в условиях средней полосы также переходят в ювенильное
состояние в течение текущего вегетационного сезона. Однако в ес-
тественных ценозах до 94% проростков погибают.
Взрослые семенные растения костра формируются главным
побегом, возникшим из .зародышевой почки, в процессе симподи-.
ального ветвления. Взрослые растения вегетативного происхожде-
ния представлены системой парциальных кустов, возникающих -в
результате формирования клона.
Ежегодное возобновление надземной сферы взрослых особей
костра осуществляется в результате образования побегов из па-
зушных почек возобновления. В пределах побеговой системы ра-
стений «костра функционируют длиннокорневищныё (гипогеоген-
ные, диагеотропные, плагиотропные), короткокорневищные и орто-
тропные (интравагинальные. апогеотропные) моноциклические по-
беги и побеги озимого типа.
Короткокорневищные и ортотропные побеги являются «внут-
рикустовыми» и обеспечивают жизнедеятельность парциальных и
первичного куста;,, длиннокорневищные побеги — «внекустовыми».
Удаляясь на значительное расстояние от материнской оси в связи
е продолжительным плагиотропным ростом и выходя верхушкой в
надземную сферу, они дают начало новым парциальным кустам.
Их способность через некоторое время отделяться создает потен-
циальную' возможность для вегетативного размножения.
Формирование главного побега происходит из почки зароды-
ша. Емкость зародышевой почки составляет один колпачковый
лист под колеоптилем (Knobloch, 1944; Серебрякова, 1959); ем-
кость почки проростка возрастает до трех—пяти метамеров (Лебе-
дев, 1968). Точка роста имеет форму выпуклости, она состоит из
однослойной туники и нескольких рядов клеток корпуса. При раз-
вертывании второго ассимилирующего листа точка роста глав-
ного побега увеличивается более чем в 2 раза. Максимального
размера она достигает при 2—4 развернувшихся зеленых листьях.
При формировании удлиненных междоузлий на главном побеге
размер точки роста постепенно уменьшается (Лебедев и др., 1972),
В процессе формирования главного побега прослеживается
изменение морфологической структуры верхушечной меристемы,
что проявляется в изменении ее формы и размеров. От появления
5 Заказ 248
65
всходов до осеннего кущения высота*конуса нарастания увеличи- -
вается в 11—22 раза, ширина (диаметр)—в 9,5—23 раза; высо- ;
та точки роста — в 4—9 раз, ширина — в 12—28 раз.
В митотической активности точки роста вегетативного побега /
четко проявляется суточная ритмика, которая выражается много-
вершинной кривой: в течение суток ее подъемы повторяются че-
рез каждые 3—5 ч. В световой период суток их 4, а в темный —
2. Процессу заложения листовых зачатков предшествует макси- ;
мальная митотическая активность точки роста. Условия произра-
стания не. оказывают существенного влияния на митотическую ак-
тивность точки роста (Лебедев и др., 1971).
Главный побег костра ортотропный, удлиненный вегетатив-
ный. В условиях культуры зона кущения главного побега при ве-
сеннем посеве имёет 4—5 узлов и междоузлий протяженностью
2—3 мм, при летнем 6—8 узлов и протяженность-5—6 мм.
Почки в зоне кущения главного побега различаются по емко-
сти и форме: 1—2 нижние почки округлые, тупые, направлены
перпендикулярно оси побега, т. е. горизонтально поверхности поч-
вы. Эти почки имеют наибольшую емкость: 11 листовых образова-
ний. Из них в последующем формируются'экстравагинальные по-
беги с плагиотропным ростом^ Почки средней части зоны кущения
удлиненные, сильно заостренные. Из них формируются экстрава-
гинальные побеги с более короткой плагиотропной частью. Верх-'
ние 1—2 почки удлиненные, несколько приплюснутые, располо-
женные под острым углом к главному побегу. Они дают интрава-
гинальные ортотропные побеги.
Формирование зоны кущения главного побега продолжается
20—25 дней. Удлиненная часть главного побега формируется 60—
80 дней. Первая боковая почка главного побега трогается в рост
при развертывании пятого зеленого листа (Чибрик, 1968).
Темп листообрдзовательной деятельности конуса нарастания
главного побега резко меняется в течение вегетационного перио-
да: в начале развития продолжительность пластохрона составляет
7—9 дней, в конце вегетационного периода — 14. Средняя продол-
жительность пластохрона 6 дней (Лебедев, 1968).
Боковые побеги формируются из почек, расположенных в па-
зухах листьев в зоне укороченных междоузлий. Пазушная почка
имеет большее число листовых образований по сравнению с заро- -
дышевой почкой. Она формируется за счет деятельности бокового
конуса нарастания. В сформированной пазушной почке заложена
осевая "часть, листовые образования и зачатки нижних боковых,
почек («почка в почке»).
Емкость зрелой боковой закрытой почки 7—10 валиков, а от-
крытой верхушечной почки растущего побега — от 5—6 до 8—9
валиков (Lamp., 1952; Лебедев, 1968; Серебрякова, 1971). В вер-
хушечной почке корневищного побега, сохраняющегося на зиму
под землей, осенью насчитывается 8—10 валиков. Боковые почки,
расположенные по длине плагиотропной части побега, имеют в
66
среднем 3 зачатка низовых листьев (Борисова, I960).' Емкость,
только что образовавшейся открытой почки, как правило, меньше
емкости предшествующей ей закрытой почки на 2—3 зачатка.
Длительность пластохрона увеличивается в ходе формирования
закрытой почки и уменьшается при ее развертывании (Серебряко-
ва, 1961).
Боковые почки закладываются в пазухе колеоптиле и далее,
в пазухах вышесидящих настоящих зеленых листьев в зоне укоро-
ченных междоузлий. Закладываются они и в пазухах зеленых ли-
стьев в зоне удлиненных междоузлий побега, но здесь боковые
почки полностью не формируются и постепенно дегенерируют.
Боковые почки образуются и по длине плагиотропной части побе-
гов. Расположены они на верхней и нижней стороне корневища.
Почки нижней стороны крупнее, чем верхней. Почки плагиотроп-
ной части побега также достигают полной емкости, однако они
редко формируют побеги, впадают в покоящееся состояние и в
дальнейшем постепенно отмирают. Для ростра характерно «под-
нятие» пазушной почки над кроющим листом, т. е. «внепазушное»
положение боковой почки (Серебрякова, 1971). Имеющиеся почки
перезимовывают .и представляют собой почки, возобновления.
В боковые побеги развертываются почки зоны кущения. Поч-
ки, расположенные в зоне удлиненных междоузлий, в побеги не
развертываются. Ежегодное возобновление побеговой системы ко-
стра начинается рано весной (в Московской области — первая де-
када мая, в отдельные годы — в конце апреля). Летом обычно от-
мечается пауза в формировании надземной сферы побегов. Во вто-
рой половине вегетационного периода возобновляется формирова-
ние побегов последующих порядков. Летнюю паузу в кущении ко-
стра удавалось снять при внесении повышенных доз азотного пи-
тания и повышенного водоснабжения (Смелов, 1966; Лебедев, Бо-
ровская, 1961). По данным С. П. Смелова (1966); побеги, достиг-
нув в надземной сфере 5 см, начинают укореняться. Около 20%
побегов укореняется на более поздних, этапах онтогенеза. Для пла-
гиотропных побегов свойственно правило центробежного развития
(Смирнов, 1958). При выходе верхушки побега над поверхностью
почвы и переходе его в ортотропный рост образуется зона укоро-
ченных междоузлий (зона кущения). Почки возобновления разме-
щаются и на абаксиальной и на адаксиальной стороне. У побегов
с двухъярусной.зоной кущения наблюдаются нередкие случаи ба-
зитонии кущения. При развитии ярко выражен «квантированный
рост» и ритмичная структура, число метамеров кратно 7—8
(Lamp., 1952; Борисова, 1960; Серебрякова, 1971).
По данным В. Г. Барышникова (1951), тип побега у костра
безостого зависит от кроющего листа: в пазухах чешуй корневища
формируются только плагиотропные побеги, в пазухах «прикорне-
вых» зеленых листьев — только ортотропные. Другие авторы опи--
сывают многократные случаи возникновения, длиннокорневищных
побегов из почек возобновления в пазухах зеленых листьев мате-
5*
67
ринского побега (Борисова, 1960; Серебрякова, 1971; Егорова,
1976). .
Первые плагиотропные побеги в -зоне кущения главного побе-
га начинают формироваться при развертывании на нем 4—6 зеле-
ного листа. Плагиотропная часть первых корневищных побегов
короткая (2—4 см), и скоро они переходят в ортотропное, положе-
ние. Начиная с 3—4 порядка побегов длина плагиотропной
части побегов резко возрастает. В одних местообитаниях рост пла-
гиотропных побегов начинается, когда в основном заканчивается
ортотропный рост материнского побега (Кошкина, 1954). В дру-
гих условиях рост ортотропной части материнского побега и пла-
гиотропный рост побегов идет одновременно. Изменение количест-
ва и длины междоузлий плагиотропной части побегов обычно кор-
релирует с изменением числа , и длины междоузлий ортотропной
части материнского побега (Лебедев, 1968; Чибрик, 1968). Плагио-
тропная часть побегов костра растет в-течение всего лета и толь-
ко к осени переходит в ортотропное положение. В связи с этим,
чем позднее образуются плагиотропные побеги,' тем они короче
(Lamp., 1952).
В естественных ценозах у растений костра семенного проис-
хождения первыми генеративными побегами, как правило, стано-
вятся побеги III и последующих порядков. В условиях культуры
и у растений кустовой жизненной формы первыми генеративными
побегами могут быть побеги I порядка (Серебрякова, 1971; Кир-
шин, 1974; Егорова, 1976).
Вытягивание и сегментация конусов нарастания будущих ге-
неративных побегов начинается в осенний период. Соцветие фор-
мируется после перезимовки. В весенний период у будущих гене-
ративных побегов после развертывания 2—3 зеленых листьев и
заложения на конусе нарастания 1—3 листовых зачатков начина-
ет закладываться соцветие (Серебряков, 1952; Борисова, 1960).
Заложение боковых конусов нарастания начинается ниже середи-
ны оси молодого соцветия’и распространяется в акропетальном и
базипетальном направлениях, в связи с чем колоски верхней, сред-
ней, нижней частей соцветия имеют разные размеры и различное
количество цветков. В колоске цветки формируются в акропеталь-
ном направлении (Чибрик, 1968).
Для костра безостого характерно довольно интенсивное куще-
ние, хотя характер и интенсивность кущения в значительной степе-
ни изменяются в ходе онтогенеза. В естественных ценозах в пери-
од максимального развития особей в течение вегетационного сезо-
на образуется 2—3 порядка побегов и в целом в парциальном
кусте насчитывается до 15 побегов. Парциальный куст до трех лет
сохраняет способность формировать побеги. Плагиотропные побе-
ги интенсивно возникают в зоне кущения побегов п+1 и п+2 по-
рядка. Почки трогаются в рост вскоре после их заложения и со-
зревания. .
По мере старения растений длительность вегетации парциаль-
68
ного куста сокращается до 1—2 лет. В парциальном кусте просле-
живается не более 3 порядков побегов. Новые парциальные кусты
(плагиотропные побеги) формируются не ежегодно. Рост плагио-
тропных побегов начинается, как правило, после отмирания мате-
ринского побега в надземной части.-"Плагиотропные побеги обра-
зуются из почек в зоне кущения побегов п + 1 порядка и очень
редко в зоне кущения п + 2 порядка (Егорова, 1976).
В ходе онтогенеза может формироваться корневищная (кор-
невищно-кустОвая) и кустовая жизненные формы. Различие в хо-
де развития конусов нарастания будущих генеративных и удли-
ненных вегетативных побегов выявляется поздно, только в период
формирования соцветия (Жеребина, 1931; Серебрякова, 1960; Бо-
рисова, Егорова, 1970).
Боммер (Bommer, 1959) при формировании генеративного по-
бега выделяет 2 стадии вегетативного и 4 стадии репродуктивно-
го периода развития. Перед заложением соцветия у костра конус
- удлиняется незначительно (на 1—2 новых' метамера), после чего
закладываются зачатки ветвей соцветия. В отаве генеративные
побеги образуются очень редко. Только в случаях, когда первое
скашивание проводят рано (Петров, 1913).
Зацветают побеги костра в Московской обл. в конце июня —
начале июля. Цветение может продолжаться до сентября. Интен-
сивное цветение наблюдается в течение двух недель с момента
зацветания. В дождливую погоду цветение наступает позднее и ра-
стягивается на более продолжительный период. В засушливые го-
ды отмечается раннее цветение, продолжающееся не более недели.
Метелка цветет 6—10 дней. Цветение начинается в верхней части
и идет в базипетальном направлении. В пределах колоска первы-
ми зацветают нижние цветки и процесс цветения распространяется
в акропетальном направлении.
В колосках ежедневно раскрывается 1—2, иногда 3—5: цвет-
ков. Цветки раскрываются в течение 1,5—3 мин. Скорость роста
тычиночных нитей составляет -1—1,5 мм/мин. Цветки гомогамные.
Попадание собственной пыльцы на рыльце того же цветка невоз-
можно, так как вскрытие пыльников происходит после их опроки-
дывания и повисания на тычиночных нитях ниже рыльца. Цветет
во второй половине дня: между 15 и 20 ч. Массовое раскрывание
цветков от 16 до 17 ч; Продолжительность цветения популяции
в течение суток 2,5—4 ч, а отдельного цветка 2—3 ч'.
Цветение взрывчатое и порционное. Вначале раскрываются
отдельные • цветки, а потом, после 1—2-часового перерыва, проис- 1
ходит одновременное и массовое цветение. Тотчас начинается опы-
ление, которое длится 8—15 мин. В течение дня бывает 2—3 взры-
ва цветения с интервалами в 20—50 мин. Рыльца сохраняются
свежими несколько часов. Минимальная температура цветения
19—20°, оптимальная — 23—28°, максимальная — 30° и выше
(Пономарев/1960; Чибрик, 1968). - - ! ; ;
69
Способы размножения и распространения
Размножение костра осуществляется семенным и вегетатив- i
ным путем. Наибольшей потенциальной возможностью для веге-
тативного размножения обладают особи генеративного периода,
когда они достигают максимального ветвления и характеризуются
наивысшей жизненностью. В естественных ценозах, если особи
костра обладают сравнительно высокой жизненностью, они могут
неопределенно, долго возобновляться и поддерживать достаточно
высокую численность преимущественно вегетативным путем.
В культуре одновидовые популяции костра значительно изре-
живаются на 2—5 год жизни. Падает численность, резко сокра-
щается побегообразовательная способность, а следовательно, и по-
тенциальная возможность вегетативного размножения. Сравни-
тельно быстрое выпадение костра в культуре связано прежде все-
го с накоплением в верхних- слоях почвы большого количества под-
земных органов растений, которые в этих условиях медленно раз-
лагаются. - - -
В естественных ценозах семенное размножение имеет мень-
шее значение для самоподдержания и возобновления ценопопуля-
ций костра, хотя потенциальная возможность для этого есть. По
нашим наблюдениям в пойме Оки семенная продуктивность кост-
ра колеблется от 23,8 до 144,5;. число семян на 1м2 — от 114 до
18 000 в зависимости от обилия костра в ценозе и жизненности от-
дельных растений. Из.них число всхожих семян на 1 м2—105—
16 700, но число проростков в ценозе невелико: лишь единичные
экземпляры достигают взрослого состояния.
Экология ;
Костер безостый встречается в условиях от лугово-степного
до сыролугового увлажнения — 62—80 ступени шкалы Раменско- ‘
го. По Г. Элленбергу (Ellenberg, 1974), костер находится на 4 сту-
пени шкалы увлажнения, т. е. растет на сухих и свежих почвах.
Особо устойчив к затоплению (до 40—53 дней). Максимальную j
биомассу костер формирует при оптимальной длительности зали- (I
вания полыми водами (Хитрово, 1967). Хорошо переносит пере- г
крытие достаточно мощным наилком в связи со способностью пе- •
ремещать почки возобновления в поверхностные слои почвы, на-
пример перекрытие супесчаным и песчаным наилком мощностью
5—10 см. Отрицательно реагирует на близкое расположение поч-
венно-грунтовых вод, хотя отношение к уровню грунтовых вод мо-.
Жет изменяться в зависимости от механического состава почв и
режима удобрений. Лучше произрастает на слабокислых или ней-
тральных почвах, не может произрастать в анаэробных условиях
(Шлыгина, 1926; Работнов, 1974).
Костер требователен к освещению, в связи-.с чем лучше растет ;
на открытых и слабозатененных местах. Г, Элленберг (Ellenberg, j
1974) располагает его между полусветолюбивыми и светолюбивы- Ч
70
ми видами (3 ступень шкалы, не менее 50% от полной освещенно-
сти) .
Относится к группе высокоморозостойких растений, не вымер-
зает даже в малоснежные и суровые зимы. Почки в зоне кущения
сохраняются при минус 46°, а прй весенних заморозках — при минус
18°. Мало устойчив к ледяной корке (Колосова, 1947; Работнов,
1974).
Костер требователен к богатству почв, в наибольшем обилии
встречается на почвах богатых—11—20 ступени шкалы богатства
почв (Раменский и др., 1956). Среднесолеустойчив.
Отзывчив на внесение удобрений, особенно азотные. В есте-
ственных пойменных ценозах при внесении удобрений в пределах
N120PK60 резко увеличивается обилие костра, и он становится ус-
тойчивым доминантой в этих ценозах. Положительное влияние на
продуктивность костра оказывают и калийно-фосфорные удобре-
ния. Менее четко проявляется влияние калийных удобрений (Са-
вицкая, 1966; Работнов, 1974),
Костер безостый в горах распространен до среднего пояса
(2000—2800 м). В субальпийской зоне встречается, как правило, на
открытых склонах (Ларин и др., 1950; Быков, 1960).
Фитоценология
В пределах ареала костер часто выступает в качестве содо-
минанта и доминанта во многих естественных ценозах лугов и
степей. Постоянно произрастает на залежах, в кустарниках, свет-
лых лесах, по балкам, особенно, где хорошо выражены наносы.
(Любарский, 1968). На пойменных ценозах костер нередко явля-
ется доминантой и может формировать монодоминантные расти-
тельные сообщества (Лихачев, 1959). Чаще всего это наблюдает-
ся на участках при внесении повышенных доз азотных удобрений
и сенокосном использовании растительных сообществ.
Численность популяций костра в значительной степени изме-
няется в зависимости от местообитаний и антропогенного воздейст-
вия на растительные сообщества. По нашим данным, в изучен-
ных ценозах численность ценопопуляций костра колебалась от
4—5 до 105 особей на 1 м2. Соответственно положению вида в це-
нозе меняется и структура возрастных спектров, жизненность осо-
бей отдельных возрастных групп и ценопопуляций в целом.
В растительных сообществах, где костер занимает доминиру-
ющее положение, ценопопуляций характеризуются полночленным
возрастным спектром. В структуре возрастного спектра преобла-
дают растения генеративного и постгенеративного периода; особи
прегенератиВного периода также представлены достаточно полно
с максимумом на группе молодых вегетативных растений, что обу-
словлено здесь интенсивным вегетативным размножением,- При
уменьшении численности возрастные спектры продолжают сохра-
нять полночленность, но в их строении начинают преобладать
субсенильные и сенильные растения. Участие растений генератив-
71
ного и. особенно виргинильного периода падает в . связи с пониже-
нием эффективности вегетативного размножения.
При минимальном обилии костра в изученном ряду для струк-
туры ценопопуляций становится характерным фитоценотическая
неполночленность с преобладанием субсенильных и сенильных ра-
стений. Низкая жизненность особей в этих ценозах и преобладание
в спектре растений постгенеративного периода практически исклю-
чают возможность вегетативного размножения. Следовательно,
перспектива для самовозобновления и' самоподдержания ценопо-
пуляций снижается до минимума (Егорова, 1968; 1974; Ценопопу-
ляции растений, 1976).
Изучение сопряженности костра безостого с другими компо-'
нентами естественного ценоза показало, что он по-разному дейст-
вует на совместно произрастающие с ним виды. Сложная сопря-
женность отмечена со свербигой восточной, тысячелистником, лю-
церной желтой, чиной луговой, мышиным горошком, лисохвостом
луговым, тимофеевкой луговой; двузначная — с овсяницей крас-
ной, овсяницей луговой, мятликом луговым, будрой плющевидной,
вербейником, одуванчиком. Резко отрицательное влияние костер
оказывает на свербигу восточную, луговой чай, мятлик луговой
.(Ценопопуляции растений, 1977).
Довольно сильное отрицательное влияние на костер оказывает
овсяница луговая, лисохвост луговой, люцерна желтая, мышиный
горошек, вербейник. ,
Консортивные связи
Вегетативные органы костра поражаются ржавчинными гри-
бами, соцветия — головней. В. П. Таценко (1974) обнаружил на
семенах альтернариоз, фузариоз, гельминтоспориоз, кладоспори-
оз, стахиботриоз. Fusarium, nivale f. oxysporum вызывает появле-
ние беловатого или бледно-розоватого паутинисого налета на семе-
нах, корнях и проростках. Проростки обесцвечиваются и скручива-
ются. Helminthosporium sativum покрывает семена буровато-жел-
тым рыхлым налетом. Stachybotrys alternans вызывает появление
черных порошащих колоний. Мицелий гриба пронизывает внут-
ренние ткани семени, а конидиальное спороношение образуется на
их поверхности.' Cladosporium gr'aminum и С. herbarium образуют
на семенах вначале зеленовато-коричневый, а затем чернеющий
налет. Кроме того, всхожесть семян снижают Trichotecium roseum,
Ocdocephalum glomerulosum, а также представители родов Asper-
gillus, Mucor, Penicillium.
Соцветия костра повреждают: костровый комарик (Stenodip-
losis bromicula Mar. et Ag.), который уничтожает неоплрдотворен-
ную завязь и содержимое формирующихся незрелых семян; гал-
лица {Contarinia sp.), ее личинки уничтожают завязь и зрелые
тычинки незадолго до цветения; костровые мухи (Dicraeus ingra-
tus Z. W., D. tibialis Mgh.), их личинки питаются-зерновками; трип-
сы (Limotripsceralium. На1Д, L. consimilis Pr,), самки откладыва-
72
ют яйца под эпидермис нижней цветковой чешуи и молодые ли-
чинки питаются здесь же под эпидермисом чешуи и часто ее
обесцвечивают, после оплодотворения цветка личинки выходят из-
под эпидермиса и высасывают содержимое разрастающейся завя-
зи. Клещики-ериофинды вызывают образование галлов в цветках
костра, которые после повреждения не плодоносят (Шенников,
1930; Агафонова, 1962 а, б, 1972).
Костер чувствителен к выпасу. При умеренном выпасе обилие
костра может возрастать, при интенсивном численность и жизнен-
ное состояние его резко снижается (Петров, 1913; Ларин и др.,
1950).
Костер имеет фикомицетную арбускулярно-везикулярную ми-
коризу. Гриб эндотрофный. Гифы гриба проникают в корень через
корневые волоски и эпидермис. Микоризный гриб располагается
главным образом в клетках внутренних слоев парёнхимы. Гриб-
ница бесцветная, диаметр гиф 6—9—10 мк. В естественных цено-
зах поймы Оки и Истры большинство корней костра (до 92—95%)
имели микотрофную микоризу. Максимальное число микоризных
корней обнаруживалось в пробах, собранных в конце вегетацион-
ного сезона. (Дорохова, 1965). Костер безостый относят к растени-
ям средней микотрофности (1,6 бал.). При внесении удобрений
микотрофность несколько снижается (Демин, 1970):
Листья костра- повреждаются вирусом мозаики костра. При
повреждении на листьях образуются отчетливые короткие штри-
хи белого цвета. Колосья у пораженных растений частично сте-
рильные, а семена щуплые. В цитоплазме больных растений фор-
мируются единичные мелкие кристаллы, ядра эпидермальных кле-
ток изменяют форму в результате их гипертрофии. Наблюдаемые
изменения тем сильнее, чем больше проходит времени после про-
никновения вируса в клетку и чем ниже ярус листьев. У повреж-
денных растений длина побегов уменьшается на 7з, вдвое снижа-
ется абсолютный вес семян, а потери урожая могут достигать 64%
(Ларина, Родина, 1974).
Хозяйственное значение
Костер безостый — ценное кормовое растение, широко исполь-
зуется в луговодстве и полевом травосеянии, а также в борьбе с
эрозией почв в овражных районах европейской части СССР, в
горных районах.
В условиях культуры максимальный урожай костер дает на
второй год жизни, высокая биомасса здесь сохраняется в течение
2—5 лет в зависимости от плодородия почвы. Средний урожай се-
на .в культуре достигает до 135 ц/га. В естественных ценозах в
среднем урожай сена 30—50 ц/га; на залежах, в степи 8—16 ц/га,
на богатых почвах до 50 ц/га ! (Петров, 1913; Клинген, 1914; Ла-
рин и др., 1950; Андреев, 1970; Работнов, 1973).
Урожай семян в культуре 6—7 ц/га. Добавочное и искусствен-
ное опыление увеличивает урожай на 0,5 ц/га (Андреев, 1975).
73
В. С. Новиков1
РОД ОЖИКА
Luzula DC. in Lam. et DC., Fl. Fr. ed 3, f (1805) 198; id., 1. s. 3
(Г805) 158.— Ожика (сем. Juncaceae— ситниковые). Название ро-
да произошло от итальянского «lucciola» — блестеть, сверкать или
обозначающего, собственно, светлячка (Lampyrus noctuluca L.),
поскольку большинство европейских видов этого рода имеет соцве-
тия, состоящие из серебристых цветков (Флора СССР, 1935), или
из-за того, что волосистые соцветия часто несут блестящие капли
росы (Каден, Терентьева, 1975). .
Лектотип рода — Luzula camp estr is '(L.) DC.
Род насчитывает около 80 видов и обычно подразделяется на
3 секции: Luzula (включает около 50 видов), Pterodes Griseb. .(око-
ло 10 видов), Anthelaea Griseb. (около 20 видов). Нередко эти сек-
ции возводятся в ранг подродов. Кроме того, сравнительно недавно
Д. Эбинджер (Ebinger, 1963) предложил выделить еще один под-
род— Marlenia Ebinger (1 вид).
На территории европейской части СССР род представлен
16 видами (Новиков, 1976). В Московской обл. их 4.
Секция 1. Pterodes Griseb., Spicil. Fl. Rumel. 2 (1845) 404; Но-
виков,'Фл. евр. части СССР 2 (1976) 78.— Subgen. Pterodes (Gri-
seb.) Buchenau in EngL, Pflanzenreich, 25, IV, 36 (1906) 43;
В. Креч. и Гонч., Фл. СССР 3 (1935) 562.
Лектотип: L. forsteri (Smith) DC. В Московской обл. встреча-
ется 1 вид — L. pilosa (L.) Willd.
Секция 2. Anthelaea Griseb., Spicil. El. Rumel. 2 (1845) 404;
Новиков, Фл. евр. части СССР 2 (1976) 79.— Subgen. Anthelaea
(Griseb.) Buchenau in Engl.,2 Pflanzenreich 25, IV, 36 (1906) 43;
В. Креч. и Гонч., Фл. СССР 3 (1935) 565.
Лектотип: L. sylvatica (Huds.) Gaud.-B Московской обл. встре-
чается L. luzuloides (Lam.) Dandy et Wilm.
Секция 3. Luzula; Новиков, Фл. евр. части СССР 2 (1976)
81.— Subgen. Gymnodes (Griseb). Buchenau in EngL, Pflanzenreich
25, IV, 36 (1906) 43; В. Креч. и Гонч., Фл. СССР 3 (1935) 568.
1 Разделы «Экология и фитоценология» написаны в соавторстве с К. В, Ки-
селевой.'
74
Тип: лектотип рода. В Московской обл. встречаются 2 вида —
L. multiflora (Ehrh. ex Retz.) Lej. и L. pallescens (Wahl.) Bess.
Кроме последних двух видов для флоры области приводилась
L. campestris DC. (Кауфман,. 1889; Сырейщиков, 1906; и др.), но
гербарные сборы этого западноевропейского вида нам разыскать
не удалось, и мы не можем в настоящее время подтвердить пра-
вильность определения обнаруженных образцов. Ближайшие до-
стоверно установленные места произрастания L. campestris нахо-
дятся в Псковской и Могилевской областях.
I Краткая биоэкологическая и фитоценотическая характеристика
Род Luzula распространен преимущественно во внетропических
областях обоих полушарий, а небольшое число видов — в горах-
тропической Южной Америки. Ожики совершенно отсутствуют в
аридных областях. В северной умеренной зоне большинство ви-
дов приурочено к горным районам; особую сравнительно много-
численную группу составляют арктические виды.
Места произрастания ожик довольно разнообразны: скалы,
каменистые и песчаные сухие или заболоченные моховые, лишай-
никовые, кустарниковые тундры, травянистые склоны, лугоподоб-
ные прогалины, поляны, светлые леса, берега рек, ручьев, озер, су-
ходольные и альпийские луга, реже — по вторичным местообита-
ниям: окраинам грунтовых дорог, откосам железнодорожного по-
лотна, в населенных пунктах (Толмачев, 1963; Новиков, 1976).
В целом же большинство видов — мезофйты, участвующие в сло-
жении травяного покрова лесных, кустарниковых и луговых фор-
маций.
Морфологическая характеристика
Многолетние травянистые растения с симподиально ветвящим-
ся, сильно укороченным или удлиненным корневищем. Стебли
многочисленные, прямостоячие. Листья линейные, плоские, редко
желобчатые, по краям и у основания опушены более или менее
длинными волосками, с замкнутыми влагалищами. Устьица пара-
цитные.
Соцветия метельчатые, головчатые или колосовидные. Ответв-
ления главной оси соцветия сидят в пазухах кроющих листьев,
самый нижний из которых обычно с развитой пластинкой, редко
все кроющие листья в соцветии пленчатые, чешуевидные. Кроме
кроющего листа, в основании каждого ответвления развивается
двухкилёватый чешуевидный предлист, спинкой обращенный к
главной оси (рис. 3). Цветки обоеполые, сравнительно, мелкие,
невзрачные, актиноморфные, обычно анемофильные, редко — вто-
ричноэнтомофильные; расположены на веточках соцветия по од-
ному или скучены по несколько. Каждый цветок снабжен при ос-
новании, как правило, двумя прицветничками. Околоцветник из
75
2 трехчленных кругов, обычно тонкокожистый. Тычинок 6. Пыль-
ники продолговатые или овальные, интрорзные. Пыльца в тетра-
эдрических тетрадях, покрытых общей' оболочкой, дистально-бо-
роздного типа (Куприянова, 1948). Завязь верхняя, одногнездная
с тремя семезачатками. Стилодии сросшиеся в короткий столбик
с 3 более или менее длинными, линейными рыльцевыми ветвями,,
покрытые многочисленными сосочками. Рыльца и тычинки созре-
вают как и у видов рода J uncus обычно неодновременному боль-
шинства, видов наблюдается протерогиния.
Пдод — одногнездная коробочка, раскрывающаяся 3 створ-
ками. Семена сравнительно крупные, эллиптические, шаровидные
или обратнояйцевидные, гладкие, на верхнем конце часто с хря-
щевидным придатком или без него, а на нижнем — с разрыхлен-
ной светлой тканью (ложным придатком) или без него. Большин-
ство видов — мирмекохоры. Эндосперм целиком окружает малень-
кий зародыш (Buchenau, 1906; Graebner, 1909; Тахтаджян, 1966).
Хромосомы полицентрические с диффузными центромерами-(Grant,
1976).
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ ОЖИК, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ
В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
1. Цветки на концах веточек одиночные. Семена наверху с крупным хря-
щевидным придатком. Листья широкие, 5—10 мм. . , . . l.L. pilosa
— Цветки сидят на концах веточек по 2—3 (5) или собраны в яйцевид-
ные, короткоцилиндрические колоски . . . . . ...................2
2. Цветки на концах веточек соцветия собраны по 2—3 (5). Листочки око-
лоцветника серебристо-белые, реже розоватые или желтоватые. Семена наверху
со слабо выраженным придатком, а у основания—с пучком волоконец. Листья
3—5 мм ширины, тонко заостренные. .....................2.L. luzuloid.es
— Цветки собраны в яйцевидные или короткоцилиндрические колоски. Лис-
точки околоцветника буроватые, по краю бело-перепончатые. Листья 2—б мм
Ширины, заканчивающиеся мозолистым утолщением. . . . . . . 3
3. Колоски 4—8 мм в диаметре и более. Цветки 2—4 мм длины. Листочки
околоцветника более или менее равные.................3. L. multiflora
— Колоски мельче, 3—4 мм в диаметре. Цветки около 2 мм длины. Лис-
точки околоцветника неравные: внутренние короче наружных. 4. L. pallescens
1. ОЖИКА ВОЛОСИСТАЯ
Номенклатура
Luzula pilosa (L.) Willd., Enum.'Pl. Horti Berol. 1 (1809) 393;
Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 507,. изд. 2 (1889) 525;
Цингер, Об. свед. (1886) 440; Шмальг., Фл. 2 (1897) 513;
Сырейщ., Илл, фл. 1 (1906) 228; он же, Опр., раст. Моск. губ.
(1927) 87; В. Креч. и Гонч. во Фл. СССР 3 (1935) 564; Назаров
В Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 214; Бобров, там -же, изд. 8 (1954)
713; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 699; Тихомиров в Опр. раст.
76 '
Моск. обл. (1966) 113; Новиков во Фл. евр. части СССР 2 (.1976)
79.— J uncus pllosus L., Sp. Pl. (1753) 329.— Ожика волосистая.
Описан из Западной Европы.
В Московской обл. вид представлен однородным материалом,
не требующим разделения на таксоны подвидового ранга.
Географическое распространение
Ареал ожики волосистой охватывает в основном районы Ев-
ропы, кроме Пиренейского п-ова и присредиземноморских районов,
где этот вид встречается редко, а также районы Кавказа (запад),
Западной Сибири (южная половина), Восточной Сибири (изредка
в южной части) (Фл. СССР, 1935; Hulten, 1962).
В Московской обл., как и в средней полосе европейской ча-
сти СССР, это один из самых массовых видов ожики, встречаю-
щийся во всех районах.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое рыхлодернистое растение С корот-
ким косым или реже вертикальным корневищем, 1,5—2 мм в диа-
метре.-Стебли прямые, гладкие, 10—35 (40) см высотой и около
1 мм в диаметре, одетые у основания 3—4 чешуевидными красно-
вато- или бледно-каштановыми листьями, выше, до ?/4,— листьями
с развитой пластинкой. Листья зеленые, плоские, линейно-ланцет-
ные, (3,5) 5—10 мм ширины и 2—15 (25) см длины, наверху мозо-
листо-утолщенные, по краю и в устье влагалища с длинными во-
лосками, которые со временем опадают, и старые, перезимовавшие
листья, почти голые.
- Соцветие зонтиковидно-метельчатое, с отстоящими, а ко вре-
мени созревания плодов обычно вниз отогнутыми, частично слабо
разветвленными цветоносами, (2) 3—3 (10) см длины. Кроющие
листья ответвлений соцветия короткие, перепончатые, в несколько
раз короче соцветия. Иногда самый нижний из них зеленый. Цвет-
ки одиночные, редко сближенные по 2 или более (Шляков, 1954).
Прицветнички яйцевидные или широкояйцевидные, 1,5—2,5 мм
длины, острые, нередко слегка бахромчатые, в верхней части ши-
роко бе-ло-перепончатые, а нижние — буроватые до светло-кашта-
новых, в 2 и более раза короче околоцветника. Листочки около-
цветника ланцетные, почти равные (внутренние несколько длин-
нее наружных), острые, каштановые, по краю широко бело-пере-
пончатые, 3—4 (4,3) мм длины и около 1,2 мм ширины. Тычинок 6,
1,8—2,5 (3) мм длины. Пыльники обычно в' 2 раза и более длин-
нее нитей. Завязь яйцевидная, столбик длиннее нитей. Коробочка
трехгранная, округло-коническая, с шипиком, соломенного цвета
или наверху буроватая, длиннее околоцветника, 3—4,4 мм длины.
77
Семена около 3 мм длины, каштановые, широкояйцевидные
' или широкоэллиптические, наверху с крупным беловатым кожи-
стым изогнутым придатком (Флора СССР; 1935; Шляков, 1954).
2п = б2, 66, 70, 72 (Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
Онтогенез
Семена ожики волосистой, по-видимому, не требуют длитель-
ного периода покоя, поскольку большая часть- их прорастает в
первую же осень. Первые проростки появляются, по наблюдениям
У. Перттулы, в августе (Perttula, 1941), в природных условиях из
300 семян, высеянных 18 июля, к 4 августа проросло 34, к 14 ав-
густа— 45, 28 августа — 53, а в лабораторных условиях из 1100 се-
мян через 3 недели проросло 68. Прорастание семян длится обыч-
но от 2—3 недель до месяца.
На прорастание существенное влияние оказывают погодные
условия, особенно влажность. Во влажное лето 1928 г. в условиях
дубравы с господством перловника и чины проросло 94% семян, а
в сухое 1933 г.— 88% (Perttula, 1941). Прорастание происходит,
как правило, на поверхности почвы. В этом случае проростки име-
ют очень короткий гипокотиль. При погружении семян в почву или
при проращивании их в темноте гипокотиль вытягивается. Первич-
ный корень и гипокотиль довольно скоро заменяются придаточ-
ными корнями, закладывающимися под листьями.
Темп развития проростков также’ подвержен значительным
колебаниям. В. зависимости от экологической и фитоценотической
обстановки длительность виргинильного периода может составить
3—7 лет! Так, по наблюдениям У. Перттулы (цит. по Серебрякову,
1952), в условиях леса с господством в травяном ярусе папорот-
ников ожика волосистая зацветает на третий год, а с господством
Перловника и чины — на пятый. Осветление местообитания, напри-
"мер, путем вырубки подлеска, а также удаление подстилки и пере-
копка поверхностного слоя почвы приводят к’резкому убыстрению
развития побегов: к концу .первого же года растения образуют
хорошо развитые материнский и 3—4 боковых дочерних побегов
(Рысин, Рысина, 1965), способные, по-видимому, зацвести'уЖе на
второй год. В некоторых случаях побеги могут развиваться лишь
как вегетативные, не достигая половозрелового состояния (Сереб-
ряков, 1952).
Особь, достигшая половозрелого возраста, имеет побеги, раз-
вивающиеся как три- и дициклические или озимые моноцикличе-
ские. Соотношение первых двух типов побегов с моноциклически-
Ми колеблется, в среднем оно характеризуется как 3:1. Вместе с
тем это соотношение весьма неустойчиво и во многом определяется
условиями обитания. По наблюдениям Л. П. Рысина (1969), об-
резка корней в подлеске, вырубка подлеска и осветление место-
обитаний ожики волосистой в двух типах сосняка — лещиновом
чернично-разнотравном и лещиновом чернично-разнотравном с ду-
78
бом — давали резкое ’ увеличение общего числа побегов. Причем
на 2—3-й год после обрезки корней и вырубки подлеска особи
резко увеличивали продуцирование вегетативных побегов, и соот-
ношение их с генеративными побегами составляло до 9 : 1. Общее
число вегетативных побегов снижалось на четвертый год, а число
генеративных побегов резко возрастало, и соотношение их с веге-
тативными побегами приближалось к 1 : 2 ил* 1:1.
Ди- и трициклические побеги развиваются из нижних междо-
узлий зоны кущения материнских побегов. Число фитомеров, обра-
зующихся за год, около 7. Чешуевидные и срединные листья дли-
тельное время сохраняются на побегах, что облегчает подсчет чис-
ла узлов и определение возраста побегов. Соотношение побегов ис-
пытывает колебания,-связанные не только с условиями обитания,
но и с возрастом. На начальных этапах развития половозрелых
особей ди- и трициклических побегов значительно больше моно-
циклических (в 3—4 раза), а для старых особей характерно даже
небольшое преобладание озимых моноциклических побегов, так
же как и в случаях неблагоприятных условий развития.
Ожика волосистая относится к группе поверхностнокорневых
растений. Корневая система представлена сильно ветвящимися,
тонкими, до 0,2 мм в диаметре, темноокрашенными придаточными
корнями, располагающимися в приповерхностном слое почвы, в
основном до глубины 10—15 см. Здесь находится более'50% всей
массы корней (Никитин, 1965). Часть корней развивается в гори-
зонтальной плоскости, достигая длины 15—20 см и более. Отдель-
ные корни уходят в почву до глубины 20 см и более.
Через 10—15 лет дерновинки распадаются на отдельные не-
большие куртинки. Легче всего это можно проследить в борах с
моховым покровом, где побеги, как правило, образуют несколько
вытянутые корневища, на которых легче'установить число узлов
кущения и возраст особи. Абсолютный'возраст определить все же
трудно, поскольку отмирание корневища на. начальном отрезке не
ведет к гибели особи, нарастающей с другого конца. Наблюдения
в разных условиях, обитания ожики волосистой в Подмосковье
позволяют определить длительность большого жизненного цикла
ее как минимум в 80—100 лет.
Сезонное развитие
L. pilosa относится к группе летне-зимнезеленых растений, у
которых вегетативные побеги со сформировавшимися на них поч-
ками уходят под снег зелеными. Наблюдения показали, что и зи-
мой, под снегом, развитие-побегов продолжается,, хотя темпы его
не высоки и зависят от степени промерзания почвы. Так, по на-
блюдениям И. Г. Серебрякова (1947), средняя длина почек возоб-
новления, составлявшая в середине ноября 1,5—2 см, в середине
апреля следующего года была уже 3—5 см. С момента таяния сне-
га развитие побегов заметно ускоряется, однако оно идет по-раз-
79
ному у разных типов побегов. Как правило, вполне сформирован-
ная ось имеет к концу апреля в основном 4 типа побегов: 1) ди-
циклические (редко и полициклические) побеги со сформированной
генеративной сферой, 2) озимые моноциклические побеги, 3) ди-
циклические вегетативные побеги и 4) моноциклические вегета-
тивные побеги, представленные в виде шиловидных Образований,
1—3 СМ ДЛИНЫ. *
Цветущие в конце апреля — начале мая ди- или полицикличе-
ские побеги представлены розеткой из 5—6 прошлогодних, начи-
нающих отмирать, но еще зеленых, листьев и удлиненными, 10—
30 см высоты, вновь образовавшимися из верхушечной почки по-
бегами, несущими 4—5 листьев, с короткой пластинкой, и соцве-
тие.
Одновременно с материнскими ди- или полициклическими по-
бегами цветут 1 или чаще. 2—3 дочерних озимых моноцикличе-
ских побегов. Структура их упрощена: в основании имеется не-
сколько, около 5, чешуевидных листьев, а выше по стеблю — 4—5
срединных листьев с короткой (2—3 см) и сравнительно узкой
(2—3 мм) пластинкой. Интересно, что если у материнских по'бегов
длина стеблевых листьев от розетки к соцветию уменьшается
(нижний стеблевой лист — около 10 см длины, а верхний — око-
ло 3), то у моноциклических побегов листья примерно равной дли-
ны (несколько крупнее — средние).
Помимо моноциклических, на материнских развиваются до-
черние побеги продолжения. В это же время трогаются в рост ве-
гетативные побеги, сформировавшиеся к концу первого года и вес-
ной второго года имеющие вид розетки из отмирающих 4—5 прош-
логодних листьев. Оба последних типа побегов по темпам разви-
тия значительно отстают от первых двух: дочерние побеги первого
года лишь несколько вытягиваются, но листья их еще прижаты
друг к другу, а на побегах второго года появляются первые 1—2
зеленых листа, еще очень коротких (до 3 см). У всех типов побе-
гов образуется за год одна генерация листьев. Таким образом, к
началу мая вегетативная, сфера побегов только начинает разви-
ваться, а над куртинками уже возвышаются пучки генеративных
побегов.
Цветение ожики волосистой приходится на период, когда у
большинства окружающих’ растений идет развертывание листьев,
а микроклиматические условия характеризуются наиболее интен-
сивным ветровым режимом, наименьшей относительной влажно-
стью воздуха, большой длиной дня, высокой температурой возду-
ха (Елагин, 1976).
Процесс цветения побегов подробно описан в ряде работ
(Buchenau, 1906; Graebner, -1909; Верещагина, 1966) и проверен
Нами в условиях Московской обл. Сроки его в значительной сте-
пени зависят от погодных условий. Обычно L. pilosa зацветает в
середине мая. Листочки околоцветника остаются еще замкнутыми,
а рыльца высовываются наружу. Женская фаза цветения может
ёо
длится несколько суток — до 5—6 (7); Как правило, все цветки в
соцветии зацветают одновременно, но побеги одной особи зацвета-
ют в разные сроки. Раскрываются цветки ко времени созревания
пыльников, когда происходит набухание луковицеобразных утол-
щений в основании тычинок. Максимум распустившихся цветков
с 7 до 10 ч, раскрытие цветков в соцветии идет постепенно, партия-
ми по 5—8 ежедневно, в течение 2—3 Дней. Длительность муж-
ской фазы у отдельных цветков, в зависимости от погоды, от.4—
5 ч в благоприятных условиях (сухая погода) до 2—3 дней в дож-
дливую или прохладную погоду. Отмечены случаи, когда в рас-
крывшихся цветках из-за влажной погоды пыльники оставались
невскрытыми до наступления более благоприятных условий (Вере--
щагица, 1966). Поскольку мужская фаза в соцветии наступает не
у всех цветков одновременно, возможны случаи гейтоногамии. Не
исключена- возможность и самоопыления: ко времени созревания
пыльцы нижние части рылец могут еще оставаться живыми.
Вскоре после опыления цветки закрываются.
Коробочки созревают в июле — августе.
Развитие вегетативной сферы побегов резко ускоряется сразу
после отцветания и завязывания плодов и продолжается до позд-
ней осени. Образование новой генерации листьев связано, по на-
блюдениям И. Н. Елагина (1976), с прогреванием верхнего (10 см)
слоя почвы до 7—8°. -
Ожика волосистая — гемикриптофит: почки у нее располага-
ются в основании вертикальной части побегов, в поверхностных
слоях почвы — до 2—3 см глубины. Общее число почек на побегах'
около 6, из них развиваются, как правило, 4—5.
Поздней осенью дерновинки состоят из вполне сформировав-
шихся вегетативных побегов, у которых заложилась генеративная
сфера, вегетативных побегов без генеративных почек й молодых
шиловидных побегов с прижатыми чешуевидными листьями или
с немногими. (1—2) листьями с кброткой зеленой пластинкой.
В зависимости от положения на оси материнского побега из них
разовьются -на следующий год либо вегетативные побеги (нижние
почки), либо озимые генеративные (верхние).
Способы размножения и распространения
Размножение ожики волосистой идет главным образом с по-
мощью семян. Плодоношение побегов характеризуется (Perttula,
1941) следующими средними показателями (соответственно в ус-
ловиях различных типов леса и луга): число коробочек в соцве-
тии— 10,2 и 15,35, число семян в коробочке — 2,51 и 2,9, число се-
мян на побеге — 25,7 и 44,9, число семян на 1 м2 — до 2—3 тыс. и
около 500, количество всходов (в. %) — 24,2 и 10,8.
Семена разносятся муравьями и, по-видимому, в меньшей сте-
пени водой и ветром. Вегетативная подвижность вида слабая: за
1 год дерновинки разрастаются примерно на 1 см.
6 Заказ 248 . 81
Экология и фитоценология
Ожика волосистая — мезофит. Местообитания ее характери-.
зуются следующими показателями: почва от бедной до средне-
обеспеченной азотом (Ellenberg, 1974), pH 3,5—5,5, но оптималь-
ное развитие наблюдается при pH 4,5—5,5, на слабокислых или
нейтральных почвах встречается редко (Виноградов, 1964; Ellen-
berg, 1974), число переменности увлажнения — от среднеобеспе-
ченного до умеренно переменного (Раменский и др., 1956).
Встречается в лесах разнообразного состава, избегая,’ однако,
крайне бедных и сухих местообитаний, избыточно влажных, заня-
тых в. Московской обл. чёрноолыпаниками и отчасти осинниками
и дубравами, а также олиготрофных болот. Редко доминирует в
каких-либо сообществах, однако тесно связана с еловыми и сосно-
во-еловыми лесами на подзолистых и торфяно-подзолистых почвах
и их производными — мелколиственными лесами из повислой и пу-
шистой берез.
' L. pilosa — одно из первых растений, поселяющееся в еловых
жердняках — мертвопокровных ельниках. В процессе их даль-
нейшего естественного изреживания и перехода в ельники-зелено-
мошники или кисличники ожика волосистая достигает своего наи-
большего обилия, произрастая совместно с Pyrola rotundifolia L.,
Orthilia secunda (L.) House, Veronica officinalis E., Rubus saxatilis
L., Ajuga reptans L., Carex digitata L. и др. По мере старения ело-
вых древостоев и там, где происходит внедрение под их полог ком-
плекса неморальных видов, роль ее в напочвенном покрове умень-
шается.
Столь же характерна ожика волосистая и для насаждений,
развивающихся на плохо дренированных местоположениях, с
близким уровнем залегания грунтовых вод и песчаными оподзо-
ленными почвами .(в Московской обл. они-преобладают в Мещер-
ской й Верхне-Волжской низменностях). Эти места заняты сосно-
выми лесами с примесью ели, постепенно переходящие в ельники.
L. pilosa растет здесь на покрове Pleurozium schreberi (Brid.)
Mitt, в комплексе со столь же характерными видами — Vaccinium
myrtitlus L. (как правило, доминирует), V. vitis-idaea L., Potentil-
la erecta (L.) Raeusch, Trientalis europaea L., Majanthemum bifoli-
um L., Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P, Fuchs.
Ожика волосистая часто выходит из-под полога На лесные
опушки и хорошо разрастается на небольших лесных полднах. Она
сохраняется на лесосеках, быстро зарастающих березой, и пере-
ходит под ее полог, дрполнительно расселяясь на-.минерализую-
щихся мелких порубочных остатках.
Консортивные связи
Присемянники семян, богатые маслом, поедаются муравьями.
Одновременно с этим муравьи разносят семена,
82
Биологическая продуктивность
Наблюдений по биологической продуктивности данного вида
очень мало. По сведениям В. Н. Мины и-И. Н. Васильевой (1965),
она колеблется от 15,4 кг/га в условиях сложного соснового леса
с лещиной до 153,4 кг/га (после вырубки лещины).
Хозяйственное значение
Относится к видам среднего кормового достоинства. Листья
хорошо поедаются крупным рогатым скотом. Олени охотно поеда-
ют побеги летом (Ларин и др., 1950). Поскольку заметной роли в
растительном покрове не играет, практическое значение вида не-
велико.
2. ОЖИКА БЕЛОВАТАЯ
Номенклатура
Luzula luzuloides (Lam.). Dandy et Wilm., Journ. Bot. (London)
76 (1938) 352; Бобров в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 713; Егорова,
там же, изд. 9 (1964) .699; Новиков во Фл. евр. части СССР 2
(1976) 79. — L. albida (Hoffm.) DC., FL, 3 (1805) 159; Цингер, Сб.
свед. (1886) 440; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) ИЗ.—
L. nemorosa (Poll.) Е. Меу., Linnaea 22 (1849) 394; Сырейщ., Илл.
фл. 1 (1906) 228, 4 (1914) 38; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927)
87; В. Креч. и Гонч.', Фл. СССР 3 (1935) 565; Назаров в Маевск.,
Фл. изд. 7 (1940) 214.— L. angustifolia Gar eke., Fl. N. et M. Deuts-
ch!., 3 Aufl. (1854) 348; Шмальг., Фл. 2 (1897) 514.—Juncus luzu-
loides Lam., Encycl. Meth. Bot. 3 (1789) 272.—Ожика беловатая.
Описан из Франций.
Довольно полиморфный вид, особенно в горных условиях, где
описано около 10 форм в пределах двух разновидностей — var.
luzuloides и var. cuprina Roch., легко различающихся по окраске
околоцветника: белой или бледно-желтой у первой и розовой до
медно-золотистой — у второй разновидности. Обе они использова-
лись у нас в смесях газонных трав и натурализовались...
Географическое распространение
Западноевропейский вид, ареал которого охватывает Сканди-
навию (южные районы), Среднюю и Атлантическую Европу, Сре-
диземноморские районы. В СССР L. luzuloides распространена в
Прибалтике и на Карпатах; к востоку от этих районов, а именно -
в Днепровском, Ладожско-Ильменском, Верхне-Днепровском, Вер-
хне-Волжском, Волжско-Камском, Волжско-Донском, вид натура-
лизовался, распространившись из старых парков.
В Московской обл. известен из следующих пунктов:
6*
83
1. Дмитровский у., березовая роща близ. Мухано.к, 11/VI— 1926, Д. Сы-
рейщиков (MW).
2. Дмитровский р-н, ст. Икша, 2/VIII —1960, О. Смирнова (MW).
3. Клинский у., ст. Подсолнечная, по кустам близ имения Дмитриева у
Козина, 15/VI — 1924, Д. Сырейщиков (MW).
- 4. Клинский у., близ д. Бутихи по дороге в Н. Слободку, 22/VII — 1926,
В. В. Алехин (MW). * '
5. Солнечногорский р-н, близ Хметьева, в старом парке, VII — 1955,
В. Тихомиров (MW).
6. Калининский р-н, близ с. Михайловское, опушка соснового леса, VII —
1953, В. Тихомиров (MW).
7, Мытищи, близ парка Челноковых, 9/IX— 1900, Д. Сырейщиков (MW,
ЕЕ); там же, в парке на газоне, А. Н. Петунников (MW).
8. Мытищинский р-н, д. Костино, надпойменцая терраса правого берега
Скалбы, сосново-березовый редкий лес, 27/VI — 1960, Шамардина (MW).
9. Близ дер. и ст. Тарасовка Ярославской ж. д., дом отдыха им. М. И. Ка-
линина, 18/VI— 1922, М.’Назаров (MW, LE); там же, VIII— 1929, Н. и С. Кац
(MW).
10. Звенигородский у., близ разъезда Крокшино, артель «Красная Гор-
ка», парк, 30/VI—1929, С. Левицкий (MW).
11. Кунцево, в парке, 10/VII —— 1922, М. Назаров (MW, LE).
12. Немчиново на Сетуни, 14/VII— 1922, Л. П. Александров (LE).
13. Горенки, в парке, 15/V — 1897, Д. Цикендрат (MW, LE).
14. Раменское, парк, 12/VII— 1909, Д. Сырейщиков (MW).
Морфологическое описание
Многолетнее .травянистое рыхлодернистое растение, с корот-
ко-ползучим корневищем, 2—3,5 мм в Диаметре. Стебли прямые,
внизу несколько приподнимающиеся, гладкие, 30—60 см, одетые
у основания 7—9 чешуевидными листьями, часть из которых обыч-
но распадается на простые темно-коричневые волокна. Листья с
развитой пластинкой, 3—5 (7) мм ширины, в числе 5—6, зеленые,
наверху тонко заостренные, по краю густо реснитчатые от белых
волосков, высоко поднимаются по стеблю.
Соцветие метельчато-щитковидное, рыхлое и раскидистое или
несколько скученное, (2) 3—.5 (12) см длины. Нижний кроющий
лист соцветия с развитой пластинкой, тонкий, 1—2 мм ширины,
обычно равен или длиннее соцветия. Цветки собраны на концах
веточек соцветия в пучки по 3—5 (6). Прицветнички яйцевидные,
острые,' белые, пленчатые, около 1 мм длины. Листочки околоцвет-
ника ланцетные, острые, внутренние несколько длиннее наружных,
соломенно-желтые или серебристо-беловатые, иногда в центре
красноватые, 2,5—3 мМ длины и 0,8—1 мм ширины. Тычинок 6,
1,5—1,8 мм длины. Пыльники в 1,5—2 раза длиннее нитей. Завязь
около 1,5 мм длины, столбик длиннее нитей. Коробочка трехгран-
ная, яйцевидно-коническая, блестящая, каштановая, равная около-
цветнику, около 3 мм длины.
Семена 1,2 мм длины, яйцевидные, каштановые, наверху с яс-
ным желтоватый придатком (Флора СССР, 1935). 2п=12, 24
(Хромосомные числа цветковых растений, 1969).
84
Онтогенез и сезонное развитие
По характеру развития ожика беловатая во многом схожа с
ожикой волосистой. Искусственное размножение этого вида семе-
нами в смеси с семенами других газонных трав или расселение его
по нарушенным местам обеспечивает высокий процент всходов в
год посева. В условиях ослабленной конкуренции и отсутствия
плотного травяного покрова побеги ее уже на 3-й год достигают
половозрелого состояния. Кроме того, ожика беловатая энергич-
но размножается вегетативным путем: от одного материнского по-
бега берут начало 3—4 (6) дочерних побегов, каждый из которых
снабжен коротким ползучим корневищем. На 5—6-й год образует-
ся рыхлая дерновина 15—20 (25) см в диаметре, в которой насчи-
тывается до 200 побегов.
Половозрелая особь содержит несколько вегетативных побе-
гов, в разной степени развитых (от шиловидно удлиненных до
вполне сформированных, с 5—6 срединными листьями) и 1—2 —
генеративных. ‘Наличие на одном материнском побеге нескольких
вегетативных побегов, в разной степени развитых, объясняется
тем, что в год закладки почек не все они развиваются одновре-
менно. Часть (особенно верхние) трогается в рост на 2-й год.
В отличие от L. pilosa здесь не образуется специализированных ге-
неративных побегов, но может несколько сокращаться (до года)
вегетативная стадия развития побега. Обычно развитие побегов
идет в течение 3—4 лет, из которых первые 2—3 года они функ-
ционируют как вегетативные. Связь между материнским и дочер-
ними побегами сохраняется в течение 10—15 лет. Абсолютный
возраст особей в условиях Ботанического сада МГУ установить не
удалось: посаженные в 1952 г. особи ожики беловатой не проявля-
ют пока признаков угнетенности, ежегодно образуют вегетативные
и генеративные побеги, нормально плодоносящие. Наблюдения
наши в природе (Карпаты) позволяют определить его в преде-
лах 60—80 лет.
Побеги зимуют с -зелеными листьями. Развитие их, цветение
и плодоношение схоже с тем, что наблюдается у ожики волосис-
той, но проходит на 2—3 недели позднее.
. Цветение побегов длится 2—3 (5) суток. В зависимости от по-
годных условий оно может проходить либо быстрее, либо растяги-
ваться, особенно при похолодании. Описанные П. Гребнером
(Graebner, 1909) особенности цветения ожики беловатой в усло-
виях Германии прослежены нами и в условиях Ботанического
сада МГУ: женская стадия цветения длится 1—2 (3) дня, а муж-
ская—1—2. Околоцветник раскрывается обычно утром, в 7—8 ч.
В этот же день растрескиваются и пыльники. Рыльца к этому вре-
мени нередко остаются еще лживыми. Опыление цветков происхо-
дит с помощью ветра. Семена созревают во второй половине июня.
Развитие побегов идет до поздней осени. Осенью же заклады-
ваются генеративные почки.
85
Способы размножения и распространения
Ожика беловатая размножается семенами и вегетативным
способом. Семенная продуктивность вида сравнительно невысока:
на 1 м2 развивается около 40 генеративных побегов, каждый из
которых несет до 100 цветков, 90% из них завязывают плоды, не-
сущие обычно по 3 семени. Таким образом, семенная продуктив-
ность на 1 м2 составляет около 10 тыс. Семена разносятся ветром
и водой. -
Вегетативная подвижность ее гораздо выше, чем у ожики во-
лосистой: за год побеги, особенно нижние, образуют ползучие кор-
невища до 2 см длины. В условиях ослабленной конкуренции по-
беги могут образовывать и более длинные корневища.
Экология
В условиях Московской обл. ожика беловатая сохранилась
главным образом в старых парках, где некогда была высеяна в
смеси с другими газонными травами. В немногих других случаях
она поселилась на нарушенных местах: вдоль дорог, опушкам
соснового леса,’ в разреженных сосново-березовых лесах.
При культивировании ожика беловатая хорошо растет на всех
почвах с pH от 3,5 до 8,5‘. В условиях отсутствия конкуренции с
другими видами оптимальная продуктивность ее при pH около 6,5.
Однако в природных условиях этот вид обитает только при pH
3,5—5,5, т^к как многие виды подавляют ее на почвах с pH более
высоким. L. luzuloid.es ведет себя в таких-случаях как индикатор
кислых-почв, но в то же время она не ацидофил и не любит кис-
лые почвы (Glavac и. а., 1970; Ellenberg, 1974).
3. ОЖИКА МНОГОЦВЕТКОВАЯ
Номенклатура
Luzula multiflora (Ehrh. ex. Retz.) Lej., Fl. Spa 1 (1811) 169;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 514; В. Креч. и Гонч., Фл. СССР 3 (1935)
572; Назаров в Маевск., Фл., изд. 7 (1940) 214;|Бобров,тамже, изд.
8 (1954) 713; Егорова, там же, изд: 9 (1964) 699; Тихомиров в Опр.
раст. Моск. обл. (1966) 114; Новиков во Фл. евр. части СССР 2
(1976) .82.— L. campestris DC. var. multiflora Celak., Prodr. Fl. Boh-
men (1869) 85, p.p.; Кйуфм., Моск, фл., изд. 1 (1866) 508, изд. 2
(1889) 526; Цингер, Сб. свед. (1886) 440; Сырейщ., Илл. фл. 1
(1906) 23; 4 (1914) 38; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 87.—
Juncus multiflorus Ehrh. ex Retz., Fl. Scand. Prodr. ed. 2 (1795) 82.—
Ожика многоцветковая.
Описан из Европы (Скандинавия).
Представляет собой довольно сложный полиморфный цикл,
86
включающий сравнительно большое число форм. Только в преде-
лах европейской части СССР их 4 (Новиков, 1976).
На территории Московской обл. вид представлен сравнитель-
но однородным материалом, соответствующим типичной форме и
не требующим выделения внутривидовых таксонов.
Географическое распространение
Широко распространена во многих районах европейской части
СССР, отсутствует лишь в арктических районах и в Крыму, где за-
мещается соответственно subsp. frigida (Buchenau) V. Krecz. и
subsp. taurica (V. Krecz.) Novikov (Новиков, 1.976).
' За пределами территории СССР распространена в Европе, на
юге Гренландии и в северо-восточных районах Северной Америки
(Hiilten, 1962).
В Московской обл. широко распространена, во всех районах.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение. Корневище около 2 мм в
диаметре, короткое, направленное обычно косо вверх, отчего ра-
стение образует небольшие рыхлые дерновинки. Стебли прямые,
гладкие, 20—50 (60) см высотой и около 1 мм в диаметре. 'Ли-
стья плоские, постепенно суженные в короткие, мозолисто-утол-
щенные окончания, по краю и у основания слабо волосистые, гу-
сто волосистые по верхнему свободному краю влагалища. Ниж-
ние листья — 5—15 (20) см длины и 3—5 мм ширины, а стебле-
вые короче, 5—10 см длины. В основании побегов расположены
бледно-буроватые или красноватые, острые чешуевидные листья.
Соцветие зонтиковидное, 1,5—3 (5) см длины, с прямыми, косо
вверх направленными неравными веточками. Цветки сближены в
короткие яйцевидные, эллиптические или цилиндрические колос-
ки, число которых от 3 до 10 (15), 4—8 (10) мм длиной и 5 мм
шириной. Кроющие листья чешуевидные; лишь самый нижний из
них с хорошо развитой пластинкой. Прицветничков обычно 2, но
у самых верхних цветков в колосках внутренний прицветничек
может не развиваться или представлен очень коротким и узкоплен-
чатым чешуевидным листочком; буроватые, перепончатые, яйце-
видные, наверху часто бахромчато-разорванные, по краю в осно-
вании реснитчато-волосистые. Листочки околоцветника равные,
ланцетные, заостренные, от красновато- до темно-бурых, по краю
перепончатые, (2) 2,5—4 мм длины. .Тычинки 1,5—2,0 мм длины.
Пыльники значительно короче нитей, реже равны им. Завязь об-
ратнояйцевидная, стоЛбик короткий, 0,4—0,7 мм длины, рыльца
1,5—2,5 мм длины. Коробочка обратнояйцевидная, округло-тупая
наверху, с очень коротким носиком, темно- или зеленовато-бурая,
2—2,8 мм длины и 1,5—2 мм ширины, несколько короче около-
цветника.
87
Семена широкоэллиптические, бурые или темно-каштановые,
1,3—1,7 мм длины и 0,8 мм ширины, на нижнем конце с относи-
тельно крупным придатком (Флора СССР, 1935; Шляков, 1954;
Новиков, 1976). 2 п = 12, 18, 24, 36, 48 (Хромосомные числа цвет-
ковых растений, 1969).
z Онтогенез и сезонное развитие
Онтогенез ожики многоцветковой во многом схож с развити-
ем, особей ожики волосистой. В первый же год созревания семена
нередко прорастают, причем процент их очень высок и приближа-
ется к 100. Благодаря сохранению некоторой части семян в верх-
них слоях почвы, при удалении мохового покрытия, перекопки, его
число прорастающих семян резко возрастает (Асеева, Шенников,
1949). Основное число всходов, имеющих довольно высокий про-
цент выживаемости, наблюдается все же весной — в мае — первой
половине июня. Продолжительность прорастания — около месяца.
В условиях влажного лета семена прорастают лучше, чем в за-
сушливые годы — соответственно 96 и 89% (Perttula, 1941). Раз-
ница между влажным и сухим годами может быть и более значи-
тельной: так, по наблюдениям И. Д. Богдановской-Гиенэф (1954),
число проростков в 1924 г. вдвое уменьшилось по сравнению с пре-
дыдущим, сырым годом.
Основные этапы формирования проростков схожи с развитием
проростков у ситников'(Новиков, 1978). Начинается оно с разви-
тия зародышевого корня, а через 1,5 месяца развертывается пер-
вый зеЛеный лист, с пластинкой 2—4 мм длиной. Одновременно с
этим развиваются 1—2 придаточных корешка, 1—2 мм длиной.
В дальнейшем при благоприятных условиях формируется еще 3—
4 листа и закладывается верхушечная вегетативная почка. После
перезимовки из нее развивается новая генерация листьев, а в па-
зухах их закладываются боковые почки, трогающиеся в рост во
второй половине 2-го года. Большое влияние на формирование по-
бегов оказывают условия обитания: чрезмерное затенение, повы-
шенные влажность и сухость удлиняют сроки закладки генера-
тивных органов. Длительность виргинильного периода 3—6 лет, в
отдельных случаях материнский побег может не сформировывать
генеративные органы.
Половозрелая особь имеет несколько типов побегов: три-, ди-
и озимые моноциклические. Соотношение первых двух с моноцик-
лическим обычно составляет 3:1, но подвержено значительным
колебаниям. Структура озимых моноциклических побегов упроще-
на: они составлены 7 метамерами, несут 4 чешуевидных и 3 сре-
динных листа, в пазухах 3-го и 4-го листьев закладываются, но,
как правило, не развиваются боковые почки. Пластинки средин-
ных листьев укороченные, до 15 см длины. Развитие такого побе-
га идет почти исключительно за счет материнского, все в его
88 4 ’
структуре подчинено скорейшему формированию цветков и семян.
Такие побеги относятся к категории специализированных генера-
тивных побегов, отмеченные нами ранее также у некоторых видов
осок (Новиков,л»1970). Цветение их происходит одновременно с
материнским побегом или несколько позже. Строго определенно
положение этих побегов на оси материнского побега: озимые мо-
ноциклические побеги развиваются только из верхних боковых
почек и только после прохождения материнским побегом фазы
вегетативного побега хотя бы в течение одного сезона.
Ди- и трициклические побеги (Прайне редко можно наблюдать
в дерновинках полициклические побеги) характеризуются более
сложной структурой. Трициклические побеги составлены 21—23
метамерами, в пазухах 3—16 листьев закладываются боковые поч-
ки, общее число которых может достигать 14. Ежегоднее нараста-
ние таких побегов составляет обычно 7 метамеров. Дициклические
побеги имеют промежуточное строение между озимыми и трици-
клическими побегами: они имеют хорошо сформированную вегета-
тивную сферу и, если формирование рано закончилось — в 1-й год,
могут цвести уже на 2-м году развития'
Таким образом, структура побегов ожики многоцветковой мо-
жет испытывать изменения от 7 до 23 (редко больше) метамеров,
что определяется положением побегов на оси материнского побега
(чем выше по оси, тем проще структура), условиями обитания и,
по-видимому, возрастом особи.
Связь дочерних побегов с материнскими сохраняется в тече-
ние 2—3(5) лет, и крупные, содержащие большое число побегов,
дерновинки, как правило, не образуются. Абсолютный возраст осо-
бей составляет около 50 лет. Показателем сенильного периода раз-
вития особи служит значительное (1,0—1,5 м) расхождение групп
побегов, слабое образование новых побегов и корней.
Начало вегетации происходит в апреле.. В это время начина-
ют отмирать прошлогодние листья, разворачиваются генеративные
почки (Серебряков, 1954). Цветение побегов происходит в конце
мая — начале июня. У ожики многоцветковой четко выражена
протерогиния. Женская стадия длится 1—5(7) дней. Затем цвет-
ки раскрываются, но рыльца, как правило, уже отмирают. Пер-
выми растрескиваются пыльники тычинок внешнего круга, а затем,
спустя несколько дней (до 9), — остальные. Через 36 ч после полно-
го цветения перигон закрывается. Перенос пыльцы осуществляет-
ся ветром, .а . также насекомыми — журчалками, пяденицами
(Graebner, 19Q9).
Созревание семян и обсеменение происходят 'в июле. Однако
эти средние сроки развития побегов могут сдвигаться. Многолет-
ние'наблюдения И. Г. Серебрякова (1947) в условиях Подмоско-
вья показали, например, что начало весеннего роста побегов тесно
связано с условиями перезимовки. В течение года на побегах об-
разуется две генерации листьев:.первая — в апреле—мае (летняя)
и вторая — в июле — сентябре (зимняя). Продолжительность жиз-
89
ни листьев соответственно 5—6 и 9—10 месяцев. Генеративные
почки закладываются.осенью — в сентябре—октябре.
Способы размножения и распространения
Ожика многоцветковая размножается главным образом семе-
нами. Число семян на 1 генеративном побеге около 30, число ге-
неративных побегов на 100 м2 на злаково-разнотравном лугу —
около 120, а общая продуктивность семян — более 3500. По наб-
людениям Т. А. Работнова (19506) урожайность семян в разные
годы на кострово-влажно-разнотравно-субальпийском лугу на пло-
щади 50 кв. м составляла от 480 до 1664, испытывая значительные
колебания. Семена разносятся ветром, водой, а также, по-видимо-
му, насекомыми.
Экология и фитоценология
Ожика многоцветковая — мезофит, местообитания которой ха-
рактеризуются повышенной освещенностью, средней увлажненно-
стью, pH 4,5—5,5, отношением к обеспеченности азотом — 3 (Ви-
ноградов, 1964; Ellenberg, 1974).
L. multiflora встречается примерно в тех же условиях, что и
L. pilosa, однако она свойственна не лесным, а луговым суходоль-
ным ценозам, возникающим после уничтожения лесной раститель-
ности и поддерживаемым регулярным сенокошением или выпасом.
В мезофитных условиях, при нормальном дренаже, на дерново-под-
золистых почвах среднего богатства L. multiflora всегда входит (в
ничтожном обилии) в ценозы сложного флористического состава,
где основная роль в сложении травостоя ' принадлежит злакам
(Anthoxanthum odoratum L., Agrostis tenuis Siebth'., Phleum praten-
se L., Briza media L., Cynosurus cristatus L., Festuca pratensis
Huds.) и лугово-лесным видам разнотравья (Lychnis flos-cuculi L.,
Trollius europaeus L., Hypericum maculatum Crantz, Betonica offi-
cinalis L., Centaurea phrygia L., Melampyrum nemorosum L., Suc-
cisa pratensis Moench. и др.).
Более заметна она на белоусовых • пустошах, образовавшихся
после сведения сосново-еловых лесов, находящихся в условиях по-
вышенного застойного увлажнения и неравномерно зарастающих
сосной, можжевельником, березами, ушастой и чернеющей ивами,
а также на небольших лесных полянах, где растет на моховом по-
крове из Rhytidiadelphus squarrosus (L.) Warnst, Thuidium phili-
bertii Limpr., Aulacomnium palustre (L.) Schwaeg. и Climacium
dendroides^(L;) Web. et Mohr, при доминировании Nardus stricta L.
и Potentilla erecta; обычны здесь также Succisa pratensis, Antho-
xanthum odoratum, Ranunculus qcris L., Carex pallescens и др.
Очень редко L. multiflora встречается на вершинах песчаных хол-
мов или дюн, на опушках разреженных сосняков вместе с Anten-
naria dioicq (L.) Gaertn., Agrostis, tenuis, Viscaria vulgaris Bernch.,
90
Knautia arvensis (L.) Coult. В случае восстановления на суходолах
лесной растительности она быстро исчезает из травостоя.
4. ОЖИКА БЛЕДНОВАТАЯ
Номенклатура
Luzula pallescens. (Wahl.) Bess., Enum. Pl. Volhyn (1822) 15;
Шмальг. Фл. 2 (1897) 515; В. Креч. и Гонч., Фл. СССР 3 (1935)
576; Назаров в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 214;-Бобров, там же,
изд. 8 (1954) 713; Егорова, там же, изд. 9 (1964) 699; Тихомиров в
Опр. рас'т. Моск. обл. (1966) 113; Новиков во Фл. евр. части СССР
2 (1976) 83.—L. campestris DC. var. pallescens Wahl., Fl. Suec.
1 (1824) 218; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 230, 4 (1914) 39; он же,
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 87.— Juncus pallescens Wahl.,-Fl. Lapp.
(1812) 78.— Ожика бледноватая.
Описан из Швеции, тип в Упсале.
Вид сравнительно слабо полиморфный, внутривидовые таксо-
ны не выделялись.
Географическое распространение
Бореальный вид, распространенный во многих районах Евро-
пы, а также в Малой Азии (север), Нейтральной Азии (Монголия,
Джунгария, Тянь-Шань), Китае (Дунбэй), Северной Америке
(редко, по-видимому, занесен из Европы).
В пределах СССР широко распространен в европейской части
(кроме Крыма), на Кавказе, в южных районах Западной и Во-
сточной Сибири, на Дальнем Востоке. На севере заходит в преде-
лы Арктики (Мурманск, о. Кильдин, низовья рек Оби и Лены)
(Толмачев, 1963; Егорова, 1967; Новиков, 1976). •
В Московской обл. известен во всех районах.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое растение, с коротким, косо вверх
направленным корневищем. Стебли прямые, гладкие, 10—30
(40) см высотой и около 1 мм в диаметре. Листья плоские, посте-
пенно суженные, на конце мозолисто-утолщенные, по краю слабо'
волосистые, у основания пластинки и по свободному краю влага-
лища опушены заметно сильнее длинными волосками. Прикорне-
вые листья 5—15 (20) см длины и 1,5—3 (4) мм ширины, стебле-
вые листья — 5—10 (15) см длины. Стебель и срединные листья
светло- или желтовато-зеленые, без красноватого оттенка. В осно-
вании побегов имеется 3—4 чешуевидных буроватых листа.
Соцветие зонтиковидное, 1,5—3 (3,5) аГ~длины, с прямыми,
косо, вверх направленными веточками (рис. 3). Нижний кроющий
лист с развитой.пластинкой, более или менее равный соцветию или
91
Рис. 3. Соцветие и семя ожики бледноватой:
1 — общий вид соцветия, 2—нижняя часть его, 3 — цветок, 4 — се-,
•мя (рис. К. В. Киселевой)
несколько его превышающий: Цветки собраны в эллиптические или
округлые колоски, 3—6 (8) мм длины и 3—5 мм ширины. В осно-
вании каждого цветка расположены обычно 2 перепончатых, свет-
лых, яйцевидных прицветничка, внутренний из которых тупой, на-
верху бахромчатый, а наружный — длинно заостренный. Листочки
околоцветника почти равные по длине: наружные—1,8:—2,5 мм
длины, .острые, ланцетные- или продолговато-яйцевидные, посере-
дине рыжеватые до каштаново-бурых или соломенно-желтые, не-
сколько длиннее более светлых, резко переходящих в недлинное
остевидное остроконечие, 1,5—2 мм длиной, внутренних листочков
(рис. 3). Тычинки 1 —1,4 мм длины. Пыльники равны, несколько
короче или длиннее нитей. Завязь обратнояйцевидная*. Столбик
0,2—0,3 (0,4) мм длины, рыльца — 0,6—1,5 мм длины. Коробочка
92
широко-эллиптическая или широко обратнояйцевидная, тупая,
1,5—2 мм длины, обычно несколько короче околоцветника, темно-
или зеленоватО-бурая. . ' ,
Семена эллиптические, темно- или, реже, светло-бурые, 1—
1,4 мм длины, с мучнистым придатком на нижнем конце (Флора
СССР, 1935; Шляков, 1954). 2 п=12, 12—18, 36 (Хромосомные
числа цветковых растений, 1969).
Онтогенез, ритм сезонной вегетации, способы' размножения и
распространения во многом схожи с описанными выше у ожики
многоцветковой (см., например, Голубев, 1965).
Фитоценология
Ожика бледноватая, в противоположность L. pilosa и L. multi-
flora, приуроченным к определенным растительным ассоциациям, не
связана с какими-либо растительными сообществами. Она встре-
чается всегда на открытых нарушенных местах, часто поселяясь
по краю участков, занятых лесными посадками,, на опушках и по-
лянах нарушенных рубками лесных массивов, особенно березовых
и сосновых, на замусоренных лесосеках, вытоптанных лугах, от-
крытой торфяной поверхности и по обочинам дорог. При этом всю-
ду растет единичными экземплярами. Приуроченность ее к райо-
нам с песчаными почвами объясняется лишь легкостью нарушения
последних. С установлением закрытого' сообщества L. pallescens
исчезает из покрова. -
М. П. Бахматова
ЧЕМЕРИЦА ЛОБЕЛЯ
Номенклатура
Veratrum lobelianum Bernh. in Schrad., Neues Journ. Bot. (Got-
tingen) 2, 2—3 (1808) 356; Сырейщ., Опр. раст. Моск. губ. (1927)
89; Кузенева во Фл. СССР 4 (.1935) 13; Назаров в Маевск., Фл.
изд. 7 (1940) 219; Победимова, там же, изд. 8 (1954) 666, изд. 9
(1964) 654; Скворцов, в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 115.— V. al-
bum L. var. lobelianum (Bernh.) auct.: Кауфм., Моск. фл. изд. 2
(1889) 506; Шмальг., Фл. 2 (1897) 512; Петунн., Крит, обзор 3
(1901) 66; Сырейщ., Илл. фл. 1 (1906) 231, 4 (1914) 39/—Чеме-
рица Лобеля, чемерица обыкновенная (Liliaceae).
Географическое распространение
Ареал чемерицы Лобеля относят к континентальному евро-
азиатско-гипоаркто-бореальному типу; ареал сплошной, недизъюн-
ктивный (Meusel, 1943). В Европе чемерица — преимущественно
горное- растение. В СССР она распространена на равнинах евро-
пейской части (заходя на севере в пределы Арктики), в Закарпа-
тье, на Кавказе, Урале, в Западной и Восточной Сибири (на рав-
нинах и в горах до границ-Монголии, включая Алтай и Саяны),
на Дальнем Востоке и в Средней Азии.
В Московской обл. растет по заливным лугам Оки, Москвы,
Клязьмы, Пахры и их притоков (Кауфман, 1866; Сырейщиков,
1906; Ворошилов и др., 1966).
Морфологическое описание
Чемерица — многолетний, поликарпический, кистекорневой
корневищно-луковичный геофит. Главный корень рано отмирает.
Корневая система представлена шнуровидными поперечноморщи-
нистыми придаточными корнями, отходящими кругами от корне-
вища. Они остаются в живом состоянии до трех лет и их окраска
по годам меняется от беловатой до желтовато-коричневой и тем-
но-коричневой. Корни достигают длины 60—100 см и толщины 2—
3 мм. Боковые корни II и III порядков тонкие, длиной 4—17 см.
94
Большая часть корней растет вначале горизонтально (на 15—
40 см по радиусу), затем наклонно вниз, остальные идут в глуби-
ну до 1—1,5 м (Котт, 1961; Бахматова, 1973). Основная 'масса
корней располагается в почве на глубине до 40—50 см. (Магакь-
ян, 1951; Семенова-Тян-Шанская, 1948; Бахматова, 1974а). По
внешнему виду.корневая система чемерицы напоминает опрокину-
тую чашу. Г. М. Зозулин (1959)
относит ее к пучковатокорневой
широко простертой форме.
Многолетняя часть растения
представлена гипогеогенным (Се-
ребряков, Серебрякова, 1965)
укороченным одно- или много-
главым корневищем. Незначи-
тельное по длине (2—7 см) оно
ежегодно нарастает в толщину
до 2—3 см. В нем (как и в основа-
ниях влагалищ недолговечных
листьев) откладываются пласти-
ческие вещества (Старостенко
и др., 1969). Подземный укорочен-
ный побег чемерицы считают
промежуточным образованием
между корневищем, клубнем, лу-
ковицей (Meyer, 1882; Kirchner
u. а., 1934).
До первого цветения у чеме-
рицы моноподиально нарастает
побег I порядка. Он представлен
одноосным ортотропным корневи-
щем с крупной ж;елтоватой трех-
гранной верхушечной почкой, ок-
руженной мясистыми и перегни--
вающими влагалищами листьев.
После первого цветения монопо-
диальное нарастание сменяется
симподиальным и корневище вет-
вится, образуя 2—5 косоапогео-
тропных ответвлений, каждое из
которых, зацветая, в свою очередь
ветвится. Побеги II и последую-
щих .порядков — .полицикличе-
ские, реже — дициклические. Та-
ким образом, это растение пред-
ставляет собой систему монокар-
пических, моноподиальных побе-
гов последовательных порядков,
в типе полициклических.
- Рис. 4. Схема строения вегетативной
особи чемерицы:
1 — живое корневище, 2 — ложный
надземный стебель, 3 — листовые пла-
стинки, 4 — влагалища зеленых листь- -
ев,- 5 — катафиллы, 6 — отгнившие
влагалища листьев прошлого года,
7 — укороченный подземный стебель
элементарного побега, 8 — придаточ-
ные корни, 9 — оттаивающие корни,
10 — перегнившая часть корневища,
11—12 — верхушечные почки возоб-
новления разных лет (11 — 1071 г.,
12 — И972_г.)
95
У чемерицы 2 типа годичных побегов: вегетативные — розе-
точные и генеративные — полурозеточные. Стеблевая часть вегета-
тивного годичного побега длиной 0,8—2,5 .и толщиной 2—3 см
входит в состав многолетнего корневища в виде его членика, го-
дичного прироста (рис. 4). В корневище чемерицы различаются
2—3, реже, 4—5 члеников, что определяет его условный возраст
(Смирнова, 1967). (Абсолютный возраст установить невозможно
вследствие постоянного отгнивания корневища снизу.) От укоро-
ченного стебля отходит 2—4 катафилла, 1—2 переходных листа с
недоразвитыми листовыми пластинками и до 16 зеленых листьев.
Вытянутые трубчатые опушенные влагалища- зеленых листьев,
вставленные друг в друга, при выходе на поверхность образуют
ложный стебель высотой до 1 м и более.
Листовые пластинки эллиптические или широкоовальные, за-
остренные, гофрированные, снизу опушенные. Жилкование дуго-
видное. Устьица расположены на обеих сторонах листа. Листорас-
положение трехрядное. Узлы закрытые. Пазушные почки, как пра-
вило, не образуются. ' -
Генеративный полурозеточный побег подразделяется на три
зоны по схеме Тролля (Troll, 1964). Зона возобновления — это ро-
зеточная подземная часть побега, на которой в пазухах одного-
двух верхних.розеточных листьев развиваются коллатеральные
почки, из них на следующий год возникают боковые .побеги. Этот
участок побега явится связующим звеном разветвленного корневи-
ща, при перегнивании которого боковые побеги станут самостоя-
тельными особями. Следовательно, эту зону можно назвать и зо-
ной вегетативного размножения чемерицьт Удлиненная надземная
часть побега представлена зоной торможения и флоральной зо-
ной. Эта часть стебля однолетняя, прямостоячая, дудчатая, вверху
опушенная. Листья очерёдные, стеблеобъемлющие с более корот-
кими влагалищами и продолговато-эллиптическими заостренными
листовыми пластинками;, верхние — постепенно уменьшающиеся,
ланцетовидные, острые с короткими влагалищами, переходящие в
сидячие, почти линейные кроющие листочки соцветия.
Соцветие метельчатого типа, состоящее из колосовидных ки-
стей, .длиной 20—60 см. Цветки в кистях распускаются снизу
вверх. Кроющие листья соцветия могут располагаться по разным
спиралям от */з до 5/1з (Kirchner и. а., 1934). Нижние прицветники
продолговатые, длиннее цветоножек, остальные равны или почти
равны цветоножке, округлояйцевидные, короткозаостренные. У не-
которых цветков прицветники отсутствуют. Цветоножки в несколь-
ко раз' короче листочков околоцветника. Цветоносы и цветоножки
опушены.
Околоцветник желто-зеленый, колокольчатый или колесовид-
ный, открытый, 2-круговой, из 6 эллиптических, туповатых, мелко-
зубчатых или почти цельнокрайних, к основанию суженных ли-
сточков длиной 8—12 и шириной 4—6 мм. В основании листочков
околоцветника находятся нектарники. Тычинок 6, свободно отходя-
96
щих от цветоложа, супротивных листочкам околоцветника, в 1,5
раза короче околоцветника. Пыльники почковидные, вследствие
неполной перегородки почти одногнездные, открывающиеся нару-
жу. Пыльцевые зерна широкоэллиптические однобороздные: бо-
розда широкая, мембрана борозд несет фрагмент экзины в виде
ланцетовидной полоски; скульптура сетчатая; длина пыльцевых
зерен 40 мкм, ширина 23 мкм (Соколовская, 1969). Гинецей 3-
членный. Завязь верхняя. Плодолистики срастаются только ниж-
ней частью; каждый плодолистик с 1 столбиком и коротким ту-
пым рыльцем.
Плод — гемисинкарпная трехлистовка с покрывалом, вскры-
вающаяся септицидно-вентрально (Каден, 1965). Семена продол-
говатые, кверху суживающиесясплющенно-крылатые, длиной
10—15, шириной до 5, толщиной 2 мм. Эндосперм очень масляни-
стый, зародыш недифференцированный. Благодаря плоской форме
. и перепончатому крылу, содержащему большие межклетники, се-
мена разносятся ветром.
Чемерица Лобеля — тетраплоид с 2 п = 32 (Соколовская,
1969). . „
Онтогенез
Семена чемерицы с 'недифференцированным зародышем рас-
сматриваются рядом ботаников как примитивные (Тахтаджян,
1948; Грушвицкий, I960, 1961; Имс, 1964). Попытки проращива-
ния их в лабораторных условиях пока оказались безуспешными
(Магакьян, 1951; Бахматова, 1974 а), но на лугах чемерица дает
обильные всходы. Рядом наблюдений (Работнов, 1950 а; Магакь-
ян, 1951; Вареник, 1960; Бахматова, 1974 а) показано, что ее семе-
на могут прорастать как с поверхности, так и с небольшой глуби-
ны достаточно мощных и хорошо увлажняемых поверхностными
или грунтовыми водами почв. Всходы хорошо развиваются на за-
дерненных злаками или осоками луговых почвах. Прорастают се-
мена весной.
Проростки чемерицы, видимо, могут развиваться как по под-
земному (семядоля не выходит на поверхность почвы) (Kirchner
и, а., 1934), так и надземному типу (Бахматова, 1974 а). На лугах
Северодвинской поймы из семян, расположенных на поверхности
почвы, появляется главный корень и часть семядоли (рис. 5).
Влагалище семядоли нарастает вверх до 6—7 см, вынося на своей
верхушке остатки семени с гаусторией, заключенной в эндоспер-
ме. Семядоля вначале круглая в поперечном сечении, через неко-
торое время уплощается, основная паренхима ее частично разру-
шается и внутри образуется полость. Семядоля сразу же зеленеет
и, очевидно, ассимилирует. Гипокотиль почти не выражен. Главный
корень удлиняется до 4—6 см и не ветвится. В августе зеленая
влагалищная часть семядоли подсыхает, а ее несколько утолщен-
ное основание окружает почку с зачатком первого чешуевидного
и первого зеленого листа.
7 Заказ 248
97
Рис. 5. Этапы надземного прорас-
тания семени чемерицы:
1 — главный корень, 2 — зеленею-
щая часть семядоли, 3 — семя с
заключенной в нем гаусторией,
4 — подсохшая гаустория после
сбрасывания остатков семени, 5—
расширенная базальная часть се-
мядоли, окружающая верхушеч-
ную почку
На второй год чемерица образу-
ет настоящий зеленый листочек с
узколанцетной, почти линейной ли-
стовой пластинкой и переходит пол-
ностью на автотрофное питание, пре-
вращаясь в ювенильное растение.
Уже у двухлетнего растения укоро-
ченный стебель с верхушечной поч-
кой начинает втягиваться в почву за
счет одного-двух придаточных конт-
рактильных корней, появляющихся
наряду с главным корнем (Tittman,
1821). К концу второго года глав-
ный корень обычно отмирает, и с
трехлетнего возраста корневая си-
стема представлена только прида-
точными корнями.
G момента прорастания из семе-
ни до первого цветения чемерица,
представленная побегом I порядка,
медленно и плавно развивается (Ба-
хматова, 1974 а). Маленькое цилинд-
рическое корневище ювенильных ра-
стений длиной до 0,6 и шириной до
0,2 см разрастается у взрослых вир-
гинильных до плотного обратнокону-
совидного корневища длиной 2—4,
шириной 1,5—3 см. Условный возраст его 2—3, а в прегенеративном
состоянии — 4 года. Число зеленых листьев увеличивается от 1
до 14, а форма листовой пластинки изменяется от узколанцетной у
ювенильных до широкоовальной с заостренной верхушкой и округ-
лым основанием у виргинильных. Размеры листовых пластинок
соответственно меняются от 3 до 16 см длины и от 0,3 до 11 см ши-
рины. Число живых корней у взрослых виргинильных достигает 76.
Чемерица способна замедлять развитие на разных этапах прегене-
ративного периода, например ювенильные особи с 1—2 зелеными
листьями находились в этом состоянии до 10 лет и более (Работ-
нов, 1950 б; Бахматова, 1974 а).
Зацветает чемерица на 16—30-й год жизни. Генеративные осо-
би подразделяются на молодые, средневозрастные и старые (Бах-
матова, 1974 а, 1975). К молодым генеративным отнесены особи,
представленные цветущим побегом I порядка. Корневище их со-
храняют черты взрослых виргинильных растений, но развивают
2—3 (реже 1 или 4—5) боковые почки возобновления. В этом со-
стоянии особи находятся 1 .год. В дальнейшем моноподиальное на-
растание сменяется симподиальным, побег ветвится, что характе-
ризует переход особей в средневозрастное состояние. Биологиче-
•ская особенность чемерицы — Неежегодное цветение — привела к
98
необходимости выявления особых показателей (главным образом
в подземной сфере) для установления возрастных состояний вре-
менно не цветущих генеративных особей.
Средневозрастные генеративные растения могут быть семен-
ного и вегетативного происхождения. Семенные особи обычно
двумногопобеговые. Их многолетняя часть представлена разветв-
ленным корневищем I порядка обратноконусовидной формы с руб-
цами одного или нескольких генеративных побегов. Условный воз-
раст корневища 3—7 лет. Средняя, длина 4 см, максимальная
10 см. От корневища отходит 80—200 корней, способствующих за-
глублению его в. почву до 15—25 см. Каждый побег может фор-
мировать 10—16 зеленых листьев с широкоовальными или округ-
лыми, сильно гофрированными листовыми пластинками длиной до
18—19, шириной до 15 см.
На вегетативное происхождение средневозрастных генератив-
ных особей указывают следующие признаки: 1) между корневи-
щами отделившихся растений обычно имеется перегнившее корне-
вище или его остатки; 2) корневища отделившихся особей распо-
лагаются под углом друг к другу вследствие их косоапогеотроп-
ного (Смирнов, 1958) роста в составе многоглавого корневища;
3) корневище особи чаще всего имеет бочонкообразную форму с
широким плоским нижним концом в отличие от обратноконусовид-
ной у семенных особей. В средневозрастном генеративном состоя-
нии чемерица достигает апогея' своего развития. В благоприятных
условиях он может длиться -до 20 лет.
При обособлении побегов все более высоких порядков в само-
стоятельные особи происходит старение растения. Старые генера-
тивные особи обычно представлены парциальным кустом п-по-
рядка и характеризуются следующим: 1) корневище конусовидной
или цилиндрической формы, более рыхлой консистенции, усиленно
отгнивающее снизу; 2) 5—6 зеленых листьев на побеге с узкоэл-
липтическими листовыми пластинками, более узкими (до 5 см)
сравнительно со средневозрастными особями; 3)* ослабленная
способность ветвления, так как цветущий побег формирует всего 1
(реже 2) почку возобновления; 4) уменьшенное число корней (не
более 30).
В послегенеративном периоде особи уже неспособны цвести и
вегетативно размножаться. Они подразделены на субсенильные и
сенильные. Ложный стебель субсенильных особей с 3—4 зелены-
ми листьями напоминает стебель имматурных особей, но корневи-
ще гнилое, рыхлое, конусовидное. Сенильные особи внешне похо-
жи на ювенильные, но их корневище крупное и почти полностью
перегнившее.
Приблизительная продолжительность большого жизненного
цикла чемерицы составляет не менее 80 лет (Бахматова, 1974 а),
у*
99.
Сезонное развитие
Эмбриональная фаза развития вегетативного годичного побе-
га чемерицы длится не менее двух лет. Закрытая почка начинает
формироваться внутри материнской почки с июня, а в июле—ав-
густе в ней уже заложены зачатки всех листьев и она достигает
3 мм в высоту и 4 мм в ширину (Серебрякова, 1956; Бахматова,
1973). С июня следующего года почка быстро нарастает и к ав-
густу достигает 3—4 см длины, 1—2 см толщины, имея полную
емкость (Серебрякова, 1959, 1961) из 2—20 хорошо различимых
зачатков, среди которых 1—4 колпачковидных катафилла со ще-
лью в верхней части, покрывающих будущие зеленые листья с
сильно гофрированными желтоватыми пластинками и уже замет-
ными влагалищами. К октябрю пдчка нарастает в высоту до 6 см
и в ней закладывается 2 круга корней. Весной начинается под-
снежный рост почки и вскоре после освобождения почвы от снега
появляются крупные шишковидные ростки чемерицы, представля-
ющие собой свернутые в трубку листовые пластинки, которые до-
вольно быстро развертываются, и через 10—20 дней побег перехо-
дит в фазу развернутых листьев (Работнов, 1950 в).
Подземная стеблевая часть годичного побега с июня разрас-
тается в ширину до 1,5—3 см и несколько нарастает в длину (до
0,5—1,5 см) за счет небольшого растяжения междоузлий катафил-
лов. Каждый годичный побег взрослой особи образует обычно по
3 круга корней, выходящих из той части стебля, где располага-
ются катафиллы. Активный рост корней начинается лишь в июне
и кончается в июле, отставая от роста побега, получающего необ-
ходимые вещества за счет корней прошлого года. Корни находят-
ся в живом состоянии 2—3 года. В стебле, основаниях влагалищ
и в корнях откладываются запасные вещества (Старостенко и
др., 1969). Основания влагалищ разрушаются через год, израсхо-
довав вещества на весеннее отрастание нового побега. Подземный
стебель становится частью корневища и может сохраняться в его
составе живым от 2 до 4—5 лет.
Эмбриональная фаза развития генеративного побега длится
тоже 2 года. Соцветие закладывается в июне за год до цветения
(Буш, 1940; Денисова, 1953; Кварацхелия, 1938) и в августе в нем
полностью сформированы все цветки вплоть до пестиков (Сереб-
рякова, 1956; Бахматова, 1973). В пазухах зачатков одного-двух
верхних розеточных листьев просматриваются по 1—2, реже по 3
зачаточных коллатеральных почек. Таким образом, по степени
сформированное™ побегов будущего года чемерица относится к
Первой группе растений, имеющих к осени зрелые вегетативные и
генеративные почки (Серебряков, 1952). Весеннее развитие гене-
ративного, как и вегетативного, побега происходит быстро; Мас-
совое цветение отмечается под Архангельском в конце июня —
начале июля (Бахматова, 1973), а в Подмосковье — в начале ию-
ня (Серебрякова, 1956), плодоношение — в августе.
100
Вегетацию чемерица заканчивает значительно раньше боль-
шинства луговых растений — к середине или концу августа. Об;
щий вегетационный период короткий — до 3,5 месяцев. Вскоре
после достижения полного развития листья начинают постепенно
покрываться бурыми пятнами и подсыхать. В процессе побурения
и подсыхания листьев имеет значение поражение их грибами (Ра-
ботнов, 1950в). Удлиненная часть генеративного побега к осени
подсыхает, а сбоку от его основания на подземной розеточной ча-
сти уже имеется 1—5 крупных боковых почек возобновления. Сре-
занные побеги чемерицы в том же году не отрастают.
Чемерица — геофит. Почки ее зимуют на глубине 1,5—16 см.
Способы размножения и распространения
В соцветиях чемерицы наряду с обоеполыми могут встречать-
ся в небольшом количестве и мужские цветки. Последние обычно
мельче по размеру и располагаются на слабых боковых ветвях
или на верхушке ветвей. Цветки протерандричны. На второй день
после распускания цветка созревают пыльники. На третий—*
рыльце. Помимо обильной пыльцы в цветках вырабатывается
нектар. Цветок открытого типа, приспособлен к короткохоботным
опылителям. Опыление производится мухами Musca domestica L.
и М. bibiomarci L. (Кварацхелия, 1938; Магакьян, 1950). Массово
чемерица цветет раз в 2—5 лет, образуя в промежуточные годы
лишь вегетативные побеги или одиночно цветущие экземпляры.
В соцветии может быть от 102 до 1222 цветков, а на особи — до
1767 (Бахматова, 1973, 1974 а).
Семенная продуктивность чемерицы значительна — от 600 до
15 000—17 000 семян на особь (Кварацхелия, 1938; Магакьян,
1950; 1951; Работнов, 1950 в; Бахматова, 1954 а). Антропогенный
фактор существенно влияет на семенную продуктивность чемери-
цы. Так, средняя продуктивность особи сенокосного участка соста-
вляет 1500 семян, а участка, не подверженного антропогенному
воздействию,— 7610. Парусность семян небольшая, поэтому разно-
сятся они недалеко от особи. Приживаемость всходов равна 14—
15% (Гомилевский, 1904). Резко-снижается приживаемость про-
ростков и ювенильных растений при усиленной пастбищной на-
грузке. Так, например, в ценопопуляции, не подверженной антро-
погенным воздействиям, отмечено 75% проростков от общего* чис-
ла особей, а в пастбищной с повышенной нагрузкой отсутствовали
и проростки и ювенильные растения (Бахматова, 1975, 1976).
Чемерица — вегетативно малоподвижное растение. Она мед-
ленно захватывает территорию, но прочно и надолго удерживает
ее за собой. Вегетативное размножение чемерицы начинается в
средневозрастном генеративном состоянии через 3—6 лет с момен-
та-первого цветения путем обособления боковых побегов в само-
стоятельные особи. Первые вегетативные поколения (не менее 2),
возникшие от сильных особей, представлены мощными разветвлен-
101
ними растениями и, в свою очередь, становятся центрами дальней-
шего. размножения. Расстояния между особями в клоне неболь-
шие— 5—20 см, корни их переплетаются. Диаметр надземной ча-
сти клона на высоте 50 см от почвы.может достигать 60—80 см.
Клоны компактны, но способны длительно сохранять за собой за-
хваченное пространство, что наряду со значительными размерами
особей определяет фитоценотическое значение чемерицы как ус-
тойчивой основы фитоценозов.
Клоны проходят свои возрастные состояния подобно клонам
клубнелуковичного геофита безвременника великолепного (Шори-
на, 1967) и существуют в виде молодых, средневозрастных, старе-
ющих и старых. Антропогенные воздействия существенно влияют
на мощность развития особей в клонах и длительность их суще-
ствования. ^Сопоставление жизненных показателей средневозраст-
ных генеративных особей в клонах с сенокосного участка, подвер-
гающегося в то же время вытаптыванию, и с участка, где отсутст-
вует прямое антропогенное влияние, показало, что у особей перво-
го участка в сравнении со вторым уменьшается: высота побегов—
более чем в 2 раза, площадь ассимилирующей поверхности особи—
в 6 раз, вес корневища — в 6 раз, вес надземной массы — в 12 раз.
Среднее число особей и побегов в клонах первого участка втрое
меньше. Действие антропогенных факторов, вызывающее подобные
изменения жизненности особей в клонах, в конечном счете прояв-
ляется в их ускоренном старении.
Экология
Чемерица Лобеля — мезофит (Быков, 1962). Она встречается
в поймах и на материковых понижениях в условиях близкого зале-
гания грунтовых вод. Избегает местообитания как с недостаточ-
ным, так и с застойным увлажнением.- Наиболее благоприятно
для нее влажнолуговое увлажнение (67—70 ступени увлажнения
Л. Г. Раменского).
Светолюбива, но недостаточная освещенность не служит не-
преодолимым препятствием для ее развития. Г. П. Кварацхелия
(1938) отмечал в березняке со сплошными зарослями рододендро-
на крупные цветущие особи чемерицы. .
Произрастание вида при контрастных климатических услови-
ях указывает на его пластичность в отношении термического фак-
тора. Проникновение в Арктику (до 70° с. ш.)- и высоко в горы
(до 2790 м над уровнем моря на Кавказе), где чемерица выдер-
живает низкие температуры, вечную мерзлоту, сильные ветры, го-
ворит о ее природной холодостойкости. Чемерицу считают ледни-
ковым реликтом (Thorn, 1960). На лугах она начинает отрастать
рано весной после стаивания снега. По мнению А. К. Магакьяна
(1951), чемерица стойка к весенним заморозкам, но Г. П. Кварац-
хелия (1938) считает, что стойкость проявляется лишь у генера-
тивных особей.
102
Чемерица имеет широкий диапазон местообитаний — от тун-
дровых глеевых до черноземных почв. Это растение встречается
на почвах бедных, богатых и даже среднесолончаковых (ступени
6—18, по Л. Г. Раменскому и др., 1956), но предпочитает довольно
богатые (ступени 9—15) глинистые или суглинистые почвы со
слабо щелочной или нейтральной реакцией.
Фитоценология и биологическая продуктивность
По системе фитоценотипов Л. Г. Раменского (1938) чемери-
ца — виолент. Она растет в различных тундровых, лесотундровых,
лесных сообществах, но преобладает в луговых, участвуя в сложе-
нии пойменных, материковых и горных лугов. Большая пластич-
ность и высокая конкурентоспособность позволяют ей обильно раз-
виваться в злаковых, разнотравных й злаково-разнотравных луго-
вых ассоциациях, где она часто играет роль доминанта. Описано
большое число ассоциаций чемерицы (Андреев, 1932; Н. А. Буш,
Е. А. Буш, 1936; Кварацхелия, 1938; Куминова, 1946; Работнов,
1950 а; Магакьян, 1951; Быков, 1962; Гаджиев, 1962). Ботаниче-
ский состав их отличается большой пестротой и многообразием.
По данным А. К- Магакьяна (1951), на среднезасоренных уча-
стках лугов можно насчитать 600—650 стеблей чемерицы на
100 м2, что в пересчете на 1 га составляет не менее 60 тыс. стеб-
лей. А на одном послелесном лугу было зарегистрировано 109 320
стеблей этого растения на 1 га. Весовое участие чемерицы в траво-
стое может достигать больших размеров и обычно составляет
50—55% всей массы травостоя, а в случае сильной засоренности —
70—80%. При массовом распространении чемерицы полезная пло-
щадь луга сокращается на 50—60% (Храмцова, 1966). Высокие
побеги чемерицы с широкими многочисленными листьями затеняют
нижние ярусы, ее мощная .корневая система является сильным
конкурентом для растений как с поверхностными, так и с глубоко
идущими корнями. Все это наряду с длительным и прочным за-
хватом территории' определяет сильное фитоценотическоё влияние
чемерицы. Внедрившись в сообщество, чемерица изменяет его
физиономию и видовой состав в направлении уменьшения злаков,
бобовых и увеличения сорных и балластных растений.
На пойменных лугах Северной Двины в умеренно континен- ’
тальном климате лесной зоны изучена возрастная структура 17 по-
пуляций чемерицы, где она проходит полный жизненный цикл
(Бахматова, 1974 б, 1975, 1976). Все популяции, обследованные в
разных экотопах при различном хозяйственном использовании,
отнесены к нормальным или приближающимся к этому состоянию
(Работнов, 1950а), что подчеркивает устойчивость вида. Трехлет-
ние наблюдения за популяциями показали, что они носят устой-
чивый дефинитивный характер. Контрастные погодные условия
вызвали лишь незначительные колебания численности отдельных
возрастных групп, но их соотношение осталось прежним и исход-
103
ИЫЙ тип популяции сохранился. Периодичность цветения и обсеме-
нения также слабо действует на популяции и не вызывает нару-
шения их устойчивости. Прерывистость семенного пополнения ни-
велируется длительным развитием чемерицы на всех этапах он-
тогенеза.
Наибольшее влияние на популяции чемерицы оказывают раз-
личные антропогенные воздействия. В условиях разного хозяйст-
венного использования выделено два устойчивых варианта попу-
ляций, два типа базовых спектров (Заугольнова, 1974): на сеноко-
сах— молодые нормальные, на пастбищах — зрелые нормальные
(Уранов, Смирнова, 1969). Каждая форма хозяйственного исполь-
зования влияет на длительность прохождения особями того или
иного возрастного состояния, что сказывается на специфике воз-
растных спектров их популяций. Сенокошение задерживает разви-
тие чемерицы в прегенеративном периоде.. Это ' подтверждается
преобладанием на сенокосах молодых нормальных популяций. От-
сутствие прямого антропогенного воздействия способствует удли-
нению средневозрастного генеративного состояния чемерицы и в
подобных условиях наблюдаются зрелые нормальные популяции
с большой долей участия средневозрастных генеративных особей.
Умеренный пастбищный режим поддерживает популяции в со-
стоянии зрелых нормальных, но с преобладанием старых генера-
тивных растений. Усиление пастбищной нагрузки, резко ослабляя
мощность особей, вызывает быстрое прохождение ими средневоз-
растного генеративного состояния, а иногда и полное его выпаде-
ние из жизненного цикла и тем самым ускоряет старение популя-
ции (Бахматова, 1975). Это наблюдение согласуется с выводами
А. П. Шенникова об отрицательной реакции чемерицы на выпас
(Щенников, Бологовская, 1927; Щенников, Кондратьева, 1934), на
основе которых он рекомендовал сильно засоренные ею участ-
ки отводить под выпас (Шенников, 1941).
Хозяйственное значение
/
Чемерица — алкалоидоносное растение, содержит в корневище
до 1% алкалоидов. В ограниченном масштабе используется в ме-
дицине и ветеринарии, однако отрицательная роль этого растения
более заметна.
На сенокосах и пастбищах ядовитая чемерица—злостный cop-
няц (Работнов, 1946, 1949), токсическое действие которого не унич-
тожается-высушиванием и силосованием (Гусынин, 1962). Чеме-
рица считается ядовитой для пчел- (Закатимова, 1948). Наиболее
эффективные меры борьбы с нею — применение гербицидов.
104
Т. А. Работное, А. М. Былова?-
ЩАВЕЛЬ КОНСКИЙ
Номенклатура и систематическое положение
Rumex confertus Willd., Enum. pl. Hort. Berol. (1809) 397;
Кауфм., Моск. фл. изд. 1 (1866) 426, изд. 2 (1889) 441; Цингер, Сб.
свед. (1886) 378; Шмальг., Фл. 2 (1897) 398; Петунн., Крит, обзор
3 (1901) 9; Сырейщ., Илл. фл.- 2 (1907) 68, 4 (1914) 52; он же,
Опр. раст. Моск. губ. (1927) 113; Лозина-Лозинская во Фл. СССР
5 (1936) 463; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 281; Шишкин,
там же, изд. 8 (1954) 204; Ворошилов, там же, изд. 9 (1964) 204;
Rechinger in Fl. Eur. 1 (1964) 86; Ворошилов в Опр. раст. Моск,
обл. (1966) 141. — Щавель конский, народное название — конят-
ник.
Род Rumex L. (сем. Polygonaceae) насчитывает около 200 ви-
дов, распространенных в обоих полушариях земного шара, из них
в Советском Союзе встречается 49. R. confertus относится к секции
Hololapathum. Описан по культурному экземпляру из Берлинско-
го ботанического сада (тип 'в Берлине). Дает помеси с R. crispus
L., R. obtusifolius Е. и R. conglomerates Murr.
Географическое распространение
Растение с широким евразийским ареалом. В СССР распро-
странено во всех районах европейской части (кроме северных),
в Закавказье, Западной и Восточной Сибири, Приморье, Средней
Азии. Растет также в Центральной Европе, на Балканах и в Ма-
лой Азии. Приурочен в основном к лесной, лесостепной и степной
зонам.
В Московской обл.—самое обычное растение, встречающееся
во всех районах.
1 Разделы «Географическое распространение» и «Морфологическое описа-
ние» написаны А. М. Быловой, остальные разделы — Т. А. Работновым. Исполь-
зованы результаты наблюдений А. М. Быловой в пойме Истры близ Павловской
Слободы и Т. А. Работиова и Д. И. Алмазовой в пойме Оки близ с. Дединово.
105
Морфологическое описание
Стержнекорневой или короткокорневищный травянистый по-
ликарпик. Корневая система разного типа. У особей семенного
происхождения система главного корня долго сохраняется и пред-
ставлена толстым стержневым корнем (в базальной части более
5 см толщины), углубляющимся более чем на 2 м, достигающим
уровня грунтовых вод. Боковые корни разных порядков, среди
которых часто выделяется несколько более крупных, отходящих
от базальной части главного корня. От корневищ отходят много-
численные ветвящиеся толстые и тонкие придаточные корни, рас-
полагающиеся в почве вертикально, косо и горизонтально. Вширь
корневая система взрослых особей распростерта более чем на 2 м.
У особей вегетативного происхождения корневая система со-
ставлена лишь придаточными корнями. Тонкие белые эфемерные
придаточные корни могут очень быстро вырастать на стеблевой
части розеточных побегов, корневищах и корнях при повышенной
влажности почвы или атмосферного воздуха (у откопанных'расте-
ний). Корни рыжевато-светло-коричневые, покрыты тонкой пери-
дермой, внутренние ткани все ярко-желтые. Корни довольно хруп-
кие, так как механические ткани в них не развиты, а древесина
и луб богаты паренхимой, в которой откладывается много запас-
ного крахмала. В корнях отчетливо видны кольца годичных при-
ростов, поэтому по структуре главного корня (если он сохранился)
можно определить календарный возраст растения. Корнеотпрыс-
ковости у щавеля конского не наблюдается.
Гипогеогенные корневища толстые, с короткими (2—3 см)
ветвями. Начало корневищу дает гипокотиль, утолщающийся и при-
нимающий горизонтальное или косое положение. Затем оно нара-
стает за счет осевой части моноподиально нарастающих розеточ-
ных побегов виргинильных особей. На заливных лугах при значи-
тельном наилке корневища щавеля конского растут вертикально и
старые части их могут располагаться на глубине 40—60 см (Ал-
мазова, 1955). У взрослых растений, растущих на суходольных лу-
гах, корневища расположены горизонтально или слегка наклонно
у самой поверхности почвы или на небольшой глубине (5—6 см).
Они сильно ветвятся, нарастая сймподиально. Побеги у конского
щавеля ди- или полициклические, поэтому ветви корневища нара-
стают за счет многолетних осевых частей розеточных побегов.
.После отмирания монокарпического генеративного побега на кор-
невище остается округлый рубец. Чаще с двух, реже с одной, ино-
гда с трех сторон от него растут боковые ветви корневища, по-
этому отчетливо выражен монохазий или дихазий.
Ветви корневища в базальной части несколько тоньше, а к
верхушке расширяются и имеют несколько закругленную форму
и толщину до 4—5 см, так что все корневище имеет четковидный
характер. Некоторые ответвления корневища тоньше, удлиненные,
скручены спирально или отходят в сторону, отдаляя на 10—20 см
106
молодые розеточные. побеги. Ветви корневища очень компактны,
поэтому отходящие от них вегетативные и генеративные побеги
образуют довольно плотный куст. Молодые корневища по окраске
очень похожи на корни, а старые темнее, на них видны листовые
рубцы и почки. От корневищ отходят вниз и в стороны толстые
скелетные и тонкие всасывающие придаточные корни. Корневища
довольно хрупкие, богаты паренхимой, которая служит вместили-
щем вторичного крахмала. Почки возобновления находятся на ба-
зальной части генеративных побегов и в пазухах листьев вегета-
тивных побегов. Есть на корневищах и спящие почки.
Побеги у щавеля конского полициклические, полурозеточные.
Генеративные слабоолиственные ортотропные побеги имеют высо-
ту 90—120 (160) см, ветвятся наверху в области соцветия. Стебли
бороздчатые, полые, грубые от хорошо развитой механической тка-
ни, у основания толщина их 10—15 мм. Листорасположение оче-
редное. Размер и форма листьев меняются с возрастом и в зави-
симости от положения на растении. Листья розеточных побегов
взрослых растений и нижние стеблевые с продолговато-яйцевид-
ной пластинкой 20—25 см длиной и 6—15 см шириной, тупые, с
сердцевидным основанием, цельнокрайние со слегка волнистым
краем. Жилкование перистое. Черешок длинный, сверху желобча-
тый, снизу покрыт, как и жилки листа, короткими, жесткими,
оттопыренными белыми волосками. Лист светового типа, с двуряд-
ной палисадной паренхимой (Хазанович, 1940).
Генеративный побег заканчивается крупным узкоцилиндриче-
ским- соцветием — тиреоидной метелкой. Боковые слабо отклонен-
ные ветви метелки расположены пучками в пазухах верхних более
узких продолговато-ланцетных стеблевых листьев. Пучки из 3—5
неравновеликих ветвей длиной 5—20 см отстоят друг от друга в
нижней части соцветия на 15—20 см, в верхней — на 3—7, так что
общая длина соцветия может достигать 60 см. На ветвях и на
главной оси располагаются парциальные соцветия, закладка при-
мордиев которых идет в акропетальном порядке: на верхушках
ветвей — дихазии из 3 цветков, ниже — сложные дихазии и поли-
хазии, состоящие из нескольких десятков цветков.
Цветки на тонких цветоножках длиной в 5—7 мм, имеющих
сочленение в средней части. Анемофильные невзрачные цветки ак-
тиноморфны, обоеполые или раздельнополые, с простым зеленова-
тым или желто-зеленым 2-круговым околоцветником из 6 листоч-
ков, длиной 6—7 мм, слегка сросшихся при основании. Обоеполые
цветки протерандричны. Андроцей из 6 тычинок, попарно располо-
женных между внутренними листочками околоцветника. Пыльни-
ки свисают на тонких тычиночных нитях. Гинецей ценокарпный, из
3 плодолистиков, с 3-грайной завязью, 3 короткими нитевидными
столбиками и кистевидными рыльцами. Завязь верхняя, 1-гнезд-
ная, с 1 семезачатком.
При плодах наружные листочки околоцветника отгибаются
вниз, а разросшиеся внутренние охватывают плод. Они округло-
107
сердцевидные, с тупой или островатой верхушкой, зазубренным
краем, сильно выступающей сетью жилок, 6—7 мм в поперечнике,
ширина их превышает длину. На одном из них на средней жилке
образуется продолговатый желвачок. Плод—,3-гранный орешек,
суживающийся наверху в небольшой носик (рис. 6). Околоплод-
ник голый, гладкий, блестящий, темно-коричневый. Длина плода
2,75—3,5, ширина 1,5—2,25, толщина 1—2 мм. Вес 1000 семян
2,5 г, в 1 кг до 400 тыс. плодов. (Доброхотов, 1961). Семя плотно
прилегает к околоплоднику, 3-гранное, со светло-коричневой се-
Рис. 7. Проростки щавеля конского
Рис. 6. Плоды щавеля коиского:
1—разросшиеся листочки около-
цветника при плодах, 2 — орешек
с долго сохраняющимися засох-
шими рыльцами (а)
менной кожурой, с эндоспермом. Зародыш расположен сбоку.
В эндосперме запасается белок и крахмал, в зародыше — масло.
Диплоидное число хромосом, по определениям разных авто-
ров, равно 38, 40, 60 (Хромосомные числа цветковых растений,
1969).
Онтогенез
Онтогенез щавеля конского изучен недостаточно. Зрелые се-
мена обладают высокой всхожестью и способны прорастать вско-
ре после созревания, но в природных условиях они прорастают в
основном весной и частично летом и осенью следующего года.
Прорастание семян надземное. Проростки имеют длинночерешко-
вые продолговатые голые семядоли с 4упой верхушкой и клино-
108
видным основанием, с едва заметной средней жилкой. Длина их
листовой пластинки 12—15, ширина 5—6 мм, длина, черешка 10—
12 мм. Основаниями они срастаются в короткую трубку. У проро-
стков, выросших в затенении, гипокотиль вытягивается до 10 мм,
а у выросших на свету он очень короткий. Первый лист голый, с
длинным (до 40—50 мм) тонким черешком, яйцевидной листовой
пластинкой, имеющей тупую
верхушку и округлое основа-
ние (рис. 7).
Всходы в природных усло-
виях в тот же год превраща-
ются в ювенильные растения
высотой 1—2 см, с хорошо раз-
витым стержневым корнем и
единичными листьями с плас-
тинками площадью 0,2—0,5 см2.
Постепённо ювенильные особи'
развиваются во взрослые вир-
гинильные растения с розетка-
ми, состоящими из нескольких
крупных листьев, с развитой
стержневой корневой системой.
Детально смена возрастных со-
стояний в течение виргинильно-
го периода не изучена. Пред-
положительно длительность виргинильного периода в луговых фито-
ценозах поймы р. Оки не менее 10 лет. У взрослых растений форми-
руется хорошо развитое корневище, заканчивающееся терминальной
почкой, образующей вначале розетки листьев, а затем генеративный
побег.
При образовании генеративного побега трогаются в рост бо-
ковые почки (обычно 2), корневище ветвится (рис. 8). На ответв-
лениях происходит новое ветвление корневища и т. д., возникает
особь с сильно разветвленным корневищем, имеющим возраст до
10—15 лет. После отмирания «материнской» части корневища от-
дельные системы ответвлений становятся самостоятельными осо-
бями, происходит вегетативное размножение, образуется клон, ко-
торый продолжает разрастаться. Обычно, достигнув определенных
размеров, увеличение клона прекращается, возможно, в результа-
те старения растения. Весьма вероятно, что при переходе в сениль-
ное состояние происходит деградация клонов, но этот вопрос не
изучен. -
Сезонное развитие
Щавель конский — гемикриптофит, часть его особей уходит
под зиму с зелеными листьями. Однако перезимовывание листьев
происходит лишь в отдельные наиболее благоприятнее для этого
109
зимы. В курских степях по влажным днищам логов у растений
часто, наблюдается подснежный рост (Голубев, 1965). Весной-
очень рано щавель трогается в рост (нередко, когда на лугах еще
лежит снег). Появляющиеся ранней весной листья обычно имеют
красную окраску (приспособление к лучшему поглощению тепла).
Некоторые из таких листьев желтеют и отмирают, остальные зеле-
неют и продолжают расти. (Покраснение листьев наблюдается
также осенью при наступлении заморозков.) При затоплении по-
лыми водами отрастание начинается под водой.
В связи с большим содержанием запасных веществ в мощно
развитой корневой системе и корневище нарастание массы над-
земных органов с весны' происходит быстрее, чем у других видов
луговых растений. О темпах увеличения размеров листовых пла-
стинок можно судить по наблюдениям, проведенным в ,1951 г.:
средняя площадь их 16 мая была 26,4 см2; 29 мая — 56; 19 июля
(перед первым укосом) — 134 см2. После первого укоса увеличение
площади листовых пластинок идет более медленно: 1 августа —
56,7 см2; 13 августа — 71; 23 августа — 93; 2 сентября — 99; 12 сен-
тября— 102 см2.
Образование генеративных побегов происходит в третьей де-
каде мая — начале июня. В течение 8—10 дней они достигают мак-
симальной высоты. Бутонизация начинается в период удлинения
генеративных побегов и продолжается 10—11 дней, цветение — в
первых числах июня и завершается в течение 9—12 дней. Начало
плодообразования приурочено к двадцатым числам июня, созре-
вание плодов происходит в первую половину июля. Естественное
осыпание Плодов наблюдается поздно осенью и зимой. По годам
начало фаз стеблевания, бутонизации, цветения изменяется в пре-
делах 10—12 дней.
Рост корневой системы происходит в течение "всего вегетаци-
онного периода, но особенно интенсивно в фазу стеблевания и
бутонизаций (Гонтарь, 1976).
Число «особей» (розеток листьев) варьирует в течение вегета-
ционного сезона, сокращаясь на лугах двуукосного пользования
после первого и второго ^косов. Так, в одном опыте (переходная
часть поймы от прирусловой к центральной) на учетной площадке
число «особей» изменялось в 1951 г. следующим образом: вес-
ной— 103, после первого укоса — 101, после второго укоса — 37; в
1952 г. соответственно 103; 54, 51; в 1953 г. — 81, 63, 33. Таким
образом, в отдельные годы после первого и второго укосов отра-
стает то большее, то меньшее число розеток, причем иногда наи-
большее снижение числа особей происходит после первого, а в
другие годы — после второго укоса. Эти данные дают основание
для вывода о том, что число «особей» подвержено изменениям.
Снижение их числа от 1951 к 1953 г. в данном опыте было связано
с застоем полых вод весной 1’951 и 1952 гг.
110
Способы размножения и распространения
Семенное размножение. Размножение семенами наиболее пол-
но изучено в пойме Оки (Алмазова, Работнов, 1953). Здесь ща-
вель развивает генеративные побеги трех типов: 1) исключительно
или почти исключительно с женскими цветками, 2) с женскими
и мужскими цветками, 3) лишь с мужскими или почти исклю-
чительно с мужскими цветками. Соотношение этих типов побегов
зависит от жизненного состояния растений, а оно связано с их
возрастом, условиями произрастания, способом использования и
воздействием человека. Зависимость от условий произрастания вид-
на из следующих данных, полученных в 1952 г. На склоне при-
руслового вала к реке («бичевник») растений с женскими цветка-
ми было 47%, с женскими и мужскими—10,5, с мужскими—42,5%;
в части поймы, переходной от прирусловой к центральной, соответ-
ственно 61,7; 16,6; 21,7%; в центральной части — 90,8; 0; 9,2%; в
притеррасной — 90,2; 0; 9,8%.
В питомнике на вспаханной почве щавель конский образовал
генеративные побеги на 2-й год жизни. Здесь было 2 варианта
опыта: 1) менее интенсивное использование (в первый год жизни
однократное, в последующие годы двукратное скашивание); 2) бо-
лее интенсивное использование (в первый год двукратное, в по-
следующие годы трехкратное скашивание). Соотношение различ-
ных типов генеративных побегов в первом варианте на 2-й год
жизни: женских 50%, смешанных 0, мужских 50%, на 3-й год
жизни соответственно 50, 13,5 и 36,5%; на 4-й год — 68, 30 и 2%.
В варианте с более интенсивным использованием на 2-й год жиз-
ни— 25,0 и 75%; на 3.-й год — 30; 15;5 и 55%; на 4-й год — 40; 16
и 44%.
Таким образом, у молодых растений с увеличением их возра-
ста увеличивается относительное число побегов с женскими цвет-
ками. С увеличением интенсивности использования относительное
число побегов с женскими цветками снижается, но возрастает
число побегов с мужскими цветками. Применение гербицида —
натриевой соли 2,4 Д —приводит к резкому снижению числа гене-
ративных побегов и относительного числа их с женскими цветка-
ми. Наоборот, при внесении удобрения (NPK) число генеративных
побегов и относительное число побегов с женскими цветками воз-
растает. При изучении трехлетних особей (в питомнике) было ус-
тановлено, что масса подземных органов особей с женскими цвет-
ками превосходит в 1,5—3 раза массу этих органов у «мужских»
особей, с этим было в основном связано лучшее обеспечение «жен-
ских» особей запасными веществами.
Основную массу семян (односеменных плодов) продуцируют
побеги с женскими цветками, так как их семенная продуктивность
в среднем в 5 раз выше продуктивности побегов с женскими и
мужскими цветками. Средняя семенная продуктивность на побег,-
по наблюдениям в пойме Оки в 1952 г., изменялась на отдельных
111
типах лугов от 1550 до 2220. Она изменяется также от года к го-
ду. Так, на одном.типе луга (переходная часть от прирусловой к
центральной пойме) она была в 1951 г. 2800, в 1952 г.'2020, в
1953 г. 1800 семян на 1 побег. Имеющиеся в литературе данные о
более высокой семенной продуктивности, равной 2500—4000 на по-
бег (Мейснер, 1937) и даже 5000-—7000' (Доброхотов, 1961), по-ви-
димому, основаны на учете немногих более мощно развитых расте-
ний.
Семенная продуктивность резко снижается при поражении
растений вредителями: щавелевым листоедом (Gastrophysa viri-
dula) и особенно фрачником (Liocis bordanae). Фрачник отклады-
вает яички у основания генеративных побегов. Личинка прогрыза-
ет стебель от его основания до начала соцветия, затем окуклива-
ется: Появляющийся из куколки жук покидает поврежденный сте-
бель. Генеративные побеги, поврежденные личинкой фрачника, за-
вядают и отмирают, не переходя к плодоношению. В 1952. г. на
изученных типах лугов в пойме Оки близ Дединово около 40% ге-
неративных побегов было повреждено фрачником.
Судя по всхожести семян, созревание плодов начинается в
первых числах июля и завершается к концу месяца. Это видно
из данных лабораторной всхожести семян, собранных в разные
сроки 1952 г.: 25 июня — 0, 1 июля —4%, 5 июля — 4, 10 июля —
12, 15 июля—16, 20 июля — 67, 30 июля — 98, 10 августа — 96,
20 августа — 98, 30 августа — 96, 10 сентября — 97%.
Общее число плодов, продуцируемых на единицу площади, по
учету в 1952 г., на отдельных типах лугов в пойме Оки изменя-
лось от 6 тыс. до 280 тыс. на 100 м2. Однако на лугах при не
очень запоздалых сроках скашивания на поверхность почвы по-
ступает ограниченное, количество плодов щавеля в связи с малой
осыпаемостью их. Это видно из следующих данных. При высуши-
вании травы, скошенной 10 июля, осыпавшихся плодов не было
совсем, скошенной 15 июля — их оказалось 0,6%; 20 июля — 3,7;
1 августа — 2,8; 10 августа — 9; 20 августа—14,5; 1 сентября—15;
10 сентября—16,7; 20 сентября — 40%. Там, где щавель не скаши-
вается (кустарники, обочины дорог, канавы), осыпание плодов
происходит лишь поздно осенью лли зимой, и они, как установле-
но наблюдениями и экспериментами, могут переноситься по снегу
ветром. Такие плоды при таянии снега могут поступать с талыми
водами в пойму, а затем переноситься водой на значительное рас-
стояние. Плоды, осыпавшиеся на поверхность почвы при сеноубор-
ке, как показали наблюдения в пойме Оки, полыми водами не пе-
реносятся. Они за зиму втягиваются в почву и здесь прорастают
или утрачивают всхожесть.
Семена щавеля конского обладают высокой всхожестью (88—
98%). Однако осыпавшиеся на поверхность почвы плоды (в том
числе прикрепленные к срезанным при скашивании, но оставшим-
ся не убранными побегам) прорастают, как правило^ весной сле-
дующего года, когда создаются благоприятные условия, в частно-
112
сти высокая влажность почвы в результате заливания полыми во-
дами. Лучше они прорастают на свету, но могут прорастать -и при
неглубокой заделке: Семена обладают способностью к быстрому
прорастанию, как только для этого создаются благоприятные ус-
ловия. Так, из 800 семян, высеянных осенью 1951 г. на. лугу в пой-
ме Оки, осенью того же года всходов не возникло совсем, весной
1952 г. появилось 378 всходов, летом — 27, осенью — 56, весной —
1953 г.— 2 всхода. Таким образом, 58% семян дали всходы, из
них 80% весной следующего после посева года.
В связи со способностью быстро прорастать семена щавеля
в почвах поемных лугов, где он входит в состав травостоя, отсут-
ствуют или встречаются в очень небольшом числе (Работнов,
1956). К весне 1953 г. в упомянутом выше опыте остались в жи-
вых из возникших весной 1952 г. 378 всходов 11 (3%), из 27 лет-
них всходов 8 (30%), из 56 осенних—17 (30%). Таким образом,
преобладающая часть всходов отмерла в год их возникновения,
что характерно для многих видов луговых растений, причем весен-
ние всходы отмирают в больших количествах, чем осенние.
Отмирание молодых растений, возникших из семян, продол-
жается и в последующие годы. Так, в опыте, заложенном на лугу
в переходной части от прирусловой к центральной пойме, осенью
1949 г. на площадке в 5 м2 были высеяны семена сбора текущего
года. На следующий год появились массовые всходы, но они не
были подсчитаны. При учете 20 сентября 1951 г. обнаружено 736
ювенильных особей 1—2 см высоты' с листовыми пластинками
0,3—0,5 см2. Их число затем менялось следующим образом: 28*мая
1952 г,—257 (35%), 15 мая 1953 г,—92 (12,5%), 15июля 1953г,—
56 (7,6%), 22 сентября 1953 г.— 11 (1,5%). Эти цифры получены
в условиях достаточно раннего срока скашивания первого укоса
(20 июня).
В вариантах, опыта с более поздними сроками первого
укоса (1 и 20 июля) приживаемость всходов была несколько вы-
ше: по учету летом 1953 г. первый срок Скашиваний — 7,7%, вто-
рой срок—-11,8%, третий срок—13,5%. Отмирание молодых ра-
стений происходило в течение всего года, в наименьшей степени
в периоды между скашиванием первого укоса и осенью. Значи-
тельное отмирание зимой 1952/53 г. было обусловлено образова-
нием поздно осенью притертой ледяной корки. Судя по наблюде-
ниям в пойме Оки, к концу 4-го года жизни сохраняется в живых
менее 1% молодых растений, возникших из семян.
Оставшиеся в живых молодые растения развиваются медлен-
но и образуют генеративные побеги, по-видимому, не ранее чем в
возрасте 10 лет, в то время как в питомнике (на вспаханной поч-
ве), заложенном в сходных условиях экотопа, часть особей сфор-
мировала генеративные побеги на 2-й и почти все на 3-й год жиз-
ни? На основании опытов с изоляцией корневых систем, проведен-
ных в пойме Оки, можно заключить, что основная причина мед-
ленного развития молодых растений щавеля конского на лугах —
8 Заказ 248 1 13
и ц а идоэо энн -Ч!ГИН90О1 rf О <N , 1 33
ч о
о СП со *-< СП
со г- сч ю сч .
a
р
6 U 00 СО 05 со
X ® >—< со сч сч
са о и S а »-Н QQ сч ю сч оэ к
ч
X <0 О <и СО |
Е
S Н ffl . U
X 3 я £ to s S S и 5 со I г-4 ~ М< 1
ч * Q, \О .
го
я ° 2 s 1 1 о 1 1
ш S 1 1 1 1
- л со °
я я л Si о
« 3 ° сч со СП Ьн сч
Р j X j Ф r-t СЧ
U 1© § 2 S _ “ я £
° О * ч & « Ю и ° 7 a СП —< сч СП со сч
о х Д
им Ь Ч S' о
ф
са о S СО СЧ о 1
X г* 0) g 1
3 * a
« й «2 g. £ л 7 О со tN 05 , о
I- га £ a ’’ф сч сч
>»s QJ
ч
2 о о о* о сч —' 00 оо
© 1 ® »—I Tf —< СЧ «а
X © со
хед
о о. с S о съ со т—< т-Н сч
х и
X
О
Ю | Tf т-н fv.
sX
О &
о £ *
X и 1 ' 1 I 1 со
о. М ю д 1 1 1 1
-© о
са ж <—-•
*
S >О | 1—< .
и
дикое» Сн SX д / X • • и« ди
2 >» о и. х >> о 2 н о о о ,2 — । ед
® Ч О Е5 Й Ч 9? М И . о
Типы лугов Злаково-раз травный на склоне приру.слов вала к р (бичевник) ераниевый в переход от прирус й га в о 2 got .. =я •£ И Ч Я Я о “ ° 3 о о н" <u s ЧоЯ 5 S я к яйо з =« 8 ч’З §"§ §-« я ° 03 2 CL Й Я е и •* и и G я « а> о х сз и а X X CU о Л Ч Н Sa Гб ч и О >» си £ О £ х ч схо и 2 й й - s S л ед о си ® S 9® у о 7 3 Йо л X g S Я Е С
и £ со
сем. — особи семенного, вег.’—вегетативного происхождения.
корневая конкуренция с окружающими взрослыми особями раз-
личных видов (Работнов, Алмазова, 1954).
Вегетативное размножение. Растения, возникающие из семян,
по достижении определенного возраста формируют корневища,
мощность которых возрастает с возрастом растений (см. предыду-
щие разделы). Для корневища характерно наличие утолщений и
переузин (следствие сезонного отложения и расходования ассими-
лятов), по числу их можно судить о возрасте сохранившейся ча-
сти корневища.
Благодаря активности втягивающих корней терминальные
почки всегда находятся у поверхности почвы. Как только терми-
нальная почка образует генеративный побег, трогаются в рост
боковые почки, корневище ветвится. Обычно новые побеги появля-
ются в год образования генеративного побега, но иногда на сле-
дующий год. Ветвление корневища может происходить и в резуль-
тате травмирования терминальной почки, но чаще всего после об-
разования генеративного побега. Большое число новых побегов
возникает при 'подрезании корневища на некоторой глубине, ког-
да трогается в рост несколько спящих почек. Через некоторое
время боковые побеги после достижения генеративного состояния
отмирают и корневище вновь разветвляется, и особь захватывает
все большее пространство, сохраняя свою целостность.
Однако корневище, нарастая в своих молодых частях, отми-
рает в старой части и в определенное время в связи с отмирани-
ем «материнской» части отдельные ответвления теряют связь друг
с другом — .происходит вегетативное размножение. Образуется
клон — куртина округлой формы с диаметром до 50—100 см.
Достигнув определенных ’ пределов, дальнейшего увеличения пло-
щади, занимаемой клоном, обычно не происходит, по-видимому,
потому, что с увеличением возраста клона побегообразовательная
способность щавеля конского снижается и мощность вновь возник-
ших побегов недостаточна для преодоления ценотического барье-
ра, создаваемого окружающими растениями.
Выраженность вегетативного размножения может быть оха-
рактеризована числом розеток, возникающих после образования
генеративного побега; расстоянием, на которое ежегодно нараста-
ют новые побеги; периодом времени, необходимым для достижения
вновь возникающими побегами генеративного состояния. Все эти
параметры изменяются в зависимости’ от жизненного состояния
растений, что в значительной мере зависит от условий произра-
стания. Так, по наблюдениям в пойме Оки, число возникающих ро-
зеток листьев в среднем изменяется от 1 (в притеррасье) до 2 в
прирусловой и центральной частях поймы. Средний ежегодный
прирост корневища варьировал от 1,1 в притеррасье до 1,4—1,5 см
в центральной и переходной от центральной к прирусловой частях
поймы. На склоне от прируслового вала к руслу («бичевник») он
достигал в среднем 3,4 см,, но благодаря вертикальному располо-
жению корневищ разрастание клона в одну сторону происходит
8*
115
всего на 0,7 см в год. Длительность малого жизненного цикла-;
(периода от возникновения побега до достижения им генератив-
ного состояния) в благоприятных условиях (прирусловая, цент-
ральная поймы) наиболее часто равна 2 годам, в то время как
в притеррасной пойме — 5—7 годам (с колебанием от 3 до 10лет),
прцчем многие побеги отмирали, не завершив своего жизненного
цикла.
Особи, возникшие вегетативным путем, легко отличимы от
особей семенного происхождения, поскольку у последних корне-
вище переходит в стержневой корень. Это дает возможность выяс-
нить соотношение особей вегетативного и семенного происхожде-
ния. Так как у взрослых особей можно-определить возраст сохра-
нившейся части корневища, то представляется возможным прове-
сти учет возрастного спектра ценопопуляций щавеля конского
(табл. 1).
Изучение состава ценопопуляций на тех же типах лугов дали
аналогичные результаты. Выявилось очень незначительное участие
или полное отсутствие ювенильных особей. (Большое содержание
их на лугу в притеррасной части связано с нерегулярным исполь-
зованием этого луга.) Среди взрослых особей в ценопопуляциях
большинства типов изученных лугов, занимающих наиболее зна-
чительные площади, преобладают особи, возникшие вёгетативным
путем (81—96%). Среди взрослых наиболее распространены осо-
би, имеющие корневище в возрасте 6—10 лет, в то же время встре-
чаются осюби с корневищами в возрасте 11—15 и свыше 15 лет.
На 3-х типах лугов обнаружены особи семенного происхождения
с корневищем в возрасте 11—15 лет. Учитывая, что переход в ге-
неративное состояние, по-видимому, происходит в возрасте не ме-
нее 10 лет, это означает, что многие особц щавеля конского при-
ступают к вегетативному размножению в возрасте не менее 20 лет.
При оценке значимости семенного и вегетативного размноже-
ния щавеля конского необходимо иметь в виду, что куртины, со-
стоящие .из особей вегетативного происхождения, образовались из
особей, возникших из семян, а основа вегетативного размноже-
ния— вётвление корневищ — происходит после перехода терми-
нальных почек в генеративные побеги. В клонах, как пр'авило,
преобладают вегетативные особи (розетки листьев). Соотношение
вегетативных и генеративных особей изменяется по типам лугов и
от года к году. Так как генеративные и вегетативные особи остав-
ляют на корневище хорошо различимые следы, то представляется
возможным, изучив все корневища на определенной площади, вы-
яснить изменение по годам соотношения вегетативных и генератив-
ных особей (табл. 2).
О возрасте клонов можно судить приблизительно по числу
расширений, сохранившихся в живых корневищах. Во многих кло-
нах возраст живой части корневищ достигает 15—16 и даже 18—
19 лет. Так как в клонах разрастание идет в двух направлениях,
то это'.означает, что возраст таких клонов не менее 30—40 лет.
116
Таблица 2
Изменение соотношения числа вегетативных (I) и генеративных (II) особей
щавеля конского на лугах в пойме Оки, %
Годы Разнотравный (гера- ниевый) луг в пере- ходной от прирусло- вой к центральной части поймы Разнотравно-л^со- хвостовый. луг в центральной пойме Канареечниковый долгопоемный луг в центральной пойме Влажноразнотравно- злаковый луг в цент- ральной пойме
I 1 II I II I 1 II 1 Г 11
1943 78 22 95 5 90 10 100 0 '
1944 82 18 75 25 "85 15 100 0
1945 . 87 13 75 25 90 10 88 12
1946 77 . 23 69 31 76 24 100 0
1947 81 19 64 36 89’ 11 100 0
1948 76 24 77 23 89 И 96 4
1949 86 14 58 42 94 6 -96 4
1950 91 9 57 43 89 11 100 0
1951 88 12 80 20 100 0 93 7
1952 97 ' 3 80 20 98 2 97 3
Возраст клонов приблизительно может быть определен также по
размерам ежегодного разрастания. Для многих типов лугов оно
равно 3 см (при разрастании в одну сторону, равном 1,5 см).
В этом случае возраст клонов с диаметром 1 м не менее 30 лет.
Помимо вегетативного размножения, происходящего естест-
венным путем, там, где производится механическая обработка
почвы (вспашка, дискование, фрезерование), имеет значение трав-
матическое вегетативное размножение — возникновение несколь-
ких особей из разрезанного корневища. Опытами в пойме Оки ус-
тановлено, что чем меньше возраст отрезка корневища, чем боль-
ше его масса (вес), тем'быстрее и лучше происходит формирова-
ние из него, новой особи. Максимальная приживаемость отмечена
для одно- двух- и трехлетних частей корневища, причем более
крупные участки корневища отрастали быстрее и давали более
мощные розетки листьев. '
Приживаемость отрезков корневищ изменялась в течение ве-
гетационного сезона. Так, при посадке 25 мая 1952 г. прижилось
однолетних отрезков корневищ до 100%, двух-, трехлетних — 80—
90, четырех-, пятилетних •—60—80, шести-, семйлетних — 40%.
Примерно то же наблюдалось при посадке отрезков корневищ
20 июня 1952 г. (перед первым укосом). Приживаемость отрезков
корневищ резко снизилась после первого укоса (15 июля 1952 г.):
у отрезков одно-, трехлетнего возраста она оказалась 50-%, четы-
рех-, пятилетнего — 30—40, шести-, семилетнего возраста—10—
20%. Наименьшая приживаемость установлена 28 августа 1952 г.
перед вторым укосом: отрезки одно-двухлетнего возраста — 20%,
трех-, четырехлетнего—10, отрезки пяти-, шести- и семилетнего
возраста не прижились.
117
Проверка имеющихся в литературе данных о способности кор-
ней давать отпрыски в опытах, проведенных в пойме Оки, не под-
твердились.
Экология
Щавель конский — мезофильное растение, хорошо приспособ-
ленное к произрастанию’В поймах, в условиях затопления полыми
водами и перекрытия наилком. Наиболее благоприятны для него
условия в поймах крупных рек на достаточно богатых почвах,
формирующихся на суглинистых (пылевато-иловатых) наносах
(в Московской обл. поймы Оки и Москвы). В поймах, сложенных
песчаными наносами, щавеля мало или нет совсем. Во внепоймен-
ных условиях он также встречается в небольшом числе и обычно
в более угнетенном состоянии, чем в поймах. Растет исключитель-
но на лугах, реже и в меньшем количестве в осветленных лесах,
главным образом в поймах рек. Типичный мезофит — оптимальные
условия в пределах 66—70 ступеней увлажнения по- шкале
Л. Г. Раменского (влажно-луговое увлажнение).
Выносит затопление полыми водами длительностью до 20—
30 дней. Несомненным приспособлением к заливанию полыми во-
дами является способность во время затопления образовывать
большое число расположенных в основном у поверхности почвы
тонких эфемерных корешков белого цвета, которые затем быстро
отмиравЗт, оставляя на корневище следы в виде неглубоких оваль-
ных углублений. Эти корни, по.-видимому, обеспечивают использо-
вание содержащихся в полых водах кислорода и элементов мине-
рального питания. Более длительное, чем 20—30 дней, заливание
полыми водами, а также длительный застой полых вод мощностью
5—10 см на поверхности почвы в связи с малым содержанием
кислорода оказывает на щавель отрицательное влияние. Так, в ре-
зультате длительного поверхностного застоя воды на лугу в пере-
ходной от прирусловой к центральной пойме на площадке в 10 м2
отмерло в 1950 г. 73, а в 1951 г.— 56 особей. Щавель конский от-
рицательно реагирует на близкое залегание почвенно-грунтовых
вод, на заболачивание, на резко переменное увлажнение.
Помимо достаточного увлажнения для щавеля большое значе-
ние имеет хорошее обеспечение элементами минерального пита-
ния, особенно азотом. В наибольшей численности он распростра-
нен и наиболее пышно развит на богатых почвах—15—17 ступень
богатства почвы по шкалам Л,- Г. Раменского. На внепойменных
местах он приурочен к более богатым почвам, в том числе с нару-
шенной растительностью (вдоль канав и др.). Он благоприятно
реагирует на полное минеральное удобрение (Работнов, 1973).
По наблюдениям в пойме Волги (Ярославская обл.) он выно-
сит перекрытие наилком мощностью в 12 см (Сиднев, 1941). Это
обеспечивается тем, что щавель конский' при перекрытии рыхлым
118
наилком способен образовывать из перекрытых наилком почек на
корневище тонкие вертикальные безлистные стебли, выносящие
почки к поверхности почвы. По длине таких участков корневищ
можно судить о мощности наилка, перекрывавшего материнское
корневище/ В пойме Оки обнаружены особи с такими корневища-
ми длиной 14—16 см, что соответствует мощности перекрывавше-
го наилка.
В соответствии с отношением к увлажнению и обеспечению
элементами минерального питания щавель конский наиболее рас-
пространен на лугах центральной поймы и наименее — в притер-
расной пойме. Более благоприятные условия для него создаются
на лугах среднего уровня, хуже он растет на лугах высокого уров-
ня,, на лугах низкого уровня обычно отсутствует. Так, в низовьях
Оки в Горьковской обл. (Мейснер, 1937) было обнаружено в при-
русловой части поймы на лугах высокого уровня 10—22 тыс. осо-
бей щавеля конского на 1 га, среднего уровня 25—40, в централь-
ной пойме на лугах высокого уровня 20—75, среднего уровня
45—115 тыс./га, в притеррасной пойме на лугах высокого уровня
0,2—1, среднего уровня 2—9 тыс./га. На лугах низкого уровня ща-
вель конский не обнаружен. В пойме Оки в пределах Московской
обл. на лугах среднего уровня обнаружено в прирусловой части
5—8, в центральной 19—20, в притеррасной 0,1—1 тыс. га.
Устойчив к ранневесенним заморозкам, чувствителен к осен-
ним заморозкам (Мейснер, 1937). Отрицательно реагирует на об-
разование притертой ледяной корки (Работнов, 1971). Так, в пой-
ме Оки близ Дединовл в результате образования поздно осенью
1952 г. мощной притертой ледяной корки к весне 1953 jr. погибло
большое число особей щавеля. Значительное число их было «вы-
жато» из почвы в результате замерзания ее в состоянии полного
насыщения водой.
Выносит небольшое затенение.
Хорошо приспособлен к сенокосному, даже двуукосному ис-
пользованию, но благоприятно реагирует на запоздание скашива-
ния первого укоса (Работнов, 1966)-. Более частое скашивание и
особенно выпас скота угнетают щавель. Даже регулярный доста-
точно интенсивный выпас весной на сенокосах и по отаве ведет
к угнетению щавеля конского и к резкому снижению его участия
в травостоях (Мещеряков, 1949). На постоянных, достаточно ин-
тенсивно используемых пастбиТцах щавель отсутствует или встре-
чается в угнетенном состоянии, поэтому превращение сенокосов в
пастбища там, где это возможно и целесообразно по организаци-
онным условиям, может быть эффективным приемом борьбы с ним.
В опыте Г. Я. Бронзовой (пойма Оки) через 3 года интенсивного
выпаса мощность (вес) подземных органов щавеля снизился втрое.
В опыте в пойме Волги щавель конский был уничтожен в резуль-
тате четырехлетнего интенсивного (2,2 головы крупного рогатого
скота на 1 га) пастбищного использования (Сиднев, 1941). Отри-
цательное влияние выпаса крупного рогатого скота связано с раз-
119
давливанием черешков листьев, что снижает возможность возник-
новения новых листьев.
Щавель конский достаточно хорошо переносит воздействие
механической обработки почвы. При перепашке лугов часть погре-
бенных и перевернутых подземных органов щавеля конского отра-
стает. Отрастание возможно и при разрезании корневищ на части
(см. Вегетативное размножение).
Фитоценология
В силу особенностей размножения щавель конский даже на
лугах, где он входит в состав доминантов, не образует сплошного
покрова, а распределен куртинами, расположенными на боль-
шем или меньшем расстоянии друг от друга. Таким образом,,он
не образует монодоминантных фитоценозов, но формирует монодо-
минантные микрогруппировки площадью 0,2—0,3 м2. В пределах
образованных им микрогруппировок он оказывает существенное
влияние на растения, произрастающие совместно с ним. С. А. Мар-
ковой и М. В. Марковым (1961), в экспериментальных посевах
выявлено отрицательное влияние луговых злаков на щавель кон-
ский в первые 3 года, но начиная с 4-го года разросшийся щавель
угнетающе действовал на злаки. В основном это связано с воз-
действием его мощной корневой системы. Основная масса корней
размещена в горизонте почвы 0—10 см (табл. 3). Корни отходят
Таблица 3
Масса подземных органов одной куртины щавеля конского
и распределение ее в почве центральной поймы Оки
Горизонты почвы, см Корни Корневища, Корневища-Ь корни, %
г %
0—10 69,5 36,0 141,6 63,0
10-20 52,7 27,0 15,9
20-30 28,8 15,0 8,6
30-40 18,2 9,4 5,5
40-50 11,5 5,9 3,5
50-60 7,1 ' 3,6 2,1
60-70 8,4 1,8 1,0
70—80 2,6 1,3 0,8
Всего 193,9 100 100
от корневища вертикально или почти вертикально вниз, а с 30—
40 см углубляются более полого. Расстояние, на которое распро-
страняются корни, достигает 1,5—2 м, поэтому при большом ко-
личестве куртин на единице площади их корни в почве заходят
друг за друга и тем самым может происходить взаимодействие
между отдельными куртинами.
120
Объем почвы, используемый отдельными куртинами щавеля,
значителен, но так как интенсивность пронизывания почвы корня-
ми, особенно в более глубоких горизонтах почвы, невелика, то
полнота использования почвы не может быть значительной. Ре-
зультаты анализов на содержание в надземных и подземных орга-
нах щавеля конского N, P20s и СаО установили, что на лугу в пе-
реходной части от прирусловой к центральной пойме на 10 м2 в
надземных частях за два укоса содержалось 30,8 г N, 9 г Р2О5 и
32 г СаО, а в подземных органах (после второго укоса) соответст-
венно 25,9, 11,3 и 110,2 г. Таким образом, на этом лугу, где число
особей щавеля конского достигало 10—12 тыс. на 1 га, он погло-
щал из почвы около 100 кг N, что не могло сказаться на растени-
ях, произраставших вместе с ним.
Несомненное значение имеют высокие темпы нарастания над-
земных органов щавеля конского и возникающее при этом затене-
ние растений, расположенных внутри его куртин. О темпах нара-
стания надземных органов конского щавеля в течение вегетацион-
ного сезона и о его влиянии на другие растения дает представ-
ление табл. 4, в которой сведены результаты наблюдений в 1951 г.
на лугу в переходной части от прирусловой к центральной пойме
Оки,- где в определенные сроки срезали по 5 площадок в 0,1- м2,
расположенных в пределах куртин щавеля конского и вне их. Во
все сроки учета щавель конский снижал урожай произраставших
совместно с ним злаков и разнотравья. Максимальное снижение
урожая злаков и разнотравья происходило в период, когда масса
надземных органов конского щавеля была наибольшей.
Особенно значительно снижался урожай 'злаков. Все произ-
раставшие в пойме Оки совместно со щавелем виды злаков сни-
жали урожай в его куртинах, в том числе костер безостый, пырей
ползучий, лисохвост луговой, полевица гигантская, канареечник
тростниковидный, мятлик узколистный, мятлик обыкновенный, ов-
сяница луговая, тимофеевка луговая, причем в различных фитоце-
нозах и, по-видимому, в разные годы'в различной степени. Уро-
жай конскощавелевых микрогруппировок значительно выше, чем
окружающей их луговой растительности. Это установлено в раз-
личных типах фитоценозов. Особенно велико превышение урожая
в период максимального развития щавеля, когда урожай конско-
щавелевых микрогруппировок может превышать урожай окру-
жающей растительности в 2—2,5 раза и более (Работнор, 1972).
Небольшое превышение урожая в микрогруппировках щавеля кон-
ского в отаве означает, что отрастание после первого укоса злаков,
и разнотравья идет более быстро, чем .отрастание щавеля.
На основании приведенных данных можно заключить, что ща-
вель конский: 1) более полно использует среду, чем другие виды
луговых растений, входящие в состав фитоценезов, где он образу-
ет куртины, 2) является мощным эдификатором, существенно из-
меняющим условия произрастания для других видов растений.
Щавель конский принадлежит к особому типу, эдификаторов —
121
•If эдификаторам, образующим микрогруппировки (микропарцелляр-
i ным эдификаторам). В отличие от многих других видов луговых
растений, обладающих меньшей средообразующей способностью,
например костра безостого, он не способен Образовывать монодо-
минантные ценозы на сколько-нибудь значительных площадях.
Щавель конский образует микрогруппировки во многих типах фи-
тоценозов поемных лугов с преобладанием различных видов, осо-
бенно костра безостого, пырея ползучего, лисохвоста лугового, по-
левицы гигантской, канареечника тростниковидного, тимофеевки
л луговой, овсяницы луговой, а также в фитоценозах, в которых на-
ряду со* злаками преобладают виды разнотравья. Площадь, зани-
маемая его микрогруппировками, обычно составляет не более 10%
1 от общей площади фитоценозрв.
I Консортивные связи
Консорты1 щавеля конского изучены недостаточно. У щавеля,
* произрастающего на костровом лугу в пойме Лысьвы (Пермская
обл.) обнаружена эндомикориза: В других случаях микоризу, у
этого растения не обнаруживали. Очевидно, она может быть толь-
ко в определенных условиях, возможно, у особей определенного
I возраста и жизненного состояния. Из паразитных грибов на листь-
1ях отмечены ржавчинные грибы, но поражение ими незначительно.
По наблюдениям в пойме Оки (Дединово), среди насекомых-
консортов щавеля конского наибольшее значение имеют два вида
жуков: фрачник и особенно щавелевый листоед (Gastrophysa vi-
ridula De Geer). Ущерб, наносимый щавелю взрослыми особями
жуков, невелик, они съедают небольшую часть поверхности листь-
ев. Основной ущерб наносят личинки, которые выедают мякоть
листа, оставляя одни жилки. Это резко снижает эффективность
фотосинтеза (средний вес листьев, поврежденных личинками ща-
велевого листоеда, перед первым укосом в 1952 г. был в 9,5 раза
меньше непроврежденных листьев). В 1952 г. на лугах поймы
Оки объедание листьеТв личинками щавелевого листоеда было на-
। столько значительно, что в урожай первого укоса попали только
генеративные побеги и черешки листьев щавеля. При отсутствии
мякоти на листовых пластинках личинки грызут также черешки
(Бровдий, 1975).
Личинки щавелевого листоеда поедают частично и генератив-
ные органы щавеля, что приводит к снижению его семенной про-
дуктивности. Таким образом, щавелевый листоед угнетает щавель
конский, препятствует расширению площади, занятой его курти-
нами. Если учесть, что этот жук дает в течение вегетационного
сезона 2, а иногда и 3 генерации, актуальная задача — использо-
вание его для борьбы со щавелем. Фрачник в годы массового раз-
множения обусловливает отмирание большого числа генератив-
' ных побегов и, следовательно, приводит к снижению продукции
семян (см. Семенное размножение). Листья щавеля повреждаются
123
также минирующими мушками, клопами-краевиками, ложногусе'
ницами пилильщиков, личинками бабочки-листоверткй и т. д.
Биологическая продуктивность
Продуктивность щавеля конского резко колеблется в зависи-
мости от его участия в травостое. На большинстве типов лугов,
где он встречается в небольшом количестве, его участие в общем
урожае выражается долями процента (или 1—2%) и составляет
несколько кг/га. Лишь там, где его куртины покрывают до 10%
' площади, исходя из того, что его урожай в. куртинах достигает 1 кг
и более на 1 м2, можно предположить, что биологический урожай
щавеля в первом укосе равен 10 ц/га и более. Урожай резко сни-
жается при поражении растений щавелевым листоедом, а также
при применении мер борьбы со щавелем.
Хозяйственное значение
Щавель конский как кормовое растение имеет некоторое зна-
чение для свиней, кроликов, домашней птицы, поедающих его пло-
ды. Будучи распространен в основном на наиболее ценных типах
лугов, используемых как сенокосы, он существенно угнетает произ-
растающие совместно с ним ценные в кормовом отношении злаки
и снижает их урожай. Часть его листьев к моменту скашивания
первого укоса подсыхает и отмирает, а зеленые листья сильно
раструшиваются при сушке скошенной травы и уборке сена. Его
грубые стебли затрудняют скашивание, ножи быстро тупятся при
работе на травостоях, богатых щавелем. Стебли высыхают мед-
ленно и тем самым задерживают сгребание и стогование сена.
Недосушенные стебли могут послужить очагом распространения
плесени и загнивания сена. Все это характеризует конский ща-
вель как луговой сорняк .(Работнов, 1949; Ларин и др., 1951). Для
борьбы с ним широко распространено подрубание мотыгой'его ге-
неративных побегов и листьев, в период стеблевания — бутониза-
ции. Этот прием использовался еще в прошлом столетии. В круп-
ных хозяйствах из мер борьбы со щавелем наиболее приемлемы:
перевод сенокосов в пастбища там, где это возможно по организа-
ционным условиям; многократное (трех-, четырехкратное) скаши-
вание при использовании травы на силос; применение гербицидов.
Щавель конский — хороший дубитель, так как содержит во
всех органах дубильные вещества. В корнях его их содержится в
2—3 раза больше, чем в листьях. Рекомендуется ввести его в куль-
ТУРУ (Гонтарь, 1976). В сухих корневищах содержится около 10%
протеина, 3—4% жира, свыше 9% золы, до 65% экстрактивных
безазотистых веществ (Мейснер, 1937). Широко применяется в на-
родной медицине и ветеринарии как наружное средство при лече-
нии ожогов, кожных болезней, желудочно-кишечных заболеваний.
Щавель конский — пергонос.
124
К. В. Киселева
ТОРИЦА ПОЛЕВАЯ
Номенклатура, систематическое положение
и внутривидовая систематика
Spergula arvensis L., Sp. pl. (1753) 440; Кауфм., Моск. фл.
изд. 1 (1866) 88, изд. 2 (1889) 84; Шмальг., Фл. 1 (1895) 147; Пе-
тунн., Крит, обзор 1 (1896) 90; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 128;
он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 128; Шишкин в Маевск., Фл.
изд. 8 (1954) 223, изд. 9 (1964) 222; Ratter in Fl. Eur. 1 (1964)
154; Тихомиров в Опр. раст. Моск. Обл. (1966) 156.—S. maxima
Weihe in Arch. Deutsch. Apoth. Ver. 8 (1824) 51; Шишкин во фл.
СССР 6 (1936) 552; он же в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 223, изд. 9'
(1964) 222; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 156.— S. sa-
liva Boenningh., Prodr. Fl. Monast. (1824) 135; Шишкин во Фл.
СССР 6 (1936) 551; он же в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 336, изд. 8
(1954) 222, изд. 9 (1964) 222; Тихомиров в Опр. раст. Моск. обл.
(1966) 155.— S. vulgaris Boenningh., Prodr. Fl. Monast. (1824) 135;
Шишкин во Фл. СССР 6 (4936) 551; он же в Маевск., Фл. изд. 7
(1940) 337.— S. linicola Boreau in Mem. Soc. Acad. d’Angers 20
(1865) 14; Шишкин во Фл. СССР 6 (1936) 552; он же в Маевск.,
Фл. изд. 7 (1940) 336, изд. 8 (1954) 223, изд. 9 (1964) 222.— Тори-
ца полевая, шпергель. (Сем. Caryophyllaceae).
Описана из Западной Европы.
В настоящее время к роду относят 4—5 видов, распростра-
ненных преимущественно в Европе (Flora Europaea, 1964). Латин-
ское название происходит от глагола «spargere» — разбрасывать
(имеются в виду слабые стебли ториц, часто распростертые на
земле); русское название — от глагола «торить» (прокладывать
тропу, дорожку, см. Даль, 1882) указывает на местообитание ра-
стения; «шпергель» (Spergel) —немецкое название торицы (в свою
очередь, происходящее от'латинского-корня).
Spergula arvensis очень полиморфна. Относящиеся сюда особи
сильно варьируют по размерам, форме роста, степени опушенности
всех частей, размерам семян и характеру поверхности- семенной
кожуры. Это обстоятельство позволило ряду исследователей вы-
делить .из линнеевского вида самостоятельные единицы в том же
ранге, однако эти «виды» не получили широкого признания. Вслед
за многими западноевропейскими и русскими ботаниками мы пред-
почитаем трактовать их как внутривидовые подразделения (сино-
нимику см. выше).
125
По характеру поверхности семени различают var. sativa (Во-
enningh.) Mert. et Koch, Deutsche F1.3 (1831) 360 (S. sativa Boen- :
ningh.) — с голыми семенами и var. vulgaris (Boehningh.) Mert.
et Koch, 1. c. (5. vulgaris Boenningh.) — с семенами, покрытыми .
мелкими сосочками. Работами Нью (New, 1959) установлено, что
этот единственный различающий их признак носит наследственный
характер и определяется альтернативными генами, ни один из ко- •
торых не доминирует, причем в природе в результате перекрестно-
го опыления может происходить скрещивание этих двух форм, ра- |
стущих всегда совместно.
У торицы имеются также высокорослые мало разветвленные
крупносеменные формы — специализированные сорняки льна: var. 1
maxima (Weihe) Mert. et Koch,.l. c. (S. maxima Weihe) — с семе-
нами, покрытыми сосочками, и var linicola (Boreau) A. Schwarz,
Fl. Niirnb., ed. 2 (1897) 126 (S. linicola Boreau) — голосеменная.
Эти формы возникли в результате бессознательного отбора челове-
ком в процессе очистки семян льна, когда в зерне могут удержать-
ся лишь те семена сорняков, которые по размеру и весу прибли-
жаются к семенам сельскохозяйственной культуры, а также в ре- |
зультате влияния самих льняных посевов,, особенно их затеняюще-
го действия (Цингер, 1909). Интересно, что Н. В. Дингер, зная о I
существовании S. arvensis var. maxima — формы, происшедшей от !
S. arvensis var. vulgaris, предположил, что в природе должна су- ;
ществовать и специализированная параллельная форма, происшед- |
шая от S. arvensis var. sativa. Семена этой гипотетической формы
(или вида, как полагал Цингер, признававший видовой ранг за
всеми разновидностями торицы) он нашел среди образцов семян
льна, полученных им из разных мест. Выращенные из этих семян
растения были описаны им под символическим названием S. ргае-
visa N. Zing. (1906) и лишь впоследствии была, установлена ее
идентичность со S. arvensis var. linicola.
Географическое распространение
Торица полевая — европейское растение, занесенное вместе с
сельскохозяйственными культурами в горные районы Африки, Си-
бирь, Гималаи, на Дальний Восток, в Северную Америку, Австра-
лию и Новую Зеландию. В Западной Европе она встречается поч-
ти повсеместно, за исключением крайнего севера Скандинавии и
« Балканского полуострова (Hegi, 1912; New, 1958, 1961). Обычна
в европейской части СССР; отсутствует лишь в арктической поло-
се и некоторых южных районах (в Молдавии, причерноморских
степях и в Крыму). На Кавказе распространена спорадически (не
отмечена для Азербайджанской ССР). В Московской обл. повсе-
местно, особенно в районах с легкими песчаными или супесчаными
почвами, (например, в Верхне-Волжской и Мещерской низменно-
стях) .
126
Морфологическое описание
Однолетник. Корневая система стержневая, у мощных расте-
ний главный корень проникает вглубь до 30 см, но у большинства
экземпляров не превышает 10—15 см, часто корни нитевидные.
Стебли одиночные или в числе нескольких (до 10) прямые или
приподнимающиеся, часто коленчато-изогнутые, (10) 15—40 (100)
см высоты, цилиндрические, до 2 мм в диаметре, с 2—9 междо-
узлиями 3—12 мм длины, ветвящиеся из узлов, голые или желези-
сто-опушенные (по направлению вверх степень опушенности воз-
растает), иногда клейкие. Листья супротивные, свободные, вместе
с развивающимися в пазухах укороченными побегами как бы му-
товчатые, линейные, 1—3 (8) см длины, мясистые, тупые, сверху
выпуклые, снизу желобчатые, более или менее железисто-опушен-
ные. Прилистники широкотреугольные, пленчатые, около 1 мм
длины. В анатомическом строении листья обнаруживают черты
ксероморфности: изолатеральные, с утолщенными внешними стен-
ками клеток эпидермиса и погруженными устьицами. Мезофилл со-
стоит из однородных округлых тесно прилегающих друг к другу
клеток, в которых часто присутствуют друзы оксалата кальция.
Сосудистые пучки (1 центральный ж 2 мелких боковых) закры-
тые, коллатеральные, окруженные водосодержащими клетками.
Соцветие — сложный дихазий. Цветки правильные, пятичлен-
ные, белые, 0,8—1 см в диаметре, на тонких, более или менее же-
лезисто-опушенных цветоножках, 1—2,5 см длины. Прицветники
яйцевидные, пленчатые, часто розоватые, до 1 мм длины. Цвето-
ножки после опыления цветков отклоняются вниз, но к моменту
созревания семян вновь выпрямляются. Чашечка из 5 свободных
чашелистиков, 2,5—4 мм длины, овальных, тупых, обычно желези-
стых, с пленчатой каймой. Лепестки в числе 5, несколько длиннее
чашелистиков, овальные, цельные, с коротким ноготком. Тычинок
10 или меньше, в двух кругах (обдиплостемония), тычинки внеш-
него круга часто недоразвиваются. Завязь верхняя, из 5 плодоли-
стиков, гинецей лизикарпный, с 5 свободными стилодиями; поверх-
ность, воспринимающая пыльцу, находится на внутренней стороне.
Плод — шаровидно-яйцевидная коробочка, вдвое длиннее ча-
шечки, вскрывается по швам срастания плодолистиков пятью створ-
ками. Семена линзовидные или почти шаровидйые, обычно около
1 мм в диаметре, но иногда 1,6—2 мм (var. maxima и var. linicola),
с узкой гладкой пленчатой каймой, покрытые булавовидными со-
сочками (var. vulgaris и var. maxima) или голые (var. sativa и.var.
linicola).
Диплоидный набор хромосом 18 (Darlington a. Wylie, 1955;
New. 1961, Flora Europaea, 1968; Хррмосомные числа цветковых
растений, 1969),
' Z
127
Онтогенез и сезонное развитие
Семена белковые, с периспермом, зародыш подковообразный.
Вес 1000 семян от 0,5 г (var. saliva и van vulgaris) до 2 г (van
maxima и var. linicola), коэффициент парусности — 26 и 18 (Сор-
ные растения, 1934; Котт, 1955). Семена не имеют период покоя и
-могут прорастать сразу же после созревания (New, 1958). При
этом массовое прорастание семян S. arvensis var. sativa происхо-
дит при 13°,* a S. arvensis var. vulgaris — при 21°. С. А. Котт
(1955),,однако, отмечает, что семенам требуется стратификация и
быстро прорасти они могут -лишь после перезимовки. В нашем эк-
сперименте семена осеннего сбора, хранившиеся в течение зимы в
комнате, дали всходы на третий-четвертый день после посева в
условиях теплицы и на седьмой день при посеве в грунт (одновре-
менный посев в первой декаде мая 1977 г., всхожесть семян более
90%).
Способны к прорастанию лишь семена, находящиеся на по-
верхности или прикрытые тонким (не более 1 см) слоем земли.
Однако семена, погребенные в почве, сохраняют хорошую всхо-
жесть в течение довольно длительного времени (6—8 лет) и друж-
но прорастают, будучи извлеченными на поверхность (New, 1961).
Единичные семена остаются жизнеспособными в этих условиях до
50 лет. По данным С. А. Котта (1955), семена торицы в лабора-
торных условиях могут храниться в течение 20 лет, в воде они
отмирают через 20 месяцев, а в почве —через 5—6 лет.
Массовре прорастание семян в природных условиях в Москов-
ской обл. происходит в первой половине мая. Вторая генерация
часто наблюдается после уборки урожая, в середине августа.
Однако семена торицы способны к прорастанию в течение всего
вегетационного периода и в пропашных культурах и на огородах
после культивации, боронования или прополок, при которых по-
гребенные семена извлекаются на поверхность почвы, обычно по-
является много новых всходов. Популяции торицы здесь всегда со-
стоят из разновозрастных экземпляров, и часто в них преобладают
молодые растения.
Зацветает в первой половине июня. Цветки раскрываются пос-
ле полудня лишь в солнечные дни и остаются открытыми в лю-
бую погоду в течение 3—5 ч (New, 1961). Они формируются и рас-
пускаются непрерывно в продолжение почти всей жизни растения,
и таким образом цветение одного экземпляра длится около двух
месяцев. Начало цветения ториц второй генерации приходится на
середину сентября.
Первые семена созревают в начале июля. При благоприятных
условиях плодоношение одного растения, как и цветение, может
продолжаться 1—2 месяца. Экземпляры, появившиеся в середине
августа, зрелых семян, как правило, дать не могут и погибают с
наступлением холодов.
Взошедшие в мае растения обычно кончают вегетацию и за-
128
сыхают в конце августа — начале сентября. Однако продолжи-
тельностью жизни в 4—4,5 месяца обладают лишь хорошо разви-
тые особи, находящиеся в благоприятных условиях. На бедных и
сухих почвах при большой плотности растений торицы имеют не-
большие соцветия, почти не ветвятся и отмирают в начале августа.
Могут отрастать после скашивания или поедания скотом; в
этих случаях из нижних сохранившихся узлов стеблей развивают-
ся боковые побеги, которые зацветают и иногда доходят до плодо-
ношения.
Способы размножения и распространения
Размножается исключительно семенным путем. У большинст-
ва цветков происходит самоопыление, при этом они вообще не рас-,
крываются, особенно при плохой погоде (New, 1959, 1961), hq
возможно и перекрестное опыление. Цветки торицы, издающие,
слабый своеобразный запах, обычно посещаются представителями:
семейства, журчалок (Syrphidae), а. также одиночными осами и
шмелями. .
. Торицы очень сильно варьируют по числу стеблей и боковых
побегов, размерам соцветий и числу цветков в них и, следова-
тельно, количеству семян, продуцируемых одним растением. Низ-
кие неразветвленные экземпляры дают не более 15 коробочек, у
мощйо развитых растений число коробочек достигает и даже пре-
вышает 500. Число семян в коробочке колеблется от 4 до 30. Ко-
робочки, созревающие первыми, содержат больше семян, чем ко-
робочки, созревающие в конце вегетационного периода. Среднее:
числе семян в коробочке 15—17, Одно растение может дать от
3000 до 10 000 семян (Сорные растения, 1934), число, приводимое
С. А; Коттом (1955),—28 000 семян на одно растение, несомненно^
завышено. По подсчетам Робертса (New, 1961), на 1 га приходит-
ся 22,97 млн. семян торицы.
При растрескивании коробочек семена опадают рядом с мате-
ринским растением или относятся от него не более чем на 1 м.
Все сколько-нибудь значительные по расстоянию перемещения
семян торицы связаны с человеком. На соседние поля она может
переноситься с землей, оставшейся на сельскохозяйственных ин-
струментах или налипшей на колеса повозок (New, 1961), На
большие расстояния (в том числе и на другие континенты) -семена
торицы заносятся с семенами сельскохозяйственных культур, по-
севы которых она засоряет, главным образом , со льном, овсом и
клевером-.
Экология
Торица полевая — мезофит, предпочитает свежие почвы (ЕПеп-
berg, 1974), но может развиваться и в условиях повышенной сухо-
сти почвы и воздуха, особенно var. vulgaris, преобладающая в юж-
9 Заказ 248- 129
пых'районах. Формы, засоряющие посевы льна (var. linicola и van
maxima), более влаголюбивы.
Светолюбива. При нормальной густоте посевов сельскохозяй-
ственных растений в массе встречается лишь по периферии поля,
в полосе не более 1,5 м ширины, и заметно изреживается и пол-
ностью исчезает по направлению к центру. В разреженных посевах •
на'бесплодных почвах экземпляры торицы рассеяны по всему по-
лю, местами образуя большие скопления. Плотность посевов сель-
скохозяйственных культур оказывает влияние и на'внешний облик
растений: хорошо разветвленные экземпляры встречаются лишь
среди пропашных и огородных культур.. Формы, засоряющие посе-
вы льна (var., linicola и var. maxima)', более теневыносливы.
' Температурный оптимум прорастания семян отмечен в преде-
лах 13—21°. Растения могут вегетировать др глубокой осени и вы-
держивать небольшие морозы. В Англии зарегистрированы слу-
чаи, когда цветение торицы наблюдалось в декабре (New,-1961).
Нетребовательна к почвенным условиям. Может’ расти на
почвах . разнбго механического состава, но -все же предпочитает
легкие или нарушенные торфянистые почвы. Часто развивается в
массе на бедных песчаных почвах и на чистых разбитых песках.
На почвах, богатых калием и фосфором, увеличивает зеленукэ мас-
су в 2—4 раза (Ларин и др., 1951), хорошо развивается на поч-
вах, богатых неорганическим азотом (Ellenberg, 1974). ч
Ацидофильное растение. ‘Единичные экземпляры могут встре-
чаться при значениях pH от 4,1 до 6,1, но лучше всего торица раз-
вевается на субстратах с pH 4,6—5,0 (New, 1961).
Фитоценология
Сорное растение, засоряющее многие . сельскохозяйственные
культуры — зерновые, овощные и технические. Помимо пашен, по-
лей и огородов часто встречается по обочинам дорог и берегам во-
доемов на нарушенном торфе (однако всегда в открытых сообще-
ствах и в непосредственной близости к посевам). Обычно растет
большими чистыми скоплениями, но может ассоциироваться с Роа \
annua L., Chenopodium'album L., Polygonum convolvulus L., P. la-
pathifolium L., P. persicarla L., Stellaria media (L.) Vill., Capsella
bursa-pastoris (L.) Medic., Raphanus raphanistrum L., Matricaria
matricarioides (Less). Porter ex Britton и др. j
> 7
Консортивные связи S
Опыляется насекомыми (см. выше). Часто поедается овцами, i
а также крупным рогатым скотом и лошадьми. Поражается трип-
сами (Thaeniotrips atratus Hal.), листоедами (Cassida vittata Vill.,
C. nobilis L.) и долгоносиками (Phytbnomus arator L.). Грибы-па-
разиты: Peronospora obovata Bon., Pythium debaryanum Hesse,
Puccinia arenaria Schum., P. spergulae DC., Macrosporium parasi-
ticum Thuem., Septaria spergulae West. (New, 1961). Микоризы нет.- i
130 I
Хозяйственное значение
Торица охотно поедается.скотом и при массовом появлении
может быть использована как кормовое растение. Она была вве-
дена в культуру в начале XVIII в. в Западной Европе и России —
для этого отбирались более высокорослые и крупносемен-
ные формы (Котт, 1955) и давала до 10 ц/га сена в су-
хие годы и около 15 ц/га в нормальные и влажные. Пос-
ле скашивания может дать отаву 60—70 ц/га зеленой массы
(Ларин и др., 1951). В сене торицы содержится 2,36% азота, 1,08.
фосфорной кислоты, 4,21 калия й .1,52% извести (Флора СССР,.
1936). По данным И. А. Цанковой (Ларин и'др., 1951), в надзем-
ных частях без плодов содержится 113 мг% витамина С. Семена
торицы после, запаривания, уничтожающего горечь, могут употре-
бляться как корм птице (при этом куры, начинают раньше нес-
тись) и скоту (отмечается также их лекарственное значение),
В голодные годы (Даль, 1882; New, 1961) в прежние времена се-
мена примешивали к хлебу.
Торица — злостный сорняк почти всех сельскохозяйственных
культур. Развиваясь в массе на' песках-и супесях, она истощает
почву и заглушает посевы. Основные меры борьбы с ней — пред-
посевная кульдивацйя зяби, а также очистка семян, особенно льна
(Котт, 1955),.
9*
Т. П. Баландина, М. Г. Вахрамеева
ЧЕРНИКА ОБЫКНОВЕННАЯ
Номенклатура
Vaccinium myrtillus L,. Sp. pl. (1753) 349; Кауфм., Моск. фл.
изд. 1 (1886) 311, изд. 2 (1889) 321; Цингер, Сб. свед.'(1886) 286;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 181; Сырейщ., Илл. фл. 3 (1910) 14, 4 (1914)
137; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927) 204; Федченко в Маевск.,
Фл. изд. 7 (1940) 654; Некрасова во Фл. СССР 18 (1952) 97; Пояр-
кова в Маевск., Фл. изд. 8 (1954) 415, изд. 9 (1964) 401; Скворцов
в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 260; Popova in Fl. Eur., 3 (1972)
13.— Черника обыкновенная (сем,.Vacciniaceae).
Русское название произошло от цвета ягод. Латинское видо-
вое название означает уменьшительное от «myrtus» — мирт (по
сходству растения с маленьким миртом).
Внутривидовая систематика
Для черники характерна значительная изменчивость плодов
и листьев, форма же куста варьирует слабо, но все же отмечают
более высокие и слабоолиственные особи на болоте, а на горах
многостебельные кусты (Синская, Щенкова, 1928). Выделяют не-
сколько разновидностей черники: var. leucocarpum Dumort.— с бе-
лыми .или зеленовато-белыми ягодами и бледными листьями, встре-
чается по всему ареалу; var. alpinum Turcz.— низкорослое растение с
округлыми мелкими листьями; var. turfosum Choroschk.— с жест-
кими побегами и многочисленными красными-цветками; var. pyg-
maeus Ostenfeld — горная мелколистная с короткими надземными
побегами; var. anomalum Rouy — ягоды грушевидные белые; var.
erythrocarpum Aschers. et Magnus — с красными ягодами; var. cor-
difolium A. Schwarz — отличается формой и расположением ли-
стьев; var. epruinosum Aschers. et Magnus — ягоды без налета,
черные (Гримм, 1914; Регель, 1916; Hegi, 1927; Синская, Щенкова,
1928; Флора СССР, 1958; Ritchie, 1956).
В природных условиях встречается гибрид брусники и черни-
ки (Ritchie,4955; Баландина, Вахрамеева, 1978).
132
Географическое распространение
Арктический циркумполярный вид, распространившийся в на-
чале третичного периода из Сибири в Европу. Ареал ее охватывает
Европу, включая Скандинавию, среднюю и Атлантическую Европу,
западное Средиземноморье, Балканский п-ов, Восточную Европу
и значительную часть Азии (Kirchner и. а., 1923; Hegi, 1927; Флора
СССР, 1952; Ritchie, 1956; Szklanowska, 1968; Атлас ареалов и ре-
сурсов лекарственных растений СССР, 1976). В некоторых рабо-
тах, видимо, ошибочно указывается произрастание V. myrtillus в
Северной Америке вследствие путаницы с другим видом.— V. туг-
tilloides Mich. (Ritchie, 1956) .
В Советском Союзе ареал черники обыкновенной занимает
почти всю европейскую часть от Кольского п-ва до Причерномо-
рья и Нижнего Дона, Кавказ, все районы Западной Сибири, зна-
чительную часть Восточной Сибири и ряд районов Дальнего Восто-
ка. Северная граница распространения черники в пределах СССР
проходит по Кольскому п-ву, охватывает большую часть побере-
жий Белого и Баренцева морей, далее к востоку от Обской губы
спускается к югу, но затем в окрестностях Норильска, несколько
отклоняется к северу, почти достигая 70° с. ш., затем резко пово-
рачивает на юг на г. Байкит и далее идет почти по 60-й паралле-
ли, затем вновь отклоняется к югу в окрестностях Алдана и идет
к Николаевску-на-Амуре, доходи до побережья Охотского моря
(Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР, 1976).
Южная граница примерно совпадает с южной границей распрост-
ранения сосны и брусники.
В Московской обл. черника встречается во всех районах.
Морфологическое описание
Черника — кустарничек 15—40 (90) см высотой, с гладкими
остроребристыми зелеными ветвями (рис. 9). Листья опадающие,
светло-зеленые, осенью краснеющие; тонкие, яйцевидные или эл-
липтические, тупые или острые, с мягким шипиком, в основании
округлые или слабосердцевидные, 10—28, мм длиной, 6—18 мм ши-
риной, цо краю мелко пильчато-зубчатые, с обеих сторон рассеян-
новолосистые, с короткими черешками. 1—1,5 мм длиной.
Надземный стебель переходит в корневище длиной от 10—15
до 30—40 см у первых двух-трех поколений парциальных кустов
и от 100 до 150 см у более старых куртин (Серебряков, 1962).
Максимальная известная длина корневища черники 730 см, а диа-
метр его 6 мм (Flower-Ellis,- 1971). Молодые корневища розоватые
с бурыми чешуевидными листьями, старые — темно-коричневые,'
покрытые суберинизированной покровной тканью (Heath, Luckwill,
1938). Корневища залегают на глубине около 4 см от поверхности
почвы, от них отходят многочисленные интенсивно ветвящиеся
корни диаметром до 1,5—2 мм, глубийа проникновения которых
133
Рис. 9. Черника:
7 — побег с цветками, 2 — побег с
плодами, 3 — корневище с придаточ-
ными корнями, 4 — разрез цветка,
5 — плод, 6 — семя •
5-—6 см (Heath, Luckwill, 1938;
Кирикова, 1975). Корневища
черники приурочены к средней
и нижней части подстилки, кор-
ни, от корневища-отходят в раз-
ных направлениях, нередко да-
же вверх по направлению к по-
верхности почвы (Кирикова,
1972). По данным других ис-
следователей, корневища могут
располагаться глубже-—до 15—
20 см от поверхности, но всегда
в пределах гумусового горизон-
та (Ritchie, 1956).
Цветки черники одиночные,
находятся при основании моло-
дых веточек, поникающие, на
коротких цветоножках 2,5—
3,5 мм длины; Чашечка с почти
цельнокрайним отгибом. Вен-
чик правильный, зеленовато-
розовый, кувшинчато-шарооб-
разный, 3—4,5 мм длиной с 4—•
5-зубчатым отгибом.. Тычинок
8—10, прикрепленных вокруг
надпестичного диска, тычиноч-
ные нити короткие, голые, рас-
ширенные к основанию; пыль-
ники двухгнездные, наверху продолженные в 2 рожка, раскрываю-
щиеся двумя дырочками, связник на спинке с двумя щетинками-
шпорцами. Завязь нижняя, 4—5-гнездная, с центрально-угловым се-
мяносцем и многочисленными семяпочками. Столбик нитевидный с
головчатым рыльцем.
Плод — ягода, чаще шарообразная, но нередко яйцевидная
или эллипсоидная, черная, с сизоватым налетом, 6—8 (12) мм в
диаметре, на плодоножке длиной 4—9,2 мм и 0,5—0,6 мм в диа-
метре (Флора СССР, 1952; Нестерович и др., 1967). Семена кли-
новидные-или серповидные 0,8—1,8 мм длиной и 0,5—1,1 мм тол-
щиной, мелкоячеистые или мелкобороздчатые, извлеченные из
ягод — оранжевые, а после просыхания — пурпурные (Hegi, 1927;
Нестерович и др., 1967). .
Диплоидный набор хромосом — 24, однако имеются тетра- и
гексаплбидные особи (Розанова, 1934).
Онтогенез
Семена черники прорастают надземно. В лесах Московской
обл. всходы появляются в мае (Серебряков, 1962). Всхожесть их
в опыте достигает 50%, наибольшая интенсивность прорастания
134
отмечена на 20—40-й день после посева (Щабарова, 1968). По
данным И. В. Бережного (1959), лабораторная всхожесть семян
черники за 30 дней проращивания составляет 37,5%, но семена из
плодов, сохранившихся на растениях в течение зимы, имеют более
высокую всхожесть — 53%. Всходы развиваются 'медленно, пер-
вые листья появляются через 6-—10 недель после прорастания
(Ritchie, 1956). '
Всходы черники имеют 2 семядоли ланцетно-овальной формы,
3—4,5 мм длиной-и 1—1,5 мм шириной, сидящие на коротких' че-
решках. Сверху семядоли мелкобородавчатые, темно-зеленые, с
одной неясной жилкой. Снизу семядоли розовые, по'краям ярко-
зеленые. Отмершие семядоли не отпадают до 3 лет. Первый лист
неясно городчатый, овальный, тупозаостренный, 1,5 мм длины с
коротким черешком, средняя жилка первого листа розовая. Вто-
рой лист более крупных размеров, овальный, неясно городчатый,
в верхней части шире, чем в нижней, со слабо обозначенными ро-
зовыми жилками, снизу розовый. Края последующих листочков
городчатые и слабозубчатые. Листья не опадают в течение 3—4
лет. Подсемядольное колено 7—10 мм длины, зеленовато-розовое,
постепенно бледнеющее по направлению к корню. Корни имеют
микоризу (Авдошенко, 1949; Васильченко, 1960). У всходов не-
редко наблюдается гуттация, но у взрослых особей она отсутству-
ет (Kirchner и. а., 1923).
За лето стебель вырастает на 1 см, в конце лета он отмирает
с образованием небольшого шипика, поэтому уже со 2-го года
жизни нарастание побегов происходит симподиально (Серебря-
ков, 1962). Из всех пазушных почек главной оси весной следую-
щего года раскрывается лищь верхняя боковая почка, дающая
начало дюбегу продолжения главной оси. Годичный побег 2-го го-
да не превышает 1,5—2 см, в его основании формируется 3—4 че-
шуевидных, а выше 5—7 зеленых листьев, сохраняющихся на
стебле 2—3 года. Свойство вечнозелености ювенильных растений
черники сохраняется до 10—12-летнего возраста и лищь позже
черника становится летнезеленым растением (Серебряков, Черны-
шева, 1955; Серебряков, 1962).
За счет верхней боковой почки происходит нарастание главной
оси до 4-х лет, затем она постепенйо отмирает^ Отмирание оси
I порядка не приводит к гибели всего кустарничка, так как уже со
2-го или 3-го года его жизни из нижних присемядольных пазуш-
ных почек главной оси формируются боковые ветви II порядка.
Нарастая симподиально и .ветвясь, они образуют так называемый
первичный куст (Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, 1962).
В дальнейшем на первичном кусте образуются спящие почки, рас-
положенные в базальной части главной оси подземных органов и
несущие спирально расположенные мелкие пленчатые листья, в
пазухах которых формируются почки, из них образуются боковые
подземные ползучие побеги. Эти побеги сначала- растут горизон-
тально," а затем их верхушка выходит на поверхность почвы, про-
135
должая рост как ассимилирующий надземный побег, в результате
ветвления которого образуется парциальный куст (рис. 10).
Молодая куртина черники состоит из системы отдельных над-
земных кустов с материнским первичным кустом в центре и не-
сколькими парциальными кустами, окружающими материнский
Рис. 10. Этапы онтогенеза черники (по Серебрякову и Чернышовой,
1955):
1 —• 1-летний сеянец, 2— 2-летний сеянец, • 3 — 7—Вглетний сеянец,
4 — начало формирования новых парциальных кустов после отми-
рания первичного куста
первичный куст. Причем все они соединены с первичным кустом
удлиненными горизонтальными корневищами.
В дальнейшем происходит рост имеющихся кустов и нараста-
ние новых,'расширяющих куртину. Таким образом, онтогенез чер-’
ники складывается из последовательной смены образующихся й
сменяющих друг друга парциальных кустов, формирующих курти-
ну^. Ежегодно образуется 30—70 побегов, достигающих 5—8-летне-
го возраста. После отмирания парциального куста из спящих по-,
чек первого годичного побега главной оси вырастают 1—2 побега
замещения, структурно подобные материнскому, длительность
жизни которых 8—9 лет. Располагаясь на главной оси старого,
побег в сущности продолжает его, увеличивая длительность жизни
парциального куста до 12—15 лет; Таким же путем образуются
новые побеги и кусты замещения III порядка, и длительность жиз-
ни парциального куста -возрастает д'о 15—-16 лет. По данным.
136"
Д. Флауера-Эллиса (Flower-Ellis, 1971), интенсивность отмирания
побегов черники с возрастом такова: 1—5 лет отмирает 2,64%;
6—10 лет — 7,9; 11-—-15 лет — 20,8% побетов,-
Задолго до отмирания парциального куста (на 4—6-м году
жизни) в подземной части из спящих почек главной оси формиру-
ются столоновидные корневища, дающие начало новым парциаль-
ным кустам, вследствие чего происходит быстрое разрастание кур-
тины до 6—8 м в диаметре. Такие куртины, как правило, состоят
из нескольких сотен парциальных кустов. Цепь, парциальных ку-
стов в онтогенезе черники может достигать нескольких сотен лет
(Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, 1962; Тюлин; 1971).
Центральные, более старые кусты черники обладают меньшей
способностью к вегетативному размножению, чем парциальные ку-
сты, расположенные по периферии куртины. В общем онтогенезе
черники в-лесах Московской обл. плодоношение начинается с 15—
20-летнего возраста, а парциальных кустов с 4-летнего возраста, и
продолжается до 12—13 лет (Серебряков, 1962; Тюлин, 1971).
Ю. А. Злобин (1961) выделяет 7 возрастных ступеней разви-
тия парциальных кустов черники: I — парциальные кусты образо-
ваны побегами не более чем двух порядков, возраст 1—2 года, не
цветет,и не плодоносит (возраст определяется подсчетом годичных
колец древесины в основании главного побега и контролируется
определением возраста по системе ветвления); II — боковые побе-
ги достигают III порядка ветвления, возраст 3 года, не цветет и не
плодоносит; III — побеги достигают IV порядка, побеги I порядка
егце зеленого цвета, возраст 4 года, наблюдается, слабое цветение
и плодоношение; IV — побеги V и более порядков, начинается усы-
хание верхней части побега I порядка, она теряет зеленый цвет и
образует сухой пенек, возраст 5—8 лет, цветение и плодоношение
обильное; V ступень — верхушки побегов II и 'III порядка засы-
хают (до этого.они сохраняли зеленый цвет), на основании побега
I порядка развиваются побеги, формирующие кусты замещения,
возраст 9—13 лет, цветение и плодоношение обильное; VI — ма-
теринский парциальный куст засох целиком, имеются кусты заме-
щения, возникшие за счет прорастания спящих почек на главной
оси куста, цветение и плодоношение слабое, возраст 14—18 лет;
VII возрастная.ступень может быть встречена в виде отмирающих
кустов в состоянии постгенеративной вегетации.
• Выделенные Ю. А. Злобиным возрастные ступени соответст-
вуют следующим общепринятым возрастным состояниям (по
Т. А. Работнову, 1950): I ступень — имматурному, II — взрослому
виргинильному, III — молодому генеративному, IV-—.среднему ге-
неративному, V — старому генеративному, VI — между генератив-
ным и сенильным, VII — сенильное состояние. По С. Я. Тюлину
(1971), виргинильный период длится 4—5 лет, генеративный — до
13 лет, сенильный — с 14 лет.
С течением времени из первичного куста семенного происхож-
дения формируется клон, который в процессе своего развития про-
ходит 5 этапов (Злобин, 1961). Формирование клона начинается
с образования вокруг первичного куста дочерних парциальных ку-
стов, которые, в свою очередь, образуя побеги расселения, дают
начало другим парциальным кустам и т. д. Этот процесс характе-
ризуется изменением типа популяций парциальных кустов. Внача-
ле популяции клона относятся к инвазионному типу — I этап раз-
вития клона. С течением времени в центре клона появляются ста-
реющие кусты — в центре .клона появляется популяция парциаль-
ных кустов нормального типа, но на периферии еще происходит
расширение клона, (имеется инвазионная зона) — II этап. Затем в
центре клона возникает зона с популяцией парциальных кустов
регрессивного типа.— III этап. По мере того как процессы старе-
ния охватывают все большую часть клона, а возобновительные
процессы постепенно затухают, на периферии клона инвазионная
популяция заменяется нормальной, а центр по-прежнему-занят ре-
грессивной популяцией — IV этап. И наконец, весь клон будет
состоять из популяций регрессивного типа — V этап. Отмирание
сенильных кустов черники в таком клоне уже не сопровождается
процессом восстановления, это приведет к гибели клона как тако-
вого (но не обязательно будет означать потерю пространства, ко-
торое может сохраняться за видом благодаря семенному возобнов-
лению или захвату его-другими клонами).-
И. В. Жуйкова (1959) указывает на существование в Хибин-
ских горах Нескольких форм роста черники, наиболее распрост-
ранены из цих две: рыхлокустовая и плотнокустовая. В хорошо ув-
лажненных местах обычно встречается рыхлокустовая форма, ко-
торая характеризуется образованием длинных столонов. Монопо-
диальный рост главной оси может продолжаться 3—6 Лет, а дли-
тельность'ее жизни 7—12 л$т. В более сухих и суровых условиях
местообитания встречается черника, имеющая, вид .плотной шаро-
видной подушки. Моноподиальный рост главной оси никогда не
наблюдается, продолжительность жизни как'главной, так и боко-
вых. скелетных осей сокращается по крайней мере в 2 раза по
сравнению с рыхлокустовой формой, происходит более быстрая
смена побегов последующих порядков ветвления, столоны и до-
черние кусты не образуются.'
Сезонное развитие
Генеративные почки у черники, как правило, смешанного ти-
па, имеют 2 наружные и 4 внутренние чешуи. В период окончания
цветения (в третьей декаде м-а-я) в генеративных почках уже про-
исходит формирование цветка будущего года'. В первую очередь
в акропетальной последовательности закладывается околоцветник
(чашелистики, затем лепестки), позднее зачатки тычинок (первы-
ми закладываются пыльники). В пестике сначала развивается
рыльце, затем столбик, семяпочки закладываются к концу июня—
138
началу июля. Наиболее интенсивное развитие зачатков цветка на-
блюдается в начале их формирования, затем оно идет в умеренном
темпе и продолжается до глубокой осени (Торопова, Черкасов,
1973). _
•В генеративных почках, взятых нами в конце марта в ельни-
ке-черничнике (Одинцовский р-н Московской обл.), отчетливо вид-
ны все элементы цветка: листочки околоцветника, тычиночные
нити и пыльники, а также сформировавшийся Пестик, в завязи ко-
торого видны семяпочки.
По многолетним наблюдениям (свыше 10 лет) в Подмосковье
первые листья черники появляются 10 мая (самое раннее 3, самое
позднее 21 мая), начало цветения- 12 мая (28 апреля—-28 мая),
первые зрелые плоды появляются 1 июля (25 июня — 17 июля)
(Долгошев, 1947).
Цветение черники может длиться 2—4 недели (Барыкина,
1964; Козьяков и др., 1975). Завязывание плодов, происходит через
2—4 недели после опыления (Ritchie, 1956). В условиях средней
полосы европейской' части СССР созревание происходит через 40—
50 дней после начала цветения (Барыкина, 1964), в более суровых
условиях Хибинских гор — через 65—70 дней (Филиппова, 1969).
Иногда процесс созревания сильно за-тягивается: в результате хо-
лодной дождливой погоды летом 1976 г. в Подмосковье местами
созревание ягод затянулось до первой декады августа. В отдель-
ные годы часть плодов черники не опадает даже зимой (Бары-
кина, 1964), в Скандинавии отмечены случаи сохранения плодов
-черники на-кустах до июня (Kirchner u.Ja., 1923).
В целом вследствие более широкой экологической амплитуды
у черники отмечают меньшее расхождение в сроках наступления
одних и тех1 же фенофаз в различных условиях местообитания, чем
у брусники (Баландина, Вахрамеева, 1978), колебание урожайно-
сти по годам у черники также меньше (Барыкина, 1964; Falinska,
1973).
Рост вегетативных надземных побегов заканчивается у чер-
ники к концу мая, после чего начинается рост подземных побегов,
который продолжается до августа. По нашим наблюдениям, в ель-
нике-черничнике средний годичный прирост- составляет 4,3, в сос-
няке чернично-зеленомошном 5,5, максимальный прирост—15 мм.
По С. С. Ивановой и Г. А. Поляковой (1969), в Подмосковье в
сосняке злаковом .максимальный годичный прирост черники соста-
вляет 16,3, минимальный 3 мм. В урожайные годы, как правило,
прирост черники наибольший (Тюлин, 1975). По данным польских
ученых (Cybulko, Pazdrowski, 1976), ежегодный прирост генера-
тивных' особей по ширине древесины составляет 0,07—0;62 мм,
прирост коры и луба 0,09—0,28 мм. Корневище черники в среднем
увеличивается на 6,5—7,7 см в год. Увеличение листовой поверх-
ности происходит в мае—июне. Листья -функционируют 4—5 ме-
сяцев, отмирают в августе — сентябре (Серебряков, Галицкая,
1951). . ' :
139
Способы размножения и распространения
Черника — насекомоопыляемое растение. Цветки ее слегка
протерандричны. Обычно отверстия пыльников раскрываются,
.когда бутон еще не раскрыт и пыльца при этом высыпается, но
рыльце расположено таким образом, что пыльца собственного
цветка обычно на него не попадает. Все перечисленные особенно-
сти препятствуют самоопылению цветка черники (Розанова, 1934).
Однако Д. Ричи (Ritchie, 1956) все же считает самоопыление чер-
ники. возможным.
Плодоносит черника почти ежегодно, вероятность хорошего
плодоношения на территории европейской части СССР в зависи-
мости от условий от 10 (на юго-востоке) до 50% (на северо-запа-
де) (Барыкина, 1964). Наиболее высокие устойчивые урожаи на-
блюдаются в лесах с разреженным древостоем (Барыкина,' 1964;
Раус, 1964). . ' '
В зависимости от условий местообитания размеры плодов и
число семян в них сильно варьируют. Так, по С. И. Шабаровой
(1968), в лесах Украинского Полесья средний вес ягоды 446+36 мг
.(коэффициент вариации 23%), длина плода — средняя 10,2 мм,
максимальная 12, минимальная 6 мм; число семян в плоде — сред-
нее .44, максимальное-72, минимальное 18. Вес ягод в разных ти-
пах леса Подмосковья колеблется от 220 до 530 мг. По данным
И. В. Бережного (1959), вес плодов в различных типах леса Вос-
точных Карпат от 209 до 346 мг, вес семян от 0,23 до 0,31 мг.
Процент завязавшихся плодов колеблется от 46 до 93 от числа
цветков (Кбзьяков и др., 1975), по Л. К. Раусу (1972), завязав-
шихся плодов от 76 до 87%.
Несмотря на высокую семенную продуктивность, семенное во-
зобновление черники затруднено. Семена прорастают только при
наличии определенных условий: высокой влажности почвы, отсут-
ствия прямого солнечного освещения (у пней, под пологом кустар-
ников), в местах с нарушенным моховым покровом (старые кост-
рища, заброшенные лесные дороги) (Авдошенко, 1948). В природ-
ных условиях размножение черники осуществляется преимущест-
венно вегетативным путем с помощью корневищ (Серебряков, Чер-
нышева, 1955).
Экология
Черника отличается довольно широкой экологической ампли-
тудой. По отношению к увлажнению почвы она довольно мало
требовательна, встречаясь как в сырых лесах на окраине болот,
так и на сухих осветленных участках, может расти на скалах, на
осушенных торфяниках (Kirchner и. а., 1923). Г. Элленберг (Е1-
lenberg, 1974) отмечает безразличное отношение черники к увлаж-
нению. *По шкале Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956), наи-
большего обилия черника достигает при ступенях увлажнения от
140
66 до. 90 (от влажнолугового до болотного). В Великобритании
черника встречается при большой амплитуде увлажнения почвы —
от 6,5 до 68%, однако'лучше растет на влажных хорошо аэрируе-
мых почвах (Ritchie, 1956). По нашим наблюдениям, в Подмос-
ковье черника встречается на почвах с относительной влажностью
от 7 до 92%.
Отмечают значительные колебания содержания воды в раз-
личных органах черники по мере смены фенологических фаз (Gos-
suin, 1971). От момента цветения и до начала опадения листьев
содержание воды во всех органах уменьшается; особенно измен-
чиво содержание воды в приросте текущего года (13—25%), наи-
менее изменчиво — в одревесневших стеблях (4—6%) (Cybulko,
Pazdrowski, 1971). В условиях Костромской обл. содержание об-
щей воды в верхних листьях уменьшается с 70,1% к сырому весу
(5 июня) до 58,5% .(20 сентября), при этом процент свободной
воды падает с 20 июня по 13 сентября с 62,2 до 47,3, а процент
связанной воды несколько увеличивается — с 6,3 до 7,1. Осмотиче-
ское дав'ление максимальной величины достигает в^ период цвете-
ния и образования завязей (25 июня—15,73 атм.), минимальной
величины — к концу вегетации (8,34 атм.) (Климова и др., 1973).
У ,черники относительно низкое сопротивление трацспирации—>
'6,6-10“2’мин/см в тени, на освещенных участках этот показатель
ниже, что, возможно,, связано с различным числом устьиц:
17 700+720 на свету и 9800±460 в тени на 1 см2 (Janke, 1970). Ин-
тенсивность транспирации 300—600 мг/г-ч. За первые 6 ч завяда-
ния черника теряет 12—17% воды (Смирнова, 1968).
Амплитуда требований к освещенности у черйики достаточно
велика. Она предпочитает осветленные места, но может расти и в;
затененных. Однако на открытых участках, например вырубках,
она нередко полностью или частично отмирает, что связывают с
тормозящим действием на чернику прямых солнечных лучей, раз-
растанием злаков и иссушением почвы (Зворыкина, 1970). В то
же время известно много примеров успешного произрастания чер-.
ники на открытых местах и существования даже так называемых
черничных пустошей (Ritchie, 1956; ’ Смирнов, 1968). По шкале
Г. Элленберга (Ellenberg, 1974) черника занимает 5 ступень све-
толюбия, т. е.,относится к полутеневым растениям, произрастаю-
щим в условиях не более 10, но менее 100% относительной осве-
щенности.
К температурным изменениям черника более чувствительна,
чем брусника. Оптимальные для себя условия она находит на уча-
стках, где скапливается много снега, но который рано стаивает
весной (Ritchie, 1956; Солоневич, 1970). Черника страдает от ве-
сенних и осенних заморозков. В «окнах» лесного полога часто на-
блюдаются так называемые «морозобойные ямы», где температу-
ра воздуха ниже, чем под пологом леса, что отрицательно сказы-
вается на плодоношении черники (Березенко, Валова, 1971). Сла-
бый снежный покров или почти полное его отсутствие, особенно в
141
^разреженном насаждении и при. отсутствии подлеска, крайне отри-
' цательно влияет на развитие черники (Саутин, Райко, 1975). Уро-
жай черники на микроповышениях нанорельефа'обычно выше, что
•связывают с более высокой температурой воздуха и почвы соот-
ветственно на 0,4—0,5° и 1,5—1,8°, чем в микропбнижениях (Тю-
лин, 1970). Однако П. Баннистер (Bannister, 1976). отмечает до-
вольно большую устойчивость черники к колебаниям температуры
в опытных условиях. -
В отношении' почвенных условий черника — вид мало требо-
вательный, но все же предпочитает более богатые почвы, чем брус-
ника, Наибольшего обилия черника достигает при 2—6 ступенях
.шкалы Л. Г. Раменского, Г. Элленберг (Ellenberg, 1974) считает
чернику безразличной к богатству почвы, произрастающей в основ-
ном на почвах бедных азотом (3-я ступень шкалы, почв по содер-
жанию в них доступного азота). Однако в горных ельниках в ли-
стьях черники отмечают'относительно высокое содержание азота:
20,44—28,92 мг азота на 1 г листа (Stoker, 1976). Внесение мине-
ральных удобрений, рыхление почвы и другие агротехнические
..приемы резко повышают урожайность черники —. на 50—240%!
ДШабарова, 1969). Изучено накопление марганца в листьях чер-
шик'и: в более благоприятных условиях произрастания накаплива-
ется больше марганца, независимо от фенофазы черники и абсо-
лютного содержания подвижного марганца в перегнойно-аккуму-
лятивном горизонте почвы (Мусаева, Козлова, 1973). Отмечают
положительную противоэрозионную роль черники, особенно на пес-
чаных почвай и в горах (Смирнов, 1968; Шабарова, 1969)?
При изучении черники в различных условиях на Кольском
п-ове наблюдали сходное количество азота в листьях от 20,4 мг
в. 1г сухого вещества в горной тундре До 22,9—25,7 мг в лесу
(на различной высоте над уровнем моря); к моменту созревания
ягод количество азота в листьях увеличивается; отмечена также
•суточная ритмичность в азотном обмене-листьев черники (Варта-,
петяй, Онохина, 1962).
- Обычно черника растет на кислых почвах (2-я ступень шкалы
кислотности почв по Элленбергу). В Великобритании черника
•встречается на почвах с pH от 3,71 до 6,21 (Ritchie, 1956). По
Л. А. Кириковой (1975), черника приурочена- к почвам с pH ме-
нее 4,6. По нашим -наблюдениям, в Подмосковье она встречается
на почвах с pH водным от 4,3 до 6,2, бедных обменными основа-
ниями (0,48—2,5 мг • экв).,
Черника растет как на равнинах, так и в горах, поднимаясь до
высоты 2700—2800 м (Hegi, 1927; Ritchie, 1956), но близ верхней
границы своего распространения обычно не плодоносит. Высотную
драницу распространения в значительной мере определяет присут-
ствие снегового покрова (Ritchie, 1956).
Отмечено, что несильные низовые пожары положительно ска-
зываются, на распространении- черники, которая благодаря интен-
сивному вегетативному возобновлению быстро занимает освобо-
.142
дившуюся^ территорию. В Прибайкалье на гарях черника образует
огромные черничные-пустоши (Смирнов, 1968). Выпас действует
на черничники отрицательно (Anderson,. 1961).
Фитоценология
Черника — вид, широко распространенный по всей лесной зо-
не. Б. А. Быков (1965) относит ее к доминантам и субдоминантам
второго яруса. Черника часто встречается в. сосняках, ельниках,
пихтово-еловых, мелколиственно-хвойных лесах, реже — широко-
лиственных лесах (дубовых, буковых, каштановых), кроме того,
черника растет в тундре, особенно в лесотундре, в высокогорьях,
на верховых болотах (Kirchner и. а., 1923; Hegi, 1927; Ritchie, 1956;.
Гельтман, 1959; Быков, 1965).. .
Vaccineta myrtilli— довольно крупная формация, особенно ха-
рактерная для субальпийских поясов Кавказа, и Карпат. Черника
обычна в ассоциациях с хвойными породами —• пихтой (Abies
sibirica), елью (Picea abies, Р. fennica, Р. obovata, Р. orientalis,
Р. ajanensis), лиственницей (Larix sibirica, L. gmelinii,' L. sukac-
.zevii), сосной (Pinus sylvestris, P. hamata, P. ynughus, P. sibirica).
Довольно часто черника растет в ассоциациях с различными мел-
колиственными видами — березой (Betula pendula, В. pubescens,
В. rotundifolia, В. папа), ольхой (Alnus fruticosa), осиной (Popu-
lus tremula), значительно реже с широколиственными породами
(Быков,. 1965). '
' Для Московской обл. характерны следующие ассоциации:, .
Picea abies — Vaccinium myrtillus— Polytrichum commune;
-Picea abies — Vaccinium myrtillus — Hylocomium proliferum;
Pinus sylvestris — Vaccinium myrtillus — Pleurozium ’ schreberi -r—
Hylocomium proliferum;
Pinus sylvestris — Vaccinium myrtillus'— P.olytrichum commune;.
•Betula pendula — Vaccinium myrtillus;
Betula pubescens — Vaccinium myrtillus.
В некоторых работах подчеркивается существенная фитоцено-
логическая роль, которую играет черника в различных сообществах.
Н. Г. Солоневич (1970) отмечает, что, такие свойства черники, как
олиготрофность, корневое питание с помощью микорщзы,-большая,
энергия побегообразования, позволяют ей даже в суровых усло-
виях лесотундры быть одним из основных компонентов травяно-ку-
старничкового яруса различных растительных сообществ. X. Гаде-
кар (Gadekar, 1975) отмечает сильное подавляющее действие кор-
невой системы .черники на корневую систему подроста бука (Fa-
gus sylvatica), что препятствует успешному возобновлению бука:
в лесах и окрестностях Люцерна (Швейцария).
Черника нередко образует черничные пустоши (сообщества,
черничников без древесного яруса), занимающие огромные пло-
щади в самых различных частях ареала (Смирнов, 1968). Дли-
тельное существование черничников на месте гарей кедровых, и
143
кедрово-пихтовых лесов в Прибайкалье А. В. Смирнов связывает I
с тем, что черника препятствует возобновлению леса, так как ее
доля в общей биомассе растений здесь очень велика — 50—72%
при наличии мохового покрова и 68—92% при его отсутствии. При
посадках леса рекомендуется удаление черники. Но корневые- вы-
деления черники, как показали опыты, влияют стимулирующе на
прорастание семян и рост сеянцев ели, сосны и лиственницы.
В хвойных (-еловых и сосновых)" лесах Подмосковья черника,
часто доминирует в травяном ярусе, чему способствует, с одной -
стороны, относительно малая требовательность черники к богат- -
•ству почвы и увлажнению, а с другой стороны, способность черни-
ки к интенсивному вегетативному возобновлению.
Консортивные связи |
Черника — насекомоопыляембе растение, тесно связанное с
«насекомыми-опылителями. Отмечено 16 видов насекомых, опыляю-
щих чернику, в том числе: Andrena lapponica Zett., Vespula norve-
gica (Fab.), V. sylvestris (Scop.), Bombas lapponicus (Fab.), B. luco-
rum (Li), B. hortoruhi (L.) (Ritchie, 1956).
Отмечена эктомикориза эрикоидного типа (Селиванов, 1977). j
Из клеток корня изолирован Phoriia radicans, а также гриб из ро-
да Rhizoctonia (Freisleben, 1934; Ritchie, 1956). При исследовании
семян также обнаружен мицелий (Розанова, 1934)'. На чернике па-
разитируют 23 вида грибов, в том числе: Godrotinia urceoliformis
Karst., Gloeosporium myrtilli Alesch., Meliola nidulans Cooke, Po-
dosphaera myrtilinnea Kze..,Sclerotinia baccarum Scrot.,5. rhododend-
ri Fischer, Hysterium vaccinii Berk., Mycospaerella myrtilliana
Sacc. et Fantr., Rhacidium vaccinii Fr., Podosphaera oxyacanthae
(DC.) de Bary, Sphaerulina myrtilliana Sacc. et Fantr., Stromati- ।
nia baccarum Bow., Venturia myrtillus Cooke., Exobasidium vaccinii
Woron., Thekospora vacciniorum Karst., Mycena rorida Sacc. (Hegi, j
1927; Ritchie, 1956). - j
Для черники характерны также вирусные заболевания — ?
красная кольчатая пятнистость, «ведьмины метлы» (Uschdraweit,
1960, 1966; Paulechova, 1972). Предполагается, что один из перенос-
чиков вирусов — цикада Idiodonus cruetatus Panz.'(Blattny, 1963). j
Изучение энтомофауны черничников в Польше показало, что -
в своем жизненном цикле с черникой связано 196 видов насеко- *
мых (Karczewski, 1962). Из насекомых, повреждающих чернику,
-отмечают Aphis vacinii, Wahlgreniella vaccinii, Ancylis myrtillilena,
Coleophora vacciniella, Stygmella myrtillelta, Perrisia vacciniorum,
Lepidosapher ulmi, Chinaspis salicis (Ritchie, 1956). * '
Огромную роль в распространении семян черники играют ]
птицы, разносящие семена на большие расстояния. Свыше 25 ви- j
дов птиц регулярно питаются черникой, в том числе глухарь, те- |
тер-ев, рябчик, куропатки белая, каменная, тундряная, большой
пестрый дятел, снегирь, дрозды (Левина, 1957). (
144
Из млекопитающих повреждает чернику заяц-беляк, кото-
рый иногда объедает до 7s особей черники (Раус, 1972). Отмече-
но поедание черники и другими млекопитающими — медведями,
лисицами, куницами, оленями, собаками (Kirchner и. а., 1923).
Биологическая продуктивность
Исследованию биологической продуктивности черники в раз-
личных частях ее ареала посвящено много работ. С. С. Иванова
и Г. А. Полякова (1969) приводят для сложных» боров Подмос-
ковья следующие данные: максимальный вес надземных частей
черники 835 кг/га, минимальный 212,7 кг/га, урожайность ягод
1200 кг/га. Наши данные по величине надземной фитомассы и
урожайности черники в разных типах леса приведены в таблице.
Фитомасса (воздушно-сухой вес, г/м2) и урожайность
плодов (сырой вес, кг/га) черники в различных типах
леса
Органы рас- тения Сосняк чер- нично-долго- мошный Сосняк чер- нично-зелено- мошный Ельник чер- нично-зелено- мошный
Стебли 72,4 68,4 64,4
Листья 27,6 12,4 14,4
Плоды 108,5 216,0 23,0
Наименьшая урожайность отмечена в ельнике, чернично-зеле-
номошном, что, по-виднмому, связано с более высокой сомкну-
тостью древесного полога (0,7—0,8) и соответственно с меньшей
относительной освещенностью (27%). В первых двух типах леса
сомкнутость крон была соответственно 0,4 и 0,5 й относительная
освещенность 58 и 59%.
. В сосняках южной Карелии фитомасса черники (абсолютно-
сухой вес) составляет от 2,4 до 8,5 ц/га, по Т. В. Белоноговой
(1974, 1975), и от 1,3 до 7,9 ц/га, по Ф. С. Яковлеву (1971), при-
чем генеративные особи составляют в сосняке бруснично-чернич-
ном 50—70%, а в сосняке травяно-черничном 26—37% от общего
числа особей (Яковлев, 1971). В еловом редколесье восточноевро-
пейской тундры. воздушно-сухой вес надземной части черники ра-
вен 49,3 г/м2, что составляет 17,7% веса надземной массы всех
растений на той же площади (Солоневич, 1970).
Урожайность черниди в ельниках среднетаежной зоны значи-
тельно колеблется от 27±7 кг/га до 237+7 кг/га, достигая мак-
симальной величины на вырубках 547±14 кг/га. Довольно близ-
кие цифры приводят А. А. Кайсин (1967) для лесов Кировской
обл. и М. Д. Данилов (1974) для лесов Кировской обл., Марий-
ской и Чувашской АССР. Урожай ягод черники в еловых лесах
10 Заказ 248 ' 145
Удмуртской АССР в зависимости от типа леса и сомкнутости ко-
леблется от 216 до 526 Кг/га, в березняке-черничнике — 87,5, а в
сосняке багульниковом — 32 кг/га (Харитонова и др., 1971).. Под-
робные исследования зависимости урожайности черники от возра-
ста насаждений проведены 3. Г. Валовой (1975) в лесах Бело-
руссии. В молодых древостоях сосны (24—40 лет) урожай
черники 288, в средневозрастных (61—80 лет)—560, в приспева-
ющих— 974 кг/га. Там же в средневозрастных (61—80 лет) ель-
нике-черничнике и дубраве черничной- отмечена болер низкая сред-
няя урожайность черники: соответственно 367 и 265 кг/га.
3. Г. Валова проследила также зависимость урожайности черники
от1 полноты древостоя. Максимальная урожайность ягод отмечена
ею при полноте 0,6—0,7 (560—974 кг/га), с изменением полноты
в ту или другую сторону урожайность падает. При полноте' 0,3
урожайность составляет 37,9% от урожая в средних условиях, при
полноте 1—0,9 —менее 40% от средней урожайности. По
С. И. Шабаровой (1970), в лесах Украинского Полесья экологи-
ческий оптимум..,ддя черники представляют условия сырых субо-
рей, где отмечен максимальный урожай— 1193 кг/га.
Хозяйственное значение
Черника/широко‘используется как пищевое, лекарственное и
дубильное растение. Плоды черники содержат, сахара (6—10%),
лимонную, и яблочную кислоты (до 1%), витамины С (10—75
мг%), В! и В2 по 20 мг%, РР —300 мг%, провитамин А, пек-
тиновые вещества и пр. Удельная плотность клеточного сока ягод
черники 1,04—1,06 г/см3, pH клеточного сока 1,2-—1,5 (Баранов,
и др.; 1975).. Черника употребляется для приготовления варенья,,
сиропов, вин, безвредных растительных красок (Мурри, 1940; Нес-
терович и др., 1967; Szklanowska, 1968; Губанов и др., 1976).
Как лекарственное сырье употребляют плоды и листья чер-
ники. Ягоды применяют как вяжущее средство при расстройстве
желудочно-кишечного тракта, кроме того, их используют для- обост-
рения ночного зрения.-Листья черники содержат дубильные веще-
ства, арбутин, тритерпены, флавоноиды, а также гликозиды, об-
ладающие инсулиноподобным действием. Отвар листьев применя-
ют при лечении сахарного диабета (Гаммерман, Гром, 1976; Гу-
банов и др., 1976). '
Черника — хороший медонос. Ее цветение совпадает с перио-
дом интенсивного, развития пчелиных семей. Медопроизводитель-
ность черники в окрестностях Люблина (Польша) составляет от
30 до 130 кг/га, причем опыление пчелами вдвое увеличивало уро-
жайность самой черники (Szklanowska,'1968).
В ряде стран чернику начали культивировать (США, Голлан-
дия, Дания, Англия, ФРГ), при этом получают урожаи значитель-
но более, высокие, чем "в естественных условиях (Haas, -Froese-
Gertzen, 1958; Haas, Hilderbrand!, 1962).
146
М. М. Старостенкова
АДОКСА МУСКУСНАЯ
Номенклатура
Adoxa moschatellina L., Sp. pl. (1753)’ 367; Кауфм., Моск. фл.'
изд. 1 (1866) 221, изд. 2 (1889) 223; Цингер, Сб. свед. (1886) ‘208;
Шмальг.,‘Фл. 2 (1897) 2; Петунн., Крит, обзор 2 (1900) 27; Сы-
рейщ., Илл. фл. 3 (1970) 207; он же, Опр. раст. Моск. губ. (1927)
243; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 678; Пояркова, там же,
изд, 8* (1954) 538, изд. 9 (1964) 520; Шишкин во Фл. СССР 23
(1958) 584; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966) 306; Wal-
ters in Fl. Eur. 4 (1§76) 48,—Адокса мускусная, мускусница обык-
новенная (сем. Adoxaceae).
Родовое название происходит от греческого «докса» (блеск,
слава) с отрицанием «а>>; оно подчеркивает небольшие размеры
растения, невзрачность его цветков, незаметное опадение плодов.
Видовой эпитет (от «мошус» —мускус) связан со слабым мускус-’
ным запахом, который изДают цветки, а при'подсушивании — все
части растения.
Географическое распространение
Ареал вида — циркумбореальный. Он охватывает всю лесную
зону'умеренного климата Евразии .и- значительную часть этой зо-
ны (западную) в Северной Америке (Meusel, 1943). На севере Ев-
разии растение встречается и за пределами лесов, доходя до гра-
ницы Арктики; на юге распространяется до Средиземноморья,
горных систем Северной Африки и Гималаев. Таким образом, рас-
тение распространено по всей Европе, в Западной и Восточной
Сибири и на Дальнем Востоке до Японии; не найдено оно на ’Кам-
чатке, редко встречается*на Кавказе (Флора СССР, 1958).
В Подмосковье адокса мускусная встречается нередко в раз-
ных типах леса во всех районах.
Морфологическое описание
Адокса мускусная — небольшое травянистое поликарпическое
растение (рис. 11), корневищный геофит. Подземная-часть расте-
ния состоит из укороченного корневища и одного или-нескольких
10*
147
Рис. 11. Ад оке а:
] — общий вид, 2 — соцветие, 3 —
верхушечный цветок, 4-—тычинка,
5 — гинецей, 6 — плод
шнуровидных столонов. Как и
столоны, корневища представ-
ляют собой однолетние образо-
вания; запасы откладываются
в их влагалищных чешуях, по-
этому корневища функциональ-
но подобны однолетним луко-
вицам. Растение развивается
как вегетативный однолетник.
Укороченное корневище име-
ет 0,5—1,5 см длины, лежит
очень неглубоко в почве или не-
посредственно под лесной под-
стилкой. Оно несет 2—4 сбли-
женных мясистых чешуи, обыч-
но заметно отклоненных от оси.
Выше чешуй расположены ос-
нования надземных листьев.
Придаточный корень на -корне-
вище обычно бывает один, вы-
ходит близ основания запасаю-
щих чешуй и заметно утолщен,
что связано с его контрактиль-
ной функцией. Ниже утолще-
, ния корень обильно ветвится.
Верхушка корневища продолжена в столон, вытягивающийся
на 20—30, а иногда-до 50 см. Из пазух запасающих чешуй выхо-
дят боковые столоны,-В нижней части столона междоузлия длин-
ные,^—3 удаленных друг от друга узла несут по очень маленькой |
тонкой чешуе с пазушной почкой. Нередко в этих узлах столоны
ветвятся, но иногда чешуя утолщается и почка в ее пазухе стано-
вится зачатком бокового побега возобновления. .На верхушке сто-
лона к концу сезона образуется несколько сближенных узлов с
крупными чёшуямм — здесь формируется корневище и почка во-
зобновления- надземного побега следующего года. После оконча-
ния вегетации столоны быстро отмирают и разрушаются. "
Таким образом, подземная Часть растения формируется моно-
подиально.й осью, которая образует укороченные (корневища) и
и удлиненные (столоны) участки. Ветвление этой оси обеспечива-
ет'вегетативное размножение.
В надземной части взрослая особь имеет от одного до трех
ассимилирующих листьев, прикрепляющихся на оси выше запаса-
ющих чешуй; нередко у основания^ столона бывают листья с недо-
развитой пластинкой — переходные к чешуям столона. Ассимили-
рующие листья имеют, длинные, иногда скрученные у основания
черешки и горизонтально отклоненные удвоенно-тройчатые плас-
тинки. Форма листовых пластинок сильно варьирует в зависимости
от возраста и жизненного состояния особей. У хорошо развитых
148
взрослых особей пластинки листьев до 7—8 см в длину; доли пер-
вого порядка на черешочках до 2 см длины, тройчато-раздельные;,
доли второго порядка тройчато-надрезанные с неравнобокими
овальными лопастями, несущими короткие остроконечия; все ча-
сти листа голые, сверху матовые, снизу немного блестящие от ред-
ко расположенных пузыревидных выростов клеток эпидермиса.
Цветоносные побеги развиваются из пазух зеленых листьев и
поднимаются вертикально до 10—15 см. В Верхней части цвето-
носа имеется два зеленых листа, расположенных супротивно, на
коротких черешках. Пластинки этих стеблевых листьев тройчатые,,
листочки их сидячие надрезанные (верхний на- три, а боковые на;
две неравнобокие доли). В период бутонизации стеблевые листья
приближены к соцветию, во время цветения и после него цветонос,
над листьями вытягивается, а при плодах он резко изгибается
книзу, иногда спирально скручивается так, что, плоды оказываются
скрытыми под листьями.
Соцветие небольшое (до 6—8 мм в диаметре), головчатое, поч-
ти шаровидное с 1 верхушечным и 3—7 боковыми цветками, т. е.
цимоидное (вероятно, оно может быть отнесено к упрощенным ци-
моидным соцветиям типа ценосомы в понимании 3. Т. Артюшенко,.
1977), цветки мелкие, желтовато-зеленые.
Верхушечный цветок соцветия 4-мерный, боковые — 5-мерные,
сростнолепестные. Околоцветник обычно описывают как двойной:
чашечка спайная, у верхнего цветка 2-членная, у бокового —
3-членная. Однако «чашечка» образована, вероятно, брактеями: у
верхушечного цветка она состоит из 2 прицветников-, а у боковых—1
из прицветника и 2 прицветничков. «Чашечка», слегка разрастаясь,,
сохраняется при плоде. Тычинки по числу листочков околоцветни-
ка чередуются с ними; тычиночные нити прирастают основаниями
к околоцветнику и от основания расщеплены, так что в цветке-
видно удвоенное число тычиночных нитей, несущих каждая по од-'
ному пыльнику. Гинецей синкарпный из 3—5 плодолистиков, за-
вязь цолунижняя (срастание’с брактеями?), рыльца-по числу гнезд
завязи, на., коротких столбиках, остающихся при плоде. Семяпоч-
ки анатропные, расположены по одной в каждом гнезде завязи..
Цветок выделяет небольшое количестве нектара, нектарные желез-
ки расположены в основании околоцветника.
Плоды — синкарпные полунижние костянки с 3—5 семенами
(Каден, 1965), вес отде'льного плода 70—80 мг (Рысина, 1973).
Околоплодник имеет немного зеленоватой сочной мякоти, издает-
слабый земляничный запах, кисловатый на вкус. Семена плоские,
широкоовальные, двояковыпуклые, заостренные к концам (Рыси-
на, 1973), содержат эндосперм,- Зародыш ко времени созревания
семени полностью развит, но имеет небольшие размеры и занима-
ет по длине лишь половину семени. <
Диплоидный набор хромосом — 32 (Хромосомные числа цвет-
ковых растений, 1969), но приводились и другие величины—56 и 72
(Clapham и. а., 1952).
149
Онтогенез
Семена адоксы мускусной в -естественных, условиях прораста-
ют весной — одновременно с началом вегетации • взрослых расте-
ний. Прорастание надземное. Проросток имеет тонкий изогнутый,
почти прозрачный гипокотиль, переходящий тоже в тонкий, слабо
ветвящийся корешок. Гипокотиль вскоре после прорастания поле- .
гает на поверхность почвы, вверх поднимаются нежнЫе зеленые,
сначала вместе сложенные, а позже отклоняющиеся семядоли с
постепенно удлиняющимися черешками. Ось. (эпикотиль) вскоре
вытягивается в небольшой шнуровидный столон-(рис. 12).
Рис. 12. Проросток
адоксы:
1 — семядоли, 2 —
гипокотиль, 3 —
главный . корень,
- 4 — столом
Рис. 13/ Ювенильная особь
адоксы:
1 — столон, 2 — придаточный
корень
К концу первого сезона вегетации на конце столона образует-
ся запасающая чешуя, придаточный корешок и почка возобновле-
ния, после чего столон с гипокотилем, семядолями и главным кор-
150
нем отмирают. Таким образом, с первого года жизни адокса мус-
_кусная становится вегетативным однолетником. - .Определение-
общего возраста у особей старше одного'года практически невоз-
можно.
В ювенильном возрастном, состоянии1 особи имеют малень-
кое корневище обычно с одним запасающим чешуйчатым листом
(бывает еще низовой лист над запасающей чешуей). Зеленый
лист один с очень длинным тонким черешком и трехнадрезной или
трехраздельной (иногда почти цельной) пластинкой; доли ее не
расчленены на лопасти и не имеют остроконечий. Столон тоже
один, верхушечный, но уже имеет один'или два узла на удлинен-
ной части и может ветвиться. Корень слабо утолщен (рис. 13).-
Особи в имматурном возрастном состоянии имеют более круп-
ные корневища с тесно сближенными (почти супротивными) дву-
мя запасающими чешуями; придаточный корень несколько утол-
щен у основания, ниже утолщения интенсивно ветвится. Зеленый
, лист один, тройчатый с листочками на небольших черешках, над-
резанными на доли, ио без остроконечий.
-Виргинильные (молодые вегетативные) особи отличаются еще
более крупным корневищем с двумя-тремя запасающими чешуями.
Зеленых листьев один или два, двоякотройчатых с вполне развиты-
ми листочками и их долями. Кроме верхушечного столона особь
обычно имеет й боковые,, выходящие из пазух запасающих чешуй;
столоны, достигают большой длины, ветвятся.
Генеративные особи развивают по два-три ассимилирующих
листа с пластинками взрослой, формы, несут один или два (редко
три) пазушных цветоноса. Отчетливых морфологических различий
. молодых и средневозрастных гейеративных особей установить не-
удалось. Генеративных особей, отличающихся -от других более
крупными размерами, большим числом ассимилирующих листьев
и цветоносов, цветков в соцветиях и пр. (т. е.-соответствующих приз-
накам средневозрастного генеративного состояния), в изучавшихся
популяциях адоксы мускусной, как правило, не обнаруживали.
Старение особей отчетливо выражается в таких признаках:'
уменьшение общей длины столонов, образование корневищ-' с более
вытянутой осью, так что запасающие чешуи сидят реже (не ка-
жутся супротивными и даже' не закрывают друг друга); менее
выраженное утолщение базальной части придаточного корня и ме-
нее обильное его ветвление (ослабление как всасывающей, так и
контрактильной деятельности); уменьшение листовой поверхности
(сокращение размеров долей листа при типичном его расчлене-
нии) - -
Субсенилъные_и сенильные особи могут быть распознаны по-
более короткому черешку единственного .листа; расчленение плас-
тинки, может достигать разной степени сложности, но листочки ее;
1 Названия возрастных состояний даются по А. А. Уранову (Ценопопуля-
ции растений, 1976). -
151.
всегда сидячие, доли второго порядка часто асимметричные. Не-
редко листья имеют формы, приближающиеся к ювенильным. Кор-
невища у сенильных особей слабые, тонкие, запасающие чешуи
мелкие, корень тонкий, слабо ветвится. Корневища могут лежать
в почве или под подстилкой в разных положениях (не закреплены
корнем).
Сезонное развитие
По сезонному ритму адокса мускусная может быть отнесена
к гемиэфемероидам. Как и для всех эфемероидов, для нее характер-
но раннее развертывание цветоносов, так что цветение наступает
раньше, чем полностью сформируется ассимилирующая поверх-
ность. Цветение идет, по-видимому, за счет использования запасов
подземных органов, листья достигают своих полных размеров уже
к концу цветения. Однако созревание плодов и окончание «над-
земной» вегетации наступает у адоксы мускусной позже, чем у ран- *
невесенних эфемероидов; общий период «надземной» вегетации
составляет у нее от 2,5 до 5 месяцев.
На протяжении своего огромного ареала адокса мускусная на-
чинает и заканчивает вегетацию в разные сроки. В Центральной
Европе адокса вегетирует с февраля по апрель, цветет в февра-
ле— марте (Ellenberg, 1939). При продвижении на север и восток
-Общая продолжительность «надземной» вегетации этого растения,
по-видимому, увеличивается. Для Подмосковья И. Г. Серебряков
(1954) приводит график сезонного развития, по которому зеленая
поверхность существует у адоксы с середины апреля по конец'ию-
ля, а опадение плодов продолжается еще в августе. По нашим на- '
-блюдениям, в Подмосковье цветение адоксы мускусной почти всег-
да начинается одновременно с цветением других ранневесенкнх
растений (ветреницы, хохлатки, гусиного лука), т. е. в конце апре-
ля, а окончание вегетации сильно варьирует в зависимости от по-
годных условий. Так, в 1976 г. при поздней весне и прохладном
лете вегетация адоксы продолжалась до середины августа; жаркое
начало мая 1977 вызвало пожелтение и отмирание ее листьев уже
к концу этого месяца.
Сроки вегетации адоксы несколько различаются и в разных
ценозах. Так, в лиственных лесах (липняках, ольшаниках), где это
растение иногда образует почти чистые заросли на рыхлых, сильно
гумусированных почвах, вегетация заканчивается раньше, а в со-
сново-широколиственных насаждениях с более бедными почвами
длится дольше."
Подготовка к цветению (формирование цветоносного побега)
.идет у адоксы мускусной на протяжении предыдущего сезона. За-
чатки цветков обнаруживаются в почках возобновления уже в ав-
густе (Серебряков, 1954). Спорогенез и гаметогенез в цветках про-.,
текают, вероятно, поздней осенью.
152
Способы размножения и распространения
Экология цветения адоксы мало изучена. Цветки ее имеют-
нектар и запах, они посещаются различными насекомыми —муха-
ми, трипсами, однако прямых наблюдений за их опылительной
деятельностью, по-видимому, не .проводилось. Цветки адоксы,.
раскрывшись в начале цветения, потом не закрываются, в них лишь
постепенно завядают тычинки и лепестки, «чашечка» и завязь на-
чинают постепенно разрастаться; установить момент окончания
цветения при визуальных наблюдениях здесь трудно. Полагают,
что плоды, образуются в результате как перекрестного опыления,,
так и самоопыления'. Есть указания на наличие приспособлений,
ограничивающих самоопыление. В начале цветения тычинки отог-
нуты в стороны и вскрываются трещинами в сторону лепестков-
(Leuw, 1897); позже они пригибаются к рыльцам пестика/Однако,
по другим данным; цветки протерогиничны (Tutin, 1952). Некото-
рая, иногда значительная часть цветков остается неопыленной й
не дает плодов, поэтому семенная продуктивность невысока.: Как
указывает Г. П. Рысина (1973), один генеративный побег адоксы
дает до 12—15 семян, а чаще меньше; число же генеративных осо-
бей в популяциях невелико, чаще они имеют по одному цветоносу.
Костянки по созревании семян в них не опадают ,с цветоносов,
но вследствие их изгибания опускаются вниз и в конце концов ло-
жатся на почву; вряд ли они могут" быть замечены и разноситься
птицами. Предполагают, что их мякоть используют какие-либо-
беспозвоночные, например улитки, которые и разносят' семена
(Hegi, 1927; Urania Pflanzenreich, 1973). Семена плавают в воде,
так что они могут быть перенесены весной и талыми водами.
Прорастание семян адоксы лучше происходит при низкой тем-
пературе и на свету' (Kinzel, 1913). По наблюдениям Г. П. Рыси-
ной (1973), всходы требуют также высокой влажности и легко
гибнут при пересыхании подстилки вследствие иссушения' семядо-
лей. Проростки гибнут и в тех случаях, когда семена прорастают
под мощным слоем подстилки и нежные семядоли не могут сквозь
нее пробиться. Практически молодые особи выживают лишь в не-
которых местах, обычно в микропонижениях с высокой влажностью
и не слишком мощной подстилкой, в участках леса с кратковре-
менной пбемностью или, наконец, под низко нависающими ветвя-
ми деревьев (преимущественно липы), где после развертывания
листвы создается сильное затенение, разрежен травяной покров и
почва не просыхает.
Из сказанного следует, что семенное размножение лишь в ма-
лой степени может обеспечить .постоянное возобновление и под-
держание численности особей в популяциях адоксы мускусной.
Вегетативное размножение в популяциях адоксы мускусной
идет всегда, оно начинается уже в ранние периоды — у ювениль-
ных или имматурных особей, обнаруживается и в поздние периоды
онтогенеза — у старых особей. Интенсивность вегетативного раз-
/
153
множения зависит от числа образуемых особями столонов и их
ветвления. Одна особь адоксы (виргинильная или генеративная)
может дать начало 5—6, а иногда и 10 побегам возобновления,
становящимся в. следующем сезоне самостоятельными особями.
Растения вегетативного происхождения оказываются при этом в
разных возрастных состояниях — от ювенильного до генеративного.
Таким образом, при вегетативном размножении адоксы мускусной
обеспечивается не только поддержание численности популяции, но
и полночленность ее возрастного состава, возрастного спектра.
Вегетативная подвижность особей в популяциях адоксы мус-
кусной тоже довольно высока: суммарная длина столонов, обра-
зуемых. корневищем одного взрослого растения, может достигать
1 м и более. -Однако постоянные перемещения особей в простран-
стве имеют, по-видимому, колебательный характер, так как еже-
годно образующиеся на столонах корневища занимают главным
образом места, освобожденные особями того же вида: нежные,
лишенные корней столоны этого растения не способны проникать
в заросли растений других видов и конкурировать с ними. *
Поступательное перемещение особей и популяций в целом у
адоксы возможно, вероятно, лишь посредством семенного возоб-
новления (занос плодов или семян). Такие перемещения в приро-
де происходят нечасто и идут, вероятно, медленно. . Зато благода-
ря вегетативному размножению и омоложению вегетативного по-
томства это растение может долго занимать одни и-.те же сравни-
тельно ограниченные участки территории.
Экология
Адокса мускусная — лесной мезо-гигрофит. К увлажнению поч-
вы требовательна, произрастает в условиях от влажнолугового до
сыролугового: 75—81 ступени шкалы Л. Г% Раменского (Рамен-
ский и др., 1956). По Элленбергу (Ellenberg, 1974), приурочена
к свежим и влажным, не пересыхающим почвам. Все подземные
части растения адоксы размещаются очень поверхностно — на глу-
бине не более 5 см, часто-— прямо под подстилкой, поэтому расте-
ние страдает от летней засухи, связанной с испарением или расхо-
дованием воды корнями других растений. Масса корней, каждой
особи невелика, так как столоны совсем лишены их и функциони-
рует. лишь один корень на корневище. Это и определяет приуро-
ченность адоксы к местам повышенного весеннего увлажнения, за-
тенения и скопления гумуса. ' . -
Адокса требовательна к минеральному богатству почвы, всег-
да приурочена к местам скопления мягкого, «сладкого» гумуса;
избегает кислых почв с плотной многолетней подстилкой или“с мо-
ховым покровом и грубым гумусом. По Элленбергу (Ellenberg,
1974), адокса — индикатор содержания в почве азота.
Как и все эфемероиды, адокса мускусная начинает вегетацию
при почти полном солнечном освещении и обладает способностью
154
быстро накапливать запасы и расти на свету. На свету. прораста-
ют и её семена (см. выше). Однако позже она вегетирует при низ-
ком освещении и обнаруживает высокую теневыносливость, так
как занимает обычно места как раз наиболее затененные-и долго
продолжает здесь вегетировать. Г. Элленберг (Ellenberg, 1974)
относит адокоу к полутеневым растениям —5 ступень шкалы.
Фитоценология
Особенности жизненной формы адоксы, вегетативное размно-
жение, сезонный ритм развития и многие другие экологические
свойства сближают этот вид с неморальной флорой. Можно счи-
тать вероятным, что он и сформировался как вид в. условиях ме-
зофитных широколиственных лесов. Современное же распростра-
нение и фитоценология вида несет в себе, следы многих сложных
процессов, протекавших в лесах Евразии в связи с климатически-
ми переменами четвертичного периода и влиянием человека.
В Западной и Центральной Европе адокса мускусная обычно
рассматривается как характерный флористический элемент широ-
колиственных (буковых, грабовых, буково-грабовых, дубово-гра-
бовых) лесов и их производных, а при подъеме в горы она пере-
ходит в смешанные леса (Ellenberg, 1974), встречаясь до высоты
1300 м (Garcke, 1972). То же происходит, очевидно, и припродви-
жении на восток: восточноевропейские широколиственные (дубово-
липовые и дубовые) леса становятся слишком ксерофитными для
этого вида, возникают фитоценотические связи с их более гигро-
фитными производными — чистыми липняками, ольшаниками,,
хвойно-широколиственными лесами. В Сибири этот вид, по-'види-
мому, связан с мелколиственными лесами, а на Севере — с кустар-
никовыми, тундрами. В Подмосковье адокса встречается в липня-
ках, сосново-широколиственных, ольхово-широколиственных лесах,
чистых ольшаниках, ивовых зарослях, в поймах рек и т. д.
Распространение адоксы мускусной на севере и востоке
Евразии несет следы миграций лесов в послеледниковое время.
Так-, Б.. А. Тихомиров '(1941) называет-ее в числе реликтов, сохра-
нившихся в тундровых ценозах от периода послеледникового тер-
мического максимума, когда леса продвинулись.к северу.
В Подмосковье, как уже указывалось, адокса мускусная встре-
чается в тенистых влажных лесах, по-видимому, именно в таких’
условиях она образует наиболее долговечные, устойчивые, нор-
мальные популяции. Популяции инвазионного типа, вероятно, ме-
нее долговечные, возникают в ольшаниках и ивняках с кратковре-
менным 'поемным весенним увлажнением й сильным затенением в
летнее время. Популяции регрессивного типа обнаруживались в
старых липняках.
Интересно массовое расселение адоксы мускусной под пологом
лиственничных насаждений с подлеском из лещины, сформировав-
шихся-в результате посадок лиственницы в Серебрянопрудском
лесничестве. '
И. П. Пасковацкова
колокольчик СКУЧЕННЫЙ
Номенклатура и систематическое положение
/
Campanula glomerata L. Sp. pl. (1753) 235; Кауфм., Моск. фл.
изд. 1 (1866) 307, изд. 2 (1889) 315; Цингер, Сб. свед. (1886)
282; Шмальг., Фл. 2 (1897)' 175; Петунн., Крит, обзор 2 (1900) 64;
Сырейщ., Илл. фл. 3 (1910) 227; он же, Опр. раст. Моск. губ.
(1927) 246; Федченко в Маевск., Фл. изд. 7 (1940) 686; Ан. А. Фе-
доров, там же, изд. 8 (1954) 544, изд. 9 (1964) 527; он же во Фл.
СССР 24 (1957) 200; Ворошилов в Опр. раст. Моск. обл. (1966)
310; An. Fedorov in Fl. Eur. 4 (1976) 85.— Колокольчик скученный,
колокольчик сборный, примочная трава.
Относится к сем. Campanulaceae, подсем. Campanuloideae
Schonland., колену Campanuleae Reichenb., роду Campanula L:, сек-
ции Medium DC., подсекции Involucratae (Fom.). Fed., ряду Glome-
ratae Charadze. Описан из Западной Европы. Тип в Лондоне.
Внутривидовая систематика
/ 5
Колокольчик скученный — полиморфный вид. Для территории
Московской обл. приводились формы': f. salviaefolia Wallr., f. hirsiita
Mart., f. diffusa Mart., f; elliptica DC., f. aggregata Will. (Петунни-
KOB, 1900). Форма с белыми цветками описана как f. albiflora Gu-
banov (Губанов, 1970).
Геогра1фическое распространение
i На территории СССР ареал колокольчика скученного захва-
тывает почти всю европейскую часть, за исключением Нижнего По-
волжья, занимая в основном лесную и лесостепную зоны. На юге
этот'вид встречается в горах Кавказа. В азиатской части он рас-
пространен на территории Западной и Восточной Сибири, обитая
в горах Средней Азии. На Дальнем Востоке произрастает на за-
паде Амурской обл. За пределами СССР этот вид распространен
на территории Западной Европы, Малой Азии, Монголии, Север-
ного-Китая, Кореи, как заносное — в Америке (Флора СССР,
1957).
156 -
В Московской обл. встречается повсеместно (Ворошилов и др.,
1966). Относится к сибирско-европейскому таёжно-луговому виду
(Пономарчук, 1970),
Морфологическое описание
Колокольчик скученный — травянистый короткостержне-кисте-
корневой многоглавый, вынужденно корневищный, факультативно
корнеотпрысковый поликарпик с системой симподиальных побегов
возобновления. Жизненная форма претерпевает изменения в ходе
его большого жизненного цикла. С развитием главного корня у
проростка образуется стержнекорневое растение, с появлением
придаточных корней в виргинильном периоде становится типичным
стержне-кистекорневым. Ветвление каудекса у генеративных осо-
бей. приводит к формированию стержне-кистекорневой многоглавой
структуры и на последнем этапе жизни особи отделившиеся пар-
тикулы ведут себя как корневищные и корнеотпрысковые кисте-
корневые растения.
По строению корневой системы В. Н. Голубев (1957) относит
этот вид к промежуточной жизненной форме между стержнекор-
невыми и кистекорневыми, отмечая при этом наличие длинного
главного корня и системы придаточных^корней у особен, обитаю-
щих в ассоциациях прирусловой поймы, а в злаково-осоковой ас-
социации— быструю потерю главного корня и переход к кистекор-
невой структуре. Однако изменение корневой системы происходит
не только в связи с эколого-фитоценотической средой, но и в ходе
онтогенеза растения. Система главного корня разрастается с пе-
реходом особи из виргинильного периода в генеративный, достигая
максимума в средневозрастном генеративном состоянии, и отмира-
ет в конце большого'жизненного цикла.
Главный корень средневозрастных особей углубляется до 20—
30 см и достигает в базальной части диаметра 3—6 мм. На кор-
невищных участках и в основании розето^ых приростов главного
и боковых побегов закладываются придаточные корни. Они раз-
растаются в длину и сохраняются в течение длительного периода
жизни особи, Протяженность придаточных корней в несколько раз
превышает длину главного корня. Некоторые придаточные корни,
отходящие от стеблевой части главной оси, приобретают вид ске-
летных корней. Они ветвятся до корней III, иногда IV порядков,
достигают длины 8—10 см и диаметра в базальной части 1 мм.-На
корневищных участках боковых побегов иногда встречаются при-
даточные корни, по направлению роста и по форме напоминающие
главный корень. Они соответствуют вторично стержневым прида-
точным корням длиннокорнёвищных стержнекорневых растений
(Голубев, 1965; Снаговская, 1965; Донскова, 1968). Придаточные
корни, образующиеся в основании розеточных участков главного
и боковых побегов, сближены между собой и расположены как бы
по «ярусам», соответствующим годичным приростам. По ним мож-
157
но определить продолжительность малого цикла побега. Многочис-
ленные тонкие всасывающие корни формируются на корневищных,
участках побегов корнеотпрысковых партикул, возникающих на ба-
зе придаточных корней с заложившимися на них адвентивными
почками.
У генеративных особей вследствие симподиального отрастания
побегов возобновления формируется ветвистый каудекс. Базу его
составляет многолетняя утолщенная стеблевая часть главной оси,
на которой строится серия боковых побегов разных порядков. Ба-
зальные участки этих побегов включаются в состав каудекса, сле-
довательно, каудекс колокольчика скученного имеет побеговую
природу. На каудексе насчитывается большое число почек, частью
они находятся в спящем состоянии, некоторые реализуются в по-
беги.
Стебли генеративных побегов колокольчика скученного имеют
длину 15—80 см и насчитывают 6—21 узел. Стебель прямой, как
правило, простой, иногда ветвистый, голый или опушенный мягки-
ми волосками, со слабо выступающими 2—6 гранями, зеленый или
красноватый.
Форма и размеры листовой пластинки у колокольчика скучен-,
лого меняются с возрастом. У ювенилрных растений пластинка ок-
руглой формы с тупой или слегка островатой верхушкой, с серд-
цевидным основанием и с почти равногородчатым краем, длиной
1—2, шириной 0,8—1,6 см, У имматурных растений нижние листья
в розетке по форме листовой пластинки сходны с листьями юве-
нильных растений, но несколько превосходят их по размерам (дли-^
на 1,6—3,'ширина 1,Т—2 см); верхние .листья взрослого типа, лис-’
товая пластинка их имеет продолговато-яйцевидную форму, серд-
цевидное основание и неравномелкогородчато-пильчатый край,
длина таких листьев 2,5—4,5, ширина 1,2—2,5 см. У взрослых ве-
гетативных растений все листья в розетке взрослого типа, длина
листовой пластинки 4—8, ширина 2—3,5 см. Для генеративных по-
беговхарактерна гетерофиллия. Нижние листья на длинных (11—
19 см) черешках, пластинка их продолговато-яйцевидная с округ-
лым или сердцевидным основанием и неравномелкогородчато-пиль-
чатым краем, длиной 6—11, шириной 2,5—3,5 см. Средние листья
короткочерешковые, яйцевидно-ланцетные, островатые; верхние —
широкие, сидячие, стеблеобъемлющие. Все листья опушены волос-
ками, светло- или темно-зеленые, жилкование перистое.
Побеги у колокольчика скученного апогеотропные, клиноапо-
геотропные, полурозеточные, корневищно-полурозеточные, розеточ-
ные и корневищно-розеточные с полным и неполным циклом, как
правило, полициклические, иногда моно.- и дицикЛические. На ос-
новании функциоцальных. признаков моноподиальный побег возоб-
новления колокольчика подразделяется на три зоны в соответствии
с терминологией Т. И. Серебряковой (1971) и В. Тролля (Troll,
1964). Базальная часть побега, включающая корневищные и розе-
точные приросты с заложившимися на них почками, относится к
158 • .
зоне возобновления. На вегетативной розеточной части побега в
течение сезона развертываются 4—7 листьев, остатки- их сохраня-
ются в виде побуревших влагалищ, образующих на побеге «туни-
ку». По числу остатков-листьев в «тунике» наряду с количеством
«ярусов» придаточных корней можно установить продолжитель-
ность малого цикла побега. На удлиненном годичном приросте ге-
неративного побега выделяется префлоральная зона, или зона тор-
можения, содержащая метамеры с 5—12 удлиненными междоуз-
лиями и ассимилирующими листьями, в пазухах которых цветоносы
не развиваются. Апикальный участок удлиненного годичного при-
роста с образующимися на нем
генеративными органами включа-
ется во флоральную зону, или зо-
ну обогащения.
Зона обогащения у'колоколь-
чика скученного совпадает с гра-
ницами соцветия. Степень развет-
вленности соцветия может быть
иллюстрирована данными Т. Га-
делла (Gadella, 1964). Он описал
7 типов ветвления колокольчика
скученного, причем эти типы со-
храняются и при выращивании
растений в условиях сада .(рис.
14) . В 1-м типе стеблевые участ-
ки осей II порядка не выражены
и элементарные соцветия («клу-
бочки»), изображенные на рис. 14
кружочками, сидят непосредст-
венно на главной оси. У 2-го и
3-го типов наблюдается удлине-
ние осей II порядка, заканчиваю-
щихся терминальными «клубочка-
ми». В 4-м и 5-м типах на нижних
боковых осях II порядка помимо
Рис.' 14. Схемы различных типов
ветвления колокольчика окученно-
го (объяснения в тексте)
терминальных элементарных соц-
ветий появляются латеральные на осях .III порядка. В 6-м типе
прослеживается удлинение осей III порядка, в 7-м образуются
«клубочки» на осях IV порядка. В связи с разной длиной осей II
порядка общая форма соцветий меняется от метельчатой до щит-
ковидной.
Рассматривая соцветия колокольчика с позиций В. Тролля
(Troll, 1964, 1969), в первых трех вариантах (1—3) можно выде-
лить главное (собственно) соцветие, в четырех последующих (4—7)
кроме главного имеются боковые побеги обогащения (паракладии,
по Троллю), составляющие вместе с главным сборное соцветие.
Среди рассмотренных вариантов соцветий по-разному представле-
на структура зоны обогащения. В первых трех типа (1—3) она
159
состоит.из элементарных соцветий, в четырех последующих (4—7)
к ним присоединяются паракладии. Из сказанного следует, что в
строении соцветий колокольчика скученного проявляются разли-
чия, вызванные интенсивностью ветвления и степенью развития
боковых осей.
У большинства просмотренных нами генеративных побегов ко-
Рис. 15. Соцветие коло-
кольчика — гетероклад-
ный тирс:
1 — одиночный цветок,
2 — монохазий, 3 — диха-
зий, 4 —сложный диха-
зий
Рис. Гб. Соцвети'е колокольчи-
ка — двойной .. гетерокладный
тирс:
1 — собственно соцветие, 2 —
паракладии
локольчика образуются
соцветия, скелетная ось
которых несет верхушеч-
ный цветок и боковые
элементарные соцветия,
представленные моноха-
зиями, простыми и слож-
ными, иногда боковая ось
заканчивается одиночным
цветком (рис. 15). Такие
соцветия относятся к
гетерокладному тирсу
(Troll, 1964, 1969). Отме-
чались случаи, когда в
160
пределах соцветия появлялись паракладии с системой .элементар;
ных соцветий,, формируется сборное соцветие — двойной гетеро*
кладный тирс (рис. 16). . ' . . ,
, Цветки сидячие, 5-членные, с двойным околоцветником. Вен-
чик темно- или светло-фиолетовый, иногда белый, трубчатр-ворон-
ковидный, длиной 1,5—2,5 см, в 2—3 раза превышающий по длине
чашечку, разделенный до 7з длины на продолговато-яйцевидные,
приостренные или тупые лопасти. Тычинок 5, нити их в основании
расширены, прикрывают нектарное кольцо. Пыльники созревают
до распускания цветка, вскрываются интрорзно. Пыльцевые зер-
на с 8*—12 (редко 14) рассеянными порами (Аветисян, 1967).
Столбик с 3 рыльцами, не выдающимися из венчика- (Флора СССР,
1957).
Плод — коробочка, раскрывающаяся дырочками у основания.
Семена овальные, около 1,5 мм длины, 0,75 мм ширины и 0,25 мм
толщины, сплюснутые, мелко морщинистые, темно-коричневые, слег-
ка блестящие, снабжены небольшой крылаткой, способствующей
их распространению. В семенах содержится эндосперм, окружаю-
щий прямой зародыш (Тахтаджян, 1966).
Диплоидный набор хромосом 30 (Gadella, 1964).
Онтогенез
Семена колокольчика скученного в год созревания имеют низ-
кую (14—19%)\всхожесть, но на следующий год дружно прорас-
тают. При содержании семян в сухом теплом месте в марлевом
мешочке они в. течение шести лет сохраняли всхожесть. Увеличе-
ние сроков хранения свыше шести лет привело к потере всхожести.'
Можно предполагать, что и в естественной обстановке семена этого
вида обладают некоторым периодом покоя, й всхожесть их сохра-
няется в течение-нескольких лет. -
При проращивании семян в чашках Петри в лабораторных ус-
ловиях нарушение целостности семенной кожуры и появление
главного корня наблюдалось на 5—6-й день после начала опыта,
через .10—12 дней развертываются семядоли, а на 20—25-й день
после посева у молодых растений появляется первый настоящий
лист, через 10—11 дней после него —второй. Прорастание семян в
условиях закрытого грунта происходит на 11 — 17-й день, появление
всходов недружное, растягивается на . 3—6 недель (Судакова,
1973).
Проростки колокольчика скученного, найденные в природе, не
отличаются от выращенных' в лаборатории. Они имеют .2 семядо-
ли, пластинки семядолей яйцевидной формы, длиной 3, шириной
2 мм,. слегка опушенные,- с ясно заметными жилками, на весьма
коротких (0,5—0,6'мм) черешках (рис. 17). У некотор'Ых пророст-:
ков бывает и три семядоли, возникающие путем раздвоения одной
семядоли, что подтверждается наличием проростков с одной цель-
ной и второй полурасщепленной семядолями. Листовая пластинка
П Заказ 248 , 161
настоящего листа округлой формы, опушенная, с тупой, реже ост-
роватой верхушкой, сердцевидным основанием, равногородчатым
краем, со средними размерами длины и ширины 4 мм. Гипокотиль
хорошо заметен, в особенности на первых этапах развития пророст-
ков и достигает длины 8—И мм. Он обладает способностью сокра-
щаться, о чем свидетельствует образование на нем поперечных
Рис. 17. Воз-растные состояния колокольчика скученного:
1 — проросток, 2 — ювенильное, 3 — имматурное, 4 — взрослое вегетатив-
ное,. 5 — молодое генеративное, 6 — средневозрастное генеративное, 7 —
старое генеративное, 8 — старое вегетативное, 9 — сенильное
складок и сокращение вдвое его длины у проростков, имеющих се-
мядоли и настоящий лист по сравнению с проростками, несущими
одни семядоли.
Корнев,ая система проростков представлена главным корнем,
проникающим на-глубину в среднем до 2,5 см. С развитием настоя-
щих листьев совпадает ветвление главного корня и образование
боковых корней II й III порядков, У большинства проростков к
концу 1-го вегетационного сезона в пазухе второго, иногда первого
розеточного листа едва заметна боковая почка, на главной оси
имеется открытая верхушечная почка, состоящая из 2—3 листовых
зачатков.
На 2-й год растение переходит в ювенильное состояние, в ко-
тором пребывает , в течение 2-го и 3-го годов жизни. На главной
оси ювенильных растений...ежегодно нарастает розетка, состоящая
из 2—3 листьев ювенильного типа (рис. 17). В пазухах нижних
розеточных листьев закладываются боковые почки, а в апикальной
части главной оси формируется открытая верхушечная почка, со-
держащая 3^-4 вегетативных зачатка. Углубление почек в почву, ‘
происходит за счет сокращения главного корня, на нем хорошо за-
метны поперечные складки.
У ювенильных растений (так же, как и в более поздних воз-
растных состояниях) наблюдается определенная закономерность в \
строении и развитии боковых почек возобновления: в год заложе-
ния на побеге они имеют неполную емкость (незрелые закрытые,
по терминологии Т. И. Серебряковой, 1971), в следующий сезон
достигают полной емкости (9—11 зачатков), становятся зрелыми
162
закрытыми. Зрелые: почки переходят в разряд спящих. Большинст-
во из них претерпевают изменения: ось почки медленно нарастает,,
нижние чешуи раздвигаются, впоследствии опадают, таким обра-
зом формируются спящие укороченные побеги (по терминологии
Н. И. Ляшенко, 1964). Некоторые из них окореняются и ветвятся^
образуя несколько дочерних почек.
Корневая система ювенильных растений представлена глав-
ным корнем, уходящим в почву, на 4—7 см. Дополнительно на ро-
зеточных приростах главной оси ежегодно образуются 1—3 прида-
точных корня. Они, как правило, приурочены к основанию боковых
почек, иногда не связаны с ними и располагаются в поверхностном:
почвенном горизонте. Молодые корни' появляются в начале лета*
а к концу вегетационного периода разветвляются до П, иногда III
порядка и имеют диаметр базальной части около 0,5 мм. Наибо-
лее крупные придаточные корни не уступают по размерам главно-
му, а некоторые из них даже превышают главный корень по дли-
не. Общая же длина их (в среднем 9,8 см) вдвое превышает длину
главного корня.
На 4-й год жизни особи в розетке главной оси после разверты-
вания 1—2 листьев ювенильного типа появляются 2—3 листа, сход-
. ные по форме с листьями взрослых растений (рис. 17). Такие рас-
тения относятся к имматурному возрастному состоянию. Главный
корень имматурных особей уходит в почву, до 8 см и ветвится до
III порядка. Число придаточных корней увеличивается за счет об-,
разования новых корней в апикальной части главной оси. Общая
длина их в.4 раза превышает длину главного корня. Самые круп-
ные.придаточные корни достигают длины 7—8 см и диаметра 1 мм..
У взрослых вегетативных растений в розетке образуются 3—-
6 листьев взрослого типа. Боковые почки зоны возобновления ус-
’ ловно подразделяются на верхние, средние и нижние. Верхние поч-
ки впоследствии первыми реализуются в апогеотропные побеги II
порядка: Средние, представленные Спящими укороченными побега-
ми длиной 3—4 мм, в дальнейшем дают начало гипогеогенным
корневищам, формирующимся в основании побегов II порядка.
Нижние почки также находятся в состоянии спящих укороченных
побегов, уступающих по длине (1—2 мм) средним. Они наиболее
длительное время пребывают в спящем состоянии. По ним просле-
живается граница между стеблевой частью главной оси и главным
корнем.
Корневая система взрослых вегетативных растений представ-
лена главным корнем, проникающим в почву на глубину до 10 см,
и 8—10 придаточными корнями. Общая длина придаточных корней
в 5 раз превышает длину главного корня. Среди них 3—4 корня,
отходящие от средней стеблевой части главной оси, выделяются
по своей длине и толщине. Наиболее крупные из них имеют длину
8—10 см, диаметр 1 мм и ветвятся до III, иногда IV порядка.
В культуре цветение колокольчика сборного начинается на 2-й
год жизни (Судакова, 1973). В условиях пойменного луга он за-
11*
163
иве,тает на 6-й, иногда 7-й год жизни.. Первой зацветает главная
ось, на которой к этому- времени после: развертывания 4—5 сбли-~
женнйх листьев формируется удлиненный цветоносный стебель.
Q цветением главной оси по большей части совпадает ее ветвлё-
ние и-смена моноподиального нарастания симподиальным. Разви-
тие боковых побегов идет в .базипетальном направлении. Побеги
II порядка, прежде чем приступают к цветению, в течение 2—3 лет
образуют розетки листьев, поэтому между цветением главного zrto-
бега и верхних боковых побегов II порядка наступает, перерыв в
цветении. Растения, цветущие первый и второй раз и временно не-
цветущие с розеточными побегами II порядка, составляют, группу
молодых генеративных особей.
С окончанием малого цикла главного побега надземная гене-
ративная часть его отмирает, след ее остается в виде «пенька».
Подземная часть главной оси долгое время существует в составе
особи, являясь основой для построения каудекса. Каудекс моло-
дых генеративных особей еще слабо развит. Корневая система
представлена главным корнем и придаточными,. Главный корень
разветвлен более, или менее равномерно на всем протяжении и ухо-
дит в почву на 9—15 см. Диаметр его в базальной Части равен
2—3 мм. Придаточные корни, расположенные в средней части
главной оси, приобретают вид скелетных корней. На подземных
участках боковых побегов II порядка дополнительно формируются
4—9 придаточных корней. Суммарная длина всех их более чем в
6,5 раз превышает длину главного корня. У некоторых особей на
придаточных корнях закладываются адвентивные почки.
В группу средневозрастных генеративных растений входят, как
правило, особи с разветвленным каудексом, представленным не-
сколькими «главами». Наиболее мощные «главы» образуются на
базе побегов II порядка, развившихся из средних, почек. Ветвле-
ние их прослеживается до V—VI порядка.' В меньшей степени вет-
вятся (до III порядка) верхнее побеги II порядка. На вновь фор-
мирующихся подземных участках побегов всех порядков появля-
ются новые придаточные корни. Главный корень достигает в
среднем длины 19 см. Общая окорененность средневозрастных ге-'
неративных особей довольно высока.
В. результате отмирания'главной оси и партикуляции каудекса
в конце большого жизненного цикла особь колокольчика скученно-
го теряет свою целостность и распадается на отдельные партику-
лы, представленные корневищными. и корнеотпрысковымм расте-
ниями. В основе корневищной* партикулы лежит часть каудекса,
отделившегося от материнской особи и образованного подземными
.корневищными участками побегов* разных порядков. На них нахо-
дятся, как. правило, глубоко залегающие в почве почки возобнов-
ления, от каудекса отходят придаточные корни. У корнеотпрыско-
вых парциалей из адвентивных почек развивается корневище, вет-
вление которого приводит к формированию вторичного каудекса,
или новокаудекса (в соответствии с терминологией М. С. Снагов-
164
ской, 1965 и Е. А. Нухимовского, 1969). Партикулы, несущие на
себе генеративные побеги, относятся к старому.генеративному со-
стоянию. *
К старым вегетативным растениям отнесены партикульц поте-
- рявшие способность к цветению и образующие розеточные или кор-
невищно-розеточные побеги. В розетке таких побегов развертыва-
ются 3—5 листьев взрослого типа. От взрослых вегет.ативных рас-
тений их можно отличить по наличию на одной партикуле, чаще
всего нескольких (2—3) вегетативных побегов и по строению под-
земных органов, сходных со старыми генеративными растениями.
У сенильных растений на подземной части насчитывается не
более 2 почек возобновления, число живых побегов-сокращается
до одного. В розетке побега образуются 1—2 листа ювенильного
типа. Такие растения явно находятся на пути к отмиранию.
„ Продолжительность большого жизненного цикла колокольчика
скученного, определенная путем сопоставления порядков ветвле-
ния, последовательности развития й длительности малых циклов
возобновления, а также учета условного возраста партикул,-ори-
ентировочно составляет 25—ЗОлет.
Сезонное развитие
В луговых ценозах проростки колокольчика скученного появ-
ляются весной. В течение вегетационного сезона у них разверты-
ваются семядоли и настоящие листья, которые в начале зимы отми-
рают. Весной встречаются растения, имеющие розетку из 2 листь-
ев, в основании которой видны остатки 2 семядолей и 2—3
настоящих листьев. По наличию листовых остатков можно пола-
гать, что эти растения начали свой второй год жизни. В начале
лета они развивают придаточный корень и переходят в ювенильное
состояние-.
Молодые и взрослые растения летнезеленые (Голубев, 1965).
Вегетация начинается после таяния снега, а в пойме реки при от-
ступлении паводка. По данным Г. М. Денисовой (1960), на розе
точных приростах побегов, как правило, образуется одна генера-
ция листьев. Однако автор отмечает случаи появления второй
генерации в августе — сентябре. По наблюдениям, в условиях лу-
говой степи колокольчик скученный отнесен к растениям с двумя
генерациями листьев (Голубев, 1965).
При покосе колокольчик скученный образует отаву, при этом
формируются генеративные и вегетативные побеги. Сенокос спо:
собствует ускорению образования вегетативных побегов. Генера-
тивные побели развиваются как непосредственно из почек возоб,-
новления, так и за счет перехода вегетативных розеточных побе-
гов в генеративное состояние, с чем связано вторичное цветение
(Лихачев, 1959).
Л По ритму цветения этот ..вид определен как ранне-, средне-,
и позднелетний-(Голубев, 1965). По времени зацветания"отнесен
165
к позднелетним (Мдкаревич, 1970). Соцветие закладывается вес-
ной (Денисова, 1960). Однако мы наблюдали наличие боковых бу-
горков — зачатков элементарных соцветий в конце вегетационного
сезона (осенью). К этому времени в открытой верхушечной почке
монокарпического побега, приступающего на следующий год к цве-
тению, насчитывается 13—15 вегетативных зачатков. Самые верх-
ние из них прикрывают плоский конус нарастания с дифференци-
рованными зачатками боковых соцветий. Весной следующего года
заложение генеративных, зачатков заканчивается, почка трогается
в рост, и при развертывании 4—5 сближенных листьев междоузлия
на побеге удлиняются, формируется цветоносная часть побега.
К концу июня на нем имеются полностью сформированные буто-
ны, а в середине июля, реже в начале месяца, колокольчик ску-
ченный зацветает. Период цветения-одного побега длится 7—9 дней,
иногда больше. Период массового цветения непродолжителен и за-
канчивается через 1,5—2 недели после начала цветения.
Семена созревают в июле — августе, а в конце сезона цвето-
носная часть побега подсыхает, оставаясь в таком виде на следу-
ющий год и способствуя рассеиванию семян.
Колокольчик скученный — гемикриптофит (Макаревич, 1970).
Способы размножения и распространения
Семенное размножение. В онтогенезе цветков рода Campanula
К.. Шпренгёль (Sprengel, 1793) различает две фазы: мужскую и
женскую. В первой фазе он выделяет этапы: 1) бутоны, в которых,
пыльники закрыты и прижаты к выметающим, волоскам столби-
ка; 2) бутоны с вскрывшимися пыльниками, пыльца из них высы-
палась па волоски столбика; 3) вскрывшиеся цветки, столбики в них
удлиняются, а лопасти рыльца прижаты друг к другу. В женскую
фазу лопасти рыльца постепенно развертываются и закручиваются
на наружную сторону. Автор отмечает, что опыление,цветков ко-
локольчика. производится только насекомыми, посещающими цвет-
ки ради сбора нектара. Оно возможно лишь в женской фазе, при
этом старые цветки опыляются пыльцой более молодых цветков..
Как и другие виды рода, колокольчик скученный является ти-
пичным протандричным растением. Тычинки полностью сформиро-
ваны уже в бутонах величиной 3—5 мм. С увеличением размеров
бутонов до 13—15 мм совпадает созревание пыльников. В бутоне
величиной 16—17 мм пыльники начинают пыдить, вскрываясь ин-
трорзно. В только что раскрывшемся цветке пыльники продолжают
пылить, лопасти рыльца сомкнуты. В последующую фазу развития
цветка пылЬники подсыхают и съеживаются, тычинки скручивают-
ся, лопасти рыльца постепенно отклоняются и, наконец, заверты-
ваются спирально. Продолжительность жизни раскрывшегося цвет-
ка равна 3—5,дням..
Опытным путем установлено, что у колокольчика скученного
при автогамии и гейтоногамии семена не образуются (Gadella,
166
1964) дл$ оплодотворения необходимо перекрестное опыление. По
способу опыления, он относится к энтомофильным растениям. Это-
му способствует наличие нектара, скапливающегося в основании
трубки венчика цветка.
Среднее число цветков на побеге и на особи колокольчика ску-
ченного не остается величиной постоянной в ходе большого жиз-
ненного цикла. Показатель числа цветков на побеге достигает мак-
симума (29) в средневозрастном генеративном состоянии. На этом
этапе развития особи оно почти в 2 раза выше, чем у молодых и
старых (соответственно 15 и 17). Максимальное число цветков,
приходящееся на особь (84), также достигается в средневозраст-
ном состоянии, минимум приходится на молодое (15). В старом
генеративном состоянии этот показатель все еще остается высоким
(28), почти в 2 раза выше, чем в молодом.
Основной способ размножения колокольчика скученного се-
менной. По способу диссиминации он относится к баллистам (Ма-
каревич, 1970). Созревшие семена осыпаются' из коробочки около
материнского растения. На трех участках злаково-разнотравного
луга при специальных поисках семена колокольчика обнаружены
не были, однако всходы его встречались -на двух участках (Джа-
лилова, 1970).
Вегетативное размножение. В конце большого жизненного цик-
ла у колокольчика скученного происходит партикуляция и распад
материнской особи на корневищные и корнеотпрысковые парти-
кулы, составляющие’клон. Число их зависит от мощности материн-
ского растения и интенсивности процессов разрушения. В откопан-
ные нами клонах насчитывалось 3—7 партикул, преобладали кор-
невищные, в меньшем числе» были корнеотпрысковые. (Правда,
немногие клоны состояли в основном из корнеотпрысковых парти-
кул.) Сохраняясь в ценозе в течение нескольких лет (условный
возраст партикул 5—10 лет), они обеспечивают продление жизни
особи и закрепление за видом определенной площади. Образую-
щиеся партикулы не испытывают заметного омоложения, поэтому
отделение их от материнской особи можно рассматривать как наи-
более примитивный тип вегетативного размножения (в понимании
О. В. Смирновой, 1974), при котором нет заметного расселения по-
томства.
Экология
Колокольчик скученный — эумезофит (Макаревич, 1970),
цстречается в условиях 55—65-й. ступени увлажнения Л. Г. Ра-
менского— от сухо- и до влажнолугового (Раменский и др., 1956).
Он переносит лишь непродолжительное затопление полыми водами.
По отношению к свету — полу.световое растение (7 ступень
шкалы Элленберга), к температуре безразличен (Ellenberg, 1974).
Произрастает на почвах разного механического состава и различ-
ного. плодородия, но предпочитает почвы с нейтральной реакцией.
167
Наблюдения в пойме Северной Двины показали, что "'пастбищ-
ное использование угодья оказывает существенное влияние на це-
нопопуляцию колокольчика скученного, вызывая гибель молодых
растений и сокращение общей численности особей, что приводит
популяцию в регрессивное состояние. Это подтверждает положе-
ние, что вид явно отрицательно реагирует на выпас (Шенников,
• Кондратьева, “1934^. ,
Фитоценология
Колокольчик скученный широко представлен в фитоценозах
пойменных, материковых и горных лугов и луговых степей, рас-
тет также в разных типах лесов. В травостое лугов встречается
рассеянно, изредка становится доминантам. Во время цветения
местами создает аспект вместе с нивяником. Отмечен как сорняк
в посевах клевера и зерновых культур.
Консортивные связи
Благодаря наличию нектара цветки колокольчика охотно по-
сещаются шмелями, пчел-ами, мухами/ обеспечивающими их опы-
ление. Колокольчик скученный — факультативный микотроф (Ма-
каревич, 1970). В некоторых случаях микориза у него не обнаружи-
вается (Кириллова, 1970), в других отмечают хорошее развитие
эндомикоризы (Селиванов, 1977). •
Хозяйственное значение
Колокольчик скученный — декоративное, медоносное и пыль-
ценосное растение (Писковацкова, 1966). В условиях Холмогор-
ской поймы Северной Двины в жаркие солнечные дни в одном
цветке может быть до 1 мг нектара, а на площадке 0,25 м2—от
6,9 до 57,4 мг в зависимости от численности генеративных особей
и возрастности ценопопуляций (Писковацкова, 1966).
ЛИТЕРАТУРА ‘
Абатуров Ю. Д. 1961. О зависимости между бонитетом сосняков и со-
держанием в почве питательных веществ и влаги в лесах Ильменского заповед-
ника.— «Труды Ин-та биологии УФАН СССР», вып. 25, ч. 2. Свердловск..
Абатуров Ю. Д., Богатырев Ю. Г., Орлов А. Я- 1£)76. О роли
глубоких корней в жизни сосновых молодняков на рыхлопесчаных почвах.— «Ле-
соведение», № 4. . .
АбрамовВ. Н. 1965.‘Возобновление в окнах сосняков.— «Лесное хозяй-
ство», № 10. ' - 1 . -
Авдошенко А. К. 1948. Семенное -размножение брусничных,—«ДАН
СССР», т. 60, № 5. ....
Авдошенко А. К- 1949. Биология северных брусничных.— «Учен. зап.
Ленингр. пед. ин-та», т. 82:
Аветисян Е. М. 1967. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близ-
ких к нему семейств (Sphenocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae) в связи с вопроса-
ми их систематики и- филогении. — «Труды Бот. ин-та АН АрмССР», т. 16. Ереван,
У
168
Агафонова 3. Я. 1962а. Развитие комарика Stenodlplosis bromicola
Mar. et Ag.‘ в связи с особенностями биологии костра.— «Энтомологическое обо-
зрение»,. т,- 41, № 1. -
Агафонова 3. Я. 19626. Новые вредители костра — злаковые мухи ро-
да Dicraeus (Diptera, Chloropidae).—«Энтомологическое обозрение», т. 41, № 3.
Агафонова 3. Я. 1972. Вредители костра безостого.—• «Бюл. Всесоюзн.
ин-та растениеводства», вып. 17.
Азниев Ю. Н. 1959а. Плодоношение сосны обыкновенной в лесах Бело-
русской ССР. Автореф. канд. дне. Минск.
• Азниев 10. Н. .19596. К вопросу о плодоношении и качестве семян сосны
обыкновенной в разных типах леса.— «Сб. научи, работ Белорусск. отд. ВБО»,
вып. 1. Минск.
Азниев Ю. Н. 1976. О влиянии условий местопроизрастания-на формовое
разнообразие сосны обыкновенной.— В кн.: Лесоведение й лесное хозяйство,
вып. 11. Минск.
Алексеев В. А. 1965. О светолюбии сосны обыкновенной.— В кн.: 2-е
Уральск, совет, по экологии и физиологии древесных раст. Уфа.
Алексеев В. А. 1973, Приход ФАР на уровне отмирающих ветвей как
показатель теневыносливости сосны обыкновенной.—«Лесоведение», № 4.
Алексеев В. А. 1975. Световой режим леса. Л., «Наука».
.. Алехин В. В. 1947. Растительность и геоботанические районы Москов-
ской и сопредельных областей.— М., Изд-во МОИП.
Алмазова Д. И. 1955. Биологические особенности щавеля конского
(Rumex eonfertus L.) и меры борьбы с ним. Автореф. канд. дис. М. 1
.Алмазова Д.. И., Раб.отнов Т. А. 1953. К биологии'щавеля конско-
го.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 58, вып. 6. '
Андреев В, И. 1932. Типы тундр запада Большой Земли.«Труды Бо-
танического: музея АН СССР», т. 25. >
Андреев Н. Г. 1970. Костер безостый. М„ «Моск, рабочий».
. -Андреев II. Г. 1975. Луговое и полевое кормопроизводство. М., «Колос».
Антипов В. Г. 1962. К вопросу о влиянии промышленных дымов и га-
зов на хвойные леса Подмосковья в связи с увеличением влажности.— «Бюл.
ГБС АН СССР», вып. 46.
Антипов В. Г. 1975. Устойчивость видов сосны к промышленным' га-’
зам,—В кн.: Ботаника (исследования), вып, 17. /Минск. ’
. . .Артамонова И. К. 1968. Формирование дерновины луговика Извилисто-
го в условиях высокогорий Кавказа.— «Бюл. МОИП. Отд. .биол.», т. • 73, вып. 5.
Артемов В. А. 19-72. Морфогенез репродуктивных органов и цветение
у Pinus Silvestris L.—«Труды Коми ФАН СССР», № 24. -
Артемов В, А. 1976. Морфогенез побегов Pinaceae. Сыктывкар.-'
Артюшенко 3. Т. 1977. Роль синдесмии при формировании соцветия
ценосомы— «Бот, журн.», т. 62, К» 4.
А с е е в а М. Е., Ш е н н и к о в А. П. 1949. Материалы по семенному во-
зобновлению луговых .ассоциаций,—«Труды Ленингр. о-ва естествоиспыт.», т. 69,
вып. 3. . .
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. 1976. М., ГУТК
СССР. -
Баглай А. Н., Струков В. И, 1972. Минеральное удобрение как фак-
тор повышения продуктивности культур сосны.— «Лесной журн.», № 5. '
• • Бакшеева В. И. 1975. К вопросу о влиянии дисимметрий у сосны обык-
новенной в Карелии.— «Учен. зап. Петрозаводск, ун-та», т. 22, № 3.
Баландина Т. П., Вахрамеева М. Г. 1978. Брусника обыкновен-
ная.— В кн.: Биологическая флора Моск, обл., вып, 4. М., Изд-во Моск, ун-та,
Балейшис Р. М, Падайга В. И. 1975. Влияние лося на лесовозов-,
новление в Литовской ССР.— «Лесоведение», № 3. '
Банников А, Г.,’Ф а н д е е в А. А. 1956. О лесохозяйственном значе-
нии: лося в Подмосковье.— «Учен. зап. Моск, гор, пед. ин-та», т. 61, в.ып. 4—5.
Баранова И. И., Смирнова Л. М., Ершова Г. Ф. 1975. Сот
держание; химических веществ у ягод, черники и голубики-в. различных, место-
1.69'
обитаниях.—В кН.: Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы их
изучения. Петрозаводск.
Барыкина В. В. 1964. Особенности плодоношения черники на террито-
рии европейской части СССР.— В кн.: Докл. фенологической комиссии (Геогр.
о-ва СССР), вып. 1. Л. .
Барышников В. Г. 1951. О природр побегов у злаков корневищного
и рыхлокустового типа,— В кн.: Сборник статей по вопросам кормопроизводст-
ва. М-, Сельхозгиз.
Басов А. И. 1949. Прокудин бор. М., Сельхозгиз.
Бахматова М. П. 1973. Малый жизненный цикл чемерицы Лобеля.—
.«Биол. науки»; № 6.
Бахматова М. . П. 1974а. Большой жизненный цикл чемерицы Лобеля
в ценопопуляциях Северо-Двинской поймы. — В кн.: Возрастной состав популя-
ций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М. (изд. Моск. гос. пед.
йн-та).
, • Бахматова М. П. 19746. О динамике популяций чемерицы Лобеля при
контрастных изменениях метеорологических условии.— «Биол. науки», № 11.
Бахматова М. П. 1975. Онтогенез и возрастной состав популяций че-
мерицы Лобеля. Автореф. канд. дис. М.
Бахматова М. П. 1976. Возрастные спектры, численность и уровень
жизненности ценопопуляций чемерицы Лобеля при разных формах антропоген-
ного воздействия.—В кн.: Структура и динамика растительного покрова. М.,
«Наука». ... ...
Белоногова Т. В. 1974. Продуктивность живого покрова черничных и
брусничных сосняков Южной Карелии.— В кн.: Лесные растительные ресурсы
Карелий. Петрозаводск. -
Белоногова Т. В. 1975. Урожайность брусники и черники в сосняках
Южной Карелии.— В кн.: Ресурсы ягодных и лекарственных растений и методы
их изучения. Петрозаводск.
Бережний I. В. 1959. Про життэздатщсть нашння деяких чагарничк! в та
чагарник!в високопр’я Карпат.— «Доповщ та повщомлення Льв1в. ун-та», вып. 8,
ч. 2. ' •
Березенко Н. М., Валова 3.. Г. 1971. Урожай ягод черники н фак-
торы, его определяющие.— В кн.: Лесохозяйственная наука и практика. Минск.
Бобков-а К. С. 1972. Строение корневых систем древесных пород в раз-
личных типах сосновых лесов Зеленоборского стационара.— '«Труды Коми ФАН
СССР», № 24. . .... , .
Богданов. П. Л. 1974. Дендрология. М„ «Лесная промышл.».
Богданова Т.'Л. 1966. Эколого-физиологическая характеристика роста
сосны и березы в Коми АССР. Автореф. канд. дис. Красноярск.
Б о г д а н о в с к а я - Г и е н э ф И. Д. 1954. Семенное возобновление в лу-
говых ценозах лесной зоны.— «Учен. зап. Ленингр. ун-та», № 167 (сер. биол.
наук, вып. 34).
Бойко М. Ф. 1975. К вопросу о роли мохового покрова в некоторые
типах сосновых лесов левобережного Полесья УССР.— В. кн.: Физиолого-биохи-
мические основы взаимодействия растений в фитоценозах, вып. 6. Киев.
, Большакова В. С., Степанова М. В. 1968. Микрофлора почвы
сложного сосняка после вырубки лещины.— В кн.: Сложные боры хвойно-широ-
колиственных лесов. М., «Наука».
Бондарь И. П. 1975. Об оценке обеспеченности насаждений сосны обык-
новенной питательными веществами, в связи с применением удобрений.— «Научн
труды Укр. с.-х. акад.», вып. 154.
Борисова (Гуленкова). М. А. 1960. Побегообразование некоторых
видов' злаков Стрелецкой степи Курской области.— «Учен. зап. Моск. гор. пед.
ин-та», т. 57 (каф. ботаники, вып, 4).
Борисова Н. Б., Егорова В. Н. «1970. формирование различных ти-
пов кущения у костра безостого в зависимости от срока посева.— В кн.: Реф.
докл. Всесоюзн. симпоз. по нзуч. морфол. основ онтогенеза травянистых раст.
Ставрополь.
Бровдий В. М. 1975. Материалы к изучению экологии листоеда щавеле-
170
вого — Gastrophysa virid'ula. De Geer (Coleoptera, Chrysomelidae). в Украинской
ССР.— «Вести, зоологии», № 2. Киев. -
Будаев X. Р. 1971. Рост и формирование корневой системы сосны в за-
'.висимости от типов лесорастительных условий песков.— «Труды Бурят., ин-та
естеств. наук Бурят, филиала СО АН СССР», вып. 9.
Будничен ко Н. И. 1970. Влияние минеральных удобрений на рост
культур сосны обыкновенной.— В кн.: Лесоведение и лесное хозяйство, вып. а.
Минск.
БудрюнасА. Р. 1971. Антропогенная дигрессия лесов в густонаселен-
ных'районах.:— В кн.: Вопросы охраны ботанических объектов. Л., «Наука».
Б у з ы к и н А. И.' 1965а. Влияние густоты материнского древостоя на во-
зобновление сосны в Восточном Прибайкалье.— В кн.: Мат-лы по изуч. лесов
Сибири н Дальнего Востока. Красноярск.
Бузыкин А. И. 1965 б. Возобновление сосны в зависимости от травя-
. ного покрова.— «Лесное хозяйство», № 2.
Бузыкин А. И., П р о к у ш к и н С. Г. 1977. Минеральное питание сос-
няков.— В кн.: Леса Среднего Приангарья. Новосибирск.
Буш Е. А. 1940. Об истреблении чемерицы (Veratrum lobeUanum Bernh.).—
«Сов. ботаника», № 2. 1
Буш Н. А., Буш ;Е. А. 1936. Растительный покров восточной Юго-Осетии
и его динамика.— «Труды СОПС АН СССР. Сер. Закавказская», вып. 18.
Быков Б. А. 1960, 1962, 1965. Доминанты растительного покрова Совет-
ского Союза, т. 1—3. Алма-Ата. . ; ;
Б ы л е е в а Т. В. 1966. О сосновых лесах Московской Мещеры;--^ «Вести.
Моск, ун-та. Сер. биол., почвовед.», № 2.
Бязров Л. Г. 1972. Сукцессии эпифнтных лишайников в сосняках Под-
московья.— «Лесоведение», № 5.
Вакуров А. Д., Надеждин В. В. 1968. Сосновые леса Подмоско-
вья, их площади, динамика и существующие формы хозяйственного освоения. —
В кц.: Сложные боры хвойно-широколиственных лесов. М., «Наука».
В а л е н д и к Э. Н. 1968. Трансформация ветра в сосновом лесу.— «Лесной
журн.», № 2. . -' ' 1
Валова 3. Г. 1975. Урожай ягод черники в разных, условиях местопро-
израстания,—В кн.: Лесохоз. наука и практика, вып..-25. Минск.
i Вареник И. П. 1960. О прорастании семян 'Veratrum lobeUanum Bernh.—
«Бот. жури.», т. 45, № 9.
Вартапетян С. М.-; Онохина Ж. Ф. 1962. Суточный и сезонный ритм
обмена азотистых веществ в листьях, черники й кипрея в полярных условиях.—
«ДАН СССР», т. 145, № 6. : .
Василевич В. И. 1902. Q связи Возобновления сосны с нижними яруса-
ми леса.— «Бот. жури.», т. 47, № 3.
Василевская Л.т С. 1962. Формовое разнообразие сосны обыкновен-
ной в лесах БССР.— В кн.: Лесоводственная наука и практика. Минск.
.: Васильева И. Н. 1964. Физические свойства й водный режим почв Се-
ребряноборского опытного лесничества.— В кн.: Стационарные биогеоцёнотиче-
.скне исследования в южной подзоне тайги, М., «Наука».
Васильева И. Н. 1973. Влияние вытаптывания на физические свойства
почвы и корневые системы растений.— В кн.: Лесоводственные исследования в
Серебряноборском опытном лесничестве. М., «Наука».
Васильчейко И. Т. 1960. Всходы деревьев и кустарников. М.—Л.,
Изд-во АН СССР.
: Веретенников А. В. 1964. Влияние временного избыточного увлажне-
ния на физиологические процессы древесных растений. М., «Наука».
ВёрещагинаВ. А. 1966. О цветении Luzula pilosa (L.) Willd. — «Учен,
зап. Пермск. ун-та», т. 130.
Вержечйнская А. Н. 1972. Лесовосстановление и лосн.— «Лесное хо-
зяйство», № 6.
Вигоров Л. И. 1950. О влиянии корневых выделений. травянистых ра-
стений на сеяццыьдревесных растений.— В кн.: Сборник по лесоразведению. М.,
Гослесбумиздат. _ ’
171
Виноградов Б.. В. 1964. Растительные индикаторы и их использование
при изучении природных ресурсов. М., «Высш, школа».
Виппер В. Н. 1965. Эколого-фитоценотические факторы, определяющие
'жизнеспособность соснового подроста.— В кн.: Физиологическая характеристика
древесных пород Средней Сибири. Красноярск.
Вомперский С. Э. 1959. Особенности строения корневых систем Pinus
Silvestris L. на осушенных торфяных почвах.— «Бот. журн.», т. 44, № 1.
Вомперский С. Э. 1968. Биологические основы эффективности лесо-
осушения. М., «Наука».
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев.
ВоронкОв Н. А. 1965. Некоторые особенности‘водного режима сосны
в засушливых условиях Юго-Востока европейской части СССР,- «Вести. Моск,
ун-та. Сер. биол. и почвовед.»,' № 3. .
Воронков Н. А. 1973. Влагооборот и влагообеспеченность сосновых на-
саждений; М., «Лесная промышл.».
Вор.онцов А. И. 1975. Лесная энтомология. М., «Высш, школа».
Ворошилов В. Н., Скворцов А. К-, Тихомиров В. Н. 1966.
Определитель растений Московской области. М., «Наука».
Вульф Е. В. 1941. Понятие о реликте в ботанической географии.— В кн.:
Мат-лы по истории флоры и растительности СССР, т. 1. М.-Л., Изд-во АН
СССР.
Гаврилова Л. В. 1970. Аллелопатическое влияние мхов и лишайника на
ростовые процессы хвойных пород.— В кн.: Физиолого-биохимические основы
взаимодействия растений-в фитоценозах, вып. 1. Киев.
Гаджиев В. Д. 1962. Субальпийская растительность Большого Кавказа.
Баку. -
Г а е л ь А. Г. 1957. Влагоемкость и ее значение в облесении и освоении
песков.— В кн.: Вопросы закрепления и облесения песков. Вильнюс.
Галенко Э. П. 1972. Микроклимат в сосняке чернично-зеленомошном.— i
«Труды Коми ФАН СССР», № 24.
Г а м м е р м а н А. Ф., Г р о м И. И. 1976. Дикорастущие лекарственные ра-
стения СССР. М., «Медицина». '
Гельтман В. С. 1959. Индикаторная ценность черники в различных ти- |
пах березняков.—В кн.: Сб. научн. работ Белорусск. отд. ВБО, вып. 1. Минск. '
Голов.янко 3. С. 1951. Зависимость между степенью освещения лесной 1
почвы и степенью зараженности ее личинками майского хруща. М.—Л., Гослес*
бумиздат. '
Голомед 6ва Т. И. 1966. Биохимическое влияние луговика извилисто-
го на всходы древесных пород. В кН.: Физиолого-биохимические основы взаим- ;;
ного влияния растений в фитоценозе. М., «Наука». • ,
Голубев В. Н. 1957. Материалы к эколого-морфологической и генетиче- \
ской характеристике жизненной формы травянистых растений.— «Бот. журн.»,
т. 42, № 7.
Голу, б ер В. Н. .1965. Эколого-биологические особенности травянистых
растений й растительных сообществ лесостепи.-—М., «Наука».
Гомилевский В; 1904.-Хвощи как вреднейшие сорные растения иа на-
ших лугах н полях.— Земледелец», № 2. ' ' 1
Гонта р ь Э. М. 1976. Биоморфологические особенности и танидность некб-
торых видов р. Rumex L. секции Hololapathum Losinsk. при интродукции в лесо-
степную зону Западной Сибири. Автореф. канд. дис. Свердловск.
Горинов В. Л. 1976. Ионизация воздуха в разных типах леса.— «Научн.
труды Моск, лесотехн, ин-та», вып. 83.
Г-ри’мальский В. И. 1971. Устойчивость сосновых насаждений против
хвоегрызущих вредителей. Изд. 2-е. М., «Лесная промышл.».
Гримм В. 1914. Белая черника в Новгородской губернии. — «Труды Бю-
ро по прикладной, ботанике», т. 7, № 2. t
Гроссгейм А. А. 1952. Растительные богатства Кавказа. Изд. 2-е. М., ?
ИЗд-во МОИП. ,. . 'Д
Грушвицкий И. В. 1960. Семена с недоразвитым зародышем и-их ме- *
.172
сто в филогенезе семенных растений.— В кн.: Тез: докл. III Всесоюзн. совещ.
эмбриологов. М., Изд-во Моск, ун-та.
Грушвицкий И. В. 1961. Жеиь-шеиь.— В кн.: Вопросы биологии. М.,
Изд-во АН СССР.
Губанов И. А.'1970. Новые данные о флоре Киргизии.— «Бюл. МОИП.
Отд. бнол.», т. 75, вып. 4. - ' :
Г у б а н о в И. А., Т и х о н о в а В. А., Крылова И. Л. 1976. Дикорасту-
щие полезные растения СССР. М., «Мысль».
, Гурьянова О. 3. 1966. Загрязненность атмосферы вредными газами и
физиологическое состояние хвойных насаждений.— В кн.: Состояние насаждений
лесопаркового пояса Москвы. М., «Лесная промышл.».
Гусынин И. А. 1962. Токсикология ядовитых растений. М., Сельхозйздат.
Даль В. 1882. Толковый словарь живого великорусского языка, т,- 4.
Спб.- М. ' ' ' .
Данилов Д. Н. 1952. Периодичность плодоношения и географическое
размещение урожаев семян хвойных пород. М.—Л., Гослесбумиздат.
Данилов М. Д. 1974. Ресурсы дикорастущих плодовоягодных растений
-и съедобных грибов в лесах Кировской области, Чувашской и Марийской
АССР,— В ки.: Растит, ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопро-
сы их рационального использования. Уфа.
Джалилова А: О. 1970. Особенности размножения и возобновления ос-
новных компонентов мелкозлаково-разнотравных сообществ. — «Труды Бот.
ин-та АН СССР. Сер. 3», выд. 18.
Декатов Н. Е. 1936. Простейшие мероприятия по возобновлению при
концентрированных рубках. Л., Гослестехизда'т.
Демин А. П. 1969. Влияние удобрений на морфологическую структуру
подземных органов некоторых луговых растений,— «Бюл. МОИП. Отд. биол.»,
т. 74, вып. 6.
Демин А. П. 1970. Подземная масса луговой растительности поймы pi Оки
и воздействие на нее удобрений.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 75, вып. 6.
Денисова Г. М. 1953. Побегообразование и ритм сезонного развития
луговых растений низовий Северной Двины. Автореф. кайд. дие. М.
Денисова Г. М. 1960. Ритмы сезонного развития луговых растений ни-
зовий Северной Двины.— «Учен. зап. Моск. гор. пед. йн-та», т. 57, вып. 4.
Деревья и кустарники СССР; т. 1, 1949. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Динесман Л. Г. 1957. "Материалы к лесохозяйственному значению лося
в европейской части СССР.— «Бюл. МОИП. Отд./биолГ», т. 62, вЫП. 4.
Динесман Л. Г. 1961. Влияние диких млекопитающих на формирование
древостоев. М., Изд-во АН СССР. ,
Динесман Л. Г., Ш м а л ь г а у з е н В. И. 1961. Роль лосей в кругово-
роте и превращении веществ в лесном биогеоценозе.— «Сообща Лаб. лесоведе-
ния АН СССР», вып. 5. ' '
Доброхотов В. Н. 1961. Семена сорных растений. М., Сельхозгиз.
Д о л гош ев В. И. 1947. Календарь природы Подмосковья.— В кн.: Очер-
ки природы Подмосковья и Московской области. М., Изд-во МОИП.
Долгошеев В. М. 1974. Об изменчивости сосны обыкновенной в услови-
ях южной тайги Среднего Урала.— «Труды Ин-та экологии раст. и животн,
УНЦ АН СССР», вып. 90. Свердловск.
Донскова А. А. 1968. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium
ambiguum МВ.) в условиях высокогорий'Кавказа. — «Бюл. МОИП; Отд. биол.»,
т. 73, вып. 4.
Дорохова Н. А. 1965. Микотрофное питание злаков,— «Бюл. МОИП.
Отд. биол.», т. 70, вып. L ,
Дылис Н. В., Носова Л. М. 1977. Фитомасса лесных биогеоценозов
Подмосковья. М., «Наука».
Егорова В. Н. 1968. Характеристика возрастных спектров популяций
сборной ежи и безостого костра на пойменном лугу р. Угры Калужской обла-
сти. — В кн.: Мат-лы по динамике растит, .покрова. Владимир.
Егорова В. Н. 1974. Онтогенез и строение ценопопуляций костра безос-
того в пойменных растительных сообществах.— В кн.: Мат-лы Всесоюзн. семи1-
178
Лара по использованию сенокосов и пастбищ при интенсивном ведении луго-
пастбищного хозяйства. Вильнюс.
Егорова В. Н, 1976. Большой жизненный цикл Bromus inermis Leyss. на
пойменных лугах реки Оки. — «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 81, вып. 3.
Егорова Т. В. 1967. Сем. Juncaceae Juss.— В кн-.: Растения Центр. Азии,
вып. 3. Л., «Наука».
Елагин И. Н. 1976. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск.
Е л а г н н И. Н., И з о т о в В. Ф. 1968. Температура почвы в сосняках лес-
кой зоны в различные периоды года,— «Почвоведение», № 6.
Ермаченко Г. Я. 1966. Щучковые луга высокогорья Украинских Кар-
пат. — В кн: Проблемы ботаники, т. 8. М.—Л., «Наука».
Ефимов Ю. П„ Чертов Н. К- 1976. Влияние метеорологических фак-
торов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной. — В кн.: Генетика, се-
лекция, семеноведение и интродукция лесных пород, вып. 3. Воронеж,
Жемчужников Е. А. 1957. Материалы к биологическому обоснованию
целесообразности применения осушения в сосняках, подвергавшихся временному
избыточному увлажнению,—«Труды Ленингр.. лесотехн, акад.», т. 81, ч. 2.
Жеребина 3. Н. 1931. Опыты ботанико-агрономического изучения кост-
)ра безостого (Bromus inermis Leyss.)—«Труды по прикладной ботанике, гецети-
же и селекции», т. 25, вып. 2.
Жнлкнн Б. Д. 1974. Повышение продуктивности сосновых насаждений
жультурой люпина. Минск.
Жуйкова И. В. 1959. Эколого-морфологические особенности некоторых
.растений Хибин. Автореф. канд. дис. Л. . ' '
З'аборовский Е. П. 1962. Плоды и семена древесных и кустарниковых
пород. М., Гослесбумиздат.
Завьялова Н. С. 1976. Световые кривые фотосинтеза подроста сосцы и
ели в подзоне южной тайги Зауралья. — «Труды Ин-та экологии раст. и живот.
УНЦ АН СССР», вып. 100. Свердловск.'
Зайцев Б. Д. 1931. Почвенные условия местопроизрастания сосны и ели.
М.—Л., Сельколдозгиз. . ,
Закат и м о в а 3. И. 1948. Чемерица и летняя гибель пчел в Приморском
-крае.— «Пчеловодство», № 7. -
Запъятова О. О. 1959. Прозрастання щучника звилистого на Украпц.—
«Укр. бот. журн.», т. 16, № 3.
Заугольнова Л. Б. 1974. Связь возрастного спектра ценопопуляций с
биологическими свойствами вида.— Е кн.: Возрастной состав популяций цветко-
вых растений в связи с их онтогенезом. М. (нзд. Моск. гос. пед. ин-та)-.
3 вир буль 'А. П., Гришкова Л. А. 1975. Влияние известкования и
-минеральных удобрений на древостой и почву приспевающих сосняков-зелено-
мошников.— «Лесной журн.», № 6. '
Зворыкина К. В. 1969. Влияние растительности цижних ярусов сосняка
черничного и корневой: конкуренции древостоя на развитие подроста сосны.—
•В кн.: Сосновые боры подзоны южной тайги. М., «Наука». '
Зворыкина К. В. 1970. Плодоношение черники в лесу н на вырубке.—
«Растит, ресурсы», т. 6, вып. 4.
Злобин Ю. А. 1961. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L.—
«Бот. журн.», т. 46, № 3.
Злобин Ю. А. 1962. Опыт экспериментального изучения колннов расте-
ний вырубок в их влиянии на подрост сосны.— В кн.: Тез. докл. научн. конф,
по вопросам экспер. геоботаники. Казань.
Злобин Ю. А. 1972. Экспериментальное изучение прорастания семян хвой-
ных древесных пород при неустойчивом режиме увлажнения субстрата,—«Лес-
ной журн.», № 5.
Злобин Ю. А. 1973. Факторы, контролирующие, сохранение жизнеспособ-
ности семян некоторых хвойных в грунте.— «Экология», № 2.
Зозулин Г. М. 1959. Подземные части основных видов травянистых ра-
стений н ассоциаций плакоров среднерусской лесостепи в связи с вопросами фор-
мирования растительного покрова.— «Труды Центр.-Черноземн. заповед.», вып. 5,
Курск.
174
Иваненко Б. И. 1928. Подмосковные памятники природы. Алексеевская
роща.—«Охрана природы», т. 1, № 5.
Иванов А. Ф. 1970. Рост древесных растений и кислотность почв. Минск.
Иванов Л. А. 1946. Свет и влага в жизни наших древесных пород. М.—
Л., Изд-во АН СССР. ' , '
Иванов Л. А., К о с с о в и ч Н. Л. 1930. О работе ассимиляционного ап-
парата различных древесных пород. — «Бот. журн.», т. 15, l№ 3.
Иванова С. С., Полякова Г. А. 1969. Биологическая продуктивность
черники и брусники в сложных борах Подмосковья.— «Растит, ресурсы», т. 5,
вып1. 1.
Изотов Н. Ф. 1974. Влияние прямого света на рост сосны и ели.— «Лес-
ное хозяйство», № 12. -
Ильин А. И. 1953.- Влияние условий местопроизрастания на качество се-
мян и сеянцев сосны.— «Научн. зап. Воронежск. лесохоз. ин-та», т. 12.
Ильинский В. В. 1964. Мощность корнеобитаемого слоя в сосновых на-
саждениях различных классов бонитета.— «Лесной журн.», № 5.
Ильинский В. В. 1969. О корневых системах сосны в насаждениях раз-
личных классов бонитета.— «Лесной журн.», № 6.
Ильюшин И. Р. 1953. Усыхание хвойных лесов от задымления. М.—Л.»
. Г ослесбумиздат.
И м с А. 1964. Морфология цветковых растений. М., «Мир».
Кабанов Н. Е. 1970. Биогеоценотическая характеристика некоторых ти-
пов леса группы сложных боров Подмосковья.— «Лесоведение», № 1.
Каден Н. Н. 1965. Типы плодов растений средней полосы европейской
части СССР.— «Бот. журн.», т. 50, № 6. •
Каден Н. Н., Терентьева Н. Н. 1975. Этимологический словарь ла-
тинских названий растений, встречающихся в окрестностях агробиостанцин МГУ
«Чаншиково». М., Изд-во Моск, уи-та. ,
Кайсин А. А. 1967. Урожайность дикорастущих ягодников в Слободском:
и Белохолуницком районах Кировской области.— «Растит, ресурсы», т. 3, вып. 2.
Калинин . М. И. 1975. Корневые системы деревьев и повышение про-
дуктивности леса. Львов.
Кальной П. Г. 1976. Реакция молодых растений сосны обыкновенной на
различные условия корневого питания.— «Научн. труды Укр. с.-х. акад.», вып.
172, т. 1. ,
Каменецкая И. В. 1969. Аллелопатическое влияние черники на прора-
стание семян н развитие всходов сосны.— В кн.: Сосновые боры подзоны южной
тайги. М., «Наука». '
К ап пер О. Г. 1954. Хвойные породы. М.~—Л., Гослесбумнздат.
Карманова И. В. 1970. Экспериментальное изучение роста и развития
подроста елн, сосны и клена при разных режимах питания и освещенности.—
В . кн.: Естественное возобновление древесных пород н количественный анализ
его роста. М., «Наука».
Карманова И. В. 1976. Математические методы изучения роста н про-
дуктивности растений. М., «Наука».
Карпов В. Г. 1950. О факторах, обусловливающих устойчивость подро-
ста сосны к засухам.— «ДАН СССР», т. 72, № 4.
Касаса л у X. П. 1965. Влияние травянистых растений на прорастание
семян сосны.— «Лесное хозяйство», № 6. •
Кауфман Н. Н. 1866, 1889. Московская флора или описание 1 высших
растений и ботанико-географический Обзор Московской губернии. Изд. 1—2-е. М..
Кварацхелия Г. П. 1938. К морфологии, биологии и экологии важ-
йейших горнолуговых сорняков-Кавказа.— «Бот. журн.», т. 23,. № 4. . ,
Ким М. А. 1974. Повреждение сосновых молодияков лосем в Ленинград-
ской области.— «Сб. научн. трудов ЛенНИИЛХ», вып. 20.
К и р н к о в а Л. А. Д972. Распределение корневых систем Oxalis acetosellaL.
и Vaccinium myrtillus L. по почвенному профилю.— В кн..: Применение колич. ме-
тодов при изучении структуры фитоценозов. М., «Наука».
Кнрикова Л. А.. 1975. Эколого-фнтоценотическая характеристика неко-
торых видов травяно-кустарннчкового яруса елового леса. Автореф. канд. дис. Jk
175
Кириллова В. П. 1970. Микотрофность. растений, мелкозлаково-разно-
травного сообщества,—«Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3»; вып. 18.
Кир шин И, к. 1974. Особенности индукции цветения костра безостого.—
В кн.: Докл. на секции «Биология, и физиология, аспекты интенсификации луго-
пастбищного хозяйства». ХЦ Междун. конгресса по луговодству. М. '
К и с е л ь и и к о в а ,Н. Л., Лизунова Л. Н., Л у я а.нс кая В. А. 1973.
Прорастание. семян сосны и лиственницы и рост сеянцев иа разном опаде.—
'«труды Уральск, лесотехн, ин-та», вып. 27. Свердловск.
К л и м о в а Л. А., Ч е р к а с р в а А. Ф., Г о р б у и о в а Л. И. 1973. Сравни-
тельная характеристика водного режима некоторых растений сем. Vacciniaceae
в' условиях Костромской области.— «Сб. научи.. работ Костромск,- пед. ин-та»,
вып. 30.
К л им чу к В. С. 1977. Влияние азотного удобрения на рост сосны.— «Лес-
ное хоз-во», № 5. ,
К л и н г е н И. Н. 1914. Костер безостый. Изд. Q-е. Спб.
Княз'ев В. П. 1965. Изменяивость шишек и семян сосны обыкновенной в
пределах популяции.— В кн.: Леса Подмосковья. М., «Наука».
Кобак К. И. 1964. Некоторые вопросы снабжения углекислотой лесНых
1биогеоценозов.— В кн.: Проблемы экологии и физиологии лесных раст., йып. 2. Л/
Кобранов Н. П. 1924. О соотношении между оболочкой и эндоспермом
семян хвойных древесных пород.— «Вести, опытн. дела Средне-Черноземной обл.»,
Воронеж. ' .
. Кожеватова Н. Ф. 1955. Естественное возобновление в сосновых борах
Приобья.— «Труды по лесному хозяйству», вып. 2. Новосибирск.
. Козлова Л. М., Б ли е в :Ю. К. 1974. О реакции сеянцев сосны и ели
на уплотнение почвы.— «Лесоведение», № 4.
Козья ков С. Н. и др. 1975. Цветение и плодоношение черники в По-
лесье УССР.—«Научи, труды Украинск. с.-х. дкад>, вып. 164.'
Колесниченко М. В. 1976. Биохимические взаимовлияния древесных
растений. Изд. 2-е, М., «Лесная промышл.». . . ' ,
Колосова А. В. 1947. К вопросу о травосмесях ,для кормовых севообо-
ротов.— В кн-.: Вопросы кормодобывания. М., Сельхозгиз'. ' •
Комаров В. М. 1975. Влияние условий светового питания деревьев на
текущий прирост ели и сосны в молодняках,—В кн.: Возобновление и форми-
рование лесов на вырубках. М., «Лесная промышл,».
, Коников А. С, 1966. Приспособления 'хвоелистогрызущих насекомых-к
условиям среды. М., «Наука». ‘
Коновалов Н. А. 1929. Типы леса подмосковных опытных лесничеств
ЦЛОС.— «Труды по лесному опытному делу ЦЛОС», вып.. 5. М.—Л. '
Коновалов Н. А., Луганская'В. Д. 1964. О совместном прораста-
нии семян лиственницы Сукачева, сосны обыкновенной и березы бородавчатой.— ,
«Труды Сибирск. лесотехн, ин-та», вып. 39. Красноярск.
, К.оржицкнй В. Л., Куликова В. чК- 1974. Влияние удобрений на
развитие и рост сосны.— В кн.: Сосновые леса Карелии и повышение их про-
дуктивности. Петрозаводск. . ...
Кос-трикин В. А., Синицын Е. М. 1975. О появлении и отмирании
всходов сосны обыкновенной на моховом и лишайниковом покровах и. отдельных
подгорнзон'тах подстилки,— В кн.: Лесная геоботаника и биология древесн,
раст., вып. 3. Брянск. . . -
Котт С. Л. 1955, 1961. Сорные растения и борьба с ними. Изд. 2—3-е.
М., Сельхозгиз.
Кошельков С. П. 1969. Применение удобрений для улучшения роста
сосны.— «Лесоведение», № 4;
Кошкина Е. Ф. 1954. Ритм развития луговой растительности низовий
Доиа.— «Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 37 (каф. ботаники, вып. 2).
Кощеев А. Л. 1962. Влияние корневых систем соснового древостоя на-
возобновленне подроста под пологом и на вырубке по болоту.—: В кн,: Мат-лы
К| научн. обоснованию, некоторых лесохоз. мероприятий в северн. части Воло-
годск. обл. М,—Л;, Изд-во АН СССР. .
i‘76
: Кравченко Г. Л. 1971. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной.— «Лесо-
ведение», № 6.
Кравченко Л. Г. 1972. Закономерности роста сосны. М., «Лесная
йромышл.»* ' . ’
z Кротова Н. Г. 1957. Влияние изменения воздушной среды на рост и раз-
витие сосны в Лесной опытной даче ТСХА. — «Докл, ТСХА», вып. 29.
-Крупина М. Г. 1954. Колокольчики. М., Сельхозгиз.
Крылова И.. Л. 1960. Об укороченных побёгах представителей семействй
Pinaceae.— «Бюл. МОИП. Отд. бйол.», т. 65, вып. 5.
Кудрявцева Е. Н. 1962. Растительный покров побережья Куйбышев-
ского водохранилища.—В кн.: Берега Куйбышевского водохранилища. М., Йзд-во
- АН СССР. :
Кулагин Ю. 3. 1974. Древесные растения н промышленная'среда. М.,
«Наука».
Куминова А. В. 1946. Альпийская область Центрального Саяна.— «Изв.
Зап.-Сиб. ФАН СССР. Сёр; бнол.», т. 1, вып. 2.'
Куприянова Л. А. 1948. Морфология пыльцы однодольных растений.—
«Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер. 1», вып. 7. ' .
Ларин И. В. н др. 1950, 1951. Кормовые, растения сенокосов и паст-
бищ СССР, т. 1—2, М.— Л., Сельхозгиз. . . '
Ларина Э. И.,. Роди на К, И. 1974. Вирус мозаики костра безостого,
его свойства и особенности биологии.— В кн.: Вирусы и вирусные болезни, расте-
ний. Киев.
Лахтанова Л. И. 1969. Биологические основы взаимодействия соСНы и
.люпина. Автореф. канд. дис. Минск.
Лебедев П. В. 1968. Особенности проявления морфогенеза луговых зла-
ков в 'зависимости от факторов внешней среды.— «Учен, зап' Уральск, ун-та»,
№ 7.3 (сер. биол., вып. 4). Свердловск.
Лебедев П. В., Боровская Т. А. 1961. Влияние азота и влажности
почвы на побегообразование и продуктивность костра безостого..—«Бот. журн.»,
т. 46, № 9. . '
Лебедев П. В., Мельникова М. Ф., Минеева‘О. Н. 1972. Изме-
нение структуры точки роста .вегетативного удлиненного побега Вromus inermis
Leyss. в зависимости от азотного пйтанйя.— «Бот. журн.», т. 57, № 3.
Лебедев П. В., Мельникова М. Ф„ Уткина И. А. 1971. Суточ-
ная ритмика митотической активности'в верхушечной меристеме побега костра.—
«Цитология», т. 13, № 5.- ’ . . .
Лёв и н А. М. 1954. Влияние экологических условий на естественное возоб-
новление сосны.— «Научн. докл. Львовск. с.-х: ин-та», № 4.
Левина Р. Е. 1950. К нзучённю семенной продуктивности дикорастущих
кормовых трав.— «Учен. зап. Ульяновск, пед. ин-та», вып. 3.
Левина Р. Е. 1957. Способы распространения плодов и семяи. М., Изд-во
Моск, ун-та.
Д ев к нн а Т. И. 1964. К вопросу об отношении сеянцев древесных, пород
к реакции среды и известкованию почв лесных питомников.— В кн.: Возобновле-
ние леса на вырубках и выращивание сеянцев в питомниках. Петрозаводск;
Леньков П. В. 1931. Семена кормовых трав. Изд. 2-е. М.—Л., Селькол-.
хозгиз. '
Лисенков А... Ф. 1963. Влияние корневых выделений трав и мхов на'
всхожесть семян ели и сосны/— «Труды Сибйрск.. лесотехн, йн-та», сб. 35. Крас-
ноярск.
Листо-в, А. А. 1975. Связь массовых ветровалов со строением корневых
систем Pinus sylvestris L. в лишайниковых борах бассейна р. Мезени.— «Бот.,
журн.», т.. 60, № 3. ' ’ . '
Литвак П. В.: 1970. Многолетние наблюдения за температурой почвы в
сосновых насаждениях Полесья УССР.— «Лесоведение», № 6.
Литвак' П. В; 1974,- Ход промерзания и оттаивания почвы в сосновых
лесах Полесья УССР.—«Научн. труды Укр. с.-х. акад.», вып. 132.
Литвиненко G. П. 1970. Цитоэмбриологическое-и'гистохимическое ис-
следование костра безостого. Автореф. канд. дис. Киев.
12 Заказ 248 177
Лихачев А. Н,- 1.959. Восстановление некоторых растений при коренном
улучшении лугов.— «Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф. ботаники,
вып. 5).
Лихачев А. Н. 1959. Формирование отавы некоторых луговых растений
при сенокосном н пастбищном использовании.— «Учен. зап. Моск. гор. пед.
нн-та», т. 100 (каф. ботаники, вып. 5).
Луговой Е. В. 1960. Влияние газов и пыли на хвойные насаждения
Подмосковья.— «Лесное хозяйство», № 7.
Л уч ш ев А. А. 1940. Осадки под пологом леса;—«Труды ВНИИ лесного
хозяйства», вып. 18.
“Любарский Е. Л. 1968. Об освоении костром безостым окружающей
свободной территории.— «Учен. зап. Пермск. пед. ин-та», т. 64.
Любимова Е. Л. 1957. Очерк растительности природных районов Мос-
ковской области.— «Труды Ин-та географии АН СССР», вып. 71.
Ляшенко Н. И. 1964. Биология спящих почек. М.— Л., «Наука».
Магакьян А. К. 1950. Сорные растения лугов и пастбищ Армянской
ССР.— «Труды Ин-та полевого и лугового кормодобывания», т. 1.
Магакьян А. К- 1951. Сравнительные испытания простейших приемов
уничтожения чемерицы.— «Труды Ин-та полевого и лугового кормодобывания»,
т. 2.
Маевский П. Ф. 1940, 1954, 1964' Флора средней • полосы европейской
части СССР. Изд. 7—9-е. М,— Л., Сельхозгиз «Колос».
Макаревич В. Н. 1970. Изменение состава и строения мелкозлаково-
разнотравного сообщества в зависимости от различных мер воздействия. — «Тру-
ды Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3», вып. 18.
.'Максимов В. Е., Степанов В. М. 1976. Азотные удобрения в сос-
няках на песчаных почвах.— «Лесное хоз-во», № 10.
Малкина И. С., Ц е л ьн и к е р Ю. Л., Я к ш и н а А. М. 1970. Фото-
синтез и дыхание подроста. М., «Наука».
Мамаев С. А. 1972. Формы внутривидовой изменчивости древесных ра-
стений. М., «Наука».
Матвеев Н. М. 1966. Некоторые данные по аллелопатическим взаимо-
отношениям между древесными и травянистыми растениями в условиях степи.—
В кн.: Физиолого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоце-
нозе. М., «Наука».
.. Матвеев Н. М. 1971. Аллелопатический «фактор во взаимоотношениях
древостоя и травостоя в искусственных лесах степной зоны Украины.— В кн.;
Физиолого-биохнм. основы взаимодействия растений в фитоценозе, вып. 2. Киев.
Маркова С. А. 1951. Материалы к вопросу о"качестве семян дикорасту-
щих луговых злаков.— «Труды Казанск. с.-х. ин-та», вып. 1. (34).
Маркова С. А. 1953. Семенная продуктивность дикорастущих луговых
злаков.— «Учен, зап, Казанск. ун-та», т. ИЗ, кн. 1.
Маркова С. А. 1955. Злаки поймы.— «Учен. зап. Казанск. ун-та», т. 115,
кн.. 1.
Маркова С. А., М а р к о в М. В. 1951. Опыт изучения взаимоотношений
некоторых луговых злаков со щавелем конским.— «Бот. журн.», т. 46, № 1.
Машистова П. А. 1973. Влияние азотных удобрений на развитие луго-
вика извилистого и овсяницы овечьей на оленьих пастбищах.— «Сб. научн. работ
Мурманск, оленеводч. опыты, станции», вып. 2.
Мейснер А. Ф. -1937. Конский щавель и меры борьбы с ним.—«Труды
Горьковск. обл. зоотехн. ст.», № 3.
Мелехов И. С. 1949. Концентрированные рубки и лесовозобновление в
бассейне Сев. Двины.— «Труды Архангельск, лесотехн, ин-та», т. 13.
Мелехов И. С. 1954. К типологии концентрированных вырубок в связи
с изменениями в напочвенном покрове,—В кн.: Концентрированные рубки в ле-
сах Севера. Архангельск.
Мелехов И. С., Голдобина П. В. 1954. О приводе луговиковых вы-
рубок н их облесение.—В кн.: Концентрированные рубки в лесах Севера. Ар-
хангельск. '
Мельникова М. Ф., Лебедев П. В. 1973. Ярусное изменение ана-
178.
томо-морфологической структуры листьев вегетативного удлиненного побега ко-
стра безостого.— «Зап. Свердловск, отд. ВБО», вып. 6.
Мельничникова 3; С. 1976. Влияние удобрений на. микорнзность од-
нолетних сеянцев сосны.— В кн.: Вопросы механизации и автоматизации работ
в лесн. промышл. Петрозаводск.
Мещеряков Д. П. 1949. Влияние способов использования луга на расти-
тельность заливных лугов,— «Докл. ТСХА», вып. 9.
М и н а В. Н. 1967. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев на
почву.— «Почвоведение», № 10.
Мина В. Н., В а с и л ь е в а И. Н. 1965. Влияние подлеска на лесорасти-
тельные свойства почв сложных сосняков.— В кн.: Леса Подмосковья. -М.,
«Наука». . .
М и т р о'ф а и о в Д. П.- 1977. Химический состав лесных растений. Новоси-
бирск.
Михалевская С. Б. 1963. Развитие почек сосны обыкновенной в усло-
виях Московской области.— «Бюл. ГБС АН СССР», вып. 48. /
Молчанов А. А. 1952. Гидрологическая роль сосновых лесов на песча-
ных почвах. М., Изд-во АН СССР.
Молчанов А. А. 1961. Лес и климат. М., Изд-во АН СССР.
Молчанов А. А. 1967. География плодоношения главнейших древесных
пород в СССР. М;, «Наука».
Молчанов А. А. 1971. Продуктивность органической массы в лесах, раз-
личных зон. М., «Наука».
.• Молчанов А. А. 1974а. Продуктивность органической массы в сосняках-
беломошниках.— В кн.: Продуктивность органической и биологической массы
леса. М., «Наука».
Молчанов А. А. 19746. Продуктивность органической массы в сосняках-
брусничниках.— В кн.: Продуктивность, органической и биологической массы
леса. М., «Наука». * .
Молчанов А. А. 1974в. Продуктивность сосняков брусннчно-м.шистых в
Прокудином бору Московской области,—В кн.: Продуктивность органической
и биологической массы. леса..М., «Наука».
. Молчанов А. А. 1977. Зависимость фотосинтеза сосны.обыкновенной от
условий окружающей среды.—«Лесоведение», № 1.
:. М о и о с з о н - С м о л и и а. М. X. 1949. К вопросу о ^орфологии пыльцы
некоторых’видов рода Pinus. — «Бот.- жури.», т. 34, № 4.
Морозов Г. Ф. 1949. Учение о лесе. Изд. 7-е. М.—Л., Гослесбумиздат;‘:
Москалева В. Е. 1958. О формировании трахеид сосны.—«Труды
Ин-та леса АН СССР», т. 37.
Мурри И. К. 1940. Биохимия .черники и голубики.— В кн.: Биохимия
культурных растений, т.-7. М.— Л., Сельхозгиз. '
Мусаева Л. Д., Козлова Г. Ц. 1973. Накопление марганца в чер-
нике в связи с условиями местообитания. — «Биол. науки», № 8. .
Мякушко В. К., Ванжа Е, В. 1971. Состав и аллелопатические
свойства лесных подстилок в основных типах сосновых лесов Правобережного
Полесья Украины.— В кн.: Физиолого-биохим. основы взаимодействия растений
в фитоценозе, вып. 2. Киев.
Назаренко Г. Ф„ Дядюн Р. М. 1934. Период покоя у семян зла-
ковых трав.— «Семеноводство», №.,6.
Нейштадт М. И. 1957. История лесов и палеогеография СССР в голо-
цене. М., Изд-во АН СССР.
Некрасова Т. П. 1974. О потерях урожаев у хвойных пород.— «Лесо-
ведение», № 4.
Нен юхи и В. Н. 1969. Суточная динамика роста терминальных побегов
сосны обыкновенной.— «Лесной журн.», № 3.
Нестерович Н. Д„ Маргайлйк Г. И. 1969. Влияние света на дре-
весные растения. Минск.
Нестерович Н. Д., Пономарева А. В. Дерюгина Т. Ф. 1967.
Рост сеянцев некоторых древесных пород в зависимости от различной влажно-
сти-почв. — В кн.: Дендрология и лесоведение. Минск.
12*
Нес тер чу к Г. И. 1931. Плодоношение и естественное возобновление
сосновых насаждений Кольского полуострова.— «Лесное хозяйство н лесная
промышл.», № 3—4;
Никитин С. А. 1961. Типы леса Серебряноборского опытного лесничест-
ва.— «Труды Лаб. лесоведения АН СССР», т. 2, вып. 1.
Никитин С. А. 1965. Некоторые особенности биологии и произрастания
лесных растений в лесопарковых условиях Серебряиоборского лесничества.—
В Кн/: Леса Подмосковья. М., «Наука».
Никитин С. А., Гребенникова Е. Ф. 1961а. Строение корневых
систем сосны и подлесочных кустарников сложного, бора.— «Сообщ. Лаб. лесо-
ведения АН СССР», вып. 5. ‘
Никитин С. А., Гребенникова Е. Ф. 19616. Стационарные исследо-
вания биогеоценоза сложного бора.— «Труды Лаб. лесоведения АН СССР»,
т. 2, вып. 1.
Новиков В. С. 1970. О некоторых новых работах по морфологии осок.—
«Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 75, вып. 5.
Новикова ВчС. 1976. Сем. Juncaceae Juss.— Ситниковые.— В кн.: Фло-
ра евр. части СССР, т. 2. Л., «Наука». .
Новиков В. С. 1978. Род Ситник.—В кн.; Биологическая флора Моск,
обл., вып. 4. М., Изд-во Моск, ун-та.
Нухимовский Е. Л. 1969. О термине и понятии «каудекс»,—«Вести.
Моск, ун-та. Сер. биол., почвовед.», № 2.
Обновлеиский В. М. 1951а. Географическая изменчивость древесных
пород й ее использование при селекционных, работах и в лесном семеноводст-
ве.— «Труды Ии-та леса АН СССР», т. 8.
Обновлеиский В. М. 19516. Географические изменения сосны обыкио--
веинрй.—«Труды Брянск, лесо-хоз. ин-та», т. 5.
Обновлеиский В. М. 1960. Сезонное развитие сосны обыкновенной —
«Труды Брянск, технологии, ии-та», т. 9.
Ове снов А. М. 1961. Морфология прорастания семян дикорастущего
костра' безосного.— «Изв. Естеств.-научи. ин-та при Пермск. ун-те», т. 14, вып. 5.
Оло в янников а И. Н. 1962. Кюриевая система сосны обыкновенной в
условиях ленточных боров Прииртышья.— «Труды Лаб. лесоведения АН СССР»,
вып. 4, •
Орехов Д. А. 1975. Влияние бактерий ризосферы древесных растений иа
прорастание семян сосны.— «Лесоведение», № 3.
О р л е н к о Е. Г., Кукса М. Г. 1975. Зависимость роста сеянцев сосны
от их некоторых морфологических особенностей.— «Докл. ВАСХНИЛ», № 4.
Орлов А. Я. 1962. Влияние недостатка кислорода в воде на рост корней
сосны, ели и березы.— В кн.:—Физиология древесных растений. М., Изд-во АН
СССР.
Орлов А. Я. 1966. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в усло-
виях затопления корневых систем.— В кн.: Влияние избыточного, увлажнения
почв иа продуктивность лесов. М., «Наука».
Орлов А. Я. .1968, Формирование и продолжительность жизни сосущих
корней сосны.—В кн.: Методы изучения продуктивности корневых систем и ор-
ганизмов ризосферы. Л., «Наука». '
Орлов А. Я. 1975. Устойчивость корней сосны к иссушению почвы.— «Ле-
соведение», № 5. '
Орлов А. Я., Абатуров Ю. Д., Богатырев Ю. Г. 1974а. Влия-
ние, засухи 1972 г. на молодые культуры сосны иа юго-востоке Московской об-
ласти'— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 79, вып. 5.
Ор.ло.в А. Я., Абатуров Ю. Д., Матвеева А. А. 1974 б. Состоя-
ние сосны после засухи 1972 г. в молодых культурах иа юго-востоке Московской
области.— «Лесоведение», № 6.
Орлов А. Я., Кошельков С. П.’197.1. Почвенная экология сосны. М.,
«Наука». 'J . ' -
Орловский Н. В- 1941. Засоленные почвы в Западной Сибири, основ-
ные прйемы их освоения? Новосибирск. _ '
Оскретков М. Я- 1972. Факторы среды и их влияние иа различные
180 !
жизненные процессы в лесу.— В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных
раст., вып. 1. Брянск.
Остроумов Е; М/1970. Обеспеченность подроста влагой и пищей в сос-
няках-брусничниках.— В кн.: Комплексные проблемы Десньь Тула.
Оськина Н. В. 1975. Строение и биомасса корневых систем сосны в
различных условиях произрастания приокских террас. — Научи, труды Моск, ле-
сотехн. ин-та, вып. 2.
Петров В. В. 1970. О коренных типах леса Звенигородской биостанции
МГУ.— «Вести. Моск, ун-та. Сер. биол., почвовед.», № 3.
Петров И. П. 1913. Костер безостый. М. -
Петунников А. Н. 1900, 1901. Критический обзор Московской флоры,,
ч. 2—3.— «Труды Спб. о-ва естествоиспыт.», т. 30, вып. 3; т. 31, вып. 2.
Писковацкова Н. П. 1966. Нектароносные растения южных районов-
Архангельской области.— В кн.: Научно-исслед. работы по пчеловод. М., Рос-
сельхозиздат.
Пись мер о в А. В., Усманов К. А. 1965. Влияние водных экстрактов;
из растений, лесной подстилки и почвы иа прорастание семян и рост корешков
сосны, ели и лиственницы. — «Труды Ии-та биол. ФАН СССР», вып. 43. Сверд-
ловск.
Пнотрашко Л. П., Баранова шМ. Е. 1976. Луговые сорняки и меры
борьбы с ними. Минск. ’
Побединский А. В. 1965. Сосновые леса Средней Сибири и Забайка-
лья. М., «Наука».
Победов В. С., Волчков В. Е. 1972. Диагностика режима мииераль-
- ного питания и применение удобрений в сосновых лесах БССР.— В ки.: Питание
древесных растений и проблема повышения продуктивности лесов. Петрозаводск.
Поликарпов Н. П. 1962. Формирование сосновых молодняков иа кон-
центрированных вырубках. М., Изд-во АН СССР. - '
Положенцев И. П., Зигангиров А. М. 1961. Естественное возоб-
новление сосновых лесов Южного Урала.— «Лесное хозяйство», № 6.
Пономарев А. Н. 1960. Суточный ритм и экология цветения и опыле-
ния костра безостого.— «Биол. науки», № 3.
Пономарчук Г. И. 1970. Система и хемотаксономия дальиевосточ--
ных Campanulaceae. Автореф. каид,- дис. Владивосток.
Попов Л. В. 1954. Водные и тепловые свойства подстилки и ее влияние
на возобновление сосны и ели. Автореф. каид. дис. М. *
Правдин Л. Ф. 1950. Половой диморфизм сосны обыкновенной,— «Тру-
дк Ин-.та леса АН СССР», т. 3.'
Правдни Л. Ф. 1964, Сосна обыкновенная. М., «Наука».
П р о к у ш к и н С, Г. 1973. Зависимость роста сеянцев сосны от содержа-
ния органических веществ в почве.— «Труды Уральск, лесотехн, ии-та», вып. 27.
Свердловск.
Прокушкин С. Г. 1977. Влияние подвижных форм алюминия н железа;
иа сеянцы сосны.— В кн.: Обмен веществ и продуктивность хвойных. Новоси-.
бирск.
Проскуряков Ф, В. 1950. 100 лет Лосиноостровской лесной дачи. М.—
Л., Гослесбумиздат.
Пути л нн М. М. I960. Как использовать сосновый подрост для рекон-
струкции н возобновления изреженных малоценных насаждений.—«Научн.
зап. Воронежск. лесохоз. ин-та», т. 18.
Пятецкий Г. Е. 1972. Глубина распространения корней сосны, ели и бе-
резы на осушенных землях средней н северной подзон тайги.— «Труды Петроза-
водской ЛОС», вып. 2.
Пьявченко Н. И. 1960. О взаимовлиянии материнского древостоя
и подроста в сосняке кустарничково-сфагновом.— «Труды МОИП»., ,т. 3.
Работнов Т. А. 1946. Борьба с чемерицей на лугах. — «Ветеринария»,,
№5—6.' .
Работнов Т. А. 1949. Луговые сорняки и меры борьбы с ними. М„
Сельхозгиз. А. . ' . ' .
181
Работиов Т. А. 1950а. Вопросы изучения состава популяций для целей
фитоценологии.— «Проблемы ботаники», вып. 1.
Работнов Т. А. 19506. Жизненный цикл многолетних травянистых ра-
стений в луговых ценозах.— «Труды Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3», вып. 6.
Работнов Т. А. 1956. Некоторые данные о содержании всхожих семян
-в почвах луговых сообществ. В кн.: Академик)' В. Н. Сукачеву к 75-летию со
дня рождения. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Работнов Т. А. 1966. Об антропогенных и инвазионных флуктуациях
луговых ценозов.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 71, вып. 5.
Работнов Т. А. 1971. Влияние образования льда в почве и на ее по-
верхности на луговые растения.— «Бюл. МОИП. Отд. бнол.», т. 76, вып. 1.
/Работнов Т. А. 1972. Мозаичность луговых фитоценозов.— «Бюл.
.МОИП. Отд. бнол.», т. 77, вып. 4. ' • •
Работнов Т. А. 1973. Влияние минеральных удобрений на. луговые ра-
•стення И луговые фитоценозы. М., «Наука».
Работнов Т. А. 1974, Луговедение. М.,-Изд-во Моск, ун-та.
Работнов Т. А., Т. Й. Алмазова.- 1954. О причинах медленного раз-
вития молодых растений в луговых ценозах —«ДАН СССР», т. 94, № 2.
.Раменский Л. Г. и др. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий
.по растительному покрову. М., СельхозГиз. .
Раскатов П. Б.'1958. Физиология растений с основами микробиологии.
М., «Сов. наука».
. Раус Л. К. 1964. Урожайность, запасы и использование дикорастущих
.плодоягодных растений Кировской области,—«Растит, ресурсы», т. 5, вып. 4.
Раус К. К. 1972. К методике фенологического прогнозировдиия черни-
ки.— В кн.: Вопросы индикационной фенологии и прогнозирования. Л.
Рахтеенко И. Н. .1967. Рост и формирование корневой системы сосны
в различных типах леса. — В кн,: Дендрология и лесоведейие. Минск. .
Регель Р. 1916. Белая черника.—«Труды Бюро по прикладной ботани-
ке», т. 9, № 3." , • .
Ремезов Н. П., Б ы к о в а Л: Н., Смирнова К. М. 1959. Потребле-
ние и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР.
JVL, Изд-во Моск, ун-та.
Ремезов Н. П., Погребняк П. Г. 1965. Лесное почвоведение.-М.,
«Лесная .промышл.».
Рий В. Ф. 1958. Влажность, завядания некоторых древесных растений,—
«Сб. аспирантских работ Брянск, лесохрз. нн-та», № 3.
Рожевиц Р. Ю. 1937. Злаки. М„ Сельхозгнз.
Розанова М. А. 1934. Обзор литературы по родам Vaccinium L. и
Охуcoccus Adans-.— «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции»,
сер. 8, № 2.
Романов А. П. 1963. Особенности естественного возобновления в мши-
-сто-травяных борах южной части Кркчетау-Мучактинского мелкосопочиика.—
«Труды Казахск. НИИЛХ», т, 4. Алма-Ата.
Ростовцев С. И. 1908. Пособие к определению паразитных грибов по
растениям-хозяевам. Изд. 2-е; М.
Рысин Л. П. 1964а. Световой режим в некоторых хвойных н лиственных
типах леса.— В кн.: Стационарные биогеоценотические исследования в южной
подзоне тайги. М., «Наука».
Рысин :Л. П. 19646. Возобновление сосны'в сложных борах с подлеском
:нЗ лещины.— «Лесное хозяйство», № 10.
Рысин Л. П. 1967а. Роль конкуренции между корневыми системами во
взаимоотношениях древостоя и подлеска с травяно-кустарничковым ярусом в
сложных борах.— «Бот. журн.», т. 52, № 6.
Рысин Л. П. 19676. Роль корневой конкуренции в возобновлении леса.—
.«Лесное хозяйство», № 3.
> Рысин- Л. П. 1968. Взаимоотношения сосны н широколиственных пород
:в лесах хвойно-широколиственной подзоны.— В кн.: Сложные боры хвойно-широ-
жолиственных лесов. М., «Наука».
Рысин Л. П. 1969. Сложные боры Подмосковья. М., «Наука».
182
I
. Рыснн Л. П. 1970. Влияние лесной растительности на естественное во-
зобновление древесных пород под пологом леса.— В кн.: Естественное возобнов-
ление древесных пород и количественный анализ его роста. М., «Наука».
Рысин Л. П. 1975. Сосновые лера европейской части СССР. М., «Наука».
Рысин Л. П., Казанцева Т. Н. 1975. Метод ценопопуляционного-
анализа в геоботанических исследованиях. — Бот. журн.», т. 60, № 2.
Рысин Л. П., Коваленко 3. М. 1968. О возможностях использования:
методики школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях. — «Бюл..
МОИП. Отд. бнол.», т. 73, вып. 1.
Рысин Л. П., Рысина Г. П. 1965. Почвенный запас семян травяни-
стых растений в лесу н факторы,} влияющие на их прорастание.— В кн.: Леса-
Подмосковья. М., «Наука».
Рыснн Л. П., Рысина Г. П. 1966. Опыт популяционного анализа лес-
ных сообществ,—«Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 71, вып. 1.
Рысин Л. П., Шмальгаузен В. И. 1964. О влиянии древостоя и под-
леска на подрост посредством корневой конкуренции в сложных борах Подмос-
ковья.— В кн.: Стационарные бногеоценотические исследования в южной под-
зоне тайги. М., «Наука».
Рысина Г. П. 1973. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых расте-
ний Подмосковья. М., «Наука».
- Р я б у х а Е. В. 1967. Запасы гумуса и азота в лесных почвах Полесья.—
«Лесоводство и агролесомелиорация», вып. 10.
Савицкая В. А. 1966. Влияние минеральных удобрений иа продуктив-
ность и питательную ценность костра безостого. Автореф. канд. дне. М.
С акал о Н. Д. 1974. Влияние фосфорного питания и освещения на фи-
зиолого-биохимические особенности , сеянцев сосны.— «Научи, труды Укр. с.-х..
акад.», вып. 131. =
* Саляев Р. К. 1961. О влиянии’корней взрослых деревьев сосны иа мо-
лодые сеянцы при близком произрастании.—«ДАН СССР», т. 137, № 3.
Саляев' Р. К. 1962. К вопросу о классификации корней н корневых окон-
чаний у древесных пород при лесоводственных исследованиях.— В ки.: Вопросы
лесоведения и лесной энтомологии в Карелии. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Саляев Р. К-, Вересова 3. ,А., Гаврилова Т. М. 1965. Физио-
логические аспекты влияния корней взрослых деревьев сосны на молодые сеян-
цы при близком произрастании.— В ки.: Физиология и экология древесных ра-
стений. Свердловск.
Самофал С. А. 1926. Энергия прорастания и всхожесть семян.— «Труды
по лесному опытному делу Украины», вып. 6. Харьков.
Самофал С. А. 1928. Свет как фактор, влияющий на прорастание се-
мян, и его значение в методике определения всхожести.— «Труды по лесному
опытному делу», вып. 5 (69). М.
Санников С. Н. 1963. Биоэкологические этапы индивидуального роста
и развития сеянцев самосева сосны.—; «Труды Ин-та биологии УФАН СССР»,,
вып. 35. Свердловск.
Санников С-Н. 1964. Естественное возобновление в сосняках северной:
тайгй Зауралья.— «Труды Комиссии по охране природы УФАН СССР», вып. 1.
Свердловск.
Санников С. Н. 1976. Возрастная биология сосны обыкновенной в За-
уралье.— «Труды Ин-та экологии раст.' и живота. УНЦ АН СССР», вып. 101.
Свердловск.
Санникова Н. С. 1975. Влияние влажности-субстрата на прорастание-
семян сосны различных географических групп популяций. — «Экология», № 4.
Саутнн В. И., Райк.о П. И. 1975. Метеорологические особенности зи-
мы 1971/72 г. и морозоустойчивость ягодных растений семейства брусничных.—
В кн.:. Ботаника (исследования), вып. 17: Минск.
Сахаров М. И. 1940. Фитоклимат лесных фнтоценозов.— «Труды Брянск.,
лесного ин-та», т. 14.
Сахаров М. И. 1948. Зависимость температурного режима почвы от-
характера лесного покрова.— «Почвоведение», № 3.
183
Сахаров М. И. 1951. Об условиях естественного возобновления сосны
иод пологом леса.— В кн.: .0 лесах Полесья.'Миисд.
Сахарова Н. М; 1966. О варьировании некоторых морфологических при-
знаков черники и.брусники в пределах фитоценоза.—В ки.: Ботаника (исследо-
вания), вып. 8. Минск. .
Сацердотов Б. П. 1939. Растительность заповедного участка «Сосно-
вый бор» Куйбышевского государственного заповедника.— «Труды Куйбышевск.
заповедника», вып. 1. •
Селиванов И. А. 1977. Микосимбнотрофизм как форма консортивных
связей в растительном покрове Советского Союза. Автореф. докт. дне. М.
С е м е‘н о в а у Т я и - Ш а н с к а я А. М. 1948. Корневые системы растений
субальпийских лугов Юго-Осетнн — «Труды Бот. ин-та. АН СССР. Сер. 3», вып. 5.
, Серебряков И- Г. 1947. О ритме сезонного развития растений подмос-
ковных лесов.— «Вести. Моск, ун-та», № 6.
Серебряков. И. Г, 1952. Морфология вегетативных органов высших
растений.-М., «Сов. наука».
Серебряков И. Т. 1954. О методах изучения ритмики сезонного раз-
вития растений в стационарных геоботанических исследованиях.— «Учен. зап. .
Моск. гор. пед. ин-та», т. 37 (каф. ботаники, вып. 2).
Серебряков Й. Г. 1959. Период покоя у некоторых травянистых и дре-
весных растений Подмосковья —«Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та», т. 100 (каф.
ботаники, вып. 5).
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология, растений; М.,
-«Высш, школа».
Серебряков И. Г., Галицкая Т. М. 1951. К биологии сезонного
развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и про-
исхождения.— «;Учен. зап. Моск. гор. пед. н-та», т. 19, вып. 1.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. 1965. О двух типах фор-
мирования корневищ у травянистых многолетников.— «Бюл. МОЙП. Отд. биол.»,
т. 70, вып. 1,. , ,
Серебряков И. Г., Чернышева М. Б. 1955. О морфогенезе жизнен-
ной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae —
«Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 60, вып. 2.
Серебрякова Т. И. 1956. Побегообразование и ритм сезонного разви-
тия растений заливных лугов Средней Оки.— «Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та»,
т. 97 (каф. ботаники, вып. 3). .
Серебрякова Т. И. 1959, О некоторых морфологических закономер-
ностях побегообразования у овсяницы луговой.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.»,
т. 64, вып. 3.
Серебрякова Т. И. 1960, О двух формах кущения у костра безосто-
го в первый год'жизни.— «Бюл. МОИП. Отд. бнол.», т. 65, вып. 5.
Серебрякова Т. И. 1961. Некоторые закономерности формирования
почек и побегов у луговых злаков —«Бюл, МОИП^ Отд. бнол.», т. 66, вып. 4.
Серебрякова Т. И. 1964. Формирование куста и клона у костра без-
остого.— «Бот. журн.», т.. 49, № 1.
Серебрякова Т. И. 1971. Морфогенез побегов и эволюция жизненных
форм злаков. М., «Наука».
"Сиднев М. И. 1941. Борьба с конским щавелем на пойменных лугах.—
«Труды Ярославск. обл. опытн. ст. животноводства».
С'ин.ская Е., Щен ков а М. К. 1928. К вопросу о полиморфизме неко-
торых видов Vaccinium L.— «Труды по прикладной ботанике, генетике и селек-
ции», т. 18, вып. 4.
Сляднев А. П. 1972. Экологическая и фитоценологическая обусловлен-
ность реакции сосны на азотное удобрение,—«Лесной журн.», № 2.
Смелов С. П. 1947. Биологические основы луговодства. М., Сельхозгиз;
Смелов С. П. 1966. Теоретические основы луговодства. М., «Колос».
Смирнов А. В. 1969. Устойчивость производных послелесных черничных
пустошей . в южнотаежной части Прибайкалья.— «Изв. Сиб, отд.. АН СССР»,
№ 10. (Сер. бнол.-мед., вып. 2). -
184
Смирнов В. В. 1964; Сезонный рост главнейших древесных-пород. М.,.
«Наука».
Смирнов П. А. 1937. Геоботанические исследования в приокской полосе:
Московской области.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.», т. 46, вып. 5.
Смирнов П. А. 1940. Флора и растительность Центрально-Промышлен-
ного района. М., Изд-во МОИП.
Смирнов П. А. .1958. Флора Приокско-Террасного государственного за-
поведника.— «Труды Приокско-Террасн. заповедника», вып. 2. М.
Смирнова И; А. 1968. Водный режим характерных представителей тра-
вяно-кустарничкового яруса сообществ южной тайги. Автореф. канд. дне. Ярос-
лавль. - .
. СмйрноваО. В. 1967. Жизненный цикл сибирской пролески (Scilla sibiri-
са Andr.).— «Биол; науки»,' № 9.
Смирнова О. В. 1974. Особенности вегетативного размножения травя-
нистых растений дубрав в связи с вопросом самоподдержания популяций.—
В кн.: Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтоге-
незом. М. (нзд. Моск. гос. пел. ин-та). .
Сватовская М. С. 1965. Основные черты большого цикла развития
и состав популяций желтой люцерны на окских лугах. Автореф. канд; дис. М.
Соболев Л. Н. 1947, Растительность,—В кн.: Природа города Москвы
и Подмосковья. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Соколов Д. Ф., Иваницкая’ Е. Ф. 1971. Влияние продуктов распада
растительных остатков иа лесорастительиые свойства почв сосняков. М., «Наука»..
Соколов Д. Ф., Карпова Н. В. 1965. Скорость разложения подстил-
ки и влияние продуктов ее разложения на содержание и состав гумуса почвы
сложного сосняка. В кй.: Леса Подмосковья. М., «Наука».
Соколов Д. Ф., Карпова Н. В. 1968. Влияние освещенности на про-
цессы разложения н минерализации растительных остатков в сложных сосня-
ках.— В кн.: Сложные боры хвойно-широколиственных лесов. М., «Наука».
Соколова Л. Н. 1964. Состояние и фотосинтез соснового подроста под
пологом спелых сосняков.— «Лесное хозяйство», № 8.
Соколова Л. Н. 1967,-Освещенность и фотосинтез соснового подроста,
иод пологом спелых сосняков Московской области.— В кн.: Световой режим,,
фотосинтез и продуктивность леса. М., «Наука».
Соколова О. 1934. О всхожести дикорастущих кормовых трав.— «Соц...
растениеводство. Сер. А», № 11.
Соколовская А. П. 1969. Соотношение между величиной пыльцевых
зерен и числом хромосом у дальневосточных видов Veratrum L.— «Бот. журн.»,
т. 53, № 4.. -
Соловьева Н. А. 1965. О побегообразовании костра безостого при ска-
шивании.— «Бюл. МОИП. Отд. бйол.», т. 70, № 2.
Солоневич Н. Г. 1970. Экология и биология растений восточноевро-
пейской лесотундры. — В кн.: Растит. Крайнего севера СССР и ее освоение,
вып. 10. Л., «Наука».
Сорные растения СССР, т. 2. 1934. Л., Изд-во АН СССР.
Спиридонов В. Н. 1973. Отношение сосны, березы и осины к уплотне-
нию почвы.— «Изв. Сиб. отд. АН СССР», № 10. (Сер. биол. наук,'вып. 2).
Спиридонов В. Н. 1974. Устойчивость естественных насаждений в ус-
ловиях'высокой антропогенной нагрузки. Автореф. канд. дис. Свердловск.
Спиридонов В. Н. 1975. Влияние уплотнения почвы на прирост деревь-
ев в лесопарках Новосибирского научного центра.— «Изв. Сиб. отд. АН СССР»,
' №' 10 (Сер. биол. наук, вып. 2).
Спиридонов В. Н. 1976. Влияние заповедного режима и минеральных
удобрений на прирост деревьев в рекреационных насаждениях.— «Лесной
журН.», № 1.
С та льска я П. В. 1959. Изменение некоторых биологических особен-
ностей Deschampsia flexuosa на луговиковых вырубках. — «Лесной журн.», № 6.
Суворов В. И. 1974. Особенности, обмена веществ у хвойных пород при
различной освещенности крон. — В кн.: Проблемы улучшения качеств, состава
и повышения продуктивности насаждений. М., «Лесная промышл.».
ЖЖЖ. ' 185
Судакова Е. А. 1973. Онтогенетический морфогенез, некоторых предста-
вителей рода Campanula в условиях культуры и причины нх «вырождения». Ав-
тореф. канд. дис. М. ' '
С у дн иц ын И. И., Ш е н н Е. В., Г а е л ь А. Г. 1976.. Влияние концент-
уацнн корней сосны на поглощение почвенной влаги.— «Лесоведение»,- № 4.
Судницын а Т. Н. 1976. Влияние удобрений на рост сосновых культур.—
«Лесоведение», № 2.
Сукачёв В. Н. 1905. О болотной сосне. — «Лесной журн,», т. 35, № 3.
Сукачев В. Н. 1938. Дендрология с основами лесной геоботаники. Изд.
:2-е. Гослестехизддт.
Сукачев В. Н. и др. I960. К истории развития растительного покрова
«центральных областей Русской равнины в течение голоцена.— «ДАН СССР»,
т. 130, № 4. .
-Суна Ж. 1958. Влияние корневой системы старых сосен на прирост под-
роста в сосновом бору.— «Труды Ин-та-лесохоз. проблем-АН Латв. ССР», т. 14.
Рига. ” »
Суслов А. Ф. 1951. Посев свежеубраннымн семенами луговых злаковых
драв.— В” кн.: Сборник статей по вопросам кормопроизводства к 10-летию со
.дня смерти В. Р. Вильямса. М., Сельхозгиз.
Сырейщиков Д. П. 1906, 1907, 1910, ,1914. Иллюстрированная флора
Московской губернии, ч. 1—4. М.
Сырейщиков Д. П. 1927. Определитель растений Московской гу-
бернии, М.
Татаринов .В. В. 1971. Значение конкуренции между древостоем и под-
ростом в возобновлении сосняков-черничников. — «Экология», № 3.
Татаринов В. В. 1972. Экспериментальный анализ факторов, регули-
рующих численность и рост подроста сосны в сложных сосняках Беловежской
пущн.— «Лесоведение», № 4.
Тахтаджян.А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных.
М„ Изд-во МОИП. ... - г ...... г.- « С ,
Тахтаджян А.' Л. 1966. Система н филогения цветковых растений. М.—
-Л., «Наука».
Тацейко В. П. 1974. Грибные болезни семян костра.— «Защита расте-
ний», №11.
Тимофеев В. П. 1966. Леса Московской области.— В кн.: Леса СССР,
т. 2. М., «Наука».
Титов Ю. В. 1965. О биохимическом влиянии лесных злаков на хвой-
ные растения.—В кн.: Тезисы докл. 1 Всесоюзн. симпозиума по фнзиолого-бно-
хим. основам формирования раст. сообществ. М., «Наука».
Тихомиров Б. А. 1941. К вопросу о динамике полярного и вертикаль-
ного пределов лесов в Евразии.— «Сов. ботаника», № 5.
Тихонова 3. Е. 1958. О влиянии материнского древостоя - сосны на
.подрост.— «Учен. зап. Горьковск. пед. ин-та», вып. 20.
Ткаченко М. Е. 1952. Общее лесоводство. М.— Л., Гослесбумнздат.
Толмачев А. И. 1963. Сем. Juncaceae Vent.— Ситниковые.— В кн.: Арк-
тическая флора СССР, вып. 4. М.— Д., Изд-во АН СССР.
Торопова М. И., Черкасов А. Ф. 1973. Динамика развития генёра-,
тивных почек у некоторых видов семейства Vacciniaceae в условиях Костромской
•области.— «Сб. научн. работ Костромск. пед. ин-та», вып. 30.
Трегубов В. В. 1972. Поступление атмосферных*осадков под полог вы-
сокополнотных сосновых, дубовых и осиновых насаждений.— «Труды Воро’-
нежск. заповедника», вып. 18.
Трибунская А. Я. 1.953. Химические факторы межвидовой борьбы ра-
стений.—«Агробиология», № 3.
Троицкий Б. Г. 1964. Некоторые вопросы биологии и экологии майско-
го хруща в центральном районе Среднего Поволжья.— «Сб. работ по леей,
хоз-ву», вып. 16. М.
Турундаевская Т. М. 1966. Заселение насекомыми соснового подро-
ста в связи с различными причинами его ослабления, и гибели.— В кн.: Влия-
ние животных на продуктивность лесных биогеоценозов. М., «Наука».
186
Тюлнн С. Я. Г970. О влиянии относительной освещенности и нанорелье-
фа на урожайность черники и клюквы.— «Растит: ресурсы», т. 6, вып. 2.
Тюлин С. Я. 1971. Некоторые данные о возрастном строении популяций
черники в ельниках подзоны южной тайги.—«Растит, ресурсы», т. 7, вып.'4.
Тюлин С. Я. 1975. Некоторые явления и признаки, сопутствующие раз-
личным по урожайности годам черники.— В кн.: Ресурсы ягодных и лекарствен-
ных растений и методы их изучения. Петррзаводск.
Тюр нн А: В. 1963. Фенологические наблюдения в'лесах Подмосковья.—
В кн.: Географ, сборник ГО СССР, № 16 ((«Вопросы фенологии леса»), М.— Л..
Ура нов А. А., Смирнова О.' В. 1969. Классификация и основные-
черты развития популяций многолетних растений.— «Бюл. МОИП. Отд. биол.»,.
т. 74, вып. 1.
Утенкова А. П., Татаринов В. В. 1971. Влагообеспеченность сосно-
вых лесов и ее роль в возобновительном процессе.— В к».: Беловежская пуща,
вып: 4. Минск.
Уткин А. И. 1958. Некоторые особенности распространения корневых си-
стем древесных пород в холодных почвах.— «Сообщ. Ин-та леса АН СССР»,,
вып. 9.
Фальковский П. 1928. Роль хвои разного возраста в образовании при-
роста у сосны.— «Лесное хозяйство и лесная промышл.», № 5—6.
Филимонов М. А. 1961. Семена кормовых растений и их биологические-
свойства. М., 'Сельхозгиз.
Филиппова Л. Н. 1969. Влияние вертикальной поясности на особенно-
сти развития черники.— В кн.: Природа, и хозяйство Севера, вып. 1. Апатиты.
Флора СССР, т. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 18, 23, 24. 1934, 1935, 1936, 1952, 1957,.
1958. М,— Л., Изд-во АН СССР.
Фомин А. Б. 1907. Cucurbitaceae и Campanulaceae флоры Кавказа.—
•В кн.: Flora Caucasica critica, ч. 4. Юрьев.
Фомин Ф. И. 1940. Опыт районирования семенного хозяйства обыкновен-
ной сосны на основе изучения ее климатических экотипов. В кн.: Исслед. по ле-
сосеменному делу. Л., Гослестехиздат. .
Харитонова Н. П., Макарова Л. С., С а х н о В. Я-, 1971. Уро-
жай плодов черники, малины и шиповника в некоторых районах Удмуртской
АССР.— «Растит, ресурсы», т. 7, вып. 1.
Хнтрово О. В. 1967. Влияние затопления весенними полыми водами на
повышение продуктивности пойменных лугов (на примере поймы р. Яхромы).
Автореф. канд. дис. М.
Хлебникова Н. А. 1962. Физиологическая характеристика деревьев
разной интенсивности роста в молодняке сосны обыкновенной.— В кн.: Физиоло-
гия древесных растений. М., Изд-во АН СССР.
Холм'ов В. Г. 1975. Улучшение травостоя зашевеленных лугов гербици-
дами.— В кн.: Вопросы почвозащитного земледелия в Западной Сибири. Новоси-
бирск. (Научн. труды Снб. НИИСХ, т. 24).
Хотянович А. В. 1958. Некоторые особенности обмена веществ в кор-
нях сосны в' зависимости от степени аэрации почвы.— «Физиология растений»,,
т. 5, вып. 5.
Хотянович А.,В. 1959. О характере влияния застойных почвенно-грун-
товых вод на обмен веществ сосны.— «Лесной журн.», № 3.
Храмцова Н. Ф.1966. Способы борьбы с чемерицей на высокогорных
лугах Северо-Западного Кавказа.— «Труды Тебердинск. заповедника», вып. 5.
Хромова Л. В. 1972. Ритм развития пыльцы Pinus Silvestris L. в усло-
виях Московской области.— «Лесоведение», № 1.
Хромосомные числа цветковых растений. 1969. Л., «Наука».
Цвелев-- Н. Н. 1974 а. Сем. Gramineae — Злаки.— В кн.: Флора Северо-
Востока, т. 1. Л., «Наука».
Цвелев Н. Н. 19746. Сем. Poaceae (Gramineae) — Злаки.— В кн.: Флора
европ. части СССР, т. 1. Л., «Наука».
Цвелев Н. Н. 1976. Злаки СССР. Л., «Наука».
Ценопопуляций растений (основные понятия и структура). 1976. М.,
«Наука».
187
Ценопопуляций растенйй (развитие и взаимоотношения). 1J)77. М., «Наука».
Цингер В. Я. 1886. Сборник сведений о флоре Средней России. М.
(«Учен. зап. Моск, уй-та. Отд. естественноисторич., вып. 6).
Цингер Н. В. 1906. Spergula parevisa sp, nova. — «Труды Юрьевск. бот.
•сада», т. 7..
Цингер Н. В. 1909. О засоряющих посевах льна видах Camelina и Sper-
gula и их происхождении.— «Труды Ботанич. музея Акад, наук», вып. 6.
- Чепик Ф. А. 1974. Особенности формирования н строения побегов у Pi-
nus sylvestris L.— «Бот. журн.», т. 59, № 3.
Чибрик Т. С. 1968. Некоторые особенности формирования и роста орто-
тропных и плагнотропных побегов костра безостого и пырея ползучего в зависи-
мости от факторов внешней среды —«Учен. зап. Уральск, ун-та», № 75,.вып. 4.
•Свердловск.
Чисти лин В. Г. 1975. Возобновление сосны в разновозрастных насажде-
ниях.— «Лесной журн.», №6.
Шаба ров а С. I. 1968. Про вар1аб1льннсть плод!в та можливють Ha'ciH-
нэвого поновлення внд!в з родини брусничник, поширенннх на УкраТньскому
Пол1сс1.— «Укр. бот. журн.», .т. 25, № 3.
Шабарова С. И. 1969. Верескоцветные Украинского Полесья, их роль
в лесном покрове н в хозяйстве. Автореф. канд. дне.. Киев. .
Шабарова С. Й. 1970. Урожайность черничников Украинского Полесья.
«Растит, ресурсы», т. 6, вып. 2.
Шемаханова Н. М. 1962. Микотрофия древесных пород. М., Изд-во
АН СССР.
Шенников А. П. 1930. Волжские луга Средне-Волжской области. Л.
Шенников А. П. 194-1. Луговедение. Л., Изд-во Ленннгр. ун-та.
Шенников А. П., Болотовская Р. П. 1927. Введение в геоботани-
ческое обоснование организации пастбищ на Севере. Вологда.
Шенников А. П., Кондратьева Е. А. 1934. Пастбища Холмогор-
ского района,—«Труды Ботанич. ин-та АН СССР. Сер. 3», вып. 1.
Шиманюк А. П. 1933. Некоторые данные о растительности средней и
юго-западной части Московской области.— «Сов. краеведение», № 7.
Шиманюк А. П. 1948. Развитие корневых систем на боровых почвах
.Подмосковья в связи с особенностями ортзандовых прослоек.— «ДАН СССР»,
т. 61, № 4.
Шиманюк А. П. 1950. Строение корневых систем сосны в лесах Под-
московья.— «Труды Ин-та леса АН СССР», т. 3.
Шинкаренко И. Б. 1955. Динамика роста и развития горизонтальных
корней сосны обыкновенной.— «Зап. Харьковск. с.-х. ин-та», т. 10 (47).
Шихова М. В. 1938. Геоботанический очерк Каширского района Мос-
ковской области.— «Учен. зап. Моск, ун-та», вып. 14 (география).
Шлыгина Е. В. 1926. Работа лаборатории отдела луговедения.— «Изв.
Гос. лугового ин-та», № 4.
Шляков Р. Н. 1954. Сем. Ситниковые — Juncaceae Vent —В кн.: Флора
Мурманской обл., вып. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. Ф. 1895, 1897. Флора. Средней и Южной России,
Крыма и Северного Кавказа, т. 1—2. Киев.
Шумаков В. С. 1962. Влияние водных экстрактов из злаков на про-
растание семян сосны и ели.— «Лесное-хозяйство», № 5.
'Шумаков .В. С. 1965. Биохимические взаимосвязи' между травяной ра-
стительностью вырубок н проростками сосны и ели.— «Сб. работ по лесн. хо-
зяйству ВНИИЛМ», вып. 50..
Шумаков В. С., Игнатьева Т. М. 1962. Влияние на прорастание
семян сосны и ели водных экстрактов из злаков: Пушкнно.
Щербаков А. П. 1964. Опыт применения-листовой диагностики для
определения потребности сосны в азоте и фосфоре.— В кн.: Физиологическое
обоснование системы питания растений. М., «Наука».
Юр Н. В. 1974. Взаимное расположение корней сосны обыкновенной и
других пород в культурах. — «Научн. труды Укр. с.-х. акад.», вып. 93.
Яковлев Ф. С. 1971. Плодоношение брусники н черники в сосняках
188
Южной Карелии. — Вкн.:Л:есные растительные ресурсы Южной Карелии. Пет-
розаводск.
Якушев Б. И. 1969. Характеристика корневых систем растении в сосня-
ке вересково-брусничном. — В кн.: Экологические исследования растений. Минск.
Якушев Б. И. 1970. Влияние конкурентных отношений трав на развитие
поглощающей поверхности корневых систем сосны.— В кн.: Физиолого-биохим.
основы взаимодействия растений в фитоценозах, вып. 1.
Якушенко И. К. 1963. Влияние, генезиса песков на. строение корневой
системы сосны.— В кн.: Выращивание высокопродуктнвных лесов. Минск.
.Aaltonen V. Т. 1926. On the spate arrangement of.trees and root competi-
tion.— «Journ. Forestry», vol. 24, N 6. : .
- Aaltonen V. T. 1948. Boden und Wald.. Unter besonderer Beriicksichtigung
des nordeuropaischen Waldbaues. Berlin. -
Anderson D“ T. ’1961. The structure of some upland plant communities in-,
Caernarvonshire. II. The pattern shown by Vaccinium myrtillus and Calluna vul-
garis.— «Journ. Ecol.», vol. 49, N 1.
Bannister P. 1976. Introduction to physiological plant ecology. London.
Belcher E. W. 1975. Influence of substrate moisture level on the- germina-
tion of seed of selected Pinus species.—.«Seed Sci. Technol.», vol. 3, N 3—4..
В i a 1 о b о k S. 1974. Rozmieszinie w Eurazji. —• «Sopna zwyczajna».
Warszawa.— Posnan.
В 1 a 11 n у C. 1963. Die Ubertragung der Hexenbesenkrankheit der Heidel-
beeren (Vaccinium myrtillus L.)- durch die Zikade Idiodonus cruentatus Panz.—
«Phytopathol. Zeit.», Bd. 49, Hf. 2. ' z .
Bommer D. 1959. Uber Zeitpunkt und Verlauf der Bliitendifferenzierung
bei perennierenden Grasern.— «Zeitschr. Acker- und Pflanzenbau»), Bd 109, H. ’1.
Buchenau F. 1996. Juncaceae.—In/. Engler A. «Das Pflanzenreich»,
vol. 25, II. IV (36).
Burduja C.'J., Toma G. 1965. .Date .orientative de anatomie. I. Histologie
experimental-ecologica rdfiritoire la unele graminee. III. Deschampsia .flexuosa.—
«Ann. Stiint. AET Cuza», Tag sect. 2.
Carlisle A., Brown A. 1968. Biological flora of the British Isles:
Pinus sylvestris L.— «Journ. Ecol.», vol. 56, N 1.
Clap ham A. R., Tu’tin T. G., Warburg E. F. 1952. Flora of the Bri-
tish Isles. Cambridge.
Cybulko T.’ P.azdrowski W, 1976a. Charakterystyka grubosci pedow
nadziemnych borowki czarnej (Vaccinium myrtillus L.j.— «Pr. Komis, nauk. rol.
i Komis, nauk lesn. PTPN», vol. 42.
Cybulko T., Pazdrowski W. 1976 b. Uwodnienie organow nadziemnych
borowki czarnej (Vaccinium myrtillus L.) w okresie wegetacyjnum. Cz. I. Roznice
i kierunek zmian zawartosci wodyw nadziemnych organach Krzeynnek.— «Pr.
Komis, nauk rol. i Komis, nauk lesn. PTPN», vol. 42. - •
. . Darlington C. D., Wylie A. P. 1955., Chromosome atlas of flowering
plants. 2 th Ed. London. . ‘
E bin ger J. E. 1963. A new subgenus in Luzula (Juncaceae).— «Brittonia»,
vol. 15, N 2. '
Ellenberg H. 1939. Uber Zusammensetzung, Standort und Stoffproduk-
tion bodenfeuchter Eichen- und Buchen-Mischwaldgesellschaften Nordwestdeutsch-
lands.— «Mitt. Flor.-Soz. Arb. Niedersachsen», H. 5.
Ellenb’erg H. 1974. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas.—
«Scripta Geobotanica», vol.. 9. Gottingen.
Falinska K. 1973. Phenology of species of genus Vaccinium L. in the
forest communities of the Bialowieza National Park.—«Fragm. Fl. Geobot.»,
vol. 19, N 3. ’
Flora Europaea, vol. 1, 3, 4. 1964, 1972, 1976. Cambridge.
Flower-Ellis J. G. 1971. Age structure and dynamics in stands of
bilberry (Vaccinium myrtillus L.). Stockholm.
F о b e r H. 1976. Relation between climatic factors and Scots pine (Pinus
Silvestris L.) cone in Poland.—«Arbor. Kor.», vol. 21.
Gadekar H. 1975. Ecological conditions limiting the destribution of Fa-
189
giis silvatica L. and Abies alba Mill, near Schwarzenberg (Lucerne) Switzerland —
«Veroff. Geobot. Inst. Rubel Ziirich», H. 54.
Ga della T. W. 1964.-Cytotaxonomic studies in the genus Campanula. Ams-
terdam. ~ '
Gar eke A. 4972. Illustrierte Flora. Deutschland und angrenzende Gebiete.
Berlin — Hamburg.
Gencsi L. 1974 (1975). Az erdeifenyo asszimilacios tevekenysege a telf
honapokban.— «Erdesx. es faipari egyet. tud.'kozl.», N-1.
G 1 a v а с V., Krause A., W d 1 f f - S t r a u„b R. '1'970. Uber die Verteilung
der Hainsimse (Luzula luzuloides) im Stammabflussbereich der Buche im Sieben-
gebirge bei Bonn.— «Schriftenr. Veget.», N 5.
Gossuin- F. 11971. Variations d’hydratation du Vaccinium myrtillus L. en
fonction des fluctuations de 1’eau du sol. — «Bull. Sbc. Bot,zJBelg.», vol. 104, N 2.
Graebner P. 1909. Juncaceae.— In: Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen
MittelCuropas. Bd. 'I, Abt. 3, Lief. :10.
Grant V. 1976. Artbildung bei Pflanzen. Berlin — Hamburg.
Haas P. Froese-Gertzen E. 1958. Die Heidelbeere als Kulturpflanze
und Handelsfrucht. —_«Dt. Gartenbauwirtsch.», Jg. 6. H. 6.
Haas P„ H i I’d e r b r a h d t W. 1962. Erste Ergebnisse aus Sortenversu-
chen mit Kulturheidelbeeren. — «Erwerbsobstbau». Jg. 4, H. 9.
Hackett G. 4964. Ecological aspects of' the nutrition of Deschampsia cea§pi-
tosa.(L.) Trin. I, The effect of aluminium, manganese and pH on germination.—
«Journ. Ecol.», vol. 52, N 1.
Hackett G. 1965. Ecological aspects of the nutrition of Deschampsia fle-
xuosa (L.) Trin. II. The effect of Al. Ca’, Fe, Mn, N, P and pH on the growth
seedlings and establishment plants. — «Journ. Ecol.», vol. 53, N 2.
Hackett G. 1967. Ecological aspects of the nutrition of Deschampsia fle-
xuosa (L.) Trin. III. Investigation of phosphorus requirement -and response to
aluminium in water culture and a study of growth in soil. —-"«Journ. Ecol.», vol.
55, N 3.
Harley J. L. 1950. Recent progress in the study of endotrophic mycorrhi-
«Journ. Ecol.»J vol. 26, N 2.
Heath G., Luck will L. 1938. The rooting systems of heath plants.—
«Joulrn. Ecol.», vol. 26, N 2.
Hedberg O. '1952. Cytological studies in East African mountain grasses.—-
«Hefeditas», vol. 38, N 4.
Hegi G. /1909, 4912, 1927. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd 2, H. I;
Bd 3, H. I; Bd 5, H. 3, 7. Munchen.
Hui ten E. 1962. The circumpolar plants. 4. Vascular cryptogams, conifers,
monocotyledons. Stockholm — Goteborg — Uppsala.
Janke R. A. 1970. Transpiration resistance in Vaccinium myrtillus.— «Amer.
Journ. Bot.», vol. 57, N 9.
Karczewski J. 1962. Znaszenie borowki czernicy {Vaccinium myrtil-
lus L.) dla entomocenozy lesnej.—«Folia forestalia Polonica», ser. A, z. 9. Wars-
zawa.
Kinzel W.. 49.13. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der Sa-
menkeimung. Stuttgart. z ’
Kirchner O., Loew E., Schroter C. 1909, 1923,4934. Lebensgeschich-
te der Bliitenpflanzen Mitteleuropa. Bd 1, Abt. 3; Bd 4,’Abt. 1.
, Knobloch L. W. 1944. Development and structure of Bromus inermis
Leyss, — «Iowa state coll. Journ. Sci.», vol. 9, N 1.
Lamp H. 1952. Reproductive activity in Bromus inermis in relation to
phases of tiller development.— «Bot. Gas.», vol. 113, N 4.
Lee J. A., Wood house H. W. 1966. Chlorophyll content of Deschamp-
sia flexuosa seedlings grown on a calcareous and noncalcareous soil. — «Nature»,
vol. 209, N 5027.
Leyton K-, Rousseau L. 1958. Root growth of three seedlings in re-
lation on aeration.— «Physiol, forest trees». N. Y.
Lyr H., Hoffman G., Ritter G. 1965. Vergleichende Untersuchungen
fiber die Schattenfestigkeit von Pinus Silvestris L. und P. nigra Arnold bei unters-
190
chiediicher Nahrstoffersorgungs.—«Akt. Probl. Kiefernwirtschaft Intern. SymP°s-s-
Major J. 1977. Systematic Plant Biology.— «Ecology», vol. 58, N 2.
Meyer A. 1882. Beitrage zur Kenntnis pharmazeutisch nichtiger Gewachse.
IV. Uber Veratrum album L. und V. nigrum L. — «Archiv Pharmacei», Bd. 220.
. Meusel H. 1943. Vergleichende Arealkunde. Bd 2. Berlin.
New J. 1958. A populatoin study of Spergula arvensis. I. Two clines and
their significance.—«Ann. Bo.t. (London)», new ser., vol. 22, N 88.
New J. 1959. A population study of Spergula arvensis. II. Genetics and
breeding behavior' — «Ann. Bot. (London)», vol. 23, N 9.
New J.' 196L Biological flora of. the British Isles: Spergula arvensis L.—
«Journ. Ecol.», vol. 49, N 1.
P.a u,l e c h p,v a.'K-. 1972. The occurence of red ring spot virus disease of
blueberry in Czechoslovakia.— «Biologia», r. 27, c. 10.
Perttula U. 1941. Untersuchurigen uber die generative und vegetative
Vermehrung der Bliitenpfl'anzen.:—«Ann. Acad. Sei: Fenn. (Ser. A. Biol.)», vol. 58.
Ritchie J. C. 1'955. A natural hybrid in Vaccinium. I. The structure, perfor-
mance and chorology of the cross V. intermedium. Ruthe.— «New Phytol.», vol. 54,
N 1. ' - -
Ri.tchie J. C. 1956. Biological flora of the British Isles: Vaccinium myrtil-
lus L.—«Journ. Ecol.», vol. 44, N 1.
Scurfield G. 1954. Biological flora of the British Isles: Deschampsia
flexuosa (L.) Trin. — «Journ. Ecol.», vol. 42, N 1.
Scurfield G., Boswell J. 1953. The microbiology of acid soils. III.
The analysis of soil profiles under Deschampsia flexuosa (L.) Trin. and Holcus
mollis L. — «New Phytol.», vol., 52, N 2.
Spr'engel С. K- 1793. Das entdeckte Geheimniss der -Natur im Bau und
in der Befruchtung der Blumen. Leipzig.
Stocker G. 1976. Untersuchungen fiber Stickstoff-Blattspiegelwerte einiger
Bodenpflanzen naturnaher Berg-Fichtenwalder. Standorts- und Vegetationbeziehun-
gen.— «Flora», Bd 165.
S z к 1 a n о w s к a- K- 1968. Borowka czernica cenne zrodlo pozytku nektaro-
wego..— «Pszczelarstwo», vol. 19, N 4.
Thorn.K. 'I960. Bemerkungen zu einer Ubersichtskarte vermultlicher Gla-
zialreliktpflanzen Deutschlands.— «Mitt. Flor.-Soz. Arb. gem.», N 8.
T i 11 m a n J. A. 1821. Die Keimung der Pflanzen. Dresden.
Troll W. 1964, 1969. Die Infloreszenzen. Bd 1,-2. Jena.
Urania Pflanzenreich, Bd 2. '1973. Leipzig, Berlin.
U s c h d г a w e i t H. A. I960. Eine ffir Deutschland neue Virose bei Vacci-
nium myrtillus.— «Phytopathol. Zeit.», Bd 40, H. 4.
Usch dr a weit H. A. 1966. Viruskrankheit der Heidelbeere. — «Gartenwelt»,
Jg. 61, N 3. •
Vaartaja O. 1954. Factors causing mortality of tress seeds and succu-
lent seedlings..— «Acta forest. Fenn.», N 62.
V i г о P. J. 1947. The mechanical composition and fertility of forest soil.—
«Comm. Inst. Forest. Fenn.», vol. 35, N 2.
Wood.G., Wood F. 1963. Nectar production and its relation to fruitset in
the lowbush blueberry. — «Canad Journ. Bot.», vol. 41, N 12.
Zelawski W., Kinelska J., L о t о с к i A. 1968. Influence of shade
on productivity of photosynthesis in seedlings of, Scots pine (Pinus silvestris L.)
„ during the second vegetation period. — «Acta Soc. Bot. Polon.», vol. 37, N 3.
Zelawski W., Kinelska J. 1'967. Photosynthesis and respiration of
Scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings of various provenance grown under dif-
ferent light conditions.— «Acta Soc. Bot.- Polon.», vol. 36, N 4.
Zelawski W., К u c h a r s к a J., Lotocki A. <1969. Productivity of pho-
tosynthesis in Scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings grown under various mois-
ture conditions. — «Acta Soc. Bot. Polon.», vol. 38, N Г.
Л Zelawski W., Zelawska-B. 1967. Some aspects of the effect of shade
on growth of Scots pine (Pinus silvestris L.) seedlings of various provenance.—
«Ekol. Polska», ser. A, T. 15.
191
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие................................... . . . . . . . 3
Сосна обыкновенная. Л. П. Рысин . .. . . . . - . . . 5
Луговик извилистый. Л. А. Жукова . . . . . . . 46
Костер безостый. В. Н. Егорова . ... '....................' , . . 58
Род Ожика. В. С. Новиков .................................. 74
Ожика волосистая............................... 76
Ожика беловатая.............................. . ... . . 83
Ожика многоцветковая ............. 86
Ожика бледноватая...........................................91 •
Чемерица Лобеля. М. П. Бахматова ....................................94
Щавель конский. Т. А. Работное, А. М. Былова...................... 105
Торица полевая. К. В. Киселева . . . . . . ... . . . 125
Черника обыкновенная. Т. П. Баландина, М. Г. Вахрамеева . . . . 132
Адокса мускусная. М. М. Старостенкова . . . . ' . ... . . 147
Колокольчик скученный. Н. П. Писковацкова ......................., 156
Литература......................................................... 168
биологическая ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Вып. .5
Заведующая редакцией Н. М. Глазкова. Редактор Е. Г. Зверева. Переплет. ху-
дожника М. М. Носовой. Технический редактор Г. Д. Колоскова. Корректоры
И. А. Большакова, Г. В. Зотова.
Тематический план 1979 г. № 97. ИБ № 744
Сдано в набор 19.04.79. Подписано к печати 14.12.79. Л-75208. Формат 60Х90'/и>. Бумага тип.
№ 3. Гарнитура литературная. Высокая печать. Усл. печ. л. 12,0. Уч.-изд. л. 14,25. Тираж
790 экз. Зак. № 248. Цена 2 р. 30 к. Изд. № 397.
Издательство Московского университета.'Москва, К-9, ул. Герцена, 5/7'.
Полиграфическое объединение «Полиграфист» Управления издательств, полиграфии и книж-
ной торговли Мосгорисполкома. Москва, ул. Макаренко, 5/16. .