/
Автор: Петров Д.Ф.
Теги: биология растениеводство культурные растения эмбриология растений
Год: 1964
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Д.Ф. ПЕТРОВ
ГЕНЕТИЧЕСКИ
РЕГУЛИРУЕМЫЙ
АПОМИКСИС
РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ОТДЕЛ
СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ АН СССР
НОВОСИБИРСК —1964
Редактор Н. В. Тарасова
Художественный редактор В. А. Бурлачук
Обложка художника В. Г. Бурыкина
Технический редактор А. М. Вялых
Корректор М. А. Башкова
Сдано в набор 17 апреля 1963 г. Подписано в печать 14 мая 1964 г. МН 11502.
Бумага 60 X 84’Ле — 11,75 печ. л., 10,7 усл. печ. л., 10,7 уч.-изд. л. Тираж 1000 экз.
Редакционно-издательский отдел Сибирского отделения Академии наук СССР. Ново-
сибирск, Советская, 20. Заказ № 328. Типография № 1, Новосибирск, Красный про-
спект. 20. Цена 85 коп.
ВВЕДЕНИЕ
Термин «апомиксис» происходит от греческих корней аро —
без, mixis — смешение и в широком смысле используется для
обозначения бесполого размножения у организмов, у которых
оно имеет вторичный характер и замещает утраченное поло-
вое размножение. В узком смысле термин «апомиксис» исполь-
зуется для обозначения образования семян без полового про-
цесса, что нередко имеет место у высших растений.
Апомиксис довольно широко распространен в природе и
имеет существенное значение в эволюционном процессе. Пер-
вые примеры апомиксиса стали известны науке еще в середине
прошлого столетия. В настоящее время накопился большой
материал о частоте встречаемости апомиктических форм в
различных систематических группах, о географическом рас-
пространении апомиктов, о. цитологических и эмбриологиче-
сих особенностях апомиктических разновидностей и о законо-
мерностях передачи потомству способности к апомиктическо-
му размножению. Но до последнего времени ученые только
изучали различные особенности апомиксиса и не предприни-
мали почти никаких шагов к использованию его в практиче-
ских целях. Объясняется это, с одной стороны, тем, что устой-
чивый апомиксис свойствен главным образом растениям,
имеющим лишь второстепенное практическое значение или
даже совсем не интересным с практической точки зрения, с
другой стороны, тем, что объекты, у которых эксперименталь-
ное получение апомиксиса могло бы дать действительно важ-
ные для практики результаты, еще не были выявлены.
В настоящее время положение резко изменилось. У кукуру-
зы и некоторых других культурных растений получены высо-
3
коурожайные линейные гибриды, ценные качества которых ос-
нованы на умелом использовании гибридной мощности. Уста-
новлено, что сохранение гетерозиса линейных гибридов обыч-
ными способами невозможно. В связи с этим некоторые уче-
ные выдвинули предложение считать проблему закрепления
гетерозиса неразрешимой, подобной проблемам вечного дви-
гателя и квадратуры круга, и в административном порядке
запретить проведение исследований в этом направлении. В то
же время совершенно очевидно, что получение у линейных
гибридов способности к устойчивому апомиктическому размно-
жению позволяет сохранить своейственный им гетерозис в не-
ограниченно длинном ряду последующих поколений и откры-
вает вполне реальный путь к разрешению этой «биологической
квадратуры круга».
Таким образом, вопрос об использовании апомиксиса в ин-
тересах селекции приобретает большое практическое значение
и становится весьма актуальным. Разработка новых методов
селекции (выделение редких полулетальных рецессивных ге-
нов в младших поколениях самоопыленных линий; получение
доминантных полулетальных мутаций путем воздействия му-
тагенных факторов; экспериментальное получение полиплои-
дов и путем скрещивания их с исходными диплоидными фор-
мами создание несбалансированных стерильных форм типа
триплоидов; совершенные методы оценки комбинационной
ценности самоопыленных линий и получение высокогетерозис-
ных линейных гибридов и т. д.) делает реальной постановку
вопроса об экспериментальном получении устойчивого апомик-
сиса у таких культурных растений, у которых в естественных
условиях устойчивый апомиксис совершенно отсутствует.
Эти обстоятельства являются предпосылкой для перехода
от пассивного объяснения основных особенностей растений-
апомиктов к активному использованию явления апомиксиса
при разработке новых, более действенных методов селекции.
Для апомиксиса пришло время, когда исследователи, сле-
дуя призыву И. В. Мичурина «Мы не можем ждать милостей
от природы; взять их у нее—наша задача», должны экспери-
ментально овладеть этим своеобразным явлением и заставить
его -служить интересам человечества.
Рассмотрению вопроса об основных путях -произвольного
экспериментального получения устойчивого апомиксиса у раз-
нообразных культурных растений и посвящена эта моногра-
фия. В ней рассматриваются различные формы апомиксиса и
их значение для эволюции в природе. Это подведет читателя
4
к вопросу об экспериментальном получении устойчивого апо-
миксиса у таких культурных растений, у которых в естествен-
ных условиях он отсутствует.
Для теории экспериментальных методов получения устой-
чивого апомиксиса, с одной стороны, большое значение имеет
выявление основных элементов, из которых слагаются различ-
ные формы устойчивого апомиксиса, изучение характера на-
следования его элементов и установление частоты, с которой
эти разрозненные элементы встречаются в генофонде расте-
ний-перекрестнико1в наряду с другими полулегальными генами
и возникают заново в виде мутаций в естественных условиях
и под воздействием различных мутагенных факторов. С дру-
гой стороны, не меньшее значение имеет разработка таких ме-
тодов селекции, которые дали бы возможность быстрее и про-
ще выделить формы, обладающие отдельными элементами
устойчивого апомиксиса и путем соответствующих скрещива-
ний получать разновидности с наследственно закрепленным
устойчивым апомиксисом (выбор наиболее подходящего ис-
ходного материала, способы отбора форм с отдельными эле-
ментами устойчивого апомиксиса, выявление наиболее целе-
сообразной системы скрещивания форм, обладающих отдель-
ными элементами устойчивого апомиксиса, для получения и
наследственного закрепления устойчивого апомиксиса и т. д.).
Кроме того, для теории селекционного использования апо-
миксиса большое значение имеет четкое выяснение путей наи-
более полного и плодотворного использования апомиктических
форм после их экспериментального получения. Дело в том,
что устойчивый апомиксис может быть использован не только
для закрепления гетерозиса ранее известных линейных гибри-
дов, но и для коренного усовершенствования селекции куль-
турных растений-перекрестников, размножаемых семенами
путем применения к ним приемов селекции, разработанных
И. В. Мичуриным для вегетативно размножаемых плодово-
ягодных растений.
Современные методы селекции перекрестников очень слож-
ные, дорогостоящие и длительные, так как принудительное
самоопыление у подавляющего большинства перекрестников
неизбежно ведет к снижению урожайности и резкой депрес-
сии. Стремление избежать депрессии путем отказа от само-
опыления и кровных скрещиваний очень замедляет темпы се-
лекции и резко снижает эффективность отбора. Использование
самоопыленных линий с ясно выраженным угнетением и поис-
ки наиболее удачных сочетаний таких линий, дающих резко
5
выраженный гетерозис, с лихвой перекрывающий депрессию
самоопыленных линий,— более эффективная форма селекции.
Но и эта форма селекции является очень длительной и трудо-
емкой. Кроме того, для многих культурных растений получе-
ние семян линейных гибридов в промышленных масштабах в
связи с особенностями их размножения вообще невозможно.
И. В. Мичурин для плодово-ягодных растений разработал
и успешно использовал методику селекции, основанную на
скрещивании гетерозисных исходных форм, получении гетеро-
зисной гибридной популяции, выделении выдающихся выще-
пенцев, обладающих рядом хозяйственно ценных признаков,
и закреплении этих выщепенцев (после соответствующей про-
верки) в качестве новых сортов путем вегетативного размно-
жения.
После получения у растений-перекрестников, размножаемых
семенами, форм с устойчивым апомиксисом, способных через
пыльцу передавать своему .потомству склонность к апомикти-
ческому размножению, открывается вполне реальная возмож-
ность применения к таким перекрестникам вышерассмотрен-
ного способа селекции. Этот способ разработан И. В. Мичури-
ным применительно к плодово-ягодным растениям, с той только
разницей, что закрепление гетерозисных выдающихся вы-
щепенцев будет осуществляться не путем вегетативного раз-
множения, а путем апомиктического размножения. Новая фор-
ма селекции позволит разрешить быстрее и дешевле задачи,
требующие при применении общепринятых в настоящее время
приемов затрат большого количества времени и средств, и от-
кроет реальный путь к разрешению таких селекционных за-
дач, решение которых при общепринятых методах вообще не-
возможно.
Рассмотрение трех вопросов составляет содержание основ-
ных глав нашей монографии: 1) изучение основных особеннос-
тей и способов возникновения и наследования основных эле-
ментов устойчивого апомиксиса; 2) критическая оценка
различных приемов селекции для успешного выделения и соче-
тания этих элементов; 3) разработка путей наиболее полного и
плодотворного использования экспериментально полученных
апомиктов.
Из изложенного видно, что экспериментальное получение
и селекционное использование устойчивого апомиксиса — дело
сложное, и для успешного осуществления его требуются согла-
сованные усилия специалистов различного профиля: генети-
ков, селекционеров, цитологов, эмбриологов, систематиков, фи-
6
зиологов и т. д., работающих с самыми различными культур-
ными растениями. Но> успешное разрешение этой проблемы
сторицей окупит все затраченные силы и средства.
Если эта монография подтолкнет некоторых читателей к
исследованиям в области экспериментального получения и се-
лекционного использования устойчивого апомиксиса и в ка-
кой-то мере поможет им в работе, то автор будет вполне
удовлетворен.
Глава первая
исторический очерк
Первым сравнительно подробно изученным случаем апо-
миктического образования семян является Альхорнея колюче-
листная (Alchornea ilieifolia). Женские растения этого австра-
лийского двудомного растения в 1829 г. были перевезены в
Англию, где многие годы выращивались в ботаническом саду
(Kew Garden). В 1839 г. Смит на заседании Линнеевского об-
щества сделал доклад под названием «Сообщение о растении,
которое производит семена без какого-нибудь очевидного дей-
ствия пыльцы» [196], в котором указал, что женские растения
Альхорнеи колючелистной при полном отсутствии в Англии
мужских растений этого вида в течение ряда лет в изобилии
образуют вполне зрелые и всхожие семена.
Позднее на женских экземплярах были найдены отдельные
тычинки и в связи с этим высказано предположение, что се-
мена у Альхорнеи колючелистной в Англии образуются в ре-
зультате оплодотворения, происходящего вследствие обра-
зования пыльцы в этих тычинках [54]. Однако исследования
Брауна [69] и Страсбургера [203] показали, что у Альхорнеи
колючелистной имеется апомиктическое образование семян.
Страсбургер в результате эмбриологических исследований
установил возникновение семян у этого растения не из не-
оплодотворенных яйцеклеток, а из клеток нуцеллуса, прони-
кающих в зародышевый мешок. В данном случае имеет место
адвентивная эмбриония.
Развитие зародышей из неоплодотворенных яйцеклеток
впервые описано А. Брауном в 1857 г. у зеленой водоросли
(Chara crinita), у которой на значительных участках ее рас-
пространения встречаются только женские растения.
8
Трагическую ноту в разработку проблемы апомиксиса внес-
ли исследования Грегора Менделя. Как известно, в результате
многолетних, тщательных исследований Г. Мендель в 1865 г.
на основании опытов с горохом и фасолью четко сформулиро-
вал основные правила наследственности, известные в настоя-
щее время под названием законов Менделя.
Стремясь доказать универсальность открытых им правил
наследственности, Г. Мендель по неудачному совету Карла Не:
гели начал опыты по получению и изучению межвидовых гиб-
ридов в роде Hieraciutn. Эти исследования, технически очень
сложные и трудоемкие, дали крайне неожиданные результа-
ты. Вместо единообразия гибридов первого поколения в F\
наблюдалось ясное расщепление по ряду признаков. Напро-
тив, второе поколение, полученное от самоопыления гибридов
первого поколения, вместо ожидаемого сложного расщепления
оказалось совершенно единообразным. И, наконец, один из
совершенно плодовитых при самоопылении гибридов Fx ока-
зался неспособным скрещиваться ни с одним из родителей и
при попытках осуществить такие скрещивания путем нанесе-
ния большого количества пыльцы родительских форм на рыль-
це гибридного растения давал совершенно однотипное матро-
клинное потомство.
Несмотря на то, что результаты этих опытов находились в
явном противоречии с правилами наследственности, установ-
ленными в предыдущих опытах, Г. Мендель объективно и точ-
но описал полученные им гибриды Hieraciutn в отдельной ра-
боте, опубликованной в 1869 г. в «Трудах Брюнского общества
естествоиспытателей», и отметил резкое расхождение поведе-
ния этих гибридов с поведением гибридов гороха [17, 153].
Результаты опытов с Hieraciutn поселили у Менделя сом-
нения в универсальности сформулированных им правил на-
следственности. После опубликования сообщения о гибридах
Hieraciutn он, по-видимому, так и не сумел объяснить проти-
воречия между результатами своих опытов с Pisum и Hiera-
cium, потерял интерес к опытам с растительными гибридами
и вскоре совсем прекратил научные исследования.
А между тем в настоящее время совершенно очевидно, что
эти противоречия легко объяснимы и нисколько не идут враз.-
рез с универсальностью законов Менделя. Выполненные через
3—4 десятилетия после Менделя исследования (Эстенфельда и
Розенберга показали, что у Hieraciutn вообще и у видов этого
рода, использованных Менделем, в частности широко распро-
странено апомиктическое размножение [171, 187, 188]. Многие
9
виды Hieracium, размножающиеся путем апомиктического об-
разования семян, гетерозиготны, и* это делает понятным рас-
щепление, обнаруженное Менделем у гибридов получен-
ных им от скрещивания факультативно-апомиктических видов
Hieracium. С другой стороны, при скрещивании факультатив-
но-апомиктических форм гибриды часто унаследуют от роди-
телей способность к апомиктическому образованию семян.
Это делает вполне понятной константность гибридов F2, полу-
ченных Менделем в потомстве гибридов различных видов
Hieracium. И, наконец, при скрещивании факультативно-апо-
миктических форм иногда возникают облигатно-апомиктиче-
ские гибриды. Это обстоятельство легко объясняет отмеченную
Менделем неспособность одного из его плодовитых гибридов
скрещиваться ни с одним из родителей. Если бы Мендель смог
установить, что использованные им виды Hieracium образуют
семена без оплодотворения, апомиктическим путем, то он по-
лучил бы возможность устранить противоречие между пове-
дением гибридов Pisum и Hieracium, не отказываясь от уни-
версальности установленных им правил наследственности.
Состояние учения о биологии размножения растений в те
времена было таково, что трудно поставить в упрек Г. Менде-
лю то, что он не сумел разобраться в крайне запутанном во-
просе об особенностях биологии размножения Hieracium. При
изучении вопроса о своеобразных особенностях семенного
размножения ряда видов Hieracium Г. Мендель мог опереться
только на отмеченные наблюдения Д. Смита и исследования
А. Брауна [69, 196]. Но оба эти исследователя изучали расте-
ния, у которых имеется автономный апомиксис и образование
зародышей совершенно не зависит от воздействия мужских
половых клеток. У видов Hieracium, с которыми работал Мен-
дель, имеется стимулятивный апомиксис (псевдогамия). Хотя
оплодотворения не происходит, развитие зародыша совершает-
ся только при стимуляции со стороны спермиев, а при кастра-
ции и отсутствии опыления завязывание семян не происходит.
Таким образом, исследования этих авторов могли скорее за-
путать Менделя, чем помочь ему разобраться в аномалиях био-
логии размножения апомиктических видов Hieracium.
Нужно сказать^ что во второй половине XIX в. изучение
апомиксиса у высших растений находилось в зачаточном со-
стоянии. Так, многие ботаники отмечали, что у Antennaria al-
pina мужские растения встречаются очень редко. На этом
основании А. Кернер в статье «Партеногенезис у одного покры-
тосеменного растения» высказал предположение, что у A. al-
10
pina образование семян происходит в результате партеногене-
за [134].
Убедительное экспериментальное доказательство этого
предположения было дано только в конце XIX столетия в ис-
следованиях Юэля [130, 131].
Резкий перелом в сторону значительного увеличения экспе-
риментальных исследований апомиктического размножения у
высших растений имел место в начале XX столетия. Это свя-
зано с двумя большими открытиями, сделанными на пороге
нового века,— вторичным открытием законов Менделя и от-
крытием двойного оплодотворения — и знаменует собой нача-
ло второго периода в изучении апомиксиса.
Вторичное открытие законов Менделя и доказательство
универсальности установленных Менделем правил наследст
венности [220, 84, 219] заложило надежную основу для гибри
дологических исследований явления псевдогамии, так как от-
клонения от нормального расщёпления по правилам Менделя
стали толковаться не как проявление каких-то новых законов
наследственности, а как следствие образования зародышей без
оплодотворения.
Открытие двойного оплодотворения С. Г. Навашиным
[21, 161] дало широкие возможности для цитологического и
эмбриологического изучения различных форм апомиксиса у
покрытосеменных растений.
В начале XX столетия появляется большое количество ис-
следований, посвященных генетическому и цитологическому
изучению различных форм апомиксиса у самых разнообраз-
ных покрытосеменных растений.
Мурбек в статье «Партеногенетическое образование заро-
дышей в роде Alchemilla» (1901) приводит гибридологические
и цитологические данные, доказывающие, что у манжетки
(Alchemilla) развитие зародышей происходит из неоплодотво-
ренных яйцеклеток [158].
Розенберг при тщательном цитологическом изучении ряда
видов ястребинки из секции Pilosella — Hieraciutn excellens, И.
flagellare и Н. antrantiacum — обнаружил образование прида-
точных зародышевых мешков и халазальной части нуцеллуса.
Эти придаточные зародышевые мешки возникают из клеток
нуцеллуса, которые, не претерпевая редукционного деления,
дают начало нередуцированным зародышевым мешкам, разви-
вающимся более активно, чем гаплоидные зародышевые меш-
ки, развивающиеся из мегаспор, и быстро вытесняют гаплоид-
ные зародышевые мешки, подвергающиеся дегенерации [187].
11
Это был первый подробно изученный и точно установленный
случай апоспории.
, Детальное цитологическое изучение поведения хромосом в
«меозисе» при «макроспорогенезе» у апомиктических форм,
проведенное Хольмгреном [122], показало, что у Erigeron хро-
мосомы в этот период сильно сокращаются и их облик приоб-
ретает ряд особенностей, свойственных хромосомам в мейози-
се, в то время как у Eupatorium хромосомы все время сохраня-
ют облик, характерный для митотических хромосом [122].
Существенные гибридизационные опыты с ястребинкой бы-
ли проведены Остенфельдом. Он показал, что у некоторых
апомиктических форм Hieracium образуются яйцеклетки двух
типов: редуцированные, которые развиваются только после
оплодотворения, давая истинные гибриды, и нередуцирован-
ные, развивающиеся без оплодотворения и дающие начало
матроклинному потомству [171, 172].
Лидфорсс в результате многолетних опытов по скрещива-
нию ежевик показал, что подавляющее большинство европей-
ских видов и разновидностей ежевики является апомиктами,
но образуют семена только при условии опыления (кастриро-
ванные, изолированные и неопыленные цветки не завязывают
семян), хотя оплодотворение яйцеклеток при этом и не про-
исходит. Это явление известно под названием псевдогамии
[144, 145, 146].
Очень важные цитологические исследования, по-новому
осветившие некоторые существенные особенности псевдогамии,
были выполнены Пейс [173] с апомиктическим видом Atamosco
texana. У Atamosco texana семена образуются из неоплодотво-
ренных яйцеклеток, но возникают только при условии опыле-
ния. В результате тщательного эмбриологического изучения
этой формы Пейс получила несколько препаратов, на которых
было видно, что после того, как пыльцевые трубки достигают
зародышевых мешков и спермин проникают внутрь, один из
спермиев приближается ко вторичному ядру зародышевого
мешка и сливается с ним, давая начало гибридному эндоспер-
му. Второй спермий располагается вдали от яйцеклетки и не
проявляет никакой тенденции к слиянию с ядром яйцеклет-
ки [173]. На этом основании Пейс и другие исследователи
пришли к выводу, что у псевдогамных форм для развития не-
оплодотворенной яйцеклетки в зародыш необходимо оплодо-
творение вторичного ядра зародышевого мешка и образование
гибридного эндосперма.
Цитологические исследования Модилевского [155] и других
12
авторов показали, что даже в редуцированном зародышевом
мешке начало гаплоидным зародышам могут дать не только
неоплодотворенные яйцеклетки, но также синергиды и анти-
поды.
Еще в 1895 г. Третьяков у Allium odorum наблюдал раз-
витие зародышей из антипод [218], а позднее у этого же объек-
та ряд исследователей установили образование зародышей и из
синергид. Кузано наблюдал деление в неоплодотворенных
яйцеклетках у Gastrodia [141]. Гаплоидные растения, возникаю-
щие из неоплодотворенных клеток редуцированного зароды-
шевого мешка, впервые были получены в 1922 г. Блексли, Бел-
лингом, Фарнхам и Бергнером у Datura stramonium [68]. Позд-
нее гаплоидные растения, возникающие в результате нерегу-
лярного апомиксиса, были получены рядом исследователей у
многих высших растений.
Упомянутые исследования и другие аналогичные работы, не
указанные в этом кратком очерке, уже в первые два десяти-
летия текущего столетия создали предпосылки для обобщаю-
щих работ, посвященных систематизации различных форм
апомиксиса и рассмотрению вопроса о причинах, обусловли-
вающих появление апомиксиса.
Из работ этого периода наибольшее внимание заслуживает
опубликованная в 1908 г. монография Винклера «Партеноге-
нез и апогамия в царстве растений» [228]. Нужно отметить,
что само название разбираемого явления — апомиксис — вве-
дено Винклером вместо использовавшегося ранее неудачного
термина — апогамия. Подразделение апомиксиса на различ-
ные формы и их наименования, предложенные Винклером, с
некоторыми исправлениями и уточнениями и в настоящее
время являются общепризнанными.
Страсбургер в ряде работ первым обратил внимание, что
апомиктическим формам свойственны высокие числа хромо-
сом, и связал апомиктическое размножение с полиплоидией.
Кроме того, он указывал, что исходным половым формам мо-
жет быть свойственна скрытая склонность к апомиктическо-
му размножению, которая проявляется только у некоторых их
гибридов [204, 205]. Данные об автополиплоидности ряда апо-
миктических видов были подобраны в статье Поддубной-Ар-
нольди, опубликованной в 1940 г. [29 а].
Позднее правильное предположение Страсбургера, что по-
липлоидия содействует возникновению апомиктического раз-
множения, было утрировано Томасом, утверждавшим, что
полиплоидия является главной причиной перехода к апомик-
13
тическому размножению. Это утверждение явно не соответ-
ствует действительности [213].
Эрнст в монографии «Гибридизация как причина апогамии
в растительном царстве» на основании анализа большого ли-
тературного материала и ряда своих ранних эксперименталь-
ных исследований выдвинул утверждение, что гибридизация
сама по себе является основной причиной перехода к апомик-
тическому размножению. Это положение Эрнст аргументиро-
вал главным образом своими исследованиями зеленой водо-
росли Chara crinita, у которой еще Браун убедительно дока-
зал широкое распространение апомиктического размножения.
Эрнст установил, что Chara crinita имеет гибридное про-
исхождение и настаивал на том, что именно гибридизация
вызвала возникновение апомиктического размножения у этой
водоросли. Кроме того, Эрнст подробно- проанализировал ос-
новные особенности большой части известных в то время апо-
миктических форм и путем обширных литературных изыска-
ний показал, что многие из этих апомиктов также являются
гибридами. В общей части монографии Эрнст обстоятельно
доказывал, что отдаленным гибридам, как правило, свойствен-
ны стерильность и отсутствие конъюгации хромосом, нередка
приводящее к выпадению редукционного деления и возникно-
вению микро- и особенно макроспор с диплоидными (нере-
дуцированными) числами хромосом. Он считал, что стериль-
ность препятствует нормальному половому размножению, а
образование нередуцированных макроспор содействует раз-
витию яйцеклетки без оплодотворения и что эти особенности
отдаленных гибридов являются вполне достаточным основа-
нием для перехода таких форм от полового размножения к
апомиктическому размножению [93].
Эти аргументы внешне выглядели очень убедительно, и одно
время «гибридная теория апомиксиса» Эрнста получила все-
общее признание. Но позднее был установлен ряд апомиктов^
заведомо негибридного происхождения, и выяснилось, что во
многих случаях апомиктическое размножение растений гиб-
ридного происхождения зависит не от того, что они являются
отдаленными гибридами. И так как подавляющее большин-
ство стерильных отдаленных гибридов совсем не способно к
апомиктическому размножению, то стало очевидным, что пря-
мая причинная связь между отдаленной гибридизацией и апо-
миктическим размножением совершенно не соответствует ре-
альной действительности. В настоящее время «гибридная тео-
рия апомиксиса» Эрнста имеет только чисто исторический
14
интерес. Вместе с тем нужно отметить, что косвенная связь
между отдаленной гибридизацией и возникновением апомик-
тического размножения ни у кого не вызывает сомнения. Но
при этом признается, что отдаленная гибридизация является
только одной из предпосылок, а не прямой и единственной,
причиной перехода от полового1 размножения к апомикти-
ческому.
На том основании, что развитие апоспорических зароды-
шевых мешков и адвентивных зародышей из клеток нуцеллу-
са и интегумента, проникающих в зародышевый мешок, часто
бывает связанным с отмиранием основных зародышевых меш-
ков, неоплодотворенных яйцеклеток или даже гибридных за-
родышей, которые начинают развиваться из оплодотворенных
яйцеклеток, Хаберландт выдвинул гипотезу, согласно которой?
основной причиной апомиктического размножения является
стимуляция неоплодотворенных клеток к развитию некрогор-
монами, которые выделяются отмирающими клетками дегене-
рирующих зародышевых мешков, неоплодотворенных яйце-
клеток или зародышей, возникших из оплодотворенных яйце-
клеток [11]. Одно время гипотеза Хаберландта пользовалась
довольно широкой популярностью, однако в настоящее время,
подобно «гибридной теории» Эрнста, сохраняет только истори-
ческий интерес.
Третий период в изучении апомиксиса (примерно 1920—
1950 гг.) связан со значительным увеличением количества ис-
следований, посвященных изучению явления апомиксиса, во-
влечением в изучение большого количества новых видов, ра-
нее не изучавшихся в этом аспекте, углублением и резким
улучшением качественных показателей исследований, посвя-
щенных изучению апомиксиса. В этот период при скрещивании
половых и апомиктических форм стремятся получить не еди-
ничные растения как это делали раньше, а большое коли-
чество F\, F2, и F3 и при этом учитывают не только наличие
или отсутствие способности к апомиктическому образованию
семян, но вместе с тем увеличивают появление в потомстве
гаплоидов и полиплоидов. При цитологическом изучении апо-
миктов и их потомства точно учитывают количество редуци-
рованных и нередуцированных яйцеклеток, образуемых ими,
и тонкие детали поведения хромосом в анормальном мейозисе,.
обусловливающем возникновение нередуцированных яйце-
клеток. При изучении апомиктических видов и разновидно-
стей теперь не просто устанавливают наличие у них способно-
сти к апомиктическому образованию семян, но стремятся уточ-
15
нить ареалы апомиктических форм, время возникновения
апомиксиса у них, значение апомиктического размножения в
борьбе за существование и в связи с этим значение апомикси-
са в процессе эволюции.
Хорошим примером гибридизационных исследований мо-
жет служить работа Христова [75] с ястребинками. Этот уче-
ный при скрещивании размножающейся половым путем Hiera-
cium auricula с апомиктической Н, aurantiacum получил 59
растений F\, из которых 20 обладали устойчивым апомикси-
сом, 7 были факультативными апомиктами и 32 оказались
совершенно стерильными. Христов считал, что такое расщеп-
ление F\ было следствием гетерозиготности исходного расте-
ния Н. aurantiacum по доминантным генам, контролирующим
способность к апомиктическому размножению [75].
Еще более интересные результаты были получены исследо-
вателями, работавшими с каучуконосами — гваюлой и ма-
риолой.
Гваюла (Parthenium argentatum)—факультативный апо-
микт, причем большинство полиплоидных форм — апомикты,
в то время как почти всем диплоидам свойственно половое
размножение. Поуер [177] выделил своеобразную линию гваю-
лы, которая образовывала нередуцированные яйцеклетки. Эти
яйцеклетки не могли, однако, развиваться без оплодотворе-
ния, вследствие чего большую часть потомства этой линии со-
ставляли полиплоиды (триплоиды), возникавшие в результа-
те соединения нередуцированных яйцеклеток и редуцирован-
ных спермиев. Такие триплоиды в свою очередь образовывали
нередуцированные яйцеклетки, развивавшиеся только после
оплодотворения, и производили в потомстве тетраплоиды, ко-
торые возникали в результате соединения нередуцированных
яйцеклеток с редуцированными (гаплоидными) спермиями.
На основании своих опытов и наблюдений других исследова-
телей, работавших с гваюлой, Поуер выдвинул гипотезу, со-
гласно которой возникновение апомиксиса у гваюлы и других
растений зависит от взаимодействия трех независимых рецес-
сивных генов, контролирующих различные свойства растений,
совокупность которых обусловливает устойчивый апомиксис.
Эти гены Поуер обозначает, как а, Ь, с, и считает, что аллели Д
и а контролируют редукцию или нередукцию хромосом в мейо-
зисе, аллели В и Ь контролируют способность или неспособ-
ность яйцеклетки оплодотворяться, а аллели С и с контроли-
руют способность или 'неспособность яйцеклетки развиваться
без оплодотворения. Растения с генотипом aabbcc образуют
нередуцированные яйцеклетки, неспособные оплодотворяться,
16
но зато способные развиваться без оплодотворения. Вслед-
ствие этого они обладают устойчивым диплоидным апомик-
сисом.
Поуер считал, что изученная им своеобразная линия гваю-
лы имела генотип ааВВСС и поэтому образовывала нереду-
цированные яйцеклетки, которые были способны оплодотво-
ряться, но были лишены способности развиваться без оплодо-
творения [177].
Несколько позднее Гарднер среди гибридов между гваю-
лой и мариолой выделил несколько стерильных растений, у
которых яйцеклетки были неспособны оплодотворяться, но не
могли и развиваться без оплодотворения, что, по Поуеру, со-
ответствует генотипу ААЬЬСС [103].
Цитологическое изучение потомства от скрещивания апо-
миктических форм с половыми формами показало, что при
таких скрещиваниях иногда могут оплодотворяться и нереду-
цированные яйцеклетки. Так, в потомстве апомиктической три-
плоидной разновидности яблони Malus hupehensis Дермен,
нашел два тетраплоидных явно гибридных сеянца, которые
возникли от соединения нередуцированной триплоидной яйце-
клетки с редуцированным гаплоидным спермием [89]. Сакс в
1959 г. установил образование таких же тетраплоидных гибри-
дов в потомстве ряда других триплоидных апомиктических
разновидностей яблони [193].
У триплоидного апомиктического сорта малины Immertra-
gende, который при «скрещивании» с диплоидными малинами
всегда дает чисто матроклинные триплоидные сеянцы, >нами
при опылении Immer tragende пыльцой гексаплоидных еже-
вик был получен ряд гибридных сеянцев, имевших гексапло-
идное число хромосом и возникших в результате соединения
нередуцированных триплоидных яйцеклеток с редуцирован-
ными триплоидными спермиями гексаплоидных ежевик [23].
Окабе у апомиктического сложноцветного Ixeris dentata
детально изучил семигетеротипическое деление и образование
реституционных ядер, приводящее к образованию нередуци-
рованных яйцеклеток, и обратил внимание на значение возни-
кающей иногда несовершенной парности хромосом для рас-
щепления по некоторым признакам в апомиктическом потом-
стве [168]. Подробное изучение очень неправильного мейозиса
при макроспорогенезе, обусловливающего возникновение толь-
ко небольшой доли жизнеспособных редуцированных зароды-
шевых мешков, и митотического деления, приводящего к воз-
никновению большого количества развивающихся без оплодо-
2 Д. ф. Петров
17
творения нередуцированных зародышевых мешков, произвел
Бергман у ряда апомиктических видов Hieracium из секции
Euhieracium {67]. Qh уточнил и упрочил этим цитологические
основы ранних наблюдений Остерфельда о возникновении по-
лового и апомиктического потомства у некоторых апомиктиче-
ских видов ястребинки [171, 172].
Обширные ботанико-географические исследования апомик-
тических скандинавских видов мятлика, проведенные Нан-
фельдтом, показали, что, несмотря на отсутствие полового
размножения, у этих видов Роа идет интенсивный формооб-
разовательный процесс, основой которого являются вновь воз-
никающие мутации, автополиплоидия и все же происходящие
от времени до времени случайные скрещивания между апо-
миктическими формами [159, 160]. Возраст некоторых апомик-
тических форм Роа датируется временем последнего оледе-
нения.
При изучении европейских ежевик Густавсон в моногра-
фии «Генезис европейской флоры ежевик» установил, что ев-
ропейские ежевики можно разделить на две большие группы:
группу прямостоячих ежевик, состоящую из 5 диплоидных
половых видов, и группу ползучих ежевик, состоящую из од-
ного тетра/плоидного апомиктического вида Rubus caesius^
который имеет хорошую пыльцу и легко скрещивается с поло-
выми диплоидными видами ежевик, давая начало триплоид-
ным и пентаплоидным апомиктам. Указанные апомикты име-
ют нежизнеспособную пыльцу, но в ряде случаев прекрасно
приспосабливаются к размножению в определенных экологи-
ческих нишах. Такие апомиктические гибриды широко распро-
странены по всему ареалу европейских ежевик и создают ту
массу переходных промежуточных групп, мелких видов и раз-
новидностей, которая делает европейские ежевики таким труд-
ным объектом для систематиков [113].
В обстоятельной монографии рода Crepis Бебкокк и Стеб-
бинс отмечают, что из 27 секций этого рода только одна сек-
ция Psilochaenia заключает апомиктические формы, но зато
в этой секции апомиктические виды и разновидности имеют
большой удельцый вес. В секции Psilochaenia диплоидные ви-
ды имеют очень небольшие ареалы распространения, в то вре-
мя как полиплоидные апомиктические виды широко- распро-
странены. Среди апомиктических полиплоидов есть как алло-
полиплоидные, так и автополиплоидные виды. Бебкокк и
Стеббинс считают, что в эволюции рода Crepis апомиксис
сыграл очень видную роль [61].
18
В нашем историческом очерке невозможно назвать все
важнейшие исследования третьего периода. Мы кратко рас-
смотрели только немногие работы, которые могут дать неко-
торое представление об основных особенностях и главных на-
правлениях последующих исследований в области изучения
апомиксиса.
Наиболее полной и содержательной сводкой важнейших
исследований рассматриваемого периода является трехтом-
ная монография крупнейшего шведского цитолога Аке Гус-
тавсона «Апомиксис у высших растений». Первый том этой
монографии («Механизм апомиксиса») вышел в свет в 1946 г.
[114]. Второй («Казуальный аспект апомиксиса») [115] и тре-
тий («Образование биотипов и видов») тома [116] были опуб-
ликованы в 1947 г.
В первом томе Густавсон обстоятельно разбирает все
формы апомиксиса и, опираясь на классификацию апомикси-
са и терминологию, предложенные Винклером, значительно
уточняет и усовершенствует и классификацию, и терминоло-
гию, основываясь на результатах новейших генетических и
цитологических исследований, посвященных изучению апо-
миксиса.
Второй том посвящен рассмотрению различных теорий,
стремящихся объяснить причину появления апомиксиса. Гус-
тавсон подвергает критике как «гибридную», так и полиплоид-
ную теорию апомиксиса и решительно отвергает их. После
тщательного изучения различных теорий он принимает в ка-
честве наиболее правильной и обоснованной теорию генетиче-
ских факторов.
В третьем томе Густавсон рассматривает географическое
распространение апомиктических форм и значение апомикти-
ческого размножения для возникновения новых разновидно-
стей и видов и приходит к заключению, что апомиктическое
размножение имело очень большое значение в эволюции рас-
тительного мира при возникновении форм различного систе-
матического ранга (разновидности, виды, роды), приспособ-
ленных к своеобразным экологическим условиям и устойчи-
вым медленно изменяющимся условиям внешней среды.
Обстоятельная сводка работ, посвященных различным ас-
пектам изучения апомиксиса, опубликованных с 1946 до
1954 г., содержится в статье Нигрена «Апомиксис у покрыто-
семенных II», увидевшей свет в 1954 г. [167].
Однако и Густавсон и Нигрен, несмотря на то, что призна-
ние генетической теории апомиксиса и правильная трактовка
2*
19
эволюционного значения апомиксиса должны были обратить
их внимание на возможность использования ацомиксиса для
целей селекции, не поднимают этого вопроса в своих моно-
графиях.
В 1933 г. М. С. Навашин в статье «Новая возможность в
селекции» писал о желательности получения гаплоидов-апо-
миктов, удвоения у них числа хромосом и использования луч-
ших из числа получаемых таким образом абсолютно гомози-
готных растений в качестве новых сортов [20].
Первым, кто поставил вопрос о возможности использова-
ния апомиксиса для закрепления гетерозиса в интересах се-
лекции, был Г. Д. Карпеченко.
В 1935 г. в обзорной работе «Экспериментальная поли-
плоидия и гаплоидия» [9] Г. Д. Карпеченко писал: «Нам пред-
ставляется, что с практической точки зрения параллельно с
исследованиями по гаплоидии необходимо разрабатывать и
проблему экспериментального индуцирования митотического
деления хромосом или какого-либо другого процесса удвоения
их в партеногенетически развивающейся яйцеклетке (или в
любой другой развивающейся редуцированной клетке в заро-
дышевом мешке), индуцирования, которое бы приводило не-
посредственно к абсолютно гомозиготным диплоидам (см.
East, 1930; Randoloph, 1932; Collins and Kempton, 1916); было
бы важно также научиться переключать растение на развитие
зародышей из соматических клеток ядра семяпочки, которое
могло бы из поколения в поколение сохранять неизменно лю-
бую гетерозиготу. В этих направлениях еще нет сколько-ни-
будь ощутимых экспериментальных данных». К сожалению,
ни Густавсон, ни Нигрен, ни авторы остальных сводных работ
по проблеме апомиксиса не только не ставят сами вопрос об
использовании апомиксиса для закрепления гетерозиса, но и
нигде не вспоминают об этом высказывании Г. Д. Карпеченко.
Однако развитие экспериментальных исследований в на-
стоящее время уже частично разрешило одну из выдвинутых
Г. Д. Карпеченко задач и создало реальные предпосылки для
разрешения второй поставленной им задачи.
Чейз и его последователи у кукурузы не только получили
большое количество гаплоидов у различных самоопыленных
линий и линейных гибридов и путем самоопыления таких
гаплоидных форм (в результате соединения нередуцирован-
ных, яйцеклеток и спермиев при самоопылении гаплоидов) по-
лучили диплоидные растения, но и показали, что получаемые
таким путем абсолютно гомозиготные растения имеют та-
20
кую же комбинационную ценность, как гомозиготные само-
опыленные линии, полученные путем длительного принуди-
тельного самоопыления [53, 72, 100].
Итак, прогноз М. С. Навашина и Г. Д. Карпеченко о воз-
можности и желательности использования нерегулярного апо-
миксиса с последующим удвоением числа хромосом у полу-
чаемых таким образом гаплоидов для целей селекции уже
реализован на практике.
Другой прогноз Г. Д. Карпеченко о возможности и жела-
тельности использования диплоидного регулярного апомикси-
са для закрепления гетерозисных форм с резко выраженной
гибридной мощностью еще не реализован на практике, но для
осуществления и этого прогноза уже имеются весьма ощути-
мые экспериментальные данные и теоретические разработки.
Генетическая теория апомиксиса указывает, что устойчи-
вый диплоидный апомиксис зависит от сочетания ряда наслед-
ственных факторов, контролирующих отдельные элементы
устойчивого апомиксиса (например, выпадение редукции, не-
способность яйцеклеток оплодотворяться и способность их
развиваться без оплодотворения). Рядом исследований уста-
новлено, что при скрещивании апомиктических форм с поло-
выми формами сочетание этих элементов нарушается и в по-
томстве от таких скрещиваний появляются стерильные или
полустерильные формы с отдельными элементами устойчиво-
го апомиксиса (бесплодные формы, образующие редуциро-
ванные яйцеклетки, которые не способны ни оплодотворяться,
ни развиваться без оплодотворения; формы с резко понижен-
ной плодовитостью, образующие нередуцированные яйцеклет-
ки, нуждающиеся в оплодотворении или образующие редуци-
рованные яйцеклетки, способные развиваться без оплодотво-
рения и т. д.) [165, 177]. В последующих поколениях в
результате скрещивания таких форм и сочетания отдельных
элементов устойчивого апомиксиса могут вновь появляться
вполне плодовитые формы с устойчивым апомиксисом.
Исследования ряда других авторов показали, что отдель-
ные элементы устойчивого апомиксиса встречаются в природе
и могут быть обнаружены исследователями не только у гиб-
ридов между апомиктами и половыми формами, но также в
естественных популяциях ряда форм, у которых устойчивый
апомиксис отсутствует (образование нередуцированных яйце-
клеток у Datura [192] и Zea [59], развитие редуцированных
яйцеклеток без оплодотворения у орхидей [154, 118] и т. д.).
Выделение таких элементов устойчивого апомиксиса из
21
популяций перекрестников, в которых они присутствуют в
скрытом виде вместе с рядом других полулетальных генов, и
сочетание их путем соответствующих скрещиваний открывает
вполне реальный путь для экспериментального получения
форм с устойчивым апомиксисом у таких культур, у которых
в естественных условиях устойчивый апомиксис совершенно
отсутствует. Конечно, и выделение форм с отдельными эле-
ментами устойчивого апомиксиса из популяций, и сочетание
этих элементов путем соответствующих скрещиваний является
делом очень трудоемким и длительным. Сочетание элементов
устойчивого апомиксиса в цельную, слаженную систему потре-
бует немало усилий, но практическое и теоретическое значе-
ние экспериментального получения устойчивого апомиксиса
столь велико, что сторицей окупит все затраты сил и средств
на это дело.
В ранее опубликованных статьях [5, 6, 25, 26, 27], развивая
прогноз Г. Д. Карпеченко, мы поставили вопрос -о желатель-
ности и возможности экспериментального получения устойчи-
вого апомиксиса у ряда культурных растений, использова-
нии его для закрепления гетерозиса у линейных гибридов, о
коренном усовершенст1ВО1вании методов селекции растений-
перекрестников и наметили ряд конкретных приемов селекции
для экспериментального получения устойчивого апомиксиса.
Единственным откликом в печати на наши статьи пока является
замечание академика П. М. Жуковского, который в предисло-
вии к русскому переводу книги Спрега «Кукуруза и ее улуч-
шение», не ссылаясь прямо на эти статьи, писал: «Работы
Чейза показывают, что в среднем можно ожидать одну гомо-
зиготную форму из 10 000 испытываемых молодых растений.
Еще более затруднительным является искусственное получе-
ние у кукурузы апомиксиса для создания стойких линий. Ра-
зумеется, и гаплоидами и апомиксисом надо заниматься, но
внедрение этих методов в практику селекции пока не имеет
реальных примеров» [40].
Глава вторая
ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ АПОМИКСИСА
В целях успешного использования апомиксиса для закреп-
ления гетерозиса у линейных гибридов и коренной реконструк-
ции селекции перекрестников большое значение имеет пра-
вильный выбор соответствующей формы апомиктического раз-
множения.
В связи с этим в данной главе будут рассмотрены основ-
ные формы апомиктического размножения. Рассмотрение
различных форм апомиксиса будет производиться с точки
зрения выяснения пригодности или непригодности их для се-
лекции.
Терминология, используемая для обозначения различных
форм апомиксиса, и классификация различных разновидно-
стей этой формы размножения, сложные и запутанные, так
как исследователи подходили к изучению этого явления с раз-
личных точек зрения и применяли для обозначения одинако-
вых разновидностей апомиксиса различные, а иногда и неудач-
ные термины.
Мы воспользуемся наиболее удачной, с нашей точки зре-
ния, классификацией апомиксиса, разработанной Винклером и
Густавсоном [228, 114, 226], но чтобы легче выяснить значение
различных форм апомиксиса для селекции, дополним ее под-
разделениями, принятыми Магешвари и Фагерлиндом [15,
149, 94, 95].
Весь органический мир по характеру размножения Винклер
разделил на 3 группы: 1—амикты (amictic)—организмы, у
которых еще не возникла половая дифференцировка и в связи
с этим отсутствует половое размножение; 2 — микты или ам-
фимикты (mictic) — организмы, размножающиеся половым
23
путем; 3—апомикты (apomictic)—организмы, в прошлом
размножавшиеся половым путем, но впоследствии полностью
или частично утратившие способность к половому размноже-
нию [226]. Таким образом, по Винклеру, апомикты — организ-
мы, вторично- утратившие способность к половому размно-
жению.
Магешвари определяет апомиксис такими словами: «Апо-
миксис можно определить [226, 228] как замену полового вос-
произведения (амфимиксиса) внеполовым процессом, при ко-
тором не происходит слияния ядер» [15].
Наиболее простое и четкое подразделение апомиксиса дает
Густавсон [114].
Густавсон разделяет апомиксис на две большие подгруп-
пы: первую, при которой вместо семян образуются воздушные
луковицы и побеги, называет просто вегетативным размноже-
нием; вторую, связанную с образованием семян без оплодо-
творения, следуя предложению Тэнхольма [212], именует ага-
моспермией (табл. 1).
Так как в интересах селекции нас занимает вопрос исполь-
зования апомиксиса у растений, размножаемых семенами, в
дальнейшем будем рассматривать главным образом агамо-
спермию.
Агамоспермию Густавсон подразделяет на 3 формы: ди-
плоспорию, апоспорию и адвентивную эмбрионию.
Первая форма апомиксиса — диплоспория, которую нередко
называют генеративной апоспорией, характеризуется тем, что
зародышевый мешок всегда образуется из клеток археспория.
Случай, когда зародыш в диплоспорическом зародышевом
мешке, возникшем из клетки археспория, образуется из яйце-
клетки, Густавсон называет диплоспоричеоким партеногене-
зом. Образование же зародыша в таких зародышевых меш-
ках из клеток иных, чем яйцеклетка (синергиды, антиподы),
он называет диплоспорической апогамией. И при диплоспо-
рическом партеногенезе, и при диплоспорической апогамии
зародышевые мешки могут быть гаплоидными (редуцирован-
ными) или диплоидными (нередуцированными). В первом
случае Густавсон использует термины гапло-партеногенез и
гапло-апогамия, а во втором случае — дипло-партеногенез и
дипло-апогамия.
Развитие зародышей и семян при диплоспории может иметь
место только при условии опыления, хотя оплодотворение яй-
цеклетки и не происходит. Густавсон, следуя терминологии,
предложенной Фокке [99], такой стимулятивный апомиксис
24
Таблица 1
Классификация различных форм апомиксиса у покрытосеменных по Густавсону
Агамоспермия, размножение при помощи семян * ; • — Вегетативное размножение, размножение при помощи луковиц, луковичек, побегов, отводков и т. д. („распространители")
1 2 3
спорофит спорофит спорофит
ND Сл 4 материнская клетка з. м. 1 (диплоспория) 4 1 соматические клетки (апоспория) ’ *
гаметофит гаметофит (адвентивная
1 эмбриония)
яйцеклетки 1 (партеногенез) 1 спорофит вегетативные клетки 1 (апогамия) 1 спорофит спорофит
1. Половые органы и гаметы нормальны. Сте-
рильность определяется фенотипически. «Распро-
странители» возникают вне зоны соцветий
2. Половые органы нормальны или деформиро-
ваны. «Распространители» возникают внутри зо-
ны соцветий
3. Половые органы нормальны, видоизменены
или деформированы. Настоящее явление стериль-
ности. «Распространители» возникают вместе или
рядом с цветками; часто прорастают на растении
(живорождение)
называет -псевдогамией. Когда развитие зародышей и семян
не зависит от наличия или отсутствия опыления, Густавсон
использует названия — автономная диплоспория или в более
общей форме — автономный апомиксис.
Вторая форма апомиксиса — апоспория, которую также
называют соматической апоспорией, по Густавсону определя-
ется тем, что зародышевые мешки возникают не из клеток
археспория, а из клеток халазильной части нуцеллуса, эпи-
дермиса нуцеллуса или интагументов. При апоспории заро-
дышевые мешки и клетки, образующие зародыши, всегда ди-
плоидны, но и при апоспории образование семян может не за-
висеть или зависеть от опыления (псевдогамия).
Для третьей формы апомиксиса — адвентивной эмбрио-
нии, характерным является образование зародышей из клеток
соматических тканей, проникающих внутрь зародышевого
мешка. При этом яйцеклетки в одних случаях гибнут, в дру-
гих — оплодотворяются и дают начало гибридным зародышам,
которые развиваются наряду с адвентивными зародышами,
возникающими из побегов соматических тканей.
Адвентивные зародыши, возникающие из побегов соматиче-
ских тканей, всегда имеют нередуцированное (диплоидное)
число хромосом, но развитие зародышей в одних случаях про-
исходит независимо от опыления (автономная адвентивная
эмбриония), в других — адвентивные зародыши формируются
только при условии наличия опыления (псевдогамия).
Основные подразделения классификации апомиксиса, при-
нятой Густавсоном, представлены на табл. 1.
Главное достоинство классификации Густавсона — просто-
та и ясность. Достоинство этой классификации заключается в
том, что диплоспория и апоспория выделяются в две отдель-
ные формы апомиксиса, что соответствует независимому на-
следованию этих форм апомиксиса при скрещивании дипло-
спорических и апоспорических растений, установленному ря-
дом авторов.
Но, по классификации Густавсона, таким важным особен-
ностям апомиксиса, как регулярность (диплоидность) и нере-
гулярность (гаплоидность), стймулятивный и автономный
характер апомиксиса, имеющим большое значение при исполь-
зовании апомиксиса в интересах селекции, придается второ-
степенное значение. Они используются только для выделения
подразделений третьей и четвертой степени. Мало внимания
уделено и различным процессам, обусловливающим нередуци-
рованность материнских клеток зародышевых мешков при
26
диплоспории, хотя эти процессы имеют существенное значение
в решении вопроса о пригодности или непригодности той или
иной формы диплоспории для длительного закрепления гиб-
ридной мощности в апомиктическом (потомстве гетерозисных
линейных гибридов.
Чтобы более четко определить сравнительную ценность
различных форм апомиксиса для различных селекционных це-
лей, мы вынуждены внести некоторые коррективы в классифи-
кацию Густавсона за счет использования отдельных моментов
систем классификации апомиксиса, принятых Магешвари и
Фагерлиндом.
Магешвари делит собственно апомиксис, или иначе агамо-
спермию, на нерегулярный (гаплоидный) и регулярный апо-
миксис и затем уже использует подразделения, предлагаемые
Густавсоном (рис. 1). Целесообразно принять такое подразде-
ление агамоспермии, дополнив его подразделением регулярно-
го апомиксиса на автономный апомиксис и псевдогамию, ко-
торые в свою очередь подразделяются на диплоспорию и ад-
вентивную эмбрионию.
Рис. 1. Классификация апомиксиса по Магешвари.
Фагерлинд при рассмотрении процессов, обусловливающих
возникновение нередуцированных материнских клеток заро-
дышевого мешка при регулярном апомиксисе, выделяет три
таких процесса: образование реституционных ядер, псевдого-
меотипическое деление и полную замену мейозиса митозом
[94, 95]. Фагерлинд считает, что образование реституционных
ядер приводит к диплоспории, псевдогомеотипическое деление
обусловливает семи-апоспорию, а замена мейозиса митозом
определяет генеративную апоспорию. Такое чрезмерное дроб-
ление основных форм агамоспермии вряд ли целесообразно, но
подразделение диплоспории на три разновидности в связи с
наличием реституционных ядер, псевдогомеотипического деле-
ния или простого митоза рационально, так как генетические
последствия образования реституционных ядер, с одной сто-
роны, и псевдогомеотипического деления и митоза, с другой,—
резко различны.
В связи с этим мы принимаем три подразделения дипло-
спории и добавляем к Ним еще одно гипотетическое подразде-
ление, связанное с выпадением второго деления мейозиса, ана-
логичного процессу, имеющему место при образовании нереду-
цированных спор у дурмана [192].
Принимаемая нами система классификации основных форм
апомиксиса изображена на рис. 2. Эта система более громозд-
кая по сравнению с системой Густавсона, зато она позволяет
более полно и наглядно разобрать достоинства и недостатки
различных форм апомиксиса с точки зрения возможности ис-
пользования их в интересах селекции, что имеет для нас боль-
шое значение.
АПОМИКСИС
Вегетативное 6 размножение
апомиксис
апомиксис
апомиксис
Автономный
Диплоспория Апоспооия Адвентивная
эмбриония
Диплоспория Апоспория Адвентивная
змбриония
Рис. 2- Оригинальная классификация апомиксиса.
Агамоспермия^
Нерегулярный
Регулярный
Гаплоидяый
партеногенез
Гаплоидная
апогамия
Псевдогамия
Перейдем теперь к более подробному рассмотрению пред-
ложенной системы классификации апомиксиса.
Вегетативное размножение при помощи образования воз-
душных луковиц и луковичек у культурных растений в настоя-
щее время имеет существенное значение только у чеснока,
иногда у лука. Нас интересуют в первую очередь формы
размножения, связанные с апомиктическим образованием
семян, поэтому мы не 'будем останавливаться на вегета-
тивном размножении, связанном с образованием воздушных
луковиц и луковичек, а сосредоточим внимание на агамо-
спермии.
28
АГАМОСПЕРМИЯ
Перейдем теперь ко второй ступени нашей классификации
апомиксиса, связанной с разделением агамоспермии на регу-
лярный и нерегулярный апомиксис.
1. Нерегулярный апомиксис
У растений нерегулярный апомиксис не основная форма
размножения. Он появляется чисто спорадически в виде
аномалии нормального полового размножения у ряда самых
разнообразных видов. Случаев, подобных циклу полового раз-
множения у пчел и некоторых других беспозвоночных живот-
ных, где партеногенетическое размножение определяет возник-
новение самцов и входит постоянной составной частью в меха-
низм регулирования полов (арренотокия, по терминологии
Уайта [225]), у высших растений до сих пор не установлено.
Наиболее обстоятельные сводки по гаплоидам у растений да-
ны в работе Г; Д. Карпеченко «Экспериментальная полиплои-
дия и гаплоидия» [9] и в опубликованной в 1941 г. монографии
Дончо Костова «Проблема гаплоидии» [139]. Во многих случа-
ях гаплоиды были получены в результате опыления пыльцой
далеких видов. Примером могут служить семь гаплоидов, по-
лученных Йоргенсеном [129] при опылении кастрированных
цветков Solanum nigrum пыльцой S. luteum и в результате
опыления пыльцой, облученной Х-лучами,— гаплоиды, полу-
ченные Катаямой у пшеницы однозернянки [135].
В этих случаях гаплоиды, по-видимому, возникают в ре-
зультате партеногенетического развития редуцированных яй-
цеклеток, которое становится возможным вследствие образо-
вания эндосперма из вторичных ядер зародышевого мешка,
получающих импульс к делению после слияния с ядрами чуж-
дых спермиев другого вида или слияния с ядрами спермиев
своего вида, поврежденных воздействием Х-лучей и благодаря
этому неспособных произвести нормальное оплодотворение
яйцеклеток.
Однако целый ряд гаплоидов найден и среди растений, по-
лученных от свободного опыления или опыления нормальной
пыльцой близких разновидностей. Примером таких гаплоидов
могут служить гаплоидные растения, полученные Блексли у
Datura stramonium [68], Гудспидом и Авери у Nicotiana gluti-
nosa [107], Линдстром у Solanum Lycopersicum [147], Моринаго
и Фукутима у Ozyza sativa [156] и т. д. Так как в этих случаях
29
гаплоиды появляются в виде очень редкой примеси (один гап-
лоид на несколько сотен диплоидных растений), то наиболее
вероятно предположение, объясняющее их возникновение тем,
что иногда в силу случайных причин один из спермиев сли-
вается с вторичным ядром зародышевого мешка, давая начало
гибридному эндосперму, в то время как второй спермий не
сливается с яйцеклеткой, которая, однако-, начинает делиться
без оплодотворения и образует гаплоидный зародыш.
Чейз с помощью разработанной им специальной методики
получил большое количество гаплоидов при скрещивании ряда
линий и линейных гибридов кукурузы и установил, что про-
цент образующихся гаплоидов в различных комбинациях
варьирует от 0,5 до 0,03%. Изменение процента гаплоидов в
значительной степени зависит от отцовского родителя, участ-
вующего в скрещивании [72]. Это убедительно говорит в пользу
того, что причиной спонтанного появления матроклинных гап-
лоидов является инактивация (неспособность произвести опло-
дотворение яйцеклетки) одного из двух спермиев, приносимых
пыльцевой трубкой. Несколько особое место занимают случаи
появления гаплоидов в составе двоен, в которых один из за-
родышей диплоид или триплоид, другой гаплоид (обнаружено
у Dactylis, Triticum, Роа, Pheleum, Solanum, Nicotiana, Gos-
sypium, Linum, Oriza — диплоид и гаплоид — и Phleum —
триплоид и гаплоид) [223].
Капперт, обнаруживший это явление у льна, считает, что в
таких двойнях диплоидный зародыш возникает из оплодотво-
ренной яйцеклетки, а гаплоидный — из неоплодотворенных
клеток синергид или антипод [134].
Харланд, изучавший двойни у хлопчатника, отвергает эту
трактовку и считает, что диплоид-гаплоидные двойни развива-
ются в двух разных зародышевых мешках, образующихся в
одной семяпочке, причем развитие зародыша из оплодотворен-
ной яйцеклетки в одном зародышевом мешке стимулирует пар-
теногенетическое развитие неоплодотворенной, гаплоидной яй-
цеклетки в соседнем зародышевом мешке [120].
Особое место занимают патроклинные гаплоиды, получен-
ные Костовым при скрещивании Nicotiana tabacum var mac-
rophylla c N. langsdorffii [139], Клаусеном и Ламмертсом при
скрещивании N. digluta с N. tabacum (83] и Герасимовой при
опылении кастрированных цветков растения Crepis tectorumr
обладавшего рядом доминантных признаков и облученного
Х-лучами, пыльцой растения С. tectorum, которое имело при-
знаки, обусловленные рецессивами аллеломорфами этих доми-
30
нантных генов [105]. Все эти три случая относятся к гаплоид-
ному андрогенезу, обусловленному инактивацией женского
ядра и формированием зародыша из ядра спермия, развиваю-
щегося в цитоплазме материнского родителя.
Уже давно ряд авторов высказывал и предположение о воз-
можности использования гаплоидов для получения абсолютно
гомозиготных растений путем удвоения числа хромосом у ис-
ходных гаплоидных форм [9, 11, 20].
Чейз и его последователи реализовали это предположение
и получили у кукурузы путем удвоения числа хромосом у гап-
лоидов целый ряд абсолютно гомозиготных растений, которые
дали -начало линиям, имевшим не меньшую комбинационную
ценность, чем самоопыленные линии старших поколений
[53, 100]. Это открывает заманчивую возможность ускорения
выведения новых линейных гибридов. На получение гомози-
готных линий таким путем требуется 2—3 года вместо 10—12
лет, необходимых для получения высокогомозиготных линий
путем принудительного самоопыления.
Но для закрепления гетерозиса и для радикального улуч-
шения методов селекции перекрестников нерегулярный апо-
миксис непригоден. Это обусловлено- тем, что при образовании
зародыша из неоплодотворенной, редуцированной яйцеклетки,
или другой клетки зародышевого мешка неизбежно происходит
уменьшение числа хромосом вдвое по сравнению с исходной
формой. Вследствие этого не может быть речи о- длительном
сохранении гибридной мощности исходной формы в возникаю-
щем таким образом потомстве. Кроме того, в результате мей-
озиса, обусловливающего сокращение числа хромосом вдвое,,
происходит радикальная лерекомбинация наследственных фак-
торов. Редуцированные клетки гаплоидного поколения приоб-
ретают иной генотип по сравнению с генотипом исходных
диплоидных клеток, что изменяет их возможности образования
яйцеклеток, способных к партеногенетическому развитию.
В связи с этим нерегулярный апомиксис сам по себе не мо-
жет быть использован для закрепления гетерозиса и других
ценных свойств гетерозиготных растений, интересующих селек-
ционеров. Но нерегулярный апомиксис имеет существенное
косвенное значение как показатель наличия наследственной
склонности к партеногенетическому развитию неоплодотво-
ренных яйцеклеток, которая путем соответствующих скрещи-
ваний может быть соединена со стойким выпадением редук-
ционного деления и образованием нередуцированных зароды-
шевых мешков и послужить основой для получения растений
с регулярным апомиксисом.
31
2. Регулярный апомиксис
Регулярный апомиксис имеет основное значение при реше-
нии вопроса об использовании апомиксиса для закрепления ге-
терозиса и радикального улучшения методов селекции пере-
крестников. В природе регулярный апомиксис — основная
форма размножения очень многих разновидностей и видов.
Это объясняется тем, что при регулярном апомиксисе отсут-
ствуют оба процесса, характерные для нормального полового
размножения: редукция числа хромосом при возникновении
гаплоидного поколения и увеличение числа хромосом вдвое
при оплодотворении. Вследствие этого на новой основе — воз-
никновение зародышей из нередуцированных клеток, не под-
вергающихся оплодотворению,— создается возможность для
сохранения постоянного числа хромосом и основных наслед-
ственных особенностей в неограниченно длинном ряду после-
дующих поколений. Но для закрепления гетерозиса не-все фор-
мы регулярного апомиксиса одинаково пригодны. Наиболее
пригодны те формы, при которых устойчиво сохраняется в по-
следующих поколениях не только количество хромосом, но и
их качественный состав передается из поколения в поколение в
неизменном виде. Именно с этой точки зрения мы будем рас-
сматривать основные особенности различных форм регуляр-
ного апомиксиса. По принятой нами классификации регуляр-
ный апомиксис слагается из двух разделов: псевдогамии и
автономного апомиксиса. Мы начнем рассмотрение различных
форм регулярного апомиксиса с псевдогамии, так как эта фор-
ма апомиксиса, сохраняя потребность в опылении, стоит не-
сколько ближе к половому размножению.
А. Псевдогамия
При псевдогамии завязывание семян может осуществлять-
ся только- при наличии опыления, хотя семена, как правило,
образуются из зародышей, возникающих из нео-плодотворен-
ных клеток. При различных формах псевдогамии необходи-
мость опыления для образования семян обусловливается раз-
личными причинами: в одних случаях это слияние одного из
спермиев с вторичным ядром зародышевого мешка (или с од-
ним из полярных ядер), стимулирующее развитие эндосперма
(диплоспория, апоспория), в других — оплодотворение яйце-
клетки, стимулирующее развитие адвентивных зародышей из
соматических тканей (адвентивная эмбриония).
32
Принятая нами классификация выделяет три основные
формы псевдогамии: диплоспорию, связанную с возникнове-
нием зародышевых мешков из клеток археспория; апоспорию,
при которой зародышевые мешки возникают не из клеток архе-
спория, а из других клеток нуцеллуса; адвентивную эмбрио-
нию, для которой характерно 1возникновение зародышей из кле-
ток соматических тканей, проникающих в зародышевый мешок.
Мы начнем рассмотрение различных форм псевдогамии с
диплоспорической псевдогамии.
Диплоспорическая псевдогамия. При дипло-
спорической псевдогамии в зародышевых мешках, возникаю-
щих из нередуцированных клеток археспория, зародыши могут
возникать как из неоплодотворенных яйцеклеток (диплоспо-
рический партеногенез), так и из неоплодотворенных синергид
или антипод (диплоспорическая апогамия). Однако с точки
зрения значения этих разновидностей диплоспории для за-
крепления гетерозиса диплоспорический партеногенез и дип-
лоспорическая апогамия совершенно равноценны. Значительно
большее значение имеют различные процессы, обусловливаю-
щие устранение редукции числа хромосом при формировании
материнских клеток зародышевого мешка. На рассмотрении
этих процессов мы остановимся подробнее.
Известно четыре основных способа регулярного устране-
ния редукции числа хромосом при образовании материнских
клеток зародышевого мешка (рис. 3): выпадение второго де-
ления мейозиса (от А до Д); семигетеротипическое деление
(от Е до К); псевдогомеотипическое деление (от Л до П) и
чисто соматическое деление (от Р до Ф).
Первый способ — выпадение второго деления мейозиса —
обнаружен у некоторых растений, образующих семена поло-
вым путем, но имеющих резко выраженную тенденцию к об-
разованию нередуцированных материнских клеток зародыше-
вого мешка. Три последних способа установлены у ряда форм,
которым свойственна диплоспория.
Схематическая характеристика всех четырех способов не-
редукции хромосом дается на рис. 3.
Начнем рассмотрение этих способов устранения редукции
хромосом при образовании мегаспор с выпадения второго де-
ления мейозиса. Выпадение второго деления мейозиса при
образовании мегаспор было> обнаружено у некоторых линий
Datura stramonium и zea mays [192, 59].
Летом 1931 г. мистрис Горовиц, проходившая стажировку
у Блексли, в полученном от облучения пыльцы исходного
3 Д. ф. Петров
33
растения Datura stramonium радием и состоявшехМ из 35 рас-
тений, обнаружила 8 растений, которые имели крупную пыль-
цу и образовывали вместо тетрад диады. Было высказано*
предположение, что образование диад контролируется рецес-
сивной мутацией, возникшей под воздействием радия.
и к
О п
ф
Рис.. 3. Схема четырех способов нередукции хромо-
сом при различных формах апомиксиса.
Блексли и его сотрудники заинтересовались этой мутацией
и начали ее изучение. Диадный ген поддерживался путем скре-
щивания диадных растений (?) с нормальным (<?). Диплоид-
ные растения, гетерозиготные по рецессивному гену, обуслов-
ливавшему образование диад, получались за счет оплодотво-
34
рения редуцированных зародышевых мешков, изредка (от 1
до 5%) образующихся у растений, гомозиготных по диадно-
му гену и повторному выделению гомозигот по этому гену в
потомстве от скрещивания гетерозигот.
При самоопылении гомозигот были получены тетраплоид-
ные растения, в потомстве которых найдены уродливые 72-хро-
мосомные растения, возникавшие, вероятно, в результате сое-
динения 48- и 24-хромосомных гамет.
При цитологическом изучении растений, гомозиготных по
диадному гену, было установлено, что первое деление мейози-
са протекает нормально, второе деление, как правило, отсут-
ствует. В результате образуется только две мегаспоры (диа-
ды). Одна из мегаспор дезинтегрируется, другая — претерпе-
вает три последовательных митотических деления и дает
начало восьмиядерному зародышевому мешку, клетки которо-
го имеют 1нередуцирО1ванное число хромосом (24 хромосомы).
При изучении микроспорогенеза были найдены такие же не-
правильности. Первое деление мейозиса в материнских клет-
ках пыльцы протекает нормально, и между дочерними ядрами
развивается тонкая перегородка, образуя диады. Но второе
деление мейозиса не завершается, и разделившиеся хромосо-
мы остаются в пределах одного ядра, что приводит к удвое-
нию числа хромосом и возникновению диплоидных мужских
гаметофитов.
Небольшой процент (от 1 до 5) мегаспороцитов и микро-
спороцитов развивается нормально, претерпевает два деления
мейозиса и образует тетрады, которые дают начало гаплоид-
ным гаметофитам (пыльцевым зернам и зародышевым меш-
кам). При скрещивании диадных растений ($) с нормальны-
ми возникают как триплоидные, так и диплоидные гибридные
растения. Это подтверждает, что у диадных растений имеются
как диплоидные, так и гаплоидные яйцеклетки. Но наряду с
гибридными диплоидами в потомстве диадных растений воз-
никает некоторое количество и матроклинных диплоидов, что
указывает на способность некоторых нередуцированных яйце-
клеток к партеногенезу [192]. Аналогичное явление было най-
дено у Zea mays Родесом, который установил, что рецессивный
ген, названный им elongate, вызывает выпадение второго де-
ления мейозиса и образование диад вместо тетрад [59, 182].
Мы видим, что в рассмотренных случаях способность обра-
зовывать нередуцированные гаметофиты и у дурмана, и у ку-
курузы стойко передается из поколения в поколение. Рецессив-
ные гены, обусловливающие эту форму нередукции, будучи
з*
35
соединены с генами, обусловливающими способность нереду-
цированных яйцеклеток к партеногенетическому развитию (не-
которая тенденция к этому у диадных форм дурмана имеется),
могут обеспечить стойкое сохранение регулярного апомиксиса
в неопределенно длинном ряду последующих поколений. Из
этого вытекает предположение, что образование нередуциро-
ванных мегаспор в результате выпадения второго деления
должно играть существенную роль в формировании опреде-
ленных типов регулярного апомиксиса в процессе эволюции в
естественных условиях и что такую форму нередукции можно
довольно часто встретить у различных видов и разновидностей,
обладающих регулярным апомиксисом. Однако это предполо-
жение не соответствует реальной действительности. Хотя в нас-
тоящее время подробно изучено большое количество апомик-
тических видов и разновидностей, относящихся к самым разно-
образным семействам, ни в одном из изученных случаев не
найдено образования нередуцированных мегаспор, основанно-
го на выпадении второго деления мейозиса. При более углуб-
ленном рассмотрении основных особенностей нередукции, ос-
нованной на выпадении второго деления мейозиса, причина
этого несоответствия выясняется довольно легко.
Нередукция этого типа и способность нередуцированных
яйцеклеток развиваться без оплодотворения, зависящие от
рецессивных генов, при сочетании могут дать начало регуляр-
ному апомиксису. Но все гены, по которым исходная форма ге-
терозиготна, после первого же цикла апомиктического размно-
жения (редукция числа хромосом в результате первого- деле-
ния мейозиса, удвоение числа хромосом вследствие выпадения
второго деления мейозиса и образования зародыша из нере-
дуцированной и неоплодотворенной яйцеклетки) сразу же пе-
реходят в гомозиготное состояние. Все апомиктическое потом-
ство оказывается абсолютно гомозиготным, так как даже
вновь возникающие мутации после очередного цикла апомик-
тического размножения также переходят в гомозиготное со-
стояние. Вследствие этого такие апомикты не способны сохра-
нить гибридную мощность исходных форм и должны иметь
резко выраженную депрессию у перекрестников, свойствен-
ную гомозиготным инсухт-линиям. Вполне понятно, что такие
депрессивные апомиктические формы, если они иногда и воз-
никают, не могут сохраняться в борьбе за существование и
быстро устраняются естественным отбором. Этот анализ дает
четкий ответ и на вопрос о возможном значении образования
нередуцированных мегаспор путем выпадения второго деления
36
мейозиса для целей селекции. Так как такая форма нередук-
ции контролируется одним рецессивным геном, то она легко
может быть соединена с наследственно закрепленной способ-
ностью нередуцированных яйцеклеток к партеногенетическо-
му развитию, что открывает сравнительно простой путь к
экспериментальному получению регулярного апомиксиса.
К сожалению, такие апомиктические формы неизбежно ста-
новятся абсолютно гомозиготными и совершенно непригодны-
ми для закрепления гибридной мощности.
Перейдем к рассмотрению второго способа устранения ре-
дукции хромосом, связанного с семигетеротипическим деле-
нием. Семигетеротипическое деление довольно часто встреча-
ется как у псевдогамных растений, так и у растений с авто-
номным апомиксисом. Оно было установлено Окабе у Ixeris
dentata [168], Густавсоном у Taraxacum [111], Поддубной-Ар-
нольди у Chondriella [175], Фагерл индом у Balanophora laponi-
са и т. д.
Семигетеротипическое деление во многом сходно с мейози-
сом у стерильных отдаленных гибридов. В ранней профазе
хромосомы появляются в виде длинных, тонких нитей, которые
потом постепенно укорачиваются и утолщаются, приобретая
облик, характерный для мейотических хромосом. Как и у от-
даленных гибридов, притяжение между гомологичными хро-
мосомами резко понижено. Многие хромосомы остаются уни-
валентными. Даже попарно соединяющиеся хромосомы обычно
образуют «псевдобиваленты», а не настоящие биваленты.
Хиазмы между попарно соединяющимися хромосомами обра-
зуются очень редко или совершенно отсутствуют. В метафазе
первого деления мейозиса хромосомы не выстраиваются в
правильную мета-фазную пластинку, а беспорядочно разброса-
ны по веретену. В анафазе имеется очень много отстающих
хромосом. Но в отличие от отдаленных гибридов у апомикти-
ческих форм с семигетеротипическим делением деление ядра
нормально не завершается, и ядерная оболочка в конце ано-
мальной телофазы закладывается таким образом, что охваты-
вает все хромосомы. Вместо двух дочерних ядер образуется
одно реституционное ядро, заключающее все хромосомы мате-
ринского ядра и имеющее вследствие этого нередуцированное
число хромосом. Реституционное ядро имеет вначале гантеле-
видную форму, что возможно является следствием незавер-
шившейся попытки к формированию двух дочерних ядер, но
затем округляется. Второе деление мейозиса протекает нор-
мально.
37
На рис. 4 показано образование бивалентов и тривалентов
при семигетеротипическом делении у триплоидных апомикти-
ческих форм Taraxacum [111].
Оценивая семигетеротипическое деление с точки зрения его
пригодности для закрепления гетерозиса, отмечаем: когда в
профазе первого деления между хромосомами совсем не
Рис. 4. Семигетеротипическое деление у триплоидных форм
Taraxacum.
образуется хиазм, сложная гетерозиготность исходной формы
в полной мере передается ее апомиктическому потомству.
В тех случаях, когда при семигетеротипическом делении в про-
фазе первого деления возникают хиазмы хотя бы у одной па-
ры хромосом, дело обстоит иначе. Хромосомы, между которы-
ми возникает хиазма, оказываются состоящими из качественно
различных хроматид. Хроматиды каждой из таких хромосом
в лнофазе второго деления отходят к противоположным полю-
сам независимо от расхождения хроматид во втором партнере,
участвовавшем в образовании хиазмы. В результате в 50%
38
дочерних клеток сложная гетерозиготность исходной формы
нарушается и в апомиктическом потомстве возникают расте-
ния с новыми генотипами. Чем больше образуется хиазм в про-
фазе первого деления, тем в большей мере нарушается гено-
тип исходной формы и тем больше различных выщепенцев по-
является в ее апомиктическом потомстве.
Для эволюции апомиктических форм в естественных усло-
виях такое расщепление может иметь существенное положи-
тельное значение, так как все минус-выщепенцы отметаются
естественным отбором, а выщепенцы, имеющие положитель-
ное значение в борьбе за существование, подхватываются
естественным отбором и получают широкое распростране-
ние. Этот процесс может привести к увеличению гибридной
мощности и адаптированности к внешней среде претерпев-
ших такой отбор выщепенцев по сравнению с исходной
формой.
Однако при рассмотрении вопроса о селекционном значе-
нии семигетеротипического деления для закрепления гетерози-
са линейных гибридов заключение оказывается менее благо-
приятным. Появление выщепенцев, возникающих вследствие
образования хиазм, изредка образующихся в профазе первого
деления мейозиса, правда, доставляет материал для дополни-
тельного отбора, но вместе с тем нарушает константность
апомиктического потомства и все время разрушает сложное
гетерозиготное строение исходной формы, обусловливающее
ее гибридную мощность. Поэтому есть все основания считать,
что для закрепления гетерозиса вполне пригодны только те
связанные с семигетеротипическим делением формы апомик-
сиса, у которых полностью отсутствует образование хиазм во
время профазы первого деления мейозиса.
Перейдем теперь к рассмотрению третьего способа —
пс^вдошм^Т^ического деления, установленного у ряда апо-
миктических форм Erigeron sp. Taraxacum sp. Euhiearium sp.
Antennaria sp., Wikstroemia viridiflora, Chondrilla juncea,
Houttungnia cordata, Potentilla verna [149]. Существенно отме-
тить, что псевдогомеотипическое деление довольно часто соче-
тается с другими формами устранения редукции хромосом при
мегаспорогенезе. Из перечисленных выше апомиктических
форм у Taraxacum sp. и Hieraciutn sp. псевдогомеотипиче-
ское деление сочетается с семигетеротипическим делением,
причем оба эти типа деления нередко удается найти в преде-
лах одного соцветия. У Antennaria sp. и Potentilla verna псев-
догомеотипическое деление сочетается с чисто соматическим
39
делением, приводящим к возникновению нередуцированных
материнских клеток зародышевых мешков.
При псевдогомеотипическом делении хромосомы в профазе
укорачиваются и утолщаются, приобретая облик мейотических
хромосом, но никогда не соединяются попарно, не образуют
бивалентов. В метафазе хромосомы выстраиваются в эквато-
риальную пластинку, расщепляются, и затем дочернин хро-
матиды расходятся к полюсам, давая начало дочерним ядрам,
получающим нередуцированное число хромосом. Таким обра-
зом, при псевдогомеотипическом делении мы имеем дело с еще
более глубоким искажением мейозиса, чем при семигетеротипи-
ческом делении, так как при псевдогомеотипическом делении
первое деление мейозиса полностью выпадает и единственным
намеком на него остается только укорочение и утолщение хро-
мосом.
Примером псевдогомеотипического деления может служить
Рис. 5. Псевдогомеотипическое деление у Enge-
ls on ramosus.
40
процесс формирования зародышевого мешка у Erigeron гато-
sus, изображенный на рис. 5.
Так как при псевдогомеотипическом делении парность хро-
мосом и образование хиазм полностью отсутствуют, то устой-
чивый апомиксис, основанный на устранении редукции хромо-
сом путем псевдогомеотипического деления, надежно обеспечи-
вает константность апомиктического потомства и стойкое
сохранение гетерозиса исходной формы в длинном ряду по-
следующих поколений. В природных условиях эта форма
апомиксиса обусловливает возникновение устойчивых гетеро-
зисных форм, которые хорошо приспособлены к процветанию
в строго определенных, не изменяющихся в течение длитель-
ного времени экологических нишах, но не могут быстро при-
спосабливаться к новым условиям внешней среды, так как из-
менения их происходят почти исключительно в результате
сравнительно редко' возникающих доминантных мутаций.
В селекции эта форма апомиксиса является очень удобной
для закрепления гетерозиса у линейных гибридов. Единствен-
ным осложнением является то обстоятельство, что, как указа-
но выше, псевдогомеотипическое деление нередко совмещается
с семигетеротипическим делением.
В заключение рассмотрим четвертыюспособ устранения ре-
дукции хромосом при образовании материнских клеток заро-
дышевых мешков путем замены мейозиса чисто митотическим
делением ядра. Этот тип устранения редукции хромосом уста-
новлен у Eupatorium glandulosum, Arnica sp. Euhieracium sp.,
Antennaria sp., Potentilla sp., Poa alpina, palustris и glauca и
Calamagrostis [115], иногда в сочетании с псевдогомеотипиче-
ским делением и значительно реже с семигетеротипическим
делением. При таком митотическом делении отсутствует не
только образование пар, но и укорочение и утолщение хромо-
сом, которые наблюдаются при псевдогомеотипическом деле-
нии. Чисто митотическое деление, замещающее мейозис при об-
разовании материнской клетки зародышевого мешка у апомик-
тической формы Euhieracium, изображено на рис. 6.
Эволюционное и селекционное значение митотического де-
ления, замещающего мейозис, равноценно псевдогомеотипиче-
скому делению. Но для закрепления гетерозиса у линейных
гибридов устойчивый апомиксис, основанный на митотическом,
делении, является более надежным, такое деление реже соче-
тается с семигетеротипическим делением.
Перейдем теперь к рассмотрению некоторых общих особен-
ностей, свойственных всем апомиктам с диплоспорической.
41
псевдогамией независимо от способа, которым осуществляется
устранение редукции хромосом при возникновении мегаспор, и
даже некоторым апомиктам с апоепорической псевдогамией.
Рис.
6. Митотическое деление Euhieraciutn.
При диплоспорической псевдогамии регулярный апомиксис
обусловливается сочетанием двух независимых процес-
сов— возникновением нередуцированных зародышевых меш-
ков и партеногенетическим развитием яйцеклеток, системати-
чески происходящим, несмотря на проникновение в зародыше-
вые мешки пыльцевых трубок и оплодотворение вторичного
ядра одним из спермиев.
42
Исследования Гентшеффа и Густавсона, опубликованные в
1940 г. [104], дали рациональное объяснение этому явлению.
Эти исследователи путем детального эмбриологического изуче-
ния четырех апомиктических разновидностей Potentilla colli-
d'd показали, что у этих разновидностей яйцеклетки начинают
делиться задолго до опыления и к моменту опыления уже
имеются многоклеточные' зародыши. Однако в тех случаях,
когда опыление не происходит, зародыши отмирают, так как
для их дальнейшего развития необходимо образование эндо-
сперма, а вторичное ядро зародышевого мешка становится
способным к делению только после слияния со спермием.
В связи с этим стало понятным, почему после проникновения
в зародышевый мешок пыльцевой трубки один из спермиев
оплодотворяет вторичное ядро зародышевого мешка, а опло-
дотворение яйцеклетки не происходит: к моменту -проникнове-
ния спермиев в зародышевом мешке уже нет яйцклетки, а есть
многоклеточный зародыш, явно неспособный к оплодотво-
рению.
Несколько позднее Рутисгаузер [189, 190, 191] произвел ци-
тологическое изучение развития зародышей у 9 биотипов, че-
тырех видов Potentilla (4 биотипа Р. verna, 1 биотип Р. ргае-
сох, 1 биотип Р. argentea и 3 биотипа Р. arenaria) и устано-
вил, что у семи биотипов в кастрированных и неопыленных
цветках яйцеклетки приступают к делению и образуют много-
клеточные зародыши. Но дифференцировка таких зародышей
происходила ненормально: зародыши, состоявшие из 100—200
клеток, еще не были дифференцированы на собственно заро-
дыш и подвесок. По-видимому, у этих биотипов для нормаль-
ного развития зародышей непременно требуется наличие эн-
досперма, формирующегося только после оплодотворения вто-
ричного ядра.
Такое же преждевременное деление пеоплодотворенной яйце-
клетки и образование многоклеточных зародышей было уста-
новлено некоторыми авторами у ряда видов мятлика. Тинне
показала, что у Роа pratensis, Р. compessa и Р. alpina развитие
зародышей начинается, когда цветки еще не раскрыты и пыль-
ца еще не выделяется [214].
Хаканнсон путем тщательного эмбриологического анализа
двух апомиктических форм Р. alpina установил, что у этих
апомиктов развитие зародыша начиналось независимо от об-
разования эндосперма и в неоплодотворенных зародышевых
клетках уже имеются зародыши, заключающие до 100 клеток
(124, 125]. Существенно отметить, что у гибридов между апо-
43
миктическими и половыми формами мятлика также было об-
наружено преждевременное деление неоплодотворенных яй-
цеклеток и образование зародышей до возникновения эндо-
сперма, хотя у таких гибридов мейозис протекает нормально
и все клетки зародышевых мешков имеют редуцированное чис-
ло хромосом. Это говорит о том, что способность яйцеклеток
к партеногенетическому развитию наследуется независимо от
нередукции хромосом при мегаспорогенезе.
В более ранних исследованиях Страсбургера, опубликован-
ных в 1909 г., уже была отмечена у Wikstroemia indica резко
выраженная тенденция яйцеклеток к раннему делению [205].
Модилевский в 1930 г. установил, что у Allium odorum в
нередуцированных зародышевых мешках развитие зародышей
начинается автономно задолго до опыления, но образование
эндосперма, возникающего только после оплодотворения вто-
ричного ядра зародышевого мешка, необходимо для нормаль-
ного окончания развития апомиктических зародышей и форми-
рования семян [155].
Все вышеизложенное подтверждает, что у большинства, а
возможно, и у всех апомиктов с диплоспорической псевдога-
мией регулярный апомиксис полностью обеспечивается соче-
танием двух факторов: образованием нередуцированных ме-
гаспор и партеногенетическим развитием яйцеклеток, начинаю-
щих делиться задолго до опыления цветков. Третий фактор
устойчивого апомиксиса, о котором говорит Поуер [177],— не-
способность яйцеклеток оплодотворяться — при этой форме ре-
гулярного апомиксиса является излишним, так как образова-
ние многоклеточных зародышей к моменту проникновения
пыльцевой трубки в зародышевый мешок само по себе исклю-
чает возможность оплодотворения яйцеклетки.
В связи с этим при экспериментальном получении дипло-
опорической псевдогамии речь идет о сочетании двух, а не трех
элементов регулярного апомиксиса, что облегчает задачу се-
лекционеров и генетиков, разрабатывающих эту проблему.
Апоспорическая псевдогамия. Для апоспории
в отличие от диплоспории характерно возникновение зароды-
шевых мешков не из клеток археспория, а из других клеток
нуцеллуса. Но четкую границу между диплоспорией и апоспо-
рией легко провести только у видов с одноклеточным археспо-
рием. У форм с многоклеточным археспорием граница между
диплоспорией и апоспорией становится неотчетливой и трудно-
уловимой, так как подчас нелегко установить, из каких именно
клеток возникают зародышевые мешки.
44
При апоспории зародышевые мешки возникают в основном
из трех различных частей семяпочки: из боковых клеток, не-
посредственно прилегающих к клеткам археспория; из чисто
соматических клеток, располагающихся ниже многоклеточного
археспория; из чисто соматических клеток халазы.
При апоспорической псевдогамии опыление необходимо
для оплодотворения вторичных ядер апоспорических зароды-
шевых мешков и формирования гибридного эндосперма.
Примером апоспорической псевдогамии могут служить
Potentilla argentea и Р. CrantziL У этих растений Хокинсон
установил наличие апоспорических зародышевых мешков, в
которых для нормального формирования зародышей и обра-
зования семян необходимо оплодотворение вторичного ядра
зародышевого мешка, дающего начало гибридному эндоспер-
му [126].
Другим примером этой формы апомиксиса может служить
апоспория в подроде Pilosella рода Hieracium, подробно изу-
ченная Розенберном [187]. У Hieracium excellens из клеток
археспория в результате мейозиса образуются тетрады, и одна
из клеток тетрад дает начало гаплоидному (редуцированному)
зародышевому мешку. Но в некоторых семяпочках одновре-
менно с образованием тетрад отдельные соматические клетки,
расположенные по соседству с клетками археспория, вакуо-
лизируются, начинают быстро разрастаться и превращаются в
материнские клетки зародышевых мешков, из которых форми-
руются диплоидные (нередуцированные) зародышевые мешки.
Разрастание этих соматических клеток и возникающих из них
нередуцированных зародышевых мешков часто приводит к
разрушению тетрад и возникающих из них редуцированных
зародышевых мепйюв. Однако в некоторых случаях гаплоид-
ные зародышевые мешки могут нормально закончить свое
формирование и после оплодотворения образовать гибридные
зародыши. Иногда в семяпочках удавалось наблюдать нали-
чие двух рядом расположенных зародышевых мешков, реду-
цированного и нередуцированного. Это явление, по-видимому,
и обусловливает установленное у Н. excellens возникновение
отдельных гибридных сеянцев наряду с преобладающим коли-
чеством апомиктических сеянцев.
У Н. flagellare тенденция к апоспории выражена более рез-
ко и почти все семяпочки заключают апоспорические зароды-
шевые мешки, которые часто возникают в халазальной части
нуцеллуса. Дегенерация тетрад и гаплоидных зародышевых
мешков и образование апоспорических зародышевых мешков
45
у Hieracium exellens и H. flagellare изображены на рис. 7.
У Н. aurantiacum зародышевые мешки почти всегда имеют
апомиктическое происхождение, так как тетрады в подавляю-
щем большинстве случаев дегенерируют, не давая начала ре-
дуцированным зародышевым мешкам. Образование апоспори-
ческих зародышевых мешков начинается рано, одновременно-
с образованием тетрад.
Рис. 7. Дегенерация тетрад и гаплоидных зародышевых мешков и обра-
зование апоспорических зародышевых мешков у Hieracium flagellare.
Таким образом, в пределах этих трех видов Hieracium мы
видим постепенный переход от факультативной алоспориче-
ской псевдогамии к резко выраженной облигатной псевдо-
гамии.
Перейдем теперь к рассмотрению селекционного значения
ап-оспорической псевдогамии. Для экспериментального полу-
чения устойчивого апомиктического размножения при помо-
46
щи апоспорической псевдогамии нужно обеспечить совмеще-
ние не двух, как при диплоспорической псевдогамии, а трех
элементов: возникновение апоспорцческих зародышевых меш-
ков; способность яйцеклеток таких зародышевых мешков к
партеногенетическому развитию; полное устранение редуци-
рованных зародышевых мешков и гибридных зародышей, ко-
торые 'могут возникать в результате оплодотворения таких
зародышевых мешков.
Конечно, совмещение трех элементов сложнее, чем двух.
Поэтому экспериментальное получение устойчивого апомик-
сиса при помощи апоспорической псевдогамии — дело более
трудное, чем получение его при помощи диплоспорической
псевдогамии. Но с селекционной точки зрения апоспорическая
псевдогамия имеет и существенные преимущества по сравне-
нию с диплоспорической псевдогамией. Дело в том, что воз-
никновение материнских клеток апоспорических зародышевых
мешков всегда происходит путем митотического деления, так
как чисто соматические клетки, из которых они образуются,,
не приспособлены не только к мейозису, но и к семигетероти-
пическому и псевдогомеотипическому делению. Поэтому апо-
спорическая псевдогамия, после того как она сформировалась
под влиянием естественного или искусственного отбора, сразу
надежно закрепляет гетерозис как у апомиктов, возникающих
в природных условиях, так и у апомиктических линейных ги-
бридов, к получению которых стремятся -селекционеры нашей
страны.
Давая заключительную оценку значения апоспорической
псевдогамии для селекции, следует сказать, что эксперимен-
тальное получение этой формы регулярного апомиксиса являет-
ся более трудным, зато у получаемых таким путем апомиктов.
она обеспечивает более надежное закрепление гетерозиса.
Псевдогамная адвентивная эмбриония. При
адвентивной эмбрионии зародыш образуется из чисто сома-
тических клеток нуцеллуса или интегумента. Эти клетки ста-
новятся более богатыми протоплазмой, активно делятся и
образуют небольшие скопления клеток, которые пролагают
себе путь в зародышевый мешок и дают начало адвентивным
зародышам. В таких мешках довольно часто наряду с адвен-
тивными зародышами могут развиваться и гибридные заро-
дыши, возникающие из оплодотворенных яйцеклеток. След-
ствием одновременного развития гибридных и адвентивных
зародышей нередко является возникновение из одного семени
47
нескольких сеянцев — одного гибридного и ряда апомиктиче-
ских. Но у некоторых растений с псевдогамной адвентивной
эмбрионией образуются только апомиктические сеянцы. Это
результат того, что оплодотворение яйцеклетки не происходи-
ло или гибридный зародыш, возникающий после оплодотво-
рения, погибает на ранних стадиях развития. Псевдогамная
адвентивная эмбриония установлена, в частности, у ряда ци-
трусовых [169, 102], Eugenia sp. [216], Mangifera indica [132],
Zygopetalum Mackayi [206], Hosta courelea [203]. В роде Citrus
образование адвентивных зародышей распространено очень
широко. У некоторых разновидностей почти каждое семя за-
ключает по несколько зародышей, иногда до 30. Большая
часть зародышей — адвентивные, но один или два зародыша
в семени могут иметь гибридное происхождение [217]. Фрост
при изучении более 1000 гибридных семян в 10 или 11 случа-
ях нашел по 2 гибридных зародыша в семени. Так как сеян-
цы, образовавшиеся из этих зародышей, были абсолютно
тождественны, он считает, что такие зародыши возникают в
результате распределения оплодотворенной яйцеклетки [102].
Семена с адвентивными зародышами у цитрусовых могут
развиваться и без опыления, но это происходит очень редко.
Опыление, несомненно, стимулирует каким-то образом обра-
зование адвентивных зародышей и резко повышает количе-
ство семян, заключающих адвентивные зародыши.
Цитологический процесс возникновения адвентивных за-
родышей у цитрусовых подробно изучен Страсбургером [203]
и Осавой [169], которые показали, что при этом отдельные
клетки нуцеллуса разрастаются, начинают делиться, врастают
внутрь зародышевого мешка и образуют там адвентивные за-
родыши. Процесс разрастания клеток нуцеллуса и образова-
ния адвентивных зародышей у Citrus trifoliata дан на рис. 10.
У мангового дерева (Mangifera indica) широко распро-
странена адвентивная эмбриония, во многом сходная с адвен-
тивной эмбрионией у цитрусовых. Число зародышей, заклю-
чающихся в одном семени, среди которых всегда имеются как
апомиктические, так и гибридные, нередко оказывается очень
значительным [133]. У ряда разновидностей Mangifera indica
число зародышей резко варьирует под влиянием внешних фак-
торов (опылители, условия развития). В одних местностях
они производят семена, заключающие много зародышей, в
других — семена, заключающие всего один зародыш [132].
Несколько иная картина имеется у гвоздичного дерева
(Eugenia). У Eugenia у ambos оплодотворенная яйцеклетка
48
совсем не делится или, делясь несколько раз, образует ма-
ленький зародыш, который вскоре разрушается, а вторичное
ядро зародышевого мешка после оплодотворения быстро на-
чинает делиться, образуя хорошо развитый эндосперм. В ми-
кропилярной части нуцеллуса образуются крупные, богатые
цитоплазмой клетки, которые после оплодотворения яйцеклет-
ки быстро делятся, врастают в зародышевый мешок и образу-
ют адвентивные зародыши. У Е. malaccensis адвентивные за-
родыши образуются из эпителиальных 'клеток интегумен-
та [174].
Аналогичное поведение установлено у декоративного расте-
ния из семейства лилейных — Hosta coertilea, у которого за-
родыш, возникающий из оплодотворенной яйцеклетки, вскоре
отмирает, а вместо него развиваются многочисленные адвен-
тивные зародыши, образующиеся из нуцеллярных клеток,
проникающих в зародышевый мешок [203].
У тропического растения из семейства ятрышниковых Zy-
gopetalum Mackayi оплодотворение не происходит и эндосперм
не образуется, но для формирования семян, заключающих ад-
вентивные зародыши, необходимо опыление. Неопыленные
цветки опадают. По-видимому, пыльцевые трубки выделяют
какие-то химические вещества, стимулирующие развитие ад-
вентивных зародышей и образование плодов [206]. Разбирая
вопрос о значении полиэмбрионии и адвентивной эмбрионии
для агрономии, Веббер [223] останавливается на положитель-
ном и отрицательном значении этих своеобразных форм раз-
множения.
К числу положительных особенностей полиэмбрионии Веб-
бер относит: возникновение полиплоидных форм, которые не-
редко появляются среди растений, возникающих из адвентив-
ных эмбрионов; возможность быстрого и дешевого получения
однообразных подвоев; возможность омоложения старых,
одряхлевших сортов, при полном сохранении их ценных сорто-
вых особенностей путем получения сеянцев, образующихся из
адвентивных эмбрионов.
К отрицательным особенностям полиэмбрионии он причис-
ляет: затруднительность выделения гибридных сеянцев среди
большого числа апомиктических сеянцев, образующихся при
прорастании семян у форм с резко выраженной полиэмбрио-
нией, что создает существенные трудности для использования
синтетической селекции при выведении новых сортов у цитру-
совых; осложнение проведения точного генетического анализа
форм, которым свойственна полиэмбриония.
4 Д. ф. Петров
49
Эти соображения полностью применимы только к тем
культурным растениям, которые размножаются вегетативным
путем и у которых вследствие этого закрепление выдающихся
выщепенцев осуществляется само1 собой (цитрусовые, манго-
вое дерево и т. д.).
У растений-перекрестников, размножаемых семенами, со-
хранение гетерозиса и других ценных свойств выдающихся вы-
щепенцев— трудная задача. При разрешении этой задачи в
процессе синтетической селекции полиэмбриония и адвентив-
ная эмбриония являются не досадной помехой, а ценным под-
спорьем. Но адвентивная эмбриония может помочь селекцио-
неру только в том случае, если он сознательно ищет и умело
использует ее. Нежеланная и своевременно не распознанная
адвентивная эмбриония может причинить селекционеру много
досадных затруднений.
При синтетическом получении адвентивной эмбрионии и
использовании ее для закрепления гетерозиса важно добить-
ся полного устранения образования сеянцев из гибридных за-
родышей. Только таким путем можно обеспечить вполне ус-
тойчивое и надежное закрепление гетерозиса при помощи
регулярного апомиксиса, основанного на адвентивной эмбри-
онии.
Перейдем теперь к оценке селекционного и эволюционного^
значения псевдогамией адвентивной эмбрионии.
Возникновение адвентивной эмбрионии зависит от появле-
ния наследственно закрепленной способности соматических
клеток нуцеллуса и интегумента активно делиться, проникать
в зародышевый мешок и образовывать там адвентивные за-
родыши. Если эта способность возникает в природе у фер-
тильных форм, то она не препятствует возникновению гибрид-
ных форм и служит резервом на случай невозможности пере-
крестного опыления и вынужденного- самоопыления, которое
у перекрестников приводит к значительному ослаблению по-
томства, возникающего путем самоопыления. Такое резервное
значение адвентивной эмбрионии и объясняет, по-видимомуг
резкое уменьшение числа зародышей, образующихся в семени
при искусственном скрещивании, по сравнению с числом заро-
дышей, образующихся при самоопылении. Это явление уста-
новлено Фростом у ряда сортов различных цитрусовых [102].
В тех случаях, когда способность к образованию адвентив-
ных зародышей возникает у гетерозисных, но стерильных от-
даленных гибридов, то это приводит к восстановлению семен-
ного размножения при полном сохранении гибридной мощно-
50
сти исходной формы, что резко повышает у таких гибридов
шансы на успех в борьбе за существование. При эксперимен-
тальном получении устойчивого, регулярного апомиксиса, ос-
нованного на адвентивной эмбрионии, нужно обеспечить
сочетание двух элементов: способность соматических клеток
нуцеллуса и интегументов давать начало адвентивным заро-
дышам и неспособность яйцеклетки оплодотворяться и давать
начало жизнеспособным гибридным зародышам. Конечно,
обеспечить соединение двух элементов легче, чем осуществить
соединение трех элементов. Поэтому экспериментальное полу-
чение устойчивого, регулярного апомиксиса этого типа легче
осуществить, чем получение устойчивого, регулярного апомик-
сиса, основанного на апоспорической псевдогамии.
Вместе с тем нужно отметить, что соматические клетки,
дающие начало адвентивным зародышам, сами всегда возни-
кают в результате простого митоза, а не в результате семиге-
теротипического деления. Такая форма апомиксиса вполне
пригодна для устойчивого закрепления гетерозиса.
Таким образом, давая общую оценку псевдогамной адвен-
тивной эмбрионии для целей селекции, в частности для 'за-
крепления гетерозиса, можно сказать, что экспериментальное
получение этой формы апомиксиса более осуществимо и дает
вполне надежное закрепление гетерозиса.
Б. Автономный апомиксис
При автономном апомиксисе возникновение зародышей и
образование семян происходит совершенно независимо от на-
личия или отсутствия опыления. Существуют три основные
формы автономного апомиксиса: автономная диплоспория,
автономная апоспория, автономная адвентивная эмбриония.
Рассмотрим несколько более подробно эти формы автономно-
го апомиксиса.
Автономная диплоспория. При автономной ди-
плоспории одна из клеток археспория без редукции числа
хромосом дает начало материнской клетке зародышевого меш-
ка. Возникновение материнской клетки зародышевого мешка
из исходной клетки археспория может происходить различ-
ными путями. В одних случаях исходная клетка археспория
делится, давая начало двум дочерним клеткам—спорам, из
которых одна дегенерирует, а другая выступает в качестве
материнской клетки зародышевого мешка — Taraxacum — тип
образования нередуцированного зародышевого мешка. В дру-
4*
51
гих случаях исходная клетка сама выступает в качестве мате-
ринской клетки зародышевого мешка — Antennaria—тип об-
разования зародышевого мешка.
Как и при диплоспорической псевдогамии, устранение ре-
дукции числа хромосом при формировании материнской клет-
ки зародышевого мешка может происходить тремя способами:
путем семигетеротипического деления, при помощи псевдо-
гомеотипического деления и в результате полной замены мей-
озиса митозом.
Семигетеротипическое деление имеется у многих растений,
у которых автономная диплоспория в течение длительного
времени — единственная форма семенного размножения.
Большинство таких видов и разновидностей являются обли-
гатными апомиктами. У них редко наблюдается такое варьи-
рование, которое существенно нарушало бы их гибридную
мощность и особенно устойчивое сохранение апомиктического
размножения и для объяснения которого имелись бы основа-
ния привлечь перекомбинации наследственных свойств, воз-
никающие в результате образования хиазм во время семи-
гетеротипического деления. Отрицательные результаты
исследований, проводившихся в этом направлении, отчасти объ-
ясняются техническими трудностями, возникающими при их
проведении, но в основном зависят от того, что в течение мно-
гих тысячелетий все выщепенцы, у которых была утеряна
способность к апомиктическому размножению или снижалась
гибридная мощность, отмечались естественным отбором.
В связи с этим способность к образованию хиазм между
теми хромосомами, которые контролируют основные элемен-
ты автономной диплоспории и другие необходимые в борьбе
за существование наследственные свойства, была полностью
устранена естественным отбором. Но при искусственном по-
лучении гетерозисных форм с автономной диплоспорией такое
устранение нежелательного расщепления отсутствует, и воз-
можность его следует учитывать при закладке такого рода
экспериментов.
Наиболее подробно изученный случай автономной дипло-
спории— апомиктические формы в роде Taraxacum. В этом
роде имеются как апомиктические, так и половые виды. Все
половые виды — диплоиды (2п-16). Среди апомиктов имеют-
ся триплоиды, тетраплоиды, пентаплоиды и гексаплоиды.
У всех апомиктических форм налицо автономная диплоспория.
Среди апомиктов наиболее подробно изучены формы, относя-
щиеся к виду Taraxacum officinale (Т. vulgare), широко рас-
52
пространенному в Советском Союзе. Этот вид имеет трипло-
идное число хромосом («2 п»-24) и образует семена путем ав-
тономной диплоспории. Пыльники у него обычно деформиро-
ванные и не выделяют жизнеспособной пыльцы. У Т. officinale
существует большое число микровидов, обычно приспособлен-
ных к специфическим условиям небольших экологических
ниш и возникших, вероятно, в результате накопления под
воздействием естественного отбора соматических мутаций.
При детальном цитологическом изучении двух таких микро-
видов (Т. laciniosifrons и Т. polyodon) Соренсен и Гуд-
джонсон [211] морфологически охарактеризовали все восемь
хромосом основного гаплоидного набора этих видов и обозна-
чили их буквами латинского алфавита от А до Н. Этими же
исследователями было получено восемь типов моносомиче-
ских аберрантов (2п-23) —им даны латинские наименования:
olivacea, truncata, hamosa, elegans, crassifolia, pygmaea, plu-
mosa и tenuis — соответствовавших утере различных хромосом
гаплоидного набора от А до Н. Соренсен и Гудджонсон рас-
сматривают это соответствие числа моносомиков числу раз-
личных типов хромосом гаплоидного набора как подтвержде-
ние автополиплоидной природы изученных ими видов Tara-
xacum. Вместе с тем систематическое появление моносомиков
показывает, что утери хромосом в процессе семигетеротипи-
ческого деления, приводящие к появлению минус-вариантов
(моносомики имеют резко пониженную жизнеспособность), не
были элиминированы естественным отбором. Очень интерес-
ным примером автономной диплоспории, когда наблюдаются
различные формы устранения редукции хромосом в сочета-
нии с образованием редуцированных зародышевых мешков,
является ряд апомиктических видов Calamagrostis, подробно
изученных Нигреном.
У апомиктических видов Calamagrostis имеются диплоспо-
рия и автономное, партеногенетическое развитие зародышей.
Вторичное ядро зародышевого мешка делится и образует
эндосперм без оплодотворения или какой бы то ни было иной
стимуляции со стороны пыльцевой трубки, прорастающей в
тканях столбика. Пыльца обычно' не образуется, и материн-
ские клетки пыльцевых зерен, как правило, сливаются в плаз-
модий, заполняющий гнезда пыльников [162].
У апомиктического вида Calamagrostis у одного из изучен-
ных клонов как при формировании материнских клеток заро-
дышевых мешков, так и при формировании материнских кле-
ток пыльцы в один год регулярно происходили мейозис и
53
связанная с ним редукция хромосом. В другие годы столь же
систематически отсутствовали и мейозис, и редукция хромо-
сом. Некоторые растения С. purpurea образуют фертильную
пыльцу и способны дать половое потомство даже при самоопы-
лении. Интересно, что у подобных растений потомство, полу-
ченное от одного соцветия, имело такое же число хромосом,
как и материнские растения, в то время как потомство друго-
го соцветия имело увеличенное число хромосом [164, 167].
Установлено^ что половые виды Calamagrostis, распростра-
ненные в пределах ареала С. purpurea, заключают рецессив-
ные гены, определяющие отдельные элементы автономной ди-
плоспории, полученные ими в результате спонтанных скрещи-
ваний с С. purpurea и перекомбинации их при внутривидовых
скрещиваниях, все время выщепляют новые апомиктические
формы. Эти новые апомиктические формы при наличии благо-
приятного сочетания адаптивных признаков могут быть под-
хвачены естественным отбором и дать начало апомиктическим
видам и разновидностям [163, 165].
Примером автономной диплоспории, основанной на замене
мейозиса чисто соматическим делением, может служить ряд
апомиктических видов Arnica. Основным гаплоидным числом
хромосом у этого рода сложноцветных является 5 хромосом
[62]. У половых видов, распространенных главным образом в
Северной Америке, числа хромосом всегда являются кратны-
ми 5. В то же время для апомиктических видов, распростра-
ненных в Альпийской зоне, Гренландии и Шпицбергене, точно
установлено диплоидное число хромосом, равное 56 и не яв-
ляющееся кратным 5 [98, 119]. Сохранение этого аберрантно-
го числа хромосом у ряда апомиктических видов, ареалы ко-
торых очень далеки друг от друга, является косвенным, но
убедительным показателем степени устойчивости сохранения
наследственных свойств исходной формы при автономной ди-
плоспории, основанной на чисто соматическом митозе.
Остановимся на возможности экспериментального получе-
ния автономной диплоспории и на ценности разновидностей ее
для селекции вообще и для закрепления гетерозиса в частно-
сти. Для экспериментального получения этой формы устой-
чивого регулярного апомиксиса нужно осуществить соедине-
ние всех трех элементов, входящих в классическую триаду
Поуера [177]: образование нередуцированных зародышевых
мешков, способность яйцеклеток таких зародышевых мешков
к партеногенетическому развитию и неспособность этих яйце-
клеток к оплодотворению и образованию гибридных зароды-
54
шей. С другой стороны, вполне надежное закрепление гете-
розиса обещают дать только те формы автономной диплоспо-
рии, которые основаны на полной замене мейозиса митозом.
Таким образом, мы видим, что экспериментальное получе-
ние автономной диплоспории довольно затруднительно и что
только некоторые разновидности этой формы апомиксиса при-
годны для длительного закрепления гетерозиса линейных
гибридов.
Автономная апоспория. При автономной апоспо-
рии зародышевый мешок возникает не из клеток археспория,
я из чисто соматических клеток нуцеллуса или интегументов,
которые разрастаются, начинают делиться и дают начало не-
редуцированным апоспорическим зародышевым мешкам не-
зависимо от стимулирующего влияния опыления. Так как со-
матические клетки, как правило, не проходят ни типичного
мейозиса, пи аномальных разновидностей мейозиса, а размно-
жаются путем чисто митотических делений, то апомиктическое
потомство при автономной апоспории стойко сохраняет все
наследственные свойства исходной формы.
Примером автономной апоспории служат апомиктические
виды рода Crepis. Бебкок и Стеббинс установили, что из
27 секций рода Crepis только в одной секции (секции psilo-
chaenia по Бебкоку и Дженкинсу [160] имеются апомикты,
зато в этой секции апомиктические формы очень многочислен-
ны. Секцию Psilochaenia, ареал которой—Северная Америка,
Бебкок и Стеббинс делят на 9 видов. Семь представлены по-
ловыми формами, а два— Crepis intermedia и С. barbigera —
являются агамоспермными комплексами. Апомиктические
формы, входящие в состав этих «видов», имеют различные
числа хромосом (от 33 до 88, т. е. от тройного до восьмикрат-
ного повторения основного набора из 11 хромосом) и являют-
ся гибридами между различными диплоидными видами, за-
крепленными благодаря апомиктическому размножению. Кро-
ме апомиктов, входящих в агамоспермные комплексы-виды,
у Crepis имеется еще ряд апомиктических форм, являющихся
межвидовыми гибридами или автополиплоидами, закреплен-
ными благодаря появлению у них способности к апомиктиче-
скому размножению [61]. Несмотря на свое спорадическое
возникновение, зависящее, по-видимому, от выщепления таких
комбинаций рецессивных генов, которые обеспечивают воз-
никновение регулярного апомиксиса у мощных, но стерильных
межвидовых гибридов и автополиплоидов, все эти апомикты
устойчивы и в течение длительного срока занимают экологиче-
55
ские ниши, к которым они приспособлены. Такое поведение
апомиктических форм Crepis указывает на стойкое закрепле-
ние гетерозиса и остальных наследственных свойств исходных
форм при автономной апоспории.
Остановимся теперь на селекционном значении автоном-
ной апоспории и на возможности экспериментального получе-
ния этой формы регулярного апомиксиса.
Для экспериментального получения устойчивого' апомик-
сиса, основанного на автономной апоспории, требуется совме-
стить все три элемента триады Поуера: возникновение апо-
спорических зародышевых мешков, способность таких заро-
дышевых мешков давать начало апомиктическим зародышам
без оплодотворения и неспособность яйцеклеток апоспориче-
ских зародышевых мешков оплодотворяться и давать начало
гибридным зародышам. Так как материнские клетки апоспо-
рических зародышевых мешков, как правило, имеют чисто
соматический характер и возникают путем простого митоза,
то закрепление гетерозиса исходных форм путем автономной
апоспории очень надежно.
Оценивая значение экспериментального получения авто-
номной апоспории для селекции, отмечаем, что эксперимен-
тально получить эту форму регулярного апомиксиса довольно
трудно, зато она может обеспечить надежное закрепление
гетерозиса у линейных гибридов.
Автономная адвентивная эмбриония. При
автономной адвентивной эмбрионии, как правило, ни яйце-
клетки, ни другие клетки зародышевого мешка не дают нача-
ла зародышам. Чисто соматические клетки нуцеллуса или
интегумента независимо от наличия или отсутствия оплодо-
творения разрастаются, делятся и, проникая в зародышевый
мешок, дают начало адвентивным зародышам. При адвентив-
ной эмбрионии часто имеет место полиэмбриония, т. е. обра-
зование многих зародышей в одном семени и даже в одном
зародышевом мешке. При стимулятивной адвентивной эмбри-
онии среди таких зародышей имеются как гибридные, так и
апомиктические, а при автономной адвентивной эмбрионии
все зародыши апомиктические. Существенно отметить, что
при некоторых формах адвентивной эмбрионии в каждом за-
родышевом мешке образуются всего 1—2 зародыша, что с
селекционной точки зрения имеет положительное значение,
так как наличие в зародышевом мешке многих зародышей
приводит к ослаблению как зародышей, так и возникающих
из них сеянцев.
56
Автономная адвентивная эмбриония установлена у Alchor-
пеа ilicifolia, Euphorbia dultis, Sarcococca pruniformis, Opun-
tia anrantiaca, Nigritella nigra Ochna serrulata, у Alchornea
ilicifolia формируется зрелый гаплоидный мешок, но его яйце-
клетка вскоре дегенерирует, несмотря на нормальное разви-
тие эндосперма, возникающего из неоплодотворенного вторич-
ного ядра зародышевого мешка. К этому времени некоторые
клетки нуцеллуса разрастаются, проникают в зародышевый
мешок и дают начало адвентивным зародышам [203]. Анало-
гичная картина наблюдается и у Euphorbia dultis [71]. У Ochna
serrulata наряду с редуцированными формируются нередуци-
рованные диплоспорические и апоспорические зародышевые
мешки, но яйцеклетки во всех этих зародышевых мешках не
могут образовать жизнеспособные зародыши, и побеги клеток
интегументов проникают во все такие зародышевые мешки,
образуя адвентивные зародыши [73].
У Nigritella nigra мегаспоры, возникающие из клеток архе-
спория в результате мейозиса, приступают к формированию
зародышевого мешка, развитие которого, однако, останавли-
вается на четырехъядерной стадии. К этому времени некото-
рые клетки нуцеллуса разрастаются, делятся и дают начало
адвентивным зародышам, которые лежат над зародышевым
мешком, не проникая в него. Опыление необязательно для.
образования адвентивных зародышей, но оказывает сильное
стимулирующее влияние на их образование [55, 56]. Процесс
формирования адвентивных зародышей изображен на рис. 8.
Рассмотрим теперь вопрос о возможности эксперименталь-
ного получения и селекционной ценности автономной адвен-
л
Рис. 8. Формирование адвентивных зародышей у Nigritel-
la nigra.
57
тцвной эмбрионии. Для получения устойчивого, регулярного
апомиксиса при помощи автономной адвентивной эмбрионии
достаточно соединить только два элемента апомиксиса: спо-
собность соматических клеток нуцеллуса и интегументов про-
никать в зародышевые мешки и давать начало адвентивным
зародышам, неспособность яйцеклеток оплодотворяться и да-
вать начало гибридным зародышам. Так как соматические
клетки, из которых образуются адвентивные эмбрионы, воз-
никают в результате чисто митотического деления, то в потом-
стве, происходящем из таких эмбрионов, гетерозис исходных
форм полностью сохраняется.
Таким образом, автономная адвентивная эмбриония срав-
нительно легко может быть получена экспериментальным пу-
тем, вместе с тем достаточно надежно закрепляет гетерозис
исходных форм.
Глава третья
ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ
О ПРИЧИНАХ ВОЗНИКНОВЕНИЯ АПОМИКСИСА
Для экспериментального получения устойчивого, регуляр-
ного апомиксиса очень большое значение имеет правильное
решение вопроса о причинах и путях возникновения апомикти-
ческого размножения у ряда видов и разновидностей в есте-
ственных условиях в дикой природе. Правильное решение этого
вопроса может оказать существенную помощь при разра-
ботке наиболее рациональных методов экспериментального по-
лучения апомиксиса. Напротив, неправильное решение этого
вопроса может привести к разработке и практическому при-
менению неправильных, нерациональных приемов и методов
экспериментального получения устойчивого апомиксиса.
Мы разберем три основные гипотезы, объясняющие причи-
ны и пути возникновения апомиксиса: гибридную и полиплоид-
ную гипотезы, а также гипотезу генетических факторов.
I. Гибридная гипотеза. Еще ib пионерских работах
по апомиксису, опубликованных в конце XIX и в самом начале
XX столетия Юэль и Мурбек [130, 131, 158] отмечали, что изу-
ченные ими апо-миктические формы Antennaria и Alchemilla
имеют гибридную природу. Позднее исследования других ав-
торов подтвердили, что значительное большинство апомикти-
ческих форм — гибриды. Опираясь на исследования этих авто-
ров и на результаты своих собственных исследований, А. Эрнст
выдвинул гибридную гипотезу апомиксиса, обстоятельно из-
ложив ее в монографии «Гибридизация и причина апогамии в
растительном царстве», опубликованной в 1918 г. [93].
В этой монографии Эрнст внимательно сопоставляет на-
копленные в ботанике сведения об основных особенностях
59
мейозиса, об особенностях строения пыльцы и образования
семян у отдаленных гибридов и апомиктических форм и уста-
навливает далеко идущее сходство между ними. У отдаленных
гибридов обычно отсутствует парность хромосом в профазе
первого деления мейозиса, образуется много отстающих хромо-
сом в анафазе первого деления мейозиса и иногда образуются
реституционные ядра, возникающие вследствие незавершен-
ности деления материнского ядра и заключающие нереду-
цированные числа хромосом. И у апомиктических (по его тер-
минологии, апогамных) форм происходит то же самое, но об-
разование реституционных ядер из исключения превращается
в правило. У отдаленных гибридов имеется очень высокий
процент абортивной пыльцы. У апомиктических форм пыльца
обыкновенно высоко стерильна. Отдаленные гибриды почти
совсем стерильны. Если у них удается получить потомство, оно
показывает очень сложное расщепление. То же наблюдается
у апомиктических форм в тех случаях, когда от них удается
получить половое потомство, говорит Эрнст. Кроме того, Эрнст
внимательно проанализировал большое число известных в то
время апомиктических форм и пришел к выводу, что все изу-
ченные им апомиктические формы являются отдаленными гиб-
ридами. Особенно обстоятельно Эрнст разбирает морфологи-
ческие и цитологические особенности одного' из морских видов
зеленых водорослей — Chara crinita и на основании анализа
литературных данных и своих исследований убедительно дока-
зывает, что этот вид размножается путем развития неоплодо-
творенных, нередуцированных яйцеклеток и явно имеет гиб-
ридное происхождение.
На основании вышеизложенных данных Эрнст делает до-
вольно смелое заключение: отдаленная гибридизация сама по
себе является причиной возникновения апомиктического раз-
множения. Он утверждает, что отдаленная гибридизация,
обусловливающая неконъюгацию хромосом, стерильность и
подавление полового размножения, вместе с тем вызывает
образование нередуцированных зародышевых мешков и спо-
собность яйцеклеток к партеногенетическому развитию.
Эрнст считает, что устранение способности к половому раз-
множению само по себе в виде компенсации вызывает способ-
ность к апомиктическому или вегетативному размножению, и
утверждает, что наличие у исходных форм скрытой тенденции
к апомиктическому размножению, проявляющейся у отдален-
ных гибридов между такими формами (предположение, вы-
двинутое Страсбургером для объяснения возникновения апо-
60
миктических форм [204]), совершенно излишне, так как отда-
ленные гибриды без всякого влияния тенденции к апомиксису
у исходных форм сами по себе должны быть способны к апо-
миктическому размножению.
Внешне правдоподобная, очень обстоятельно разработан-
ная и обоснованная большим фактическим материалом гиб-
ридная гипотеза апомиксиса Эрнста быстро получила широ-
кое распространение и одно время пользовалась всеобщим
признанием.
Однако вскоре 'после того, как популярность гипотезы
Эрнста достигла апогея, стали «постепенно выясняться ее сла-
бые стороны.
Первым с развернутой критикой гибридной гипотезы Эрнс-
та выступил Винклер, опубликовавший в 1920 г. монографию
«Распространение и причины партеногенеза в растительном и
животном царстве» [227]. В монографии Винклер поддержива-
ет предположение Страсбургера о значении наличия скрытых
тенденций к апомиктическому размножению у исходных форм
для появления способности к апомиктическому размножению
у отдаленных гибридов. Кроме того, он указывает, что апомик-
тические формы могут возникать не только среди отдаленных
гибридов, но и при внутривидовой гибридизации, при скрещи-
вании сравнительно близких форм. Вначале возражения Винк-
лера не привлекли особенного внимания, но по мере накопле-
ния новых фактов, противоречащих гипотезе Эрнста, они ста-
ли приобретать все большее и большее значение.
Факты, противоречащие гипотезе Эрнста, можно объеди-
нить в две группы: существование отдаленных стерильных гиб-
ридов, не способных к апомиктическому размножению, и су-
ществование апомиктических форм, заведомо не являющихся
отдаленными гибридами.
Уже давно установлено, что многие отдаленные гибриды
•совершенно стерильны, не способны к апомиктическому обра-
зованию семян и сохраняются в природе только благодаря ве-
гетативному размножению. Эти факты были известны и Эрнс-
ту, но он говорил, что у таких гибридов компенсация потери
способности к половому размножению выразилась не в возник-
новении способности к апомиктическому размножению, а в
возникновении способности к вегетативному размножению.
В подтверждение своего мнения, что гибридизация сама
по себе вызывает у отдаленных гибридов способность к апо-
миктическому размножению, Эрнст ссылается на исследова-
ния Страсбургера, который установил, что при скрещивании
61
между собой половых видов Alchemilla pentaphyllea, A. gla-
cialis и A. gelida возникающие межвидовые гибриды имеют
стерильную пыльцу и в ряде случаев приобретают способность
к апомиктическому образованию семян [204]. При этом Эрнст
утверждал, что мнение самого Страсбургера, объяснявшего
способность этих гибридов к апомиктическому образованию
семян выявлением скрытых потенций к апомиктическому раз-
множению, неправильное и что апомиктическое размножение
этих гибридов Alchemilla — прямое и непосредственное след-
ствие отдаленной гибридизации самой по себе.
Позднее отдаленные гибриды, способные к апомиктическо-
му размножению, при скрещивании половых видов были по-
лучены Розановой и Хефлигером у Ranunculus [32,123] и Рол-
линсон [183, 184, 185] у Parthenium. Однако подробное изуче-
ние этих гибридов-апомиктов вообще и особенно у Parthenium
привело не к укреплению, а к окончательному крушению
гибридной гипотезы апомиксиса. Дело в том, что при скрещи-
вании Parthenium argentatum с Р, incanum в Fx встречались
как гибриды, размножавшиеся половым путем, так и гибри-
ды-апомикты. При этом доля гибридов-апомиктов в сильной
степени зависела от наследственных особенностей исходных
разновидностей обоих видов. Так, среди гибридов, обнару-
женных в материале, полученном из Техаса, доля апомиктов
была очень велика, в то время как среди гибридов, найденных
в популяциях, выращенных из семян, полученных из других
географических точек, апомикты встречались весьма редко.
Все это не только показывает, что способность межвидовых
гибридов Parthenium к апомиктическому образованию семян
зависит от скрытой тенденции к апомиксису, имеющейся у
значительной части растений определенных географических
разновидностей исходных видов, но и указывает, что способ-
ность к апомиктическому размножению межвидовых гибридов
Alchemilla и Ranunculus зависит также от наличия тенденции
к апомиксису (отдельных элементов апомиксиса) у исходных
форм этих гибридов.
Вместе с тем в настоящее время известно большое количе-
ство экспериментально полученных отдаленных гибридов, пол-
ностью или в высокой мере стерильных, у которых в явном
противоречии с гибридной гипотезой утрата способности к
половому размножению не сопровождалась компенсацией в
виде возникновения способности к апомиктическому образо-
ванию семян или способности к вегетативному размножению.
То обстоятельство, что в природных условиях такие отдален-
62
ные гибриды встречаются редко, вполне понятно: лишенные
всякой возможности воспроизводить себе подобное потомство"
такие гибридные растения не закрепляются, и их можно встре-
тить только «в момент возникновения», т. е. пока существуют
сами растения, образовавшиеся из гибридных семян.
Другим существенным аргументом против гибридной ги-
потезы апомиксиса служит существование апомиктических
форм, явно не являющихся отдаленными гибридами, так как
Эрнст утверждает, что отдаленная гибридизация — единствен-
ная причина возникновения апомиксиса.
В настоящее время известно сравнительно много таких не-
гибридных апомиктов. Так, виды Eugenia malakensis и
Е. lambos, которым свойственна резко выраженная адвентив-
ная эмбриония, определенно не имеют гибридного происхож-
дения [174]. Ряд видов цитрусовых, которым свойственна ад-
вентивная эмбриония, хотя и являются во многих случаях
гибридами между далекими разновидностями или близкими
видами, но имеют правильное течение мейозиса, хорошую
пыльцу и образуют вполне жизнеспособные яйцеклетки и гиб-
ридные зародыши. В этом случае, конечно, нет оснований го-
ворить, что апомиктическое размножение является компенса-
цией потери способности к половому размножению. У евро-
пейских ежевик апомикты, как правило,— отдаленные гибриды,
в то время как у европейских малин апомиктические формы
обычно не имеют гибридного происхождения. Так, апомикти-
ческий триплоидный сорт малины Вечноплодоносящая, Immer
tragende, образует в мейозисе при микроспорогенезе боль-
шое количество тривалентов, но не имеет гибридного проис-
хождения и является типичным представителем Rubus idaeus
[23]. Другие апомиктические формы европейских малин также
заведомо не могут быть межвидовыми гибридами [115]. Ап-
tennaria neodioica, A. Ipina и A. Parlinii образуют при ми-
кроспорогенезе большое число мультивалентов и являются
автополиплоидами, а не аллополиплоидами, как другие апо-
миктические виды Antennaria [66, 197].
В роде Crepis апомикты имеются как среди аллополипло-
идных, так и среди заведомо автополиплоидных форм [61, 198,
200].
Соренсен и Гудджонсон произвели подробное цитологиче-
ское и генетическое изучение двух апомиктических микрови-
дов одуванчика — Taraxacum laciniosifrons и Т. polyodon,—
установили, что в триплоидных наборах этих видов все восемь
типов хромосом основного гаплоидного набора повторяются
63
по три раза (рис. 9), и пришли к заключению: эти виды яв-
ляются автотриплоидами. В подтверждение Соренсен и Гуд-
джонсон ссылаются также на то, что у этих видов им удалось
получить только восемь первичных моносомиков [211]. Правда,
Густавсон [115] указывает, что наличие восьми моносомиков
отнюдь не доказывает полную идентичность хромосом всех
трех гиплоидных наборов хромосом триплоидного набора этих
А В С D £ F G н
d
Рис. 9. Морфология хромосом у апомиктических микровидов Taraxacum.
видов. Соренсен в своей последней работе согласился с этими
критическими замечаниями Густавсона [210]. Однако даже и
Густавсон в своих критических замечаниях ставит вопрос не о
том, что Т. laciniofrons и Т. polyodon являются межвидовыми
гибридами, а только о том, что эти микровиды возникли в ре-
зультате внутривидовых скрещиваний. Число примеров апо-
миктов, не являющихся отдаленными гибридами, можно было
значительно увеличить.
Вышеприведенные факты позволяют сделать определенный
вывод: утверждение Эрнста о том, что отдаленная гибридиза-
ция (вне всякой связи с получением от родительских форм
тенденции к апомиксису) является единственной причиной
возникновения апомиксиса, явно не соответствует действитель-
ности. Но несостоятельность гибридной гипотезы Эрнста сов-
сем не означает того, что гибридная природа большей части
64
апомиктов— результат чистой случайности. Напротив, в на-
стоящее время точно установлено, что гибридная мощность и
стерильность отдаленных гибридов облегчают возникновение
способности к апомиктическому размножению, появляющейся
не вследствии самой отдаленной гибридизации, а в силу дру-
гих причин, которые будут рассмотрены отдельно. После по-
явления способности к апомиктическому размножению гиб-
ридная мощность и стерильность определенных гибридов со-
действуют сохранению и распространению ’появляющихся
таким образом гибридных апомиктов.
II. П олиплоидная гипотеза. Еще в самом начале
XX в. при первых цитологических исследованиях апомиктиче-
ских форм было установлено, что почти все цитологически
изученные апомикты — полиплоиды [187, 204]. В дальнейшем
эти наблюдения полностью подтвердились, выяснилось, что
подавляющее большинство апомиктов имеет полиплоидные
числа хромосом. Таким образом, между апомиксисом и поли-
плоидией существует связь даже более тесная, чем между
отдаленной гибридизацией и апомиксисом. В связи с этим не-
которые исследователи на смену гибридной гипотезе апомик-
сиса выдвинули полиплоидную гипотезу апомиксиса. Эта ги-
потеза утверждает, что автополипдоидия, дающая начало
мощным, но стерильным (из-за образования и неправильного
расхождения поливалентов) автополиплоидам, сама по себе
приводит к возникновению апомиксиса. При разработке этой
гипотезы особое внимание было обращено на то, что увеличе-
ние числа хромосом и связанное с ним образование диплоид-
ных зародышевых мешков облегчают партеногенетическое
развитие диплоидных яйцеклеток в таких зародышевых меш-
ках. Это приводит к возникновению не стерильных гаплоидов,
а плодовитых диплоидов, образующихся в результате нере-
гулярного апомиксиса.
В пользу наличия такого стимулирующего влияния увели-
чения числа хромосом на увеличение способности яйцеклеток
к партеногенетическому развитию говорят некоторые опыты
с мятликом, проведенные Хакансоном [124, 125]. Этот иссле-
дователь скрещивал половые растения Роа, alpina, сомати-
ческое число хромосом у которых было равно 24, с апомик-
тическим растением, у которого в соматических клетках име-
лось 38 . хромосом. В Fi почти все растения возникли от
соединения редуцированных гамет обоих родителей (8—16 +
+ 17—19) и имели от 25 до 35 хромосом, 6 растений возникли
ст оплодотворения нередуцированной яйцеклетки триплоида
5
Д. Ф. Петров
65
(24+17—19) и имели от 43 до 45 хромосом. Все растения,,
возникшие в результате оплодотворения редуцированных
яйцеклеток, были половыми. Нередуцированные яйцеклетки
у них не развивались без оплодотворения. Напротив, растения,,
возникшие из оплодотворенных, нередуцированных яйцекле-
ток, довольно часто производили потомство, возникавшее в.
результате партеногенетического развития редуцированных
яйцеклеток. Если бы способность к гаплоидному партеногене-
зу зависела от преобладания наследственного предрасполо-
жения, полученного от апомиктического отцовского родителя,,
то гаплоидный партеногенез должен был бы сильнее прояв-
ляться у растений, возникших из редуцированных яйцекле-
ток, так как такие растения получили меньше хромосом от
полового родителя. Но в действительности наблюдалось об-
ратное явление: гаплоидный партеногенез имел место у гиб-
ридных растений, возникших из нередуцированных яйцеклеток
и получивших благодаря этому полный набор хромосом от
отцовского родителя. Хакансон считает, что способность к
гаплоидному партеногенезу у этих растений зависела от того,
что они имели больше хромосом, чем растения, возникшие из
редуцированных яйцеклеток, так как увеличение числа хро-
мосом само по себе содействует партеногенетическому разви-
тию яйцеклеток.
В наиболее крайней форме полиплоидную гипотезу апо-
миксиса высказал Томас [213], который считал, что половая
стерильность и переход к апомиктическому размножению обу-
словливаются накоплением однозначных геномов при авто-
полиплоидии и что способность к апомиктическому размно-
жению разрушается при отдаленной гибридизации и переходе
к аллополиплоидии. Он писал по этому поводу о фертильном
гибриде псевдогамных ежевик: «Несомненно, мы имеем при-
мер полового размножения аллополиплоида, произведенного
путем скрещивания двух различных псевдогамных автотетра-
ПЛОИДО1В, или схематически АААА (стерильный и псевдогам-
ный) X ВВВВ (стерильный и псевдогамный) = ААВВ (фер-
тильный и половой)» {«Thomas, lorn, of Zen». 1940, т. 40,
141—156 стр.).
Полиплоидная гипотеза, в формулировке Томаса,— полная
противоположность гибридной гипотезе и в конечном счете
столь же далека от реальной действительности, как и гипоте-
за Эрнста. Основные факты, противоречащие полиплоидной
гипотезе, состоят в следующем: ни у одного экспериментально
полученного автополиплоида (таких полиплоидов в настоящее
66
время получено много) не получено устойчивого апомиксиса;
существует ряд диплоидных апомиктов.
Остановимся в этой связи на экспериментально получен-
ных тетраплоидах у кукурузы. Исследования Рандольфа по-
казали, что у полученных им при помощи теплового удара
тетраплоидов кукурузы [178] примерно на 750 тетраплоидных
сеянцев появляется один диплоидный. Возникновение таких
диплоидов является следствием гаплоидного апомиксиса [180].
Но если мы сопоставим частоту появления диплоидов в по-
томстве тетраплоидов, обнаруженную Рандольфом, с резуль-
татами опытов Чейза, который у диплоидов кукурузы получал
гаплоиды с частотой от 1 гаплоида на 229 диплоидов до 1 га-
плоида на 3485 диплоидов, то увидим, что это величина одно-
го порядка [72].
Примерно такая же картина обнаружена и у эксперимен-
тально полученных тетраплоидов других видов, которые изу-
чены в этом отношении достаточно подробно. Таким образом,
в этих случаях нет оснований говорить, что увеличение числа
хромосом у автополиплоидов повышает их способность к апо-
миктическому размножению.
Диплоидные апомикты известны у Potentilla, Hieracium
и Ranunculus.
В роде Potentilla апомикты с диплоидным количеством хро-
мосом обнаружены у Р. ar gentea, Р. arguta [139] и Р. аигеа
[194]. Среди лютиков диплоидным апомиктом является Ranun-
culus cassubifolius [125]. У Hieracium диплоидным апомиктом
будет Н. umoeaaium apomicta. Кроме того, диплоидные фор-
мы с адвентивной эмбрионией известны у цитрусовых (целый
ряд видов) [101, 140], Nothoscordum fragrans [143] и Allium
odorum [87].
И, наконец, нужно отметить, что среди апомиктов-поли-
плоидов очень многие не автополиплоиды, а аллополиплоиды.
Таким образом, мы видим, что полиплоидная гипотеза воз-
никновения апомиксиса, утверждающая, что автополиплои-
дия — единственная причина возникновения апомиксиса и са-
ма по себе вызывает переход к апомиктическому размноже-
нию, неправильная. Но связь между автополиплоидией и
апомиктическим размножением не случайна. .Автополиплои-
дия вызывает появление мощных, но стерильных автополи-
плоидов. Это содействует появлению апомиктического размно-
жения, определяемого, однако, другими причинами, а после
появления таких полиплоидов-апомиктов помогает сохране-
нию и распространению их.
5*
67
III. Гипотеза генетических факторов. Основой
гипотезы генетических факторов, или иначе генетической ги-
потезы апомиксиса, является предположение, что возникнове-
ние регулярного апомиксиса — следствие сочетания ряда на-
следственных факторов, контролирующих отдельные элемен-
ты апомиксиса.
Нормальное половое размножение у растений обусловлено
сочетанием трех независимых элементов: редукцией числа
хромосом при возникновении гаметофита; неспособностью яй-
цеклетки и других клеток гаметофита давать начало зароды-
шам спорофита без оплодотворения; способностью яйцеклеток
оплодотворяться и давать начало гибридным зародышам.
Элиминация одного из этих элементов нормального поло-
вого размножения ведет к разрушению способности сохра-
нять основные свойства исходной формы в ряде последова-
тельных поколений и к более или менее резко выраженной сте-
рильности. Выпадение редукции хромосом приводит к
прогрессивному увеличению числа хромосом в последующих
поколениях. Устранение неспособности редуцированных яйце-
клеток развиваться без оплодотворения ведет к уменьшению
числа хромосом в последующих поколениях и к появлению
стерильных гаплоидов. Исчезновение способности яйцеклеток
оплодотворяться и давать начало гибридным зародышам при
сохранении неспособности яйцеклеток развиваться без опло-
дотворения ведет к полной стерильности. Вследствие этого
выпадение отдельных элементов полового размножения никог-
да не становится основой семенного размножения той или
иной разновидности, а спонтанно появляясь от времени до вре-
мени в виде рецессивных полулетальных мутаций, сохраняет-
ся вместе с другими полулегальными мутациями в виде не-
большой примеси в генофонде растений перекрестников. На-
против, полное устранение всех трех элементов нормального
полового размножения обусловливает сохранение фертиль-
ности и возникновение способности к сохранению основных
свойств исходной формы в длинном ряду последовательных
поколений при помощи новой формы размножения — апомик-
тического размножения.
При различных формах апомиксиса — адвентивная эмбрио-
ния, диплоспория, апоспория — устранение всех трех элемен-
тов полового размножения может происходить различными
путями и замещающие элементы устойчивого апомиксиса, за-
меняющие элементы полового процесса, могут быть различны.
Такое замещение обязательно должно быть полным и наслёд-
68
ственно закрепленным, так как только* при этом условии воз-
можно возникновение форм с устойчивым (облигатным) регу-
лярным апомиксисом. При неполном наследственном закреп-
лении тех или иных замещающих процессов (элементов
апомиксиса) возникает неустойчивый (факультативный) апо-
миксис. Судьба вновь возникающих форм с устойчивым, регу-
лярным апомиксисом может быть различной. В тех случаях,
когда такие апомикты более слабые и менее приспособленные,
чем их исходные формы, они быстро устраняются естествен-
ным отбором. В тех случаях, когда апомикты более мощные и
более приспособлены к определенным экологическим усло-
виям, они подхватываются естественным отбором, вытесняя
исходные формы, и занимают соответствующие их свойствам
экологические ниши.
Вначале гипотеза генетических факторов была встречена
довольно скептически, но в настоящее время накопилось боль-
шое количество факторов, убедительно говорящих, что эта ги-
потеза соответствует действительности.
Перейдем к рассмотрению истории формирования генети-
ческой теории апомиксиса и к некоторым частным моментам
применения ее для изучения апомиксиса у ряда различных
видов и разновидностей. Основные положения гипотезы гене-
тических факторов в теоретической форме впервые были вы-
двинуты Страсбургером. В 1905 г. при обсуждении вопроса о
причинах возникновения апомиктических форм у Alchemilla
он высказал предположение, что устойчивая способность к
апомиктическому размножению у некоторых видов и разно-
видностей этого рода возникла в результате сочетания скры-
тых наследственных тенденций к апомиксису, имевшихся у
исходных форм, от скрещивания которых произошли эти апо-
миктические разновидности [204].
Экспериментальные данные, указывающие на то, что на-
следование некоторых элементов апомиксиса контролируется
наследственными факторами, впервые получены в 1910 г. (Эс-
тенфельдом в его опытах по скрещиванию апомиктических и
половых видов и разновидностей ястребинки [171а]. Этот ис-
следователь при скрещивании двух апомиктов — Hieraciutn
excellensy^H, aurantiacum— получил восемь гибридов Fb из
которых 4 были проверены в F2 и F3, оказавшимися почти це-
ликом матроклинными. Это говорит о том, что в этом случае
способность к апомиктическому размножению, имеющаяся у
исходных форм, была передана и их гибридному потомству.
При скрещивании половой формы Н. auricula с апомиктом
69
H. aurantiacum из 20 проверенных растений 14 были совершен-
но стерильные, а 6 — частично стерильны. Второе поколение,
полученное от частично стерильных растений, очень разнооб-
разно и, вероятно, возникло апомиктическим путем. Результа-
ты этого опыта указывают, что при скрещивании половых и
апомиктических форм у гибридов нередко имеет место разру-
шение способности и к половому, и к апомиктическому образо-
ванию семян и в связи с этим полное бесплодие.
Рассмотренные выше и другие скрещивания, изученные
Остенфельдом, убедительно говорят о том, что у Hieracium
при скрещивании половых форм с апомиктами и апомиктов
между собой наблюдается перекомбинирование наследствен-
ных факторов, контролирующих отдельные элементы нормаль-
ного полового размножения и регулярного апомиксиса.
Опираясь на результаты многолетних исследований Лид-
форса, посвященных изучению наследования псевдогамии у
межвидовых и внутривидовых гибридов в роде Rubus [144, 145,
146] установлено, что при скрещивании апомиктов с половыми
формами и апомиктических микровидов между собой F\ всег-
да является половым, но при самоопылении F\ в F2 вновь по-
являются апомикты. Густавсон в 1930 г. высказал предполо-
жение, что псевдогамия у Rubus контролируется рядом рецес-
сивных генов [109]. При такой наследственной обусловленности
псевдогамии скрещивание половых форм Rubus с генетическим
строением А И[А2А2 с апомиктами А1А\а2а2 и aia\A2A2 неиз-
бежно приводит к появлению половых гибридов с генотипами
AiAiA2a2 и AiaiA2A2, а скрещивание таких апомиктов между
собой также обусловливает появление половых гибридов:
AiA1a2a2Xa1aiA2A2=FiAia1A2a2. Однако самоопыление полу-
ченных таким образом половых гибридов и в первом, и во
втором случаях приводит к выщеплению в F2 некоторого
количества апомиктов: 1) AiA1A2a2XAiAiA2a2= 1А1А1А2А2 +
-j-2AiAiA2a2-j- lAiAia2a2 и 2) AiaiA2a2xAiajA2a2 = 9AiA2-i-
+ 3/11#2 4“ 3oi^2 4“ l^i^i.
В монографии, посвященной основным вопросам эволю-
ционной цитологии, Дарлингтон [85, 86] сделал обстоятель-
ную сводку исследований по изучению генов, контролирую-
щих составные элементы полового процесса и отдельные сту-
пени мейозиса. Дарлингтон убедительно показал, что такие
важные особенности мейозиса, как конъюгация хромосом и
образование хиазм в профазе первого деления мейозиса, кон-
тролируются рядом генов, причем некоторые из этих генов
способны вызвать асиндез (полное отсутствие конъюгации
70
хромосом) у форм, которые в отсутствии этих генов имеют
вполне правильную конъюгацию хромосом и образуют только
биваленты. Поуер при изучении апомиктов в роде Parthenium
в 1945 г. установил, что в популяциях Р. argentatum наряду с
половыми формами и апомиктами встречаются формы, у ко-
торых систематически образуются нередуцированные яйце-
клетки, нуждающиеся для дальнейшего развития в оплодо-
творении [177]. Опираясь на это наблюдение, Поуер высказал
предположение, что у Parthenium регулярный апомиксис зави-
сит от сочетания трех рецессивных наследственных факторов.
Из них один контролирует устранение редукции хромосом,
второй контролирует способность яйцеклеток развиваться без
оплодотворения и третий определяет неспособность яйцекле-
ток оплодотворяться и давать начало гибридным зародышам.
Наиболее обстоятельно гипотеза генетических факторов
изложена во втором томе монографии Густавсона «Апомик-
сис у высших растений» [115], опубликованной в 1947 г. В этой
монографии на основании тщательного анализа обширных
литературных данных Густавсон приходит к заключению, что
основные элементы регулярного апомиксиса контролируются
рецессивными генами и что каждый элемент апомиксиса мо-
жет зависеть от одной или многих пар неаллеломорфных ге-
нов. В тех случаях, когда определенный элемент апомиксиса
зависит от нескольких рецессивных генов, он оказывается
очень неустойчивым и легко элиминируется вследствие разру-
шения хрупкого сочетания ряда рецессивов как при гибриди-
зации, так и при изменении числа хромосом (вследствие гап-
лоидии или полиплоидии). Густавсон считает, что увеличение
числа хромосом (полиплоидия) содействует развитию неопло-
дотворных яйцеклеток при наличии генов, контролирующих
этот элемент апомиксиса, и благодаря этому существенно об-
легчает появление апомиктов среди полиплоидных форм.
Все эти положения Густавсон иллюстрирует и обосновы-
вает многочисленными примерами, в которых он дает анализ
характера наследования основных элементов апомиксиса у
представителей различных семейств высших растений.
Генетическая теория апомиксиса в настоящее время полу-
чила широкое признание, так что Нигрен, автор сводки «Апо-
миксис у покрытосеменных растений» [167], опубликованной
в 1954 г., и Свенсон, автор книги «Цитология и цитогенетика»,
опубликованной в 1958 г. [207], в соответствующих разделах
своих сочинений, касаясь гипотезы генетических .факторов,
излагают ее как нечто общепризнанное.
71
Перейдем теперь к рассмотрению характера наследования
генетических факторов, определяющих элементы различных
форм регулярного апомиксиса и особенности наследования
элементов апомиксиса у различных видов и родов покрыто-
семенных растений. При этом мы будем обращать главное
внимание на следующие признаки наследственных факторов,
контролирующих различные элементы апомиксиса: доминант-
ность, рецессивность или промежуточный характер генов, кон-
тролирующих отдельные элементы апомиксиса; монофак-
ториальность или полифакториальность таких элементов; сте-
пень выраженности отрицательного значения отдельных эле-
ментов апомиксиса в борьбе за существование.
Адвентивная эмбриония. Экспериментальных данных о ха-
рактере наследования элементов адвентивной эмбрионии не-
много, но (они) довольно определенно говорят о сравнитель-
ной простоте наследственного механизма, обусловливающего
эту форму регулярного апомиксиса.
Как уже было отмечено выше, у цитрусовых адвентивная
эмбриония широко распространена. У апомиктических форм
при самоопылении возникают как половые, так и апомикти-
ческие зародыши, но половые более слабые, отстают в разви-
тии и гибнут, в то время как апомиктические (адвентивные)
более сильные, развиваются быстрее и дают начало апомик-
тическим сеянцам. Вследствие этого у таких апомиктических
форм из семян, образовавшихся в результате самоопыления,
возникают только матроклинные, апомиктические сеянцы,
стойко сохраняющие гибридную мощность исходных форм.
При оплодотворении яйцеклеток чужой пыльцой, хотя и воз-
никают как половые, так и апомиктические зародыши, гиб-
ридные зародыши оказываются более сильными, развиваются
быстрее, чем апомиктические, и в результате значительная
доля сеянцев, вырастающих из таких семян, имеет гибридную
природу.
Гибриды апомиктических форм ведут себя по-разному.
В одних случаях они образуют главным образом апомиктиче-
ские зародыши и производят апомиктические сеянцы (Citrus
paradisi X С. reticulata и некоторые гибриды С. trifoliata X
ХС. sinensis); в других — такие гибриды совсем не образуют
адвентивных эмбрионов или образуют их очень редко [102,
208, 222].
Эти данные указывают, что у цитрусовых образование
адвентивных зародышей контролируется обычно рецессивны-
ми генами, причем образование адвентивных зародышей за-
72
висит от взаимодействия нескольких рецессивных генов, по
крайней мере в некоторых случаях.
Аналогичная картина установлена у апомиктических форм
мангового дерева. Леру [142] установил, что у Mangifera in-
dica образование адвентивных зародышей контролируется не-
сколькими рецессивными генами. Кроме того, Леру предпо-
лагает, что центр происхождения М. indica—Восточная Индия,
где распространены формы, не образующие адвентивных эм-
брионов, в то время как Индокитай и Филлипинские острова —
вторичные центры многообразия, в которых широко известны
рецессивные гены вообще и рецессивные гены, контролирую-
щие образование адвентивных зародышей, в частности. В свя-
зи с этим 'большинство форм М. indica — апомикты.
Перейдем теперь к вопросу о значении образования адвен-
тивных эмбрионов наряду с половыми эмбрионами для успе-
ха в борьбе за существование. Если у растений, являющихся
факультативными перекрестниками (у таких растений по-
томство, возникающее в результате самоопыления, ослаблен-
ное и малопригодно для борьбы за существование), возника-
ет способность к адвентивной эмбрионии, это оказывается не
минусом, а плюсом в борьбе за существование. При самоопы-
лении, имеющем место при отсутствии чужеродной пыльцы,
происходящем в порядке использования последнего резер-
ва для предотвращения полного бесплодия и приводящем к
образованию резко угнетенного потомства, матроклинные
адвентивные эмбрионы развиваются быстрее и элимини-
руют ослабленные половые зародыши. Это сохраняет гибрид-
ную мощность и способность к конкуренции у семенного
потомства на уровне исходной материнской формы. При опыле-
нии яйцеклеток чужеродной пыльцой, приводящем к образо-
ванию гетерозисных гибридов зародышей, такие зародыши
развиваются очень быстро и в основном элиминируют адвен-
тивные зародыши, что приводит к возникновению гибридного
потомства с резко выраженным гетерозисом. Указанное гиб-
ридное потомство более конкурентоспособное, чем исходные
формы, увеличивает способность адаптации данной разновид-
ности к условиям внешней среды и облегчает захват новых
экологических ниш.
Таким образом, с точки зрения борьбы за существование,
наличие даже одиночного элемента этой формы апомиксиса —
способности соматических клеток давать начало адвентивным
зародышам—имеет не отрицательное, а положительное зна-
чение. И действительно мы видим, что у цитрусовых и ман-
73
гового дерева способность к образованию адвентивных заро-
дышей, соединенная со способностью оплодотворенных яйце-
клеток давать начало половым зародышам, у многих видов и
разновидностей распространена широко.
При обсуждении эволюционного значения адвентивной эм-
брионии требует объяснения не столько то, почему единичный
элемент этой формы апомиксиса (способность к образованию
адвентивных эмбрионов) сохраняется в генофонде растений-
перекрестников, сколько то, почему эта особенность не име-
ет универсального распространения у всех перекрестников.
Причина ограниченного распространения способности к обра-
зованию адвентивной эмбрионии заключается, по-вадимому, в
ослаблении зародышей и возникающих из них сеянцев при
образовании многих эмбрионов в одном семени. Вследствие
такого ослабления растений на ранних и наиболее чувстви-
тельных стадиях развития адвентивная эмбриония и связан-
ная с ней полиэмбриония получают широкое распространение
только у таких форм, у которых ослабление сеянцев не имеет
существенного значения в борьбе за существование (вегетатив-
но, размножаемые, многолетние, древесные растения). Напро-
тив, у тех растений, у которых ослабление сеянцев имеет боль-
шое значение в борьбе за жизнь (однолетние, травянистые
растения), адвентивная эмбриония подвергается жестокой
элиминации и гены, контролирующие ее, не накапливаются в
значительном количестве в генофонде таких растений-пере-
крестников.
Вместе с тем у растений, у которых адвентивная эмбрио-
пия играет роль резервного механизма, страхующего от де-
прессии, возникающей при вынужденном самоопылении, при
возникновении отдаленных гибридов, несбалансированных по-
липлоидных форм и мутаций, обусловливающих женскую сте-
рильность, переход от факультативного апомиксиса к обли-
гатному апомиксису совершается очень легко. Отдаленная
гибридизация, полиплоидия и мутации элиминируют образо-
вание половых зародышей, и благодаря этому адвентивная
эмбриония из резервного механизма превращается в единст-
венный механизм, обеспечивающий образование апомиктиче-
ских зародышей и сохранение способности к семенному раз-
множению.
Стимулятивная диплоспория и стимулятивная апоспория.
Рассмотрение различных форм псевдогамии, связанных с дип-
лоспорией и апоспорией, мы будем проводить совместно, так
хак, во-первых, точное разграничение клеток, из которых воз-
74
никают зародышевые мешки, в некоторых случаях бывает за-
труднительно; во-вторых, характер наследования различных
элементов апомиксиса, сочетание которых обусловливает ре-
гулярную диплоспорию и апоспорию, во многом сходен.
Регулярный апомиксис, основанный на стимулятивной ди-
плоспории, — результат сочетания образования нередуциро-
ванных зародышей мешков и способности яйцеклеток разви-
ваться партеногенетически и образовывать зрелые апомикти-
ческие зародыши при условии оплодотворения вторичных ядер
зародышевых мешков и образования гибридного эндосперма.
И первый, и второй элементы обычно контролируются различ-
ными рецессивными генами.
Регулярный апомиксис, основанный на стимулятивной апо-
спории, — результат сочетания элиминации зародышевых
мешков, возникающих из клеток археспория, образования за-
мещающих зародышевых мешков, возникающих из сомати-
ческих клеток нуцеллуса или интегумента, и способности
яйцеклеток таких зародышевых мешков развиваться без опло-
дотворения и давать начало жизнеспособным апомиктическим
зародышам. Каждый из трех элементов этой формы стимуля-
тивного апомиксиса обычно контролируется одним или рядом
рецессивных генов.
Важные для разбираемого вопроса экспериментальные
данные получены в роде Partheriium. Этот род заключает цен-
ные в экономическом отношении каучуконосные растения и
поэтому в годы второй мировой войны стал предметом обшир-
ных экспериментальных исследований. У апомиктических
форм Р. argentatum и Р. incanum опыление необходимо для
образования семян, но оплодотворяется только вторичное яд-
ро зародышевого мешка, в то время как яйцеклетка начинает
развиваться без оплодотворения очень рано и к моменту опы-
ления образует зародыш, состоящий из ряда клеток. Нереду-
цированные зародышевые мешки образуются как путем ди-
плоспории, так и путем апоспории. Наследование составных
элементов регулярного- апомиксиса контролируется рецессив-
ными генами, причем каждый из таких элементов находится
под контролем одной пары аллеломорфных генов. Поэтому,
хотя гибриды Fi от скрещивания половых и апомиктических
форм, имеющих одинаковое число хромосом, обычно половые,
в Ру часто появляются как растения с регулярным апомикси-
сом, так и растения с отдельными элементами апомиксиса
(растения, образующие нередуцированные яйцеклетки, нуж-
дающиеся в оплодотворении и производящие вследствие этого
75
полиплоидное потомство; растения, образующие редуциро-
ванные яйцеклетки, развивающие благодаря этому гаплоид-
ное потомство; совершенно стерильные растения и т. д.).
Гершель и Мишанек в статье «О наследовании апомикси-
са у Parthenium argentatum», опубликованной в 1950 г., по-
казали, что у Р. argentatum две дозы генов, определяющих
апомиктическое размножение, доминируют над одной дозой
генов, определяющих половое размножение, в то время как
одна доза генов, определяющих половое размножение, доми-
нируют над одной дозой генов, определяющих апомиктиче-
ское размножение. Доминирование двух доз генов апомиксиса
над одной дозой половых генов является настолько пол-
ным, что триплоиды, имеющие такой геномный состав, произ-
водят в потомстве значительно больший процент апомиктиче-
ских сеянцев, чем диплоиды, гомозиготные по генам апомик-
сиса. Однако это увеличение доли апомиктов у триплоидов,
по-видимому, в значительной мере зависит также от полипло-
идных условий, облегчающих партеногенетическое развитие
нередуцированных яйцеклеток, и неправильной конъюгации
хромосом в мейозисе у триплоидов, угнетающей жизнеспо-
собность редуцированных яйцеклеток. Исследования этих
авторов вместе с тем показывают, что полиплоидия содей-
ствует проявлению генов, контролирующих апомиксис, но не
вызывает апомиксиса сама по себе. Об этом убедительно го-
ворят наблюдения, сделанные над поведением полигаплоидов.
Полигаплоиды, полученные от тетраплоидных апомиктов,
в результате партеногенетического развития редуцированных
яйцеклеток имели диплоидное число хромосом и были фа-
культативными апомиктами. При скрещивании их с половы-
ми диплоидами в потомстве можно было выделить четыре
группы: 1) матроклинные растения, возникшие из неоплодо-
творенных, нередуцированных, яйцеклеток; 2) диплоидные
гибриды, возникшие в результате соединения редуцированной
яйцеклетки с редуцированным спермием; 3) триплоидные
гибриды, возникшие в результате соединения нередуцирован-
ной яйцеклетки с редуцированным спермием; 4) тетраплоид-
ные гибриды, возникшие в результате соединения нередуци-
рованной яйцеклетки с нередуцированным спермием.
Матроклинные растения, как и следовало ожидать, были
факультативными апомиктами. Диплоидные гибриды образо-
вывали семена половым путем. Триплоидные гибриды были
также факультативными апомиктами, в то время как тетра-
плоидные гибриды размножались только половым путем. По-
ловое размножение тетраплоидных гибридов указывает на то,
что даже полиплоидные условия не могут резко изменить
взаимодействие наследственных факторов, полученных от ро-
дителей, и гены, обусловливающие половое размножение, пол-
ностью доминируют над равным количеством генов, обуслов-
ливающих апомиктическое размножение как у диплоидных,
так и у тетраплоидных гибридов [106].
В рассмотренном случае имели место рецессивность одной
дозы и доминирование двух доз всех генов, контролирующих
все элементы регулярного апомиксиса, и в связи с этим «ре-
цессивность» или «доминирование» самого регулярного апо-
миксиса. В других исследованиях с Parthenium было более
детально изучено взаимодействие половых и апомиктических
генов, контролирующих отдельные элементы регулярного
апомиксиса.
Так, Поуер [177] при изучении найденной им особой линии
Р. argentatum— А 42163 [2п = 72], которая обладала нереду-
цированными яйцеклетками, нуждавшимися в оплодотворе-
нии, и давала триплоидное потомство [2п=±168], установил,
что такие триплоидные гибриды также образовывали нереду-
цированные яйцеклетки, нуждавшиеся в оплодотворении, и
производили тетраплоиды [2п= ± 140]. Линия А 42163, вероят-
но, была выщепенцем в потомстве от скрещивания половых и
апомиктических форм и из комплекса генов, определяющих
устойчивый апомиксис, сохранила только рецессивный ген,
контролирующий образование нередуцированных зародыше-
вых мешков, который находился у нее в гомозиготном состоя-
нии. Триплоидные гибриды, возникавшие от соединения нере-
дуцированых яйцеклеток линии А 42163 с редуцированными
спермиями половых диплоидов, заключали две дозы генов,
определяющих образование нередуцированных зародышевых
мешков, одну дозу генов, контролирующих образование реду-
цированных зародышевых мешков, и производили от 80 до
100% нередуцированных зародышевых мешков.
Результаты этих экспериментов Поуера показывают, что
и у генов, контролирующих один из элементов регулярного
апомиксиса — образование нередуцированных мешков, две
дозы таких .генов доминируют над одной дозой генов, контро-
лирующих один из элементов нормального полового размно-
жения— образование редуцированных зародышевых мешков.
При изучении закономерностей географического распро-
странения гваюлы и .мариолы Роллинс [186] установил, что
половые формы Р. argentatum обычно имеют соматическое
77
число хромосом 2п = 36, в то время как факультативные апо-
микты имеют 2n=54, 2n = 72, а Р. incanum— 2п=72. В Мек-
сике часто возникают естественные гибриды между Р. argen-
tatum и Р. incanum, ню такие гибриды, несмотря на то, что они
имеют 72 хромосомы, размножаются половым путем. В основ-
ном центре происхождения и современного распространения
Р, argentatum, Северной Мексике и Южном Техасе, скрещи-
вания с Р. incanum происходят редко. Преобладают половые
формы. На периферии распространения Р. argentatum во вто-
ричных центрах многообразия этого вида часто происходит
скрещивание с Р. incanum и широко распространены апомик-
тические формы.
Весьма существенные исследования для изучения харак-
тера наследования основных элементов регулярного апомик-
сиса были выполнены рядом американских и скандинавских
авторов с различными видами мятлика.
В результате этих исследований установлено, что в роде
Роа широко распространена псевдогамия. При этом у одних
видов, распространенных главным образом в северной части
Старого Света, имеется стимулятивная диплоспория, в то вре-
мя как у других видов, распространенных главным образом в.
Северной Америке, преобладает стимулятивная апоспория.
В подавляющем большинстве наследование отдельных эле-
ментов апомиксиса у агамоспермических видов мятлика опре-
деляется взаимодействием ряда рецессивных генов. Поэтому
не только при скрещивании апомиктических видов и разно-
видностей мятлика с половыми формами, но даже и при скре-
щивании апомиктических разновидностей между собой у гиб-
ридов Fx способность к апомиктическому размножению обычно
исчезает. В F2 и в F3, полученных от таких гибридов, появ-
ляются отдельные выщепенцы, у которых способность к
апомиктическому размножению частично или полностью вос-
станавливается. Кроме того, среди этих гибридов часто возни-
кают растения, у которых проявляется только один из
элементов регулярного апомиксиса (растения, образующие не-
редуцированные яйцеклетки, нуждающиеся в оплодотворении;
растения, образующие редуцированные яйцеклетки, разви-
вающиеся без оплодотворения; растения, образующие яйце-
клетки, не способные развиваться ни после оплодотворения,
ни без оплодотворения).
Такое поведение гибридов апомиктических форм мятлика
обычно объясняют тем, что у Роа способность к регулярному
апомиксису зависит от сложного и неустойчивого баланса*
78
возникающего в результате взаимодействия между большим
числом рецессивных генов, контролирующих различные эле-
менты апомиксиса. При скрещиваниях этот баланс разру-
шается и гибриды Fi теряют способность к апомиктическому
размножению. В F2 и в F$ в результате перекомбинации ге-
нов исходных форм, контролирующих элементы апомиксиса,
могут возникнуть комбинации, в которых взаимодействие ге-
нов, имевшееся у исходных форм, будет восстановлено или
появятся новые сочетания генов, обусловливающие способ-
ность к регулярному апомиксису. Это и обусловливает появле-
ние растений с устойчивым апомиксисом среди таких гибридов.
Но, конечно, сочетания генов, обусловливающие проявление
только одного из элементов устойчивого апомиксиса, появ-
ляются значительно чаще, чем сочетания, обусловливающие
проявление всех элементов регулярного апомиксиса. Этим и
объясняется причина частого появления растений, обладаю-
щих только одним из элементов устойчивого апомиксиса, в
старших поколениях гибридов.
При самоопылении и свободном цветении апомиктических
разновидностей Роа pratensis апоспорического вида, широко,
распространенного в Старом Свете, кроме апомиктических
сеянцев, возникают также уклоняющиеся (аберрантные) расте-
ния трех классов: 1) гаплоиды, возникающие из неоплодотво-
ренных, редуцированных яйцеклеток; 2) триплоиды, образую-
щиеся в результате соединения нередуцированных яйцеклеток
с редуцированными спермиями; 3) диплоиды, происходящие
от соединения редуцированных яйцеклеток с редуцированны-
ми спермиями.
При изучении потомства триплоидов было установлено^
что оно широко варьировало и возникло половым путем из
оплодотворенных яйцеклеток. Среди этого потомства боль-
шинство растений имели числа хромосом, близкие к числу
хромосом исходного гаплоидного растения (2п=36). Но не-
которые растения имели примерно в полтора раза более вы-
сокие числа хромосом. Это указывает на возникновение их в
результате оплодотворения нередуцированных яйцеклеток.
Эти данные говорят, что у гаплоидов в результате переком-
бинации генов исходной формы во время мейозиса, предшест-
вовавшего возникновению редуцированной яйцеклетки, ба-
ланс, обусловливавший способность к апомиктическому
размножению, был разрушен. Отчасти сохранилось только про-
явление генов, контролирующих элемент апомиксиса, обуслов-
ливающих возникновение нередуцированных зародышевых
79
мешков (возникновение многохромосомных растений, образо-
вавшихся в результате оплодотворения нередуцированных
яйцеклеток) [157].
При изучении F2, полученного от триплоидных аберрантов,
возникших при свободном опылении исходных диплоидных
апомиктических растений Р. pratensis, было обнаружено ши-
рокое варьирование как по числу хромосом, так и по морфоло-
гическим признакам. Несколько растений F2 имели гаплоид-
ные и тетраплоидные числа хромосом. Эти результаты указы-
вают, что у триплоидных растений Fx резко преобладала
тенденция к половому размножению, тенденции к партеногене-
тическому размножению редуцированных яйцеклеток и к об-
разованию нередуцированных яйцеклеток хотя и слабо, но
все же проявлялись [157, 57]. Диплоидные аберранты, возни-
кающие в результате соединения редуцированных яйцеклеток
с редуцированными спермиями, давали F2, показывавшее
сложное расщепление по многим признакам и размножав-
шееся преимущественно половым путем.
Таким образом, у мятлика наблюдается примерно такая
же картина независимого наследования отдельных элементов
устойчивого апомиксиса, как у ранее рассмотренных пред-
ставителей рода Parthenium. Но наследование отдельных
элементов имеет более сложный характер, вероятно, вслед-
ствие того, что наследование и проявление этих элементов
апомиксиса контролируется не одной аллеломорфной парой,
•а двумя и тремя ларами генов для каждого из отдельных
элементов устойчивого апомиксиса. Можно было бы при-
вести еще много случаев независимого наследования отдель-
ных элементов устойчивого' апомиксиса у различных предста-
вителей высших растений, но и приведенных примеров доста-
точно, чтобы проиллюстрировать основные особенности того
фактического материала, на который опирается генетическая
гипотеза апомиксиса. Мы наглядно показали, что эта гипо-
теза значительно полнее соответствует действительности, чем
все остальные гипотезы о путях возникновения и сохранения
апомиктического размножения.
В заключение этой главы остановимся на сопоставлении
вышерассмотренных основных гипотез о путях возникнове-
ния апомиксиса. В настоящее время ясно, что первые две ги-
потезы (гибридная и полиплоидная) не могут охватить и
правильно объяснить весь фактический материал, накотеп-
ный по этому вопросу в биологии, и сталкиваются с рядом
непреодолимых затруднений. Напротив, генетическая гйпоте-
80
за охватывает и объясняет весь материал, накопленный в ре-
зультате экспериментального изучения апомиксиса.
При рассмотрении взаимоотношения этих трех гипотез
следует отметить, что гибридная гипотеза не просто отвер-
гает гибридную и полиплоидную гипотезы. Снимая эти две
гипотезы, гибридная гипотеза включает в себя отдельные по-
ложения каждой из этих гипотез.
С точки зрения интересующего нас вопроса о возможно-
сти экспериментального получения устойчивого апомиксиса
и возможности использования апомиксиса в селекционных
целях гибридная и полиплоидная гипотезы открывают срав-
нительно мало перспектив. Генетическая гипотеза предостав-
ляет широкое поле деятельности для экспериментального
получения устойчивого апомиксиса, дает возможность для тео-
ретической разработки наиболее рациональных приемов экс-
периментального получения апомиксиса и составления про-
гнозов использования апомиксиса в интересах селекции у раз-
личных культурных растений.
6 Д. ф. Петров
Глава четвертая
ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ АПОМИКСИСА
•Апомиктическое размножение широко распространено в
природе. Многие виды высших растений размножаются в ос-
новном апомиктически. По подсчетам С. С. Хохлова [42],
в 1956 г. наличие апомиктических форм было установлено у
200 родов, относящихся к 68 семействам. Многие из апомик-
тических видов являются процветающими формами, имеют
широкие ареалы и представлены большим числом отдельных
растений. Все это говорит о том, что апомиктическое размно-
жение в прошлом и в настоящее время играет довольно суще-
ственную роль в эволюции. Но мнения исследователей, зани-
мающихся этим вопросом, расходятся.
Был предложен ряд гипотез об эволюционном значении
апомиксиса, которые трудно совместимы или даже совсем не
совместимы друг с другом. Так, С. С. Хохлов (43, 44] считает,
что апомиктическое размножение у высших растений — более
совершенная форма размножения, чем половое, и в будущем
должно вытеснить его. Стеббинс [199] предполагает, что апо-
миктическое размножение является приспособлением к сильно
специализированным, устойчивым условиям внешней среды
и заводит формы, подвергающиеся такой специализации, в эво-
люционные тупики, из которых нет выхода на основную дорогу
прогрессивной эволюции. Наконец, Густавсон [116] и ряд дру-
гих исследователей считают, что во многих случаях апомикти-
ческое размножение является одной из боковых дорог эволю-
ции, которая не может заменить основного пути эволюции,
основанного на половом размножении, но в то же время не
представляет собой эволюционного тупика, исключающего воз-
можность возврата на основной путь прогрессивной эволюции.
82
В данной главе мы разберем эти три гипотезы об эволюци-
онном значении апомиксиса и кратко рассмотрим цитологиче-
ские, генетические и ботанико-географические данные о неко-
торых наиболее подробно изученных и наиболее интересных
апомиктических видах высших растений. Мы не будем вда-
ваться в рассмотрение ряда деталей и тонкостей, важных сточ-
ки зрения систематики, географии растений и эволюционной
теории, а сосредоточим внимание главным образом на тех раз-
делах, которые должны быть приняты во внимание при разра-
ботке наиболее рациональных методов экспериментального
получения устойчивого апомиксиса у культурных растений в
интересах селекции.
Начнем с гипотезы о постепенном вытеснении у высших
растений полового размножения апомиксисом, предложенной
С. С. Хохловым. Этот исследователь в ряде опубликованных
работ [42, 43] и в докторской диссертации «Пути эволюции
высших растений» [44] обратил внимание на то, что у высших
растений происходит непрерывная редукция гаметофита, что
образование семян при автономном апомиксисе является бо-
лее обеспеченным, чем при половом размножении, связанном
с перекрестным опылением или даже основанном на самоопы-
лении, и что апомиктическое размножение встречается только
в сравнительно немногих семействах высших растений. При
этом большая часть таких семейств относится к числу высоко-
организованных, специализированных семейств.
На этом основании С. С. Хохлов выдвинул предположение,
что апомиктическое размножение появилось у высших расте-
ний значительно позже полового, имеет ряд преимуществ пе-
ред естественным отбором по сравнению с половым размноже-
нием, в настоящее время в значительней мере вытеснило поло-
вое размножение у наиболее прогрессивных видов и родов
высокоорганизованных семейств и в будущем должно -пол-
ностью вытеснить половое размножение у высших растений.
Такое предположение вызвало резкую критику со стороны
ряда биологов, которые писали, что оно антинаучно и имеет
идеалистический характер. Докторская диссертация С. С. Хох-
лова, развивавшая эту гипотезу, была забракована, а сам
С. С. Хохлов, видимо, смущенный столь резкой критикой,
в дальнейшем не решался защищать свою гипотезу в ее пер-
воначальной форме.
Конечно, такая критика гипотезы Хохлова была необъек-
тивной. Совершенно очевидно, что, если определенная форма
размножения имеет реальные преимущества перед естествен-
6*
83
ным отбором по сравнению с другой формой размножения, она
не только может, но и должна вытеснить ее. Это положение
обосновано рядом логических аргументов, опирающихся на
эволюционную теорию Ч. Дарвина, подтверждается фактиче-
скими данными, основанными па наблюдениях за ходом эво-
люции форм размножения в природных условиях и в экспе-
рименте. Поэтому для решения вопроса, в какой мере гипотеза
С. С. Хохлова соответствует действительности, нужно прежде
всего установить, имеет ли апомиктическое размножение ка-
кие-то преимущества по сравнению с половым размножением
и, если эти преимущества налицо, имеют ли они реальное зна-
чение. Это можно сделать путем сопоставления основных до-
стоинств и недостатков различных разновидностей полового,
вегетативного и апомиктического размножения.
Половое размножение, широко распространенное во всем
органическом мире, хорошо соответствует довольно быстрому
приспособлению к изменяющимся условиям внешней среды
путем адаптивных изменений, имеющих место как в филогене-
зе, так и в онтогенезе. Приспособления в филогенезе осущест-
вляются путем широкого варьирования полового потомства в
результате свободной перекомбинации отдельных свойств -ро-
дительских форм при образовании гаплоидного поколения и
попарного соединения гамет при оплодотворении с последую-
щим выживанием удачных и гибелью неудачных сочетаний.
Приспособление в онтогенезе достигается путем возникновения
модификационных изменений, адекватных той внешней среде,
в которой происходит развитие индивида.
У высших растений существуют три основные разновидно-
сти полового размножения: 1) облигатное перекрестное опы-
ление; 2) облигатное самоопыление и 3) промежуточное по-
ведение, допускающее с примерно равной вероятностью как
перекрестное опыление, так и самоопыление. Перекрестное
опыление содействует возникновению большого разнообразия
гетерозиготных форм, из которых многие обладают резко вы-
раженным гетерозисом (гибридной мощностью), но не повто-
ряются в последующих поколениях. Под влиянием изменив-
шихся внешних условий популяции перекрестников сравни-
тельно быстро и легко изменяются в результате гибели менее
приспособленных форм и сохранения более приспособленных
и приспосабливаются к новым условиям. Но это приспособле-
ние является непрочным и неполным вследствие постоянного
выщепления гетерозиготных форм, сравнительно плохо при-
способленных к данным условиям внешней среды и обречен-
84
ных на быструю гибель. Перекрестное опыление имеет суще-
ственное преимущество перед естественным отбором у видов,
распространенных в ареалах со сложной, разнообразной и
сравнительно быстро меняющейся внешней средой, так как в
таких условиях полностью проявляются преимущества их спо-
собности к быстрым изменениям и быстрой адаптации в новых
условиях существования, возникающих в результате быстрого
изменения внешней среды. Перекрестное опыление содейству-
ет появлению большого разнообразия сложногетерозиготных,
высокогетерозисных форм, но не может обеспечить их закреп-
ление.
Самоопыление содействует выщеплению гомозиготных
форм, которые очень устойчивы, но совсем не проявляют гиб-
ридной мощности. В связи с этим популяции самоопылителей
имеют преимущества в борьбе за существование, протекающей
в медленно меняющихся условиях внешней среды.
Промежуточная форма полового размножения у высших
растений занимает и промежуточное положение между пере-
крестным опылением и самоопылением, в различных случаях
приближаясь к перекрестникам или, напротив, к самоопыли-
телям в зависимости от преобладания способности к пере-
крестному опылению пли самоопылению.
Для вегетативного размножения характерно отсутствие
приспособлений для широкого расселения, отсутствие способ-
ности к адаптивному приспособлению в процессе индивидуаль-
ного развития и большая устойчивость. Наследственно обус-
ловленное варьирование в пределах клонов имеет место только
в результате вегетативных мутаций, возникающих сравни-
тельно редко. В отличие от полового вегетативное размноже-
ние способно закреплять только гетерозиготные формы с резко
выраженной гибридной мощностью, возникающие половым пу-
тем и совершенно неустойчивые при половом размножении.
Именно с этой особенностью вегетативного размножения и
связано широкое распространение в природе вегетативно раз-
множающихся разновидностей, занимающих иногда большие
экологические ниши. В этих случаях у разновидностей, способ-
ных и к половому, и к вегетативному размножению, гетерозис-
ные формы, хорошо приспособленные к данным условиям, не-
устойчивые при половом размножении, некоторое время со-
храняются и обычно расселяются в сравнительно небольших
ареалах путем вегетативного размножения. У таких форм
(в результате стерильной мутации, угнетения полового раз-
множения из-за неблагоприятных (внешних условий, сохране-
85
ния только чисто женских растений) вегетативное размноже-
ние может стать единственной формой размножения. Вслед-
ствие своей мощности и хорошей приспособленности к данным
условиям внешней среды такие формы могут сохраниться «в
течение долгого времени и получить широкое распростране-
ние, вытеснив исходные формы, способные к половому размно-
жению. Если условия внешней среды неблагоприятны для ран-
них стадий развития растений, возникающих из семян, эта
форма размножения может иметь положительное значение в
борьбе за существование. Такие формы будут процветать до
тех пор, пока внешние условия, к которым они приспособлены,
сохраняются или изменяются очень медленно и постепенно. Но
в случае быстрого и резкого изменения внешних условий та-
кие формы вследствие своей малой пластичности не могут
своевременно приспособиться к новым условиям и обречены
на исчезновение.
Таким образом, мы видим, что вегетативное размножение
при благоприятных для него условиях внешней среды может
приобрести преимущество в борьбе за существование и в огра-
ниченной области и на ограниченный срок заменить половое
размножение. Но следует отметить, что такие процветающие
вегетативно размножающиеся формы возникают половым пу-
тем и только закрепляются путем вегетативного размножения.
Следовательно, успех вегетативного размножения в борьбе за
существование возможен только при сочетании его с половым
размножением, которое оно временно вытесняет. Но говорить
о том, что вегетативное размножение у высших растений мо-
жет полностью вытеснить половое размножение и заменить
его, конечно, нет никаких оснований.
Примерно такое же положение существует и в соотноше-
нии полового и апомиктического размножения.
Апомиктическое размножение по своим свойствам занима-
ет промежуточное положение между половым и вегетативным
размножением. Для апомиктического размножения характер-
ны: хорошее приспособление к расселению при помощи семян,
возможность адаптивного приспособления в онтогенезе, спо-
собность к закреплению гетерозиготных форм с резко выра-
женной гибридной мощностью и значительно более высокая
обеспеченность образования семян, обусловленная отсутстви-
ем необходимости в опылении у большей части разновидно-
стей апомиктического размножения.
В связи с этими особенностями апомиксиса апомиктиче-
ское размножение значительно чаще, чем вегетативное, может
86
заменять и вытеснять половое размножение у некоторых видов
на довольно больших пространствах (ареалах) и на длитель-
ный срок. Возникновение хорошо приспособленных к данным
условиям среды, обладающих резко выраженным гетерозисом
апомиктических форм, способных к расселению на большие
расстояния при помощи семян и к адаптивному приспособле-
нию в процессе онтогенеза, во многих случаях приводит к бы-
строй победе их в борьбе за существование и более или менее
полному вытеснению исходных половых форм.
Довольно высокая наследственная изменчивость у апомик-
тических форм, имеющих жизнеспособную пыльцу, нормаль-
но функционирующую при скрещивании таких апомиктов с по-
ловыми формами и дающую начало большому многообразию
новых факультативно-апомиктических форм, способных наря-
ду с апомиктическим размножением и к половому размноже-
нию, открывает широкий простор для действия естественного
отбора. В связи с этим апомиктические формы, обладающие
этими разновидностями апомиксиса, не только процветают в
пределах узких экологических ниш, к которым они бывают хо-
рошо адаптированы в момент своего возникновения, но и спо-
собны продвигаться в новые экологические ниши, резко
расширяя свой ареал путем приспособления к новым экологи-
ческим условиям, благодаря выживанию наиболее приспособ-
ленных форм из числа новых апомиктов, возникающих в ре-
зультате скрещивания с половыми формами или в результате
спонтанного оплодотворения яйцеклеток у факультативных
апомиктов. Вместе с тем широкая наследственная изменчи-
вость таких апомиктов позволяет им довольно быстро приспо-
сабливаться к новым условиям и сохраняться даже при срав-
нительно быстром и резком изменении внешних условий.
Таким образом, некоторые разновидности апомиктов ока-
зываются способными к адаптивной эволюции, соответствую-
щей идиоадаптациям в понимании И. А. Северцова [39], и бла-
годаря этому могут сохраняться и процветать в течение
длительного времени. Такое поведение установлено для ряда
широко распространенных и процветающих видов таких поли-
морфных родов, как 7?uftus[109, 112, 113], Роа [79, 137, 159, 160].
На первый взгляд такое поведение по крайней мере неко-
торых апомиктов говорит в пользу гипотезы С. С. Хохлова о
грядущем полном вытеснении у высших растений полового
размножения апомиктическим. Однако в действительности это
не так. У апомиктов с фертильной пыльцой только сохранение
исходных или близких к ним половых форм обусловливает
87
возможность появления широкого разноооразия новых апо-
миктических форм. Полное исчезновение половых форм, до-
статочно близких к таким апомиктам, исключает возможность
скрещивания апомиктов с половыми формами и катастрофи-
чески снижает наследственную изменчивость апомиктов.
У факультативных апомиктов их наследственное многообра-
зие обусловлено частичным сохранением способности к поло-
вому размножению.
Таким образом, широкое наследственное многообразие та-
ких апомиктов и их способность к сравнительно быстрой эво-
люции типа идиоадаптации обусловлены различными сочета-
ниями апомиктического и полового размножения. При полном
исчезновении полового размножения эти апомикты беспово-
ротно разрушаются. Следовательно, на основании успеха в
борьбе за существование таких форм апомиксиса говорить о
том, что апомиктическое размножение у высших растений дол-
жно полностью вытеснить половое размножение, нельзя.
При рассмотрении наследственной изменчивости облигат-
ных апомиктов со стерильной пыльцой видно, что они скорее
приближаются к растениям, размножающимся только вегета-
тивным путем, чем к растениям, способным к половому раз-
множению. Правда, у апомиктов этого типа имеется способ-
ность к адаптивному приспособлению в процессе индиви-
дуального развития и к широкому расселению при помощи
семян, что несколько увеличивает их возможности приспосаб-
ливаться к изменяющимся условиям внешней среды и быстро
расселяться на больших пространствах. Несмотря на это, воз-
можности таких апомиктов для успеха в борьбе за существо-
вание и для сохранения их на больших территориях в течение
длительного времени невелики и довольно близки к возмож-
ностям разновидностей, размножающихся только вегетатив-
ным путем. Во всяком случае очевидно, что ставить вопрос о
возможности полной замены у высших растений полового раз-
множения такими формами апомиктического размножения
также нет никаких оснований.
Из всего изложенного видно, что С. С. Хохлов, собрав
большое количество интересных фактов о широком распро-
странении апомиксиса у высших растений и вполне своевре-
менно обратив внимание на большое эволюционное значение
некоторых разновидностей апомиктического размножения,
вместе с тем сделал неправильное обобщение, утверждая, что
апомиктическое размножение у высших растений должно в
будущем полностью вытеснить половое размножение.
88
В целом можно сказать, что гипотеза. С. С. Хохлова яв-
ляется закономерной, но в конечном счете неправильной реак-
цией на недооценку эволюционного значения апомиксиса, ко-
торая была очень широко распространена в недавнем прош-
лом, да и до сих пор нередко встречается среди ботаников.
Наиболее четко и последовательно эта точка зрения на
эволюционное значение апомиксиса была изложена Стеббин-
сом. В монографии «Апомиксис у покрытосеменных растений»,
опубликованной в 1941 г. [199], он писал: «С эволюционной
точки зрения агаметический комплекс является «закрытой си-
стемой», которая не дает начала никаким новым комбинациям
данной серии признаков. Апомикты являются процветающими
«оппортунистами». Вследствие резкого полиморфизма и гиб-
ридной мощности апомиктов они часто оказываются агрессив-
ными сорняками подобно одуванчикам и ястребинкам. Они,
однако, приспособлены главным образом к тем условиям, ко-
торые существовали в момент их возникновения, скорее, чем
к изменяющимся условиям в течение долгого времени. Буду-
чи отделены от своих половых предков, апомикты с течением
времени становятся реликтовыми формами и вымирают (Вав-
соск and Stebbins, 1938). Апомиксис с этой точки зрения не яв-
ляется значительным фактором эволюции, однако он важен
тем, что увеличивает полиморфизм и географическое распро-
странение рода» (Stebbins, 1941, стр. 536—537 [199]).
С такой оценкой эволюционного значения апомиксиса мож-
но отчасти согласиться только применительно к облигатным
апомиктам с абортивной пыльцой. Но и для этой группы апо-
миктов существенно отметить ее способность к ограниченной
наследственной изменчивости в связи с вегетативными мута-
циями, которые дают начало и новым комбинациям призна-
ков, важных в борьбе за существование, и благодаря этому
открывают возможность для приспособления таких апомиктов
к изменяющимся условиям. К облигатным апомиктам с фер-
тильной пыльцой и факультативным апомиктам такая оценка
эволюционной роли апомиксиса, конечно, не применима.
Довольно близкую к точке зрения Стеббинса оценку эво-
люционного значения апомиксиса дает П. А. Баранов, кото-
рый в монографии «История эмбриологии растений», опубли-
кованной в 1955, г., пишет: «Апомиктические формы организ-
мов, лишенные возможности регулярного самообновления,
несомненно являются регрессивными, и как бы они ни были
многочисленны среди'тех или иных групп растений, какие бы
ареалы они ни занимали, рано или поздно должны сходить с
89
ярены жизни, возвращаясь к нормальному половому размно-
жению или вымирая» (П. А. Баранов, 1955 г., стр. 398 [2]).
С мнением П. А. Баранова еще труднее согласиться, чем с
точкой зрения Стеббинса. Судьба апомиктов в борьбе за су-
ществование зависит, конечно, не от отсутствия у них возмож-
ности регулярного самообновления. Такое самообновление,
по-видимому, связанное со снятием стадийных изменений при
образовании апомиктических зародышей, как показали иссле-
дования Свингла с цитрусовыми, у апомиктов имеется [209].
Судьба апомиктов зависит от соотношения между темпами
изменения их наследственных свойств и темпами изменения
внешних условий. При постоянстве или очень медленном
изменении внешней среды апомикты могут сохраняться
и процветать в течение неограниченно долгого времени.
Конец процветанию апомиктов обычно кладет такое быстрое
и резкое изменение внешней среды, к которому они вследствие
своей малой наследственной изменчивости не успевают доста-
точно быстро адаптироваться. При этом облигатные апомикты
со стерильной пыльцой элиминируются даже при сравнитель-
но медленных и небольших изменениях внешней среды, в то
время как апомикты с фертильной пыльцой и факультативные
апомикты элиминируются только при очень быстрых и резких
изменениях внешней среды, близких к изменениям, вызываю-
щим элиминацию форм, размножающихся половым путем.
По нашему мнению, оценку эволюционного значения апомик-
тического размножения нельзя производить абстрактно, в
отрыве от анализа реальных процессов, происходящих в при-
роде, и от взаимодействия полового и апомиктического раз-
множения.
Ряд исследователей в настоящее время рассматривает эво-
люционное значение различных форм апомиксиса, всесторонне
учитывая их связь с половым размножением и опираясь на ре-
зультаты ботанико-географического, цитологического и гиб-
ридологического изучения соответствующих апомиктических
видов и разновидностей.
Взгляды этой группы исследователей наиболее обстоятель-
но изложены в работах А. Густавсона [ИЗ, 115] и М. А. Ро-
зановой [34]. Эти исследователи рассматривают вопрос о
возникновении и эволюционном значении апомиктического раз-
множения в тесной связи со следующими условиями: с насы-
щением исходных популяций наследственными факторами,
контролирующими отдельные элементы устойчивого апомик-
сиса; с относительным адаптивным значением гибридной мощ-
90
ности; с частотой возникновения стерильных отдаленных
гибридов и автополиплоидов; с резко пониженной плодовито-
стью; с возможностями для сравнительно длительного сохра-
нения таких стерильных форм при помощи вегетативного
размножения; с особенностями внешней среды, определяющи-
ми возможность закрепления и процветания устойчивых апо-
миктов после их возникновения; с внутренними возможностя-
ми более или менее широкого наследственного варьирования
различных форм апомиктического размножения и возможно-
стью расширения этого варьирования путем различных соче-
таний апомиктов; с половыми формами и с целым рядом других
процессов, которые в своей совокупности определяют судьбу
апомиктических форм и их возможности к длительному сохра-
нению в природе и к прогрессивной эволюции. Такой подход
к изучению апомиктического размножения предохраняет от аб-
страктной и догматической оценки, связанной в одних случаях
с резкой переоценкой эволюционного значения апомиксиса, а
в других — со столь же резкой недооценкой эволюционного
значения этой формы размножения у высших растений.
Рассмотрим некоторые из этих процессов более подробно.
Согласно гипотезе генетических факторов, как было отме-
чено выше, возникновение устойчивого апомиксиса зависит от
адекватного сочетания ряда отдельных элементов апомиксиса
(образование нередуцированных яйцеклеток, неспособность
яйцеклеток оплодотворяться и способность «яйцеклеток» раз-
виваться без оплодотворения, в одних случаях; отмирание ре-
дуцированных зародышевых мешков и образование апоспори-
ческих, нередуцированных зародышевых мешков, яйцеклетки
которых способны развиваться без оплодотворения, в других
случаях, и т. д.).
Эти отдельные элементы апомиксиса, в подавляющем
большинстве контролируемые рецессивными генами, сами по
себе имеют явно отрицательное значение в борьбе за сущест-
вование и только в строго определенных сочетаниях между со-
бой дают устойчивый апомиксис, имеющий при сочетании оп-
ределенных внутренних и внешних условий положительное
значение в борьбе за существование. Первоначальное появле-
ние генов, контролирующих отдельные элементы апомиксиса,
зависит от возникновения довольно редких мутаций (частота
появления таких мутаций 1 X 10~4—1Х10~5 и меньше). У са-
моопылителей в момент своего появления эти мутантные гены
подавляются нормальными аллеломорфами и фенотипически
не проявляются. Но после первого же самоопыления у четвер-
91
той части потомства они переходят в гомозиготное состояние,
проявляются и вызывают появление растений с резко пони:
женной плодовитостью. Эти растения быстро элиминируются
естественным отбором. Поэтому в популяциях самоопылите-
лей не происходит сколько-нибудь значительной концентрации
генов, контролирующих отдельные элементы апомиксиса,
вследствие чего у растений-самоопылителей формы с устойчи-
вым апомиксисом появляются исключительно редко.
Существенно иначе обстоит дело у перекрестников. Здесь
гены, контролирующие отдельные элементы апомиксиса, пос-
ле своего появления в результате соответствующей мутации
при перекрестном опылении все время соединяются со своими
нормальными аллеломорфами, не проявляются и вследствие
этого не элиминируются естественным отбором. В результате
повторных мутаций и генетико-автоматических процессов про-
исходит постепенное накопление генов, контролирующих от-
дельные элементы апомиксиса, и концентрация таких генов в
популяциях перекрестников значительно повышается. Это по-
вышение концентрации происходит до тех пор, пока доля та-
ких полулетальных генов не увеличится в такой мере, что при
перекрестном опылении они начнут довольно часто встречать-
ся между собой и переходить в гомозиготное состояние, вызы-
вая появление растений с резкопониженной плодовитостью,
которые быстро отметаются естественным отбором. Такое от-
рицательное давление естественного отбора легко нейтрали-
зует очень слабое давление повторного появления редких му-
таций и останавливает дальнейшее повышение концентрации
генов, контролирующих отдельные элементы апомиксиса.
Точка, на которой останавливается повышение концентра-
ции соответствующего гена, для различных генов, контроли-
рующих отдельные элементы апомиксиса, различна. Экспери-
ментальные данные о концентрации таких генов в популяциях
различных перекрестников очень невелики. Но те данные, ко-
торые имеются, указывают, что концентрация таких генов в
ряде случаев варьирует около частоты в 2 • 10-3—1 • 10-3,
что соответствует появлению гомозигот при перекрестном опы-
лении с частотой порядка 2,5 • 10-5 — 1 • 10-6. Конечно, та-
кая концентрация сама по себе не может обеспечить появле-
ние форм с устойчивым апомиксисом, которое зависит от
сочетания в гомозиготном состоянии, по крайней мере 2—3 ге-
нов, контролирующих взаимно пополняющие друг друга эле-
менты апомиксиса. Но при наличии обстоятельств, облегчаю-
щих возникновение устойчивого апомиксиса (отдаленная гиб-
92
ридизация, автополиплоидия), это повышение концентрации
генов, контролирующих элементы апомиксиса, может иметь
решающее значение, и именно в связи с этим апомиктические
формы у высших растений возникают преимущественно у пе-
рекрестников. Очень существенное значение для возникнове-
ния и сохранения апомиктических форм имеет наличие у апо-
миктов по сравнению с исходными формами тех или иных
реальных преимуществ, обусловливающих их победу в борьбе
за существование. Таким преимуществом апомиктов обычно
является их резко выраженная гибридная мощность.
У перекрестников отдельные индивиды с резко выражен-
ной гибридной мощностью возникают довольно часто, особен-
но при скрещивании более или менее далеких форм. Но такие
гетерозисные растения при половом размножении не могут
полностью передать свою гибридную мощность потомству,
возникающему половым путем. Больше того, отдаленные гиб-
риды с особенно сильной гибридной мощностью часто оказы-
ваются совершенно стерильными. Нужно отметить: чем боль-
шее значение в борьбе за существование в данных конкретных
условиях имеет гибридная мощность, тем чаще, возникают,
шире распространяются и дольше сохраняются апомикты.
При возникновении стерильных отдаленных гибридов по-
давляющее большинство таких гибридов не имеет способно-
сти к апомиктическому размножению, совершенно не образу-
ет семян и размножается только вегетативным -путем, если,
конечно, у них имеется способность к вегетативному размно-
жению. Действительно, если у обеих исходных фор^м концент-
рация генов, контролирующих элементы апомиксиса, способ-
ные обусловить устойчивый апомиксис у стерильных отдален-
ных гибридов (скажем, генов, контролирующих образование
апоспорических зародышевых мешков, яйцеклетки которых
Способны, развиваться и образовывать, нормальные зароды-
ши, или генов, контролирующих образование адвентивных за-
родышей из .соматических тканей), равна 1 : 500, то в среднем
в гомозиготном состоянии такие гены будут находиться только
у. одного из 250 000 отдаленных гибридов. Если же для воз-
никновения устойчивого апомиксиса у гибридов требуется со-
четание в гомозиготном состоянии двух пар генов, то способ-
ность к устойчивому апомиксису при принятых выше условиях
будет иметь только один из двенадцати с половиной миллиар-
дов отдаленных гибридов.
В связи с этим видно, что вероятность появления стериль-
ных отдаленных гибридов, с самого момента своего возникно-
93
вения обладающих способностью к устойчивому апомиксису,
исключительно мала. Это делает понятным, почему среди
очень большого числа экспериментально полученных стериль-
ных отдаленных гибридов ни один не обладал способностью к
устойчивому, апомиктическому размножению (вопрос о спо-
собности к апомиктическому размножению некоторых отда-
ленных гибридов, у которых один из родителей является апо-
миктом или потомком апомиктов, будет разобран ниже). Отда-
ленные гибриды, гетерозиготные по наследственным факторам,
контролирующим способность к устойчивому апомикси-
су, встречаются значительно чаще. Так, при принятых выше
условиях, на 500 отдаленных гибридов должен приходиться
один отдаленный гибрид, гетерозиготный по генам, контроли-
рующим устойчивый апомиксис. Конечно, такие гибриды сами
по себе не способны к апомиктическому размножению, так как
у них нормальный аллеломорф полностью подавляет рецес-
сивный ген, контролирующий способность к апомиктическому
размножению, но они могут дать начало спортам, способным
к апомиктическому размножению.
Спорты, способные к апомиктическому размножению, мо-
гут возникнуть в результате мутации нормального аллеломор-
фа наследственного фактора, контролирующего способность к
апомиксису, превращающей этот аллеломорф в ген, действую-
щий так же, как и ген, контролирующий способность к апо-
миксису, или переводящей этот аллеломорф в рецессивное
состояние. Другой причиной возникновения таких спортов мо-
жет быть выпадение участка хромосомы, в котором располо-
жен этот аллеломорф, или всей хромосомы, в которой он на-
ходится.
Вероятность мутаций нормального аллеломорфа в направ-
лении, открывающем возможность для фенотипического про-
явления рецессивного гена, контролирующего способность к
апомиктическому размножению, очень невелика: обычно она
лежит в пределах величины порядка 1 • 10-4— 1 • 10-5. Веро-
ятность выпадения участка или целой хромосомы, несущих
нормальный аллеломорф, несколько выше, обычно она лежит
в пределах порядка величины 2 • 10-3— 1 • 10-3. Следователь-
но, в первом случае можно ожидать появление побегов, спо-
собных завязывать апомиктические семена среди 10 000—
100 000 побегов, а во втором случае среди 500—1000 побегов.
Конечно, у однолетних растений, образующих отдельные
побеги или немногие десятки побегов, вероятность возник-
новения побегов, образующих семена апомиктическим путем.
94
у отдаленных гибридов, гетерозиготных по генам, контроли-
рующим способность к апомиксису, очень невелика: образую-
щие апомиктические семена побеги образуются в среднем на
одном растении из многих десятков и сотен отдаленных сте-
рильных гибридов.
У многолетних растений, особенно у древесных многолетних
растений, образующих за время своего существования многие
сотни отдельных побегов, вероятность образования побегов с
апомиктическими семенами значительно выше. Еще больше
повышается вероятность образования побегов с апомиктиче-
скими семенами у стерильных отдаленных гибридов, гетерози-
готных по генам, контролирующим способность к апомиктиче-
скому размножению, в случае наличия у таких гибридов спо-
собности к вегетативному размножению.
То обстоятельство, что апомиктическое размножение чаще
всего встречается у многолетников и особенно у растений, спо-
собных к вегетативному размножению,— следствие того, что у
таких растений стерильные отдаленные гибриды, гетерозигот-
ные по генам, контролирующим апомиктическое размножение,,
в большей мере способны к «ожиданию». Такое ожидание не-
обходимо для фенотипического проявления способности к апо-
миктическому размножению, имеющего место в результате
редких событий (например, строго определенная мутация или
выпадение соответствующего локуса определенной хромо-
сомы).
Соображения, высказанные применительно к стерильным
отдаленным гибридам, в основном применимы и к автополя-
плоидии с резко пониженной фертильностью. Существенно от-
метить, что по аналогичной схеме возникновение апомиктов.
может происходить и у плодовитых гибридов между сравни-
тельно близкими формами. Однако в этом случае закрепление
апомиктического размножения и распространение апомиктиче-
ских форм существенно затрудняется тем, что гибридная мощ-
ность у таких гибридов выражена менее резко, чем у стериль-
ных отдаленных гибридов, и само апомиктическое размноже-
ние не является вполне устойчивым из-за способности
образовывать семена также и половым путем.
Вернемся к вопросу о возникновении апомиктического раз-
множения у стерильных отдаленных гибридов. У форм, спо-
собных к вегетативному размножению, такие гибриды, благо-
даря своему резко выраженному гетерозису, имеют существен-
ные преимущества по сравнению со своими исходными
формами. Несмотря на свое бесплодие, они довольно широко
распространяются и длительный срок сохраняются путем ве-
95
гетативного размножения. Но вегетативное размножение
обеспечивает расселение только в ближайшем соседстве с
местом расположения исходной формы и не приспособлено к
расселению на большие расстояния. Поэтому вегетативные по-
томки таких гибридов обычно имеют ограниченное распростра-
нение и располагаются отдельными группами в виде куртин и
лужаек.
После появления у таких гибридов побегов, способных к
апомиктическому образованию семян, эти гибриды сразу пре-
обретают способность к широкому расселению и занимают
большие ареалы, в основном частично или даже полностью вы-
тесняя исходные формы. Вследствие способности к адекватно-
му приспособлению к внешней среде в ходе онтогенеза при
развитии из апомиктических семян апомикты более пластич-
ны, чем формы, размножающиеся исключительно вегетатив-
ным путем, и могут захватывать такие экологические ниши,
которые для форм, размножающихся вегетативным путем, со-
вершенно недоступны.
Однако, когда апомиксис облигатный, а пыльца совершен-
но стерильна или когда исходные половые формы полностью
исчезают, наследственная изменчивость таких апомиктов ока-
зывается резко пониженной и доставляет лишь скудный мате-
риал для действия естественного отбора. В этих случаях на-
следственная изменчивость целиком зависит от вегетативных
мутаций, которые происходят очень редко. Кроме того, так как
подавляющее большинство мутаций рецессивно, для фенотипи-
ческого проявления требуется повторная мутация, вследствие
чего вероятность фенотипического проявления мутантного гена
равняется квадрату вероятности появления одиночной мута-
ции. Если для какого-то гена а мы условно примем сравнитель-
но высокую частоту мутаций—-одна мутация на 10000 клеток
(1 • 10~4), то вероятность фенотипического проявления такого
гена у облигатных апомиктов будет равняться произведению
вероятностей одиночных мутаций— 1 • 10~4Х1 • 10“4= 1 • 10-8,
т. е. один измененный побег на сто миллионов неизмененных.
Правда, высокая гетерозиготность таких гибридных апомик-
тов несколько повышает вероятность фенотипического прояв-
ления рецессивных мутаций, так как претерпевший такую му-
тацию ген может иметь в качестве партнера такой же рецес-
сивный ген, полученный от одного из родителей. И все же
наследственная изменчивость таких гибридов очень низка и
совершенно несравнима с наследственной изменчивостью ис-
ходных половых форм. Вследствие этого естественный отбор
95
получает для своего действия крайне скудный материал и эво-
люция таких апомиктов, связанная с проникновением в новые
экологические ниши и приспособлением к изменению внешней
среды на их основном ареале, протекает очень медленно. Если
внешняя среда устойчива и изменяется чрезвычайно медленно,
то апомикты, несмотря на свою малую пластичность, процве-
тают, сохраняются в течение долгого времени и постепенно
расселяются на все более и более широком ареале. Но при
сколько-нибудь быстром изменении внешней среды апомикты
не успевают приспособиться к этим условиям; ареал их резко
сокращается, они превращаются в эндемичные реликтовые
формы и в конце концов совсем исчезают.
При поверхностном знакомстве с эволюцией таких апомик-
тов может возникнуть вопрос: почему простейшие живые орга-
низмы— вирусы, бактерии и некоторые водоросли, первично
лишенные способности к половому размножению, сохранились
в течение «сотен 'миллионов и даже возможно многих миллиар-
дов лет и оказались весьма способными к прогрессивной эво-
люции, в то время как апомиктические высшие растения, вто-
рично утратившие способность к половому размножению, не
способны к такой прогрессивной эволюции и нередко вымира-
ют через сравнительно небольшой срок после своего возник-
новения?
На этот вопрос можно получить ясный ответ, если сопоста-
вить цикл индивидуального развития с численностью популя-
ций апомиктов и первично бесполых организмов. У апомиктов
преобладает диплоидное поколение, само возникновение кото-
рого связано с приспособлением к резкому уменьшению измен-
чивости на определенных этапах индивидуального развития.
Вследствие этого, как мы уже отметили выше, рецессивные
мутации фенотипически проявляются исключительно редко,
обычно только после того, как они переходят в гомозиготное
состояние, в то время как у бактерий и вирусов имеется только
гаплоидное поколение и все мутации проявляются фенотипи-
чески непосредственно после своего появления. Кроме того,
размеры популяций у бактерий и вирусов по своей численно-
сти в сотни миллиардов раз превосходят размеры популяций у
высших растений — апомиктов. По этой причине бактерии и
вирусы и при отсутствии полового процесса достаточно пла-
стичны и легко адаптируются к быстрым изменениям внеш-
ней среды; у высших растений апомикты оказываются недоста-
точно пластичными и при быстрых изменениях внешней среды
обречены на гибель.
7
Д. Ф. Петров
97
Все высказанные соображения относятся только к облигат-
ным апомиктам со стерильной пыльцой. Легко увидеть, что*
наша оценка эволюционного значения таких апомиктов близ-
ка к оценке эволюционного значения всех апомиктов, приня-
той Стеббинсом и Барановым.
Кроме облигатных апомиктов со стерильной пыльцой, су-
ществуют и другие типы апомиктов, совмещающие способ-
ность к апомиктическому размножению со способностью к по-
ловому размножению: облигатные апомикты с фертильной
пыльцой и факультативные апомикты. Пути возникновения и
эволюционное значение этих типов апомиктов резко отлича-
ются от путей возникновения и эволюционного значения обли-
гатных апомиктов со стерильной пыльцой.
Остановимся подробнее на облигатных апомиктах с фер-
тильной пыльцой. Такие апомикты обычно возникают не у сте-
рильных отдаленных гибридов, а у фертильных гетерозисных
гибридов между сравнительно близкими формами, временно-
утративших способность к половому размножению из-за не-
благоприятных условий внешней среды (что нередко имеет ме-
сто на границах ареалов некоторых видов). Такие фертильные
гибриды долгое время сохраняются путем вегетативного раз-
множения. Возникновение способности к апомиктическому
размножению у отдельных побегов, происходящее в результа-
те мутации или выпадения участка хромосомы, заключающего
нормальный аллеломорф, аналогичное появлению способности
к апомиксису у стерильных отдаленных гибридов, резко рас-
ширяет способность к широкому расселению таких форм. Пер-
воначально фертильные апомикты распространяются толька
на окраине ареала, где внешние условия резко угнетают их
способность к половому размножению, так как при проникно-
вении в центр ареала они легко скрещиваются с исходными
половыми формами и утрачивают способность к апомиктиче-
скому размножению. В тех случаях, когда у таких апомиктов,
распространенных на границе ареала вида, возникают мута-
ции, обусловливающие женскую стерильность, поетерпевшие
мутацию формы приобретают способность проникать в центр*
ареала. Вследствие подавления женской половой сферы такие
растения не могут оплодотворяться исходными половыми фор-
мами, стойко сохраняют свою способность к апомиктическому
размножению и гибридную мощность, успешно конкурируют
с половыми формами и широко расселяются в центре ареала.
Но мутации, контролирующие подавление женской половой
сферы, обычно не затрагивают мужскую половую сферу, поэ-
98
тому такие апомикты производят фертильную пыльцу и, вы-
ступая в качестве мужского родителя, легко скрещиваются с
исходными половыми формами. Так как наследственные фак-
торы, контролирующие отдельные элементы устойчивого апо-
миксиса, рецессивны, гибридам между половыми формами и
апомиктами свойственна способность к половому размноже-
нию.
Такие гибриды гетерозиготны по наследственным факто-
рам, контролирующим отдельные элементы устойчивого апо-
миксиса, поэтому при самоопылении таких гибридов или скре-
щивания их между собой во втором поколении появляется
большое количество растений, гомозиготных по наследствен-
ным факторам, контролирующим отдельные элементы устой-
чивого апомиксиса. Большинство таких выщепенцев содержит
комбинации элементов апомиксиса, делающие их бесплодны-
ми или почти бесплодными, и быстро отметаются естественным
отбором. Но некоторые выщепенцы получают полный набор
всех элементов апомиксиса, вследствие чего обладают устой-
чивым апомиксисом и в изобилии образуют семена, возникаю-
щие апомиктически.
Одни из таких апомиктов не имеют ни резко выраженного
гетерозиса исходных апомиктов, ни широкой изменчивости по-
ловых форм и довольно быстро элиминируются естественным
отбором. Другие — имеют резко выраженную гибридную мощ-
ность, лучше приспособлены к существующим внешним усло-
виям, чем исходные апомикты, подхватываются естественным
отбором и получают широкое распространение.
Существование большого количества первичных и вторич-
ных апомиктов рядом со значительным количеством исходных
половых форм, с которыми они, выступая в качестве пыльце-
вого родителя, легко скрещиваются, приводит к появлению
значительного количества гибридов между апомиктами и по-
ловыми формами и благодаря этому к насыщению популяции
наследственными факторами, контролирующими отдельные
элементы устойчивого апомиксиса. Новые скрещивания поло-
вых форм с апомиктами создают сильное давление наследст-
венных факторов, контролирующих отдельные элементы ус-
тойчивого апомиксиса, это давление противодействует давле-
нию естественного отбора, устраняющего бесплодных и
малоплодовитых выщепенцев, заключающих в гомозиготном
состоянии несбалансированные комбинации этих элементов.
В результате взаимодействия новых скрещиваний и естествен-
ного отбора в популяции половых форм создается равновесие,
при котором процент наследственных факторов, контролирую-
7*
99
щих отдельные элементы апомиксиса, оказывается очень вы-
соким, что делает непрерывное и частое появление новых вы-
щепенцев с устойчивым апомиксисом совершенно неизбежным.
Систематическое появление большого количества новых
апомиктов и непрерывное воздействие на них естественного
отбора приводит к тому, что в конце концов возникают и по-
лучают широкое распространение новые апомикты с резко вы-
раженным гетерозисом, хорошо приспособленные к существую-
щим условиям внешней среды. Такие апомикты обычно ока-
зываются более приспособленными, чем исходные апомикты,
и вытесняют их.
Вместе с тем они нередко начинают вытеснять и исходные
половые формы, но это вытеснение, если оно превышает не-
которые критические пределы, приводит к резкому ограниче-
нию появления новых апомиктов и вследствие этого к значи-
тельному уменьшению изменчивости апомиктов. Постепенно
апомикты становятся менее приспособленными к внешней сре-
де, и половые формы снова получают более широкое распро-
странение. Но теперь скрещивания апомиктов с половыми
формами расширяются, увеличивается количество новых вы-
щепенцев — апомиктов, из которых естественный отбор выде-
ляет совершенно приспособленные апомиктические формы, и
весь цикл начинается сначала.
В тех случаях, когда в критический момент максимального
процветания апомиктов дело доходит до полного исчезновения
половых форм, апомикты теряют способность производить но-
вые апомиктические формы, являющиеся благодатным мате-
риалом для действия естественного отбора, и их судьба стано-
вится подобной судьбе облигатных апомиктов со стерильной
пыльцой. До тех пор, пока внешние условия остаются посто-
янными или изменяются очень медленно и постепенно, они
процветают, но при быстром и резком изменении внешней сре-
ды они сокращают свой ареал, превращаются в реликтовые
формы или даже совсем исчезают.
Таким образом, мы видим, что в природе существуют свое-
образные комплексы, состоящие из половых и апомиктиче-
ских форм, процветание которых зависит от сочетания пре-
имуществ полового и апомиктического размножения. Несмот-
ря на реальную возможность разрушения таких комплексов,
в результате полного вытеснения в определенный момент по-
ловых форм агрессивными апомиктами эти комплексы возни-
кают и сохраняются длительное время у многих широко рас-
пространенных и процветающих видов.
100
Из сказанного следует, что ни толкование апомиктического
размножения как эволюционного тупика, принятое Стеб-
бинсом и П. А. Барановым, ни гипотеза о том, что апомикти-
ческое размножение призвано вытеснить половое размноже-
ние, предложенная С. С. Хохловым, не соответствуют действи-
тельности.
Апомиктическое размножение не является эволюционным
тупиком. В сочетании с половым размножением у облигатных
апомиктов с фертильной пыльцой оно способно обеспечить
длительное сохранение вида при резких изменениях внешней
среды и даже служить основой для прогрессивной эволюции
(аро'морфоза, по терминологии А. Н. Северцова). Но апомик-
тическое размножение не может полностью вытеснить (за-
менить) половое размножение, потому что- при таком полном
вытеснении полового размножения апомиктическое размноже-
ние действительно превращается в эволюционный тупик и
ведет к вырождению и гибели вида при быстрых и резких
изменениях внешней среды.
Рассмотрим теперь в качестве иллюстраций выдвинутых
положений несколько примеров ныне процветающих комплек-
сов, состоящих из половых и апомиктических форм.
Начнем с рода Rubus, который отличается большим поли-
морфизмом и послужил камнем преткновения для многих си-
стематиков. -Остановимся сначала на европейских ежевиках,
многообразие которых очень велико.
Европейские ежевики подразделяются на две естественные
группы: собственно ежевик (Moriferi vert) и ползучих ежевик.
Группа собственно ежевик заключает как половые, так и апо-
миктические формы и состоит из диплоидов (2п-14), триплои-
дов (2п-21), тетраплоидов (2п-28) и пентаплоидов (2п-35).
Группа ползучих ежевик состоит из широко распростра-
ненного апомиктического вида Rubus caesius и большого пест-
рого конгломерата разновидностей орехолистных ежевик (Ru-
bicorylifolid), получившего свое наименование от типичного
вида Rubus corylifolius. Rubus caesius является тетраплоидом
(2п-28), распространен широко и, имея хорошую пыльцу (от
90 до 100% фертильной пыльцы), выступая в качестве пыль-
цевого родителя, легко скрещивается как с диплоидными, так
йтетраплоидными формами группы собственно ежевик, давая
начало в первом случае триплоидным, а во втором — тетра-
пл оидным гибридам. Такие гибриды вследствие рецессивности
наследственных факторов, контролирующих отдельные эле-
менты апомиксиса, обычно являются половыми и довольно
101
легко скрещиваются между собой, давая начало гибридам
второго поколения, среди которых встречаются как половые,
так и апомиктические формы.
Конгломерат форм, известный под названием орехолист-
ных ежевик (Rubi corylifolia), включает в себя те гибриды
первого и второго поколений, которые оказались способными
выдержать борьбу за существование и закрепиться в более
или менее широких экологических нишах [ИЗ, 116].
Таким образом, мы видим, что Rubus caesius и все пред-
ставители европейских ежевик образуют один большой апо-
миктически-половой комплекс видов и разновидностей, в пре-
делах которого непрерывно идет гибридизация и обмен при-
знаками и свойствами, в том числе таким свойством, как
способность к апомиктическому размножению. Такое поведе-
ние европейских ежевик вполне закономерно, так как для них
характерны многолетность и широкая способность к вегета-
тивному размножению, которые облегчают появление устой-
чивого апомиксиса.
Исследования последних лет подтвердили, что и у амери-
канских ежевик наблюдается примерно такая же картина,
как и у европейских. Правда, первоначальные цитологические
исследования Эйнсета [91] показали, что у американских еже-
вик числа хромосом варьируют в более широких пределах,
чем у европейских ежевик: от 2п-14 до 2п-63. Более углуб-
ленные экспериментальные исследования того же автора до-
казали, что и американские ежевики образуют большой апо-
миктически-половой комплекс, в пределах которого интенсивно
протекают процессы гибридизации и выщепления новых апо-
миктических форм. Особенно интересно то обстоятельство,
что Эйнсету удалось установить наличие ряда форм, произ-
водящих большое количество гаплоидов, возникающих в ре-
зультате партеногенетического развития неоплодотворенных
яйцеклеток [92]. Эти наблюдения наглядно демонстрируют
выщепление форм, гомозиготных только по одному из факто-
ров, контролирующих элементы устойчивого апомиксиса,—
фактору, контролирующему развитие неоплодотворенных, ре-
дуцированных яйцеклеток.
Однако многолетний образ жизни и способность к вегета-
тивному размножению сами по себе еще не обеспечивают не-
пременного появления способности к апомиктическому раз-
множению. Для появления и широкого распространения устой-
чивого апомиксиса необходимо еще наличие ряда факторов,
обусловливающих преимущество апомиктов в борьбе за су-
102
шествование и накопление наследственных факторов, контро-
лирующих отдельные элементы апомиксиса в генофонде комп-
лекса.
Наглядной демонстрацией этого положения могут служить
европейские малины, среди которых преобладают диплоиды
{2п-14), триплоиды (2п-21) .и тетраплоиды. Исследования ря-
да авторов показали, что у европейских малин резко преоб-
ладают .половые формы и только сравнительно редко встре-
чаются формы, образующие семена апомиктическим путем
[23, 33, 34]. При этом существенно отметить, что даже частич-
ная способность гибридов между Rubus idaeus (2п-14) и
R. caesius (довольно часто возникающих в природных услови-
ях) к образованию дипло<опорических зародышевых мешков,
установленная Христером [74], до сих пор не обеспечила
сколько-нибудь значительное увеличение доли апомиктов сре-
ди европейских малин. Причина малого распространения апо-
миктов у европейских малин, по-видимому, заключается в
том, что все установленные у них апомиктические формы (как
гибридные, так и негибридные) являются триплоидами и
имеют абортивную пыльцу.
Другим примером комплексов, сочетающих половое и апо-
миктическое размножение, могут служить многие мятлики.
Но в отличие от европейских ежевик, где Rubus caesius яв-
ляется облигатным апомиктом и при скрещиваниях выступа-
ет только в качестве пыльцевого родителя, у многих видов
Роа апомиктическое образование семян — преобладающая,
но не единственная форма семенного размножения. У таких
форм наряду с апомиктическим образованием зародышей
иногда может иметь место оплодотворение как редуцирован-
ных, так и нередуцированных яйцеклеток. Благодаря этому
у мятликов в отличие от ежевик возможно не только скрещи-
вание апомиктических форм с половыми, но и между апомик-
тическими формами, когда один из апомиктов выступает
в качестве женского, а другой в качестве мужского роди-
теля.
Например, широко распространенные в умеренной и арк-
тической зоне северного полушария апомиктические виды Роа
palustris, Р. nemoralis и Р. glausca довольно часто скрещи-
ваются между собой в различных сочетаниях и дают начало
апомиктическим межвидовым гибридам, которые в ряде слу-
чаев закрепляются в довольно больших экологических нишах,
повышая полиморфизм и затрудняя разграничение этих близ-
ких видов [115].
103
Обширные экспериментальные, исследования ряда видов и
межвидовых гибридов, распространенных в Северной Амери-
ке представителей рода Роа, а также внеамериканских видов
были выполнены Клаусеном и его сотрудниками в Калифор-
нийском институте Карнеджи [76, 77, 80, 81, 82].
- Эти исследователи путем цитологического изучения меж-
видовых гибридов, полученных от скрещивания в различных
сочетаниях: Роа ampla, Р. pratensis, Р. scabrella, Р. arida,
Р. canbyi, Р. gracillima и Р. arachnifera, установили, что при
скрещивании многих апомиктических видов образуются ис-
тинные гибриды, возникающие в результате оплодотворения
как редуцированных, так и нередуцированных яйцеклеток [108].
Генетическое изучение потомства (Fb F2 и F3), полученно-
го от скрещивания Роа ampla с Р. pratensis, Р. compressa,
Р. arida и Р. scabrella с pratensis, показало, что в F\ и F2 апо-
миктические и половые растения встречаются с примерно оди-
наковой частотой и что половые растения F\ производят в F2
как половые, так и апомиктические растения (половыми счи-
тались растения, производившие расщепляющееся потомство,
а апомиктическими — растения, производившие однотипное
потомство) [80].
Большинство гибридов были более слабыми, чем исходные
формы, и в природных условиях их, вероятно, скоро устранил
бы естественный отбор. Но среди гибридов имелось и неболь-
шое количество выщепенцев (некоторые из них апомикты),
которые были более мощными, чем исходные формы. В при-
родных условиях такие гетерозисные гибриды были бы под-
хвачены естественным отбором и могли бы занять большие
экологические ниши, а возможно, и совсем вытеснить исход-
ные формы и занять их ареалы.
Особенно интересно отметить, что при скрещивании двух
апомиктических видов значительной части потомства свойст-
венно половое размножение. Это могло зависеть или от того,
что у исходных форм некоторые из элементов устойчивого
апомиксиса определялись различными рецессивными наслед-
ственными факторами, или от того, что у обоих исходных
форм проявление некоторых элементов устойчивого апомикси-
са зависело от выпадения участков хромосом, в которых рас-
полагались нормальные, доминантные гены рецессивных нас-
ледственных факторов, контролирующих эти элементы устой-
чивого апомиксиса.
В качестве третьего примера рассмотрим поведение неко-
торых видов каучуконоса Parthenium. В пределах этого рода
104
у двух видов — Р. argentatum (гваюла) и Р. incanum (марио-
ла) —установлена резко выраженная склонность к апомик-
тическому размножению. Ареалом гваюлы и мариолы явля-
ются Мексика и Южная часть США. Числа хромосом у Р. ar-
gentatum варьируют от 2п-36 до 2п-144 и у Р. incanum от
2п-36 до 2п-90. У обоих видов встречаются как половые, так
и апомиктические формы. По данным Роллинса, у Р. argenta-
tum диплоидные, 36-хромосомные формы являются половыми,
в то время как факультативные апомикты имеют триплоидные
(2п-54) и тетраплоидные (2п-72) числа хромосом [183]. Инте-
ресно отметить, что половые формы распространены в центре
ареала, апомикты же чаще встречаются на границах ареала
(Техас). У собранных на границе ареала форм наряду с по-
ловым и устойчивым, апомиктическим размножением были
найдены растения, у одних из которых нередуцированные
яйцеклетки могли оплодотворяться, а у других — редуциро-
ванные яйцеклетки были способны развиваться без оплодо-
творения. Появление таких растений, вероятно, было след-
ствием выявления отдельных элементов устойчивого апо-
миксиса.
В целом популяции гваюлы и мариолы — типичный при-
мер апомиктически-половых комплексов в момент зарожде-
ния способности к апомиктическому размножению. У гваюлы
способность к апомиктическому размножению получила срав-
нительно широкое распространение на границах ареала, но
еще не проникла в центральную часть ареала.
Поведение, подобное тому, которое имеется у Rubus, Роа
и Parthenium, или занимающее промежуточное положение, в
настоящее время установлено и в пределах многих других
родов покрытосеменных растений.
Глава пятая
ПУТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ПОЛУЧЕНИЯ
УСТОЙЧИВОГО АПОМИКСИСА
В этой главе наше внимание будет сосредоточено на рас-
смотрении различных приемов экспериментального получения
устойчивого апомиксиса у тех культурных растений, для ко-
торых в настоящее время эта форма размножения неизвестна.
При рассмотрении этих вопросов мы будем опираться, с
одной стороны, на фактический материал и обобщения, накоп-
ленные в ботанике при изучении путей возникновения, распро-
странения и эволюции различных апомиктических видов и раз-
новидностей в природе, и, с другой стороны, на опыт
селекционеров, накопленный при разработке новых приемов
селекции и семеноводства и при изучении поведения сортов-
популяций, линейных сортов, самоопыленных линий и линей-
ных гибридов. При обобщении этих материалов и разработке
конкретных приемов экспериментального получения новых
апомиктов мы используем некоторые положения селекционно-
генетической теории И. В. Мичурина, эволюционной теории
Ч. Дарвина и теории вероятности.
Перейдем теперь к более конкретному рассмотрению на-
иболее целесообразных приемов экспериментального получе-
ния устойчивого апомиксиса.
При исследованиях, связанных с получением новых апо-
миктических форм у культурных растений, возможны две ос-
новные ситуации: 1) у разновидности (сорта), которой жела-
тельно придать способность к устойчивому апомиксису,
способность к апомиктическому размножению совершенно от-
сутствует, но у ее ближайших родичей (разновидностей, видов,
родов), с которыми она скрещивается, давая фертильных или
1С6
частично плодовитых гибридов, имеется ярко выраженная спо-
собность к устойчивому, апомиктическому размножению;
2) способность к устойчивому, апомиктическому размножению
отсутствует как у разновидности, которой желательно при-
дать эту способность, так и у всех ее родичей, с которыми она
способна скрещиваться.
Рассмотрим сначала первую возможносгь, которая также
имеет два варианта: изучаемая половая форма и ее апомик-
тические родичи настолько близки между собой, что дают
вполне плодовитых гибридов, показывающих нормальное мен-
делевское расщепление; изучаемая половая форма и ее апо-
миктические родичи настолько далеки друг от друга, что
образуют только гибриды с резко пониженной плодовитостью,
которые не показывают нормального менделевского расщеп-
ления.
Начнем с первого варианта. Такое положение в настоящее
время установлено у цитрусовых, гваюлы, мариолы, мятлика и
некоторых других кормовых злаков. Основные исследования
возможности экспериментальной передачи способности к устой-
чивому апомиксису от одной разновидности к другой выпол-
нены с мятликом. Исследования показали, что при скрещива-
нии половых видов и разновидностей Роа с апомиктическими
гибриды первого поколения, как правило, способны только к
половому размножению, в то время как в f2 и в последующих
поколениях всегда появляется довольно большое число выще-
пенцев с устойчивьш апомиксисом [58, 76, 80, 81, 101]. По мне-
нию исследователей, изучавших наследование апомиксиса у
Роа, такое поведение гибридов между половыми и апомикти-
ческими формами мятлика зависит от того, что у Роа способ-
ность к устойчивому, апомиктическому размножению контро-
лируется рядом рецессивных генов. У гибридов первого
поколения между половыми и апомиктическими формами эти
гены полностью подавляются. Имеется вполне нормальное по-
ловое размножение. В F2 и последующих поколениях некото-
рые из этих рецессивных генов переходят в гомозиготное
состояние, что приводит к появлению стерильных и полусте-
рильных растений с отдельными элементами устойчивого
апомиксиса (растений, у которых редуцированные яйцеклетки
развиваются без оплодотворения, производя гаплоиды; ра-
стений, у которых нередуцированные яйцеклетки оплодотво-
ряются, производя полиплоиды; совершенно стерильные ра-
стения, у которых яйцеклетки не способны развиваться ни без
оплодотворения, ни после оплодотворения и т. д.). Когда в го-
107
мозиготное состояние переходят все гены, контролирующие
устойчивый апомиксис, появляются вполне плодовитые расте-
ния с устойчивым апомиксисом.
Такой характер наследования устойчивого апомиксиса де-
лает вполне реальным перевод половых разновидностей на
устойчивое, апомиктическое размножение путем насыщающих
скрещиваний. Схематически такой перевод можно описать
следующим образом. Половая разновидность Д, используемая
в качестве материнского родителя, скрещивается с разно-
видностью В, которая размножается путем устойчивого апо-
миксиса, но имеет фертильную пыльцу. В F2 (или в F3) выде-
ляется гибридное растение с устойчивым апомиксисом,
возможно более близкое по морфологическим признакам к
разновидности Д, и используется в качестве пыльцевого роди-
теля для скрещивания; снова выделяется гибридное растение
с устойчивым апомиксисом, по морфологическим признакам,
возможно, более близкое к разновидности Д, и используется
в качестве пыльцевого родителя для скрещивания с разновид-
ностью Д. Такое выделение гибридных апомиктов и скрещи-
вание их с разновидностью А продолжается и дальше.
После 3—5 циклов скрещиваний и отбора можно получить
растения, которые по всем практически важным признака>м
будут неотделимы от разновидности Д, но размножаться бу-
дут не половым путем, а путем устойчивого апомиксиса.
Такие растения вполне пригодны для использования их в се-
лекционной работе с разновидностью Д, направленной на
усовершенствование методов селекции путем использова-
ния апомиксиса для закрепления гетерозиса и выделения в
качестве новых сортов выдающихся гетерозиготных выще-
пенцев.
При этом нужно иметь в виду, что у полученных таким
путем новых апомиктов способность к устойчивому апомикси-
су не создается заново, а заимствуется от другой разновидно-
сти (другого вида) путем ряда соответствующих скрещиваний.
Поэтому форма устойчивого апомиксиса, свойственная таким
апомиктам (псевдогамия или автономный апомиксис; дилло-
спория, апоспория или адвентивная эмбриония), всегда со-
ответствует той форме апомиксиса, которая свойственна ис-
ходной апомиктической разновидности.
Однако, принимая во внимание это ограничение, можно
считать, что, хотя заимствование способности к устойчивому
апомиксису от близкого вида или разновидности — дело до-
вольно сложное и длительное, трудности эти носят чисто тех-
108
ническии характер и при достаточной настойчивости вполне
преодолимы.
Существенно иначе обстоит дело в тех случаях, когда спо-
собность к апомиктическому размножению нужно заимство-
вать от далекого вида, при скрещивании с которым образуют-
ся гибриды с резко пониженной фертильностью.
У культурных растений такое положение имеется у куку-
рузы, пшеницы и проса.
О процессах, происходящих при скрещивании отдаленных
видов (разных родов), из которых один половой, а другой пол-
ностью или частично апомиктический, очень предварительные и
неполные данные получены только у кукурузы и пшеницы.
Для кукурузы ближайшими родственниками, от которых
может быть заимствована способность к апомиктическому
размножению, являются апомиктические формы рода Tripsa-
сит.
Распространенный в США wij\Tripsacum dactyloides пред-
ставлен как 36-, так и 72-хромосо-мными формами [181]. Со-
гласно' исследованиям Фаркварсона [97], у 72-хромосомных
форм Т. dactyloides стимулятивный апомиксис распространен
довольно широко. В 43 из 49 коллекционных сборов, произве-
денных в северо-восточных штатах США, обнаружены случаи
факультативного апомиксиса, причем в одной из местностей
около 50% зародышей имели апомиктическое происхождение.
Мангельсдорфом и Ривзом [150] получены гибриды между дип-
лоидными (2п-20) формами кукурузы и 36-хромосомными раз-
новидностями Tripsacum dactyloides. Для получения таких
гибридов приходится прибегать к специальным приемам: под-
резанию столбиков кукурузы и нанесению пыльцы трипсакум
на срез или продольному разрезу и раздвиганию листовой об-
вертки початков кукурузы и нанесению на раскрытые нити
пыльцы трипсакум, так как пыльца трипсакум образует слиш-
ком короткие пыльцевые трубки, неспособные преодолеть
очень длинные нити кукурузы. Кроме того, приходится выде-
лять зародыши через 2—3 недели после опыления и выращи-
вать выделенные зародыши на специальной питательной среде.
Нормальные, 28-хромосомные гибриды Z. maysXT. dacty-
loides (104-18) при обратных скрещиваниях с кукурузой пока-
зывают полную мужскую и высокую женскую стерильность,
причем жизнеспособными оказываются только нередуцирован-
ные яйцеклетки. Возникающие таким образом 38-хромосом-
ные гибриды, заключающие 20 хромосом от кукурузы и 18 хро-
мосом от трипсакум, при опылении кукурузой дают гибриды
109
третьего поколения, имеющие 20 хромосом кукурузы и варьи-
рующее число хромосом трипсакум. При дальнейших возврат-
ных скрещиваниях с кукурузой возникают 20-хромосомные
растения, у которых большая часть наследственного вещества,
входящего в состав их хромосом, получена от кукурузы, но^
некоторые участки хромосом заимствованы от трипсакум (ве-
роятно, в результате кроссинговера, имевшего место между
хромосомами кукурузы и трипсакум у гибридов младших по-
колений). По данным Мангельсдорфа и Ривза [150], наличие
таких участков хромосом, происходящих от хромосом трипса-
кум, фенотипически проявляется у 20-хромосомных гибридов-
в форме появления отдельных признаков, свойственных трип-
сакум.
В опытах Мангельсдорфа и Ривза для скрещивания были
использованы 36-хромосомные разновидности Т. dactyloides,
которым не свойственно апомиктическое размножение.
Несколько позднее Рандольф [179] получил гибриды между
диплоидными и тетраплоидными формами кукурузы, с одной
стороны, и 72-хромосомными разновидностями Т. dactyloides
(некоторым из которых, по данным Фаркварсона, свойственно
апомиктическое размножение), с другой стороны. К сожале-
нию, подробные данные о поведении таких гибридов и особен-
но о наследовании у них способности к апомиктическому раз-
множению отсутствуют. Поэтому нам придется ограничиться
только рассмотрением некоторых теоретических соображений
о вероятном характере наследования генов, контролирующих
отдельные элементы апомиксиса у таких межродовых гибри-
дов, основываясь на характере наследования морфологических
признаков у гибридов Z. mays^T, dactyloides, изученных.
Мангельсдорфом и Ривзом.
Опыты этих исследователей показывают, что единичные-
признаки трипсакум могут быть перенесены в 20-хромосомные
гибриды старших поколений, которые по подавляющему боль-
шинству признаков подобны кукурузе. Гены, контролирующие
отдельные элементы устойчивого апомиксиса, вероятно, также
могут быть перенесены в такие гибриды. Конечно, для пере-
носа только одного какого-нибудь элемента апомиксиса при-
дется получить и проанализировать большое число таких 20-
хромосомных гибридов. При постановке работы в широком
масштабе возможно удастся выделить ряд 20-хромосомных
гибридов, каждый из которых будет обладать только одним
из отдельных элементов устойчивого апомиксиса (один, ска-
жем, будет образовывать редуцированные яйцеклетки, способ-
110
ные развиваться без оплодотворения; другой — нередуциро-
ванные яйцеклетки, нуждающиеся в оплодотворении ит.д.).
Совершенно невозможно таким путем найти 20-хромосомный
гибрид, обладающий полным набором генов, контролирующих
элементы устойчивого апомиксиса, и способный к устойчи-
вому, апомиктическому размножению. Но линии, способ’
ные к устойчивому, апомиктическому размножению, могут
быть получены путем ряда скрещиваний 20-хромосом-
ных гибридов, обладающих отдельными элементами апо/мик-
сиса.
При скрещивании гибридов, заключающих гены, контро-
лирующие отдельные элементы устойчивого апомиксиса в го-
мозиготном состоянии, могут встретиться существенные за-
труднения. Так, например, при использовании гибрида, обра-
зующего редуцированные яйцеклетки, развивающиеся без
оплодотворения в качестве пыльцевого родителя, и скрещива-
нии его с гибридом, образующим нередуцированные яйцеклет-
ки, нуждающиеся в оплодотворении, будут получены трипло-
идные формы, что очень затруднит всю последующую работу.
Поэтому первоначальные скрещивания следует производить,
между гибридами, заключающими гены, контролирующие от-
дельные элементы устойчивого апомиксиса в гетерозиготном
состоянии. И только после получения семьи, насыщенной ге-
нами, контролирующими все элементы устойчивого апомикси-
са в гетерозиготном состоянии, можно приступить к заключи-
тельным скрещиваниям и самоопылениям, направленным на
выделение форм с устойчивым апомиксисом.
Таким образом, хотя получение апомиктов путем скрещи-
вания кукурузы с апомиктическими разновидностями трипса-
кум принципиально возможно, это дело крайне хлопотливое,,
продолжительное и трудоемкое.
Кроме того, все приведенные соображения основаны на
аналогии с поведением гибридов, полученных Мангельсдорфом
и Ривзом между кукурузой и неапомиктическими разновидно-
стями трипсакум, и не имеют прямого экспериментального-
подтверждения.
Для пшеницы ближайшим родичем, от которого можно за-
имствовать способность к апомиктическому размножению, яв-
ляется род Agropyrum. Согласно исследованиям Хейра, опуб-
ликованным в 1956 г., у распространенного в Австралии вида
пырея Agropyron scobrum (родовые названия Agropyrum и
Agropyron—синонимы) апомиктическое размножение распро-
странено широко {119]. Но, к сожалению, экспериментальные
111
исследования по скрещиванию этого вида пырея с пшеницей
до сих пор отсутствуют.
Обширные и плодотворные скрещивания различных видов
Agropyrum с пшеницей осуществлены Н. В. Цициным и его
сотрудниками [30, 31, 46]. В ходе этих исследований было про-
ведено цитологическое изучение многих пырейно-пшеничных
гибридов [3], изучение биологии цветения [30, 47], стерильно-
сти и фертильности [10, 12] и ряда других признаков и свойств
пырейно-пшеничных гибридов. При этом установлено, что гиб-
риды первого поколения обычно отличаются высокой стериль-
ностью, но все же способны произвести потомство, которое при
повторных скрещиваниях с пшеницей и при свободном опыле-
нии дает начало вполне плодовитым гибридам старших поко-
лений.
Среди гибридов старших поколений Н. В. Цициным и его
сотрудниками были выделены как формы, подобные пшенице,
но обладающие некоторыми хозяйственно ценными признака-
ми пырея (зимостойкость, прочные стебли, высокая урожай-
ность) и благодаря этому превосходившие лучшие сорта пше-
ницы [1, 43], так и формы, получившие от пшеницы ее основ-
ные хозяйственно ценные признаки, но заимствовавшие в то
же время от пырея такое важное свойство, как многолетний
образ жизни, и способные поэтому дать начало совершенно
новой культуре — многолетней пшенице [14, 45, 46].
Ряд сортов пырейно-пшеничных гиоридов имеет ценные ка-
чества, оказался победителем при конкурсном сортоиспытании
и широко проник в производственные посевы, где дает редкую
для пшеницы урожайность [4, 43]. Все это указывает, что скре-
щивание пшеницы с пыреем открывает широкие возможности
для радикального улучшения пшеницы.
Однако в исследованиях Н. В. Цицина и его сотрудников
использованы разновидности Agropyrum, лишенные способно-
сти к апомиктическому размножению. Поэтому результаты
этих исследований при рассмотрении вопроса о возможности
использования скрещивания пшеницы с пыреем для заимство-
вания от пырея способности к апомиктическому размножению
могут быть использованы только в качестве модельных опытов
подобно опытам Мангельсдорфа и Ривза по скрещиванию ку-
курузы с неапомиктическими разновидностями трипсакум.
С этой точки зрения результаты исследований Н. В. Цицина
указывают, что заимствование способности к апомиктическому
размножению от апомиктических форм пырея для пшеницы
более легко осуществимо, чем заимствование способности к
112
апомиктическому размножению от апомиктических форм трип-
сакум для кукурузы. В пользу этой трактовки говорит система-
тическое заимствование от пырея таких признаков, как боль-
шое число зерен в колосе, крепкая солома, морозоустойчивость
и т. д. в ряде новых сортов пшеницы, полученных Н. В. Цици-
ным путем скрещивания пырея с пшеницей. Особенно много-
обещающим является заимствование от пырея многолетнего
образа жизни у многолетних пшениц Н. В. Цицина, так как
многолетний образ жизни — сложное физиологическое свойст-
во, зависящее от совокупного и согласованного действия мно-
гих наследственных факторов и по своей сложности в какой-то
мере сопоставимо с устойчивым, апомиктическим размноже-
нием. Но все эти соображения имеют теоретический характер
и основаны на допущении аналогии в характере наследования
генов, определяющих различные морфологические и физиоло-
гические признаки, и генов, определяющих отдельные элемен-
ты устойчивого апомиксиса у гибридов между Triticum и Ag-
ropyrum.
Единственным случаем скрещивания пшеницы с апомикти-
ческими разновидностями пырея являются, по-видимому, опы-
ты В. Я. Хижняка. К сожалению, сам В. Я. Хижняк не обратил
своевременно внимания на факты, указывавшие на способ-
ность некоторых из использованных им разновидностей Agro-
ругит к апомиктическому размножению. Поэтому в настоя-
щее время, спустя 22 года после опубликования работы
В. Я. Хижняка, полностью разобраться в особенностях исполь-
зованных им исходных форм и в процессах, происходивших в
полученных им гибридах, трудно.
В. Я- Хижняк [41] производил скрещивание пшеницы с ря-
дом видов и разновидностей пырея: Agropyrum intermedium
(n-14), A. intermedium (n-21), A. trichonophorum (n-21),
A. elongatum (n-35). Исходные формы всех использованных
разновидностей пырея были собраны в пойме р. Кубани вблизи
г. Краснодара. В своих опытах В. Я. Хижняк получил очень
своеобразные результаты. Его гибриды от скрещивания пше-
ницы (?) с пыреем (o') имели довольно высокую стерильность,
но в отличие от гибридов, полученных Н. В. Цициным, у них
функционировали только нередуцированные гаметы (как жен-
ские, так и мужские). В связи с этим в F2 происходило удвое-
ние числа хромосом и возникали амфиплоиды, отличавшиеся
высокой фертильностью и устойчиво воспроизводившие все
свои основные свойства в семенном потомстве.
Примером таких гибридов могут служить гибриды, полу-
8
Д. Ф. Петров
ИЗ
ченные от скрещивания твердой пшеницы с 42-хромосомной
разновидностью A. intermedium (п-21). Гибриды F\ в этом
случае имели 35 хромосом (14 хромосом от пшеницы+21 хро-
мосома от пырея) и отличались высокой стерильностью. Вслед-
ствие того, что у Fi функционировали только нередуцирован-
ные гибриды, все гибриды F2 имели 70 хромосом (28 хромосом
от пшеницы + 42 хромосомы от пырея), образовывали от 33до
35 бивалентов и от 0 до 6 унивалентов, отличались высокой
плодовитостью и при самоопылении производили 70-хромосом -
ное F3, которое в основном было подобно F2, но показывало
сложное расщепление по ряду признаков. Гибриды F3 и гиб-
риды последующих поколений по своим морфологическим
признакам и свойствам занимали промежуточное положение
между пыреем и пшеницей, давали очень высокий урожай как
зерен, так и зеленой массы. Ввиду мелких семян эти гибриды
не давали надежды на получение от них ценных сортов хлеб-
ных злаков, но были весьма перспективны для использования
их в качестве кормовых растений.
При скрещивании твердой пшеницы с другими видами пы-
рея и мягких пшениц с различными видами пырея В. Я. Хиж-
няк получил амфидиплоидные гибриды, в основном сходные
между собой, но в то же время отличающиеся друг от друга по
ряду существенных признаков примерно в такой же мере, в
какой сходны между собой, и в то же1 время отличаются друг
от друга различные виды рода Triticum и некоторых других
родов.
В. Я. Хижняк считает, что полученные плодовитые амфи-
диплоидные гибриды пырея и пшеницы образуют новый род,
для которого он предлагает название Agrotriticum. Амфиди-
плоидные гибриды между различными видами Triticum и Ag-
ropyrum, резко отличающиеся друг от друга, он рассматрива-
ет в качестве самостоятельных видов рода Agrotriticum и пред-
лагает для каждого из них отдельное видовое название.
В. Я. Хижняк совершенно не останавливается на вопросе о
том, от чего зависело своеобразное поведение полученных им
пырейно-пшеничных гибридов, резко отличное от поведения
пырейно-пшеничных гибридов, полученных Н. В. Цициным и
другими исследователями. Образование полученными им гиб-
ридами нередуцированных гамет и функционирование у них
только таких гамет В. Я. Хижняк считает чем-то само собой
разумеющимся и не нуждающимся ни в каких дополнительных
объяснениях. В связи с этим он не произвел подробного изу-
чения использованных 'им разновидностей Agropyrum. При
114
рассмотрении опытов В. Я. Хижняка наиболее вероятным
объяснением своеобразного поведения полученных им пырей-
но-пшеничных гибридов можно считать наличие у использо-
ванных им разновидностей Agropyrum способности к апомик-
тическому размножению при наличии вполне фертильной
пыльцы.
Рассмотрим возможность использования этого предполо-
жения для объяснения особенностей поведения полученных
В. Я. Хижняком гибридов между твердой пшеницей и A. in-
termedium (п-21).
Если исходной разновидности A. intermedium была свойст-
венна способность к устойчивому, апомиктическому размноже-
нию, то у гибридов эта способность должна была значительно
нарушиться, так как отдельные элементы устойчивого апо-
миксиса обычно контролируются рецессивными наследственны-
ми факторами. Но у этих гибридов Fx имеется 14 хромосом от
пшеницы и 21 хромосома от пырея, а мы знаем, что у многих
форм (Роа, Parthenium и т. д.) гены, контролирующие отдель-
ные элементы апомиксиса, рецессивные в присутствии равного
количества своих нормальных аллеломорфов, присутствуя в
двойном количестве против количества своих нормальных
аллеломорфов, переходят в доминантное состояние и обеспе-
чивают фенотипическое проявление контролируемых ими
свойств. У гибридов F\ соотношение хромосом Agropyrum и
Triticum — промежуточное между 1 : 1 (рецессивность генов
апомиксиса) и 2 : 1 (доминирование генов апомиксиса), по-
этому у них можно ожидать какого-то промежуточного пере-
ходного состояния для отдельных элементов апомиксиса —
проявления одних из этих элементов и непроявления других.
В действительности у гибридов F\ (Т. durumXA. interme-
dium) имело место именно такое поведение отдельных элемен-
тов апомиксиса. Образование нередуцированных яйцеклеток,
по-видимому, частично доминировало и обусловливало появ-
ление сравнительно небольшого числа таких яйцеклеток, в то
время как наследственные факторы, обусловливающие спо-
собность яйцеклеток развиваться без оплодотво|рения, оказа-
лись в рецессивном состоянии, в связи с чем все нередуциро-
ванные яйцеклетки были способны развиваться и давать начало
зародышам только после оплодотворения.
У гибридов F2 с их высокой фертильностью и резко выра-
женной сексуальностью число нередуцированных яйцеклеток,
вероятно, очень небольшое, и они уже не оказывают существен-
ного влияния на характер семенного потомства.
8*
115
У других пырейно-пшеничных гибридов, полученных
В. Я. Хижняком, поведение отдельных элементов апомиксиса,
по-видимому, имеет такой же характер.
Если своеобразное поведение пырейно-пшеничных гибри-
дов, полученных В. Я. Хижняком, действительно зависело от
того, что использованные им для скрещивания разновидности
Agropyrum являются апомиктами, то от полученных В. Я. Хиж-
няком амфидиплоидов можно перенести к пшенице способ-
ность к устойчивому, апомиктическому размножению. Для
этого нужно такие амфидиплоиды F2 скрестить с пшеницей и
получить таким образом полуторные гибриды, которые
В. Я. Хижняк называет сесквидиплоидами, заключающие
28 хромосом пшеницы и 21 хромосому пырея. Путем повтор-
ных скрещиваний таких растений с пшеницей можно получить
гибриды, в основном подобные пшенице, но заключающие
некоторые признаки пырея, т. е. получить формы, сходные с
гибридами Н. В. Цицина.
При изучении большого количества таких гибридов можно
выделить формы, получившие от пырея наследственные фак-
торы, контролирующие тот или иной отдельный элемент апо-
миксиса. Путем соответствующих скрещиваний таких форм и
рационального отбора можно выделить формы с устойчивым
апомиксисом.
Приведенные выше теоретические соображения о возмож-
ности заимствования способности к апомиктическому размно-
жению от апомиктических форм пырея можно было бы экспе-
риментально проверить путем скрещивания Agrotriticum с
пшеницей. К сожалению, в настоящее время не сохранилось
ни исходных форм Agropyrum, использованных В. Я. Хижня-
ком для скрещивания с пшеницей, ни полученных им амфиди-
плоидных гибридов от скрещивания Triticum с Agropyrum.
Однако сохранились и процветают в пой-ме J). Кубани, в
окрестностях г. Краснодара, многочисленные виды и разновид-
ности Agropyrum, среди которых в свое время В. Я. Хижняк
выделил разновидности Agropyrum, использованные им для
скрещивания с Triticum. Есть много оснований считать, что
среди разновидностей Agropyrum способность к устойчивому,
апомиктическому размножению в настоящее время распро-
странена столь же широко, как и 25 лет тому назад. В связи
с этим возможен сбор разновидностей Agropyrum в окрестно-
стях г. Краснодара, выявление апомиктических разновидно-
стей Agropyrum и использование их для повторного получения
амфидиплоидных пырейно-пшеничных гибридов и для переда-
116
чи способности к апомиктическому размножению от пырея к
пшенице. Проведение таких исследований займет, конечно,
больше времени, чем требовалось бы, если было бы возможно
использовать амфидиплоидные гибриды В. Я. Хижняка.
Таким образом, мы видим, что заимствование способности
к устойчивому, апомиктическому размножению путем скрещи-
вания с апомиктическими формами вполне осуществимо. Но в
тех случаях, когда скрещиваемые формы дают в высокой сте-
пени стерильные гибриды, это является делом очень длитель-
ным и дорогим. В связи с этим в ряде случаев более целесо-
образным может оказаться не такое заимствование путем гиб-
ридизации, а экспериментальное получение (выделение)
отдельных элементов устойчивого апомиксиса заново. Кроме
того, во многих случаях заимствование апомиксиса путем скре-
щивания вообще невозможно в связи с отсутствием у изучае-
мой формы родичей-апомиктов, с которыми было бы возможно
получить хотя частично плодовитые гибриды. У таких видов
единственной возможностью получения устойчивых апомиктов
является экспериментальное получение (выделение или созда-
ние заново) элементов устойчивого апомиксиса в пределах ви-
да и затем получение форм с устойчивым апомиксисом путем
соответствующих скрещиваний форм, обладающих отдельными
элементами апомиксиса, и проведения отбора в полученных
семьях, насыщенных наследственными факторами, контроли-
рующими отдельные элементы устойчивого апомиксиса.
Перейдем к рассмотрению различных приемов селекции, от-
крывающих возможность экспериментального получения от-
дельных элементов апомиксиса.
При проведении экспериментальных исследований, направ-
ленных на получение новых форм с устойчивым, апомиктиче-
ским размножением, приходится иметь дело с двумя резко
различными ситуациями. В одних случаях в пределах изучае-
мых популяций (в их генофонде) в скрытом виде имеются
наследственные предпосылки (рецессивные гены) для появ-
ления различных отдельных элементов апомиксиса. Исследо-
ватель должен только выделить, проявить и соответствующим
образом скомбинировать эти предпосылки. В других случаях
наследственные предпосылки для появления отдельных эле-
ментов апомиксиса в пределах изучаемой популяции пол-
' ностью отсутствуют. В таком случае исследователю придется
сначала в полном смысле этого слова создать такие предпо-
сылки (путем вызывания соответствующих мутаций) и только
потом выявить и соответствующим образом скомбинировать
117
их для получения новых форм с устойчивым апомиксисом.
Вполне понятно, что методика эксперимента в этих двух слу-
чаях должна быть совершенно различной.
Рассмотрим сначала в общей форме, при каких условиях
при проведении исследований по экспериментальному полу-
чению устойчивого апомиксиса следует ожидать первого слу-
чая и при каких условиях второго.
Как мы указывали выше, большинство отдельных элемен-
тов, входящих в состав различных форм устойчивого апо-
миксиса, сами по себе резко снижают плодовитость растений
и имеют отрицательное значение перед естественным отбором.
Поэтому растения, обладающие доминантными генами, опре-
деляющими отдельные элементы апомиксиса, или в гомозигот-
ного состоянии рецессивными генами, определяющими отдель-
ные элементы апомиксиса в природных условиях, появляются
очень редко, а появляясь, быстро устраняются естественным
отбором. Но в гетерозиготном состоянии рецессивные гены,
контролирующие отдельные элементы апомиксиса, в попу-
ляциях перекрестников встречаются сравнительно часто.
Объясняется это тем, что если концентрация таких генов не
высока, то вследствие постоянного перекрестного опыления
они встречаются, переходят в гомозиготное состояние и вызы-
вают фенотипическое проявление того элемента апомиксиса,
который они контролируют, исключительно редко. Поэтому,
если исследования проводятся с перекрестниками и жела-
тельно получить устойчивый апомиксис, основанный на эле-
ментах, контролируемых рецессивными генами, то есть основа-
ния надеяться, что наследственные факторы, контролирующие
все элементы апомиксиса, необходимые для синтеза новых
форм, обладающих устойчивым апомиксисом, удастся найти
в пределах изучаемой популяции.
Напротив, рецессивные гены, контролирующие отдельные
элементы апомиксиса, никогда не накапливаются даже в не-
значительных концентрациях в популяциях растений-самоопы-
лителей.
Причиной этого служит то обстоятельство, что вследствие
самоопыления такие гены, если они появляются в результате
мутаций, сразу же встречаются между собой, переходят в го-
мозиготное состояние и дают начало стерильным и полусте-
рильным растениям, которые элиминируются естественным
отбором. Поэтому, если исследования проводятся с самоопы-
лителями, то нет оснований надеяться на возможность найти в
пределах изучаемых популяций наследственные факторы,
118
контролирующие отдельные элементы апомиксиса, и нужно
сразу ориентироваться на получение таких генов путем искус-
ственного вызывания мутаций.
И, наконец, доминантные наследственные факторы, контро-
лирующие отдельные элементы апомиксиса, не накапливают-
ся даже в самых незначительных концентрациях ни в попу-
ляциях самоопылителей, ни в популяциях перекрестников. Это
следствие того, что такие гены, появляясь в результате мута-
ций, сразу же вызывают фенотипическое проявление того
свойства, которое они контролируют, и в связи с этим появле-
ние стерильных растений, отметаемых естественным отбором.
Поэтому, если желательно получить устойчивый апомиксис,
основанный на элементах, контролируемых данными генами,
нет никаких оснований надеяться на возможность выделения
желательных генов в пределах изучаемых популяций ни у са-
моопылителей, ни у перекрестников и нужно сразу ориенти-
роваться на получение таких генов путем искусственного вы-
зывания мутаций.
Перейдем теперь к более конкретному рассмотрению раз-
личных путей получения новых форм с устойчивым апомик-
сисом.
Начнем наше рассмотрение с первого случая — синтеза
устойчивого апомиксиса, основанного на элементах, контроли-
руемых рецессивными генами, при условии возможности выде-
ления всех необходимых рецессивных генов из генофонда
изучаемых популяций. При рассмотрении этого случая боль-
шое значение имеет выяснение хотя бы приблизительной раз-
номерности величин, определяющих концентрацию искомых
генов, и вероятности выделения их при использовании раз-
личных приемов селекции.
Концентрация рецессивных генов, контролирующих отдель-
ные элементы апомиксиса, зависит от частоты мутаций, приво-
дящих к возникновению данного гена, и степени вредности
элемента апомиксиса, им контролируемого, перед естествен-
ным отбором. Концентрация таких рецессивных генов в попу-
ляциях перекрестников тем ниже, чем меньше частота мутаций
и чем выше степень вредности. Частота мутаций среднеустой-
чивых генов у высших растений варьирует от 1 на 10000 гамет
до 1 на 250 000, хотя, конечно, существуют как очень устойчи-
вые гены, мутирующие значительно реже, так и неустойчивые
гены, мутирующие значительно чаще.
Степень вредности отдельных элементов апомиксиса также
варьирует в довольно широких пределах. Как мы указывали
119
выше, большинство отдельных элементов апомиксиса само по
себе имеет отрицательное значение перед естественным отбо-
ром. Но степень вредности различных элементов апомиксиса
неодинакова: в одних случаях имеет место возникновение со-
вершенно стерильных растений (гены, обусловливающие не-
способность яйцеклеток оплодотворяться и в то же время не
придающие им способности развиваться без оплодотворения);
в других случаях образуются плодовитые растения, произво-
дящие совершенно стерильное потомство (гены, обусловливаю-
щие развитие редуцированных яйцеклеток без оплодотворе-
ния); в третьих—имеет место формирование растений,
производящих потомство с резко пониженной плодовитостью
(гены, обусловливающие возникновение нередуцированных
яйцеклеток, нуждающихся в оплодотворении) и т. д.
Кроме того, существуют также единичные элементы апо-
миксиса, нейтральные с точки зрения борьбы за существова-
ние (скажем, способность эндосперма развиваться без
оплодотворения) или даже отчасти полезные в борьбе за
существование (некоторые случаи образования адвентивных
зародышей).
Рассмотрим влияние частоты мутационного возникновения
определенного гена на его концентрацию в популяциях пере-
крестников при условии, что элемент апомиксиса, контроли-
руемый этим геном, имеет абсолютно отрицательное значение
перед естественным отбором (например, выражается в появле-
нии совершенно стерильных растений).
Предположим сначала, что исходный («дикий») аллело-
морф А мутирует, превращаясь в рассматриваемый ген, срав-
нительно часто — 1 раз на 10000 гамет. Посмотрим, как отра-
жается такая частота мутационного возникновения на
накоплении изучаемого рецессивного гена а в последующих
поколениях. Условно предположим, что в исходной генерации
Ло изучаемый ген совершенно отсутствовал. Тогда в первом по-
колении Xi одна гамета а будет приходиться на 9999 гамет А.
Во втором поколении две гаметы а будут приходиться на
9998. гамет Лит. д., с постепенным увеличением доли гамет а
в каждом последующем поколении. Мутационное давление в
этом случае равно 10~4. В сотом поколении можно ожидать,
что одна гамета а будет приходиться на 99 гамет А.
Постепенное увеличение доли гамет а в результате накоп-
ления новых мутаций будет происходить до тех пор, пока
концентрация генов а не увеличится в такой мере, что их пе-
реход в гомозиготное состояние, а в связи с этим и возник-
ло
новение стерильных растений станет происходить настолько
часто, что отрицательное давление естественного отбора пол-
ностью уравновесит положительное давление, обусловленное
возникновением новых мутаций.
В рассматриваемом случае такое равновесие между дав-
лением мутационного процесса и естественным отбором воз-
никает при -соотношении генов 1а : 99Л, так как в этом случае
при условии абсолютного перекрестного опыления в среднем
среди 10000 А будет появляться одно растение аа.
Если мы примем для другого гена а частоту мутационного
возникновения как равную 1 : 250 000, то равновесие в попу-
ляции перекрестника установится при соотношении генов
1 а : 499Промежуточная частота мутаций для других
генов даст и промежуточную концентрацию рецессива в точке
равновесия в популяциях перекрестников.
Если элемент апомиксиса, контролируемый рецессивным
геном, не имеет абсолютно отрицательного значения, а приво-
дит к возникновению частично стерильных растений, которые,
прежде чем их элиминирует естественный отбор, могут опы-
лить своей пыльцой значительное количество окружающих ра-
стений, то это обусловливает существенное повышение кон-
центрации таких рецессивных генов в популяциях растений-
перекрестников.
Но у тех генов, которые контролируют элементы апомикси-
са и нейтральны перед естественным отбором, давление есте-
ственного отбора отсутствует. Поэтому концентрация таких
генов в популяциях перекрестников -может достигнуть зна-
чительно более высокого уровня. Ограничивающим фактором
для дальнейшего повышения концентрации рецессивных ге-
нов в таких случаях оказываются возвратные мутации от
рецессивных генов к исходным генам. Если частоты мутаций
от доминанта к рецессиву и от рецессива к доминанту равны,
равновесие в популяциях перекрестников устанавливается
тогда, когда доля рецессивных генов окажется равна доле
доминантных генов. В тех случаях, когда частота мутации от
доминанта к рецессиву и от рецессива к доминанту различна,
равновесие в популяциях перекрестников устанавливается на
уровне, при котором соотношение между пропорциями доми-
нантных и рецессивных генов соответствует соотношению меж-
ду частотами мутирования доминантов и рецессивов.
Для генов, контролирующих элементы апомиксиса, имею-
щие положительное значение в борьбе за существование, есте-.
ственный отбор действует в том же направлении, как и мута-
121
ционный процесс. Поэтому концентрация таких генов
оказывается очень высокой. Эти гены могут в некоторых слу-
чаях полностью вытеснить исходные аллеломорфы «дикого»
типа, что и имеет место, в частности, у некоторых цитрусовых
для генов, контролирующих полиэмбрионию.
Экспериментальные данные о концентрации генов, контро-
лирующих отдельные элементы апомиксиса, имеют очень отры-
вочный и неполный характер.
Но, например, имеющиеся в литературе данные о частоте
образования гаплоидов у диплоидной кукурузы и о частоте
образования диплоидов в потомстве тетраплоидной кукурузы
[53, 72, 180], которые обычно возникают в результате партено-
генетического развития редуцированных яйцеклеток, указыва-
ют, что такие формы появляются с частотой от 1 гаплоида на
145 нормальных диплоидных растений до 1 гаплоида на 3275
диплоидных растений, т. е. с частотой, размерность которой
довольно хорошо соответствует теоретически ожидаемой кон-
центрации рецессивных генов, контролирующих элементы апо-
миксиса, имеющих резкоотрицательное значение в борьбе за
существование в популяциях перекрестников, вытекающей из
теоретических соображений, изложенных выше.
Рассмотрим теперь вопрос о наиболее целесообразных пу-
тях выделения из популяций наследственных факторов, конт-
ролирующих отдельные элементы апомиксиса. Основное вни-
мание сосредоточим на наиболее трудном случае: выделение
редко возникающих мутационным путем рецессивных генов,
контролирующих элементы апомиксиса, обусловливающие по-
явление совершенно стерильных растений.
Эксперименты, направленные на выделение таких генов,
можно проводить тремя основными путями: 1) путем анализа
большого материала выделять растения, гомозиготные по со-
ответствующим рецессивным генам и в связи с этим дающие
фенотипическое проявление соответствующих элементов апо-
миксиса; 2) путем тщательного анализа многих растений по-
пуляции выяснять проявление желательных свойств у отдель-
ных цветков или в отдельных секторах соцветий, что даст
возможность выявить наличие интересующих селекционера
рецессивных генов у растений, гетерозиготных по ним; 3) пу-
тем принудительного самоопыления ряда растений исходной
популяции искать отдельные растения, гомозиготные по ре-
цесс1И1Вны1м генам, контролирующим желательные для селек-
ционера признаки, в самоопыленном потомстве исходных ра-
стений, гетерозиготных по этим генам.
122
Таблица 2
Сопоставление основных свойств трех способов выделения рецессивных генов, контролирующих отдельные
элементы устойчивого апомиксиса, из популяций перекрестников при условии частоты встречаемости их
1 : 499 гамет
Способ выделения Минимальное количество под- лежащих анализу растений Объект, на котором выявляется жела- тельный признак Количество выявляе- мых гетерозигот Резервный материал
Прямое выделение из исходной по- пуляции 250000 Отдельные растения 0 0
Выявление вегетативных мутаций, связанных с выпадением участ- ков хромосом 25000 Сектор соцветия или отдельные цветки Часть растения 0
Анализ самоопыленных линий, выде- ляемых из исходной популяции 5000 2—3 растения 5—6 растений Несколько десят- ков семян
го перекрестного опыления растения, гомозиготные по рецес-
сивному гену, должны появляться в среднем с частотой одно
растение, показывающее рецессивный признак, на 250000 рас-
тений, обладающих доминантным признаком. Выращивание
и изучение такого количества растений — дело сложное и до-
рогостоящее. Еще важнее другое затруднение, стоящее на пу-
ти использования такого рецессивного гена, контролирующего
один из элементов апомиксиса, при выделении его из попу-
ляций этим путем. Растения, выделенные из популяции и го-
мозиготные по искомому рецессиву, именно вследствие того,
что контролируемый этим рецессивным геном элемент апо-
миксиса получит у них фенотипическое проявление, будут со-
вершенно- стерильны. Поэтому получить от них семена или
использовать их для скрещивания с другими растениями не-
возможно. Вместе с тем самый факт получения таких гомо-
зиготных растений не дает указаний на то, какие из расте-
ний в большой популяции перекрестников, из которой вы-
делены гомозиготные рецессивы, гетерозиготны по этим
рецессивным генам и могут быть использованы для повторно-
го получения гомозиготных рецессивов и для скрещивания с
другими растениями в целях синтеза форм с устойчивым, апо-
миктическим размножением. Таким образом, первый путь
выделения рецессивных генов, контролирующих отдельные
элементы апомиксиса, для выделения таких рецессивов в ин-
тересах селекции совершенно неподходящий.
Несколько больше возможностей в этом направлении от-
крывает второй способ. При принятых нами условиях расте-
ния, гетерозиготные по интересующему нас рецессивному гену,
должны встречаться в пропорции одно растение, гетерозиготное
по рецессиву, на 499 растений, гомозиготных по доминанту.
Но в процессе индивидуального развития растений, возникаю-
щих из гамет, гетерозиготных по рецессиву, у некоторых кле-
ток может произойти утеря участков (локусов) хромосом, в
которых располагаются доминантные аллеломорфы интере-
сующих нас рецессивных генов. Если такие клетки дадут
начало отдельным цветкам, секторам соцветий или целым со-
цветиям, то в таких цветках или соцветиях рецессивные гены,
лишенные противодействующих им нормальных доминантов,
вызовут появление контролируемых ими признаков (в данном
случае соответствующего элемента апомиксиса).
Появление таких отдельных секторов (или отдельных цвет-
ков) с рецессивными признаками в порядке вегетативного
расщепления происходит с неодинаковой частотой для различ-
124
ных рецессивных признаков у различных растений. Частота
появления таких секторов (вегетативных мутаций) зависит от
степени устойчивости участка хромосомы, в котором располо-
жен доминантный ген соответствующего рецессива, и от ко-
личества клеток (в которых могла бы произойти такая утеря
участка хромосомы) способных дать начало отдельным цвет-
кам или секторам соцветия.
Условно примем, что в разбираемом нами случае такое
вегетативное выщепление секторов, проявляющих рецессив-
ные признаки, происходит у одного из 50 растений, гетерози-
готных по изучаемому рецессивному гену. Тогда можно найти
такой сектор, обладающий желательным для нас рецессивным
признаком, после внимательного изучения 25000 растений
исходной популяции (500X 50).
При нахождении таких секгоров с желательными рецессив-
ными признаками (секторов, проявляющих искомый элемент
устойчивого апомиксиса) все остальные неизмененные цветки
и соцветия растения, на котором найден сектор с рецессивным
признаком, могут быть использованы для повторного получе-
ния гомозиготных рецессивов и для скрещиваний, направлен-
ных на выделение форм с устойчивым апомиксисом.
Из сказанного видно, что второй путь выделения рецес-
сивных генов, контролирующих элементы апомиксиса, вполне
может -быть использован в интересах селекции. Специфические
недостатки выделения рецессивов, контролирующих отдельные
элементы апомиксиса, таким путем связаны с затруднением
точного определения частоты появления сектора с искомыми
рецессивными признаками у гетерозигот в порядке вегетатив-
ного расщепления. С этим связано предварительное опреде-
ление размера популяции, подлежащей изучению, и некоторая
трудность точного установления наличия искомого рецессив-
ного признака по сектору соцветия и особенно по отдельному
цветку.
Наиболее перспективен третий путь. При принудительном
самоопылении растения, гомозиготные по доминанту, дадут в
потомстве растения, также гомозиготные по доминанту. В то
же время растения, гетерозиготные по рецессивному гену, да-
дут уже в первом поколении от самоопыления расщепление
в соотношении: одна доля растений, гомозиготных по доми-
нанту; две доли растений, гетерозиготных по рецессиву; одна
доля растений, гомозиготных ’ по рецессиву. Поэтому для
выявления гомозигот по рецессиву вполне достаточно иметь
семьи, полученные от принудительного самоопыления, состоя-
125
щие из 10 растений. При условии, что в исходной популяции
одно растение, гетерозиготное по рецессиву, приходится на
500 растений, гомозиготных по доминанту, для выявления ра-
стений, гомозиготных по рецессиву, достаточно проверить
500 семей, полученных от принудительного самоопыления и
состоящих каждая из 10 растений, т. е. изучить всего 5000 ра-
стений.
Таким образом, расчетный объем популяции, подлежащей
изучению для выявления гомозигота по рецессиву, при треть-
ем способе селекции в 5 раз меньше, чем при втором, и в пять-
десят раз меньше, чем при первом.
Существенно отметить, что при использовании третьего пу-
ти селекции нахождение в какой-нибудь из самоопыленных
семей одного-двух растений, гомозиготных по искомому рецес-
сивному гену, четко указывает на то, что в такой семье из
остальных растений 6—7 гетерозиготны по этому гену. Это
очень облегчает повторное получение растений, гомозиготных
по рецессиву, и использование таких гетерозиготных растений
для скрещиваний, направленных на получение форм с устой-
чивым, апомиктическим размножением.
Существенным преимуществом третьего пути селекции яв-
ляются также следующие обстоятельства:
а) возможность просто и точно рассчитать минимальный
размер семей, получаемых путем принудительного самоопыле-
ния, и в связи с этим более определенно установить количество
растений, подлежащих изучению в процессе эксперимента;
б) появление рецессивного признака не у сектора соцве-
тия, как при втором способе селекции, а у целого растения, что
облегчает выявление таких растений;
в) ожидаемое появление в самоопыленных семьях не одно-
го, а двух-трех растений, обладающих искомым рецессивным
признаком, что делает выделение нужных для селекционера
семей болёе уверенным и резко уменьшает вероятность слу-
чайных пр о л уско в;
г) появление в самоопыленных семьях наряду с растения-
ми, обладающими искомым признаком и гомозиготными по
соответствующему рецессивному гену, также растений, гете-
розиготных по этому рецессивному гену, что очень облегчает
повторное получение гомозигот по рецессиву и синтез форм с
устойчивым апомиксисом;
д) возможность для каждой самоопыленной семьи полу-
чать излишек семян и оставлять половину семян в резерве для
повторного получения в следующем году гомозигот и гетеро-
126
зигот ло рецессиву. Это может быть существенным, если полу-
чение их от сестринских растений, гетерозиготных по рецес-
сиву, высеянных одновременно с растениями, оказавшимися
гомозиготными по рецессиву, окажется затруднительным (ска-
жем, вследствие преобладания перекрестного опыления с го-
мозиготами по доминанту, произрастающими по соседству).
При сопоставлении положения, имеющего место при прове-
дении экспериментов по выделению генов, контролирующих
элементы апомиксиса, обусловливающие появление совершен-
но стерильных растений, с ситуацией, возникающей при прове-
дении опытов по выделению генов, контролирующих элементы
апомиксиса, обусловливающие появление более или менее
фертильных растений и поэтому нейтральных перед лицом
естественного отбора, нужно отметить, что ib последнем слу-
чае можно использовать для выделения из популяций и для
синтеза форм с устойчивым апомиксисом, основанным на та-
ких генах, также и первый путь селекции. Это возможно вслед-
ствие того, что при работе с такими генами от растений, гомо-
зиготных по этим генам, обычно можно получить потомство,
пригодное и для воспроизведения себе подобных потомков, и
для скрещивания, направленного на синтез форм с устойчи-
вым апомиксисом.
Однако и в этих случаях использование третьего пути се-
лекции позволило бы достигнуть цели быстрее и с меньшей
затратой сил и средств, чем при использовании первого или
второго пути.
Перейдем теперь к рассмотрению конкретного применения
разобранных способов выделения отдельных элементов апо-
миксиса и использования их для синтеза различных форм
устойчивого апомиксиса. Такое рассмотрение нам придется
вести отдельно для двух основных форм устойчивого апомик-
сиса: автономного и стимулятивного.
Эти две формы апомиксиса отличаются прежде всего тем,
что при автономном апомиксисе в большинстве случаев раз-
витие эндосперма происходит без какой бы то ни было стиму-
ляции со стороны пыльцы (при полном отсутствии опыления),
а при стимулятивном апомиксисе развитие эндосперма проис-
ходит почти всегда только при ' условии слияния одного из
спермиев с вторичным ядром (или с центральным ядром) за-
родышевого мешка. В связи с этим для получения автономно-
го апомиксиса значительную часть работы по выделению
отдельных элементов апомиксиса приходится вести при пол-
ном отсутствии опыления на специальных «беспыльцевых»
127
участках. При работах, направленных на получение стимуля-
тивного апомиксиса, напротив, вся работа по выделению от-
дельных элементов апомиксиса проводится без пространст-
венной изоляции при свободном доступе пыльцы.
Существенно отметить, что при экспериментах с любой
формой апомиксиса важно сохранить фертильность пыльцы,
так как стерильность пыльцы приводит к потере возможности
передачи элементов апомиксиса от одной разновидности к
другой.
Рассмотрим сначала особенности экспериментов, направ-
ленных на получение ряда разновидностей автономного апо-
миксиса. Мы «разберем только три разновидности такого апо-
миксиса: 1) устойчивый, автономный апомиксис, основанный
на сочетании трех элементов: способность эндосперма разви-
ваться без оплодотворения, способность яйцеклеток разви-
ваться без оплодотворения и возникновение нередуцированных
яйцеклеток; 2) апомиксис, основанный на сочетании способ-
ности эндосперма развиваться без оплодотворения, способно-
сти соматических клеток давать начало адвентивным зароды-
шам, элиминации яйцеклеток или развивающихся из них
половых зародышей; 3) устойчивый апомиксис, основанный
на образовании нередуцированных зародышевых мешков,
дающих начало зародышам и эндосперму без оплодотворения,
и на отмирании редуцированных зародышевых мешков
(табл. 3).
Начнем с рассмотрения первой разновидности устойчивого,
автономного апомиксиса. Выделение в гомозиготном состоя-
нии генов, контролирующих способность эндосперма разви-
ваться без оплодотворения путем получения и изучения само-
опыленных линий младших поколений, осуществимо довольно
легко, так как этот элемент апомиксиса не имеет отрицатель-
ного значения в борьбе за существование и в связи с этим
встречается нередко в довольно высоких концентрациях в по-
пуляциях перекрестников. Эти гены можно получать в гомо-
зиготном состоянии в самоопыленных линиях, сохраняемых
путем повторных самоопылений в течение неограниченно дол-
гого срока. Путем скрещивания с такими самоопыленными
линиями эти гены могут быть переведены в другие самоопы-
ленные линии и сорта. Морфологически развитие эндосперма
без оплодотворения, не сопровождающееся развитием заро-
дышей, должно проявляться в разрастании завязи, не завер-
шающемся образованием настоящих семян, и поэтому, может
быть сравнительно легко распознано.
128
сс>
. Петров
Таблица 3
№
О
Сопоставление способов выделения и основных особенностей четырех разновидностей автономного
апомиксиса
Характеристика элементов, входящих в состав данной разновидности автономного апомиксиса Диагностика Количе- ство генов Минимальный размер семьи для выделения устойчивого апомиксиса
Способность эндосперма развиваться без опло- дотворения Способность яйцеклеток развиваться только без оплодотворения Образование нередуцированных яйцеклеток Крупные завязи 100% гаплоидов Крупная пыльца 3 64 растения
Способность эндосперма развиваться без опло- дотворения Способность яйцеклеток развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения Образование нередуцированиых яйцеклеток Женская стерильность Крупные завязи Небольшая доля гаплоидов Крупная пыльца Стерильность 4 256 растений
Способность эндосперма развиваться без оплодо- творения Способность соматических клеток давать адвен- тивные эмбрионы Элиминация яйцеклеток и гибридных зародышей Крупные завязи Полиэмбриония Стерильность 3 64 растения
Образование нередуцированных зародышевых мешков Отмирание редуцированных зародышевых мешков Эмбриологические препараты Образование семян на беспыльцевом участке Стерильность 2 16 растений
Выявление растений, гомозиготных по генам, контролирую^
щим способность эндосперма развиваться без оплодотворе-
ния как прямо в популяциях перекрестников, так и в самоопы-
ленных линиях младших поколений (Л и Л), может успешно
осуществляться только при полном отсутствии пыльцы на спе-
циальных «беспыльцевых» участках.
Другой элемент апомиксиса — способность редуцирован-
ных яйцеклеток развиваться без оплодотворения — существует
в двух вариациях: редуцированные яйцеклетки способны раз-
виваться как без оплодотворения, так и после оплодотворения;
редуцированные яйцеклетки способны развиваться только без:
оплодотворения.
Первая вариация имеет очень небольшое отрицательное
значение в борьбе за существование, спорадическое и очень,
редкое при условии недостаточного опыления проявление гап-
лоидов. В связи с этим гены, определяющие эту вариацию,,
могут накапливаться в довольно значительных концентрациях
в популяциях перекрестников и их можно получать и поддер-
живать в гомозиготном состоянии в самоопыленных линиях.
Но при синтезе форм с устойчивым апомиксисом, основанных
на этой разновидности элемента апомиксиса, связанного со-
способностью редуцированных яйцеклеток развиваться без
оплодотворения, придется привлекать еще четвертый элемент,,
исключающий возможность оплодотворения и образования
гибридных семян, что существенно затрудняет синтез таких
форм с устойчивым апомиксисом. Кроме того, отсутствие хо-
рошо заметных морфологических признаков у форм, гомози-
готных по генам, этой разновидности данного элемента апо-
миксиса (их основной особенностью является более или менее-
спорадическое появление гаплоидных семян) значительно ос-
ложняет выделение растений, гомозиготных по таким генам,
даже при довольно высокой концентрации их в исходной по-
пуляции.
Вторая вариация данного элемента апомиксиса имеет от-
рицательное значение в борьбе за существование, поэтому
концентрация генов, определяющих эту разновидность, в по-
пуляциях перекрестников должна быть очень низкой. В связи
с этим выделение растений, гомозиготных по таким генам, де-
ло очень-, трудоемкое. Кроме того, получение -и сохранение
самоопыленных линий, гомозиготных, по генам, контролирую-
щим возникновение редуцированных яйцеклеток, способных
развиваться только без оплодотворения, невозможно вслед-
ствие того, что растения, гомозиготные по таким генам, произ-
130
водят только гаплоиды. Поэтому сохранять такие гены воз-
можно только в семьях, получаемых путем систематического
скрещивания растений, гетерозиготных по таким генам. Эти
же семьи придется использовать в качестве исходных форм
и при скрещиваниях, направленных на получение форм с
устойчивым апомиксисом.
Однако использование генов, контролирующих образова-
ние редуцированных яйцеклеток, способных развиваться толь-
ко без оплодотворения, для получения форм с устойчивым
апомиксисом устраняет необходимость использовать элемент,
исключающий возможность оплодотворения, что значительно
облегчает синтез таких форм. Кроме того, растения, гомозигоу-
ные по таким генам, могут быть легко распознаны, так как
они образуют только гаплоидные семена и дают начало толь-
ко гаплоидному потомству.
И гены, контролирующие возникновение редуцированных
яйцеклеток, способных развиваться как без оплодотворения,
так и после оплодотворения, и гены, контролирующие образо-
вание редуцированных яйцеклеток, способных развиваться
только без оплодотворения, могут быть совмещены с генами,
контролирующими образование эндосперма без оплодотво-
рения,® растениях, гомозиготных и по генам, контролирующим
способность яйцеклеток развиваться без оплодотворения, и по
генам, контролирующим способность эндосперма развиваться
без оплодотворения.
Для этой цели растения, гомозиготные по генам, контроли-
рующим способность яйцеклеток развиваться без оплодотворе-
ния, должны быть скрещены с растениями, гомозиготными
по генам, определяющим способность эндосперма развиваться
без оплодотворения (при этом растения, гомозиготные по ге-
нам, контролирующим образование редуцированных яйцекле-
ток, способных развиваться только без оплодотворения, могут
быть использованы в качестве отцовского (пыльцевого) роди-
теля). Гибриды Fi будут гетерозиготны по обоим использо-
ванным рецессивным генам, и у них без оплодотворения не
будет ни развития эндосперма, ни развития яйцеклеток. Но пу-
тем самоопыления таких гибридов Fi или скрещивания их
между собой можно получить F2, в котором интересующие нас
рецессивные гены будут свободно комбинироваться между
собой по законам Менделя, и выделить растения, гомозигот-
ные и по генам, контролирующим развитие эндосперма без оп-
лодотворения, и по генам, контролирующим развитие яйце-
клеток без оплодотворения.
9*
131
Такие растения легко опознать по образованию ими семян,
которые будут заключать зародыши, имеющие гаплоидное
число хромосом. При этом растения, гомозиготные по генам,
определяющим образование редуцированных яйцеклеток, спо-
собных развиваться как без оплодотворения, так и после опло-
дотворения, будут образовывать только гаплоидные семена
лишь при полном отсутствии опыления, т. е. или при тщатель-
ной кастрации и изоляции, или при выращивании на беспыль-
цевом участке. При свободном опылении эти растения будут
образовывать как гаплоидные (при случайном отсутствии
оплодотворения), так и диплоидные семена. Напротив, расте-
ния, гомозиготные по генам, определяющим образование ре-
дуцированных яйцеклеток, способных развиваться без опло-
дотворения, будут производить только гаплоидные семена как
при свободном опылении, так и при отсутствии опыления.
Гены, контролирующие образование нередуцированных
яйцеклеток, нуждающихся в оплодотворении, имеют суще-
ственное отрицательное значение перед естественным отбором,
так как, -находясь в гомозиготном состоянии, вызывают появ-
ление стерильного триплоидного потомства. Вследствие этого
концентрация таких генов в популяциях перекрестников обыч-
но бывает низка. Распознание форм, гомозиготных по этим
генам,— дело нелегкое. Выделять такие гены из популяций
перекрестников трудно, но вместе с тем необходимо для полу-
чения разбираемой формы устойчивого апомиксиса.
Наиболее целесообразной формой экспериментов, направ-
ленных на выделение таких генов, является самоопыление
большого количества растений в исходной популяции и тща-
тельная проверка полученных таким образом самоопыленных
•семей. При этом в одних случаях возможно выделить в таких
семьях растения, гомозиготные по искомым рецессивным ге-
нам, по образованию ими преимущественно триплоидных се-
мян. В других случаях, когда отличить триплоидные семена от
диплоидных затруднительно, приходится идти на получение
семян F2, что делает исследование более длительным и трудо-
емким, но зато позволяет точно распознать семьи, состоящие
из триплоидных растений, и благодаря этому установить, ка-
кие из семей Fi происходят от растений, гетерозиготных по
генам, контролирующим образование нередуцированных яйце-
клеток.
Довольно часто такие гены вызывают выпадение редукции
не только при образовании яйцеклеток, -но и при образовании
пыльцы. В этих случаях растения, гомозиготные по таким ге-
132
нам, нельзя использовать для скрещивании, направленных на
получение форм с устойчивым апомиксисом, не только в ка-
честве женского родителя, но и в качестве мужского — пыль-
цевого родителя, потому что при таких- скрещиваниях будут
образовываться триллоиды.
В целях сохранения таких генов и использования их для
скрещиваний, направленных на получение форм с устойчивым
апомиксисом, придется использовать семьи, получаемые от
систематического скрещивания растений, гетерозиготных по
таким генам (гетерозиготной является большая часть сест-
ринских растений, в семьях которых возникают растения, го-
мозиготные по таким генам).
При скрещивании растений, гетерозиготных по генам, конт-
ролирующим образование нередуцированных яйцеклеток, с
растениями, гомозиготными по генам, контролирующим спо-
собность яйцеклеток развиваться без оплодотворения, и генам,
контролирующим способность эндосперма развиваться без
оплодотворения, могут быть получены гибриды F^. Такие
гибриды гетерозиготны по все^м трем рецессивным генам (или
даже гомозиготны по нормальному аллеломорфу одного из
них) и вследствие этого не проявляют ни одного из рецессив-
ных признаков.
Но путем самоопыления гибридов F} или скрещивания их
между собой можно получить семьи F2, в которых рецессивные
гены будут свободно комбинироваться между собой в любых
сочетаниях.
Если число гибридов F2 достаточно велико— 100—200 ра-
стений, то среди них можно найти растения, гомозиготные по
всем трем рецессивным генам. Такие растения отличаются тем,
что они в изобилии образуют матроклинные, диплоидные семе-
на, дающие начало потомству, полностью подобному материн-
ским растениям.
При этом растения, гомозиготные по генам, контролирую-
щим образование нередуцированных яйцеклеток, способных
развиваться как без оплодотворения, так и после оплодотво-
рения, будут образовывать исключительно матроклинные
(апомиктические) семена только при отсутствии опыления.
При наличии опыления такие растения дадут начало как апо-
миктическим (при случайном отсутствии оплодотворения), так
и гибридным семенам. Напротив, растения, гомозиготные по
генам, определяющим образование редуцированных яйцекле-
ток, способных развиваться только при отсутствии оплодотво-
рения, дадут начало исключительно апомиктическим, диплоид-
133
ным семенам как при отсутствии пыльцы, так и при свободном,
перекрестном опылении. Следовательно, такие растения будут
'готовыми новыми формами с устойчивым, апомиктическим
размножением.
Растения же, гомозиготные по генам, определяющим обра-
зование редуцированных яйцеклеток, способных развиваться
как после оплодотворения, так и без оплодотворения, будут
обладать устойчивым, апомиктическим размножением только
при полном отсутствии пыльцы, способной оплодотворить их
яйцеклетки.
Устойчивость таких апомиктических линий можно сохра-
нять лишь путем выращивания их в условиях, исключающих
опыление (на беспыльцевых участках, путем кастрации и изо-
ляции и т. д.).
Такие линии можно было бы сделать более устойчивыми
путем придания им цитоплазматической мужской стерильно-
сти, перенося их ядерный материал в цитоплазму линии с муж-
ской стерильностью путем андрогенеза [28]. Но и полученные
таким образом апомиктические линии будут устойчивы только
при выращивании их в условиях пространственной изоляции.
Более радикальное закрепление апомиктического размно-
жения можно было получить путем присоединения к трем
имеющимся элементам устойчивого апомиксиса еще и четвер-
того, связанного с женской стерильностью (зарастание столби-
ка, физиологическое изменение столбика и рыльца, исключаю-
щее возможность прорастания пыльцевых трубок, полная
атрофия рыльца и столбика и т. д.). Однако скрещивание та-
ких апомиктических растений, используемых в качестве жен-
ских форм, с растениями, гомозиготными по генам, контроли-
рующим женскую стерильность (пыльцевой родитель),
приводит к возникновению триплоидного потомства (в резуль-
тате оплодотворения нередуцированных яйцеклеток), что пре-
пятствует получению потомства, расщепляющегося по рецес-
сивным генам.
Поэтому получение таких форм с устойчивым апомиксисом
возможно только путем прямого выделения их из смесей, на-
сыщенных всеми четырьмя рецессивами. Такие семьи удобнее
всего получить путем скрещивания растений, гомозиготных по
генам, контролирующим развитие эндосперма без оплодотво-
рения, и генам, контролирующим образование редуцирован-
ных яйцеклеток, способных развиваться как после оплодотво-
рения, так и без оплодотворения (женский родитель). При
использовании в качестве отцовского родителя растения, гете-
134
розиготного по генам, контролирующим образование нереду-
цированных яйцеклеток, нуждающихся в оплодотворении, и го-
мозиготные по генам, контролирующим женскую стерильность,
можно получить путем скрещивания растений Л второе поко-
ление, в котором будет происходить свободное комбинирова-
ние всех четырех рецессивных генов. При достаточном объеме
F2 из него возможно выделить (растения, гомозиготные по всем
четырем рецессивным генам и обладающие в связи с этим
вполне устойчивым апомиксисом.
Вероятность появления растений, гомозиготных по четырем
рецессивным генам, невелика С/4ХV4X74Х74—1/256), поэто-
му для уверенности в успехе второе поколение должно состо-
ять из 250—500 растений.
Возможность синтеза второй разновидности апомиксиса
разберем более кратко. В состав этой разновидности устойчи-
вого апомиксиса входят элементы апомиксиса, связанные с
образованием эндосперма без оплодотворения, с развитием
адвентивных зародышей из соматических тканей и с элимина-
цией редуцированных яйцеклеток и возникающих из них гиб-
ридных зародышей.
Основные особенности выделения, сохранения и передачи
генов, контролирующих образование эндосперма без оплодот-
ворения, уже разобраны выше.
Примером экспериментального получения форм с автоном-
ным апомиксисом служит синтез апомиктического вида Cala-
magrostis purpurea путем скрещивания двух амфимиктических
видов — Calamagrostis epigeios и С. canescens,— осуществлен-
ный Нигреном [162, 163, 165]. У апомиктического вида Cala-
magrostis purpurea, широко распространенного на севере Ев-
ропы, в диплоспорических зародышевых мешках имеет место-
автономное развитие эндосперма и зародыша вне всякой зави-
симости от наличия или отсутствия опыления. У большей части
разновидностей этого вида жизнеспособная пыльца совсем не
образуется, возникают только нередуцированные зародышевые
мешки, поэтому апомиксис облигатный. Наряду с этим у неко-
торых разновидностей С. purpurea образуется жизнеспособная
пыльца и, кроме нередуцированных зародышевых мешков, воз-
никают и редуцированные зародышевые мешки, нуждающиеся
в оплодотворении. Такие разновидности могут скрещиваться
как между собой, так и с произрастающими по соседству ам-
фимиктическими видами. В этом заключается, по мнению Нит-
рена, причина процветания и высокого полиморфизма апомик-
тических видов (рис. 10).
135
В результате популяции амфимиктических видов Calamag-
rostis, произрастающих в зоне широкого распространения
С. purpurea, оказываются насыщенными генами, контролирую-
щими отдельные элементы апомиксиса, заимствованными от
С. purpurea. Разновидности С. epigeios и С. canescens, исполь-
зованные Нитреном, происходили из тех местностей, где ареа-
лы амфимиктических видов совпадают с ареалом С. purpurea,
ввиду этого были насыщены рецессивными генами, контроли-
рующими отдельные элементы апомиксиса.
Гоплоиды Саморазмножение Авторасщепление
Половой биотип Апоминтйчёсн'ий^ биотип
Половой биотип
Расщепление в F,
Половой Апомиктические Половой
биотип биотипы биотип
I Саморазмножение
ч Самоопыление
Половой биотип
Самоопыление яйцеклеток
редуцированных и нереду-
цированных
Зародышевые мешки
Новые биотипы
Авторасщепление
Образование новых биотипов
Продолжение образования биотипов
Продолжение образования
биотипов
Рис. 10. Образование биотипов у Calamagrostis purpurea
Отсюда оказалось возможным в потомстве от скрещивания
С. epigeios с С. canescens выделить апомиктические растения,
полностью сходные с формами С. purpurea, распространенны-
ми в природе.
Аналогичная картина обнаружена Нитреном [163, 167] и
при скрещивании С. epigeios с другим амфимиктическим ви-
дом С. arundinacea, где у ряда растений Fj и у семи растений
F2 наряду с диплоспорическими зародышевыми мешками были
найдены также и нормальные, гаплоидные зародышевые
мешки.
Существенно отметить, что Нигрен не выделял самоопылен-
ных линий, заключающих гены, контролирующие отдельные
136
элементы апомиксиса, и не производил скрещивания таких ли-
ний для получения семей, насыщенных генами, контролирую-
щими различные элементы устойчивого апомиксиса, а выделил
формы с устойчивым, автономным апомиксисом прямо среди
гибридов, полученных от скрещивания амфимиктических ви-
дов. Это оказалось возможным потому, что использованные
им популяции амфимиктических видов Calamagrostis уже в
природных условиях были насыщены рецессивными генами,
контролирующими различные элементы автономного апомик-
сиса.
Конечно, при исследованиях, направленных на эксперимен-
тальное получение устойчивого апомиксиса у культурных рас-
тений-перекрестников, в популяциях которых гены, контроли-
рующие отдельные элементы устойчивого апомиксиса, встре-
чаются очень редко, дело обстоит сложнее. Вероятно, не
удастся обойтись без выделения самоопыленных линий, заклю-
чающих гены, контролирующие отдельные элементы устойчи-
вого апомиксиса, и без последующего скрещивания таких
линий. Однако и в этих сложных случаях опыты Нигрена по
экспериментальному получению устойчивого апомиксиса у
Calamagrostis будут иметь существенное значение в качестве
успешных модельных опытов.
Рецессивные гены, контролирующие образование адвентив-
ных зародышей из соматических тканей — клеток нуцеллуса
или интагумента, не имеют сколько-нибудь значительного от-
рицательного значения в борьбе за существование и могут на-
капливаться в популяциях перекрестников в высоких концент-
рациях. Выделение этих генов в гомозиготном состоянии мо-
жет основываться на образовании семян с полиэмбрионией, в-
которых в дополнение к гибридному зародышу образуется еще
один, два или больше адвентивных зародышей, возникающих
из соматических тканей. Такие рецессивные гены в гомози-
готном состоянии хорошо сохраняются в самоопыляемых ли-
ниях и легко передаются из одной линии в другую путем как
прямых, так и обратных скрещиваний. При сочетании в гомо-
зиготном состоянии с генами, контролирующими развитие эн-
досперма без оплодотворения, такие гены дают растения, об-
разующие при полном отсутствии опыления только апомикти-
ческие зародыши, возникающие из соматических тканей.
Для получения форм с устойчивым, апомиктическим раз-
множением необходимо сочетание с генами, контролирующими
ту или иную форму женской стерильности. При скрещивании
растений, гомозиготных по генам, контролирующим образова-
137
ние эндосперма . без оплодотворения, и генам, контролирую-
щим образование адвентивных зародышей из соматических
тканей, с растениями, гомозиготными по генам женской сте-
рильности, теоретически ожидаемое расщепление в Л'2 для
форм с устойчивым апомиксисом (тройной рецессив) равняет-
ся 63 : 1.
Рассмотрим теперь третью разновидность устойчивого, ав-
тономного апомиксиса, основанную на элементах апомиксиса,
связанных с образованием нередуцированных зародышевых
мешков и с элиминацией редуцированных зародышевых меш-
ков и возникающих в них гибридных зародышей.
Образование нередуцированных зародышевых мешков, спо-
собных без оплодотворения давать начало и эндосперму и за-
родышам, не имеет сколько-нибудь отрицательного значения
в борьбе за существование. Поэтому, казалось бы, гены, конт-
ролирующие этот элемент апомиксиса, должны были накапли-
ваться в популяциях перекрестников в довольно высоких кон-
центрациях. Однако в действительности такие гены довольно
часто встречаются в пределах одних групп растений (отдель-
ных родах и подродах) и полностью отсутствуют в других
группах. По-видимому, это обусловлено тем, что возникнове-
ние генов, контролирующих возникновение апоспорических за-
родышевых мешков, мутационным путем происходит очень
редко, но, раз возникнув, такие гены широко распространяются
в пределах всего круга форм, между которыми возможен об-
мен генами путем скрещивания. Поэтому выделение таких
генов из популяции перекрестников очень заманчиво, но- не
всегда осуществимо. Сохранение таких генов в гомозиготном
состоянии вполне возможно в самоопыляемых линиях. Расте-
ния, гомозиготные по генам, контролирующим образование
апоспорических зародышевых мешков, способных давать нача-
ло эндосперму и зародышам без оплодотворения, образуют
семена при полном отсутствии опыления только апомиктиче-
ским путем. Но при наличии опыления такие растения образу-
ют семена как апомиктическим, так и половым путем.
Для получения форм с устойчивым, апомиктическим раз-
множением необходимо присоединение элемента апомиксиса,
связанного с той или иной формой женской стерильности.
Женская стерильность имеет резко отрицательное значение в
борьбе за существование, поэтому гены, контролирующие
женскую стерильность, не накапливаются в популяциях пере-
крестников в больших концентрациях. Форм женской стериль-
ности существует много, а различные гены, контролирующие
138
женскую стерильность, возникают очень часто. Поэтому если
желательно получить просто какую-нибудь форму женской
стерильности, а не строго определенную разновидность ее, го
выделение из популяций перекрестников в гомозиготном со-
стоянии генов, контролирующих женскую стерильность, не
связано с существенными затруднениями.
Сочетание образования апоспорических зародышевых меш-
ков с женской стерильностью также легко осуществимо путем
соответствующих скрещиваний. При скрещивании растений,
гомозиготных по генам, контролирующим образование апо-
спорических зародышевых мешков, с растениями, гомозигот-
ными по генам, контролирующим женскую стерильность в F2t
теоретически ожидается расщепление 15 : 1 (двойной рецес-
сив с устойчивым, апомиктическим размножением).
На этом мы закончим рассмотрение основных особенностей
экспериментов, направленных на получение различных разно-
видностей автономного апомиксиса, и перейдем к рассмотре-
нию экспериментов по получению некоторых разновидностей
стимулятивного апомиксиса.
При стимулятивном апомиксисе обычно сохраняется нор-
мальное образование эндосперма, связанное с оплодотворением
вторичного ядра. Поэтому количество отдельных элемен-
тов, соединение которых необходимо для получения различ-
ных элементов стимулятивного апомиксиса, оказывается мень-
ше, чем число элементов апомиксиса, которые должны быть
соединены для получения соответствующих элементов авто-
номного апомиксиса, так как отпадает необходимость вклю-
чать элемент, контролирующий развитие эндосперма без опло-
дотворения.
Мы не будем останавливаться на особенностях экспери-
ментов, направленных на выделение всего многообразия раз-
личных разновидностей стимулятивного апомиксиса, и рас-
смотрим особенности только трех основных разновидностей
стимулятивного апомиксиса. Эти разновидности основываются
на сочетании следующих элементов апомиксиса: способность
яйцеклеток развиваться без оплодотворения, образование не-
редуцированных яйцеклеток, различные факторы женской сте-
рильности, исключающие возможность возникновения и раз-
вития гибридных зародышей; образование апоспорических
зародышевых мешков, имеющих соматическое число хромосом
и заключающих нередуцированные яйцеклетки, способные
развиваться без оплодотворения — факторы женской стериль-
ности, обусловливающие элиминацию редуцированных заро-
139
дышевых мешков и гибридных зародышей; образование адвен-
тивных зародышей, возникающих из клеток соматических тка-
ней, проникающих внутрь редуцированных зародышевых меш-
ков, факторы, обусловливающие отмирание яйцеклеток или
возникающих из них гибридных зародышей (табл. 4).
Таблица 4
Сопоставление способов выделения и основных особенностей трех
разновидностей стимулятивного апомиксиса
Характеристика элементов, входящих в состав данной разновидности стимулятивного апомиксиса Диагностика Коли- чество генов Минимальный размер семьи для выделения устойчивого апомиксиса
Способность яйцеклеток । азви- ваться без оплолотв рения Образование нередуцированных яйцеклеток Женская стерильность Образование гаплоидов Крупная пыльца Стерильность 3 64 растения
Образование апоспорических зародышевых мешков Женская стерильность Эмбриологиче- ские препараты Стерильность *) 16 растений
Образование адвентивных за- родышей Hi соматических тка- ней Отмирание яйцеклеток и гиб- ридных зародышей колиэ бриония Стерильность 2 16 растений
Перейдем к конкретному рассмотрению отдельных разно-
видностей стимулятивного апомиксиса.
При синтезе первой разновидности выделение в гомозигот-
ном состоянии генов, контролирующих способность редуциро-
ванных яйцеклеток развиваться без оплодотворения, создает
ситуацию, во многом сходную с ситуацией, имеющей место при
соответствующей разновидности автономного апомиксиса. Об
этом говорилось выше.
Гены, контролирующие способность редуцированных яйце-
клеток развиваться без оплодотворения, но не исключающие
возможность оплодотворения их, не имеют существенного отри-
цательного значения в борьбе за существование, накапливают-
ся в довольно высоких концентрациях в популяциях перекре-
140
стников и выделяются из таких популяций сравнительно легко.
При получении форм с устойчивым апомиксисом, основанном
на таких генах, необходимо включение третьего элемента апо-
миксиса, исключающего возможность образования гибридных
зародышей, что существенно затрудняет синтез таких форм.
Примерами, указывающими на наличие таких генов в популя-
циях перекрестников, служат случаи появления гаплоидов,
установленные у диплоидной и тетраплоидной кукурузы Чей-
зом и Рандольфом, и случаи спорадического появления гапло-
идов у некоторых других культур, установленные рядом ав-
торов.
Существенно отметить, что у растений, гетерозиготных по
таким генам, также может иметь место спорадическое образо-
вание гаплоидов вследствие того, что в результате редукцион-
ного деления половина яйцеклеток в своем гаплоидном наборе
хромосом заключает только рецессив этого гена и способна
дать начало гаплоидным зародышам при условии слияния од-
ного из спермиев с вторичным ядром зародышевого мешка.
При синтезе форм с устойчивым апомиксисом такие гены не-
пременно должны быть представлены в гомозиготном состоя-
нии; наличие элемента, определяющего выпадение редукцион-
ного деления, исключает возможность удаления даже у части
яйцеклеток доминантного аллеломорфа гена, контролирующе-
го способность яйцеклетки развиваться без оплодотворения.
Гены, контролирующие образование яйцеклеток, способ-
ных развиваться только без оплодотворения, имеют резко от-
рицательное значение в борьбе за существование, так как они
даже в гетерозиготном состоянии у 50% яйцеклеток вызывают
образование гаплоидных зародышей. Поэтому такие гены ни-
когда не накапливаются в популяциях перекрестников и полу-
чить формы, обладающие такими генами, экспериментальным
путем очень трудно, хотя растения, гомозиготные по ним, хо-
рошо заметны, так как образуют только гаплоидные семена.
Выделение таких генов из естественных популяций пере-
крестников до сих пор никем не осуществлено. Существование
их весьма вероятно у -ряда апомиктов Роа и Rubus, у которых
установлено появление в потомстве от скрещивания с половы-
ми формами (во втором и последующих поколениях) отдель-
ных растений, производящих только гаплоидное потомство.
Однако использование таких генов при синтезе форм с
устойчивым anQMHKcncoM очень заманчиво. Эти гены позволя-
ют обойтись без третьего элемента апомиксиса, связанного с
исключением возможности образования гибридных зароды-
111
шей, вследствие того, что они сами по себе исключают возмож^
ность появления таких зародышей.
Выделение генов, контролирующих образование нередуци-
рованных яйцеклеток, при синтезе разбираемой разновидности
стимулятивного апомиксиса во всем сходно с выделением та-
ких генов при соответствующей форме автономного апомикси-
са. При синтезе форм с устойчивым, стимулятивным апомик-
сисом, включающих гены, контролирующие способность яйце-
клетки развиваться только без оплодотворения, получение ра-
стений, гомозиготных по этим генам и генам, контролирующим
образование нередуцированных яйцеклеток (путем соответ-
ствующих скрещиваний), сразу же дает устойчивое, апомикти-
ческое размножение.
Напротив, при использовании генов, контролирующих об-
разование яйцеклеток, способных развиваться как без оплодо-
творения, так и после оплодотворения, кроме сочетания в го-
мозиготном состоянии генов, контролирующих способность
яйцеклеток развиваться без оплодотворения, и генов, контроли-
рующих образование нередуцированных яйцеклеток, для по-
лучения устойчивого, апомиктического размножения совер-
шенно необходимо включить еще и гены, исключающие воз-
можность оплодотворения яйцеклеток. Основные особенности
выделения таких генов и сочетания их с другими генами уже
рассмотрены нами выше в связи с рассмотрением соответ-
ствующей разновидности автономного апомиксиса.
Вторая разновидность стимулятивного апомиксиса отли-
чается рядом своеобразных особенностей.
Образование апоспорических зародышевых мешков, в кото-
рых яйцеклетки приступают к делению без оплодотворения, но
нормальное развитие зародыша происходит только После опы-
ления и оплодотворения вторичного ядра, не имеет существен-
ного отрицательного значения в борьбе за существование. Но
выделить из популяций перекрестников в гомозиготном состоя-
нии гены, определяющие этот элемент апомиксиса, никому не
удалось, и само существование его установлено только на ос-
новании изучения апоспорических разновидностей и гибридов
старших поколений от скрещивания таких разновидностей
между собой и с половыми формами у мятликов и некоторых
других культур.
Поэтому при проведении экспериментов, направленных на
выделение из популяций перекрестников генов, контролирую-
щих возникновение апоспорических зародышевых мешков,
нуждающихся в оплодотворении для развития эндосперма,,
142
большое значение имеет тщательная разработка методики ис-
следования. Такого рода эксперименты необходимо проводить
в широких масштабах. В качестве метода отбора наиболее це,-
лесообразно использовать принудительное самоопыление
большого количества (порядка нескольких тысяч) растений
исходной популяции с тщательной проверкой полученных та-
ким образом семей Ц. В качестве морфологического критерия
для выделения растений, гомозиготных по генам, контроли-
рующим образование апоспорических зародышевых мешков,
можно использовать появление полиэмбрионии. При этом сле-
дует иметь в виду, что полиэмбриония может быть вызвана не
только образованием апоспорических зародышевых мешков,
но и некоторыми другими причинами (образование адвентив-
ных зародышей, расщепление эмбрионов и т. д.). Поэтому раз-
мер самоопыленных семей первого поколения следует увели-
чить до 20—25 растений с тем, чтобы в семьях, происходящих
от самоопыления растений, гетерозиготных по искомым генам,
иметь не одно-два, а четыре-пять растений, гомозиготных по
интересующим исследователей рецессивным генам и образую-
щих вследствие этого большое число полиэмбрионов. Кроме
того, нахождение растений, гомозиготных по генам, контроли-
рующим образование апоспорических зародышевых мешков,
нужно обосновывать не только образованием ими большого
количества (большого процента) полиэмбрионов, но также и
путем прямых цитологических наблюдений, показывающих об-
разование ими апоспорических зародышевых мешков.
Такой способ выделения растений с устойчивым апомикси-
сом или соответствующим элементом апомиксиса был успешно
использован в гибридных семьях, полученных от скрещивания
апоспорических форм Роа (масштаб опытов в этих случаях
невелик в связи с высокой концентрацией в таких семьях ге-
нов, контролирующих соответствующие элементы апомикси-
са). Этот же прием исследования используется И. М. Сурико-
вым для получения устойчивого апомиксиса у ржи. Но,
насколько нам известно, опыты И. М. Сурикова еще не дали
определенных результатов. Растения, гомозиготные по генам,
контролирующим образование апоспорических зародышевых
мешков, наряду с апомиктическим потомством, возникающим
из зародышей апоспорических зародышевых мешков, дают
также и половое потомство, образующееся из гибридных заро-
дышей, возникающих в редуцированных зародышевых меш-
ках. Для получения форм с устойчивым апомиксисом к генам,
контролирующим образование апоспорических зародышевых
143
“мешков, нужно присоединить гены, контролирующие соответ-
ствующие формы женской стерильности.
Но не всякие формы женской стерильности пригодны для
синтеза данной разновидности устойчивого апомиксиса. Так
как для образования зрелых апомиктических зародышей в
апоспорических зародышевых мешках необходимо оплодотво-
рение вторичного ядра зародышевого мешка или одного из по-
лярных ядер, то в данном случае совершенно не пригодны все
формы женской стерильности, исключающие возможность про-
никновения пыльцевых трубок в зародышевый мешок. Наибо-
лее пригодными являются формы женской стерильности, свя-
занные с исключением возможности слияния одного из спер-
миев с ядром яйцеклетки, и формы, связанные с отмиранием
гибридных зародышей на ранних стадиях развития.
Третья разновидность устойчивого, стимулятивного апо-
миксиса и пути ее экспериментального получения во многом
сходны, с одной стороны, со второй разновидностью автоном-
ного апомиксиса, а с другой стороны, со второй разновид-
ностью стимулятивного апомиксиса.
Вероятность выделения из популяций перекрестников и наи-
более рациональные приемы такого выделения для генов, кон-
тролирующих проникновение побегов соматических тканей
внутрь зародышевого мешка и образование там адвентивных
зародышей, уже рассмотрены выше, в разделе, посвященном
второму варианту автономного апомиксиса. Здесь существен-
но только отметить, что растения, гомозиготные по генам, кон-
тролирующим образование адвентивных зародышей, наряду
с апомиктическим потомством образуют и половое потомство,
возникающее из оплодотворенных яйцеклеток.
Для того, чтобы на этой основе получить устойчивое, апо-
миктическое размножение, нужно присоединить соответствую-
щую форму женской стерильности. Так как для образования
и развития адвентивных зародышей необходимо развитие
эндосперма, который в данном случае развивается только пос-
ле оплодотворения вторичного ядра зародышевого мешка или
одного из полярных ядер, то для синтеза форм с устойчивым
апомиксисом пригодны только формы женской стерильности,
связанные с устранением возможности оплодотворения яйце-
клетки или с отмиранием возникающего в результате опло-
дотворения яйцеклетки гибридного зародыша на ранних ста-
диях его развития.
Таким образом, мы видим: выделение из популяций пере-
крестников многих элементов апомиксиса, необходимых для
144
синтеза различных разновидностей устойчивого апомиксиса,—
дело длительное и трудоемкое, но тем не менее при достаточ-
ной настойчивости исследователей вполне осуществимое.
Но для ряда элементов апомиксиса, необходимых для
синтеза некоторых разновидностей устойчивого апомиксиса,
выделение их из существующих популяций совершенно не-
возможно. Если получение данных элементов апомиксиса
имеет большое значение, остается только один путь — созда-
ние генов, контролирующих эти элементы апомиксиса путем
искусственного вызывания соответствующих мутаций.
У растений-перекрестников такое положение наблюдается
при выделении доминантных генов, контролирующих различ-
ные элементы устойчивого апомиксиса, и тех рецессивных
генов, контролирующих отдельные элементы апомиксиса, ко-
торые встречаются исключительно редко и выделение которых
из популяций перекрестников практически неосуществимо.
У самоопылителей этот путь придется использовать для по-
давляющего большинства генов, контролирующих отдельные
элементы устойчивого* апомиксиса.
Если рецессивные гены, контролирующие различные формы
устойчивого апомиксиса, могут накапливаться в популяциях
перекрестников, то это еще не означает, что все гены, контро-
лирующие различные элементы устойчивого апомиксиса, всег-
да накапливаются в таких популяциях. Напротив, есть ряд
оснований считать, что набор таких генов и концентрация их
в размеченных популяциях перекрестников варьирует в очень
широких пределах. Гены, присутствующие в одних популяциях
в довольно высокой концентрации, в других популяциях мо-
гут полностью отсутствовать и наоборот.
В связи с этим во многих случаях вместо выделения рецес-
сивных генов, контролирующих отдельные элементы устойчи-
вого апомиксиса, желательно получение таких генов путем
возникновения соответствующих мутаций под влиянием воз-
действия мутагенных факторов. Этим путем можно получить
и выделить такие гены, контролирующие отдельные элементы
апомиксиса, которые совершенно отсутствуют в природных по-
пуляциях перекрестников.
Однако в естественных условиях мутации возникают так
редко (с частотой 1 X 10“4 — 2Х10-6), что для появления ре-
альной возможности использования искусственно вызванных
мутаций повышение их частоты под влиянием мутагенных
факторов должно быть очень значительным (в среднем во мно-
гие сотни раз). Только наиболее совершенные и мощные мута-
Ю д. ф. Петров
145
генные факторы, выявленные и изученные в последние годы,
могут дать такое увеличение частоты мутаций. Следовательно,
только они пригодны для этой цели. Кроме того, при использо-
вании тех или иных мутагенных факторов с целью повышения
частоты мутаций, контролирующих различные элементы устой-
чивого апомиксиса, важно правильно учесть специфику дей-
ствия каждого из этих мутагенных факторов.
Большие дозы ионизирующей радиации дают значительное
повышение частоты мутаций, но среди них преобладают хро-
мосомные перестройки (хромосомные аберраиты). Поэтому
ионизирующую радиацию целесообразно применять главным
образом в тех случаях, когда желательно получить выпадение
определенного участка одной из хромосом (например, для по-
вышения частоты желательных вегетативных мутаций при вто-
ром способе выделения рецессивов из популяций перекрестни-
ков и т. п.). Ультрафиолетовые лучи также могут дать
значительное повышение частоты мутаций и вызвать преимуще-
ственно точечные мутации. Но они малопригодны для воздей-
ствия на семена, так как оболочки семян задерживают ультра-
фиолетовые лучи. Ультрафиолетовые лучи целесообразно ис-
пользовать при воздействии на пыльцу.
Химические мутагены вполне пригодны для воздействия на
семена и вызывают в основном точечные мутации. Однако од-
ни из химических мутагенов малодоступны, а другие — неудоб-
ны для использования (горчичный газ). Наиболее удобен идо-
статочно эффективен открытый и изученный И. А. Рапопор-
том химический мутаген — этиленимин, который используется
в водном растворе и может обеспечить при подходящих дозах
значительное повышение частоты мутаций.
Для рецессивных генов, имеющихся в популяциях интере-
сующих селекционеров перекрестников, искусственное вызыва-
ние мутаций целесообразно применять в тех случаях, когда
она дает повышение процента мутаций более значительное,
чем высота концентрации соответствующих генов, имеющаяся
в популяциях этих перекрестников.
Для получения генов, контролирующих отдельные элемен-
ты апомиксиса путем образования их de-novo, характерно
резкое повышение (в десятки и сотни раз) частоты мутации
в результате воздействия различными мутагенными фактора-
ми (в основном различными формами ионизирующей радиа-
ции и рядом химических веществ), что делает возможным вы-
деление таких генов сразу после возникновения, без предва-
рительного повышения их концентрации.
146
Для рецессивных генов после воздействия мутагенными
факторами, повышающими частоту возникновения мутаций,
дальнейшая процедура отбора совпадает с процедурой выде-
ления рецессивных генов из популяций перекрестников: облу-
чение пыльцы; оплодотворение яйцеклеток спермиями, обра-
зуемыми облученной пыльцой; принудительное (или естествен-
ное) самоопыление растений, возникающих из таких яйцекле-
ток, с последующим тщательным анализом полученных таким
образом семей Ц с целью выделения растений, обладающих
желательными элементами апомиксиса.
При экспериментах, направленных на получение доминант-
ных генов, контролирующих определенные элементы апомик-
сиса, выделение растений, обладающих желательными для
селекционера свойствами (соответствующими элементами апо-
миксиса), можно производить и прямо в популяции, получае-
мой сразу же после воздействия мутагенным фактором. Но и
в этом случае более удобным будет получение семей Ц и поис-
ки растений, обладающих желательными свойствами, в таких
семьях, так как при этом можно иметь дело не с единичными
растениями, а со многими растениями, обладающими жела-
тельным элементом апомиксиса, входящими в состав одной и
той же семьи, полученной от самоопыления исходного ра-
стения.
Типичным примером успешного выделения своеобразного
элемента апомиксиса путем искусственного вызывания мута-
ций при помощи ионизирующей радиации являются исследова-
ния Сатиной и Блексли, о которых мы упоминали выше [192].
Эти исследователи в 1931 г. у Datura, в семье F2, являю-
щейся потомством растения, возникшего после обработки
пыльцы радием, и состоящей из 35 ^растений, обнаружили
8 растений, которые образовывали очень крупную пыльцу. При
более подробном изучении этих растений было установлено,
что они гомозиготны по рецессивному гену,'контролирующему
выпадение второго деления мейозиса как при микроспороге-
незе, так и при макроспорогенезе, образование яйцеклеток и
пыльцевых зерен с диплоидным числом хромосом, и произво-
дят при самоопылении триплоидное потомство. Сохранение
этого рецессивного гена оказалось возможным только путем
скрещивания растений, гомозиготных по рецессиву (исполь-
зуемых в качестве пыльцевого родителя), с нормальными рас-
тениями, гомозиготными по доминантам «дикого типа», за счет
использования небольшого процента редуцированных пыльце-
вых зерен, образуемых растениями, гомозиготными по рецес-
10а Д. Ф. Петров
147
сивному гену, контролирующему выпадение второго деления
мейозиса.
Рядом исследователей при помощи искусственного вызыва-
ния мутаций путем воздействия мутагенными факторами были
получены и другие элементы апомиксиса (в основном различ-
ные формы женской стерильности). Такие мутации во всех
случаях получены попутно, так как специальные исследования,
направленные на получение различных элементов апомиксиса
путем воздействия мутагенными факторами^ до сих пор никем
не проводились. В связи с этим и методика такого рода экспе-
риментов пока остается слабо разработанной. Но есть ряд
оснований считать, что получение новых генов, контролирую-
щих различные элементы апомиксиса, при помощи воздействия
соответствующими мутагенными факторами — дело вполне
реальное.
Глава шестая
НЕКОТОРЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АПОМИКСИСА В ЦЕЛЯХ
СЕЛЕКЦИИ У РАЗЛИЧНЫХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИИ
В этой главе будут рассмотрены некоторые приемы исполь-
вования апомиксиса для целей селекции культурных растений
в общей форме и реальные перспективы применения этих при-
емов у ряда наиболее важных культур.
Мы рассмотрим три основных приема селекции, связанных
с использованием устойчивого, апомиктического размноже-
ния: 1) использование апомиксиса в целях закрепления гете-
розиса у линейных гибридов; 2) закрепление выдающихся ге-
терозиготных выщепенцев путем придания им способности к
апомиктическо'му размножению; 3) устранение дряхления и
заражения вирусными болезнями у ценных сортов вегетатив-
но размножающихся растений путем периодического апомик-
тического размножения таких сортов.
Разберем каждый из этих приемов селекции несколько бо-
лее подробно.
Большие возможности повышения урожайности и улучше-
ния других хозяйственно ценных признаков многих культур-
ных растений, связанных с умелым использованием гетерози-
са, в настоящее время установлены точно и у селекционеров
не вызывают сомнений. Для ряда культур эти возможности
реализованы и уже дали весьма ценные производственные
результаты. Практические успехи в этом направлении во
всех случаях связаны с выделением форм-производителей,
обладающих высокой комбинационной ценностью, и с раз-
работкой способов сравнительно простого и дешевого
получения больших количеств гибридных семян от скрещива-
10а*
149
ния этих исходных форм в соответствующих сочетаниях.
Сохранение и размножение форм с высокой комбинацион-
ной ценностью в одних случаях осуществляется путем вегета-
тивного размножения (лук и т. д.), в других — путем получе-
ния самоопыляемых линий (кукуруза, сорго и т. д.) или пу-
тем получения чистых линий у самоопылителей (баклажаны).
Получение гибридных семян в больших количествах для
промышленного использования производится или за счет руч-
ного скрещивания, рентабельного только при получении очень
большого количества семян от каждого плода (томаты), или
за счет использования в качестве женского родителя форм с
цитоплазматической мужской стерильностью — Allium сера
[205] и Sorghum {206], или за счет ручного удаления мужских
соцветий — Zea mays. Однако во всех случаях дополнительные
расходы, связанные с получением гибридных семян, большие,
в связи с чем стоимость таких семян оказывается более высо-
кой, чем стоимость рядовых семян. Если бы удалось закре-
пить гибридную мощность, однородность и другие ценные ка-
чества гетерозисных гибридов в последующих поколени-
ях, стоимость гибридных семян вследствие высокой урожай-
ности таких гибридов оказалась бы ниже стоимости рядовых
семян.
Многими селекционерами были предприняты самые разно-
образные исследования закрепления гибридной мощности в
потомстве гетерозисных гибридов. Особое внимание уделя-
лось кукурузе в связи с очень широким использованием в про-
изводственных условиях гетерозисных линейных гибридов у
данной культуры. Для достижения этой цели испробованы
различные приемы: получение обычных сортов, в полной мере
сохраняющих гибридную мощность, путем простого отбора;
закрепление гетерозиса гибридов путем удвоения числа хро-
мосом; закрепление гетерозиса путем получения структурных
гибридов, подобных Oenothera Lamarckjana. Однако все эти
усилия селекционеров оказались бесплодными.
Эти неудачи привели некоторых исследователей к убеж-
дению, что закрепление гетерозиса в семенном потомстве яв-
ляется неразрешимой задачей, своего рода биологической
квадратурой круга. Было даже предложено запретить даль-
нейшие исследования в этом направлении административным
порядком.
Все изложенное (в I—VI главах) ясно показывает, что
такая трактовка вопроса о возможности закрепления гибрид-
ной мощности в семенном потомстве совершенно неправильна
150
и что в действительности такое закрепление вполне возможно
путем сообщения гетерозисным гибридам способности к
устойчивому, апомиктическому размножению. Этот прием
позволяет закрепить все основные свойства гетерозисных гиб-
ридов для культур, у которых в настоящее время такие гиб-
риды уже получаются в больших количествах и используются
в производственных условиях, резко снизить благодаря этому
стоимость «гибридных семян».
Кроме того, получение устойчивого, апомиктического раз-
множения позволяет получать в больших количествах и ис-
пользовать в промышленных условиях гетерозисные гибриды
у таких культур, у которых в настоящее время межклововые
или межлинейные гибриды с резко выраженной гибридной
мощностью получаются только в опытных условиях в очень
малом количестве и не могут быть продвинуты в производст-
во. В этих случаях экономический эффект от получения и ши-
рокого использования в производственных условиях гетеро-
зисных гибридов, у которых гибридная мощность закреплена
путем устойчивого, апомиктического размножения, будет зна-
чительно больше, чем у культур, у которых уже имеются ге-
терозисные гибриды, используемые в производстве. Дело в
том, что при этом речь идет об использовании всего повыше-
ния количества и качества урожая, возникающего вследствие
гибридной мощности, а не только о снижении стоимости гиб-
ридных семян.
Рассмотрим подробнее наиболее рациональные пути и спо-
собы получения устойчивого, апомиктического размножения у
межклоновых и межлинейных гибридов.
У межклоновых гибридов получение устойчивого, апомик-
тического размножения возможно только путем последова-
тельного накопления соматических мутаций, связанных с воз-
никновением (или выявлением) генов, контролирующих
отдельные элементы апомиксиса, так как скрещивание, какпра-
вило, само по себе приводит к разрушению ценных комбина-
ционных свойств исходных клонов. Выявление естественных
мутаций требует проведения исследований в исключительно
широких масштабах и является делом длительным и дорого-
стоящим. Использование мутагенных факторов для повышения
частоты появления мутационным путем генов, контроли-
рующих различные элементы апомиксиса, может значитель-
но уменьшить необходимые масштабы, длительность и стои-
мость исследований.
Существенно отметить, что у культур, у которых исполь-
151
зуются межклоновые гибриды, устойчивый апомиксис или от-
дельные элементы апомиксиса, полученные у того или иного
клона, не могут быть переданы другим клонам. Поэтому для
каждого клона, являющегося исходной формой определенно-
го гетерозисного гибрида, в этом случае все элементы апо-
миксиса должны получаться заново.
У межлинейных гетерозисных гибридов дело обстоит луч-
ше. В самоопыленные линии, являющиеся исходными форма-
ми таких гибридов, отдельные элементы апомиксиса, выде-
ленные из популяций перекрестников или полученные заново
путем воздействия мутагенных факторов, могут вводиться
путем ряда насыщающих скрещиваний. Таким способом мо-
гут быть получены подлинии, гомозиготные по отдельным
элементам апомиксиса, а путем соответствующих скрещи-
ваний их—и подлинии, обладающие устойчивым апомик-
сисом.
Такие апомиктические подлинии непосредственно или пос-
ле скрещивания их с половыми для получения -растений, ге-
терозиготных по генам, контролирующим различные элемен-
ты апомиксиса, могут использоваться в целях получения
гетерозисных, межлинейных гибридов, обладающих устойчи-
вым, апомиктическим размножением. Система скрещиваний
различна при получении апомиктических двойных линейных
гибридов.
Рассмотрим сначала систему скрещиваний для получения
устойчивого апомиксиса у простых линейных гибридов. Пред-
положим, что межлинейный гибрид, которому желательно при-
дать способность устойчивого, апомиктического размножения,
получается путем скрещивания линий А и В. У этих линий
получают (проще всего путем скрещиваний с формами, обла-
дающими отдельными элементами апомиксиса, выделенными
из популяций перекрестников) подлинии с устойчивым апо-
миксисом, основанным на одинаковых элементах апомиксиса.
У линии А такую подлинию, обладающую устойчивым
апомиксисом, используют в качестве пыльцевого родителя для
скрещивания с линией В. У линии В, которая служит жен-
ским родителем, для такого скрещивания нельзя использо-
вать подлинию с устойчивым, апомиктическим размножением,
так как яйцеклетки такой подлинии не могут дать начала
жизнеспособным гибридным зародышам. Поэтому у линии
В н\Ж'НО сначала произвести скрещивание апомиктической
подлинии (пыльцевой родитель) с половой подлинней и затем
использовать полученный таким образом внутрилинейный гиб-
152
рид, гетерозиготный по всем элементам апомиксиса, в качест-
ве женского родителя для скрещивания с линией А.
Полученные от такого скрещивания растения межлиней-
ных гибридов будут варьировать по проявлению отдельных
элементов апомиксиса вследствие перекомбинирования генов,
контролирующих эти элементы во время мейозиса при мак-
роспорогенезе у внутрилинейных гибридов линий В. У гибри-
дов наряду с чисто половыми растениями и растениями,
проявляющими элементы апомиксиса, должны появиться ра-
стения, гомозиготные по всем рецессивным генам, контролирую-
щим различные элементы апомиксиса и вследствие этого об-
ладающие устойчивым, апомиктическим размножением.
При участии в образовании определенной формы устойчи-
вого апомиксиса четырех элементов апомиксиса, каждый из
которых определяется одной парой рецессивных генов, расте-
ния с устойчивым апомиксисом должны появляться в про-
порции 15:1. При участии в образовании устойчивого апо-
миксиса трех элементов апомиксиса устойчивые апомикты
появятся в пропорции 7:1. Наконец, при участии в образова-
нии устойчивого апомиксиса всего двух элементов устойчивые
апомикты будут появляться в пропорции 3: 1. Таким образом,
мы видим, что при данной системе скрещиваний при получе-
нии простых линейных гибридов гетерозисные гибриды с
устойчивым, апомиктическим размножением должны встре-
чаться сравнительно часто.
Для получения устойчивого, апомиктического размноже-
ния у двойных межлинейных гибридов система получения апо-
миктических подлиний и скрещивания их должна быть не-
сколько иной. Предположим, что определенный двойной
межлинейный гибрид имеет в качестве исходных форм самоопы-
ленные линии: А, В, С и Д — и получается в результате сле-
дующей системы скрещивания этих линий (АхВ) X (СхД).
В таком случае апомиктические подлинии нужно получить
только у двух линий — А и С. Путем скрещивания апомикти-
ческих подлиний при использовании в качестве пыльцевого
родителя соответственно с линиями В и Д будут получены
два простых линейных гибрида — АхВ и СхД, гетерозигот-
ных по всем рецессивным генам, контролирующим элементы
апомиксиса, входящие в состав данной разновидности устой-
чивого апомиксиса.
В результате скрещивания таких линейных гибридов воз-
никнет популяция (семья), состоящая из растений двойных
межлинейных гибридов, варьирующих по отдельным элемен-
153
там апомиксиса (от растений, совсем лишенных элементов
апомиксиса, через растения, имеющие отдельные элементы
апомиксиса, до растений, обладающих устойчивым, апомик-
тическим размножением).
Доля растений, обладающих устойчивым бесполосемен-
ным размножением, по отношению к растениям с отдельны-
ми элементами апомиксиса и чисто половым растениям зави-
сит от количества элементов апомиксиса, входящих в со-'
став данной разновидности устойчивого апомиксиса. Чем
больше число элементов, тем меньше доля устойчивых апо-
миктов.
При наличии четырех элементов (и четырех пар генов)
один устойчивый апомикт в среднем будет приходиться на
256 растений {—X ——|. При трех элементах на-
н \ 16 16 256 ] 1 н
блюдается расщепление в соотношении 1 : 63 | — X — =
— -X- | . Наконец,при двух элементах (и двух парах генов)
64 /
1 ( 1 х/
имеет место расщепление в соотношении 1 : 15 X
1 1 \
Х 4 “ 16 Г
Существенно отметить, что подлинии с устойчивым апо-
миксисом самоопыленных линий с высокой комбинационной
ценностью могут быть использованы для придания способно-
сти к устойчивому, апомиктическому размножению всем про-
стым и двойным линейным гибридам, в синтезе которых та-
кие линии участвуют.
Следует иметь в виду, что у двойных межлинейных гибри-
дов имеет место расщепление по всем признакам, по которым
отличаются друг от друга самоопыленные линии, участвую-
щие в образовании исходных простых линейных гибридов.
Вполне понятно, что из числа растений двойных линейных гиб-
ридов, обладающих устойчивым апомиксисом, для дальней-
шего размножения и практического использования должны
сохраняться только растения, обладающие наиболее ценными
сочетаниями признаков исходных форм и наиболее резко вы-
раженным гетерозисом. Вследствие этого апомиктически раз-
множаемые двойные линейные гибриды не будут представлять
собой просто повторение двойных линейных гибридов, закреп-
ленных при помощи устойчивого апомиксиса, но будут значи-
тельно превосходить исходные двойные линейные гибриды
154
как своей более высокой выравненностью, так и более резко
выраженным гетерозисом.
Таким образом, получение двойных линейных гибридов с
гетерозисом, закрепленным при помощи устойчивого, апомик-
тического размножения, является не просто закреплением та-
ких гибридов, но связано и с дальнейшим улучшением хозяй-
ственно ценных свойств двойных линейных гибридов. Еще
большие возможности, чем при закреплении гетерозиса в се-
менном потомстве линейных гибридов при помощи апомикси-
са, таятся в использовании устойчивого апомиксиса для полу-
чения новых, резко гетерозисных сортов, особенно у растений-
перекрестников, размножаемых семенами.
Этот прием селекции имеет много общего с закреплением
в качестве новых сортов выдающихся гетерозиготных выще-
пенцев у вегетативно размножаемых культур и является по
сути дела расширением и разработкой некоторых приемов
селекции, созданных И. В. Мичуриным для плодово-ягодных
растений [19]. Основная особенность его заключается в том,
что для закрепления ценных свойств гетерозиготных выще-
пенцев используется не вегетативное, а апомиктическое раз-
множение, что позволяет проводить селекционную работу, ис-
пользуя эту своеобразную систему создания новых сортов и с
культурами, размножаемыми семенами.
Рассмотрим подробнее различные способы, позволяющие
сообщать части расщепляющейся, гетерозисной популяции
способность к устойчивому, апомиктическому размножению и
благодаря этому открывающие возможность выделения и за-
крепления выдающихся гетерозисных выщепенцев.
Простейший способ достижения этой цели — получение
второго поколения от простых и двойных линейных гибридов,
расщепляющихся по всем элементам апомиксиса, входящим
в состав определенной разновидности устойчивого апомикси-
са (способы получения их разобраны выше).
Дело в том, что у линейных гибридов гибридная мощность
резко выражена не только в первом поколении, но также у не-
которых растений второго и последующих поколений. Однако
однородность первого поколения отсутствует во втором и по-
следующих поколениях, где наряду с растениями с резко вы-
раженным гетерозисом имеется много растений с очень слабо
выраженной гибридной мощностью, а также растений, совсем
лишенных гибридной мощности. Вследствие этого урожай-
ность и другие ценные качества старших поколений линей-
ных гибридов резко снижаются.
155
Некоторые из появляющихся во втором поколении резко
гетерозисных растений по урожайности и другим ценным с
хозяйственной точки зрения свойствам значительно превосхо-
дят гибриды первого поколения. Но у чисто половых форм
ценные качества таких выдающихся выщепенцев не сохраня-
ются © их семенном потомстве, и поэтому такие выдающиеся
выщепенцы, несмотря «а все свои достоинства, не могут быть
выделены и закреплены в качестве новых сортов.
Существенно иначе обстоит дело у гибридов второго по-
коления, происходящих от линейных гибридов, в синтезе ко-
торых участвовали апомиктические самоопыленные линии
(точнее апомиктические подлинии таких линий). В этом слу-
чае некоторые выдающиеся выщепенцы будут обладать и
способностью к устойчивому, апомиктическому размножению
и благодаря этому могут быть выделены в качестве новых сор-
тов (если, конечно, их хозяйственная ценность подтвердится
при сортоиспытании), так как потомство, возникающее из
апомиктических семян, полностью сохранит их гибридную
мощность и все остальные свойства.
Такое выделение и закрепление выдающихся выщепенцев
осуществляется тем легче, чем выше доля растений с устой-
чивым апомиксисом в популяциях гибридов старших поколе-
ний, в которых производится отбор. При образовании F2 пу-
тем свободного переопыления растений первого поколения
доля растений с устойчивым апомиксисом будет значительно
ниже, чем в F{. Однако путем ’контролируемого опыления ра-
стений Л и использования в качестве пыльцевого родителя
растений F^ с устойчивым, апомиктическим размножением
долю апомиктов можно значительно увеличить и сделать да-
же более высокой, чем у соответствующих гибридов F^.
Как мы отмечали выше, при проведении селекции, направ-
ленной на выделение и закрепление выдающихся выщепен-
цев, существенное значение имеет наличие в популяции, в ко-
торой производится отбор, возможно большей доли растений
с устойчивым апомиксисом, так как в этом случае выдающие-
ся выщепенцы легче могут быть закреплены и использованы в
качестве новых сортов. Между тем, даже при использовании
в качестве пыльцевого родителя линейных гибридов с устой-
чивым апомиксисом (при условии, что элементы, входящие в
состав данной разновидности устойчивого апомиксиса, контро-
лируются рецессивными генами) во втором поколении линей-
ных гибридов (и в последующих поколениях) доля растений,
не обладающих устойчивым апомиксисом, всегда будет зна-
156
чительно больше доли растений, способных к устойчивому,
апомиктическому размножению. Поэтому большинство выдаю-
щихся выщепенцев, отмеченных селекционерами, окажутся
лишенными -способности гк устойчивому, апомиктическому раз-
множению, и их нельзя будет закрепить и выделить в качестве
новых сортов.
Чтобы избавиться от этого затруднения и сделать работу
по выделению и закреплению выдающихся выщепенцев более
производительной и надежной, очень заманчиво использовать
такие формы устойчивого апомиксиса, которые основаны на
элементах апомиксиса, контролируемых не рецессивными, а
доминантными генами.
В самом деле, при скрещивании самоопыленной линии, го-
мозиготной по доминантным генам, контролирующим все эле-
менты апомиксиса, входящие в состав свойственной ей разно-
видности устойчивого апомиксиса, с чисто половой линией,
линейным гибридом или сортом все растения, возникающие в
результате такого скрещивания, должны обладать устойчивым
апомиксисом. Однако формы, гомозиготные по всем доминант-
ным генам, определяющим устойчивый апомиксис, до сих пор
ни у одного объекта получить не удалось. Есть ряд оснований
считать, что получить такие формы будет очень трудно. Дело
в том, что для элемента апомиксиса, исключающего возмож-
ность оплодотворения яйцеклеток и образование гибридных
зародышей, формы, гетерозиготные по доминантным генам,
контролирующим формирование этого элемента апомиксиса,
при скрещиваниях возможно использовать только в качестве
пыльцевого (мужского) родителя. Поэтому при получении
растений, гомозиготных по таким генам, нельзя использовать
скрещивание между двумя растениями, гетерозиготными по
генам, контролирующим элементы апомиксиса, исключающие
возможность образования гибридных зародышей, так как при
использовании их в качестве женского родителя они не могут
дать начало гибридным зародышам. Другие удобные приемы
получения таких гомозигот в настоящее время неизвестны.
Реально ставить вопрос можно только об использовании форм,
гетерозиготных по доминантным генам, контролирующим эле-
менты апомиксиса, исключающие возможность возникновения
гибридных зародышей и гомозиготных по всем остальным до-
минантным генам, контролирующим другие элементы устойчи-
вого апомиксиса,. Такие формы при скрещивании с чисто по-
ловыми формами дадут 50%- гибридов Fu обладающих устой-
чивым апомиксисом.
И Д Ф Петров
157
Получение и закрепление в качестве новых сортов выдаю-
щихся выщепенцев возможно не только путем скрещивания
апомиктических самоопыленных линий между собой или со
специально подготовленными линейными гибридами, но и пу-
тем скрещивания таких линий с сортами-популяциями, что в
ряде случаев может дать наиболее ценные результаты.
Нужно отметить, что при скрещивании самоопыленных
апомиктических линий с сортами-популяциями особенно четко
выступают преимущества самоопыленных апомиктических ли-
ний с элементами апомиксиса, контролируемыми доминант-
ными генами, по сравнению с самоопыленными апомиктиче-
скими линиями, у которых эти элементы контролируются
рецессивными генами. Дело в том, что при скрещивании апомик-
тических линий с элементами апомиксиса, контролируемыми
рецессивными генами, с чисто половыми сортами-популяция-
ми все гибриды первого поколения образуют семена только
половым путем, а апомиктические растения в сравнительнр
небольшой пропорции появляются только во втором поколе-
нии. В результате этого ценные комбинационные свойства са-
моопыленной линии в какой-то мере уже рассеиваются. Пред-
видеть хотя бы основные особенности выдающихся выщепен-
цев трудно. Лишь сравнительно небольшая часть выдающихся
выщепенцев обладает способностью к устойчивому, апомикти-
ческому размножению и может быть закреплена для исполь-
зования в качестве новых сортов.
Напротив, при скрещивании с сортами-популяциями апо-
миктических линий, у которых элементы апомиксиса контро-
лируются доминантными генами, уже в первом поколении по-
ловина растений будет обладать устойчивым апомиксисом,
ценные комбинационные свойства исходной самоопыленной
апомиктической линии будут полностью использованы, и ос-
новные особенности ожидаемых выдающихся выщепенцев в
какой-то мере можно предусмотреть заранее.
Все эти положительные особенности апомиктических ли-
ний, у которых элементы апомиксиса контролируются доми-
нантными генами, и заставляют обращать большое внимание
на получение таких линий, несмотря на то, что выделение до-
минантных генов, контролирующих отдельные элементы апо-
миксиса, из популяции перекрестников невозможно. При их
получении приходится прибегать к экспериментальному созда-
нию таких генов путем вызывания соответствующих мутаций
при помощи воздействия мутагенными факторами с после-
дующим выделением желательных мутаций.
158
Применение апомиксиса для закрепления гетерозиса и дру-
гих ценных свойств выдающихся выщепенцев открывает широ-
кие возможности коренной реконструкции селекции у пере-
крестников, размножаемых семенами. Даже не говоря о мас-
совом отборе, методе половинок и семейном отборе, которые
малоэффективны, длительны и трудоемки, очевидно, что и
такой прогрессивный метод селекции перекрестников, как вы-
ведение самоопыленных линий и получение резкогетерозисных
линейных гибридов, явно не выдерживает сравнения с новым
методом селекции, основанном на использовании апомиксиса.
После того, как выполнена трудоемкая предварительная ра-
бота, связанная с выделением генов, контролирующих отдель-
ные элементы апомиксиса, и с синтезом самоопыленных апо-
миктических линий с высокой комбинационной ценностью, вся
селекционная работа может быть завершена очень быстро и
потребует затраты сравнительно небольшого количества сил
и средств. Это следствие того, что при таком методе селекции
нет необходимости в предварительном выделении подлежащих
проверке комбинаций наследственных факторов в гомозигот-
ном состоянии в виде самоопыленных линий старших поколе-
ний, что требует 8—10 лет работы и связано со значительными
расходами. Проверка комбинационной ценности различных
сочетаний наследственных факторов, имеющихся у проверяе-
мого сорта-популяции, производится прямо на гаметах, обра-
зуемых таким сортом, после соединения их с однородными
гаметами, приходящими от пыльцевого родителя (самоопы-
ленной апомиктической линии)..
Важно отметить, что получать таким путем новые сорта и
семена для размножения в промышленных условиях очень
просто и дешево, так как получение семян у сортов с устойчи-
вым апомиксисом не требует ни кастрации, ни пространствен-
ной изоляции. Стоимость таких сортовых семян будет ниже
стоимости рядовых семян старых сортов ввиду высокой уро-
жайности гетерозисных, апомиктических сортов.
Кроме того, существенное значение имеет также то обстоя-
тельство, что форма селекции, основанная на закреплении
гетерозиса при помощи апомиксиса, вполне применима и к та-
ким перекрестникам, у которых получение и использование в
производственных условиях чисто половых гетерозисных ли-
нейных гибридов при современном уровне развития селекции
совершенно невозможно.
Третий прием селекции, связанный с использованием ус-
тойчивого, апомиктического размножения, основывается на
11*
159
устранении дряхления, возникающего вследствие стадийных
изменений и накопления вирусных болезней, без изменения ос-
новных особенностей сорта у сеянцев, возникающих из апо-
миктических семян. Такая своеобразная форма селекции ус-
пешно применяется у ряда цитрусовых [209, 222] и может быть
использована у других вегетативно размножаемых культур,
имеющих ценные, ню одряхлевшие и вырождающиеся сорта.
Этот прием улучшение вырождающихся сортов дает хорошие
результаты у культур, у которых наряду с вегетативным раз-
множением имеется способность и к апомиктическому размно-
жению. Но он связан с большими трудностями у культур, у
которых способность к апомиктическому образованию семян
отсутствует, так как придать способность апомиктического
размножения вегетативно размножаемому сорту-клону без из-
менения его основных свойств крайне трудно. Правда, в этом
случае положение несколько облегчается тем, что для обнов-
ления сортов не требуется систематического размножения их
апомиктическими семенами. Можно только один раз провести
дряхлеющий сорт через апомиктическое размножение, омоло-
дить и оздоровить его, затем вновь вернуться к вегетативному
размножению.
У многих культур такое однократное образование апомик-
тического зародыша может быть осуществлено не за счет из-
менения наследственных свойств, а за счет воздействия на
неизменную наследственную основу дряхлеющего сорта специ-
фическим набором, своеобразных внешних условий, стимули-
рующих образование апомиктических зародышей. Некоторые
из таких условий уже установлены. Несомненно, что дальней-
шие исследования позволят найти ряд факторов внешней сре-
ды, имеющих более мощное и специфическое действие на
образование апомиктических зародышей у таких форм, у кото-
рых в нормальных условиях апомиктические зародыши не об-
разуются.
Разработка таких условий и спорадическое получение апо-
миктических зародышей под влиянием специфических внешних
условий являются областью физиологов, а не селекционеров
и генетиков и требуют приемов исследования, разработан-
ных и обычно применяемых в физиологии и эксперименталь-
ной эмбриологии.
Перейдем теперь к рассмотрению возможности применения
различных форм селекции, основанных на использовании ус-
тойчивого апомиксиса у некоторых культурных растений. Мы
остановимся сначала на объектах, которые могут служить ти-
160
личными примерами применения различных форм селекции.
1. Zea mays. Как мы указывали выше, у кукурузы ши-
роко распространены гетерозисные линейные гибриды, для се-
меноводства которых большое экономическое значение имеет
возможность закрепления гибридной мощности путем прида-
ния таким гибридам способности к апомиктическому, устойчи-
вому размножению. Разрешение этой задачи по предваритель-
ным подсчетам может дать народному хозяйству СССР свыше
500 млн. руб. ежегодной экономии.
Еще больше возможностей таится в применении к кукуру-
зе новых приемов селекции, основанных на закреплении вы-
дающихся выщепенцев при помощи получения у них способно-
сти к устойчивому, апомиктическому размножению. Широкое
применение данного приема селекции к кукурузе открывает
реальную возможность для повышения ее урожайности раза
в -полтора по сравнению с лучшими линейными гибридами и
для получения засухо- и жароустойчивых (важно для засуш-
ливых районов юго-востока) и морозо- и холодоустойчивых
(важно для северных районов Европейской части СССР и Си-
бири) новых сортов. Это может дать народному хозяйству
СССР в год не 500 млн. руб. экономии, а многие миллиарды
руб. ежегодной дополнительной прибыли.
Таким образом, мы видим, что перспективы использования
устойчивого апомиксиса в селекции кукурузы весьма заман-
чивы. Посмотрим, каковы реальные возможности эксперимен-
тального получения устойчивого апомиксиса у этой культуры.
Устойчивый апомиксис до сих пор ни у одной разновиднос-
ти кукурузы не обнаружен. Больше того, кукуруза имеет ди-
плоидное число хромосом, является однолетником и неспособ-
на к вегетативному размножению. Это дает основание счи-
тать, что возникновение у нее способности к устойчивому,
апомиктическому размножению под влиянием естественного
отбора маловероятно.
Однако многие ближайшие родственники кукурузы имеют
устойчивое, апомиктическое размножение, а у самой кукуру-
зы у некоторых самоопыленных линий неоднократно отмеча-
лось появление отдельных элементов апомиксиса. Это позволяет
предполагать, что путем искусственного отбора при пра-
вильной организации процесса селекции устойчивое, апомикти-
ческое размножение у кукурузы может быть получено.
При получении устойчивого апомиксиса у кукурузы могут
быть использованы все три приема селекции: скрещивание с
апомиктическими формами трипсакум; выделение элементов
161
апомиксиса из естественных популяций; получение мутантных
генов, контролирующих отдельные элементы апомиксиса при
помощи воздействия мутагенными факторами.
Наиболее перспективны для кукурузы — второй и третий
приемы селекции: выделение апомиксиса из естественных по-
пуляций и получение апомиксису при помощи мутагенных
факторов.
Среди всех культурных растений кукуруза — генетически
наиболее подробно изученный вид. В настоящее время у нее
установлено и генетически изучено около 500 генов, контроли-
рующих различные морфологические признаки и физиологиче-
ские свойства [224]. Большая часть этих генов выделена в ре-
зультате тщательного изучения семей, полученных от прину-
дительного самоопыления различных сортов и разновидностей
кУкУРУЗы. Среди более или менее подробно- изученных генов
у кукурузы имеется целый ряд наследственных факторов,
контролирующих свойства, соответствующие отдельным эле-
ментам устойчивого апомиксиса.
К числу таких генов относятся, в частности, наследствен-
ные факторы, контролирующие различные формы женской сте-
рильности: описанный Демереком в 1923 г. ген обуслов-
ливающий образование зерен с нормально развитым эндоспер-
мом, но лишенных зародышей [88]; открытый Сингльтоном ген
/о, вызывающий отмирание яйцеклеток [195]; установленный
в 1925 г. Джонсом ген sk, обусловливающий отсутствие
нитей и вследствие этого женскую стерильность [127]: выяв-
ленный в 1932 г. Эмерсоном ген zl (зиготная леталь), в гомо-
зиготном состоянии вызывающий отмирание зародыша и эндо-
сперма на ранних стадиях развития [90] и т. д.
Другими представителями этой группы являются гены, вы-
зывающие образованиенередуцированных макроспор: найден-
ный в 1928 г. Бидлом и Макклинтоком [65] и позднее подробно
изученный Бидлом [63, 64] ген as, обусловливающий отсут-
ствие конъюгации хромосом в первом делении мейозиса и
вследствие этого образование некоторого количества нереду-
цированных макроспор; открытый в 1936 г. Родессом ген elon-
gate, который вызывает образование диплоидных макроспор
в результате нерасхождения поделившихся хромосом во вто-
ром делении мейозиса [59, 182].
К этой группе генов примыкают, занимая несколько особое
место, открытые Чейзом наследственные факторы, определяю-
щие более или менее спорадическое возникновение гаплоид-
ных, а возможно, и диплоидных апомиктов у кукурузы.
162
Чейзу не удалось выделить отдельные гены, контролирую-
щие возникновение гаплоидных апомиктов у кукурузы, но он
выделил ряд линий, которые, участвуя в скрещивании в ка-
честве пыльцевого родителя, резко повышают процент возни-
кающих гаплоидов, и некоторые другие линии, которые,
участвуя в скрещиваниях в качестве женского родителя, су-
щественно повышают частоту появления гаплоидных апомик-
тов [72]. Вместе с тем Чейз указывает, что у линий, получае-
мых после удвоения числа хромосом, частота появления
гаплоидов оказывается более высокой, чем у исходных форм,
и что таким путем частоту появления гаплоидов можно повы-
сить почти в 10 раз [53]. Кроме того, для повышения частоты
образования гаплоидов у свободно опыляющихся сортов Чейз
рекомендует применять скрещивание таких сортов с линиями,
которые получены от удвоения числа хромосом у гаплоидов
и образуют большой процент гаплоидов.
Все это указывает на то, что способность яйцеклеток раз-
виваться без оплодотворения и давать начало гаплоидным за-
родышам имеет наследственный характер и что использование
линий с резко выраженной склонностью к образованию гапло-
идов при скрещиваниях, направленных на синтетическое по-
лучение форм с устойчивым, апомиктическим размножением,
открывает возможность заимствования у них способности яй-
цеклеток развиваться без оплодотворения.
На первый взгляд может показаться, что известных в на-
стоящее время мутаций, контролирующих отдельные элемен-
ты апомиксиса, вполне достаточно для синтеза у кукурузы
форм, обладающих способностью к устойчивому, апомиктиче-
скому размножению «путем соответствующих скрещиваний
линий, заключающих эти мутации, и для выделения растений,
обладающих желательным сочетанием рецессивных генов в
расщепляющемся потомстве, полученном от таких скрещива-
ний. В действительности это не совсем так. Известные в на-
стоящее время у кукурузы мутантные гены, контролирующие
отдельные элементы апомиксиса, часто пригодны для синтеза
только таких форм устойчивого апомиксиса, которые не могут
быть использованы в селекции для закрепления гетерозиса
или даже совсем непригодны для синтеза устойчивого апо-
миксиса.
Так,'например, ген elongata, обусловливающий возникнове-
ние нередуцированных микро- и макроспор, в результате не-
расхождейия хромосом во втором делении мейозиса может
быть использован при сочетании с генами, обусловливающими
163
способность яйцеклеток развиваться без оплодотворения, с ге-
нами, предотвращающими возможность оплодотворения яйце-
клеток, для синтеза форм с устойчивым, апомиктическим раз-
множением. Но устойчивый апомиксис, полученный таким
образом, не может быть использован для закрепления гете-
розиса, потому что расхождение гомологических хромосом в
первом делении -мейозиса и удвоение числа хромосом в ре-
зультате нерасхождения хромосом во втором делении мейози-
са быстро приведет к гомозиготности и полной потере гибрид-
ной мощности даже у наиболее гетерозиготных и гетерозисных
форм. Гены, обусловливающие различные формы женской сте-
рильности, перечисленные выше, непригодны для синтеза сти-
мулятивного апомиксиса, связанного с партеногенезом, по-
тому что гены sk препятствуют проникновению пыльцевой
трубки в зародышевый мешок и благодаря этому исключают
возможность оплодотворения вторичного ядра зародышевого
мешка и образования гибридного эндосперма, а гены gm, lo и
zl обусловливают гибель яйцеклеток.
Таким образом, эти гены скорее указывают на возмож-
ность получения у кукурузы генов, контролирующих отдель-
ные элементы, необходимые для синтеза стимулятивного,
устойчивого апомиксиса, чем могут сами служить для синте-
за такой формы устойчивого апомиксиса. По-видимому,
прежде чем ставить даже модельные опыты по синтезу сти-
мулятивного, устойчивого апомиксиса у кукурузы, нужно по-
лучить еще некоторые мутации, контролирующие именно те
элементы апомиксиса, которые нужны для синтеза этой фор-
мы устойчивого апомиксиса.
С возможностями получения автономного апомиксиса по-
следнее время дело обстояло еще печальнее. Как мы указы-
вали выше, для всех разновидностей устойчивого, автономного
апомиксиса необходимо автономное образование эндосперма,
т. е. способность вторичного зародышевого ядра или одного
из полярных ядер приступать к делению и давать начало эн-
досперму без оплодотворения. Но у кукурузы не было уста-
новлено ни одного случая автономного развития эндосперма,
и многие исследователи считали, что автономное развитие эн-
досперма у кукурузы вообще невозможно.
Однако за последние 2—3 года в этом вопросе произошли
довольно существенные изменения. В 1958 г. в Лаборатории
цитологии растений и апомиксиса Сибирского отделения Ака-
демии наук СССР были начаты исследования, направленные
на поиски форм кукурузы, способных к автономному образо-
164
ванию эндосперма. Для этой цели ряд сортов самоопыленных
линий и линейных гибридов кукурузы высевался на изолиро-
ванном участке, на который занос пыльцы кукурузы со сторо-
ны был полностью исключен. У всех растений на этом участ-
ке мужские соцветия тщательно удалялись задолго до рас-
трескивания пыльников. При таких условиях у некоторых
сортов (Белая местная из Славгорода, Купинская и т. д.) от-
дельных растений было обнаружено разрастание неоплодо-
творенных завязей, которые сильно увеличивались в размерах,,
становились похожими на зерна, но не заключали сформиро-
ванных зародышей. Это явление, названное образованием
«крупных завязей», было обнаружено у 25% растений одной
из самоопыленных линий первого поколения у разновидности
Белая местная из Купино. Такое поведение этой самоопылен-
ной линии, по-видимому, зависело от расщепления рецессив-
ного гена, контролирующего образование крупных завязей.
Исходное растение, подвергшееся самоопылению, должно бы-
ло быть гетерозиготным по этому рецессивному наследствен-
ному фактору.
При изучении самоопыленных линий старших поколений у
одной из таких линий «КЗР-136-1-Р», полученной нами от
М. И. Хаджинова, обнаружено образование крупных завязей
всеми растениями. Это указывает на то, что данная линия го-
мозиготна по рецессивному гену, контролирующему образова-
ние крупных завязей. Цитологическое изучение «КЗР-136-1-Р»
показало, что крупные завязи у этой линии растений, выра-
щенных на «беспыльцевом» участке, у которых на женские
соцветия дополнительно были одеты пергаментные изолято-
ры, заключают эндоспермы, но не заключают нормально сфор-
мированных зародышей. На некоторых препаратах удалось
подсчитать в делящихся клетках эндосперма числа хромосом,
которые оказались равными 20. Это указывает на то, что в
крупных завязях у «КЗР-136-1-Р» эндосперм возникает из не-
оплодотворенных вторичных ядер зародышевого мешка [29].
Результаты этих исследований показывают, что у кукурузы
существуют разновидности (самоопыленные линии и случай-
ные выщепенцы некоторых свободно опыляемых сортов), спо-
собные к автономному (без оплодотворения) образованию1
эндосперма. Это открывает реальную возможность получения
экспериментальным путем автономного, устойчивого апомикси-
са у кукурузы. В самом деле, путем соединения в гомозигот-
ном состоянии наследственных факторов, обусловливающих
автономное развитие эндосперма, наследственных факторов,.
165
контролирующих способность яйцеклеток развиваться без
оплодотворения, обнаруженных Чейзом, и гена elongata, вы-
зывающего возникновение диплоидных яйцеклеток, возможно
синтезировать формы кукурузы, которые при отсутствии опы-
ления будут стойко размножаться путем автономного апо-
миксиса. Но при наличии опыления такие формы наряду с
апомиктическими семенами будут образовывать и гибридные
семена. Путем скрещивания таких не вполне устойчивых апо-
миктов с растениями, гомозиготными по гену sk, и самоопыле-
ния полученных таким образом гибридов можно выделить в
расщепляющемся по четырем рецессивным наследственным
факторам во втором поколении растения, гомозиготные по
всем четырем рецессивам и обладающие вследствие этого
вполне устойчивым, автономным апомиксисом.
Правда, такие автономные апомикты вследствие влияния
гена elongata, устраняющего расхождение хромосом во вто-
ром делении мейозиса, будут совершенно непригодны для за-
крепления гетерозиса. Такие апомикты можно рассматривать
только в качестве модели апомиксиса.
При использовании (при синтезе форм с устойчивым, ав-
тономным апомиксисом) вместо гена elongata гена асинапси-
са (as) можно получить разновидность устойчивого апо-
миксиса, вполне пригодную для закрепления гетерозиса. Но,
вероятно, плодовитость растений с такой разновидностью
устойчивого, автономного апомиксиса по крайней мере первое
время будет довольно низкой по причине того, что ген as обус-
ловливает получение точного диплоидного числа хромосом
только у сравнительно небольшой части макроспор, в то вре-
мя как остальные макроспоры получают различные анеупло-
идные числа хромосом и дегенерируют.
Поэтому для создания вполне плодовитых, устойчивых,
автономных апомиктов, пригодных для закрепления апомикси-
са, у кукурузы желательно получить гены, обусловливающие
полное выпадение первого деления мейозиса и образование
только нередуцированных и вполне жизнеспособных микро-
спор.
В 1959 г. опубликована статья Ярнелла и Хилса «Возмо-
жен ли партеногенез у сахарной кукурузы» [229]. Эти авторы
заметили, что у некоторых самоопыленных линий сахарной ку-
курузы у женских соцветий, изолированных целлофановыми
изоляторами, но не подвергавшихся опылению, развиваются
мелкие зерна, и высказали предположение, что такие зерна
возникают в результате партеногенеза.
166
Для проверки этого предположения Ярнелл и Хиле изоли-
ровали целлофановыми изоляторами и оставили без опыления
женские соцветия у большого количества растений ряда само-
опыленных линий сахарной кукурузы. В результате опытов у
одной из самоопыленных линий был получен початок, обозна-
ченный W—I—7—5—NP. Початок получен путем изоляции без
последующего опыления и заключал 252 зерна. Средний вес
этих семян был в четыре раза меньше, чем вес семян этой ли-
нии, полученных при свободном опылении. Тем не менее эти
семена хорошо прорастали и давали начало вполне жизнеспо-
собным растениям.
Эти исследователи проверили мощность растений и расще-
пление ряда признаков у 18 семей, полученных от самоопыле-
ния растений, выросших из семян початка W—I—7—5—NP.
На основании такой проверки они пришли к заключению, что
из 18 растений, родоначальниц семей, 12 возникли в резуль-
тате партеногенетического образования семян, а 6 имели
гибридное происхождение и, вероятно, были продуктом слу-
чайного перекрестного переопыления. Ярнелл и Хиле считают,
что полученные ими партеногенетические семена возникли в
результате удвоения числа хромосом у редуцированных яйце-
клеток, которые без оплодотворения дали начало апомикти-
ческим зародышам, и предполагают, что причиной этого мог-
ли быть или высокая температура в момент возникновения
партеногенетических эмбрионов, или влияния гена elongata и
наследственных факторов, контролирующих партеногенетиче-
ское развитие яйцеклеток, подобных факторам, обнаружен-
ным Чейзом.
Ярнелл и Хиле ничего не говорят о наследственных факто-
рах, контролирующих возможность автономного (без опло-
дотворения) образования эндосперма. Но есть основания счи-
тать, что использованная им самоопыленная линия была
гомозиготна по рецессивным генам, контролирующим автоном-
ное образование эндосперма, найденным коллективом Лабо-
ратории цитологии растений и апомиксиса у самоопыленной
линии «КЗР» и ряда свободно опыляемых сортов, так как ря-
дом исследователей установлено, что у подавляющего боль-
шинства разновидностей кукурузы развитие эндосперма без
оплодотворения вторичного ядра зародышевого мешка невоз-
можно, а между тем, у семян на початке W—I—7—5—NP
имелся вполне нормальный эндосперм.
К сожалению, Ярнелл и Хиле не подвергли изоляции без
последующего опыления женские соцветия хотя бы у части
167
растений, полученных из семян початка W—I—7—5—NP, так
как если партеногенетическое развитие этих семян зависело
от влияния генов, контролирующих отдельные элементы апо-
миксиса, то изолированные початки должны были бы завя-
зать семена партеногенетическим путем, и таким образом
можно было бы получить формы с относительно устойчивым,
автономным апомиксисом.
Таким образом, исследования Ярнелла и Хилса служат
интересным примером успешных, хотя и не доведенных до кон-
ца экспериментов, направленных на получение форм кукурузы
с устойчивым, автономным апомиксисом.
2. Роа. Некоторые виды Роа довольно широко использу-
ются для улучшения естественных и создания искусственных
пастбищ, но экономическое значение мятлика несравненно
меньше экономического значения кукурузы. У мятлика име-
ются сорта, созданные при помощи массового и индивидуаль-
ного отбора, но отсутствуют самоопыленные линии и линей-
ные гибриды. Поэтому успешное применение устойчивого апо-
миксиса для закрепления гетерозиса у мятликов открывает
селекции более скромные возможности получения экономиче-
ски важных результатов, чем применение этого приема у ку-
курузы.
Однако некоторые разновидности стимулятивного апомик-
сиса широко распространены у многих видов мятлика и апо-
миктическое размножение играет важную роль в эволюции
многих видов и разновидностей Роа в естественных, природ-
ных условиях. В связи с этим мятлик оказался одним из пер-
вых объектов, у которых апомиктическое размножение систе-
матически используется для закрепления гетерозиса и полу-
чения новых сортов. В США и в скандинавских странах
успешно проводятся работы по получению новых апомиктиче-
ских сортов мятлика [77, 82] и имеется тщательно разрабо-
танная программа обширных исследований, направленных на
использование стимулятивного апомиксиса в интересах се-
лекции.
Так, например, Нигрен ib обзорной статье, намечающей
пути использования апомиксиса при селекции мятлика в Шве-
ции и рассматривающей состояние этой формы селекции в
США, говорит о больших преимуществах селекционной рабо-
ты, основанной на использовании стимулятивного апомиксиса,
по сравнению с селекцией, основанной на использовании мас-
сового и индивидуального отбора [16, 6]. Нигрен указывает,
что в США Клаусеном и его сотрудниками у Роа pratensis и
168
некоторых других апомиктических видов мятлика путем скре-
щивания апомиктических форм, используемых в качестве
пыльцевого родителя, с чисто половыми формами, отличаю-
щимися от апомиктов по ряду хозяйственно ценных призна-
ков, были получены чисто половые гибриды а в F2 и F3,
полученных от скрещивания таких гибридов между собой,
найдено большое количество растений с устойчивым апомик-
сисом. Некоторые из таких апомиктов соединяют в себе цен-
ные свойства обеих исходных форм, имеют резко выражен-
ную гибридную мощность и значительно превосходят старые
сорта. Теми же исследователями аналогичные результаты бы-
ли получены от скрещивания двух апомиктических форм. Это
объясняется тем, что у ряда апомиктических форм мятлика
наряду с образованием апомиктических зародышей возможно
и оплодотворение некоторых яйцеклеток.
Нигрен намечает план проведения аналогичных селекци-
онных исследований в скандинавских странах и считает, что
и там использование апомиксиса для выведения новых сор-
тов мятлика даст не менее ценные результаты.
В 1959 г. Е. Я. Мирошниченко в Лаборатории цитологии
растений и апомиксиса были начаты исследования, направ-
ленные на выявление апомиктических разновидностей у си-
бирских мятликов и использование их для выведения новых
сортов путем закрепления гибридной мощности выдающихся
выщепенцев при помощи придания им способности к устой-
чивому, апомиктическому размножению. В результате этих
исследований установлено, что некоторые разновидности Роа
pratensis, распространенные в Новосибирской области и обла-
дающие хозяйственно ценными признаками, дают большой
процент семян, образующих множественные зародыши. Это
указывает на то, что им свойственно апомиктическое размно-
жение [18]. Это показывает, что и в условиях Сибири получе-
ние новых сортов мятлика при помощи использования стиму-
лятивного апомиксиса для закрепления гибридной мощности
выдающихся выщепенцев вполне возможно и может дать ин-
тересные результаты.
3. Triticum. На первый взгляд кажется, что для исполь-
зования апомиксиса в селекции пшеницы нет места. Метод ин-
дивидуального отбора и выделения чистых линий позволяет
сравнительно легко и просто выделять из сортов-популяций
устойчивые и однотипные линейные сорта. Скрещивание кон-
трастных форм с последующим выделением гомозиготнььх
растений и проверкой получаемых чистых линий открывают
169
широкие возможности для сочетания ценных свойств различ-
ных сортов путем синтетической селекции. Все это, казалось
бы, делает совершенно излишним получение и использование
устойчивого, апомиктического размножения у такого обли-
гатного самоопылителя, как пшеница.
Однако это не так. У пшеницы действительно легко полу-
чаются гомозиготные и вполне устойчивые линейные сорта. Но
получить и использовать в промышленных условиях гетеро-
зиготные сорта или гибриды с резко выраженной гибридной
мощностью у нее совершенно невозможно. Вместе с тем при
изучении гибридов, получаемых в небольших количествах с
помощью ручных скрещиваний, установлено, что гибридная
мощность у пшеницы выражена не в меньшей мере, чем у ку-
курузы и других перекрестников.
В связи с этим у пшеницы получение новых сортов путем
закрепления гибридной мощности у резкогетерозисных гибри-
дов или выдающихся гетерозиготных выщепенцев может дать
более значительное повышение урожайности и иметь больший
экономический эффект, чем применение этой формы селекции
у кукурузы. Но надежд на выделение элементов апомикси-
са из естественных популяций пшеницы очень мало. Поэтому
при получении у пшеницы форм с устойчивым, апомиктиче-
ским размножением приходится рассчитывать на заимство-
вание отдельных элементов апомиксиса путем скрещивания с
апомиктическими разновидностями пырея по схемам, которые
были рассмотрены выше, и на получение как рецессивных, так
и доминантных генов, контролирующих отдельные элементы
апомиксиса, при помощи воздействия различными мутаген-
ными факторами с последующим отбором подходящих му-
таций.
4: Solatium tuberosum. В частной беседе при об-
суждении вопроса о возможности использования апомиксиса
в интересах селекции у различных культурных растений
В. И. Рыжков обратил внимание на то, что апомиктическое
образование семян можно использовать у картофеля для
устранения «вырождения», возникающего у многих сортов
этой культуры вследствие заражения вирусами. Эта гипотеза
заслуживает самого серьезного внимания и тщательного изу-
чения.
Дело в том, что у ряда сортов культурного картофеля, осо-
бенно у раннеспелых сортов, при выращивании их в южных
районах наблюдается «вырождение», связанное с резким сни-
жением урожаев и появлением своеобразных морфологиче-
170
ских изменений — крапчатости и мозаики листьев. «Вырож-
дение» затрудняет культуру картофеля в южной части СССР
и требует периодической замены семенного материала ранне-
спелых сортов в этой зоне.
Существует несколько гипотез о причинах вырождения у
картофеля: неправильный обмен веществ при высокой темпе-
ратуре как причина «вырождения»; ускоренное прохождение
стадийных изменений как причина преждевременного дряхле-
ния и «вырождения» сортов; распространение вирусных бо-
лезней как причина «вырождения».
Если о причинах «вырождения» картофеля существует не-
сколько гипотез, то все исследователи, занимавшиеся этим
вопросом, единодушно сходятся на том, что семенное размно-
жение даже у растений с резко выраженным «вырождением»
полностью устраняет все признаки «вырождения». Однако
использовать половое размножение для устранения «вырож-
дения» у промышленных сортов картофеля невозможно, так
как все сорта картофеля гетерозиготны и при половом раз-
множении дают расщепление по большинству хозяйственно
ценных признаков.
Иное дело апомиктическое размножение. При многих раз-
новидностях апомиксиса, как показывают наблюдения за
цитрусовыми, имеет место полное устранение всех признаков
вырождения. Поэтому есть все основания рассчитывать, что
апомиктическое размножение даст возможность устранить
вырождение у ряда сортов картофеля без потери их хозяй-
ственно ценных свойств.
К сожалению, у Solanum tuberosum до сих пор неизвестно
ни одного случая апомиктического образования семян, хотя у
близкого родича картофеля — Solanum lycopericum отмечены
случаи апомиктического образования гаплоидов [129].
Использование апомиктического размножения для устра-
нения «вырождения» у некоторых сортов картофеля услож-
няется тем, что при получении элементов апомиксиса нельзя
использовать ни самоопыление, ни скрещивание с другими
сортами, так как и то и другое будет связано с потерей основ-
ных особенностей сорта вследствие расщепления. Поэтому
при получении устойчивого, апомиктического размножения у
таких сортов можно рассчитывать только на воздействие му-
тагенными факторами с последующим выделением вегетатив-
ных мутаций, контролирующих отдельные элементы устойчи-
вого апомиксиса, что является делом сложным и трудоемким.
Эту задачу несколько облегчает то обстоятельство, что
171
для устранения «вырождения» у картофеля нет необходимо-
сти в полной замене вегетативного размножения клубнями
размножением апомиктическими семенами. Для устранения
«вырождения» во многих случаях достаточно получить всего
одно семя, возникающее апомиктическим путем. В связи с
этим можно не добиваться изменения наследственных
свойств, обусловливающих появление устойчивого апомикси-
са, а получать спорадическое образование апомиктических
семян при помощи соответствующих внешних воздействий.
При этом следует иметь в виду, что сортовые особенности бу-
дут полностью сохранены только при некоторых разновидно-
стях апомиксиса (для этой цели совершенно не годятся разно-
видности апомиксиса, связанные с образованием гаплоидов
и диплоидов (вследствие выпадения второго деления мейозиса
или с псевдогетеротипическим делением, при котором имеет
место конъюгация хромосом и образование бивалентов).
Мы рассмотрели более подробно возможности селекцион-
ного использования апомиксиса у кукурузы, пшеницы, мятли-
ка и картофеля как примеры применения апомиктического
размножения у объектов с различными формами полового и
вегетативного размножения для решения основных задач
селекции и семеноводства. Ниже кратко рассмотрим еще не-
сколько культур, но остановимся только на наиболее харак-
терных их особенностях, связанных с возможностями экспе-
риментального получения устойчивого, апомиктического раз-
множения или своеобразным использованием апомиксиса для
целей селекции и семеноводства.
5. S е с а I е с е г е а I е. Рожь пока не имеет гетерозисных
линейных гибридов, используемых в производственных посе-
вах. Но у нее получен ряд интересных самоопыленных линий
и установлено, что некоторые гибриды между самоопылен-
ными линиями имеют резко выраженную гибридную мощ-
ность. В связи с этим использование устойчивого апомик-
сиса в целях закрепления гетерозиса у линейных гибридов
и выдающихся выщепенцев заслуживает серьезного вни-
мания.
Элементы устойчивого апомиксиса у ржи могут быть по-
лучены как путем скрещивания с апомиктическими видами
пырея (рожь скрещивается с пыреем и дает плодовитые ам-
фидиплоидные гибриды) [13, 16, 22, 201], так и путем выделе-
ния из естественных популяций. Удобным индикатором для
выделения растений, гомозиготных по рецессивным генам,
172
контролирующим некоторые элементы апомиксиса, в младших
поколениях самоопыленных линий может служить полиэм-
бриония.
6. Beta vulgaris, У сахарной свеклы имеется большое
число самоопыленных линий, из которых особое значение при-
обретают линии с односеменными клубочками, позволяющие
значительно упростить и удешевить агротехнику этой культу-
ры, и найденные формы с цитоплазматической мужской сте-
рильностью, которые широко используются для промышлен-
ного получения гетерозисных линейных гибридов. Кроме то-
го, у сахарной свеклы получены тетраплоидные формы,
которые используются для 'промышленного получения три-
плоидных семян, обеспечивающих существенное повышение
урожайности и сахарности при широких производственных
посевах по сравнению даже с самыми лучшими диплоидными
сортами и линейными гибридами [121].
Все это облегчает получение форм с устойчивым, апомик-
сисом и делает использование устойчивого, апомиктического
размножения для закрепления гибридной мощности гетерозис-
ных линейных гибридов и выдающихся выщепенцев у сахар-
ной свеклы весьма актуальным.
Получение в больших количествах триплоидов с цитоплаз-
матической мужской стерильностью открывает возможность
проведения экспериментов, направленных на получение устой-
чивого, автономного апомиксиса, на «беспыльцевом участке»
в широких масштабах, что значительно облегчает получение в
гомозиготном состоянии генов, контролирующих отдельные
элементы апомиксиса.
7. Fagopyrum esculentum. У гречихи нет ни под-
робно изученных самоопыленных линий, ни достоверно уста-
новленных гетерозисных линейных гибридов, ни форм с устой-
чивым апомиксисом. Но в то же время у этой культуры экс-
периментально получены тетраплоидные разновидности и сор-
та [35, 36], а при некоторых межсортовых скрещиваниях уста-
новлена резко выраженная гибридная мощность. Кроме того,
исследователями обнаружено спорадическое образование ди-
плоидными формами гаплоидов и тетраплоидными формами
диплоидов [7, 35], что указывает на способность редуцирован-
ных яйцеклеток развиваться без оплодотворения, а у одной из
разновидностей найдена способность к образованию нереду-
цированных микро- и макроспор [37, 38].
В личной беседе при обсуждении этого вопроса В. В. Са-
харов высказал предположение, что путехМ соединения способ-
12 Д. Ф. Петров
173
ности яйцеклеток развиваться без оплодотворения, и тенден-
ции к образованию нередуцированных микро- и макроспор
при помощи соответствующих скрещиваний можно получить
формы гречихи, способные к устойчивому, апомиктическому
размножению, при условии отсутствия опыления. Это предпо-
ложение заслуживает серьезного внимания и тщательной экс-
периментальной проверки. Но для проведения такой проверки
необходимо предварительно выделить самоопыляемые линии,
гомозиготные по наследственным факторам, контролирую-
щим способность яйцеклеток развиваться без оплодотворе-
ния, и семьи, закономерно расщепляющиеся по генам, конт-
ролирующим образование нередуцированных микро- и мак-
роспор.
Кроме перечисленных семи культур, возможности успеш-
ного получения и использования в интересах селекции устой-
чивого апомиксиса имеются и у других культурных растений.
Мы не можем подробно рассмотреть все эти объекты и вы-
нуждены только перечислить некоторые, отмечая их основные
особенности, указывающие на возможность получения и ис-
пользования апомиксиса.
1. Просо посевное (Panicum miliaceum) —наличие устой-
чивого апомиксиса у негритянского проса (Panicum maximum)
[291], от которого могут быть заимствованы элементы устойчи-
вого апомиксиса.
2. Сорго (Sorghum vulgare) —наличие самоопыленных ли-
ний, гетерозисных гибридов и форм с цитоплазматической
мужской стерильностью [121].
3. Пеннисетум — наличие апомиктического размножения
У' Pennisetum ciliare [215] и цитоплазматической мужской сте-
рильности у Р. glaucum [234].
4. Цитрусовые (Citrus) —наличие у многих разновидно-
стей способности к апомиктическому размножению (адвентив-
ные зародыши), возможность использования апомиктиче-
ского размножения для «омоложения» «вырождающихся»
сортов.
5. Яблоня (Malus) — наличие у некоторых разновидностей
способности ,к устойчивому, апомиктическому размножению
[89, 193], возможность использования апомиктического размно-
жения для получения совершенно однородных подвоев и «омо-
ложения» старинных «вырождающихся» сортов.
Список культурных растений, у которых имеются опреде-
ленные предпосылки для успешного использования апомикси-
174
са в интересах селекции, можно было значительно увеличить
(Allium сера, Solatium melongena, Mangifera indica, ряд видов
Calamagrostis, Chondrilla, Parthenium и т. д.), но и приведен-
ные примеры говорят, что для плодотворного использования
апомиксиса в селекции имеются большие возможности.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все написанное выше показывает, что использование устой-
чивого апомиксиса для закрепления гетерозиса открывает ре-
альную возможность значительного усовершенствования се-
лекции перекрестников и получения новых сортов, которые бу-
дут иметь существенное экономическое значение. На основании
анализа возникновения и эволюции апомиктических форм в
природных условиях, поведения некоторых культурных расте-
ний, обладающих способностью .к устойчивому, апомиктиче-
скому размножению, и критического рассмотрения имеющих-
ся литературных данных о характере наследования отдельных
элементов апомиксиса автором (предложены своеобразные
приемы селекции, позволяющие выделить отдельные элементы
апомиксиса и синтезировать формы с устойчивым, апомикти-
ческим размножением у культур, которым в естественных ус-
ловиях апомиктическое размножение несвойственно.
Изложены также первые результаты применения этих при-
емов селекции к кукурузе, которые привели к выделению са-
моопыленных линий, способных к автономному (без опыле-
ния) образованию эндосперма, и служат экспериментальным
подтверждением теоретических соображений, на основе кото-
рых были разработаны эти приемы селекции.
Вместе с тем анализ всего материала, связанного с вопро-
сами изучения апомиксиса и экспериментального получения
устойчивого апомиксиса, говорит о том, что эксперименталь-
ная разработка этих важных вопросов еще только начата и
что накопление нового фактического материала и теоретиче-
ские исследования в этой области являются весьма желатель-
ными и могут дать интересные и важные результаты.
176
СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1 АртемоваЕ С. и Я ко в л ев А. В. Новые сорта яровых пшенично-
пырейных гибридов. Сб. «Отдаленная гибридизация в семействе злако-
вых». М., Изд-во АН СССР, 1958, стр. 208—222.
2. Баранов П. А. История эмбриологии растений. М.—Л., Изд-во АН
СССР, 1955, стр. 1—439.
3. В а к а р Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов. Сб. «Проблема
пшенично-пырейных гибридов». М., Сельхозгиз, 1937, стр. 85—105.
4. Го р юнов Д. В. Озимые пшенично-пырейные гибриды в производстве.
Сб. «Отдаленная гибридизация в семействе злаковых». М., Изд-во АН
СССР, 1959, стр. 232—282.
5. Д у б и н и н Н. П. и Петров Д. Ф. Генетически управляемый апо-
миксис и его значение для эволюции и селекции. Сб. «Делегатский съезд
Всесоюзного Ботанического общества». Вып. VI, секция культурных ра-
стений. Л., 1957, стр. 14—17.
6. Дубинин Н. П. и Петров Д. Ф. Использование апомиксиса для
закрепления гетерозиса у кукурузы. Тр. Ин-та цитологии и генетики,
т. 1 (в печати), 1960.
7. Же б р а к А. Р. и Же б р а к Э. А. Изменчивость межсортовых амфи-
диплоидов. «Ботанический журнал», 1955, т. 2, № 40, стр. 188—200.
8. Ж и г а л о в С. А. Формообразовательные возможности пшенично-пы-
рейных гибридов. Сб. «Проблема пшенично-пырейных гибридов». М.,
Сельхозгиз, 1937, стр. 3—38.
9. К а р п е ч е н к о Г. Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия.
Сб. «Теоретические основы селекции растений». Т. 1, «Общая селекция».
М.—Л., 1935, стр. 397—435.
10. Кикоть И. И. и Волков Е. Ф. Стерильность и фертильность пше-
нично-пырейных гибридов. Сб. «Проблема пшенично-пырейных гибри-
дов». М., Сельхозгиз, 1937, стр. 38—61.
11. Костов Д. Экспериментальное изучение процессов генных и хромо-
сомальных изменений. Сб. «Пособие по селекции», вып. 1. М., Сельхоз-
гиз, 1936, стр. 175—248.
12 Любимова В. Ф. О влиянии температуры на формирование гамет
и фертильность первого поколения пшенично-пырейных гибридов. Сб.
«Отдаленная гибридизация в семействе злаковых». М., Изд. АН СССР,
1958, стр. 144—155.
177
13. Любимова В. Ф. Ржано-пырейный гибрид. Сб. «Проблема пшенично-
пырейных гибридов'». М., Сельхозгиз, 1937, стр. 211—224.
14. Л ю б и м о в а В. Ф. и Казакова В. С. Новые формы многолетней
пшеницы. Сб. «Отдаленная гибридизация в семействе злаковых». М.,
Изд-во АН СССР, 1958, стр. 93—99.
15. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., Ингиз, 1954,
стр. 1—440.
16. Махали н М. А. Ржано-пырейные гибриды. Сб. «Отдаленная гибри-
дизация в семействе злаковых». М., Изд-во АН СССР, 1958, стр. 41—51.
17. Мендель Г. О некоторых бастардах Hieracitun, полученных искус-
ственным оплодотворением. Сб. «Избранные работы о растительных
гибридах». М.— Л., Биомедгиз, 1935, стр. 292—299.
18. М и р о ш н и ч е н к о Е. Я. К вопросу об использовании апомиксиса
для селекции мятлика. Тр. Лаборатории цитологии растений и апомик-
сиса, т. 1, Новосибирск, 1963.
19. Мичурин И. В. Выведение новых культурных сортов плодовых де-
ревьев и кустарников из семян. Ж. «Прогрессивное садоводство и ого-
родничество», 1911, 1—32.
20. Н а в а ш и н М. С. «Новая возможность в селекции». Ж. «Семеновод-
ство», 1933, № 2, стр. 11—47.
21. Навашин С. Г. Пересмотр процессов оплодотворения у Lilium
martagon and Fritilaria tenella. «Классики естествознания», кн. 12,
«Русские классики морфологии растений». М.— Л., ГИЗ, 1923,
стр. 80—86.
22. П а л а м а р ч у к И. А. Стерильный ржано-пырейный гибрид и преодо-
ление его стерильности посредством амфидиплоидии. Сб. «Отдаленная
гибридизация в семействе злаковых» М., Изд-во АН СССР, 1958,
стр. 197—208.
23. Петров Д. Ф. О явлении факультативной псевдогамии у триплоид-
ного сорта малины Immer tragende (R. idaeus). «Докл. АН СССР»,
1939, т. XXII, № 6, стр. 354—355.
24. Петров Д. Ф. К вопросу о происхождении видов. «Ботанический жур-
нал», 1953, т. 38, № 6, стр. 853—862.
25. П е т р о в Д. Ф. Значение апомиксиса для закрепления гетерозиса.
«Докл. АН СССР», 1957, т. 112, стр. 954—957.
26. Петров Д. Ф. О возможности использования апомиксиса для закреп-
ления гетерозиса у линейных гибридов кукурузы. Сб. «Всесоюзное со-
вещание по производству гибридных семян кукурузы». М., Изд. Мини-
стерства сельского хозяйства СССР, 1957, стр. 173—176.
27. Петров Д. Ф. Генетически управляемый апомиксис и его значение
для эволюции и селекции. Тр. Лаборатории цитологии растений и апо-
миксиса, т. 1, 1963, стр. 7—35.
28. Петров Д. Ф. иЖелезноваН. Б. Новый способ выделения андро-
генных растений и некоторые возможности использования его в селек-
ции кукурузы. Сб. «Апомиксис и некоторые новые методы селекции ра-
стений», 1963, стр. 68—73.
29. Петров Д. Ф., Л а й к о в а Л. И. и Довженко Л. И. К вопросу
об экспериментальном получении устойчивого апомиксиса у кукурузы.
Сб. «Апомиксис и некоторые новые методы селекции растений». 1963,
стр. 51—68.
29а. Поддубна я-А р н о л ь д и В. А. Современное состояние вопроса о
бесполом размножении у покрытосемянных растений. «Ботанический
журнал», № 25, 1940, стр. 75—91.
30. Рагулин А. А. К вопросу изучения биологии цветения пшенично-пы-
178
' рейных гибридов и их родителей. Сб. «Проблема пшенично-пырейных
гибридов». М., Сельхозгиз, 1937, стр. 61—85.
31. Р а г у л и н А. А. Вопросы скрещиваемости пшеницы с пыреем. Сб.’ «От-
даленная гибридизация в семействе злаковых». М., Изд -во АН СССР,
1958, сто. 181 — 197.
32. Розанова М. А. Опыт аналитической монографии Conspecies
Ranunculus auricomes Korch. Tp. Петергоф, биол. ин-та, т. 8. Л., 1932,
стр. 19—148.
33. Розанова М. А. Роль авто-полиплоидии в происхождении Сибирской
малины. «Докл. АН СССР», 1939, т. 18, стр. 677—780.
34. Р о з а н о в а М. А «Экспериментальные основы систематики растений».
М.—Л„ Изд-во АН СССР, 1932.
35. Сахаров В. В. Пути создания новых форм растений. М.—Л., Изд-во
АН СССР, 1948, стр. 1—24.
36. Сахаров В. В, Фролова С. А. и Мансурова В. В. Создание
высокоплодовитой тетраплоидной гречихи. «Докл. АН СССР», 1944,
т. 44, № 6, стр. 280—284.
37 Сахаров В. В., Фролова С. А. и Мансурова В. В. Тетраплои-
дия у культурной гречихи. «Докл. АН СССР», 1944, т. 43, № 5, стр. 223—
228.
38. Сахаров В. В., Фролова С. А. иМансурова В. В. Аутотет-
раплоидия у различных сортов гречихи. «Докл. АН СССР», 1945, т. 46,
№ 2, стр. 84—88.
39. С е в е р ц о в А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.—Л.,
Изд-во АН СССР, 1939.
40. С п per Д. Ф. Кукуруза и ее улучшение. М., ИЛ, 1957, стр. 1—55,
41. Хи ж ня к В. А. Формообразование у пшенично-пырейных гибридов.
«Изв. АН СССР, серия биол.», 1938, № 3, стр. 597—627.
42. Хохлов С. С. Бесполосемянные растения. «Ученые записки Саратов-
ского университета», 1946, т. 16, вып. 1, стр. 3—75.
43. Хохлов С. С Бесплодосемянное размножение и некоторые вопросы
растениеводства. «Социалистическое зеоновое хозяйство», 1946, № 1,
стр. 55—71.
44 Хохлов С. С. Пути эволюции высших растений. Саратов, 1950.
45. X о х л о в С. С О теоретических основах использования явления бес-
полосемянности в селекции и семеноводстве. «Научные доклады Выс-
шей школыч\ биологические науки, 1958, № 4, стр. 130—132.
46. Ц и ц ы н Н. В Проблема озимых и многолетних пшениц. Сиб. науч,
иссл. ин-т зернового хозяйства, 1933.
47. Цицын Н. В. Что дает скрещивание пшеницы с пыреем. Новое в
сельском хозяйстве. М., Сельхозгиз, 1937, стр. 1—44.
48. Цицын Н. В. Новые сорта пшеницы. Сб. «Отдаленная гибридизация
растений». М., Сельхозгиз, 1954, стр. 423—429.
49. Цицын Н. В. Новые сорта озимой пшеницы. Сб. «Отдаленная гибри-
дизация растений». М., Сельхозгиз, 1954, стр. 323—349.
50 Ц и ц ы н Н. В Опыты с многолетней пшеницей. Сб. «Отдаленная гиб-
ридизация растений». М., Сельхозгиз, 1958, стр. 241—289.
51. Цицын Н. В. Опыты по созданию многолетней пшеницы. Сб. «От-
даленная гибридизация растений». М., Сельхозгиз. 1958, стр. 349 —
364.
52. Цицын Н. В. и П о д д у б н а я-А р н о л ь д и В. А. Материалы к био-
логии цветения многолетних форм пшепично-пырейных гибридов. Сб.
«Отдаленная гибридизация в семействе злаковых». М., Изд-во АН
СССР, 1958, стр. 99—115.
179
53. Чейз Ш. Получение гомозиготной диплоидной кукурузы из гаплоид-
ной. Гибридная кукуруза. М., ИЛ, стр. 284—295.
54. Шуман К. и Г и л ь г Э. Мир растений. Спб., 1906, стр. 1—598.
55. A f z е 1 i u s К. 1928. Die embryobildung bei Nigritella nigra. («Sv. Bot
Tidskr», V 22, 82—91).
56. Afzelius K. 1932. Zur Kenthis der Fortpflanzung vernalthisse und
Chromosomenzahlen bei Nigretella nigra (Sv. Bot. Tidskr, V 26,
365—369).
57. Aker berg E. 1941. Cytogenetic studies in Poa pratensis und its
hybrid with Poa alpina («Hereditas», V 28, 1—126).
58. Akerberg E. and Bingefors S. 1953. Progeny studies in the
hybrid Poa pratensis x Poa alpina. («Hereditas», V. 39, 125—136).
•59. Alexander D. E. 1957. The Genetic Induction of Autotetraploidy.
A Proposal for its use in Corn Breeding («Agronomy Journ», W 49, N 1,
40—44).
60. Babcock E. B. and Jenkins I. A. 1943. Chromosomes and phylo-
geny in Crepis III. The relation ships of one hundred and thirteen
species («Univ. Calif. Publ. Botany», V 18, 241—292).
61. Babcock E. B. and Stebbins G. L. 1930. The American species of
Crepis («Publ. Carn. Inst. Wash», N 504, 1—199).
62. Battaglia E. 1952. Ricerche embryologiche nel genera Arnica
(Compositae) («Atti Soc. Toscana. Sci. Nat. Mem. В.» V. 59, 210—216).
63. В e a d 1 e G. W. 1930. Genetical and cytological studies of Mendelian
asynapsis in Zea mays («Cornell Univ. Agr. Exp. Sta», V. 124, 1—23).
64. В e a d 1 e G. W. 1933. Further studies of asynaptic maize. («Cytologia»,
V. 4, 269—287).
65. В e a d 1 e .£. W. and Macclintock. 1928. A genic disturbance of
meiosis in Zea mays («Science», V. 68, 433).
66. Bergman B. 1935. Zur. Kennthis der Zytologie der scandinavischen
Antennaria — Arten. («Hereditas», V. 20, 214—226).
67. Bergman B. 1941. Studies on the embrio sac mother cell and its
development in Hieracium subg. Archieracium («Sv. Bot. Tidskr», V 35,
1—42).
68. Blakeslee A. F., Belling I., Farnham M. E., В e r g n e r A. D.
1922. A haploid mutant in the Jimson weed, Datura stramonium.
(«Science», V 55, 646—647).
69. В r a u n A. 1860. Uber Polyembryonie und keimung von Caelebogyne
(«Abh. Kgl. Wiss. Berlin», 1852, 109—263).
70. Burton G. W. 1958. Cytoplasmic male — sterility in Pearl millet
(Pennisetum glaucum) (L.) B. Br. («Agron. Journ.», V. 50, N 4, 230).
71. Car ano E. 1926. Ulteriori osservazoni su Euphorbia dulcis L. in rap-
porto col suo comportamento apomittico («Ann. Bot.» (Roma), V. 17,
50—79).
72. C h a s e S. S. 1949. Monoploid frequencies in a commercial double
cross hybrid maize in its component single cross hybrids and inbred
lines («Genetics», V 34, 328—332).
73. C h i a r u g i A. and F r a n c i n i F. 1930. Apomissia in «Ochna serru-
lata», Walp («Nauvo Giorn. Bot. Ital». Nuova. Serie V. 37, 1—250).
74. C h r i s t e r H. R. 1953. Die Embryologie von Rubus idaeus und von
Bastar den zwischen Rubus caesius und Rubus idaeus. («Zeits. Ind.
Abst. Vererb», V. 84, 454—461).
75. Christoff M. 1942. Die genetiche Grundlage der apomictischen
Fortpflanzung bei Hieracium aurantiacum («Zsch. ind. Abst. und Ver-
erb. Lehre», V 80, 103—125).
180
76. Clausen J., Grun P., Hiesey W. M. and Nobs M. 1952. New
Poa hybrids («Carnegie Inst. Wash. Year. Book», V. 51, 107—111).
77. Clausen J., Grun P., Nigren A. and Nobs M. 1951. Genetics
and evolution of Poa («Carnegia Inst. Wash. Year Book», V. 50,
404—111).
78. Clausen J., Keck D. and Hiesey W. 1945. Experimental taxo-
nomy («Carn. Institute Wash. Year. Book», V. 44, 71—83).
79. Clausen J., Keck D. and Hiesey W. 1945. Experimental studies
on the nature of species. II Plant evolution through amphiploidv and
autoploidy with examples from the Madiinae («Carnegia Inst. Wash.
Publ», V. 564, 1—174).
80. С 1 a u s e n J., К e с к D., H i e s e у W. M. and Grun P. 1949. Expe-
rimental taxonomy. Poa investigations («Carnegia Inst Wash. Year.
Book», V. 48, 97—103).
81. С 1 a u s e n J., К e с к D., H i e s e у W. M. and Grun P. 1950. Experi-
mental taxonomy Poa investigation («Carnegia Inst. Wash. Year.
Book», V. 49, 104—107).
82. С 1 a u s e n J., К e с к D., H i e s e у W. M., Grun P., N у g r e n A.
and Nobs M. 1951. Climatic tolerances of Poa species and hybrids
(«Carnegie Inst. Wash. Year. Book», V. 50, 105—108).
83. Clausen R. E. and Lammerts W. E. 1929. Interspecific hybridi-
sation in Nicotiana X. Haploid and diploid merogony. («Amer. Nat»,
V. 63, 279—322). v
84. Cor rens C. 1900. Mendels Regel uber das Verhalten der Nachkom-
menschaft der Rassenbastarde («Вег. Deutsch, not Gesselsch», Bd.
XYIII, N 4, 158—168).
85. D a r 1 i n gt о n C. D. 1932. Recent advances in cytology (1-st. edition,.
London, 1—559).
86. Darlington C. D. 1937. Recent advances in cytology (2 st. edition,
Blakiston, Philla, 1—671).
87. Darlington C. D. and Janaki — Ammal E. 1945. Chromosome
atlas of cultivated plants (London, 1945, 1—397).
88. Demerec M. 1923. Inheritance of white seedlings in maize («Gene-
tics», V. 8, 561—593).
89. Dermen H. 1936. Aposporic partenogenesis in triploid apple, Malus
hupehensis («Journ. Arnold. Arbor», V. 17, 90—105).
90. Emerson R. A. 1932. A recessive Zugotic Lethal resulting in 2 : 1
ratiafor normal VS male—sterile and colored VS. Colorless pericarp
In F2 of certain maize Hybrids. («Science», V. 75, 566).
91. Einset J. 1947. Chromosome studies in Rubus («Gentes Herb», V. 7,
181—192).
92. Einset J. 1951. Apomixis in American polyploid blackberries («Amer.
Journ. Bot», V. 38. 768—772).
93. Ernst A. 1918. Bastardierung als Ursache der Apogamy in Pflanzen-
reich («Jena, 1—666).
94. Fagerlind F. 1940. Die Terminologie der Apomixis — Prozesse'
(«Hereditas», V. 26, 1—22).
95. Fagerlind F. 1944. Is my terminology of the apomictic phenomens
of 1940 incorrect and inappropriate? («Hereditas», V. 30, 590—596)
96. Fagedlind F. 1945. Bildung und Entwicklung des Embryosasks
bei sexuellen und agamospermischen Balanoohora — Arten. («Sv. Bot.
Tidskr», V. 39, 65—82)
181
97. FarquharsonL J. 1955. Apomixis and polyembryony in Tripsa-
cum dactyloides («Am Journ. Bot»., V. 42, 737—743).
98. F 1 о v i с K. 1940. Chroosome numbers and polyploidy within the flora
of Spitzbergen («Hereditas», V. 26, 430—440).
99. Focke W. O. 1881. Die Pflazenmischlinge (Berlin, 1881, 1—569).
100. Lee Ford. 1954. Comparison of Maize Monoploid Derivatives and
Inbreds («Agronomy Journal», V. 46, 34—36).
101. Frost H B. 1925. The chromosomes of Citrus («Journ. Wash. Acad.
Sci.», V. 15, 1—9).
102. Frost H. B. 1926. Polyembryony, heterozygosis and chimeras in
Citrus («Hilgardia», V. 1, 365—402).
103 Gardner E. J 1947. Studies on the inheritance of apomixis and
sterility in the progeny of two hybrid plants in the genus Parthenium
(«Genetics», V. 32, 262—277).
104. G e n t c h e f f G. and Gustafsson A. 1940. Parthenogenesis and
pseudogamy in Potentilla («Bot. Not.» (Lund), 109—132).
105. G e r a s i m о v a H. 1936. Experimental erhaltene haploide Pflanzen
von Crepis tectorum L («Planta», V. 25, 696—702).
106. Gerstell D. U. and Michanec Wm. 1950. On the inheritance of
apomixis in Parthenium argentatum («Bot. Gas.», V. 112, 96—106).
107. Goodspeed T. H. and Avery P. 1929. The occurence of a Nicotiana
glutincsa haplont («Proc. Nat. Acad. Sci», V. 15, 502—504).
108. Grun P. and Triplett E. L. 1952. Poa cytology («Carnegie Inst.
Wash», V. 51, 119—122).
109. Gustafsson A. 1930. Kastrierunger und Psendogamie bei Rubus
(«Bot Not.» (Lund), 477—494).
110. Gustafsson A. 1933. Zur Entstehungsgeshichte des Rubus Belardii
Whe and N («Bot. Not.» (Lund), 231—247).
111. Gustafsson A. 1934. Primary and secondary association in Taraxa-
cum («Hereditas», V. 20, 1—31).
112. Gustafsson A. 1942. The origin and properties of the European
blackberry flora («Hereditas», V. 28, 249—273).
113. Gustafsson A. 1943. The genesis of the European blackberry flora
(«Lunds Universitets Arsskr», NT. Bd 39, N 6, 1—200).
114. Gustafsson A. 1946. Apomixis in Higher plants Part I. The me-
chanizm of apomixis («Lunds Universitets Arsskrift», N F AV d2,
Bd. 42, N 3, 1—68).
115. Gustafsson A. 1947. Apomixis in Higher plants («Lunds Univer-
sitets Arsskrift», N 5, Avd. 2, Bd. 43. N 2, 69—180). Part II «The Causal
aspect of apomixis».
116. Gustafsson A. 1947. Apomixis in Higher plants. Part III Biotype
and species formation («Lunds Universitets Arsskrift», NF Avd 2, Bd. 43
N 12, 181—370).
117. Haberl andt G. 1922. Uber Zellteilungs hormone und ihre Beziehun-
gen zur Wundheilung, Befruchtung, Parthenogenesis und Adventivem-
bryonie («Biol. Zbl.», V. 42, 145—172).
118. Ha ger up O. 1944. On fertilisation, polyploidy and haploidv in Orchis
maculatus L. («Dansk Botanisk Arkiv», V. 11, N 5, 1—25).
119. Hair I. B. 1956. Subsexual reproduction in Agropyron («Heredity»,
V. 10, 129—160). Л V J
120. Harland S. C. 1936. Haploid in polyembrionic seeds of Sea Island
Cotton. («Jour. Hered», V. 27, 229—231).
121. Hays H. К., I mm er F. R. and S m i t h D. C. 1955. Methods of Plant
Breeding (New-York, 1—551).
182
122. Holmgren J. 1919. Zytologische studien uber die Fortpflanzung bei
den Gattugen Erigeron und Eupatorium («Kgl. Sv. Vet. Ak. Handl»,
V. 59, N 7, 1—118).
123. H a f 1 i g e r E. 1943. Zytologisch — embryologishe Untersuchungen
pseudogamer Ranunkeln der Auricomus Cruppe («Вег. schweiz. bot.
Ges», V. 53, 317—382).
124. Hakansson A. 1943. Die Entwicklung des Embryosacks und die
Befruchtung bei Poa alpina («Hereditas», V. 29, 25—61).
125. Hakansson A. 1944. Erganzende Beitrage zur Embryoilogie von Poa
alpina («Bot. Not.» (Lund), 299—311).
126. Hakansson A. 1946. Untersuchungen uber die Embryoilogie einiger
Potentilla-Formen («Lunds Univ. Arsskr. N F», Avd II, V. 42, (5),
' 1—70).
127. J ones D F. 1925. Heritable characters of maize XXIII —silkless
(«Journ. Hered», V. 16, 339—343).
128. Jones A and С 1 а г к e A. E. 1947. The story of hybrid onions. («The
Yearbook of Agriculture 1943—47», 320—326).
129. Jorgensen C. A. 1928. The experimental formation of heteroploid
plants in the genus Solanum («Jour. Genet», V. 19, 133—211).
130. Juel O. 1898. Parthenogenesis bei Antenaria alpina (L.) Br. («Bot.
Centralbl», V. 74, 369—372).
131. Juel O. 1900. Vergleichende Untersuchungen uber typische und parthe-
nogenetische Fortpflanzung bei der Gattung Antennaria («Kgl. Svenska
Vet. Acad. Handl», V. 33, N 5, 1—59).
132. Juliano I. B. 1937. Embrvos of Carabao Mango; Mangifera indica
L. («Philippine Agr», V. 25, 749—760).
133. Juliano I. and Cuevas N. L. 1932. Floral morphology of the
mango (Mangifera indica L.) with special reference to the pico variety
from the Philippines («Phil. Agr», V. 21, 449—472).
134. Kappert H. 1933. Erbliche Polyembryonie bei Linum usitatissimum
(«Biol. Zentbl», V. 53, 276—307).
135. Katayama Yos. 1934. Haploid formation by x-rays in Triticum
monococcum («Cytologia», V. 5, 235—237).
136. Kerner A. 1876. Parthenogenesis bei einer angiospermen Pflanze
(«Sitzb. Math. Nat. Classe. Akad. Wiss. Wien», Abt. I, Bd. 74,
469).
137. Kiellander C. L. 1944. En ny Poa — hybrid, Poa palustris L. x
Poa compressa L. («Bot. Nat.» (Lund), 363—372).
138. Kostoff D. 1934 A haploid plant of Nicotiana sylvestris («Nature»,
V. 133, 949—950).
139. Kostoff D. 1941. The problem of haploidy (cytogenetic studies on
Nicotiana haploids and their bearings to some other cytogenetic prob-
lems («Bibliographia Genetica», V. 13, 1—148).
140. Krug C. A. 1943. Chromosome mumbers in the subfamily Auranti-
oideae with special referense to the genus Citrus. («Bot. Gas». V. 104,
602—611).
141. Kusano S. 1915. Experimental studies on the embryonal development
in an angiosperm («Jour Col. Agr. Tokgo Imp. Univ», V. 6, 7—120).
142. Leroy I. F. 1947. Sur un «complexe agamique» des manquiers et sur
1’origine et la phylogenie des varietes cultivee («Rev. Bot. Agr. Trop»,
V. 27, 304—309).
143. Levan A. and Emsweller S. L. 1938. Structural hybridity in Not-
hoscordum fragrans and the origin of terminally attacked chromoso-
mes («Journ. of Hered», V. 29, 291—294).
183
144. Lidforss В 1905. Studier over atbildningen inom slaktet Rubus
(«Ark. i. Bot», V. 4, N 6, 1—41).
14 5.. Lidforss В 1907. Uber das Studium polymorpher Gattungen. («Bot.
Not» (Lund), 241—261).
146 Lidforss. 1914. Resume seiner Arbeiten-uber Rufus («Zschr ind
Abst. und Vererb iehre», V. 12, 1 —13).
147. Lindstrom E. W. 1929. A haploid mutant in the Tomato («J. Hered»,
V. 20, 23—30).
148 Love L. and Love D. 1948. Chromosome numbers of Northern plant
Species (Reykjavik, 1948, 1 —131).
149. Vi a h e s h w a г i P. 1950. An introduction to the embryology of angios-
perms (1—453)
150. Mangelsdorf P C., Reeves R. G. 1939 The origin of Indian
corn and its relatives («Texas Agr. Expt. Sta. Bull.», V. 574, 71—315).
151. M u r b e с к Sv. 1901. Parthenogenetische Embnobildung in der Gat-
tung Alchemilla («Lunds Univ. Arsskr.», V. 36, Afd. 2, N 7, 1—45).
152. Gregor Mendel. 1865. Versuche uber Pflanzen— Hybriden («Ver-
handlungen des naturforschenden Vereines in Brunn», Band IY,
3—47).
153. Gregor Mendel. 1869. Uber einige aus kunstlicher Befruchtung
gewonnen Hieracius — Bastarde («Verhandlungen des naturforschenden
Vereines in Brunn», В VIIL N 1, 26—31)
154 Mid uno T 1940. Chromosomen studien an Orchidazeen III Uber
das Vorkommen von haploiden Pflanzen bei Bletilla striata Reichb. f.
var. gebina Reichb. f. («Cytologia», V. 11, 156—177).
155. Modi levski I. 1930. Neue Beitrage zur Polyembryonie von Allium
odorum («Вег. Deutsch. Bot. Ges», V. 48, 285—294).
156. M о r i n a g a T. and Fukushima E. 1931. Preliminary report on the
haploid plant of rice, Oryza sativa L. («Proc. Jmp. Acad. Tokio», V. 7,
• 383—384)
157. Aluntzing A. 1940. Further studies on apomixis and sexuality in
Poa («Hereditas». V. 26, 115—190).
158. Murbeck S. 1897. On vegetativ embruobildning hos flertalet Alcce-
millor och den forklaring of ver formbestandigheten inom slagtet, som-
densamm mnebar («Bot. Not.» (Lung), 273—277), 5
159. Nannfeldt I. A. 1935. Taxonomical and plant — geographical stu-
dien in the Poa laxa group («Symb. Botan. Upsal I», N 5, 1—113).
160. Nannfeldt. I. A. 1940. On the polymorphy of Poa arctica R Br.
(«Sybm. Botan. Upsal. IV», N 4, 1—85).
161. Nielsen E. L. 1946. Breeding behavior and chromosome numbers in
progenies from twin and triplet plants in Poa prutensis. Bot. Gaz. V.
108, 26—40.
162. Nygren A. 1946. The genesis of some Scandinavian species of Cala-
magrostis («Hereditas», V. 32, 131—262).
163 Nygren A. 1948. Some interspecific crosses in Calamagrostis and
their evolutionary consequences («Hereditas», V. 34, 387—413).
164. Nygren A. 1949. Apomictic and sexual reproduction in Calamagros-
tis purpurea («Hereditas», V. 35, 285—300).
165. Nygren A. 1951. Form and biotype formation in Calamagrostis
purpurea («Hereditas», V. 37, 519—532).
166. Nygren A. 1953 How to breed Kentucky blue grass Poa pratensis
L. («Hereditas», В. XXXIX, N 1—2. 51—57).
167 Nygren A. 1954 Apomixic in the Angiosperms II («Botanical review»
V XX. N 10, 577—649).
184
168. Okabe S. 1932. Parthenogenesis bei Ixeris dentata («Bot. Mag.
Tokyo», V. 46, 518—523).
169. Osa wa I. 1912. Cytological and experimental studies in Citrus
(«Journ. Coll. AGRIC. Jmp. Univ. Tokyo», V. 4, 83—116).
170. Ostenfeld С. H. 1910. Further studies on the apogamy and hybri-
dization of the Hieralta (Zschr. ind. Abst. u Vererb. lehre 3), 241—285.
171. Ostenfeld С. H. 1912. Experiments on the origin species in the
genus Hieracium (apogamy and hybridism) («New Phytol.», 11,
347—354).
172. Ostenefeld С. H. 1921. Some experiments on the origin of new
forms in the genus Hieracium sub-genus Aichieracium («Jour. Gen.^,
V. 11, 117—122).
173 Pace L 1913. Apogamy in Atamosco («Bot. Gaz.», V. 44, 353—374).
174. Pijl L. 1934. Uber die Polyembryonie bei Eugenia («Rec. Trav. Bot
Nederl», V. 31, 113—187).
175. Poddubnaj Arnoldi W. A. 1933. Geschlechtliche und ungesch-
lachtliche Fortpflanzung bie einigen Chodrilla-Arten («Planta», V. 19,
46—86).
176 Pop off A. 1935. Uber Fortpflanzungs ver halthisse der Gattung Po-
tentilla. («Planta», V. 24, 510—522).
177. Powers L. 1945. Fertilization without reduction in guayule (Parthe-
nium argentatum Gray) and a hypothesis as to the evolution of apomi-
xis and polyploidy («Genetics», V. 30, 323—346).
178. Randolph L. F. 1932. Some effects of high temperature on poly-
ploidy and other variation in maize («Proc. Nat. Acad Sci. U. S. A.»,
V. 28, 222—229).
179. Randolph L. F. 1950. Crossability of maize and Tripsacum in rela-
tion to theories of the origin of maize («Proc. VII Intern. Botan.
Congr. Stockholm», 179—180).
180. Randolph L. F. and Fischer H. E. 1939. The occurrence of part-
henogenetic diploids in tetrapioid maize («Proc. Nat. Acad. Sci U. S. A.»,
V. 25. 161—164).
181. Reeves R. G., Mangelsdorf P. C. 1935. Chromosome numbers in
relatives of Zea mays L. («Am. Naturalist», V. 69, 633—635).
182. Rhoades M. M. 1956. Genic control of chromosomal behavior («Maiz.
Gen. COOP», News Let, 130).
183. Rollins R. C. 1944. Evidence for natural hybridity between Guayule
(Parthenium argentatum) and Mariola (Parthenium incanum) («Amer.
Journ. Bot», V. 31, 93—99).
184. Rollins R. C. 1945. Interspecific hydridization -in Parthenium I.
Crosses between Guayule (P. argentatum) and Mariola (P. incanum).
(«Amer. Journ. Bot.», V. 32, 395—404).
185. Rollins R. C. 1945. b. Evidence for genetic variation among apomic-
tically produced plants of several F. prognenius of Guayule (Parthe-
nium argentatum) and Mariola (P. incacum). («Amer Journ. Bot.»,
V. 32, 554—560).
186. Rollins R. C. 1949. Sources of genetic variation in Parthenium ar-
gentatum Gray (Compositae) («Evolution», V. 3, 358—368).
187. Rosenberg O. 1907. Cytological studies on the apogamy in Hier-
acium («Sv. Bot. Tidskr», V. 6, 915—919).
188. Rosenberg O. 1930. Apogamye und Parthenogenesis bei Pflanzen
(«Handb. L. Vererb. Wiss. Lieferung», V. 12, 1—66).
189. Rutishauser A. 1943. a. Konstante Art. und Rassenbastarde in der
Gattung Potentilla («Mitt. Naturf. Ges. Schaffhausen», V, 18, 111—134).
185
190. R u t'i s h a u s е г A. 1943. Uber die Enwicklungsgeschichte pseudoga-
mer Potentillaen («Arch. Julius Klausfiftung», V. 18, 687—691).
191. Rutishauser A. 1943. c. Untersuchungen uber die Fortpflanzung
und Bastardbildung apomictischer Potentillen («Вег. Schweiz. Bot.
Ges.», V. 53, 1—83).
192. Satina Sophia and В 1 a e s 1 e e A. L. 1935. Cytological effects of
a gene in Datura which cause dyad formation in sporogenesis («Bot.
Gas.», V. 96, 521—532).
193. Sax Karl. 1959. The cytogenetics of facultative apomixis in Malus
species («Journ. Arnold. Arboretum», V. 40, N 3, 289—297).
194. Shimotomai N. 1935. Zur. Kennthis der Psendogamie bei Potentil-
' la («Proc. Imp. Acad. Tokyo», V. 11, 338—339).
195. Singleton W. R. 1932. Complete elimination of certain classes of
gametes in Zea («Proc. Sixth. Intern. Cong. Genetics», V. 2, 182—184).
196. Smith J. 1841. Notice of a plant which produced seeds with out any
apparent action of pollen (Transactions of the Linn. Soc. London 18
(Meeting of June 18 th 1959), 509—512.
197. Stebbins G. L. 1932. Cytology of Antennaria II Parthenogenetic
species («Bot. Gaz», V 94, 322—344). :
198. Stebbins G. L. 1940. The significance of polyploidy in plant evolu-
tion («Amer. Natur», V. 74, 54—66).
199. Stebbins G. L. 1941. Apomixis in the angiosperm («Bot. Rev», V. 7,
507—542).
200. Stebbins G. L. and Jenkins J. A. 1939. Aposporic development in
the North American species of Crepis («Genetica», V. 21, 191—224).
201. Stebbins G. L. and Fung Ting Pun. 1953 Artificial and natu-
ral hybrids in the Gramineae; tribe Hordeae. IV Chromosome pairing
in Secale cereale x Agropyron intermedian and the problem of genome
homologies in the Triticinea («Genetics», V. 38, N 6).
202. Stephins J. C. and Holland R. F. 1954. Cytoplasmic Male-steri-
rility for Hvbrid Sorghum seed Production («Agron. Journ», V. 46,
20—23).
203. Strasburger Ed. 1878. Uber Polyembryonie («Jen. Zsch. Naturw»,
12, 647—660).
204. Strasburger Ed. 1905. Die Apogamie der Eualchemillen und allge-
meine Gesichtspunkte, die sich aus ihr ergeben («Jahrb wis. Bot»,
V. 4, 88—164).
205. Strasburger Ed. 1909. Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlech-
tes Apogamie Partenogenesis und Reduktionsteilung («Hist. Beitr»,
V. 7, 1—124).
206. Suessenguth K. 1923. Uber die Pseudogamy bei Zygopetalum
Mackayi Hook. («Вег. Deutsch. Bot. Ges.», V. 41, 16—23).
207. Swanson С. P. 1958. Cytology and cytogenetics (Prentice—Hall.
Ing., 1958, 1—596).
208. Swingle W. T. 1910. New. types of citrus fruits for Florida («Proc.
Florida state Hort. Sve», V. 23, 36—41).
209. Swigle W. T. 1932. Recapitulation of seedling charactera by nucel-
lar buds developing in the embryosac of Citrus. («Sixth. Jntern. Congr.
Gen. Pros», V. 2, 196—197).
210. Sorensen Th. 1958. Sexual chromosome — aberrants in triploid
apomictic Taraxaca («Bot. Tidsskr», V. 54, N 1, 1—22).
211. Sorensen Th. and Gudjonsson G. 1946. Spontaneous chromo-
some— aberrants in apomictic Taraxaca («Kong. Danske Vid. Biol»,
V. IV, N 2, 1—48).
186
212. Tackholm G. 1922. Zytologische Studien uber die Gattung Rosa
(«Act. Hort. Berg», V. 7, 9f—381).
213 Thomas P. T. 1940. Reproductive versatility in Rubus II. The chro-
mosomes and development («Journ. of Gen», V. 40, 119—128).
214. Tinney F. M. 1940.. Cytology of parthenogenesis in Poa pratensis
(«Journ. Agr. Res», V. 60, 351—360).
215. TischerW. D., В a s h о w E. G. and Holt E 1954. Evidences for
Apomixis in Pennisetum ciliare and Cenchrus («Agron. Journ», V. 46,
401—405).
216. Tiwary N. K. 1926. On the occurence of polyembryony in the genus
Eugenia («Journ. Indian. Bot. Soc», V. 5, 124—136).
217. Torres, JuanP. 1936. Polyembryony in Citrus and study of hybrid5
seedlings («Phill. Journ. Agr.», V. 7, 37—58).
218. Tretjakow S. 1895. Die Beteiligung der Antipoden in Fallen der
Polyembryonie bei Allium odorum («Вег. Deutsch. Bot. Ges.», V. 13.
13—17).
219. Tschermak E. 1900. Ueber kunstliche Kreuzung bei Pisum («Вег.
Deutsch. Bot. Gesellsch», Bd. XVIII, N 6, 232—239).
220. De Vries. 1900. Die Spaltungagesetz der Bastarde («Вег. d. dentsch.
Bot. Gesellsch», Bd. XVII, N 3, 83—90).
221. Warmke H. E. 1954. Apomixis in Panicum maximum («Amer. Journ.
• Bot.», V. 41, 5—11).
222. Webber I. M. 1932. Variations in Citrus seedlins and their relation
to root-stock selection («Hilgardia», V. 7, 1—79).
223. Webber I. M. 1940 Polyembyony («Botanical Review», V. VI, N 11,
. 575—599).
224. Weizer J. 1952. A catalogue of genetic maize types together with a
bibliography («Bibliographia Genetica», V. XIV, 189—425).
225. White M. J. D. 1954. Animal cytology and evolution (Univer. Perss.
Cambridge, 1—454).
226. Winkler H. 1908. Uber Perthenogenesis und Apogamie in Pflazen-
reiche Progr. rei Bot.», V. 2, 293—454).
227. Winkler H. 1920. Verbreitung und Urzache der Parthenogenesis in
Pflanzen-und Tierreich, lena, 1—166).
228. Winkler H. 1934. Fortpflanzung der Gewachse. 7. Apomixis. («Hand-
worterbuch. d. Naturwiss Zweite Auflage», Jena, Bd. IV, 451—461).
229. Yarnell S. H. and Hills W. A. 1959. Is Parthenogenesis Possible
in Sweet Corn? («Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci.», V. 73, 407—414).
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ................................, . . 3
Глава первая. Исторический очерк .................... 8
Г лава вторая. Основные формы апомиксиса.............23
Глава третья. Основные гипотезы о причинах возникновения
апомиксиса ....................................59.
Глава четвертая. Эволюционные значения апомиксиса . . 82
Глава пятая. Пути экспериментального получения устойчиво-
го апомиксиса .................................106
Глава шестая. Некоторые возможности использования апомик-
сиса в целях селекции у различных культурных растений 149
Заключение ........................................176
Список цитируемой литературы.......................177
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Следует читать
11 7 снизу и В
151 9 снизу увеличивают учитывают
29 18 снизу — также
30 1 снизу рецесс ивами рецессивными
37 16 сверху Chondriella Chondrilla
38 3 снизу анофазе анафазе
48 19 сверху распределения расщепления
48 25 сверху цитологический цитологически
77 19 сверху ±168 ±108
88 13 сверху эти апомикты эти апомиктически поло- вые комплексы
111 3 снизу Agropyron scobrum Agropyron scabrum
145 18 снизу размеченных различных
162 12 снизу Макклинтоком Макклинток
165 7 сверху у некоторых сортов у отдельных растений
отдельных... расте- ний некоторых сортов
173 14 сверху сахарности сахаристости
177 11 сверху 1959 1958
179 23 снизу Бесплодосемянное Бесполосемянное
183 11 снизу mumbers numbers
184 1 сверху atbildningen artbildningen
185 6 сверху Hieralta Hieracia
185 10 снизу (Р. incacunt) (Р. incanum)
183 9 снизу «.Sve» «Soc»
Д. Ф. Петров „Генетически регулируемый апомиксис1