/
Автор: Зернов С.А. Левинсон Л.Б. Данильченко П.Г.
Теги: биология животный мир журнал зоология зоологический журнал
Год: 1939
Текст
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
*
ZOOLOGITSCHESKU JOURNAL
ОСНОВАН акад. А. Н. СЕВЕРЦОВЫМ
FONDE PAR A. N. SEWERZOW
РЕДАКЦИЯ:
Акад. С. А. ЗЕРНОВ (отв. редактор), П. Г. ДАНИЛЬЧЕНКО (зам. отв. редактора)
Л. Б. ЛЕВИНСОН (отв. секретарь)
REDACTION:
S. A. SERNOV (Redacteur еп chef), Р. G. DANILTSCHENKO, L. В. LEVINSON
ТОМ XVIII
ВЫПУСК 4
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1939
Статья проф. IL П. Бондаренко «Борьба за дарвинизм в России
(К. А. Тимирязев)» будет напечатана в следующем номере журнала^
Редакция
Адрес редакции: Москва, центр, ул. Герцена, 6, Институт зоологии МГУ,
редакция Зоологического журнала, тел. 13-00, доб. 93.
Чарльз Дарвин (1839 —1882)
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XVIII
1939
ВЫП. 4
Этот выпуск Зоологического журнала
посвящен 80-летнему юбилею выхода в свет
гениального произведения Ч. Дарвина
«Происхождение видов»
ЭТАПЫ ЖИЗНИ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА 1809—1882
ОБРАЗОВАНИЕ
1821—1825. Школа в Шрьюсбери: «Для меня эта школа с точки
зрения образования была пустим, местом».
1825—1827. Эдинбургский университет: «Преподавание в Эдинбурге
было построено исключительно на лекгеиях, а они были
нестерпимо скучны».-
1828—1831. Кэмбриджский университет: Шри года были потеряны
в отношении академических занятий столь эхе полно,
как в Эдинбурге и в школе».
1831—1836. Путешествие на «Бигле». «Мое образование собственна
началось на борту «Бигля».
1842. Обосновался в Дауне (Бекенхэм, Кент).
ТРУДЫ
1836—1844. Геология и обработка зоологических материалов «Бигля».
1844. Впервые идеи об эволюции были набросаны на бумаге.
1844—1856. Собирание и обдумывание материала, относящегося к эво-
люции.
1856—1858. Письма к Ляйеллу и Аза Грею об эволюции.
1858. Опубликование «Происхождения видов путем естествен-
ного отбора» в связи с А. Р. У оллэсом.
1859. «Происхоэхдение видов» Дарвина.
1862. «Опыление орхидей».
1864. «Движения и привычки лазящих растений».
1868. «Изменчивость животных и растений в одомашненном
состоянии».
1871. «Происхоэхдение человека».
1872. «Выражение ощущений у человека и эхивотных».
1875. «Насекомоядные растения».
1879. «Биография Эразма Дарвина».
1881. «Образование перегноя деятельностью червей».
1882. Смерть 19 апреля и погребение 26 апреля в Вестмин-
стерском аббатстве.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XVIII
1939
ВЬШ. 4
ДАРВИНИЗМ И ТЕОРИИ НАПРАВЛЕННОЙ ЭВОЛЮЦИИ
И. II. Шмальгаузен
Институт эволюционной морфологии им. акад. А- Н. Северцова
Академии Наук СССР
Уже вскоре после общего признания факта эволюции, с неопро-
вержимостью доказанного трудами Ч. Дарвина, начали распростра-
няться антидарвинистические взгляды, близкие к воззрениям Ламар-
ка. Распространению этих взглядов способствовал уже сам «апостол»
дарвинизма — Э. Геккель. Соответственно господству механистических
концепций в естествознании XIX века и эти антидарвицистические
воззрения выливались главным образом в различных формах меха-
ноламаркизма. Биологам того времени импонировала кажущаяся про-
стота и логичность мысли механистов, связанная с далеко идущими
обобщениями и аналогиями между миром живых существ и неоргани-
ческой природой. Механическое равновесие между различными ком-
понентами природы, его нарушение при изменении среды, ответные
реакции организмов и, наконец, «наследственное» фиксирование этих
реакций, связанное с восстановлением нового равновесия,— вот основ-
ные элементы этих довольно примитивных представлений.
Критическая мысль должна была, однако, остановиться на двух
сделанных здесь допущениях: 1) на признании целесообразности ре-
акций организмов их основным «свойством» и 2) на признании на-
следуемости результатов реакции организма на изменение среды.
А. Вейсман первый подверг второе положение серьезной критике, а
вслед затем новое «открытие» законов Менделя и быстрые успехи ге-
нетики нанесли окончательный удар представлениям о наследуемости
«приобретенных» изменений (в смысле ламаркизма). Крушение меха-
ноламаркизма в биологии не составляло изолированного явления, оно
было связано с общей реакцией против механистического материализ-
ма и с расцветом идеалистической концепции, наступившими уже в
начале текущего столетия и являющимися яркими показателями раз-
ложения научной мысли в эпоху империализма. Поэтому7 дискредита-
ция механоламаркистских взглядов привела в буржуазных странах не
к восстановлению дарвинизма на высшем уровне, а лишь к развитию
идеалистических взглядов на эволюцию органического мира. Таким об-
разом, новейшая волна антидарвинистических течений связана с тем
же возникновением генетики, положительные достижения которой на-
несли решительный удар механоламаркизму.
Учение об обособленной наследственной субстанции и ее дроби-
мости на отдельные неизменные единицы — гены (теперь уже пре-
взойденное) естественно было связано с переоценкой значения мута-
ционной и комбинативной изменчивости в процессе эволюции. За
естественным отбором была оставлена лишь роль отсеивающего и рас-
пределяющего фактора. Творческая роль в эволюции приписывалась
544
либо самим мутациям (де Фриз, Морган, Кено), либо их комбинациям
(Лотси). Это не могло не привести к гипотезам направленного мутиро-
вания, определяемого какими-то внутренними факторами (автогенез).
Закономерности эволюционного процесса, которые механоламарки-
стами сводились к обычной адэкватности физиологических реакций
организма, стали генетиками сводиться к закономерностям наследст-
венной изменчивости (мутирования). Теория естественного отбора
Ч. Дарвина, построенная на «случайном» вариировании, стала доволь-
но решительно отвергаться. Еще механоламаркисты пытались выявить
направление течения эволюционного процесса и связать его характер-
ные особенности с другими известными явлениями, в особенности пу-
тем проведения аналогий с онтогенетическим развитием и ростом (Эй-
мер, Соболев) или даже путем проведения аналогий с направленными
процессами в неорганической природе — энтропией, инерцией (Негели,
Абель). Генетики пошли сначала по пути преформизма, который за-
тем, однако, естественно дополнился исканием особых направляющих
сил эволюции.
Мы остановимся сначала на критической стороне новейшего анти-
дарвинизма. Атака была начата известным эмбриологом О. Гертвигом
в том же 1900 г., который считается годом «рождения» генетики, и
вслед затем была подкреплена мутационной теорией де Фриза (1901).
Поскольку нас здесь интересуют вопросы закономерной направленно-
сти эволюционного процесса, мы остановимся лишь на аргументации
О. Гертвига. В своей речи на съезде естествоиспытателей в Аахене,
посвященной развитию биологии в XIX веке, он впервые высказал
свои сомнения в правильности основ учения Ч. Дарвина, поскольку
они ему были навеяны данными экспериментальной биологии. Боль-
шую книгу «Das Werden der Orgariismen», вышедшую уже во время
империалистической войны (1916), О. Гертвиг снабжает весьма претен-
циозным подзаголовком: «Zur Widerlegung von Darwins Zufallstheorie
durch das Gesetz der Entwicklung». (К опровержению дарвиновской
теории случайностей законом развития.) •Напрасно мы, однако, стали
бы искать у О. Гертвига формулировку какого-либо специального
«закона» органического развития. Дело сводится к общему закону
причинности (Kausalitatsgesetz) и биологу рекомендуется лишь «изуче-
ние бесчисленных и многообразных причин, которые обусловливают
изменения, сопровождающие развитие и становление организмов, неза-
висимо от какого бы то ни было отбора». Исходным при этом должно
быть положение, высказанное Негели: «Строение и функция организ-
мов представляют собою в основном необходимое следствие сил, заклю-
чающихся в самой субстанции, и являются независимыми от внешних ’
случайностей». Общей же «формулы, которая бы позволила понять
становление организмов, не существует». Таким образом, обещание,
данное в подзаголовке книги, остается невыполненным. Критика
О. Гертвига сводится в основном к ряду положений, которые затем
повторяются всеми современными антидарвинистами. Естественный от-
бор по этим представлениям не создает ничего нового, он лишь ре-
шает вопрос о переживании и распространении уже существующих
новых форм. Более того, само переживание показывает, что эти новые
формы уже построены целесообразно и, следовательно, сама целесооб-
разность организации дана заранее, еще до вмешательства естественно-
го отбора. Таким образом, эволюция может строиться лишь на законо-
мерной изменяемости организмов, а не на случайной изменчивости с
последующим отбором. Эволюция закономерна и потому не может
покоиться на одних случайностях. Таковы основные положения со-
временного антидарвинизма.
Неправильность противоположения закономерного случайному по-
нял, однако, уже Л. Берг (1923), который в остальном стоит на тех
545
же только что изложенных позициях. Л. Берг признает, что «случай-
ность нисколько не исключает причинности, закономерности». Он при-
знает не только «основной закон», по которому «случайности имеют
тенденцию компенсировать друг друга, но и «динамический элемент,
именно естественный отбор, обеспечивающий, с одной стороны, преиму-
щество приспособленному организму, с другой стороны, позволяющий
ему прогрессировать». «Таким образом, принципиального возражения
против эволюции в результате случайных вариаций, при допущении
отбора, нет. Эволюция логически мыслима при наличии есте-
ственного отбора». «Но все это может произойти, если есть одно необ-
ходимое условие conditio sine qua non: бесконечное количе-
ство наследуемых вариаций...»
Признание случайного характера отдельных изменений и законо-
мерности общего результата (эволюции) приводит и других авторов
нередко к преувеличенным требованиям больших чисел и заставляет
даже «дарвинистов» рассматривать закономерности эволюции как вы-
ражение статистических закономерностей. Л. Берг, указывающий на
динамический характер естественного отбора, не делает по крайней
мере этой ошибки.
Недооценка роли естественного отбора, понимаемого лишь в смысле
решета, отсеивающего готовые формы, связана с переоценкой значе-
ния отдельных изменений и с исканием закономерностей в их воз-
никновении.
Источников этих изменений ищут во внешней среде (эктогенез)
или в самих организмах (автогенез) и определяют их закономерность
как эктогенную или автогенную направленность отдельных измене-
ний, а, следовательно, и всей эволюции конкретных организмов.
В этом расхождении на противоположные позиции сказывается не-
понимание действительного положения организма в окружающей его
среде, его сложнейших взаимоотношений с ее различными сторонами.
Это непонимание разделяют и многие «дарвинисты», отождествляю-
щие естественный отбор с влиянием среды и становящиеся, таким об-
разом, на позиции своеобразного эктогенеза.
Не подлежит сомнению, что в эволюции конкретных форм нахо-
дят свое выражение известные закономерности. Эти закономерности
должны быть четко сформулированы и должны получить научное
объяснение. Дарвинизм никогда не отрицал существования законо-
мерностей эволюционного процесса, и целый ряд таковых был отме-
чен еще Ч. Дарвипым (закон расхождения признаков, закономерности
в соотношениях между индивидуальным и историческим развитием,
в прогрессивной дифференциации организмов, в соотносительной из-
менчивости и т. п.). Однако дальнейшая разработка всех этих вопро-
сов попала почти целиком в руки аитидарвинистов, которые восполь-
зовались этим для планомерного разрушения того величественного
здания, которое было в основных своих контурах воздвигнуто тру-
дами Ч. Дарвина.
Мы здесь остановимся только на фактах конкретной филогении
организмов, которые были использованы для суждения о направлен-
ности эволюции и о закономерной смене фаз в отдельных филогене-
тических ветвях. Именно эти факты дали повод говорить о внутренних
причинах эволюционного процесса, ведущих к определенной преду-
становленной «цели», о творческой «воле», о воплощении известной
«идеи». Мы видим в этих выводах не только проявление враждебной
нам идеологии, которой мы с успехом можем противопоставить наше
материалистическое мировоззрение, но и попытки остановить научное
исследование внесением ничего не объясняющих мистических поня-
тий. Этому мы должны противопоставить подлинный научный анализ
этих явлений и показать, что путем такого анализа закономерности
546
-эволюционного процесса могут быть не только четко сформулированы,
но и получить действительно глубокое объяснение без помощи при-
влечения каких-либо сверхматериальных факторов.
Уже давно отдельные эволюционисты, и в особенности палеонто-
логи, пытались сформулировать некоторые закономерности конкретных
филогенезов и уловить основные их • направления. Наиболее замеча-
тельна в этом смысле попытка В. Ковалевского объяснить явления
вымирания, существование «тупиков» эволюции с позиций последова-
тельного дарвинизма. Большую известность получил также закон не-
обратимости эволюции, впервые сформулированный Л. Долло, и, на-
конец, нельзя не упомянуть и о законе адаптивной радиации Г. Ос-
борна, который представляет, впрочем, лишь дальнейшее развитие
взглядов Ч. Дарвина на процесс расхождения признаков. Эти поло-
жительные достижения буквально тонут в большой массе метафизи-
ческих спекуляций.
Теория направленности эволюционного процесса, известная под на-
званием теории ортогенеза (Гааке, Эймер), ведет свое начало еще от
ламарковских представлений о «градациях», но вполне оформилась
лишь после Ч. Дарвина, в учениях Негели, Гааке, Эймера, Копа и ря-
да позднейших авторов, как Осборн, Абель и др. У нас в Союзе близ-
кие мысли развивали Л. Берг и В. Соболев. Мы не будем здесь оста-
навливаться на ходе исторического развития этих взглядов и на де-
талях, характеризующих воззрения отдельных исследователей, а пря-
мо перейдем к рассмотрению фактической основы всех представлений
об ортогенезе.
Эймер описал (1881) закономерности в изменениях окраски у яще-
риц. Первичным он считает рисунок в виде черных продольных по-
лос. В результате распада этих полос и общего посветления образу-
ются пятнистые формы. Наконец, пятна соединяются в поперечные
полосы и окраска становится более яркой. Подобные закономерности
были затем установлены и для многих других позвоночных (1888).
Наконец, в особенности детально им были изучены закономерности в
изменениях рисунка у бабочек (1897). В частности описан «ортогене-
тический ряд» изменений по пути развития формы и рисунка изнан-
ки крыльев у различных бабочек рода Kallima. Такой ряд приводит к
очень совершенному сходству с высохшим листом (в состоянии покоя,
со сложенными вверх крыльями). Объяснение этого пути развития воз-
действием высокой температуры, а сходства с листом—-случайностью,
вряд ли может кого-либо удовлетворить. С другой стороны, дарвинов-
ская теория естественного отбора дала нам блестящее разъяснение
таких явлений покровительственной формы, рисунка и окраски. Сход-
ство с листом развилось у лесных форм, и ее защитное значение со-
вершенно несомненно. Большая изменчивость самой окраски только
еще увеличивает трудность распознания бабочки среди листвы.
Другие окраски могут и не иметь защитного значения (чаще это —
видовые отметины, обеспечивающие половое размножение), в их раз-
витии, конечно, могут обнаружиться и известные закономерности.
Однако объяснять эти закономерности «давлением среды» хотя бы и с
ссылкой на ограниченную способность к изменениям, определяемую
данной конституцией, равносильно отказу от объяснения’ Для нас
здесь важно отметить, что все эти ортогенетические ряды Эймера
представляют собой искусственно подобранные ряды форм, а не есте-
ственные филогенетические ряды предков какого-либо вида организ-
мов и поэтому не дают представления о характере закономерностей,
лежащих в основе их развития.
Поэтому гораздо большее значение имеют палеонтологические ряды
форм, когда их преемственность доказывается полной стратиграфиче-
•ской последовательностью нахождения ископаемых остатков, и, в осо-
547
бенности, когда эти остатки относятся к одному и тому же местооби-
танию. Таков, например, известный ряд верхнеплиоценовых палюдин
с острова Кос (Эгейское море), описанный Неймайром. Здесь установ-
лен совершенно последовательный ряд от обычной гладкой формы ра-
ковины у Paludina (Vivipara) brasinai до ребристой формы Paludina
(Tulotoma) borbesi. Эти изменения объясняются вхождением морской
воды в пресноводные озера и их осолонепием (после чего вся пресно-
водная фауна была замещена морской). Начальная форма очень похо-
жа на современную Paludina (Vivipara) unicolor, а конечная близка к
современной Paludina (Tulotoma) mergeriana из озера Тали-фу в Ю. Ки-
тае. Новейшие попытки (Е. Дакё) объяснить эти изменения только
прямым воздействием внешних факторов, вызвавших ненаследствен-
ные модификации, явно несостоятельны, так как очень широкий диа-
пазон индивидуальной изменчивости раковин одного геологического
возраста и одного местонахождения и сдвиг средней формы в после-
дующих возрастах говорят в пользу существования наследственной
изменчивости и деятельности процесса етественного отбора (что не
исключает, конечно, наличия модификационных изменений). Подоб-
ные ряды форм были описаны Гильгендорфом для Planorbis multifor-
mis (Gyraulus trochiformis) в миоценовых пресноводных отложениях у
Штейнгейма в Вюртемберге. Изменения были обусловлены прорывом
вод горячих известковых источников. Интересно, что здесь установ-
лены и частично' обратные изменения при позднейшей замене извест-
ковых источников кремнекислыми. И в этом случае нельзя, однако,
говорить о «чисто фенотипических» изменениях (Е. Дакё), так как в
других рядах, происходящих от тех же исходных форм (Gyraulus tro-
chiformis Kleini) и находимых одновременно с первыми в тех же ме-
стах, никаких подобных изменений не происходило (ветви: Gyraulus
trochiformis crescens и G. t. costatus) и они частично пошли по пути
вымирания (G. t. Kraussi). Вымирали и многие другие моллюски. То,
что эти формы оказались «неспособными реагировать» (О. Абель),
только показывает, что они приобрели иные «нормы реакций», т. е„
иные наследственные свойства. Если они произошли, как это ясно
видно, от одних и тех же исходных форм, то, следовательно, мы име-
ем перед собой типичное дарвиновское расхождение признаков, кото-
рое одними воздействиями физических факторов объяснить невоз-
можно.
На этих примерах, показывающих ясно значение солей для разви-
тия более мощной раковины с богатой скульптурой (что установлено
и для очень многих других случаев осолонения пресных вод), несом-
ненно хорошо видно определенное направление эволюции некоторых
форм, связанное с известными изменениями в, среде обитания. Однако
ни «давлением среды», ни «автономическими» причинами этой направ-
ленности объяснить нельзя, так как формы одного происхождения в
одной и той же общей среде развиваются по-разному, и в то время
как одни формы успешно преобразовываются и процветают, другие
идут по пути регрессивных изменений или вымирают.
Большее значение имели бы для разбираемого нами вопроса геоло-
гически более длительные ряды форм. К сожалению, большинство та-
ких палеонтологических рядов не представляет настоящих филогене-
тических рядов, а лишь более или менее удачно подобранные сравни-
тельно анатомические ряды форм. Все же в некоторых случаях мы
имеем уже достаточно хорошо изученные ряды настоящих предковых
форм. Это касается, например, лошади, различных других копытных,
хоботных, сирен, некоторых хищных и др.
Во всех тех случаях, когда известен достаточно полный палеонтоло-
гический материал, можно установить, что эволюция шла не по одно-
му пути, а по многим, частью расходящимся, частью параллельным.
548
I-------------------------------------------------------------------------
Это касается в частности и лошади, генеалогия которой постоянно
приводилась в качестве примера типичного ортогенетического ряда.
Новейшие исследования В. Мэтью, Г. Осборна и О. Абеля показали,
что древнейшие лошади развивались по многим направлениям, обра-
зуя не один ряд форм, а целый пучок родословных ветвей со мно-
гими разветвлениями. Из всех этих частью параллельных ветвей и
разветвлений огромное большинство вымерло, не оставив никакого
1 потомства. Само собой разумеется, что если мы бросаем взгляд назад
и ищем предков современной лошади среди всего этого богатства ис-
копаемых форм, то мы неизбежно приходим к установлению одно-
го ряда, так как только один исторический ряд и мог привести к
определенной современной форме. Проблема крайней ограничен-
ности путем эволюции представляет в значительной мере ложную
проблему.
При возникновении новых форм онц всегда развиваются не в од-
ном направлении, а во многих, соответственно тем условиям среды,
куда они попадают при своем расселении. Это было высказано уже в
известном принципе расхождения признаков Ч. Дарвина и было в
новейшее время сформулировано Г. Осборном в виде «закона адап-
тивной радиации».
Однако вполне естественно, что в отдельных филогенетических
ветвях по мере их прогрессивного приспособления к частным усло-
виям существования, т. е. по мере их специализации, число возмож-
ных путей эволюции все более ограничивается. Это понятно именно
с материалистических позиций, так как эти пути определяются кон-
кретными соотношениями между организмом и средой, в которых ис-
торически сложившаяся наследственная структура организма имеет
огромное значение. Сложная организация не может быть изменена
в любых направлениях без нарушения ее жизненности, и, чем она
сложнее и чем она более связана в своих приспособлениях с извест-
ными сторонами внешней среды, тем более ограничивается степень
свободы этих изменений.
Понятно, поэтому, что родственные организмы, обладающие в об-
щем сходной организацией и живущие в сходных условиях, развива-
ются в общем по одним и тем же направлениям, т. е. параллельно.
В отдельных ветвях эволюция может идти с различной скоростью.
Если эти ветви развиваются в общем параллельно, то в рядах с бы-
строй эволюцией скоро появляются формы, «опережающие свой век»,
т. е. до известной степени подобные тем, которые в других рядах воз-
никнут лишь позднее. Это явление Л. С. Берг называл филогенетиче-
ским ускорением или предварением признаков1 и предполагал, что
оно, так же как и вообще явления параллелизма и конвергенции,
указывает на существование «автономических», т. е. внутренних, при-
чин, направляющих эволюцию по определенному пути.
И новейшие авторы, в особенности палеонтологи, ссылаются глав-
ным образом на явления параллельной эволюции, как на доказатель-
ства существования внутренних факторов, определяющих направлен-
ность эволюционного процесса. К. Бойрлен считает параллелизмы и
«итеративы» (Кокен) характерными для второй фазы эволюции, когда
начинает более свободно проявляться «воля к существованию». Мы
не отрицаем значения внутренних факторов материального попяпка,
под каковыми мы разумеем унаследованную, т. е. исторически обосно-
ванную, структуру (и функции) организма, которая, как было уже
сказано, конечно, ограничивает возможные пути дальнейших измене-
1 Крэме т го, Л. С- Бэрг пазы >.ал предварением признаков также появление
эмбриональных признаков, которые у потомков переносятся затем на взрослую
форму. Такое перемещение признаков с одной стадии онтогенеза на другую не
составляет особо сложной проблемы.
540
/пий. Родственные организмы, живущие в сходной среде, развиваются
в сходных направлениях. Не следует, однако, преувеличивать значе-
ния параллелизмов. Выражаясь на одних признаках организации, они
обычно сопровождаются вполне ясным расхождением по другим при-
знакам. Родственные организмы, сохраняя определенные отношения
к одним сторонам внешней среды (например, бентонная жизнь), рас-
ходятся по отношению к другим ее сторонам (например, по роду пи-
тания).
Все эти факты прекрасно объясняются теорией Дарвина, и этого
обстоятельства не заметили лишь те авторы, которые видели в про-
цессе естественного отбора только выражение одностороннего, хотя бы
и косвенного, влияния внешней среды (а не выражение конкретных
соотношений между организмом и средой). Эта ошибка лежит в основе
огромного большинства антидарвинистических построений.
Другая группа фактов, лежащих в основе теорий направленной
эволюции и использованных главным образом палеонтологами, касает-
ся закономерностей, проявляющихся в эволюции отдельных филоге-
нетических ветвей.
Прежде всего нередко (хотя и далеко не всегда) в отдельных фи-
логенетических рядах наблюдается постепенное увеличение общих
размеров тела. Эти наблюдения были впервые сформулированы Э. Ко-
пом, а затем особенно выдвинуты III. Депере под названием закона
филогенетического роста. Э. Коп показал на большом фактическом
материале, что новые прогрессивные формы возникают всегда от не-
специализированных предков. Ш. Депере выразил то же самое в
обратной форме как закон специализации филогенетических ветвей.
Д. Роза пытался доказать, что специализация связана с сокращением
изменчивости и что вымирание есть результат утери пластичности
организмов в результате их специализации. Наконец, палеонтолог
О. Марш обратил внимание на значение скорости специализации: вет-
ви, быстро расцветающие и быстро специализирующиеся, так же быстро
идут навстречу вымиранию. В качестве примеров, иллюстрирующих
это положение, можно было бы привести быструю специализацию
вымерших паразухий и более медленную специализацию им парал-
лельной ветви, ведущей к современным крокодилам, быструю специа-
лизацию давно вымерших териодонтов и значительно более медленную
эволюцию родственных им млекопитающих. Можно было бы
указать на быструю специализацию вымерших литоптерн в Ю. Аме-
рике и гораздо более медленное развитие настоящей лошади в С. Аме-
рике, быструю специализацию очень многих других вымерших ветвей
копытных, как титанотерии и своеобразные халикотерии из непарно-
копытных, амблиподы и др. Быстрая специализация саблезубых ко-
шек (махайродонтид) и более медленная специализация параллельной
им ветви настоящих кошек могли бы служить дальнейшим примером
того, что именно быстрый расцвет и связанная с ним быстрая специа-
лизация чаще всего кончаются вымиранием.
Таким образом, намечаются известные закономерности в эволюции
отдельных ветвей животного царства, и это привело к попыткам (ве-
дущим свое начало еще от современника Кювье, Дж. Броки) провести
аналогию между историческим развитием и индивидуальным. Эволю-
ция отдельных ветвей идет по пути непрерывной дифференциации и
специализации, сопровождающимися часто и увеличением размеров.
Сначала этот процесс идет с большой скоростью; потом при прогрес-
сивном сокращении изменчивости темп эволюции все более замедляет-
ся, и, наконец, при максимальной специализации организм идет к вы-
миранию. Этот путь эволюции сравнивали с индивидуальным цик-
лом развития и его фазами-—юностью, зрелостью и старостью, закан-
чивающейся смертью особи. У нас в Союзе значение такой аналогии
выдвигалось в особенности В. Соболевым, который также считает
возможным говорить об эволюции как об органическом росте.
Такие аналогии с относительно автономными процессами индиви-
дуального развития довольно естественно приводят указанных авто-
ров к выводам о существовании внутренних факторов, опреде-
ляющих кончающуюся вымиранием смену фаз в эволюции отдельных
филогенетических ветвей. •
Однако в действительности аналогия между филогенезом отдель-
ной ветви и онтогенезом особи крайне поверхностна. В основе обеих
форм развития лежат совершенно различные факторы. Факторы инди-
видуального развития вскрываются эмбриологией. Движущей силой
является здесь в основном взаимодействие частей самого организма.
Факторы эволюции вскрыты были Ч. Дарвином и сводятся в основ-
ном к различным формам взаимодействия между организмом и окру-
жающей средой, которые Ч. Дарвин назвал борьбой за существование.
Жизнь особи неизбежно кончается смертью, которая является послед-
ней фазой в истории развития особи, логическим ее завершением. Ис-
торическое развитие организмов не ограничено никакими пределами.
Даже специализированные фопмы организмов существуют иногда в
течение долгих геологических периодов. Между развитием особи и
историческим развитием организмов имеются, следовательно, весьма
глубокие различия. Закономерности обеих форм развития лежат в раз-
ных плоскостях.
Историческая длительность существования, а также темпы преобра-
зования определенных растений или животных весьма различны, и у
нас нет никаких оснований предполагать, что процесс эволюции регу-
лируется внутренними силами, с неизбежностью ведущими организм к
вымиранию.
Из новейших авторов, высказывающихся в пользу направленности
процесса эволюции и закономерной смены его фаз, заслуживает особо-
го внимания К. Бойрлен, так как эти вопросы разработаны им с наи-
большей полнотой и вместе с тем борьба против материалистического
понимания эволюции достигает в его работах особой остроты.
Собственно против самого понятия ортогенеза в том смысле, как
его принимает К. Бойрлен, можно было бы и не возражать, поскольку
он понимает под ортогенезом положительную сторону необратимости
эволюции как исторического процесса, протекающего в конкретном
времени. Все новое строится всегда на базе унаследованного от непо-
средственных предков. Даже ‘«неоморфозы», которые мыслятся как
восстановление юношеского типа через недоразвитие или неотению,
строятся на комплексе недифференцированных зачатков исторически
приобретенной организации и потому не представляют собой возврата
к прежнему состоянию. «Ортогенез не целенаправлен, но и не прину-
дителен». Направление преобразования определяется не заранее, а
лишь каждой реализованной и фиксированной реакцией, т. е. преды-
дущими преобразованиями.
К. Бойрлен принимает существование известной закономерности в
смене фаз эволюционного процесса как в отдельных филогенетических
ветвях (проводится обычная аналогия с процессом индивидуального
развития),- так и во всей эволюции в целом. В этом последнем мы име-
ем нечто новое, как отчасти новым является и представление о после-
довательной смене движущих сил всего эволюционного процесса при
переходе от низших форм к высшим.
Примитивные организмы реагируют на изменение внешней среды
модификациями. По К. Бойрлену, они представляют собой почти
«чистые фенотипы». Они максимально зависимы от внешней среды.
Все протекающие в них процессы почти в такой же мере детерминиро-
ваны факторами среды, как и процессы, протекающие в пеоргяниче-
551
ской природе. В условиях более или менее постоянной среды, т. е. при
длительном существовании одних и тех же внешних условий, фено-
типические реакции организмов, повторяясь в виде одних и тех же
онтогенезов, все более закрепляются и становятся наследственными
механизмами развития. Каждая перестройка на пути наследственного
фиксирования модификаций (реализации потенций) означает вместе с
тем сужение модификационной способности. Проспективные зачатки
функций становятся зачатками признаков, т. е. «генами». На базе «за-
чатков» развиваются наследственные «признаки». Первично лабиль-
ные организмы становятся все более стабильными. Влияние среды
сказывается в определенных реакциях организма, происходящих, од-
нако, в пределах плана, т. е. соответственно потенциям зачатков дан-
ной организации. Наблюдаемые фенотипические изменения, конечно,
обратимы. По мере их необратимого фиксирования возможности даль-
нейших модификаций все более сокращаются, вплоть до исчерпания
всех «потенций зачатков».
Вся эта перестройка возможна, по Бойрлену, лишь на базе разде-
ления реагирующей сомы и относительно автономного полового пути.
Развитие сомы все более «механизируется». Прогрессивная «соматиза-
ция» идет за счет полового пути. Редуцирующая половая система за-
паздывает в своем развитии. Процессы индивидуального роста стано-
вятся все более длительными, и дефинитивная величина тела организ-
ма возрастает. Организм достигает иногда гигантских размеров. Одна-
ко одновременные нарушения в половой и эндокринной системе при-
водят к «одичанию» форм и вымиранию вследствие бесплодия. Это на-
стоящее старческое вырождение видов.
Таков, по К. Бойрлену, путь эволюции как в целом, так и в отдель-
ных филогенетических ветвях. Он давно привел бы к гибели всей жиз-
ни, если бы не протекающие время от времени процессы «неоморфо-
за». Под неоморфозом разумеется возникновение новых типов путем
сокращения индивидуального развития, т. е. неотении. И это мыс-
лится как сначала фенотипическая реакция на изменение в факторах
внешней среды. Распространяясь на всю массу особей, неотения тем
самым теряет свой патологический характер. Наследственное фиксиро-
вание неотеншг и означает неоморфоз-—установление нового юноше-
ского типа с комплексом «зачатков» (бывших «признаков»), обладающих
широкими потенциями дальнейшего развития путем нового фиксирова-
ния реализованных в новой среде модификаций. Таким образом, созда-
ются новые пути развития, новые филогенетические ветви.
В процессах неоморфоза происходит, по Бойрлену, включение, в
саму наследственную организацию результатов предыдущего «позна-
ния среды». Этим самым достигается известная автономизация, т. е.
освобождение организма из-под власти факторов среды. Движущей си-
лой в этом процессе является «активная целостность», выражаемая в
«воле к существованию», т. е. в первичной способности поддерживать
жизнь в известной обстановке. Эта способность ведет к освоению части
окружения (Umgebung) в виде «среды» (Umwelt) и к автономизации в
этой «среде». Автономизация в этой все более широкой среде означает
увеличение свободы в построении организации. Чем свободнее стано-
вится организм, тем более ярко выражается «чистое осуществление во-
ли к существованию».
Вместе с тем, однако, увеличивается удельный вес наследственно
фиксированных результатов освоения внешней среды, и в результате
человек, осваивающий все «окружение» и преобразовывающий его в
свою «среду», представляет собой «почти исключительно генотип».
Мы привели несколько подробнее взгляды К. Бойрлена, так как
они служат яркой иллюстрацией совершенно искусственного привлече-
ния навязанных извне теоретических представлений для «объяснения»
552
огромного и интереснейшего научного материала. В самом деле пред-
ставления К. Бойрлена о движущих силах эволюции ни в какой мере
не вытекают из приведенного им фактического материала.
Вывод о значении внутренних факторов '(«воли») основывается
главным образом на аналогии с относительно автономными процессами
индивидуального развития, которая, как мы уже отметили, явно несо-
стоятельна. Но не в этом новое и характерное для «творчества»
К. Бойрлена. Новое-—в очень, казалось бы, занятной мысли о смене
факторов эволюции в течение длительного процесса развития органи-
ческих форм. По Бойрлену, на заре органической жизни у примитив-
ных форм эволюция совершается путем модификационных изменений.
Позднее, по мере образования все более значительной наследствен-
ной основы (путем фиксирования модификаций), значение модифика-
ций падает. Приобретает все большее значение наследственная измен-
чивость. Примитивные организмы почти «чистые фенотипы». Чело-
век—-«почти исключительно генотип».
Во взглядах К. Бойрлена, довольно типичных для идеалистической
концепции современного фашизма, мы находим:
1. Характерное для современного ламаркизма представление о на-
следственном фиксировании модификаций, которое принимается как ре-
зультат длительного (в ряде поколений) воздействия факторов внеш-
ней среды. Возможность этого фиксирования ничем, конечно, не до-
казывается.
2. Совершенно неверное представление о примитивных организмах,
как лишенных наследственной основы («чистые фенотипы»). Мы
знаем, что многие низшие организмы, именно некоторые формы губок
и кораллов и даже в особенности простейшие, как очень многие радио-
лярии и фораминиферы, сохранились почти без изменения от начала
палеозоя до настоящего времени.
3. Неверное представление о высших организмах, якобы обладаю-
щих более прочной наследственной основой и меньшей способностью
к модификационным изменениям. Наоборот, высшие организмы, и в
особенности позвоночные, оказываются гораздо более, пластичными —
они претерпевают неизмеримо более значительные преобразования в
течение прошедших геологических эпох и вместе с тем, по экспери-
ментальным данным, их модификационная способность очень велика.
4. Нелепое разделение фенотипа и генотипа, как рассматриваемых
отдельно проявлений реакций организма на факторы среды («фено-
тип») и автономных процессов, определяемых только «сущностью» са-
мого организма («генотип»). Здесь мы имеем метафизический отрыв и
противоположение явления и сущности. В действительности фенотип
есть единственная конкретная форма проявления свойств организма,
определяемая как унаследованным материалом (зиготой), так и внеш-
ними условиями на всех стадиях его развития. Как низшие, так и выс-
шие организмы являются в своем конкретном проявлении исключи-
тельно фенотипами.
Все эти произвольные допущения, не имеющие никакой опоры в
фактах, а наоборот, представляющие явное насилие над фактами, опреде-
ляются, однако, одной общей целью, и в этом отражается все мировоз-
зрение К. Бойрлена как выразителя современного фашизма в биологии.
5. Своеобразное сочетание ламаркизма с расизмом. Ламаркизм при-
влечен здесь как идеалистическая концепция, направленная на реши-
тельную борьбу с материализмом (дарвинизмом). Хотя К. Бойрлен при-
нимает и механистическую трактовку явлений, но только на ранних
этапах эволюции. В дальнейшем, по мере исторического развития орга-
низмов, все большее значение приписывается творческой «воле», и
именно в этом находят свое специфическое выражение взгляды Бойр-
лена.
Представление об историческом возрастании значения наследствен-
ной массы («генотипа») за счет модификационной способности организма
(«фенотипа») не выводится из действительных фактов, а притягивается
специально для своеобразного «обоснования» вывода об исключитель-
но наследственной предопределенности всех особенностей человека. Это
последнее явно навязано требованиями расовой теории и находится в
грубом противоречии со всей массой имеющегося научного материала.
По вопросу о значении разных форм изменчивости в процессе эво-
люции и о возможной смене руководящих факторов на различных ее
этапах у биологов, к сожалению, распространены еще многие старые
предрассудки, которые приводят к тому, что отдельные исследователи
оказываются и у нас в плену идей, подобных только что приведенным
(хотя бы из них и не делались последние выводы).
Если мы определяем модификации как индивидуальную изменчи-
вость, выражающуюся в реакциях развивающегося организма на изме-
нения в факторах внешней среды, а под мутациями разумеем наслед-
ственную изменчивость (возникающую, конечно, также в связи с изме-
нениями во внешней среде), то ясно, что оба рода изменчивости при-
сущи решительно всем организмам на всех ступенях их филогенетиче-
ского развития. Мы знаем, правда, организмы с менее устойчивыми
формами и организмы более стабильные, и, однако, нельзя сказать, что
вторые являются всегда производными от первых. Можно сослаться
хотя бы на поразительную устойчивость геометрически правильных
форм некоторых радиолярий и фораминифер. То же самое касается не-
которых кораллов и многих других низших беспозвоночных. Нельзя
также безоговорочно утверждать, что эволюция всегда ведет от неде-
терминированного развития к детерминированному. У большинства
червеобразных (в особенности у круглых червей) мы! имеем детерми-
нированное развитие, а у позвоночных — недетерминированное, и это
при наличии детерминированного развития у низших хордовых. Мо-
дификационная изменчивость вовсе не теряет своего значения у выс-
ших организмов. Однако (и это мы можем подчеркнуть) опа меняет
свой характер. Модификации в своем возникновении всегда связаны
с мутациями, представляя собой лишь конкретное выражение послед-
них при различных условиях внешней среды. Эти новые модифика-
ции так же мало «полезны», как и мутации (ведь они и представ-
ляют лишь фенотипическое, т. е. единственно конкретное выражение
последних). Однако в процессе естественного- отбора наиболее приспо-
собленных особей сохраняются всегда те формы, которые обладают
наиболее совершенной в данных условиях организацией (т. е., конеч-
но, фенотипом). Последняя есть результат определенных форм реаги-
рования. В процессе естественного отбора сохраняются не столько
наиболее совершенные структуры, сколько наиболее выгодные формы
реагирования на условия внешней среды. Модификации, как конкрет-
ное выражение этих форм реагирования, приобретают в процессе ес-
тественного отбора все более ясно выраженный приспособительный
характер. В результате этого как раз у высших организмов модифи-
кации приобретают особо большое значение в процессе индивидуаль-
ной приспособляемости. Последняя у позвоночных гораздо выше, чем
у любых беспозвоночных, и достигает! высшего уровня у млекопитаю-
щих. Модификационная изменчивость не уменьшается в процессе эво-
люции организмов, а наоборот, приобретая адаптивные формы, полу-
чает и все большее значение не только для жизни особи, но и в самом
процессе эволюции.
Мы . не отрицаем значения модификаций в процессе эволюции. Ведь
вопрос о переживании особей в борьбе за существование решается по-
ложением конкретного фенотипа в данной обстановке. Однако безраз-
личные пли вредные модификации, конечно, не могут играть какой-либо
554
положительной роли в эволюции. Ламарковские представления стро-
ятся на приспособительных модификациях и их последующем «фикси-
ровании». Ламаркизм принимает изначальную целесообразность ре-
акций. Мы не можем итти по этому пути и рассматриваем целесообраз-
ность реакций как результат сложного и длинного процесса эволюции
путем естественного отбора мутаций, связанных с наиболее благопри-
ятными для особи формами реагирования.
Однако после своего установления адаптивные модификации есте-
ственно приобретают большое значение для процесса дальнейшей эво-
люции. И мы принимаем, что новые адаптивные формы организации,
установившиеся в результате адаптивной модификации, могут со вре-
менем стать наследственными, однако не путем простого «фиксирова-
ния» модификаций.
Мы выдвинули гипотезу «стабилизирующего» отбора совпадающих
мутаций, благодаря действию которого происходит автоматическое вы-
теснение модификационных изменений сходными мутационными («ге-
нокопиями») Ч Значение этой формы отбора становится тем большим,
чем выше индивидуальная приспособляемость организмов. Ясно, что
такая интерпрётация фактов не имеет ничего общего с ламаркизмом.
Индивидуальная приспособляемость не берется как данное, а рассмат-
ривается в своем историческом становлении. Огромная масса фактов,
например, указывает на все возрастающую роль этой индивидуальной
приспособляемости. И несомненно, в процессе становления человека
эта форма приспособляемости имела решающее значение. Значение
среды и воспитания для индивидуального развития человека исклю-
чительно велико, и это в корне подрывает все заключения теоретиков
фашизма.
Намечаемый здесь общий путь эволюции всех организмов диамет-
рально’ противоположен тому, который навязывается К. Бойрленом.
Несколько иначе приходится говорить о направлениях эволюции в пре-
делах отдельных филогенетических ветвей. Хотя мы отвергаем как со-
вершенно несостоятельное сравнение с циклом индивидуального раз-
вития, мы должны фактическую основу признать в общем, правиль-
ной. Однако эта фактическая основа, т. е. закономерность, выявляю-
щаяся в конкретных путях эволюции отдельных ветвей, которые с
такой искусственностью втискиваются в идеалистическую концепцию
Бойрлена («воля» к существованию, ведущая организм вполне законо-
мерно к... вымиранию), находит блестящее разрешение как раз на ос-
нове теоретических воззрений Ч. Дарвина.
По взглядам, развитым акад. А. Н. Северцевым, новая группа
организмов, возникшая в процессе «ароморфоза» и получившая, сле-
довательно, известные преимущества в борьбе за существование, кото-
рые позволяют ей захватить новые территории и вообще новые места
в природе, быстро увеличивается в численности, расселяется и диф-
ференцируется на местные формы. Расхождение признаков и приспо-
собление к местным условиям направляет эволюцию по пути «идио-
адаптации», благодаря которой создается все большее число специали-
зированных форм (адаптивная радиация Г. Осборна). Крайняя специали-
зация, связанная с узким ограничением условий существования, ведет
затем организм нередко (при изменении этих условий) к вымиранию.
Эта характерная последовательность в смене фаз эволюционного
процесса как нельзя лучше согласуется с дарвиновскими представле-
ниями о факторах эволюции. Ароморфоз связан с ослаблением прямых
форм борьбы за существование, т. е. с уменьшением истребляемости
данной формы (с увеличением числа переживающих), и поэтому ве-
1 См. подробнее II. II. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и
историческом развитии. Изд. Академии Наук СССР, 1938.
дет к увеличению численности. Тем самым, однако, приобретают все
большее значение косвенные формы борьбы за существование. Усили-
вается конкуренция между особями с одинаковыми потребностями в
средствах существования. Это ведет к дифференциации и расхождению
признаков. Образование таким образом все новых форм связано, одна-
ко, каждый раз лишь с временным снятием остроты конкуренции, так
как следующее за этим увеличение численности новых форм ведет к
дальнейшему ее усилению. Дифференциация имеет свой предел, диктуе-
мый малой пластичностью’ малочисленных популяций, как на это ука-
зал еще Ч. Дарвин. Поэтому адаптивная радиация форм при этапами
нарастающей конкуренции приводит к замедлению эволюционного про-
цесса. Приспособление к частным условиям среды ограничивает также
возможные пути эволюции, и при последовательной радиации форм
она все более входит в русло узкой специализации. Таким образом,
нарастающая конкуренция естественно приводит к прогрессивной спе-
циализации и к утере пластичности организации. Наблюдаемое иногда
увеличение общих размеров тела можно рассматривать как частный
случай специализации. И оно связано со своими специфическими
условиями борьбы за существование (большая смертность молоди при
защищенности взрослой формы) и также ведет к утере пластичности
вследствие удлинения индивидуальной жизни и уменьшения скорости
смены поколений.
Специализированные, и при том мало пластичные, организмы не
могут быстро перестроиться при изменении условий существования и
в таком случае обычно вымирают.
Вымирание не есть, однако, неизбежный результат эволюции. К не-
му ведет лишь совершенно определенное расхождение в соотношениях
между имеющейся средой и мало пластичным организмом. К специа-
лизации и утере пластичности, являющимся основными предпосыл-
ками вымирания, ведет лишь острая конкуренция. Иные формы борьбы
за существование, более прямая, активная борьба с климатом и вра-
гами, уменьшая до известного предела численность данной формы,
снижают конкуренцию, а вместе с тем и ее последствия — прогрессив-
ную специализацию. Становятся возможными новые ароморфозы с их
перспективами дальнейшей эволюции.
Эволюция в целом безгранична, но эта неограниченность достигается
ценой постоянного ее ограничения лишь немногими биологически про-
грессивными особями, дающими начало новым видам, и прогрессив-
ными видами, дающими начало новым филогенетическим ветвям ор-
ганизмов.
Вымирание не есть следствие этого обособления новых форм и раз-
вития в определенном направлении (подобно тому как смерть есть
обязательное завершение процесса индивидуального развития). Это
есть лишь показатель недостаточных темпов эволюций специализиро-
ванного организма, отстающего в своих изменениях от изменений в
окружающей среде (включающей как физические, так и биологические
условия существования). II вместе с тем отмирание всего старого, ме-
нее совершенного, всего отстающего bi своем развитии от остальной
природы (и в первую очередь от других организмов) есть основное ус-
ловие возникновения и распространения новых, более высоких форм
жизни, заступающих место старых, уже отживших.
Мы видим, что только дарвиновский принцип естественного отбора,
основанного на борьбе за существование, принимающего качественно
различные формы на различных этапах эволюции, дает нам исчерпы-
вающее объяснение как закономерного хода эволюции в целом, так и
кажущейся направленности и характерной смены фаз в развитии от-
дельных филогенетических ветвей.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XVIII
1939
ВЫП. 4
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР У ЖИВОТНЫХ
Г. Ф. Г а у з е
Лаборатория экологии Института зоологии МГУ
I
Восемьдесят лет прошло с тех пор, как появилось первое издание
«Происхождения видов путем естественного отбора» Чарльза Дарвина.
Дарвин впервые убедительно показал, что' процесс эволюции представ-
ляет приспособительный процесс, управляемый законом естествен-
ного отбора. «Не следует упускать из виду», писал Дарвин, «как бес-
конечно сложны и как вплотную охватывают организмы их отношения
между собой и с окружающими физическими условиями; а отсюда по-
нятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые
могут оказаться полезными любому существу, при постоянно меняю-
щихся условиях жизни. Можно ли, в виду появления многочисленных
изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие
изменения, полезные в. каком-нибудь смысле для существ в их слож-
ной и великой жизненной битве, появились в длинном ряде поколений.
Но если такие изменения проявляются, то можем ли мы (помня, что
родится гораздо более особей, чем может выжить) сомневаться в том,
что особи, обладающие хотя бы самым маловажным преимуществом
перед остальными, будут иметь более шансов на сохранение и раз-
множение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены,
что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно
подвергаться истреблению. Сохранение полезных индивидуальных раз-
личий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным
отбором, или переживанием наиболее приспособленных» (Чарльз Дар-
вин. Соч., пер. проф. К. А. Тимирязева, Петербург, 1896, стр. 54).
В течение последних восьмидесяти лет теория естественного отбора
была предметом непрекращавшихся споров и стойко выдержала самую
разностороннюю критику и экспериментальную проверку. В настоя-
щей статье на.фоне восьмидесятилетней истории мы попытаемся сфор-
мулировать несколько основных проблем учения о естественном отбо-
ре и обсудим их на зоологическом материале. При этом мы далеки
от мысли дать исчерпывающее! изложение как фактов, так и проблем.
Вопросы; подлежащие обсуждению в настоящей статье, могут быть
сформулированы следующим образом:
1. Каковы некоторые наиболее распространенные возражения, отри-
цающие роль естественного отбора в эволюции животных, и каковы не-
которые наиболее яркие доказательства естественного отбора, опро-
вергающие эти возражения?
2. Что нам точно известно по поводу основных закономерностей
действия естественного отбора?
Вопрос о творческой деятельности естественного отбора исключи-
тельно многогранен и актуален, и в настоящей статье мы собираемся
рассмотреть лишь две следующих проблемы:
2 Зоологический журнал, в. 4 557
I.
а) естественный отбор как фактор, определяющий направление-
эволюционного процесса;
б) естественный отбор как фактор, лежащий в основе тонких за-
кономерностей приспособительного процесса.
П
Одно из наиболее старых возражений, отрицающее роль естествен-
ного отбора в эволюции животных, которое отстаивается некоторыми
биологами и в наши дни, состоит в том, что в популяциях животных
будто бы нет никакого естественного отбора, а происходит лишь,, как
они говорят,, «переживание средних особей». Борьба за существование
не усиливает относительно наиболее приспособленных, а сохраняет сред-
ний, «обычный» тип, отметая крайние варианты. Недавно Мак Ати
(1937) по этому поводу написал следующее: «Мне представляется не-
логичным утверждать, что среди очень большого числа потомков, ко-
торым обладает большинство животных, переживают только наиболее
приспособленные. Здесь так часто дело идет о случайности, что наибо-
лее приспособленные имеют шансы быть уничтоженными в первую оче-
редь. Мне кажется, что пережившие особи почти неизменно будут отно-
ситься к группе обычных, средних индивидов, а не к небольшим груп-
пам особей, отличающихся в ту или другую сторону от среднего типа».
Ошибочность этой точки зрения совершенно очевидна. Дарвин ни-
когда не предполагал, что всякая гибель животных в природе обяза-
тельно сопровождается селекцией. Отдельные случаи массовой гибели
животных на ранних возрастных стадиях, на которые часто ссылает-
ся Мак Ати, могут и не иметь селективного значения, но это необхо-
димо еще точно доказать, чего никогда не делали противники есте-
ственного отбора. Если же широко посмотреть на этот вопрос и учесть
многогранность связи организмов с условиями существования, о кото-
рой писал Дарвин, то очевидно, что1 селекция неизбежна. Достаточно
хотя бы на небольшом отрезке онтогенеза в результате какой-то на
первый взгляд незаметной, но из года в год действующей системы от-
ношений организмов между собой и с внешним миром, чуть-чуть из-
меняться генотипическому составу популяции, чтобы тем самым про-
исходил естественный отбор в том или ином направлении.
Неубедительность взглядов Мак Ати может быть иллюстрирована
тем примером, который он подробно рассматривает в своей статье.
Этот пример касается устриц восточного побережья Америки. Половые
продукты устриц выбрасываются прямо в воду, где и происходит
оплодотворение. Особь средней величины выбрасывает за один раз
от 50 до 60 миллионов яиц. Вышедшие из яиц личинки через некото-
рое время укрепляются на каких-нибудь твердых подводных предме-
тах, где они превращаются в взрослые формы и проводят остаток
своей жизни. Грунты с илом или водорослями непригодны для укреп-
ления устриц, которые нуждаются в твердых поверхностях для при-
крепления. Прикрепление личинок называется «оседанием», причем это
оседание успешно протекает лишь при определенной, оптимальной тем-
пературе. Оказывается вместе с тем, что устрицы обычно отклады-
вают яйца, а эти последние вполне успешно развиваются при темпера-
турах на 3—4 градуса ниже оптимума для «оседания». В случае если
температура воды в дальнейшем не поднимается, то создаются: крайне
неблагоприятные условия для оседания, и много личинок погибает.
Даже в благоприятные годы, как пишет Мак Ати, перенос личинок
устриц зависит от произвола приливов, отливов и течений, и лишь
случайно немногие из них находят подходящие условия для укрепле-
ния. Согласно Мак Ати, «процент удачно осевших личинок обычно
очень невелик, и при этом наверняка их успех зависит в большей
мере от удачи, чем от приспособленности». Естественные враги устриц
также оказываются более многочисленными на ранних, чем на позд-
них этапах жизненного цикла. Личинки устриц обычно поедаются ры-
бами, медузами, асцидиями и мелкими ракообразными, которые до-
вольно многочисленны на устричных банках. У молодых и старых
устриц есть враги, пробуравливающие отверстия! через раковину и по-
жирающие устриц. Мак Ати пишет, что при уничтожении устриц хищ-
никами приспособленность устриц никак не сказывается, так как
хищники без разбора уничтожают все то, что попадается им на пути.
Если критически отнестись! к данным, приводимым Mai; Ати, то
из них никак нельзя сделать вывода об отсутствии естественного от-
бора у устриц. Прежде! всего, его анализ экологических отношений
устричной банки является весьма поверхностным. Автор почти ничего
не может добавить к тому, что коэфициент размножения устриц велик
и что в природных условиях происходит большая гибель молодняка.
Однако отдельные экологические моменты, которые выяснены более
подробно, тотчас указывают на пути, по которым в популяции устриц
наверняка должен действовать естественный отбор. В качестве при-
мера можно указать на отмеченное Мак Ати различие в температур-
ных оптпмумах для развития яиц и для оседания личинок. Первый
оптимум лежит на 3—4 градуса ниже второго оптимума. Весьма ве-
роятно, что эта любопытная особенность связана с экологическим ре-
жимом иследованного местообитания устриц, где за время развития
яиц температура воды успевает в среднем для большого числа лет
подняться на 3—4 градуса, т. е. как раз до оптимума для оседания
личинок. Если бы изменились климатические условия изученного ме-
стообитания устриц и за время развития яиц температура воды успе-
вала бы подняться, например, в среднем для большого числа лет на
1 градус, то тотчас начался бы естественный отбор устриц с понижен-
ным температурным оптимумом оседания, .и физиологические особен-
ности устриц в результате естественного отбора должны были бы
быстро перестроиться.
Приведенный пример показывает, что попытки подвергнуть сомне-
нию существование естественного отбора лишены всякого основания.
Чем глубже и чем полнее мы познаем сложную систему экологических
отношений) животных в природных условиях, тем больше мы убеж-
даемся в правоте учения Дарвина. В этом направлении можно приве-
сти несколько ярких примеров.
Одно из первых тщательных, количественных исследований над за-
кономерностями естественного отбора у животных принадлежит Уэл-
дону (1898), работы которого широко цитировались в начале этого сто-
летия почти во- всех работах, посвященных проблемам дарвинизма, в
том числе и в известном труде Вернона (1903) «Изменчивость у живот-
ных и растений». Уэлдон вместе со своим сотрудником! Томпсоном
в течение ряда лет тщательно исследовали изменчивость у небольшого
прибрежного краба Carcinus maenas. В 1893 г. Томпсон биометрически
изучил соотношение между шириной лба и длиной тела у самцов кра-
бов, собранных на определенном участке берега в Плимуте (Англия).
Оказалось, что -средняя ширина лба очень быстро меняется при изме-
нении длины краба, и в связи с этим! вся популяция крабов была раз-
бита на небольшие группы, отличающиеся друг от друга по длине не
больше чем на 0,2 мм. У двадцати пяти таких групп крабов, длина
которых лежит между 10 и 15 мм, была измерена ширина лба. Анало-
гичная серия измерений была предпринята Томпсоном на крабах, со-
бранных на том же участке в 1895 г. и, наконец, третья серия изме-
рений была проделана Уэлдоном на крабах, собранных в 1898 г. Когда
данные этих трех серий были сопоставлены друг б другом, то оказа-
лось, что средняя ширина лба у крабов данной длины из года в год посте-
2»
559
пенно понижается. Например, у крабов длиной 11,5 мм ширина лба
составляла в среднем 79,72% длины тела в 1893 г., 78,88% в 1895 г.
и 78,40°/» в 1898 г. У крабов длиной 14 мм соответствующие индексы
были таковы: 76,26% в 1893 г., 75,44% в 1895 г. и 74,44% в 1898 Г-
Такое закономерное изменение из года в год относительной ширины
лба у крабов было истолковано Уэлдоном как результат' действия ес-
тественного отбора, обусловленного быстро меняющимися условиями
существования крабов в Плимуте. В результате постройки большого
мола ослабело действие приливов и отливов, и мелкие частицы глино-
земы, выносимые в море реками, стали в относительно большей степе-
ни оседать у берегов Плимута. На ряду с этим, в результате роста
города и доков, в прибрежную воду стало попадать относительно
большее количество отбросов и сточных вод. Согласно наблюдениям
Уэлдона, изменение условий существования в районе мола в Плимуте
сопровождалось исчезновением многих морских животных, которые
раньше там обитали.
Чтобы доказать существование естественного отбора в популяции
крабов, Уэлдон предпринял специальное экспериментальное исследо-
вание. Собранные в природе крабы были помещены в большие аква-
риумы с морской водой, содержащей взвесь глины. Для предотвраще-
ния оседания последней вода в аквариумах медленно перемешивалась
с помощью автоматической мешалки. Через некоторое время мертвые
крабы были отделены от живых, и обе группы были точно измерены.
Оказалось, что 94 переживших краба обладали значительно более уз-
ким лбом, чем 154 погибших краба. Таким образом, пережившие в
опыте крабы по пропорциям своего тела напоминали крабов 1898 г.,
которые пережили неблагоприятные условия существования в при-
родных условиях. Гибель широколобых крабов в процессе естествен-
ного отбора, согласно наблюдениям Уэлдона, связана с особенностями
фильтрации воды в жаберной полости крабов. Опыты показали, что
при наличии значительного количества, частичек глины в морской воде
процесс фильтрации воды протекает более эффективно у узколобых,
чем у широколобых крабов.
Процессы естественного отбора могут быть особенно точно зареги-
стрированы, когда условия существования животных резко изменяют-
ся под влиянием хозяйственной деятельности человека, как это имело
место в случае, изученном Уэлдоном. Любопытные новые данные в
этом направлении получил недавно американский энтомолог) Квэйли
(1938). Он зарегистрировал изменения в популяциях трех видов щито-
вок (Coccidae) в Калифорнии. Эти три вида являются вредителями, по-
ражающими плантации лимонных деревьев. Для борьбы со щитовками
время от времени производится фумигация, деревья покрываются! спе-
циальными палатками, которые затем наполняются цианистым водоро-
дом. Концентрация газа, достаточная для того, чтобы убить прибли-
зительно 100% щитовок, точно определена и постоянно применяется.
Квэйли в течение ряда лет производил! интересные наблюдения над
появлением и последующим расширением ареалов таких линий щито-
вок, которые обладают стойкостью к фумигации цианистым водоро-
дом. Так например, красная щитовка Aspidiotus aurantii широко рас-
пространена в 10. Калифоронии. В 1914 г. было отмечено, что в одном
саду близ города Корона обычная доза фумигации оказалась недо-
статочной для уничтожения красной щитовки, тогда как в предшест-
вующие годы никаких затруднений в этом отношении не наблюдалось.
С тех пор в этой местности постоянно продолжает обитать резистент-
ная раса щитовки, а в других районах по-прежнему наблюдается не-
резистентная популяция.
До 1912 г. определенная концентрация газа повсюду давала удов-
летворительные результаты в смысле уничтожения черной! щитовки
560
Saissetia oleae, но как раз в 1912 г. было отмечено, что в садах Чертер
Оак, возле Лос Анжелоса, даже дозировки' газа, значительно превыша-
ющие нормальные, не смогли уничтожить черных щитовок. К 1925 г.
резистентная раса, возникшая в Чертер Оак, расселилась также по со-
седним лимонным плантациям, отстоящим до 30 миль первоначаль-
ной. За пределами этой зоны продолжает обитать нерезистентная раса
черной щитовки.
Появление резистентной расы у третьего вида щитовки Coccus pseu-
domagnoliarum было впервые зарегистрировано на очень небольшом
участке возле Риверсайд в 1925 г., но в течение последующих четырех
лет ареал этой формы очень быстро расширился, тан что к 1930 г. она
встречалась почти повсеместно в: садах Ю. Калифорнии, зараженных
щитовкой Coccus.
Тщательные опыты, поставленные Квейли в лаборатории, показали,
что резистентные к циану линии щитовок (Мень резко и вполне досто-
верно Отличаются от линий, не резистентных к циану. Конечно, на ос-
новании •приведенных выше наблюдений невозможно сказать, всегда
ли в популяциях калифорнийских щитовок в небольшой концентрации
находились резистентные штаммы, или же эти последние сравнительно
недавно возникли путем мутаций. Однако совершенно очевидно, что в
результате изменения условий существования щитовок под влиянием
введения регулярных фумигаций их местообитаний тотчас начался
процесс естественного отбора, который довольно быстро привел к вы-
работке и последующему расселению резистентных форм.
Приведенные примеры представляют прямое и безупречное доказа-
тельство деятельности естественного отбора в популяциях животных,
приводящей к появлению новых форм. В методическом отношении ин-
терес этих работ состоит также и в том, что на ряду с тщательными
наблюдениями в природных условиях исследователи умело воспользо-
вались экспериментом для выяснения некоторых существенных момен-
тов естественного отбора. К работе такого типа принадлежит и иссле-
дование Гордона) (1936), который продемонстрировал деятельность ес-
тественного отбора в природных условиях путем выпускания и после-
дующего исследования сбалансированной популяции плодовой мухи
Drosophila melanogaster, которая была выпущена в Англии, где этот
вид Drosophila не встречается. Популяция состояла из нормальных мух
и мутантов «эбони» в определенном соотношении друг ci другом. При
последующих обследованиях выпущенной популяции дрозофил было
обнаружено, что мутантная рецессивная форма мух в природных усло-
виях постепенно исчезала, составляя все меньшую и меньшую относи-
тельную долю в общей популяции.
Стремление поглубже исследовать процессы естественного отбора
привело в последнее время исследователей различных школ к приме-
нению1 экспериментального метода в этой области. Эксприментальные
исследования позволяют проследить такие тонкие закономерности есте-
ственного отбора-, которые при попытках их изучения в полевых усло-
виях потребовали бы огромной затраты времени и средств. Это отно-
сится прежде всего к динамике естественного отбора, которая была
подробно изучена на популяциях мух двумя французскими исследовате-
лями— Тесье и Леритье (1937), а также Гаузе (1934) на популяциях
инфузорий. С другой стороны, для учения о естественном отборе боль-
шой интерес представляет экспериментальное исследование адаптив-
ного характера внутривидовой изменчивости. В этом направлении ин-
тересные данные были недавно получены при исследовании популя-
ций Drosophila funebris.
Тесье и Леритье разработали оригинальные методы эксперименти-
рования с популяциями мух дрозофил. Опыты ставились ими в специ-
альных садках, причем в первый день в садок помещалось) 20 мух
561
обоих полов и ставилась первая пробирка с пищей. На следующий
день ставилась вторая пробирка, и так далее до тех пор, пока в садке
не оказывалось 20 пробирок. На двадцать первый день пробирка № 1
вынималась и заменялась свежей, на двадцать второй день то же самое
делалось с пробиркой № 2 и т. д. Такая замена производилась еже-
дневно, вплоть до конца опыта. Каждый экспериментальный садок по-
стоянно содержал 20 пробирок с пищей, и каждая пробирка в течение
двадцати дней находилась в. контакте с популяцией мух. При поста-
новке в садок с мухами свежей пробирки с пищей поверхность этой
последней обыкновенно быстро покрывалась яйцами, около десятого
дня начинали из личинок вылупляться взрослые мухи, и на двадца-
тый день, в момент удаления пробирки, ее пищевые ресурсы были уже
почти полностью исчерпаны, хотя в пробирке все еще находилось не-
которое количество мелких, голодающих личинок. Трупы мух время
Таблица 1. Динамика естественного отбо-
ра в смешанной популяции Drosophila me-
lanogaster по Тесье и Леритье (1937)
Дни °/о мух эбо- ни Дни % мух эбо- ни
20 71 401 20
70 35 441 18
120 27 506 19
170 23 531 16
220 21 610 14
270 19 671 14
мутации
делает
«эбони»
от времени удалялись.
Через 30 или 40 дней после начала опыта в садке устанавливалась
устойчивая популяция мух, численность которой достигала трех-че-
тырех тысяч взрослых особей. С такими популяциями Тесье и Леритье
проделали все свои основные опыты по естественному отбору. В каче-
стве примера мы приведем следующие, результаты. В устойчивую по-
пуляцию, состоящую из мутантов «эбони», вводилось несколько нор-
мальных мух, и затем прослеживалось, с какой скоростью в результате
своей большой приспособленности нормальные мухи вытесняют мутан-
тов из популяции. Полученные при этом результаты приведены в табл. 1.
Оказывается, что исчезновение менее приспособленной мутантной
формы из смешанной популяции в результате естественного отбора
протекает весьма быстро, и к
270-му дню концентрация му-
тантов в популяции снижает-
ся до 19°/0, Однако в дальней-
шем концентрация мутантов
понижается весьма медленно
и, по мнению Тесье и Леритье,
в конце концов даже устана-
вливается на определенном,
устойчивом уровне. Согласно
Тесье и Леритье, наиболее
правдоподобное объяснение
этого явления сводится к тому,
что гетерозиготное состояние
мух относительно более жизнеспособными в
изучавшихся ими условиях по сравнению с нормальной формой и с го-
мозиготными мутантами; вследствие этого между количеством феноти-
пически нормальных мух и количеством мутантов, которые появляют-
ся в результате'скрещивания.гетерозиготных мух между собой, должно
установиться’ определенное соотношение. Выводы . Тесье и Леритье но-
сят предварительный характер и не могут еще считаться окончательно
доказанными. Главный недостаток их работы состоит bi том, что они
не произвели достаточно подробного генетического анализа экспери-
ментальных популяций И не дали подробной экологической характери-
стики отдельных компонентов этих популяций. Все же эта предвари-
тельная работа проливает некоторый свет на сложную систему отноше-
ний, которая может сопровождать процессы естественного отбора.
III
В заключение нашего краткого очерка прямых доказательств дея-
тельности естественного отбора в популяциях животных мы хотели бы
еще рассмотреть наблюдения над адаптивным характером внутривидо-
562
вой изменчивости у D. funebris. Недавно было опубликовано тщатель-
ное сравнение жизнеспособности отдельных линий D. funebris различ-
ного географического происхождения.
Так как географические расы этих мух по внешним признакам не-
отличимы друг от друга, то здесь была применена следующая техника
исследования. 150 яиц определенной линии D. funebris помещались
вместе со 150 яйцами D. melanogaster в небольшую пробирку для
культивирования, содержащую стандартное количество пищи. Количе-
ство пищи было заведомо недостаточным для оптимального развития
личинок, вылупившихся из 300 яиц. В результате скученности и не-
достатка пищи часть личинок погибала, и число вылупившихся
взрослых мух было обычно значительно меньше 300. Подсчитывая
число вылупившихся D. melanogaster и D. funebris, можно было
судить об относительной жизнеспособности этих двух видов в условиях
экспериментов. В различных культурах различные линии D. funebris
сравнивались с одной и той же линией D. melanogaster, и их жизне-
способность выражалась в процентах жизнеспособности этой последней
(иными словами, в каждом опыте число взрослых D. funebris выража-
лось в процентах числа взрослых вылупившихся D. melanogaster).
Опыты были поставлены при трех температурах (15, 221 и 29° С), и ре-
зультаты их представлены в таблице 2.
Таблица 2. Относительная жизнеспособность линий Drosophila funebris различ-
кого географического происхождения
Номер линии D. funebris Происхождение линии Жизнеспособность D. funebris в про- центах к жизне- способности D. melanogaster Жизнеспособность D. funebris в про- центах к жизне- способности линии № 1 D. funebris
15° 22° 29° 15° 22° 29°
1 Средняя Европа 81 42 18 • 100 100 100
2 Швеция 88 40 21 108,6 95,2 116,6
3 Норвегия «... 80 41 21 98,7 97,6 116,6
4 Дания 79 44 22 97,5 104,7 122,2
5 Шотландия 84 43 20 103,7 102,4 111,1
6 Англия 78 42 21 96,3 100,0 116,6
7 Франция 80 44 25 98,7 104,7 138,8
8 Португалия . 71 45 28 87,6 107,1 155,5
9 Испания 69 48 30 85,2 114,3 116,6
10 Италия ... 78 43 25 96,3 102,4 138,8
11 Галлиполи 75 44 26 92,6 104,7 144,4
12 Триполи 64 47 31 79,0 111,9 172,2
13 Египет • 68 46 30 83,9 109,5 166,6
14 Ленинград 90 43 22 111,1 102,4 122,2
15 Киев 91 44 28 112,3 104,7 155,5
16 Москва 101 43 28 124,7 102,4 155,5
17 Саратов 92 42 30 113,6 100,0 166,6
18 Пермь 98 41 26 121,0 97,6 144,4
19 Томск 96 42 28 118,5 100,0 155,5
20 Крым 87 42 28 107,4 100,0 155,5
21 Кавказ, 1 89 43 31 109,9 102,4 172,2
22 Кавказ, 2 • 86 45 32 106,2 107,1 177,7
23 Туркестан 90 44 34 111,1 104,7 188,8
:24 Семиречье . . . . • 92 46 36 113,6 109,5 200,0
563
Следует отметить, что жизнеспособность у D. funebris в общем ни-
же, чем у D. melanogaster. Эти различия сравнительно невелики при
температуре 15°, при 22° они более отчетливы, а при 29° выражены
чрезвычайно резко. Этот вывод из экспериментальных данных хорошо
согласуется с известным различием в географическом распространении
этих двух видов дрозофил. D. melanogaster распространена преимуще-
ственно в тропиках, и в умеренную зону она была, повидимому, занесе-
на человеком, в то время как D. funebris не встречается в тропиках и
идет на север значительно дальше, чем D. melanogaster.
Более подробный анализ данных, приведенных в табл. 2, позволяет
обнаружить характерные различия в поведении отдельных линий
D. funebris. Линии D. funebris, происходящие из средиземноморских
стран (вторая группа сверху в таблице 2), значительно слабее D. me-
lanogaster при 15°, в то время как линии D. funebris, происходящие из
центральной и северной части Союза (третья группа сверху), по своей
жизнеспособности почти что не отличаются от D. melanogaster. При 29°
линии D. funebris, происходящие из южной части Союза, по своей
жизнеспособности превосходят всех остальных.
Сравнение линий D. funebris друг с другом значительно упрощает-
ся, если их жизнеспособность выразить в процентах жизнеспособности
какой-нибудь одной, произвольно выбранной линии. Правая часть
табл. 2 представляет данные, вычисленные в /предположении, что
жизнеспособность линии № 1 при всех температурах равна 100. Не-
трудно видеть, что при 15° жизнеспособность средиземноморских ли-
ний значительно ниже, а жизнеспособность линий из средней полосы
Союза выше жизнеспособности линий D. funebris из центральной и се-
веро-западной Европы. При 29° жизнеспособность линий из южной
части Союза и средиземноморских стран превышает жизнеспособность
западноевропейских линий. Совершенно очевидно, что эти особенности
штаммов D. funebris хорошо гармонируют с климатическими особенно-
стями тех стран, откуда они происходят. Северо-западная Европа ха-
рактеризуется* мягким климатом и летом и зимой; климат Союза
является борее континентальным, с более жарким летом и холодной
зимой; средиземноморские страны характеризуются мягкой зимой и жар-
ким летом. Очевидно, что в тесной связи с этими особенностями климата
находится чувствительность западноевропейских штаммов D. funebris
к теплу и к холоду, большая приспособленность средиземномор-
ских штаммов к теплу, чем к холоду и, наконец, значительная устой-
чивость, например, среднеазиатских штаммов D. funebris к высоким и
низким температурам. Все эти данные представляют собою хорошее
экспериментальное доказательство эффективности естественного отбора.
Различия между отдельными географическими линиями этой мухи но-
сят настолько отчетливо выраженный приспособительный характер,
что объяснение их происхождения путем естественного отбора пред-
ставляет собою единственное удовлетворительное объяснение.
*
IV
Как только от сравнительно простых наблюдений над деятельностью
естественного отбора мы переходим к более глубоким вопросам о твор-
ческой роли естественного отбора в эволюции животных, то мы тотчас
вступаем в круг вопросов, которые стоят в центре внимания современ-
ной экологии и смежных дисциплин, но которые до сих пор еще очень
мало разработаны. В настоящее время почти все дарвинисты согласны
в том, что не отбор отдельных мутаций создает приспособление орга-
низмов к условиям существования, а постепенное включение этих му-
таций в сложную систему целостного организма, их шлифовка другими
наследственными факторами и, часто, замещение мутациями аналогии-
564
ных адаптивных модификаций в результате естественного отбора. Весь,
этот сложный комплекс процессов, управляемый естественным отбором,
и лежит в основе исторического процесса приспособления организмов.
Одно из важных положений современного учения о естественном
отборе состоит в том, что естественный отбор лежит в основе тонких
закономерностей приспособительного процесса.. Для разъяснения этого
положения лучше всего рассмотреть несколько конкретных примеров.
В последнее время выдвигается мысль о том, что отбор не просто
отбрасывает одни признаки и сохраняет другие, но что он обычно при-
водит к видоизменению эффекта генов. Этот взгляд является естествен-
ным выводом из факта взаимодействия между генетическими фактора-
ми в процессе осуществления определенного признака. Обширные
фактические данные в этой области были недавно получены Фордом
при работе с рачком Gammarus chevreuxi.
Ген, изменивший цвет глаз у рачков в одной из линий от черного к
красному, в другой линии вызвал коричневую окраску глаз. Многочис-
ленные генетические опыты показали, что здесь действительно дело
идет о том же самом гене, который у особей одной линии рачков вы-
зывает красную окраску глаз, а у особей другой линии коричневую.
Таким образом, может считаться доказанным, что фенотипические от-
личия связаны с действием всего комплекса генов, а не только с
различиями отдельных генов. В результате может оказаться, что мута-
ции, вредные в одном комплексе генов, могут1 оказаться полезными в
другом и эти особенности тотчас подпадут под действие естественного
отбора, который приведет к установлению связи нескольких наслед-
ственных факторов друг с другом, поскольку такая связь создает био-
логическое преимущество для ее обладателей. Тем самым становится
очевидным, что естественный отбор не просто отбрасывает одни мута-
ции и сохраняет другие, а устанавливает тонкие корреляции Наслед-
ственных факторов или же, вообще говоря, устанавливает физиологиче-
ские корреляции в организме в широком смысле этого слова.
Шлифовка одних наследственных факторов другими наследствен-
ными факторами в процессе естественного отбора может служить един-
ственно достоверным объяснением такого явления, как, например, эво-
люция полиморфной мимикрии, когда подражающие бабочки дают не-
сколько наследственных форм, хорошо напоминающих наследственные
формы моделей. Часто оказывается, что различие между двумя фор-
мами миметических бабочек, каждая ив которых весьма хорошо при-
способлена по ряду отдельных признаков, оказываются обусловленны-
ми единственной парой наследственных факторов.
Разумеется, что мы не можем себе представить, чтобы такие слож-
ные различия возникли внезапно путем случайной мутации, которая
сразу бы изменила все требуемые признаки миметической бабочки
подходящим образом. Объяснение, сводящееся к допущению парал-
лельной изменчивости у моделей и у миметирующих форм отпадает,
так как сходство между ними чисто внешнее. Так, например, Форд по-
казал, что красный пигмент у миметирующих бабочек Papilio polytes
химически отличен от пигмента моделей, однако, как известно, поли-
морфизм миметирующих бабочек в. этом случае связан простым мен-
делевским отношением, которое обнаруживается при скрещивании? от-
дельных форм друг с другом.
Эти соотношения можно объяснить, лишь исходя из того положе-
ния, что естественный отбор, который привел к появлению полиморф-
ной мимикрии у Р. polytes, сопровождался шлифовкой одних наслед-
ственных факторов другими.
Создание разнообразных физиологических корреляций под влияни-
ем естественного отбора в настоящее время широко учитывается эво-
люционистами (как это видно, например, из работы Шмальгаузена «Ор-
565.
ганизм как целое в индивидуальном и историческом развитии»). Твор-
ческая роль естественного отбора выражаете® здесь в том, что он мо-
жет устанавливать и разрывать разнообразные корреляции, связанные
с взаимодействием развивающихся органов, со связями различных на-
следственных факторов друг с другом и т. д. В процессе естественного
отбора весьма важным оказывается также целостность системы отно-
шений определенного вида животных с условиями внешней среды.
В результате такой целостности под влиянием естественного отбора мо-
гут, например, устанавливаться связи отдельных адаптаций друг с
другом. Важность таких экологических корреляций, следуя Бекеру, не-
давно отметил Васнецов (1938).
Творческая роль естественного отбора выступает особенно отчетливо
в тонких закономерностях приспособительного процесса, и необходи-
мость углубленных исследований в этом направлении в настоящее
время ощущается очень остро. Одной из важных проблем, подлежащих
конкретной разработке, является вопрос о замещении мутациями ана-
логичных адаптивных модификаций в результате естественного отбора.
В настоящее время хорошо известно, что очень часто (но, конечно, не
всегда) первой непосредственной реакцией многих животных на изме-
нение условий существования является образование адаптивной моди-
фикации, т. е. полезного ненаследственного приспособления, самая
возможность которого является не изначальной, как это „думают ламар-
кисты, а основана на длительном историческом процессе естественного
отбора реакций определенного типа. Однако через некоторое время
такое приспособление часто оказывается наследственным. Единственное
приемлемое объяснение процесса замены ненаследственных приспособ-
лений похожими на них наследственными приспособлениями сводится
к тому, что по мере эволюции происходит естественный отбор случайных
наследственных изменений, усиливающих выражение адаптивных мо-
дификаций. Этот ответственный вывод был подготовлен некоторыми
важными наблюдениями, сделанными в течение последнего десятиле-
тия. Углубленное изучение параллелизма модификационной и мутаци-*
онной изменчивости, предпринятое Гольдшмидтом и некоторыми дру-
гими исследователями, показало, что одинаковые признаки могут
возникать как в форме ненаследственных модификаций под влиянием
внешнего раздражителя, так и в форме мутаций под влиянием изме-
нения тех или иных наследственных факторов. Эти закономерности
становятся в настоящее время вполне понятными в свете данных фи-
зиологии развития (Гольдшмидт, 1938).
Генотипические изменения, которые как бы копируют соответствую-
щие модификации, были названы Шмальгаузеном генокопиями.
•Очевидно, нам остается только допустить, что мутации обладают из-
вестными;. биологическими преимуществами перед аналогичными моди-
фикациям, чтобы притти к выводу о том, что существует общая
причина замены в процессе естественного отбора адаптивных модифи-
каций адаптивными мутациями, что создает видимость унаследования
модификаций. Как пишет Шмальгаузен (1938, стр. 104), '«если в новой
среде произошла адаптивная модификация, то тем самым и соответ-
ствующая мутация, т. е. генокопия, получила адаптивное значение и
может стать предметом естественного отбора, если она чем-либо выде-
ляется в общей адаптивно модифицированной популяции».
Вопрос о преимуществах мутаций перед модификациями стоит,
очевидно, в центре всей проблемы, и ряд интересных соображений в
этом направлении был высказан Теллунгом (1930), Кирпичниковым
(1935) и в особенности Лукиным (1935, 1936), который впервые четко
сформулировал некоторые важные обобщения в этой области. Теорети-
чески можно предполагать, что мутация может либо усилить выраже-
ние адаптивной модификации (интенсификация), либо, например, сде-
566
лать выработку полезного свойства менее зависимой от колебаний
утопий внешней среды (автономизация) и т. д. В результате всех этих
фактов и обобщений в последнее время укрепляется представление о
том, что важным (но, конечно, не единственным) Путем приспособления
организмов к изменяющимся условиям существования является такой,
при котором адаптивные модификации имеют ведущее значение. Они
как бы прокладывают путь аналогичным наследственным изменениям,
которые становятся на их место в результате естественного отбора.
Исследование тонких закономерностей приспособительного процесса
с этой точки зрения совершенно необходимо, и работа в этом направле-
нии была недавно предпринята Гаузе и Смарагдовой в лаборатории
экологии Института зоологии МГУ. Один из циклов опытов был по-
ставлен с инфузорией Paramecium aurelia. Как известно, эта инфузо-
рия встречается не только в пресных, но и в солоноватых и соленых
водоемах. Опыты состояли в том, что было изучено приспособление
Р. aurelia к повышению солености среды как в отдельных линиях, так
и в смешанных популяциях, состоящих из этих линий. Отдельные ли-
нии были при этом выведены из особей, образовавшихся при первом
делении эксконъюгантов. Это обстоятельство обеспечило большую' на-
следственную измечивость материала, так как после работ Джештипг- ’
са и его школы мы знаем, что половой процесс у парамеций приводит
к образованию многочисленных наследственных вариаций в отношении
морфологических и физиологических свойств эксконъюгантных линий.
Подробности этого исследования описаны в специальной статье
(Гаузе, 1939); здесь же мы можем отметить, что у всех особей во всех
линиях в результате процесса приучения нами наблюдалось образова-
ние адаптивных модификаций, повышающих резистентность параме.-
ций к солености среды. Вместе с тем оказалось, что наследственные
особенности отдельных эксконъюгантных линий обусловливают разли-
чия между этими линиями в отношении их способности к образова-
нию адаптивных модификаций. Вследствие этих различий, в смешан-
ной популяции сравнительно быстро протекает процесс естественного
«отбора таких линий, которые благодаря своим наследственным особен-
ностям обладают повышенной способностью к образованию адаптивных
модификаций при повышении солености среды.
Эта часть наших экспериментальных исследований в общем хорошо
•согласуется с теми взглядами, которые создались при теоретическом
рассмотрении проблемы. Предки парамеции жили в морской воде, и
она обладает ясно выраженной способностью к образованию адаптив-
ной модификации при повышении солености среды. Эта адаптивная
модификация может быстро вовлекаться в процесс естественного от-
-бора.
При экспериментальных исследованиях такого рода весьма заман-
чиво точно выяснить относительную роль адаптивных модификаций
при образовании различного рода приспособлений. В работе Смарагдо-
вой и Гаузе (1939) было произведено точное сравнительное изучение
образования приспособлений у Paramecium caudatum к повышенной
•солености среды и к растворам хинина. В случае солености мы имеем
дело с естественным фактором, с действием которого1 животное часто
встречалось в природе, и по отношению к которому оно обладает исто-
рически сложившейся способностью к образованию адаптивных моди-
фикаций, свойственной всем особям. Воздействие растворов хинина на
парамеций представляет собою, в отличие от солености, типичный ис-
кусственный фактор, с которым парамеции наверняка никогда не
встречались в полевых условиях. Исследование механизма образования
приспособлений у парамеций к такому фактору, как хинин, представ-
ляет большой интерес также и потому, что хинин представляет собою
567
важное лечебное средство, применяемое при лечении протозойных се-
лезней человека,. Хинин при лечении многократно вводится в организм,
и тем самым создается возможность привыкания к нему простейших^
Экспериментальная работа показала, что тонкие закономерности об-
разования приспособлений к солености принципиально отличаются от
тонких закономерностей приспособления парамеций к растворам хи-
нина. В случае повышенной солености у Р. caudatum, так же как мы
это раньше отмечали для Р. aurelia, во всех эксконъюгантных линиях,
происходит образование значительных адаптивных модификаций. |
При приспособлении к повышенной солености среды смешанной
популяции парамеций тотчас происходит естественный отбор таких
линий, которые благодаря своим наследственным особенностям облада-
ют наибольшей резистентностью в процессе приучения. В наличии та-
кого отбора мы можем убедиться при рассмотрении средней стойкости
к солености в смешанной популяции парамеций, приучение которой
протекало параллельно приучению отдельных линий при строго идеи- I
тичных условиях в отношении пищевого и физико-химического режима
среды и плотности культуры. Если бы в смешанной популяции не было
никакого естественного отбора, то, поскольку в начале опыта в. смешан-
ную популяцию в равном числе вошли представители различных ли-
ний парамеций, в конце приучения резистентность смешанной популя-
ции должна была бы равняться средней величине из резистентности
отдельных приученных линий. Эта средняя величина в одном из опы-
тов, например, выражается цифрой 55,7. В действительности же сред-
няя резистентность в смешанной популяции значительно выше и рав-
на 62. Эта величина близка к максимальной резистентности, наблю-
давшейся после приучения к солености у линий 41 Ai и 42 В, у дру-
гих же линий парамеций резистентность после приучения к солености
значительно ниже. Отсюда мы заключаем, что в смешанной популяции
отобрались преимущественно линии 41 Ai и 42 В, а более слабые ли-
нии, которые переживают в изолированных культурах, оказались в
значительной степени вытесненными из смешанных популяций в ре-
зультате естественного отбора в процессе приучения.
На основании данных изолированных культур мы можем судить
об основных экологических особенностях линий 41 At и 42 В. Прежде
всего оказывается, что эти линии превосходят все другие в отношении
своей способности к образованию адаптивных модификаций и собст-
венно благодаря этой особенности они и обладают наибольшей рези-
стентностью в процессе приучения. Если мы теперь посмотрим, какова
была начальная резистентность к солености у этих двух линий, пере-
живших в процессе естественного отбора в смешанной популяции, то-
увидим, что до начала приучения их к солености эти линии отнюдь не
выделялись по своей стойкости к солености среды остальных линий
парамеций. Они принадлежали к числу слабых линий, находились
слева от средней резистентности популяции и значительно уступали
по своей резистентности к солеиности многим другим линиям параме-
ций. Следовательно, в процессе естественного отбора отбираются не те
линии, которые обладают большой наследственной стойкостью в начале
приучения, а те, которые обладают наибольшей наследственной спо-
собностью1 к быстрому образованию сильных адаптивных модификаций.
В этом случае мы в праве заключить, что адаптивная модификация
имеет ведущее значение в процессе приспособления, так как естест-
венный отбор В1 популяции как раз и отбирает способность к образо-
ванию модификаций.
Такое положение является прямым следствием того факта, что пер-
воначальная наследственная изменчивость стойкости к солености у от-
дельных линий парамеций сравнительно невелика и она значительно
перекрывается способностью к образованию адаптивных модификаций»
568
свойственной поголовно всем линиям, а тем самым и наследственной
изменчивостью в отношении способности давать модификации, которая
при этом возникает. Совершенно другую картину мы встречаем в слу-
чае приспособления парамеций к жизни в растворах хинина. Измен-
чивость стойкости к хинину у отдельных линий до начала приучения
оказывается здесь очень большой, и некоторая способность к образо-
ванию адаптивных модификаций при приучении, которая все же имеет-
ся, отступает при этом на задний план.
В наших опытах со смешанными популяциями отдельных линий
парамеций, которые подверглись действию повышающихся концентра-
ций хинина, в копне концов в процессе естественного отбора выживала
линия 42 А. Эта линия и до приучения к хинину обладала наиболь-
шей резистентностью. Несмотря на то, что линия 42 А дала при при-
учении к растворам хинина лишь сравнительно очень небольшую адап-
тивную модификацию, значительно меньшую, чем адаптивные модифи-
кации некоторых других линий, она все же оказалась впереди других
линий в отношении своей стойкости к растворам хинина и сохрани-
лась в процессе отбора. Мы можем сказать, что в этом случае адап-
тивная модификация не играла ведущей роли в процессе приспособ-
ления, так как естественный отбор в смешанной популяции преимуще-
ственно сохранил сильную резистентную линию, выдающаяся рези-
стентность которой вовсе не обязана самому процессу приучения к из-
меняющимся условиям существования.
Приведенный пример показывает, что механизм приспособительно-
го процесса в значительной степени определяется соотношением между
размахом исходной наследственной изменчивости и склонностью' к об-
разованию адаптивных модификаций. Когда адаптивная модификация
«основана на мощных физиологических процессах, сложившихся в ре-
зультате большой исторической подготовки, то она в состоянии пере-
крыть роль исходной наследственной изменчивости и принять на себя
роль ведущего фактора приспособительного процесса. В естественном
отборе могут начать отбираться наследственные изменения, усиливаю-
щие выражение таких, адаптивных модификаций. Естественный отбор
создает новые формы в направлении дальнейшего усиления модифи-
кационных изменений.
Механизм приспособительного процесса может оказаться, однако,
совсем иным в том случае, когда исходная наследственная изменчи-
вость не уступает способности к адаптивному модифицированию.
В этом случае могут отбираться не наследственные изменения, усили-
вающие модификации, а сильные наследственные варианты, не обяза-
тельно с максимальной склонностью к модифицированию. Конкретное
исследование тонких закономерностей приспособительного процесса
имеет все предпосылки для дальнейшего развития в течение ближай-
ших лет. Это направление исследований должно раскрыть много новых
сторон творческой деятельности естественного отбора.
V
Творческая роль естественного отбора ясно раскрывается в таких
исследованиях, которые рассматривают естественный отбор как фактор,
определяющий направление эволюционного процесса. Очень глубокий
анализ этой проблемы принадлежит самому Дарвину. Дарвин убеди-
тельно показал, что общая обстановка естественного отбора является
тем. фактором, который определяет направление эволюционных изме-
нений. Следующие места из «Происхождения видов» представляют для
нас непосредственный интерес.
«М-р Майварт спрашивает,— пишет Дарвин,— действительно ли так
велико влияние естественного отбора, и если способность обрывать си-
569
дящие высоко листья дает столь большие преимущества, то почему
другие четвероногие, кроме жирафы, не приобрели длинной шеи и вы-
сокого' роста? По отношению к Южной Африке, которая прежде была
населена многочисленными стадами жирафы, ответ не труден и луч-
ше всего может быть дан на подходящем примере. На любом пастбище
Англии, где только растут деревья, их нижние ветки как бы подчище-
ны или подрезаны до одного уровня от обгрызания их лошадьми и
другим скотом. Какое же преимущество могла бы иметь здесь, напри-
мер, овца с несколько более длинной шеей? На каждом участке одна
порода животных наверно может обрывать листву выше других, и
почти в такой же степени вероятно, что только эта порода и могла
бы иметь более длинную шею, благодаря влиянию естественного отбо-
ра и постоянно увеличивающемуся употреблению органа. В Южной
Африке соревнование из-за обрывания листвы с высоких ветвей ака-
ций и других деревьев может происходить только между жирафами, а
не у жирафы с другими копытными».
И несколько дальше: «Почему тюлени и летучие мыши не дали на
океанических островах потомства, годного для жизни на суше? Но тю-
лени неизбежно должны были бы превратиться сначала в хищных на-
земных животных значительной величины, а летучие мыши в назем-
ных насекомоядных животных; для первых не оказалось бы добычи,
летучим мышам на пищу пошли бы наземные насекомые, но сами они
сделались бы преимущественно добычей гадов и птиц, которые пер-
выми поселяются и изобилуют на большинстве океанических островов.
Последовательные изменения в строении, на каждой стадии полезные
для изменяющегося вида, могут быть таковыми только при извест-
ных условиях. Строго наземное животное, случайно добывая корм в;
мелкой воде, затем в реках и озерах, в конце концов, могло бы превра-
титься в настолько водное животное, чтобы жить в открытом' океане.
Но тюлени не могли бы найти на океанических островах условий,,
благоприятных для их постепенного превращения в наземную форму».
Мысль Дарвина о том, что общая обстановка естественного отбо-
ра в сильнейшей степени определяет характер и направление эволюци-
онных изменений, чрезвычайно интересна, и в последнее время она
была подробно обсуждена А. Н. Северцовым. Он предполагает, что
одним из факторов, определяющих, например, переход к подземному
образу жизни, могло быть появление в местности, населенной предка-
ми наших роющих млекопитающих, истребляющего их хищника.. Весь-
ма вероятно, что переход к подземному образу жизни происходил толь-
ко в тех случаях, когда существовало большое несоответствие между
силами хищника и силами преследуемого животного. Если хищник на-
столько превосходил преследуемое им животное в силе, резвости, гиб-
кости и т. п., что непосредственная борьба с ним и бегство от него, т. е.
общие методы спасения, не приводили к цели и животное погибало, то*
единственным средством выживания для преследуемого' вида оставал-
ся уход в такое место обитания, куда за ним враг не мог следовать.
Весьма возможно, что у роющего животного установился инстинкт по
возможности постоянного пребывания в вырытых им норах и отыски-
вание там той пищи, которую оно могло найти под землей. Те формы,
у которых этот инстинкт стал развиваться, выживали, те, у которых
он не развился, погибали в борьбе за существование. Но подземный
образ жизни в свою очередь должен был оказаться стимулом к целому
ряду вторичных изменений, носящих характер специализации.
Однако, как отметил Северцов, если, например, между силами хищ-
ника и силами преследуемой им добычи существует лишь незначи-
тельная разница, так что более 'Сильные из преследуемых особей все
же могут спастись от врата либо активной защитой, либо бегством, либо.
570
тем, что они сумеют укрыться от него в естественно защищенных ме-
стах, и если при этом погибнут только наиболее слабые, наиболее мед-
ленно1 двигающиеся особи, то переход к специализации, скажем, к~
подземному образу жизни, для этих форм уже не является безусловной
необходимостью. Тогда среди преследуемого вида будут выживать
наиболее быстро бегающие особи, и от них произойдет новая форма
потомков, которым не нужно будет переселяться под землю, но кото-
рые будут эволюировать в прогрессивном направлении на поверхности
земли.
Это показывает, что количественное соотношение между мощностью
хищников и силами жертв может явиться одним из факторов, опреде-
ляющих направление эволюционных изменений. Этот взгляд интересно
сопоставить с современными данными о динамике популяций. Работы,
произведенные Гаузе (1935) с популяциями различных беспозвоночных
животных, состоящих из хищников и жертв, показали, что если по
силе хищники значительно превосходят жертвы, то они на определен-
ной территории обычно до конца их уничтожают. Этот тип взаимодей-
ствия видов приводит к так называемым релаксационным колебаниям
численности популяции. Если же способность хищников к уничтоже-
нию жертв не так развита, то устанавливаются классические периоди-
ческие колебания численности популяции на определенной террито-
рии, при которых некоторое количество жертв постоянно избегает уни-
чтожения. Результаты этих исследований указывают на то, что раз-
личия в динамике популяций могут создавать различные условия
естественного отбора и, следовательно, направлять эволюционный про-
цесс по тому или другому руслу.
Подводя итоги, можно сказать, что в настоящее время мы распола-
гаем не только безупречными прямыми доказательствами деятельности
естественного отбора в популяциях животных в природных условиях,
но также и таким направлением исследований, которое раскрывает
творческую роль естественного отбора. Естественный отбор является
фактором, создающим биологические системы. Он является фактором,
лежащцм в основе тонких закономерностей приспособительного процес-
са, и часто приводит к 'замещению адаптивных модификаций похожими
на них мутациями. Создавая биологические системы, естественный от-
бор может устанавливать и разрывать разнообразные корреляции, осно-
ванные, например, на взаимодействии развивающихся органов и свя-
зях различных наследственных факторов друг с другом. Естественный
отбор определяет само направление эволюционного процесса.
ЛИТЕРАТУРА
1. Me At ее W. L., Survival of the ordinary. Quart. Rev. Biology, 12,47.—
2. Васнецов В. В., Зоолог, журн., XVII, 1939.—3. Weldon W. F. R., Presiden-
tial address, British Ass. Adv. Sei Section D, 1898.— 4. Гаузе Г. Ф., Успехи
совр. биол., 3, 1934.— 5. Он же, Зоолог, журн., XVIII (наст, выпуск), 1939.— 6. Он
же, Зоолог, журн., XIV, 1935.— 1. Gordon, Nature, vol. 138, № 3496, 1936.— 8.
Goldschmidt R., Physiological genetics. McGraw-Hill, New-York, 1938.—
9. Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора, Пер. профессора
К. А. Тимирязева, Петербург, 1896.— 10. Quayle Н. J., The development of resi-
stance in certain scale insects to hydrocyanic acid. ’Hilgardia (цит. no Dobzhansky,
Genetics and the Origin of Species), 1938.—11. Лукин E., Уч. зап. Харьк. ун-та, № 2—3,
1935.— 12. Он же, Уч. зап. Харьк. ун-та, № 6—7, 1936.— 13. Северцов-А. FL,
Главные направления эволюционного процесса, Москва, 1934.— 14. См a par До-
ва Н. П. и, Гаузе Г. Ф., Зоолог, журн., XVIII, (наст, выпуск), 1939.— 15. Teis-
sier G. et L* Н ё г i t i е г Р h., L’Elimination des formes mutantes dans les populations de
Drosophiles. 70 Congres des Societes Savantes, Paris, 1937. 16. Vernon H- M->
Variation in animals and plants, London, Kegan Paul. 1903.— 17. Ford E., Nature,
vol. 138, № 3496, 1936.— 20. Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индиви-
дуальном и историческом развитии, Москва, 1938.
зоологический журнал
ТОМ XVIII
1939
выл: 4
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
И ДАРВИНИЗМ
Б. С. М а т в е е в
Лаборатория морфологии позвоночных Института зоологии МГУ
Две юбилейных даты 1939 года—сто тридцать лет со дня рожде- ,
ния Ч. Дарвина 1'2 февраля 1809 г. и восьмидесятилетие выхода
в свет «Происхождения видов» 24 ноября 1859 г.— ставят перед био-
логами задачу подвести итоги тому, что сделано для дальнейшего
развития теории Ч. Дарвина в каждой из отдельных дисциплин, на
которые расчленилась биология. Особенное значение имеет это для
советских биологов, ибо товарищ Сталин в своей речи («За передовую
науку» 17 мая 1938 г.) в числе мужественных людей, которые умели
ломать старое и создавать новое, несмотря ни на какие препятствия, I
вопреки всему, наравне с именами Галилея и Ленина назвал также
н имя Ч. Дарвина. Советским биологам известно также историческое
сопоставление открытия закономерностей развития человеческой
истории К. Марксом с открытием закономерностей развития органи-
ческой природы Ч. Дарвиным, проведенное (Ф. Энгельсом в речи на мо-
гиле Маркса. Всем известно также то громадное значение, которое
имеют основные теоретические положения дарвинизма в методологи-
ческом отношении как материалистическое понимание эволюции орга-
нического мира. Наконец авангард советских ученых зовет биологов
к широкому применению основ дарвинизма в практике социалистиче-
ского строительства, в котором биологические объекты играют столь су-
щественную роль.
Однако, несмотря на пышный расцвет биологических наук после 1
появления в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина, в дальнейшей
разработке теории дарвинизма за эти 80 лет сделано сравнительно не
так много. Хотя в настоящее время большинство биологов всех стран
стоит на эволюционной точке зрения, однако основные теоретические ।
положения теории Дарвина до сих пор продвинуты вперед далеко
не достаточно. Большинство биологических дисциплин (систематика, I
экология, гидробиология, гистология, физиология, механика развития
и др.) лишь пользуются дарвиновским учением, накапливая громад-
ный фактический материал, освещающий эволюцию органического
мира, но не развивают самой теории дарвинизма. Задача настоящей
статьи заключается в том, чтобы на примере морфологии показать,
каковы причины такого отрыва биологических дисциплин от теории
дарвинизма, и осветить основные теоретические достижения эволю-
ционной морфологии в разработке теории дарвинизма.
Если мы обратимся к самому Ч. Дарвину, то на первой же стра-
нице «Введения» в «Происхождение видов» он упоминает о том, что
идея эволюционного учения была им воспринята во время путе-
шествия на корабле «Бигль». Следовательно, основные моменты эво-
люционного учения — понятие об изменчивости, наследственности,
о борьбе за существование и естественном отборе — были получены
572
Ч. Дарвиным не на основе данных морфологии. В то же время, начи-
ная с Дарвина и по настоящее время основными доказательствами
эволюции служат данные сравнительной анатомии, эмбриологии
и палеонтологии. Возникает вопрос, почему же эволюционная морфо-
логия достигла в разработке теории дарвинизма некоторых резуль-
татов.
Всякий биолог, поставивший себе задачу изучения того или дру-
гого биологического явления, прежде всего занимается его анализом.
Анализ явления позволяет ему разобраться в самом процессе. Но
изучение какого-нибудь одного явления и его анализ не дают воз-
можности понять, как данное явление возникает в процессе
эволюционного развития. Единственным методом, дающим возмож-
ность переходить от анализа явления к синтетическому обобщению
является метод сравнения. Сравнительная анатомия была пер-
вой старейшей наукой, применявшей сопоставление между собой
организации различных животных. Сравнительная анатомия была
первой наукой, которая установила черты сходства в одних рядах
органов и черты различия в других. Анализ сходства и различий
впервые позволил поставить вопрос о причинах этих явлений, т. е.
перейти от анализа явления к синтетическим обобщениям.
Таким образом, даже на- базисе теории творения и постоянства
видов, вследствие применения метода сравнения, возникли замена-»
тельные теоретические обобщения, сыгравшие в дальнейшей науке
громадную роль как «предвестники» будущего эволюционного учения.
Еще в XVIII в. возникла теория лестницы существ Ш. Боннэ, рас-
пределившая весь органический мир на ряд ступеней от низших
групп к высшим, что нашло дальнейшее отражение в эволюционном
учении. В начале XIX в. возникла идея единства плана строения
Ж. Сент-Илера и теория типов Ж. Кювье и К. Бэра, наконец, воз-
никли понятия «аналогия» и «гомология» П. Кампера и Р. Оуэна
как основные понятия, которыми и посейчас пользуется эволюцион-
ная морфология при установлении единства родства различных групп
животных.
Мы с полным правом можем сказать, что путешествие на «Бигле»
молодого Ч. Дарвина было первым применением широкого сравни-
тельно экологического1 метода исследования, позво-
лившим увидеть различие в распределении органических существ
при изменяющихся условиях существования, в связи со сменою геог-
рафического ландшафта и геологическими отношениями между преж-
ними и современными обитателями. Следовательно, именно срав-
нительный метод, сравнительно-экологическое исследование
послужили основанием для создания учения об эволюции как вечно
динамическом процессе, в котором каждый организм представляет
собою целостную систему, связанную разносторонними зависимостями
с внешней средою. Дальнейшее терпеливое собирание и обдумывание
различных фактов, имеющих какое-нибудь отношение к происхожде-
нию видов, как пишет в «Введении» Ч. Дарвин, т. е. углубление
сравнительного изучения, только через 22 года оформило в сознании
Ч. Дарвина его замечательную книгу «Происхождение видов путем
естественного отбора или сохранения избранных пород в борьбе за
жизнь» как извлечение из всего громадного накопленного им мате-
риала. Таким образом, Ч. Дарвин первый показал, что сравнительное
сопоставление организации различных современных животных со
строением вымерших форм по ископаемым остаткам, а также с дан-
ными о развитии зародыша, проведенное в связи с изучением условий
существования и географического распространения, являются основ-
ными методами для установления закономерностей эволюционного раз-
вития.
3 Зоологический журнал, в. 4
573
Учение Дарвина объединило все прежние разрозненные теорети-
ческие обобщения сравнительной анатомии в одно единое стройное
целое и освободило их от идеалистического толкования. Идея лестни-
цы природы стала доказательством постепенного эволюционного раз-
вития от низших форм к высшим. Идея единства плана стала дока-
зательством единства происхождения живых существ из единого кор-
ня. Идея типов стала доказательством кровного родства различных
соподчиненных систематических групп, объединенных общим проис-
хождением.
Сам Дарвин в замечательном образе растущего дерева изобразил,
как надо представлять эволюцию органического мира, но не дал са-
мой картины эволюционного развития жизни на земле.
Горячие проповедники учения Ч. Дарвина — изгнанник из Герма-
нии Ф. Мюллер в Бразилии, в Англии Т. Гексли, в Германии Э. Гек-
кель и в России К. А. Тимирязев—’разработали методику эволюцион-
ного исследования, и в морфологии наступает период расцвета
филогенетического направления. При помощи метода тройного парал-
лелизма (сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии), уста-
новленного Э. Геккелем, морфологами постепенно было восстановлено
родословное древо эволюционного развития животного мира на зем-
ле. С другой стороны, в связи с нарастающей критикой учения Дар-
вина со стороны противников дарвинизма, сопоставление данных
сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии дало’ неопро-
вержимые косвенные доказательства процесса эволюции. Наконец,
сравнительно-эволюционный метод уже с самого начала дал возмож-
ность от простого изучения родства между организмами перейти к
выяснению общих закономерностей эволюционного процесса. Таким
образом, возникают теории монофилии и полифилии, дивергенции,
конвергенции и параллелизма, адаптивной радиации (Осборна), необ-
ратимости эволюции (Долло) И т. д.
Однако филогенетическое направление сравнительной анатомии,
базирующееся в основном на методе тройного папаллелизма Э. Гекке-
ля, вследствие одностороннего подхода к пониманию процесса филоге-
неза Геккелем, зашло в методологический тупик. Сравнительные ана-
томы филогенетического направления в своем понимании эволюции
строения организмов оторвались от дарвиновского понимания орга-
низма как динамического целого, органы которого через функцию
связывают организм с внешнею средою. Строя свои филогенезы на
рядах отдельных органов, оторванных от организма как живого
существа, живущего в определенных условиях среды, филогенетики
пришли к таким- разноречивым выводам об эволюции отдельных
групп животных, что возникло скептическое отношение к подобным
филогенетическим построениям.
Все внимание морфологов филогенетического направления было
устремлено на изучение преобразований строения органов в их по-
степенном совершенствовании в течение эволюции. Отсюда постепен-
но сложилось ложное представление, оторванное от точки зрения
Ч. Дарвина, что эволюционный процесс представляет собой сумматив-
ный процесс постепенного совершенствования. В связи с этим воз-
никло неодарвинистическое направление (Вейсман, де Фриз, Лотси
и др.), рассматривающее организм как сложную мозаику отдельных
признаков, а эволюционный процесс как различную комбинацию
признаков, меняющих свое положение в системе. Механистическое
понимание эволюции в его машинном представлении о живом орга-
низме, вызвало реакцию среди многих теоретиков биологов, и посте-
пенно в Западной Европе возрождаются различные идеалистические
направления,’ приводящие наиболее последовательных идеалистов к
отрицанию дарвинизма в целом.
574
В морфологии на Западе получило широкое распространение
идеалистическая и типологическая морфология, возрождающая идеи
доэволюционной науки (А. Нэф, Е. Якобсхаген, В. Любош, В. Франц
и др.). Среди биологов развиваются теории холизма Дж. Сметса
(1927) и А. Майера (1925—1’935), объясняющих целостность организ-
ма как особое свойство живой материи; следовательно, проблема це-
лостности организма рассматривается .холистами с идеалистических
позиций- Среди генетиков и эволюционистов проповедуется теория
преадаптации [Л. Кено (1932); А. Парр (1926); Дэвенпорт и др.], со-
гласно которой «приспособление» в организме предшествует измене-
нию среды и возникает независимо от среды. Идеалистический ха-
рактер носят также теоретические выводы «органицистов» [Россель
(1931); Берталамфи (1932)]. Более крайнюю позицию занимают палеон-
тологи К. Бойрлен (1932—1938), А. Дакё (1935); они отрицают дарви-
новское понимание эволюции и возвращаются к средневековой мистике.
Даже такой крупнейший ученый, как Оскар Гертвиг, столь много
сделавший для дарвинистического понимания процессов индиви-
дуального развития, правда, уже в глубокой старости, в своей по-
следней книге «Das Werden der Organismen» в 1922 году призывал
биологов к освобождению от 200-летнего механистического плена,
в котором находится, по его мнению, естествознание, и к возвращению
к идеализму. Карл Бойрлен в 1937 г. уже пишет: «Итак биология во
всех ее отдельных ветвях опровергла механистические эволюционные
предположения, на которых она была построена». Бойрлен оставляет
за Дарвином лишь историческую заслугу и прибавляет: «И как это
характерно, что француз Ламарк установил учение о механистиче-
ском рационализме, и англичанин Дарвин учение механистического
эмпиризма, то так же характерно, когда расторжение и опровержение
механистических предположений и предрассудков в первую линию
было делом немецких исследователей, начиная от современника Дар-
вина, балтийского немца К. Э. фон Бэра, вплоть до нашего времени:
только как образцы могут быть названы имена Дриша, Шпемана,
фон Юекскюля, Тинемана, Троля, перечень которых может быть
легко увеличен».
К сожалению, мы в последнее время явились свидетелями, к ка-
кому «освобождению духа» привела подобная идеология. В то время
как в СССР разрабатывается учение Ч. Дарвина, в Западной Европе
и Америке получили широкое развитие антидарвинистические теории.
Таким образом, в настоящее время перед биологией намечаются
два; основных пути.
Первый путь — развитие материалистических основ дарвинизма
так, как он с необычайной прозорливостью был намечен самим
Ч. Дарвиным. Этот путь ведет исследователей к овладению силами
природы в целях направления их на службу человеческому обществу.
Особенное значение он имеет в советской стране, где дарвинизм яв-
ляется той творческой теорией, которая связывает теоретическую
науку с практической деятельностью, ибо, как сказал товарищ Сталин:
«Наука потому и называется наукой, что она не признает фетишей,
не боится поднять руку на отживающее, старое и чутко прислуши-
вается к голосу опыта, практики. Если бы дело обстояло иначе,
у нас не было бы вообще науки...» (Сталин, Речь на Первом все-
союзном совещании стахановцев 17 ноября 1935 г.).
Второй путь — отрыв от Дарвина, его отрицание и замена лже-
научными, идеалистическими и антидарвинистическими теориями,
приводящими к обоснованию фашизма, проповедующего эксплоата-
цию человека человеком, политику произвола и насилия так назы-
ваемых «высших рас» над «низшими».
3*
575
К сожалению, многие биологи еще не достаточно осознали, что
в настоящее время наука не может быть беспартийной, и до сих пор
еще большинство отдельных частных работ представляет лишь от-
дельные описания частных фактов, являющихся лишь сырым мате-
риалом, без применения метода сравнения, без каких-либо выводов
теоретического характера. Такие описательные работы являются бес-
цельным топтанием на месте, которое в настоящее время совершенно
недопустимо. В противодействие проповеди идеализма и мистицизма
на Западе советские ученые должны мобилизовать свои силы для
развития дарвинизма в СССР, ибо дарвинизм в условиях социалисти-
ческого строительства в СССР нашел для себя благодарную почву.
Перед советскими биологами стоит почетная задача — на конкретном
фактическом материале, доведенном в его сознании до, теории дар-
винизма, а через нее—-до практик!! социалистического строительства,
доказать всему человечеству лженаучность фашистской идеологии.
Таким образом весь исторический ход развития теоретической
биологии указывает, что единственным путем для установления тео-
ретических закономерностей развития органической жизни как исто-
рического процесса является широкое применение метода сравнения,
как он был установлен Ч. Дарвиным и как его шиооко Пропаганди-
ровал К. А. Тимирязев. Однако один морфологический метод, даже
при применении метода тройного параллелизма, при изучении от-
дельных органов в отрыве от организма как живого существа, нахо-
дящегося в определенных взаимоотношениях к окружающей среде,
привел филогенетическое направление морфологии в методологиче-
ский тупик. Направление эволюционной морфологии, возрожденное
в СССР акад. А. Н. Северцовым, призывает биологов к дальнейшему
развитию сравнительного метода в биологии. Опыт изучения филоге-
незов целых организмов, а не отдельных органов, организмов, живу-
щих в меняющихся на различных этапах эволюции условиях суще-
ствования, позволил А. Н. Северцову вскрыть целый ряд закономер-
ностей эволюционного процесса в дарвиновском понимании. В на-
стоящее время требуется еще дальнейшее расширение сравнительного
метода. Лишь сочетание воедино сравнительно морфологического ме-
тода исследования со сравнительно экологическими и сравнительно
физиологическими методами исследования помогут биологам вскрыть
методологические ошибки различных идеалистических и механисти-
ческих теорий, получивших в последние годы широкое развитие в За-
падной Европе.
Даже и сейчас разбор морфологических закономерностей эволюции
при сопоставлении их с различными антидарвинистическими теория-
ми может на примере морфологии выяснить причины отрыва многих
биологических наук от дарвинизма и источники идеалистических
концепций.
Подходя к оценке того, что сделано для развития теории Дарвина
в эволюционной морфологии, я в последующем изложении попытаюсь
сопоставить основные теоретические положения эволюционной мор-
фологии с воззрениями представителей антидарвинистических по-
зиций.
Наше рассмотрение мы начнем с оценки общего направления эво-
люционного процесса, как его понимает в настоящее время после
Ч. Дарвина эволюционная морфология, при сопоставлении с различ-
ными теориями о направленности эволюции. Разбор общих законо-
мерностей эволюционного процесса приводит к вопросу о понимании
усложнения организации, т. е. к проблеме взаимоотношения процес-
сов дифференциации и интеграции. Отсюда возникают три следую-
щих проблемы: проблема целостности организма, проблема корреля-
ций и проблема взаимоотношения формы и функции при частных
576
филогенетических изменениях органов. В заключение
вопрос о взаимоотношении онтогенеза и филогенеза.
разбирается
Основные
направления
эволюционного процесса
Ч. Дарвин в «Происхождении видов» в разделе о пределе, которо-
го организм стремится достигнуть, указывает, что «естественный от-
бор действует исключительно только путем сохранения и накопле-
ния изменений, благоприятных для организма при тех органических
и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается
во все периоды своей жизни. Окончательный результат выражается
в том, что каждое существо обнаруживает стремление сделаться более
и более совершенным по отношению к окружающим его условиям. Это
усовершенствование имеет неизбежным последствием постепенное повы-
шение организации большего числа живых существ во всем мире».
Однако далее Дарвин отмечает, «что естественный отбор может посте-
пенно прилаживать организмы к таким положениям, где некоторые ор-
ганы оказались бы излишними или бесполезными, и в таком случае
его действие обнаружится попятным движением на низшие ступени
организации». «Естественный отбор, или переживание наиболее приспо-
собленного, не предполагает необходимого прогрессивного развития, он
только подхватывает проявляющиеся изменения, благоприятные для
обладающего ими существа в сложных условиях жизни» (стр. 143).
Однако, несмотря на столь ясные высказывания Дарвина, в по-
следующем развитии эволюционного учения неоднократно возникали
различные автогенетические теории, трактующие эволюцию как изна-
чально направленный процесс постепенного совершенствования.
Теория ортогенеза Эймера (1888—1901) как выражение органиче-
ского роста, теория инерции О. Абеля (1'928), теория совершенствова-
ния Л. Плате и В. Франца (1920—1'937), теория номогенеза Л. Берга
(1923), теории органического роста Копа и Соболева (1924) являются
яркими примерами автогенетического понимания эволюции, ведуще-
го в заключение к идеалистическому мировоззрению.
В противовес этим по существу идеалистическим позициям
А. Н. Северцов в своем учении 6 главных направлениях
эволюционного процесса развивает и укрепляет принципы
дарвинизма. В своих теоретических выводах (1926, 1931', 1934)
А. Н. Северцов занимает четкую позицию сторонника дарвиновского
понимания эволюционного процесса. Он подчеркивает, что «причины
филетических изменений в организме животных следует искать в из-
менениях внешней среды», при этом добавляет: «влияние косвенного
(непрямого) воздействия среды на организм (дарвиновский фактор
эволюции) имеет неизмеримо большее значение, чем все еще недока-
занное влияние непосредственного воздействия условий внешней
среды» (1931, 1939). Отсюда следуют его выводы об эктогенетическом
характере эволюции и о несостоятельности автогенеза.
Разбирая общее направление эволюционного процесса, А. Н. Се-
верцов отмечает, что филогенетическое развитие в общем и целом
представляет собой приспособительный процесс к изменяющимся ус-
ловиям существования. При этом биологический прогресс определяется
в конечном итоге филогенетическим развитием отдельных приспособ-
лений, связанных с отдельными факторами внешней среды, а не
с внешней средой, взятой в целом. Однако, принимая во внимание,
что части организма связаны друг с другом в одно целое, в резуль-
тате отдельного приспособительного изменения получается целая
цепь коррелятивных вторичных изменений в других частях организ-
ма. Развивая дальше это материалистическое понимание процесса эво-
люции, А. Н. Северцов анализирует этот процесс, и отсюда следует
его деление органов на активные и пассивные, органы эктосоматиче-
окне и энтосоматические, изменения первичные (проталаксы) и вто-
ричные (дейталаксы).
Учение А. Н. Северцова о четырех путях и направлениях б и о л о-
гического прогресса (теория ароморфозов, идиоадаптации, де-
генерации и ценогенезов), определяемого прогрессивным увеличением
численности видов, расширением ареала распространения и распаде-
нием вида на соподчиненные группы, дало в руки исследователей
биологов широкие возможности дальнейшего развития этого учения.
Громадное значение имеет отмеченная Северцевым смена направ-
лений в эволюции, т. е. чередование эволюции-по пути ароморфоза на
путь идиоадаптации и наоборот. Эта смена направлений им*еет гро-
мадное значение для объяснения явлений скачкообразной циклично-
сти, которая многими антидарвинистами истолковывалась как явле-
ние, противоречащее дарвиновскому пониманию эволюционного про-
цесса. Однако это изменение направления эволюционного процесса,
т. е. переход от одного направления к другому, еще очень мало
исследовано. А. Н. Северцов отмечает, что оно зависит от разных
причин: 1) от характера и высоты организации изменяющегося
животного в период, когда наступает изменение внешней среды, вы-
зывающее соответствующее изменение, 2) от характера и интенсив-
ности и скорости изменения этой внешней среды и 3) от количествен-
ного соотношения между изменениями среды и организацией
и функциями животного. Последний фактор особенно интересен, так
как при одном и том же качественном изменении окружающей среды
и одной и той же организации изменяющегося животного животное
может эволюционировать в различных направлениях в зависимости
от различной скорости, с которой наступает изменение среды, и от
различной интенсивности этого изменения. Так, например, различная
скорость и интенсивность уменьшения силы света в одних случаях
вызывает прогрессивное развитие глаз (у ночных форм) и, наоборот,
редукцию глаз (у форм пещерных и роющих).
В этом направлении перед экологами при применении сравнитель-
но-экологического метода исследования открывается широчайшее
поле деятельности по разработке теории Дарвина.
В последнее время акад. И. И. Шмальгаузен (1'938—1939) предпри-
нял дальнейшую разработку путей эволюции при соотносительных
изменениях внешней среды и организма и выделил это учение
о путях эволюции в учение об а д а п т и о м о р ф о з е. И. И. Шмаль-
гаузен принимает в общем основные главные направления эволю-
ционного процесса А. Н. Северцова за исключением ценогенезов, или
эмбриональных приспособлений, указывая, что их эволюция подчи-
няется общим направлениям, каковыми являются пути ароморфоза
и идиоадаптации, и не имеет своих особенностей, за исключением
времени их появления. С этим вполне можно согласиться, так как
и Ч. Дарвин отмечал, что естественный отбор может изменить семя,
яйцо или вполне развитой организм точно' так же, как и организм
взрослый. Остальные главные пути (ароморфоз, идиоадаптации и де-
генерации) он сохраняет в том же виде, но лишь дает всем типам
единую классификацию. Кроме того, 111мальгаузен вводит новые
понятия: эпиморфоз, теломорфоз, гипоморфоз и гиперморфоз.
Таким образом, вместо четырех главных направлений эволюттиои-
ного процесса, установленных А. Н. Северцовым. И. И. Шмальгаузен
определяет семь путей эволюции при соотносительных изменениях
внешней среды и организма. Эти семь направлений адаптиоморфоза
он сводит в общую таблицу, где сопоставляет по каждому из них
изменения внешней среды, изменения организма и последствия
в эволюции вида, при этом возникающие. Ниже я привожу эту табли-
цу с дополнениями по А. Н. Северцову.
578
Пути эволюции при соотносительных изменениях внешней среды и организма
Пути эволюции (адаптиоморфоз) • Изменение внешней среды Изменение организма Последствия
Ароморфоз Быстрая смена среды на более ши- рокую Поднятие организма на высшую ступень и повышение жизнедея- тельности. Развитие новых приспособлений широкого значения. Морфо-физиологиче- ский прогресс в орга- низации Расселение (аугмен- тация). Примеры: раз- витие легкого, трехка- мерного сердца и пяти- палой конечности у предков наземных по- звоночных. Развитие за- родышевых оболочек в яйцах амниот
1Эпиморфоз Максималь- ное расшире- ние среды Высшее развитие головного мозга. Из- готовление искусст- венных орудий труда Расселение и овладе- ние всей средой (рост культуры). Пример: че- ловек
.Алломорфоз (Идиоадаптация А. Н. Северцова) Смена одной среды на дру- гую, равно- ценную Замена одних при- способлений другими Биологическое про- цветание (дифференциа- ция). Пример: адаптив- ная радиация разных отрядов млекопитающих к разным условиям среды
Теломорфоз (Спе- циализация А.Н. Северцова) Смена сре- ды на более узкую Специализация, т. е. детализация приспо- соблений и их одно- стороннее развитие Биологическая стаби- лизация и потеря пла- стичности. Примеры: хамелеон, ленивцы
Латоморфоз (Де- генерация А. Н. Северцова) Упрощение среды Деспециализация, т. е. утеря приспособ- лений. Морфо-физио- логический регресс в организации * Дегенерация. Приме- ры: изменение органи- зации паразитических червей и ракообразных
Гипоморфоз 1 Сокращение смены среды Недоразвитие (ран- нее отклонение раз- вития по другому пу- ти и выпадение ко- нечных стадий) Постоянная неотения (педоморфоз). Примеры: сохранение наружных жабр,* хрящевого скеле- та и голой кожи у не- которых хвостатых ам- фибий
Типерморфоз • • Быстрое изменение среды 1 Переразвитие (ина- даптивные изменения, непропорциональное увеличение размеров) Вымирание. Примеры: роговые щиты у трице- ратопса, зубы у махай- родона, гигантские рога у ископаемых оленей
1 И. Шмальгаузен, выделив гипоморфоз в особое направление (1938), в послед-
нее время изменил высказанную точку зрения и объединил гипоморфоз с катомор-
-фозом, рассматривая гипоморфоз как частный случай катоморфоза. Мне кажется,
что при выделении специализации в особое направление от алломорфоза или идио-
адаптации более логично оставить также самостоятельным направлением и гипо-
морфоз, так как он имеет в эволюции большое значение. Поэтому я дополнил таб-
лицу Шмальгаузена.
Сопоставления этих семи направлений эволюционного процесса,
.предлагаемые И. Шмальгаузеном, показывают, что положение
А. Н. Северцова о направлениях биологического прогресса и регресса
совершенно правильно развивают дарвиновское понимание эволю-
ционного процесса. Не существует единого закономерно направлен-
579
кого по пути к совершенствованию направления эволюционного
процесса. Морфо-физиологический прогресс является ведущим факто-
ром эволюционного развития лишь при быстрой смене среды на более
широкую, а при других формах изменения среды играют роль другие
направления эволюционного развития. Во всех рассматриваемых слу-
чаях происходит не суммативное накопление прогрессивных черт,
а сложное взаимодействие прогрессивных и регрессивных процессов.
Если мы обратимся к характеристике различных теорий, говорящих
о направленности процесса эволюции и отрицающих основные прин-
ципы дарвинизма, то все они являются прекрасными примерами
антидиалектического понимания эволюции. Остановимся в немногих
словах на теории номогенеза Л. С. Берга.
Эволюционное развитие Берг считает целесообразным, понимая
под целесообразным «все то, что ведет к продолжению жизни особи
или вида». При этом он указывает, что «для осуществления целесо-
образных действий организм обладает приспособлениями». «Выяс-
нить механизм образования приспособлений», по мнению Л. С. Бер-
га, «и есть задача теории эволюции». Подходя с этой точки зрения
к оценке дарвиновского понимания целесообразности «как результа-
та случайного] стечения обстоятельств», Л. С. Берг не удовлетворяет-
ся им. Не удовлетворяется он и виталистическим пониманием целе-
сообразности. По Бергу, витализм есть простое констатирование це-
лесообразностей, и в понимании их он не может нас подвинуть впе-
ред. Весь громадный опыт исследователя привел Берга к невозмож-
ности признания случайности основным фактором эволюционного раз-
вития. Л. С. Берга не удовлетворяет понимание случайности как
категории, безусловно исключающей необходимость, как того требует
формальная логика. И он нашел выход из этого логического тупика
в теории номогенеза, как теории необходимости, исключающей' слу-
чайность, которая привела его к отрицанию дарвинизма. По теории
номогенеза закономерность является основным неразложимым свой-
ством живой материи, причем Берг подчеркивает, что «никаких дру-
гих сил, кроме известных физике и химии, никогда в организме не
наблюдалось и, можно думать, не будет наблюдаться». Установление
номогенеза (закономерного развития отдельных полифилетических
ветвей независимо друг от друга, скачками, пароксизмами, причем
борьба за существование и естественный отбор не являются факто-
рами прогресса, а лишь охраняют норму), приводит Берга к полному
отрицанию дарвинизма. Таким образом, Л. С. Берг, критикуя витали-
стические позиции, в результате приходит к отрицанию материали-
стического понимания эволюционного процесса и к явному идеализму.
Логика диалектического материализма уничтожает это противоре-
чие между случайностью и необходимостью, объединяя их в единый
процесс, связанный единством противоположностей ’. Таким образом,
диалектико-материалистическая логика уничтожает фундамент про-
тиворечия между случайностью и необходимостью, и тем самым тео-
рия номогенеза теряет под собою почву.
Точно так же находит ясное объяснение с точки зрения дарвинизма
и то явление, которое названо Л. С. Бергом процессом филогенетиче-
ского ускорения (1923, 1925). Процессом филогенетического ускорения,
или филогенетического предварения, Л. С. Берг на-
зывает такие случаи, когда, как он говорит, филогения не повторяет-
ся в онтогении, как следовало бы согласно биогенетическому закону,
но предваряет ее. Этот процесс рассматривается им как основной фак-
тор эволюционного развития. Согласно теории филогенетического
предварения, новые признаки появляются в эмбриональном развитии
1 См. Энгельс. Диалектика природы, стр. 107—110.
580
у предков много раньше, чем они проявляются у потомков во взрос-
лом состоянии. Однако, как показал это на реальном материале
В. Васнецов (1927) и как разобрал пути направления эволюционного
прогресса И. Шмальгаузен (1938), эти явления, трактуемые Л. С. Бер-
гом как предварение признаков, находят ясное дарвинистическое
объяснение эволюции по пути гипоморфоза, т. е. когда у потомков
выпадают те состояния, которые были у предков. Становится понят-
ным без признания номогенеза, что те признаки, которые существо-
вали у предков в эмбриональном развитии, у потомков стали призна-
ками взрослого состояния.
Таким образом, мы видим, что исследования, которые идут в
разрез с теорией дарвинизма, вытекают из подхода к явлениям эво-
люции с точки зрения механистических или идеалистических позиций
формальной логики и без учета логики диалектического материализма.
Антидарвинистические взгляды проф. Д. Соболева, излагаемые им
в теории исторической биогенетики, также являются следствием узко
механистического понимания дарвинизма. Д. Соболев, опираясь на
палеонтологические исследования, приходит к выводу, что изменения
организмов во времени не происходят с той медленной постепенно-
стью и неразрывностью, как полагает школа эволюционной теории,
поскольку смены фаун приурочены к определенным моментам, раз-
деляющим периоды относительного затишья в этих преобразованиях.
Наконец палеонтологические данные говорят в пользу детермирован-
ной, а не беспорядочной изменчивости. Отсюда вытекают основные
законы биогенетики Д. Соболева. Первый закон — это закон наследо-
вания или сохранения вида. Второй —- закон эволюции или ор-
ганического роста. Затем идет закон обратимости эволюции, или за-
кон биогенетического цикла и закон прерывистости. В своих законах
проф. Д. Соболев оперирует с теми понятиями, с которыми опери-
рует и эволюционная морфология. Но только эволюционная морфоло-
гия дала им дарвинистическое понимание, а Соболева механистиче-
ские позиции завели в методологический тупик. В конце концов,
если говорить о его законах прерывности и непрерывности, то с этими
же понятиями оперирует и А. И. Северцов, указывая, что в процессе
эволюции мы имеем последовательную смену ароморфозов и идиоадап-
таций, но только1 в дарвиновском понимании. Понимание эволюционного
развития как органического роста, одинакового с ростом индивидуаль-
ного организма, не выдерживает критики, ибо это понятия различные.
Понимание развития проф. Д. Соболева противоречит диалектическому
пониманию развития, как его дал В. И. Ленин. «Если все развивается,
значит все переходит из одного в другое, ибо развитие не есть простой,
всеобщий и вечный рост, увеличение (соответственно уменьшение)
и т. д. Раз так, то, во-первых, надо точнее понять эволюцию, как
возникновение и уничтожение всего, взаимопереходы» («Ленинский
сборник», XII, стр. 185).
То же относится и к понятию обратимости эволюции.
Наконец, говоря об общих направлениях эволюционного процесса,
нельзя не остановиться на теории предварительного приспособления,
теории преадаптации Л. Кено (L. Cuenot. 1932); А. Парра
(А. Рагг, 1926) и других авторов, имеющих широкое распространение
в Западной Европе. Методологические ошибки этой также антидарви-
нистической теории прекрасно разобрал в своей книге «Организм как
целое в индивидуальном и историческом развитии» И. Шмальгаузен
(1938). Шмальгаузен указывает, что по теории преадаптации приспо-
собление, позволяющее виду жить в данной среде, появляется у пред-
ка в качестве предварительного приспособления независимо от среды.
Благодаря присутствию этих предварительных приспособлений виды
581
могут покинуть свои привычные условия обитания и перейти в новые,
еще никем не занятые места.
Таким образом Кено приходит к выводу, что «приспособление» уже
предшествует. «Форма возникает независимо от среды». Приспособле-
ние не есть результат отбора определенной структуры в данной среде,
а результат выбора подходящей среды для данной структуры (Дэвен-
порт). Не пища влияет на форму зубов, а эта последняя (форма) опре-
деляет род питии (О. Аихель). История развития бугорков на коренных
зубах показывает, что эти структуры должны были предшествовать
тем функциям, которые они должны выполнять (Осборн). Если пещер-
ные животные слепы, то это не потому, что они живут в пещерах, а
наоборот, они могут жить и живут в пещерах потому, что они слепы,
и т. д. При эволюции организмов не они приспособляются к среде,
а наоборот, филогенез, как независимый от среды процесс, ведет орга-
низм через подходящую для него (при данном его строении) среду
(А. Парр). Взрослое животное при этом часто активно отыскивает под-
ходящую для себя среду (стр. 70).
Разбирая фактический материал, на котором построена эта тео-
рия, И. Шмальгаузен ясно показывает, что это теоретизирование,
ведущее нас в поисках творческого начала назад к идеализму до-дар-
виновского периода, построено на изолированном рассмотрении мута-
ционных изменений, отдельных признаков организма: «организм
рассматривается как мозаика признаков, анализируется его приспособ-
ленность в отношении отдельных признаков и забывается, что в про-
цессе приспособления всегда изменяется весь организм в целом».
Таким образом, мы видим, что основной причиной отрыва многих
биологов от дарвинизма является узко механистическое понимание тео-
рии Дарвина, скатывающееся неизбежно при своем логическом раз-
витии к идеализму. Ясным выходом из этих методологических тупи-
ков, куда был заведен дарвинизм, является дальнейшее развитие
дарвинизма на базисе диалектического материализма, т. е. путь, сти-
хийно намеченный самим Дарвиным, но еще до сих пор не всеми
осознанный.
Усложнение организма. Второй важной причиной воз-
никновения идеалистических концепций в понимании эволюционного
процесса после теории о направленности эволюции является отрыв
от дарвиновского понимания усложнения организации. Выше было
указано, как Ч. Дарвин понимал совершенство организации, он ясно
подчеркивал, что естественный отбор не предполагает необходимого
прогрессивного развития. Однако постепенно это понимание заменяется
теорией совершенствования организации, как постепенно суммативного
накопления признаков (Л. Плате, В. Франц). При этом основное вни-
мание морфологов было обращено на процесс дифференциации,
установленный М. Эдварсом в 1851 г. как процесс прогрессивного
усложнения организации, основанный на разделении труда. Подби-
рая ряды отдельных органов от низших фопм к высшим по сте-
пени дифференциации, сравнительные анатбмы построили филогене-
тические ряды органов без учета того, как эти преобразования в
•строении отдельных органов согласуются со всею организацией жи-
вотного. Таким образом и создалось представление, что эволюция
представляет собой процесс суммирования изменений в отдельных
органах.
Второй процесс, неразрывно связанный с дифференциацией, п р о-
цесс взаимно усиливающегося соподчинения частей
в организме, оставался морфологами по'йтг незатронутым. Процесс
соподчинения частей, названный Э. Геккелем централизацией
и Г. Спенсером интеграцией, является важнейшим фактором
в процессе эволюционного развития, так как эволюирует не отдель-
ные признаки, а целые организмы (И. Шмальгаузен, 1938). Изуче-
ние соподчинения частей в живом организме оставалось до последне-
го времени основной задачей физиологов, анализирующих соподчи-
нение друг с другом физиологических отправлений. Но физиологи,
оперируя с человеком и близким к нему млекопитающим, упускали
из поля своего зрения, как наблюдаемый ими процесс соподчинения
функций живого организма слагался в процессе исторического разви-
тия. В процессе же исторического развития интеграция частей орга-
низма взаимно связана и обусловлена противоположным ему про-
цессом дифференциации, как процесса расчленения единого целого
на составные части.
Таким образом, в изучении эволюции организмов два основных
взаимно связаннных процесса изучались оторванно друг от друга,
в результате чего создались ложные предпосылки для теоретических
обобщений. Кроме того, необходимо отметить еще и третий важный
момент — это отрыв -изучения процесса дифференциации (так, как
ого изучали сравнительные анатомы) и процесса интеграции (так,
как. его изучали физиологи) от вопроса взаимоотношений организма с
условиями среды. Действительно, если попытаться подумать, чем
обусловлено было в эволюции организмов преобразование однородной
организации в разнородную, то мы прежде всего сталкиваемся с раз-
личным отношением отдельных частей организма к окружающей сре-
де. Как правильно отмечает А. А. Заварзин, первым моментом, обу-
словившим дифференцировку тканей, явилось различное положение
клеток первичного многоклеточного организма по отношению к внеш-
ней среде. Поверхностное положение клеток вызвало закрепление одних
из многообразных сторон процесса обмена веществ клетки, внутрен-
нее положение закрепило другие стороны обмена веществ. В каждой
из тканей и органов закрепились отдельные частные стороны общего
процесса обмена веществ.
В связи с этим постепенно нарастает внутренняя связь частей орга-
низма между собой. Получается новый комплекс коррелятивных свя-
зей, при котором все части организма связываются друг с другом в
единую неразрывную систему.
Таким образом, возникают три связанных между собою проблемы:
целостности организма, корреляции и соотношения формы и функции.
Проблема целостности в настоящее время занимает цент-
ральное место в западноевропейской теоретической литературе. Однако
там она у большинства авторов носит идеалистический характер.
Г. Дриш, исходя из дуалистической концепции витализма, объясняет
целостность системы организма наличием управляющей организмом,
вне его стоящей, жизненной силы—-энтелехии, в то время как сам
организм продолжает оставаться лишь суммою частей. Широким рас-
пространением пользуется в последнее время на Западе теория х о-
лизма (Дж. Смётса, 1927). Холисты, критикуя механицизм и вита-
листическую энтелехию, понимают целостность организма как особое
свойство живой материи, т. е., следовательно, они оперируют по суще-
ству с тою же жизненной силой, лишь переселя ее из вне организма
(как у виталистов) внутрь организма.
Такое понимание также остается чуждым дарвиновскому пониманию
организма как единой динамической системы, все части которой прямо
или косвенно через другие органы связаны с условиями среды, при-
чем характер происходящих изменений направляется естественным от-
бором.
Еще более идеалистический характер носит представление В. Фран-
ца (1920, 1931, 1935), который оперирует взятыми им у Э. Геккеля по-
нятиями дифференциация и централизация. Однако он
583
вкладывает в эти понятия такое содержание, что оно приводит его к
открытому фашизму. В своей книге «Биологический прогресс» (1935)
В. Франц сравнивает эволюцию организма с эволюцией какой-либо*
машины при усовершенствовании техники. Так же как эволюция ма-
шины зависит от осуществляющего ее мастера, в эволюции организма
необходимо ведущее начало. Отсюда его понимание процесса диффе-
ренциации, связанного с физиологическим процессом разделения тру-
да как процесса специализации. Специализация приводит к
одностороннему приспособлению и в результате к вымиранию. Второй
процесс — совместное действие филетической дифференциации и цен-
трализации с физиологическим коррелятом как разделения труда, так
и объединения—-он называет элевацией, под которой он понимает
нарастающее усовершенствование. В понимании В. Франца совершен-
ствование возможно лишь при централизации, которую он понимает
как подчинение частей организма единому ведущему началу (концен-
трация), что приводит его к идее фюрера.
Совсем с другой стороны подходит к проблеме целостности организ-
ма И. Шмалыаузен (1938). В своей книге «Организм как целое в инди-
видуальном и историческом развитии» он ставит задачу — объединить
в одно целое опыт эволюционной морфологии, механики развития и
генетики. Целостность организма Шмальгаузен понимает как единство
противоположностей дифференциации и интеграции и потому особое
внимание он уделяет проблеме корреляции как в индивидуальном, так
и в историческом развитии.
Проблема корреляции. Еще Ж. Кювье в 1828 г. сформули-
ровал закон корреляции, который положил научное основание палеон-
тологии, давши ей возможность по отдельным ископаемым остаткам
животных восстанавливать целые скелеты ископаемых позвоночных.
«Так как все органы животного образуют единую систему, части кото-
рой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по
отношению к другой, искомое изменение не может обнаружиться в од-
ной части без того, чтобы не вызвать соответствующего изменения во
всех остальных частях» *. Ч. Дарвин также придавал соотносительной
изменчивости громадное значение. Особенно много дало Ч. Дарвину
изучение коррелятивных изменений в процессе выведения домашних
животных путем искусственного отбора, ибо оно дало ему возможность
понять эволюцию диких животных. Под соотносительной изменчиво-
стью он понимал тот факт, «что вся организация во время роста и
развития находится в такой тесной взаимной связи, что, когда слабые
изменения проявляются в какой-нибудь части и накопляются естест-
венным отбором, другие части также претерпевают изменения» («Про-
исхождение видов», гл. V). Придавал он также значение и закону ура-
вновешивания Ж. Сент-Ил ера и В. Гёте, давая ему эволюционное
освещение как «стремление естественного отбора постоянно наблюдать
экономию по отношению ко всем частям организма».
Изучение коррелятивных соотношений органов имело большое зна-
чение в сравнительной анатомии. А. И. Северцоц еще в 1912 г. подчер-
кивал различие между первичными изменениями (проталлаксы), воз-
никающими под воздействием внешней среды, и изменениями вторич-
ными (дейталлаксы или корреляции), происходящими в органах кор-
релятивно под воздействием изменений в других органах. При этом
А. Н. Северцов придает большое значение в эволюции животных иметт-
но этим непосредственным коррелятивным изменениям. При эволюции
многоклеточных животных «происходит наследственное прогрессивное
или регрессивное изменение сравнительно небольшого числа признаков,.
а все очень многочисленные необходимые для жизни коррелятивные
1 Цитировано по И. Шмальгаузену, 1938.
584
изменения развиваются под влиянием этих первичных изменений в
течение индивидуальной жизни» (А. Н. Северцов, 1912).
И. Шмальгаузен, развивая дальше эти идеи, говорит: «Мы знаем
теперь, что не существует вообще никаких наследственных призна-
ков— наследуются только факторы, определяющие «нормы реакции»
организма, все же «признаки» есть результат более или менее слож-
ных реакций изменяющегося организма на всю цепь как внешних, так
и особенно’ внутренних изменений, которые имели место в течение его
индивидуального развития («Значение корреляций в эволюции живот-
ных», 1939).
Уже из этих сопоставлений становится ясным, какое громадное
значение в теории дарвинизма имеет проблема корреляции. С корре-
лятивными изменениями оперируют самые разнообразные биологиче-
ские дисциплины: морфология, физиология, эмбриология, механика
развития и биометрика. Отмечается большое многообразие коррелятив-
ных взаимоотношений. Однако до сих пор нет достаточной ясности, как
все это многообразие свести в определенную систему. Существует боль-
шое число различных систем корреляций, освещающих лишь отдель-
ные стороны общего вопроса о соотносительной изменчивости. Однако
до сих пор нет еще взаимного понимания между различными автора-
ми, нет еще единой системы, которая отвечала бы вышеуказанным об-
щим положениям о значении корреляции в эволюционном процессе.
• Я не имею возможности останавливаться здесь на разборе различ-
ных взглядов на корреляции. Укажу лишь, что в настоящее время
нам приходится отказываться от разграничения на «истинные» и
«сложные» корреляции, как это делали С. Бехер (1912), Шпеман (1907)
и Л. Плате (1910), или разделения на двусторонние связи «корреля-
ции», односторонние «реляции» и «конъюнкции» (Дюркен, 1919) как
на понятия, не отражающие дарвинистического понимания соотноси-
тельной изменчивости. Остановлюсь лишь на анализе проблемы корре-
ляции, даваемом в последнее время И. И. Шмальгаузеном (1935, 1938
и 1939). Вместе с А. Н. Северцевым (1931) И. И. Шмальгаузен разде-
ляет корреляции, во-первых, на индивидуальные или физиологические
корреляции, проявляющиеся в индивидуальной жизни животного, и
во-вторых, на филетические корреляции (Л. Плате) или координации
(А. Н. Северцов), т. е. взаимозависимости частей в филогенетическом
развитии организма. По характеру связей и те и другие являются
весьма сходными, и некоторые авторы считают, что границы между
этими двумя группами не существует. Однако мне кажется, что такое
разграничение вполне обосновано. Филетические корреляции или ко-
ординации, переходя из поколения в поколение, прошли через воздей-
ствие естественного отбора, т. е. из числа многообразных наследствен-
ных корреляций сохранились только такие, которые оказались орга-
низму в данных условиях существования необходимыми. Это разли-
чие очень существенно, и, несмотря на кажущееся между ними един-
ство, его не надо забывать.
И. И. Шмальгаузен разделяет индивидуальные корреляции на три
категории: 1) геномные или идиоплазматические корреляции (Пла-
те), представляющие зависимость частей, обусловленную наследствен-
ными факторами развития, 2) морфогенетические корреля-
ции—-соотношения, обусловленные взаимозависимостями во внутрен-
них факторах онтогенетического развития, 3) эргонтические или
функциональные корреляции —• соотношения, обусловленные типич-
ными функциональными зависимостями. Анализом этих корреляций
мы сейчас заниматься не будем.
Координации или филетические корреляции И. И. Шмальгаузен раз-
личает по характеру зависимых изменений и по характеру связей. По
^характеру зависимых изменений они могут быть прямыми, или поло-
585
жительными, обратными, или отрицательными, кондициональпыми,.
или условными. По характеру связи он устанавливает три типа, вместо»
двух (морфо-физиологических и топографических), установленных
А. Н. Северцовым. А. Н. Северцов писал: «Морфо-физиологические
координации (что относится также и к топографическим координациям)
есть не историческое, но статическое понятие: у каждого животного в
любой период его филогенетического развития все органы находятся
в подобных координационных отношениях друг к другу» (1931).
Шмальгаузен отмечает: «Термин координация мы берем у| А. Н. Север-
цова, однако влагаем в него иное содержание, разумея его не статиче-
ски, как сосуществование, а как закономерную зависимость в • фило-
генетическом изменении частей (органов)» (1935). Исходя из данного-
понимания филетических корреляций И. И. Шмальгаузен делит их на
три группы:
1. Биологические, или адаптационные, координации
изменения органов, зависимые не от пространственных и не от функци-
ональных соотношений, а от соотношения с внешнею средою. При-
мер: соответственные изменения органов, непосредственно друг с дру-
гом не связанных, в зависимости от характера нищи, способа пере-
движения или других условий среды.
2. Топографические, или организацион«ные, коорди-
нации отражают пространственные соотношения между органами, меж-
ду которыми непосредственно функциональной зависимости нет. Это-
сопряженные изменения в положении, величине и форме соседних
органов. Пример: соотношение между положением, величиной и фор-
мою черепной коробки и головным мозгом.
3. Д инамич е ские, или ко ад аптационны е, координации,
зависимые изменения формы, величины и соотношения функциональ-
но связанных органов. Пример: соотносительное изменение органов,
обоняния или зрения с соответствующими центрами головного мозга.
Подходя к оценке типов корреляций, установленных А. Н. Север-
цовым и И. И. Шмальгаузеном, приходится отметить, что они еще не
в полной мере отражают самый процесс взаимоотношений организмов
с внешней средой. Соотношение первичных изменений, возникающих
в организме по пути приспособления к изменяющимся условиям суще-
ствования, со вторичными изменениями, зависимыми от первичных из-
менений, остается еще недостаточно разработанным. Правда, И. Шмаль-
гаузен отмечает, что биологические координации являются адап-
тивными изменениями, связанными с условиями среды, а топогра-
фические и динамические координации отражают коадаптацию —
взаимное приспособление органов, но все же сам процесс возникнове-
ния этих связей остается еще недостаточно разработанным. И. Шмаль-
гаузеном (1938) приведен интересный анализ распада корреляционных
систем в эволюции животных при распаде корреляционных систем при
доместикации, редукции органов и атавизме. Разобран также вопрос о-
возникновении приспособления (адаптиогенез) и взаимных приспособ-
лений (коадаптиогенез) при прогрессивной эволюции, причем И. Шмаль-
гаузен впервые устанавливает синтез между закономерностями меха-
ники развития, генетики и морфологии. Однако в этом анализе оста-
ются еще недостаточно разобранными взаимоотношения организма
с внешнею средою, т. е. тот основной вопрос, который является цент-
ральным у Ч. Дарвина.
В этом отношении прав В. Васнецов, когда он в своей статье «Эко-
логические корреляции» (1938) выдвигает особую категорию эколо-
гических корреляций как закономерных связей, которыми
соединены в единую целостную систему различные отдельные отноше-
ния вида животных к внешней среде. Васнецов подчеркивает, что «эво-
люция животных является процессом самодвижения, обусловленного
586
свойствами вида и свойствами среды в их взаимосвязи, через отноше-
ние животного к среде». Однако Васнецов только ставит этот вопрос
перед экологами, но сам дальнейшего анализа этих экологических кор-
реляций не дает.
В новом освещении дает анализ морфологических корреляций в:
своей уже посмертной статье о типах связей между преобразованиями
органов в филогенезе животных покойный А. Г. Рындзюнский (1939).
А. Г. Рындзюнский пытается вскрыть характер преобразования пер-
вичных и вторичных изменений органов в филогенезе животных, при-
чем в основу своей классификации он кладет характер отношения
органа к другим органам и к среде. Рындзюнский устанавливает че-
тыре типа преобразования.
I. В первом случае преобразование одного органа требует изме-
нения ряда других, когда функционально-морфологическое изменение
одного органа непосредственно нуждается в определенном изменении
другого органа для возможности своего нормального функционирова-
ния (пример: многие функциональные и топографические связи: глаз —
череп, передние — задние конечности).
2. Во втором случае преобразование одного органа делает излиш-
ним существование другого. Сюда относятся типичные случаи суб-
ституции, когда функционально-морфологическое изменение одного-
органа делает излишним функцию другого органа и тем обусловливают
его' редукцию.
3. В третьем случае преобразование одного органа освобождает
другой от части его функций. Здесь функционально-морфологическое
изменение одного органа не обусловливает редукции другого, но,
освобождая другой орган от части его функций, оказывается условием
для его прогрессивного развития в новом направлении
(пример: рука человека).
4. Преобразование одного органа используется рядом других
для собственных изменений. Пример: захват кожными чув-
ствующими органами поверхности грудных плавников у ската (Н. Дис-
лер).
В своих типах взаимосвязи органов А. Г. Рындзюнский иначе ста-
вит вопрос о характере связи между коррелирующими органами, чем
это было сделано А. Н. Северцевым и И. Шмальгаузеном, и, как мне
кажется, правильно подходит к вопросу. Он пытается отметить харак-
тер первичного изменения, связанного с приспособлением к условиям
среды, и отсюда уже разбирает характер вторичного изменения других
органов.
Из всего сопоставленного видно, что в проблеме корреляции, этой
ведущей проблеме, объединяющей интересы морфологов, физиологов и
экологов, остается непочатый край еще неразрешенных вопросов, важ-
нейших в теоретическом отношении, как актуальные вопросы теории
Дарвина. Не меньшее значение имеет разработка теории корреляция
и в практике народного хозяйства, ибо Ч. Дарвин показал, какое веду-
щее значение имеют соотносительные изменения при выведении путем
искусственного отбора пород домашних животных.
Типы филогенетических изменений органов.
С проблемой корреляции непосредственно связан вопрос о типах част-
ных филогенетических изменений органов, которыми достигаются раз-
личные направления биологического прогресса. Этот вопрос был по-
ставлен А. Дорном (1875) в его принципе смены функций и далее раз-
работан А. Н. Северцовым (1931).
Филогенетические изменения, происходящие при различных общих
направлениях биологического прогресса, совершаются посредством осо-
бых частных изменений строения и функций органов животных, при-
способляющихся к измененным условиям среды. При рассмотрении
587
эволюции различных типов приспособлений А. Н. Северцов переносит
центр тяжести с анатомических изменений органов на их
физиологическую сущность и таким образом ставит на
очередь вопрос об эволюции взаимоотношений формы и функции.
В отличие от физиологов, исследующих функции как таковые, А. Н. Се-
верцов в этом разделе учения О' морфологических закономерностях
эволюции рассматривает функцию как средство, с помощью которо-
го виды сохраняются и выживают в борьбе за существование. Таким
образом, А. Н. Северцов подходит к проблеме взаимоотношения формы
и функции с биологической точки зрения, развивая дарвинисти-
ческие понимания эволюционного процесса.
А. Н. Северцов подчеркивает, что, как это было впервые указано
А. Дорном, «в основе частных типов филогенетического изменения
органов лежит м у л ь т и ф у н к ц и о н а л ь н о с т ь органа, т. е. то
свойство' организма, по которому каждая часть его, начиная от про-
стейшей клетки и кончая сложнейшим органом, обладает не одной, но
многими функциями, причем одна является главной функцией и упо-
требляется очень часто, а остальные являются второстепенными функ-
циями и обычно пускаются в ход более или менее редко» (1931—1939).
«Если главная функция органа изменяется количественно, то при со-
ответственном изменении строения других частей органа, связанных с
этою функцией, происходит изменение в сторону усиления или ослаб-
ления функции органа и соответствующее изменение его строения,
причем общая функция органа качественно остается одной и той же.
Если же главная функция органа ослабевает и на ее. место становится
одна из второстепенных функций, то общая функция органа становит-
ся качественно другой» (1939),.
Соответственно двум этим положениям А. Н. Северцов распределяет
14 описываемых им типов филогенетических органов (из которых пять
принадлежат другим авторам, а девять установлены им заново) на
две группы:
I. Анцестральная функция
органа сохраняется у потомков
качественно той же, но из-
меняется количественно.
2. Анцестральная функция
органа изменяется у потомков
качественно.
1. Усиление функции, интенсифика-
ция функции клеток, органов.
2. Ослабление функции.
3. Субституция органов Н. Клейнен-
берга,—замещение одного органа дру-
гим.
4. Физиологическая субституция Д. М.
Федотова—переключение той же функ-
ции с одного органа на другой.
5. Фиксация фаз—закрепление одной
из нескольких фаз единой функции.
6. Уменьшение числа функций.
7. Выпадение промежуточных функ-
ций.
1. Расширение функции Л. Плате.
2. Смена функций А. Дорна.
3. Субституция функции — замещение
одной функции другою, биологически
равноценной.
4. Активация функции — переход от
пассивного состояния к активному.
5. Иммобилизация — переход от актив-
ного состояния к пассивному.
6. Симиляция функции — уподобле-
ние сериальных органов животного
ДРУГ другу.
7. Филогенетическое разделение ор-
ганов или функций.
Оценивая этот раздел учения А. Н. Северцова о морфологических
закономерностях эволюции, нужно отметить, что в нем он блестящим
образом показал на конкретных примерах необходимость синтеза работ
588
морфологов и физиологов при разрешении вопросов эволюции живот-
ных. Намечены пути дальнейших плодотворных исследований. Однако
сама система типов филогенетических изменений органов, дан-
ная А. Н. Северцовым, где все типы разделены на две группы по
признаку качественных или количественных изменений функций и
органов, еще далеко не совершенна. Типы, объединенные в каждую из
групп, далеко не равноценны друг другу. Деление на качественные и
количественные изменения указывает лишь на характер изменения от-
дельного органа, но не отражает взаимоотношения эволюции функции
и формы в их отношении к условиям среды. Мне же кажется, что
с дарвинистической точки зрения отношения изменения органов к из-
менениям условий существования является ведущим фактором. Если
условия среды остаются теми же, но1 изменяется интенсивность воздей-
ствия на организм, то могут получиться совершенно различные фило-
генетические изменения функции и строения органа. А. Н. Северцов
(11931) отмечал, что постепенное приспособление к ослаблению света
вызвало интенсификацию функции зрения и прогрессивное развитие
глаз у ночных животных. При приспособлении же к быстрому измене-
нию света, при переходе к подземному образу жизни (пещерные и
роющие животные) происходит редукция органов! зрения, так как орга-
ны зрения при быстрой смене потеряли свою полезность для организ-
ма и они редуцируются.
Другой пример также освещает этот вопрос: это — вопрос о соотно-
шении между хищником и жертвою. Если различия между хищником
и жертвою очень велики, то жертва сохраняется в борьбе за суще-
ствование лишь путем выработки приспособлений, укрывающих ее
от хищника. Если силы между ними равноценны, то у жертвы
вырабатываются приспособления к защите от врага, для борьбы с ним.
В случае же обратного соотношения, когда хищник значительно мень-
ше жертвы, то единственный путь удержаться в борьбе за существо-
вание при сохранении хищного способа питания — это переход к па-
разитизму. Эти примеры показывают, что совершенно различные
типы филогенетических изменений органов происходят при выра-
ботке приспособления к одному и тому же образу жизни в зависи-
мости от различия соотношений организма к окружающим его усло-
виям существования.
Таким образом, различные типы отношения организма к среде яв-
ляются ведущим фактором при возникновении тех или иных типов
филогенетических изменений органов, и они-то и должны быть поло-
жены в основу при приведении в систему разных типов изменений.
Как мне кажется, дело не в качественных или количественных из-
менениях самого органа, а в качественных или количественных
взаимоотношениях организма со средой. Поэтому я предлагаю разде-
лить типы филогенетических органов на три группы.
1. Одну группу составляют филогенетические изменения, когда при
приспособлении к изменяющимся условиям! среды отношения организ-
ма к окружающей среде усложняйте я,— причем главная функция
рассматриваемого органа хотя и изменяется вместе со второстепен-
ными функциями, но все же остается основной.
2. Вторую группу составляют филогенетические изменения, когда
при приспособлении к изменяющимся условиям среды отно-
шение организма к окружающей среде упрощается при тех же
взаимоотношениях главной и второстепенной функций, как в первой
группе.
3. Третью группу составляют филогенетические изменения, когда
вид переходит в другую среду, т. е. происходит смена сре-
ды, причем главная функция теряет основное значение и замещается
одной из второстепенных.
4 Зоологический журнал, в. 4 aQQ
1. К первой группе, когда отношение организма к среде услож-
няется, можно отнести следующие шесть типов филогенетических
изменений органов из 14 рассматриваемых А. Н. Северцовым типов.
1) Наиболее распространенным является тип усиления функ-
ции или интенсификации функции клеток и органов Л. Пла-
те и А. Н. Северцова. Когда происходит количественное изменение
главной функции в сторону ее усиления, то отношения организма к
внешней среде становятся более сложными. Так, например, при фи-
логенетическом развитии позвоночных орган слуха развился из более
индифферентного простого кожного органа чувств, принадлежащего к
системе органов боковой линии водных позвоночных, путем усиления
функции клеток и всего этого органа. Чем прогрессивнее шло усиле-
ние функции, тем шире становился кругозор ощущения животного.
2) Вторым типом, относящимся к этой же группе, является тип
филогенетического разделения органов и функ-
ций А. Н. Северцова, т. е. процесс дифференциации. Когда при про-
цессе дифференциации простой орган подразделяется на части, каж-
дая из которых выполняет одну из частей общей функции органа, то
при этом повышается весь обмен веществ в организме и расширяется
кругозор отношения организма к среде. Так, при филогенетической
эволюции позвоночных простая пищеварительная трубка первичных
бесчерепных превратилась в сложную пищеварительную систему выс-
ших позвоночных, состоящую из целого ряда органов. При этом пита-
ние становилось более сложным, и усложнялись взаимоотношения
организма к окружающей среде.
3) Сюда же к первой группе относится также и тип расшире-
ния функции Л. Плате, когда в органе дополнительно к прежним
функциям прибавляется еще какая-либо новая. Само собой понятно,
что при увеличении количества функций, благодаря появлению новых,
качественно других, чем прежние, отношения организма к окружаю-
щей среде становятся более сложными. Примером могут служить
брюшные плавники некоторых живородящих костистых рыб и брюш-
ные плавники самцов акуловых рыб, получившие, помимо функции
движения, еще новую дополнительную функцию копулятивных орга-
нов, вследствие перехода к внутреннему оплодотворению.
4) К этой же группе относится тип активации А. Н. Северцова,
когда орган из пассивного состояния переходит в активное, т. е. про-
исходит качественное изменение главной функции. Переход грудных
ребер первичных наземных позвоночных из пассивных органов защи-
ты внутренних органов в подвижную грудную клетку амниот, полу-
чивших новую функцию расширения грудной клетки при дыхании,
может служить хорошим примером этого типа филогенетических изме-
нений органов. Активация дыхания понятным образом расширяет
кругозор организма к среде.
5) Принцип субституции органов Н. Клейненберга
также относится к первой группе. При замещении одного органа дру-
гим более совершенным отношения организма к среде также услож-
няются. Классический пример Н. Клейненберга является хорошей
иллюстрацией этого. При замещении хорды сначала хрящевыми, а
потом костными позвонками движение*животного становилось более
сложным и совершенным, а следовательно, и отношение к окружаю-
щей среде.
6) Последним типом, относящимся к первой группе, будет принцип
физиологической субституции Д. М. Федотова, когда
та же функция переключается с одного органа на другой, причем пер-
вый орган не редуцируется.
2. Ко второй группе, когда отношения организма к среде у и р о-
590
щ а ю т с я, может быть отнесено пять типов филогенетических измене-
ний органов.
1) Изменения, происходящие по типу ослабления функции
клеток и органов А. Н. Северцова, приводят к сужению круго-
зора отношений организма к среде. Во многих случаях биологический
прогресс достигается при приспособлении к более узким условиям
среды. Тогда происходит регрессивное развитие некоторых органов
или частей органов, и отношения организма к среде суживаются. Так,
при переходе к подземному или пещерному образу жизни отношения
организма к среде суживаются, вследствие ослабления функции зре-
ния органы зрения под влиянием естественного отбора к новым усло-
виям существования редуцируются.
2) Вторым типом, при котором происходит регрессивное развитие,
является тип иммобилизации А. Н. Северцова, т. е. переход от
активного состояния в пассивное. Так, при редукции многих органов
происходит срастание их частей, что приводит к упрощению строения
и функции органа. Примером может служить срастание отдельных
подвижных элементов, составляющих плечевой пояс птиц, у страусо-
вых при редукции их крыльев.
3) При уменьшении числа функций А. Н. Северцова
также происходит упрощение отношения организма к среде. Так, при
приспособлении к узко специальному древесному образу жизни у ха-
мелеонов и ленивцев их лазающие конечности потеряли значительное
количество функций, имеющихся у других рептилий и млекопитаю-
щих, и тем самым кругозор их отношений к внешней среде значитель-
но сузился.
4) При типе фиксации фаз А. Н. Северцова, когда в филоге-
нетическом развитии происходит закрепление одной из нескольких
фаз единой функции, также происходит срастание или редукция от-
дельных составляющих орган элементов, что также приводит к огра-
ничению количества выполняемых органом функций. Классический
пример А. Н. Северцова перехода конечностей стопоходящих млеко-
питающих сначала к пальцеходности у хищников, а затем к копытно-
сти является ярким примером приспособления к более узким' условиям
существования.
5) К этой группе относится и более частный случай, описанный
А. Н. Северцовым, под названием выпадения промежуточ-
ных ф у н к ц и й. При выпадении промежуточных элементов в плав-
никах костных рыб, лежащих между базальными и дистальными
скелетными элементами, выпала промежуточная функция сгибания
плавника, и тем самым плавник стал более специализованным.
3. К третьей группе относятся те типы филогенетических измене-
ний органов, когда вцд переходит в другую среду, причем главная
функция органа теряет основное значение, а одна из второстепенных
становится главной. Сюда входят следующие три типа.
1) Смена функций А. Дорна, когда при смене среды глав-
ная функция теряет свою роль и постепенно заменяется новой функ-
цией того же органа, отвечающей новым условиям существования,
т. е. второстепенная функция становится главной, а главная или пре-
г.ращается во второстепенную, или может полностью исчезнуть. Пре-
образования конечностей водных млекопитающих при переходе от на-
земного к водному образу жизни в эволюции китообразных являются
яркими примерами изменений взаимоотношений организма к среде
при этом типе филогенетических изменений органов.
2) Тип субституции функции А. И. Северцова, когда про-
исходит замещение одной функции другой, биологически ей равноцен-
ной, также относится к этой группе. Переход от бегания на четырех
конечностях по открытым пространствам у бегающих ящериц к пол-
4*
591
занию в травянистых зарослях при редукции конечностей у безногих
ящериц и змей является примером изменения отношения организма к
среде при этом типе филогенетических изменений органов.
3) Частным случаем, относящимся к этой же группе, является тип
с и м и л я ц и и А. Н. Северцова, когда происходит уподобление сери-
альных органов животного, т. е., будучи различными вследствие раз-
ных функций, при сходных функциях они становятся сходными' по
строению, как это можно видеть в строении туловищных и крестцовых
позвонков при различном положении в теле поясов задних конечно-
стей у разных бегающих и ползающих рептилий.
Учитывая все вышесказанное, мы видим, что в учении о типах
филогенетических изменений органов намечается живой тесный кон-
такт между морфологией и физиологией, и нужно сказать, что только
комплексное изучение формы и функции морфологами и физиологами
может вскрыть закономерности эволюции функции.
Из других направлений, комплексно изучающих форму и функцию,
следует остановиться на двух направлениях функциональной
морфологии: 1) сравнительно-анатомическое проф. М. М. Воско-
бойникова, 2) сравнительно-эмбриологическое проф. А. А. Машковцева.
О другой стороны подошел к проблеме взаимоотношения формы и
функции проф. М. М. Воскобойников. Он ташке призывает к коплекс-
ному рассмотрению формы органа в связи с функцией путем изуче-
ния строения органов на живых организмах при исследовании струк-
туры аппарата при его действии. Поставленные таким образом
М. М. Воскобойниковым и его учениками (К. И. Татарко и П. П. Ба-
лабай) исследования органов дыхания рыб дали много интересных
выводов.
Наконец, новое направление в изучении взаимоотношений формы и
функции начато в последнее время А. А. Машковцевым, изучающим
влияние функции органа на его преобразование в течение индивиду-
ального развития животного. В эмбриональном развитии существуют
по крайней мере три этапа в развитии органов: 1) нефункциональный,
обусловленный морфогенетическими факторами развития (лабильной
детерминацией и само дифференцировкой); 2) гормональный, когда
морфогенез органа обусловлен внутренними факторами гормонального
порядка; 3) функциональный, когда дальнейшее развитие органа обу-
словлено функционированием органа и при выключении функции
останавливается. Этими работами устанавливается значение функции
для эволюции органа путем воздействия функции на морфогенез орга-
на в течение индивидуального развития на основе принципов дарви-
низма, а не ламаркизма.
Проблема взаимоотношения онтогенеза
и филогенеза
Ведущей проблемой в эволюционной морфологии является проблем.^
взаимоотношения индивидуального и исторического развития, постав-
ленная па очередь Ч. Дарвиным в «Происхождении видов» и «Проис-
хождении человека», но полно разработанная пять лет спустя после
выхода в свет первого издания «Происхождения видов» Ф. Мюллером,
в 1864 гоДу. Он начинает свою замечательную книгу «За Дарвина»
(1864) следующими словами: «Когда я прочитал книгу Чарльза Дарви-
на «О происхождении видов», мне казалось, что одним из способов
проверки правильности развиваемых в ней взглядов и, быть может,
наиболее верным способом может служить опыт применения их к
определенной группе животных, приняв по возможности во внимание
каждую черту ее организации». Опыт, проведенный над изучением
биологии, систематики, морфологических особенностей и развития
ракообразных, дал Ф. Мюллеру блестящие результаты. При изучении
692
онтогенеза и филогенеза ракообразных он выдвинул три следую-
щих положения, которые и посейчас являются основными проблема-
ми взаимоотношения онтогенеза и филогенеза.
Первое положило основание биогенетическому закону.
Было доказано, что в процессе индивидуального развития мы встреча-
емся с явлениями повторения тех состояний, которые были у предков
и которые у потомков выпали, так как они заменились новыми приспо-
собительными признаками, у предков отсутствующими.
Второе положило основание теории фи л эмбриогенез о в
А. Н. Северцова. Было установлено, что эволюционные изменения по-
являются не только как надстройки к конечным этапам онтогенеза
предков, но могут затрагивать любую стадию индивидуального разви-
тия потомка, начиная от самых ранних стадий и кончая взрослым
состоянием.
Третье положение говорит о том, что, помимо эволюционных пре-
образований признаков, которыми характеризуются взрослые организ-
мы, на отдельных этапах индивидуальной жизни животных возникает
целый ряд самостоятельных приспособительных признаков, эволюци-
онирующих независимо от признаков взрослых организмов. Благодаря
этому на разных стадиях индивидуального развития происходит само-
стоятельный процесс расхождения и схождения признаков. Эта проб-
лема эволюции отдельных этапов онтогенеза, поставлен-
ная Ф. Мюллером, до настоящего времени разработана еще очень мало.
Э. Геккель при установлении тройного метода в морфологии в своем
учении о биогенетическом законе разработал только первое
положение Ф. Мюллера о взаимоотношении онтогенеза и филогенеза.
Всем известно громадное значение, которое сыграл в эволюционном
учении биогенетический закон Э. Геккеля. Данные эмбриологии стали
одним из основных доказательств теории Дарвина. Однако Э. Геккель
гораздо более односторонне подошел к проблеме взаимоотношения ин-
дивидуального и исторического развития, чем ставил этот вопрос
Ч. Дарвин и как понимал его Ф. Мюллер. По Геккелю, эволюция совер-
шается у взрослых организмов, а в онтогенезе происходит лишь отра-
жение этой эволюции, выражающейся в рекапитуляции признаков
предка в развитии потомка. Эмбриональные процессы, изменяющие
порядок рекапитуляций, отнесены были к категории нарушений — цено-
генезов как процессов, нарушающих биогенетический закон, в то время
как Ч. Дарвин говорил, что «естественный отбор на основании начала
унаследования качеств в соответствующем возрасте может изменить
яйцо, семя или не вполне взрослый организм, точно так же как и ор-
ганизм взрослый» («Происхождение видов», глава IV).' В результате
узко механистического подхода Э. Геккеля к проблеме отношения онто-
генеза и филогенеза при широком развитии сравнительно эмбриологи-
ческого направления в морфологии возник ряд противоречий, не укла-
дывающихся в формулировку биогенетического закона Геккеля. Отсюда
возникла критика биогенетического закона, отсюда возникло его отри-
цание.
Начиная с 1909 г. и даже несколько раньше начинают появляться
отдельные высказывания (Маршаль, 1890; Седжвик, 1909; Бехер, 1909)
о значении эмбриональных изменений при процессе эволюции призна-
ков. Таким образом, постепенно возрождаются идеи Ф. Мюллера, кото-
рые вылились в работах акад. А. Н. Северцова в стройную теорию
филэмбриогенезов (1910, 1937, 1931). В теории филэмбриогене-
зов А. Н. Северцов заново восстанавливает учение Ч. Дарвина и
Ф. Мюллера о том, что наследственные изменения хода эмбрионального
развития органов могут затрагивать любые стадии онтогенеза и в раз-
личной степени влияют на строение потомков. В ней он разработал
различные способы филогенетических преобразований органов в онто-
593
генезе при прогрессивной и регрессивной эволюции и их влияние на
рекапитуляцию признаков предков в онтогенезе. Сюда относятся как
общие процессы (частный и общий рост, гистогенез, странствование
клеток и др.), так и отдельные способы или модусы (анаболии, девиа-
ции, архаллаксисы), а также сдвиги во времени (гетерохронии). В на-
стоящее время работами западноевропейских и советских ученых воп-
рос о различных способах филогенетических изменений в онтогенезе
разработан уже очень подробно. Возникает вопрос, как эти способы раз-
вивались в историческом развитии. В одной из последних работ А. Н.
Северцов касается этого вопроса в статье «Теория филэмбриогенеза и
вопрос об эволюции онтогенеза многоклеточных животных» (1934).
«Мы видим,— пишет А. Н. Северцов,— что онтогенез есть процесс, раз-
вившийся в течение филогенеза путем ряда надставок конечных ста-
дий и приведший к осложнению строения высших многоклеточных;
этим путем развились первичные рекапитуляции признаков предка.
Этот первичный способ эволюции в течение времени изменился вторич-
но, причем способов вторичного изменения хода онтогенеза было не-
сколько: архаллаксисы, девиации, гетерохронии и т. д. Эти вторичные
способы эволюции начали действовать очень рано, с самого начала об-
разования колоний одноклеточных, и привели к весьма крупным изме-
нениям строения органов взрослых многоклеточных. Мы видели, что
первая дифференцировка в клетках произошла уже у колониальных
форм (дифференцировка колоний на половые и соматические клетки),
этим же путем вторичного изменения онтогенеза появились новые си-
стемы органов (мезодерма и т. д.). Развитие онтогенеза есть средство,
которым была достигнута эволюция новых, более высоких форм
жизни».
Вопроса о соотношении различных способов изменений онтогенеза
касается также и И. И. Шмальгаузен (1938). Он указывает: «чем рань-
ше в индивидуальном развитии сказывается мутационное изменение,
тем более значительно оно нарушает нормальный ход развития, тем
чаще оно будет иметь летальный эффект. Поэтому в процессе естест-
венного отбора большинство мутаций, проявляющихся уже на ранних
стадиях развития в зависимых органогенезах, постоянно элимини-
руется. Эволюция идет чаще путем подбора мутаций, проявляющихся
на конечных фазах формообразования, т. е. путем надставок или ана-
болий (А. Н. Северцов). Отсюда и известное эмбриональное сходство
ранних стадий развития (закон К. Бэра) и наложение последователь-
ных надставок, ведущее к рекапитуляции в онтогенев1е анцестральных
состояний (биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Геккеля)». Далее
И. И. Шмальгаузен пишет: «Сдвиги в морфогенетических процессах
приводят к уменьшению размеров, недоразвитию и полной рудимента-
ции. Таким образом объясняется редукция бесполезных органов. Если
отсутствие естественного отбора и беспорядочное накопление мутаций
связано с дезинтеграцией и приводит к недоразвитию, то обратный
процесс морфо-физиологического усложнения,-связанного с прогрессив-
ной интеграцией, обусловлен непрерывным действием естественного
отбора. Творческое действие естественного отбора состоит в создании
(на почве существующих соотношений) наследственных механизмов в
виде сложных систем взаимозависимых реакций, обеспечивающих
с наибольшей надежностью развитие вполне жизнеспособных (в яап-
ной обстановке) организмов». Из всего изложенного становится ясным,
что в теории филэмбриогенезов понимание взаимоотношения онтоге-
неза и филогенеза более приблизилось к представлениям, высказывае-
мым Ч. Дарвином, чем это было отражено в биогенетическом законе
Геккеля.
С другой стороны, среди западноевропейских биологов идеалисти-
ческого направления распространено идеалистическое представление
594
о соотношении онтогенеза и филогенеза. Выше было указано,
что ряд биологов (К. Бойрлен, О. Шиндевольф, Е. Даке, А. Парр)
резко противопоставляют два процесса — процесс адаптиогенеза, т. е.
развитие приспособлений, находящихся в связи с условиями внешней
среды, и процесс автономного формообразования путем взрывов новых
признаков под влиянием внутренних имманентных факторов,— кото-
рые и являются настоящими двигателями прогрессивного развития.
По мнению этих авторов, развитие приспособлений к определенным
условиям среды ие определяет эволюционного процесса. Остановлюсь
здесь кратко на теории протерогенеза О. Шиндевольфа (1929).
критический анализ которой сделан в последнее время И. И. Ежико-
вым. В своей теории протерогенеза О. Шиндевольф возвращается
к теории предварения признаков. И. И. Ежиков указывает, что Шин-
цевольф считает, что онтогенез может протекать либо по типу палии-
гене з а, либо по типу протерогенеза. В первом случае имеет
место рекапитуляция зародышевых стадий предков, во втором про-
исходит предварение молодыми стадиями предков взрослых состояний
потомков. Также наиболее крупные группы животных возникают
путем протерогенеза; этот тип онтогенетического развития следует счи-
тать имеющим гораздо более важное значение в эволюции. Тип палить
генеза Шиндевольф представляет себе таким образом, что эволюцион-
ное изменение возникает к концу морфогенеза, т. е. первого формо-
образовательного отрезка онтогенеза, а с дальнейшим течением эволю-
ции сдвигается на все более ранние стадии; затем может возникнуть
в конце морфогенеза новое эволюционное изменение, которое также
будет последовательно передвигаться по направлению к начальным
стадиям развития и т. д. Таким образом, в онтогенезе потомков репро-
дуцируются эволюционные изменения онтогенеза предков, главные
фазы филогенетической дифференцировки в их исторической последо-
вательности. И. И. Ежиков указывает, что Шиндевольф считает это
представление типично дарвинистическим, хотя мы его не встречаем
ни у Дарвина, ни у Ф. Мюллера, ни у большинства современных
исследователей рекапитуляции, стоящих на почве дарвинизма.
Выше было указано, что явления, описываемые как предварение
признаков, находят дарвинистическое объяснение как явления сохра-
нения во взрослом состоянии потомков черт организации, свойствен-
ных эмбриональным стадиям предков, благодаря выпадению в онтоге-
незе потомков конечных этапов морфогенеза, имевшихся в прошлом
у их предков. Развитие по типу протерогенеза Шиндевольфа по всей
вероятности относится к тем же явлениям.
Подходя к задачам, которые стоят в настоящее время при разра-
ботке проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, нужно отметить
следующее.
Теория филэмбриогенезов А. Н. Северцова, анализируя различные
типы рекапитуляций и типы эмбриональных изменений, играющих
роль в эволюционном процессе, оперирует только с признаками взрос-
лых организмов. Третье положение Ф. Мюллера о самостоятельных
путях эволюции отдельных этапов индивидуального развития до по-
следнего времени оставалось мало затронутым. Прежде всего возни-
кает вопрос о порядке рекапитуляций в онтогенезе.
С. Г. Крыжановский в последней работе о принципах рекапитуляций
(1939) доказывает, что в понимании того, как рекапитуляции сохра-
няются в онтогенезе, до настоящего времени сохранилось механисти-
ческое представление о суммативном накоплении рекапитуляции в он-
тогенезе потомков. На ряде примеров он показывает, что порядки
рекапитуляций могут быть очень различными. Помимо последователь-
ного ряда рекапитуляций от ранних стадий к более поздним, встреча-
ются многочисленные случаи гетерогенных рекапитуляций,
когда изменение слагается из нескольких исторических моментов.
Очень часто на ранних стадиях онтогенеза современных животных
рекапитулируются изменения, исторически возникшие у очень недав-
них предков, в то время как на поздних стадиях этого же животного
рекапитулируются признаки очень отдаленных предков. Таким обра-
зом, порядок рекапитуляции в онтогенезе отдельного животного не
может служить доказательством хода исторического развития1.
Для восстановления путей исторического развития необходимо
сравнительное сопоставление ряда родственных онтогенезов.
Далее все большее внимание обращают на себя изменения во вре-
мени закладки органов и различные темпы развития, как гетеро-
хронии, имеющие большое значение в процессе эволюции. Особенное
значение имеют гетерохронии в развитии различных пород культур-
ных, разводимых человеком, пород животных, где различные темпы
развития признаков являются ведущим фактором в их эволюции. При-
мером могут служить различные типы развития у позднеспелых и ско-
роспелых пород.
В связи с вопросом о самостоятельных путях эволюции отдельных
этапов онтогенеза громадное значение приобретает проблема эмбрио-
нальных приспособлений. В литературе, посвященной кри-
тике биогенетического закона, различным эмбриональным приспособ-
лениям уделялось большое внимание как ценогенезам, нарушающим
порядок рекапитуляций. Но вопрос об эволюции самих эмбриональных
приспособлений оставался незатронутым. В последнее время этому
вопросу уделяется большое внимание (А. Н. Северцов, 1931; С. Г. Кры-
жановский, 1933, 1934, 1939; Б. С. Матвеев, 1936, 1939; И. И. Ежиков,
1938, 1939; А. М. Сергеев, 1937; Л. П. Познании, 1938). А. Н. Северцов
(1931) дал классификацию различных типов эмбриональных приспо-
соблений позвоночных животных по их биологическому значению (пи-
тание, движение, защита и т. д,). С. Г. Крыжановский (1939) разби-
рает их морфологическое значение.
С. Г. Крыжановский делит эмбриональные приспособления на две
группы. В первую группу он относит эмбриональные органы, когда
орган зародыша выполняет ту или иную функцию, необходимую заро-
дышу в эмбриональном периоде. Эмбриональные приспособления —
органы, в свою очередь разделяющиеся на две группы:
1) неограниченные эмбриональные приспособления, когда значение
органа для жизни организма не ограничивается только- эмбриональ-
ным периодом, но органы играют роль также и в дальнейшей жизни
животного. Такими эмбриональными приспособлениями могут быть
либо эмбриональные органы, которые были некогда у взрослых пред-
ков, либо такие органы, которые в дальнейшей эволюции могут стать
органами взрослых животных;
2) ограниченные эмбриональные приспособления, так называемые
провизорные органы, значение которых в прошлом, настоящем и буду-
щем ограничивается только эмбриональным личиночным периодом
жизни.
Вторую группу, по данным С. Г. Крыжановского, составляют изме-
нения в отношениях между органами. Сюда он относит явления гете-
рохронии (ускорение и замедление) и гетеротропии (изменения в поло-
жении органа в теле животного).
Изучение эмбриональных приспособлений личинок костистых рыб
к пелагическому образу жизни (1936) и путей расхождения признаков
в онтогенезе костистых рыб (1936) привело меня к установлению
несколько иных типов эмбриональных приспособлений, чем у С. Г.
Крыжановского. Я считаю необходимым разделить эмбриональные при-
способления по их происхождению на две группы в зависимости от
совершенно различных путей их возникновения.
596
1. В первую группу следует откести преобразования в организации-
дочернего организма, полученные зародышем от м а т е р и н с к о г о о р-
г а н и з м а, т. е. такие эмбриональные приспособления, возникновение
которых связано с материнским организмом в его приспособлении к со-
хранению и распространению своего потомства. Сюда относятся пре-
жде всего различные о в о а д а п та ци и, т. е. приспособления яиц,
развивающихся в половой железе самки или в ее выводных путях
(различное количество желтка в яйцеклетке, различные яйцевые обо-
лочки и т. д.). Далее, различные приспособления зародыша к питанию
и дыханию за счет материнского организма также могут быть отнесены
в эту группу. К этой же категории могут быть отнесены широко рас-
пространенные в растительном мире приспособления семян и плодов,
возникающих в процессе созревания плода, когда плод еще является
частью материнского организма.
2. Ко второй группе относятся собственные эмбриональные приспо-
собления— эмбриоадаптации. Эмбриоадаптациями следует на-
зывать эмбриональные приспособления, развивающиеся в зародыше в
его приспособительной эволюции к окружающей среде самостоятельно
от материнского организма по пути приспособления к иным взаимоот-
ношениям зародыша к среде, чем у взрослого организма. Эмбриоадап-
тации имеют различное происхождение.
1) Эмбриональные палингенезы. Во многих случаях
в качестве эмбриональных приспособлений фигурируют приспособи-
тельные признаки предков, рекапитулирующиеся в онтогенезе, но уже
не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Многие явления рекапиту-
ляции обусловлены тем; что у зародыша сохраняются признаки
предка потому, что они несут у зародыша определенную функцию,
у взрослого животного уже не сохраняющуюся. Стадия головастика
как водного животного, имеющего жаберное дыхание и кровообраще-
ние и непарные плавники для движения в воде, может служить хоро-
шей иллюстрацией таких эмбриоадаптаций.
2) Эмбриональные неогенезы. В связи с приспособитель-
ной эволюцией у зародыша могут возникать и -самостоятельно разви-
ваться эмбриональные приспособления, нужные организму только в
условиях зародышевой жизни, как неогенезы, не сохраняющиеся
у взрослого животного. Сюда относятся разнообразные провизор-
ные органы, столь широко распространенные у зародышей. В од-
них случаях такими эмбриоадаптациями служат совершенно новые
личиночные органы, возникающие у зародышей самостоятельно и ре-
дуцирующиеся на следующих этапах развития. Примером могут слу-
жить различные личиночные присоски амфибий или зародышевые
оболочки амниот. В других случаях используется и преобразуется в
связи с эволюцией личинки зачаток органа, уже имеющегося у заро-
дыша, но получающего новые признаки в связи с приспособлением
к личиночным условиям существования. Хорошим примером таких
амбриоадаптаций являются провизорные органы дыхания у личинок
рыб, описанные С. Г. Крыжановским (псевдобранхии, желточный ме-
шок, непарные и парные плавники, функционирующие как органы
дыхания).
3) Регулируемые гетерохронии и гетеротопии (от-
ношения С. Г. Крыжановского). Многие личиночные приспособления
образуются за счет временного разрастания зачатков органов, имею-
щихся у взрослого животного, вследствие необходимости их функцио-
нирования у зародыша как личиночных органов. Возникновение их
обусловлено гетерохронией в. развитии, т. е. ускорением в процессе
дифференцировки (акцеллерация) или более ранней закладкой органа.
В некоторых случаях замедление (ретардация) или запаздывание в за-
кладке органа также оказывается полезным приспособлением к личи-
ночным условиям существования. Примером, когда акцеллерация
в развитии органа является эмбриоадаптацией, может служить широко
распространенное в онтогенезе морских костистых рыб временное раз-
растание грудных и брюшных плавников при приспособлении пелаги-
ческих личинок к планктонному образу жизни. В дальнейшем разви-
тии эти гетерохронии регулируются, и у взрослых рыб плавники при-
обретают нормальное соотношение к телу.
Кроме того, изменение в положении органа у зародыша — гетеро-
топия также часто обусловлена приспособлением к зародышевым усло-
виям существования.
Каждый из этих типов эмбриональных приспособлений в течение
исторического развития имел свою самостоятельную эволюцию, кото-
рая в некоторых случаях для биологического прогресса и процвета-
ния вида имеет первенствующее значение по сравнению с признаками
взрослых форм. Я не говорю даже о таких случаях, как это имеет
место у некоторых насекомых, когда взрослое состояние в индивиду-
альной жизни насекомого имеет длительность всего 1—2 дня. Но даже
и у позвоночных животных эволюция эмбриональных приспособлений
является в некоторых случаях ведущим фактором в эволюции вида
(например, зародышевые оболочки у амниот).
Однако до настоящего времени этот вопрос разработан очень мало.
В этом направлении перед морфологами остается еще очень широкое
поле деятельности для развития теории Дарвина.
Непосредственно с проблемой эмбриональных приспособлений свя-
зан вопрос, также поставленный в третьем положении Ф. Мюллера,
а именно вопрос о расхождении и схождении признаков
на различных этапах онтогенеза. Проблема расхождения
признаков в онтогенезе представляет в настоящее время весьма боль-
шой как теоретический, так и практический интерес. Исходя из тео-
рии филэмбриогенеза и законов К. Бэра, А. Н. Северцов (1927) пока-
зал, что изучение онтогенеза систематических признаков может
вскрыть пути. эволюции видов, которые при изучении взрослых
животных выпадают из поля зрения систематиков. В практике живот-
новодства и рыбоводства изучение онтогенеза признаков пород, выво-
димых человеком, может дать возможность найти пути для направле-
ния породообразования в желательном для нужд человека направлении.
Эта проблема до настоящего времени также разработана очень мало.
Имеются лишь разрозненные работы, описывающие онтогенезы при-
знаков отдельных форм, а общие закономерности этого процесса оста-
ются еще не вскрытыми. '
Еще меньше сделано по вопросу о самостоятельных путях расхож-
дения и схождения признаков на разных этапах онтогенеза. Еще
Ф. Мюллер установил, что, помимо пути последовательного расхожде-
ния признаков от ранних стадий к более поздним, встречаются все-
возможные другие комбинации. В одних случаях на ранних стадиях
встречается максимальное расхождение признаков, постепенно с раз-
витием все более сходящееся. В других—-максимальное расхождение
признаков происходит на средних стадиях развития. Это связано с по-
явлением на разных стадиях различных эмбриональных приспосо-
блений.
Проверяя это положение Ф. Мюллера на развитии костистых рыб
(Б. Матвеев, 1936—1939), мне удалось встретиться со всеми возмож-
ными комбинациями, указанными Ф. Мюллером. В онтогенезе кости-
стых рыб удалось наметить три самостоятельных этапа расхождения
и схождения признаков. Первый этап расхождения связан с возпик-
новением различных овоадаптаций. Второй этап характеризуется воз-
никновением различных эмбриоадаптаций. Наконец третий этап в раз-
витии мальков костистых рыб характеризуется схождением признаков,
698
благодаря утере эмбриоадаптаций и отсутствию выявления на данных
стадиях развития очень многих признаков, характеризующих расхож-
дение признаков взрослых животных. В этой области намечается воз-
можность очрнь интересной комплексной работы морфологов, систе-
матиков и экологов. ,
Заключение
Рассмотрение морфологических закономерностей эволюционного
процесса в свете теории Дарвина на примере морфологии показывает,
что применение сравнительного метода исследования дало возможность
морфологии вскрыть целый ряд общих закономерностей эволюцион-
ного процесса, которые являются дальнейшим развитием теории
Ч. Дарвина. С другой стороны, на примере морфологии мы встрети-
лись с различными антцдарвинистическими направлениями идеалисти-
ческого характера. Рассмотрение этих направлений показывает, что
источниками идеалистических толкований можно наметить следующие
причины. \
С одной стороны, ряд идеалистических концепций вытекает из узко
механистических толкований дарвинизма, по существу чуждых дарви-
новскому пониманию эволюционного процесса. Неудовлетворенность
узко механистическим пониманием эволюции привела исследователей
к признанию внутренних имманентных факторов эволюционного раз-
вития.
С другой стороны, некоторые идеалистические теории вытекают
из стремления дать так называемое научное обоснование теории фа-
шизма.
Выходом из методологического тупика, куда приводят биологию
различные идеалистические теории, является научная разработка дар-
винизма на базисе диалектико-материалистической методологии.
Опыт эволюционной морфологии показывает, что в дарвинизме
имеется еще неисчерпаемый источник неразработанных актуальных
вопросов современной биологии как в теоретических вопросах эволю-
ционного учения, так и в вопросах приложения теоретических дости-
жений биологии к практике народного хозяйства.
ЗООЛОГИЧЕСКИМ ЖУРНАЛ
том куш
1939
ВЫП. 4
СИСТЕМА И ФИЛОГЕНИЯ1
Л. А. Зенкевич
Институт зоологии МГУ
Всякая истинная классификация
есть генеалогическая.
Ч. Д а р в и и.
Многие считают, что вопрос о соотношении классификации и фило-
гении можно считать решенным и обсуждение его — лишь ненужная
трата времени. Однако это неверно1. Имеется немалое число исследо-
вателей и за границей и у нас, считающих, что учет генетических
взаимоотношений между отдельными группами организмов при по-
строении их системы не нужен и даже (вреден, так как мешает
построить «правильную» систему, что строить систему нужно только
на основании данных сравнительной морфологии в совершенном отвле-
чении от вопросов филогенеза.
Кроме того, сам вопрос, несмотря на громадное значение его для
биологии, совсем не разработан и остается почти в том же положе-
нии, как был в трудах Дарвина и его некоторых последователей.
Считаю нужным также оговориться, что в мою задачу отнюдь не
входит развернуть этот громадный вопрос во всей широте и истори-
ческой перспективе. В статье затрагиваются только некоторые стороны
вопроса.
Прежде всего надо сказать несколько слов о терминологии. Иногда
различают понятия система и классификация, филогения и генеалогия
и придают им различный смысл; я не вижу в этом ни надобности, ни
достаточной обоснованности со стороны лингвистики; ввести эти раз-
личия, это только запутать вопрос.
Несколько сложнее обстоит дело с другими понятиями. Иногда
считают необходимым различать искусственную, естественную и фило-
генетическую' (эволюционную) систему и тогда разумеют под искусст-
венной системой такую, которая построена на небиологических призна-
ках, например, система по алфавиту или классификация лекарственных
растений по лечебной значимости. Козо-Полянский (1922) усматривает
глубокое различие между естественной и филогенетической системой
в том, что «естественные системы не различали аналогий и гомологий,
тогда как филогенетические системы основываются только на гомо-
логических сходствах». Таким образом, оценка филогенетичности
системы переносится этим автором на метод ее построения, а не на
получаемый при этом результат. Таким образом, по Козо-Полянскому,
если мы строим систему, основываясь только на гомологических сход-
ствах (как бы мы это плохо ни сделали), мы получаем филогенети-
ческую систему. Употребление при этом множественного числа — фило-
1 В 193S г. в Зоологическом институте МГУ имела место дискуссия по вопросу
соотношения системы и филогении. Настоящая статья представляет собою содер-
жание моего выступления на этой дискуссии.
600
генетические системы — дает основание допускать существование
нескольких филогенетических систем. Кроме того, неверно, что при
построении филогенетической системы основываются только на гомо-
логических сходствах. Если бы мы приняли такое определение, мы
практически были бы лишены возможности строить и филогенетиче-
скую систему и всякую другую. Наконец, противопоставление естест-
венной и филогенетической систем дает основание считать, что фило-
генетическая система есть неестественная. Дарвин считал, что «есте-
ственная система не что иное, как родословное распределение
существ».
Вряд ли имеется надобность вводить эту тройную номенклатуру
(искусственная, естественная и филогенетическая система), которой
до крайности запутывается разработка всего вопроса. Мне кажется,
правильнее решать вопрос так. В настоящее время всякая система
является более или 'менее искусственной; чем более она основана на
филогенетических взаимоотношениях, тем она менее искусственна;
мерилом же искусственности системы является недостаточное исполь-
зование признаков, свойственных организму, и неправильная их оцен-
ка. Филогенетическая система должна быть синтезом наибольшего
возможного числа признаков. И в силу этих моментов искусственных
систем может быть сколько угодно, а филогенетическая система только
одна; поэтому правильнее всего эту последнюю называть естественной,
т. е. дающей представление о естественной близости между отдель-
ными группами. Именно это имел в виду Ч. Дарвин, утверждая, что
«всякая истининая классификация есть генеалогическая». Таким обра-
зом, мы будем различать системы искусственные от системы естествен-
ной (или филогенетической), учитывая, что в настоящее время есте-
ственной системы организмов, в полном смысле слова, мы еще не
имеем, но через все развитие биологии красной нитью проходит борь-
ба за естественную (филогенетическую) систему, и XIX век был веком
громадных успехов в создании такой системы, в основном обеспечен-
ных учением Ч. Дарвина.
Прежде всего необходимо отметить, пожалуй, наиболее характер-
ный момент всей проблемы, а именно, что вопрос о соотношении систе-
мы и филогении отнюдь не является частной самостоятельной про-
блемой, которую можно решать, не затрагивая других сторон
мировоззрения биолога-материалиста. Наоборот, этот вопрос только
грань целостного мировоззрения, в которой, может быть, лучше, чем
в какой-нибудь другой, преломляется восприятие исследователем
основных закономерностей эволюционного процесса.
Одно из возможных толкований эволюционного процесса, приводя-
щее к полному отрицанию возможности сопоставления системы и фи-
логении, это допущение полифилии как основного фактора в создя нии
новых систематических категорий.
При таком допущении возникновение систематических категорий
есть результат множественной конвергенции признаков, приводящей
к конвергентному синтезу единых систематических категорий из раз-
нородных корней. Таким же образом может быть допущена и полная
дивергенция единой систематической группы—'распадение ее на от-
дельные группы, способные быстро терять систематическую близость
друг к другу, входить в состав различных других систематических
групп, вместе с ними эволюировать в сторону какой-либо другой груп-
пы, сливаясь с ней и теряя всякую связь с исходной группой.
Такое допущение стихийной полифилии создает представление
об эволюции систематических категорий (если только такой процесс
можно назвать эволюцией) как о сети, в которой нити, образующие
ту или иную ячейку, могут итти от самых разнообразных углов ниж-
ней части сети и от одного участка низа сети нити могут итти в раз-
601
ные песта верхнего ее края. Такой сетеобразный ход эволюции не
дает возможности проследить судьбу отдельных нитей, особенно если
какие-то части сети скрыты от нашего взора. Совершенно очевидно,
что если мы допустим возможность такого сетеобразного развития си-
стематических категорий, попытка установить между этими генети-
чески неоднородными категориями родственные связи будет обречена
на явную неудачу, а задача систематики будет сведена к группировке
организмов по сходству и различию признаков в различные группы
без всяких моментов генетического родства.
Весьма замечательно то, что исследователи, становящиеся на такую
точку зрения, считают, однако, вполне .естественным говорить об эво-
люции типов организации, прослеживать развитие их от самых низ-
ших форм организации к самым высшим. Они говорят об эволюции
типов организации, но не об эволюции систематических групп. Можно
говорить, например, о развитии типа организации турбеллярий от типа
организации ктенофор, но нельзя ставить вопроса о происхождении
турбеллярий от ктенофор. Иными словами, допускается полный отрыв,
эволюции плана организации от эволюции самих животных групп.
На чем же базируется допущение стихийной полифилии как доми-
нанты процесса создания систематических категорий? Оно базируется
на допущении в процессе эволюции первенствующей роли прямого
воздействия внешней среды. Тем самым допускается, что сам орга-
низм— только субстрат, из которого определенный набор внешних
факторов создает определенные признаки. Классификация базируется
на признаках, а признаки есть функция той или иной комбинации
внешних факторов; иначе говоря, если два различных организма поме-
стить в сходные внешние условия, то только вопрос времени, когда
явления конвергенции приведут к полному сходству двух исходных
организмов в один вид. Дарвин решительно отрицал такую возмож-
ность: «Решительно невероятным,—говорит он,— является предполо-
жение, чтобы потомки двух организмов, первоначально резко между
собою различавшихся, могли сблизиться между собою в такой степе-
ни, которая привела бы к почти полному тождеству всей их органи-
зации».
Действительно, если бы формирующее новые группы значение на-
бора внешних факторов резко доминировало над ролью суммы внут-
ренних факторов, построение филогенетической системы было бы
невозможно. Ведь почти все виды и представители всех более крупных
систематических категорий полностью разобщены в отношении воз-
можности полового перемешивания и, несмотря на это, все виды, роды,
семейства и другие более крупные систематические категории про-
носят сквозь миллионы лет тот морфо-физиологический облик, на
основании которого мы относим каждый вид к определенному типу,
классу, отряду, семейству и роду. Если мы допустим в формообра-
зовании организмов резкий примат внешних факторов, то неизбежно
надо признать возможность выхода отдельных таксономических групп
из рамок более высокой таксономической единицы, переход их в дру-
гие группы, таксономическое слияние разнородных групп, т. е. тот
процесс, который по существу снимет возможность применения гене-
тического момента при построении системы. Некоторые исследователи
принимают допущение такой нивеллирующей и перерабатывающей
роли внешних факторов. С этими положениями связано, так же как
следствие, положение о таксономической равноценности признаков.
Все признаки формально одинаковы для целей построения системы,
нет признаков более важных и менее важных, а есть только признаки
более или менее удобные для систематизирования, и во всяком слу-
чае метод гомологии должен быть совершенно изъят при оценке систе-
матической значимости признака.
602
Такова цепь основных положений, приводящих к заключению, что
при создании системы не только бесполезно, но даже вредно прибе-
гать к генеалогическим построениям—-они только запутают, поведут
по неправильному пути, не дадут объективной оценкп отдельных при-
знаков. Против такой точки зрения, которой придерживаются некото-
рые исследователи, можно привести ряд соображений.
Прежде всего следует учитывать, что организм со всеми состав-
ляющими его морфологическими и физиологическими признаками
представляет собою в процессе эволюции фактор нисколько не менее
•значимый, чем внешняя среда, а в некоторых отношениях и более
существенный, так как в силу взаимосвязи отдельных частей орга-
низма между собой последний представляет систему, обладающую
определенной инерцией. Принимая это положение, мы не можем допу-
стить, что различные организмы при воздействии на них сходных
условий среды должны дать в конечном счете целостно конвергирую-
щие системы, сходящиеся классификационно. Необходимо при этом
остановиться на одном понятии, которым несомненно злоупотребляют
при обсуждении факторов эволюции, это —так называемые «сходные
условия внешней среды» в смысле комбинации условий, дающих один
и тот же эффект в изменении организмов. Мне кажется, что в таком
смысле «сходных» условий не может существовать ни в одну и ту же
геологическую эпоху, ни тем более в разные. Можем ли мы, например,
признать «сходными» условиями среды моря по обе стороны Цен-
тральной Америки, или по западной и восточной сторонам Атланти-
ческого океана, или в Арктике и Антарктике, или в разных частях
глубинной зоны океана? Безусловно, применительно ко всем указан-
ным примерам мы можем говорить о наибольшем, возможном в при-
роде, сходстве условий существования, и, однако, как мы увидим, в
этих «сходных» по условиям среды областях отнюдь не происходит
конвергентного развития свойственных им фаун и даже наоборот.
Зоогеография дает немало тому примеров. Недаром Ч. Дарвин так лю-
бил использовать для доказательства своих положений зоогеографиче-
ский материал.
Современный экваториальный пояс мирового океана населен весь-
ма богатой и довольно целостной литоральной цпркумтропической
фауной, разбивающейся, однако, на четыре подобласти, полностью
разобщенные между собою непереходимыми границами-—либо мате-
риками, тянущимися меридионально, либо открытыми частями Тихого
и Атлантического океанов. Эти четыре фауны— индо-вестпацифиче-
ская, пацифическая американская, атлантическая американская и ат-
лантическая африканская. Все четыре фауны при сравнении их друг
с другом отличаются резко бросающимся в глаза эндемизмом, тем
слабее выраженным, чем выше взятая систематическая категория. Не-
которые роды имеют 100% эндемичных видов. Из 350 видов! крабов,
населяющих тропическую область по восточной стороне Центральной
Америки, по западной ее стороне обитает только немногим больше 4%.
Из 250 видов крабов тихоокеанской стороны 211 видов эндемики
(84%), а из 110 родов эндемичных только 14 (13%). Циркумтропиче-
ское распространение имеют только 2,4% видов крабов и 6,3%' их
родов. Общие для обеих сторон Центральной Америки виды крабов
составляют 5%, а роды — 40%. Морские лилии атлантической сторо-
роны тропической Америки по видовому составу на 100% эндемики,
а по родам на 80%, Brachiura эндемичны на 80% по числу видов и
на 20% по числу родов, Gorgon’aria эндемичны на 90% в отношении
видов и на 55% в отношении родов и т. д. У западных берегов тропи-
ческой части Африки эндемизм столь же резок: из моллюсков — энде
миков 63%, из Decapoda — 40%, из асцидий — 60%, из иглокожих —
603.
50% и т. д. Из 376 видов рыб Центральной Америки общих'для обеих
ее сторон 169 (45%).
Зоогеография дает этому в настоящее время нижеследующее объ-
яснение, блестяще изложенное в зоогеографии моря Св. Экмана. В ме-
зозойскую эру громадное тропическое море Тэтис, тянувшееся широ-
ким экваториальным поясом и разделявшее собою и обе Америки и
Европу с Африкой, имело чрезвычайно богатую единую тропическую
фауну. В третичное время Тэтис разделился наступившими меридио-
нальными соединениями материковых масс на части (Панамский пере-
шеек образовался в середине плиоцена), а населявшая его фауна раз-
билась на четыре упомянутые выше «дочерние» фауны, которые в
результате разобщения претерпели резко выраженный процесс
дивергенции, захвативший пока виды и в меньшей степени роды
и еще не сказавшийся на более высоких таксономических единицах.
Вряд ли можно сомневаться, что и дальше этот эндемизм будет нара-
стать и углубляться. И все это, несмотря на тождественный исходный
материал и максимально возможные в природных условиях «сходные
условия среды».
Многочисленные палеонтологические данные с несомненностью ука-
зывают, что эндемизм четырех дочерних тропических фаун нарастал
постепенно и, чем дальше в глубь неогена и палеогена, тем он ста-
новится слабее и стушевывается.
Другим не менее показательным примером могут служить прибреж-
ные фауны обеих сторон северной части Атлантического (так называе-
мые амфиатлантические фауны), а также и Тихого (амфипацифические
фауны) океанов или, наконец, амфибореальная фауна. Как показано
с достаточной ясностью, исходно эти фауны едины и причина их разъ-
единения— это похолодание, происшедшее в ледниковое время и ото-
двинувшее фауну на юг из Полярного бассейна частью в Атлантиче-
ский, частью в Тихий океаны, а в каждом из них фауна продвигалась
вдоль побережий Америки, Европы и Азии. В результате получились
четыре более или менее разобщенные фауны, подобно четырем дочер-
нем тропическим фаунам. В отношении систематического состава и
здесь получился тот же эффект, что и с тропической фауной. Как
только фауны оказались разобщенными, они покатились по пути .ди-
вергенции, хотя условия их обитания чрезвычайно сходны — образо-
валось большое число эндемичных видов и малое число эндемичных
родов. Особенно характерно здесь значительное количество близких
подвидов и «видов-близнецов». Геологически это явление гораздо мо-
ложе, чем разрыв тропических фаун, почему эндемичность меньше
и моложе.
Столь же хорошим примером могут служить фауны Арктики и
Антарктики. Условия обитания в этих двух участках мирового океана
настолько сходны, что легче всего было бы допустить для них кон-
вергентное развитие фаун, и, однако, эти фауны различны. Имеется,
правда, так называемый биполярный комплекс сходных и частично
даже идентичных форм, но, как известно, в этом явлении уже давно
перестали искать проявление политопии. Наилучшее объяснение этому
явлению' дано Л. С. Бергом: явление биполярности в основной своей
части совсем молодое и обязано своим происхождением ледниковой
эпохе, протолкнувшей с севера через экваториальную зону в южное
полушарие определенную часть арктической фауны. Здесь в Антарк-
тике эта фауна — гость. Замечательно для нас то, что, попав в Антарк-
тику, биполярный комплекс, несмотря на вполне «сходные» условия
существования, пошел по пути дивергенции. Идентичных видов почти
пет, много близких подвидов и видов-близнецов, но имеются и бипо-
лярные роды. Время возникновения биполярности примерно то же, что
и время разобщения плиоценовой полярной фауны по берегам Европы,
‘604
Азии и Америки, и развившиеся явления эндемизма примерно одного
масштаба. Очень интересно то, что среди биполярной фауны Л. С. Берг
находит следы и других более ранних ледниковых эпох, но здесь
дивергенция ушла очень далеко, и приходится говорить уже о бипо-
лярных семействах и группах еще более высокого таксономического
значения.
Во всем этом мы видим очень доказательные примеры ошибочности
допущения возможности возникновения не только сходных или иден-
тичных форм из разнородного исходного материала под влиянием
«сходных» условий существования, но даже и из однородного. И в. этом
последнем случае не может сохраняться даже систематическое сход-
ство фаун, и неизбежно нарастает классификационная дивергенция.
Чем больше период времени, тем более высокие систематические груп-
пы захватываются дивергенцией, степень дивергенции в известном
отношении зависит от длительности процесса.
На ряду с этим можно привести некоторые другие примеры, пока-
зывающие, что организмы не всегда склонны к быстрому изменению,
даже при изменении условий существования. Приведем один пример.
В Каспийском море имеется набор арктических форм, проникших сюда
с севера из Ледовитого океана также в ледниковое время и здесь
отлично акклиматизировавшихся. Это так называемые арктические
иммигранты; в основном это ракообразные, в том числе и всем извест-
ный морской таракан. В Полярном бассейне это мелководные при-
брежные формы, в Каспии они ушли на значительные глубины, где
находят приемлемую для них низкую температуру. Не говоря уже
о том, что в. Каспии, по сравнению с исходными условиями существо-
вания в Полярном бассейне, сам биотоп в водоеме у них другой, силь-
но отличен также и характер солености и многое другое. Иначе говоря,
именно в данном случае мы имели бы возможность говорить о дей-
ствительно отличных условиях существования, в которые попали оби-
татели Полярного бассейна в Каспийском море в отношении всех
основных факторов среды (свет, температура, соленость, давление
и т. д.). Что же показывает этот замечательный эксперимент в при-
роде? Оказывается, что отклонение от исходных форм очень невелико.
Некоторые формы почти идентичны, другие представляют собою близ-
кие подвиды или виды. Новых родов не образовалось, т. е. диверген-
ция не более значительна, чем та, которую мы видели для биполяр-
ных антарктических форм.
При ревизии систематического положения арктических вселенцев
в Каспийское море [В. Гурьянова, Зегерштреле (Segerstrale)] выясни-
лось, что их отхождение от исходных форм весьма невелико. Во вся-
ком случае их систематические отличия от форм, обитающих ныне в
Карском море, меньше, чем отличие этих последних от баренцовомор-
ских. Отклонение их от исходных форм укладывается в понятие морф
или близких подвидов.
Подобных примеров из зоогеографии можно было бы привести
очень много, а с другой стороны, можно утверждать, что зоогеография
не дает нам ни одного примера., который можно было бы использовать
как пример полигонного возникновения сходных систематических
групп. Однако если бы полигонное возникновение сходных форм, си-
стематических групп и целых фаун было возможно, именно зоогеогра-
фия должна была бы дать тому наиболее основательные доказатель-
ства.
Все сказанное не находится ни в каком противоречии с многочислен-
ными фактами полигонного возникновения отдельных признаков и це-
лых их групп даже в самых разноррдных систематических группах.
Вспомним хотя бы внутренний скелет и строение глаз у головоногих
моллюсков и позвоночных, развитие амниотической полости в различ-
5 Зоологический журнал, в. 4
605
ных группах беспозвоночных, явления общественности и полиморфиз-
ма у муравьев и термитов, развитие сегментации у Protostomia и
Deuterostomia, органы полета у насекомых, рептилий и птиц и т. д.
Тем более нет оснований отрицать полигонное возникновение сходных
биологических явлений, под воздействием однотипных условий суще-
ствования, как, например, цикломорфоз у коловраток, дафний и тлёй.
Иногда возникают целые фауны со сходными и независимо возникши-
ми наборами морфологических, физиологических и биологических при-
знаков. Примерами этого могут быть фауны высокогорных областей,
фауны приполярных стран, наконец, глубоководные фауны. Надо до-
пустить также возможность в каком-то определенном и, видимо, очень
небольшом количестве полигонного возникновения новых подвидов
или видов, за счет гибридизации; однако от всего этого до возможно-
сти допущения существенного значения политопии в конвергентном
формировании новых систематических категорий дистанция огромного
размера. Эту возможность сводит до минимума множественность раз-
личий внешней среды, накладывающаяся на множественность отличий
в морфо-физиологических особенностях организма. Нет никаких основа-
ний подвергать сомнению дарвиновский принцип единства центра воз-
никновения новых видов и более высоких систематических категорий.
При этом имеются все основания предполагать, что основной набор
признаков, характеризующих ту или иную систематическую категорию
высшего чем вид порядка, оказывается чрезвычайно устойчивым, спо-
собным сохраняться в течение ряда геологических эпох. Возьмем для
примера какую-нибудь группу, например, иглокожих. Для всех игло-
кожих свойственны определенные морфологические и физиологические
признаки — наличие амбулакральной системы, известкового скелета,
пятилучевой симметрии, наличие энтероцели и креатинового фосфагена
в мышцах и т. д. Все роды, семейства, отряды и классы иглокожих
сохраняют этот набор признаков независимо друг от друга, не теряют
ни одного из них и проносят их через миллионы лет. Целостность типа
иглокожих, обособленность его от других типов указывают на громад-
ную устойчивость основного набора признаков.
У нас нет никаких данных предполагать, что этот основной набор
признаков может претерпевать параллельно сходственные изменения
во всех группах, составляющих тип. Трудно допустить, скажем, чтобы
во всех классах, отрядах, семействах и родах иглокожих параллельно
шла выработка изменения амбулакральной системы, укладывающаяся
для всех родов в признаки семейства, для всех семейств в признаки
отряда и т. д. вплоть до всего типа. Даже допуская гипотетическую
возможность какой-то единой экологической ниши для крупных систе-
матических категорий, мы не можем выйти из.этого затруднения. Нам
кажется очевидным, что те изменения в общем плане строения, кото-
рые имеют место в пределах крупных систематических категорий, по-
лучаются не в порядке параллельно идущих изменений в определен-
ном направлении в разных классах, отрядах, семействах и родах,
составляющих данный тип, а в результате вымирания одних групп и
формирования современных групп из немногих исходных, выдержав-
ших борьбу за существование. Мы не должны искать в эволюции
крупных систематических групп многих длительно тянущихся ветвей.
Многообразие есть явление быстропроходящее, и два многообразия,
сменяющие друг друга во времени, связаны между собою небольшим
числом групп.
Мы можем констатировать, что в настоящее время при объединении
по крайней мере крупных таксономических групп в систему, все боль-
ше и больше отступают от оценки признаков только по их сравнитель-
ноанатомической значимости и все большее значение приобретает
трактовка их сравнительногенетическая. Тем более неприемлем ныне-
606
принцип равноценности признаков для целей построения системы. Ни
о какой равноценности признаков в настоящее время не может быть
и речи. Иногда, казалось бы, малозначущие морфологические призна-
ки приобретают громадное значение для определения места группы в
системе (это тогда, когда они приобретают генетический смысл), и на
ряду с этим часто крупные морфологические особенности нам ничего
не дают в этом смысле (это тогда, когда мы не можем распознавать их
филогенетического значения).
Попробуем остановиться на нескольких примерах, иллюстрирующих
способы оценки и использования отдельных признаков для целей
построения системы животных.
Количество признаков, которые можно выделить в организме, бес-
конечно велико, и пользоваться всеми ими для построения системы
невозможно. Приходится выбирать некоторые из них, и в этом выборе
мы в первую очередь стремимся использовать признаки, указывающие
на генетическое родство, как бы малы эти признаки ни были, какую
бы второстепенную и временную роль они ни играли в общей .сумме
признаков, присущих той или иной систематической группе. Иной
признак, играющий в организме почти ускользающе ничтожную роль,
иногда появляющийся в онтогенезе лишь на кратчайшем его отрезке,
приобретает для нас первостепенное значение, если в какой-либо дру-
гой группе этот признак выражен достаточно четко. С точки зрения
формальной систематики мы не должны принимать его в расчет, с точ-
ки зрения генетической системы он выходит на первое место. Пиявки
лишены параподий и хет, однако родство их с олигохетами несом-
ненно. Одна из пиявок Acanthobdella peledina на пяти передних сег-
ментах несет хеты, по строению и расположению очень напоминающие
хеты олигохет. Этот признак в- совокупности с рядом других признаков
чрезвычайно прочно связывает оба класса кольчатых червей, хотя для
всего класса пиявок в целом он ничтожно мал. Имеется среди пиявок
другой редкий случай—-у Branchellion по бокам тела идут два ряда
посегментно расположенных жабр. Однако этот признак не устанав-
ливает родства пиявок ни с какой другой группой червей, и мы ему
не придаем существенного классификационного значения.
Наличие креатинового фосфагена в мышцах хордовых животных —
чрезвычайно характерный признак. У первичноротых беспозвоночных,
вместо него, имеется аргининофосфат. Какое же иное значение может
иметь для нас нахождение креатинового фосфагена у иглокожих или
щетинкочелюстных, как не важнейшее доказательство родства иглоко-
жих и щетинкочелюстных с хордовыми?
Очень интересный пример дают семейства Paguridae и Lithodidae
из десятиногих раков. Lithodidae произошли, несомненно, от Paguridae,
но затем по многим признакам сблизились с настоящими крабами.
Однако имеющиеся у них элементы асимметрии брюшка «выдают их
с головой», вскрывают их близость к Paguridae и дают возможность, по
выражению В. Догеля, «отличить настоящий бриллиант от фальши-
вого». Совершенно очевидно, что при формальной оценке всей суммы
признаков мы должны были бы! не считаться с асимметрией брюшка.
Отыскивая место той или иной группы в системе, мы можем иногда
пользоваться даже «отсутствующими» признаками, если у нас имеются
те или иные основания предполагать, что группа обладала этим при-
знаком раньше. Нас не затрудняет относить Anoplura к крылатым на-
секомым, хотя ни на одной стадии развития у этой группы крылья
не появляются. Цестода. Amphilina foliacea, обитающая в полости тела
осетровых рыб, не покидая ее, достигает половозрелости, тогда как
всем цестодам свойственно половозрелую стадию проходить в кишеч-
нике позвоночных. Явление это стало понятным только тогда, когда
выяснилось, что Amphilina всего лишь плероцеркоид, достигающий
5*
СО 7
половозрелости в личиночном состоянии и утерявший взрослую поло-
возрелую стадию.
Таким образом, исчезнувшие признаки, имевшиеся у предков амфи-
лины, помогают нам установить ее место в системе. То же, примерно,
произошло бы с аксолотлем, если бы стадия амблиостомы исчезла сов-
сем— мы имели бы амфибию, дышащую в течение всей своей жизни
жабрами. Совершенно справедливо считать Perenn'ibranchiata только
неотенине скими формами, утратившими взрослую воздуходышащую
стадию. Таким образом, не теряет своего значения общий для Amphibia
признак легочного дыхания во взрослом состоянии, так же как и оби-
тание взрослых форм в кишечнике позвоночных для Amphilina или
Archigetes.
Подобных примеров из всех групп животного царства можно было
бы привести бесчисленное множество. В свое время А. Ковалевского
нисколько не затруднило передвинуть оболочниковых в соседство с по-
звоночными на основании кратковременного наличия у части из них
в личиночном состоянии зачатка хорды. Если взять всю группу обо-
лочниковых во всем многообразии ее признаков, то, относясь к ним
формально, не было бы достаточного основания сближать туникат с
позвоночными на основании краткого появления в их развитии .призна-
ка, столь характерного для всего типа хордовых. И даже больше, если
бы то, что наблюдал А. Ковалевский в развитии некоторых асцидий,
имело место только у единственного вида из всех оболочниковых и
отсутствовало у всех остальных, это давало бы нам полное право на
'сближение их с хордовыми. И это только в силу придания этому при-
знаку филогенетического значения. Ведь мы нередко сближаем по по-
ложению в системе две, казалось бы, далекие группы даже не по нали-
чию у них сходных между собою черт организации, а только на осно-
вании существования какой-нибудь третьей группы, объединяющей
некоторые признаки обеих первых групп. Разве не так именно обстоит
дело 'со связью трилобитов с паукообразными, устанавливаемой через
Xiphosura? Систематическая близость Arachnoidea и Trilobita была бы
не обоснована, если бы мы оперировали только с признаками, свой-
ственными обеим этим группам, не учитывая мечехвостов.
Мы в праве сказать, что последние десятилетия вся «большая»
система животных перестраивается именно по этому генетическому
принципу. Правда, мы еще далеки от того, чтобы признать систему
животных уже перестроенной по генетическому принципу, однако все
больше и больше мы к этому приближаемся. Ни в каком 'случае мы не
можем, давая таксономическую оценку организму, ограничиваться
только одним полом или одной стадией развития, мы должны охватить
все многообразие признаков, свойственных организму, и выбрать все
то, что наилучшим образом характеризует 'Группу и в первую очередь
родственные отношения к другим группам. У одного и того же орга-
низма различия между стадиями онтогенеза, сезонными фазами, поло-
вые различия могут быть настолько1 резки, что дать общую морфоло-
гическую характеристику для всех них невозможно.
Пронизывающий всю современную классификацию генетический
принцип одинаково применяется нами и при классификационной
оценке любого отдельного вида со всем многообразием его признаков
в их возрастной смене.
По сумме признаков личинка речного угря лептоцефалюс из цен-
тральных частей Атлантического океана и взрослый угорь из какой-
нибудь европейской реки совершенно различные животные, однако
применение генетического принципа обнаруживает, что это единый
организм. Если мы возьмем разные поколения коловраток, дафний или
тлей, мы не сможем, анализируя их признаки, отнести их к одному
виду; только знание того, что это последовательные генерации, дает
608
нам эту возможность. Все явления полового диморфизма представили
бы непреодолимые таксономические трудности, если бы мы не руко-
водствовались генетическим принципом. Самка и самец червя Boneilia
или паразитических брюхоногих моллюсков создали бы такое же за-
труднение. Что дало бы нам возможность включать Rhizocephala в
Cirripedia или паразитических Copepoda в эту группу, если бы не на-
личие характерных личинок? Мы без всякого труда относим иглоко-
жих к Bilateralia, a Echiuroidea к Annelides, чего не могли бы сде-
лать, если бы не знали особенностей их личиночных стадий. Что
дало бы нам основание сближать Enteropneusta с Echinodermata, если
бы не было известно: поразительное сходство их личинок? Каким за-
мечательным моментом является, например, радиальная закладка ме-
зенхимы при спиральном типе дробления! Вспомним еще хотя бы че-
тырехсегментность личинки трилобитов и мечехвостов и разработан-
ную в последнее время теорию о ларвальной и постларвальной сег-
ментации аннелид и артропод. Количество подобных примеров можно
умножать до бесконечности. Вся современная зоология состоит из та-
ких примеров.
Какой же стадии мы должны отдать предпочтение в выборе при-
знаков, определяющих положение животного в системе?
Если встать на путь формальной систематики, то мы должны вы-
брать для целей таксономии либо какую-то одну стадию, фазу или
пол, либо строить отдельные системы по разным стадиям, фазам или
полам одного и того же организма, как строили раньше разные си-
стемы для медуз и полипов. Оценивая все эти признаки по их фило-
генетической значимости, базируясь на биогенетическом законе, мы
либо не встретим здесь никаких затруднений и без труда выделим из
всех стадий те признаки, которые определят нам положение группы
в системе, либо же нам придется для разных возрастных стадий, для
разных полов или сезонных разностей и т. п. строить различные си-
стемы, что' с несомненностью приводит к совершенно абсурдному по-
ложению.
Поэтому можно считать неправильными попытки ограничить вы-
бор признаков лишь небольшим набором их, да еще взятым из одной
стадии, одного пола и из небольшой части тела. Именно такой путь
указывает для систематика Е. С. Смирнов в своей последней работе
о конструкции вида (1938), выдвигая «принцип исчерпывающей ха-
рактеристики». Для своего объекта Смирнов взял 14 признаков кры-
ловых пропорций. При этом он указывает, что «дело не в том, какие
признаки мы избираем, главное, как их брать»'для того, чтобы найти
точное место организма в системе. Можно было бы взять и какие-
нибудь другие 14 признаков, чтобы получить тот же результат, и ни-
какой новый взятый признак уже к этому ничего не добавит. Такой
практический вывод базируется на допущении, что все признаки еди-
ниц, составляющих ту или иную систематическую категорию, более
или менее равномерно отклоняются от некоторой средней, характери-
зующей данную категорию (усредняя уже 14 признаков, мы можем
получить для них очень точную среднюю, характеризующую их место
в системе). Такому мнению можно противопоставить неоднократное
утверждение Ч. Дарвина, что один и тот же признак сплошь и рядом
в пределах одной и той же гоуппы организмов может иметь разную
систематическую значимость. И всякие другие 14 признаков, по мне-
нию Смирнова, дадут то же среднее отклонение, т. е. все бесчисленное
множество признаков, характеризующих систематическое положение
группы, находится в таком легко осредняемом отклонении от некоего
типа. В целом это несколько напоминает кристаллическую структуру,
уловить характер которой и ее свойства мы можем в любой части этой
кристаллической системы, выявив оси и плоскости симметрии. А сле-
609
дом за этим Смирнов делает и другое неправильное допущение: систе-
матические категории «действительно существуют в природе и могут
быть вполне объективно охарактеризованы нашими систематическими
категориями вида, рода, семейства и т. д.».
Весьма характерно, что Смирнов, считает свои «действительно су-
ществующие в природе и вполне объективные систематические кате-
гории» естественной системой. Задача систематики, согласно Смир-
нову, заключается в том, чтобы «правильно констатировать эти груп-
пы и изучить закономерности их строения». Эта, некая кристаллич-
ность строения распространяется на всю систему организмов и допус-
кается возможность объективных характеристик для всех категорий
системы, т. е. всякий род объективно оценивается именно как род,
всякий отряд как отряд и т. д. Все это в целом несколько напоминает
молекулярное и атомное строение вещества. Можем ли мы принять
такое решение? Вопросу о реальности систематических категорий уде-
ляли внимание многие, в том числе и Ч. Дарвин и его великий после-
дователь К. Тимирязев. Они дали прекрасную и четкую оценку этой
реальности. Довольно полно освещает этот вопрос в своей интересной
статье В. И. Полянский (1938). Группы организмов, обладающие
объединяющим их набором признаков, отличающих их от других
групп, обозначаемые нами как систематические категории того или
иного порядка, существуют реально как обособленные группы, что
обусловлено вымиранием промежуточных групп. Это есть «разорван-
ные звенья органической цепи», как блестяще определил их К. Ти-
мирязев. Как обособленные группы они реальны. Но нельзя найти
объективных характеристик для систематических категорий, устано-
вить применительно к ним некоторую табель о рангах, т. е. допустить,
что любое, взятое из системы, семейство или отряд должно объективно
характеризоваться именно как семейство или отряд. Это видно также
и из того, что основным содержанием систематики Смирнов считает
создание теории таксономического значения категорий и разработку
вопроса о взаимоотношении компонентов систематических групп, т. е.
найти объективные закономерности соотношения одноименных систе-
матических категорий для всей системы.
И Дарвин и Тимирязев решительно отрицали существование в при-
роде вида как категории, строго определенной, всегда себе равной и
неизменной, не говоря уже о более высоких категориях, где оценка
систематических групп становится все более и более отвлеченной и
относительной. И с этой точки зрения систематические категории не
реальны. Если же мы примем вышеизложенную трактовку, предлагае-
мую Смирновым, вся система у нас как бы застывает, меняет соотно-
шение частей, теряет динамичность. Правильно указывает В. Полян-
ский, что это напоминает лотсианскую концепцию «эволюции при по-
стоянстве видов», а возможно даже, и отрицание эволюции. Совершен-
но прав К: А. Тимирязев, когда указывает, что если бы мЫ стали ис-
кать некоторых точных и общих характеристик для всех видов и
других систематических категорий, то тем самым мы уперлись бы в
необходимость отрицать эволюцию видов, их динамику, постоянно
идущий процесс превращения одних таксономических единиц в другие.
Мы совершенно не думаем утверждать, что система животных мо-
жет быть заменена филогенетическим древом, это было бы неправиль-
но, да и не нужно. Современная система животных еще очень далека
от того, чтобы ее назвать естественной системой, еще очень много в
ней неразработанного, неясного и спорного. Во многих частях системы
мы еще не можем освободиться от формальных методов классифици-
рования. Все то, что говорили о соотношении системы и филогении,
гораздо более применимо к более крупным систематическим катего-
риям и пока еще очень мало находит применение в отношении низ-
610
ших систематических единиц; однако можно было бы указать на це-
лый ряд примеров проникновения генетического принципа в класси-
фикацию и низших таксономических единиц, особенно тогда, когда
историческая биогеография разъясняет нам место и время возникнове-
ния новой систематической разности. В последнее время все чаще и
чаще применяются и физиологические методы установления кровного
родства.
Вопрос о современном состоянии систематики, о ее задачах, путях
и методах — важнейшая отрасль биологии. Детальному анализу этих
вопросов посвящена интересная статья С. Я. Парамонова в одном из
предыдущих номеров настоящего журнала1. Автор прекрасно показы-
вает, сколь многообразны методы современной систематики, и прихо-
дит к правильному выводу, что «создать истинную систему организ-
мов— это значит прежде всего впитать в нее все достижения биоло-
гических дисциплин». С. Парамонов правильно намечает и дальней-
шие пути развития систематики.
Современная система животных формируется в течение последних
ста лет под ведущим воздействием принципа большей или меньшей
генетической близости. Дальнейшие ее успехи связаны с еще большим
развитием этого принципа. На ряду с этим во всей системе животных
нет ни одного примера, когда генетически различные группы объеди-
нялись бы одной систематической категорией и систематики спокойно
бы на это взирали. Если доказывается такое генетическое различие,
система всегда соответственным образом перестраивается. Выдернуть
из построения современной системы животных филогенетический прин-
цип невозможно, не разрушая в корне всю систему, все те связи, ко-
торыми она держится. Этот принцип — здоровое наследие дарвинов-
ского учения, давшее) блестящие результаты, блестяще себя оправдав-
шее. Нет ни одного достаточно серьезного соображения, которое по-
•буждало бы отказаться от него и в дальнейшем.
1 С. Я. Парамонов, Зоолог, журя., XVIII, в. I, 1939.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XVIII 1939 ВЫII. 4
АДАПТИВНА ЛИ ЭВОЛЮЦИЯ И ЧТО ТАКОЕ ВИДОВЫЕ
ПРИЗНАКИ?
Д. Н. К ашк аров
Кафедра зоологии позвоночных ЛГУ
Мы представляем себе эволюцию, как процесс адаптивной дивер-
генции. Филогенетическое развитие, эволюция — это процесс приспо-
собления видов и более крупных групп к изменяющейся среде с
вымиранием менее приспособленных. «Причем приспособлением мы
обозначаем такие изменения структуры и функций органов, которые
оказываются полезными для их обладателей при происходящих из-
менениях внешней среды [Северцов (Sewertzow, 1931)]. С нашей точ-
ки зрения, адаптация универсальна. Организм, не приспособленный
к среде обитания, не может существовать. Факт процветания вида
в тех или иных условиях есть показатель его приспособленности к
этим условиям. Создается приспособленность путем естественного отбо-
ра. Таковы представления у дарвинистов.
Однако имеется и иное мнение. В книге Шелла «Evolution» (Shull,
1936) мы читаем: «Несомненно существовало и существует преувели-
ченное представление о приспособленности животных и растений;
многие признаки, считавшиеся некоторыми натуралистами за адап-
тивные, вероятно, вовсе не имеют полезного значения; другие черты,
являющиеся полезными, не имеют существенного значения для про-
цветания их обладателей». Шелл считает, что приспособительными
являются признаки некоторых крупных групп—-классов (рыб, птиц).
Но уже другие классы позвоночных не обнаруживают столь явной
приспособленности, а среди беспозвоночных приспособленности не
обнаруживают даже типы. Среди отрядов млекопитающих (более изу-
ченной группы) рукокрылые, ластоногие, киты, сирены хорошо при-
способлены к их среде обитания; имеются приспособительные черты
и в других отрядах. Яркие примеры приспособленности можно найти
среди семейств. Но для родов труднее доказать приспособительное
значение отличительных признаков. Так, например, пантеры и ягуа-
ры образуют род Fells, а рыси род Lynx.. Одно из различий между
ними состоит в том, что первая группа имеет одним верхним ложноко-
ренным зубом больше, нежели последняя. «Почти непостижимо,—
говорит Шелл,— чтобы это различие имело какое-либо функциональ-
ное значение в жизни этих животных». Приспособительное значение
других отличий между ними, например, в размерах, мало1 в сравнении
со значением характерных черт семейства, к которому принадлежат
оба рода.
«В различиях между двумя видами того же рода обычно невоз-
можно видеть какой-либо адаптации»,— продолжает Шелл. Обычно
эти различия касаются размеров и окраски. Различия обычно бывают
небольшими. Например, различия в размерах между бурундуками
(род Eutamias) не превышают 10% их величины, и полосы на теле
у одного вида менее бросаются в глаза, чем у другого. Но все они
612
легко заметны благодаря этим полосам [см. табл. XXIV, Энтони
(Н. Е. Anthony, 1928)]. Различия между видами дикообразов заклю-
чаются в различиях цвета волос, ширины светлых и темных колец
на них. Эти признаки не могут являться адаптивными. «Является
исключением,— говорит Шелл,— если различие между двумя видами
того же рода выгодно для того или иного вида». В мнении некото-
рых, что отсутствие возможности признать такого рода отличия адап-
тивными объясняется лишь нашим незнанием, Шелл видит намерение
«удалить камень преткновения с пути одной из теорий эволюции (par-
ticular theory of evolution)».
Раз приспособленность падает от более крупных единиц к мень-
шим, то «если происхождение разных групп таково, как это рисует
система, т. е. сперва возникает вид, который постепенно вырастает
в высшие группы, то адаптация отстает от эволюции. Это имеет важ-
ное значение по крайней мере для двух теорий эволюции».
Если бы это было так, то наше вышеуказанное представление об
эволюции было бы неправильным, так как, согласно этому представ-
лению, вид распадается на новые виды, более приспособленные к
существующим условиям или соответствующие иным условиям, в ко-
торые вид попадает благодаря переселению или изменению среды
на месте.
У Шелла, хотя он прямо этого не говорит, имеется определен-
ная тенденция против указанного дарвинистического представления об
эволюции. Он начинает свои сомнения с адаптивности, а затем перехо-
дит на естественный отбор как фактор эволюции. А без естественного
отбора дарвинистическое представление об эволюции рушится.
«История эволюционной теории,— говорит Шелл,— находилась под
господством желания объяснить адаптацию... Быстрое принятие дар-
виновского учения об отборе явилось отчасти следствием очевидного
отношения ее к проблеме полезности. Многие модификации учения
об естественном отборе, как теория полового подбора, теория предо-
стерегающей окраски, учение о мимикриии и т. д.,— все это результа-
ты господствовавшего убеждения, что все в живой природе каким-то
способом полезно для обладателя» (стр. 233). Шелл приводит целый
ряд примеров, с его точки зрения, совершенно бесполезных и даже
вредных признаков: шипы, рога, другие выросты на теле мезозойских
рептилий, вымерших млекопитающих, чудесные формы радиолярий,
скульптура и окраска рековин моллюсков, лежащих в илу, обнару-
живающиеся часто лишь после полировки, черный peritoneum многих
позвоночных и т. д. Говоря о том, что Дарвин и Ромэне много спори-
ли о том, что уже малые отличия могут служить успехом и что неко-
торые черты, казавшиеся бесполезными, оказались потом полезными,
Шелл продолжает: «Оптимист или тот, кто желал бы любой ценой
считать естественный подбор руководящим эволюцией, может ожи-
дать, что раз столь многие незначительные признаки оказались по-
лезными, то и все будут со временем таковыми. В настоящее
время, однако, эту позицию могут разделять лишь
два разряда людей: оптимисты и те, кто закрывает
свои глаза» (стр. 235.— Разрядка моя). Таким образом, возраже-
ния против адаптивности видовых признаков переходят в критику ес-
тественного отбора и борьбы за существование, т. е. в критику дар-
винизма. Шелл ссылается на работу Пирля (1930).
Нападки на естественный отбор как фактор эволюции встречаются,
особенно в последнее время, у зарубежных биологов очень часто. Роб-
сон (Robson) и Ричардс (Richards) (1936) прямо говорят: «Коротко го-
воря, мы не думаем, чтобы естественный отбор можно было оставить
без рассмотрения как возможный фактор эволюции. Однако в пользу
его столь мало положительных доказательств, так много говорит про-
тог, него, и так много еще недоказанного, что мы не имеем никакого
права приписывать ему главную причинную роль в эволюции»
(стр. 316). Признаки, отличающие близкие виды, по мнению этихдвуу
авторов, адаптивны лишь при усиленном воображении.
Таким образом, вопрос о видовых признаках, о том, адаптивны
они или нет, приобретает самое актуальное значение. От того, как
мы сумеем на него ответить, зависит, признаем ли мы эволюцию
адаптивным процессом, осуществляемым на основе естественного от-
бора, или должны будем искать какое-либо другое объяснение.
Возьмем примеры, приводимые Шеллом. Было бы действительно
странно, если бы мы диагностические признаки различных близких
видов и подвидов бурундуков (рода Eutamias) сочли за адаптивные.
Чем отличаются между собою виды и подвиды бурундуков? Немного
меньшими, немного большими размерами. Окрашен посветлее или по-
темнее. Несколько иной цвет полосок на спине и боках, на лице. Ино-
го оттенка уши. Хвост подлиннее или покороче; то- же и стопа. Эти
признаки нельзя считать такими, которые могут дать перевес в борь-
бе за существование, могут иметь значение на весах, когда идет речь
о жизни и смерти, о выживании приспособленного или гибели непри-
способленного.
То же самое следует сказать и об американских дикообразах рода
Erethizon. Вот, например, отличия Erethizon epixaritum от Erethizon
dorsatum: «походит на Е. dorsatum, но иначе окрашен; длинные во-
лосы с зеленовато-желтыми кончиками. Вся длина 32 дюйма, хвост
6,5 дюймов; стопа 4,2 дюйма».
Если мы возьмем наших полевок (Microtinae), то виды одного
рода, помимо окраски меха (причем отличия эти не слишком резки),
отличаются размерами, относительной длиной хвоста, числом «мозо-
лей» на стопе, самыми тонкими отличиями в числе петель входя-
щих и выходящих углов на коренных зубах. Волге чем сомнитель-
но адаптивное значение этих признаков. И даже отличия между рода-
ми в большинстве случаев не могут иметь веса при решении вопроса:
жизнь или смерть. Например у рода Phaiomys: «Третий верхний ко-
ренной зуб имеет с наружной и внутренней стороны лишь по 3 вы-
дающихся угла. Первый нижний коренной зуб обыкновенно имеет
5 замкнутых эмалевых пространств». У рода Pity»mys: «Третий верх-
ний коренной зуб имеет с внутренней стороны 4 выдающихся угла.
Первый нижний коренной зуб имеет 6 замкнутых эмалевых про-
странств» (Виноградов, Млекопитающие СССР, 1933).
Такого же порядка и отличия между видами птиц. Взять, напри-
мер, пеночек (род Phylloscopus). К чему сводятся у них так назы-
ваемые видовые признаки? Наличие или отсутствие желтой полоски
поперек поясницы, окраска внутренних опахал некоторых рулевых ।
перьев, окраска полоски, идущей поперек крыла, полоска на темени, 1
есть окраска брови или нет, каемки вершин на наружных опахалах
третьестепенных маховых, относительная длина отдельных маховых
перьев (обычно очень незначительные различия), цвет ног, различия
в размерах тоже незначительные. Такого же порядка отличия будут
и между жаворонками (Alaudidae). Среди рептилий, например, видо-
вые отличия видов рода Ablepharus сводятся к тому, один или два
лоботеменных щитка, цельный или разбитый на группы ряд верхне-
ресничных щитков, число' чешуй вокруг середины туловища, наличие
или отсутствие продольных белых черточек на спине.
Как будто Шелл прав: видовые признаки не имеют адаптивного
значения. На самом же деле здесь имеется глубокое недоразумение,
заключающееся в том, что смешиваются подлинные видовые
отличия, важные для вида, те, которые дали ему возможность опре-
делиться как виду, дали ему возможность распространиться в области,
614
не занятой исходной родоначальной формой, дали возможность про-
цветать, и те признаки, которые являются для нас отличительными
признаками, но не имеют, может быть, особого значения для самого
их обладателя.
Настоящие видовые признаки — это те, которые дают виду пре-
имущество в борьбе за существование, делают его победителем в жиз-
ненной борьбе, позволяют ему расселяться в новые зоны, отдают в его
обладание территорию, которой не может завладеть другой вид, или
позволяют двум видам, живущим рядом, не вступать друг с другом
в борьбу, а каждому занимать свою «нишу» в природном комплексе.
Такие признаки сравнительно редко бывают морфологическими,
чаще всего они физиологические или психологические, выражающиеся
в поведении, в реакциях вида на те или иные условия, в отношении
к физическим факторам среды, в выборе местообитания, мест для
размножения, в питании и т. д.
Для классификации видов, для системы, эти признаки, точнее
свойства вида, неудобны; основываясь на них, более чем трудно по-
строить систему, и вовсе невозможно—-определительные таблицы.
А потому для классификации мы берем внешние заметные признаки:
размеры, цвет, морфологические отличия.
Однако не следует думать, что создаваемая нами система является
искусственной на том основании, что мы берем для ее построения не
те признаки, которые являлись ведущими в процессе видообразования
или в эволюции других систематических групп: невозможная вещь,
чтобы организм, изменяясь физиологически, не изменялся так или
иначе внешне, так как физиологические отличия всегда коррелятивно
-связаны с морфологическими. Два вида, возникшие из одного корня,
адаптировавшиеся к различным условиям, наверняка будут отличать-
ся какими-либо и внешними признаками, иногда совсем мелкими,
иногда более значительными. Это признаки — сопутствующие, сопро-
вождающие. Они могут быть полезными. Тогда отбор будет действовать
вдвойне, закрепляя и физиологические отличия и морфологические.
Сопутствующие признаки могут быть вредными, тогда вопрос будет
итти о том, что перевесит: физиологический полезный признак или
вредный морфологический, его сопровождающий, или же внешние
сопровождающие признаки; признаки-попутчики могут быть индиф-
ферентными, не подлежащими действию отбора, например, слабые
•отличия в окраске, какие-либо изменения в рисунке на теле, волоски
и т. и. Таковыми в подавляющем большинстве случаев и являются
так называемые видовые признаки, примеры которых мы приводили
выше, лишь редко являющиеся адаптивными.
Различая виды или другие мелкие систематические единицы по
признакам-попутчикам, мы' в большинстве, случаев независимо от
нас самих выделяем формы, различные и экологически. Так как,
однако, между степенью адаптивности физиологического признака
и размерами морфологических отличий пропорциональной зависимости
нет, то, строя систему по признакам-попутчикам, мы нередко можем
и ошибиться; отнеся к одному виду формы экологически различные
или расчленив единый вид на несколько подвидов. Этим и объясня-
йТСя разногласия авторов относительно числа видов в роде, относи-
тельно монолитности вида или состава его из ряда подвидов. Чтобы
этого избежать, при установлении видов или по твидов (рас) мы
ДбЛжнь! учитывать и экологию исследуемых форм, проверять систему
экологией. Следует признать совершенно правильным мнение Кенд-
Лфа (Handler, 1932) о том, что для определения расы рыб одних
морфологических признаков недостаточно, что необходимо учитывать
и такие биологические данные, как место и время нереста, распреде-
ление яиц и личинок и т. д. Лишь в этом случае мы сумеем выделить
615
в нашей системе формы, вычленявшиеся в природе, как особые под-
виды или даже виды. Материал для эволюции давали неиндиффе-
рентные признаки-попутчики.
Этот вопрос правильно освещает А. Н. Северцов. Говоря о возра-
жениях, сделанных против дарвиновского учения на том основании,
что будто бы и теория естественного отбора не в состоянии объяснить
возникновение индифферентных признаков, Северцов пишет: «Мы
могли бы поставить вопрос иначе и спросить, действительно ли на-
правление дивергентной эволюции маленьких систематических групп
было обусловлено теми биологическими «индифферентными» призна-
ками, которые мы используем для целей нашей классификации, дей-
ствительно ли дивергентная эволюция происходила по нашим систе-
матическим признакам, а не по другим, которых систематики не при-
нимают во внимание? Мы должны были бы ответить на вопрос
утвердительно, если бы животные, принадлежащие к малым система-
тическим группам, подвидам, видам и родам, различались лишь
индифферентными признаками, которые используются систематиками.
Но мы знаем, что это не так: в организации животных, принадлежа-
щих к различным видам любого рода, существуют совершенно
константные различия, оставляемые систематиками в стороне, так
как эти признаки неудобны для целей классификации.
Систематика, само собою разумеется, выбирает такие признаки,
которые подходят для целей диагностики, и рассматривает главным
образом те внешние признаки и отличия, по которым виды легко
могут быть определены без анатомического или экологического
исследования» (А. Н. Северцов, 1931). И далее: «Виды животных отли-
чаются друг от друга не только теми признаками, которые мы
используем для целей наших классификаций, но также большим
количеством других морфологических и физиологических признаков,
которых наши классификационные и определительные таблицы не
рассматривают в своих целях... Зоологи знают, что виды отличаются
друг ют друга инстинктами, привычками, местом обитания». Приведя
несколько примеров биологически (экологически. — Д. К.) отличаю-
щихся видов и проводя параллель их с породами домашних живот-
ных, различаемых по экстерьеру, но отличающихся важными для
человека и оправдывающими отбор внутренними морфологическими
и физиологическими признакам, Северцов говорит: «Мы имеем право
сделать отсюда вывод, что видообразование было обусловлено в боль-
шинстве случаев не индифферентными признаками, на которых мы
основываем наши систематические категории, но теми биологически
важными при данных условиях существования отличиями, о которых
мы говорили».
Точку зрения Северцова на видовые отличия и систематические
признаки надо признать совершенно ппавильной. Лишь такого
взгляда может держаться биолог, стоящий на эволюционной точке
зрения. Отличия, служившие материалом для отбора в борьбе за
существование, и приведение к дивергенции некоей формы на два
подвида или вида — это одно, а мелкие систематические признаки,
дающие возможность различать последние,-— другое.
Сходную мысль высказал и Люндегорд (1937). «Невероятно,
чтобы отбор был направлен исключительно или даже главным обра-
зом на морфологические признаки, с которыми до сих пор работает
генетик, и лишь отчасти—-на физиологические, которые мы еще не
в состоянии ясно понять. Задача экспериментальной экологии — найти
признаки, имеющие решающее значение при отборе, т. е. обусловли-
вающие «приспособления», и исследовать их количественно. В пред-
шествующих главах мы показали, какое значение имеют такие
признаки, как специфическая интенсивность ассимиляции, положение
616
оптимума ассимиляции, интенсивность дыхания, осмотическое давле-
ние клеточного сока, сопротивление увяданию, объем корневой систе-
мы и т. д. Можно, конечно, предположить существование корреляции
между физиологическими и определенными морфологическими приз-
наками и в связи с этим сохранение последних, хотя первоначально
в борьбе за существование они не подвергаются отбору. Такие приз-
наки, как окраска цветов, форма лепестков венчика, детали формы
листьев, волосяной покров и т. д., имеют большею частью небольшое
экологическое значение, но могут оказать цепкую помощь при распо-
знавании разных экологических форм». Иначе говоря, они могут
•служить систематическими признаками.
У растений, как организмов неподвижных, морфологические,
внешние признаки чаще будут отвечать экологическим особенностям.
Растение может приспособляться, изменяясь физиологически, но не
может изменять поведения, менять местообитание, как животное.
А с физиологическими особенностями у растений чаще связаны
структурные, т. е. морфологические. Но несомненно, что ведущими
являются физиологические особенности. Это прекрасно можно иллю-
стрировать на сортах культурных растений, где распознавательными
признаками могут служить мелкие и сами по себе, быть может,
индифферентные в смысле отбора (остистость, форма колоса, окраска
колосковой чешуи, форма килевого зубца и т. д.), а ведущим мотивом
отбора является то или иное, вообхце говоря, физиологическое
свойство: продуктивность, засухой или морозоустойчивость, скороспе-
лость и т. д. Примеров можно и не приводить: их слишком много,
и они хорошо известны. А ведь «селекция представляет собой
эволюцию, направляемую волей человека» (Н. И. Вавилов, 1934).
В растениеводстве и в ботанике меньше возможности, выделяя
виды, просто отличные по внешним признакам, ошибиться и разде-
лить экологически тождественные формы. Эта возможность больше
в зоологии. Поэтому здесь еще более необходимо, выделяя виды или
подвиды, проверять результаты просмотром экологических или
физиологических особенностей выделяемых форм. С уверенностью
говорить о том, что перед нами две различные систематические
формы, мы можем лишь в том случае, если между ними имеются ка-
кие-либо экологические отличия: различия в выборе местообитания,
различия в питании, в сроках размножения, в постройках нор или
гнезд и т. д.
Современная систематика, часто пренебрегающая этим важнейшим
контролем, ограничивающаяся чисто внешним рассмотрением музей-
ных экземпляров, шкурок и спиртовых экземпляров, как бы тща-
тельно она их ни изучала, хотя бы биометрически, идет по невер-
ному пути. Безусловно, минусом является то обстоятельство, что эти-
кетки музейных экземпляров, как общее правило, имеют указание на
географический пункт нахождения особи, но не имеют указания хотя
бы на биотоп, в котором данный экземпляр найден.
На этот недостаток систематики указывал И. В. Серебровский на
заседании Экологического комитета Ленинградского обп^ества есте-
ствоиспытателей (8. III. 1934 г.). Он подчеркивал, что «вид» пред-
ставляет нечто большее, чем отличительные морфологические особен-
ности самца и самки. Серебровский ппиводит в качестве примера
характеристику семейства вороновых птиц из книги Бартера (Harter),
«Die Vogel der Palaeanitischen Fauna». Характеристика дана чисто
внешне морфологическая. Серебровский считает, что вороновые
характеризуются еще целым рядом экологических признаков, которые
заставляют отнести их к числу наиболее совершенных птиц (макси-
мальная приспособляемость, развитая психика, малая специализация,
к числу признаков которой относится всеядность). Это дает заметно
617
более богатую характеристику, чем щетинки над ноздрями, щитки на
плюснах и чем десять маховых, как укороченных, так и неукорочен-
ных... В конце концов маховых могло бы быть, вероятно, и одиннад-
цать и девять. . ,
Серебровский подчеркивает разтшцу между методом познания
и методикой распознавания и характеристики группы
с определительной таблицей. Это совершенно правильно.
А ведь наша систематика в нашем современном понимании — это.
путь познания естественных отношений между группами живот-
ных, познание их филогенеза, а вовсе не каталог и не ключ для
определения. Поэтому экологической характеристики вида никогда не
следует забывать.
Обратимся к конкретным примерам. Рассматривая подвиды
и виды с морфологической и экологической точек зрения, мы найдем
среди них целую градацию случаев.
В ряде случаев мы сможем констатировать наличие экологических
отличий без каких бы то ни было морфологических, или эти послед-
ние будут настолько малы и заходить друг за друга, что их можно-
будет установить лишь биометрическим путем.
В других случаях при наличии явных экологических отличий, как
обитание в разньгх зонах (а следовательно, иное отношение к клима-
тическим факторам или к ландшафту), в разных биотопах, различное
питание, иной суточный ритм и т. д., мы найдем и выраженные мор-
фологические отличия. Но отличия эти такого рода, что ни в коем
случае не могут служить сами по себе шансом в жизненной борьбе,
являясь лишь сопутствующими отличительными признаками.
В третьем ряде случаев отличия морфологические будут иметь при-
способительное значение, но суть не в них а в более важных экологи-
ческих отличиях. Наконец, есть и такие видовые морфологические
отличия, которые могут иметь существенное значение.
Как правило, начало дивергенции идет с физиологии, с изменения
психологии, отношения вида к среде. Потом появляются отличия
морфологические. Но это, конечно, лишь правило, а не закон: могут
и сразу появляться морфологические отличия, дающие преимущество
в борьбе. (1
Мысль о первоначальном изменении поведения, о примате эколо-
гического обособления высказал Промптов (1933). Но он почему-то-
считает эти изменения фенотипическими, называя подобные случаи
экоизолятами, лишь впоследствии переходящими в экогенотипы.
Сходную мысль о первоначальности изменения поведения высказы-
вает и Шелфорд в работе о сем. Cibindellidae (он считает, что раньше
всего появляются mores, т. е. группы, отличающиеся экологически)
и Станчинский в статье об экологическом формировании фаун.
В качестве примера 'экологического изменения без морфологиче-
ского можно привести зяблика Fringilla coelebs (Промптов), который
в Московской области разбился на' две формы: одна гпездптся в лесу
таежного типа, смешанном со значительной примесью ели, другая —
в невысоких и редких, с полянками, еловых и сосново-еловых рощах
(более новая стация). Эти две формы зяблика, «формы настоящего
леса и светлой молодой рощи, по-иному строят гнезда, что указывает
на их расхождение как форм». Промптов за неимением точных данных
не утверждает, что здесь уже имеется генетическая изоляция, но во
всяком случае здесь имеется начало дифференциации вида.
Другой пример, в котором при явном экологическом отличии
между двумя формами морфологические отличия могут быть улов-
лены лишь биометрически, представляют формы Chernies, описанные
Н. С. Холодковским, а затем К). А. Филипченко (1916). Два вида
хермесов (Chernies abietis L. и Ch. strobilobius Kalt.), согласно Холод-
618
ковскому, «представляют собою каждый не один вид или ряд форм,,
а два совершенно раздельных и нигде не соприкасающихся вида или
ряда форм, два совершенно независимых цикла развития, один
с миграцией, а другой без нее». Холодковский разделил ввиду
этого Chermes abietis L. на два вида: Ch. viridis Katz, (с миграцией)
и Ch. abietis Kalt, (без миграции), точно так же и прежний Ch. strobi-
Jobius Kalt, на вид того же имени (с миграцией) и Ch. lapponicus
Cholodk. (без миграции). Каждая пара видов мало отличается морфо-
логическими признаками, так что на основании только последних
подобные виды друг от друга почти неразличимы; они резко разли-
чаются по циклу развития: Ch. viridis Ratz. и Ch. strobilobius Kalt,
имеют двухлетний цикл развития, у них имеется миграция с ели
на лиственницу, и партеногенез чередуется с существованием самцов
и самок; у Ch. abietis Kalt, и у Ch. lapponicus Cholodk. наблюдается
исключительный партеногенез, цикл развития однолетний и миграций
нет.
Холодковский называет указанные виды «биологическими видами»
или видами-братьями. Филипченко склонен считать их подвидами.
Некоторые авторы рассматривают их, как параллельные ряды одного
и того же вида. Но дело не’ в том, «формы» ли это, «подвиды», или
«виды». А суть в том, что между ними есть совершенно определенные
различия, что различия эти экологического порядка таковы, что мо-
гут давать известный «шанс» в борьбе за существование, служить той
добавкой, которая увеличивает стойкость формы в данных условиях
и ведет к ее выживанию, и что морфологические отличия между ними
настолько малы, что с помощью обычных систематических приемов
различия между этими формами установить нельзя.
Другой пример резких экологических отличий при ничтожных,
заходящих, лишь биометрически устанавливаемых отличиях морфоло-
гических мы видим в сельдях северной части Атлантики.
Вдоль берегов Северного моря, в Скагерраке, Каттегате, живет так
называемая северная сельдь Clupea harengus L. Рыболовы-практики
давно различали сельдей с Доггер Банка и от берегов Шотландии,
из Скагеррака и от берегов Норвегии. Среди последних различали
несколько различных форм: весеннюю, крупную, жирную и т. д. Но
с точки зрения обычной систематической все эти формы представляют
один единственный вид. При помощи биометрического метода Гейнке
(Heincke), как известно, удалось установить, что здесь мы имеем дело
с вполне различными местными расами, с точно определенной об-
ластью обитания, в пределах которой данная раса ежедневно совер-
шает правильные миграции (переселения). Морфологические отличия
между этими расами, например, в величине, числе позвонков настоль-
ко незначительны, что установить эти расы на основе обычных отли-
чительных признаков систематики было нельзя. Это можно было
сделать только путем применения методов вариационной статистики
(Гейнке, 1898), путем изучения варьирования более чем 60 отдельных
признаков, характеризуя каждую расу комбинацией всех средних ве-
личин различных признаков.
Мельчайшие отличия в этих признаках сами по себе не имеют,
конечно, адаптивного значения и не могли служить базой для дивер-
генции форм. Дивергенция эта могла иметь место только на основе
общих биологических условий существования и размножения этой
рыбы. В самом деле, гидрологические условия оказываются чрезвы-
чайно существенными для рас сельдей. Каждая из них имеет иное
отношение к температуре и солености морской воды. Одна раса
живет в Немецком море, к востоку от берегов Англии, заходя в юж-
ную часть Скагеррака и в Каттегат. Нерестится эта раса осенью при
температуре в ГО—13° и при солености в 3,4—3,5°,'о. Другая раса
619'
держится в северной части Северного моря, у берегов Шотландии
и Шотландских островов, размножается в июле и августе в атланти-
ческой воде 3,5% солености. Третья раса (норвежская сельдь) живет
восточнее шотландской, у берегов юго-западной Норвегии, нерестится
вдоль последних весною, в феврале-марте, при температуре 4—6°
и в воде солености 3,4—3,3%.
Каждая ’ из этих рас имеет точно определенные места нереста
с определенными свойствами воды и дна. Косяки их могут быть
с полной точностью найдены в определенное время года в определен-
ных местах, так как они совершают свои миграции не беспорядочно,
а в соответствии с перемещениями водных масс, имеющих подходя-
щие гидрологические условия (Н. М. Книпович, 1938). Каждая раса
держится, следовательно, в воде с определенными свойствами.
Чем определяется эта приуроченность? Ответ на этот вопрос дают,
мне кажется, исследования ряда американских авторов, показавших,
что концентрация водородных ионов в воде является фактором,
в своем распределении совпадающим с распределением животных.
Шелфорд и Пауэрс (Shelford и Powers, 1915)! показали, что изучав-
шиеся ими рыбы являются крайне чувствительными к малейшим
уклонениям в сторону щелочности или кислотности, к различиям
в температуре воды до 0,2° С, к ничтожным примесям сероводорода.
Эти авторы считают, что этой чувствительностью рыб в значительной
мере объясняются миграции рыб, а также и то обстоятельство, что
многие расы являются локальными. Шелфорд (1923), основываясь
и на своих работах, на работах Уэллса (М. М. Wells, 1915) и данных
работы с Олли (Shelford V. S. и W. Е. Allee, 1919), показал, что
у 10 видов Centrarchidae и Cyprinidae оптимум содержания водород-
ных ионов лежит между 7,1—8,4, т. е. наилучшая для них вода —
щелочная и что такая именно вода — в наиболее излюбленных этими
видами местах.
Пауэрс (1921) показал, что некоторые виды морских рыб как
в природе, так и в лабораторных условиях обнапуживали явное пред-
почтение воде с низким содержанием водородных ионов, тогда как
другие вели себя индифферентно к колебаниям этого фактора в широ-
ких пределах.
Пауэрс (1922 и 1922а) в более поздних работах показал, что чув-
ствительность морских рыб к содержанию водородных ионов в боль-
шей или меньшей степени обусловливается тем, что от содержания
последних зависит способность поглощать кислород из воды, при
малом его содержании; те рыбы, которые наиболее устойчивы к коле-
баниям концентрации водородных ионов, являются наиболее космо-
политичными. А способность рыбы поглощать при малом содержании
кислород при данном pH зависит от резервной щелочности • крови.
Крог и Литч (Krogh and Leitch, 1'919) еще раньше установили значи-
тельные отличия в способности изменять напряжения кислорода
в крови у карпа, угря и щуки, с одной стороны, и у некоторых мор-
ских рыб, с другой — и показали, что у рыб наблюдается различная
степень приспособленности для жизни в условиях низкого давления
кислорода. Те же авторы нашли, что низкая температура снижает
•способность чистого гемоглобина (вероятно, и крови) переносить кис-
лород. Этим объясняется то, что форель при низкой температуре
поглощает во вполне насыщенной воде меньше кислорода.
С атлантической сельдью таких исследований не сделано, но мож-
но быть совершенно уверенным в том, что на примере трех назван-
ных рас этой сельди мы имеем пример распадения вида на мелкие
систематические единицы, основой которого являются не морфологи-
ческие различия, а физиологические особенности крови, на которых
<620
базируются уже отличия в процессе дыхания и отличия экологиче-
ские, т. е. отношения форм к среде, их миграции и т. д.
Я остановился на этом примере подробно потому, что здесь можно
было конкретизировать мысль, что истинными признаками вида, опре-
деляющими его успех в борьбе за жизнь, являются не морфологиче-
ские отличия, а другие, которых систематик не может учесть в своих
определительных таблицах.
Мне думается, что такого же рода отличия физиологического преж-
де всего и на базе их создающегося экологического порядка существуют
и между гокчтгнскими форелями, возводимыми в разряд подвидов,
хотя географически они не дифференцированы. Будучи трудно раз-
личимы морфологически, будучи связаны переходами, формы эти хо-
рошо обособлены экологически. Среди них имеются две озерных фор-
мы, занимающих разные зоны в озере — Salmo ischchan ischchan и
Salmo ischchan danilewskii; одна — полупроходная (S. i aestialis) и две
проходных, из которых одна мече'т икру в среднем течении рек (S. i. ge-
garkuni), другая — в верховьях (S. i. jalam). У них разное время не-
реста, разная пища. Здесь, мне кажется, не может быть сомнения в
том, что такое разделение площади и производительных сил озера, его
кормовых ресурсов и нерестилищ между различными формами (под-
видами) одного вида ведет к тому, что каждая из них находится в
более благоприятных условиях, нежели в том случае, если бы вид был
вполне однороден. Занимая различные ниши в ценозе озера, эти фор-
мы полнее используют производительные (кормовые, нерестилища
и г. д.) силы водоема.
Такое же адаптивное значение имеют и расы рыб, названные
Л. С. Бергом (1934) озимыми и яровыми. У целого ряда видов рыб
имеются эти расы, обособявишеся экологически и отчасти морфологи-
чески, но не разошедшиеся географически, занимающие один геогра-
фический ареал. Одни из них размножаются весною, проведя в водо-
еме, где мечут икру, зиму; другие размножаются летом, не проводя
здесь зимы. JI. С. Берг указывает на физиологическую подкладку
этого явления: «Озимые расы рыб требуют для созревания икры и
молок пребывания в более или менее холодной речной воде в течение
нескольких месяцев. Яровые расы нуждаются в пребывании не в та-
кой холодной речной воде». Конечно, и смысл этого явления тот же
самый — занятие видом большей площади (в итоге), лучшее исполь-
зование производительных сил водоема; и причина развития рас — в
появлении физиологических различий, связанных, возможно, также с
дыханием, температурой, питанием и т. д.
В других случаях, в которых дивергенция может быть и более
древней и не быть таковой, видовые отличия явственны и без биомет-
рии, виды легко различимы; но отличия эти такого рода, что они не
могут «дать шанса». Следовательно, не по этим признакам шла ди-
вергенция. А виды эти занимают разные зоны, т. е. являются адапти-
рованными к разным климатическим условиям, занимают иные био-
типы (адаптация к иным эдафическим условиям', к иной растительно-
сти), обладают различной физиологией, поведением. В качестве перво-
го примера, правда, с изложенной выше точки зрения не исследован-
ного, можно привести различные виды ящериц.
Быстрая ящурка Eremias velox Pali. — обитатель среднеазиатских
пустынь — широко в них распространена. В горах северо-западной
Ферганы и юго-западного Семиречья ее заменяет очень к ней близкая
форма, которая одними считается за подвид, большинством же специа-
листов — за особый вид — Eremias nikolskii Bedriaga. Морфологические
отличия, заставляющие выделить эту форму, заключаются в различии
числа бедренных пор и в том, что нижний носовой щиток у Е. velox
обычно касается междучелюстного, а у Е. nikolskii не касается. Сюда
6 Зоологический журнал, n. 1
621
еще надо присоединить признак, ставящий, по Шнитникову, вне со-
мнения видовую самостоятельность В. nikolskii. Признак этот — окрас-
ка молодых, которые у В. nikolskii очень резко отличаются как от
молодых Е. velox, так и от молодых В. multiocellata. А именно,
у В. velox молодые экземпляры имеют отчетливо выраженную про-
дольную полосчатость, у В. multiocellata обнаруживают в окраске
ясную пятнистость, у В. nikolskii имеют рисунок переходного характера.
Если бы 'мы сочли за видовые признаки указанные отличитель-
ные признаки близких видов В. velox и В. nikolskii, то не могли бы
признать их адаптивными, не могли понять их значения как «шанса»; i
но, с другой стороны, В. velox — обитатель пустынных равнин, В. ni- !
kolskii живет в горах на высоте 1600—1800 м в лесной зоне и в ка-
менистых биотопах. Не отличия в окраске молодых особей, не число-
бедренных пор и не отношение носового щитка к межчелюстному
дали возможность Е. nikolskii выйти из условий пустынного комплек-
са и войти в другую зону, а какие-то физиологические отличия
(В. nikolskii имеет одно происхождение с Е. velox). Их никто не иссле-
довал, но в существовании их можно не сомневаться.
То же самое, конечно, имеет место и в случае с Ablepharus рап-
nonicus Licht, (ранее АЫ. deserti Str.) и Abl. alaicus Elpatiewsky, и?
которых один является'видом пустынным, другой — горным.
Citellus suslicus Guld. и С. rufescens Keys, et Blas, представляют |
два прекрасно обособленных вида, отличающихся, например, тем, что
у рыжеватого суслика задняя ступня голая, с волосами лишь по бо-
кам ее и у самой пятки, а у крапчатого она покрыта волосами почта
до основания пальцев; далее, эти виды значительно разнятся по ве-
личине, по окраске. Различия очень явственные. Но и они такого
рода, что вряд ли могли служить признаками, по которым отбор со-
здавал эти виды. Эти различия тоже являются лишь отличительными I
признаками, настоящими же видовыми (в эволюционном, дарвинов-
ском смысле понимания вида) признаками являются экологические
отличия между этими двумя видами, базирующиеся, конечно, на фи-
зиологических отличиях.
Приводим выдержку находящейся в печати работы В. И. Тихвин-
ского и В. Ф. Сосниной. «Опыт исследования экологии Citellus susli-
cus методом экологических индикаторов» (1939). Сравнивая экологию
двух видов суслика — С. suslicus и С. rufescens Keys, et Blas., авторы
отмечают, что «фенологические явления у С. rufescens идут интенсив-
нее и дружнее, отдельные индивиды жиреют быстрее, биотически!
потенциал воспроизведения больше, но и сопротивления среды в пе-
риод утробного развития больше, в связи с чем коэфициент интен-
сивности размножения равен и даже несколько меньше, чем у С. sus-
licus. Для изменения суточной активности С. suslicus характерна
одновершинная кривая, для С. rufescens — двухвершинная. Эти разли-
чия отражают различия климатических условий ареалов обоих видов.
С. rufescens обитает восточнее, в подверженных засухам заволжских
степях, С. suslicus населяет лесостепную зону средней полосы Евро-
пейской части СССР с более мягким и влажным климатом. Особенно-
сти экологии С. rufescens — приспособление к засушливому климату.
Сжатый период размножения и большая быстрота накопления жира
связаны с краткостью времени, благоприятного для жизни суслика;
большее сопротивление среды в период утробного развития вполне по-
нятно, если мы учтем, что рыжеватый суслик начйпает и заканчивает
спаривание уже в течение двух-трех недель по пробуждении и мно-
гие суслики недостаточно упитаны для того, чтобы довести до конца
развитие всех закладывающихся эмбрионов. Двухвершинная кривая
суточной деятельности — также приспособление к климату. Рыжева-
тый суслик избегает жаркого и сухого полудня засушливого климата».
Из приводимой выдержки следует, что между указанными двумя
вида шт сусликов существуют экологические отличия явно адаптивно-
го характера.
К сожалению, у нас мало работ, которые трактовали бы поставлен-
ный нами вопрос; В тех же случаях, когда были поставлены соответ-
ствующие исследования, мы видим, что суть заключается в дивер-
генции видов или подвидов не только в морфологических отличиях,
но и в физиологии и базипующейся на ней экологии.
Здесь вполне уместно сослаться на прекрасные экспериментальные
исследования Н. И. Калабухова (1938) над экологическими различия-
ми у близких видов. Автор исследовал несколько сотен особей четы-
рех видов Citellus suslicus Giild., С. pygmaeus Pall., Apodemus flavi-
collis Melch. и A. sylvaticus L.).
Между близкими видами первой и второй пары, отличающихся не-
значительными морфологическими особенностями, оказались значи-
тельные экологические различия, имеющие адаптивный характер. На-
пример, A. sylvaticus оказалась значительно более чувствительной к
воздействию света и температуры, чем A. flavicollis, температурный
оптимум у нее выше, нежели у последней. Эти особенности понятны,
если принять во внимание, что лесная мышь ведет • ночной образ _
жизни, что само собой является адаптацией к жизни в открытых
биотопах, где постоянно угрожает опасность от хищников, a A. fla-
vicollis живет в лесу. Почему лесная мышь живет и на открытых ме-
стах? Возможно, благодаря своему ночному образу жизни. Оба вида
сусликов также оказались отличными в отношении реакций их на
температуру. Эти различия помогают С. pygmaeus Pall, распростра-
няться в жаркие засушливые районы юга и юго-востока,
Если мы обратимся к’ тому примеру, который взят в начале насто-
ящей статьи, — к видам рода Eutamias, бурундуков, то морфологиче-
ские отличия между ними вряд ли могут иметь какое-либо адаптив-
ное значение. Но- это значение опять-таки могут иметь другие призна-
ки характера экологического и физиологического, дающие им возмож-
ность жить в разных зонах, в разных климатах. В Йоземитском нацио-
нальном парке [Гринелл (Grin'ell I., 1924)] живет семь видов рода Euta-
mias. Каждый из них, кроме Е. frater, занимающего две зоны, при-
урочен к одной из вертикальных зон, начиная от Верхней Соноры и
до нижних частей альпийской зоны. Уже это предполагает между
ними значительные отличия в физиологии, в отношении к температу-
ре, так как температурные отличия Верхне-Сонорской зоны, где жи-
вет Е. merriami mariposae, имеет климат, существенно отличный от
климата Гудзоновой зоны с Е. alpinus.
Отличия между видами имеются в выборе биотопа. Е. frater, напри-
мер, живет в лесу (канадская и Гудзонова зона), устраивая склады в
деревьях, отыскивая убежище на деревьях же, на которые лазает до
12,5 м вверх. Е. alpinus (гудзонова зона) держится в скалах, редко
лазая на деревья очень невысоко. Е. senex (канадская зона западного
склона) обитает в густом кустарнике, около пней и упавших деревьев.
Е. pictus (переходная зона на восточном склоне) держится только в за-
рослях полыни Artemisia tridentata, бегая по земле. Е. merriami mari-
posae (в.-сонорская и нижняя часть переходной зоны) живет среди
кустарников и на деревьях, особенно на дубах, на которые, лазает
редко выше S м. Между прочим морфологических приспособлений для
лазания ни у Е. frater, пи у Е. merriami нет. Могут лазать и другие
виды. Здесь отличия в психологии. Лазает же Е. frater изумительно,
и по деревьям с гладкой корой, вниз головой, и быстро, и медленно.
Разнится у перечисленных видов и пища, что вполне естественно, так
как пищевые ресурсы в каждой зоне иные. Здесь имеется определен-
623.
пая адаптация. У Е. alpinus адаптация к условиям кормления видна
еще в том, что хотя запас семян в Гудзоновой зоне и велик (семена
осины, ковыля, осоки и т. д.), но запасов надо делать много, а сезон,
когда можно собирать запасы, очень короток. Поэтому у этого бурун-
дучка, как отмечают наблюдатели, особенно велика активность в соби-
рании семян, имеется особенно эффективная нервная и мускульная
организация. Иной у перечисленных видов и цикл жизни: у одних
есть спячка, у других ее нет, различны и периоды размножения в со-
ответствии с фенологией данной зоны. Различно и поведение. Напри-
мер, оба вида открытых мест, Е. merriami mariposae из Соноры и
Е. alpinus из Альппки, молчаливы, тогда как другие виды очень ..много
издают звуков (звуки различны у разных видов).
Мне кажется, можно не сомневаться в том, что эволюция бурун-
дучков шла не по признаку окраски и т. д., а по экологическим осо-
бенностям, которые одни только и могли давать преимущество в борь-
бе за существование. Морфологические отличия здесь не адаптивны.
Упомянутые бурундучки представляют большой интерес с точки зре-
ния вопроса об адаптивности эволюции. Было бы исключительно ин-
тересно посмотреть их с физиологической стороны, посмотреть кровь,
дыхание, определить температурный оптимум и т.-д.
Есть, конечно, и такие виды, морфологические отличия которых
являются адаптивными. В качестве примера можно привести сетчатую
ящурку Eremias grammica Lichtenst., одним из видовых признаков
которой служит наличие по бокам пальцев длинных треугольной фор-
мы пластинок («песчаные лыжи»), У других видов рода Eremias этих
пластинок нет. У вида Е. scripta Strauch., раньше объединявшегося с
предыдущим видом в род Scapteira, имеется лишь очень слабое раз-
витие пластинки. Обычно считается, что эти пластинки являются на
самом деле «песчаными лыжами». Но тогда становится непонятным,
почему Е. scripta. местообитанием которой являются более открытые,
а следовательно, более сыпучие пески, этих «лыж» не имеют. По наб-
людениям и экспериментам Чернова (устное сообщение) «лыжи»
являются приспособлением не для бегания по песку, а для рытья,
вид этот—роющий. Признак во всяком случае адаптивный. Возмож-
но, что эти два вида, живущие бок о бок в одной зоне, дивергировалп
и по этому признаку.
Прекрасный пример адаптивности внешних видовых отличий пред-
ставляют явления покровительственной окраски в тех случаях, когда
это явление было изучено экологически. Я имею в виду работы ряда
американских авторов над окраской грызунов в бассейней Тулароза.
Хорошо известно, что животные пустыни бывают бледнее окра-
шены, нежели их родичи из более влажных областей пустыни. Боль-
шинство биологов считает эту бледную окраску за покровительствен-
ную. Некоторые [Бэкстон (Buxton, 1923)] в этом сомневаются, 'считая
ее результатом действия какого-то общего физического фактора, дей-
ствующего в пустыне.
В последнее время окраска пустынных грызунов была предметом
ряда исследований. Объектами исследования являлись грызуны юго-
запада США. Оказалось, что не все млекопитающие пустыни окра-
шены бледно. Рядом авторов [Мэрриам (Merriam, 1890); Семнер и
Сворт (Sumner и Swarth, 1924); Дайс (Dice, 1929—1930); Брэдт
(Bradt, 1932); Бенсон (Benson, 1933) и др.] описаны из пустынь юго-
запада много рас грызунов, темноокрашенных. Эти темные расы ока-
зались живущими на темноокрашенных лавах. Темные расы были об-
наружены на темных скалах и из других, более влажных частей
США. Принадлежат они к различным родам (Citellus, Neotoma, Рето-
gnathus, Peromyscus, Onychomys, Dipodomys, Ochotona). Наоборот, на
624
светлых почвах и во влажных частях США были обнаружены блед-
ные формы родов Microtus, Peromyscus, Onychomys.
Рассмотрением этих темных и светлых рас с лавы и песка с эко-
логической точки зрения занялся Бенсон (1933) в бассейне Тулароза
в Новой Мексике. Им изучен был ряд грызунов. Среди них оказались
и подвиды или не разделенные географически расы, причем одна
раса, живущая па темной лаве, была темной, другая с песчаной поч-
вы — светлая.
Приведу несколько примеров. Geomys arenarius brevirostris, локаль-
ная раса, живущая на белых песках по> холму [Хелл (Hall, 1932)],
темнее, чем типичная форма того же вида (G. arenarius arenarius из
El Paso). Это тем более удивительно, что живущая рядом с нею раса
Perognathus является белой, а гоферы (Geomys) к тому же вообще
сильно' варьируют в окраске, и можно было бы ожидать, что здесь
Geomys будет еще лучше подходить к цвету песка, нежели Peromys-
cus. Однако исключения лишь подтверждают правило. Причина более
темной окраски заключается в следующем. G. arenarius brevirostris
наиболее обилен у краев водоема. Ходы их располагаются близко
от уровня грунтовых вод. Выбрасываемый из ходов песок насыщед
водой, и в таком виде он не белый, а желтый. С цветом мокрого пес-
ка находится в полном соответствии цвет G. arenarius brevirostris. Вы-
брасывая наружу кучку влажного песка и показываясь в это время
наружу, названный гофер оказывается покровительственно окрашен-
ным. А это для него может быть важным, так как, несмотря на свой
подземный образ жизни, гофер нередко становится добычей хищных
птиц. Уподобление почве отличает один подвид от другого и могло
быть предметом отбора при наличии отбирающего фактора. По Энтони
(1928), таковыми являются дневные хищники, совы, хорьки,. койоты,
лисы, барсуки и кошки. Наиболее деятельными гоферы являются в
послеобеденные часы и в начале вечера.
Следующим примером являются расы и виды Perognathus.
Подвид Perognathus apache gypsi держится только на песках;
представлен большим количеством особей, следовательно, процветает.
Встречается и среди травянистой растительности и на открытых дю-
нах. Поведение его тут и там весьма различно. Среди растительности
грызун движется очень медленно, на открытых местах, как показывает
изучение следов, движется быстро и по прямой линии и редко ос-
танавливается, как будто кусты, в которые следы уводят, являлись
зго прямой целью с начала путешествия. Окраска зверьков не одно-
типна, но варьирует от чисто белой до желтой, нормально свойствен-
ной Perognathus apache apache. Большинство почти белы и хорошо
соответствуют окраске фона. Бенсон добавляет: «Тот факт, что окраска
скрывает животных, трудно было бы отрицать тому, кто побывал в
Белых Песках в яркую лунную ночь».
Р. apache apache из восточной Аризоны, к западу от Новой Мек-
сики и в южной Юта, очень близок к указанному выше подвиду, но
темнее: самые темные представители Р. apache gypsi лишь немного
бледнее Р. apache apache; известен еще третий подвид-—Р. apache
cleomophila, найденный на лавовых слоях к востоку от горы Саи-
Франциско в Аризоне. Этот подвид значительно темнее и цветистее,
нежели предыдущий: цвет его—-от охристо-бурого до темнобурого с
Черными волосами. ;
Бенсон считает, что разнообразие окраски Р. apache gypsi зави-
сит от того, что форма, живущая на белом песке и соответствующая
грунту, не изолирована вполне и скрещивается с особями из соседних
популяций.
Сходную картину представляют расы Peromyscus рода Neotoma.
625
Темная окраска рас, живущих на лавах, не могла быть создана
климатом, так как и темные расы на лавах и светлые на песке жи-
вут в одном климате. Не может играть роли и экоклимат, так как на
лавах суше, но цвет темнее, что противоречит общеизвестным фак-
там потемнения окраски в более влажных условиях. Сомнительно и
влияние света, так как зверьки эти большей частью животные ноч-
ные. Пища тоже исключается, так как при содержании зверьков в
неволе, при кормлении иной пищей, цвет сохранялся в ряде поколе-
ний в течение трех лет.
Только цвет почвы находится в корреляции с цветом грызунов.
'Окраска эта является наследственной, как показали Семнер и Дайс.
Причину корреляции мы можем видеть только в естественном отборе.
Дайс и Блоссом (L. R. Dice и Ph. М. Blossom, 1937) собрали
материал об окраске большого числа_животных пустынь юго-западной
части Северной Америки и исследовали окраску меха и окраску фона,
на котором живут многие виды, при помощи фотометра (tinjt photometer).
Названные авторы в результате своего тщательного исследования
пришли к выводу, что в окраске меха верхней стороны тела у на-
земных млекопитающих имеется тенденция походить на цвет почвы
их местообитаний. Многие локальные расы отличаются между собою
по цвету меха, и окраска каждой обнаруживает тенденцию походить
на цвет фона, на котором она живет. Это наблюдается параллельно
у многих различных видов, родов и семейств; «Весьма возможно,
что тенденция меха млекопитающих походить по цвету на цвет окру-
жающей почвы является адаптацией, делающей млекопитающее
незаметным. Такое приспособление могло возникнуть благодаря дей-
ствию естественного отбора, действующего через хищников, как это бы-
ло указано Бенсоном (1933)». -Материала для действия естественного
отбора в популяциях млекопитающих достаточно в виде широкой из-
менчивости (Бенсон, 1933; Дайс 1933).
Взятая в целом работа Дайс и Блоссом говорит за то, что эволю-
ция адаптивна.
Вопросу о соответствии процесса видообразования (speciation) и
окружающей среды, т. е. вопросу адаптивности процесса эволюции,
посвящает свою работу о роде Dipodomys в Калифорнии Грипелл
Г1922). Род этот представлен в Калифорнии 33 формами, объединяе-
мыми в 6 групп, представляющих, видимо, естественные, филогене-
тические группы. Живут эти формы в Нижне-Сонорской, Верхне-Со-
норской и Переходной зонах, т. е. различных экологических условиях.
Эволюция рода происходила внутри Калифорнии.
Родовые признаки Dipodomys, скачущего грызуна пустынь и су-
хих степей, адаптивны. А видовые и подвидовые отличия? Здесь инте-
ресно то, что в разных группах появляются одни и те же изменения
в сходных условиях. Некоторые изменения имеют понятное для нас
адаптивное значение, другие его, по мнению Гринелла, не имеют.
Так, например, совершенно закономерно изменяется «шелкови-
стость» меха, более шелковистого, тонкого в сухих частях страны
и более грубого в более влажных прибрежных районах. Это наблю-
дается параллельно в разных группах рода Dipodomys. Наблюдается
еще посветление в каждой секции, в направлении к континенту от бе-
рега, притом не только шубки, но п окраски хвоста. Гринелл считает
этот признак адаптивным в смысле покровительственной окраски.
Величина и экологическое распространение не на-
ходятся между собой в корреляции. Но обычно два вида, живущие
на одной территории, бывают различной величины (Dipodomys de-
serti, mohavensis и merriami весят 103, 76 и 40 г) и между собой, не
конкурируют. Это можно считать адаптацией вида, так как «разли-
чие в величине становится фактором для отбора в эволюции группы,
626
о
у н
V
которая как целое находит благоприятную экологическую нишу до-
статочной «амплитуды», которая может быть занята более, чем одним
видом группы».
Длина задних ног хорошо отличает виды. Этот признак находится
явной корреляции с характером среды: они длиннее и стройнее у
'‘форм из открытых мест, короче и толще у представителей рода из
кустарных зарослей. То же самое и редукция первого пальца на зад-
них конечностях. Среди шерсти групп Dipodomys в двух группах
(merriami и deserti) процесс редукции ушел так далеко, что только
рудимент первой метатарзальной кости имеется налицо. В двух других
группах (hermanni и agilis) этот процесс редукции продолжается; в
некоторых расах появляются особи, у которых когти или фаланги
отсутствуют на одном или обоих больших пальцах задней ноги, а у
двух рас коготь и несущая его фаланга отсутствуют нормально, лишь
иногда, встречаясь. У двух рас (ordii и microps) ни у одной особи фа-
ланга и ее коготь не исчезают хотя бы на одной ноге. Эту редукцию
пальца Гринелл считает адаптивным процессом, возникающим хотя
бы отчасти благодаря естественному отбору: «Редукция пальца, как
бы она ни возникала, улучшает способность Dipodomys к бегу, в ре-
< зультате чего область фуражировки. особи расширяется, а в то же
время относительная безопасность от быстроногих врагов сохраняется
\ или даже повышается».
У видов и подвидов Dipodomys имеются отличия в распростране-
< нии в той или иной зоне. Ограничивающим фактором Гринелл счи-
ц тае температуру, влажность, включая сюда и относительную влаж-
,ть воздуха, осадки, облачность, влажность почвы.
:, что хотя мы и не видим в приведенном примере
столько отличий в адаптивности, как у Clupea harengus, приводимые
Гринеллом, факты все же ясно говорят за адаптивность в расхожде-
нии признаков у Dipodomys. Это также ясно и у рода Passerella.
обнаруживающего географическую изменчивость во всем ряде при-
знаков. Ряд Passerella представлен одним видом и -46 подвидами.
Изучение [(Линсдалем (Lindsdale I., 1928)] 465 скелетов показало, что
развитие грудины, плеча, предплечья, коракоида, лопатки и ключицы
тем сильнее, чем более северный подвид, чем длиннее пути его мигра-
ций к югу. Признак ясно адаптивный.
Вопрос о speciation и subspe.ciation представляет исключительно
большой интерес. Ему уделяется, однако, далеко не достаточное внп-
манир. Между тем многие случаи распадения рода на виды или виды
‘ /х'Мпе кажется
ЛФА ТТТ_ ТУ* /X ггт тттттттттт
Ь
на подвиды напрашиваются на такое изучение при помощи экологиче-
ских и физиологических методов. Хотя бы упомянутые представители
Eutafmias в Йоземите или описанные Эмме, Хупером (Emmet Т., Hooper,
1938) подвиды Neotoma fuscipes и Г. Флетчером Пальмером (Flet-
cher G. Palmer, 1937) подвиды Scapanus latimanus. Одиннадцать подви-
дов Neotoma fuscipes распадаются по морфологическим признакам ца
той группы. Каждая из этих групп «обнаруживает бросающееся в глаза
соответствие с областью распространения одного из трех основных
флористических элементов или ассоциаций области». Это не может
быть случайным. Или между подвидами Neotoma и типами расти-
тельности существует прямая зависимость, или, что более вероятно,
те и другие зависят от какого-то общего фактора. Поразительно инте-
ресным является то обстоятельство, что области распространения
нескольких подвидов N. fuscipes удивительно сходны с областями
распространения подвидов S dyilagus bachmani. Граница ареалов под-
видов N. fuscipes является границей и рас S. bachmani. Должен быть
какой-то общий фактор, вызывающий образование подвидов Neotoma
и Sylvilagus, т. е. должен происходить отсев каким-то фактором адапти-
рованных к нему форм. Интересно далее, что «как общее правило,
62 7
Neotoma встречается в районах, где имеются дубы, и распространение
каждого подвида вполне совпадает с распространением одного или бо-
лее видов дуба». Автор совершенно справедливо замечает, что «Воз-
можность существования здесь причинной связи не может быть игно-
рирована, хотя кажется более вероятным, что виновен в совпадении
распространения дуба и Neotoma какой-то третий фактор, а не дубы
определяют распространение Neotoma». Автор считает, что температу-
ра лишь в крайних своих выражениях является барьером, ограничи-
вающим распространение, так как N. fuscipes встречается во всех
зонах одновременно, кроме холодной, альпийской и жаркой сухой
пустыни. Судя по распространению подвидов, subspeciation может
играть роль и влажность воздуха и осадки.
Пальмер (1. с.) прямо ставит вопрос о том, какая связь существует
между образованием подвидов Scapanus latimanus и факторами сре-
ды: общим климатом (зоны жизни), высотою, влажностью, темпера-
турой, эдафическими факторами, водными барьерами. Почва, ее
влажность и структура, являются, видимо, прямыми факторами,
а температура становится фактором через ее влияние на относительную-
влажность и осадки.
Представляло бы огромный интерес подвергнуть указанные подви-
ды экспериментальному исследованию для определения их экологи-
ческих и физиологических особенностей. Можно- не сомневаться, что
именно последними определяется разница ареалов и те внешние от-
личия, по которым мы определяем эти подвиды. Шанс же в жизни
дают именно экологические и физиологические отличия. Они-то и яв-
ляются настоящими видовыми признаками, а не диагностические от-
личия. На такого рода исследования, как работы Калабухова с близки-
ми видами грызунов и работы Пауэрс, Олли и др. с рыбами, должно
быть направлено внимание экологов-дарвинистов.
Вышеприведенных примеров достаточно, чтобы показать, что на-
стоящие видовые и подвидовые признаки всегда адаптивны; что при-
нимаемые нами для описания вида для диагноза и определительных
таблиц морфологические внешние отличия часто вовсе не являются
теми особенностями, которые направляли эволюцию. Они являются
пли признаками-попутчиками, коррелятивно связанными с физиоло-
гическими свойствами, или они появляются, быть может, независимо
от физиологических признаков, ио- являются в большинстве случаев
индифферентными, безразличными. Если же они имеют адаптивное
значение, то это- бывает сравнительно редко, в тех случаях, если дан-
ный признак связан с такими условиями среды, как субстрат, расстоя-
ние перелетов, или служит механическим орудием для защиты или
нападения. Если признак, вреден с самого начала или гипертрофирует-
ся, то он элиминируется отбором.
Шелл и одинаково с ним мыслящие проглядели разницу между
настоящими видовыми признаками и теми, по которым мы удобства
ради отличаем подвиды и виды. Адаптация не отстает от эволюции.
Эволюция с самого начала адаптивна. Но начинается дивергенция,
как правило, не только и не столько с морфологических признаков,
являющихся нашими диагностическими признаками, а с изменения
физиологических особенностей организмов, с их психологии, с по-
ведения, которые приводят новую форму в новое, положение. Мор-
фологические отличия первоначально отсутствуют, потом они незна-
чительны, затем становятся все более крупными и, подвергаясь отбору,
также становятся адаптивными. И родовые морфологические отличия
часто могут быть не адаптивными. Роды Felis и Lynx отличаются
очень сильно между собой рядом глубоко адаптивных признаков пове-
дения, выбором местообитания и т. д., а не только тем, что у одного из
628
них одним ложнокоренным зубом в верхней челюсти больше, как это
думает Шелл. Вполне понятно, что чем с более высокими систематиче-
скими категориями имеем мы дело, тем все более адаптивными стано-
вятся и их отличительные признаки.
Позволю себе привести еще один пример из растительного мира.
В неопубликованной работе о «Дифференцирующей роли среды» .
Е. И. Коровин разобрал с этой точки зрения род Terula, род много-
образный, включающий 134 вида, занимающий всю область Среди-
земья, с видами, заходящими в тропики Восточной Африки и в лу-
гостепную Азию, с видами, обитающими в условиях пестрой арены
жизни. Коровин разобрал генетические отношения в пределах рода
в связи с экологической средой, параллельно изучал ряды развития и
экологические изменения видов, прослеживая изменения по место-
обитаниям видов и их адаптации.
В результате работы указанный автор приходит к следующим вы-
водам.
«Дивергенция, расчленение сходных типов, осуществляется па
почве адаптаций организмов к новым условиям в процессе развития
последних.
Экологические факторы способны к переделке самых «конструк-
тивных типов» растений: от деревянистой к травянистой форме, от
поликарппков к монокарпикам\ от мезофитов к ксерофитам. В ос-
нове морфо-биологических изменений лежат функциональные изме-
нения организма под влиянием воздействий внешних факторов в их
непривычных для организма интенсивностях. Эти изменения вызы-
вают известные сдвиги «норм реакции» организма, а коррелятив-
но с этим и от к л о н е и и я м о р ф о-б и о л о г п ч е с к о г о харак-
тера» (разрядка моя. — Д. К.).
Современное представление о виде, как о «комплексе биотипов,
объединенных общими видовыми признаками и историей возникнове-
ния», и об экотипе, как о «группе биотипов одного вида, объединяе-
мой некоторыми общими наследственно константными признаками,
специально приспособленной к условиям определенного местообита-
ния» (Синская), учение об экадах, экоэлементах и изореагентах гово-
рит с совершенной определенностью о том, что эволюция, процесс
видообразования, идет именно так, как это рисовал Дарвин. Эволюция
адаптивна, вид распадается на мелкие систематические единицы бла-
годаря действию естественного отбора, создающего в пределах вида
группы биотипов, отвечающих тем или иным климатическим, эдафиче-
ским или биотическим условиям местообитания. Стоит только вспом-
нить климатипы и эдафотипы костра безостого, биотипы мятлика лу-
гового и сипэкотипы рыжика рода Camelina (3. Жеребпна), экологи-
ческую классификацию пшениц (Е. Ф. Пальмова 1935; Вавилов, 1935),
чтобы вполне согласиться со словами Сипской: «Односторонняя мор-
фологическая систематика, помимо» того, что идет вразрез с современ- .
ным пониманием формообразовательного' процесса, является всегда ,
недостаточно практичной».
Например, прежние попытки классификации костра безостого
Bromus inerniis основывались на признаках, сильно изменчивых, не
характерных для экотипов и лишенных практического значения.
В результате классификации костра, разработанной ныне на
основе эколого-географического принципа, получалась возможность
оперировать с формами, характеризующимися не только морфологи-
ческими, но и биологическими, экологическими и также хозяйствен-
ными особенностями растения, указывающими на стойкость типа
1 Monos — один, polus — много, karpos — плод.
"в тех или иных условиях, кормовое его качество и т. д. (3. Жеребпна,
1930).
Однако в отношении усовершенствования, уточнения и детализа-
ции методов экологической систематики еще предстоит большая
работа» (Синская, 1932).
Еще большая работа предстоит систематикам-зоологам. Синтети-
ческие систематические единицы, основанные не только на морфоло-
гических данных, но и на экологических и на генетических, особенно
необходимы в тех группах, которые являются практически исполь-
зуемыми (в рыбоводстве, в рыбном промысле, в пушном деле и т. д.).
Это очень трудная задача, требующая коренной ломки наших пред-
ставлений и навыков, но зато она единственно приведет нас к пра-
вильным результатам, ибо навсегда верно изречение Гёте: «Was
fruchtbar ist, allein ist wain».
Эволюция адаптивна, и естественный отбор является ее основным
.двигателем. . ,
ЛИТЕРАТ УРА
I; Anthony II. Е., Field book of North American Mammals, 1928.— 2. Б e p г Л. C.,
Изв. АН СССР, отд. мат. п ест. наук, 1934.—3. Buxton Р. А-, Animal life in
deserts, 1923.— 4. Bradt G. W., Journ. Mammal., vol. 13, 1932.— 5. Benson S. B.,
Univ. Calif. Publ. ZooL, vol. 40, 1933.—6. Вавилов H. И., Селекция как наука,
1934.—7. О н же, Научные основы селекции пшениц, 1935.— 8. Goldman Е. А.,
Proc. Biol. Soc. Wash., vol. 31, 1918.— 9. Он же, J. of Mam., 13, 1932.— 10. Gri-
lle 11 I., Univ, of Calif. Publ. in ZooL, vol. 24, № 1, 1922.— 11. Crinell I. a. Sto-
rer T. I., Contr. from the Mus. of Vert. ZooL Univ. of. California, 1924.— 12. Dice
L. R., Occ. Pap. Mus. ZooL Univ. Mich., № 202, 1929.— 13. Он же, Occas. Pap.
Mus. ZooL, Univ. Mich., № 213, 1930.— 14. Dice L. R. a. Blossom Ph. M.,
Studies of Mammalian Ecology in Southwestern North America with special attention
to the colors of desert mammals. Carn. Inst, of Washington, 1937.—15. Hall E. R.,
Proc. Biol. Soc. Wash., 45, 1932.—16. Heince Fr., Abh. Deutsch. Seefisch. Verein.
Berlin, 1898.— 17. Hooper E. T., Univ, of Calif. Press., 1938.— 18. Жеребина 3-,
Tp. по прикл. бот., генет. и сел., т. 25, в. 1.—19. Калабухов Н. И., «Природа»,
№ 10. 1938.-20. Handler R., I. d. Cons. VII, 3, 1932.—21. Он же, Berichte der
Deutschen Kommission fur Meeresforsch., N. F., Bd. VII, 4, 1935.— 22. Coker R. E.,
EcoL, vol. VI, № 1, 1925.—23. Коровин E. IL, Дифференцирующая роль среды
в процессе видообразования, Рукопись, 1939.— 24. Krogh A. a. L е it с h L, Journ.
of Physiol., 52, 1919.—25. Merriam C. IL, North Amer. Fauna, № 3, 1890.—26.
Люндегорд Г., Влияние климата и почвы на жизнь растений. (Русск. перев.).
1937.— 27. Palmer F. G., Journ. of Mammal., vol. 18, № 3, 1937.— 28. Пальмо-
ва E. Ф-, Введение в экологию пшениц, 1935.—29. Powers Е. В., Publ. of the
Puget Sound Biol. Station, 3, 57, 1921.—30. Он же, J. of Gener. Phys., v. 4, 1922.—
31. On же, J. of Physiol., vol. 61, 1922a —32. Промпте в A. H., Зоолог, жури.,
ХШ, t. 3, 1933.— 33. Robson G. C. a. Richards O. W., The variation of animals
in Nature, 1936.— 34. Сереброве кий П. В., Стеногр. отчет первого заседания
экологии, комитета 8. III — 1934.— 35. S е w е г t z о w A. N., Morphologische Gesetz-
massigkeiten der Evolution, Jena, 1931.—36. Shelf о rd V. E., Nat. Hist. Survey of
Illinois, Bull., vol. 14, Art. 9, 1923.— 37. Shelf ord V. E. a. Allee W. C., J. of
Exp. ZooL, vol. 14, 1913.— 38. Shelf ord V. E. a. Power. Biol. Bull., vol. 28,
1915.— 39. Shull A. F., Evolution, N. Y. 1936.— 40. Sumner F. B. a. S w a r t h H. S.
Journ. MammoL, vol. 5, 1924.— 41. Тихвинский и Соснина, Опыт исследова-
ния Citellus suslicus методом экологических индикаторов, Рукопись.— 42. Ф и л п н-
'ченко 10- А., Зоол. Вести., т. 1, в. 2, 1916.— 43. Wells 'М. М., Biolog. Bull., 29.
1915.
ЗООЛОГИ ЧЕСНИ И ЖУРНАЛ
ГОМ XVIII
1939
ВЫП. 4
ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ЕСТЕСТВЕННОМУ ОТБОРУ У ПРОСТЕЙШИХ.
I. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ PARAMECIUM AURELIA К ПОВЫШЕНИЮ
СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ
Г. Ф. Гаузе
Лаборатория экологии Института зоологии.МГУ
1. Введение
Настоящий цикл исследований посвящен вопросу о том, каким
образом ненаследственные приспособления организмов к условиям
существования становятся в конце концов наследственными. Тот факт,
что такие процессы в широком масштабе совершаются в природных
условиях, в настоящее время в общем не подлежит сомнению. Извест-
но, например, что под действием повышенной* температуры у животных
могут быть вызваны ненаследственные модификации, свойства кото-
рых во многом сходны со свойствами южных форм или подвидов дан-
ного вида, которые закреплены наследственно. Каким образом можно
с позиции дарвинизма подойти к объяснению такого параллелизма?
Приспособление организма к изменяющимся условиям существова-
ния может быть достигнуто двумя путями. Первой непосредственной
реакцией обычно является образование адаптивной модификации, т. е.
полезного ненаследственного приспособления, самая возможность ко-
торого является не изначальной, как это думают ламаркисты, а осно-
вана на длительном историческом процессе естественного отбора реак-
тивных механизмов определенного типа. Однако, по мере дальнейшего
хода эволюции, полезное приспособление обычно оказывается наслед-
ственным. Единственно^ приемлемое объяснение процесса замены не-
наследственных приспособлений похожими на них наследственными
сводится к тому [как это недавно справедливо отметил И. И. Шмаль-
гаузен (1938)], что по мере эволюции происходит естественный отбор
случайных наследственных изменений, усиливающих выражение адап-
тивных модификаций и делающих их менее зависимыми от колеба-
ний факторов внешней среды. С этой точки зрения естественный отбор
является тем фактором, который определяет в процессе эволюции за-
мену ненаследственных приспособлений похожими на них наследст-
венными, так как последние обеспечивают повышение степени приспо-
собленности. Эта гипотеза представляет собой целую программу для
конкретных исследований в этом направлении. В настоящем цикле
работ мы пытаемся подойти к этим вопросам путем эксперименталь-
ного изучения приспособлений к условиям среды у одноклеточных
организмов.
2. Материал и м е т о д и к а
В настоящей работе было изучено приспособление парамеции (Paramecium
-aurelia Ehrb.) к повышению солености среды. Такое приспособление часто
имеет место в природных условиях. Как известно, на ряду с пресноводными
631
водоемами парамеции встречаются в водоемах с повышенной соленостью
[Квеннерштедт (Quennerstedt), 1865; Флорентин (Floreniin), 1899; Каль (Kahl),
1928]. Зарегистрировано также и обитание парамеций в морской воде Леван-
дер (Levander), 1894; Калкинс (Calkins), 1902; Смит (Smith), 1904]. Таким обра-
зом, было весьма интересно выяснить тонкие закономерности образования
приспособлений при жизни парамеций в среде с.повышенной концентрацией
электролитов. В этом направлении были начаты исследования в лаборатории
экологии проф. В. В. Алпатовым, которым было изучено образование приспо-
соблений к повышению солености среды у Paramecium и у Euplotes (Алпатов
и Смарагдова, в печати).
В последние годы было опубликовано несколько исследований по вопросу
об экспериментальном приучении пресноводных простейших к морской воде..
Однако большинство этих работ обладает рядом существенных методических
недостатков, не допускающих каких-либо определенных заключений о меха-
низме образования приспособлений. Так, Финлей (Finley, 1930) добавлял мор-
скую воду в массовые смешанные культуры простейших и установил, что
при непосредственном добавлении морской воды в возрастающей концентра-
ции парамеции выдерживают до 10—20%, а при постепенном приучении до
100% морской воды. Эти данные не были подтверждены дальнейшими иссле-
дованиями. Ионом (Yokom, 1934), который также подливал морскую воду к
смешанным культурам инфузорий, установил, что парамеции погибают при
содержании морской ‘ воды, составляющей 20—60%. Наконец, Фриш (Frisch,
1935) сообщил, что парамеции не могут перенести концентрацию морской
воды, превышающую 40%. Конечно, при приучении смешанных культур ин-
фузорий к морской воде очень трудно сказать, какую роль в процессе при-
способления играет естественный отбор наследственно сильных клонов дан-
ного вида и какая относительная роль принадлежит образующимся ненаслед-
ственным адаптивным модификациям.
Для выяснения относительной роли наследственных и ненаследственных
изменений и их соотношения друг с другом в процессе образования приспо-
соблений к повышению солености среды у Paramecium aurelia нужно распола-
гать достаточно обширным материалом по наследственной изменчивости. При
изоляции отдельных линий из диких культур, взятых из природы, обычно
можно обнаружить лишь сравнительно небольшой размах наследственных ва-
риаций, так как в диких культурах весьма интенсивно протекают процессы
борьбы за существование и естественного отбора, в результате которых вы-
живает лишь несколько самых сильных клонов. Относительно более слабые
клоны быстро исчезают и обычно не бывают представлены в популяции; тем
самым они совершенно выпадают из поля нашего зрения.
Чтобы устранить это затруднение и иметь дело с той широкой наследст-
венной изменчивостью, которая постоянно имеет место в природе, а не толь-
ко с теми вариантами, которые переживают в данных специфических усло-
виях, мы выводили отдельные линии непосредственно после полового про-
цесса (конъюгации), который, по данным Дженнингса (Jennings, 1913), под-
твержденным в дальнейшем Рафф ел ем (Raff el, 1930), а также Дженнингсом.
Раффелем, Линчем и Соннеборном (Lynch and Sonneborn, 1932), приводит к
образованию многочисленных наследственных вариаций в отношении морфо-
логических и физиологических' свойств Р. aJirfclia.
Методика опытов состояла в том, что в культуре Р. aurelia, взятой из при-
родных условий, была вызвана конъюгация по методу, описанному Барбари-
ным (1938). Густая взвесь парамеций, объемом около 3 см3, помещалась в
специально сконструированный небольшой сосудик, и в течение часа через
нее пропускались пузырьки водорода, получаемого в аппарате Киппа. Затем
сосудик герметически закрывался, и парамеции оставлялись в атмосфере во--
дорода на ночь при 25° С. Утром через сосудик пропускался воздух, и пара-
меции оставлялись в аэробных условиях. Через несколько часов среди них
можно было легко обнаружить и изолировать конъюгирующие парочки.
28 конъюгирующих парочек были помещены на предметные стекла с углуб-
лениями в больших чашках Петри [диаметром 20 см] при 20° С. На следующий
день, когда конъюганты разошлись, эксконъюганты (а и Ь) были снова рас-
сажены по отдельным стеклам; когда еще через сутки наступило первое,
следующее за конъюгацией, деление, то появившиеся при этом особи (а^ и а?
от первого эксконъюганта и bi и Ьэ от второго эксконъюганта) были еще раз
посажены отдельно. Таким образом, от каждой парочки конъюгантов было
получено по четыре линии — ai, аз, bi, Ьз. Как показал Соннеборн (1937), при
последующих делениях у Р. aurelia в большинстве случаев уже не происходит
никакого расщепления, и линии сохраняются однородными в отношении своих
наследстве иных свой с тв.
Всего нами было получено 28 X 4 — 112 отдельных линий. Линии, происхо-
дящие от ^той же самой парочки конъюгантов, называются в дальнейшем
семьями. Как известно, после коньюгации имеет место вымирание некоторых
линий (летальные комбинации наследственных свойств), и поэтому часть na-
il 32
ших линий вскоре исчезла. Нами было использовано только 5 семей, в каж-
дой .их которых сохранились все 4 линии. Таким образом, в дальнейших опы-
тах мы имели дело с 5 X 4 — 20 линиями.
Средой для культивирования во всех случаях служил солевой раствор сле-
дующего состава: NaCl (2,35 г), MgSCk (0,250 г), КС1 (0,050 г), СаСЬ (0,027 г).
Бидестиллированная (в йенском стекле) вода 100 см3. Этот исходный раствор,
концентрация солей в котором составляет 2,7%, разводился потом бидестил-
лированной водой в 225 раз, так что концентрация солей была равна 0,012%.
Б случае опытов с повышенной соленостью исходный солевой раствор раз-
водился бидестиллированиой водой таким образом, что общая концентрация
солей составляла 0,1; 0,5; 10% и т. д. Пищей для парамеций служила взвесь
Bacillus subtiiis и Torula utilis на солевой среде. Дрожжевые клётки Torula
utilis предварительно культивировались в чашках Петри на агар-сусле, и с
помощью платиновой петли переносились в солевую среду. Нами была вы-
делена из сенного настоя мощная линия Bacillus subtiiis, удовлетворительная
по своим пищевым качествам для парамеций, которая разводилась в дальней-
шем на твердой среде (5%-сенной отвар и 1%% агар-агар). Бактерии также
снимались платиновой петлей с твердой среды и добавлялись к взвеси
дрожжевых клеток. Культивирование парамеций в сходных условиях в по-
следние годы производилось Гаузе (1934) и Джонсоном (Johnson, 1936).
3. Темп деле н и я и р е з п с т е пт но сть к соленост и
до прп уч е пп я
Опыты были начаты через 2 недели после конъюгации. Прежде
всего был испытан темп деления у 20 линий. С этой целью было по-
ставлено две серии опытов, каждая из которых продолжалась в те-
чение б дней. Парамеции куль-
тивировались па стеклах с
углублением при 25° С на со-
левой среде с пищей (20 см3
среды, 1 петля Torula и 1 петля
В. subtiiis), причем ежеднев-
но подсчитывалось число осо-
бей. Данные о среднем темпе
деления приведены в табл. 1.
Для определения резистен-
тности к солености у различ-
ных линий необходимо было
сперва устранить отличия,
которые могут быть связаны
с неодинаковой плотностью
популяции в отдельных ли-
ниях. Отличия в плотности
приводят к различиям в упи-
танности и во многих других
важных физиологических осо-
бенностях парамеций. С этой
целью за сутки до опыта с
соленностью 50 особей каждой
линии помещались в отдель-
ную баночку, -содержащую
5 см3 питательной среды (на
100 см3 соленого раствора
6 петель Torula и 2 петли
В. subtiiis). 20 таких баночек
помещались в термостате при
25° С. Стандартизованные
таким образом парамеции рас-
саживались на следующий
день по стеклам с углубле-
Таблица 1. Резистентность к солености
у различных линий Paramecium aurelia
' Помер ли- шит История выделения линии (см. методику) Средний темп деле- ния за сут- ки Концентра- ция соли, убивающая за сутки 50°Ь особей (в %)
1 I at 4,4 0,470
2 I 4,8 0,422
3 I bi 4,2 0,500
4 I ь2 4,2 0,477
о II at 5,1 0,525
6 И а. 4,4 0.458
7 И 3,0 0,480
8 11 U 4,9 0,485
9 III at 4,3 0,480
10 III а., 5,8 0,465
И Ill bi 3,2 0,520
12 Ш 4,3 0,520
13 IV at 5,3 0,520
14 IV a. 4,1 0,540
15 IV bt 6,0 0,507
16 IV b2 5,6 0,510
17 V at 5,4 0,550
18 V a, 4,9 0,430
19 V b3 0,0 0,455
20 V b2 4,8 0,430
ниями, по 4 особи в каждое углубление, и заливались соле-
ным раствором без пищи (0,4; 0,5; О,55о/о). В таком виде они со-
хранялись сутки во влажной камере при 25° С, и па следующий
день подсчитывалось число особей. Данные, полученные в среднем из
двух серий опытов, были нанесены на график, и часть их представле-
на на рис. 1. При концентрации солей в 0,4% парамеции в большин-
стве случаев размножались, тогда как концентрация в 0,55% оказыва-
лась для них почти всегда гибельной. На основании данных, приве-
денных на рис. 1, памп были определены концентрации соли, при
Рис. 1. Резистентность к солености у различных линии Para-
mecium aurelia до приучения их к жизни в солевых растворах
. повышенной концентрации (линии 1—13 и 20)
которых у различных линий погибает 50% особей (т. е. остаются в;
живых через сутки две особи из четырех). Полученные при этом ре-
зультаты приведены в табл. 1.
Первый вопрос, выяснение которого представляло для нас непо-
средственный интерес, состоял в следующем: существует ли какая-
нибудь связь между темпом деления и стойкостью к соленности у от-
дельных линий? Нами были порознь рассмотрены все 5 семей, и
результаты анализа представлены па рис. 2.
Оказывается, что соотношения, имеющие место у различных семей,
существенно неодинаковы. У семей первой группы (I, III, IV) наблю-
дается слабая отрицательная зависимость между темпом деления и
634
стойкостью к солености. Чем выше темп деления, тем менее стойкими
оказываются парамеции. Иными словами, линии с пониженной ско-
ростью обмена веществ лучше выживают в растворах соли, чем линии
с более интенсивным обменом. У семей другой группы (II, V) удается
обнаружить по одной «сильной» линии (№ 5 и 17), которые быстро
Рис. 2. Связь между начальной резистентностью к солености и тем-
пом деления у 20 линии Paramecium aurelia, принадлежащих к пяти
семьям
размножаются и вместе с тем оказываются стойкими к солености сре-
ды. Очевидно, что эта стойкость определяется здесь каким-то другим
фактором, отличным от пониженного обмена веществ. '
4. Приспособление парамеций к нов ы шейной
солености среды
Основная группа опытов состояла в постепенном приучении
Р. aurelia к повышению солености среды. Это приучение происходило
в баночках, содержащих 5 см3 солевого раствора с пищей. Во-первых,
каждая линия приучалась порознь. 30 особей каждой линии помеща-
635
Число особей
Рис. 3. Резистентность Paramecium aurelia
(линия 6) к солености среды после приуче-
ния ее к жизни в солевых растворах (сред-
ние данные из двух опытов)
лпсь в 0.1% раствор соли, через три дня часть особей (без всякого
выбора) переносилась в 0,2% раствор, еще через три дня в 0,3% рас-
твор, пока, наконец, они не были доведены до 0,4% раствора, в кото-
ром парамеции жили в течение недели до испытания их стойкости,
причем культуры за это время пересевались еще два раза. Во-вторых,
изучалось приспособление парамеций к солености в смешанной попу-
ляции в двух параллельных
опытах, причем с ними про-
делывались все те#же мани-
пуляции, что и с отдельными
линиями. В самом начале опы-
та в каждую из смешанных
культур помещалось по 4
особи каждой линии. Отли-
чие приучения к солености
чистой культуры от приуче-
ния смешанной популяции
состояло в том, что в пос-
леднем случае неизбежно дол-
жен был протекать про-
цесс естественного отбора ли-
ний, быстрее других при-
спосабливающихся к изме-
нению среды. Размножаясь
быстрее других, эти линии неизбежно должны были повышать
долю своего участия в составе популяции при ряде последовательных
Г а б л н ц а 2. Резистентность к солености у различных линий Paramecium aurelia
Иомер Концентрация соли, убивающая за сутки 50% особей, приучен- ных к солености (в %) Прирост резистентности ио сравнению с йены-
семьи линии тапием до приучения (адаптивная модифи- кация) (в %) »
1 1,140 4- 0,670
I 2 1,080 + 0,658
3 1,145 4- 0,645
4 1,090 4- 0,613
/ 5 1,165 4- 0,640
II 6 1,230 4- 0,772
7 1,240 + 0,760
8 1,100 4- 0,615
! 1 9 1,195 + 0,715
III 10 И 1,120 1,015 4- 0,655 Щ 0,495
12 1 ,230 4- 0,710
13 0,900 4- 0,380
IV й 14 1,210 4- 0,670
10 1,130 + 0,623
16 1,105 4- 0,595
1 17 1,160 4- 0,610
А’ 1 18 19 20 0,990 1,125 -I- 0,560 + 0,670
1,200 + 0,770
Смешанная ку. [ьтура № 1 1,230 4- 0,743
» № 2 1,245 + 0,758
636
слепых пересевов культуры. Какую роль в процессе образования при-
способления к солености играл такой естественный отбор?
Для освещения этого вопроса было произведено испытание на рези-
стентность к солености у линий, постепенно приучавшихся к жизни в
Рис. 4. Резистентность 10 различных линий и 2 смешан-
ных популяций Paramecium aurelia к возрастающей солено-
сти среды после приучения их к жизни в солевых
растворах
солевых растворах. Чтобы наметить те концентрации, при которых
происходит гибель парамеций, был сперва поставлен предварительный
опыт (рис. 3). Оказывается, что в результате постепенного приучения
стойкость к солености значительно повышается. Если раньше полная
7 Зоелогический журнал, в. 4
637
гибель наступала при 0,55% солености, то теперь (у линии 6) угне-
тающим действием начинают обладать лишь растворы, концентрация
которых превышает 1%. В двух сериях опытов была определена
выживаемость в растворах соли возрастающей концентрации у всех
20 линий. Часть результатов этого испытания представлена на рис. 4.
При помощи кривых, связывающих число переживших особей с кон-
центрацией солевого раствора, были определены концентрации соли,
при которых у различных линий погибает 50% особей. Результаты
этих расчетов представлены в табл. 2, Кроме того, была испытана
резистентность к солености парамеций, приучавшихся к вкизни в со-
левых растворах в смешанных культурах. Полученные при этом ре-
зультаты были обработаны по той же самой схеме, что и в случае
отдельных линий.
^-0.ОООV, п I . . д. .......»— 1..
0.020 0.060 0.500 0.500
Начальная резистентность
Рис. 5. Связь между первоначальной и приобретенной
резистентностью к солености у 20 различных линий
Paramecium aurelia (семьи I—V)
Итак, установлено, что в результате постепенного приучения к
жизни в солевых растворах стойкость к соли значительно повышается
во всех линиях Р. aurelia. Это повышение стойкости представляет
собою, несомненно, адаптивную модификацию, которая образуется в
каждой из линий без всякого участия естественного отбора. Самая
возможность образования такой адаптивной модификации, весьма зна-
чительной по своей абсолютной величине, связана с рядом физиологи-
ческих реакций, существование которых обусловлено исторически: мы
знаем, что предки парамеций жили в морской воде.
Весьма существенно, что в отношении способности к образованию
адаптивной модификации имеют место резкие наследственные отличия
между отдельными линиями. Так, например, в семье III линия 11 дает
прирост резистентности Г+ 0,495%, а у линии 12 прирост составляет
4-0,710%. Поскольку все внешние условия приучения к солености
были совершенно одинаковыми, очевидно, эти различия связаны
638
с особенностями наследственной структуры особей в отдельных ли-
ниях.
Для выяснения вопроса, в какой мере способность к образованию
адаптивной модификации в данной линии связана с ее первоначаль-
ной стойкостью к солености, зарегистрированной еще до начала при-
учения к жизни в солевых растворах, следует обратиться к рис. 5. На
оси абсцисс нанесена исходная резистентность отдельных линий, а на
оси ординат — приобретенная (адаптивная модификация). Можно отме-
тить, что как у семей первой группы (I, III, IV), у которых большая
начальная резистентность коррелирует с пониженным темпом деления,
так и у семей второй группы (II, V), у которых такая корреляция от-
сутствует, начальная и приобретенная резистентность почти совсем не
связаны друг с другом. Линии, существенно отличающиеся друг от
друга в отношении начальной резистентности, дают весьма близкие по
величине адаптивные модификации, и, наоборот, линии, идентичные в
отношении начальной резистентности, обнаруживают существенные
различия в отношении величины адаптивной модификации. В связи
с этим интересно отметить, что линии 5 и 47, обладавшие большой на-
чальной резистентностью, не связанной с пониженным обменом ве-
ществ, не дают больших адаптивных модификаций.
Адаптивная модификация
Рис. 6. Изменчивость приобретенной резистентности к со-
лености в отдельных линиях Paramecium aurelia. М—ха-
рактеризует среднюю резистентность для 20 линий. Справа
от нее показана резистентность к солености, наблюдавшаяся
в смешанных культурах парамеций
Центральный интерес для нас представляет вопрос о том, как
протекает процесс прцспособления к солености в смешанных популя-
циях парамеций. Табл. 2 показывает, что средняя резистентность к
солености в смешанных культурах составляет 1,230% и 1,245%. Если
мы вычтем из этих величин начальную резистентность, среднюю для
всех 20 линий (0,487%), то получим, что прирост резистентности со-
ставляет Г-Н 0,743% и Ж 0,768%. Между тем средний прирост рези-
стентности по всем 20 линиям составляет только ЕН 0,642%. На рис. 6
показана изменчивость отдельных линий в отношении их способности
к образованию адаптивных модификаций, средняя величина адаптив-
ных модификаций для 20 линий парамеций (М) и прирост резистент-
ности к солености в смешанных популяциях.
Если бы в смешанных культурах не происходило никакого естест-
венного отбора линий, обладающих способностью к более быстрой
выработке адаптивных модификаций, благодаря своим наследственным
свойствам, то прирост резистентности в смешанных культурах был
бы близок к среднему приросту резистентности по 20 линиям. Между
7* 639
чем прирост резистентности в смешанных культурах значительно пре-
вышает общий средний прирост. Таким образом, несомненно, что в
процессе приспособления к повышенной солености среды, в смешанной
популяции, не однородной в отношении своих наследственных свойств,
как это обычно имеет место в природных условиях, одновременно про-
текают два процесса: 1) у всех линий и у всех особей происходит
образование адаптивных модификаций, повышающих их резистент-
ность к солености; 2) случайные наследственные вариации обусловли-
вают различия между отдельными линиями в отношении их способно-
сти к образованию адаптивных модификаций. В смешанной популяции
быстро протекает естественный отбор таких линий, которые обладают
повышенной способностью к образованию адаптивных модификаций
при возрастании солености среды, как это было в свое время теорети-
чески предположено Родой Ердман (R. Erdmann, 1922).
Установленный нами факт представляет интерес с точки зрения
дарвиновского объяснения приспособления животных к условиям су-
ществования. Приспособительный процесс неизбежно приводит к обра-
зованию наследственных отличий в свойствах приспосабливающихся
животных, так как этот процесс сопровождается естественным отбором
случайных наследственных изменений, усиливающих выражение обра-
зующихся адаптивных модификаций. В результате такого отбора в
процессе приспособления через сравнительно короткое время возникает
популяция, не равноценная в отношении своих наследственных
свойств той популяции, которая начала приспосабливаться к новым
условиям среды.
5. Выводы
Изучено приспособление Paramecium aurelia к повышению солено-
сти среды в 20 отдельных линиях и в двух смешанных популяциях.
Отдельные лини выведены из особей, образовавшихся при первом де-
лении эксконъюгантов. Было установлено, что у всех линий и у всех
особей происходит образование адаптивных модификаций, повышаю-
щих их резистентность к солености. Вместе с тем оказалось, что
случайные наследственные вариации обусловливают различия между
отдельными линиями в отношении их способности к образованию
адаптивных модификаций. В результате этого в смешанной популяции
парамеций быстро протекает естественный отбор таких линий, которые
благодаря своим наследственным особенностям обладают повышенной
способностью к образованию адаптивных модификаций при возраста-
нии солености среды.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барбарин, Биология, журн., № 2, 1938.—2. Гаузе Г. Ф., Зоолог, журн.,
Х1П, 1, 1934.— 3. Jennings Н. S., Journ. Experim. Zool., 14, 1913.— 4. Jen-
nings H. S., Raffel D., Lynch R. and Sonneborn R., Journ. Experim. ZooL, 62, 1932.—
5. Johnson W. H., Physiol. Zool., 9, 1, 4936.— 6. Erdmann R., Biolog. Zentral-
blatt, 42, 1922.— 7. Yocom H. B-, Biol. Bull., 67, 1934.— 8. Kahl A., Arch., Hydro-
biol., 1928.— 9. Calkins G. N., Bull. U. S. Fish. Comm., Vol. 21, 1902.— 10. Quen-
nerstedt A., Acta Univ. Lund. Mathem.-naturw. Abt., p. 69, 1865.— 11. Levan-
der К. M., Acta pro Fauna et Flora fennica, Vol. 12, 1894.— 12. Ralf el D., Biol.
Bull., 58, 1930.— 13. Smith J. C-, Rep. Gulf Biol. Sta. (N. Oreal), № 2, 1904.—14.
Sonneborn T. M., Proc. Nat. Acad. Sci. Ц. S. A., 23, 1937.—15. Finley H. E.,
Ecology, 11, 1930,— 16. Florentin R., Ann. Sci. nat. Zool., T. 10, 1899, —17.
Frisch J. A., Science, 81, 1935.— 18. Шмальгаузен И. И., Организм как целое
в индивидуальном и историческом развитии, Москва, 1938.
640
STUDIES ON NATURAL SELECTION IN PROTOZOA
I. THE ADAPTATION OF PARAMECIUM AURELIA TO THE INCREASED SALINITY
OF THE MEDIUM
By G. F. Gause
Laboratory of Ecology, Institute of Zoology, University of Moscow
Summary
The adaptation of Paramecium aurelia to the increased salinity of
the medium was studied in 20 separate strains of Paramecia and in
two mixed populations of those. The separate strains were reared
from Individuals representing the products of the'first division follow-
ing conjugation. It was found that in all strains the increased sali-
nity leads to adaptive modifications on the art of Paramecia, which
are characterized by the increased resistance to salt solutions. At
the same time it was recorded that chance inherent variations con-
tribute to the appearance of distinctions between separate strains in
respect to their capability of producing adaptive modifications. Hence
in the mixed population of Paramecia takes place a rapid natural
selection of those lines which, owing to .their Inherent peculiarities,
posses an increased capability for adaptive modifications under the effect
of the increased salinity of the medium.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XVIII
1939
ВЫII. 4
ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ЕСТЕСТВЕННОМУ ОТБОРУ У ПРОСТЕЙШИХ
П. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИСПОСОБЛЕНИЯ PARAMECIUM CAUDATUM
К ПОВЫШЕНИЮ СОЛЕНОСТИ СРЕДЫ И К РАСТВОРАМ ХИНИНА
Н. П. Смарагдовая Г. Ф. Гаузе
Лаборатория экологии Института зоологии МГУ
1. Введение
В первом сообщении этой серии работ было показано, что приспо-
собление Paramecium aurelia к повышению солености среды, которое
часто наблюдается в природе, сопровождается естественным отбором
таких линий парамеций, которые благодаря своим наследственным
особенностям обладают повышенной способностью к образованию
адаптивных модификаций (Гаузе, 1939). При экспериментальных ис-
следованиях такого рода весьма заманчиво выяснить точно относи-
тельную роль адаптивных модификаций при образовании различных
приспособлений. В связи с этим было произведено точное сравнитель-
ное изучение образования приспособлений у Paramecium caudatum к
повышенной солености среды и к растворам хинина, результаты кото-
рого описываются в настоящем сообщении. В случае солености мы
имеем дело с естественным фактором, с действием которого животное
часто встречалось „в природе и по отношению к которому оно обладает
исторически сложившейся способностью к образованию адаптивных
модификаций, свойственной всем особям. Воздействие растворов хини-
на на парамеций представляет собою, в отличие от солености, типич-
ный искусственный фактор, с которым парамеции наверняка никогда
не встречались в полевых условиях.
Исследование закономерностей образования приспособлений у
парамеций к такому фактору, как хинин, представляет большой инте-
рес также и потому, что хинин является важным лечебным средством,
применяемым при лечении протозойных болезней человека. Хинин при
лечении многократно вводится в организм, и тем самым создается воз-
можность привыкания к нему простейших.
Экспериментальная работа показала, что приспособление Р. cauda-
tum к неблагоприятным условиям среды сопровождается интенсивным
отбором таких линий, которые быстрее других приспосабливаются к
изменяющимся условиям существования. В этом отношении наши дан-
ные, полученные при работе с Р. caudatum, хорошо согласуются с на-
блюдениями Гаузе над Р. aurelia. Однако мы можем осветить также и
следующий вопрос: выживают ли в смешанных популяциях такие ли-
нии парамеций, которые обладают большой первоначальной стойко-
стью к действию неблагоприятных условий, или же они получают
преимущество над другими в результате своей большой способности
к образованию адаптивных модификаций? Иными словами, имеет ли
адаптивная модификация ведущее значение в процессе приспособле-
ния?
642
В этом отношении мы наблюдали принципиальное отличие приспо-
собления парамеций к солености от приспособления их к хинину.
2. Материал и методика
Приступая к изучению длительных приспособлений к неблагоприятным
условиям среды у Р. caudatum, нам необходимо было получить такую куль-
туру инфузорий, в которой мы могли бы безотказно по мере надобности) по-
лучать (конъюгацию для того, чтобы располагать обширным материалом по
наследственной изменчивости (Гаузе, 1939). Известно, что не всегда и не
то всех пробах Р. caudatum, взятых из природы, удается этого добиться.
В поисках нужной нам культуры мы испытали несколько проб Р. caudatum,
взятых в разных местах в окрестностях Москвы. Мы выводили чистые линии
из культур инфузорий, взятых в различных водоемах, сливали их вместе в
ра'зных комбинациях, а также пытались вызвать конъюгацию искусственно
путем продувания водорода через культуру инфузорий, как это описано в
работах Барбарина (1938) и Гаузе (1939).
Но в большинстве проб вызвать конъюгацию не удалось; и только в пробе
из Кузьминок у Р. caudatum была обнаружена «склонность» к конъюгации,
причем конъюгация в этих культурах могла быть получена не только путем
продувания водорода, но и простым раскармливанием и последующим голо-
данием инфузорий, а часто возникала и без нашего воздействия. Культуры из
Кузьминок и послужили для выведения тех линий, которые в дальнейшем
пошли в опыт:.
Выведение линий для опыта производилось следующим образом.
Конъюгирующие парочки частью из дикой культуры, частью из культур,
пересеянных из дикой культуры в среду Беерса, помещались (по одной па-
рочке) в лунки предметных стекол с углублениями. Затем разошедшиеся экс-
конъюганты рассаживались отдельно. Они обозначались одним общим
номером с разными буквами (А и В). Особи, полученные после деления
А и В, давали начало тем линиям, которые шли в опыт. Потомки А носили
название А и Ai, а потомки В — соответственно В и Bi. Таким образом, из
пары конъюгантов мы получали «семью» Р. caudatum, состоящую из 4 род-
ственных линий.
Попутно интересно отметить, что не все инфузории давали после конъю-
гации 4 линии. Были случаи, когда одни из эксконъюгантов (а иногда и оба)
после конъюгации совсем не делились и через некоторое время (8—10 дней
и больше) умирали. Такие случаи неоднократно описывались в протозооло-
гической литературе, главным образом Дженнинсом и его школой. Следует
отметить, что размеры таких «неделящихся» Р. caudatum сильно отличались
от нормальных. Некоторые особи достигали гигантских размеров, другие же,
напротив, превращались в тонких и очень мелких инфузорий. Кроме того,
после конъюгации часто наблюдалось появление уродливых форм инфузорий.
Их изучение не входит в задачу настоящей работы и требует специального
исследования.'
Получив таким образом несколько «семей» Р. caudatum, состоящих каждая*
из 4 линий, мы пытались найти среди них линий, которые при сливании
давали бы конъюгацию. Это нам не удалось.
Конъюгация возникла в -некоторых чистых линиях через 20 дней после их
изоляции без всякого сливания, но далеко не во всех. Йз находившихся под
наблюдением 100 чистых линий Р. caudatum только в 11 имела место конъю-
гация, в остальных 89 мы этого не наблюдали.
Для культивирования инфузорий применялась среда Беерса такого соста-
ва: 0,03 г Са(Ы0з)2, 0,01 г КЫОз, 0,01 г MgS04.7Н2О, 500 см3 бидести л лирован-
ной Н2О. Общая концентрация солей в этом растворе составляла 0,01%.
Инфузории кормились дрожжами Turula utitis и бактериями Bacillus subtilfs.
из расчета: на 100 см3 среды Беерса — 6 петель Т. utilis, 2 петли В. subtilis.
Для приучения к солености мы употребляли раствор следующих солей:
2,350 г Nad, 0,250 г MgSQ4.7H2<X 0,050 г KOI, 0,027 г СаСВ, 100 см3 бидестил-
дированной Н2О.
Таким образом, крепость исходного раствора солей, из которого приготов-
лялись нужные для опыта разведения, составляла 2,7%.
Для приучения парамеций к хинину непосредственно перед опытом гото-
вился 0,1% раствор солянокислого хинина (Climin muriatic.) на бидестиллиро-
ванной (воде, из которого разводились опытные концентрации. Хранение ис-
ходного раствора допускалось не более 1 суток в темноте.
Инфузории культивировались в небольших стаканчиках в 5 см3 среды. Для
испытания стойкости Р. caudatum к неблагоприятным факторам были изго-
товлены, по совету проф. В. В. Алпатова, небольшие стеклянные чашечки с
пологими краями (верхний диаметр 24 мм, нижний 12 мм, высота 8 мм), кото-
643
рые устанавливались в опыте в увлажненные чашки Петри и плотно прикры-
вались стеклом.
Необходимо отметить, что на стекло, из которого изготовляется посуда
для работы с простейшими, надо обращать самое серьезное внимание, так
как простейшие, в частности Р. caudatum, очень чувствительны к составу
стекла и некоторых его сортов совершенно не выносят.
Нами были испытаны следующие сорта стекол: 1) йенское, 2) молибденов-
ское, 3) мальцевское, 4) стекло пайрекс Ленинградского завода, 5) «Дружная
горка».
В чашечки из этого стекла, наполненные средой Беерса без корма, на
1—2 суток помещалось по два экземпляра Р. caudatum, и производился под-
счет числа инфузорий.
В качестве контроля были взяты американские предметные стекла с углуб-
лениями, которыми мы пользовались в опытах с простейшими в течение не-
скольких лет. л Результат испытаний приведен в табл. 1.
Таблица 1. Число Paramecium caudatum, получившихся в ча-
шечках Алпатова из разных сортов стекла
Сорт стекла Контроль
йенское молибде- новское мальцев- ское паренке Дружная горка
8 4 8 8 10 7
10 0 0 12 10 7
0 8 8 7
0 0 10 8
0 0 10 8
0 6 8
0 6 8
7 6
10 8
8 -
Среднее 9 0,8 4 5,3 8,22 7,57
, Таким образом, при испытании оказалось, что некоторые сорта стекла
абсолютно непригодны для биологических работ с простейшими. Самым ядо-
витым оказалось молибденовское стекло. Приходится признать также непри-
годным стекло пайрекс Ленинградского завода и мальцевское. Наилучшими
оказались чашечки из йенского стекла и из химического стекла «Дружная
горка».
Методика приучения Р. caudatum к неблагоприятным условиям заключалась
в следующем. В 5 см3 среды, содержащей то или иное вещество, помещались
50 инфузорий; через 3—4 дня этой культуры производился пересев 50 осо-
бей в новую среду и т. д. Этапы приучения были намечены следующим об-
разом. Перед началом опыта мы испытали резистентность Р. caudatum к соли
и хинину и, исходя из концентрации, при которой гибнет 50% инфузорий,
разбили опыт на три этапа, первый из которых составлял 7з ядовитой кон-
центрации, а второй %. На третьем этапе применялась такая концентрация
вещества, которая до начала опыта была ядовита (%). Кроме того, был введен
еще один предварительный этап со следами вещества (Vio концентрации пер-
вого этапа).
Табл и ц а 2. Этапы приучения Paramecium caudatum к небла-
гоприятным условиям среды
Этапы Предва- ритель- ный I II III IV
Соль (%) .... 0,012 0,12 0,24 0,36 0,49
Хинин (%) . . . 0,00009 0,0009 0,0018 0,0027 0,0036.
644
Оказалось1, что? при концентрациях солей в 0,36%, а хинина в 0,0027% гиб-
нет 50% Р caudatum.
Таким образом, были намечены следующие этапы приучения Р. caudatum
к неблагоприятным условиям среды (табл. 2).
На IV этапе парамеции приучались к таким концентрациям, которые ранее
были для них ядовитыми.
Перед опытом была установлена резистентность каждой отдельной линии,
взятой в опыт. За сутки до испытания инфузории подкармливались, причем
50 экземпляров помещалось в 5 см3 среды Беерса с кормом из расчета: на
100 см3 среды — 2 петли Bacillus subtilis и 6 петель Torula utilis. Подкормлен-
ные Р. caudatum помещались по 4 штуки в чашечки Алпатова с 8 каплями
раствора соли или хинина в различной концентрации без корма. Затем ма-
ленькие чашечки ставились в увлажненные чашки Петри на 18—20 часов.,
после чего производился подсчет инфузорий.
Такая же методика применялась во всех последующих испытаниях. Опыты
ставились при 25—26° С.
В опытах с приучением парамеций готовились растворы соли или хинина
двойной концентрации, после чего они смешивались пополам с питательной
средой Беерса, содержащей двойное количество корма. Растворы соли и хи-
нина для опыта делались также на среде Беерса.
3. Экспериментальные данные
В первой группе опытов мы имели4 целью выяснение соотношений
величины адаптивных модификаций с исходной наследственной из-
менчивостью при приспособлении парамеций к повышенной солености
среды и к растворам хинина.
Линии, взятые для этого опыта, были выведены из особей Р. cau-
datum, конъюгировавших в среде Беерса 31 декабря 1938 г. Мы взяли
три семьи, в которых в дальнейшем конъюгаций больше не было, и
начали приучение к соли и хинину по схеме, приведенной выше.
Приучались семьи № 41, 42, 44, линии A, Ai и В, Bi, всего 12 ли-
ний. В процессе приучения часть линий погибла. Ход приучения пред-
ставлен в табл. 3.
Испытания резистентности к соли и хинину были проведены два
раза (несколько серий испытаний каждый раз):
1) между 13 и 22 февраля, т. е. приблизительно через, месяц после
начала приучения, когда в культурах Р. caudatum концентрация соли
была доведена до 0,36%, а хинина до 0,0036%, и
Рис. 1. Типичная кривая, связы-
вающая соленость среды с чи-
слом особей, через сутки после
начала опыта. При всех концен-
трациях опыт начинался с че-
тырьмя особями. Линия 12 В, не
приучавшаяся к солености. Ис-
пытание 9. II. В опытах с соле-
ностью было1 получено 245 таких
кривых
Рис. 2. Типичная кривая, связы-
вающая концентрацию хинина с
числом особей, через сутки по-
сле начала опыта. При всех кон-
центрациях опыт начинался с че-
тырьмя особями. Линия 42 А,
приученная к 0,0036% хинина.
Испытание 15.11. В опытах с хи-
нином было получено 106 таких
I кривых
645*
Таблица 3. Приучение Paramecium caudatum
Дата пересева Январь Февра л ь
20 24 28 31 1 5 9 13 17 22 25
Концентра- ция соли, В °/о . . . 0,012 0,12 0,24 0,36 0,36 0,36 0,36 0,36 0,36 0,48 0,48
Число ли- ний, в т. ч. две сме- шанных культуры. 14 14 14 13 13 13 13 13 12 % 12 12
Концентра- ция хини- на, в о/о . 0,00009 0,0009 0,0018 0,0027 0,0027 0,0027 0,0036 * 0,0036 0,0036 0,0045 0,0045
Число ли- ний, в т. ч. две сме- шанных культуры 14 14 14 13 12 12 12 12 12 12 12
2) между 13 и 23 марта, т. е. через месяц после первого испытания
и почти через два месяца после начала приучения, когда концентрация
соли в среде была доведена до 0,6% и хинина до 0,0063%.
В феврале было проведено по 3 серии испытаний инфузорий:
а) приученных и не приученных к соли, и б) приученных и не при-
ученных к хинину. Концентрации соли как для приученных, так и
для не приученных к солям Р. caudatum были взяты от 0,3 до 0,6%.
Концентрации хинина составляли от 0,002 до 0,005%.
В марте проведено по 2 серии испытаний, причем концентрации
соли и хинина для приученных к этим факторам инфузорий пришлось
увеличить в виду повышения их резистентности в результате приуче-
ния.
Так, например, для испытания резистентности Р. caudatum, приу-
ченных к соли, мы взяли растворы соли от 0,3 до 1,2% и хинина от
0,003 до 0,015%.
Методика испытаний опи-
сана выше.
Обработка полученного ма-
териала сводилась к тому, что
данные опыта (для каждой
линии и для каждого опыта
отдельно) мы наносили на гра-
фик и определили резистент-
ность, отмечая, при какой
концентрации из 4 посажен-
ных в чашечку особей гиб-
нет 50%.
На рис. 1 и 2 даны типич-
Рис. 3. Приучение конъюгировавших и не-
конъюгировавших до опыта линий Parame-
cium caudatum к повышенной солености сре-
ды. Показано отмирание линий инфузорий в
процессе приучения к солености
ные кривые, полученные при
таком способе обработки экс-
периментальных данных.
На основании этих данных
были составлены таблицы,
приводимые ниже.
646
к неолагоприятным условиям среды в первой группе
Дата пересева Март Апрель
2 5 8 13 14 17 19 23 26 3 —
Концентра- ция СОЛИ, в % . . . Число ли- ний, в т. ч. две сме- шанных культуры Концентра- ция хини- на, в % . Число ли- ний, в т. ч. две сме- шанных культуры 0,48 9 0,0045 12 0,48 9 0,0054 12 0,60 9 0,0063 12 0,0063 12 0,60 9 Подкормлены без пересева 0,60 9 0,0063 12 0,60 9 0,0063 И Подкормлены без пересева Пере- сева не было 5 Пере- сева не было 9 Опыт закончен
Во второй группе опытов было использовано 11 чистых линии из
числа конъюгировавших и |11 чистых линий из числа не конъюгиро-
вавших до опыта. Было изучено их приучение к повышенной солено-
сти среды. В отличие от первой группы приучение протекало не в мас-
совых, а в индивидуальных культурах в чашечках Алпатова, Опыты
ставились в двух повторностях (44 культуры), и через день одна особь
Таблица 4. Резистентность 1 парамеций к солености и хинину через месяц
после начала их приучения. Средние данные по трем сериям опытов
Помер линии Соленость X и н п н
резистентность В о/о адаптив- ная мо- дифика- ция резистентность в % адаптив- ная мо- дифика- ция
до при- учения после приуче- ния до при- учения после приуче- ния
41 А 0,40 0,57 + 0,17 0,0033 0,0046 +0,0013
41 Ai 0,38 0,59 +0,21 0,0034 0,0050 —0,0016
41 В 0,41 0,57 + о,16 0,0037 0,0046 4-0,0009
41 Bt 0,41 0,56 + 0,15 0,0028 0,0043 +0,0015
42 А 0,41 0,56 +0,15 0,0044 0,0054 +0,0010
42 At . 0,40 0,52 +0,12 0,0036 0,0041 +0,0005
42 В 0,37 0,60 +0,23 0,0030 0,0050 +0,0020
42 Bi 0,34 0,51 + 0,17 0,0033 0,0036 + 0,0003
44 А 0,38 0,54 +0,16 0,0037 0,0046 +0,0009
44 Ai 0,37 0,55 + 0,18 0,0035 0,0039 +0,0004
Смешанные популяции . — 0,62 ——— 0,00505 *——‘
Средняя величина из ре-
зистентности отдельных •
приученных линий . . . 1 » 0,557 • ——— -
1 Резистентность выражена концентрацией вещества, убивающей за сутки 50%
'Особей.
647
из каждой чашечки переносилась в свежую среду. Общий ход при-
учения представлен на рис. 3. Можно отметить, что среди тех линий,
которые конъюгировали до опыта, в процессе приучения погибло отно-
сительно большее число линий, чем среди тех линий, которые до опы-
та не конъюгировали.
Прежде всего рассмотрим результаты первой группы опытов.
В табл. 4 приведены данные по первоначальной и приобретенной ре-
зистентности Р. caudatum к солености и хинину. Эти данные пред-
ставляют собой средние величины из трех серий испытаний, предпри-
нятых через месяц после начала приучения инфузорий к солености и
хинину. Содержание соли в среде к этому времени было доведено до
0,36 (III этап приучения), а хинина — 0,0036% (IV этап приучения).
В графической форме эти данные представлены на рис. 4.
Стойкость к соли
02В 01 А —----------------
тгв
11
и ;>
!1:
д_1±
030 0.35 0.00 0.05 0.50 0.55 0.60
Соленость —
0.65
0.0025
0.30 0.35 0.00 0.05 0.50 0.55
Соленость —*-
Стойкость к хинину
0.0030 0.0035 ‘"0.0000 0.00.05^ 0.0050
Хинин ,
»
I
।
1 L .......... I. ... 1—d_
0.0025 0.0030 0.0035 0.0000 0.0005 0.0050-
02А
I
i
I
।
।.
0.0060
0.0055 0.0060
Следу ет отметить,
что в результате при-
учения резистентность
парамеций к солености
и хинину значитель-
но возросла. Прирост
резистентности по от-
дельным линиям пред-
ставлен в табл. 4 в
столбце «адаптивная
модификация». В сме-
шанных популяциях
из различных линий
(а как раз такие по-
пуляции встречаются
в природных услови-
ях) в процессе при-
способления произо-
шел естественный от-
I I
XUHUH ----*-
------СтойкостЬ до приучения
------„ „ П0СЛе приучения
Рис. 4. Первоначальная и приобретенная резистент-
ность Paramecium caudatum к солености и хинину через
месяц после начала их приучения (1 и 3 — резистент-
ность отдельных линий; 2 и 4 — резистентность сме-
шанной популяции)
бор некоторых линий,
причем отбор в соли
и хинине происходил
совершенно различ-
но, о чем будет речь
ниже.
Приучение смешан-
ной популяции проте-
кало параллельно при-
учению отдельных линий при строго идентичных условиях в отноше-
нии пищевого и физико-химического режима среды и плотности куль-
туры. Если быв смешанной популяции не было никакого естественного
отбора, то, поскольку в начале опыта в смешанную популяцию в равном
числе вошли представители различных линий парамеций, в конце при-
учения резистентность смешанной популяции должна была бы равнять-
ся средней величине резистентности отдельных приученных линий.
Эта средняя величина, согласно табл. 4, для соли выражается цифрой
0,557. В действительности же, средняя резистентность в смешанной по-
пуляции значительно выше и равна 0,620. Эта величина близка к мак-
симальной резистентности, наблюдавшейся после приучения к солено-
сти у линий 41 А1 и 42 В, в то время как у других линий резистент-
ность после приучения к солености значительно ниже. Отсюда мы за-
ключаем, что в смешанной популяции отобрались преимущественно ли-
нии 41 Ai и 42 В, а более слабые линии, которые переживают в изо-
лированных культурах, в процессе приучения оказались в значитель-
648
ной степени вытесненными из смешанных популяций в результате
-естественного отбора.
На основании данных изолированных культур мы можем судить
об основных экологических особенностях линий 41 Ai и 42 В. Прежде
всего оказывается, что эти линии превосходят все другие в отношении
своей способности к образованию адаптивных модификаций и благо-
даря этому обладают наибольшей резистентностью в процессе приуче-
ния. Что же касается начальной резистентности к солености у этих
двух линий переживших в процессе естественного отбора в смешанной
популяции, то до начала приучения эти линии отнюдь не выделялись
по своей стойкости к солености среди остальных линий парамеций.
Опп принадлежали к числу слабых линий, находились слева от сред-
ней резистентности популяции (рис. 4) и по своей резистентности к
солености значительно уступали многим другим линиям парамеций.
Следовательно, в процессе естественного отбора преимущественно отби-
раются не те линии, которые обладают большой стойкостью в начале
приучения, а те, которые обладают наибольшей способностью к быст-
рому образованию сильных адаптивных модификаций. В этом случае
мы в праве заключить, что адаптивная модификация имеет ведущее
значение в процессе приспособления, так как естественный отбор в по-
пуляции как раз и отбирает способность к образованию модификаций.
Такое положение является прямым следствием того факта, что пер-
воначальная наследственная изменчивость стойкости к солености у
отдельных линий парамеций сравнительно невелика, и она значитель-
но перекрывается способностью к образованию адаптивных модифика-
ций, свойственной всем линиям, а тем самым и наследственной измен-
чивостью в отношении способности давать модификации, которая при
этом возникает.
Совершенно другую картину мы встречаем в случае приспособле-
ния парамеций к жизни в растворах хинина, которое представлено в
табл. 4 и нижней половине рис. 4. Изменчивость стойкости к хинину
у отдельных линий до начала приучения оказывается здесь очень
большой, и некоторая способность к образованию адаптивных модифи-
каций при приучении, которая все же имеется, отступает при этом на
задний план.
В наших опытах со смешанными популяциями выживала преиму-
щественно линия 42 А.
Если мы посмотрим на историю этой линии, то увидим, что и до
приучения к хинину она обладала наибольшей резистентностью, свя-
занной со случайными особенностями ее наследственного строения.
Несмотря на то, что линия 42 А дала при приучении к растворам
хинина лишь сравнительно очень небольшую адаптивную модифика-
цию, значительно меньшую, чем адаптивные модификации некоторых
других линий, она все же оказалась впереди других линий в отноше-
нии своей стойкости к растворам хинина и сохранилась в процессе от-
бора. Мы можем сказать, что в этом случае адаптивная модификация
не играла ведущей роли в процессе приспособления, так как естествен-
ный отбор в смешанной популяции преимущественно сохранил силь-
ную резистентную линию, выдающаяся резистентность которой вовсе
не обязана самому процессу приучения к изменяющимся условиям
существования.
Рассмотренный нами материал показывает, что механизм приспосо-
бительного процесса в значительной степени определяется соотноше-
нием между размахом исходной наследственной изменчивости и склон-
ностью к образованию адаптивных модификаций. Если адаптивная
модификация основана на мощных физиологических процессах, сло-
жившихся в результате большой исторической подготовки, то она в со-
стоянии перекрыть роль исходной наследственной изменчивости и
649
принять на себя роль ведущего фактора приспособительного процесса.
В естественном отборе начинают отбираться наследственные измене-
ния, усиливающие выражение таких адаптивных модификаций. Есте-
ственный отбор создает новые формы в направлении дальнейшего уси-
ления модификационных изменений.
Механизм приспособительного процесса оказывается, однако, сов-
сем иным в том случае, когда исходная наследственная изменчивость •
не уступает способности к адаптивному модифицированию. Разумеется,
что такое положение может наступить как вследствие большой исход-
ной изменчивости, так и вследствие слабой способности давать моди-
фикации к определенному изменению условий существования. В этом
случае могут отбираться не наследственные изменения, усиливающие
модификации, а сильные наследственные варианты не обязательно с
максимальной склонностью к модифицированию.
Сделанные нами выводы подтверждаются также и при более
углубленном изучении экспериментального материала. Наблюдения над
приучением Р. caudatum к повышенной солености среды были обрабо-
таны по отдельным сериям, и результаты этой обработки представ-
лены в табл. 5. При вычислении данных этой таблицы мы устанавли-
вали среднюю резистентность после приучения для- отдельных линий
и для смешанной популяции. Во всех случаях резистентность смешан-
ной популяции превосходила среднюю резистентность для отдельных
линий. Таким образом, мы можем считать доказанным, что в культу-
рах парамеций по мере приучения их к солености протекает естествен-
ный отбор наиболее стойких линий.
Таблица 5. Приучение Paramecium caudatum к повышенной солености среды.
Дни после напала при- учения Средняя резистент- ность после приуче- ния Средняя резистент- ность до приуче- ния Средняя адаптивная модификация
для отдельных линий для смешанной популяции превышение в смешанной попу- ляции в %• для отдельных линий для отобравших- ся в смешанной популяции по расчету превышение в смешанной по- пуляции в % для отдельных линий для отобравших- ся в смешанной популяции по расчету превышение в смешанной по- пуляции В °/о
30 25 27 56 61 0,567 0,523 0,583 0,954 0,893 0,627 0,595 0,640 1,000 0,960 + 10 + 14 + 10 + 5 + 7 0,384 0,352 0,428 0,438 0,393 0,375 0,345 0,432 0,424 0,392 — 2 — 2 + 1 — 3 0 0,183 0,171 0,155 0,516 0,500 0,238 0,210 0,182 0,610 0,528 + 30 + 23 + 17 + 18 + 16
Отбираются ли при этом парамеции с сильной первоначальной стой-
костью к солености, или же с мощной способностью к адаптивным
модификациям? Для разрешения этого вопроса мы произвели следую-
щие расчеты. Сначала вычислили среднюю начальную резистентность
для всех изученных линий. Затем в каждой серии опытов сравнили
резистентность приученной смешанной популяции с резистентностью
отдельных приученных линий и на основании такого сопоставления
разрешили вопрос о том, какие именно линии удержались в составе
смешанной культуры (см. выше). Зная номера удержавшихся линий,
мы легко можем рассчитать их среднюю первоначальную резистент-
ность. Таким же путем мы вычислили среднюю адаптивную модифи-
кацию для всех линий парамеций, разводившихся в изолированных
культурах, и среднюю адаптивную модификацию (по данным изолиро-
650
ванных культур) для тех линий, которые удержались в смешанной
популяции. 1 1 , ।
В результате всех этих расчетов, представленных в табл. 5, мы мо-
жем: сказать, что средняя начальная резистентность к солености у тех
линий парамеций, которые удержались в смешанных культурах, ни-
сколько не выше, а, даже несколько ниже общей средней первоначаль-
ной резистентности.
Однако адаптивная модификация у отобравшихся линий значитель-
но выше средней адаптивной модификации. Таким образом, при при-
способлении парамеций к повышенной солености среды происходит
естественный отбор линий с быстрой приспосабливаемостъю, безотно-
сительно к первоначальной резистентности. Отбор происходит по бы-
строте образования адаптивной модификации в сторону ее усиления
случайными наследственными изменениями в том же самом направ-
лении.
Соответствующие данные для опытов с приспособлением парамеций
к растворам хинина представлены в табл. 6. Здесь для 33, 25 и 27-го
дня приучения расчеты произведены для отдельных серий. Затем
данные всех этих трех серий объединены и рассчитаны средние дан-
ные для 28-го дня. Данные для 58-го дня приучения основаны на
средних величинах по двум сериям.
Таблица 6. Приучение Paramecium caudatum к растворам хинина (Концентра-
ция, равная, например, 0.00510%, обозначена как 510)
Дни после начала при- учения Средняя резистент- ность после приуче- ния Средняя резистент- ность до приуче- ния Средняя адаптивная модификация
для отдельных линий для смешанной популяции превышение в смешанной по- пуляции В 0/0 для отдельных линий для отобравших- ся в смешанной популяции по расчет у превышение в смешанной по- пудяции в % для отдельных линий для отобравших- ся в смешанной популяции по расчету превышение в смешанной по- пуляции в %
33 25 27 28 58 496 411 449 452 981 510 445 540 500 1020 + з + 8 +20 + 11 + 4 387 321 321 347 379 386 330 343 358 405 о со -ч СО о 602 543 —И
В случае хинина мы можем отметить прежде всего наличие явного
естественного отбора на большую резистентность, так как после при-
учения средняя резистентность смешанной популяции парамеций пре-
восходит среднюю резистентность для отдельных линий. В процессе
этого естественного отбора значительную роль играет случайная перво-
начальная стойкость к хинину у той или иной линии парамеций, ко-
торая обеспечивает ёй известное преимущество. Этот вывод непосред-
ственно вытекает из того, что средняя первоначальная резистентность
у линий, удержавшихся в смешанных культурах, в большинстве слу-
чаев превосходит общую среднюю первоначальную резистентность.
Отбирающиеся линии парамеций с большой исходной стойкостью
к хинину оказываются слабыми в отношении своей способности
к адаптивному модифицированию, как это показывает последняя стро-
ка табл. 6. Через 58 дней после начала приучения адаптивные моди-
фикации у линий, удержавшихся в смешанных культурах, оказывают-
ся на 11% слабее средней величины адаптивных модификаций по*
всем линиям.
651
Рис. 5. Связь первоначальной и приобретенной
резистентности к солености у отдельных линий
Paramecium caudatum через 30 и 60 дней после
начала приучения
Рассмотренные закономерности становятся особенно' отчетливыми,
если соотношение первоначальной и приобретенной резистентности
к солености и к хинину у отдельных линий изобразить графически
(рис. 5 и 6). Связь между этими двумя переменными выражается на-
клонной прямой линией, так, что чем больше первоначальная рези-
стентность данного штампа парамеций, тем меньше приобретаемая им
резистентность. Очевидно, что в изученных нами условиях наиболь-
шим биологическим преи-
муществом будут обладать
такие линии парамеций, ко-
торые имеют наибольшую
•общую резистентность, не-
зависимо от того, какая
часть этой резистентности
является исходной и какая
приобретенной (разумеется,
что такое положение дела
имеет место далеко не всег-
да). В связи с этим для
различных зон на графи-
ках (рис. 5 и 6) нами были
вычислены суммы первона-
чальной и приобретенной
резистентности. Рис. 5 по-
казывает, что как на пер-
вых, так и на последую-
щих этапах приучения к
солености наибольшей общей резистентностью располагают линии,
обладающие небольшой исходной резистентностью, но большой ве-
личиной адаптивной модификации (общая резистентность составляет
57,98). Как раз такие линии
Рпс. 6. Связь первоначальной и приобретенной
резистентности к хинину Paramecium caudatum
через 30 и 60 дней после начала приучения
и будут удерживаться в
смешанных культурах в
процессе естественного от-
бора. Что касается хинина,
то на первых этапах при-
учения здесь наибольшей
общей резистентностью (54)
будут обладать линии с
большой исходной рези-
стентностью и слабой адап-
тивной модификацией. Эти
Линии будут переживать в
смешанных культурах.
В заключение мы дол-
жны рассмотреть резуль-
таты, полученные во вто-
рой группе наших опытов.
Здесь парамеции приуча-
лись к солености более мед-
ленным темпом, так что через 50 дней концентрация солей была
доведена до О,3б»/о. Табл. 7 показывает результаты одного из ис-
пытаний, а средние данные по двум сериям испытаний представ-
лены в табл. 8. Во всех случаях линии парамеций, не конъюгировав-
шие до опыта, обладают относительно более слабой первоначальной
резистентностью до начала их приучения к повышенной солености сре-
ды, но зато дают большую адаптивную модификацию, так что после
приучения даже превосходят более стойкие вначале конъюгировавшие
652
Таблица 7- Резистентность к солености у различных линии Paramecium cauda-
tum, выраженная концентрацией соли, убивающей за сутки о0(/о особей___________
Линии, не конъюгировавшие до опыта Линии, конъюгировавшие до опыта
Опыт номер линии рези- стент- ность Опыт номер линии рези- стент- ность
Линии, не приучен- ные к солености, испытаны 23.III 3 3 3 12 12 12 12 35 35 35 35 А Ai А Ai В Bt А Aj В Bi 0,37 0,43 0,47 0,36 0,44 0,47 0,43 0,50 0,45 0,40 0,45 Линии, не приучен- ные к солености, ис- пытаны 23.111 3 19 20 30 30 31 31 32 32 32 35 В В А Ai В Bi А Ai В Bt 0,49 0,48 0,44 0,45 0,47 0,41 0,53 0,50 0,45 0,45 0,44
Линии, приученные к соленности, ис- пытаны 23. III 3 3 3 12 12 12 12 А Ai Bi А Ai В Bl 0,65 0,70 0,60 0,64 0,67 0,66 0,66 Линии, приученные к солености, испыта- ны 23. III 3 30 31 32 32 в А, вх А Bi 0,65 0,64 0,64 0,66 0,64
Табл и п а 8. Соотношение первоначальной и приобретенной резистентности у
различных линий Paramecium cauciatum
рент- ле конъ- щ опыта £ S й И И й о о и C-J редней I конъ- линий
Опыт сЗ линий яя резне'] ЛИНИЙ, ] вавших j линий яя резне: линий, I ших ДО ( О нч о 5 и S 2 а й Й д Ф Й м s S g Н +4
И ей о о И л 2 о о -К о ч о и ьл ад к н се Ф О и i-Q ’ m g л
Н О и 2 О К й В &2
9.II 11 0,475 , 11 0,545 +0,070
1 Линии, не приученные к соле- 1 11.11 17.III 11 11 0,470 0,440 11 10 0,542 0,458 +0,072 +0,012
ности j 23. III И 0,434 11 0,465 + 0,031
17.III 7 0,743 5 0,716 —0,027
Линии, приученные к солености < 23. III 7 0,657 5 0,644 —0,013
Линии, не приученные к соле- 17.III 7 0,437 5 0,482 +0,045
ности, не погибшие при по- следующем приучении 23. III 7 0,425 5 0,487 4-0,062
Адаптивная модификация (при- 17. III 7.' +0,306 5 + 0 234
рост резистентности в резуль- • тате приучения) 23. III 7 + 0,232 5 +0,157 ——
линии. На рис. 7 изображена СВЯ31 > nepi ^начальной г ( приобретенной
резистентности отдельных линий парамеции. Связь между этими Д+У“
мя переменными попрежнему носит отрицательный характер, их сумма оказывается более или менее постоянной. Возможно, причем что это
последнее обстоятельство является результатом более медленного темпа
8 Зоологический журнал, в. 4
приучения парамеций к 'Солености по сравнению с первой группой
опытов, в результате чего физиологические особенности организации
парамеции в конце концов успевают приблизиться в условиях повы-
шенной солености к некоторому устойчивому состоянию.
4. Выводы .
В результате нашего исследования мы приходим к следующим вы-
водам.
1. При приспособлении Раташесшш caudatum к неблагоприятным
условиям среды происходит естественный отбор наиболее стойких ли-
ний, причем закономерности естественного отбора существенно отлича-
ются в случае приспособления парамеций к повышенной солености
среды (которое часто имеет место в природных условиях) и в случае
приспособления парамеций к дей-
Рис. 7. Связь первоначальной и при-
обретенной резистентности к солености
у отдельных линий Paramecium cauda-
tum во второй группе опытов. Белые
линии кружки — сильные до начала
приучения к солености (конъюгирова-
ли до опытов). Черные линии кружки —
слабые до приучения (не конъюгиро-
вали до опытов с соленостью)
ствию лекарственного вещества —
хинина.
2. При приспособлении к повы-
шенной солености среды происхо-
дит отбор не тех линий, которые
обладают большой наследственной
стойкостью в начале приучения,,
а тех, которые обладают наиболь-
шей наследственной способностью
к образованию сильных адаптив-
ных модификаций. Следовательно,
адаптивная модификация имеет ве-
дущее значение в процессе при-
способления, и естественный под-
бор отбирает именно способность
к образованию модификаций.
3. В случае же приспособления
парамеций к хинину адаптивная
модификация не играет ведущей
роли, и в результате естественно-
го отбора в смешанных популяциях
преимущественно сохраняется ли-
ния, обладающая большей резистентностью к хинину до начала при-
учения.
Следовательно, когда адаптивная модификация основана на мощ-
ных физиологических процессах, сложившихся в результате большой
исторической подготовки, как это имело место в наших опытах с при-
учением парамеций к повышенной солености среды, то она может пе-
рекрыть роль исходной наследственной изменчивости и быть ведущим
фактором в процессе приспособления.
Когда же исходная наследственная изменчивость при приспособле-
нии к некоторым факторам среды не уступает способности к образо-
ванию адаптивных модификаций, то в этом случае могут отбираться
не наследственные изменения, усиливающие модификации, а сильные
наследственные варианты, не обязательно с максимальной склонностью
к модифицированию. Примером'этого служат опыты с приучением па-
рамеций к действию лекарственного вещества — хинина.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барбарин, Биолог, жури., VII, 1938.— 2. Гаузе Г. Ф., Приспособление
Paramecium aurelia к повышенной солености среды, Зоолог, жури., ХУШ, 1939
(наст, выпуск).— 3. Jennings Н. S., Environmental and inherent variations in
relation to evolutionary change, Princeton, 1935.
654
STUDIES ON NATURAL SELECTION IN PROTOZOA
II. A COMPARATIVE INVESTIGATION OF ADAPTATION OF PARAMECIUM
CAUDATUM TO THE INCREASED SALINITY. OF THE MEDIUM
AND TO QUININE SOLUTIONS
By N. P. Smaragdova and G. F. Gause
Laboratory of Ecology, Institute of Zoology, University of Moscow
Summary
In this work an exact comparative study of the formation of adap-
tations in Paramecium caudatum to the medium with raised salinity
and to the solutions of quinine was carried out. In the case of sali-
nity we dealt with a natural factor which Paramecia often come
across in nature, and under the influence of which all individuals
possess the capability of forming adaptive modifications. The influence
of quinine solutions upon Paramecium is a typical artificial factor,
which Infusoria do not meet in nature. The pure lines of Paramecium
caudatum with different Initial resistance to the mentioned substances
were studied. Infusoria were accustomed to salt and quinine both in
pure lines and in mixed cultures, composed of these lines.
Our conclusions are the following:
1. The natural selection in Paramecium caudatum during the pro-
cess of adaptation to the salt and quinine was going on in a diffe-
rent manner.
2. In the process of adaptation to increased salinity the selection
took place not of those lines which possessed the greater hereditary
resistance at the beginning of accustoming, but of those which posses-
sed the greatest hereditary ability to the formation of strong adapv
tive modifications. • s
3. In the case of adaptation to quinine, the formation of adaptive
modifications did not play a leading role, and as the result of natural
selection, the lines possessing the greater initial resistance to quinine
survived for the most part in mixed population. - ‘ •. •
4. When adaptive modification is founded upon powerful physiolo-
gical mechanisms acquired in the previous history of the species, as
it took place in our experiments of acclimatizing. Paramecium to the
increased salinity of the medium, the role of these modifications can
exceed that of the initial hereditary variability and they can play a
leading role in the process of adaptation. But when the Initial heredi-
tary variability in the resistance to some factors of medium exceeds
in magnitude the capacity of the formation of adaptive modifications,
then in this case in natural selection can survive strong hereditary
variants not necessarily with the highest possibility to form adaptive
modifications.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ XVIII
1939
ВЫП. 4
РЕКОНСТРУКЦИЯ ФАУНЫ В СВЕТЕ ДАРВИНОВСКОГО УЧЕНИЯ
Н. Ф. М е й е р
Лаборатория биометода ВИЗР
Наличие в природе огромного числа видов насекомых имеет своим
последствием ожесточеннейшую борьбу за существование в самых раз-
личных ее проявлениях.
Наиболее наглядным образцом эта борьба проявляется в простей-
шей своей форме, основанной на взаимоотношении между растительно-
ядными видами, с одной стороны, и видами хищными и паразитиче-
скими, с другой.
При изучении биологии любого растительноядного вида насекомых
сразу же бросается в глаза то обстоятельство, что за его счет живет
Рпс. 1. Влияние паразитических насекомых на динамику популяции гессенской
мушки в Воронежской обл- в 1938 г. (по Лапиной). (По ординате — количество вы-
летевших особей, по абсциссе — число и месяц.)
656
целый ряд хищных и паразитических видов. Так, озимая совка (Agna-
tis segetum) подвергается нападению со стороны свыше 30 видов
одних только паразитических насекомых, не считая целого ряда хищ-
ных жуков. Аналогичную картину мы наблюдаем и в ряде других слу-
чаев. Интересно отметить, что, как правило, ни одна стадия хозяина
не гарантирована от нападения паразитов. Так одни из паразитических
видов заражают яйца хозяина, другие нападают на личинок первых
возрастов, третьи на взрослых личинок, четвертые на куколок и даже
взрослых насекомых. Из 41 вида насекомых, паразитирующих за счет
лугового мотылька (Loxstege stjcticalis), 2 вида нападают на яйца
последнего, 20 видов — на гусениц первых и средних возрастов, 7 — на
гусениц старших возрастов, 9 видов — на ргасрира и 3 вида — куко-
лок (табл. 1). Совокупная деятельность такого мощного комплекса
естественных врагов приводит нередко к резкому количественному
снижению популяции лугового мотылька, причем оно может наблю-
даться на больших площадях и продолжаться нередко в течение более
или менее продолжительного периода.
Резкая депрессия популяции гессенской мушки (Mayetiola destra-
ctor), наблюдавшаяся в 1938 г. в ряде районов Воронежской области,
объясняется в значительной степени воздействием паразитических на-
секомых. По данным Лапиной, 69—72% ложнококонов первого и вто-
рого поколений мушки оказались зараженными 10 видами паразити-
ческих перепончатокрылых, в результате чего лёт третьего поколения
Рис. 2. Зараженность трихограммой яиц кукурузного мотылька
в 1934 г. под Армавиром. (По ординате — собрано кладок со 100 растений,
по абсциссе — число и месяц.)
оказался совершенно незначительным (рис. 1). В 1934 г. второе поко-
ление кукурузного мотылька (Pyrausta nubitalis) под Армавиром было
почти полностью уничтожено на больших площадях посевов яйцеедом
Trichogramma evanescens, причем зараженность яиц хозяина трихо-
граммой достигала временами 100% (рис. 2).
Аналогичных примеров, зарегистрированных целым рядом авторов,
можно привести сколько угодно, из чего следует, что утверждение, вы-
сказываемое некоторыми исследователями (С. А. Северцов, Гроссгейм
657
Таблица 1. Основные паразиты лугового мотылька
Паразиты
Хозяин
гусеницы возраста:
о О о о о о 1 £ Ф
sH Pi р 1 Pi f p 1 f P c3
CM co IQ Pb Qu
куколка
Trichogramma evanescens Westw
Chelonus anmilipes Westw. . . .
Apanteles
»
»
»
affinis Nees. . .
ruficrus Hal. • .
octonarius Rtzb.
sericeus Nees. .
Оardiochiles Katkovi Kok.
» saltator F. .
Microgaster subcompletus b
Limneria
ees
»
»
»
»
crassifemur Thoms
geniculata Grav.
rufifemur Thoms.
xantho stoma Grav
nigriella Thoms,
pleuralis Thoms.
exoleta Thoms.
lugubrina Holmgr.
»
Omorga
»
Anilasta notata Grav.
»
Angitia
»
ebenina Grav. . .
armillata Grav. . .
fenestralis Holmgr.
chrysosticta Gmel.
»
Labrorychus flexorius Thun
» debilis Wesm.
Phytodietus polyzonius Fors
rufipes Holmgr
viduatorius F. . .
dianae Grav. . . .
disjunctus Tosq. .
examinator F. . . .
spuria Grav. . . .
instigator F. . . .
»
Cryptus
»
»
Pimpla
»
»
Itoplectis alternans Grav.
Iseropus roborator. F. . .
Cremastus decoratus Grav.
» ornatus Szepl. .
Voria ruralis Fall.........
Larvivora civilis Rond. . .
Thyella floralis Fall. . . .
Exorista mitis Meig. . . .
Glemelis pullata' Meig. . .
658
и др.), о том, что хищники и паразиты не могут якобы существенно
снизить количество растительноядных, которыми они питаются, дале-
ко не соответствует действительности.
Количественное снижение популяции хозяина, как правило, не
приводит к соответствующему снижению популяции паразитических и
хищных насекомых. Объясняется это в первую очередь тем, что гро-
мадное большинство паразитических насекомых многоядны, вследст-
вие чего резкое количественное уменьшение или даже полное уничто-
жение одного или нескольких видов хозяев приводит лишь к переходу
паразитических видов на других хозяев. Из 18 видов, являющихся
основными паразитами злаковых мушек, вредящих посевам (рис. 3),
все 18 являются полифагами, причем 8 видов связаны главным обра-
зом с вредивши видами мушек, в то время как остальные 10 видов
живут частично и за счет комариков и мушек, питающихся дикими
злаками. Таким образом, за отсутствием в какой-либо местности в до-
статочном количестве Mayetiola destructor наездник Eupelmella vesicu-
iaris сосредоточится на мушках Chlorops и Meromyza, а наездник
Merisus destructor на Oscin'ella и Mayetiola avenae и т. д.
Oscinella
Calhtula
oicolor
cannatus
crassicornis
microzonus
laetus
aenea
Stenomalus
micans
Merisus
Рис. 3. Комплекс основных паразитов злаковых мушек
Merisus
febriculosus
Tetrastiches
Stenomalus
Centrodora
Meraporus
Spalangia
fuscipes
Trichomalus
cristatus
speciosissima
Halticoptera
Eupeunus
atropurpurais
Neochrysocnark
immeculatus
Eupteromalus
1 mien uterus
Platygaste
minutula
destructor
Mayetiola
avenae
Meromyza
/Saltatriz
Mayetiola
destructor
cupelmus
Chlorops.
taeniopus
Arttrolytus V
maculipenaisi
Eupelmella
vesicularis
Нам известны случаи поразительной многоядности некоторых па-
разитических насекомых; так, в числе хозяев тахины Compsilura concin-
nata насчитывается несколько десятков видов чешуекрылых. Яйцеед
'Trichogramma evanescens выведен из яиц 85 видов, a Trichogramrina
minutum — из яиц 150 видов различных насекомых. Само собой разу-
меется, что при такой многоядности паразита временная депрессия не-
которых хозяев не может отразиться на его благосостоянии. Численное
•снижение популяции растительноядного вида, происходящее в резуль-
тате преследования со стороны специализированного хищника или па-
659
разита (монофага), также не влечет за собой соответствующего сниже-
ния популяции последнего в том случае, если жертва является много-
ядной. Объясняется это, с одной стороны, тем, что потомство расти-
тельноядного насекомого, приспособленное к различным кормовым
растениям, преследуется врагами далеко не в одинаковой степени, и,
следовательно, выживаемость жертвы будет различна на различных
растениях. С другой стороны, выживанию жертвы способствует в ряде
случаев и «покровительственное» вмешательство со стороны других
насекомых.
Применение в наших влажных субтропиках хищного жука Rodolia
cardinalis в целях борьбы с вредителями цитрусовых—червецом Icerya
purchasi дало чрезвычайно благоприятные результаты. В течение пер-
вого же года количество червеца было снижено в такой степени, что
не представляло больше угрозы мандариновым насаждениям. То об-
стоятельство, что червец Icerya является чрезвычайно многоядным,
спасло его от окончательного уничтожения хищником. Дело в том, что
колонии ицерии на испанском дроке (брагНшп junceum) не подверга-
ются нападению родолии. Отвращение родолии к ицерии на дроке
объясняется Путье (Pontier) тем, что происходит пропитывание тела
ицерии алкалоидами, содержащимися в дроке, причем жировое тело
червеца аккумулирует алкалоидные вещества, получаемые с пищей.
Из этого следует, что колонии ицерии на дроке, недоступные для ро-
долии, являются тем очагом, откуда червец расселяется на другие рас-
тения, и, поселяясь на них, вновь становится легкой добычей для хищ-
ника. Таким образом, параллельно с истреблением червеца родолией
на цитрусовых и других растениях происходит периодическая мигра-
ция его с дрока на эти же самые виды растений.
Ввиду того, что культура дрока в качестве декоративного расте-
ния широко распространена в наших субтропиках, иммиграция с
него червеца на другие растения столь значительна, что обеспечивает
существование многочисленной популяции родолии. Выживанию ице-
рии в Абхазии способствует также один вид муравьев (Lasius sp.),
случайно завезенный туда вместе с интродуцируемыми растениями.
Муравьи эти, питающиеся сладкими выделениями червеца, строят на
стволах деревьев, вокруг отдельных самок ицерии или даже целых ее
колоний, особые камеры, состоящие из измельченных частиц земли.
С обеих сторон такой камеры муравьи оставляют небольшие отверстия,
через которые они проникают внутрь камеры. В том случае, когда та-
кие камеры окружают крупные колонии червеца, они достигают
довольно значительных размеров (10—115 см. в длину). Несмотря на то,
что эти камеры крайне непрочны и рассыпаются при малейшем к ним
прикосновении, заключенные в них червецы совершенно недоступны
для родолии.
Наездник 'Trichogramma evanescens заражает очень охотно яйца
хлопковой совки (Heliothis obsoleta), отложенные на самых разнооб-
разных растениях и в частности на хлопчатнике, причем процент за-
раженности яиц нередко бывает чрезвычайно высоким (80—90).
Интересно отметить, однако, что яйца хлопковой совки, отложен-
ные на нуте (Cicer arietinum), полностью избегает заражения трихо-
граммой. Последнее объясняется тем, что в то время как железистые
волоски, густо покрывающие стебель и листья нута, не мешают совке
откладывать на растение свои яйца, они являются непреодолимым
препятствием для трихограммы. Таким образом, мы видим, что ниши
хлопковой совки на нуте и хлопчатнике резко отличаются друг от
друга.
Из этого следует, что если бы Tr. evanescens была не многоядным
паразитом, а строго специализированным монофагом, живущим только-
660
за счет хлопковой совки, то и в этом случае резкое численное сниже-
ние популяции хозяина на хлопчатнике отнюдь не повлекло бы за
собой соответствующего снижения количества паразита. Объясняется
это тем, что подобно тому, что мы видели на примере с родолией,
параллельно с истреблением трихограммой совки на хлопчатнике про-
исходит все новая и новая миграция последней на хлопчатник с но-
лей нута.
Снижение численности популяции паразитических (хищных) насе-
комых как последствие количественного уменьшения или истребления
жертвы наблюдается лишь в том случае, если оба компонента системы
и жертва, и хищник (паразит) являются монофагами. В этом случае
паразит (хищник) может в течение более или менее продолжительного
времени полностью уничтожить популяцию хозяина, причем вслед за
гибелью последнего неминуемо следует и гибель паразита. Такая кар-
тина наблюдается в некоторых районах Азербайджана при применении
наездника Aphelions mali в целях борьбы с одним из серьезнейших
вредителей яблони — кровяной тлей (Eriosoma lanigerum).
Кровяная тля в Европе живет исключительно на яблоне, являясь,
таким образом, специализированным вредителем; Aphelinus mali живет
в свою очередь у нас исключительно за счет кровяной тли ’. В 1926 г.
этот наездник был колонизирован в садах г. Закатали. Обследование,
произведенное в 1934 г., показало, что за протекшие с момента коло-
низации афелинуса 8 лет последний успел распространиться по всем
садам Закатальского, Белоканского, Казахского и Кировабадского райо-
нов Азербайджана, уничтожив там полностью кровяную тлю. Специ-
альная экспедиция обнаружила в этих садах старые повреждения,
причиненные кровяной тлей, но ни самой тли, ни афелинуса обнару-
жить не смогла.
В последние годы зарегистрировано кое-где в указанных районах
новое появление кровяной тли. Это могло произойти лишь путем новой
иммиграции тли из садов, куда афелинус по той или другой причине
проникнуть не смог. Доказывается это хотя бы тем, что в новых
местах обнаружения тли афелинус отсутствует совершенно. Полное
уничтожение афелинусом кровяной тли отмечается также в ряде мест
Крыма, Краснодарского края и т. д.
Численность популяции паразитических и хищных насекомых за-
висит в значительной мере от среды, причем как от среды физической,
так и среды биотической, в частности от наличия или отсутствия соб-
ственных врагов. Так, Пейн (Payne) указывает, что наездник Habrobra-
con hebetor может подавить вспышку мельничной огневки (Ephestia
kiihniella) только в том случае, если он успеет дать два полных поко-
ления за период личиночной стадии хозяина. Для этого, однако, не-
обходимо наличие соответствующей температуры. При температуре
в 20—32° С паразит может так количественно нарасти, что в состоянии
уничтожить хозяина к концу второго поколения последнего.
Из опыта выяснилось, что для уничтожения хозяина паразиту
нужно 18 дней при 32° С, 20 дней при температуре в 30°, 22 дня при
температуре в 27°, 26 дней при температуре в 25° и 38 дней при тем-
пературе в 20°. При 15° в одних случаях наездник оказывается спо-
собным подавить вспышку огневки, в других же нет.
В том случае, когда развитие личиночной стадии огневки протекает
в 82 дня, а все развитие наездника в 30 дней, последний справляется
с своей задачей. Если же развитие паразита длится 40 дней, а стадия
гусеницы 82 дня, огневка избегает уничтожения, так как паразит не
успевает дать за это время в своей массе полностью двух поколений.
1 На своей родине в США афелинус является многоядным паразитом, живущим
за счет различных видов тлей рода Eriosoma.
661
'Аналогичную картину мы видим и у быстро развивающейся линии
огневки: если стадия гусеницы продолжается 53 дня, а все развитие
паразита 30 дней, то часть особей хозяина выживает. При температуре
ниже 15° Habrobracon совершенно не в состоянии подавить хозяина,
так как он не успевает} закончить своего развития в необходимый срок.
Бремер (Bremer) указывает, что одна и та же температура влияет
различно на свекловичную муху (Pegomyia hyoscyami) и ее паразитов.
"Так, при снижении среднесуточной температуры в течение вегетацион-
ного периода с 18 до 15° продолжительность развития свекловичной
мухи увеличивается на 3 дня, главнейших же ее паразитов на 7 дней.
Снижение температуры с 18° до 13° увеличивает продолжительность
развития мухи на (10 дней, а паразитов на целых 34 дня- Из этого
вытекает, что даже кратковременное похолодание может привести к
такой задержке численного нарастания популяции паразитов, что це-
лая генерация вредителя избегнет их воздействия.
Mesochorus
vittator
Mesochorus
pallidus
Mesochorus
tachypus
Hemiteles
oiyphigmus
Mesochorus^
stigmo tor
Mcsochorus'
fiuberculiger
Mesochorus
velox
Mesochoruo
tuberculiger
Acanthocryptus
quadnspmus
Phygadeuon
loxosteginis
Phggadeuon
grandiceps
Phygadeuon
sacharovi
Limnena
mtm
Cardiochiles
Sal to tor
Anda st a
notata
ebenina
roborator
Limneria
armillata
Limneria
Larvivora
civius
katkovt
evanescens
Chelonus
decorates
debehs
exoleta
Vona
ruralis
Onnritia
Рис. 4. Комплекс паразитов лугового мотылька (Loxostege sticticalis) и их вторич-
ные паразиты
Microgaster
subcompletus
Apanteles
affinis
Ppanteles
rufierus
Apanteles
octonarius
Limnena
crassifemu
gemculata
rufifemur
hpanteles
seriecelus
Ccrdioefiiles
Anilasta
Labrcrychus
Cremastus
Trichogr.
Pimpla.
flexorius
examinator
Cryptus
disjunctus
Pimpla
spuna
annulipes p
Limnena
zantnostoma
Angitia
Jseropas
pleurahs
chrysosticta
Cryptus
dianae
Jtoplectis
alter nans
Дпд/tia
fenestralis
Loxostege
sticticalis.
Lubroruchus
Omorga
lugubrina
Cryptus
viduatorius
Pimpla
instigator
ClemeHs
pullata
Ernnsta
Limneria
mgritella
Omorga
Phytodietu
rufipes
Thyella
[lorahs
Phytodietus
columnar
Одним из основных факторов, регулирующих количественное нара-
стание хищных и паразитических насекомых, является наличие их
собственных врагов, так называемых вторичных паразитов. Массовое
размножение этих последних может быть временами столь значитель-
ным, что сводит на-нет популяцию первичных, живущих за счет
растительноядных насекомых, паразитов. Таким образом, биологиче-
ская система жертва — хищник в мире насекомых может быть пред-
ставлена следующей пищевой цепью: растительноядные виды, первич-
ные паразиты (хищники), вторичные паразиты, причем последние
являются в свою очередь в большинстве случаев чрезвычайно много-
ядными. . I , . '
-662
Необходимо отметить, однако, что далеко не все виды первичных
паразитов или хищников страдают в одинаковой степени от своих
естественных врагов. Так, в то время как многие из первичных пара-
зитор лугового мотылька подвергаются нападению целого комплекса
вторичных паразитов, мы имеем ряд видов, которые такому нападению
не подвергаются (рис. 4).
Из 18 видов, паразитирующих за счет злаковых мушек (рис. 3),
только один вид Platygaster minutiulai подвергается нападению вторич-
ного паразита, причем в данном случае вторичный паразитизм носит,
по всей видимости, случайный характер.
Таким образом, мы приходим к выводу, что биологическая система
жертва — хищник (паразит) является значительно более сложной, чем
это может казаться с первого взгляда. Простое выхватывание из слож-
ного природного биоценоза только двух факторов — жертвы и хищ-
ника, игнорируя биологические их особенности, как это делают Томп-
сон (Thompson), Гаузе и др., не может отобразить ни в малейшей сте-
пени картины, происходящей в природе. Еще меньше отображают эту
картину математические уравнения, на основании которых Гроссгейм,
Томпсон, Лотка (Lotka) и Вольтерра (Volterra) приходят к заключению,
что биологической системе жертва — хищник присущи «собственные»
периодические колебания численности обоих компонентов, входящих
в эту систему. По мнению упомянутых авторов, вслед за первоначаль-
ным убыванием числа жертв в результате деятельности хищников и
соответствующим количественным нарастанием этих последних насту-
пает момент, характеризующийся частичным вымиранием хищных ви-
дов в связи с недостатком пищи в результате истребления жертв.
Ввиду уменьшения количества хищников начинается новое увеличе-
ние популяции жертв, вслед за чем снова количественно увеличивается
и популяция хищников. Таким образом, возникают периодические чис-
ленные колебания, объясняемые тем, что, с одной стороны, хищники
никогда не-смогут до конца уничтожить своих жертв в силу большой
их разреженности, с другой же — и голодающие хищники полностью
не вымрут, так как благодаря их небольшому количеству жертвы на-
чинают нарастать в числе, и в результате создается достаточный для
хищников запас пищи. Таким образом, образуется своего рода подвиж-
ное равновесие, которое может продолжаться неопределенное время.
С. А. Северцов (1937) идет в этом отношении еще дальше, утверж-
дая, что «естественный прирост численности хищников регулируется
количеством добычи и не может возрасти так, чтобы существенно сни-
зить количество растительноядных, которыми они питаются».
Соображения, высказываемые упомянутыми авторами, не соответ-
ствуют тому, что происходит в природе, уже потому, что, как мы ви-
дели выше, уменьшение численности жертв не ведет за собой в подав-
ляющем большинстве случаев уменьшения количества хищников.
Следовательно, не может быть и речи о каком-либо равновесии между
компонентами системы жертва—'Хищник. Что касается утверждения
С. А. Северцова, то, если бы оно соответствовало действительности,
биологический метод борьбы с вредными насекомыми, применяющийся,
как известно, с большим успехом в большинстве стран мира, в том
числе и в СССР, вообще не мог бы существовать, как лишенный вся-
кого смысла.
Широко применяющаяся в ряде стран интродукция сельскохозяй-
ственных растений приводит нередко к тому, что вместе с ввозимыми
растениями завозятся и живущие на них вредные насекомые. Таким
способом были завезены в Европу из Америки филоксера, кровяная
тля, а также ряд щитовок и червецов; в США были завезены из Евро-
пы непарный шелкопряд, златогузка, гессенская мушка, кукурузный
мотылек и ряд других вредных насекомых. В случае, если климатиче-.
ские условия страны, куда оказались’, завезенными эти насекомые,
являются для них благоприятными, вскоре наступает их массовое
размножение, причем, как правило, вредоносность завезенных насеко-
мых проявляется значительно сильнее на их новой родине. Объясняет-
ся это главным образом отсутствием их естественных врагов, так как
местные хищные и паразитические насекомые или совсем не приспособ-
ляются к пришельцам (как это мы видим на примере филоксеры), или
такое приспособление происходит крайне медленно. Это обстоятельство
навело энтомологов на мысль прибегнуть к ввозу и акклиматизации
в целях борьбы с завезенными вредителями хищников и паразитов,
регулирующих размножение этих вредителей на их первоначальной
родине. Высокий экономический эффект, полученный от этого меро-
приятия, привел к тому, что биологический метод борьбы достиг чрез-
вычайно широкого размаха в целом ряде стран. Так, в целях борьбы
с непарным шелкопрядом (Porthetria dispar) и златогузкой (Euproctis
chrysorrhoea), случайно завезенными в Америку, Департаментом зем-
леделия США был организован систематический ввоз из Европы и
Азии хищных и паразитических насекомых, живущих там за счет ука-
занных шелкопрядов. G 1905 по 1929 г. было ввезено 38 видов парази-
тов и 11 видов хищников, в. общем количестве 93 084 679 экземпляров.
Из 49 ввезенных видов окончательно вошло в состав фауны США
всего 15 видов, в то время как остальные 34 вцда, несмотря на неодно-
кратные попытки, акклиматизировать не удалось; часть из них не
могла приспособиться к новым климатическим условиям, часть же
была уничтожена вторичными паразитами. Интересно отметить, что
среди утвердившихся видов имеются такие, которые были ввезены1 в
весьма небольшом количестве экземпляров. Так тахина Sturmia nidicola
была ввезена в количестве 3 500 особей, Carabus auratus — в количе-
стве 478 и С. nemoralis— в количестве 136 особей. В результате аккли-
матизации этих видов в США резко сократилось непомерное размно-
жение как непарного шелкопряда, так и златогузки. Положительный
результат этого грандиозного опыта имел последствием усиление ввоза
в целях акклиматизации хищных Ц паразитических насекомых в целом
ряде стран. Так с 1927 по 1936 г. ввезено на Гавайские острова 23 ви-
да хищников и паразитов в целях борьбы с вредителями сахарного
тростника. По Тукеру (Tucker) из этого числа ввезенных видов
13 прочно вошли в состав местной фауны. В течение одного только
1935 г. ввезено и акклиматизировано в США 18 видов паразитических
перепончатокрылых в целях борьбы с кукурузным мотыльком.
В настоящее время в центре внимания американских лабораторий
биологического метода борьбы стоят ввоз и акклиматизация естествен-
ных врагов японского жука (Popillia japonica). Японский жук был
случайно завезен из Японии в США около 12 лет тому назад и за
этот сравнительно небольшой срок успел расселиться на площади в
17 000 квадратных миль. На своей родине, в Японии, жук имеет не-
большое хозяйственное значение, что объясняется тем, что он сильно
страдает от паразитов. В последние годы Департамент земледелия
США развернул широкую работу по ввозу и акклиматизации целого
ряда паразитов японского жука; из них главнейшими являются тахины
Ceuteter sinerea, Prasena siberita, Ochromeigenia ormiodes, Entrixopsis
javana, Dexia ventralis и сколии Compromeris annulata, Tiphia popillia-
vora T. ventralis.
По данным Стронга (Strong), к концу 1935 г. ввезенные паразиты
прочно акклиматизировались и, таким образом, вошли в состав мест-
ной фауны в 1 100 точках, расположенных на территории, заселенной
японским жуком.
Ввоз и акклиматизация различных видов сколий в целях борьбы
с вредными видами пластинчатоусых жуков (Anomala orientalis, Lach-
664
nosterna sp. и др.) применяется с большим успехом в настоящее время
на острове Маврикия, на Гавайских островах, на Мадагаскаре и в Ав-
стралии.
С начала XX столетия работы по ввозу и акклиматизации хищ-
ных и паразитических насекомых переносятся и в Европу. Опыты
начались с ввоза в 1905 г. в Италию из Америки наездника Prospal-
tella berlesei в целях борьбы с тутовой щитовкой (Aulacaspis реп-
tagona).
В настоящее время паразит широко распространен по всей Италии
и югу Франции, причем резко снизил вредоносность щитовок,
и только большая многоядность последней спасает ее до сего времени
от полного уничтожения паразитом. В 1'920 г. во Францию был ввезен
из США наездник Aphelinus mall, в целях борьбы с кровяной тлей
(Eriosoma lanigerum), одним из серьезнейших вредителей яблони.
Наездник хорошо акклиматизцровался во Франции, и в 1921 г. зара-
женные им особи кровяной тли были уже найдены на расстоянии
в 300—400 м от места первоначального выпуска паразита. В настоя-
щее время афелинус широко распространен во Франции. В 1921 г.
наездник был ввезен из Франции в Италию. Здесь он акклиматизи-
ровался столь успешно, что уже в том же году зараженность им
кровяной . тли доходила в районах выпуска паразита до 90%.
Исключительно благоприятные результаты акклиматизации афелинуса
привели к тому, что он был также ввезен и в другие страны Европы.
Во всех странах, за исключением Англии и Голландии, афелинус
успешно акклиматизировался, быстро войдя в состав биоценоза пло-
дового сада. Неудача акклиматизации наездника в Англии и Голлан-
дии объясняется тем, что кровяная тля встречается там в различные
годы далеко не в одинаковых количествах, и в иные годы афелинус,
будучи специализированным паразитом, вымирает за отсутствием
хозяина. Кроме того, холодные и сырые весны, характерные для ряда
районов Англии, сильно отражаются на благосостоянии взрослого
наездника.
В СССР первые опыты по применению биологического метода
борьбы состояли в ввозе и акклиматизации американского наездника
Aphelinus mall и двух австралийских божьих коровок (Rodolia саг-
dinalis и Cryptolaemus montrouzieri) для борьбы с червецами, вреди'
телами цитрусовых.
Aphelinus mail, впервые ввезенный' в СССР в 1926 г., в настоящее
время широко колонизирован по всей площади садов, занятых
кровяной тлей, а именно на Северном Кавказе, в Дагестане, Азер-
байджане, Грузии, Армении, Абхазии, Узбекистане, Крыму и южной
Украине. Во всех этих местах наездник прочно обосновался и быстро
снизил вредоносность кровяной тли.
В зависимости от давности колонизации афелинуса в той или
другой местности, а также и от климатических особенностей пос-
ледней наблюдается различная судьба ввезенного паразита. Как мы
видели выше, афелинус, ввезенный в г. Закараты в 1926 г., пол-
ностью уничтожил к 1'934 г. вредителя как в этом, так и в прилегаю-
щих районах, причем вслед за уничтожением жертвы вымер и сам.
-Та же картина наблюдается кое-где в Крыму и на Северном Кавказе.
Объясняется это тем, что, как мы уже указывали, в данном случае
и жертва и живущий за ее счет паразит являются строгими монофа-
тами. В Кубинском, Гильском и Хачмаском районах Азербайджана,
где афелинус был колонизирован в 1933 г., он не успел еще до
настоящего времени расселиться в достаточном количестве по всей
площади садов, занятых кровяной тлей, а поэтому в этих районах мы
наблюдаем пеструю картину. В то время как в одних садах наблю-
дается полное исчезновение как кровяной тли, так и афелинуса,
665
в других мы видим лишь постепенное снижение количества вреди-
теля. В этих случаях в биоценозе плодового сада одновременно
существуют оба компонента системы жертва — хищник, причем
параллельно с количественным нарастанием последнего резко умень-
шается популяция жертвы (табл. 2).
Таблица 2 Данные обследования по выявлению эффективности афелинуса
Наименование
районов
Количество обследованных га Количество ’осмотренных деревьев Процент деревьев, заражен- ных кровяной тлей % колоний кров, тли, зараж. афе- линусом
до выпуска афелинуса после пуска афе- линуса
1932 г. 1934 г. 1935 г. 1933 г. 1934 г.
Кубинский
Гильский .
Хачмасский
1752 21,218 42,4 4,3 3,0 56,8 70,8
724 16,716 51,7 7,9 3,2 63,6 79,4
245 4,822 63,2 45,3 16,2 43,9 74,3
Rodolia cardinalis была ввезена к нам в 1932 г. в целях борьбы
с австралийским желобчатым червецом (Icerya purchasi), одним из
основных вредителей цитрусовых. Ицерия была случайно завезена
в Абхазию вместе с ввозимыми культурными растениями и в скором
времени размножилась до такой степени, что стала представлять
серьезную угрозу мандариновым насаждениям.
Результаты применения родолии сказались уже в середине лета
этого же года, к началу же сентября колонии ицерии, за исключе-
нием таковых на испанском дроке, были или полностью уничтожены
в местах выпуска жука, или встречались в виде большой редкости.
Несмотря на то, что Rodoli'a хорошо акклиматизировалась в наших
субтропиках и в настоящее время окончательно вошла в состав
фауны Абхазии, несмотря, наконец, и на то, что родолия является
в условиях Абхазии монофагом, она не в состоянии окончательно
уничтожить ицерию. Объясняется это, как уже было указано выше,
тем, что колонии червеца на дроке являются очагами, из которых
происходит периодическое расселение его на другие растения, в том
числе и на цитрусовые. В силу указанной миграции ицерии с дрока
на другие растения, на которых она становится легкой добычей для
хищника, популяция последнего поддерживается на должной высоте.
Картина, аналогичная описанной, наблюдается также в тех районах
Франции, Италии и Испании, куда в свое время была ввезена Rodolia
cardinalis. Что касается Cryptolaemus montrouzieri, ввезенного в 1933—
1934 гг. в наши влажные субтропики в целях борьбы с мучнистым
червецом (Pseudococcus gahani), то говорить что-либо об его аккли-
матизации на новой родине несколько преждевременно. Дело в том,
что, с одной стороны, криптолемус плохо переносит местные зимы,
с другой же,— он подвергается в иные годы значительному нападе-
нию целого ряда паразитов.
Таким образом, мы видим, что биологический метод борьбы, осно-
ванный на использовании одного из компонентов биологической
системы жертва — хищник в целях подавления другого компонента
этой системы, приводит в ряде случаев к вполне определенным чет-
ким результатам. Одним из последствий акклиматизации иноземных
хищных и паразитических насекомых является соответствующее
изменение энтомофауны страны, куда был произведен ввоз этих
насекомых, причем реконструкция фауны происходит путем каче-
666
ственного изменения состава соответствующего биоценоза. Как мы>
видели выше, вхождение ввезенного хищника в качестве нового ком-
понента в биоценоз приводит в одних случаях к постепенному пол-
ному истреблению насекомого, являющегося его добычей, причем
вслед за гибелью жертвы наступает и гибель хищника, в других
случаях как жертва, так и хищник сохраняются в составе биоценоза,
И роль последнего сводится лишь к снижению численности популя-
ции жертвы.
Само собой разумеется, далеко не все попытки акклиматизировать
иноземных хищников и паразитов дали положительный результат.
Практика показала, что прежде чем ввозить хищников (паразитов),,
необходимо изучить целый ряд условий как в стране, из которой
хищники вывозятся, так и в стране, в которую они должны быть
ввезены. Из них главнейшими являются: 1) климат; 2) географическое
распространение растений, играющих роль в питании взрослых пара-
зитов; 3) фауна, ее состав и географическое распространение; 4) био-
логия насекомого, за счет которого живет ввозимый хищник или па-
разит; 5) наличие совпадения сроков развития хозяина и паразита;
6) способность ввозимых насекомых подвергаться нападению вторич-
ных паразитов; 7) наличие способности ввозимых хищников (парази-
тов) скрещиваться с близкими к ним местными видами; 8) быстрота-
распространения паразита (хищника) по сравнению с таковой хозяина.
Выводы
1. Утверждение, что биологической системе жертва — хищник
свойственны «собственно периодические» колебания численности,
обоих компонентов, вне зависимости от внешних факторов, не соот-
ветствует тому, что наблюдается в природе.
2. Снижение численности популяции растительноядного вида
(жертвы) сопровождается снижением численности хищника (паразита)
лишь в том случае, если оба вида являются монофагами. При много-
ядности хищника (паразита) количественное снижение или даже пол-
ное истребление одного или нескольких растительноядных видов не
отражается на многочисленности хищника, так как в этом случае
он переходит лишь к питанию другими видами жертвы.
3. Переход растительноядного вида к питанию различными
растениями (полифагия) способствует выживанию его в борьбе за
существование в силу того, что его потомство преследуется врагами
на различных кормовых растениях далеко не в одинаковой степени.
4. Численность популяции хищника (паразита), живущего за счет
растительноядных форм, зависит не только от численности жертвы,
но находится также в прямой зависимости как от количества соб-
ственных врагов (вторичных паразитов), так и от факторов абиотиче-
ских.
5. Акклиматизация иноземных хищных и паразитических насе-
комых, ввезенных в ту или другую страну в целях борьбы с вредными
насекомыми, имеет своим последствием реконструкцию фауны данной
страны путем изменения видового состава соответствующего био-
ценоза. , : | ,
ЛИТЕРАТУРА
1. Volterra V., Lemons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie».
1931.—2. Он же, Les associations biologiques au point de la vue mathematique,
1935.—3. Гаузе Г. Ф., Зоолог, журн., XII, в. 3, 1933.— 4. Он же, Зоолог, журн-
XIII, в. 1, 1934.— 5. Он же, Зоолог, журн., XIII, в. 1, 1934.—6. Gause G. F.,
Smaragdova N. Р. and Witt A. A-, Journ. Anim. Ecol., vol. 5, 1936.— 7. Hase A.,
Ueber die Monophagie und Polyphagie der Schmarotzerwespen, 1923.— 8. Г p о c-
667'
с гейм Н. А., Тр. Млеевской сад.-огор. оп. стаНц., 1930.— 9. Каш к ар о в Д. Н.,
Основы экологии животных, Медгиз, 1938.— 10. Мейер Н. Ф., Изв. прикладной
энтом., 1929.— 11. Он же, Биологический метод борьбы с вредными насекомыми,
Сельхозгиз, 1937.— 12. Он же, Зоолог, журн., XVII, в. 5, 1938.—13. Годен-
дорф Б. Б., Изв. АН, 1935.—14. Северцов С. А., Изв. АН СССР, 1936.-15.
О ц же, Зоолог, журн., XVI, в. 4, 1937.—16. Степанов Е. М., Биологический
метод борьбы с вредителями растений в Абхазии, Сухуми, 1935.— 17. Thomp-
son W. R., С. R. Ac. Sc., 1922.—18. Он же, Ann. ас. Sc. Marseille, 1924.— 19. Tit-
schack E., Zeitsehr. ang. Entom., 1937.— 20. Faure j., C. R. hebd. Ac. Sc., 1926.
THE RECONSTRUCTION OF FAUNA IN THE LIGHT
OF DARWIN’S THEORIES
By N. F. Meyer
Laboratory of Biomethod VIZR
Summary
1. The statement that the biological system of prey-predator has
its «own periodic» fluctuations in the numbers of both components,
independent of any external factors, does not correspond to what is
observed in nature.
2. A reduction in numbers in the population of a vegetarian spe-
cies (prey) is accompanied by that of the predator only when both
species are monophagi. In case of the predator’s (parasite) polyphagy
a reduction in numbers or even a complete destruction of one or
more vegetarian species does not affect the numerousness of the pre-
dator. For under such circumstances the latter merely passes to the
feeding on other forms of prey.
3. The passage of a vegetarian species to the feeding on diverse
plants (polyphagy) favours its survival in the struggle for existence
in virtue of the fact that its offspring are pursued by their enemies
on diverse food plants to an extent which is far from being equal.
4. The numbers of the predator’s (parasite) population, living at
the expense of vegetarian forms, depend not only on those of the
prey, but are also found to be in direct dependance both on the
quantity of its own enemies (secondary parasites) and on abiotic
factors.
5. The acclimatization of foreign predatory and parasite populations
imported to a certain country in order to control the harmful insects,
results in the reconstruction of its fauna by changing the specific
composition of the corresponding biocenosis.
зоологический журнал
ТОМ XVIII
1939
ВЫП. 4
К ЭВОЛЮЦИИ ЖЕЛУДОЧНЫХ ОВОДОВ (GASTROPHILIDAE)
В СВЯЗИ С ИСТОРИЕЙ ИХ ХОЗЯЕВ
И. А. Рубцов
Зоологический институт Академии Наук СССР
При решении вопросов происхождения и распространения живот-
ных часто весьма существенное значение имеют филогенетические
отношения и распространение их паразитов. Обратно, по данным
филогении хозяев, иногда представляется возможным сделать заклю-
чение о вероятных центрах развития и возможных путях расселения
паразитов. Во всех подобных случаях мы обращаемся за разъясне-
ниями или к паразиту, или к хозяину, в зависимости от того, кто
лучше известен со стороны исторического развития прежде всего по
первостепенно важным здесь палеонтологическим документам; в слу-
. чаях несомненной неразрывности исторического развития паразита
с хозяином мы получаем возможность сделать некоторые заключения
и об эволюции таких групп, о которых палеонтология ничего не гово-
рит. Таким образом, в таком паразитологическом анализе можно ви-
деть особый путь или особый метод для разъяснения некоторых
вопросов исторического развития организмов. В качестве плодотвор-
ных примеров подобного анализа можно указать на работы Мордвил-
ко (1'934, 1935) по эволюции тлей на фоне взаимоотношений их
с кормовыми растениями, работы Траншеля (1936) по ржавчинным
грибам, Быховского (1933) о паразитах карповых и др. Но особенный
интерес и значение для подобного анализа приобретают отношения
высокоспециализированных паразитов к высокодифференцированным
и хорошо известным группам животных, как, например, паразитизм
специализированных насекомых на млекопитающих или птицах.
Взятый нами пример взаимоотношений желудочных оводов (Gastro-
philidae) и их хозяев млекопитающих с отмеченной выше точки зрения
представляет особый интерес по следующим мотивам. Желудочные
оводы (Gastrophilidae) по крайней мере в личиночной стадии пред-
ставляют пример весьма резко выраженной морфологической и фи-
зиологической специализации к совершенно особым условиям суще-
ствования. Как известно, развитие личинки протекает в желудке
и других участках пищеварительного тракта ряда семейств раститель-
ноядных жвачных, т. е. там, где выделяются пищеварительные соки,
обычно убивающие и растворяющие подавляющее большинство личи-
нок других насекомых. Хотя (правда, сравнительно очень редко)
кишечные миазы могут вызываться личинками других нормально не
паразитирующих насекомых, но полное развитие их личинок в пище-
варительном тракте невозможно. Несомненно, кроме того, что среда
пищеварительного тракта своеобразна у разных видов. Эти видовые
различия известны еще очень мало, но они очевидны хотя бы в связи
с особым кормовым режимом и особой экологией разных видов. Неви-
димому, приспособление к подобным крайним условиям развития со-
вершается лишь в особо редких случаях, о чем свидетельствует
9 Зоологический журнал, в- 4
669
в общем ничтожно малое количество случаев подобного паразитирова-
ния насекомых в пищеварительном тракте млекопитающих. Приспо-
собившиеся к этим условиям виды, как будет показано ниже, если
и способны менять хозяев, то лишь в кругу близко родственных
видов. Смена хозяев представляет особый весьма важный и интерес-
ный вопрос, на котором мы не можем здесь останавливаться подроб-
но. Отметим лишь, что переход с одного хозяина на другого
у насекомых-паразитов млекопитающих, как правило, осуществляется
с гораздо большим трудом, чем, например, у растительноядных
насекомых. Для этого требуется стечение многих благоприятных
обстоятельств. Можно было бы указать на длинный ряд наблюдений
и экспериментов, подтверждающих сказанное. Новейшая сводка
относящихся сюда фактов сделана на русском языке Ассом (1939).
Довольно много наблюдений и отдельные опыты имеются также
и относительно оводов, в частности, желудочных оводов. Личинки
этих паразитов', попадая в ткани чуждого хозяина, особенно в первых
возрастах, не только сохраняют жизнеспособность, но некоторое время
развиваются и растут. Личинки желудочных оводов зарегистрированы
не только у лошадей, но и в теле человека, собаки, гиены, свиньи,
барсука, коршуна, грача и кролика. Все это, очевидно, были случай-
ные попадания, так как никогда не наблюдалось, чтобы личинки
развивались так нормально до конца и достигали зрелости. Были
проведены и специальные эксперименты, в которых собака заража-
лась личинками оводов. Личинки во всех случаях погибали. Подоб-
ные же данные имеются о ряде подкожных (Hypodermatidae) и носо-
глоточных (Oestridae) оводов [Брауэр (Brauer, 1863)]. Из этого прави-
ла имеются исключения. Иногда экологические условия довлеют над
генеалогической близостью и связанным с ней физиологическим
сходством. Примеров полифагии, когда один и тот же вид паразита
поражает самые удаленные филогенетические группы позвоночных,
известно очень много, особенно среди эктопаразитов (червей, клещей
и насекомых). Однако, повторяем, смена удаленных филогенетически
хозяев свойственна преимущественно эктопаразитам, при том неда-
леко зашедших по пути специализации. Здесь случаи успешного пе-
рехода паразитов на других хозяев, занимающих иногда весьма
удаленное положение в системе по отношению к первым, неоднократ-
но зарегистрированы в литературе. Так, напримео, Heterodoxus longi-
tarsus Piquet, паразитирующий на сумчатом волке (Thylacinus супо-
cephalus Harris) из группы Boopinae, вообще связанный с сумчатыми,
при развозе кенгуру по земному шару перешел на собак и привился
на них, распространившись очень широко и вытеснив в некоторых
случаях первичных основных паразитов.
Подобные случаи нередки; по отношению к носоглоточным и кож-
ным оводам необходимо допущение перехода паразитов с одного
хозяина на другого для объяснения картины современных взаимоот-
ношений (Рубцов, 1938). Однако правилом для высокоспециализиро-
ванных паразитов-насекомых является совместное и параллельное
развитие их со своим хозяином млекопитающим. Полное совпадение
схем филогенетических отношений комплекса желудочных оводов
и их хозяев млекопитающих обязывает нас допустить единственно
возможное объяснение в данном случае: совместную и параллельную
эволюцию паразита и хозяина.
Видовая дивергенция у паразита, как правило, наступает вслед
за дивергенцией у хозяина. Очень часто распадение вида следует за,
эмиграцией в новые условия с последующей изоляцией, которые оп-
ределяют самостоятельные пути развития обособившихся популяций.
Эволюция хозяев млекопитающих и паразитирующих на них насе-
комых протекает по общему правилу с неравномерной скоростью.
670
Млекопитающие, как известно, эволюируют быстрее, чем насекомые.
Вследствие этого естественно ожидать, что дивергенция насекомых-
паразитов, связанных с данной группой млекопитающих, за один
и тот же исторический период совместного развития с хозяевами, бу-
дет у паразитов значительно меньшей, чем у хозяев. Действитель-
ность полностью подтверждает это предположение. Таксономические
единицы паразитов в нашем случае всегда мельче, чем у хозяев, т. е.
паре соседних семейств млекопитающих соответствует пара смежных
годов оводов, паре смежных родов — пара смежных видов и т. д.
Тными словами, паразиты филогенетически более близки между со-
бой, чем их хозяева. Вследствие этого установление родственных
связей между паразитами оказывается иногда проще, чем для более
глубоко разошедшихся хозяев.
Так, например, человек и горилла, представители разных семейств,
имеют близких паразитов одного рода Phthirus: Ph. pulis L. на чело-
веке и обнаруженный Ивингом (Ewing, 1933) Ph. gorillae Ewing на
горилле.
Родственные отношения между паразитами иногда позволяют
вскрыть связь между группами там, где она казалась сомнительной
из-за глубокой дивергенции хозяев. В качестве примера можно было
бы указать на интерпретацию филогенетических связей между страу-
сом Африки и нанду Южной Америки. Некоторые орнитологи прини-
мали, что страусы и нанду происходят от совершенно различных
предков, не имевших ничего общего и в далеком прошлом, и сход-
ство их в настоящее время объяснялось конвергенцией. Но паразиты
страусов и нанду из различных труп вшей, цестод и нематод так
сходны и в то же время столь отличны от паразитов других птиц, что
естественнее допустить их происхождение, равно как и происхожде-
ние их хозяев, от общего предка. Аналогичным образом этим индексом
паразитов может быть отвергнуто предполагаемое родство. Так, вши
пингвинов не родственны вшам какой-либо другой северной группы
водных птиц, но принадлежат к особому древнему комплексу, который
включает тинам, кур и голубей.
Равным образом киви по паразитам родственны пастушкам, а не
страусам, как полагали ранее, и т. д.
Все эти отношения очевидны.
Настоящая работа ставит задачей осветить некоторые моменты
истории развития семейства Castrophilidae. До сих пор по этому во-
просу не существовало никаких данных, или были весьма превратные
представления. Никаких палеонтологических документов по Gastro-
philidae не имеется. Напротив, отряд хоботных и непарнокопытных,
в частности, семейство лошадиных, т. е. именно те группы, с которы-
ми искони связаны желудочные оводы, являются без сомнения и гео-
графически и исторически наилучше изученными группами живот-
ных. История этих групп усилиями многих палеонтологов [Лидеккер
(Lydeckker, 1882, 1912); Матью (Mattew, 19115, 1926); Осборн (Osborn,
1918, 1’936; Лумис (Loomis, 1926) и др.] в основных чертах восстанов-
лена с большой степенью достоверности.
Устанавливая неразрывность развития желудочных оводов с их
хозяевами и основываясь на хорошо известной истории хозяев (хобот-
ных и лошадей), мы сделали попытку осветить основные моменты
истории развития паразитов.
В семействе Gastrophilidae 20 видов, распадающихся на три рода:
Gastrophilus Leach, с 13 видами, Gyrostygma- Brauer с 3—4 видами,
Cobboldia Brauer с 3 видами1. Сходство плана строения родов
1 За последнее время были сделаны попытки более дробного разделения пере-
численных видов: Эндерлейн (Enderlein, 1933—1934) выделяет G. pecorum в особый род
9*
671
Gastorphilus и Gyrostigma ’, а следовательно, и общность происхожде-
ния этих двух родов не вызывают сомнения, хотя следует подчерк-
нуть, что эти роды достаточно глубоко изолированы как морфологи-
чески, так и экологически.
Третий тропический род Cobboldia по строению личинки внешне
обнаруживает необычайное сходство с родом Gyrostigma, но, как по-
казывает ближайшее исследование, это сходство является поверхно-
стным и конвергентным вследствие 'сходного образа жизни. Иссле-
дование плана строения показывает, что род Cobboldia стоит крайне
обособленно. По наличию вершинной поперечной жилки и всего лишь
одной пары ротовых крючков этот род приближается к Larvivoridae
и имеет-, вероятно, совсем другое происхождение, чем два первых ро-
да, почему и выделяется в системе комплекса оводов (Oestroidea) в
особое семейство.
Распространение семЗейства на первый взгляд—< всесветное: род
Gastrophilus Leach, известен на всех пяти континентах. Однако бли-
жайшее рассмотрение показывает, что столь широко* распространены
лишь немногие виды рода Gastrophilus, связанные 1 с культурной ло-
шадью и, очевидно, распространенные всесветно в историческое вре-
мя человечества.
8а исключением этих видов представители сем. Gastrophilidae или
близкие и родственные им группы выпадают в Австралии и в Аме-
рике и оказываются ограниченными Старым Светом. Больше всего
видов и групп сосредоточено на африканском континенте.
Род Gastrophilus Leach, распространен в Старом Свете гораздо
шире двух других родов семейства и в наибольшем разнообразии
видов и обилии особей—-в средиземноморской подобласти, восточ-
ной и южной Африке. Манчжурская подобласть < имеет свои, хорошо
обособленные виды.
Род Cobboldia Вт. распространен в Африке к югу от Сахары (от
озера Чад до озера Игами) и в Индии также по ареалу своих хозя-
ев — слонов. Аналогичным образом распространен и род Gyrostigma,
встречающийся, кроме того, на Суматре, вместе с хозяевами — носо-
рогами.
Ископаемые представители сем. Gastrophilidae неизвестны. О том,
когда предки желудочных оводов перешли к паразитическому обра-
зу жизни, можно заключить лишь по косвенным данным. О древно-
сти перехода говорят прежде всего чрезвычайно высокая и свое-
образная морфологическая и физиологическая специализация, а
также то, что среди желудочных оводов имеются глубоко изоли-
рованные роды, связанные с отдельными, рядом стоящими в си-
стеме семействами и отрядами млекопитающих. Учитывая факт от-
носительно более медленной эволюции насекомых по сравнению с
Stomachobia. Таунзенд (Townsend, 1934) для этого же вида, игнорируя предыдущего
автора, присваивает особое название Progastnophilus, a G. haemorrhoidalis выделяет
в особый род — Haemorrhoestrus g. h. Таунзендом же Cobboldia loxodontis Вг.
с африканского слона без достаточных оснований выделяется в новый род Platy-
cobboldia. Род Gyrostygma Эпдерлейном (1931) переименован в Stomachomyia.
Описанная Гедольстом (Gedoelst) как паразит слона Cobboldia roverei, Бекертом
(Bequaert, 1920) выделена в особый род Rodhainomyia. Все эти выделения и раз-
деления не всегда мотивированы должным образом и лишь затемняют существо
дела, сводящееся к тому, что ныне в семействе известно всего три хорошо обо-
собленных филогенетических ветви, обозначенные родами: Gastrophilus Leach.,
Cobboldia Brauer и Gyrostygma Brauer.
^Наиболее существенны» положительным приобретением в этой систематиче-
ской работе является установление тождественности и слияние родов Spaticera,
установленного Корти (Corti) по личинке и Gyrostigma, описанной ранее по взрос-
лому насекомому.
1 Описания и рисунки, уясняющие приводимые здесь взаимоотношения родов
Gyrostigma и Gastrophilus, сделаны рядом авторов.
672
млекопитающими, необходимо признать, что возникновение предков,
давших ныне существующие роды желудочных оводов, должно быть
примерно столь же древним, как и в смежных семействах паразитов,
в частности, как, например, в сем. Hypodermatidae, где современные
признаки приспособления к паразитическому образу жизни отчетли-
во выражены уже у эоценовых форм.
Современные взаимоотношения желудочных оводов с хозяевами
представляются в следующем виде.
Паразит
Gastrophilus intestinalis Des.
Gastrophilus intestinalis subsp. asininus Br.
Gastrophilus inermis Br.
Gastrophilus magnicornis Bezzi
Gastrophilus pecorum Fahr.
Gastrophilus pecorum subsp. zebrae Rodh.
et Bequ.
Gastrophilus haemorrhoidalis L.
Gastrophilus flavipees Oliv.
Gastrophilus vet er inns Clark.
Gastrophilus gedoelsti Rodh. et Bequ.
Gastrophilus ternicinctus Gedoelst.
Gastrophilus meridionalis Gill. et Ewans
Gyrostigma rhinocerontis bicornis Br.
Gyrostigma pavesii.
Gyrostigma sumatrensis Br.
Cobboldia loxodontis Br.
Cobboldia chrysidiformis Rodh. et Bequ.
Cobboldia elephantis Cobb.
Хозяин
Equus caballus L.
Asinus asinus L.
Equus caballus L.
Equus caballus L. et Asinus asinus L.
Equus caballus L.
Equus przewalsky Pol.
Equus onager
Equus bohmi Matschie
Equus caballus L.
Asinus asinus L.
Equus caballus L. Мул.
Equus bohmi Matschie.
Equus burchelli Graw. de Wint.
Equus zebra L.
Rhinoceros bicornis L.
Rhinoceros simus cottoni Lydd.
Rhipoceros sumatrensis Cuv.
Loxodon africanus Blumenbach
Loxodon africanus Blumenbach
Elephas indicus L.
Как видно из приведенной таблицы, отдельные роды желудочных
оводов связаны каждый с определенным семейством млекопитающих
и притом (что особенно важно) с семействами, стоящими рядом в си-
стеме. Так, род Gastrophilus не выходит за пределы сем. Equidae (ло-
шади, зебры, ослы), род Gyrostigma связан исключительно с Rhino-
ceratidae — носорогами, семейством, ближайшим к лошадям в системе
подотдела Perissodactyla.
Третий род Cobboldia паразитирует на слонах в пределах смеж-
ного к непарнокопытным отряда хоботных, т. е. уже на более отдален-
ном в системе семействе. Здесь следует обратить внимание на следую-
щие существенные обстоятельства с точки зрения дифилетического
происхождения этих трех родов и исконной связанности паразитов с
хозяевами. Предки лошадей и носорогов в палеоцене и эоцене ранее
всего появляются и развиваются в Северной Америке и Европе, позд-
нее в Азии. Вторжение лошадей и носорогов в Африку происходит
еще позднее (в миоцене). Предки хоботных, на которых паразитирует
третий род желудочных оводов, напротив, с самого раннего палеоце-
на развиваются в Африке и лишь позднее (особенно, начиная с мио-
цена) расселяются почти по всему земному шару (Осборн, 1936). Таким
образом, в схеме, хоботные развиваются в палеогене преимущественно
в Эфиопской области и в сопредельных южному берегу Тетиса обла-
стях, в начале неогена, с установлением широких связей северных
материков с южными, расселяются всесветно и к концу неогена вы-
мирают, сохраняясь лишь в Африке. Непарнокопытные, напротив, в
палеогене параллельно развиваются севернее Тетиса, в Европе и Аме-
рике и лишь позднее преимущественно в неогене, сталкиваются в
Старом и Новом Свете с хоботными и проникают на родину последних.
Этой дифилитичности хозяев соответствует отмеченная выше дифили-
тичность паразитов: на отряде слонов паразитирует подсемейство СоЬ-
673
boldinae, на отряде непарнокопытных — подсемейство Gastrophilinae.
И далее, более близкие между собой семейства лошадиных и семей-
ство носорогов несут соответственно более близкие роды паразитов:
первые — род Gastrophilus, вторые—‘род Gyrostigma.
Таким образом, схема филогенетических взаимоотношений хозяев
в общих чертах соответствует схеме взаимоотношений между парази-
тами (рис. 1). Ранг систематических категорий млекопитающих-хо-
зяев значительно выше, чем у паразитов-насекомых, но отмеченное
несоответствие есть следствие общего правила неравномерности тем-
Рис. 1 Схема филогенетических отно-
шений копытных (сплошная линия) и
паразитирующих на них желудочных
оводов (пунктир)
нов эволюции. Напрашивается мысль, что указанное сходство фило-
генетических схем хозяев и паразитов есть результат исконного древ-
нейшего совместного их развития.
Вопрос о том, где и когда возникали, какими путями рассе-
лялись перечисленные роды желудочных оводов, очевидно, должен
решаться в непрерывной связи с историей соответствующих групп
млекопитающих хозяев.
Наибольшее богатство видов и рас. рода Gastrophilus, равно как
и у их хозяев, ныне наблюдается в Африке. Из 1'5 видов здесь встре-
чается не менее 10: G. haemorrhoidalis, G. iiitestinalis De Geer, G. poe-
corum Fahr., G. poecorum var. zebrae Rodh. и Bequ., G. flavipes Oliv.,
G. magnicorpis Berri, G. gedoelsti Rodh. и Bequ., G. ternicinctus Ged.
и кроме того два-три недостаточно описанных вида или подвида
из зебр (Equus Bohmi и др.). Соответственно наибольшее разнообра-
зие форм сем. Equidae в настоящий геологический момент на-
блюдается также в Африке. Очевидно, однако, что считать Африку
исторической областью развития рода Gastrophilus, исходя из совре-
менного расцвета этого рода, было бы столь же неосновательно и
ошибочно, как и в отношении палеонтологически известных Equidae.
Предполагать, что предки Gastrophilus существовали в Африке или
Азии до появления здесь Equidae, у нас нет никаких оснований: там,
где возможен переход с одного хозяина на другого, наблюдается, как
правило, несоответствие филогенетических схем между паразитами и
их хозяевами, чего у сем. Gastrophilidae совершенно нет. Как непар-
нокопытные, так и хоботные находятся в ущербе своего развития:
674
для Perissodactyla Вебер (Weber, 1)928) насчитывает 23 семейства, из
них вымерло 20; для хоботных Осборн (1937) устанавливает около
29 семейств, уцелело одно. Нет никаких оснований полагать, что
крайне опасными и изнуряющими паразитами заражены только те
семейства непарнокопытных и хоботных, которые уцелели доныне.
Скорее можно присоединиться к противоположной точке зрения, а
именно, что паразиты могли содействовать вымиранию. При столь
массовом и длительном вымирании широко распространенных и ког-
да-то процветавших млекопитающих необходимость перехода на но-
вых хозяев в связи с потерей старых, вероятно, возникала не раз;
если бы к тому были физиологические возможности, мы наблюдали
бы наличие паразитов на новых филогенетически изолированных
группах, что имеет место у всех животных и растительных парази-
тов, не столь высоко специализированных к весьма специфической
среде. Очевидно, переход из желудка одного хозяина в желудок дру-
гого, отдаленного в системе, физиологически невозможен и поэтому
двум известным1 семействам копытных и третьему семейству хобот-
ных соответствуют три рода паразитов, причем, как это показано
выше, филогенетические отношения хозяев и паразитов совпадают,
что мы считаем отражением исконного совместного развития.
На основании изложенного мы склонны думать, что интересую-
щие нас роды желудочных оводов возникли в тех областях и тогда,
когда начали обособленное развитие их хозяева.
Для рода Gastrophilus Leach, такой первоначальной родиной бу-
дет Северная Америка и Европа времен палеоцена и эоцена. Здесь
предполагаются исходные области развития Equidae, а может быть,
и Rhi'nocera;tidae. Позднее носороги развиваются преимущественно в
.Азии, дольше других сохраняются группы субтропические, где и
протекает эволюция рода Gyrostigma.
Род Cobboldia, как и слоны африканского происхождения, очень
давно (по крайней мере с миоцена) широко распространен как в Ев-
ропе, так и в Азии, о чем свидетельствует глубокое обособление ви-
дов на индийском и африканском слонах. Указанием на давнюю связь
всех этих оводов с ныне живущими ветвями Equidae, Rhirioceratidae
и Elephantidae, а не с какими-то другими видами и родами этих же
семейств можно считать наличие нескольких хорошо дифференцирован-
ных видов оводов в кишечнике одного вида млекопитающего хозяина,
например, на лошади развивается свыше пяти видов, на африканском
слоне два-три вида. Виды одного хозяина настолько разошлись, что
их -относят даже к разным родам (Gastrophilus sp.sp. и Stomachobia
pecorum, Cobboldia и Rhodainomyia). Все это указывает на весьма
большую древность наблюдаемой ныне связи.
Большой интерес представляет картина взаимоотношений между
подвидами и видами желудочных оводов, с одной стороны, и разны-
ми видами, подродами и родами лошадиных, с другой. Здесь можно
наблюдать процесс становления как специализации, так и обмена
паразитов. Фактические данные о взаимоотношениях оводов с различ-
ными видами лошадиных приведены выше.
Первое, что бросается в глаза, это относительное обилие видов
паразитов на небольшом числе хозяев: при крайне недостаточной
изученности оводов на 6—-7 видов хозяев приходится 10—12 видов
паразитов со сходной биологией. Несомненно при этом, что при
тщательном исследовании относительное количество паразитов на
этих же хозяев возрастает. У лучше изученной лошади в пределах
1 Ничего неизвестно о желудочных паразитах третьего семейства Perissodactyla—
Tapiridae. Возможно, что это просто пробел в наших знаниях, и здесь вероятны
.интересные находки.
675 •
Союза известно по крайней мере 6 разных видов желудочных оводов;
у осла — четыре, у совершенно неизвестных с этой стороны зебр —
три. Хозяева лошадиные переполнены паразитами. Аналогичное
явление наблюдается с африканским слоном — в нем паразитирует
два вида желудочных оводов одного рода Cobboldia. Индийский слон
и носороги ближе неизвестны, но, повидимому, все они также несут
более чем по одному виду желудочных и иных оводов.
Возникает вопрос, как возникло это обилие одинаковых по биоло-
гии паразитов. Образовались ли виды, населяющие, например, ло-
шадь, путем биологической и морфологической дифференциации от
одного первоначально связанного с хозяином вида, или же обилие
видов есть следствие перехода паразитов с близких вымиравших
видов еще недавно* очень богатого и процветавшего семейства и на-
копления их в новом хозяине.
Некоторые данные для ответа на этот вопрос можно получить,
с одной стороны, в филогенетических отношениях видов паразитов,
населяющих одного хозяина и, с другой—в биоэкологических отно-
шениях ныне живущих паразитов к их хозяевам.
Обращаясь к филогенетическим отношениям внутри рода Gastro-
philus, паразитирующего на семействе Equidae, можно на основе со-
вокупности признаков, личинок и имаго наметить следующие группи-
ровки b Первую группу несомненно очень близких и сравнительно'
специализированных видов образуют G. intestinalis и G. inermis.
Оба паразитируют на лошади, но G. intestinalis, кроме того, в виде
особой разновидности G. intestinalis var. asininus Вт.— на домашнем
осле
Вторую группу также сравнительно специализированных, но уже-
в другом направлении образуют виды: G. nigricornis, G. lativentris,
G. vulpecula и G. pecorum. Хозяева первых трех неизвестны, что же-
касается G- pecorum, стоящего несколько обособленно от двух первых
видов, то он паразитирует почти на всех видах и подвидах ныне
живущих лошадиных, в частности на культурной лошади, на
лошади Пржевальского,, на кулане (Equus onager) и на зебре (Equus
bohmi Matschie) в виде более или менее обособленной разновидности
G. pecurum zebrae Rodh. eft Bequ.
К третьей группе можно отнести два вида: G. flavipes и G. hae-
morthoidalis (выделенный Эндерлейном в особый род Haemorrhoes-
trus). Первый паразитирует на осле, второй —на лошади и по при-
знакам личиночной стадии тяготеет ближе всего к первой группе
(G. intestinalis + G. inermis), по имагинальной же стадии скорее
приближается к следующей четвертой группе, куда можно отнести
два вида—G. albescens и G. veterinus. Хозяин первого неизвестен,
второй паразитирует на лошади и на муле.
Наконец, к последней пятой- группе можно отнести три вида, из-
вестных только по личиночной стадии с зебры —G. gedoelsti Rodh.
и G. meridionalis Gill et Ewans.
Сопоставляя приведенные данные, необходимо констатировать
отсутствие филогенетического соответствия между группировками па-
разитов и хозяев, наблюдавшегося для более высоких таксономиче-
ских единиц.
Виды разных групп (например, паразиты лошади относятся
к четырем первым группам) с сходной биологией паразитируют на
одном хозяине, и, наоборот, один и тот же вид паразитирует на раз-
ных видах и подродах лошадиных (G. pecorum), образуя лишь слабо
наметившиеся разновидности. Нам представляется, что эти факты
1 Морфологические основания этих группировок см. у Brauer, Monogr. Oestreiden^
1863; Patton, Trop. med. Parasitol., 31, 1937.
676
никак не подтверждают первой возможности, т. е. возникновения раз-
нообразия паразитов путем дифференциации на одном хозяине, от
одного • первоначально связанного, например, с лошадью вида. Напро-
тив и паразитирование одного вида на разных хозяевах и нахождение,
на одном хозяине удаленных видов с сходной биологией хорошо
согласуются со вторым предположением, что виды оводов, населяющих
ныне лошадь, развивались на других многочисленных еще в плейсто-
цене видах лошадиных и с вымиранием последних частично перешли
на немногие уцелевшие ветви вымиравшего семейства.
Особенный интерес с этой стороны представляет G. ресогшп — чрез-
вычайно широко распространенный вид преимущественно на юге
и востоке в степях Поволжья, Средней Азии и Монголии. Паразити-
рует на весьма различных хозяевах (обыкновенная лошадь, лошадь
Пржевальского, дикий осел, кулан, зебра), не образуя отчетли-
вых подвидов, за исключением разве популяций вида, связанного
с зеброй. Если бы G. ресогпш был исконно связан еще с родоначаль-
ной фауной перечисленных четырех видов лошадиных, на которых он
паразитирует ныне, и развивался параллельно с дивергенцией этих
видов, то естественно было бы ждать какой-то достаточно отчетливой
дифференциации паразита: лошадь, осел и зебра разошлись очень
давно. Однородность паразита на разных видах хозяев, очевидно,
говорит о недавнем переходе, что, как известно, без крайней нужды
не совершается и происходит чаще всего при вымирании основного-
хозяина. Хозяин—животное, близкое и к кулану и к лошади Прже-
вальского, был, очевидно, широко распространен и вымер недавно. Был
ли это тарпан, еще недавно в массе населявший наши степи, или
какая-либо другая недавно вымершая ветвь лошадиных, сказать труд-
но, но несомненно, что наблюдающийся ныне разброд G. ресогшп по
разным хозяевам без отчетливой видовой дифференциации говорит
о недавнем переходе паразита на этих хозяев. Переход на зебр, воз-
можно, совершился ранее, так как здесь уже успела возникнуть
отчетливая разновидность.
Дифференциацию других видов оводов на разных ныне живущих
подродах и видах лошадиных (например, подвиды G. intestinalis на
лошади и осле и др.) мы склонны объяснять естественным расхожде-
нием признаков у исконных паразитов, связанных с плейстоценовыми
предками ныне живущих лошадиных. Но в то время, как у быстрее
эволюционирующих хозяев млекопитающих дивергенция в связи
с географической изоляцией привела к хорошим видам и подродам
(ослы, зебры, лошади), у паразитов дифференциация за то же время
не ушла далее слабо наметившихся разновидностей.
Итак комплекс паразитов желудочных оводов, например, у лошади
необходимо признать сборным, среди которых есть и свои исконные
паразиты, есть, очевидно, и полученные от других близких вымерших
видов. К исконным хозяевам ветви лошадиных, уцелевшей доныне,
можно отнести G. intestinalis и G. inermis. Вероятнее предполагать
недавнее появление на лошади, например, для G. ресогпш, с какой-то
вымершей близкой ветви.
Конечно, не исключена возможность и дивергентного развития
паразитов из одного источника на одном хозяине. Этот путь возможно
допустить для возникновения пары G. intestinalis и G. inermis. Оба
морфологически весьма близкие между собой вида паразитируют на
лошади. Но биологически они отчетливо дифференцированы. G. intesti-
nalis в первой личиночной стадии развивается на языке, во второй
и третьей — на стенках желудка, G. inermis в первой личиночной
стадии —на стенках рта, в третьей — в прямой кишке. Биотопы этих
двух видов резко отличны, несмотря на их морфологическую близость
и связанность с одним хозяином. Здесь возможно предположить дивер-
677
генцию видов от одного общего предка, на одном и том же хозяине, но
в различных отделах пищеварительного тракта. Однако этот путь
в случае с желудочными оводами в четвертичное время имел, невиди-
мому, подчиненное значение. Наблюдающаяся ныне некоторая биэко-
логическая дифференциация, гораздо более слабая, чем только что
приведенная между G. intestinalis и G. inermis, обязана последующей
борьбе за существование видов, происшедших в разных хозяевах, но
столкнувшихся вследствие вымирания основных хозяев на немногих
уцелевших видах лошадиных.
Если сравнить в целом виды оводов, развивающиеся на ослах
и зебрах, с оводами, свойственными лошадям, то; оказывается, что по
степени общей морфологической специализации паразиты лошадей
стоят выше, чем их собратья на ослах, полуослах и зебрах. Это выра-
жено как в имагинальной, так и в личиночной стадии, но особенно
отчетливо у личинок. Количество рядов шипов у личинок более спе-
циализированных видов уменьшается с трех (паразиты зебр) до одного
(паразиты лошадей) на каждом сегменте, на задних сегментах шипы
исчезают; сохраняющиеся шипы дифференцируются отчетливее. При
сравнении паразитов ослов с паразитами лошадей у последних можно
отметить признаки более высокой специализации также в жилкова-
нии, в строении головы, в частности рудиментов рта, в опушении
и других признаках. Интересно в связи с этим напомнить, что ослы
и зебры, по мнению маммологов, также несут больше первичных черт
и должны быть поставлены в системе ранее лошадей. В этом нельзя
не видеть отражения общего правила неравномерности темпов эволю-
ции в зависимости от меры исторической изменчивости среды. Чем
значительнее исторические трансформации внешней среды, тем быст-
рее происходит смена органических форм. Лошади, обитавшие в Евро-
пе, подверглись в связи с ледниковым периодом гораздо большим
трансформациям, чем их южные собратья Средиземноморья и Африки.
В связи с историей Gastrophilidae нам представляется возможным
коснуться вопроса о загадочных вымираниях лошадей на различных
материках и в особенности на родине семейства в Северной Америке.
Ныне живущие в природе лошади представляют, как известно,
жалкий остаток долгое время процветавшего семейства. Несмотря на
скудость палеонтологических остатков из третичных отложений, опи-
саны свыше 30 родов Equidae. Количество видов не поддается точно-
му учету; только в плейстоцене Лумис (1926) насчитывает не менее
44 видов. Из всего этого разнообразия уцелело лишь несколько, до-
шедших до современности и теперь частью истребленных, частью
трансформированных человеком, видов.
Но самое интересное заключается в том, что лошади, развивавшиеся
в основном на североамериканском континенте, временами достигав-
шие здесь пышного расцвета и одновременно неоднократно вымирав-
шие в соседнем центре развития лошадиных—в Европе, в конце
концов вымерли на своей исконной родине в Америке и уцелели
в Европе. За третичное время Америка раза четыре снабжала Европу
лошадьми, за это же время лошадиные, сперва здесь пышно расцве-
тая, затем вымирали. Первый раз лошадиные появляются в Европе
в нижнем эоцене в виде гирахотериев. Они развиваются здесь в тече-
ние всего эоцена, образуют ряд свойственных только Европе родов,
но все эти роды вымирают в конце верхнего эоцена. Второй раз Евро-
па получает из Америки лошадиных (Anchitherium) в нижнем миоце-
не. Анхитерии живут и радиируют в нижнем и среднем миоцене
Европы, но в верхнем миоцене вымирают. Развитие лошадиных непре-
рывно продолжается в С. Америке. В третий раз Европа получает от
Америки в миоцене лошадиных—-гиппарионов. Они вскоре достигают
678
в Европе полного расцвета, но уже в плиоцене, невидимому, выми-
рают. На смену им в конце плиоцена, может быть, в плейстоцене,
появляются уже в четвертый раз настоящие лошади, очевидно, опять
из С. Америки. Но на сей раз лошади сохраняются в Европе, вымирая
нацело на основной родине, в С. Америке, где их развитие шло не-
прерывно с палеоцена до настоящего времени; вымирают они также
и в Ю. Америке, куда они проникли лишь в плиоцене.
Чем можно объяснить неблагоприятный исход неоднократных миг-
раций лошадиных из Америки в Европу с палеоцена до плейстоцена,
сохранение их после миграции в Европе наряду с вымиранием их
в Америке? Чем были неблагоприятны условия обитания в Европе
с палеоцена до плейстоцена, и почему они сказались более благоприят-
ными, чем в Америке в плейстоцене? В общеклиматических условиях
Европы и Америки на протяжени третичного времени одно обстоятель-
ство обращает на себя внимание. По теории Кеппен-Вегенера в тече-
ние палеогена экватор был гораздо ближе к Европе, чем ныне, в связи
с чем климат в ней был гораздо более теплым, чем в С. Америке.
Экологический облик лошадиных сформировался в условиях умерен-
ных, может быть, континентальных и достаточно северных широт.
Холод для них не является ограничивающим фактором. Экологиче-
ский облик паразитов — желудочных оводов носит отличный характер,
это—-теплолюбивые животные. Численность оводов сокращается
в холодные сырые годы. Паразиты (овода) в новых субтропических
условиях за все третичное время в Европе (кроме плейстоцена) нахо-
дили более подходящие условия, чем теплокровные хозяева с более
ксерофитным обликом. Можно поэтому предположить, что баланс
между хозяином и паразитом в благоприятных для паразита условиях
менялся в пользу последнего.
Казалось бы, что проникшие в начале плейстоцена в Европу пред-
ставители ксерофилыюге рода Equus встретились здесь с весьма не-
благоприятными для них условиями. Надвигались оледенения. Значи-
тельная часть Европы раза четыре покрывалась ледяным покровом,
то наступавшим, то отступавшим. С наступанием ледников и похоло-
данием климата лошади вытеснялись нацело к югу. С отступанием
ледников обнаженная территория покрывалась сперва кустарниками,
затем лесом — стациями отнюдь не благоприятными для лошадиных.
В течение сравнительно короткого ’ геологического периода эти суровые
смены повторились несколько раз. Тем не менее лошади здесь уцеле-
ли. Лошади вымерли в середине плейстоцена в исконной области
своего развития — в С. Америке -— от неизвестных причин. Во всяком
случае вымирание нельзя приписать оледенению. Оледенения
в С. Америке в силу орографических и других условий оказали на
фауну гораздо меньшее разрушительное влияние, чем в Европе, как
это показывает история большинства ближе изученных групп.
Еще удивительнее, если не учитывать только что отмеченного
различия в экологическом облике паразитов и хозяев, факт вымира-
ния лошадей в Ю. Америке. С восстановлением связи между Северной
и Южной Америкой последнюю заселяли' лошади по крайней мере
дважды. По Лумис (1'926) первая значительная волна иммигрантов
в виде представителей рода Pliohippus нахлынула в Ю. Америку еще
в плиоцене. Мало изменившиеся потомки вымерли в середине плей-
стоцена. Позднее, в начале плейстоцена, сюда же проникли уже пред-
ставители рода Equus. Их вскоре постигла та же участь, что и более
ранних иммигрантов, они вымерли. Недостатка в пище не было, бога-
тейшая травянистая растительность, обширнейшие пампасы существо-
вали еще до вымирания лошади, как они существуют и сейчас. Невоз-
можно представить себе прямое непосредственное отрицательное влия-
679
ние климатических условий, здесь они, конечно, были благоприятнее
для травоядных степных животных, чем в оледеневшей Европе.
Конкурентоспособных животных здесь почти также не было. Ло-
шадеобразные Litopterna вымерли в Ю. Америке ранее начавшегося
упадка гиппидиумов (Hippidium sp.).
Палеонтологи, в частности автор монографии по истории лошади
Лумис (1926), склонны видеть причины вымирания не в недостатке
пищи, не в неблагоприятных климатических условиях и не в конку-
ренции, а в каких-то мелких органических врагах, может быть,,
болезнях или паразитах.
Среди этих последних, если мы будем стоять на почве только из-
вестных ограничивающих факторов, невольно обращают на себя вни-
мание желудочные оводы.
Тот, кто когда-либо видел, в каком громадном количестве разви-
ваются личинки оводов в пищеварительном тракте лошади, не может
отрешиться от мысли об угрожающем значении этих паразитов для
жизни хозяина.
Необходимо особенно учесть то обстоятельство, что желудочные
оводы по экологическому облику являются тепло- и сухолюбивыми на-
секомыми, куколки их сильно страдают от холода и сырости. В сухих
и теплых пампасах эти паразиты, конечно, должны были найти весьма
благоприятные условия для размножения; сырость и холода Европы
могли играть депрессивную роль по отношению к паразитам.
Именно в свете различных отношений к климату хозяина и парази-
тов можно видеть объяснение тому, почему паразиты могли сыграть
фатальную роль в отношении лошадей в Южной и Северной Америке.
Предположение о том, что паразиты могли существенно содейство-
вать вымиранию лошадей в Северной и Южной Америке высказыва-
лось, хотя и в другой форме.
Высказывалась мысль, что найденная в ископаемом виде
в С. Америке Glossina sp., близкая к ныне живущей в Африке мухе
цеце, могла прививать какие-то заболевания лошадям, отчего послед-
ние и вымерли. Современные отношения между мухой цеце и лошадь-
ми не дают пока достаточных оснований для такого предположения.
Зато более близкое знакомство с экологическим обликом, желудочных
оводов и их хозяев (без допущения- каких-либо гипотетических болез-
ней и отношений) делает весьма вероятным большую отрицательную
роль ныне живущих паразитов в истории лошадей. Отмеченное выше
полное соответствие филогенетических схем отряда Perissodactyla
и семейства Gastrophilidae говорят о древней связи этих двух групп
животных, о параллельном их развитии и об отсутствии переходов
с одного рода хозяев на другой, более или менее удаленный в систе-
ме. Следовательно, с полным вымиранием лошадей в Северной
и Южной Америке должны были исчезнуть целиком и их паразиты
из семейства желудочных оводов. Таким образом, гибель ветви пара-
зита могла совпадать с моментом его расцвета, вызывавшего депрес-
сию хозяина. Такая картина наблюдается сейчас с носоглоточными
оводами в их отношениях с хозяевами. Все убиваемые особи исчезаю-
щего лося бывают предельно заражены редчайшим в коллекциях
видом Cephenomyia Ulrichi. Массовая гибель оленя (Cervus macrotis)
в С. Америке вызывается, по заключению Уолкера (Walker, Г.929)
массовым размножением носоглоточного овода (Cephenomyia sp.?
macrotis sp.).
В свете этих данных представляется весьма вероятным, что желу-
дочные оводы сыграли когда-то фатальную роль в отношении северно-
и южноамериканских лошадей; такую же роль играют сейчас носо-
глоточные оводы в отношении оленей.
680
Выводы
Автор воспользовался хорошо известной историей лошадей и сло-
нов для разъяснения некоторых вопросов истории развития и возмож-
ных путей расселения семейства желудочных оводов (Gastrophilidae).
Последние совершенно неизвестны палеонтологически, но, являясь вы-
соко специализированными паразитическими насекомыми, очевидно,
проделывали значительную часть своей эволюции в неразрывной
связи с хозяевами. Семейство Gastrophilidae в целом связано С подот-
рядом копытных (Ungulata) и в своем распространении не выходит
за пределы ареала этих млекопитающих. Три рода семейства
Gastrophilidae — Cobboldia, Gyrostigma и Gastrophilus связаны с тремя
соответствующими семействами копытных: первый с Proboscidea,
второй с Rhinoceratidae и третий с Equidae. Филогенетические отно-
шения между тремя названными родами оводов (рис. 1) почти в точ-
ности соответствует схеме филогенетических отношений между семей-
ствами хозяев. Наиболее обособленно (выделяемый в особое семейство
Cobboldidae) стоит род Cobboldia—он паразитирует на подотраде
копытных Proboscidea, который может быть противопоставлен отряду
Perrissodactyla, с которым связано другое семейство—-Gastrophilidae.
•С двумя близкими семействами Perissodactyla (Rhinoceratidae и Equidae)
связаны два соответственно более близких рода Gyrostigma и Gastro-
philus.
Это соответствие филогенетических схем хозяев и паразитов, оче-
видно, свидетельствует о древнейшем совместном развитии паразитов
и хозяев по крайней мере с момента начавшегося обособления наз-
ванных групп млекопитающих, т. е. с палеоцена или, вернее, с мела.
Тот факт, что более крупным схематическим категориям млекопи-
тающих-хозяев соответствуют более мелкие таксономические едини-
цы паразитов-насекомых (подотряд Ungulata сем. Oestpoidea, под-
отряд Perissodactula сем. Gastrophilidae, сем. Equidae—род Gastrophi-
ius и т. д.), свидетельствует о более быстрых темпах эволюции хозяев
млекопитающих по сравнению с паразитами насекомыми. Соответст-
вующим группам Equus соответствуют отдельные виды или подвиды
одного вида оводов. Оводы — паразиты ослов и зебр несут больше при-
митивных черт по сравнению с соответствующими подвидами и вида-
ми, паразитирующими на роде Equus s. str. (например, подвиды G. ре-
corum и др.).
Чрезвычайная перегруженность хозяев паразитами, не только
числом особей, но и количеством видов (например, на лошади 5—
6 видов, на осле 3—4, на слоне 2 вида и т. п.) обязана не видовой
дифференциации паразита внутри хозяина, а главным образом пере-
ходу паразитов с близких вымиравших видов хозяев.
Наиболее вероятными исконными паразитами лошади автор считает
пару близких видов G. intesitinalis и G. inermis. Судя по морфологиче-
ской близости и биологическим различиям (вследствие которых, не-
смотря на обитание в одном хозяине, они занимают во все время
своего развития различные ниши), для этих двух видов возможно до-
пустить дивергенцию от одного исходного вида внутри одной линии
развития лошадиных — вероятных предков лошади.
Принимая исконно связанное развитие паразитов с хозяевами,
можно считать, что первоначальными дотретичными областями разви-
тия для сем. Gastrophilidae была С. Америка, для сем. Cobboldidae —
Африка.
В палеогене определились самостоятельные области развития пред-
ков ныне существующих родов: для рода Gastrophilus — С. Америка,
для рода Gyrostigma — Азия, для рода Cobboldia—-Африка.
681
В неогеновоё время представители всех этих родов широко распро-
странялись в связи с широкими миграциями хозяев, но акклиматизи-
ровались и получили дальнейшее развитие, как и их хозяева, далеко
не везде. Представители рода Gastrophilus вымерли вместе со своими
хозяевами на своей исконной родине, сохранились и процветают ныне
в центральной Азии, Средиземноморье и в Африке, в области, где
лошадиные сохранились в наибольшем числе и разнообразии.
Роды Gyrostigma и Cobboldia ограничены ареалом своих хозяев —
юго-восточной Азией и центральной Африкой. Несомненно это остаток
более широкого прежде ареала распространения.
В заключение автор высказывает предположение, что желудочные
оводы могли играть значительную роль в непонятном до сих пор вы-
мирании лошадиных на их исконной родине — в Америке (в плиоцене
и плейстоцене) и неоднократном вымирании эмигрантов лошадиных
в Европе (в эоцене, миоцене и плиоцене). За это говорит* различная,
противоположная по исходу судьба лошадиных в Европе и Америке
с начала третичного периода до плейстоцена и в плейстоцене. Вымира-
ние лошадиных в Европе и сохранение в Америке до плейстоцена
и обратное соотношение в плейстоцене хорошо согласуются с различ-
ным экологическим обликом приспособленных к континентальному
климату хозяев и страдавших от холода паразитов. В теплом ровном
климате доплейстоценовой * Европы взаимоотношения между парази-
том и лошадью изменялись в пользу оводов, и лошадь исчезала.
В холодных, суровых условиях плейстоцена возможности выживания
для паразита и хозяина изменялись в обратную сторону. Возможно,
именно поэтому лошадь, вымирая в Южной и Северной Америке,
уцелела в Европе и Азии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Асе М. Я-, Правило Фурмана. Тр. Ленингр. о-ва ест., LXVII, в. 4, 1938.— ‘
2. Bau A., Diptera, Fam. Muscaridae, subfam. Oestrinae in Genera Insectorum, Fasc. 43,
Bruxelles, 1906.— 3. Brauer F., Monographie der Oestriden, Wien, 1863.— 4. By-
chow s k у В., Zool. Anz., 102, 1933.— 5. Enderlein G., Mitt, dtscli. ent. Ges., Berlin,
4,1933.— 6. О н же. Dipterologica. I, S. B.-Ges. naturf. Fr. Berlin, 1934.— 7. E w i n g H. E.,
Amer. Nat., 77, N. Y., 1933.—8. Loomis Fr. B., The Evolution of the Horse, Boston,
1926.— 9. Lydekker R., Mem. Geol. Surv. India, ser.‘ X, vol. 11, 1882.— 10. Он же,
The Horse and its relatives, 1912.— 11. Mattew W. D., Quart. Rev. of Biology, vol.
1, № 2, 1926.—12. О н ж e, Glimat and Evolution, Ann. N. Y. Acad. Sci., vol. XXIV,
1915.— 13. Мордвилко А- К., «Природа», 11, 1935.— 14. М о г d w i 1 к о A. К., Arch,
f. Naturg. N. F. Ill, 1934.— 15. Osborn H. F., Mem. Am. mus., vol. II, 1918.-— 16. Он
же, Proboscidea, 1936.—17. Рубцов И. А., «Природа», 1938.— 18. Рубцов И. А.,
Оводы (Oestroidea), их систематика, географическое распространение, биология и
меры борьбы. «Фауна СССР», 1938.— 19. Townsend С. Н. Р., Ent. News, 45, 1934.—
20. Траншей ь В. Г., «Сов. ботаника», № 6, 1936.— 21. Walker С. К., Science,.
69, 1929.
ON THE EVOLUTION OF BOT-FLIES (GASTROPHILIDAE)
IN CONNECTION WITH THE HISTORY OF THEIR HOSTS
By J. A. Rubtzov
Institute of Zoology, Academy of Sciences of the USSR
Summary
The author has made use of the well-known history of horses and
elephants for clearing up some problems connected with the course
of development and the various ways of dispersion in the family of
bot-flies (Gastrophilidae). That family remains paleontologically quite
unknown, but being a highly specialized parasitic group, seems to have
performed a considerable part of its evolution in an indissoluble con-
682
nectlon with its hosts. The family Gastrophilidae is on the whole
associated with the suborder Ungulata, and in its distribution does,
not pass the limits of the latter mammal area. The three genera of
the family Gastrophilidae, Cobboldia, Gyrostigma and Gastrophilus, are
linked with three families of Ungulates, viz. with Proboscidea, Rhino-
ceratidae and Equidae respectively. Phylogenetical interrelations be-
tween the three above named genera of bot-flies (see Fig. 1) correspond
almost exactly with the scheme of the same interrelations between
their hosts’ families. The genus Cobboldia (separated out into an
individual family Cobboldidae) occupies the most isolated position
and parasitizes the suborder of the Ungulata-Proboscidea. The latter
may be opposed to the order Perissodactyla with which another
family — Gastrophilidae is associated. With two related families of
Perissodactyla (Rhlnoceratidae and Equidae) there are connected two
respectively nearer genera Gyrostigma and Gastrophilus.
This correspondence of the phylogenetic schemes of hosts and pa-
rasites affords the evidence of their development being correlated
since the most ancient times, at least since the beginning of the
isolation of the afore Indicated mammalian groups, 1. e., since the
Palaeocene or, more exactly, Cretaceous.
The fact that larger taxonomic categories of mammals serve as
hosts for smaller taxonomic units of parasitic Insects (the suborder
Ungulata for the family Oestroidea, the suborder Perissodactyla for
the family Gastrophilidae, the family Equidae for the genus Gastro-
philus and so on) shows the rate of the evolution of mammals (hosts)
to be faster than that of their parasites. To definite groups of the
horse family coresspond separate species of bot-flies or subspecies of
a single species of that insect. Bot-flies, parasites on asses and zeb-
ras, carry a larger number of primitive features than the respective
subspecies and species living upon the genus Equus s. str. (e. g., the
subspecies G. pecorum and others).
An exceedingly strong infestation of hosts with parasites, both
with respect to the number of individuals and to that of species
(e. g. 5—: species on the horse, 3—4 on the ass, 2 on the elephant,
and so forth), is due not to the specific differentiation of the para-
site within the host, but mainly to the migration of parasites from
the related dying out species of hosts.
In regard to the horse the author believes two close species G.
intestinalis and G. inermis to be its most probable primordial parasi-
tes. Judging from their morphological nearness and biological differen-
ces (in consequence of which those two species occupy different
niches throughout the period of their development despite their in-
habiting the same host) it is possible to admit for them the diver-
gence from a single Initial form within one line of the development
of Equines, the probable ancestors of the horse.
In assuming a primordially correlated evolution of parasites and
hosts it may be concluded that America and Africa were the original
pre-Tertiary regions of the development of the subfamilies Gastrophi-
lidae and Cobboldidae respectively.
In the Palaeogene peculiar regions foi’ the development of the
ancestors of modern genera were determined, viz. America for the g.
Gastrophilus, Asia for the g. Gyrostigma and Africa for the g. Cob-
boldia.
In the Neogene period the representatives of all those species
were widely spreading in connection with extensive migrations of
their hosts, but similarly to the latter it was far from every where
that they became acclimatized or obtained further development. The
representatives of the g. Gastrophilus that have died out together
683
with, their hosts in their original area, are still living and thriving
in Central Asia, in Mediterranean regions and in Africa, i. e., in re-
gions with a great number and variety of Equines.
The genera Gyrostigma and Cobboldia are restricted to their hosts’
area, namely to Asia and Central Africa. Doubtless this representes
but a remainder of a formerly wider area of distribution.
In conclusion a surmise is made to the effect that bot-flies could
play a considerable part in the as yet incomprehensible extinction of
Equines in their original birth — place (in America during the Pliocene
and Pleistocene) as well as in the repeated dying out of the emig-
rants of the same form in Europe (in the Eocene, Miocene and Plio-
cene). The fate of Equines both in Europe and America from the
beginning of the Testiary time to the Pleistocene and through the
latter period, the fate which proved to be different in its issue speaks
in favour of the above assumption. The extinction of Equidae in
Europe and their preservation in America before the Pleistocene as
well as an inverse correlation in the course of the latter period is in
good agreement with the dissimilarity between the ecological aspect
of hosts adapted to a continental climate and that of parasites suffer-
ing from cold. In the warm moderate climate of the pre-Pleistocene
Europe the interrelations between the parasite and the horse under-
went a change which proved to be beneficial for bot-flies but fatal
for the horse. Under the cold severe conditions of the Pleistocene the
possibilities of survival for the parasite and horse were altering in
an inverse sense, which may just account for the fact that the horse,
while dying out in South and North America, survived in Europe
and Asia.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ ХУШ
1939
ВЫП. 4
К ВОПРОСУ О НЕПРЕРЫВНОЙ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
В ЕЕ ОБЩЕМ И ТАКСОНОМИЧЕСКОМ ЗНАЧЕНИИ
К. В. Арнольди
Зоологический институт Академии Наук СССР
1. Введение
Настоящая работа представляет попытку освещения некоторых мо-
ментов, важных для биолога-дарвиниста в связи с фактом существо-
вания непрерывной географической изменчивости. Скудость литератур-
ных данных по точному и современному анализу географической
вариации, особенно непрерывной, при всей очевидности ее широкого
распространения и общего интереса, побудила автора заняться изуче-
нием этого вопроса на конкретном материале, часть которого приведена
ниже.
Постепенное изменение условий обитания в пределах обширного
видового ареала и непрерывность изменения видовых популяций рас-
сматриваются в литературе с различных точек зрения, группирующих-
ся и поныне вокруг двух основных концепций: дарвинистическои и
ламаркистской. Создатель точной методики исследования географи-
ческой вариации Гейнке, как и многие другие, придерживался второй
из них. Для многих авторов этого направления характерно решитель-
ное противопоставление географической и негеографической изменчи-
вости, обоснованное у К. Иордана (Jordan, 1905) и особенно Ренша
(Rensch, 1932, 1933). Однако успехи генетики скоро позволили осветить
глубже строение видовых популяций. Сэмнер (Sumner, 1918—1935) и
Гольдшмидт (Goldschmidt, 1924—1933) положили начало для заполне-
ния разрыва между географической и негеографической изменчивостью
и дали толчок дальнейшим исследованиям, важным для теории геогра-
фической изменчивости. Они велись в нескольких направлениях.
1. Тонкий морфологический анализ близких подвидов и популяций
показал, насколько географически глубоко и многообразно изменяются
видовые популяции, изменяется конституция организмов, меняются
внутренние соотношения и корреляции признаков, как и самый харак-
тер и размах колеблемости их. Особенно интересна оказывается в этом
отношении колеблемость подвидовых и популяционных отличий. Дру-
гие работы освещают на основании анализа географических популяций
строение подвидов.
2. Физиологический анализ географических популяций и подвидов,
особенно в работах Крумбигеля (Krumbiegel, 1933, 1934) над Carabus,
подчеркнули огромное и первичное значение физиологических геогра-
фических отличий, так же как и генетико-физиологические работы с
Drosophila, проливающие свет на ранние моменты создания адаптаций.
3. Генетико-географические исследования популяций Drosophila,
широко развернувшиеся в Союзе после работы Четверикова (1926) и
проводимые ныне Дубининым, Ромашовым и др., представляют, не-
смотря па свою односторонность, важную попытку освещения геноти-
пической картины на географическом материале.
10 Зоологический журнал, в. 4
685
В итоге все более и более выясняется характер и значение мелких
скользящих подвидовых отличий количественного характера, как мор-
фологических, так и физиологических, а равно и их генетическая
база. В свете этих исследований исчезает принципиальная противо-
положность между географической и негеографической, равно как и
между непрерывной и прерывистой, количественной и качественной
изменчивостями; эти формы наследственной изменчивости объеди-
няются и поэтому в принципе имеют одно эволюционное значение и
в эволюции каждого вида исторически и преемственно связаны одна
с другой. Эти выводы имеют первостепенное значение для дарвинисти-
ческой концепции географической изменчивости. Установление экспе-
риментальными, физиологическими и морфологическими исследова-
ниями приспособительного значения ряда отличий географических
популяций и подвидов, существование физиологических адаптаций, яв-
ляющихся первоисточником внутривидовой дифференциации, подтверж-
дает основное значение естественного отбора. Наряду с процессом изо-
ляции он руководит как первым, так и последующими шагами формо-
образования и эволюционного развития. Современная наука получает
все новые и новые данные для укрепления дарвинизма; тем более
слабы и неубедительны попытки выдвижения антидарвинистических,
например ламаркистских, принципов, влекущих за собою, как это
хорошо видно на работах Рента, грубые ошибки по основным вопро-
сам теоретической систематики: трактовке вида и Rassenkreis-теории,
географической изменчивости и пр. ' |
Работы последнего десятилетия показали особое значение при вну-
тривидовой дифференцировке морфолого-физиологических отличий
общего, конституционного характера, нередко непосредственно отра-
жающих важнейшие физиологические адаптации географически варьи-
рующих организмов. Но признаки этого рода обычно сугубо транс-
грессивны и выявляются в основном статистически. Отсюда феноанализ
географической изменчивости, особенно непрерывной, тем глубже и
полнее, чем точнее методы, чем более они отображают изменения в
пропорциях тела и самый характер их колеблемости; эта задача не
может быть решена обычными методами вариационной статистики и
приемами Гейнке (1898), ио требует внесения всех новых усовершен-
ствований, чем и объясняются попытки в этом направлении последнего
времени. Подобные попытки тем более необходимы, что запросы прак-
тики все чаще и чаще требуют очень точного установления и разгра-
ничения внутривидовых форм и выявления характера и направления
географической изменчивости, а именно радов сменяющих друг друга
географических популяций.
2. Материал и методика работы
Материалом для настоящей работы послужили жуки-жужелицы из рода
Discoptera Sem. Виды этого замечательного рода принадлежат ж характерней-
шим обитателям песчаных пустынь Средней Азии и во всех своих жизнен-
ных проявлениях связаны с барханными песками. Исследование было облег-
чено тем обстоятельством, что А. П. Семеновым-Тян-Шанским в совместной
с автором этих строк работе (в печати) недавно закончен монографический
очерк рода Discoptera.
Считаю своим долгом выразить здесь А. П. Семенову-Тян-Шанскому бла-
годарность за содействие в моей работе.
Биометрической обработке подверглись три известных до настоящего вре-
мени вида Discoptera, близкий монотипический род Hemidiscoptera Sem. et Am.
и три вида, составляющих подрод Psammoxenus Motsch. обширного рода Су-
mindis, всего в количестве 728 экземпляров (ЗИН Академии Наук). Основной
материал относится ж D. komarovi Sem.; в восьми популяциях (рис. 1) иссле-
дованы отдельно самцы и самки; остальные виды имелись лишь из 1—2
пунктов каждый и в небольших количествах.
Популяции Д. komarovi сравнимы между собой, но лишь с некоторыми ого-
ворками: сбор материала производился всегда одинаковым способом — лов-
686
лей ночью на свет бегающих по песку жуков, но в Рептеке и некоторых
других точках он относится к разным годам и датам (май-июль) и делался
разными лицами, тогда как на о. Челекене' (Варенцов), в Хиве (Зимин и Гус-
саковский) и к северо-западу от Бухары (Кузнецова и Желоховцев) материал
собирался в течение нескольких дней одного месяца.
Биометрическому изучению подвергнуты следующие признаки: 1 — общая
длина тела (L.); 2 — длина переднеспинки (1. рг.); 3 — ширина переднеспинки
(lat. рг.); 4 — длина надкрылий (1. el.); 5 — наибольшая ширина надкрылий
(lat. el); 6 — ширина темного пятна на надкрыльях в передней его трети (lat.
а. ш,.); 7 — ширина того же пятна в задней его трети (lat. р. т.); 8 — длина
3-го членика усиков (Ant. 3); 9 — длина 4-го членика усиков (Ant. 4); 10 —
число пупковидных щетинконосных точек вдоль края надкрылий (N. pct.).
Признаки 1, 4, 5, 6, 7 измерялись при помощи циркуля и лупы с точностью
до 0,1 мм; признаки 2, 3, 8 и 9 измерялись окуляр-микрометром Цейсса под
бинокуляром Лейца при объективе 48 мм и выражены в делениях окуляр-
микрометра (1 деление = 0,063 мм).
Признаки, выраженные в миллиметрах, промерялись так: 1) L. — от вершины
челюстей до конца выдающегося из-под надкрылий брюшка; 4) 1. el. — длина
правого надкрылья от вершинного края до середины килечка на основании
надкрылья; 7) lat. р. in.— ширина пятна в его задней трети (совпадает с
уровнем начала суживания надкрылий, т. е. находится непосредственно за
их максимальной шириной в середине). Остальные промеры понятны сами
собой.
Каждая популяция обработана по самцам и самкам отдельно.
Род Discoptera Sem. состоит, согласно Семенову-Тян-Шанскому и Арнольди
(I. с.), из трех видов: менее специализированного обитателя песков китайского
Туркестана — D. przevalskii Sem. (подрод Discopterella) и высокоспециализиро-
ванных настоящих Discoptera: D. eylandti Sem. (Репетек) и D. komarovi Sem. По-
следний вид довольно изменчив и широко распространен от острова Челе-
кена и берегов Каспия в районе Краснодарска до Хивы и южных Кызыл-ку-
мов. До сих пор местонахождения D. komarovi располагались от берега моря
на восток вдоль линии железной дороги (Узун-Ада, Джебел, Ашхабад, Уч-Ад-
жй, Репетек, Фараб), и только несколько точек в восточной части ареала
удалены от ж.-д. линии (Бага-Абзаль, в 45 км от (Отарой Бухары; Хива). Та-
кая картина зависит от недостаточной исследованности более трудно доступ-
ных внутренних частей Кара-кумюв, особенно юго-восточных, и .в дальнейшем
ареал D. komarovi окажется несомненно шире.
Семенов-Тян Шанский описал D. komarovi из Репетека, немного позднее —
D. tschitscherini в качестве самостоятельного вида с о. Челекена и из Узун-
Ада; Семенов-Тян-Шанский и Арнольди (1. с.) выделили бухарскую популя-
цию D. komarovi как subsp. transoxiana Semo et Arm, а также рассматривают
и D. tschitscherini Sem. как подвид первой. Следует отметить, что при описа-
нии D. tschitscherini Семенов-Тян-Шанский (1895) нашел большое количество
отличительных от репетекских D. komarovi признаков. Отличия эти касаются
не только общих размеров, деталей скульптуры врехней поверхности тела и
окраски, но и таких признаков, как форма килечка основания надкрылий,
более угловатого у -D. tschitscherini и изогнутого постепенно у D. komarovi,
и т. д.; даже такой капитальный с точки зрения систематика-карабидолога
признак, как строение ментальной пластинки, дает заметные различия у обоих
типов: вырезка ментума более глубокая и ровная у особей из западной
части ареала D. komarovi, т. е. D. tschitscherini (Семенов-Тян-Шанский и,
Арнольди, 1. с). 'Сколько-нибудь заметного различия в строении наружного
полового аппарата самцов нет,
3. Собственные исследования
Признаки, избранные мною для изучения географической изменчи-
вости Discoptera, частично не относятся к тем, на которых основаны
таксономические отношения в пределах этого рода, хотя в работе
Семенова-Тяп-Шанского> и Арнольди приняты во внимание и дали
хорошие диагностические результаты такие черты, как и отношение
длин 3-го и 4-го члеников усиков (мой индекс
Ant 3\
Ant. 4/
число пупковид-
5
ных точек надкрылий и некоторые другие.
В дальнейшем изложении изученные популяции D. komarovi будут
обозначаться (рис. 1): Челекен, Узун-Дда (и прилегающие мелкие
островки каспийского прибрежья), Ашхабад, Уч-Дджи, Репетек, Фараб,
Хива. На рис. 2—9 каждая популяция, кроме Фараба и Хивы, обозна-
10»
687
Таблица 1. Средние арифметические (М), средние Ошибки (ш), сигмы (<7) и число особей (п) признаков разных популяций
Популяции Признаки Челекен Узун-Ада Ашхабад Уч-Аджи Репетек d Репетек ? Фараб Хива transoxiana Кызыл- кум
20 100 30 50 81 50 12 18 10 1
1. L { 11,20+0,17 0,75 11,65+0,08 0,80 12,32 + 0,13 0,71 13,50+0,10 0,72 13,50+0,08 0,73 14,14+0,11 0,77 13,40— 13,30- 11,73+0,38 1,19 14,0-
2. 1. рг | 32,30+0,60 2,68 33,56+0,27 2,70 36,70+0,57 3,10 42,7 +0,38 2,72 42,63+0,32 2,90 43,80+0,43 3,04 41,80— 40,70— 36,10+1,25 3,94 43,0-
3. lat. рг { 45,30+0,94 4,20 46,08+0,40 3,98 49,40+ 0,55 3,02 55,80±0,46 3,26 54,26+0,44 3,96 56,70+0,55 3,88 53,0 — 52,5 — 44,20+1,63 5,14 53,0—
4. 1. el { 6,10+0,11 0,50 6,24+0,06 0,56 6,82+0,07 0,35 7,30+0,07 0,47 7.61+0,05 0,47 7,94+10,07 0,48 7,50- 7,40- 6,50+0,22 0,69 7J
5. lat. el | 5,60+0,12 0,55 5,88+0,05 0,53 6,02+0,07 0,40 6,73+0,06 0,43 6,74+0,05 0,43 7,12+0,07 0,47 6,60- 6,50— 5,68+0,21 0,65 6,7
6. lat. a. m 2,80+0,07 0,29 3,01+0,04 0,37 3,60+0,07 0,39 3,80+0,05 0,36 4,28+0,04 0,40 4,27+0,06 0,41 4,20— 4,10— 3,52+0,18 0,56 4,0
7. lat. p. m 2,40+0,06 0,26 2,56+0,04 0,37 2,82+0,04 0,23 2,90+0,04 0,31 3,34+0,03 0,26 3,63+0,05 0,35 3,24— 3,10- 2,80+0,13 0,40 +
8. Ant. 3 { 11,20+0,24 1,06 11,45+0,09 0,91 12,54+0,14 0,74 13,70^0,11 0,74 13,70+0,09 0,80 14,26+0,11 0,78 13,30— и— 13,0 — 12,70+0,46 1,46 14,7
9. Ant. 4 . / . . . . '. | 13,30+0,28 1,26 13,47+0,10 1,03 14,0 +0,12 0,66 14,90+0,11 0,79 14,42+0,09 0,81 15,23+0,12 0,85 14,0 - 14,0 — 12,06+0,42 1,31 13,7
10. Ne pct. ...... | 10,10±0,17 0,74 10,71+0,08 0,81 11,60+0,15 0,81 11,80+10,11 0,77 12,06+0,09 0,82 12,10+0,13 0,94 12,20- 12,45— 13,0 +0,28 0,89 13,0
чена своей линией и номером: 0 — Репетек, 1—Челекен, 2—'Узун-Ада,
3 — Ашхабад, 4 — Уч-Аджи, 5 — transoxiana; кроме того, отмечены
виды: 6 —D. przevalskii; 7 — Hemidiscoptera roborovskii; 8 — D. eyland-
ti; 9 — Cymindis (Psammoxemis) nivicola.
1-я и 2-я популяции на рис. 1 относятся к tschitscherini; 4—7-я к
«типичной» komarovi; 8-я популяция— Бага-Абзаль, transoxiana.
i-
lat.
Рис. 1. Популяции D. komarovi. Цифры обозначают: число точек надкрылья (сверху
Ant-З 0/ , ч
-д- -г-г в Уо (снизу)
Ant-4
Основные биометрические константы D. komarovi сведены в табл. Е
Популяции поставлены в порядке с запада на восток.
Табл. 1 представляет данные по самцам; самки приведены в от-
Рис. 2. Длина тела D. komarovi. Популяции: О — Репетек, 1 — Челекен, 2 —Узун-
Ада. 3 — Ашхабад, 4 — Уч-Аджи, 5 — transoxiana (в мм, ординаты-—в %)
дельной графе лишь для Репетека. В общем сравнение популяций по
самкам оказалось столь же возможным и совпадающим в основном с
сравнением по самцам; цифры, относящиеся к самкам, не приведены
дальше по указанным причинам, а также и вследствие того, что во
68 9
многих сериях самок меньше, чем самцов, отчего и данные менее на-
дежны. Все же из популяции Узун-Ада удалось исследовать 100 са-
мок, из Репетека —50.
Таблица показывает общую тенденцию1 увеличения размерных при-
знаков с запада на восток, несмотря на отдельные отклонения; увели-
чение касается всех признаков. Восточнее Репетека наблюдается
резкое уменьшение размеров, захватывающее почти все признаки, но
число пупковидных точек надкрылий неуклонно продолжает возра-
стать по направлению на восток.
Рис. 3. Число точек надкрылья. Обозначения, как на рис. 2: 6 — D. przevalskii
7 — Hemldiscoptera roborovskii
Вариационные кривые длины тела (рис. 2) и числа пупковидных
точек надкрылий (рис. 3) с очевидностью подчеркивают отмеченный
выше факт неизменного возрастания числа точек с запада на восток,
в то время как длина тела увеличивается в этом направлении лишь
до известного района, именно Репетека, а затем падает. Частоты в
этих, как и в предыдущих кривых, даны в процентах. На примере
приведенных кривых видно, что трансгредируют признаки не только
соседних, но и крайних, наиболее удаленных географически, популя-
ций.
Помимо закономерно изменяющихся признаков, для исследования
были выбраны некоторые индексы, обработанные биометрически у
всех популяций путем составления вариационных рядов индивиду-
альных индексов. Таким способом изучались следующие индексы:
1) длина : ширина переднеспинки
надкры-
лий : общая длина
ширина : длина надкрылий
0-р el.);
4) задняя ширина пятна надкрылий
: ширина надкрылий
lat.p.mA
lat.el. у*
задняя ширина пятна надкрылий: передняя ширина пятна
lat. р. ш.
lat. а. in.
6) отношение длины члеников усиков, третий: четвертый
/ Ant. 3
у Ant. 4 ) '
690
691
Таблица 2. Средние арифметические (М), Средние ошибки (т), сигмы (<?) и число особей (и) индексов разных популяций
л?
Популяции Челекен Узун-Ада Ашхабад Уч-Аджи Репетек d Репетек ? Фараб Хива transoxiana Кызыл- кум
Индексы 20 100 30 50 81 50 12 18 10 1
1. 1. 71,3±0,40 72,3±0,20 1,95 74,6±0,24 1,31 76,4±0,28 2,01 78,21x0,22 1,96 77,1 ±0,35 2,45 79,0- 78,0— 81,8+0,39 1,25 81,0-
lat. pl 1,79
lat. el. 50,04-0,48 49,84^0,15 49,0±0,23 49,4+0,18 50,0 +0,14 50,24+0,20 49,0- 49,2— 48,4 + 0,57 47,8—
2. L. ’ ’ 2,15 1,50 1,24 1,24 1,25 1,44 — IIW 1,81 — -*
3. lat. , pi ... 93,3+0,46 2,03 93,0+0,21 2,10 88,3+0,44 2,41 91,9+0,23 Z w—MB Z 1,96 88,70±0,13 2,95 89,6 ±0,34 2,42 88,0- 88,0— 87,3+0,78 2,45 87,0—
1. 61
lat. p. m. 43,0+0,46 43,8+0,39 46,8+0,39 42,7+0,64 49,60±0,29 50,8 +0,43 49,2— 47,7— 49,3±0,79 48,0—
4. lat. el. 1 2,04 3,86 2,16 4,54 2,60 3,06 — " — 2,49 11 ""»
lat. p. m. 86,0+0,87 84,l±0,66 78,7+0,80 75,6+0,54 77,90±0,61 84,8 ±0,60 77,0- 76,0— 80,0±l,12 80,0—
5. lat. a. m. 3,90 6,56 4,40 3,84 5,46 4,23 — —— 3,55 ———
6. Ant. 3 Ant. 4 85,0+0,34 1,54 84,9+0,15 1,52 89,4+0,32 1,73 92,5±0,23 1,64 94,73±0,16 1,47 93,8 +0,23 1,64 95,0- 92,9- 105, l±0,62 1,97 107,0-
1. el. 54,5 53,2 55,4 54,1 56,20± 56,3 56,0— 55,4- 55,6 55,0-
7. L. — —- ' 1,60 — 1 —. — —— • — -
lat. a. m. 25,0 25,7 29,3 28,1 31,90± 30,4 31,2— 30,8- 30,2 29,0-
8. L. —- ——* — — 1,69 • — —-
lat. p. m. 21,2 21,9 23,0 21,5 24,90+ 25,7 24,1 — 23,0- 24,0 23,0-
9. L. ’ ——"• 1,33 — 1 1 —— — - -
10. lat. p. m. 39,3 41,0 41,3 39,7 44,10+ 45,7 43,0- 42,2— 43,0 41,7—
1. el. ——• 2,07 — « — * 1 " J" ^11» 11
Кроме того, были приняты во внимание и некоторые другие индексы,,
вычисленные из сопоставления средних арифметических признаков,
т. е. средние индексы; их образование можно понять из обозначений,
и они пронумерованы 7—10. Все индексы выражены в процентах
(табл. 2).
Табл. 2 показывает, что все индексы могут быть довольно хорошо
разбиты на две группы в зависимости от наличия или отсутствия
географической направленности их изменений у разных популяций.
В группу последовательно изменяющихся от популяции к популяции
с запада на восток или обратно индексов относятся прежде всего ин-
дексы 1 и 6, неизменно возрастающие с движением на восток; не-
сколько менее ясную картину того же характера дает . относительная
ширина надкрылий (индекс 3), уменьшающаяся к востоку. Форма
( lat. р. т. \
пятна надкрылии, выражаемая индексом -т-г--------, изменяется так,
\ lat. a. m. J
что пятно, более прямоугольное, с более параллельными краями на
западе (что соответствует наибольшему индексу), суживается к вер-
шине по мере движения на восток; дойдя до минимума в районе Уч-
Аджи, оно снова расширяется на отрезке Репетек — Бухара.
Рис. 4. Популяции D. komarovi — i-y^—рг.
Другая группа индексов не дает географически направленных из-
менений, или эти изменения недостаточно ясны. Так, например, по
существу не изменяется географически относительная (к общей длине
тела) длина надкрылий (индекс 2 и др.), но отдельные соседние попу-
ляции по тем или иным соотношениям могут группироваться вместе;
это характерно для смежных Челекена и Узун-Ада; картина сходства
была бы несомненно еще более полной, если бы цифры для Челекена
базировались на большем материале.
Два индекса, дающие наиболее резкое географическое смещение, а
именно длина и ширина переднеспинки, выражающие форму этой’
последней, и отношение длин 3-го и 4-го члеников усиков изображены
на рис. 4 и 5 (частоты даны в процентах).
Мы видим, с каким постоянством при движении с Каспия на восток
изменяется форма переднеспинки, как из короткой и широкой (мини-
мальный индекс Д- рг. —Челекен) она постепенно становится более
узкой и удлиненной, что выражается неизменным возрастанием
индекса. Не менее наглядную картину дает соотносительное изменение >
692
длин 3-го и 4-го члеников, где
размах изменения еще гораздо
больше, 3-й членик неуклонно
возрастает к востоку, догоняет
по величине 4-й членик и за
. „ Ant. з
Аму-дарьеи индекс -ynt;4 пре-
вышает уже в среднем 100%,
т. е. 3-й членик становится
длиннее 4-го (transoxiana). Вари-
ационная кривая transoxiana на
графике значительно сдвинута
вправо, почти совсем не транс-
гредируя с популяцией Репе-
тека, что заслуживает быть
особо отмеченным. Ларис, зи 5
помещены также кривые двух
других дископтероидов, а имен-
но D. (Discopterella) przevalskii
и Hemidiscoptera roborovskii,
представляющих дальнейшую
стадию изменения в том же на-
правлении рассматриваемых
признаков и индексов.
Итак, изменения двух отме-
ченных индексов настолько за-
кономерны и определенны, что
вполне позволяют вычислить
некоторый долготный градиент,
наподобие широтного градиен-
та, который вычислен, напри-
мер, Алпатовым (1927, 1929) и
Скориковым (1937) для домаш-
ней пчелы, и тем самым пред-
сказать особенности формы этих
частей тела в неизвестных еще
популяциях, во всяком случае
и таких, которые занимают про-
межуточное географическое по-
ложение.
Но если некоторые индексы
имеют при различении близких
популяций огромное значение,
•то другие, наоборот, его вовсе
лишены или значение их неве-
лико. При сравнении между со-
бой географических серий по-
пуляций некоторые относитель-
ные изменения оказались нич-
тожными. Поэтому во многих
случаях сравнений популяций
иные индексы вовсе бесполезны
и совершенно уступают тогда
абсолютным признакам, часто
отражающим отличия, хотя бы
и самых малых размеров.
В табл. 3 сопоставлены сосед-
ние популяции по признакам и
86 88 ... 90 92 94 96 98 100 102 104 106 108
Ant • 3
Рис. 5. i- Популяции D. komarovi; 6 — D. przevalskii, 7 ~ Hemidiscoptera roborovskii
693'.
Таблица 3. Разности (d\ средние ошибки разностей (та ) и отношение первых ко вторым (R)
Популяции Челекен — Ада Узун- Узун-Ада — Ашхабад Ашхабад - Аджи -Уч- Уч-Аджи — Репетек Репетек — tran- soxiana Репетек— Ашхабад
Признаки d + ma R d + mo R d + ma R d + ma R d + ma 4k R d + ma R
1. L 0,45+0,19 2,4 0,67+0,16 ’ 4,2 1,18±0,20 5,9 0,0 +0,16 0 l,77±0,38 4,7 1,18+0,16 7,4
2. 1. рг 1,26+0,19 6,6 3,14±0,63 5,0 6,0 ±0,69 8,7 0,03±0,35 0,10 6,53+1,29 5,1 5,93+0,65 9,1
3. lat. рг 0,68+1,02 0,7 3,32+0,84 4,0 6,40+0,71 9,0 1,54±0,63 2,4 10,06±l ,70 5,9 4.86+0,70 6,9
4. 1. el 0,13+0,12 1,1 0,59±0,10 5,9 0,48±0,10 4,8 0,31±0,09 3,4 1,11+0,23 4,8 0,79±0,09 8,8
5. lat. el 0,28+0,12 2,3 0,14+0,09 1,6 0,71±0,10 7,1 0,01+0,08 0,1 l,06±0,22 4,8 0,72±0,09 8,0
6. lat. a. m 0,21+0,08 2,6 0,59+0,08 7,4 0,20±0,09 2,2 0,48+0,07 6,9 0,76 + 0,18 4,2 0,68±0,08 8,5
7. lat. p. m 0,16+0,08 2,0 0,22+0,06 3,7 0,08±0,06 1,3 0,44±0,06 7,3 0,54±0,13 4,2 0,52+0,06 8,7
8. Ant. 3 ' 0,25+0,13 1,9 1,09+0,17 6,3 1,16+0,17 6,8 0,0 ±0,13 0 1,0 ±0,47 2,1 1,16±0,17 6,8
9. Ant. 4 0,17+0,10 1,7 0,53+0,16 3,3 0,90±0,16 5,6 0,48±0,13 3,7 2,36+0,43 5,5 0,42+0, 5 3,8
10. N. pct 0,61±0,19 3,2 0,89+0,16 5,6 0,20±0,17 1,2 0,26±0,13 2,0 0,94±0,29 3,3 0,46±0,06 7,7
1. 1,00+0,44 2,3 2,3 +0,32 7,2 1,80±0,37 4,9 1,81±0,36 5,0 3,59+0,45 8,0 3,61+0,33 10,9
L lat. pi
lat. el. 11 L. 0,16+0,49 0,3 0,84+0,26 3,2 0,40±0,28 1,4 0,60±0,23 2,6 l,60±0,58 2,3 1,0 ±0,27 3,7
lat. 0,30+0,50 0,6 4,7 ±0,48 9,8 3,60±0,51 7,1 3,20+0,31 10,3 l,40±0,79 1,8 0,40+0,45 0,9
1* e. el
lat. p. m. i* lat. el. 0,80+0,60 1,3 3,0 +0,55 5,5 4,10+0,75 5,5 6,90±0,70 9,9 0,80±0,84 0,9 2,80±0,48 5,8
lat. p. m. j ; ’ lat. а. ш. 1,90+1,10 1,7 5,4 +1,04 5,2 3,10+0,96 3,2 2,30+0,81 2,8 6,40±l,27 5,0 0,80±l,0 0,8
Ant. 3 L Ant. 4 0,10±0,37 0,3 4,5 ±0,35 12,9 3,10+0,39 7,7 2,23+0,28 8,0 7,77+0,63 12,3 5,33±0,35 15,2
индексам, по которым вычислена разница средних арифметических (d)
с ее ошибкой ( md), а также отношение — (R). Все, кроме одного,
различия абсолютных признаков и все различия индексов достоверны
при сравнении Узун-Ада и Ашхабада; различия в трех признаках и
одном индексе не достоверны между Ашхабадом и Уч-Аджи; только
четыре признака и четыре индекса дают достоверные различия Уч-
Аджи и Репетека; девять признаков и три индекса достоверно разли-
чаются в паре Репетек — transoxiana. Даже расположенные в ближай-
шем соседстве Челекен и Узун-Ада дают доказанные разницы по двум
признакам; в этой паре можно еще предполагать четыре реальных
различия, но в виду малого числа изученных случаев Челекена (20)
арифметическое среднее сопровождается неизбежно большой ошибкой.
Если сравнение Уч-Аджи и Ашхабада дает достоверность разницы че-
тырех признаков и четырех индексов, то сравнение Ашхабада прямо
с Репетеком (6-й столбец таблицы) показывает уже все различия при-
знаков достоверными; как и следовало ожидать, из индексов макси-
мальные различия проявляют те, которые географически направленно
варьируют (1-й и 6-й).
Как видно из приведенных цифр и кривых, популяционно-геогра-
фические отличия D. komarovi, которые заключаются в количествен-
ных признаках, хотя в общем и вполне очевидны при сравнении сред-
них, но вариация признаков настолько трансгрессивна, что даже край-
ние подвиды связаны между собою в отношении многих черт. Этот
факт заставляет искать иных отличительных и характерных для гео-
графических популяций особенностей. Результаты исследования индек-
сов подсказывают направление, в котором следует их искать, именно
в области конституции организма. Морозов (1928) усовершенствовал при-
нятую в антропометрии методику «биометрических профилей». Недавно
этот метод был применен и при изучении рас Carabus cancellatus.
Морозов (1. с.) предлагал пользоваться как эталоном для сравнения
некоторым отвлеченным типом, «родовым» или «видовым» профилем,
полученным путем специального вычисления «родовой» или «видовой»
средней и сигмы. Практически разработки Морозова применены на
армянских форелях Фортунатовой (1929).
В новейших работах пользуются и произвольным эталоном: средней
и сигмой определенной географической формы, с которой и проводятся
сравнения остальных. Этим способом воспользуемся и мы.
В нашем случае за основу для сравнения взята в некотором роде
центральная популяция (Репетек), к тому же довольно хорошо изучен-
ная (достаточный и относящийся к разным годам и месяцам материал).
Рис. 6. Биометрический профиль популяций D. komarovi. Абсолютные
признаки
Рис. 6 изображает результат, полученный при сравнении с репетек-
ской популяцией других популяций D. komarovi. На оси абсцисс нане-
сены точками абсолютные значения признаков репетекской популяции
в некотором условном порядке, начиная с 4-го членика усика (Anit. 4)
и кончая числом точек (N. pct.). Ординаты представляют положитель-
ные и отрицательные отклонения других популяций по соответствен-
ным признакам, выраженные в сигмах репетекской популяции; вер-
шины ординат соединены прямыми, в результате чего получены про-
фили для каждой географической популяции. Ход кривых, как видно,
не особенно плавный, но с несколькими характерными особенностями:
кривые начинаются с падения от 1-го ко 2-му признаку, за исключе-
нием transoxiana, показывающей обратное (то же самое дает и Фараб,
кривая которого за недостатком места не изображена); повышение ли-
ний в конце отсутствует у западных популяций, появляется с перехо-
дом к восточным и достигает максимума у transoxiana. Отдельные
довольно резкие нарушения в ходе кривых мешают сближению отдель-
ных популяций между собой, хотя все же близость Репетека и Уч-
Аджи, Челекена (крайняя снизу кривая) и Узун-Ада ясна.
Рис. 7. Биометрический профиль популяций D. komarovi. Индексы
Известно, что индексы в общем менее изменчивы, чем абсолютные
признаки, следовательно, можно рассчитывать получить путем вычис-
ления индексовых профилей географических популяций более яркую
картину согласованных изменений соседних популяций. Ни в работе
по Carabus, ни в работе по форелям (Фортунатова, 1929) авторы не
пользовались индексами при построении профилей.
Кривые профилей индексов (рис. 7) дают вполне выразительную
картину. Несколько уменьшается разнобой и несогласованность по от-
дельным признакам, а, главное, особенно подчеркивается своеобразное
поведение отдельных популяций и их групп. При этом наиболее вы-
деляются именно те изменения в пропорциях тела, которые у Discop-
tera географически изменяются в определенном направлении и являют-
ся одновременно лучшими показателями общих конституционных
изменений организма.
696
Благодаря выключению из рассмотрения числа точек надкрылий,
среди кривых рисунка могут быть выделены два пункта, принципи-
ально отличающие кривые, а именно форма переднеспинки Г 1 ~ рг. J
и отношение длин 3-го и 4-го члеников усиков A ^nt3 \ расхож-
дение популяций по этим признакам очевидно, достигая для послед-
него из них весьма больших размеров.
На рис. 8 я сделал попытку сопоставить такими же методами с
репетекской популяцией D. komarovi прочие виды этого рода, а также
и интересных для сравнения представителей других родов, ограни-
чившись в отношении D. komarovi приведением лишь двух крайних
популяций, именно Узун-Ада и transoxiana.
Рис. 8. Биометрический профиль Discoptera и близких форм. Внизу:
9=10 — абсолютные признаки; 4 = 10 — индексы; 2 - D. komarovi Узун^
Ада; 5 — D. komarovi transoxiana; 6 — D. przevalskii; 7 — Hemidiscoptera
roborovskii; 8— D. eylandti; 9—Psammoxenus nivicola
Рис. 8 представляет собою соединение профиля абсолютных приз-
наков и профиля индексов. Признаков на оси абсцисс здесь меньше,
чем на предыдущих рисунках, так как выключены абсолютные при-
знаки и индексы, не вычислявшиеся у некоторых сравниваемых видов,
а именно все, что относится к пятну надкрылий, развитому только у
D. komarovi. Рис. 8 показывает, насколько далеки от D. komarovi про-
фили других видов этого рода (D. eylandti и D. przevalskii), а также,
насколько более различны и определенны профили, построенные на
индексах, как сильно они расходятся между собой, а также в каком
направлении происходят изменения у крайних географических попу-
ляций D. komarovi. В этом отношении особое внимание следует обра-
тить на профиль transoxiana.
Я подчеркивал особое значение соотносительных изменений и про-
порций тела; для решения вопроса о ценности и стойкости индексов
корреляции имеют большое значение. Кроме того, установленный факт
постепенного изменения многих признаков от одного состояния на за-
падной оконечности ареала до другого состояния на востоке находится
в основном в согласии с изменением общей величины тела, а именно
возрастанием ее, наблюдаемым неизменно от Челекена до Репетека,
697
т. е. на большей части видового ареала. Естественно возникает вопрос»
не являются ли рассмотренные мною абсолютные величины признаков,
а также «диспропорциональные» изменения непосредственно функци-
ей величины тела; установление подобного факта безусловно заставило
бы трактовать полученные факты в иной плоскости. Корреляции вы-
числялись на материале популяций Репетека и Узун-Ада на основа*
нии измерения самцов (табл. 4).
Таблица 4
Пары признаков
Репетек (81 д)
Узун-Ада (100 д)
I. рг. — lat. рг..............................
L. —- lat. рг..................................
L. — 1. el.....................................
lat. el. — 1. el...............................
lat. el. — lat. p. m...........................
L. — N. pct....................................
Ant. 3 — Ant. 4................................
4- 0,92 + 0,02
+ 0,85 + 0,03
+ 0,89 + 0,02
+ 0,88 + 0,02
+ 0,70 + 0,06
+ 0,06 + 0,11
+ 0,95 + 0,01
— 0,26 + 0,10
+ 0,91 +0,02
+ 0,94 + 0,01
+ 0,92 + 0,02
+ 0,93 + 0,01
+ 0,76 + 0,04
+ 0,16 + 0,10
+ 0,97 4-0,01
— 0,12 + 0,10
T Ant. 3
L. — i....................................
+ 0,11+0,11
+ 0,19 + 0,09
Табл. 4 подчеркивает два основных факта: 1) очень высокую свя-
занность изученных признаков, так или иначе выражающих размеры
тела насекомого, и 2) отсутствие достоверной связи между основными
интересующими нас индексами и размерными признаками. Таким об-
разом на популяционном материале устанавливается, что географиче-
ски варьирующие пропорции тела не связаны с размерами тела. Сюда
же относится важный меристический признак — число точек над-
крылья,— не зависящий от величины массы тела. Отсюда можно за-
ключить, что географическое нарастание массы тела с запада на восток,
с одной стороны, и еще более закономерное и направленное увеличе-
ние числа точек и изменение некоторых пропорций тела, с другой —
представляют собой в основном два независимых ряда явлений. К это-
му же заключению приводит и сопоставление признаков и пропорций
крайнего восточного типа D. komarovi—•transoxiana, которая по раз-
мерным признакам меньше среднего типа, а в отношении рассматри-
ваемых индексов и числа точек стоит на первом месте. Изменения ин-
декса в пределах популяции при рассматривании разных размерных
групп особей, подтвержденные недавно на жуках (Coccinellidae, Сага-
bus), дают основание применять особую методику построения кривых
«тенденции формы». Эти кривые, невидимому, характерны для отдель-
ных популяций и являются дополнительным методом в анализе геогра-
фической изменчивости.
Случаи коррелятивной связи между установленными индексами и
некоторыми общими характеристиками организмов в популяциях, на-
пример общей величиной тела, не редки. Если такие связи имеют ме-
сто, то обычно они выражаются и в более частных соотношениях, на-
пример в зависимости рассматриваемого индекса относительно одного
или другого сопоставленного в паре признака. Что касается размерных
признаков, то наличие подобных соотношений индексов и входящих в
них признаков можно вполне предполагать при установлении факта
корреляции между индексом и общими размерами. В литературе в ря-
де изученных случаев такие зависимости отмечались. Повидимому,
среди географических вариаций насекомых, и в частности Coleoptera,—
698
это частное явление. В качестве примера приведу данные Кунце (Кпп-
tze, 1927) по Carbus arvensis. Автор приводит без дальнейшего анализа
статистически достоверные в большинстве случаев, хотя и слабые
корреляции формы переднеспинки и надкрылий с размерами тела.
Однако упомянутый метод очень резко ограничен самой конститу-
цией изучаемых нами видов и географических их подразделений,
именно строением и стойкостью соотношений частей тела, выражаемых
характером изменчивости индексов. Многие пропорции тела весьма
стабильны при сравнении различных размерных групп индивидов
одной популяции между собою. Разумеется, известная индивидуаль-
ная изменчивость этих индексов всегда налицо, но она в указанных
случаях неопределенна и не ведет к последовательному смещению
индексов по мере перехода от низших к высшим классам признаков
корреляционной таблицы.
Изученные с этой точки зрения основные индексы D. komarovi
показали значительную стабильность и полную характерность в преде-
лах популяции; примером могут служить два из них, коррелятивно не
связанные с размерами тела, приведенные в табл. 4,. Но и специаль-
ный анализ многих корреляционных таблиц показывает отсутствие
корреляций между анализированными индексами и входящими в них
признаками; это устраняет возможность трактовки наблюдающихся
изменений по схеме построения указанных выше кривых.
В итоге можно сказать, что популяционные корреляции, позволяют
разбить изменяющиеся географические особенности на размерные, свя-
занные так или иначе с массой тела, и независимые от нее.
Согласованность изменения признаков и пропорций тела у геогра-
фических рас в последнее время подвергалась специальному разбору;.
Рис. 9. Профиль индексов популяций D. komarovi (1 — 5,) и D. prze-
valskii (б)
указывалось на значение колеблемости различий между близкими
формами при анализе формообразования. На основании учета этой ко-
леблемости предложена методика изображения согласованности или
несогласованности хода рядов отличий у более близких и далеких
форм, а также и некоторая величина, так называемый «коэффициент
конвергенции», для численного выражения и точного сравнения этого
явления.
Графическую методику, очень простую и удобную, я использовал на
Discoptera. Были вычислены «профили индексов» изучаемых географи-
ческих популяций на основании 10 индексов. На рис. 9 я ограничи-
ваюсь приведением только популяционных профилей индексов; кривые
соответствуют принятому на других рисунках обозначению отдельных
популяций. За тип для сравнения приняты и здесь средние значения
10 признаков популяции Репетека (j1); признаки других популяций
699
представлены в виде частных от деления их средних на соответствую-
щие значения для Репетека. На горизонтали, представляющей отноше-
ние 1:1, отложены 10 точек-признаков: отношения, большие единицы,
изображены положительными ординатами, меньшие единицы — отри-
цательными.
Характер кривых этого рисунка весьма выразителен. Порядок от-
даления кривых от горизонтали (т. е. тождества с Репетеком) вполне
соответствует географическому порядку популяций от этой точки на
запад; кривая transoxiana вклинивается между этими в общем плав-
ными линиями. Наиболее показательна в этих кривых большая или
меньшая степень согласованности кривых близких и далеких популя-
ций; эта согласованность особенно велика между Челекеном и Узун-
Ада, наиболее нарушена у transoxiana. Для сравнения на рисунке
изображен и профиль другого, далекого вида — D. przevalskii, как
видно, весьма резко отличающегося как от типа, так и от всех прочих
популяций.
Численное выражение рассматриваемой согласованности путем вы-
числения корреляции между кривыми («коэффициент конвергенции»)
не могло быть широко применено, как указано выше, однако попытки
такого рода сделаны. Вследствие недостаточной достоверности полу-
ченных коэффициентов я ограничусь приведением лишь двух из них,
а именно: корреляции между отношениями |г Репетека и Репетека’
равный Г+'0,31, и корреляции между Репетека и репетека ’ Рав’
ный Ч- 0,17. Эти числа («коэффициент конвергенции») показывают
’большую связанность первой пары и меньшую — второй, чем безуслов-
но подчеркивается морфологическая близость популяций. В этом
примере взяты географически соседняя и удаленная популяции, раз-
ница же полученных величин не так велика, однако в виду отсутствия
необходимой практики в применении этой методики и конкретной
оценки этих коэффициентов сейчас мало данных для решения вопроса,
когда различие коэффициентов велико, когда — мало. Во всяком слу-
чае есть основание думать, что применение половых, популяционных,
подвидовых и т. д. индексов для характеристики существеннейших
конституционных морфологических отличий внутривидовых групп, как
правило различающихся количественно, и трансгрессивных, дает в руки
исследователя довольно тонкий дополнительный метод исследования.
4. Обсуждение полученных результатов
Если коротко свести изложенные мною факты изменчивости геогра-
фических популяций D. komarovi, то получим следующую картину. На
всем протяжении ареала вида от Каспия до южных Кызыл-кумов (т. е.
в промежутке между 53 и 66 градусами долготы от Гринвича) наблю-
дается непрерывное и постоянное изменение изучаемых жуков с запа-
да на восток. Если большинство количественных признаков, непосред-
ственно связанных с размерами тела, варьирует неправильно и не-
направленно географически, то другие особенности, и прежде всего
пропорции тела, выражающие определенную конституцию организма,
изменяются строго закономерно от одного крайнего предела на востоке
до другого предела на западе. Эти изменения непрерывны, в общем
резко трансгрессивны и не позволяют расчленять общий ареал вида,
так как одна популяция переходит постепенно в другую. Между
тем крайние типы настолько различны, что давали повод для выделе-
ния их в качестве самостоятельных видов.
Несмотря на обширнейшую литературу по изменчивости животных
вообще и по географической изменчивости в частности [см. сводки
700
Робсона (Robson, 1928), Кюэно (Cuenolt, 1932, 1936) и др.], наука распо-
лагает сравнительно скудными данными по географической изменчи-
вости, в- которых бы планомерно были применены точные методы
исследования, дающие возможность объективного сравнения резуль-
татов; еще меньше исследований, объединяющих тонкий морфологиче-
ский анализ с генетическим, с физиологическим экспериментом и пр.
Из исследований, проведенных точными методами в более новое
время, назовем классические работы Шмидта (I Schmidt, 1917—1923)
по Zoarces viviparus; локальные расы этой рыбки напоминают во мно-
гом описываемые мною географические популяции. Еще более сходная
картина установлена Алпатовым (1925, 1927, 1929) а также Скорико-
вым (более полно, 1937) для домашней пчелы. Постепенно и законо-
мерно изменяется, уменьшаясь с севера на юг, величина пчелы, возра-
стает относительная длина конечностей и хоботка, светлеет окраска
и т. д., меняются пропорции тела. Картина постепенности нарушается
в области гор Кавказа; здесь и корреляции, характерные для популя-
ций большой северной части ареала, оказываются нарушенными. Гольд-
шмидт (1924—1933, 1935) для Lymantria dispar устанавливает на
огромном материале следующий характер географической изменчивости.
Признаки изменяются группами сравнительно независимо в разных
направлениях большого ареала, хотя все же многие из них показывают
совершенно определенную последовательность изменений. Обширные
исследования Сэмнера (1918—1930, 1932, 1934 и др.) над Paromyscus
дают в основном серии географически сменяющих один другой очень
близких подвидов, соединенных узкими зонами переходных форм; этот
тип географических вариаций отличен от описанного выше. На приме-
рах божьих коровок (Coccinellidae) получена яркая картина географи-
ческого изменения популяций при изменении количественных соотно-
шений различных типов окраски; вместе с тем установлено, что ряд
видов обнаруживает совершенно постепенную и географически на-
правленную вариацию признаков от одного крайнего состояния до
другого; интересно существование центра меланизма в северо-восточной
Азии и постепенное посветление окрасок в направлении Калифорнии
на юго-восток и Средней Азии на юго-запад. Такие виды, как Cocci-
nella septempunctata, С. divaricata и др., по характеру изменчивости
весьма близки к нашим данным по Discoptera.
Отдельные интересные для рассматриваемого вопроса данные содер-
жатся в ряде других работ, как, например, Рейнига (Reinig, 1928,
1930 и т. д.), Циммермана (Zimmermann, 1931,1934), Нетолицкого (Neto-
litzky, 1931), Попова (1937), Промптова (1930, 1936) и др. Наконец,
великолепные работы Крумбигеля (1933, 1934) над Carabus nemoralis
показывают, что в Европе в определенном географическом направле-
нии, с северо-востока на юго-запад, изменяются у этого вида не только
морфологические признаки, как длина конечностей, форма глаз, блеск
верхней стороны тела и т. д., но и физиологические и притом весьма
важные особенности.
Как только ставится вопрос о причинах и биологическом смысле
описанной картины географической изменчивости, приходится рассма-
тривать приспособительное значение наблюдаемых мелких популяцион-
ных отличий. Несмотря на то, что в этой области до сих пор обычно
господствуют лишь более или менее вероятные догадки и гипотезы,
некоторое количество конкретных фактов имеется, и эти факты пока-
зывают пути разрешения вопроса об адаптациях такого типа вообще.
У Lymantria dispar, по Гольдшмидту (1935), адаптации расовых
признаков приводят жизненный цикл вида в гармонию с циклом
времен года разных областей и условий обитания, занимаемых видом.
Но особенно важны данные Крумбигеля и других авторов, которые
показали особое значение в этом смысле физиологических отличий гео-
11 Зоологический журнал, в. 4
701
графических популяций. Эти физиологические отличия, в конечном
счете, являются той основой, с которой работает естественный отбор
в популяциях. Поэтому физиологические признаки являются важней-
шими, более глубокими, чем морфологические признаки, которые могут
изменяться вслед за изменением первых или оставаться неизменными.
По выражению Крумбигеля (1933), только после того, как произошли
химические и другие субстанционные изменения, выражающиеся в
физиологическом поведении, только тогда эти изменения находят от-
ражение во внешнем строении.
Таким образом всегда очень голословны утверждения, что данные
географически варьирующие признаки не связаны вообще со схемой
отбора и адаптаций. Естественно, многие географические признаки са-
ми по себе не подлежат отбору, но изложенные факты и то обстоя-
тельство, что каждая мутация так или иначе влияет на физиологию
организма, на его жизненность, заставляют быть крайне осторожными
при отрицательных заключениях в этом смысле.
Рассматривая с этой точки зрения изменчивость D. komarovi,
естественно было бы оценить биологическое значение варьирующих
признаков, особенно проявляющих географическую направленность,
как основные пропорции тела (переднеспинка, надкрылья, соотноше-
ния длин в члениках усиков), число пупковидных щетинконосных то-
чек края надкрылий и т. д. Однако это трудно сделать на сухом! кол-
лекционном материале и вне естественных условий обитания. Поэто-
му я ограничусь вероятным предположением, что эти «скользящие»
от популяци... к популяции особенности следуют прямо или скорее
косвенно за изменением отбирающих факторов в восточно-западном
направлении в песках Средней Азии. Мне кажется, однако, что эта
картина, может быть полцее и вернее освещена, если принять во вни-
мание не только современный нам момент и его экологические осо-
бенности, но также и вероятное историческое развитие наблюдаемых
сейчас отношений у D. komarovi.
5. Эволюционное значение непрерывной
географической изменчивости
Со времени Дарвина и ближайшего последующего периода мы при-
выкли считать, что подвидовые отличия с течением времени становятся
видовыми, основные яге внутривидовые подразделения видовой попу-
ляции в принципе — возникающие виды. Теперь мы нащупываем пер-
вые моменты видовой дифференциации, первые эволюционные шаги
очень рано, в самой глубине видовой популяции.
Но до сих пор некоторые ученые не хотят признать этих дарвини-
стическпх истин. Гольдшмидт, который является хорошим защитником
целостности и значения вида как такового против всяких нападений, в
том числе и Ренша, в то же время не признает эволюционного значе-
ния за географическими расами, изученными им обстоятельно у Ly-
mantiria dispar. Он не хочет видеть, что между установленными им
расами, не основывающимися на значительных диагностических при-
знаках, и подвидами множества других животных существуют в при-
роде все промежуточные случаи. И несомненно, характер и степень
изоляции различных географических популяций или рас совершен-
но различны в отдельных случаях.
Я постараюсь показать еще раз эволюционное значение географи-
ческой изменчивости на примере Discoptera.
Как я уже указывал, крайние формы географического ряда попу-
ляций D. komarovi настолько далеки, что могли бы рассматриваться
(и рассматривались) как два или даже три самостоятельных вида, ес-
ли бы основные признаки и общая конституция этих насекомых не
702
менялись с запада на восток совершенно постепенно и непрерывно.
Укажу коротко на родственные отношения D. komarovi, разобранные
в работе Семенова-Тян-Шанского и Арнольди (1. с.), заимствуя оттуда
некоторые выводы.
D. komarovi — высоко специализованный обитатель барханных
песков Средней Азии, условно разбиваемый на подвиды D. k. tschi-
tscherini (пески, тяготеющие к Каспию), D. k. komarovi (район Ашха-
бад — Аму-дарья), D. к. transoxiana (Бухара, ю. Кызыл-кумы). В районе
Репетека водится и другой, далекий, но также весьма специализован-
ный вид — D. eylandti Sem. В песках Ферганы представители Discopte-
ra не найдены, в китайском же Туркестане обитает D. przevalskii Sem.
(Discopterella), сильно отличающаяся от настоящих дисконтер большей
обобщенностью признаков и отсутствием некоторых черт высокой
специализации; но все же это еще Discoptera, живущая, нужно думать,
в типичных для этого рода условиях. В том же Восточном Туркестане
имеется оригинальное насекомое—Himidiscoptera roborovskii Sem. et
Am., лишенное уже всех основных специфических черт Discoptera, что
выражено и в общем облике жука: удлиненном теле, коротких уси-
ках, слабых ногах и пр. Экологически этот вид, как думает А. П. Се-
менов-Тян-Шанский, мало специализован, живет в горах, в прибреж-
ных сырых песках и является дневным насекомым. Hemidiscoptera —
это настоящее промежуточное звено между глубоко и оригинально
специализированными Discoptera и большим родом Cymindis, которое
приближается более всего к его своеобразному подроду Psammoxenus,
два вида которого — С. (Ps.) hyaloptera Sem. и С. (Ps.) nivicola Sem.—
живут в горах китайского Туркестана.
Едва ли может возникнуть сомнение в происхождении Hemidiscop-
tera от Psammoxenus или общего близкого1 предка; не менее очевидно
и близкое родство Hemidiscoptera и Discopterella. Таким образом имеет-
ся некоторый центр в области восточного Туркестана, где произошли
первые дископтероидные формы, эволюционировавшие дальше и
расселявшиеся в западном направлении, сделавшись там постепенно
специфическими песчаными обитателями. Движение на запад шло
до естественного предела — Каспия, попутно происходила внутренняя
и внешняя перестройка насекомых, приведшая в конечном счете к
наблюдаемой теперь картине.
Отмеченные изменения признаков с востока на запад в пределах ви-
да D. komarovi могут быть прослежены частично и за пределами это-
го вида. Число точек надкрылий, минимальное у Каспия, повышается
на восток непрерывно, достигает высокого значения у transoxiana в
ю. Кызыл-кумах и увеличивается снова при переходе в китайский Тур-
кестан, у Discopterella и Hemidiscoptera (рис. 3), достигая общего мак-
симума у Psammoxenus nivicola (18,3). Совершенно аналогично изме-
няется соотношение между 3-м и 4-м члениками усиков—-индекс
^*'4 (рис. 5), который возрастает (вследствие увеличения 3-го членика за
счет 4-го) от 85% (Челекен, D. komarovi) в таком порядке: Discopterella
(107,3), Hemidiscoptera (109), Psammoxenus (121). Длинный ряд других
признаков, не исследовавшихся мною биометрически, как форма мен-
тальной пластинки, длина и кривизна голеней, развитие шпор на го-
ленях, коготки и пр., изменяется вполне аналогично. Таким образом
имеется целый ряд признаков, которые у исходных примитивных форм
китайского Туркестана развиты в определенной степени, у производ-
ных же форм — настоягцих дисконтер Средней Азии — развиты в дру-
гой степени, причем по мере удаления от старого центра наблюдается
все большее и большее изменение этих признаков, которое проходит
через все географически сменяющие друг друга ряды популяций
и*
703
D. komarovi до крайней степени изменения у Каспия. Можно думать,
что Кызыл-кумские D. komarovi transoxina менее изменены, но стар-
ше по возрасту, крайний же западный форпост — челекенская популя-
ция, наиболее измененная, но и более молодая филогенетически, по-
скольку в эволюционном процессе вид приобретал одновременно все
большую специализацию и завоевывал новые пространства продви-
жением с востока на запад. На это ясно указывает часть признаков
Discoptera, являющихся, так сказать, филогенетически и географиче-
ски направленными. Здесь мы как бы имеем кусочек эволюционного
процесса, развертывающегося перед нами «на плоскости», как бы его
непосредственно осязаем и наблюдаем, и как-раз мелкие с трансгрес-
сирующими признаками географические популяции являются его не-
посредственными участниками.
Картина непрерывного географического изменения вида, можно ду-
мать, получается не только в результате эволюции вида вместе с
поступательным движением, завоеванием новых территорий, как
в случае с Discoptera. В других случаях эволюционные изменения
видовой популяции происходят в основном на месте: среда обитания,
постепенно исторически изменяющаяся на большом ареале, равным
образом обусловливает непрерывность и постепенность в географиче-
ских изменениях вида.
6. Таксономическое значение непрерывной
географической изменчивости
До сравнительно недавнего времени при отсутствии точных данных
с непрерывной географической изменчивости систематика близких
форм выражалась в основном: 1) в объединении полиморфных видо-
вых комплексов под одним видовым названием с обозначением под-
видов или 2) в разделении на отдельные викарные виды цепей гео-
графических форм. Это зависело часто от формальных и в эволюцион-
ном смысле второстепенных или вовсе несущественных причин: на-
личия или отсутствия хотя бы небольших географических
и морфологических разрывов между близкими формами. В русской
литературе последний тип работы широко распространился после ра-
бот Семенова-Тян-Шанского (1910) и Берга (1910, 1916), и, таким обра-
зом, географический принцип сделался весьма популярным задолго до
появления Рента.
По мере появления точных исследований по географической измен-
чивости— генетического, физиологического и экологического характе-
ра —- появилась возможность более точного и конкретного рассмотрения
этого вопроса в приложении к таксономии.
Уже Сэмнер (1918, 1933) различает несколько важных особенностей,
лежащих в образовании подвидов у животных, и признает существо-
вание полимерных факторов, определяющих наследование географиче-
ских форм млекопитающих, упоминая также тип множественных алле-
ломорфов (Lymantria dispar, по Гольдшмидту), а равно и другие типы,
как, например, схему доминирования разных мутационных типов
у подвидов и географических популяций Coccinellidae. В известной
степени эти разные случаи находят отражение и во внешнем проявле-
нии внутривидовых популяций. В работе Алпатова (1929) приводятся
подобные различные случаи внешнего строения подвидов, но в основ-
ном все же существенны два главных типа: 1) непрерывная
и последовательная, обычно географически направленная, вариация;
2) система или цепь подвидов, соединенных узкими зонами переход-
ных форм. Примерами первого типа могут служить Zoarces viviparus,
Apis mellifera, D. komarovi и др.; второй тип широко известен; Сэмнер
считает такую картину характерной для изученных им Peromyscus.
В основе этой второй и общеизвестной схемы подвидов обычно
704
лежит совершенно определенная концепция. Некогда мономорфный
вид, занимавший значительный ареал, в силу геоисторических, кли-
матических и прочих причин распался постепенно на отдельные
группы, в процессе изоляции с течением времени обособившиеся фи-
зиологически, генетически, морфологически, но обычно не потерявшие
способности естественной гибридизации; этим и объясняются переход-
ные формы в местах соприкосновения, часто вторичных, соседних
подвидов. Действительно, систематика может представить бесчислен-
ное число примеров, когда отдельные части видового населения — под-
виды — разобщены, изолированы различными барьерами, особенно
в горных местностях и на островах.
Изложенная концепция и вытекающая отсюда схема подвидов до
последнего времени, как мне кажется, была, в сущности, единственной
общепринятой схемой географической изменчивости. Однако современ-
ный уровень знаний заставляет принять и совершенно не укладываю-
щуюся в предыдущую схему непрерывной географической вариации,
причем, как мне думается, этот тип оказывается и не менее общим
и не менее распространенным, чем первый.- Во всяком случае несом-
ненно, что весьма многие установленные ранее подвиды окажутся
неразъединимыми звеньями в серии географически варьирующих
популяций. Пример с Discoptera показывает, что такая же участь
может постигнуть и значительное число ныне описанных видов.
Итак, мы видим в непрерывной географической изменчивости пос-
ледовательный и неразрывный ряд переходящих одна в другую стадий
изменения организма. Такие изменения по самой сущности дела
являются двоякими: с одной стороны, здесь непосредственная реакция
организма на внешние условия, т. е. морфические отличия, с другой
же, и в основном—-результат творческого отбора факторами среды.
Как указывалось, отбору подлежат прежде всего различные физиоло-
гические мутации, физиологические признаки, имеющие несомненное
значение адаптаций. Постепенность изменения по определенной тер-
ритории факторов среды и беспрерывность работы отбора среди попу-
ляций, т. е. среди бесчисленного множества особей, и выражается
в конечном итоге в более или менее непрерывном и иногда весьма
значительном изменении по ареалу видовой популяции; отдельные
этапы этого изменения улавливаются нами на наших географических
популяциях лишь статически, применением современной точной мето-
дики исследования. Анализ этих этапов непрерывной изменчивости
интересен и важен, ибо он дает возможность понять эволюционную
картину в целом и стоит на ряду с анализом экологической и геоисто-
рической стороны этого явления.
Возникает вопрос о применении понятия подвид в случае непре-
рывной географической изменчивости. Как можно легко видеть, нет
теоретического основания разделять на подвиды переходящие друг
в друга непрерывные варьирующие популяции. Этих подразделений
нет в природе, не оправдываются они и на практике в силу величай-
шей трансгрессии в основном количественных признаков. Некоторые,
как, например, Алпатов (1. с.), предлагают в таких случаях обозначать
особыми названиями два крайних типа непрерывного ряда. Это прак-
тически довольно удобно, однако далеко не всегда именно крайние
типы были установлены раньше промежуточных, отчего в силу при-
оритета последние названия должны сохраниться в первую очередь —
обстоятельство, сильно затрудняющее вообще применение этого более
рационального предложения. В виду огромной распространенности
в природе непрерывных географических вариаций стала намечаться
тенденция отказа в таких случаях от обозначения подвидов, что
несомненно имеет полное логическое основание. Такой точки зрения
держится, например, Виноградов (1937) в своей прекрасной моногра-
фии о тушканчиках СССР; еще раньше сходные мысли были выска-
заны Кузнецовым (1915).
Вместе с тем очень часто бывает практически полезно обозначать
определенные стадии или звенья непрерывной цепи, и тогда остается
употреблять триномиальную номенклатуру, помня, однако, о полной
условности и произвольности наших подразделений, помня также
и золотое правило — никогда не перегружать науку лишними назва-
ниями, если без них можно обойтись. Особенно это нужно иметь
в виду по той причине, что при желании можно обозначить как под-
вид каждую географическую популяцию и найти для этого некоторые
формальные «обоснования», ибо, как совершенно справедливо указал
Алпатов (1. с.), каждая отдельно взятая популяция или «микрораса»
удовлетворяет в основном требованиям, предъявленным к подвидам по
обычным нашим схемам, например, Семенова-Тян-Шанского (1910).
Я считаю, что понятие подвида, в некоторых случаях нации и т. п.,
имеет полное право на применение во втором из основных типов гео-
графической изменчивости, при этом обычно такие подвиды имеют
значительно большую историю своего существования. Все же надо
иметь в виду, что между этими обоими типами существуют промежу-
точные случаи, а еще чаще эти типы комбинируются, а именно
в пределах давно сложившегося и хорошо оформившегося подвида со
значительным ареалом может наблюдаться и изменчивость типа, не-
прерывного в той или иной степени выражения.
В противоположность этому взгляду на подвид у нас довольно
распространено обратное мнение о важности обозначения каждой
локальной формы, существует своеобразная погоня за так называе-
мыми «первичными расами», к которой иные сводят изучение геогра-
фических форм. Точная работа с географически варьирующим мате-
риалом всегда покажет, однако, условность этих подразделений, тем
более что расы, фигурирующие у систематиков под этим названием, по
существу, никак не являются первичными: экологическое, генетическое,
физиологическое и тонкое- морфологическое изучение внутривидовых
форм и популяций, как я отмечал выше, решительно говорит за то,
что подвиды и расы, различаемые систематиками, не есть первые мо-
менты дифференциации вида, почему в этом смысле они никак не мо-
гут называться первичными, а являются всегда сравнительно сложными
образованиями. В этой связи уместно привести интересную работу об
элементарных физиологических расах Drosophila funebris, в которой
подчеркивается сложность строения наших подвидов с их всегда более
пли менее длинным историческим развитием, и в то же время пра-
вильно указывается, что иногда нельзя все же провести разграниче-
ния между подвидом и элементарной расой, тем более, что основных
принципиальных отличий между ними не существует вовсе, как нет
их в эволюционном смысле между индивидуальной и географической
изменчивостью.
Я предпочитаю не говорить в случае непрерывной географической
изменчивости ни о подвидах, ни о каких бы то ни было расах, ограни-
чиваясь несколько длинным и чисто описательным обозначением —
«серия географических популяций», еще раз отмечая при этом, что
крайние члены таких серий могут друг от друга сильно отличаться.
Такое обозначение может показаться в известном смысле совпадаю-
щим с циклом рас (Rassenkreis) Ренша, однако, это не так, поскольку
большинство циклов рас в смысле Ренша относится к типу системы
подвидов, соединенных узкими переходными зонами, т. е. обычно
старых, достаточно дифференцированных подвидов. В некоторых же
случаях действительно цикл рас окажется вполне совпадающим
с серией географических популяций, именно при наличии непрерыв-
ной и постепенной географической изменчивости; в этих случаях, на
706
мой взгляд, говорить о расах или подвидах и об их циклах нелогично
и неосновательно'.
Наконец, может возникнуть вопрос об отношении описанных
географических популяций к экотипам Турессона.
Как известно, понятие об экотипе, широко и заслуженно приме-
няемое ботаниками, подразумевает «генотипический ответ» организма
на среду обитания. Экологические условия местообитаний отбирают
и создают экотипы, изолируя экологически отдельные популяции.
В основе экотипа лежит та же наследственная изменчивость и тот же
отбор индивидов факторами физической и биотической среды, как
и при образовании подвидов и в случае географической изменчивости
вообще. И в эволюционном своем значении экологическая изоляция
и отбор могут быть вполне сопоставлены с процессами географического
формообразования. Хорошо известно, что для целого ряда животных,
как свободно живущих, так и, в особенности, паразитов, эволюция
идет целиком или в основе по пути, так сказать, экологическому.
И тем не менее я считаю совершенно неправильным по существу
и нерациональным практически ставить знак равенства между эколо-
гическими и географическими подразделениями видовых популяций —
так называемой экологической и географической изменчивостью. На
мой взгляд, этот вывод вовсе не следует из отмеченных выше общих
принципов: отбор наследственных изменений экологическими факто-
рами как при образовании экотипа, так и географической расы. Если
же встать на обратную точку зрения, то логично' было бы вообще
считать экотип полным синонимом подвида. Не вдаваясь в подробное
обсуждение этого вопроса, подчеркну коротко следующие моменты.
Для большинства свободноживущих организмов изменения видо-
вых популяций в широтном и долготном направлениях, т. е. географи-
ческие изменения, чрезвычайно характерны. При наличии географиче-
ских барьеров внутри видового ареала, а также сравнительно длинного
промежутка времени мы имеем обычную картину географических под-
видов. Эти сравнительно давно сложившиеся подвиды, несомненно,
в определенной степени исторически приспособлены к окружающей
среде — комплексу физических и биотических факторов. Не представ-
ляют исключения в этом отношении и виды, непрерывно варьирую-
щие географически, нужно думать, имевшие в общем более ограничен-
ный срок развития и большей частью сплошной ареал, не разделен-
ный серьезными барьерами. В этом случае и изменение отбирающих
факторов среды имеет на данной территории непрерывное и плавное
течение. Несомненно, наиболее интимна и действенна взаимосвязь со
’средой отдельных частей видового населения, отдельных популяций
именно на ранних стадиях дифференцировки (преимущественно фи-
зиологической) — создания первых физиологических адаптаций, этих
источников эволюционного процесса. В результате этих многообразных
адаптаций с течением времени получается общая большая или мень-
шая приспособленность разных отделов вида именно к географическим
комплексам факторов среды. При этом, нужно думать, более тесная
зависимость от изменяющихся географических условий существует в
случае непрерывной и постепенной географической вариации, т. е.
наличия серий географических популяций.
Я не вижу каких-либо оснований трактовать в другой плоскости
разобранные случаи, приравнивать, например, отдельные звенья
непрерывно варьирующего вида — географические популяции-—-к эко-
типам и т. д. Экотип должен быть ясно и четко определен как популя-
ция, экологически отобранная и созданная факторами местообитания
и к ним адаптированная, исторически развивавшаяся в этих условиях.
В большинстве случаев не представляет особого труда вполне точно
охарактеризовать экотипы и отличить их от географических подразде-
707
лении вида, поскольку им свойственен «экологический», а не географи-
ческий ареал. Исследованные мною в свое время (Arnoldi, 1926) песча-
ная и солончаковая формы муравья Cardiocondyla stambulovi For. мо-
. гут служить примерами типичнейших экотипов; в нашей литературе
они чаще всего обозначались как морфы, особенно эдафические. Во-
прос о том, морфа или экотип, в основном решается, конечно, экспери-
ментом, и на практике .этого дела я не могу здесь останавливаться.
Нерационально и ведет только к путанице расширительное толкование
прекрасного и четкого турессонбвского экотипа включением в него, на-
пример, начальных стадий географической дифференциации и пр., а
тем более географически сменяющих одна другую популяций. Изло-
женное здесь не исключает, однако, что иногда, и для некоторых
групп в особенности, разграничение экотипа и подвида затруднено или
даже вообще невозможно, и это нужно считать совершенно естествен-
ным, особенно если иметь в виду, что и общий характер и направле-
ние эволюции в разных группах животных весьма различны. «Сколь-
зящие» географические подразделения вида, обозначенные мною как
серии географических популяций, по самой сути дела не являются
экотипами, не могут быть к ним сведены и с ними объединены для
очень многих групп преимущественно свободноживущих организмов.
7. Выв оды
1. Работа представляет исследование непрерывной географической
изменчивости на коллекционном материале по среднеазиатским жукам
Discoptera komarovi.
2. Материал хоть и собирался разными лицами и в разное время, но
оказался в основном вполне сравнимым и надежным для заключений.
3. Популяции D. komarovi, частично и некоторые другие близкие
формы, изучены биометрически, причем во внимание приняты 10 приз-
наков и 10 индексов.
4. Кроме обычных биометрических констант, вычислены некоторые
дополнительные величины, на основе которых сделана попытка при-
менения методики биометрических профилей и профилей индексов в
целях получения более наглядной и четкой картины в случае непре-
рывной географической изменчивости и большой трансгрессии при-
знаков отдельных географических популяций.
5. Найдено непрерывное и постепенное изменение некоторых аб-
солютных признаков, а в особенности — индексов, выражающих про-
порции тела, с востока на запад по всему ареалу D. komarovi; примене-
нием указанной методики показано особое значение в этом отношении
соотносительных изменений, рисующих общую- конституцию насекомого.
6. Все изученные индексы D. komarovi принадлежат к группе ста-
бильных индексов, не зависящих в общем от размеров и массы тела
и не изменяющихся при переходе от одной к другой размерной груп-
пе особей в популяции.
7. В соответствии с данными других авторов показано несовпаде-
ние внутрипопуляционных и общевидовых корреляций.
8. При обсуждении полученных результатов, случай D. komarovi
сопоставлен с другими точно изученными примерами и выделен в
группу непрерывной и направленной географической изменчивости, в
отличие от схемы сменяющих друг друга подвидов, соединенных уз-
кими зонами переходных форм.
9. Полученная картина непрерывной географической изменчивости
рассматривается с точки зрения адаптаций и отбора.
10. Изучение направления и характера изменчивости D. komarovi,
а также и близких видов позволяет установить эволюционное значе-
ние данного примера непрерывной изменчивости. От центра примитив-
ных форм китайского Туркестана эволюция шла путем специализации
708
к барханному образу жизни одновременно с движением на запад и
постепенным расширением ареала до Каспия—-современной его гра-
ницы. Восточные популяции D. komarovi филогенетически старше,
морфологически же — ближе к исходным формам, прикаспийские —
наиболее молодые, но и наиболее измененные. Отсюда понятна имею-
щаяся картина филогенетической и географической направленности
вариации.
11. Разбирая таксономическое значение непрерывной и постепенной
географической изменчивости, автор отмечает ее универсальное значе-
ние, а также ее несоответствие со схемой географических подвидов,
откуда подчеркивается необоснованность выделения подвидов в таких
случаях.
12. Из сопоставления серий географических популяций с экотипа-
ми, автор делает заключение о неправильности и нецелесообразности
сведения этого явления к экотипам.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алпатов, Русск. зоолог, журн., 7, 1927.— 2. Alpatov, Zool. Anz., 65
1925.— 3. О н ж е, Quart. Rev. Biol., 4, 1929.— 4. Арнольди, Zeitschr. Morph. Oek. Tiere,
7, 1926.— 5. Бал кашина и Ромашов, Биолог, журн., 4, в. 1, 1935.—6. Берг,
Биолог, журн., 1, 1910.— 7. О н ж е, Рыбы России, 1916.— 8. Виноградов, Туш-
канчики, Фауна СССР, 1937.—9. Heincke, Naturgeschichte des Herings, 1898.—
10. Goldschmidt, Roux’Arch. Entwickl.— mech., 1924—1933.— 11. Он ж e, Science,
№ 7, 78, 1933.— 12. Он же, Naturwiss., 23, 1935.— 13. Дубинин и Ромашов,
Биолог, журн., 1, 1932.— 14. Дубинин и др., Биолог, журн., 3, 1934.— 15. Они ж е,
Биолог, журн., 5, 1936.— 16. Jordan, Zeitschr. wiss. zool., 83, 1905.— 17. С ue not,
La genese des especes animates. 3-me ed., Paris, 1932.— 18. Он же, L’espece. Biblioth.
Biol, gener., Paris, 1936.— 19. Комаров п А л и а т о в, Зоолог, журн., XII, 1933.—
20. К г u m b i е g е 1., Zool., Jahrb. Syst., 63, 1933.—21. Кузнецов, Чешуекрылые.
Введение. 1. Фауна России, 1915.— 22. Kuntz е, Pol. Pismo Ent., 2, 1923.— 23. Он
же, Kosmos, 52, 1927.—24. Л у с, Бюлл. Бюро генет. и пр., 6, 1928.— 25. Морозов,
Тр. Научн. инет. рыбн. хоз., 2, в. 4, 1928.— 26. Netolitzky, Biol. Zbl., 51, 1931.—
27. Попов, Зоолог, журн., XVI, 1937.— 28. Р г о m р t о f f, Biol. Zbl., 50, 1930.—
29. Промптов, Биолог, журн-, 5, 1936.— 30. R е i n i g, Biol. Zbl., 48, 1928.—31. Он
же, Zool. Jahrb. Syst., 60, 1930.—32. R e n s c h, Das Prinzip geographischer Ras-
senkreise und das Problem der Artbildung, Berlin, 1929.— 33. Он же, Arch. Natur-
gesch., N. F. 1, 1932.— 34. Он же, Verb. deutsch. Zool. Ges., Leipzig, 35, 1933.—
35. Robson, The species problem. London-Edinburgh, 1928.— 36. Семенов-Тян-Шанский,
Пзв. АН СССР, VIII, 1910.— 37. Семенов-Тян-Шанский и Арнольди, Род Discoptera
как пример адаптации и географической изменчивости (в печати).— 38. Sumner,
Am. Nat., 52, 1918.— 39. Он же, Am. Nat., 57, 1923.— 40. Он же, Journ. Genetics,
23, 1930.— 41. О н ж е, Bibliographia Genetica, 9, 1932.— 42. Он же, Am. Nat., 68,
1934.— 43. Schmidt, Racial investigations 1-IX. Compt. rend. trav. Lab., Calrsberg,
1917—1923.—44. Фортунатова, Тр. Севанской озерн. станц., 2, в. 2, 1929.—
45. Zimmermann, Ztschr. Morph. Oek. Tiere, 22, 1931.— 46. Он ж e, Ent. Beihefte,,
1, 1934.— 47. Четвериков, Журн. эксп. биол., сер. А, 2, 1926.
A CONTRIBUTION ТО THE PROBLEM OF THE CONTINUOUS
GEOGRAPHICAL VARIABILITY IN ITS GENERAL AND TAXONOMIC
SIGNIFICANCE
By К. V. Ar n old у
Institute of Zoology, Academy of Sciences of the USSR
Summary
1. The present work represents an investigation on the continuous
geographical variability of Central-Asianbeetles Discoptera komarovi Sem.
carried out on a Museum material.
2. The populations of D. komarovi and partly some other related
forms have been studied blometrlcally with taking into considera-
tion ten characters and ten indices.
709
*
3. Besides usual biometric constants some additional values have
been computed, on the ground of which an attempt has been made
of applying methods of biometric and index profiles with the purpose
to obtain a more distinct and precise picture for the case of the
continuous geographical variability and wide transgression of cha-
racters in separate geographic populations.
4. There has been found a continuous and gradual modification
of certain absolute characters, especially that of indices showing the
body proportions from east to west all over the area of D. komarovi.
By using the above methods the correlative modifications revealing
the general constitution of the insect, are shown as particularly im-
portant in this respect.
5. AU the studied indices of D. komarovi belong to the group of
constant indices which neither depend upon the dimensions and mass
of the body, nor change in passing from one dimensional group of
individuals in a population into another.
6. In agreement with the data of other writers a lack of coincidence
is found to exist between intrapopulation and intraspecies correla-
tions.
7. In discussing the results secured the case od F. komarovi is
compared with other accurately studied instances and described as
that of a continuous and directed geographical variability in distinc-
tion from the scheme of substituting subspecies connected by nar-
row zones of transitional forms.
8. The picture obtained with regard to the geographical variabi-
lity is considered from the- point of view of adaptations and selection.
9. The study of the direction and character of the D. komarovi
variability as well as of other related species allows to establish the
evolutionary significance of the given example of. continuous variabi-
lity. From the centre of primitive forms of the Chinese Turkestan
the evolution has followed the way of specialization in its progress
towards a sandy hillock mode of life together with a synchronous
westward movement and gradual extension of the area as far as the
Caspian Sea which forms its modern boundary. The eastern popula-
tions of D. komarovi, being phylogenetically older, are morphologi-
cally nearer the original forms, while the Caspian populations repre-
sent the youngest and at the same time the most modified types.
Hence the outlined picture of the phylogenetical and geographical
trend of variation becomes comprehensible.
10. In analyzing the taxonomic significance of the continuous and
gradual geographical variability, the author points out its universal
importance as well as its discrepancy with the scheme of geographical
subspecies which serves to emphasize the Irrationality of separating
out the latter in like cases.
11. From a comparison of geographical population series with
ecotypes the author draws the conclusion that the reduction of the
.phenomenon considered to ecotypes is both faulty and incongruous.
s
зоологический журнал
ТОМ XVIII 1939 ВЫ И. 4
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕПНЫХ МЫШЕЙ
И ПОЛЕВОК
Н. II. Наумов
Институт эволюционной морфологии им. акад. А. И. Северцова
Академии Наук СССР
, 1. Введение
Одной из наименее разработанных проблем эволюционного учения
является вопрос о творческой роли естественного отбора. Последний
'решался либо в смысле отрицательном, когда за отбором признава-
лось лишь значение пассивной элиминации вредных уклонений [Берг,
1923; Филипченко, 1926; Лотси (Lotsy, 1916) и мн. др.], либо он
значительно упрощался и сводился к попыткам доказать закрепление
нового признака (мутации) при помощи отбора. В последнем случае
особое внимание обращалось на количественную сторону, и обсужда-
лись такие вопросы, как возможность положительного отбора доми-
нантных и рецессивных мутаций, необходимая для отбора концентра-
ция различного типа мутаций среди населения и т. и. [Холден (Cholden,
1935); Фишер (Fisher, 1930); Райт (Wright, 1931)]. Уместно напомнить,
что Дарвин особое внимание обращал на скрещивания в отбираемых
популяциях, считая последние существеннейшим препятствием для
эффективного отбора.
Однако решение вопроса о творческой роли отбора отнюдь не ог-
раничивается доказательством закрепления любых адаптивных измене-
ний. Более важен вопрос о роли отбора в# создании направления эво-
люционного процесса. Определив главные направления морфологиче-
ских изменений и их значение в эволюции, установив понятия био-
логического прогресса и регресса, акад. А. Н. Северцов (Sewertzow,
1931) поставил вопрос об условиях, в которых происходят подобные
изменения, и о роли этих условий в эволюции организмов, подготовив
тем самым почву для синтеза экологии и морфологии. Изучение эколо-
гических особенностей и их связи с окружающими условиями есть
изучение борьбы за существование.
Последняя представляет собой исторически менявшийся процесс.
Вместе с развитием жизни на земле, одновременна с дивергенцией ви-
дов, родов, семейств и других таксономических групп животных и рас-
тений изменялась и усложнялась борьба за существование. Каждая
новая форма ее исторически развивалась из предшествующих и на-
столько же определяла дальнейшее направление естественного отбора,
насколько сама определялась всеми предшествующими изменениями
(строением организма).
С этой точки зрения редко подходили к изучению борьбы за суще-
ствование. Между тем выделение основных форм борьбы за существо-
вание (классификация) и установление их последовательности в эво-
люции какой-либо группы имеют огромное значение в изучении меха-
низма й форм отбора.
711
Классификация, форм борьбы за существование должна быть осно-
вана на изучении их исторических превращений, происходящих па-
раллельно морфологическим и физологическим изменениям. До сих пор-
такой классификации нет. Наиболее разработанная схема Плате
(Plate, 1913) основана на противопоставлении случайного и закономер-
ного в борьбе и имеет формально логический характер, не учптывато-
щий взаимной связи и исторических превращений форм борьбы за су-
ществование. Так Плате вслед за Морганом (Morgan, 1890) и Гуликом
(Gulick, 1890) различает катастрофическую неселективную борьбу за
существование и индивидуальную избирающую борьбу. Последняя
им подразделяется на борьбу с силами неживой природы, межвидовую
и внутривидовую борьбу. Формальность и искусственность этой клас-
сификации особенно подчеркивается противопоставлением неотбираю-
щей случайной борьбы отбирающей закономерной и выделением под-
держивающей, консервирующей и улучшающей, избирающей формы
отбора и борьбы. Задачей первого, по Плате, является поддержание .
организации вида на необходимой высоте путем устранения всех
вредных уклонений, тогда как вторая форма улучшает и изменяет
вид.
Всякому полевому наблюдателю ясно, что здесь речь идет не
о реально существующих формах борьбы за существование, а об от-
дельных особенностях, имеющихся в любой форме борьбы за суще-
ствование.. Таким образом, реальные факторы борьбы за существование
не привлекали внимания этих исследователей, а классификации, стре-
мившиеся представить различные формы борьбы выполняющими
отдельные и специальные задачи усовершенствования организмов
(конституциональная борьба — повышение стойкости против абиотиче-
ских условий, поддерживающая—-сохранение организации вида на
необходимой высоте и т. и.), не способствовали выяснению механизма
отбора и особенно условий дивергенции форм.
Само понятие «форма борьбы за существование», как оно употреб-
ляется современными эволюционистами, вряд ли правильно. Очевидно,
что различия форм должны основываться на различии движущих сил
или факторов этой борьбы. Поэтому название «форма борьбы за су-
ществование» заслуживает, очевидно, тип отношений со средой, опре-
деляемый экологическими особенностями вида и его основными фак-
торами смертности. ОсобенЩ) важны последние, так как именно от них
зависит характер гибнущих особей, а следовательно, и направление
отбираемых приспособлений. Все многообразие факторов смертности
в природе экологи [Ельтон (Elton, 1927)] объединяют в пять основных
групп: 1) абиотические, преимущественно климатические факторы
(температура, влажность, осадки и т. п.); 2) обеспеченность кормом
(особенно качественный и количественный недостаток корма); 3) хцщ-
ники и их деятельность; 4) эпизоотические заболевания (паразитарные-
инвазии, бактериальные заболевания); 5) конкуренция, которая редко-
служит прямой причиной гибели, чаще являясь условием, усиливаю-
щим деятельность того или другого фактора непосредственной гибели.
Изучение динамики населения и особенно колебаний численности
отдельных видов показало [Томпсон-Сетон (Thompson-Seton, 1923)], что
основные факторы их у разных видов различны. Он отличает живот-
ных, численность которых лимитируется метеорологическими фактора-
ми (ондатра, бобр), кормом (хищники) и болезнями (зайцы, полевки).
В дальнейшем изложении мы везде будем придерживаться избранной
терминологии, понимая под формой «борьбы за существование» тип
отношений со средой и называя его по имени основного фактора
смертности. :i
Возможность выяснения взаимоотношений отдельных форм борьбы:
за существование заключается в следующем. Современной экологией?
712
уже накоплен весьма большой материал, характеризующий основные
особенности образа жизни животных (питание, размножение, подвиж-
ность, смертность, колебания численности, взаимные связи и т. п.).
Устанавливая экологические различия между видами, родами
и другими таксономическими единицами и связывая их с определен-
ными морфологическими и физиологическими особенностями, можно
получить характеристику адаптаций этих форм. Эволюционная морфо-
логия, характеризуя какую-либо форму, выделяет у нее признаки при-
митивные, сохранившиеся неизмененными или мало измененными
с отдаленных времен, и признаки новоприобретенные. Такое разделе-
ние дает материал для филогенетических построений. Эколог, связывая
особенности образа жизни с определенными морфо-физиологическими
признаками, также может выделить примитивные экологические черты
и, прослеживая изменения последних параллельно с морфологически-
ми изменениями, получить представление о зависимости и смене
форм борьбы за существование. На небольшом отрезке времени
непосредственным результатом последней являются изменения числен-
ности животных, на важность изучения которых с этой точки зрения
указывали еще Дарвин и Энгельс. Определение значения отдельных
факторов смертности в численных колебаниях есть, очевидно, наиболее
правильный путь изучения форм борьбы за существование.
Четырехлетние стационарные наблюдения над экологией мышевид-
ных грызунов в степной части Южной Украины (с 1934 по 1937 г.,
в Бердянском районе, Днепропетровской области УССР) позволили
установить, что некоторые устойчивые особенности отличают биоло-
гию степных мышей от образа жизни обитающих в тех же местах по-
левок. Наиболее подробно были изучены серая полевка (Microtus аг-
valis Pall.), степная пеструшка (Lagunis lagurus Pall.) и курганчиковая
’мышь (Mus musculus hortulanus Nordm.) (Наумов, 193G, 1937). Путем
•сравнения особенностей питания, распределения, плодовитости
и смертности этих видов оказалось возможным дать более подробную,
чем это делалось ранее (Формозов, 1932; Наумов, 1937), экологическую
характеристику этим группам.
Настоящая" статья представляет попытку выяснения экологических
различий между степными мышами и полевками и на примере этих
групп исследования взаимной связи различных форм борьбы за су-
ществование. Не касаясь пока видовых различий, мы сосредоточиваем
внимание на более явных особенностях экологии степных представи-
телей подсемейств полевок Microtinae и мышей Murinae.
2. Питание
Питание рассматривается нами в первую очередь потому, что оно
является существеннейшей экологической особенностью, определяющей
место животного в биоценозе и общий характер его образа жизни.
По типу питания полевки и мыши представляют резко различные
группы. 1
Наши исследования в степях Южной Украины показали, что кур-
ганчиковые мыши в основном являются потребителями семян. Среди
243 просмотренных желудков этих зверьков обнаружено только 5
с зелеными частями растений. Остальные были наполнены семенами
и подземными частями растений (преимущественно клубнями и кор-
неплодами), причем первые явно преобладали. Постоянно отмечалось
поедание животной пищи, преимущественно насекомых и их личинок.
Однако они составляли лишь небольшую примесь к основным расти-
тельным корням. Из числа 53 видов поедаемых растений основное зна-
чение принадлежит поздно' созревающим культурным злакам и осен-
ним сорнякам, особенно мышею (Setaria viridis), кураю (Salsola kali),
713
устёли-поле (Ceratocarpus arenarius), дурнишнику (Xanthium struma-
rium) и некоторым другим.
Такой тип питания связан со строением органов пищеварения и за-
висит от сезонного обилия пищи. Зубы мышей более примитивны по
сравнению с зубами полевок, имеют законченный рост (корни), и их
жевательная поверхность покрыта рядом бугорков, приспособленных
не столько к перетиранию, сколько к дроблению пищи. Длина питттева-
рительного тракта мышей и полевок по отношению к общей длине тела
примерно одинакова (5,6—-6,6). Однако различные отделы развиты
весьма несходно. Так, отношение длины тела к длине отделов кишеч-
ника равно:
К тонким кишкам . .
» слепой кишке . .
» толстой и прямой
кишке...............
Полевки Мыши
(Microtus (Mus musculus
arvalis) hortulanus)
2,6 4,5
1,1 0,4
2,1 1,1
Очевидно, усиленное развитие задних отделов кишечника полевок
является приспособлением к перевариванию кормов, богатых клет-
чаткой, тогда как для усвоения богатых белками и крахмалом семян
важны передние отделы кишечника1.
Обилие семян в природе подвержено резким сезонным колебаниям.
Наиболее многочисленны они в конце лета и осенью, что, невидимомуг
Рис. 1. План и разрез курганчика курганчиковой мыши (Mus musculus
hortulanus Nordm.)
повело к развитию и закреплению хорошо выраженного у мышей
инстинкта запасания. Особенно характерен он для курганчиковой
мыши, сооружающей осенью своеобразные постройки — «курганчики»,
куда собираются запасы семян, прикрываемые сверху тонким слоем
земли (рис. 1). Собранный корм (иногда 6—8 кг) обеспечивает мышей
на зиму, а при длительном сохранении постройки даже на целый год,
уничтожая зависимость зверьков от обилия кормов в другие
сезоны.
1 Подробнее о различии в строении органов пищеварения см. у Тульберга
(Т. Tullberg, 1899).
714
Резко различно питание полевок. А. Н. Формозов и И. Б. Кирис
(1937), изучая питание серой полевки (Microtus arvalis Pall.) в районе
наших наблюдений, установили список поедаемых растений в 79 видов
и констатировали отсутствие сколько-нибудь заметной способности
к выбору кормов. Поедались преимущественно зеленые части растений,
но при наличии и их семена. Особенно охотно употреблялись в пииту
бобовые, молочай и широколиственные злаки (мятлик, костры, пырей
и др.). Ксерофитные злаки (Festuca sulcata и Stipa capillata) использо-
вались только при отсутствии более богатых влагой растений. Менее
охотно, чем злаки (кроме ксерофитных), поедалась полынь (Artemisia
austriaca). Для зимнего периода (Северный Кавказ) А. Воронов (1935)
установил тот же тип питания,
в котором преобладали зеленые
части растений, но встречались
и семена в проценте, даже боль-
шем, нежели летом.
Питание степной пеструшки
(Lagurus lagurus), изученное в
Северо-западном Казахстане
Формозовым и Вороновым (in
litt.) имеет в общем сходный
характер, и некоторые второсте-
пенные отличия связаны с осо-
бенностями мест обитания. По-
едая преимущественно бобовые
и злаки (зеленые части), этот
зверек с большей охотой, чем
серая полевка, потребляет узко-
листные ксерофитные злаки и
особенно полыни (A. maritima
A. austriaca и даже A. pauciflora).
Таким образом, корма полевок
отличаются, с одной стороны,
обилием и относительно равно-
мерным распределением в при-
роде, а с другой — отсутствием
Рис. 2. Значение семян и зеленой расти-
тельности в питании мышей и полевок
резких сезонных и годовых ко-
лебаний их количества, свойственных запасам семян. Это объясняет
существование менее развитой способности к заготовке корма впрок
у полевок, запасы которых носят полуслучайный характер и представ-
лены, за немногими исключениями, небольшим количеством затащен-
ных в норы кормовых растений.
Различие в типах питания определяет ряд особенностей образа
жизни полевок и мышей.
Во-первых, это сказывается на их распределении. В пригодных ме-
стообитаниях полевки равномерно осваивают их площадь, тогда как
мыши концентрируются по наиболее богатым кормами участкам, засе-
ляя местообитание спорадически (тесная привязанность к кустам и за-
рослям сорняков).
Во-вторых, равномерность распределения и обилие корма позволяют
полевкам питаться непосредственно у нор, используя последние в ка-
честве постоянных убежищ. Спорадичность распределения семян за-
ставляет мышей подчас совершать довольно длительные экскурсии
в поисках корма, что ослабляет их связь с норами и лишает возмож-
ности использовать их в любой момент как укрытие от хищника.
В связи с этим изменяется строение нор Ц колоний у полевок, имею-
щих протоптанные дорожки, ведущие к широким входам, тогда как
715
отверстия нор мышей узки, часто замаскированы, а тропки в колониях
обычно отсутствуют (Наумов, 1937).
В-третьих, та же рассеянность корма мышей и связанное с этим
.длительное пребывание зверьков на поверхности земли без возможно-
сти скрыться в норках при преследовании повышают гибель мышей от
хищников. В свое время это должно было усилить отбор на быстроту
бега и привести к увеличению подвижности зверьков. Действительно,
строение конечностей мышей по сравнению с примитивными ногами
полевок отличается рядом приспособлений к быстрому бегу, напоминая
заячьи лапы. Также отличает мышей от полевок большее развитие
наружных ушей, являющееся, повидимому, защитным приспособ-
лением.
Тесная связь степных полевок с норами обусловила появление
у них ряда приспособлений к рытью, однако меньшего значения, чем
у мышей (вальковатое тело, короткоухость и короткохвостость) ’.
3. Размножение
Исключительно высокая плодовитость есть общее свойство мыше-
видных грызунов. Они отличаются скорым созреванием, малой дли-
тельностью беременности, способностью к совокуплению немедленно
вслед за родами и большой величиной выводка.
Помимо общей высокой плодовитости мышевидные грызуны отли-
чаются большой пластичностью. Величина выводка, длительность сезо-
на размножения, промежуток между двумя выводками и процент
зверьков, принимающих участие в размножении, у них весьма измен-
чивы в связи с изменениями условий обитания.
Наиболее ранние случаи родов у серой полевки (Microtus arvalis)
Г. Рериг и В. Кнохе (G. Rorig и Е. Knoche, 1916) наблюдали в возрасте
47 и 63 дней. Явно беременные самки в условиях Южной Украины
имели наименьший вес 12,6 г, 12,95 и 13,0 г, что соответствует возрасту
в 1,5 мес. или даже менее (Наумов, 1936). Длительность беременности,
по Реригу и Кнохе (191)6), равна 16—18 дням. Промежуток между
двумя последовательными выводками наблюдался теми же авторами
в 16, 17, 18, 19, 20 дней и более. Роды происходили в среднем через
22 дня после ссаживания самца с самкой. Тот же промежуток между
выводком отмечен нами на Украине при наблюдениях в поле (20'—
25 дней). Число молодых в выводке при разведении в неволе в опытах
Рерига и Кнохе было равно в 1911 г.—3,6 молодых, в 1912—4,2
и в 1913—4,8 молодых, что они ставят в зависимость от условий со-
держания зверьков. Число молодых в выводках колебалось от 1 до
10 шт., закономерно уменьшаясь у молодых и старых самок и достигая
максимума у вполне зрелых средневозрастных животных.
Полевые наблюдения на Южной Украине несколько изменяют кар-
тину, показывая, что наибольшей величины (5,9 шт.) выводок дости-
гает в группе самых старых животных. Это противоречие, однако,
только кажущееся, так как в природе не имеет места доживание до
предельного возраста, которого достигали подопытные полевки в ус-
ловиях неволи. Средняя величина выводка на Украине равна 5,4 шт.
Для степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) мы имеем преиму-
щественно полевые наблюдения, несомненно менее точные. Они пока-
зывают весьма большую близость плодовитости пеструшки и серой
полевки. Так, возраст первого деторождения у них близок (совпадает?).
Длительность беременности равна 16—11)8 днями (наши опыты по раз-
ведению в неволе). Средняя величина выводка несколько выше, чем
у серой полевки, и по наблюдениям в природе равна 5,9 шт., колеблясь
от Г до 11 шт.
1 За исключением нескольких специализированных форм (например, Ellobius).
716
Для домовой мыши (Mus musculus L.), по IL Сахарову (1937), воз-
раст первого деторождения равен 70—75 дням. Продолжительность
беременности колеблется от 18 до 24 дней и в среднем равна 20 дням.
Средняя величина выводка, по Гетсу (Gates, 1935), равна 7,4 шт., по
П. Сахарову (1937),—7,32 шт., ио нашим данным (для курганчиковой
мыши Mus musculus hortulanus Nordm. на Южной Украине, полевые
условия),—7,35 шт., при колебаниях от 1 до 13 шт. (П. Сахаров). <
Пытаясь определить показатель видовой плодовитости по С. Север-
цову (1930) ’, получаем следующее (табл. 1):
Таблица 1. Показатель видовой плодовитости (по С. Северцову)
Название видов Число молодых в выводке (г) Возраст первого деторождения (г) (в днях) Промежуток меж- ду двумя вывод- ками (п) (в днях) Показатель видовой плодовито- сти (<у) 1 1g я
Microtus arvalis 5,4 47 17 • 41,92Ь5 34,9
Lagurus la gurus 5,9 47 17 45,821-5 35,7
Mus musculus 7,35 70 20 38,3 8,2 28,6
Таким образом, плодовитость мышей несколько, хотя и не очень
заметно, ниже плодовитости полевок, что является результатом
несколько большей продолжительности беременности, а главным обра-
зом более позднего начала размножения. Несмотря на значительно
более высокую величину выводка, влияние двух первых факторов ока-
зывается сильнее и понижает общую плодовитость.
Однако мыши отличаются от полевок не только меньшей средней
плодовитостью, но также и меньшей вариабильностью. Индивидуаль-
ные (случайные) колебания величины выводка примерно одинаковы2.
Но закономерные изменения его в связи с возрастом самок у полевок
обнаруживаются значительно яснее (табл. 2.).
Таблица 2. Изменение величины выводка у самок различных возра-
стных групп
Название видов Величина выводка в различных ве- совых группах самок (штук) Общее число исследованных самок
до 15 г. • 15,1-20 г. 20,1—25 г. 25,1—30 г. Свыше 30 г.
Microtus arvalis .... 4,7 4,9 5,3 5,7 5,9 133
Lagurus lagurus .... 5,1 5,9 5,8 7,9 7,4 92
Mus musculus 7,3 7,25 7,64 — — 55
ч 1
/ г \ —
1 Определение производится по формуле q — 4- —J р
2 Большая величина колебаний мышей зависит несомненно от лучшей изученности
этой формы, являющейся обычным лабораторным животным.
12 Зоологический журнал, в. 4
717
В старших возрастных группах полевок выводок увеличивается
в 1,25 раза (серая полевка), в 1,45 (пеструшка) по сравнению с молоды-
ми, тогда как у мышей он возрастает всего в 1,05 раза. Эта стабиль-
ность средней величины выводка мышей, вероятно, стоит в связи
с более поздним началом размножения, хотя последнее у обеих групп
начинается задолго до окончания роста (у полевок, повидимому, про-
должающегося в природе в течение всей их жизни). Мыши приступают
к нему более сформировавшимися зверьками, со всеми признаками
зрелости, тогда как полевки часто родят еще совсем молоденькими
(см. указания весов). Естественно, что последние не могут приносить
полноценные крупные выводки, что и дает столь сильную вариацию
числа молодых в зависимости от возраста самки. Такого ускорения
размножения, по существу приближающегося к неотении, нет
у мышей. Причины биологически столь важного различия пока еще
неясны. Интересно, что общая вариабильность плодовитости обеих
групп одинакова, и параллельно с изменениями условий обитания ве-
личина выводков как мышей, так и полевок колеблется почти сходно.
Так, за период 1934—1937 гг. у мышей отмечены изменения средней
величины в пределах от 6,5 до 7,83 шт., тогда как у полевок от 4,6 до
5,9 (серая полевка) и от 5,1 до 6,6 у пеструшки.
На эту же высокую степень общей изменчивости размножения
в связи с условиями обитания указывают колебания процента размно-
жающихся самок в группе «условно половозрелых» (весом свыше 12 г
у мышей, 12,5 г у серой полевки и 10 г у пеструшки (табл. 3).
Таблица 3. Процент размножающихся самок 1
Название видов 1934 1935 1936 Общее число исследован- ных самок
лето осень лето осень лето осень
Microtus arvalis .... 75,7 11,8 94,4 30 100 62,5 162
Lagurus lagurus .... — 46,6 76,5 28 80,0 73,7 176
Mus muscuius 92,3 0 75 0 66,3 55,5 39
Наиболее резкие колебания обнаруживает курганчиковая мышь,
что, очевидно, зависит от недостаточности материала. Несмотря на этот
дефект, таблица все же показывает значительные и закономерные ко-
лебания процента размножающихся самок у всех трех видов. Измене-
ния протекали почти согласно у полевок и несколько несходно с ними
у мышей.
Таким образом, в размножении обеих- групп можно отметить черты
сходства и различия. Первое заключается в исключительно сильной
вариабильности плодовитости и показывает теснейшую зависимость
между интенсивностью размножения и условиями существования. Эта
особенность характеризует всю группу мышевидных грызунов.
Различием является более высокая плодовитость полевок, дости-
гаемая ранним, по существу еще юношеским размножением. Способ
увеличения плодовитости указывает на то, что этот признак является
новоприобретенным и, повидимому, относительно недавним.
1 См. Н. Наумов (1937). Весовые группы взяты различно для отдельных видов
с тем, чтобы включить наиболее ранние случаи беременности, наблюдавшиеся у
мышей, начиная с группы в 12 г, у серой полевки с 12,5 г и у пеструшки с 10 г.
718
Это различие предположительно может быть объяснено следующим.
Переход полевок к питанию широко распространенными и обильными
кормами, позволивший использовать нору в качестве постоянного
убежища, вначале несомненно снизил их гибель от хищников, особен-
но, пернатых. В результате ослабился отбор защитных приспособле-
ний. Это позволило сохраниться в сущности весьма примитивному
строению задних конечностей. В отличие от полевок мыши приобрели
ряд специлизированных черт организации, помогающих избегать
преследования хищника. Однако параллельно с эволюцией мышевид-
ных грызунов эволюировали и хищники, что неизбежно должно было
позднее усилить интенсивность преследования полевок и увеличить
их гибель. Таким образом, создались условия отбора более плодовитых
зверьков, в частности рано начинающих размножение.
4. Смертность
Гибель мышевидных грызунов вызывается бесчисленным количест-
вом причин, огромное большинство которых является случайным, вы-
зывающим отдельные, редкие и почти не повторяющиеся случаи смер-
ти животных (гибель под колесами телеги служит примером подобных
случаев). Сравнительно немногое число факторов действует регулярно,
некоторые беспрерывно, и заслуживают поэтому названия «основных
факторов гибели». Это — влияние условий погоды (метеорологические
факторы), значение обеспеченности кормом (урожаи и неурожаи
корма), истребление хищниками (пернатыми и четвероногими) и ги-
бель от заболеваний (эпизоотии).
Значение метеорологических факторов для смертности грызунов
многообразно. Можно отличать непосредственное влияние, вызываю-
щее гибель зверьков (заливание нор водами при таянии снега и лив-
нях, морозы и т. п.) и влияние косвенное, когда условия погоды созда-
ют благоприятную обстановку для действия других факторов смерт-
ности.
Среди первой группы большое значение принадлежит ливням. Их
влияние на численность неоднократно отмечалось различными автора-
ми( Свириденко, 1934) и наблюдалось нами. Ливни исключительной
силы имели место в районе наших наблюдений в августе 1937 г. Вы-
павшие осадки не находили достаточного стока в ложбинах, и сплош-
ные потоки струились по степи, покрывая почти всю поверхность.
Норы грызунов оказались залитыми, а население их вытесненным.
Сохранились лишь немногочисленные колонии по обрывам и буграм.
Численность зверьков претерпела крайне резкое изменение. Особенно
велика была гибель обоих видов полевок, сохранившихся в ничтожном
количестве, определить которое учетом оказалось невозможным. В то
же время численность курганчиковой мыши заметно не изменилась,
и через два месяца было констатировано начало массового размноже-
ния этого вида, в некоторых участках достигавшего плотности в 700,
зверьков на гектар. Такое различие в отношении к ливням, очевидно,
связывается с большей подвижностью мышей, позволяющей им укры-
ваться в безопасных убежищах при внезапном наступлении опасности.
Слабая стойкость мышевидных грызунов против резких колебаний
температуры и низких температур известна хорошо (Калабухов и Ра-
евский, 1933). При температуре —10° и ветре мыши в состоянии про-
бежать по поверхности снега едва ли более 20 м. В опытах Стрельни-
кова (1935) полевки на смачивание меха реагировали очень резкими
колебаниями температуры тела’ часто приводившими к летальному ис-
ходу. Различий в отношении к этому фактору между двумя группами
грызунов указать пока нельзя.
12*
719
Значение весеннего таяния снега двояко. С одной стороны, при за-
ливании нор полевки часто вытесняются и попадают на залитую во-
дой поверхность земли ( при ненастной погоде). Мы наблюдали, как
пеструшки при этом гибли.
С другой стороны, то же вытеснение из нор заставляет зверьков
скапливаться на оттаявших бугорках, обычно бедных растительностью,
повышая их гибель от хищников. Подобное действие талых вод вызы-
вает огромную и ежегодно повторяющуюся гибель, которое, по В. Кро-
тову, В. Кучерук, А. Рюмину и М. Соколову (1935), в год массового
размножения серых полевок под Москвой было основной причиной
падения их численности. Несколько меньшие размеры такой гибели у
серой полевки и степной пеструшки наблюдали и мы в украинских
степях (Наумов, 1936 и 1937).
Однако в тех же местах и в то же время гибель курганчиковых
мышей была не так заметна (около 20—30% населения за весь пе-
риод). Обычное при таянии снега закупоривание нор ледяными проб-
ками, выживающее полевок из их убежища, не только не производит
такого же действия на мышей, но в ряде случаев предохраняет их от
вымачивания, не допуская просачивания вод в систему ходов. Запер-
тые в норах пробками полевки неизбежно погибнут при таком закупо-
ривании от голода, тогда как собирающие запасы своего корма в кур-
ганчиках и подземных камерах мыши обеспечены им достаточно и в
выходе на поверхность не нуждаются.
Рис. 3. Изменения численности мышей в связи с изменениями ве-
личины осенних осадков (август — сентябрь)
Несомненно косвенное, но чрезвычайно важное значение для смерт-
ности степных грызунов имеет количество выпадающих осадков или
степень сухости года. Осадки определяют развитие растительного по-
крова и сроки фенологических явлений у различных растений. Тем
самым ими изменяются такие основные свойства местообитания, как
его кормность и защитность (ремизность).
Свириденко (1934) собрано значительное количество фактов, ука-
зывающих на положительное или отрицательное значение избытка и
недостатка осадков в различных районах.
При работах в южноукраинских степях удалось выяснить, что ко-
личество осадков часто являлось первопричиной изменений числен-
720
пости мышевидных грызунов. Однако эти изменения у всех трех
видов протекали несогласно.
Наиболее ясная и четкая зависимость обнаружена для курганчико-
вых мышей, численность которых колебалась вместе с изменениями
величины осенних осадков (особенно за август и сентябрь). Последние,
определяя развитие осенних сорняков, влияли на величину запасов
основного корма мышей, от чего в свою очередь зависела численность
этих грызунов (рис. 3).
Для обоих видов полевок столь ясного совпадения не получено,
что указывает на более сложный характер связи влажности года с
численностью этих зверьков, включающий ряд промежуточных (пере-
даточных) звеньев в этой цепи.
Сопоставление произошедших изменений численности полевок с ко-
лебаниями количества выпадавших осадков показывает очень хорошее
совпадение на отдельных отрезках, прямо указывающее на причинную
связь (вымирание серой полевки летом 1935 г., возрастание плотности
пеструшки в 1935 г.) (см. также Наумов, 1936 и 19.37). Однако строго
параллельного хода обоих явлений на протяжении 1934—1937 гг. не
обнаружено.
Отмеченное резкое падение численности серой полевки летом 1934 г.
совпало с исключительной засухой в течение весенних месяцев (ап-
70U
Mus musculus hortulanus
600
Microtus arvalis
Lagurus lagurus
600
000
300
200
100
Число зверьков
на 100 га
Весна
!936г.
1935г.
в сопоставлении
численности мышей и
количеством осадков по
полевок
сезонам
19302.
Рис. 4. Изменения
с
рель — июнь). Оно сопровождалось возрастанием численности пестру-
шек, достигших максимума летом 1935 г., удержавших высокую чис-
ленность в течение 1936 г., но резко сокративших свое количество ле-
том 1937 г., тоже характеризовавшимся весенно-летней засухой. Осен-
ний учет 1937 г. показал небольшое возрастание численности бывшей
в минимуме в течение 11935 и 1936 гг. серой полевки и почти полное
исчезновение пеструшки (рис. 4).
Наблюдения показали, что причиной резкого сокращения численно-
сти серой полевки летом 1934 г. явился не недостаток корма, как это
обычно отмечается для мышей, но плохое развитие бурьянов, резко
721
ухудшившее защитные свойства всех местообитаний и увеличившее
доступность полевок для хищников. Этим же следует объяснить паде-
ние численности пеструшки, наметившееся в 1936 г. и принявшее
столь ясный характер в 1937 г. Его особенно усилили августовские
ливни, полностью вытеснившие пеструшек из не вполне благоприят-
ных для них местообитаний.
В засушливые годы для всех трех видов отмечалось подавленное
размножение, очевидно, связанное с худшей обеспеченностью кормом
и его качеством (Наумов, 1937).
Однако полевые наблюдения показывали, что даже в «голодные»
годы степень использования корма в природе никогда не достигала
таких размеров, которые грозили бы зверькам непосредственной ги-
белью от голода. Это особенно относилось к полевкам. Для этих гры-
зунов отмечено только более быстрое использование корма в колониях,
вызывавшее их забрасывание, переход на неиспользованные фиеста и
усиление норовой деятельности. Все это увеличивало подвижность
зверьков и делало их более доступным для хищников.
Таким образом, сравнивая значение недостатка корма для размно-
жения и гибели мышевидных грызунов, следует отметить, что для мы-
шей оно было решающим. В нашем случае, согласно с наблюдениями
других исследователей (Ралль, Дбмяшев и Шейкина, 1936; Формозов,
1937), неурожаи корма были основным фактором колебаний численно-
сти курганчиковых мышей, увеличившим гибель и подавившим раз-
множение (более сильно, чем у полевок). Периодическое появление этих
неурожаев непосредственно зависит от величины осенних осадков, по-
чему и изменения численности мышей обнаруживали также хорошее
совпадение с колебаниями величины последних.
Так как эти животные (мыши) являются стенофагами, естественно,
что запасы корма при их резких колебаниях являются основным ли-
митирующим фактором распределения и колебаний численности. По
сравнению с ними эурифаги полевки при широком выборе кормов по
существу никогда не испытывают в нем острого недостатка, почему и
не были обнаружены ясные связи между величиной осадков и измене-
ниями их численности. Последняя зависимость осложнена рядом: об-
стоятельств, среди которых огромное значение имеет деятельность пер-
натых и четвероногих хищников.
Относительно значения этого фактора существует две диаметраль-
но противоположных точки зрения. Одна из них, учитывая постоян-
ное действие хищников, являющихся одним из основных факторов ги-
бели грызунов, и доказанную зависимость численности хищников от
обилия их добычи, считает, что здесь имеет место взаимное воздей-
ствие, при котором обилие грызунов настолько зависит от численности
их истребителей, насколько хищники лимитируются их кормом (гры-
зунами). Эта точка зрения нашла подтверждение в эксперименталь-
ных работах Гаузе (1934).
С другой стороны, известные факты о том, что каждое массовое
размножение мышевидных грызунов в природе обычно прекращается
эпизоотией и не предотвращается истребительной деятельностью хищ-
ников, заставили Формозова (1934—1937) и С. Северцова (1933) прит-
ти к выводу, что различие в интенсивности размножения этих живот-
ных не позволяет хищникам увеличивать свою численность с той же
скоростью, что и грызунам, почему, несмотря на способность к быст-
рой концентрации в районах с высокой плотностью грызунов, хищни-
ки не в состоянии препятствовать нарастанию их численности.
Наблюдения в природе показали,, что для деятельности хищников
й ее результатов часто решающее значение имеют окружающие усло-
вия. Так, например, И. Пидопличка (1930) упоминает о случае выми-
рания сов на Украине и в Германии зимой 1928/1929 г. в результате
722
глубокоснежья, сделавшего грызунов недоступными. После этой зи-
мы было отмечено значительное возрастание численности мышевид-
ных, очевидно, в результате ослабления истребляющей деятельности
хищников. Большое количество сходных примеров собрано Формозо-
вым (1934).
С другой стороны, нами установлены случаи резкого сокращения
численности серой полевки и степной пеструшки при засухе (Наумов,
1937). Падение их численности началось с середины лета и продолжа-
лось при длящемся размножении. Крайне интересен тот факт, что луч-
ше мирящаяся с засухой степная пеструшка в 1934 и 1935 гг. значи-
тельно увеличилась в численности, и уменьшение ее плотности отмече-
но только через два года, после широкого расселения по менее при-
годным стациям. Н. И. Калабуховым и В. Раевским (1935) был описан
случай весьма быстрого сокращения массового количества мышей в
стогах на Северном Кавказе, которое они объясняют деятельностью
хищников, при такой концентрации нашедшей особенно благоприят-
ные условия.
Сопоставление этих фактов заставляет присоединиться к той точке
зрения, которая считает хищников одной из причин численных коле-
баний их добычи (Калабухов, 1935).
Действительно, в наблюдавшихся нами изменениях численности
мышей и полевок после достижения максимума (пика) начиналось
падение, которое во всех случаях было вызвано значительно увели-
чившимся количеством хищников.
Уменьшение грызунов достигалось не только увеличением числа
хищников, но и усилением их деятельности, особенно в некоторые
наиболее тяжелые для жизни грызунов периоды. В нашем случае бла-
гоприятствующим условием была засуха, а под Москвой в 1934—
1935 гг.— время таяния снега. При высокой численности усиление ак-
тивности, возрастание плотности или концентрация грызунов увеличи-
вают количество истребляемых каждым хищником зверьков. Известно,
что при исключительном обилии пищи эти животные поедают только
некоторые части пойманной добычи (например, головки) и часто дела-
ют весьма значительные запасы. Кроме того, из-за обилия грызунов
их истребляют ряд птиц и животных, отнюдь не заслуживающих на-
звания мизофагов (типичных мышеедов). Таковы среди птиц врановые,
чайки и ряд других. Работами Динесмана и Кучерука (1937) о серой
вороне, Иваненко (1936) о чайке-хохотунье показано, что в некоторые
годы или периоды (весна и осень для вороны и середина лета для
чайки), характеризующиеся обильным населением или доступностью
грызунов, последние играют значительную роль в питании этих птиц.
Совокупным действием увеличения численности типичных хищни-
ков-мышеедов (Формозов, 1934), многократно отмечавшейся их кон-
центрации в «зараженных» грызунами районах (Фенюк, 1934), усиле-
ния истребительной деятельности каждого хищника и временного во-
влечения в группу мышеедов многих новых видов «хищники» имеют
возможность прекратить прирост численности грызунов и вызвать их
уменьшение.
Естественно, наименее пригодные местообитания будут лишены
грызуньего населения первыми, и остатки его сохранятся только в
участках с максимум благоприятных условий, которые мы назвали
«стациями переживания» (Наумов, 1936, 1937). Основной особенностью
последних является их высокая кормность и защитность, существенно
не меняющиеся даже в неблагоприятные годы.
Сохранившиеся в таких участках грызуны оказываются уже недо-
ступными для хищников, почему невозможно их полное истребление
(Пидопличка, 1930). Тем самым создаются, с одной стороны, условия
для вымирания хищииков-мышеедов, а с другой — возможность накан-
ливания численности мышевидными грызунами. Последняя реализует-
ся путем увеличения продолжительности жизни грызуна и возраста-
ния удельного веса половозрелой производительной части популяции.
Это последнее хорошо видно на рис. 5, где показан рост группы «ус-
ловно взрослых» курганчиковых мышей (весом свыше 16 г) парал-
лельно с уменьшением числа хищников.
Таким образом, для массового появления грызунов необходим зна-
чительный подготовительный период, в течение которого должно про-
изойти уменьшение до минимума хищников и постепенное нарастание
плотности в стациях переживания. Становится понятным, почему
«большие волны» массовых размножений Б. Виноградов (1934) конста-
тировал только один раз в десятилетие.
Рис. 5. Изменение процента «условно взрослых» мышей
(весом свыше 16 г) в составе популяции в сопоставлении
с изменениями хищников
Известные нам факты говорят, что наравне с эпизоотиями и, ве-
роятно, паразитарными инвазиями хищники являются важнейшим не-
посредственным фактором гибели как для полевок, так и для мышей.
Изучение питания хищных птиц (Жарков и Теплов, 1936; Жарков, Теп-
лов и Тихвинский, 1935; Барановская и Колосов, 1937 и мн. др.) по-
казало, что среди них нет форм, специализировавшихся на истребле-
нии какой-либо одной группы мышевидных грызунов. Обычно и мыши
и полевки истребляются одновременно и, как утверждает И. Пидо-
пличка (1930), соответственно их численности в природе. Если послед-
нее утверждение и не совсем справедливо то все же пока нет ника-
кого основания утверждать, что существуют среди пернатых и четверо-
ногих хищников специализированные формы мури-или микротофаги.
Бреди них мы действительно имеем группу «мизофагов» (А. Формозов,
1934), поедающую как полевок, так и мышей и в своей численности
зависящую от суммы зверьков обеих групп.
Объяснение этому факту следует искать, очевидно, в том, что каж-
дая из групп мышевидных грызунов обладает примитивными и прог-
рессивными чертами организации, взаимно уравновешивающими друг
1 По данным И. Шнитникова (1937),- полёвки истребляются предпочтительно пе-
ред мышами. Так в погадках хищников процентное отношение обеих групп было
таково: полевки — 85%, мыши —15%. По данным же уловов зверьков в тех же
местах капканчиками Геро, это соотношение равнялось: полевки — 45%, мыши —
55%.
724
друга. Стенофагия мышей, увеличивающая их доступность для хищни-
ков, компенсируется быстротой бега. Сравнительная обеспеченность
кормом полевок и использование нор в качестве постоянных убежищ
обусловлено наличием у них примитивного строения конечностей, не
приспособленных к быстрому бегу.
В силу этих особенностей для обеих групп хищники сохраняют-
важнейшее значение. В этом заключается основное затруднение при
определении роли хищников в колебаниях численности степных мы-
шей и полевок.
Между тем некоторые наблюдения показывают, что различия здесь
несомненно существуют. Выше мы упоминали о том, что неурожай
корма вызывает увеличение подвижности мышей и, не приводя еще
к гибели зверьков от голода, создает благоприятную обстановку для
деятельности хищников. Последние и являются непосредственной при-
чиной сокращения численности мышей в этих условиях. Таким обра-
зом, деятельность хищников в основном подчинена влиянию запасов
корма.
Иначе обстоит дело во взаимоотношениях хищников с полевками.
Правда, и для последних отмечены несомненные случаи усиления
истребляющей деятельности хищников при неблагоприятных измене-
ниях внешних условий (например, при засухе и общем ухудшенном
развитии растительного покрова) (Наумов, 1936). Однако, эти явления
бывали кратковременными эпизодами, и на общем фоне изменений
численности этих грызунов яснее обнаруживается связь между чис-
ленностью хищников и скоростью роста населения полевок. Следова-
тельно, обилие последних в большей степени зависит от общей числен-
ности их истребителей, чем это можно отметить для мышей.
В случае совпадения урожая корма, высокой защитности раститель-
ного покрова и минимального количества хищников грызуны дают-
массовую вспышку численности — «большую волну» (Б. Виноградов,
1934). Это явление, обычно охватывающее громадную площадь, не мо-
жет быть сдержано хищниками .(Формозов и Бируля, 1937). Увеличи-
вающаяся плотность и контакт между грызунами создают почву для
возникновения эпизоотий. Насколько известно, от заболеваний гибнут
как мыши, так и полевки. Изучение эпизоотий в природе показало,
что гибель вызывается микробами Bacillum murosepticii>m, Вас. tularense,
Вас. pestis. Streptococcus longus haemoliticus murium (Б. Фенюк, 1934),
простейшими Toxoplasmia microti (Finglay and Middleton) и некоторыми
другими. Значение заболеваний и паразитарных инвазий вне периодов
эпизоотий в колебаниях численности изучены еще очень слабо. Можно
лишь сказать, что они являются основной причиной сокращения чис-
ленности в годы массовых появлений [Гамильтон (W. Hamilton,
1937)].
5. Формы борьбы за существование
Подытоживая фактический материал, изложенный в предшествую-
щих разделах, можно установить, что обе группы мышевидных грызу-
нов имеют много общего.
Они представлены высоко плодовитыми, по преимуществу расти-
тельноядными, видами, в высокой степени зависимыми от окружающей
среды. Колебания среды отражаются на них обычно не непосредствен-
но, а путем изменения количества корма, защитности обитаемых зверь-
ками местообитаний, т. е. главным образом путем изменения плодови-
тости, условий деятельности хищников или развития эпизоотических
заболеваний. В то же время глубокие различия разделяют полевок от
мышей.
72&.
Полевки являются преимущественно потребителями зеленых
частей растений, поедая в то же время и их семена. Поэтому они обес-
печены необходимым кормом лучше и постояннее, чем мыши. Имея
этот корм относительно равномерно распределенным в природе, полев-
ки могут использовать свои норы в качестве постоянных убежищ,
являющихся для них лучшей защитой от хищников. В связи с этим,
.усовершенствовавшись в рытье нор они не приобрели приспособле-
ний к быстрому передвижению. Полевки лишь немного плодовитее
мышей, что достигнуто более ранним началом размножения. Это ука-
зывает, как нам кажется, что повышение плодовитости появилось
у них вторично, невидимому, в результате большой гибели от хищ-
ников.
Мыши питаются преимущественно семенами. По своему харак-
теру, связанному со строением зубов и органов пищеварения, этот тип
питания накладывает отпечаток на всю экологию данного вида. Пита-
ние спорадически рассеянным кормом заставляет этих зверьков далеко
уходить от своих нор и лишает возможности использовать последние
в качестве постоянных убежищ. Этим была создана обстановка для
отбора на быстроту бега, повлекшая изменение задних конечностей по
типу заячьих. Сезонная периодичность появления семян1 2, их урожай
и неурожай обусловили выработку инстинкта запасания, своего наи-
большего развития достигшего у курганчиковых мышей. Плодовитость
мышей несколько меньше плодовитости полевок и не отличается ран-
ним началом.
Вследствие различия основных экологических особенностей разли-
чен и характер численных колебаний обеих групп, которые мы рас-
сматриваем как отражение борьбы за существование.
Основным фактором динамики численности курганчиковых мышей
служат изменения количества корма, в свою очередь зависящие от
обилия осенних (август—сентябрь) осадков. Недостаток корма, увели-
чивая активность зверьков, позволяет хищникам снизить их числен-
ность. Обратное действие оказывает обилие корма.
Вследствие того, что хищники в своей численности зависят не толь-
ко от мышей, но и от полевок, одновременное уменьшение обеих групп
приводит к резкому сокращению численности пернатых и четвероногих
мышеедов. Случающиеся после этого урожаи семян вызывают столь
резкое увеличение плодовитости и рост численности, что сохранившее-
ся небольшое количество хищников обычно не в состоянии задержать
его. Тогда на сцену выступают эпизоотии, вызывающие массовый
падеж мышей. Это явление отмечается обычно раз в десятилетие
(Виноградов, 1934).
Основным фактором численных колебаний полевок являются хищ-
ники и эпизоотии. Переход к питанию широко распространенными, по
существу почти всегда обильными, кормами уничтожил зависимость
полевок от этого фактора, позволил увеличить их общую численность
и расселиться значительно далее к северу. Невидимому, приобретение
этого приспособления вначале значительно уменьшило гибель от хищ-
ников и повысило гибель от эпизоотий. Однако последующая эволюция
хищников, характер которой для нас неясен, вновь выдвинула этот
фактор, в известной мере уравнив полевок с мышами. Это сходство,
вероятно, и является причиной столь удивительной синхронности мас-
совых размножений всех мышевидных грызунов, давно отмечавшейся
в литературе (Свириденко, 1934; Формозов, 1937).
1 У изученных нами полевок нет специфических приспособлений к рытью -нор
и мыши, в частности курганчиковые, иногда сооружают не менее сложные подзем-
ные убежища, чем полевки.
2 В большом количестве в степи они встречаются только осенью и в конце
лета.
726
Разбор характера численных колебаний показал, что для степных
представителей каждого подсемейства имеются свои особенные
условия существования, находящиеся в минимуме. Здесь
идет жестокая борьба за существование, периодически то обостряю-
щаяся, то затухающая. Существование такого препятствия (или пре-
пятствий) к увеличению численности и расселению того или иного
вида, так называемых «лимитирующих численность факторов» [Эльтон
(Elton, 1927)], и характер этих препятствий определяет, таким образом,
тип или форму борьбы за существование, устанавливая тем самым и
экологический характер тех изменений, которые в существующих усло-
виях могут быть сохранены и закреплены отбором. Характер или эко-
логическое значение морфологических и физиологических изменений
определяются, таким образом, экологическим направлением
отбора.
Из изложенного видно, что степным мышам свойственны не одно,
а несколько экологических направлений отбора. Основное — это борьба
-с периодически повторяющимся недостатком корма; дополни-
тельные направления — защита от хищников и эпизоотий.
Для полевок основным направлением является защита от хищни-
ков и эпизоотий и малое значение имеет недостаток корма.
Эти краткие замечания подводят, как нам кажется, к пониманию
реального механизма дивергирования и показывают, что возможности
последнего огромны, так как для каждой группы животных сущест-
вует несколько экологических направлений отбора (главные и второ-
степенные), и каждое из них может быть разрешено путем весьма раз-
личных морфо-физиологических изменений.
Так как современное питание мышей и соответственный ему тип
зубов представляют уже известную степень специализации, хотя бы
по сравнению с зубами более примитивных хомячков [Вебер (Weber),
1926; Тульберг (Tullberg), 1889], можно думать, что подобно последним
в пище какого-то отдаленного предка Muridae были представлены как
семена, так и зеленая растительность. Это давало возможность специа-
лизации в двух основных направлениях:
1) к более полному использованию уже употреблявшихся кормов
путем соответственного приспособления органов пищеварения, увели-
чения размера освояемой каждым зверьком площади и приобретения
способности к дальним перемещениям в зависимости от распределения
корма. Это могло осуществиться только при одновременном повыше-
нии степени защищенности от хищников;
2) в направлении вовлечения в кормовой рацион растений или их
частей более обильных, нежели семена, и главным образом постоянно
имеющихся в природе (не подверженных периодическим колебаниям
в своем количестве).
Второй путь делал необязательным увеличение подвижности, но
способствовал развитию норного образа жизни, столь выгодного в этих
условиях. Однако, существенное изменение в каком-либо одном на-
правлении предопределяло дальнейший ход эволюции благодаря взаим-
ной связи и обусловленности адаптаций определенного экологического
значения.
Первый путь приводил к усовершенствованию жизненной формы,
не меняя ее, т. е. не изменяя формы борьбы за существование, и за-
трудняя расширение ареала, особенно на север, где урожаи семян
меньше и реже. Основное препятствие к этому, главный лимитирующий
фактор продолжал сохранять свое значение. Этим путем пошли мыши.
Второй путь приводил к смене типа жизненной формы, к уничтоже-
нию этого1 препятствия и, следовательно, к более явному и заметному
прогрессу. В этом случае устранение основного лимитирующего факто-
ра сопровождалось выдвижением на первый план нового, бывшего
727
прежде подчиненным, который, однако, устанавливал уже более высо-
кие лимиты общей численности данных животных. Этим отличаются
полевки со своей более высокой численностью и большим числом форм
в нашей фауне.
Таким образом, в нашем случае первичной формой борьбы за су-
ществование, повидимому, может считаться борьба с недостатком
корма, при прогрессивной эволюции сменяемая борьбой с эпизоотиями
и хищниками. Однако название «первичная форма» несомненно услов-
но. Грызуны — теплокровные животные, уже проделавшие огромный
путь развития. Можно думать, что для высших позвоночных, отли-
чающихся большой степенью независимости от абиотической среды,
эта форма действительно является простейшей. Она, повидимому,
характерна для примитивных видов, например, белок (Формозов и
Наумов, 1934; Формозов, 1935), или форм, после ароморфоза вновь на-
чинающих процесс специализации. Последовательный путь последней
должен проходить более или менее определенные этапы, характе-
ризующиеся либо сменой типа жизненной формы, либо ее усо-
вершенствованием. Уничтожение основного • препятствия в виде не-
достатка корма неизбежно влечет за собой возникновение нового, ве-
роятнее всего, деятельности хищников и эпизоотических заболеваний.
Повышение иммунности и мощности особи может снизить гибель и от
этих причин, что неизбежно повлечет усиление внутривидовой конку-
ренции (см., например, о зубре у С. Северцова, 1937). Таким образом,
намечается определенная последовательность в смене форм борьбы за
существование, которая может быть представлена следующим образом:
1) борьба с недостатком корма,
2) борьба с хищниками, паразитами и болезнями,
3) внутривидовая конкуренция.
Последние соображения являются только предположениями, не под-
крепленными достаточным фактическим материалом. Они с особой
яркостью подчеркивают необходимость параллельных сравнительно-
экологических и филогенетических исследований. Без параллельного
изучения истории развития формы или группы форм и экологических
особенностей (своеобразия адаптаций) каждой из них нельзя решить
вопроса о творческой роли отбора ВО’ всем его многообразии и слож-
ности.
6. Выводы
Путем сравнения экологических особенностей некоторых видов
степных мышей и полевок1 автор устанавливает основные отличия в
образе жизни представителей подсемейства полевок Microtinae и мышей
Murinae. Эти отличия заключаются в следующем.
Полевки питаются преимущественно зелеными частями растений,
но часто употребляют в пищу и семена, если последние для них до-
ступны. Благодаря обилию и постоянству запасов корма, относительно
равномерно распределенного в природе, полевки используют свои норы
в качестве постоянных убежищ, куда они скрываются от преследова-
ний хищников. Благодаря этому у них имеется ряд приспособлений
к норному образу жизни (короткие уши и хвост, вальковатое тело), но
конечности устроены примитивно и не приспособлены к быстрому бегу.
Колебания численности этих грызунов зависят преимущественно от
обилия хищников и развития эпизоотических заболеваний, являющих-
ся их основными лимитирующими факторами. Одновременно отме-
чается значительное влияние на численность полевок абиотических
факторов, как например засух, наводнений, ливней и т. п.
1 Были изучены курганчиковая мышь (Mus museulus Nordm.), серая полевка.
(Microtus arvalis Pall.) и степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.)
728
Мыши питаются преимущественно семенами сорных растений и
изредка поедают зеленые части растений, их корни и насекомых. Корм
мышей распределен в природе спорадически, и его количество под-
вержено значительным колебаниям в различные годы. Урожаи и не-
урожаи семян сорных растений зависят в степи главным образом от
количества осадков осенью. Эти урожаи и являются основным факто-
ром численных колебаний мышей, когда обилие семян приводит
к росту численности этих грызунов, а их недостаток к резкому умень-
шению. Уменьшение количества мышей обычно является следствием
не гибели от голода, а результатом истребления их хищниками (пер-
натыми и четвероногими). При недостатке корма мыши увеличивают
свою подвижность и тем создают благоприятные условия для вылав-
ливания их хищниками. Таким образом, деятельность последних, хотя
и является непосредственной причиной сокращения численности мы-
шей, сама зависит от обеспеченности добычи кормом, т. е. подчинена
этому условию. Благодаря необходимости дальних переходов в поисках
корма мыши не используют нор в качестве постоянных убежищ, и
компенсируют это развитием конечностей, приспособленных к быст-
рому бегу.
Плодовитость представителей обоих подсемейств близка. Однако,
полевки при меньшей величине выводка ранее достигают возраста
половой зрелости.
Особенности колебаний численности автор рассматривает, как осо-
бенности" борьбы за существование и считает, что мышам и полевкам
•свойственны две разных формы этой борьбы. Более примитивной
является форма, свойственная мышам, которая по своему типу напо-
минает форму, имеющуюся у хомячков (подсемейство Cricetinae), наи-
более близких по своим особенностям к гипотетическому предку сем.
Muridae.
Каждой форме борьбы за существование, как полагает автор, свой-
ственно несколько экологических направлений отбора (главное и вто-
ростепенное). Они зависят от лимитирующих численность факторов и
определяют тот круг адаптивных изменений, который может быть
сохранен отбором.
Численность хомячков, как, вероятно, п гипотетического предка
Muridae, зависит главным образом от обилия корма и в меньшей сте-
пени от численности хищников и развития заболеваний. Такая форма
борьбы за существование определяла возможность отбора приспособле-
ний в трех экологических направлениях:
а) путем изменения типа питания и перехода на широко распрост-
раненные и обильные корма;
б) путем приобретения быстроты передвижений, а следовательно,
возможности спасения от хищников при дальних передвижениях в
поисках за кормом;
в) путем сокращения периода активности и впадения в спячку.
Первый путь избрали полевки, что уничтожило основное препятст-
вие ПО' пути к увеличению их численности и расселению. Это повлекло
за собой изменение формы борьбы за существование и дало возмож-
ность широкого расселения, увеличения численности и распадения на
ряд новых видов, причем, прежде бывшие второстепенными, лимитиру-
ющие численность факторы стали .основными (хищники и заболевания).
Второй и третий пути, избранные мышами и хомячками, не вели к
перемене формы борьбы за существование, но приводили к усовершен-
ствованию жизненной формы «мыши» и «хомячка». Последнее, однако,
не давало возможности широкого расселения и увеличения числен-
ности.
Таким образом, при прогрессивной эволюции какой-либо группы
имеет место смена форм борьбы за существование. Автор считает, что
729
для млекопитающих примитивной формой является борьба с недостат-
ком корма, затем переходящая в борьбу с хищниками и эпизоотиями,
а при возрастании иммуности и мощности особей превращающаяся во
внутривидовую конкуренцию.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барановская Т. Н. и Колосов А. М., Зоолог, журн., XIV, в. 3, 1936.—
2. Берг Л. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, Л., 1923.—
3. Weber M., Die Saugetiere, 1926.—4. Wright, Genetics, vol. 16, 1931.-—5. Ви-
ноградов Б. С., Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов СССР,
Л., 1934.— 6. Воронов А. Г., Сов. ботаника, № 3, 1935.— 7. Hamilton W. J. Jr.,
«Journ. Agricult. Research», vol. 54, 1937.— 8. Gates AV., Anat. Record, 1935.—
9. Gause G. F., The struggle for existence, 1934.— 10. G u 1 i c k, Evolutionary prob-
lems. 1890.— 11. Дарвин Ч., Происхождение видов.— 12. Динесман и Куче-
рук В., Зоолог, журн., XVI, в. 4, 1937.— 13. Elton Ch., Animal ecology, London,
1927.—-14. Жарков И. В. и Т е п л о в В. П., Раб. Волжско-Камск. пром. биол.
станц., в. 2, Казань, 1934.— 15. Жарков И. В., Теплов В. П. и Тихвин-
ский В- И., Раб. Волжско-Камск. пром. биол. станц., в. 2, Казань, 1934.— 16. Ива-
ненко С- Д-, «36ipH. наук, праць Азов.-Сиваш. заповед.», 1936.— 17. К а л а б у-
х о в Н. И., Зоолог, журн., XIV, в. 2,1935.— 18. К а л а б у х о в Н. И. и Р а е в с к и й В. В.,
Вести, микроб, эпидем. и параз., XII, в. 1, Саратов, 1933. 19. Оци же, Сб. «Борьба
с грызунами в степях Предкавказья», Ростов-Дон, 1935.—20. Куче рук В. В.,
К р о т о в А. И., Р ю м и н А. В. и С о к о л о в М., Бюлл. моек, об-ва испыт. прир.,.
Отд. биол., XLIV, 7—8, 1935.— 21. Lotsy J. Р., Evolution by means of hybridisation,
Hague, 1916.—22. Наумов H. П., Бюлл. НИИЗ, в. Ill, M., 1936.—23. О н ж e, Зоолог,
журн., XVII, в. 2, 1937.—24. О н ж е, Зоолог, журн., XVI, в. 4., 1936.— 25. О и ж е,
Уч. зап. МГУ, в. XIII, 1937.— 26. Пи доп личка И. Г., Шкидливи грызуни Право-
бережного лисостепу, 1930.—27. Plate L., Das Selectionsprinzip und Probleme der
Artbildung, Leipzig, 1913.—28. P а л л ь К). М-, Д е м я ш е в М. и ШейкицаМ.,
Вестн. микр. эпидем. паразит., XV, в. 3—4, Саратов, 1936.— 29. Rorig G. и KnocheE.,
Arb. aus der Biolog. Anst. des Kaiser. Inst, fur Land- und Forstwirtsch., Bd. IX,
Berlin, 1916.— 30. Сахаров П. П., Лабораторные животные, Биомедгиз, 1937.—
31. Св ириде нк о П. А., Размножение и гибель мышевидных грызунов, Л., 1934.—
32. Sewertzow A. N., Morphologische Gesetzmassigkeiten der Evolution, Jena,.
1931.— 33. Северцов С. А., Изв. АН 1930.—'34. О н ж е, Изв. АН, в. 7, 1933.—
35. Он же, Зоолог, журн., XVI, в. 4, 1937.— 36. О н ж е, Изв. АН, 1937.—37. Seton-
Thompson Е., The arctic prairies, 1923.— 38. С т p e л ь н и к о в И. Д., Сб. ВИЗР,
№ 7, 1935.— 39. Tullberg Tycho, Ueber das System der Nagetiere, Upsala, 1899.—
40. Ф и л и п ч е и к о Ю. П., Эволюционная идея в биологии, 1923.— 41. F i s h е г, The Ge-
netical Theory of Natural Selection, Oxford, 1930.— 42. Формозов A. H., Млекопитаю-
щие Монгольской экспедиции, 1932.— 43. Он же, Зоолог, журн., ХПТ, в. 4,1934.— 44. О н
же, Колебания численности промысловых животных, М., 1935.— 45. О н ж е, Уч. зап.
МГУ, в. XI, М., 1937.— 46. Формозов Н. и Б и р у л я Н., Уч. зап. МГУ, в. XIII, М.„
1937.— 47. Формозов А. Н. и В о р о н о в А. Г., Воздействие грызунов на пастбища,
(рукопись).—48. Формозов А. Н. и Кири с И- Б., Уч. зап- МГУ, в. XIII, М.,
1937.—49. Формозов А. Н-, Наумов Н. П. и Кири с И. Б., Экология белки,
М., 1934.—50. Фенюк Б. К., Вестн. микр. эпид, и параз., XIII, в. III, Саратов^
1934.— 51. Шнитников, Млекопитающие Семиречья, Л-, 1935.—52. Энгельс Ф.».
Антидюринг, 1933.
ECOLOGICAL CHARACTERS IN STEPPE MICE AND VOLES
By N. P. Naumow
Sewertzow Institute of evolutionary morphology, USSR Academy of Sciences
Summary
By making comparisons between the ecological peculiarities of
some species of steppe mice and those of voles1, the writer establi-
shes the principal distinctions in the mode of life of the representa-
* The animals studied wTere as follows: the hillock-mouse (Mus musculus hortula-
nus Nordm.), the grey vole (Microtus arvalis Pall.) and the steppe lemming (Lagurus
lagurus Pali.).
730
tives of the subfamily of voles (Microtinae) and mice (Murinae).
Those distinctions consist in the following.
The voles feed chiefly upon the green parts of plants, though
often make use of seeds, in case the latter being available. Owing to the-
profusion and constancy of food supply, which has a relatively
uniform distribution in nature, the voles utilise their burrows as per-
manent refuges where they can conceal themselves from the pur-
suits of predators. Due to this fact they possess various adaptations to a
fossorial mode of existence (short earsTand tail, a bolster-shaped body),
but their extremities are primitively built and unfitted for an agile
run. The fluctuations in those rodent numbers depend for the most
part upon the abundance of predators and the development of epizo-
otic diseases which constitute their fundamental limiting factors.
At the same time it may be noted that the vole numbers are
considerably affected by abiotic factors such as droughts, floods,
showers, etc.
The mice feed chiefly upon the seeds of weeds, eating occasional-
ly the green parts of plants, their roots and insects. The food supply
of mice is found to be sporadically distributed in nature, its quan-
tity being subject to considerable fluctuations in different years. Good and
bad crops of the weed seeds in the steppe depend mainly upon the
autumn rainfall. Those crops represent the chief factor of the mou-
se number fluctuations, for a profusion of seeds leads to an increase
of those rodent numbers, while their scarcity causes a sharp diminu-
tion. A decrease in the quantity of mice is not a consequence of
starvation, but usually a result of their extermination by predators
(birds and quadrupeds). With lack of food mice augment their mobili-
ty, creating thereby favourable conditions for being captured
by predators. The activity of the latter, while being a direct
cause of a reduction in the mouse numbers, proves to depend in
turn upon the food supply of the prey, i-. e., it is subjected to this
condition. Due to the necessity of wandering over extensive areas in
search of food, the mice do not use their burrows as permanent shel-
ters, wlchis compensated for by a development of extremities adap-
ted to a swift run.
The fertility of the representatives of both subfamilies is closely
alike. The voles, however, having a smaller number of young in a
litter, attain the age of sexual maturity earlier than the mice.
The peculiarities of the fluctuations in numbers are considered
by the writer as being those of the struggle for life and he is of the
opinion that two forms of such a struggle are proper to the mice and
voles. The former reveal a more primitive form of struggle recalling
in its type that of small hamsters (subfamily Cricetinae), which
with regard to their peculiarities approach most closely the hypothe-
tical ancestor of the family Muridae. According to the writer several
ecological trends of selection (the primary and secondary ones)
are proper to each form of the struggle for existence. These trends
depend upon the number’limiting factors and determine that cycle
' of adaptive modifications which may be maintained and altered
by selection.
The numbers of small hamsters as, probably, those of the hypo-
thetical ancestor of Muridae, are associated chiefly with the abundance
of food, and to a certain degree with the numbers of predators and
the development of diseases. Such a form of struggle for existence
has determined the possibility of selection of adaptations in three
ecological directions:
(a) By means of altering the type of nutrition and by passing over
on a widely distributed and plentiful food.
731
L
(b) By acquiring the rapidity of locomotion and, therefore, the
possibility of escape from predators during the long journeys in
search of food.
(c) By reducing the period of activity and by going into dormancy.
The first method was adopted by voles, which eliminated the main
•obstacle on the way to an increase in -their numbers and spreading.
This in turn involved a change in the struggle for existence and ma-
de possible a wide dispersion and segregation of a series of new spe-
cies. At the same time the number limiting factors, which had for-
merly been of secondary Importance, became the most significant (pre-
dators and diseases).
The second and third methods, chosen by mice and small hamsters,t4 <
did not lead to any change in the form of the struggle for existence,'
but resulted in an improvement of the life form of «the mouse» and «the
small hamster». The latter fact, however, gave no possibility for a
wide spreading and increase in numbers.
Thus, in a progressive evolution of a certain group there occurs
a change of the forms of the struggle for existence. The writer be-
lieves that in case of mammals the primitive form consists in a strug-
gle with a shortage of food which afterwards becomes a struggle
against predators and epizooties, being transformed with an increase
of immunity and of the vigour of individuals into an intraspecific
competition.
Технический редактор Ал. Сокольский
Сдано в набор 27/VI 1939 г. Подписано к печати 17/IX 1939 г. Тираж 2 800.
Формат 70X108 в x/i6-Уполн. Главлита РСФСР № А-17416 АНИ № 1805. Зак. тип. 805.
12 печ. л. 4- 1 вклейка. В 1 печ. л. 62 т. зн.
18-я типография треста «Полиграфкнига», Москва, Шубинский пер. 10.
I
! СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
JT ?i а л ь г а у з e н И. И., Дарвинизм —
I и теории направленной эволю-
Г ции 544
Гаузе^Г. Ф., Естественный отбор у
животных................... 557^
Матвеев Б. С-, Закономерности j
эволюционной морфологии и дар- /
винизм.......................572
Зенкевич Л. А., Система и фило- /
гения........................60р
К а ш к а р о в Д. Н. Адаптивна ли
эволюция и что такое видовые
признаки ....................612
Гаузе Г. Ф., Исследования по естест-
венному отбору у простейших.
I. Приспособление Paramecium au-
relia к повышению солености
среды.........................,631
С м а р а г д о в а Н. П. и Г а у з е Г. Ф.»
- Исследования по естественному
отбору у простейших. II. Сравни-
тельный анализ приспособления
Paramecium caudatum к повыше-
нию солености среды и к раство-
рам хинина.....................' . 642
Мейер Н. Ф.» Реконструкция фауны
в свете дарвиновского учения . . 656
I
Рубцов И. А., К эволюции желудоч-
ных оводов (Gastrophilidae) в свя-
зи с историей их хозяев ..... 669
Арнольди К. В., К вопросу о не-
прерывной географической из-
менчивости в ее общем и таксо-
номическом значении...................685
Наумовы. II., Экологические осо-
бенности степных мышей и поле-
вок ........ ........................ 711
I
I
I
CONTENTS
Pagt
Schmalhausen I. L, Darwinism
and theories of orthogenetic evolu-
tion ..........................544
Gause G. F., Natural selection in
animals.......................557
Matveev B. S., The laws of evolu-
tionary morphology and the darwi-
nism......................... 572
Zenkewitch L. A., Taxonomy and
phylogeny.................... . . 600
Kashkarov D. N., Is evolution
adaptative and what are specific
characters? ..................612
Gause G. F., Studies on natural
selection in Protozoa. I. The adap-
tation of Paramecium aurelia to
the increased salinity of the medi-
um ....................Л.........641
Smaragdova N. P. and Gaus e G. F.,
Studies on natural selection in
Protozoa. II. A. comparative inve-
stigation of adaptation of Parame-
Дсшщ, caudatum to the increased
salinity of the medium and to
quinine solution................655
M e у e r N. F., The reconstruction of
fauna in the light of Darwin’s
theories.........................668
Rubt zо v J. A., On the evolution of
bot-flies in (Gastrophilidae) in con-
nection with the history of their hosts 682
Arnoldy К. V., A contribution to
the problem of the continuous geo-
graphical variability in its general
and taxonomic significance .... 70S
N a u m о w N. P., Ecological charac-
ters in steppe mice and voles . . 730