Зоологический вид и эволюция - Майр Э.

Автор: Майр Э.

Теги: общая генетика общая цитогенетика иммуногенетика эволюционное учение видообразование филогенез биология зоология фауна эволюционный процесс эволюция

Год: 1968

Похожие

Популяции, виды и эволюция

Почему курица не ревнует? Эволюция и жизнь

Популяционная биология и эволюция

Эволюция: Триумф идеи

Текст

3 0 O.' i I) I 'Г1 4 '1'! IPKTI Г1
ИД
пл вжалжолцшш
Перевод с английского
под ред. проф. в. Г. ГЕПТПЕРА и В. Н. ОРЛОВА
Со вступительной статьей
проф. В. Г. ГЕПТПЕРА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» МОСКВА 1968
УДК 575.3/.7
В этой оригинальной книге исчерпывающе изложено и под-
вергнуто критической оценке все то,
что в настоящее время
известно об эволюции,
ее
ормах
и механизмах. В ней,

в частности, детально рассмотрены понятие вида, различные
типы видов, проблема изолирующих механизмов, межвидовая
и внутривидовая гибридизация, популяции, их изменчивость
и генетика, понятие генотипа, географическая изменчивость,
концепция политипического вида, географическое видообра-
зование, эволюция на надвидовом уровне и др. По богатству
и разносторонности материала и глубине его анализа книга
представляет собой исключительное явление в зоологической
и общебиологической литературе.
Предназначена для биологов всех специальностей — как
научных работников, так и преподавателей, студентов и ас-
пирантов.
Редакция биологической литературы
2-10 1
I
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
Книга Э. Майра вышла в начале второго столетия после появления
«Происхождения видов» Дарвина, того труда, с которого мы начинаем лето-
счисление эры современного эволюционизма, современной философии био-
логии. Э. Майр своей книгой как бы открывает это второе столетие дарви-
низма.
Это поневоле наводит на некоторые исторические реминисценции и на
некоторые исторические аналогии и параллели. Они, конечно, нередко субъ-
ективны и относительны. Каждый нарочито или подсознательно фиксирует
этапы развития близких ему представлений; кроме того, потомкам при
ретроспективном взгляде часто кажется важным совсем не то, что особенно
ценили современники. Вместе с тем, оглядываясь на ^прошлое, от влияния
идей и оценок этих современников не всегда бывает легко уберечься.
В истории эволюционных воззрений есть несколько не лишенных инте-
реса, в сущности парадоксальных штрихов. Дарвину удалось доказать
эволюцию, а главное, открыть ее движущую силу, несомненно, потому, что
он все свое внимание сосредоточил на виде, или, во всяком случае, на том,
что представлялось ему — и совершенно справедливо — низшим звеном
и низшим этапом в эволюционных изменениях. Он и книгу свою назвал
сдержанно, но точно: «Происхождение видов» (курсив мой.— В. Г.). Говоря
современным языком, Дарвин исследовал процесс «микроэволюции» и проб-
лему вида. Это, как мы теперь знаем, основная и, так сказать, «ключевая»
проблема эволюции. Ясное сознание важности именно проблемы вида,
т. е. начальных этапов и процесса, а не следствий и результатов эволюции,
и привело Дарвина к успеху и заложило основы всей современной филосо-
к
фии биологии, современного эволюционизма.
Однако при этом, как это ни парадоксально, Дарвин, с нашей тепереш-
ней точки зрения, не имел ясного представления о том, что такое вид. Больше
того, он считал это понятие произвольным и пришел к заключению, что
вид —«это термин, созданный для удобства обозначения группы особей,
очень похожих друг на друга».
Если вспомнить то состояние, в котором в первой половине прошлого
века находились систематика и зоогеография — а без них представления
о виде создать нельзя,— то, пожалуй, удивительного в таком решении
великого натуралиста не так уже много. Ведь и в наши дни есть зоологи,

которые, несмотря на обилие фактов и идеи, накопившихся за последние
десятилетия, представляют себе структуру и свойства вида приблизительно
так же, как когда-то Дарвин. И все же, несмотря на такое заявление, полное,
казалось бы, агностицизма, нетрудно видеть, что Дарвин не мог достаточно
ясно различать лишь внутривидовые группировки и отличать виды как замк-
нутые системы от их частей. Это пришло в науку лишь спустя 50—60 лет.
При всем том, как ясно из всего текста «Происхождения видов», Дарвин
хорошо видел, так сказать, «верхнюю границу» вида, как явления природы.
6
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
Как мы можем судить сейчас, исходя из наших представлений, он опериро-
вал именно с видами и внутривидовыми категориями, т. е. о «происхождении
видов» говорил с полным правом. Важно и само подчеркивание того, что
в центре проблемы эволюции органического мира находится вид. Тем не
менее своеобразие ситуации, когда автор «Происхождения видов» не при-
знает реальности вида, несомненно.
Другая парадоксальная черта истории развития дарвинова эволюцион-
ного учения заключается в том, что за все XIX столетие и даже еще в начале
нашего века та тема и тот материал, которые разрабатывал и развивал
Дарвин, дальше, в сущности, не разрабатывались и не развивались. Конечно,
отдельные ученые в отдельных работах шли по пути изучения видообразова-
ния, иногда даже опережая свое время (например, М. Вагнер), однако сим-
волом эпохи было, в сущности, геккелианство. Целью был филогенез круп-
ных таксонов, инструментами — только морфология, сравнительная ана-
тЬмия. Иными словами, содержанием эволюционных исследований была
макроэволюция, а обязательным выводом каждого солидного труда, претен-
дующего на то, чтобы быть эволюционным,— филогенетические построения.
Работы иного направления, например функционально-морфологические
(В. Ковалевский), были малочисленны и в конце концов тоже представляли
собой макроэволюционные построения. Реконструкция макро эволюции была
конечной целью работы и замечательной плеяды эмбриологов прошлого
века, в том числе и русских. Сравнительная анатомия была владычицей
умов. Это направление широко шагнуло и в XX в. Оно играло большую роль
в; начале века и завершилось той стройной системой сравнительно-анатоми-
ческих взглядов на эволюцию («макроэволюцию»), которую создал А. Н. Се-
верцов и некоторые ученые запада.
Систематика, зоогеография и то, что мы сейчас называем проблемой
вида, играющие в современном эволюционизме такую большую роль, не
только почти не развивались, но и не пользовались признанием. В широких
кругах «филогенетиков» они даже не считались серьезной наукой. Так,
в 1848 г. в Германии известные зоологи Зибольд и Келликер создали «Жур-
нал научной зоологии». В несколько наивном гелертерском высокомерии
в этот журнал не принимали статьи по систематике — они не признавались
научными, зоологическими... Так относились к систематике и братья
Гертвиги, блестящие представители своей эпохи, и некоторые другие дей-
ствительно большие ученые. Еще в начале нашего века, когда серьезно стали
разрабатывать проблему географической изменчивости и — неизбежно —
описывать подвиды, систематиков нередко обвиняли в пустом тщеславии,
в стремлении «пристегнуть» свое имя к новым латинским названиям. Если
такие авторы, особенно среди дилетантов-энтомологов, и встречались, то
не они характеризовали зарождающееся направление в науке. Мы-то теперь
знаем, что это были шаги по верному пути1.
1 К русскому переводу 15-го немецкого издания «Учебника зоологии» Р. Гертвига,
вышедшего в Германии в 1909 г. (перевод вышел в 1911 г.), профессор Московского уни-
верситета Г. А. Кожевников, один из выдающихся и наиболее образованных русских
зоологов первой трети нашего века, вынужден был дать специальные примечания, чтобы
исправить некоторые весьма странные, но характерные высказывания автора, недопу-
стимые в учебнике. Вот небольшие сопоставления.
Г е р т в и г: Систематика «сама по себе имеет второстепенное значение и важна
только в связи с другими вопросами». «В последние 50 лет чисто систематическое изуче-
ние животных отступило на задний план. Тщеславное стремление описать как можно
больше новых форм и блеснуть знанием большого числа видов есть дело прошлого...»
«Сотни тысяч видов животных... доставили огромный материал и широкое поле деятель-
ности для бессодержательной «зоологии видов»... Если бы в противовес систематиче-
скому не усилилось физиолого-анатомическое направление, то можно было бы бояться,
что зоология обратится в вавилонское столпотворение описанных новых видов» и т. п.
Кожевников: «Для решения коренного вопроса биологии, вопроса о про-
исхождении видов, систематика в настоящее время, как и раньше, является одним
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
7
У этого направления и периода, периода филогенетической морфологии,
имеются очень большие реальные достижения и огромные заслуги. Это было
время расцвета зоологии, так сказать, оплодотворенной эволюционной идеей.
Что же касается изучения самой по себе эволюции, то и здесь было сделано
много очень важного. Именно в эту эпоху были созданы сравнительно-ана-
томические представления и понятия, без которых нет современного биоло-
гического мышления, выяснены главные модусы макроэволюции, с удовле-
творительной полнотой прослежены реальные филогенезы, в сущности, всех
главных групп животных, прежде всего высших. Эти стройные и достаточно
ясные картины, частью разрабатываемые дальше и сейчас, пленяют вообра-
жение биолога.
В эту эпоху не было недостатка и в попытках обобщить накопленный
материал в виде определенных теорий развития животного мира, теорий
эволюции. Были оживлены и наполнены новым содержанием идеи великих
естествоиспытателей начала XIX в. — Ламарка и Сент-Илера — и были
созданы совсем новые системы, частью даже почти мистического свойства.
К началу нашего века их было уже несколько. Они, в сущности, все исклю-
чали друг друга и, что весьма примечательно, все исключали принципы
Дарвина и его систему взглядов. Они, так сказать, хоронили дарвинизм и
прямо выступали как замена дарвинизма.
Конечно, дарвиново учение не было отвергнуто всеми, но оно далеко
не пользовалось всеобщим признанием. Если после появления «Происхож-
дения видов» у учения Дарвина были враги, отвергавшие его как учение об
эволюции, то к рубежу двух столетий и в начале нашего века у дарвинизма
было много врагов — больше, пожалуй, чем в первый период,— уже как
у системы взглядов на ход эволюции. Можно > вероятно, сказать, что в эту
эпоху была хорошо нарисована внешняя картина эволюции — ее следствий
и модусов, но мало был понят ее механизм. Причина этого, очевидно, в одной
удивительной и, пожалуй, все-таки парадоксальной черте обозначенной
эпохи: за интересом к макроэволюции и за, можно сказать, увлечением макро-
эволюцией эволюционисты упустили вид, если позволительно так выра-
зиться —«проглядели» вид, забыли о виде.
Создание широких картин филогенезов, написанных смелыми мазками,
казалось не только интереснее, но и важнее скрупулезного изучения дета-
лей, которым был занят Дарвин. Даже систематики, непосредственно рабо-
тающие с видами, мало вдумывались в свой материал. Большинство не пред-
ставляло себе тех поистине беспредельных возможностей изучения эволю-
ционного процесса, которые в нем заключены. Это большинство ограничи-
валось каталогизаторской работой, удовлетворяясь чисто морфологической
типологической схемой с элементарным критерием: значительные отличия —
«виды», слабые — «разновидности».
Описанное положение тем более замечательно, что (это, в сущности,
самоочевидно) именно вид есть единственная конкретная
орма жизни на
Земле, именно вид есть конкретный объект и, так сказать,
люции. Реально относятся между собой и со средой во всех ее
носитель эво-
ормах именно
и
виды, и реально меняются в пространстве и во времени — эволюционируют —
тоже только виды. Изменчивость и отбор и иные возможные факторы эволю-
ции существуют постольку, поскольку существуют виды. Никакой особой
«надвидовой» эволюции без видов нет и быть не может. Сама эволюция любых
надвидовых таксонов и их
илогенезы — только
интеграция
эволюции
из главных о норных пунктов, что навсегда обеспечивает полный интерес к, работам в ее
области». «Систематика... проникнута духом эволюционного учения», «...если видов
в природе необычно много, то в этом, конечно, заключается свой глубокий смысл, а раз
они существуют, мы обязаны их знать. Обилие видов есть проявление великого
закона эволюции органического мира, и при правильной научной разработке система-
тики никакого «столпотворения вавилонского» получиться не может...» и т. п.
8
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
видов, их составляющих.
Любой
ило генетический
ряд
и филогенетиче-
ская линия — ряд именно видов, и то же самое относится к эволюции струк-
тур и «признаков».
Хронологизация этапов развития идей — задача трудная. Однако
можно сказать, что черты новой, современной эпохи эволюционизма стали
явственно обозначаться в начале нашего века. Это связано с двумя обстоя-
тельствами. Первым был все больший интерес систематиков к проблемам
•ин
внутривидовой дифференциации и внутривидовых форм и тем самым к струк-
туре — и всей проблеме — вида. Особенно успешно развивалось изучение
географической изменчивости, в частности птиц, причем не столько через
общие рассуждения, сколько через разработку конкретного материала
(например, анализ палеарктических птиц, проведенный Хартертом), так
сказать, показом. Были и интересные теоретические работы (Д. Джордан,
К. Йордан). Таким образом, представление о политипическом виде склады-
валось довольно быстро.
Вторым обстоятельством было вторичное открытие законов Менделя
и рождение современной генетики. Как систематика, так и генетика долгое
время существовали и развивались почти независимо, и тот тесный контакт,
даже, пожалуй, слияние наук, котороемы наблюдаем сейчас, возникло не
сразу. Однако самим существом своего материала обе науки были как бы
предназначены друг для друга — работа генетика целиком связана с видом.
При всем том нетрудно видеть, что элементы современного представ-
ления о политипическом биологическом виде возникли не на рубеже двух
столетий, а существовали у отдельных авторов и ранее (у нас, например,
Г. И. Радде). С другой стороны, указанные представления XIX в. и в систе-
матике пережили не только девятисотые годы, но и десятые и двадцатые
годы нашего столетия.
Практическая работа по внутривидовой изменчивости и структуре вида
шла настолько интенсивно и открывала такие просторы, что уже в десятых
годах были сделаны весьма интересные попытки обобщения и теоретического
осмысливания накопившихся материалов и открывающихся перспектив. Это
были, собственно, схемы структуры вида. Такова замечательная работа
нашего известного зоолога А. П. Семенова-Тяншанского «Таксономические
границы вида и его подразделений» (1910 г.), определившая прогрессивное
направление русской систематики на многие годы и не потерявшая значения
и сейчас. Не меньшую роль сыграли тоже очень важные, несколько более
поздние статьи В. Л. Бианки (1915) и Л. С. Берга (1916)].
В этих работах еще не было прямого контакта с генетикой как наукой.
В них не было ни генетической терминологии, ни даже упоминания о гене-
и
тике. Однако уже разрабатывались представления о географических и негео-
графических, наследственных и ненаследственных изменениях, о морфах
и других внутривидовых формах, хорошо укладывающихся в современ-
ные генетические концепции и терминологию. Можно утверждать, что
не только широкая практическая работа русских систематиков начала века
по географической изменчивости и зоогеографии, но и очень давно возник-
шее у них стремление теоретически осмыслить структуру вида определили
то обстоятельство, что русские систематики очень естественно и легко при-
няли сложившуюся несколько позднее концепцию политипического биоло-
гического вида — они ее сами и создавали. Генетики в это время проблемами
1 А. П. Семенов-Тяншанский, Зап. Импер. Академии наук (8), XXV г
№ 1, 1910; В. Л. Бианки, Вид и подчиненные ему таксономические формы, Русск-
зоол. журн., 1, 1916; Л. С. Б е р г, О систематических единицах, в кн. Л. С. Берг?
Рыбы пресных вод Российской Империи, М., 1916. Полезно подчеркнуть, что глава Мос-
ковской зоологической школы проф. Г. А. Кожевников уже в 1911 г. подробно изложил
содержание работы Семенова-Тяншанского в одном из примечаний к упомянутому учеб-
нику Р. Гертвига.
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
9
видообразования еще, в сущности, не занимались. Мутационизм де Фриза
не был результатом поисков в этом направлении.
Таким образом, начало нашего века было периодом оживления интереса
к виду, шедшего главным образом от систематики, оживления интереса
к микроэволюции и постепенного, но очень быстрого формирования этого
направления. Возвращение эволюционистов к дарвинову материалу, однако,
не привело сразу к укреплению эволюционных принципов Дарвина. Изуче-
ние географической изменчивости, показавшее значительное соответствие
ее меняющимся в пространстве условиям географической среды, привело
сначала к усилению ламаркистских взглядов, которое сказывалось доволь-
но долго.
Особыми успехами в изучении структуры вида и всей проблемы вида
и видообразования отмечено короткое двадцатилетие расцвета биологии
между двумя мировыми войнами. Систематики в эти годы сделали много зна-
чительных работ по географической изменчивости и по географическим
факторам видообразования. Были исследованы замечательные страны Малай-
ского архипелага и Южного океана, эти поистине экспериментальные лабо-
ратории самых разных модусов формообразования. Вышли и важные обоб-
щающие работы, вроде, например, книги Б. Ренша о принципе географиче-
ских кругов форм (1929), статей Н. И. Вавилова о законе гомологических
рядов (1920) и о линнеевском виде как системе (1931) и ряд других.
В этот период уже сложилось и получило широкое признание представ-
ление о политипическом биологическом виде как об относительно замкнутой
биологической системе сложного внутреннего строения. Полное признание
получили и географические факторы видообразования. Конечно, и в это время
существовали известные различия во взглядах разных ученых. Так, с одной
стороны, кое-кто еще придерживался прежних представлений о виде, а с дру-
гой — были крайности и в новом направлении (О. Клейншмидт), не оставив-
шие, впрочем, следа. От чисто морфологической типологической концепции
вида отказалось, однако, уже подавляющее большинство биологов.
В эти же годы, по-видимому прежде всего через генетику популяций,
в частности в работах С. С. Четверикова, Н. В.
Тимофеева-Ресовского,
Н. П. Дубинина, на путь изучения вида и видообразования вступила и гене-
тика, которая уже с ясным сознанием общности цели стала кооперироваться
с систематикой, а через нее и с зоогеографией. Именно тогда создался тот
союз этих наук, который развивается и сейчас и дает столь богатые резуль-
таты. Родилась «Новая систематика». В эти годы, частью в связи с измене-
нием содержания представления о мутациях у генетиков, эволюционисты
все больше стали склоняться к дарвиновым принципам. Изучение вида все-
таки стало приводить к идеям «Происхождения видов».
Конечно, и в период между двумя войнами работа в области «макро-
эволюции» и изучения ее сравнительно-анатомическим путем продолжалась
и были созданы интересные как частные, так и обобщающие произведения.
Однако это было больше подведение итогов. Уже в двадцатых годах стано-
вилось все яснее, что это направление, давшее, как подчеркивалось выше,
очень много, в сущности исчерпало свои возможности, и изучение процесса
эволюции и ее движущих сил переходит на другой — видовой — уровень
и на другие методы, которые не только открывали очень широкие перспекти-
вы, но уже приводили к интересным результатам. Нетрудно понять, почему
биологи с таким увлечением взялись за всестороннее изучение микроэво-
люции. Вместо следствий вековых процессов и необходимости умозрительно
реконструировать их пути
и силы эволюционисты,
игурально выражаясь

почувствовали под рукой пульс видообразования и эволюции.
Итоги этого этапа в развитии эволюционной идеи, этапа, связанного
с изучением вида и форм и путей «микроэволюции», были подведены в несколь-
ких книгах. Эти книги были созданы в конце той короткой передышки, кото-
10
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
рую человечество имело между двумя чудовищными войнами, и появились
почти одновременно. Среди них особое место занимает сборник, изданный
Дж. Гексли под многозначительным названием «Новая систематика» (1940).
В этот сборник вошли не только статьи, подводящие итоги, но и, так ска-
зать, программные статьи виднейших систематиков, генетиков и эволюцио-
нистов С., Дарлингтона, Г. де Бера, Л. Хогбена, Н. В. Тимофеева-Ресовского,
К. Уоддингтона, Н. И. Вавилова, С. Райта, самого Дж. Гексли и др. Не
менее значительным явлением была и вышедшая в 1942 г. книга Дж. Гексли
«Эволюция; современный синтез», в которой в сжатой и яркой форме изло-
жена та система взглядов на эволюцию, которая сложилась к концу трид-
цатых годов. Эти книги не только обобщали — они сыграли большую роль
в дальнейшем развитии эволюционной идеи и теоретической биологии
вообще.
У нас в СССР, где разработка проблемы вида и микроэволюции в извест-
ных кругах систематиков и генетиков шла тоже достаточно интенсивно, в эти
же годы появилась обобщающая работа И. И. Шмальгаузена «Пути и законо-
мерности эволюционного процесса» (1940) и создавалась вышедшая позднее
(1946) его книга «Факторы эволюции». В них нашли отражение и получили
дальнейшее развитие те же микроэволюционные принципы, которые зани-
мали умы эволюционистов на Западе. Сравнительный анатом и эволюцио-
нист классической морфологической школы И. И. Шмальгаузен с удивитель-
ной проницательностью разглядел широкие перспективы, которые открывал
новый — микроэволюционный — подход к проблеме эволюции, оценил
важность нового круга фактов и идей и стал деятельно разрабатывать и про-
пагандировать это направление. Ему принадлежит разработка принципа
стабилизирующего отбора. Тогда же вышла в свет книга Е. И. Лукина «Дар-
винизм и географические закономерности в изменении организмов» (1940).
Географические факторы видообразования, особо важное значение которых
к тому времени было признано всеми, рассмотрены и представлены в ней
с большой полнотой.
Важной чертой всех этих книг, как и некоторых других, была ясная
дарвинистская позиция их авторов и прямая защита и утверждение дарви-
низма. К дарвинизму приводил весь материал, полученный в результате
всестороннего изучения вида и видообразования как зоологами, так и гене-
тиками. Даже географическая изменчивость, которую еще недавно обычно
толковали в духе прямого и адекватного действия среды, стала все больше
рассматриваться с позиций Дарвина.
Особую роль в разработке и установлении современного дарвинизма
сыграл известный американский орнитолог, зоогеограф, систематик и эво-
люционист, профессор Гарвардского университета Эрнст Майр. Его книга
«Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», вышедшая
в Америке в 1942 г., сыграла не меньшую роль, чем «Эволюция» Гексли. Ее
русский перевод, опубликованный в 1947 г., хорошо известен в широких
кругах советских биологов. Он принес большую пользу, особенно в те годы,
когда обстоятельства для эволюционного учения и дарвинизма были весьма
неблагоприятны.
Новая книга Э. Майра, несмотря на сходство в названии, не есть второе
издание книги 1942 г. Это совершенно самостоятельное новое произведение.
Книга встретила в мировой научной прессе очень горячий прием, и наиболее
компетентные специалисты по проблеме эволюции оценили ее как важную
веху в развитии биологии наших дней. Она уже вышла вторым изданием
в США, переведена на испанский и немецкий языки и с выходом русского
издания станет доступной еще более широким кругам биологов на всем свете.
Такой прием вполне закономерен и объясняется не только живым интересом
к проблемам эволюции, но прежде всего действительно выдающимися достоин-
ствами этого произведения.
и
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
11
Э. Майр поставил проблему эволюции во всю широту, рассматривая
ее на уровне вида. Тем самым еще раз подчеркнуто, что ключ к понима-
нию превращений животного мира — это вид.
Книга насыщена огромным, причем новейшим, материалом — при-
водится литература главным образом военных и послевоенных лет. Каждое
положение иллюстрируется наглядными конкретными примерами, и факты
преобладают над рассуждениями. В книге почти нет полемики и дискуссий —
автор излагает позитивные данные и выводы из них. В ней приведен и синте-
зирован материал из весьма различных областей знания — систематики,
морфологии, цитологии, этологии, экологии, зоогеографии, биохимии и др.—
и очень широко использован генетический материал.
В последние десятилетия генетика развивалась очень быстрым темпом
и генетики проявляли большой интерес к проблеме вида и видообразованию,
к генетической структуре популяций и ко всему, что с этим связано. Одно
из главных отличий новой книги Майра от его книги 1942 г. заключается
именно в очень широком использовании генетического материала, настолько
широком, что он оказался чуть ли не преобладающим. Особое внимание во
всей книге уделено популяции. Вид рассматривается не как сумма особей,
какой он обычно представлялся старым эволюционистам, а как популяция
или сумма популяций, сама эволюция-— как эволюция популяций, а видо-
образование — как процесс популяционный.
Особое внимание к популяции — подход, очень близкий советским уче-
ным, причем не только генетикам и систематикам. Проблема популяции
пользуется у нас большим вниманием экологов, и о популяционной струк-
туре вида написано немало. Однако проблема освещалась более статично,
с внешней стороны, а эволюционная и генетическая стороны ее в последние
десятилетия разрабатывались мало.
Такой подход к виду и механизму видообразования естествен для систе-
матика, генетика и эколога, но далеко не так привычен для биологов дру-
гих специальностей. В этой книге проблема вида и эволюции на видовом
уровне освещена и разработана Э. Майром с такой широтой и мастерством,
что жизненность и важность понятия биологического вида как одного из
главных обобщений современной биологии встает во весь рост и делается
ясной каждому.
Мы не будем подробно обсуждать отдельные главы книги и перечислять
все ее достоинства. В целом ее можно охарактеризовать как энциклопедию
современных представлений о виде и эволюции на уровне вида как
энциклопедию современного дарвинизма. Как и названные выше книги,
венчавшие труды первых десятилетий нашего века, новая книга Э. Майра,
беря все лучшее от той эпохи, связывает ее с достижениями сороковых и пяти-
десятых годов. Это был период интенсивной работы, за который было сде-
лано больше, чем за такой же срок раньше. Причина этого не только в общей
акселерации всей культурной жизни человечества, и прежде всего науки.
Успехи эволюционизма, можно думать, связаны еще и с тем, что вид иссле-
довался особенно интенсивно и целенаправленно как центральная проб-
лема эволюции.
Разработка проблемы вида открыла нам очень многое но, конечно, она
не исчерпана, и совершенно ясно, что на этом пути мы стоим перед широким
полем открытий в области эволюции. Очевидно, что для познания природы
вида много может дать биохимия и весь комплекс «молекулярной биологии».
Она пока еще мало интересуется проблемами эволюции.
Для нас книга Э. Майра имеет еще и некоторое особое значение. Дело
в том, что в послевоенные годы те проблемы, которые больше всего отра-
жены в этой книге, разрабатывались главным образом на Западе, хотя, как
хорошо известно, популяционная генетика зародилась именно в нашей
стране. В силу некоторых прискорбных обстоятельств мы долгое время
9
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАЙРА
стояли в стороне от этой работы, а широкие круги наших биологов были
мало или даже совсем не осведомлены об этих исследованиях и их резуль-
татах. Богатая не только фактами, но и мыслями книга Майра дает возмож-
ность войти в круг современных проблем и интересов дарвинизма.
Как подчеркнуто выше, предлагаемая книга Э. Майра не есть второе
издание его книги 1942 г., хотя она и посвящена, в сущности, той же теме.
Вся картина, однако, развернута гораздо шире, прежде всего за счет очень
широкого привлечения генетических данных. Генетические главы не только
содержат много совсем новых данных и не только дополняют и расширяют,
но во многих случаях и объясняют то, что в первой книге было просто описано,
а иногда только намечено. Наравне с этим внимательный читатель легко
заметит, что автор по-прежнему остался горячим поборником идеи аллопа-
трического видообразования как, в сущности, единственного модуса возник-
новения новых видов. Вместе с тем его отношение к симпатрическому видо-
образованию уже не столь резко отрицательное. Майр допускает его воз-
можность в ограниченных масштабах и в особых условиях, но ждет
доказательств этого. Сам он их предложить не может.
Однако нельзя не заметить, что материал систематика иногда наводит
на мысль о симпатрической дифференциации видов. Автор этих строк недавно
обратил внимание биологов на «асимметричную» структуру многих система-
тических групп1, т. е. на большие скопления видов в отдельных родах и на
отдельных территориях. Не исключено, что изучение таких кладогенезов
может быть полезным и для этого вопроса. Прямых доказательств настоя-
щего симпатрического видообразования и тем более широкого распростра-
нения его, впрочем, действительно нет. Бесспорна и очевидно универсальна
именно аллопатрическая форма процесса.
Эти данные о структуре надвидовых таксонов, как и некоторые другие,
не согласуются с одним из существенных и новых выводов автора об относи-
тельной редкости увеличения числа (мультипликации) видов или «истин-
ного» видообразования (кладогенеза), отличаемого им от филетической эво-
люции.
Изменилось в какой-то мере и отношение автора к подвиду в смысле его
эволюционного значения, причем новая позиция автора не всегда может
удовлетворить систематика. Новы и некоторые другие черты книги. Так,
если в своем произведении 1942 г. Майр намеренно избегал обсуждения
проблемы вида у растений, то в этой книге он уделяет некоторое внимание
сравнению вида у животных и растений. Нов и вопрос о человеке как о био-
логическом виде. Считая, что антропологи в отношении к современному
человеку и к его предшественникам исходят из типологических представ-
лений, он пытается осветить вопрос с позиций
ского вида.
Нужно отметить и сильное расширение
Двадцать с лишним лет назад казалось, что
и представляет собой исключение. Исследования последних десятилетий
дали совершенно иную картину — очевидная репродуктивная изоляция
без эквивалентных морфологических отличий оказалась явлением доста-
точно широко распространенным. Можно добавить, что в материалах, появив-
шихся после выхода в свет книги Майра, в частности в наших опубликован-
ных и неопубликованных данных по млекопитающим, отмечены многочислен-
ные случаи существенных различий в кариотипах между подвидами одного
вида и даже между морфологически неразличимыми популяциями.
Это ставит перед систематиками новые сложные вопросы. За много лет,
работая главным образом морфолого-географическим методом, систематики
политипического биологиче-
данных о видах-двойниках,
эта категория видов редка
1 В. Г. Гептнер, Структура систематических групп и биологический прогресс.
Зоол. журя., 44, № 9, 1965.
СТОЛЕТИЕ ДАРВИНИЗМА И КНИГА Э. МАИРА
создали стройную концепцию «большого» политипического вида, а теперь —
и довольно неожиданно — оказались перед ситуацией, которая может заста-
вить снова заняться «видодробительством» и, во всяком случае, вносить
большие поправки в устоявшиеся представления. Дело не в каких-либо
принципиальных изменениях представлений о виде как таковом. Основное
свойство вида — репродуктивная изоляция от других таких же систем —
остается в силе. В этом смысле открытие видов-двойников только обогащает
и укрепляет сложившиеся представления о биологическом виде. Речь идет
о практической, даже, пожалуй, технической стороне работы систематика.
Решение вопроса «вид —не вид» становится гораздо более трудным и требует
технически сложных наркологических, а иногда даже гибридологических
анализов. Практически мы стоим перед задачей пересмотра видового состава
животно го м ира...
Как отмечалось выше, некоторые положения автора могут быть дискус-
сионными, что, впрочем, совершенно естественно. Его книга — нс учебник,
фиксирующий обязательный минимум общепринятых фактов и взглядов,
а синтез очень широкого круга интенсивно разрабатываемых вопросов,
и личное отношение к ним автора — одного из выдающихся современных
эволюционистов — только придает книге особый интерес и ценность.
В заключение можно сказать, что книга Э. Майра не только мастерское
изложение современных проблем эволюции на ее главном — видовом —
уровне. Это утверждение реальности вида и структуры его как сложной
динамичной биологической системы. Дарвин не смог разработать понятия
вида, но знал его ценность и именно на виде показал эволюцию органиче-
ского мира и открыл ее движущие силы. После многих лет разработки иных
тем, длительного отхода от основной дарвиновой темы — вида, после неодно-
кратных уходов от самого дарвинизма биологи нашего времени снова верну-
лись к виду, разработали это понятие и показали его реальность и ни с чем
не сравнимую ценность. Разработка проблемы вида снова привела их и к дар-
винизму. Книга Э. Майра не только утверждение дарвинизма, но прекрасный
памятник Дарвину.
В. Г. Гептнер
ИЗ ПРЕДИСЛОВИЯ АВТОРА
Неуклонно возрастающий поток научных публикаций приводит к тому,
что ученому становится все труднее и труднее следить за ним вне пределов
своей узкой специальности. Потребность в обзорах по отдельным областям
науки никогда не была так велика, как в наши дни. Настоящий труд —
попытка суммировать и критически пересмотреть все то, что нам известно
о биологии и генетике видов животных и их роли в эволюции.
Друзья советовали мне сделать еще один шаг и включить в книгу соот-
ветствующие сведения по растениям, с тем чтобы ее можно было назвать
«Вид и эволюция». Я устоял перед искушением последовать этим советам.
Работая с видами животных в поле и в лаборатории почти 35 лет, я, как мне
кажется, в известной мере постиг особенности их видовой структуры и эво-
люции. Однако, не обладая подобными знаниями в отношении растений,
я мог бы прийти к нелепым обобщениям, если бы попытался распространить
свои выводы на растительный мир. Каждое царство — животных и расте-
ний — имеет свои собственные эволюционные особенности, которые должны
быть изучены порознь, прежде чем можно будет приступить к синтезу. По
той же причине я воздерживаюсь и от описания тех многочисленных явле-
ний, изученных в настоящее время на микроорганизмах, которые, по-види-
мому, не имеют эквивалентов у высших организмов. Когда я говорю о видах,
хромосомах и генофондах, я имею в виду животных, в частности высших,
даже если это специально не оговорено. Между тем выводы относительно
популяционной структуры вида у высших животных и механизмов, регули-
рующих их наследственную изменчивость, непосредственно приложимы
и к человеку.
Поэтому изучение вида у высших животных имеет чрезвычайно важное
значение, особенно ввиду невозможности проведения экспериментов на чело-
веке. Понимание биологии вида Homo sapiens — необходимое условие для
обеспечения его будущего.
Эволюционная биология в последние годы развивается чрезвычайно
интенсивно. В этой книге я пытаюсь сосредоточить внимание на таких темах,
которые не были достаточно полно обсуждены в недавних работах. Ввиду
наличия современных и весьма полных обзоров по цитологии, по более фор-
мальным аспектам систематики, по палеонтологии и по некоторым областям
популяционной генетики, я касаюсь этих разделов биологии лишь в общих
чертах. Эта книга посвящена виду и его роли в эволюции, а не самой эволю-
ционной теории.
Я пытался дать стройное и последовательное изложение, в котором
каждая последующая глава была бы основана на предыдущих. Моей целью
было объединить и истолковать имеющиеся данные, а не представить новые
сырые данные. Всякое толкование неизбежно субъективно; оно требует
построения моделей и их проверки на дополнительных данных. В спорных
случаях я без колебаний отдавал предпочтение тем толкованиям, которые
кажутся более совместимыми с картиной эволюционного процесса, какой
16
ИЗ ПРЕДИСЛОВИЯ
она рисуется в настоящее время. Мне кажется, что выбор какой-ли
кой позиции имеет большую эвристическую ценность для стимулящ
структивной критики, нежели уклонение от такого выбора. Везде,
только возможно, я старался привлечь внимание к нерешенным проС
В тех случаях, когда это могло принести пользу, я привлекал к pact
нию той или иной эволюционной проблемы соответствующий матер
других областей науки, например физиологии и биохимии. Моей г
целью было обобщение.
Сравнение двух столь различных дисциплин, как, например, эвол]
ная биология видов и химия ферментов, убеждает нас в существ^
поразительных контрастов в науке. В химии мы имеем дело с пов
тцимися элементарными явлениями и взаимодействиями, которые
описать, если сделать это достаточно хорошо, раз и навсегда. В эволз
ной биологии мы изучаем всякий раз некое уникальное явление с за
ными взаимодействиями и с изменяющимися соотношениями да]
отбора, короче говоря, явление столь сложное, что его исчерпывающее
ние превосходит наши силы. Мы можем приблизиться к истине толькс
дом проб и ошибок, непрестанно повышая его точность. Подобно гума
ным наукам, но в отличие от большинства точных наук в эволюцт
биологии тщательное изучение классической литературы — необхс
условие для овладения общей идейной основой современной науки.
Я разделяю любознательность тех, кого интересует происхождение
которых мы придерживаемся ныне. Именно поэтому я старался npocj
историю концепций. Работы, опубликованные до 1940 г., включены
лиографию в большинстве случаев лишь постольку, поскольку они
ставляют исторический интерес. Полезно напомнить, что хотя осн
концепции о биологической роли вида и о процессе формирования видот
эмпирически установлены натуралистами задолго до начала нашего
однако точный причинный анализ этих проблем стал возможен лишь
развития популяционной генетики. Чрезвычайная жизнеспособност
области исследований, которой посвящена эта книга, может пока;
удивительной, поскольку эта область интенсивно развивается в тс
более чем целого столетия. Несмотря на это каждый, кто сравнит cobj
ные интерпретации с толкованиями, преобладавшими еще совсем не;
например в 1930 г., будет поражен развитием идей и изменением их j
ного веса.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
Теорию эволюции совершенно справедливо называют величайшей и все-
объемлющей биологической теорией. Разнообразие организмов, черты
сходства и различия между ними, особенности их распространения и пове-
О
дения,
не иных
адаптации и взаимодействия — все это оставалось хаосом разроз-
актов до тех пор
пока не создалось возможности осмыслить их
на основе эволюционной теории. В биологии нет такой области, для которой
эта теория не давала бы организующих принципов. Однако именно эта уни-
версальность эволюционной теории породила ряд осложнений. Эволюция
столь многогранна, что трудно найти двух ученых, представляющих ее себе
одинаково. Чем дальше области специальных интересов двух биологов, тем
сильнее различаются их подходы к причинному объяснению эволюции. Так
по крайней мере обстояло дело на протяжении всей истории эволюционной
биологии (Хойте, 1952; Симпсон, 1949, 1960b; Эйсли, 1958), пока в 30-х годах
нашего века множество разрозненных теорий не слилось почти внезапно
в широкую единую «синтетическую теорию».
Многие из ранних эволюционных теорцй опирались всецело или глав-
ным образом на какой-либо один фактор (табл. 1). Синтетическая теория
отобрала все лучшее из прежних гипотез и скомбинировала их новым и ори-
гинальным способом. Она пытается оценить относительную роль множества
взаимодействующих факторов в создании эволюционных изменений. По
существу эта теория опирается на два фактора, рассматривая разнообразие
и гармоническую адаптацию органического мира как результат постоянной
изменчивости и отбирающего воздействия среды. Таким образом, это в основ-
ном синтез мутационизма и принципа воздействия среды.
Таблица 1
Классификация теории эволюции
(частично по хойтсу, 1952)
А. Монистические (объяснение, основанное на действии одного фактора).
1. Экзогенные (изменения вызываются непосредственно средой):
а) случайные изменения (например, под действием излучения);
б) приспособительные изменения (жоффруизм).
2. Эндогенные (изменения вызываются внутренними причинами):
а) целенаправленные (ортогенез);
б) волевые (настоящий ламаркизм);
в) мутационные ограничения;
г) эпигенетические ограничения.
3. Случайные события:
а) спонтанные мутации.
4. Естественный отбор.
Б. Синтетические (объяснение, основанное на действии многих факторов):
16 + 2а + 26 = большинство теорий ламаркистского толка;
16 + 26+ 2в + 4 = некоторые современные ламаркистские теории;
16 + 3 + 4 = поздний Дарвин, Плате, большинство немутационистов
первых трех десятилетий XX в.;
3 + 4 = ранний этап «современного синтеза»;
1а + 2в + 2г+ 3 + 4 = нынешний этап «современного синтеза».
2 э. Майр
18
ГЛАВА I
Попытка объяснить эволюцию на основе какого-либо одного фактора
была фатальной ошибкой додарвииовских и большинства последарвиновских
эволюционных теорий XIX в. Ламарк с его принципом внутреннего само-
усовершенствования, жоффруизм с его индукцией генетических изменений
внешней средой, катастрофизм Кювье, вагнеровская эволюция путем изо-
ляции, мутационизм де Фриза — все они оказались неполноценными из-за
того, что сосредоточивали внимание лишь на одном из всего сложного набора
взаимодействующих
акторов.
Все эти гипотезы пытались объяснить эво-
н
люцию с помощью единственного принципа, исключая все остальные. Даже
Дарвин иногда впадал в эту ошибку, например когда он писал в конце своей
жизни, что не изоляция, а скорее естественный отбор ответствен за проис-
хождение видов, как будто эти две движущие силы исключают друг друга
(Майр, 1959с). Однако в целом Дарвин был первым, предпринявшим серьез-
ную попытку представить эволюционный процесс как результат равновесия
противодействующих сил. При этом он нередко заходил даже слишком
далеко. Иногда не без основания говорят, что в трудах Дарвина можно
найти подтверждение почти любой теории эволюции: видообразования на
основе географической изоляции или без нее, прямого влияния среды или
просто отбора под действием среды, эволюции на основе крупных генети-
ческих изменений или, наоборот, малых и так далее. Этим объясняется тот
парадокс, что термин «дарвинизм» имеет столь различное содержание у аме-
риканских, русских или французских биологов. Тем не менее современная
теория эволюции —«современный синтез», как назвал ее Гексли (1942),—
несомненно, принадлежит Дарвину в большей мере, чем любому другому
из эволюционистов, и выросла из основных дарвиновских концепций. Но
при этом в нее вошло немало последарвиновских положений. Понятия мута-
ции, изменчивости, популяции, наследственности, изоляции и вида во вре-
мена Дарвина были еще довольно туманными. Для того чтобы избежать
недоразумений, надо, как это, в частности, сделал Симпсон (1949, 1960b),
изъять из употребления термин «неодарвинизм», который был введен для
обозначения эволюционной концепции Вейсмана.
Развитие современной теории происходило медленно. Эволюционная
биология находилась вначале в таком же состоянии, в каком еще сейчас
находятся социология, психология и некоторые другие науки. Имеющийся
материал был столь обширным и разнородным, что его нельзя было сразу
уложить в единую исчерпывающую теорию. Необходимо было сначала про-
вести некоторый предварительный разбор и сортировку данных на основе
частных теорий, выпячивающих отдельные аспекты, чтобы перейти затем
к полному синтезу всего материала в целом. Обращаясь к истории многих
неудачных попыток,
начинаешь понимать процесс
ормирования
теории.
Один из важных уроков состоит в том, что процесс этот происходит посте-
пенно и что некоторые категории данных начинают приобретать смысл лишь
после того, как сформулированы определенные концепции и установлены
некоторые принципы. Например, истинная роль среды в эволюции остава-
лась неясной до тех пор, пока не была понята до конца природа малых мута-
ций и отбора. Анализ полимерных генов и выяснение их природы были
невозможны до тех пор, пока на материале видимых мутаций не были доста-
точно хорошо изучены законы наследственности. Процесс видообразования
не мог быть понят, пока не была выяснена природа видов и явление геогра-
фической изменчивости. Обсуждение изменчивости ранними эволюциони-
стами было крайне сумбурным, потому что они не умели четко разграничить
географические «вариететы»1 (географические расы) и индивидуальную
изменчивость. Смена морфологической концепции вида биологической при-
вела к переоценке биологических рас и к весьма существенному сдвигу
1 Разновидности. — Прим. ред.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
19
в исследовании видообразования. Анализ количественных признаков
оставался бесплодным до тех пор, пока не были полностью поняты принципы
корпускулярной наследственности. Генетика, морфология, биогеография,
систематика, палеонтология, эмбриология, физиология, экология и другие
ветви биологии — каждая из них осветила ту или иную сторону эволюции
и каждая внесла свой вклад в общее объяснение. Во многих отраслях био-
логии исследователь может занять одно из первых мест, даже если его зна-
ния ограничены чрезвычайно узкой областью. В эволюционной биологии
это немыслимо. Узкий специалист может внести ценный вклад в разработку
отдельных сторон эволюционной теории, но представить связную картину
эволюции в целом может только тот, кто свободно ориентируется в боль-
шинстве из перечисленных выше отраслей биологии. Всякий раз, когда
узкий специалист пытается развить новую теорию эволюции, он терпит
неудачу.
В дискуссиях о путях становления новых теорий редко уделяется
должное внимание важности устранения ошибочных концепций. Лишь
в некоторых случаях оправдывается положение, что новая, более разумная
теория завоевывает признание, побеждая прежнюю «негодную» теорию.
В большинстве же случаев опровержение ошибочной теории открывает
дорогу новым идеям. Прекрасной иллюстрацией этому служат взгляды Луи
Агассица, который отрицал убедительнейшие на наш современный взгляд
доказательства эволюции только потому, что они не соответствовали создан-
ной им гармонической картине мира (Майр, 1959d). Дарвин, взгляды которого
в начале путешествия на «Бигле» были близки взглядам Агассица, серьезно
задумался об эволюции только тогда, когда обнаружил массу фактов, совер-
шенно несовместимых с представлением о происхождении мировой
лоры

и фауны в результате акта творения. Или другой пример: пока господство-
вала теория самопроизвольного зарождения и возможности спонтанного
превращения одного вида в другой даже у высших животных и растений
(Зиркле, 1959), для эволюционной теории не было места. Настаивая на неиз-
менности видов, Линней сделал для ниспровержения концепции самопроиз-
вольного зарождения больше, чем Реди и Спалланцани, которые опровергли
ее экспериментально. Косвенно Линней, подготовив почву для эволюцион-
ной теории, сделал для нее не меньше, чем если бы он предложил такую
теорию сам. Вейсман своим теоретическим анализом взаимоотношений между
зародышевыми и соматическими клетками устранил много неудачных кон-
цепций и ошибок, которые до той поры препятствовали признанию работ
Менделя. Это лишь несколько иллюстраций того, как важно устранять
ошибочные теории. Таким образом, элиминация ошибочной идеи — деятель-
ность не только негативная; поэтому в настоящей книге при разборе альтер-
нативных теорий я часто отвожу значительное место анализу и той из двух
теорий, которую я считаю менее обоснованной.
Для развития синтетической теории еще более важным, нежели отбра-
сывание необоснованных частных концепций, было ниспровержение двух
Y
ундаментальных
St
А
илософских концепций, которые в прошлом были широко
распространены и по существу общепризнаны: преформизма и типологиче-
ского мышления. Преформизм — это теория развития, которая постулирует,
что внутри яйца или сперматозоида уже содержится в миниатюре полно-
стью сформированный будущий организм и ему остается лишь «распра-
виться» в ходе онтогенеза. Термин «эволюция» был заимствован из этой кон-
цепции развертывания, и такое неправильное толкование его продолжалось
и в последарвиновский период. Вероятно, именно поэтому Дарвин в своем
«Происхождении видов» не употреблял термина «эволюция». Перенесенная
с онтогенеза на
илогенез «эволюция» означала развертывание некоего
предначертанного плана. Согласно этой точке зрения, эволюция не вызывает
подлинных изменений, а представляет собой лишь созревание существую-
20
ГЛАВА
щих изначально потенциальных возможностей. Такой, например, был<
теория эволюции Луи Агассица (Майр, 1959d). Некоторые ортогенетические
и
иналистические теории эволюции представляют собой последние остатки
тако^цспособа мышления. Исходное ошибочное отождествление развития
«типа» и развития индивидуума было также одной из важных причин поис-
ков «филогенетических законов». Мутационизм — выражение крайней реак-
ции на эти ортогенетические концепции. Современная теория эволюции
идет на компромисс, допуская, что генотип и фенотип данной эволюционной
линии строго ограничивают ее эволюционные возможности (табл. 1, А,
2, в, г), не предопределяя, однако, пути будущих эволюционных изменений.
Типологическая концепция — другая крупная ошибочная концепция,
которую следует отбросить, прежде чем предлагать разумную теорию эво-
люции. Формальным философским выражением этого способа мышления
была концепция идей (eidos), предложенная Платоном. Согласно этой кон-
цепции, наблюдаемая широкая изменчивость мира не более реальна, чем тени
предметов на стене пещеры, как аллегорически писал Платон. Только
постоянные, неизменные «идеи», скрывающиеся за видимо и изменчивостью,
вечны и реальны. Большинство великих философов XVII, XVIIT и XIX сто-
летий находилось под влиянием идеалистической философии Платона и ее
модификаций, созданных Аристотелем. Образ мыслей этой школы довлел
в естественных науках еще в XIX в. Концепция неизменных сущностей и пол-
ной разобщенности между каждой идеей (типом) и всеми другими делает
истинно эволюционное мышление почти невозможным. Я согласен с теми
(например, Рейзер, 1958), кто заявляет, что типологические философии
Платона и Аристотеля несовместимы с эволюционным мышлением.
Способы мышления популяционистов и типологов диаметрально противоположны.
Популяционист подчеркивает неповторимость любого явления в мире живого. Как среди
людей нет двух одинаковых индивидуумов, так нет их и среди других видов животных
п растений... Все организмы и жизненные явления обладают индивидуальными особен-
ностями и в совокупности могут быть описаны только в статистических терминах. Инди-
видуумы или любые другие единицы жизни образуют популяции, для которых мы можем
определить арифметическое среднее и статистически оценить изменчивость. Средние
цифры являются статистической абстракцией; реальны только индивидуумы, из которых
состоит популяция. Конечные выводы типолога п популяциониста прямо противопо-
ложны друг другу. Для типолога тип (eidos) реален, а изменчивость — иллюзия, тогда
как для популяционистов тип (среднее) — это абстракция, и реальна только изменчи-
вость. Трудно представить себе взгляды на природу, которые различались бы сильнее
(Майр, 1959с).
Замена типологического мышления популяционным — это, быть может,
величайшая идейная революция в биологии. Многие из основных понятий
синтетической теории, такие, как естественный отбор и популяция, для
типолога лишены смысла. В сущности все основные противоречия по вопро-
сам эволюции возникают именно между типологами и популяционистами.
Даже Дарвин, который больше, чем кто-либо другой, сделал для внедрения
популяционного мышления в биологию, часто скатывался назад к типологи-
ческому мышлению, например при обсуждении проблемы разновидностей
и видов.
Новая опасность для эволюционной теории в настоящее время надви-
гается не со стороны метафизики, а со стороны физики. В последние годы
некоторые физики, уверовавшие в редукционизм, предприняли попытки
выразить законы эволюции в терминах
ц
физических законов. Утверждения
подобные тому, что «эволюция представляет собой лишь одно из проявлений
общего принципа необходимости, сформулированного во втором законе термо-
динамики», основаны на поверхностной аналогии, не имеющей серьезного
значения. Обратимость эволюции в строгом смысле логически невозможна,
так как каждый индивидуум уникален. Однако приобретенная специализа-
ция может быть вновь утрачена на более поздних стадиях эволюции, в резуль-
ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
21
тате чего может возникнуть тип, который по своим основным чертам как бы
вернулся к прежнему состоянию, хотя совершенно очевидно, что он не
идентичен предковому типу. Процессы, обозначаемые в физике и в эволю-
ционной теории одним и тем же словом «необратимость», в корне различны.
Привлекая для обсуждения эволюционной необратимости второй закон
термодинамики, физики смешивают два далеких друг от друга уровня орга-
низации — атомный уровень и уровень фенотипический. Тот, кто пытается
объяснить пути эволюции, пользуясь законами физики, очевидно, не отдает
себе отчета в том, насколько катастрофически он приближается к префор-
мизму.
КРИСТАЛЛИЗАЦИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ КОНЦЕПЦИЙ
Сравнивая современные работы по теории эволюции с работами 20- или
25-летней давности, мы обнаруживаем значительный прогресс в идеях,
достигнутый за этот короткий период. Поскольку данная книга посвящена
главным образом этим успехам, в настоящей вводной главе я лишь упомяну
о некоторых из них.
Наши представления о соотношении между геном и признаком основа-
тельно изменились, и мы все чаще и чаще рассматриваем фенотип не как
мозаику отдельных признаков, контролируемых генами, но как общий
продукт сложной взаимодействующей системы — тотального эпигенотипа
(Уоддингтон, 1957). Мы все больше подчеркиваем взаимодействия и равно-
весие между противоположными силами. В сущности каждый компонент
фенотипа рассматривается как результат суммирования противоположных
давлений отбора.
Многое прояснилось после того, как мы осознали, что в ДНК хромосом
закодирована наследственная информация. Онтогенез и физиологические
процессы рассматриваются теперь как проявления расшифровки информа-
ции, заключенной в генотипе. А филогенез и все явления, связанные с эволю-
ционными изменениями, рассматриваются как создание новой информации.
Ничто другое не помогает так ясно представить себе разницу между онто-
генезом и филогенезом, как описание их в терминах теории информации.
Мы вернемся к этому вопросу позже.
Я позволю себе упомянуть еще о некоторых усовершенствованиях наших
представлений. Естественный отбор мы рассматриваем теперь не как про-
цесс, протекающий по принципу «все или ничего», а скорее как чисто стати-
стический процесс. Под изоляцией мы понимаем два явления: разделение
двух популяций природными (environmental) барьерами и поддержание
генетической целостности вида с помощью изолирующих механизмов.
Внешней среде мы снова отводим роль одного из наиболее важных факторов
эволюции. Но это совершенно иная роль, чем та, которую приписывали ей
различные «ламаркистские» теории. В новом понимании роль среды состоит
в том, что она является главным фактором естественного отбора.
НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Развитие эволюционной теории служит наглядной иллюстрацией того,
сколь велика роль «духа времени». В каждый период времени определенная
группа фактов и некоторые превалирующие теории настолько сильно зани-
мают умы, что какой-либо иной точке зрения чрезвычайно трудно рассчиты-
вать на сколько-нибудь объективное внимание. Поэтому следует соблюдать
осторожность в оценке наших современных убеждений. То обстоятельство,
что синтетическая теория в настоящее время признается всеми, само по себе
22
ГЛАВА I
еще нельзя считать доказательством ее правильности. Хорошим предостере-
жением служит нам история о том, с каким презрением мутационисты пер-
вого десятилетия нашего века обрушивались на современных им натура-
листок убежденных в постепенности изменений и в исключительной важ-
ности внешней среды. Сторонники скачков даже и не подозревали, что их
собственные типологические представления об эволюции и отрицание отбора
могут оказаться гораздо дальше от истины, чем даже раннедарвинистская
точка зрения их противников. К сожалению, некоторые все еще рассматри-
вают синтетическую теорию как одну из разновидностей мутационизма.
Я знаю по собственному опыту, что все современные нападки на синтети-
ческую теорию — это скорее нападки на грубый мутационизм, чем обосно-
ванные возражения против истинных принципов синтетической теории. Все,
что синтетическая теория говорит о мутациях, противоречит утверждениям
мутационистов. Мы теперь полагаем, что не мутации направляют эволюцию;
эффект мутации очень часто настолько мал, что его трудно заметить. Фено-
типы, образующиеся путем рекомбинаций, оказываются гораздо более цен-
ными для отбора, чем фенотипы, возникшие в результате мутаций; при
этом типы мутаций и рекомбинаций, возможные для данного организма,
строго ограничены. Эти утверждения полностью согласуются с синтети-
ческой теорией, но они могут оказаться неожиданными для тех, кто не зна-
ком с современным положением дел и кто продолжает сражаться в битвах
прошлого поколения.
Перечитывая книги, опубликованные в 1909 г. в связи с 50-летием
«Происхождения видов», мы ясно видим, насколько разнородны были пред-
ставления эволюционистов того времени. С тех пор произошли разительные
изменения. В 1959 г. во всем мире проходили симпозиумы и конференции,
посвященные столетию теории Дарвина. В них участвовали все ведущие
ученые-эволюционисты. Анализируя труды симпозиумов, проходивших
в Коулд-Спринг-Харборе, Чикаго, Филадельфии, Лондоне, Геттингене,
Сингапуре и Мельбурне, мы поражаемся полному единодушию их участ-
ников в объяснении эволюции. Это единодушие служит лучшим свидетель-
ством того, насколько прочно обоснована и внутренне логична синтетиче-
ская теория. Немногочисленные противники этой теории — те, кто все еще
оперирует ламаркистскими и финалистическими концепциями,— демонстри-
руют столь поразительное незнание основ генетики и всей современной
литературы, что опровергать их было бы напрасной тратой времени. Существо
современной теории настолько тесно связано с данными генетики, система-
тики и палеонтологии, что вряд ли можно сомневаться в ее правоте. Основу
теории составляет убеждение, что эволюция складывается из двух последо-
вательных явлений: возникновения изменчивости и сортировки вариантов
под действием естественного отбора. Однако единомыслие по этим основным
положениям вовсе не означает, что работа эволюционистов закончена. Во
многих случаях основная теория — это всего лишь постулат, и почти при
каждой попытке ее конкретного приложения возникает множество вопросов.
Обсуждение таких вопросов на протяжении всей этой книги свидетельствует
о справедливости подобного утверждения.
Современные исследования развиваются главным образом в трех направ-
лениях: изучение эволюционных явлений, которым синтетическая теория
до сих пор, по-видимому, еще не дала адекватного объяснения, например
инертной или взрывной эволюции (stagnant or explosive evolution); поиски
тех дополнительных факторов, которые, не привлекая внимания при поверх-
ностном исследовании, обусловливают неожиданно большое давление отбора,
и, наконец, что, быть может, наиболее важно, изучение взаимодействий
между генами, а также между генотипом и внешней средой, в результате
которых складывается фенотип — единственный реальный «объект» есте-
ственного отбора.
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
39
условиях. Вообще биологическая концепция вида, даже в тех случаях, когда
приходится довольствоваться косвенными данными, почти всегда приводит
к выделению более надежных таксономических видов, чем морфологическая
концепция.
ВАЖНОСТЬ ОБЪЕКТИВНОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДА
Всякий, кто, подобно Дарвину, отрицает объективность видов как при-
родных единиц, не только уклоняется от спора, но и лишает себя возмож-
ности выявить и решить некоторые из наиболее интересных проблем биоло-
гии. Эти проблемы встают только перед тем исследователем, который
пытается определить видовой статус естественных популяций. Правильная
классификация множества разнообразных проявлений изменчивости, по-
лиморфизма (гл. VII), политипических видов (гл. XII), биологических рас
(гл. XV) была бы лишена смысла и даже просто не привлекала бы внимания,
если бы не было стремления разбить естественные популяции и фенотипы
на биологические виды. Применение биологической концепции оказалось
плодотворным при классификации ископаемых (Сильвестр-Брэдли, 1956).
Несмотря на то что ископаемые данные в основном носят морфологический
характер, интерпретация этих данных на основе биологической концепции
вида заставляет палеонтологов принимать четкие решения: морфологически
различные формы, найденные в одном обнажении (одна выборка), должны
быть либо отнесены к разным видам, либо сочтены внутрипопуляционными
вариантами (за исключением относительно редких случаев переотложений).
До тех пор пока не была развита биологическая концепция вида, не
было возможности строго поставить проблему увеличения числа видов. Лишь
после того, как натуралисты настояли на строгом разграничении локальных
видов, возникла проблема заполнения разрывов между видами. И только
тогда возник вопрос о том, является ли вид единицей эволюции и что это
за единица (Симпсон, 1951b; Тодэй, 1951).
На основании сказанного должно быть ясно, что проблема вида —
проблема чрезвычайной важности в эволюционной биологии и что все возра-
стающая популярность концепции биологического вида ведет к единству
критериев и к точности, которые весьма полезны как для практических, так
и для теоретических целей.
-ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
23
В самое последнее время разногласия возникают в основном по вопросу
• об относительной важности для эволюции различных взаимодействующих
факторов. Мы получим весьма различные ответы, если попросим современ-
ных эволюционистов ответить на следующие вопросы:
Насколько важны для эволюции случайные события?
Насколько важна для эволюции гибридизация?
‘ Насколько важен обмен генами между популяциями?
Какая пропорция новых мутаций наиболее выгодна?
i Какая часть генетической изменчивости обусловлена сбалансирован-
ным полиморфизмом?
Другие области, в которых все еще существуют значительные разно-
гласия,— это фенотипическая пластичность, пути к адаптации, эволюцион-
ные механизмы у низших и высших организмов, происхождение пола и про-
исхождение жизни. Для сведения неэволюционистов необходимо подчерк-
। нуть, что ни одна из этих проблем не затрагивает основных принципов син-
тетической теории. Они относятся не к самой теории, а к ее приложению.
Что же касается приложения теории, то здесь предстоит еще очень много
работы. Есть в современной биологии области, например биохимия или
исследование поведения, где применение эволюционных принципов еще
только начинается.
ОСНОВНЫЕ ОБЛАСТИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Практически все основные области биологии внесли свой вклад в иссле-
дование эволюционных процессов. В течение последних ста лет исследова-
ния с разным успехом велись главным образом в следующих конкретных
•областях:
доказательства эволюции;
установление филогений;
возникновение прерывистости (видообразование);
j материал эволюции;
темпы эволюции;
причины эволюции;
эволюция адаптаций.
С течением времени центр внимания перемещался с одних областей на
другие. После 1859 г. главная задача молодой эволюционной биологии
состояла в том, чтобы твердо доказать существование эволюции. Вскоре,
ио крайней мере в зоологии, на первый план выдвинулись филогенетиче-
ские исследования. Даже и сейчас еще для некоторых зоологов термин
«эволюция» означает установление гомологий, общности предков, построение
филогенетических древес и ничего более. Однако интересы подавляющего
большинства биологов-эволюционистов переместились в настоящее время
в сторону изучения причин и механизмов эволюционных изменений, иссле-
дования роли и относительного значения различных факторов эволюции.
Все больше внимания уделяется изучению различий в реакции разных типов
организмов на эти факторы. Эволюционная биология в самом деле становится
сравнительной.
Наступление на эволюционные проблемы можно сравнить с наступле-
нием нескольких обособленных армий на многостенную крепость. Брешь,
пробитая в одной стене армией генетиков, улучшает стратегическое поло-
жение палеонтологов и систематиков и наоборот. Каждое достижение в одной
области, будь то новые факты или новые концепции, оказывает влияние на
образ мышления в других областях. Каждая ветвь эволюционной биологии
i занимает, так сказать, свою нишу, и только она способна разъяснить ту
i или иную специальную проблему.
24
ГЛАВА I
Генетиков интересуют главным образом индивидуумы, стабильность
или мутабильность локусов, модификации фенотипа, взаимодействие роди-
тельских генов в процессе формирования фенотипа и влияние этого взаимо-
действия на приспособленность организмов — короче говоря, все вопросы,
связанные с генами и со взаимодействием генов друг с другом и со средой.
С развитием популяционной генетики произошел переход от исследования
гена к исследованию совокупности генов в популяции.
Вклад генетики в исследование процессов эволюции до сих пор не полу-
чил объективной оценки (Майр, 1959с). Утверждение некоторых генетиков,
что выработать правильное представление об эволюции совершенно невоз-
можно до тех пор, пока не разработаны законы генетики, опровергается
действительностью. Каждому известно, что предложенная Дарвином теория
эволюции была по существу верна, тогда как его генетические представле-
ния были крайне ошибочны. Напротив, ранние менделисты — первые био-
логи (за исключением самого Менделя), которые действительно разбирались
в генетике,— неправильно интерпретировали в сущности почти все эволю-
ционные явления. Вместе с тем некоторые их современники среди натурали-
стов хотя и не понимали генетики и даже допускали прямое влияние внеш-
ней среды (жоффруизм), тем не менее довольно правильно представляли
себе картину видообразования, адаптации и роль естественного отбора.
Было бы, вероятно, неразумным утверждать, что вопрос о том, как пред-
ставлять себе происхождение генетической изменчивости, по де Фризу или
по Ламарку, не имеет существенного значения, однако нельзя отрицать,
что для понимания эволюции не столь важно знать, как возникает наслед-
ственная изменчивость, сколь важно знать, что делает с ней естественный
отбор (Уоддингтон, 1957). Самым значительным вкладом генетики в раз-
витие теории эволюции была замена ошибочных представлений о слитной
наследственности теорией корпускулярной наследственности. Это послу-
жило основой для всего последующего развития. Генетический материал,
представленный в гл. VII—X и XVII, показывает, как современная
генетическая теория может объяснить многие явления, которые нату-
ралисты уже давно знали и правильно описывали, но не умели интерпрети-
ровать.
Поле деятельности палеонтолога — изучение эволюционных изменений,
происходящих в течение длительного времени. Он исследует темны и направ-
ления эволюции; его интересует происхождение классов, типов и других
высших категорий. Эволюция означает изменение, и в конечном счете из всех
биологов только палеонтолог может непосредственно оценивать масштабы
времени. Если бы не было ископаемых остатков, решение многих проблем
было бы невозможным; многие из них даже не могли бы возникнуть.
Систематик имеет дело главным образом с локальными популяциями,
подвидами, видами и родами. Его область исследований лежит между обла-
стями интересов и компетенции генетика и палеонтолога. Она перекрывается
с этими областями, но и в этих перекрывающихся пунктах систематик решает
вопросы со своей особой точки зрения. В центре его интересов лежит вид —
один из важнейших уровней интеграции в органическом мире. Пренебреже-
ние этим уровнем организации в наших биологических программах совер-
шенно необъяснимо. У нас даже нет специального термина для науки, зани-
мающейся изучением вида, подобного терминам «цитология»— наука о клетке,
«гистология»— наука о тканях, «анатомия»— наука об органах. Между
тем вид— это не только основная таксономическая единица, но также одна
из самых важных единиц, изучаемых экологией и этологией. Возникновение
нового вида, означающее необратимое нарушение непрерывности и образо-
вание единицы с совершенно новыми потенциальными возможностями, пред-
ставляет собой важнейшее элементарное событие в эволюции. Дарвин,
посвятивший большую часть своей жизни систематике видов, полностью
ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ 25
отдавал себе отчет в важности этого уровня организации и ясно выразил
это, озаглавив свой классический труд «Происхождение видов».
В этой книге я намеренно выдвинул на первый план те аспекты эво-
люции, которые связаны с видом. Другие стороны эволюции, представляю-
щие больший интерес для генетиков или палеонтологов, хорошо разрабо-
таны Добржанским (1951), Симпсоном (1953а), Реншом (1960а) и другими
современными авторами; мною они опущены или затрагиваются лишь мимо-
ходом. Эволюционная биология стала слишком широкой областью, и все
ее стороны невозможно одинаково хорошо осветить в одной книге.
Эта книга построена следующим образом: характеристики вида даны
в гл. I—VI; структура и генетика популяций — в гл. VII—X; популя-
ционная структура и изменчивость видов — в гл. XI—XIV; увеличение
числа видов — в гл. XV—XVIII. Гл. XIX посвящена обсуждению роли
видов в надвидовой эволюции, а гл. XX — обзору возможных выводов из
наших знаний для человека.
Глава II
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
Дарвин не случайно озаглавил свой великий труд по теории эволюции
«Происхождение видов». Возникновение внутри вида новых «разновидностей»
было известно со времен древних греков. Точно так же общепринятым было
представление о наличии градаций, «ступеней совершенствования» между
«высшими» и «низшими» организмами, хотя все это толковалось в чисто
статичной манере. Вид оставался опорой идеи стабильности, и эта стабиль-
ность была главным аргументом противников эволюции. Для доказатель-
ства возникновения путем изменений (descent by modification), т. е. истин-
ной биологической эволюции, необходимо было показать, что один вид может
произойти от другого. Широко известна и часто приводится история о том,
как Дарвину удалось убедить мир в существовании эволюции и как он нашел
механизм, ответственный за эволюционные изменения и адаптацию — есте-
ственный отбор. Однако далеко не столь общеизвестно, что Дарвин не смог
решить проблему, сформулированную в заглавии его книги. Хотя он и дока-
зал изменение видов во времени, он никогда не делал серьезной попытки
подвергнуть строгому анализу проблему увеличения числа видов, расщеп-
ления одного вида на два. Изучая причины этой неудачи, я пришел к выводу
(Майр, 1959а), что основная из них заключалась в непонимании Дарвином
природы вида. Это относится также и к тем современным авторам, например
к Гольдшмидту (1940), которые пытаются решить проблему видообразова-
ния с помощью гипотезы скачка (saltation) или других столь же неортодок-
сальных гипотез. Ни одному из них не удалось найти такое решение, которое
было бы приемлемо в свете современных представлений о популяционной
структуре вида.
Глубокое понимание биологических свойств вида необходимо не только
эволюционисту, но и любому биологу. Каждый биолог, даже биохимик,
постоянно имеет дело с видом или с соединениями и системами, обладающими
видовой специфичностью. Многие недоразумения в литературе вызваны
именно тем, что некоторые физиологи и экологи не придавали этому долж-
ного значения. Неумение правильно определять и различать виды приводит
к ряду серьезных практических осложнений в прикладной энтомологии,
паразитологии и медицинской энтомологии.
Как это ни парадоксально, но, несмотря на столь очевидное значение
вида, с незапамятных времен появлялись утверждения, что видов в природе
не существует. Подобные утверждения разделялись философами, которые
мыслят философскими категориями и рассматривают вид как нечто созданное
человеком (для исторических справок см. Майр, 1957а). Они исходили от
систематиков (в том числе от Дарвина), которые, пользуясь неподходящими
критериями вида, не могли справиться с разнообразием своего материала.
И наконец, они исходили от палеонтологов, которые работают в особом вре-
менном измерении и поэтому в некоторых случаях действительно не способны
отграничить один вид от другого. Ход рассуждений этих противников реаль-
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
27
ности вида ясно показывает, что они затрагивают лишь некоторые аспекты
очень сложной проблемы.
Отношение натуралистов к виду в разные периоды было различным.
Ученые древности, некоторые натуралисты недавнего XIX в. (Агассиц)
и даже некоторые из наших современников считают вид всего лишь созданной
человеком «категорией мышления». В народе возможность превращения
одного вида в другой не вызывала сомнений (Зиркле, 1959), а в самозарожде-
ние даже высших животных и растений верили почти все чуть ли не до конца
XVIII в. Несмотря на опыты Реди и Спалланцани, философ Шопенгауэр
в 1851 г. все еще объяснял происхождение видов и высших категорий на
основе самозарождения. Великая заслуга Линнея (Майр, 1957а) в том, что
он подверг сомнению и убедительно опроверг всеобщую веру в неограничен-
ную способность видов к изменению. Вся концепция эволюции была бы бес-
смысленной, если бы виды оставались произвольными и эфемерными едини-
цами долиннеевского периода. Именно убежденность Линнея в постоянстве
и объективности видов поставила вопрос о происхождении видов, вопрос,
ранее в такой форме не существовавший (см. также Пултон, 1903).
Безраздельное господство линнеевского вида длилось с 1750 по 1859 г.
В этот период особое внимание уделялось двум свойствам видов: их постоян-
ству и четкому разграничению между ними (их «объективности»). Считалось,
что названные два свойства «строго коррелированы и что необходимо сделать
выбор: или верить в эволюцию («непостоянство» видов) и, следовательно,
отрицать существование видов, рассматривая их как нечто чисто субъек-
тивное, произвольное, как плод воображения; или, как это делало боль-
шинство ранних натуралистов, верить в четкую разграниченность видов,
считая, что это с неизбежностью заставляет отрицать эволюцию» (Майр,
1957а). Эволюционист Дарвин попросту отрицал объективное существова-
ние вида: «Я считаю термин «вид» произвольным, принятым из соображений
удобства для характеристики группы индивидуумов, очень сходных друг
с другом... он лишь незначительно отличается от термина «разновидность»,
который применяется к менее ясно обособленным и более флуктуирующим
формам» (Дарвин, 1859). Уничтожив вид как конкретную естественную еди-
ницу, Дарвин одновременно искусно ликвидировал и необходимость решать
проблему увеличения числа видов (Майр, 1959а). При ретроспективном
взгляде становится понятным, что неудача Дарвина, так же как и антиэво-
люционистов, в значительной степени была результатом непонимания истин-
ной природы вида. Поэтому крайне важно провести беспристрастное иссле-
дование критериев вида, его характеристик, концепций и определений.
Из современной литературы по проблеме вида см. Майр (1957а), Сильвестр-
Брэдли (1956), Бодри (1960) и Симпсон (1961).
КРИТЕРИИ ВИДА
Вопрос о том, как распределить живущих в природе особей между
видами, встал перед натуралистами уже очень давно. Первым, кто сформу-
лировал его в относительно современной форме, был Рэй (1686).
Для того чтобы можно было начать составление каталога растений и установить
их правильную классификацию, мы должны попытаться выявить какие-либо критерии,
которые бы позволили различать то, что называется видами. В результате длительных
и обширных исследований я пришел к выводу, что наиболее надежным критерием вида
служат те характерные (отличительные) черты, которые проявляются при прорастании
из семени. Таким образом, любые изменения, происшедшие в индивидууме или виде,
которые возникли из семени одного и того же растения, следует считать случайными
и непригодными для различения видов... Подобным же образом животные, имеющие
видовые различия, сохраняют их постоянно; один вид никогда не возникает из семени
другого и наоборот (из Беддола, 1957).
28
ГЛАВА II
В течение последующих 50 лет умы ученых занимали в основном три
проблемы, затронутые Рэем: 1) косвенное отрицание самозарождения;
2) морфологическое определение вида; 3) попытка согласовать наблюдаемую
изменчивость с типологической концепцией вида. Происхождение от одних
и тех же родителей — это та самая «общность происхождения», о которой
говорили в своих определениях вида такие антиэволюционисты, как Кювье
и Бэр (Майр, 1957а).
Степень морфологического несходства оставалась основным критерием
вида в течение всего линнеевского периода и даже в трудах Дарвина. Эта
концепция достигла логического завершения с введением математической
формулы, якобы позволявшей получить однозначный ответ на вопрос, можно
ли считать данную популяцию видом: «Данную популяцию следует считать
видом по отношению к другой, близкородственной популяции, если степень
интерградации (перекрывания наблюдаемых выборок) не превышает 10 %»
(Гинсбург, 1938, стр. 260). Возрождение подобных взглядов можно найти
в работах некоторых современных представителей «математической (nume-
rical) систематики». Недостатки этого чисто морфологического подхода
подробнее рассматриваются ниже (гл. III). Здесь мы ограничимся замеча-
нием, что почти все из ранних определений вида, в том числе определения
Бюффона, Ламарка и Кювье, основаны на морфологическом сходстве инди-
видуумов, составляющих вид.
Определение вида, данное Рэем, уже содержало зачатки современной
концепции вида, в соответствии с которой основным критерием вида являются
репродуктивные взаимоотношения. Вместо того чтобы сосредоточивать внима-
ние на различиях между потомками одной родительской пары, можно выдви-
гать на первый план различия между потенциальными супругами и их
способность к скрещиванию. Уже в 1760 г. Кёльрейтер утверждал, что
к одному виду относятся все те особи, которые способны производить плодо-
витое потомство. С тех пор все чаще и чаще при определении вида решаю-
щим критерием считали способность к скрещиванию. К сожалению, этот
критерий нередко сводили лишь к одному аспекту успешного скрещивания —
к плодовитости. В большей части генетической и ботанической литературы
плодовитость при скрещивании считали решающим критерием вида, пока
натуралисты не привлекли внимание к тому обстоятельству, что плодовитые
при скрещивании виды животных могут жить бок о бок, не скрещиваясь,
потому что существующая между ними репродуктивная изоляция поддер-
живается при помощи иных механизмов, нежели стерильность. Авторы,
которые, подобно мне, упорно настаивали на том, что решающим крите-
рием вида следует считать не стерильность гибридов, а отсутствие гибриди-
зации в природных популяциях, были тем не менее осуждены поспешными
читателями как сторонники концепции вида, «основанной на стерильности
при скрещивании».
Историю множества попыток отыскать единый удовлетворительный кри-
терий вида я изложил в другой книге (Майр, 1957а). Встречавшиеся при этом
трудности служат хорошим показателем не только огромного разнообразия
популяционных явлений и типов существующих в природе видов, но также,
увы, и крайне беспорядочного мышления. Бесспорно, что слово «вид» для
разных людей означало и до сих пор означает разные вещи. И пока кто-
нибудь не осмыслит все те основные представления, с которыми связывалось
это слово, мы не можем надеяться достигнуть полного единодушия.
КОНЦЕПЦИИ ВИДА
В биологической литературе существует одновременно несколько кон-
цепций вида. Есть по меньшей мере две категории таких концепций. Терми-
нами типа «практическая», «основанная на стерильности» или «генетическая»
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
29
в применении к концепции вида обозначают критерии, которые можно при-
менять в конкретных ситуациях. Они обычно используются, как сказал бы
Симпсон (1961), для того, чтобы установить, соответствует ли данный таксон
статусу вида или нет. Однако в основе этих вторичных, «прикладных» кон-
цепций лежат главные или теоретические концепции. Изучение всех опубли-
кованных за последние годы определений вида показывает, что они основы-
ваются не менее чем на трех теоретических концепциях, понимание которых
необходимо для изучения проблемы видообразования.
I. Типологическая концепция вида. Это простейшая и наиболее широко
распространенная концепция. По этой концепции вид — это «нечто отлич-
ное», нечто «отличающееся внешне» (от латинского specere — смотреть, раз-
глядывать), нечто «иного сорта». Именно это имеет в виду минералог,
который говорит о «видах минералов», или физик, который говорит
о «видах ядер».
Эта простая концепция повседневной жизни была положена в основу
eidos (идей) в философии Платона (гл. I). Разные авторы обращали внимание
на разные стороны платоновой eidos: одни — на ее независимость от восприя-
тия, другие — на ее трансцендентную сущность, третьи — на ее вечность
и неизменность. Все эти концепции безоговорочно принимают, что имеется
некая неизменная сущность, eidos, которая только и является объективной
реальностью. Объекты, с другой стороны, служат для Платона и его после-
дователей лишь различными проявлениями («тенями») этой eidos. Особи
какого-либо существующего в природе вида, будучи лишь «тенями» одного
и того же «типа», не связаны друг с другом никакими специфическими отно-
шениями. Изменчивость с точки зрения этой концепции обусловлена несовер-
шенством внешних проявлений «идеи», воплощенной в каждом виде.
Однако степень изменчивости, которую можно рассматривать в качестве
различных проявлений одной eidos, ограничена определенными рамка-
ми. Если она выходит за эти рамки, то это свидетельствует о наличии более
чем одной eidos. Таким образом, степень морфологического различия опре-
деляет статус вида. Эти два аспекта типологической концепции вида — субъе-
ктивность и степень различия в качестве видового критерия — зависят
друг от друга и логически связаны. Типологическая концепция вида в пере-
воде на язык практической систематики означает вид, определенный морфо-
логически.
В последние годы большинство систематиков сочло эту типолого-морфо-
логическую концепцию неудовлетворительной и отвергло ее. При этом они
указывали, что данная концепция рассматривает особи, составляющие вид,
как совокупность неодушевленных предметов и что подобный подход совер-
шенно непригоден для воспроизводящегося сообщества. Противники этой
концепции обращали также внимание на то, что морфологический критерий
вида может привести к серьезным ошибкам в случаях внутривидового поли-
морфизма или очень большого морфологического сходства между видами
(см. гл. III и VII). Если систематик использует морфологические критерии, то
обычно в качестве дополнительных указаний на репродуктивную изоляцию.
II. Концепция одномерного (nondimensional) вида. В основе этой концеп-
ции лежат взаимоотношения двух популяций, сосуществующих в природе
в одном и том же месте и в одно и то же время (т. е. симпатрических и син-
хронных). Это концепция натуралиста, имеющего дело с локальной фауной
(Майр, 1946b). Если кто-либо изучает птиц, зверей, бабочек или улиток
в окрестностях своего города, то ему кажется, что каждый вид четко обосо-
блен и резко отличается от всех остальных видов. Местные жители иногда
правильнее оценивают эти отличия, чем современный исследователь. Около
30 лет назад я провел несколько месяцев в Арфакских горах (Новая Гвинея)
у лесного племени охотников. У них было 136 различных местных названий
для 137 видов птиц, встречавшихся на их территории, т. е. они не умели
30
ГЛАВА IT
различать всего два вида. Разумеется, тот факт, что местные жители пришли
к тому же заключению, что и систематики, работающие в музеях, не является
простым совпадением, а указывает на то, что и те и другие имеют дело с одной
и той же прерывистостью, объективно существующей в природе.
Эти резкие разрывы между симпатрическими популяциями являются
основой концепции вида в биологии. Два систематика, которым принадлежит
главная заслуга во внедрении в биологию концепции вида, оба были натура-
листами-краеведами — Джон Рэй в Англии и Карл Линней в южной Швеции.
Однако каждый может сам проверить реальность этих разрывов даже в тех
случаях, когда морфологические различия еще заметны. Например, в восточ-
ной части Северной Америки (табл. 2) обитает четыре весьма близких вида
Таблица 2
ХАРАКТЕРИСТИКИ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ДРОЗДОВ РОДА CATHARUS,
ОБИТАЮЩИХ В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ
(по дилджеру, 1956а)
Сравниваемые признаки С. fuscescens С. guttatus С. ustulatus С. minimus
Область Крайний юг Севернее Бореальная Арктическая
гнездова- ния
Место зи- мовки Север Южной Америки Юг США От Центральной Америки до Аргентины Север Южной Америки
Гнездовая В пойменных ле- В хвойных ле- В смешанных В низкорослых
стадия сах с густым подлеском сах, смешан- ных с листвен- ными порода- ми или чистых высоких хвой- ных лесах северных лесах (сосна и пихта}
Место кор- На земле и на На земле (по В основном на На земле (внутри
межкп деревьях (вну- три леса) краям лесных полян) деревьях (вну- три леса) леса)
Гнездо На земле На земле На деревьях На деревьях
Пятнистость Бывает редко Бывает редко Имеется всегда Имеется всегда
яиц Относитель- Среднее Короткое Очень длинное Среднее
ная длина крыла Пи-ип, чак-бёер
Крик трево- Виир, фью Чак, си-иип Би-ир
г и
Песня Очень своеобраз- ная Очень своеобраз- ная Очень своеобраз- ная Очень своеобраз- ная
Пение во Пет Нет Нет Да
время по- лета
дроздов рода Catharus — С. fuscescens, С, guttatus, С. ustulatusvi С. minimus.
Эти четыре вида внешне настолько похожи, что их не может отличить не
только человек, но даже самцы этих видов, если самки молчат. Видоспеци-
фичные песни и призывные крики позволяют, однако, как установил экспе-
риментально Дилджер (1956а), легко различать эти виды. На одной терри-
тории редко обитает более двух видов этих дроздов, и перекрывающиеся
виды (/ + g, g и и и т) обычно сильно различаются по характеру
кормления и предпочитаемым нишам; поэтому конкуренция между этими
двумя видйхми и двумя другими видами дроздов, Тurdus migratorius и Hylo-
cichla mustelina, с которыми они делят область своего обитания, сведена
к минимуму. В связи с различиями в питании и характере миграций указан-
ные четыре вида отличаются друг от друга (и от других видов дроздов) по
относительной длине крыльев и отделов ноги, а также по форме клюва.
Дилджер (1956а, Ь) подробно описал множество мелких различий между
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ 3J
этими на первый взгляд очень похожими видами. Особенно важно отме-
тить, что среди этих четырех видов не было обнаружено ни одной гибридной
или промежуточной особи. Каждый из этих видов представляет собой гене-
тически, поведенчески и экологически изолированную систему, совершенно
отделенную от других полным биологическим разрывом.
В сущности наиболее характерным свойством одномерного вида служит
то, что он отделен от других подобных единиц разрывом. Этот разрыв, кото-
рым отделен вид, составляет самое существо этой концепции вида. Термин
«вид» обозначает весьма определенные взаимоотношения между симпатри-
ческими популяциями, между единицами в одномерной системе, а именно
их репродуктивную изоляцию. Огромное преимущество критерия скрещи-
ваемости между двумя популяциями в такой системе состоит в том, что его
наличие или отсутствие можно устанавливать безошибочно. Таким образом,
репродуктивная изоляция дает объективную меру, совершенно безусловный
критерий для определения видового статуса популяции. Слово «вид» указы-
вает на некие взаимоотношения, подобно слову «брат». Свойство быть бра-
том не может быть присуще человеку, подобно тому как камню присуща
твердость. Данный индивидуум может быть братом лишь по отношению
к кому-нибудь другому. Также и данная популяция является видом только
по отношению к другим популяциям. О самостоятельности вида судят не
по различиям (difference), а по обособленности (distinctness).
III. Концепция скрещивающихся популяций. Концепция многомерного
(multidimensional) вида — концепция собирательная. Она рассматривает
вид как группу популяций, которые фактически или потенциально скрещи-
ваются друг с другом. Такие популяции не могли бы существовать одновре-
менно в одном и том же месте, сохраняя при этом свою индивидуальность
Таким образом, концепция многомерного вида рассматривает аллопатриче-
ские и аллохронные популяции, т. е. популяции, разобщенные в простран-
стве и во времени, и классифицирует их на основе взаимного скрещивания.
Эта концепция страдает недостатком, присущим всем собирательным
концепциям,— затрудненностью практического разграничения: какие из
прерывистых популяций следует считать «потенциально» скрещивающимися?
Хотя многомерная концепция гораздо ближе к реальному положению вещей,
чем одномерная, очевидно, что ей недостает объективности последней.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДА
Термин «вид» в применении к неодушевленным предметам (например,
«виды минералов») основан на типологической концепции. Когда же этот
термин используется в биологии, он в большей или меньшей степени осно-
ван на двух других концепциях: одномерной («репродуктивный разрыв»)
и многомерной («неограниченный обмен генами»). Эти две концепции в той
или иной мере входили почти во все определения вида в биологии за послед-
ние 100 лет. В большей части определений, предложенных за последние
25 лет, авторы избегают всякого упоминания о морфологических отличиях.
Например, я определял вид (Майр, 1940) «как группы действительно или
потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно
изолированные от других таких же групп», а Добржанский (1950) определил
вид как «наибольшее и наиболее емкое... сообщество размножающихся поло-
вым путем и перекрестно оплодотворяющихся особей, которые обладают
общим генофондом».
Те определения вида, в которых подчеркивается это двойственное био-
логическое значение видов, а именно репродуктивная изоляция и общность
генофонда, обычно называют «биологическими» определениями. Целесооб-
разность такого названия подвергалась сомнению, например Симпсоном
ГЛАВА II
(1961), на том основании, что эти определения не носят характера исклю-
чающих, так как многие другие определения вида тоже связаны с видами
живого и их биологическими свойствами. Хотя этого нельзя отрицать, все же
название «биологическая» кажется наилучшим для современной концепции
вида по трем причинам. Во-первых, оно никогда не использовалось для
каких-либо других концепций или определений вида, поэтому не может
возникнуть никаких сомнений относительно намерений автора, использую-
щего эту терминологию. Во-вторых, это название подчеркивает, что рассма-
триваемая концепция основана на биологическом смысле вида, т. е. служит
символом полностью интегрированного, неадаптированного набора генных
комплексов. В-третьих, другие названия еще более двусмысленны. Это спра-
ведливо, например, для термина «генетическая концепция», которому отдает
предпочтение Симпсон (1961). Этот термин совершенно лишен определенно-
сти, так как он приложим к большинству разнообразных определений вида.
«Генетическая концепция вида» де Фриза, Лотси, Шелла, Бэтсона и других
менделистов была чисто типологической концепцией, не имевшей ничего
общего с биологической концепцией. Более позднее поколение генетиков
приняло генетическую концепцию вида, основанную на критерии стериль-
ности; результатом было признание ценовидов (cenospecies) и других еди-
ниц, имеющих мало общего с биологическими видами. В генетической кон-
цепции вида нет ничего, что предусматривало бы выделение тех специально
генетических различий, которые существенны для статуса вида, т. е. тех,
которые обеспечивают репродуктивную изоляцию. Термин «биологическая
концепция вида» в применении к концепции, основывающейся на скрещивае-
мости внутри данной популяционной системы и репродуктивной изоляции
по отношению к другим таким системам, в настоящее время принят настолько
широко и употребляется так однозначно, что он вряд ли может привести
к каким-либо недоразумениям. История развития биологической концеп-
ции вида дана Майром (1957а).
Можно назвать три основных аспекта, которые за последние годы чаще
всего выдвигались на первый план при обсуждении биологической концеп-
ции вида:
1) виды определяются не различиями, а обособленностью;
2) виды состоят не из независимых особей, а из популяций;
3) виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения
к популяциям других видов («изоляция»), чем на основании взаимоотноше-
ний между особями в пределах одного вида. Решающим критерием являет-
ся не плодовитость при скрещивании особей, а репродуктивная изоляция.
Типологическая концепция рассматривает виды как случайные сово-
купности особей, которые сообща обладают «главными признаками типового
экземпляра вида» и которые «соответствуют диагнозу». Эта статическая кон-
цепция пренебрегает тем обстоятельством, что виды — это репродуктивные
сообщества. Особи любого вида животных воспринимают друг друга как
потенциальных партнеров в спаривании и разыскивают друг друга с целью
воспроизведения. Имеется множество механизмов, которые обеспечивают
внутривидовое воспроизведение у всех организмов (Спаруэй, 1955). Вид
представляет собой также экологическое единство, которое, несмотря на то
что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует с другими видами,
обитающими в той же среде, как целое. Наконец, вид есть генетическое
единство, обладающее обширным общим генофондом, тогда как каждая
особь — всего лишь временный сосуд, несущий небольшую часть этого
генофонда в течение короткого периода времени.
Эти три свойства возвышают вид над типологическим толкованием его
как некоего «класса объектов». Объективность биологического вида —
результат этой внутренней связности генофонда (гл. X) и биологической
обусловленности разрывов между видами (гл. V и XVII).
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
33
ТРУДНОСТИ ПРИМЕНЕНИЯ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Всеобщее признание биологической концепции вида положило конец
создавшему путаницу многообразию «стандартов», применявшихся система-
тиками в прошлом. Один систематик называл видом каждый вариант поли-
морфизма, другой — каждую морфологически отличающуюся популяцию,
а третий — каждую географически изолированную популяцию. Такое отсут-
ствие общепринятых критериев сбивало с толку не только биологов различ-
ных специальностей, желавших воспользоваться данными систематики, но
и самих систематиков. Соглашение об установлении единого, общего для
всех мерила — категории вида, определяемой биологически,— было боль-
шим шагом вперед на пути к взаимопониманию.
Однако установление этого мерила не устранило всех трудностей. Неко-
торые систематики запутывались сами и усугубляли разногласия, не будучи
в состоянии понять разницу между видом как категорией и видом как так-
соном.
Вид как категория характеризуется биологической концепцией вида.
Однако в практической работе систематик имеет дело с таксонами, с популя-
циями и группами популяций, которые он должен отнести к той или иной
категории, например к категории вида или подвида. Объективный биологи-
чески определенный критерий категории вида — это наличие или отсутствие
скрещивания. Обычно, когда надо правильно выбрать категорию, к которой
следует отнести данный таксон, достаточно иметь основания сделать заклю-
чение о наличии или потенциальной возможности скрещивания. Это, как
подчеркивал Симпсон (1961), в большинстве случаев составляет лишь псевдо-
проблему. Вопрос о том, заслуживает ли данный таксон возведения в статус
вида, определяется всей совокупностью имеющихся данных.
Данные, подтверждающие достаточную оправданность такого определения
в каком-либо конкретном случае,— вопрос иного порядка (не имеющий отношения к обо-
снованности концепции). Обычно используют морфологические данные, однако делать
на этом основании вывод, что при этом используется или должна использоваться мор-
фологическая концепция вида как категории (а не таксона), означало бы либо отсутствие
ясности мысли, либо ничем не оправданный возврат к типологии. Имеющиеся данные
следует оценивать в свете известных последствий той генетической ситуации, которая
установлена в определении (категории) (Симпсон, 1961, стр. 150).
Не одна только систематика сталкивается с трудностями, пытаясь рас-
пределить конкретные явления по категориям. Большая часть привычных
понятий нашей повседневной жизни связана с аналогичными труд-
ностями.
Переход от категории подвида к виду подобен переходу от ребенка к
взрослому, от весны к лету, от дня к ночи. Отказываемся ли мы от этих кате-
горий лишь потому, что имеются пограничные случаи и переходные сос-
тояния? Отказываемся ли мы от понятия дерева, потому что существуют
карликовая ива и гигантские кактусы? Такие противоречия возникают всякий
раз, когда мы сталкиваемся с необходимостью классифицировать распреде-
ления явлений по категориям.
Пытаясь применить биологическую концепцию вида к конкретным
ситуациям, мы сталкиваемся с разного рода трудностями. Они недавно
обсуждались Майром (1957b) и Симпсоном (1961), а для растений — Грантом
(1957). Эти трудности связаны с недостатком данных, с наличием промежу-
точных эволюционных стадий (незавершенное видообразование) или с дей-
ствительной неприменимостью концепции (в случаях бесполого размноже-
ния, т. е. наличия лишь одного родителя).
3 Э. Майр
34
ГЛАВА II
НЕДОСТАТОК ДАННЫХ
Определение ранга отклоняющихся особей. Одна из повседневных проб-
лем систематики заключается в том, чтобы установить, принадлежат ли
определенные морфологически довольно сильно различающиеся особи
к одному и тому же виду или нет.
Те типы изменчивости, которые причиняют больше всего хлопот система-
тикам, рассмотрены Майром, Линсли и Юзингером (1953); там же даны советы,
как справляться с некоторыми такими трудностями. Подчеркнуть трудности,
связанные с половым диморфизмом, возрастными различиями, генетическим
полиморфизмом и ненаследственными изменениями внешнего вида, с кото-
рыми сталкивается исследователь насекомых, паразитов и вообще любой
группы ныне живущих животных, важно потому, что, по мнению некоторых
палеонтологов, только при работе с ископаемыми приходится преодолевать
трудности, связанные с необходимостью делать выводы на основе морфоло-
гических структур.
Никто не станет отрицать, что применение биологической концепции
вида к ископаемым формам — задача трудная. Однако в принципе она не
отличается от задачи неонтологов, которые лишь в редких случаях изучают
естественные популяции, а обычно вынуждены классифицировать музей-
ные экземпляры. Задача палеонтолога становится яснее, если он помнит,
что ископаемые — это остатки некогда существовавших организмов, кото-
рые при жизни были членами точно таких же генетически определенных
популяций, как и ныне живущие виды. Когда палеонтолог использует мор-
фологические критерии, он делает заключения, относящиеся к естествен-
ным популяциям, которым принадлежали изучаемые им ископаемые остатки.
Было бы неоправданным отвергать биологический подход лишь потому, что
иногда бывает трудно решить, принадлежат ли несколько морфологических
типов, представленных в выборке, к одному виду. Никто не выдвигает абсурд-
ного требования, чтобы палеонтолог проверял репродуктивную изоляцию
изучаемых им видов. Тем не менее на основе глубокого анализа всех доступ-
ных морфологических, экологических, стратиграфических данных и данных
о распространении он обычно с большой степенью точности может решить,
принадлежали ли определенные экземпляры при жизни к одной и той же
популяции. Проблемы применения концепции вида к ископаемым обсужда-
лись Симпсоном (1951b, 1961), Имбри (1957) и некоторыми участниками
симпозиума по концепции вида в палеонтологии (Сильвестр-Брэдли, 1956).
Определение ранга популяций. При практическом применении критерия
видового статуса («симпатрическое сосуществование без гибридизации»)
возникают трудности также и в том случае, когда две популяции обитают
в смежных географических областях, но в очень различных биотопах. Там,
где влажные тропические леса Центральной Африки уступают место расти-
тельности открытых пространств, можно обнаружить лесного дронго (Dic-
rurus ludwigii) и очень похожего на него саванного дронго (D. adsimilis)
на расстоянии 50 м друг от друга, но не на одном дереве. Эти виды никогда
не скрещиваются друг с другом. Так же обстоит дело и у других близкород-
ственных пар видов, занимающих соседние, но разделенные резкой границей
биотопы. Несмотря на то что такие виды замещают друг друга пространст-
венно, их не следует считать симпатрическими. Во время брачного сезона
потенциальные производители обоих видов встречаются на общей террито-
рии; они легко могли бы скрещиваться, если бы этому не препятствовали
видовые изолирующие механизмы. Термины «симпатрический» или «сосуще-
ствование» в определениях вида следует понимать широко, принимая во вни-
мание и те популяции, особи которых во время брачного сезона встречают-
ся на общей территории, хотя их биотопы и не перекрываются (Кэйн, 1953).
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
35
НЕЗАВЕРШЕННОСТЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Эволюция — процесс постепенный, так же как, вообще говоря, и про-
цесс увеличения числа видов (за исключением тех случаев, когда это свя-
зано с полиплоидией). В результате в природе можно найти много популя-
ций, которые прошли лишь часть пути, ведущего к статусу вида. Они могут
обладать некоторыми качествами самостоятельного вида, но лишены других.
В подобных случаях какое-либо одно из трех основных свойств вида —
репродуктивная изоляция, экологические различия или морфологическая
различимость — выражено не вполне ясно. Применение концепции вида
к таким популяциям, не полностью закончившим видообразование, сопря-
жено со значительными трудностями. Встречающиеся при этом ситуации
можно разбить на шесть категорий.
1. Эволюционная непрерывность в пространстве и во времени. Виды,
широко распространенные в пространстве или во времени, могут иметь кон-
цевые популяции, которые ведут себя по отношению друг к другу как раз-
ные виды, хотя они связаны непрерывным рядом скрещивающихся популя-
ций. Примеры репродуктивной изоляции между географически удаленными
популяциями одного вида обсуждаются в гл. XVI. Например, при скрещи-
вании леопардовой лягушки {Rana pipiens) из северных районов США
с лягушками из Флориды или Техаса большая часть эмбрионов гибнет в про-
цессе развития (Моор, 1949).
Если бы от всех популяций сохранялись ископаемые остатки, то нали-
чие промежуточных популяций между сменяющими друг друга видами было
бы нормальной ситуацией в палеонтологии. На самом же деле пробелы
в палеонтологической летописи так многочисленны, что лишь в очень немно-
гих случаях удается восстановить все звенья цепи и получить непрерывную
линию, связывающую хорошие виды. Эволюция от Micraster leskei через
М. cortestudinarium к М. coranguinum (фиг. 1) — один из таких случаев
(Кермак, 1954; см. также Никольс, 1959). В других случаях, приведенных
в литературе, различия в линиях развития столь незначительны, что неон-
тологи стали бы рассматривать последовательные формы лишь как подвиды
одного политипического вида. Даже несмотря на то, что число случаев,
вызывающих реальные затруднения у систематика, очень мало, нельзя
отрицать, что объективное определение границ вида в многомерной системе
невозможно.
2. Возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфоло-
гических изменений. Эти случаи создают трудности скорее практического,
чем принципиального характера. Если перестройка генотипа в изолирован-
ной популяции приводит к возникновению репродуктивной изоляции, такую
популяцию следует рассматривать как биологический вид, сколь бы незна-
чительны ни были имеющиеся морфологические изменения. Такие виды-
двойники обсуждаются в гл. III.
3. Морфологическая дифференциация, не сопровождающаяся возникно-
вением репродуктивной изоляции. Возникновение изолирующих механиз-
мов в изолированных популяциях иногда сильно отстает от морфологиче-
ской дивергенции (Грант, 1957; Майр, 1957а). Такие популяции могут быть
столь же различны морфологически, как настоящие виды, и тем не менее
свободно скрещиваются при контакте. Хорошим примером этого служит
род вест-индских улиток Cerion. Всякий раз, когда репродуктивная изоля-
ция и морфологическая дифференциация не совпадают, признание видового
статуса должно быть основано на всесторонней оценке данного частного
случая. В таких случаях решение обычно сводится к малоудовлетворитель-
ному компромиссу.
4. Репродуктивная изоляция, основанная на биотопической изоляции.
В литературе описаны многочисленные случаи, когда естественные популя-
3*
36
ГЛАВА II
ции вели себя по отношению друг к другу как настоящие виды (в зонах кон-
такта) до тех пор, пока их биотопы не нарушались. Когда характерные осо-
бенности этих биотопов изменялись, обычно из-за вмешательства человека,
репродуктивная изоляция сразу исчезала. Жабы Bufo americanus и В, fow-
lert в Северной Америке (Блейр, 1941) и мухоловки Terpsiphone ruftventer
и Т. viridts (Чэпен, 1948) — хорошо известные примеры этого. До того как
были изменены биотопы, в которых они жили, никто не сомневался, что
Фиг. 1. Последовательное видообразование во времени (Имбри, 1957).
Изменения морских ежей рода Micraster от М. leskei через М. cortestudinariwn
к М. coranguinum на протяжении шести последовательных ярусов мела южной
Англии.
это отдельные виды; однако впоследствии они повели себя как популяции,
принадлежащие к одному виду. Такие случаи вторичного нарушения изо-
ляции будут подробно обсуждены в гл. VI.
5. Неполнота изолирующих механизмов. Очень немногие изолирующие
механизмы действуют по принципу «все или ничего» (см. гл. V). Обычно
они создаются постепенно (кроме случаев, связанных с полиплоидией),
и большинство изолирующих механизмов у зарождающихся видов несовер-
шенны и не завершены. Видовой уровень достигается после того, как про-
цесс видообразования становится необратимым, хотя некоторые из участвую-
щих в этом изолирующих механизмов могут еще оставаться неполными (см.
гл. XVII). Определить, достиг ли зарождающийся вид необратимой стадии,
часто бывает невозможно.
6. Достижение разными локальными популяциями различных уровней
видообразования. Совершенствование изолирующих механизмов в разных
популяциях политипического вида может происходить с разной скоростью.
Вследствие этого два сильно перекрывающихся вида могут быть совершенно
КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ
37
изолированными в одних областях, но легко скрещиваться в других. Лорко-
вич (1953) описал такие случаи у бабочек. Многие примеры симпатрической
гибридизации, которые будут обсуждаться в гл. VI, подтверждают это.
Компромиссное решение, которое при прочих равных условиях часто при-
нимает систематик-практик, основано на сравнении размеров областей
с ненарушенной симпатричностью и областей, на которых происходит гиб-
ридизация. В зависимости от того, какая из них больше, решается вопрос
о видовом статусе.
Вид — это популяция, отделенная от других разрывом, но не всякий
разрыв дает нам право возвести изолированную популяцию в ранг вида.
Если мы обозначим словом изолят любую более или менее изолированную
популяцию или группу популяций, мы должны различать у организмов,
размножающихся половым путем, географические, экологические и репро-
дуктивные изоляты, причем лишь последние представляют собой виды.
Негласное допущение, принимаемое некоторыми авторами, что эти
три типа изолятов совпадают, не подтверждается имеющимися фактами и
ведет к необоснованным выводам относительно путей видообразования.
Шесть типов явлений, описанных выше, представляют собой следствия
постепенности обычного процесса видообразования. Во многих из описанных
случаев установление видового статуса для данной популяции — задача
трудная или вовсе невыполнимая.
ТРУДНОСТИ, СВЯЗАННЫЕ С БЕСПОЛОСТЬЮ
Критерий скрещиваемости между природными популяциями, служащий
решающим тестом на принадлежность к одному виду у высших животных,
непригоден для бесполых организмов. Совершенно очевидно, что это создает
наиболее трудно преодолимые и принципиальные препятствия к примене-
нию биологической концепции вида. Что же должен эволюционист считать
«единицей эволюции» у таких организмов?
Бесполость у ныне живущих организмов почти наверное представляет
собой вторичное явление (Догерти, 1955; Стеббинс, 1960). Все ныне суще-
ствующие бесполые организмы, по-видимому, произошли от половых форм.
Линиям с бесполым размножением уготована одна из трех судеб: они либо
вымирают, либо мутируют, либо обмениваются генами с некоторыми дру-
гими линиями путем каких-л*ибо процессов рекомбинации (Понтекорво,
1958). Вместе с тем у так называемых бесполых организмов очень часто про-
являются скрытые признаки пола. Чтобы избежать этого и других затрудне-
ний, все чаще вместо выражения «бесполое размножение» употребляют выра-
жение «однополое размножение». Так, многие биологи очень неохотно назы-
вают партеногенез бесполым размножением.
Пока еще слишком рано делать сколько-нибудь определенные прогнозы
относительно применения концепции вида к организмам, размножающимся
бесполым или однополым путем. Если бы в потомстве бесполой особи мути-
рование и выживание подчинялись закону случая, то следовало бы ожидать
полной морфологической (и генетической) непрерывности. Однако в боль-
шей части тщательно исследованных групп бесполых организмов была обна-
ружена прерывистость, и это сделало возможной таксономическую класси-
фикацию. Это явление я попытался объяснить тем, «что существующие
типы — выжившая часть из большого числа образовавшихся форм, что
выжившие типы группируются вокруг ограниченного числа адаптивных
пиков и что под влиянием экологических факторов былой континуум при-
обрел систематическую структуру» (Майр, 1957b). Каждый адаптивный пик
занят разными «сортами» организмов, и если каждый такой «сорт» доста-
точно сильно отличается от других сортов, то будет логично назвать каж-
дую группу генотипов видом (см. также гл. XV).
38
ГЛАВА II
Предлагались различные способы преодоления трудностей, возникаю-
щих перед биологической концепцией вида в связи с бесполостью. Некоторые
авторы доходят до того, что предлагают вообще отказаться от биологиче-
ской концепции вида и вернуться к морфологическому виду и для половых
и для бесполых организмов. Я не вижу никаких причин для такого решения.
Оно преувеличивает значение бесполости, которая, во-первых, вторична,
во-вторых, имеет ограниченное распространение и, наконец, вновь вернет
нас к субъективности и произвольности морфологических видов; этот вопрос
подробно рассмотрен Хэйрстоном (1958) и Симпсоном (1961).
Другой путь состоит в том, чтобы использовать для бесполых организ-
мов какой-либо нейтральный термин («бином»), сохранив термин «вид» для
биологических видов двуполых организмов (Грант, 1957). Этот путь логичен
и последователен, но он пренебрегает тем, что слово «вид» означает не только
некую биологическую единицу — репродуктивно изолированную популя-
цию,— но также единицу классификации некоего типа организмов. Вероятно,
именно такой подход вынудил большинство систематиков-практиков к откро-
венному дуализму: они определяют термин вид биологически для половых
организмов и морфологически — для бесполых. Тот факт, что степень гене-
тического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так
и за морфологические различия, дает этому некоторое биологическое оправ-
дание.
Делать выводы о вероятной степени репродуктивной изоляции на
основании степени морфологического различия — способ рассуждения,
который в течение длительного времени успешно применялся к изолирован-
ным популяциям половых организмов. Нет оснований не распространить его
применение и на бесполые типы. При этом в один вид будут объединены те
бесполые особи, которые отличаются друг от друга морфологически не
сильнее, чем принадлежащие к одному виду особи или популяции в родст-
венных видах с половым размножением. В этой ситуации неизбежны субъек-
тивизм и произвол, особенно в тех случаях, когда нет таких родственных
видов с половым размножением.
Кэйн (1954а), Меглич (1954) и Симпсон (1961) говорят о бесполых или
однополых «популяциях». Однако у бесполых организмов каждая особь и ее
потомки репродуктивно изолированы, и я затрудняюсь определить термин
«популяция» для таких организмов. Симпсон (1961) утверждает, что особей
с однополым размножением можно рассматривать как виды, так как их един-
ство «поддерживается общностью наследственности, способностью генов
распространяться по всей популяции (которая обладает благодаря этому
определенным генофондом) и невозможностью распространения генов в дру-
гие популяции». Мне кажется, что эти утверждения находятся в противоре-
чии с известными фактами. Случаи, подобные коловраткам отряда Bdelloi-
dea, показывают, что общность наследственности не помогает определить
однополый вид, и мне не известны данные, которые свидетельствовали бы
о возможности перехода генов у однополых видов к каким-либо особям
помимо прямых потомков (исключая явление парасексуальности). Поэтому
я убежден, что введение термина «популяция» в определение бесполых или
однополых видов необоснованно.
Становится ли биологическая концепция вида из-за перечисленных
трудностей в ее использовании недействительной?
Можно уверенно ответить на этот вопрос: «Нет!» Применение почти
любой концепции время от времени сталкивается с затруднениями, но это
не обесценивает саму концепцию. Преимущества биологического вида
намного перевешивают его недостатки. Для большинства групп животных
затруднения не столь часты и их легко обнаружить. Наиболее редки подоб-
ные затруднения в случае одномерных видов, а большая часть исследований
вида (если исключить палеонтологию) была выполнена именно при таких
Глава III
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДА
И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
Морфологическая концепция вида, преобладавшая в систематике живот-
ных в XIX и в начале XX в., в настоящее время постепенно сдает свои пози-
ции. Тем не менее многие современные идеи относительно видов по-прежнему
базируются на этой концепции. Эта концепция с точки зрения ее исторического
значения и правильности некоторых ее положений заслуживает более деталь-
ного обсуждения, чем это можно было сделать при общем обзоре концепций
вида в гл. II.
Рассуждения сторонников морфологической концепции вида сводятся
приблизительно к следующему. Природные популяции, являющиеся, по об-
щему мнению, различными видами, обладают морфологическими разли-
чиями.
Морфологические различия служат, таким образом, решающим крите-
рием видового ранга. Следовательно, каждая естественная популяция, мор-
фологически отличающаяся от других, должна считаться самостоятельным
видом.
Этот вывод ошибочен, несмотря на то что он основан на правильно
подмеченной связи между репродуктивной изоляцией и морфологическими
различиями. Он ошибочен, так как упускает из виду явно вторичную роль
морфологических различий. Основным критерием видового ранга естествен-
ной популяции служит репродуктивная изоляция. Степень морфологических
отличий, обнаруживаемых природной популяцией,— лишь побочный про-
дукт генетической прерывистости, возникающей в результате репродуктивной
изоляции. Такой подход требует переоценки морфологических признаков как
критериев вида. Так как симпатричность природных популяций указывает
на существование между ними репродуктивной изоляции, то мы можем исполь-
зовать степень морфологических различий между симпатрическими видами
в качестве мерила при оценке таксономического статуса изолированных род-
ственных популяций.
Таким образом, правильная оценка морфологических различий облег-
чает применение биологической концепции вида.
Уязвимость чисто морфологической концепции в применении к видам,
размножающимся половым путем, можно продемонстрировать в первую оче-
редь на аргументах двух типов: 1) существование явных морфологических
различий между принадлежащими к одному виду особями и популяциями
(внутривидовая изменчивость); 2) фактически полное отсутствие морфологи-
ческих различий между некоторыми симпатрическими популяциями («виды-
двойники»), которые при этом обладают всеми другими признаками хороших
видов (генетические различия и репродуктивная изоляция).
ГЛАВА III
ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
Натуралист иногда сталкивается с симпатрическими популяциями, кото-
рые, будучи крайне сходными и даже чуть ли не идентичными морфологиче-
ски, тем не менее изолированы репродуктивно. Как ему быть с такими попу-
ляциями? Сторонники чисто морфологической концепции не могут отнести
эти популяции к различным видам, потому что для них, как это сформулиро-
вал Стертевант (1942), «разные виды должны быть различимы на обычном
консервированном материале». Плохо различимые, но тем не менее репродук-
тивно изолированные природные популяции были причиной значительных
затруднений в биологической и таксономической литературе. Такие популя-
ции иногда называют «биологическими расами»— термин, который исполь-
зовался для многих, никак не связанных друг с другом проблем и явлений
(см. гл. XV). Принятие биологической концепции вида делает очевидным, что
большая часть «биологических рас» неотличима от других настоящих видов,
если не считать слабости морфологических различий. Для таких крайне
сходных видов был введен термин «виды-двойники» («sibling species»; Майр,
1942), эквивалентный принятым в других языках терминам: «especes jumelles»
(«виды-близнецы», Кэно, 1936) и «Geschwisterarten» («сестринские виды»,
Рамме, 1930). Множество авторов, начиная с Прайра (1886), обсуждали
(под различными наименованиями) пары или более крупные группы сходных
видов (для ознакомления с историей терминологии см. Рамме, 1951, стр. 313).
Утверждение некоторых энтомологов, что виды-двойники отличаются от дру-
гих видов по происхождению и биогеографии, не было доказано. Виды-
двойники можно определить как «морфологически сходные или идентичные,
но репродуктивно изолированные природные популяции».
Виды-двойники имеют в биологии тройное значение: а) они позволяют
доказать обоснованность биологической концепции вида сравнительно с мор-
фологической; б) они имеют большое практическое значение в прикладной
биологии, в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур, в медицин-
ской энтомологии; в) они сыграли важную роль в истории изучения видо-
образования, так как приводились некоторыми авторами в качестве дока-
зательства существования видообразования особого типа (см. гл. XV).
ХОРОШО ИЗУЧЕННЫЕ ГРУППЫ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Характерные признаки видов-двойников лучше всего выявляются при
подробном описании некоторых хорошо изученных случаев. В роде Drosop-
hila большая часть видовых комплексов содержит группы видов-двойников
(Паттерсон и Стоун, 1952). Примером типичных различий между видами-двой-
никами служат различия между тщательно изученной парой видов Drosophila
pseudoobscura Frolova и£>. persimilis Dobzhansky et Epling. Различия между
двумя типами мух, которые он обозначил как D. pseudoobscura раса А
и D. pseudoobscura раса В, впервые обнаружил Лансфилд (1929). Скрещивание
между этими «расами» дает гибридов F1; у которых самки плодовиты, а самцы
стерильны. Лансфилд обнаружил, что Y-хромосома у «расы А» имеет
J-образную форму, а у «расы В»— V-образную. Начиная с этого скромного
открытия, число известных различий постепенно росло, и, когда было обна-
ружено, что эти две «расы» сосуществуют в обширных областях, не скрещива-
ясь друг с другом, они были возведены в ранг настоящих видов (Добржан-
ский и Эплинг, 1944). Хромосомы слюнных желез этих двух видов совершенно
различны и позволяют легко отличать их друг от друга, даже несмотря
на внутривидовую изменчивость по последовательностям генов (Добржанский,
1944). Сначала полагали, что эти два вида морфологически идентичны, но
впоследствии было обнаружено, что среднее число зубчиков на половых
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
43
гребешках у самцов D. pseudoobscura больше, чем у самцов D. persimilis,
тогда как крылья у D. persimilis в среднем крупнее, чем у D. pseudoobscura.
Рид, Уильямс и Чэдвик (1942) по некоторым измерениям крыла рассчитали
специальный индекс, который изменяется от 45,7 до 62,8 (М = 55,7) для
различных линий D. pseudoobscura и от 68,8 до 76,2 (М = 72,6) для D. per-
similis. Рицки (1951) указал на ясные межвидовые различия в форме генита-
лий у самцов. Дополнительные различия были обнаружены Спасским
(1957).
То, что раньше считали двумя морфологически неразличимыми «биологи-
ческими расами», в настоящее время рассматривают как два сходных вида,
различимых по диагностическим признакам, касающимся хромосом слюнных
желез, формы половых гребешков у самцов и относительных размеров крыль-
ев. Мы подробно рассмотрели здесь этот случай, так как он служит типичным
примером развития наших знаний о большинстве видов-двойников: при
первом обнаружении их обычно считают морфологически идентичными (или
почти идентичными), но затем, при более внимательном изучении, выявляют-
ся одно за другим морфологические различия, которые подкреплялись эко-
логическими различиями. Drosophila persimilis, например, имеет более север-
ное распространение, чем D. pseudoobscura, и чаще встречается на больших
высотах, предпочитая относительно низкие температуры. Эти два вида
различаются также по ритмам суточной активности, по реакции на свет
(Левонтин, 1959) и по другим эколого-физиологическим признакам (Питтенд-
рай, 1958). Самки D. pseudoobscura достигают половой зрелости спустя 32—
36 час после вылупления, а у D. persimilis — спустя 44—48 час (Спит, 1958).
Возможно, что они различаются по запаху, о чем свидетельствует наличие
предпочтений при межвидовых скрещиваниях (Майр, 1950b). Короче говоря,
при тщательной проверке между этими видами обнаружены различия, слабые
или резкие, почти по всем признакам. Несмотря на внешнее сходство, эти
два вида обладают весьма различными генными комплексами. Данные по дру-
гим видам-двойникам из рода Drosophila можно найти в работах Добржан-
ского (1951), Паттерсона и Стоуна (1952), Карсона (1954) и в других совре-
менных исследованиях.
Вероятно, наиболее известный пример видов-двойников представляет
собой комплекс малярийных комаров в Европе. Согласно старой литературе,
малярию в Европе переносит именно так называемый малярийный комар
Anopheles maculipennis. Изучение распространения и экологии этого комара
вскрыло ряд непонятных обстоятельств. Было обнаружено, что комары
Anopheles широко распространены в некоторых частях Европы, в которых
малярии нет. В некоторых районах они кормятся только на домашних живот-
ных, а в других — предпочитают человека; в одних районах они связаны
с пресной водой, в других — с солоноватой. Истинное положение вещей стало
выясняться лишь после того, как Фаллерони открыл постоянные различия
между яйцами комаров, различающихся по биологическим признакам.
Позднее Миссироли, Хэкетт, Бэйтс, Свелленгребель, де Бук и ван Тьель
окончательно доказали, что «малярийный комар» Европы в действительности
представляет собой группу из шести видов-двойников (табл. 3).
Различия по некоторым биологическим признакам у этих комаров очень
наглядны. Например, они различаются по требованиям к объему садка при
спаривании: A. atroparvus спариваются в небольших садках, не образуя роя;
A. labranchiae — в небольших садках (высотой 1 и шириной 0,5 .и); A. sa-
charowi — в садках размером с комнату; A. maculipennis — в больших сад-
ках на открытом воздухе, а добиться спаривания A. messeae и A. melanoon
в неволе до сих пор вообще не удалось. Во всех скрещиваниях участвовали
только самцы A. atroparvus, потому что в лабораторных условиях спарива-
ются самцы только этого вида. При различных комбинациях степень стериль-
ности оказалась различной (табл. 4).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ КОМАРАМИ ГРУППЫ ANOPHELES MACULIPENNIS
Таблица 3
Сравниваемый признак A. melanoon и A. subalpinus A. messeae A. maculipenni» A. atroparvus A. labranchiae A. sacharowi (-elutus)
Окраска яиц Целиком черные или (у A. su- balpinus) с тем- ными попереч- ными полосами Диффузный тем- ный узор с по- перечными по- лосами Две черные попе- речные полосы на светлом фо- не Пестрая или с клинообразными черными пят- нами Сходная с окрас- кой яиц у A. at- roparvus, но светлее, а тем- ные пятна мель- че Гладко-серая
«Поплавок» яйца Большой и глад- кий Большой и шер- шавый Большой и шер- шавый Маленький и глад- кий Очень маленький и шероховатый Отсутствует
Х-хромосома Обычная С большими пере- стройками Обычная Обычная Обычная Небольшая инвер- сия
Третья хромосома Инверсия в пра- вом плече Инверсия в пра- вом плече Инверсия в пра- вом плече Обычная Обычная Инверсия в левом плече
Биотоп Часто встречает- ся на рисовых полях Холодные стоячие пресные водо- емы Холодные проточ- ные пресные во- доемы Холодные слегка солоноватые во- доемы В основном теп- лые солонова- тые водоемы Мелкие стоячие водоемы, часто солоноватые
Зимняя спячка Нет Да Полная Нет Нет Нет
Питание па человеке Р Редко Нет Да Да, предпочти- тельно Почти исключи- тельно
Как переносчик ма- лярии Нет Нет (редко) Нет В небольшой сте- пени Очень опасен Очень опасен
Ареал Средиземноморье Континентальная и Северная Ев- ропа Горы Европы Северная Европа Главным образом Южная Европа Восточное Среди- земноморье и Ближний Во- сток
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
45
Таблица 4
ПЛОДОВИТОСТЬ ПРИ МЕЖВИДОВЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ В ГРУППЕ КОМАРОВ
ANOPHELES MACULIPENNIS 1
Гибрид A. atroparvus
A. labranchiae $ A. melanoon 9 A. maculipennis 9 A. sacharowi 9
Л О’ Л 2 Обратное скрещива- ние (с A. atropar- vus) Стерильны Плодовиты Плодовиты в 20% случаев Стерильны Плодовиты Плодовиты Стерильны Стерильны Стерильны Детальны
1 При скрещиваниях с A, messeae все яйца гибнут.
После 30 лет исследований наилучшими среди известных морфологических
различий между этими видами Anopheles по-прежнему остаются различия,
касающиеся яиц. Однако были обнаружены и другие различия. Число и вет-
вистость волосков на конечностях у личинок обычно служат диагностическими
признаками для разделения видов в данной местности. Форма наружных
щетинок (заостренные, срезанные или закругленные) на одном из сегментов
наружных гениталий самца, вероятно, может быть использована в качестве
диагностического признака. Между некоторыми видами имеются различия
по размерам и форме чешуек крыла. Фрицци (1952) показал, что между этими
видами существуют постоянные различия в расположении генов, о чем сви-
детельствуют различия в расположении полос в хромосомах слюнных желез
(табл. 3).
С различиями в географическом распространении (умеренный или суб-
тропический пояс) коррелирует значительное число физиологических разли-
чий и предпочтений к различным стадиям (Бюттикер, 1948). Яйца холодно-
водного вида A. maculipennis развиваются гораздо быстрее, чем яйца различ-
ных тепловодных видов (Кеттль и Селлик, 1947). У A. messeae и A. maculi-
pennis осенью образуются большие жировые тела, и они проводят спячку
в холодных укрытиях. Другие виды можно заставить кормиться на протяже-
нии всей зимы, а при благоприятных условиях — откладывать яйца.
РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Виды-двойники встречаются во всех группах животных, однако в неко-
торых группах, например среди насекомых, они встречаются чаще, чем в дру-
гих, например среди позвоночных. Было бы интересно собрать точные количе-
ственные данные о числе видов-двойников в разных группах, однако это
окажется возможным лишь после более подробного изучения систематики этих
трупп. Обзоры по видам-двойникам уже публиковались (Майр, 1942, 1948;
Браун, 1959). Ряд примеров, рассмотренных ниже, взят, в сущности, без
выбора из огромного множества случаев, описанных в систематической лите-
ратуре. Вряд ли можно найти такую монографию или обзор по систематике
где бы не содержалось новых примеров видов-двойников.
ПОЗВОНОЧНЫЕ
Среди млекопитающих виды-двойники особенно распространены в отряде
грызунов. У птиц они сравнительно редки — менее 5% общего числа видов.
Штреземан (1948) перечисляет 12 различий между двумя видами соловьев
46
ГЛАВА III
(Luscinia megarhyncha и L. luscinid), из них лишь три морфологических.
Виды-двойники распространены в сем. Tyrannidae, в частности в родах
Empidonax, Elaenia и Mytarchus. Самую большую и морфологически наиболее
однородную группу видов-двойников среди птиц, состоящую по крайней
мере из десятка видов, образуют саланганы рода Collocalia в Индонезии.
Наилучшим диагностическим признаком в этом роде служит, вероятно,
структура гнезда. Виды-двойники известны среди змей (например, Thamno-
phis) и ящериц (например. Lacerta — Крамер и Мертенс, 1938; Emoia —
Броун и Маршалл, 1953). Они широко распространены среди лягушек с их
сравнительно простой внешней морфологией. Rana bre vipoda и R. nigromaculata
отличаются друг от друга экологией, опознавательными звуками и общим
поведением, и в той части Японии, где они симпатричны, гибридов не обнару-
жено, несмотря на то что в лаборатории удается получить плодовитых гибри-
дов (Морийя, 1951). Другими примерами могут служить Leptodactylus ocellatus
и L. reticulatus в Аргентине (Сей, 1949а), Crinia signifera и С. tnsignijera
(Мур, 1954) и другие виды лягушек в Австралии (Мэйн, 1957; Мэйн и др.,
1958) и многие североамериканские лягушки.
Виды-двойники, по-видимому, широко распространены среди рыб. Мина-
мори (1952) описал две «расы» шиповки Cobitis taenia из западного Хонсю,
которые, очевидно, представляют собой вполне хорошие виды, так как они,
по-видимому, не скрещиваются в тех реках, где встречаются вместе. Более
мелкий из этих двух видов приспособлен к более теплой воде и более илистому
дну, более крупный — к более холодной воде и более песчанму одну. Во мно-
гих реках обнаружен только крупный вид. При дальнейшем анализе был
выявлен по крайней мере еще один вид-двойник и было показано, что скрещи-
вания между этими видами в значительной степени стерильны (Минамори,
1956). Три очень сходных вида рыб-песчанок из комплекса Ammodytes lancea
отличаются друг от друга по своей экологии, по сезону размножения
и по некоторым второстепенным морфологическим признакам (Йенсен,
1941).
Среди лососевых виды-двойники, вероятно, обычны, но по ряду причин
их особенно трудно выявить. Большая часть видов этого семейства живет
в соленой воде, но нерестится в пресной. Однако часто какая-нибудь популя-
ция оказывается отрезанной от океана или просто не скатывается в океан
и становится вполне пресноводной. Если впоследствии тот же водный
бассейн вновь будет заселен колонистами из предковой родительской попу-
ляции, то скрещивание между этими двумя популяциями может оказаться
невозможным, так как сезоны размножения или экологические ниши уже
успели стать различными. Примерами служат радужная форель и формы
steelhead лосося Salmo gairdneri на острове Ванкувер (Нив, 1944), а также
две формы («кокапее» и «sockeye») нерки Oncorhynchus пегка в Британской
Колумбии (Риккер, 1938, 1940). Многие члены рода Coregonus стали настоя-
щими пресноводными формами, хотя они, несомненно, произошли от анадром-
ных предков. Во многих реках и озерах Европы, в особенности в области
Альп и в Северной Европе, обитает 4—5 видов этого рода. Они не только
очень сходны, но, кроме того, столь пластичны под влиянием различных
внешних условий, что определение истинных различий между ними становит-
ся затруднительным. Число жаберных тычинок, по-видимому, подвержено
влиянию внешних условий в наименьшей степени (Свердсон, 1949а, 1950,
1952). Там, где в одном озере обитает более чем один вид этих рыб, между ними
обычно имеются четкие различия в экологии. Один вид может быть поверхно-
стно пелагическим, другой — глубоководно пелагическим, третий — придон-
ным на мелких местах, а четвертый — придонным на больших глубинах.
В некоторых озерах имеются промежуточные формы, что еще более запутывает
картину; вероятно, это гибриды между двумя видами (Доттран, 1953), хотя
низкая жизнеспособность гибридов обычно предотвращает развитие гибрид-
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
47
ных популяций (Свердсон, 1952). Во многих озерах гибриды отсутствуют,
однако факторы, контролирующие гибридизацию, неизвестны (Доттран
и Картье, 1949).
«Проблема Coregonus» лишилась большей части своей таинственности
после того, как ряд авторов (Ваглер, Свердсон, Берг и Доттран) показали,
что «расы» Coregonus, несмотря на свою фенотипическую пластичность,—
вполне хорошие виды, возникшие в результате разновременных вселений
и последующей изоляции. Данные, позволяющие сделать этот вывод, собраны
в работе Свердсона (1957). Автор различает пять палеарктических видов сига
(Coregonus sensu stricto), причем некоторые из них встречаются также в Се-
верной Америке. Некоторые из этих форм заселили свой нынешний ареал
в конце плейстоцена или в постплейстоцене, другие — позднее. В некоторых
озерах имела место значительная гибридизация между ранними и поздними
колонистами. Доттран (1959) пришел к очень сходным выводам, но по его
мнению, свердсоновский С. lavaretus представляет собой два вида (С. lava-
retus и С. wartmanni). Аналогичная ситуация имеет место у сигов подрода
Leucichthys, среди которых имеется два палеарктических и, кроме того,
несколько североамериканских видов (Уолтерс, 1955; Свердсон, 1957).
Четыре крайне сходных вида, отличающихся друг от друга кривыми роста,
окончательными размерами и чувствительностью к паразитам, сосуществуют
в озере Виннипег (Келегер, 1952). Происхождение видов-двойников у рыб
родов Myoxocephalus, Osmerus, Clupea, Coregonus и Gasterosteus проанализи-
ровано в работе Свердсона (1961) (табл. 35).
НАСЕКОМЫЕ
Особенно часто встречаются виды-двойники среди насекомых. Их обна-
ружение происходит довольно медленно, так как в большей части семейств
даже самых заметных и ярких насекомых многие виды еще не описаны.
Как правило, виды-двойники открывают в тех случаях, когда один из них
имеет экономическое или медицинское значение.
Чешуекрылые. Видов-двойников особенно много в отряде чешуекрылых.
Перечень из 40 пар европейских видов-двойников был опубликован Хейдема-
ном (1943); дополнительные случаи описаны в его более поздней работе
(Хейдеман, 1944). Даже в очень хорошо изученной фауне бабочек восточной
части Северной Америки все время обнаруживаются новые виды-двойники,
например в родах Mitoura (Роусон и Циглер, 1950) nStrymon (Клотс и Кленч.
1952). Почти все виды амбарных вредителей представляют собой группы
видов-двойников, обычно отличающихся друг от друга по предпочитаемой
пище (Корбет, 1943). Только два из четырех видов комплекса Tinaea granella
вредят зерну, причем Т. granella предпочитает пшеницу, а Т. infimella —
рожь. В сем. Coleophoridae имеются многочисленные группы видов-двойни-
ков; для некоторых из них половые органы самца служат диагностическим
признаком, а для других — нет (Мак-Дэннаф, 1946). Виды-двойники Solenobia
из Швейцарии описаны в работах Заутера (1956) и Галликера (1958); репро-
дуктивная изоляция между ними была изучена Зейлером и Йухта (1956).
Особенно хорошо разобран случай двух листоверток рода Choristoneura
(Tortricidae), одна из которых (Ch. fumiferana) питается на ели и сосне,
а другая (Ch. pinus) — на банксовой сосне. Эти два вида, хотя и крайне сход-
ные, различаются не только по предпочитаемой пище, но также по средним
размерам, окраске, размаху и рисунку крыльев, по половым органам самца
и по времени лёта (Фримен и др., 1953, стр. 121 —151). Большая часть видов-
двойников у чешуекрылых была открыта по различиям в предпочитаемых
кормовых растениях и по морфологическим различиям в половых органах
самцов. Как только «расы по хозяину» начинают классифицировать как раз-
личные виды, обычно обнаруживаются и другие различия.
68
ГЛАВА III
Двукрылые. Виды-двойники очень широко распространены среди дву-
крылых и в целом хорошо изучены, так как многие виды двукрылых имеют
большое значение для медицины (Anopheles, Aedes, Simulium), генетики
(Drosophila) или же цитологии (Sciara, Chironomus). Виды-двойники у Droso-
phila и в комплексе Anopheles maculipennis обсуждались выше. Многочислен-
ные другие группы видов-двойников описаны у Culicidae (Бэтс, 1949).
Североамериканский комплекс Anopheles maculipennis состоит из четырех
видов (Айткен, 1945; Китцмиллер, 1959). Восточный «вид» A. hyrcanus на
самом деле представляет собой комплекс из по крайней мере восьми видов-
двойников (Рэйд, 1953). A. punctulatus и опасный A. gambiae (вместе
с А. те la s') представляют собой другие группы видов-двойников. Существует
также несколько групп в роде Aedes, например комплекс A edes scutellaris
(Маркс, 1954).
Не все «биологические расы» в сем. Culicidae непременно представляют
собой виды-двойники, что видно на примере комплекса Culex pipiens. Одно
время считалось, что он состоит из трех видов: холодоустойчивого сельского
С. pipiens, средиземноморского или городского С. molestus и субтропического
С. fatigans (= quinque fasciatus). Этим трем видам приписывались следующие
физиологические признаки:
А) С. pipiens: 1) откладывает яйца только после того, как насосется кро-
ви; 2) требует большого пространства для спаривания; 3) имеет зимой период
покоя; 4) питается почти исключительно на птицах и земноводных, а не на
млекопитающих; 5) обитает в сельской местности.
В) С. molestus и С. fatigans: 1) часто откладывают яйца до того, как
попробуют крови (аутогения); 2) способны спариваться в маленьких садках
(стеногамия); 3) размножаются на протяжении всего года; 4) охотно питают-
ся на млекопитающих; 5) часто встречаются в городах.
К сожалению, такой простой схематичный диагноз не всегда подтвержда-
ется. Часто встречаются линии с комбинациями свойств В1А2А3В4А5 или
BiA2B3A4B5, хотя все особи, обладающие признаком Аь по-видимому, обла-
дают и признаком А2. Предположение, что А и В — самостоятельные виды,
еще более подрывается существованием смешанных выводков (например,
со свойствами Aj и Bj), полученных от пойманных в природе одиночных опло-
дотворенных самок (подробности см. Мэттингли и др., 1951, 1953; Китцмил-
лер, 1953). Эта изменчивость еще не вполне понята, однако можно предло-
жить некоторое предварительное объяснение. Есть основания полагать, что
каждая форма С. pipiens первоначально представляла собой полиморфную
географическую расу. Даже в настоящее время С. fatigans и С. pipiens
в значительной степени аллопатричны и смешиваются в зоне контакта, обра-
зуя промежуточные типы (<<pallens>>, «comitatus»). Эти расы обладают ярко
выраженными экотипическими признаками — для популяций холодного
климата характерны спячка и анаутогения. Как отмечали многие авторы,
большинство популяций высокополиморфно, но по направлению к северу
процент аутогенных самок постоянно уменьшается. Исследование проблемы
Culex осложняется двумя важными факторами. Один из них — образование
новых колоний комарами, завезенными человеком из весьма удаленных
областей. Например, вскоре после первого появления крупных соединений
американских войск в Австралии в начале 1942 г. там был обнаружен С. mo-
lestus, живущий бок о бок с местным С. fatigans. В то время между этими дву-
мя видами имелся четко выраженный морфологический разрыв. Через 10
лет в результате скрещиваний между ними этот разрыв исчез (Драммонд,
1951). По-видимому, многие предполагаемые морфологические признаки
физиологических типов Culex в действительности представляют собой слу-
чайные морфологические признаки местных популяций и вовсе не обязатель-
но связаны с аутогенией или стеногамией. Холодоустойчивый сельский
С. pipiens, по-видимому, в наименьшей степени расселяется при помощи
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
49
человека, в результате чего между европейскими и североамериканскими
С. pipiens могли возникнуть многочисленные различия. Это привело также
к возникновению эндемичной австралийской расы. Малоподвижный образ
Фиг. 2. Строгое географическое замещение пяти цитоплазматических рас
Culex pipiens в Европе (Лавэн, 1959).
жизни Culex, не связанных с человеком, привел к образованию сравнительно
однородных и четко разделенных географических рас, тогда как у форм,
связанных с человеком, наблюдается высокий полиморфизм, что отчасти
объясняется смешением, которому способствует расселение человеком.
Есть еще другое, более серьезное затруднение. Лавэн (1953, 1959) обна-
ружил у С. pipiens цитоплазматические факторы, создающие преграды сте-
рильности между некоторыми локальными расами. К настоящему времени
обнаружено пять групп линий: одна в Западной Европе (Лондон, Париж
и др.), одна в северной Германии, одна в южной Германии и две в Средизем-
номорье (фиг. 2). Первые две линии стерильны при скрещиваниях в обеих
комбинациях: зародыши гибнут. Самцы южногерманской линии при скрещи-
вании с самками двух других европейских линий обладают нормальной плодо-
4 Э. Майр
50
ГЛАВА III
витостью. Однако реципрокные скрещивания стерильны (за исключением 1 %
случаев). Американские линии рас pipiens и fatigans вполне плодовиты в скре-
щиваниях с северогерманской линией, но более или менее стерильны с дру-
гими. Способ наследования указывает на наличие какого-то цитоплазмати-
ческого фактора.
Эти группы линий отвечают определению видов-двойников, однако
существуют серьезные сомнения относительно правомочности возведения
в ранг видов аллопатрических линий, которые, возможно, отличаются друг
от друга лишь одним генетическим фактором. Учитывая, что pipiens и fail—
gans ведут себя друг с другом как подвиды, a molestus и pipiens также ведут
себя как подвиды или полиморфы, было бы странно рассматривать самого
pipiens как комплекс видов-двойников. Дальнейшие исследования, несомнен-
но, прояснят эту проблему, но в настоящее время комплекс Culex pipiens
лучше всего рассматривать как один политипический вид со многими экологи-
чески полиморфными географическими расами, некоторые из которых при-
обрели несовершенные механизмы изоляции. По самой природе этих меха-
низмов они делают невозможным успешное и постоянное сосуществование
каких-либо двух других линий. Цитоплазматические преграды существуют
также между географическими расами Aedes и других Gulicidae (см. также
гл. XV).
Классификация 'многочисленных видов-двойников в роде Chironomus
постепенно проясняется благодаря накоплению экологических и морфоло-
гических данных и, в частности, благодаря изучению хромосом слюнных
желез (Штренцке, 1959, 1960). В свете таких данных не приходится сомневать-
ся, что Ch. tentans и Ch. pallidivittatus, а также Ch. thummi и Ch. piger пред-
ставляют собой хорошие виды.
Жуки. Группы видов-двойников встречаются почти в каждом семействе
жуков, но они особенно распространены среди Curculionidae, Chrysomelidae
(Браун, 1958) и Lamellicornia. Браун (1945) описал интересную группу
из приблизительно 25 видов жуков-листоедов рода Calligrapha (Chrysomeli-
dae), многие из которых не удается разделить на основании морфологиче-
ских признаков. Тесты с питанием и скрещиванием и изучение этих жуков
в природе показывает, что они действительно представляют собой хорошие
виды. Анализ затрудняется тем фактом, что многие из этих «видов» партено-
генетичны (по крайней мере у пяти «видов» самцы неизвестны). Род Chrysomela
также богат видами-двойниками (Браун, 1956). Долгоносик «Calandra огу-
zae» в действительности состоит из крупного вида, поражающего кукурузу,
и мелкого вида, поражающего пшеницу. Эти два вида между собой не скрещи-
ваются (Бёрч, 1954).
Прямокрылые. Среди прямокрылых виды-двойники весьма обычны.
В ряде статей Фултон (1931, 1933, 1937) установил, что три типа сверчков,
известных под названием Nemobius fasciatus, различаются не только по пред-
почитаемым местам обитания и пению, но и по множеству незначительных
морфологических признаков. Это было полностью подтверждено в работе
Кентролла (1943), и в настоящее время нет сомнений, что TV. fasciatus, N.
tinnulus и N. allardi являются видами-двойниками (Александер и Томас,
1959). Поскольку между ними установлены известные различия в пении,
нет ничего удивительного, что были также обнаружены различия в стридуля-
ционном аппарате самцов (табл. 5). Nemobius fasciatus не скрещивается
с двумя другими формами, тогда как N. allardi и N. tinnulus дают плодовитых
гибридов с характерным пением. Отсутствие такого пения в местах перекры-
вания биотопов этих двух видов показывает, что в естественных условиях
они не образуют гибридов. Различия в пении между видами-двойниками
группы Nemobius Carolinas описаны Александером (1957b).
Фултон (1925) обнаружил в Орегоне две «расы» Oecanthus fultoni, одна
из которых («раса А») существенно совпадала с О. niveus восточной части
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
51
Таблица, 5
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ СТРЕКОТАТЕЛЬНОЙ ЖИЛКИ И ОСОБЕННОСТИ ПЕНИЯ
У СВЕРЧКОВ ГРУППЫ NEMOBIUS FASCIATUS
(из Пирса, 1948)
Характеристика N. all ar di N. jasciat'us N. t innulus
Среднее число зубцов в жил- ке (правое крыло) Средняя длина жилки, мм Продолжительность звука, сек Число зубцов, задеваемых при одном звуке Частота, герц Число звуков Характер пения 192 (165-220) 1,438 (1,32-1,50) 0,002 162 (84%) 7500 14—20 звуков в 1 сек (в течение 8 сек) Ряд отдельных четких звуков 118 (101—126) 0,992 (0,81 — 1,12) 0,006—0,010 56 (47,5%) 7740 4—12 звуков в се- рии (1,4—5,0 серий в 1 сек) Ряд раздельных серий и звуков 214 (196-218) 1,600 (1,5—1,74) 0,02 126 (58%) 6300 5—10 однозвуко- вых серий в 1 сек На одной высокой ноте (напомина- ет колокольчик)
Северной Америки по пению и по привычке откладывать свое единственное
яйцо на кору деревьев, тогда как у другой (О. rtleyi) ритм песни гораздо мед-
леннее (90 против 160 стридуляций в минуту при температуре 20е), а яйца
она откладывает в ряд на ветках шиповника и малины. Морфологически эти
две формы неразличимы, но, хотя раса А не имеет существенных отличий
от восточного О. niveus, раса В во многих отношениях более связана с другим
восточным видом, О. nigricornts, несмотря на то, что эти два вида отличаются
морфологически. Было бы интересно узнать больше о пении и характере
откладки яиц у так называемого О. niveus Кубы и Мексики. Однако нет сом-
нений, что раса В из Орегона — ясно выраженный вид-двойник. То же самое
очевидно для «физиологических рас» Gryllus и Anaxipha, описанных Аллар-
дом (1929).
Общеизвестно, какую трудную группу представляют собой сверчки
Gryllus (Acheta); хотя в Северной Америке описано 17 «видов», детальное
изучение их морфологии долгое время заставляло ведущих специалистов
принимать только один вид. Однако среди этих сверчков явно имеются био-
логически различные типы (Аллард, 1929), и изучение их в ограниченной
области Северной Каролины позволило Фултону (1952) выделить четыре типа,
которым временно были присвоены местные названия: триллер, лесной свер-
чок, горный сверчок и береговой сверчок. Они отличаются пением (частично),
годовым циклом (фиг. 3), выбором мест обитания и незначительными морфо-
логическими признаками. То, что они представляют собой хорошие виды,
было подтверждено работами Александера (1957) и Бигелоу (1960). Было бы
интересно сравнить их цитологически.
Перепончатокрылые. По-видимому, виды-двойники обычны среди пчел, ос
и других групп перепончатокрылых. Особенно много видов-двойников среди
муравьев. Это обстоятельство было причиной многих недоразумений и частич-
но ответственно за ту своеобразную полиномиальную номенклатуру, которая
долгое время была характерна для систематики муравьев. Применение Крейг-
тоном (1950) современной концепции вида к североамериканским муравьям
привело к резкому упрощению литературы по муравьям. Виды-двойники
в роде Lasius недавно были описаны Уилсоном (1955); они имеются также
в родах Myrmica (Брайан и Брайан, 1949) и Camponotus (Браун, 1950). Ситу-
ация в роде Formica кажется особенно сложной.
4*
52
ГЛАВА III
Отдельные примеры видов-двойников обнаружены во многих группах
насекомых, например среди тлей и ногохвосток (Collembola) (Гизин, 1947).
Лишь в немногих группах классификация разработана достаточно, для того
чтобы можно было провести количественный анализ распространенности
видов-двойников. Контканен (1953) находит, что среди 292 видов цикадок
(Homoptera) Финляндии приблизительно 40% — виды-двойники, причем
число видов-двойников в одном роде может достигать 13. В некоторых случаях
у симпатрических пар видов-двойников, например Criomorphus affinis
и С. bicarinatus, Calligypona flaveola и С. straminea, до сих пор не обнаружено
никаких экологических различий.
Другие членистоногие. Виды-двойники, несомненно, обычны среди кле-
щей, но их изучение едва начато. На медоносной пчеле живут три очень
похожих вида клещей, из которых один (Acarapis woodi) патогенен. Аса-
rapis externus живет в вентральной складке между головой и проплеврой
пчелы у основания тенториума; A. dorsalis — в дорзальной складке между
щитом (mesoscutum) и щитком (mesoscutelhim) среднеспинки, a A. woodi —
в трахеях (Моргенталер, 1934). Эти три вида можно различать по длине лапки
и по расстоянию между стигмами. Виды-двойники распространены среди
многих родов пауков, например среди ядовитых черных пауков Latrodectus
(Леви, 1959).
Комплексы видов-двойников отмечены у некоторых ракообразных.
В роде Gammarus сходные формы были описаны в качестве «рас» или «под-
видов», но Кинне (1954) показал, что они представляют собой хорошие виды:
G. zaddachi, G. salinus и G. oceanicus. Для всех этих видов (некоторые из них
были открыты по предпочтению мест обитания с различной соленостью)
в настоящее время установлены морфологические диагностические признаки.
Сходное положение имеет место у мокриц рода Jaera-, Форсман (1949)
и Бокке (1953) обнаружили существование множества видов-двойников,
различающихся по своей экологии и по хромосомам (Штайгер и Бокке,
1954). Вид-двойник был недавно описан у веслоногих рачков рода Calanus
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
53
(Боумен, 1955). У пресноводных ракообразных положение часто бывает
более сложным. Было много споров относительно числа видов Daphnia
в Северной Америке, причем, по мнению некоторых авторов, число этих
видов равно всего лишь четырем с многочисленными «подвидами» и варие-
тетами. Однако Брукс (1957а) обнаружил, что можно совершенно четко раз-
личить не менее 13 видов, хотя ненаследственная изменчивость (цикломор-
фозы и т. и.) и случайная гибридизация могут затруднить их разграничение.
ДРУГИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Виды-двойники обычны также у моллюсков, и почти при каждой боль-
шой ревизии обнаруживаются новые такие виды. Трудности их распознава-
ния увеличиваются значительной индивидуальной изменчивостью во многих
родах. Внутривидовые варианты часто различаются между собой сильнее,
чем различные виды. Очень сходные виды существуют у наземных улиток,
голых слизней (у которых они иногда распознаются по различиям в брачном
поведении), пресноводных улиток и морских моллюсков. В Европе недавно
были открыты четыре вида-двойника блюдечек рода Patella, и теперь, когда
различия между ними твердо установлены, эти виды, по-видимому, удастся
хорошо разграничить в большинстве местностей. Во Франции и Англии были,
однако, обнаружены промежуточные особи, которые, вероятно, являются
гибридами, хотя такая возможность отрицалась (Эванс, 1953). Прекрасно
описаны виды-двойники у Lymnaea (Хабендик, 1951); в других родах (напри-
мер, Pisidium) анализ еще не доведен до конца.
Поскольку среди таких морфологически сложных организмов, как дву-
крылые, перепончатокрылые, жесткокрылые, чешуекрылые и ракообразные,
виды-двойники встречаются относительно часто, следовало бы ожидать, что
у низших беспозвоночных с их упрощенной внешней морфологией они еще
более многочисленны. Однако в этих группах соответственно возрастают
и трудности обнаружения видов-двойников. Это относится, в частности,
к таким группам, как немертины, турбеллярии и нематоды, у которых боль-
шинство таксономических признаков связано с внутренними органами.
И все же даже в этих группах при тщательном изучении физиологических
и экологических признаков были обнаружены ранее неизвестные комплексы
видов-двойников; впоследствии нередко оказывалось, что эти виды хорошо
различимы и морфологически. Например, было обнаружено, что немертина
Linens ruber, которая считалась одним видом с двумя «вариететами», в дей-
ствительности представляет собой комплекс из четырех видов-двойников,
отличающихся друг от друга окраской, общими размерами и пропорциями,
величиной и расположением глаз и цветом церебральных ганглиев. Некото-
рые виды могут сжиматься, тогда как другие свертываются в клубок. Два
вида размножаются половым путем, а другие бесполым; процесс образования
гамет и развитие личинок протекают по-разному у разных видов. Бесполые
виды в отличие от видов, размножающихся половым путем, чрезвычайно
хорошо регенерируют (Гончаров, 1951). Казалось, что род нематод Rhab-
ditis богат видами-двойниками, однако кропотливое исследование Оше (1952)
показало, что между ними существует больше морфологических отличий,
чем предполагалось ранее.
Полагают, что сидячие морские беспозвоночные обладают большой нена-
следственной изменчивостью, зависящей от узколокальных особенностей
окружающей данную особь воды. У кораллов рода Millepora сильно ветвя-
щиеся и толстоствольные особи растут рядом и в зоне прибоя и в спокойной
воде. Однако Бошма (1948) показал, что этот род состоит из 10 видов, а не
из одного изменчивого вида, как это предполагалось некоторыми авторами.
Систематика большинства низших беспозвоночных еще недостаточно разра-
ботана, и они обычно не представляют такого большого интереса с точки
54
ГЛАВА III
зрения генетики или медицины, который бы стимулировал определение у них
частоты видов-двойников. Тем не менее виды-двойники были обнаружены
среди губок (Леви, 1956; табл. 6).
Таблица 6
НЕКОТОРЫЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ДВУМЯ ВИДАМИ-ДВОЙНИКАМИ ГУБОК HALISARCA
(по Леви, 1956)
Сравниваемый признак Н. dujardini Н. metschnikovi
Структура сферических клеток Период размножения Экологическая зона Сперматогенез Сперматозоиды Овоциты Большие клетки на заднем конце личинки Стадия рагон Розеткообразные С июня по сентябрь или позже Средние или большие глуби- ны; прикреплены к камням и скалам Одновременный Необычные, в форме диска Маленькие, с многочислен- ными ядрышками Всегда со жгутиком Без складок, типа аскон Шарообразные С апреля по июнь Мелководные лиманы; при- креплены к основаниям морских водорослей Последовательный Обычные Большие, простые Без жгутика Складчатая, типа сикон
Чем проще какая-либо группа организмов морфологически, тем, каза-
лось бы, труднее распознавание видов. Исходя из этого следует ожидать, что
наибольшее число видов-двойников имеется среди просто организованных
Protozoa. Впервые они были обнаружены у Paramecium aurelia (Соннеборн,
1938) и у Р. bursaria (Дженнингс, 1938). Хотя их обычно принимали за
«вариететы», они репродуктивно изолированы и, как это следует из анализа,
проделанного Соннеборном (1957), соответствуют видам высших организ-
мов. Такие виды-двойники были также обнаружены среди других групп
видов Paramecium и Euplotes. Распознавание видов-двойников в классе
простейших зависит главным образом от эксперимента (Хэйрстон, 1958).
В наиболее тщательно изученной группе, Р. aurelia, в настоящее время
известно не менее 16 «вариететов», причем некоторые из них приурочены
к определенным районам. Это число может существенно возрасти, если будет
исследовано достаточное число локальных популяций из всех частей земного
шара. Аналогичным образом в группе Р. caudatum известно 16 «вариететов»,
в группе Р. bursaria — пять (Соннеборн, 1957).
Еще больше затруднений вызывает определение видов-двойников у пара-
зитических простейших и у простейших, частично размножающихся бесполым
путем. Для многих из них известны так называемые биологические расы
(Гоар, 1943), однако неизвестно, в какой степени они представляют собой
репродуктивно изолированные виды. Здесь мы сталкиваемся отчасти с вечной
проблемой определения видов у бесполых организмов (Соннеборн, 1957),
отчасти же — с невозможностью определить способность к скрещиванию
у «линий», которые нельзя выращивать на искусственных средах. Много-
численные косвенные данные заставляют считать весьма вероятной широкую
распространенность видов-двойников среди этих организмов.
РАСПОЗНАВАНИЕ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Вследствие поверхностного морфологического сходства виды-двойники
обнаруживаются обычно по разного рода различиям в образе жизни, в эко-
логии или физиологии. В следующих параграфах мы рассмотрим некоторые
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
55
биологические особенности, по которым различаются виды-двойники и кото-
рые могут быть полезны при их обнаружении. Некоторые другие примеры
упоминались в предыдущем разделе.
Биометрические различия. Хотя между видами-двойниками могут отсут-
ствовать качественные структурные различия, их самостоятельность иногда
может быть доказана с помощью биометрического анализа. В качестве при-
мера можно привести Drosophila pseudoobscura и D. persimilis (Рид и Рид,
1948) и Е the о stoma nigrum и Е. olmstedi (Стоун, 1947). Такой анализ не обя-
зательно должен быть основан исключительно на метрических признаках,
но может также использовать любые качественные признаки, как это было
показано Петерсеном (1947b) на бабочках из рода Boloria или Лорковичем
(1942) на бабочках-голубянках из рода Еveres (Lycaenidae).
Испытания скрещиванием. Во многих случаях виды-двойники впервые
были открыты при лабораторных скрещиваниях различных линий. Паттер-
сон и Стоун (1952) подробно описали это на примере Drosophila. Другими
примерами служат рисовые долгоносики Calandra oryzae (Бёрч, 1954) и виды-
двойники парамеций (Соннеборн, 1957). Тесты на скрещиваемость особенно
важны в тех случах, когда виды-двойники не симпатричны. Моор (1954), скре-
щивая лягушек рода Crinia из западной и восточной Австралии (ранее прини-
мавшихся за один вид С. signifera и морфологически неразличимых), обна-
ружил, что скрещивания между ними стерильны. Популяция из западной
Австралии в действительности представляет собой вид-Двойник — С. insi-
gnifera. Такой тест на скрещиваемость — единственный способ доказатель-
ства существования аллопатрических видов-двойников.
Образ жизни. Устройство гнезда служит полезным признаком при раз-
личении видов у салангана (Collocalia), структура термитника — у термитов
(Деснё, 1948; Эмерсон, 1956), муравейника — у муравьев (Гёссвальд, 1941)
и гнезда — у некоторых ос. У ос Polistes fuscatus обычно различали 18
квариететов», отличающихся друг от друга окраской, но не структурными
признаками. Рау (1942) установил, что близ Кирквуда (Миссури) три из этих
так называемых «вариететов» отличаются друг от друга по многим биологиче-
ским признакам (табл. 7). Скрещиваний между «вариететами» не происходит;
напротив они даже активно враждебны друг к другу. Рау (1946) заключил:
«Я со своей стороны рад приветствовать Р. pallipes [= metricus} и Р. variatus
Таблица 7
ХАРАКТЕРИСТИКИ ТРЕХ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ ИЗ ГРУППЫ POT.ISTES FUSCATUS
(по Рау, 1942. 1946)
Признак Р. metricus Р. rariatus Р. rubiginosus
Окраска Темная, черно-ко- ричневая Желтые полосы па коричневом фоне Яркая кирпично- красная
Гнездо На хорошо освещен- ных частях по- строенных челове- ком сооружений или в густо!! рас- тительности В углублениях в земле, например в старых мышиных норах В абсолютно темных дуплах деревьев или между стенами зданий, под кры- шей
Матка Одна Одна Много
Средний размер колонии в кон- це лета 70—85 ячеек 120—140 ячеек » 140 ячеек
Зимняя спячка В трещинах зданий В трещинах зданий В дуплистых бревнах
Охрана входа в гнездо Отсутствует Отсутствует Гнездо охраняется и проветривается
56
ГЛАВА III
в качестве двух различных видов»; Р. rubiginosus — третий вид. В настоя-
щее время все признают, что эти три формы представляют собой хорошие
виды.
Изучая поведение хищных ос, Адриаансе (1947) установил, что особи
Ammophila «campestris» распадаются на две различные группы. Среди 69
наблюдавшихся особей поведение 11 соответствовало поведению А. campe-
stris, описанному в литературе, а 58 относились к ранее не описанному типу.
Различия в поведении между этими двумя группами перечислены в табл. 8.
Специалист подтвердил, что особи нового типа представляют собой отдельный
вид (A. adriaansei Wilke = pubescens Curtis).
Таблица 8
РАЗЛИЧИЯ В ПОВЕДЕНИИ МЕЖДУ AMMOPHILA CAMPESTRIS И A. PUBESCENS
(по Адриаансе, 1947)
Этологический признак A. campestris A. pubescens
Материал, используемый для заделывания норы Пища Последовательность от- кладки яиц и обеспече- ния пищей Сезон размножения Песок из каменоломни Пилильщики Сначала откладывает яйца, а затем запасает пищу Более ранний, конец ав- густа Частицы, заносимые вет- ром Гусеницы Сначала запасает пищу, а затем откладывает яйца Более поздний, до середи- ны сентября
То, что пчелы Trigona braunsl и Т. araujoi представляют собой различные
виды, было установлено только благодаря существованию между ними
биологических различий. У Т. braunsl ячейки с личинками расположены
комками, а не вертикальными слоями; они защищают свою колонию, заливая
вход медом, а не сражаясь; гнезда обычно грабят Lestrimelitta cubiceps,
к нападениям которых Т. araujot сравнительно устойчивы (Португаль-
Араухо и Керр, 1959).
Изучение световых вспышек светляков восточной части Северной Аме-
рики привело Барбера (1951) к установлению 18 видов Photuris вместо 2—3
традиционных. После того как эти виды были установлены, оказалось, что
они различаются не только по частоте, характеру и цвету (желтый, зеленый
или красноватый) вспышек, но также и по сезону размножения, по предпо-
читаемым биотопам и по второстепенным признакам окраски. Хотя между
ними нет различий по гениталиям самцов, они почти несомненно являются
хорошими видами (фиг. 4). Изучение брачного поведения у слизней позволило
Герхардту (1939) провести границу между видами, с одной стороны, и вариан-
тами окраски — с другой.
Виды-двойники часто различаются по сезону размножения, как это уста-
новлено, например, для лягушек-свистунов Leptodactylus (Сей, 1949а),
сигов Coregonus (Свёрдсон, 1957), сверчков Gryllus (Фултон, 1952), светляков
Photuris (Барбер, 1951), бабочки Choristoneura (Смит, 1953) и губки Hallsa-
гса (Леви, 1956).
Звуки. Различия в пении и сигнальных звуках использовались для раз-
граничения морфологически близких видов с давних времен. Именно по этому
признаку Гильберт Уайт, викарий из Селборна, различал пеночку-теньковку
(Phylloscopus collybita) и пеночку-весничку (Ph. trochllus) как разные виды
за 30 лет до того, как это было сделано Вьейо. Различия в издаваемых звуках
позволили различить виды-двойники у кузнечиков (Фабер, 1929) и у сверчков
(Фултон, 1925, 1937, 1952). Эти различия часто позволяют быстро определять
в природе разные виды даже у млекопитающих, например у бурундуков
Вид 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1) примитивН1>1й(6ез названия) 1 1
2) cinctipennis • • в
3) hebes sailnus • • •
4) potomaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 • 1 • 8 1 1 1
5) frontalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1
6) versicolor Illi" Инн Him
?) versicolor var. quadrifulgens INI ini Illi
8) versicolor (тройная вспьпико;Делавар ) III Hl III
9) fairchildl i i i • i i
ю) luclcrescens
11) Обитает на верхушках деревьев (возможно, идентичен lucicrescens) 1 1
12) pens'yluanica I'M l«
13) pyralomimus •
14) aureolucens » • • »
15) caerulucens
16) tremulous W Ш Ш
Фит. 4. Характер световых вспышек у североамериканских светляков (Photuris) (Барбер, 1951).
По шкале времени отложены обычные частоты и продолжительности вспышек. Высота и длина пятен указывают на интенсивность
и характер вспышек.
58
ГЛАВА III
из рода Ей lamias (Миллер, 1944а). Успехи, достигнутые за последние годы
в создании электронной звукозаписывающей аппаратуры, привели к быстрому
расширению этой области. Эти новые приборы помогли разграничению видов
в родах птиц Sturnella (Лэньон, 1957), Empidonax (Стейн, 1958) и Myiarchus
(Лэньон, 1960), а также в родах земноводных Hyla (Джонсон, 1959), Crinia
(Литтлджон, 1959), Bufo (Богерт, 1960) и Acris (Блейр, 1958) и в родах пря-
мокрылых Nemobius (Александер, 1957b), Gryllus (Александер, 1957а)
и равнокрылого Magicicada (Александер и Мур, 1962).
Предпочтения при выборе хозяина (host preferences). Виды-двойники,
питающиеся на растениях или являющиеся паразитами, часто распознаются
по специфичному хозяину. Из насекомых это особенно относится к ночным
бабочкам, жукам и цикадкам. Даже среди хорошо изученных бабочек при
сравнении особей, взлетающих с различных кормовых растений, были обна-
ружены виды-двойники (см. гл. XV, раздел «Биологические расы»).
Патогенность. Первым указанием на то, что «Anopheles maculipennis»
разных авторов представляет собой комплекс видов-двойников, послужило
«пятнистое» распространение малярии в областях, предположительно заня-
тых этим видом. Это же обстоятельство заставило произвести критический
разбор тропических видов группы Anopheles, что привело к обнаружению
многочисленных видов-двойников. Для ранее считавшегося хорошо изучен-
ным Малайского архипелага число видов Anopheles главным образом за счет
обнаружения видов-двойников возросло от 30 в 1935 г. до 50 в 1960 г.
Паразиты, комменсалы и симбионты. Виды-двойники часто различаются
по числу и типу паразитов, которых они несут. Пара видов-двойников Octo-
pus в Калифорнии была распознана (Пикфорд и Мак-Коннагей, 1949) после
того, как было обнаружено, что на некоторых осьминогах паразитируют
Dicyemennea abelis, а на других — D. californica (Mesozoa). Особи Octopus,
на которых паразитируют D. abelis, живут на глубоководных участках
с каменистым дном, откладывают мелкие (1,8—4 мм длиной) яйца с длинными
стебельками, объединенные в гирлянды. У взрослых особей щупальца отно-
сительно длиннее, присоски больше, а гектокотилизированные щупальца
относительно короче. Этому виду дано название Octopus bimaculatus. Осьми-
ноги, на которых паразитируют D. californica, живут на мелководье с мягким
дном, усеянным камнями; у них крупные яйца (9,5 —17,5 мм длиной) с корот-
кими стебельками, соединенные в небольшие гроздья. Этот вид получил наз-
вание Octopus bimaculoides. Самцы одного вида не спариваются с самками
другого.
Эмерсон (1935) обнаружил пару видов-двойников у термитов Nasuti-
termes по различиям в фауне жуков сем. Staphylinidae в их термитниках.
Ранее остававшийся без внимания вид турбеллярии Polycelts tenuis был
обнаружен в Англии Рейнолдсоном (1948) после того, как он нашел, что
некоторые Polycelis несут на своей поверхности в среднем по 22 особи реснич-
ной инфузории Urceolaria mitra, тогда как другие (Р. nigra) — в среднем
всего по 0,7 особи. Однако ресничные инфузории с различных хозяев не отли-
чаются друг от друга (Рейнолдсон, 1956). Разграничение видов-двойников
на основе фауны паразитов отмечено также у рыб (Келегер, 1952), ос (Богарт,
1942) и у Homoptera (Лал, 1934; Мараморош, 1958).
Цитология. Изучение строения хромосом привело к обнаружению много-
численных видов-двойников или по крайней мере к установлению различий
между линиями и расами, которых подозревали в принадлежности к различ-
ным видам, так как они с трудом скрещивались в лабораторных условиях.
Из многих таких случаев, описанных для рода Drosophila (Паттерсон
и Стоун, 1952; Уайт, 1954), наиболее известен пример Drosophila pseudoobs-
сига и D. persimilis (Добржанский и Эплинг, 1944). Цитологический анализ
показал, что Sciara «fenestralis» представляет собой два вида, которые разли-
чаются по расположению дисков в хромосомах слюнных желез, по соотноше-
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
59
нию полов в потомстве (потомство одного из видов всегда однополое и состоит
либо из одних самцов, либо из одних самок) и, наконец, по неспособности
производить гибридов при скрещивании (Маккарти, 1945). Изучение харак-
тера поперечной полосатости в хромосомах слюнных желез помогло также
выяснить ситуацию в таксономически трудном роде Chironomus. То же самое
справедливо для мошек (Simuliidae). Цитологический анализ особей, которые
определялись как Prosimulium hirtipes, позволил установить, что они отно-
сятся к паре видов-двойников (Ротфельс, 1956), отличающихся друг от друга
расположением генов в длинном плече третьей хромосомы. По-видимому, среди
Simuliidae такие виды-двойники довольно многочисленны (Сайм и Дэвис,
1958; Данбар, 1959).
Сравнение хромосом жука-златки Agrilus anxlus с березы и тополя пока-
зало, что это два вида-двойника. Жук с березы имеет 22 хромосомы, тогда
как жук с тополя утратил свою Y-хромосому, а Х-хромосома соединилась
с одной из аутосом, так что число хромосом стало равным 20. Последующий
таксономический анализ показал, что для вида с березы характерны более
бронзовый оттенок переднеспинки и головы и более широкие боковые доли
в половых железах самца, чем для вида с тополя. Вид с тополя появляется
на 6—16 дней раньше вида с березы. Сведений о гибридизации этих видов
в природе нет (Бартер и Броун, 1949).
Цитологический анализ позволил обнаружить ранее неизвестный вид
кузнечика, очень похожий на Austroicetes pusillus (Уайт и Кей, 1957),
и несколько видов-двойников у млекопитающих (Маттей, 1959). Хорошие
хромосомные различия существуют во многих родах ракообразных, напри-
мер у Cyclops (Хардинг, 1950) и у Jeara (Штайгер и Бокке, 1954). Здесь при-
ведено только несколько выборочных примеров явных хромосомных разли-
чий между морфологически крайне сходными видами.
Биохимический анализ. Следует ожидать, что чувствительные биохимиче-
ские методы, такие, как электрофорез, хроматография и другие методы, при-
меняемые для анализа белков, будут все шире использоваться для доказатель-
ства того, что подозреваемые различия между видами действительно суще-
ствуют. Эйхгорн (1958) смог при помощи метода бумажной хроматографии
доказать существование различий между тремя видами еловой тли, которые
были первоначально открыты с помощью биометрического анализа.
ОСОБЫЕ ТИПЫ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Хотя в большинстве случаев виды-двойники отличаются от других видов
лишь незначительностью морфологических различий, существует несколько
исключений. Например, нередкие среди растений автополиплоиды часто
лишь едва отличимы от своих диплоидных предков. Однако в тех случаях,
когда обратные скрещивания их с диплоидами невозможны или дают нежи-
знеспособных триплоидов, автополиплоиды, несомненно, представляют собой
назависимые генофонды и, таким образом, как с общебиологической, так
и с генетической точки зрения должны считаться отдельными видами.
Существуют ли автополиплоиды среди животных, размножающихся половым
путем, еще не установлено (гл. XV).
Другой особый класс представляют собой «партеногенетические виды»,
встречающиеся среди многих насекомых и низших беспозвоночных. Среди
видов-двойников жуков-листоедов, описанных Брауном (1945), многие изве-
стны исключительно по самкам и, по-видимому, размножаются строго парте-
ногенетически. То же самое справедливо для так называемых видов амбарных
долгоносиков из рода Graphognathus (Бьюкенен, 1947), для бабочек-мешоч-
ниц из рода Solenobia (Заутер, 1956) и равноногих из рода Trichoniscus
(Вандель, 1940). Некоторые «биологические расы» Тгtchogramma minutum
60
ГЛАВА III
также, вероятно, партеногенетичны (по крайней мере отчасти) и репродуктив-
но изолированы друг от друга (Харланд и Эттек, 1933). Следует ли считать
такие клоны видами или нет, зависит от критерия, принятого для определения
вида у бесполых организмов (гл. XV). Партеногенетические животные имеют
тенденцию к полиплоидизации, что еще более усложняет дело. Хорошо изу-
ченные случаи полиплоидных «рас»— это амбарные долгоносики (Суомалай-
нен, 1950) и Solenobia (Зейлер, 1961); другие обнаружены у Trichoniscus
и в других родах, рассмотренных Уайтом (1954). Большая часть этих поли-
плоидов репродуктивно изолирована от диплоидных родительских видов
даже при отсутствии каких-либо видимых морфологических различий. Так
как они, несомненно, не представляют собой «биологические расы», их лучше
всего рассматривать как виды-двойники. Хромосомы партеногенетически
размножающихся нематод изучены слишком мало, для того чтобы делать
какое-либо определенное заключение относительно их таксономического
ранга (Оше, 1954).
Сторонники чисто морфологической концепции вида обычно рассматри-
вают виды-двойники как «биологические расы». Подавляющее большинство
так называемых биологических рас, упоминаемых в литературе (например,
Торп, 1930, 1940), в настоящее время признаются видами-двойниками. Говоря
словами Торпа, они представляют собой формы, «которые на основании любых
биологических критериев следует классифицировать как отдельные виды».
После замены морфологического определения вида генетико-биологическим
нет никаких оснований называть такие замаскированные виды «расами».
Подробное обсуждение понятия «биологическая раса» содержится в гл. XV.
ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
Видообразование среди видов-двойников ничем не отличается от видооб-
разования у других видов. За исключением нескольких случаев автополипло-
идии и партеногенеза (см. выше), географическое видообразование предста-
вляет собой нормальный способ возникновения видов-двойников. Для таксо-
номически хорошо изученных групп это совершенно очевидно. Например,
у малярийных комаров часты подвиды, а многие виды все еще строго аллопат-
ричны: Anopheles atroparvus и A. labranchiae или A. labranchiae, A. freebornt
и A. aztecus (Бэтс, 1949). Рэйд (1953) пришел к выводу, что виды-двойники
группы A. hyrcanus, «по-видимому, подтверждают классическую модель видо-
образования посредством географической изоляции». Наиболее четкие формы
этой группы встречаются на Филиппинских островах, которые составляют
наиболее изолированную часть их ареала. Паттерсон и Стоун (1952) пришли
к тому же выводу относительно образования видов-двойников у Drosophila.
Полностью или в значительной степени аллопатричные виды-двойники суще-
ствуют во многих родах, пополняя доказательства географического пути
видообразования.
Гораздо более сложную проблему представляет собой выяснение эволю-
ционного значения видов-двойников. Почему некоторые близкородственные
виды сильно различаются, а другие морфологически неразличимы? Виды-
двойники определенно нельзя считать зарождающимися видами, которые
успели приобрести только «биологические» свойства вида, но еще не приоб-
рели его генетические атрибуты. Все имеющиеся данные указывают на то, что
виды-двойники обладают тем же числом генетических различий, что и другие
близкородственные виды.
По-видимому, виды-двойники — это проблема, которой должна заняться
генетика развития. Последние работы в этой области (см. гл. X) позволили
получить много данных, свидетельствующих о селективном преимуществе
сохранения неизменности фенотипа. Любое нарушение процесса развития,
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
61
вызванное какой-либо генной мутацией, приведет к тому, что отбор начнет
действовать в направлении, благоприятствующем другим генам, возвращаю-
щим процесс развития на прежние, испытанные временем пути (Лернер,
1954; Уоддингтон, 1956а).
ВЫВОДЫ ОТНОСИТЕЛЬНО ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ
1. Не существует четкого различия между обыкновенными видами и ви-
дами-двойниками. Просто у видов-двойников морфологические различия
выражены в минимальной степени. Существование природных популяций
со всеми генетическими и биологическими атрибутами хороших видов, но
с незначительными морфологическими различиями или вообще без них выяв-
ляет уязвимость чисто морфологической концепции вида.
2. Виды-двойники, будучи подвергнуты тщательному исследованию,
обычно обнаруживают различия в целом ряде мелких морфологических
признаков. Подобно обычным видам, они отделены друг от друга четкими
разрывами.
3. Виды-двойники особенно распространены среди тех животных, у кото-
рых химические органы чувств (обоняние и т. п.) развиты сильнее, чем зрение.
Неразличимые для глаза человека, эти виды-двойники, очевидно, вполне
различимы друг для друга, что доказывается экспериментами по скрещиванию.
Виды-двойники, вероятно, реже всего встречаются среди таких животных,
как птицы, которые для узнавания эпигамных (связанных с размножением)
признаков больше всего полагаются на зрение.
4. Нет никаких указаний на то, что образование видов-двойников про-
исходит каким-то иным путем, чем видообразование вообще.
5. Степень морфологического сходства видов-двойников указывает
не на генетическое сходство, а скорее на существование морфогенетического
гомеостаза. Перестройка генотипа, приводящая к взаимной репродуктивной
изоляции двух видов, не обязательно сопровождается видимыми морфологи-
ческими изменениями фенотипа.
6. Эволюционные изменения генетической конституции, по-видимому,
происходят в группах видов-двойников с той же скоростью, что и у морфоло-
гически сильно различающихся видов.
Глава IV
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
Термин «вид» при введении его в биологию обозначал прежде всего мор-
фолого-систематическую единицу или, еще хуже, просто латинское название
из двух слов (биномен). После того как за изучение вида взялись, с одной
стороны, натуралисты, работающие в полевых условиях, а с другой —
биологи, работающие в лабораториях, постепенно становилось все яснее, что
морфологическая обособленность каждого вида служит указанием на суще-
ствование определенной биологической системы.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДА
В систематической литературе подчеркиваются «видовые признаки».
Этот термин в общем смысле относится к любым свойствам вида, которые отли-
чают его от других видов (и, следовательно, являются «диагностическими»)
и которые относительно постоянны (не варьируют), так что, опираясь на них,
можно сразу узнать данный вид. Морфологические признаки очень полезны
для целей диагностики и для работы с консервированным материалом; именно
поэтому они так высоко ценятся в систематической литературе. Однако при
более детальном сравнении всегда выясняется, что виды могут отличаться
друг от друга не только по внешней морфологии, но также по размерам, окрас-
ке, внутреннему строению, физиологическим признакам, клеточным струк-
турам, химическим компонентам (в частности, по белкам и нуклеиновым
кислотам), по экологическим требованиям и поведению. Обзоры таких раз-
личий между видами мы приводили в других работах (Майр, 1948; Майр,
Линсли и Юзингер, 1953). Всякий раз, когда какая-либо особенность биоло-
гии животных привлекала к себе пристальное внимание, неожиданно обна-
руживались многочисленные межвидовые различия, например в сравнитель-
ной физиологии (Проссер, 1955, 1957) или при сравнительном изучении пове-
дения животных (Майр, 1958).
Дарвин и большинство натуралистов были уверены в том, что различия
между видами в конечном счете всегда адаптивны. Другие придерживались
противоположной точки зрения: «Рассмотрение признаков, которыми отли-
чаются виды (и в меньшей степени роды), показывает, что в огромном боль-
шинстве случаев видовые признаки не обладают каким-либо известным при-
способительным значением» (Робсон и Ричардс, 1936, стр. 314). Новый анализ
видовых признаков показывает, что это противоречие в точках зрения может
быть в значительной степени устранено. Каждый вид есть результат длитель-
ного действия отбора и, таким образом, хорошо приспособлен к условиям,
в которых он обитает. Нет никаких сомнений в том, что фенотип в целом,
включая физиологические свойства, адаптивен и создается генотипом, склады-
вающимся под действием естественного отбора. Этому отнюдь не противоречит
то обстоятельство, что некоторые случайные черты фенотипа в адаптивном
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
63
отношении нейтральны. Причины этого, в частности возможность того, что
селективно нейтральные видовые признаки обязаны своим существованием
плейотропному действию генов, будут обсуждены ниже (гл. VII). Эта и сле-
дующая главы будут посвящены обсуждению трех групп биологических
свойств вида, а именно: 1) приспособлению видов к физическим условиям
среды; 2) способности видов сосуществовать с потенциальными конкурента-
ми; 3) способности видов поддерживать репродуктивную изоляцию по отно-
шению к другим видам (гл. V).
ПРИСПОСОБЛЕНИЕ К ФИЗИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
Правильность утверждения, что виды приспособлены к своей среде, оче-
видна. В континентальных областях при отсутствии физических преград
граница распространения вида указывает черту, за которой вид утрачивает
свою приспособленность, и само существование такой черты служит нагляд-
ным доказательством ограниченности приспособленности. Некоторые факто-
ры, определяющие приспособленность, очевидны, в особенности те, которые
проявляются во внешних фенотипических признаках. Белая окраска многих
арктических птиц и млекопитающих или песчаная окраска видов, обитающих
в пустыне,— примеры таких очевидных адаптивных признаков. Менее замет-
ны, но зато более важны различные физиологические регуляторные меха-
низмы, которые не только обеспечивают выживание в области размножения,
но и гарантируют воспроизводство, поддерживающее размер скрещивающей-
ся популяции на более или менее постоянном уровне. В гл. III мы показали,
что даже очень близкородственные и сходные виды могут отличаться друг
от друга различными неморфологическими признаками, связанными с физио-
логией, экологией и поведением. Множество таких межвидовых различий
перечисляется в обширной физиологической (например, Проссер, 1955, 1957)
и экологической литературе (например, Элли и др., 1949; Гессе, Элли
и Шмидт, 1951).
Все эти сравнения близкородственных видов показывают, что каждый
вид представляет собой отдельную биологическую систему с видоспецифич-
ными устойчивостью к теплу, холоду, влажности и другим физическим усло-
виям, предпочтением определенных биотопов, продуктивностью, скоростью
обновления популяции и множеством других биологических констант.
Свойства родственных видов могут перекрываться, но каждый вид характе-
ризуется вполне определенным средним значением. Устойчивое физиологи-
ческое состояние поддерживается при помощи довольно сложных регулирую-
щих систем (система гомеостаза), которые в существенных чертах одинаковы
не только для членов одной локальной популяции, но для всех членов вида,
несмотря на некоторую географическую изменчивость. Более или менее зна-
чительное расселение особей по видовому ареалу, приводящее к смешению
генотипов, делает выгодным существование общевидовых гомеостатических
систем. По всей вероятности, гены, повышающие общую приспособленность,
особенно те из них, которые повышают приспособленность в гетерозиготном
состоянии, способствуют функционированию этих видоспецифичных гомео-
статических механизмов на оптимальном уровне. Они служат элементами,
обеспечивающими единство вида (гл. X), но в то же время в значительной
степени определяют существование границ вида и их положение. Такие
гомеостатические устройства имеют определенный диапазон устойчивости,
за пределами которого они уже не могут приспосабливаться к внешним
условиям. В результате для каждого вида существует оптимальная среда,
вероятно где-нибудь поблизости от центральной части ареала, и известные
пределы выносливости в отношении широты местности и высоты над уровнем
моря.
64
ГЛАВА IV
Такие физиологические различия между видами можно иллюстрировать
несколькими примерами. Уолгрен (1954) показал, что два североевропей-
ских вида овсянок отличаются по предпочитаемой и по предельно выносимой
температурам (фиг. 5). Более северный вид Emberiza citrinella менее вынослив
к высоким температурам и в особенности к продолжительным периодам
жаркой погоды. Южный вид Emberiza hortulana более вынослив к высоким
температурам, но обнаруживает большие потери тепла при низких темпера
турах. Он обладает существенно иным жировым обменом, связанным с сильно
выраженным стремлением к миграциям. Кендайф (1934) на основе изучения
Фиг. 5. Выделение двуокиси углерода у двух видов овсянки при различных
температурах среды (Уолгрен, 1954).
температурной устойчивости и особенностей географического распростране-
ния крапивника {Troglodytes aedori) пришел к выводу, что окружающая тем-
пература может иметь важное значение даже для теплокровных позвоночных.
Резче выражена эта зависимость от температуры у водных холоднокровных
позвоночных, как было, например, показано Муром (1949) на лягушках рода
Rana (табл. 9). У высокогорных лягушек из аргентинских Анд Telmatobi-
us schretteri Сей (1949b) обнаружил непрерывную половую активность и спер-
матогенез на протяжении всего года, даже несмотря на то, что зимой бывали
заморозки. У морских беспозвоночных, живущих в Северном Ледовитом
океане, сходным образом весь цикл размножения может протекать при темпе-
ратуре, едва превышающей 0° (Торсон, 1936, 1950). Скорость развития личи-
нок у арктических морских беспозвоночных почти такая же, как и у родствен-
ных им видов, обитающих в умеренном поясе или в тропиках; компенсация
достигается за счет более высокого уровня потребления кислорода и более
высокой скорости клеточных делений при одних и тех же температурах.
Потребление кислорода взрослыми особями арктических видов пластинчато-
жаберных моллюсков при 0°приблизительно равно потреблению его у бореаль-
ных видов при 8°, у средиземноморских — при 12° и у тропических — при
25—30°.
У сухопутных животных чаще всего обнаруживаются межвидовые разли-
чия в отношении таких ограничивающих факторов, как температура и влаж-
ность. Питтендрай, например, показал существование различий в требованиях
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
65
Таблица 9
СВЯЗЬ МЕЖДУ ГЕОГРАФИЧЕСКИМ РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ, ОСОБЕННОСТЯМИ РАЗМНОЖЕНИЯ
И ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫМИ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ ПЯТИ ВИДОВ
СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИХ ЛЯГУШЕК RANA
(Мур, 1949)
Признаки R. sylvatica R. pipiens R. palustris R. clamitans R. catesbeiana
Предельная широта: 67°
северная 60° 51—55° 50° 41°
южная 34° 9° 32° 28° 23°
Начало периода размно- жения Середина марта Начало апреля Середина апреля Май Июнь
Предельная температу- ра развития зароды- ша, °C
нижняя 2,5 5 7 12 15
верхняя 24 28 30 32 32
Время между стадиями 72 96 105 114 134
3 и 20 при 20°, час
Диаметр икринки, мм 1,9 1,7 1,8 1,4 1,3
Тип кладки Шарооб- разная, погружен- ная Шарооб- разная, погружен- ная Шарооб- разная, погружен- ная Однослой- ная, пла- вучая Однослой- ная, пла- вучая 1
к влажности у близкородственных видов Drosophila (1958) и Anopheles (1950).
Drosophila persimilis в спокойном состоянии обладает положительным фото-
таксисом, тогда как D. pseudoobscura в состоянии слабого возбуждения обла-
дает отрицательным фототаксисом (Питтендрай, 1958; Левонтин, 1959). Шесть
видов муравьев из рода Formica, обитающих в районе Чикаго, заметно отли-
чаются друг от друга по выносливости в отношении температуры и влажности:
F. incerta лучше приспособлен к высокой влажности, чем F. montana, a F. sub-
sericea — лучше, чем F. ulkei; при низких влажностях имеет место обратная
ситуация (Толбот, 1934). Эти различия связаны с предпочитаемыми биотопами
и областью географического распространения (табл. 10). Из двух близкород-
Таблица 10
СРЕДНЯЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ МУРАВЬЕВ FORMICA
ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ТЕМПЕРАТУРЕ И ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ВЛАЖНОСТИ
(Толбот, 1934)
Вид Средняя продолжительность жизни, час
30,4 ± 0,34°, 44,3 ± 1,2% 30.6 ± 0,3°, 12,1 ± 2,7% 41,2 ± 0,8°, 8,3 ± 0,1%
F. obscuriventris — 14,06 1,93
F. montana 25,35 9,50 1,57
F. incerta 54,49 8,12 1,43
F. subintegra — 6,62 1,04
F. ulkei 18,16 6,18 0,84
F. subsericea* 41,64 2,81 0,92
ственных видов европейской улитки Helicella восточный вид (Н. obvia) пред-
почитает более высокие температуры и более вынослив к предельным темпе-
ратурам, а западный предпочитает более высокую влажность и обладает
отрицательным фототаксисом. Это свидетельствует о приспособленности
восточного вида к континентальному климату, а западного вида — к мор-
5 Э. Майр
66
ГЛАВА IV
скому (Мельчингер, 1955). Пять видов кубинских игуан Anolis отличаются
друг от друга предпочитаемыми температурами и выбором наблюдательных
точек (Руибаль, 1961).
Разные виды достигают разной степени приспособления к таким крайним
условиям среды, как условия пустыни. Некоторые птицы, например, не нуж-
даются в воде для питья и могут жить за счет метаболической воды, возмож-
но иногда пробавляясь росой (Хоэш, 1953), тогда как другие нуждаются
в питьевой воде. Подобным образом могут обходиться без питьевой воды
некоторые виды грызунов, например мешотчатые мыши (Perognathus) и кен-
гуровые крысы (Dipodomys) (Линдеборг, 1952).
Изучение динамики популяций показало, что многие составляющие
продуктивности, такие, как плодовитость, жизнеспособность и продолжитель-
ность жизни, а у общественных животных — размер колонии, имеют опреде-
ленную генетическую основу и могут различаться у разных видов. Шнейрла
(1957) приводит некоторые из различий в размере колоний и в размножении
между двумя распространенными видами американских муравьев Eciton
hamatum и Е. burchelli (табл. 11). Различия в продолжительности жизни
и плодовитости между близкородственными видами отмечались не только
у насекомых, но и у многих других животных, например у грызунов из рода
Таблица 11
СРАВНЕНИЕ ВИДОВ МУРАВЬЕВ ECITON
(Шнейрла, 1957)
Признак К. hamatum Е. burchelli
Функциональный цикл Кочевая фаза 16—18 дней (М:-=17) Оседлая фаза 18—21 день (М = 20) Кочевая фаза 11—16 дней (М-=13) Оседлая фаза 19—22 дня (.1/ 21)
Способ нашествия Ветвящиеся колонны с мел- кими концевыми группами Большая передовая группа, развернутая веером и тесно сплоченная колонна
Выплод Потомство рабочих особей 60 000 -J- потомство половых особей (в зрелом состоянии) — 1500 самцов и 6 маток Потомство рабочих особей 1200 4- потомство половых особей (в зрелом состоя- нии) — 3000 самцов и 6 маток
Численность колонии 150 000—250 000 300 000—1 500 000
Продолжительность пе- риода откладывания яиц, дни — 7 (пик 2—3) — 10—12 (пик 3—4)
Число яиц в каждой кладке Свыше 60 000 Свыше 120 000
Peromyscus (оленьи мыши) (табл. 12). Сколь велико может быть число раз-
личий по всем типам биологических признаков, было продемонстрировано
Соннеборном (1957) и его сотрудниками на комплексе Paramecium aurelia.
состоящем из 16 видов-двойников. Эти виды могут различаться не только
по размерам, предпочитаемым температурам и скоростям созревания, но так-
же по типу спаривания, продолжительности периода, созревания, системам
серотипов и способам оплодотворения в старости (либо аутогамия, либо
самооплодотворение).
Число таких примеров можно увеличивать почти безгранично. Следует,
однако, ясно представлять себе, что каждое современное исследование лишь
подтверждает широко распространенное убеждение в том, что каждый вид —
это единственная в своем роде биологическая система. Независимо от того,
сколь сходны морфологически два вида, они будут обнаруживать физиологи-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
67
Таблица 12
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ (СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ) ТРЕХ ВИДОВ PEKOMySCCZS
(из Маккэйба и Бланшара, 1950)
Признак Р. maniculatus Р. truei Р. californicus
Число пометов за сезон 4,00 3,40 3,25
Число особей в помете 5,00 3.43 1,91
Численность потомства одной самки за сезон 20,00 11,66 6,21
Известная продолжительность жизни, дни 152 190 275
ческие различия в предпочтениях и выносливости и во многих аспектах жиз-
ненного цикла от стадии яйца до гибели. Точное описание таких различий
и их связей с конкретными экологическими нишами, занимаемыми видами,
их географическим распространением и эволюционной историей лишь начи-
нается.
ПРИСПОСОБЛЕНИЯ, ДЕЛАЮЩИЕ ВОЗМОЖНЫМ
СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ
Среди множества биологических признаков вида две группы признаков
имеют особое значение для процесса видообразования (Майр, 1948). Это
те специальные свойства, которые допускают симпатричность близкородствен-
ных видов, свойства, которые зарождающийся вид должен приобрести для
завершения процесса видообразования: 1) механизмы, гарантирующие репро-
дуктивную изоляцию (см. гл. V); 2) способность противостоять конкуренции
со стороны других видов, использующих те же или сходные ресурсы среды.
Остальная часть этой главы будет посвящена изучению этих экологиче-
ских взаимодействий между близкородственными видами, природе таких
взаимодействий и их влиянию на эволюцию.
КОНКУРЕНЦИЯ
Дарвин (1859) постоянно подчеркивал эволюционное значение конкурен-
ции и ее роль в естественном отборе.
Так как виды одного и того же рода обычно, хотя и отнюдь не обязательно, имеют
много общего в образе жизни и в конституции, и особенно в структуре, то борьба между
ними, если между ними возникает конкуренция, будет обычно более жестокой, чем между
видами различных родов.
К сожалению, он употреблял в отношении конкуренции такие резкие
слова, как «жестокая борьба» и «один вид побеждает другой в великой битве
за жизнь». С тех самых пор для некоторых авторов конкуренция означает
физическую борьбу и, напротив, отсутствие физической борьбы указывает
на отсутствие конкуренции. Такая точка зрения ошибочна. Конечно, среди
конкурентов встречается и настоящая борьба и агрессия, особенно у высших
позвоночных, занимающих определенную территорию и защищающих ее
(см. стр. 82). Среди сидячих морских беспозвоночных, у которых ограничи-
вающим фактором может быть количество пригодного субстрата, более прочно
прикрепляющиеся виды могут побеждать и буквально убивать менее прочно
5*
68
ГЛАВА IV
прикрепленных конкурентов. Такая ситуация была описана для конкури-
рующих между собой видов усоногих раков приливной зоны (Коннэл, 1959).
В большинстве случаев, однако, конкуренция приобретает драматический
характер лишь там, где два вида только что пришли в контакт или где резкие
изменения внешних условий нарушают ранее существовавшее динамическое
равновесие. Как правильно отмечали Браун и Уилсон (1956), такая фаза острой
конкуренции «относительно быстро проходит» и замещается новым равнове-
сием, при котором жестокая конкуренция отсутствует. Таким образом, отно-
сительная редкость явных проявлений конкуренции в природе вовсе не дока-
зывает, как это утверждают некоторые авторы, что значение ее невелико;
напротив, она свидетельствует о высокой селективной ценности таких осо-
бенностей образа жизни или таких предпочтений, которые понижают
жестокость конкуренции.
Единодушия в точном определении понятия «конкуренция» еще не достиг-
нуто, однако под конкурирующими видами всегда понимают виды, одновре-
менно нуждающиеся в одних и тех же жизненно важных, но ограниченных
ресурсах (например, пища, жизненное пространство, убежища или места
размножения). Следовательно, конкуренция обостряется с увеличением
численности любого из конкурирующих видов. Любой фактор, действие
которого становится более жестким по мере того, как возрастает плотность
популяции (а это может относиться к любым факторам, оказывающим влия-
ние на смертность и плодовитость), называется фактором, зависящим от плот-
ности, или регулирующим фактором (density-dependent (= controlling) factor).
Уильямсон (1957) определил регулирующие факторы как «факторы, действие
которых против отдельных особей популяции увеличивается с ростом попу-
ляции... и которые, следовательно, имеют тенденцию регулировать размеры
популяции. Можно сказать, что два вида конкурируют, если они имеют общий
регулирующий фактор» (см. также Милн, 1961).
Изучение конкуренции связано с изучением динамики популяций —
области, которая одновременно и выиграла и пострадала от раннего развития
математической теории Вольтерры и Лотки с ее упрощенными и иногда
нереалистическими допущениями. Мы не будем касаться спорных аспектов
динамики популяций и сосредоточим свое внимание на фактических данных
о существовании или отсутствии конкуренции (как она определена выше)
между видами. Обсуждения определения «зависимость от плотности популя-
ции», относительной важности факторов, зависящих и не зависящих от плот-
ности популяции, относительной важности внутривидовой и межвидовой
конкуренции читатель может найти в экологической литературе (например,
Кромби, 1947; Андреварта и Бёрч, 1954; Джилберт и др., 1952; Никольсон,
1954, 1957; Парк, 1954; Филип, 1955; Бёрч, 1957; Андреварта, 1961, стр. 168).
Логическое следствие конкуренции состоит в том, что потенциальное
сосуществование двух экологически близких видов допускает три возможно-
сти: 1) эти два вида настолько сходны в своих требованиях и способностях
удовлетворять эти требования, что один из двух видов вымирает (а) либо
потому, что он «слабее как конкурент» или обладает меньшей способностью
увеличивать свою численность, (б) либо потому, что он обладает меньшей
начальной численностью; 2) существует достаточно широкая зона экологиче-
ского неперекрывания (область, в которой конкуренция ослаблена или отсут-
ствует), допускающая длительное сосуществование двух видов. В общем
виде это можно сформулировать следующим образом: «Если два вида обладают
одинаковыми экологическими требованиями, то они не могут сосуществовать
в одной местности». Эту теорему иногда называют законом Гаузе по имени
советского биолога Г. Ф. Гаузе (1934), который впервые обосновал ее экспе-
риментально. Однако, как отмечают Хардин (1960) и другие, этот принцип
был известен задолго до Гаузе. Дарвин обсуждал его в «Происхождении
видов», а Гриннел и другие натуралисты часто упоминали о нем на протяже-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
69
нии последующих 100 лет. Поэтому Хардин предложил называть его «законом
конкурентного исключения» (competitive exclusion principle).
Закон исключения имеет большое эвристическое значение. Попытки
доказать или опровергнуть его стимулировали многочисленные сопоставления
экологии близкородственных видов и исследования факторов, допускающих
сосуществование таких видов. Однако полный анализ процесса конкуренции
встречает трудности.
Механизм конкуренции между особями двух видов можно лучше всего
понять, сравнивая его с судьбой двух «конкурирующих» генов одного гено-
фонда. Предположим, что ген А более выгоден для данной популяции, чем
его аллель а, а жизнеспособность гетерозигот Аа промежуточная между
жизнеспособностями обеих гомозигот. Тогда, даже если различие между
аллелями Айа очень слабое, ген а неизбежно исчезнет из популяции, как
это было рассчитано (Фишер, 1930) и впервые экспериментально продемон-
стрировано в работе Леритье и Тейсье (1937). В популяционную клетку,
содержащую чистую популяцию из более чем 3000 особей Drosophila melano-
gaster с геном Ваг, они ввели несколько мух дикого типа. Частота гена Ваг
падала сначала быстро, а затем более медленно, до тех пор пока спустя
600 дней не оказалась ниже 1%. Было поставлено много сходных экспериментов
с различными генами и последовательностями генов; результат был всегда
один и тот же, за исключением случаев преимущества гетерозигот. Два вида
редко бывают столь же сходны, как генотипы одного вида. Однако в тех
случаях, когда они полностью зависят от одних и тех же ресурсов среды, тот
или другой вид может оказаться более приспособленным для использования
этих ресурсов. Это приведет к исключению другого вида из зоны потенци-
ального экологического перекрывания. Для того чтобы избежать такой
роковой конкуренции, два вида должны использовать ресурсы среды несколь-
ко различными путями. Вот почему экологическая совместимость с потенци-
альными конкурентами является одной из наиболее важных характеристик
вида. Для того чтобы выжить, каждый вид должен быть главным хозяином
в своей собственной нише.
Конкуренция не является единственным способом экологического взаи-
модействия между видами. Различного рода прямые воздействия на внешние
условия и изменение этих условий имеют почти такое же эволюционное зна-
чение. Стадо овец, превращающее луг в пастбище, оказывает влияние
на жизненные условия не только обитателей луга, но и обитателей почвы.
Хищник, который понижает плотность популяции овец, может оказывать
противоположное влияние на эти условия. Каждый хищник и каждое травояд-
ное изменяют условия среды, так же как это делают термиты, уничтожающие
леса и органические остатки, кроты и гоферы, проделывающие ходы под
землей, дятлы, выдалбливающие дупла в деревьях. Все они оказывают
положительное или отрицательное влиянйе на ресурсы среды, необходимые
другим видам. Естественный отбор будет благоприятствовать любому изме-
нению фенотипа, смягчающему вредные последствия столкновений «сооби-
тателей» одного биотопа. Различия в этих биотических взаимодействиях —
одна из причин разнообразия эволюционных изменений в изолированных
популяциях.
УСТАНОВЛЕННЫЕ СЛУЧАИ ВЗАИМОИСКЛЮЧЕНИЯ
Устранение конкуренции достигается с помощью как легко заметных,
явных, так и более тонких факторов. Под легкозаметными факторами
я понимаю географическое отделение (изоляцию), существование в различ-
ных биотопах и временную изоляцию потенциально конкурирующих стадий
жизненного цикла. Под более тонкими факторами я понимаю все экологиче-
ские различия, касающиеся использования ниш в одном и том же биотопе,
70
ГЛАВА IV
другими словами, все различия в использовании этого биотопа. Лэк (1944),
исследуя фауну певчих птиц Англии, обнаружил, что если род содержит
более чем один британский вид, то в 21 случае имеет место явное взаимоисклю-
чение (в 3 случаях — географическое и в 18 — биотопическое), а в 11 —13 слу-
чаях взаимоисключение определяется более тонкими экологическими разли-
чиями. Во всех тех случаях, когда два вида занимают один и тот же биотоп,
более тщательный анализ обычно обнаруживает между ними экологические
различия. Например, бакланы Phalacrocorax carbo и Ph. aristotelis кажутся
экологически идентичными. Однако Ph. carbo питается на мелководье и ловит
донных или придонных рыб, например камбал и бычков, тогда как Ph. ari-
stotelis питается в открытом море пелагическими рыбами — сельдевыми,
песчанками (A mmodytes) (Лэк, 1945).
Моро (1948) исследовал птиц тропической области — провинции Узам-
бара (7500 кв. км) в Восточной Африке. Исследование проводилось на 172 ви-
дах 92 родов. В 173 случаях возможны экологические перекрывания между
видами, принадлежащими к одному роду, и в 1474 — между видами разных
родов в пределах одного семейства. Только в 16% случаев этих возможных
перекрываний действительно имеется перекрывание по биотопу и только
в одной трети случаев — по пище. Однако некоторые из этих случаев отно-
сятся к очень редким видам, когда конкуренции практически нет. 94% видов,
принадлежащих к одним и тем же родам, экологически изолированы, а среди
видов, относящихся к одному семейству, таких 98?6. Единственное несомнен-
ное исключение из этого правила представляют собой ткачики из подсемей-
ства Ploceinae, но эти птицы чрезвычайно подвижны и обычно питаются
семенами злаковых, в данной местности очень обильных. По-видимому, чис-
ленность их популяции регулируют другие факторы, не связанные с питани-
ем. Скач (1951) обнаружил, что все симпатрические виды 23 родов птиц из аме-
риканских тропиков предпочитают несколько различные биотопы, а Гамиль-
тон (1962) обнаружил то же самое для рода Vireo, за исключением, возможно,
двух случаев. Он подробно обсудил факторы, благоприятствующие или
препятствующие симпатричности родственных видов. Из 12 видов завирушек
(Prunellidae) только одна пара не разделена географически или по биотопу
(Мэрин, 1951). Североамериканские синицы (Parus) в противоположность
своим европейским сородичам лишь редко совместно занимают один и тот
же биотоп (Диксон, 1961). В тех случаях, когда это все-таки имеет место,
один из видов значительно (в 1,6—2 раза) крупнее другого. Чем меньше разно-
образие в биотопах, тем более жестко проявляется взаимоисключение. Наибо-
лее детальное исследование экологического взаимоисключения (niche exclu-
sion) проведено Мак-Артуром (1958) на североамериканских лесных малинов-
ках (Dendroica) в хвойных лесах. Некоторые виды, которые, как казалось
на первый взгляд, занимают одну и ту же экологическую нишу, в действитель-
ности придерживаются различных частей деревьев или кормятся одни
на внешних, а другие на внутренних частях ветвей. Сосуществование в одном
биотопе облегчается различиями в пении, ослабляющими межвидовой анта-
гонизм.
Множество других случаев взаимоисключения было приведено Лэком
(1954а; стр. 148—151), Андреварта и Бёрчем (1954, стр. 456—465). При
изучении пресмыкающихся обнаруживается либо предпочтение различной
пищи, например дождевых червей или земноводных у двух видов змей рода
Thamnophts, занимающих один и тот же биотоп (Карпентер, 1952), либо
разделение биотопов, в которых несколько видов используют одну и ту же
пищу, как в случае четырех питающихся термитами видов ящериц-бегунов
{Chemidophorus) в Техасе (Мильстед, 1957, 1961). Специализация по различ-
ным видам добычи отмечена для многих пресноводных рыб, например для
форели (Salmo trutta), гольца (Salvelinus alpinus) и сигов (Coregonus) в озе-
рах северной Швеции (Нильссон, 1955, 1960). Многочисленные случаи
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
71
взаимоисключения описаны для беспозвоночных. В работе Добржанского
и Павана (1950) указаны сезонные различия и различия в местах обитания
у симпатрических видов Drosophila, а в работе да Кунья, Шехаты и де Оли-
вейры (1957) показано, как эти виды Drosophila различаются по предпочте-
ниям и использованию 43 видов дрожжей, встречающихся в этой области
на гниющих плодах. Третцель (1955) показал, что принадлежащие к одному
роду симпатрические виды пауков в большинстве случаев бывают изолиро-
ваны сезонно или по месту обитания. Из десяти видов, сосуществующих
в одном биотопе, восемь или девять (84%) принадлежат к различным родам.
Другой крайний случай представляют собой моллюски рода Conus, более
двадцати видов которых сосуществует в литоральной зоне Гавайского архи-
пелага. Гибельная конкуренция уменьшается или предотвращается путем
специализации к различным кормам (полихеты, брюхоногие моллюски, рыбы),
сверхизобилием какого-либо кормового вида (полихеты Perinereis helleri —
основной пищи трех наиболее многочисленных видов Conus') или различием
в предпочитаемых биотопах. Несмотря на симпатричность столь многих видов,
данных о серьезной конкуренции между ними практически нет (Кон, 1958).
Тонкость механизмов взаимоисключения хорошо показана на примере фауны
коровьего навоза. На пастбищах Европы в коровьем навозе было обнару-
жено не менее 51 вида нематод. Для 22 видов навоз — единственное место
обитания, для 10 — типичное и для 19 — случайное. По мере того как микро-
флора (бактерии и грибы), которой питаются нематоды, изменяется, столь же
последовательно изменяется и фауна нематод, которая в дальнейшем раз-
деляется на «поверхностную» и «внутреннюю» (Закс, 1950).
В упомянутых случаях применялся таксономический подход, т. е.
изучались экологические взаимоотношения близкородственных видов или
видов, принадлежащих к одному роду. При другом подходе берутся виды
из одного биотопа и проверяются на предмет возможной конкуренции. Пер-
вый систематический обзор этого типа относится к полуострову Саут-Хевен
в Англии (Дайвер, 1940). Этот обзор показал, что потенциальные конкуренты
отличаются друг от друга по биотопам, сезонам размножения или по пред-
почитаемой пище. Брайан (1956) показал, что два вида муравьев из рода
Myrmica, которые казались сосуществующими, в действительности занимают
различные микроучастки, причем каждый вид более конкурентоспособен
на «своих» участках с характерным сочетанием типа почвы и растительности.
Элтон (1946), анализируя структуру сообщества, пришел к тому же выводу,
который был сделан в результате изучения полуострова Саут-Хевен. В гор-
ных районах виды, как правило, разделены по высоте, и каждый вид занимает
определенную вертикальную зону, хотя зоны соседних видов могут сильно
перекрываться. Хищники, обитающие в одной области, обычно специализи-
руются по разным видам-жертвам (Лэк, 1946; Фитч, 1947). У организмов,
живущих в быстрых ручьях, каждый из ряда потенциально конкурирующих
видов занимает отличную от других зону, определяемую температурой воды,
ее минеральным составом, содержанием кислорода, течением и другими физи-
ческими и химическими факторами. Это положение хорошо иллюстрируют
раки рода Cambarus (Хоббс и Марчэнд, 1943). Как показали Блезинг (1953)
и Дам (1958), приспособление турбелярий Planaria alpina к холодной, бога-
той кислородом воде верховьев и Р. gonocephala —• к более теплым частям
течения достигло такой стадии, когда освоение новых экологических ниш
не могло бы иметь место даже в отсутствие родственных видов. На морском
побережье родственные виды сходным образом занимают различные уровни
зоны прилива и при этом либо перекрываются, либо нет. Среди 17 более
или менее симпатрических видов калифорнийских блюдечек (Астаеа) Тест
(1945) обнаружил только два примера возможной межвидовой конкуренции.
Это касается трех родственных видов, обитающих в верхней части зоны при-
лива, и другой группы из двух видов, сосуществующих при сходных условиях
72
ГЛАВА IV
на ограниченном участке побережья. Во всех остальных случаях имело место
четкое взаимоисключение либо через пищевую специализацию, либо через
ограничение мест обитания.
Изучение такого рода взаимоисключения в океанах еще только начинает-
ся. Я не знаю убедительных данных, демонстрирующих, например, конкурен-
цию или взаимоисключение у питающихся планктоном пелагических рыб.
Чем более специализирован вид, тем меньше вероятность, что он будет разде-
лять свою нишу с каким-либо другим видом. Исходя из этого утверждения,
можно было бы ожидать довольно жесткого взаимоисключения у паразитов.
Это не вполне подтверждается данными, имеющимися в паразитологической
литературе, где описано немало случаев, когда три или четыре вида, напри-
мер, цестод обитают в кишечном тракте одного хозяина. Необходимы даль-
нейшие исследования, с тем чтобы можно было на основе статистически
достоверного материала показать, сколь часто имеет место действительное
сосуществование и сколь часто потенциальные конкуренты приурочены к раз-
личным частям кишечного тракта или к различным особям вида-хозяина.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА КОНКУРЕНЦИИ
Сам по себе факт взаимоисключения не доказывает, что оно возникло
как результат отбора в пользу устранения конкуренции. В некоторых слу-
чаях можно предложить другие объяснения. Существуют, однако, ситуации,
которые трудно объяснить чем-либо иным, кроме как результатом конку-
ренции.
Взаимоисключение в бедных биотопах. Виды, обычно сосуществующие
в богатых и разнообразных местах обитания, могут вытеснять друг друга
в более однообразные или экологически крайние места обитания. Острова
обычно экологически значительно менее разнообразны, чем соседние матери-
ки. Штреземан (1939), Майр (1942) и Лэк (1942) показали, что родственные
виды птиц часто замещают друг друга на островах, тогда как на материке они
способны обитать бок о бок. Аналогичные данные опубликованы недавне
для птиц и других животных, обитающих на островах у западных берегов.
Австралии (Сервенти, 1951), для соколиных орлов (Spizaetus) островов запад-
ной Суматры (Амадон, 1953), для тималии рода Malacopteron Индонезии
(Вооус, 1951), для медососов (Myzomela) и нектарниц (Nectarinia) Индонезии
(Рипли, 1961), для сцинков рода Emola Маршалловых островов (Браун и Мар-
шалл, 1953) и для других островных ящериц. Ящерицы из рода Lacerta
были обнаружены Радовановичем (1959) на 46 мелких островах у побережья
Далмации. На 28 островах род был представлен видом L. melisellensisr
а на 18 — видом L. stcula. Ни на одном из островов не было обнаружено
сосуществования этих двух видов. Какой именно вид первым достигаег
данного острова, вероятно, в значительной мере зависит от случая; тем не
менее, закрепившись, он препятствует колонизации острова новыми пришель-
цами. Островной принцип проявляется также в изолированных горных
лесах африканской саванны. Каждый горный «остров» занят лишь одним
видом дятла, но это может быть один из представителей Dendroptcos, Сат-
pethera, Mesopicos или Yungipicus (Моро, 1948). По-видимому, недостаточное
разнообразие ниш и общий характер места обитания не допускают вторжения
еще и второго вида дятла. Численное превосходство более раннего колониза-
тора является решающим.
Взаимоисключение, ограниченное зоной перекрывания. У широко распро-
страненных видов часто наблюдается резкое снижение экологической гибко-
сти в областях перекрывания их ареала с ареалами родственных видов
и, напротив, заметное увеличение этой гибкости в областях, где перекрыва-
ния не происходит. На Филиппинских островах, где распространены лишь.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА 73
три вида группы Anopheles hyrcanus, два вида — A. lesteri и A. peditaenia-
tus — обнаружены как на побережье, так и во внутренних областях. Однако
на Малаккском полуострове, где обитают 7 видов этой группы, распростра-
нение A. lesteri ограничено побережьем, где он встречается в солоноватых
водоемах или подле них, тогда как A. peditaeniatus обитает во внутренних
районах (Рэйд, 1953). Коловратка Polyarthra dolichoptera сосуществует
с более сильным видом Р. vulgaris только в бедных кислородом водоемах,
но в отсутствие Р. vulgaris встречается в водоемах всех типов (Педжлер,
1957а, стр. 49).
В узкой зоне перекрывания ареалов соек Cissilopha beechei и С. sanbla-
siana в штате Найярит в Мексике один вид обитает только в мангровых заро-
слях, а другой — в густых вечнозеленых зарослях вдоль полей в более засуш-
ливых внутренних частях; севернее и южнее зоны перекрывания каждый
вид занимает оба типа биотопов (Силендер и Джиллер, 1959а). На южной
оконечности Калифорнийского полуострова, где отсутствуют оба вида
Cissilopha, мангровые заросли заняты совсем другим видом сойки (Aphelocoma
coerulescens), который на всем протяжении своего обширного ареала нигде
больше не занимает подобных биотопов (Пителка, 1951а). Зяблик (Fringilla.
coelebs) везде в Европе распространен и в широколиственных и в хвойных
лесах. На острове Гран-Канария и на Тенерифе, где присутствует второй видг
зяблик ограничивается лиственными лесами, а в сосновых лесах обитает
голубой зяблик — F. teydea (Лэк и Саузен, 1949). У сусликов (Citellus)
в зоне перекрывания ареалов двух видов резко повышена приверженность
к определенным биотопам (Дюрран и Хансен, 1954). Бабочка Papilla
glaucus на востоке Северной Америки, где она является единственным
представителем своей группы видов, питается на растениях нескольких
семейств. А на западе Северной Америки каждый из трех видов группы огра-
ничивается в пище определенными растениями: Р. multicaudatus — пред-
ставителями Rosaceae, Oleaceae и Rutaceae; Р. rutulus — Salicaceae, Cory-
lacaceae и Platanaceae, a P. eurymedon — Rhamnaceae (Броуэр, 1958).
Воздействие вторжений. Действенность конкуренции в природе лучше
всего проявляется в том влиянии, которое оказывает вторгающийся вид
на вид, уже закрепившийся в данном ареале. Скворец Sturnus vulgaris —
европейский вид, ввезенный в Северную Америку,— конкурирует с амери-
канскими птицами не только за пищу, но и за места гнездования. За одно
посещение, продолжающееся всего час, стая скворцов может уничтожить
на лугу столько пищи, сколько нужно одному луговому трупиалу (Sturnella)
почти на целую зиму. Резкое уменьшение численности луговых трупиалов
в областях, посещаемых скворцами, подтверждено надежными данными,
однако уменьшение численности местного вида невелико по сравнению с уве-
личением численности вида-вселенца. История нашествий была изложена
Элтоном (1958), однако у него мало сказано о влиянии новых условий конку-
ренции.
Фауна островов особенно уязвима в отношении вторжений новых конку-
рентов. Большинство видов птиц, исчезнувших за последние 200 лет, были
островными. Ящерица Lygosoma noctuum исчезла с Гавайских островов, где
она была весьма обыкновенна, вскоре после того, как туда был ввезен близко-
родственный вид L. metallicum (Оливер и Шоу, 1953). Обыкновенная белка
(Sciurus vulgaris) исчезла во многих частях Британских островов после
колонизации их серой белкой (5. carolinensis), ввезенной из Америки. Хотя
большая часть британских ландшафтов представляет почти оптимальные
биотопы для обыкновенной белки, в основном обитающей в хвойных лесах,
ее исчезновение из областей, которые она занимала долгое время, в большин-
стве случаев было тесно связано с конкуренцией с вселенцем (Шортен, 1954).
Многие случаи двойного вторжения — давнишнего и более позднего —
показывают, что, для того чтобы избежать резкой конкуренции, более поздний
74
ГЛАВА IV
вселенец должен достаточно отличаться от уже обитающего в данной местно-
сти вида по предпочитаемой пище и биотопам.
Имеется немало косвенных данных, позволяющих предполагать, что
исчезновение многих птиц с Новой Зеландии и с Гавайских островов было
вызвано опустошительным действием болезней, принесенных ввезенными
видами. Например, новозеландский перепел (Coturntx) вымер спустя несколь-
ко лет после того, как был завезен европейский перепел. Ни в одном из таких
случаев не удалось изучить действие болезней независимо от действия других
экологических последствий вторжения. Роль болезней как одного из механиз-
мов конкуренции обсуждалась Холдейном (1949с).
Особенно драматичны конкурентные столкновения целых фаун. Симп-
сон (1940, 1950) красочно описал события, которые произошли после того,
как в конце верхнего плиоцена Северная Америка через Панамский перешеек
соединилась с Южной. Около 15 семейств североамериканских млекопитаю-
щих распространились в Южную Америку, а 7 южноамериканских семейств—
в обратном направлении. Североамериканские формы оказались, за несколь-
кими исключениями, более сильными конкурентами, и в конце концов многие
из наиболее характерных типов южноамериканских млекопитающих, напри-
мер Notoungulata и плотоядные сумчатые, вымерли. Причины вымирания
нескольких североамериканских форм, таких, как лошади и мастодонты, еще
не ясны. Гриннел (1925) предложил следующее эмпирическое правило:
«Когда вид, имеющий обширный ареал, успешно вселяется в новый малый
ареал, занимавший этот ареал родственный вид, с которым пришелец вступает
в конкурентные взаимоотношения, вскоре вытесняется». Дарвин (1859)
был склонен к сходному обобщению, в соответствии с которым виды, зани-
мающие относительно большие и разнообразные ареалы, вообще превос-
ходят виды, занимающие малые и более однообразные ареалы, а Мэтью
(1915) положил это наблюдение в основу широкой зоогеографической
теории.
Недавние столкновения австралийской фауны с фауной северных конти-
нентов подтверждают это (Сторр, 1958). Почти несомненно, что виды с опреде-
ленными типами генетической структуры популяций и приспособленные к раз-
нообразным биотическим и физическим условиям среды, имеют как конкурен-
ты преимущество перед видами, лишенными этих качеств. Однако некоторые
виды из больших и разнообразных областей не имеют преимуществ как конку-
ренты, а некоторые виды из островных областей или с южных полуостровов
оказываются весьма преуспевающими вселенцами. Таким образом, на каждое
возможное обобщение приходится много исключений. Крайне необходимы
дальнейшие исследования в этой области.
Существует два основных пути обогащения фауны. Пришелец (например,
питающаяся термитами ящерица) может использовать ту же самую нишу
(«термитов»), что и старый вид, но в несколько ином месте обитания (биотопе).
В таком случае будет происходить локальное взаимовытеснение этих двух
видов с параллельным замещением в соответствующих биотопах. В другом
случае пришелец с успехом проникает в биотоп, занятый местным видом,
и вынуждает его уступить часть гетерогенной ниши в весьма разнообразном
биотопе. Сосуществование пяти или шести видов евразийских Partis или севе-
роамериканских Dendroica на одном и том же участке леса возможно
лишь благодаря такой специализации по экологическим нишам. Чем богаче
и разнообразнее данный биотоп, тем легче могут развиться такие мелкие
экологические различия.
Острова сильно обеднены как в отношении числа пригодных мест обита-
ния, так и в отношении разнообразия ниш в этих местах обитания. Эта бед-
ность компенсируется тем, что вследствие трудностей трансокеанического
заселения многие большие ниши остаются незанятыми, создавая возможность
адаптивной радиации.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
75
Касаясь картины эволюции в целом, следует заметить, что каждый новый
пришелец способствует увеличению общего разнообразия и, следовательно,
обогащает возможности других видов, за исключением самых непосредствен-
ных конкурентов. Новая пищевая пирамида, которую сделала возможной
эволюция покрытосеменных, служит отличной иллюстрацией этого принципа.
Экспериментальная конкуренция. Правильность закона исключения про-
верялась в многочисленных экспериментах, в которых смешанную популяцию
из двух видов помещали в однородные внешние условия. Практически в каж-
дом случае один из видов рано или поздно оказывался элиминированным.
Paramecium aurelia вытесняли Р. bursaria (бактериальная пища) (Гаузе,
1934); большой мучной жук-капюшонник Rhizopertha вытесняет Sitotroga,
a Tribolium вытесняет Oryzaephilus (Кромби, 1946); более крупный вид-
двойник Calandra oryzae (долгоносик-каландрина) элиминирует малый вид-
двойник на кукурузе, тогда как на пшенице малый вид вытесняет более
крупный (Бёрч, 1953). Daphnia pulicaria элиминирует D. magna независимо
от того, состоит ли пищаиз дрожжей или из водорослей (Франк, 1957); D. puli-
caria аналогичным образом превосходит Simocephalus vetulus (Франк, 1952).
Во всех этих экспериментах результат был неизменен. В экспериментах
по конкуренции между видами Drosophila результат часто зависел от выбора
условий. В смешанной популяции из Drosophila melanogaster и D. simulans
первый вид всегда превосходит второй при 25°, а второй вид обычно превосхо-
дит первый при 15°. Изменение температуры всего на 3 меняет на обратное
взаимное превосходство между плодовыми мушками Dacus tryoni и D. пео-
humeralis (Бёрч, 1961). Однако при определенных условиях в перенаселенных
лабораторных культурах происходит интрогрессия, препятствующая дальней-
шему исследованию конкуренции. Наиболее тщательные и строго контроли-
руемые эксперименты по конкуренции были поставлены Парком (1948,
1954). Когда Tribolium confusum и Т. canstaneum помещали в чистую пше-
ничную муку, тот или другой вид всегда оказывался элиминированным;
исход опыта отчасти зависел от сочетания внешних условий (табл. 13),
Таблица 13
КОНКУРЕНЦИЯ МЕЖДУ ДВУМЯ ВИДАМИ TRIBOLIUM
(Парк, 1954)
Условия среды Число повторно- стей Вид-победитель (число испытаний)
Температура, °C Влажность, % Т. confusum Т. castaneum
34 70 30 30
29 70 66 11 55
24 70 30 21 9
34, 29 30 60 53 7
24 30 20 20 —
а отчасти — от каких-то неустановленных факторов. Более поздние экспери-
менты Лернера и Демпстера (1962) показали, что неопределенность исхода
опыта в значительной степени, если не целиком, можно устранить, исполь-
зуя генетически гомогенные исходные популяции. При хорошо подобранных
культурах всегда побеждает Т. castaneum.
В экспериментах, в которых внешние условия не гомогенны, положение
совершенно иное. В пробирочной культуре Drosophila различия между сухой
76
ГЛАВА IV
поверхностью корма и влажной серединой могут оказаться достаточными для
того, чтобы допустить продолжительное сосуществование двух видов
(Леритье и Тейсье, 1935; Мур, 1952а). При выращивании двух конкурирую-
щих видов мукоедов на зернах пшеницы вместо просеянной муки они обычно
могли сосуществовать неопределенно долгое время (Кромби, 1947). Эти экспе-
рименты с гетерогенными средами показывают, сколь тонкими могут быть
различия экологических ниш двух близкородственных видов.
ЗАТРУДНЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ПРИНЦИПОМ ВЗАИМОИСКЛЮЧЕНИЯ
Натуралистами описано множество случаев, когда два или более род-
ственных вида, по-видимому, занимают одну и ту же нишу. Росс (1957) описал
сосуществование в долине Миссисипи шести видов цикадки Erythroneura,
питающихся на одном и том же растении (Platanus occidentalism. Купер
(1953) обнаружил, что три наиболее обыкновенных вида ос-эвменид штата
Нью-Йорк посещают одни и те же цветы, охотятся на одних и тех же деревьях
на одинаковых гусениц и устраивают гнезда в шестимиллиметровых норках
в одно и то же время и в одних и тех же местах. Они, видимо, конкурируют
по всем основным факторам своего существования. Соколов (1955, 1§57)
полагает, что в природных условиях плотности популяций Drosophila pseu-
doobscura и D. persimilis недостаточно велики, чтобы приводить к настоящей
конкуренции. Виды пилильщиков, принадлежащие к одному роду, часто
используют один вид хозяина, как это описано для родов Periclista (Беер,
1955а) и Strongylogaster (Беер, 1955в).
Ни в одном из описанных выше случаев (а это лишь несколько примеров
из имеющейся обширной литературы) пока не удалось определить фактор
или факторы, допускающие сосуществование нескольких видов в «одной
и той же» нише. Основной вопрос, конечно, состоит в том, действительно ли
эти виды занимают одну и ту же нишу. В работах Бегиналя (1951), Сэведжа
(1958) и Адвэрди (1959) указывается, что ниша — это не то же самое, что
биотоп, и что простое присутствие шести видов насекомых на одном виде
растения-хозяина еще не обязательно означает их сосуществование в одной
нише. Многие аргументы зависят от выбранного определения понятия ниши
(Хетчинсон, 1957) Ниша вида представляет собой внешнее проявление его
потребностей, и идентичность ниш двух видов не может быть доказана, прежде
чем не будет установлено, что потребности этих видов идентичны. Сколь
осторожными нужно быть в суждениях об «идентичности» потребностей,
хорошо показано для случая Drosophila mulleri и D. aldrichi (Вагнер, 1944).
Личинки этих двух близкородственных видов обитают одновременно в зре-
лых плодах кактуса Opuntia lindheimeri, питаясь микрофлорой бродящей
мякоти. Конкуренция между личинками двух видов кажется абсолютной.
Однако изучение содержимого кишечников показало, что эти два вида
Drosophila склонны питаться различными видами дрожжей и бактерий, в свя-
зи с чем их потребности частично не перекрываются. Сходные различия
в выборе пищи были установлены для кобылок, совместно кормящихся
на лугу (Айзли, 1946), и других сосуществующих групп видов. Два крайне
сходных вида комаров на Тринидаде, Anopheles bellator и A. homunculus,
на первый взгляд как будто занимают одну нишу. Детальное изучение пока-
зывает, однако, что A. bellator лучше переносит понижение влажности, тогда
как А. homunculus имеет преимущество в отношении использования мелких
бромелиевых как мест размножения (Питтендрай, 1950). Экологическое
перекрывание оказывается лишь частичным. Во всех этих случаях необходи-
мо тщательно различать нишу и место обитания (биотоп). Различия в исполь-
зовании пищи между двумя видами Drosophila, живущими на Opuntia,
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
77
показывают, что их ниши различны. Идентичность ниш не доказана ни в одном
из тех случаев, когда различные нематоды, мухи или навозные жуки обитают
в коровьем навозе.
В последние годы имеется тенденция преувеличивать значение пищи
как контролирующего фактора в конкурентных ситуациях. В действительно-
сти необходимо рассматривать и многие другие контролирующие факторы.
В тропиках, например, пища имеет, вероятно, меньшее значение, чем в уме-
ренной зоне, и во всех зонах конкуренция может иметь место даже при нали-
чии избытка пищи. В некоторых случаях конкуренция ослабляется не в ре-
зультате различий в предпочитаемой пище, а в результате того, что конкури-
рующие виды отличаются друг от друга по тем местам, где они добывают эту
пищу. Это было показано на гавайских цветочницах Drepaniidae (Болдуин,
1953), на европейских синицах (Parus) (Джиб, 1954; Бэттс, 1955), на амери-
канских Parulidae (Мак-Артур, 1958) и на европейских сеноедах (Psocidae),
шесть видов которых, питающихся преимущественно Pleurococcus, сосуще-
ствуют на одном виде лиственницы (Larix). Близкородственные виды могут
различаться тем, что одни преобладают на живых, а другие на мертвых вет-
вях, предпочитаемой высотой в горах и небольшими сезонными различиями.
Несмотря на различия в занимаемых нишах, между этими видами при ухуд-
шении условий может возникать конкуренция (Бродхид, 1958). Роль пищи
может быть различной даже среди близкородственных видов. Гигантские
хищные копеподы, например, вероятно, конкурируют из-за пищи и значитель-
но отличаются друг от друга предпочитаемой добычей, тогда как среди копе-
под, питающихся водорослями, всегда имеющимися в избытке, сколько-ни-
будь значительных различий в предпочитаемой пище нет (Фриэр, 1957).
Эти исследования показывают, что природные условия гораздо более
гетерогенны, чем это кажется на первый взгляд, и что конкуренция может
быть жестокой лишь на протяжении редких неблагоприятных сезонов.
Относительные преимущества конкурирующих типов могут меняться с изме-
нениями внешних условий и плотности популяции. Кроме того, конкуренция
смягчается существованием различий в выборе биотопа, вытекающих из разли-
чий в физиологии видов. Два вида саламандр, Plethodon dunni и Р. vehicu-
lum, в зоне сосуществования в Орегоне используют почти одну и ту же пищу,
но различаются выносливостью в отношении температуры и влажности.
Различия по второстепенным кормам тоже имеют значение для ослабления
конкуренции (Дюма, 1956). Рационы двух европейских видов колюшки
(Gasterosteus aculeatus и G. pungitius) кажутся практически совпадающими.
Конкуренция, очевидно, ослабляется существованием предпочтения к различ-
ным местам размножения, в которых плотность популяции регулируется
территориальным поведением (Хайнс, 1950). Два вида паразитических ос
в течение 70 поколений продолжали сосуществовать в популяции жука
Callosobruchus chinensis, не будучи в состоянии элиминировать один другого.
Оказалось, что один вид паразитов обладает превосходством при низких,
а другой — при высоких плотностях популяции вида-хозяина (Утида,
1957). Лэк (1946) показал, что между десятью видами соколов и сов в Европе
в годы изобилия их основных жертв — серых полевок (Microtus) — конку-
ренции нет. В годы низкой численности полевок каждый из этих хищников
переключается на различные виды второстепенных кормов и тем самым
избегает конкуренции с другими хищниками, охотящимися на полевок.
ВОЗМОЖНОЕ ОТСУТСТВИЕ ВЗАИМОИСКЛЮЧЕНИЯ
Примеры явных взаимоисключений столь многочисленны, что важность
этого явления не требует обсуждения. Мы теперь готовы, не отрицая принци-
па как такового, задаться вопросом, существуют ли факторы или сочетания
78
ГЛАВА IV
факторов, способные ослабить или полностью устранить взаимоисключение.
В самом деле, существуют факторы, в большей или меньшей степени ослабля-
ющие столкновения видов при межвидовой конкуренции. Плотность населе-
ния вида может вследствие внутривидовой «нетерпимости» поддерживаться
на столь низком уровне, что его члены не будут вступать в конкуренцию
с потенциальным конкурентом, популяция которого столь же рассеяна.
Исследованный Маршаллом (1960) случай двух «взаимно терпимых» видов
птиц тауи (Ptpilo aberti и Р. fuscus), занимающих одну и ту же нишу, может
служить хорошей иллюстрацией такой ситуации. Между этими двумя видами
не существует явных различий в использовании определенных биотопов для
питания или размножения. Аналогичным образом Понтин (1961) полагает,
что сосуществование двух видов муравьев (Lastus flavus и L. niger) — резуль-
тат внутривидовых давлений, зависящих от плотности, которые препятству-
ют возрастанию численности одного или другого из этих видов и тем самым
способствуют их сосуществованию. Значительные различия в использовании
пищи этими двумя видами указывают, однако, что в противоположность
предположению Понтина между ними имеется лишь частичное перекрывание
ниш и, следовательно, взаимоисключение.
Известно два случая, которые, по-видимому, не подчиняются закону
взаимоисключения. Первый из них — это генерализованные травоядные,
которые редко бывают ограничены в пище и, вероятно, не борются за общие
ресурсы (Хэйрстон, Смит и Слободкин, 1960). Их численность часто регули-
руется хищниками, болезнями и другими факторами, зависящими от плот-
ности и не имеющими прямого отношения к принципу взаимоисключения.
Другой случай наблюдается, например, в областях, находящихся на пери-
ферии видового ареала, где суровость внешних условий не позволяет попу-
ляции достигнуть размеров, допустимых имеющимися нишами, т. е. там, где
размеры популяции сохраняются на низком уровне под действием факторов,
не зависящих от плотности (Андреварта и Бёрч, 1954; Сейвайл, 1960). Это
особенно справедливо, когда периферическая популяция в каждом поколении
пополняется постоянным потоком иммигрантов из областей ареала, более бла-
гоприятных для существования вида. Конкуренция, конечно, не исчезает
ни в том, ни в другом случае, но она не играет основной роли в исключении.
Относительное значение конкуренции в природе понижается и другими
нейтрализующими ее факторами. К ним относятся быстрые изменения внеш-
них условий и селективное преимущество редкости; они, конечно, совместимы
с конкуренцией, но, поскольку они также способны оказывать влияние
на плотность популяций вида, их действие накладывается на действие конку-
ренции.
ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ КОНКУРЕНЦИИ
Любая конкуренция, какой бы слабой или временной она ни была, всегда
создает серьезное давление отбора. Если потребности двух видов в какой-то
мере перекрываются и одна из этих потребностей служит регулирующим
фактором, то отбор будет благоприятствовать тем членам обеих популяций,
которые в наименьшей степени зависят от этого фактора. Наблюдаемое исчез-
новение конкуренции является (в соответствии с теорией исключения)
результатом такого отбора. Для того чтобы проверить правильность этого
положения, мы подробнее рассмотрим различные альтернативные формы
экологических отношений между видами. При наложении ареалов двух близ-
кородственных видов может наблюдаться любая из следующих пяти альтер-
натив (Лэк, 1949):
1. Один вид превосходит другой в такой степени, что полностью вытес-
няет его. Такую ситуацию мы обсуждали выше, рассматривая интродукции
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
79
и нашествия. Этот случай можно изучать лишь в процессе замены одного вида
другим.
2. В одной части географического ареала более сильным конкурентом
является один вид, а в другой части ареала — другой. В результате эти
два вида будут сменять друг друга по резкой, но часто смещающейся границе
равновесия. Расширению границ ареала каждого вида препятствует конкури-
рующий вид.
3. В случае когда два вида соприкасаются вдоль подобным же образом
четко определенной границы, расширению ареала препятствует не конкури-
рующий вид, а экологическая непригодность области за этой границей.
Сделать выбор между второй и третьей возможностями не всегда просто.
Аллопатрические пары видов весьма распространены, и Майр (1951а) и Вори
(1955) перечисляют много таких пар у птиц. В большинстве случаев они
встречаются вдоль климатических рубежей или на границах различных
типов растительности, и, по-видимому, географическое замещение связано
скорее с различиями в адаптации, чем с конкуренцией. Очевидно, именно так
обстоит дело в случаях контакта между столь различными местами обитания,
как саванна и влажный тропический лес Конго в Африке. Эта интерпретация
должна, однако, оставаться справедливой и для менее явных климатических
и биотических факторов. Например, тот факт, что два ширко распространен-
ных вида азиатской щурки (Merops superciliosus и М. philippinus) в значи-
тельной степени аллопатричны, был приписан конкуренции (Мэрин, 1950).
Однако эти два вида в некоторых пограничных районах обитают вместе,
и весьма вероятно, что их преимущественно аллопатрическое распростра-
нение обусловлено различной физиологической адаптацией. Merops super-
ciliosus кажется более приспособленным там, где уровень осадков не превы-
шает 500 мм в год, а М. philippinus — в областях с большим количеством
осадков. Вопрос заключается в том, распространился ли бы каждый вид
в ареал другого при условии отсутствия в нем этого другого вида. Я, напри-
мер, не думаю, что причиной отступления на север северных животных
и соответствующего наступления южных видов во время последнего потепле-
ния была конкуренция.
Весьма вероятно, что в большинстве случаев аллопатрические виды сле-
дует скорее отнести к третьему, чем ко второму случаю. Известны, однако,
и несомненные примеры второго случая. Значительное географическое заме-
щение Gammarus pulex и G. duebeni на Британских островах — следствие
репродуктивного превосходства G. pulex в пресных, G. duebeni — в соло-
новатых водах (Хайнс, 1954). В большинстве случаев гетерогенность ряда
факторов делает невозможным твердый выбор в пользу второго или третьего
случая.
4. В некоторых биотопах превосходящим оказывается один вид, в дру-
гих — другой. В результате происходит географическое наложение в соче-
тании с экологическим взаимоисключением. Случаи мексиканской сойки
(Cissilopha) или зяблика (Fringilla) с Канарских островов, описанные выше,
служат типичными примерами такого положения. Вертикальные ареалы
горных видов часто бывают очень сильно сжаты там, где они сталкиваются
с конкурентом. Это описано, например, для двух видов медососов Новой
Гвинеи Майром и Джильярдом (1952b) и Джильярдом (1959).
5. Оба вида занимают один и тот же биотоп, но различные ниши. Боль-
шая часть предыдущего обсуждения была посвящена именно таким случаям.
Соприкосновение двух сходных или близкородственных видов вдоль
линии контакта или в зоне перекрывания ареалов может, таким образом,
иметь различные последствия. Изучение этой группы явлений только начи-
нается, однако те, кто занимается исследованием эволюции, уделяют все
больше внимания таким взаимоотношениям.
so
ГЛАВА IV
СИМПАТРИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ПРИЗНАКОВ
Еще одно следствие принципа исключения состоит в том, что конкурен-
ция в зоне перекрывания ареалов должна создавать сильное давление отбора.
Отбор благоприятствует тем особям двух совместно обитающих видов, кото-
рые менее других нуждаются в ресурсах, используемых обоими видами. Дар-
вин (1859) в главе «Естественный отбор» посвятил целый раздел дивергенции
признаков, в котором, в частности, говорится: «Принцип, который я обо-
значаю этим термином, крайне важен... Естественный отбор... ведет к дивер-
генции признаков; чем больше живых существ населяет одну и ту же область,
тем больше они различаются по строению и образу жизни». Хотя такая дивер-
генция будет сначала чисто экологической, заключаясь в различном исполь-
зовании внешних условий (см. стр. 69), она впоследствии будет усили-
ваться отбором тех морфологических различий, которые облегчают эколо-
гическую дивергенцию. Среди современных авторов Лэк (1947а) был первым,
описавшим такую дивергенцию признаков (табл. 14). Экологические ниши
Таблица 14
ДИВЕРГЕНЦИЯ ПРИЗНАКОВ У ВЬЮРКОВ GEOSPIZA НА ГАЛАПАГОССКИХ ОСТРОВАХ
(Лэк, 1947а)
Высота клюва, леи
Ниша
о. Тоуэр
о. Худ
о. Венман
о. Кульпеппер
Большого земля-
ного вьюрка
Кактусового
вьюрка
Малого земляно-
го вьюрка
magnirostris
21,2
conirostris
13,0
difficilis
7,9
conirostris
16,0
fuliginosa
8,3
magnirostris
20,4
conirostris
16,5
difficilis
9,0
difficilis
9,0
внешних островов Галапагосского архипелага могут быть заселены двумя
или тремя видами вьюрков из рода Geospiza, размер клюва которых приспо-
соблен к используемой пищевой нише. На острове Тоуэр три резко диффе-
ренцированных вида поделили между собой биотопы. На каждом из трех
других островов представлено только по два вида, один из которых, зани-
мающий две потенциальные ниши, оказался способным изменить размер
своего клюва в соответствии с понизившимся давлением отбора.
Амадон (1947) показал для гавайских родов Loxops и Phaeornis, что
промежуточный размер клюва обнаружен на большей части тех островов,
на которых представлен лишь один вид рода. На острове Кауаи, где вслед-
ствие двукратного вселения оба рода представлены двумя видами каждый,
центробежный отбор привел к сильной дивергенции в размерах клювов.
Другой случай дивергенции признака вследствие двукратного вселения
описал Норреванг (1959). Особенно поучительный случай описал Бори
(1950, 1951b): два вида скального поползня (Sitta) в значительной степени
замещают друг друга в восточной и западной Евразии. В тех областях, где
присутствует только один из них, они очень сходны по размерам клюва
и общей окраске. Однако в Иране, где ареалы этих двух видов широко пере-
крываются, у одного вида клюв значительно увеличивается, а у другого —
уменьшается (фиг. 6). Дивергенция признаков между индийскими видами
поползней была описана Рипли (1959). На востоке США, там, где два вида
муравьев, Lasius flavus и L. nearcticus, сосуществуют, они отличаются друг
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
81
от друга по крайней мере по восьми независимым признакам. На Западе, где
L. nearcttcus редок или совсем отсутствует, изменчивость L. flavus возросла
так сильно, что все диагностические различия между видами, за исключением
двух, исчезают (Уилсон, 1955). Браун и Уилсон (1956) правильно подчер-
кивают эволюционное значение дарвиновской дивергенции признаков (кото-
рую они называют смещением признаков — character displacement) и приво-
дят дополнительные примеры (хотя некоторые из них, вероятно, относятся
к другим явлениям, таким, как гибридизация). В дальнейшем приводилось
немало других примеров дивергенции признаков, например Хетчинсоном
(1959) и Штейном (1960). По-видимому, настало время для проведения более
32
31
30
28
27
I 26
Э 25
§
Ч 23
22
I
I
I
I
1
1
21
А В I С D Е F G । Н I J К L М
Зона перекрывания
Фиг. 6. Географическая изменчивость длины клюва у двух частично симпатрических
видов скального поползня, Sitta neumayer (сплошные линии) и S. tephronota (пунк-
тирные линии) (Бори, 1951).
Наиболее западные популяции (Албания, Греция) — слева (А), наиболее восточные популяции
(Тянь-Шань) — справа (М). Полностью признак дивергирует в зоне симпатричности в Иране
(С — О).
тщательного количественного анализа этого явления, чем тот, который при-
менялся в цитированных работах. Это особенно важно потому, что известны
также случаи, когда перекрывающиеся виды в зоне перекрывания более
сходны (например, вследствие того, что оба подчиняются правилу Глогера),
чем в других местах, что на первый взгляд противоречит правилу диверген-
ции признаков. Наконец, имеется много случаев, в которых перекрывание,
по-видимому, не оказывает влияния на фенотип симпатрических популяций.
Только статистический анализ может обнаружить факты, необходимые для
достоверных обобщений.
Другое распространенное следствие конкуренции (помимо дивергенции
признаков) состоит в понижении морфологической и экологической измен-
чивости одного или обоих видов в зоне перекрывания ареалов. В работе
Добржанского, Бурла и да Кунья (1950) показано такое снижение измен-
чивости для одного генетического признака. Они обнаружили, что у Dro-
sophila willistoni его частота при прочих равных условиях меньше в тех
областях ареала, где сосуществует наибольшее число видов-двойников.
6 Э. Майр
82
ГЛАВА IV
Особым случаем симпатрической дивергенции признака оказывается
усиление этологических (возможно, и других) изолирующих механизмов
в зоне перекрывания ареалов близкородственных видов. Более подробно
это явление обсуждается в гл. XVII.
НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ
Наше обсуждение ясно показало, что экологически сходные виды, сосу-
ществующие в одной области, связаны многочисленными взаимодействиями.
Отбор стремится увеличить экологические различия между такими видами
и уменьшить зону их экологического перекрывания. В результате этого
конкуренция имеет многочисленные и важные эволюционные последствия.
Однако наши знания о природе, механизмах и распространенности конку-
ренции крайне ограниченны. В последние годы изучение конкуренции стало
одним из наиболее активно развивающихся отделов экологии, и можно наде-
яться, что оно будет давать интересные результаты в течение многих лет. Вот
некоторые проблемы, требующие дальнейшего изучения.
Какие из наблюдаемых случаев географического исключения (алло-
патрии) представляют собой следствие экологической несовместимости
видов и какие — просто результат физиологической адаптации, делающей
ареал соседнего вида непригодным для обитания даже в отсутствие потен-
циального конкурента?
Какие различия между близкородственными симпатрическими видами
возникли в результате дивергенции признаков после установления симпат-
ричности и какие уже были приобретены раньше как побочные продукты
предшествующего географического видообразования?
Существуют ли случаи, когда виды не конкурируют друг с другом,
несмотря на то что их существенные потребности совпадают? Если да, то
какие другие механизмы допускают их сосуществование? При ответе на
этот вопрос особенно важно избежать порочного круга. Очень велико иску-
шение сказать, что само сосуществование видов А и В доказывает наличие
экологического исключения и, следовательно, любые различия, обнаружен-
ные между видами, ответственны за сосуществование. Такое заключение не
всегда правильно.
Какие различия существуют между центральной и периферическими
частями ареала вида в отношении конкуренции? Холдейн полагает (1953,
1956), что в периферических частях ареала размеры популяций в значи-
тельной степени регулируются факторами, не зависящими от плотности
населения. При таких условиях конкуренция с другими видами должна
быть менее острой и тем самым облегчается переход в новую нишу. Как
отметил Майр (1954а), имеется много данных, показывающих, что переходы
в новые ниши особенно часты в периферических изолированных популяциях.
В какой степени распространены агрессивные столкновения между
видами? Мы знаем, что такое явление существует. Взаимная территориальная
агрессия снижает плотность популяций двух видов колибри в Калифорнии
(Пителка, 1951b; Лэгг и Пителка, 1956). Односторонняя нетерпимость между
двумя видами синиц (Parus) в Калифорнии описана Диксоном (1954);
известны примеры территориальных исключений у других птиц (Симмонс,
1951; Эмлен, 1957; Силендер и Джиллер, 1959b; Рипли, 1961). Частичное
территориальное исключение было обнаружено у Quiscalus (Силендер
и Джиллер, 1961). У беспозвоночных неконкурентные взаимоотношения
обычно носят характер хищничества или взаимодействия, а не межвидовой
агрессии (Бёрч, 1957). Роль, которую играют в экологических взаимодей-
ствиях видов продукты их метаболизма, поступающие во внешнюю среду,
пока абсолютно таинственна (Люкас, 1947).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА
83
Почему не заполняются столь многие явно пустые ниши? На Калиман-
тане и Суматре обитает 27 или 28 видов дятлов, а в аналогичных лесах Новой
Гвинейской области нет ни одного. Важная ниша, заполненная в Индо-
Малайской области дятлами, кажется почти совершенно свободной к востоку
от линии Вебера. В результате создания Суэцкого канала в Средиземное
море проникло более десятка видов рыб Красного моря, но это, по-видимому,
не было связано с замещением каких-либо видов, существовавших в Среди-
земном море ранее. Очевидно, вновь пришедшие виды нашли какие-то
частично свободные ниши. Новые пришельцы только в редких случаях
вытесняют из ниш виды, занимавшие их прежде. В большинстве случаев они,
по крайней мере отчасти, занимают ниши, ранее, по-видимому, оставав-
шиеся незаполненными. Несомненно, так обстоит дело в случае европейского
скворца (Sturnus vulgaris) в Северной Америке, огромное увеличение числен-
ности которого в биотопах, в значительной степени созданных человеком,
вызвало некоторое, но явно не эквивалентное уменьшение численности дру-
гих видов. Кузнецов (1956) показал, что пустынные муравьи в Старом
и в Новом Свете занимают различные ниши. Идея пустующих ниш не особенно
популярна среди экологов. Они тотчас же заявят, что личинки насекомых
на Новой Гвинее, не съедаемые дятлами, могут стать жертвами паразитов
или быть съеденными во взрослом состоянии птицами или млекопитающими;
что любые остатки используются разрушителями. На мой взгляд, такое
использование не заполняет ниши дятла. Самый факт возможности допол-
нения локальной биоты новым видом доказывает, по-моему, что существо-
вала пустующая ниша. Нам придется удовольствоваться этим догматиче-
ским утверждением; более глубокий анализ привел бы нас к сложной проб-
леме сравнительной эффективности использования природных ресурсов.
Почему некоторые тропические сообщества содержат такое огромное
число видов? В каком-нибудь лесу умеренного пояса может обитать 60 видов
птиц, а в лесу бассейна Амазонки — 600 видов. В гавани Амбоина (Молукк-
ские острова) было обнаружено не менее 780 видов рыб — цифра, никогда
не достигаемая в умеренном поясе. Мак-Артур (1957), Хетчинсон и Мак-
Артур (1959), Клопфер и Мак-Артур (1960) и А. Фишер (1960) рассмотрели
некоторые факторы, определяющие это богатство тропической фауны. Это
возрастание числа видов, по-видимому, нельзя объяснить ни увеличением
сложности мест обитания, ни одним лишь увеличением специализации.
Возможно, редкость и кратковременность катастроф, связанных с погодой,
допускает сужение размеров ниш в тропиках. Особенно затруднительный
аспект этой проблемы составляет существование в тропических областях
большого числа редких и мало специализированных видов (гл. XIV).
ВЫВОДЫ
Многие ресурсы среды ограничены, и конкуренция за них в тех случаях,
когда она имеет место, приводит к различным эволюционным последствиям.
Это обстоятельство затрудняет видообразование, так как зарождающийся
вид не может проникнуть в ареал сестринского или родительского вида,
пока он не достигнет экологической совместимости с ними, иными словами —
пока их ниши не будут различаться достаточно сильно, для того чтобы допу-
стить взаимное исключение (а не вымирание!).
Селективное преимущество, создаваемое увеличением экологических
различий между конкурирующими видами, приводит к развитию мощных
центробежных сил. Они благоприятствуют проникновению в новые ниши
и в более общем смысле — адаптивной радиации. Конкуренция, таким обра-
зом, составляет один из элементов видообразования и одну из важных при-
чин эволюционной дивергенции.
6*
Глава V
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
Механизмы, которые репродуктивно изолируют один вид от других,
вероятно, следует считать наиболее важной характерной чертой вида,
поскольку они уже по самому определению служат видовыми критериями.
Лишь совсем недавно стало известно, что существует целая система специ-
альных приспособлений, поддерживающих разрыв между видами. Прежде
была известна лишь преграда, создаваемая стерильностью. Дарвин, созна-
вавший, что виды каким-то образом отделены друг от друга, не уделил вни-
мания проблеме природы и происхождения видовых разрывов. Сторонники
же типологической концепции вида считали разрыв между видами неотъем-
лемой особенностью живой природы. В конце концов, однако, естествоиспы-
татели обнаружили, что скрещиванию близкородственных симпатрических
видов может препятствовать не только стерильность, но и многие другие
механизмы. В 1905 г. Петерсен писал: «Не вызывает сомнений, что каждый
вид животных обладает механизмами, позволяющими конспецифичным осо-
бям противоположного пола узнавать друг друга и вступать в контакт и дей-
ствующими столь надежно, что гибридизация происходит лишь в исключи-
тельных случаях. В этом мы видим глубокое отличие животного царства от
растительного, где распространено опыление ветром и насекомыми». Пер-
вое последовательное изложение вопроса принадлежит дю Ритцу (1930),
который составил довольно полный перечень различного рода преград. Но
лишь после того как Добржанский впервые ввел термин «изолирующие
механизмы» и посвятил им целую главу в своем классическом труде «Генетика
и происхождение видов» (1937 г.), эволюционисты признали огромную важ-
ность этих механизмов. На эту тему было проведено большое число симпо-
зиумов (Паттерсон, 1942, 1947; Блейр, 1961) и накопилось множество литера-
туры. Я здесь коснусь лишь самых общих вопросов; подробное рассмотрение
этой проблемы можно найти в ряде работ, указанных в библиографии (Мёл-
лер, 1942; Майр, 1942, 1948; Эмерсон, 1949; Стеббинс, 1950; Добржанский,
1951; Тинберген, 1951; Паттерсон и Стоун, 1952; Рилей, 1952; Торп, 1956;
Спиз, 1958; Хинде, 1959).
Интенсивное изучение изолирующих механизмов привело к развитию
совершенно новой отрасли биологии, занимающейся комплексным изуче-
нием поведения, экологии и генетики. Эти исследования в свою очередь при-
вели к более глубокому пониманию качественной и количественной сторон
видовых различий и к строгой экспериментальной проверке различных
предположений.
Прежде чем перейти к обзору различных изолирующих механизмов,
следует разъяснить два понятия — понятие стерильности и понятие гео-
графической изоляции.
Стерильность. Несмотря на все то, что было написано за последние
25 лет, и по сей день еще встречаются авторы, которые рассматривают тер-
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
85
мины «репродуктивная изоляция» и «стерильность» как синонимы. Подобная
точка зрения чрезвычайно далека от истины. С каждым днем обнаруживается
все больше хорошо отличимых репродуктивно изолированных симпатриче-
ских видов, которые не отделены друг от друга преградой стерильности.
Например, кряква (Anas platyrhynchos) и шилохвость (Anas acuta), вероятно,
наиболее обыкновенные виды пресноводных уток северного полушария.
Вполне возможно, что общая численность этих двух видов на земном шаре
превышает 100 млн. особей. Филлипс (1915) показал, что в неволе гибриды
этих двух видов вполне плодовиты и что никакого снижения плодовитости
в F1; F2, F3 или в любом из вариантов возвратных скрещиваний не наблю-
дается. Исходя из этого следовало бы ожидать неограниченного скрещива-
ния этих видов в природе, так как области их размножения совпадают.
На севере Европы, Азии и Северной Америки они гнездятся друг подле друга
буквально на миллионах прудов, болот и речек; однако среди множества
добываемых ежегодно птиц гибридов бывает не более одного на несколько
тысяч. Кроме того, у нас нет никаких данных о возвратном скрещивании
этих гибридов с исходными родительскими видами. Очевидно, что эти виды
разделяются не преградами стерильности, а какими-то иными факторами,
Высокая, если не полная, плодовитость известна для многих межвидо-
вых скрещиваний не только среди уток или представителей птиц других
семейств, но и во всем животном царстве. Представление о гибридах как
о бесплодных «мулах», совершенно ошибочно. Приведем лишь несколько
примеров вполне плодовитых гибридов, описанных в современной литера-
туре: рыбы Notropis lutrensis и N. venustus (Хэббс и Строун, 1956), комары
Chironomus tentans и Ch. pallidtvittatus (Беерман, 1952), лягушки Rana
nigromaculata и R. brevipoda (Морийя, 1951), тритоны Taricha torosa
и T. rivularis (Твитти, 1959, 1961), изоподы из группы Jaera albifrons (Бокке,
1953), Drosophila bocainensis и D. parabocainensis (Карсон, 1954), бабочки
Celerio gallii и C. euphorbiae (Битинский-Зальц и Гюнтер 1930), представи-
тели сем. Sphingidae, Saturniidae и других бабочек, песец и обыкновенная
лиса (ряд авторов) и многие другие. Аналогичным образом гибриды между
многими симпатрическими видами растений обладают значительной плодо-
витостью, а сами эти виды не теряют при этом своей генетической обособ-
ленности (Стеббинс, 1950; Эплинг, 1947а). Паттерсон и Стоун (1952) пока-
зали, что группы близкородственных и морфологически сходных видов
встречаются во многих семействах животных и растений и что при скрещи-
ваниях между входящими в эти группы видами может наблюдаться как зна-
чительная степень плодовитости, так и полная стерильность. Неограничен-
ная плодовитость при скрещивании не служит доказательством конспеци-
фичности.
Более существенным доказательством важности других изолирующих
механизмов у животных служат наблюдения полевых натуралистов, свиде-
тельствующие о том, что самки и самцы находят друг друга при помощи раз-
личных раздражителей и что копуляция между самцом одного вида и самкой
другого — явление крайне редкое. Преграда стерильности, если она
и имеется, чрезвычайно редко подвергается испытанию.
Географическая изоляция. Совершенно невозможно плодотворно обсуж-
дать природу и происхождение изолирующих механизмов, если относить
к ним также и совершенно не принадлежащую к этой категории явлений
географическую изоляцию. Термин «изоляция» используется для обозначе-
ния двух совершенно различных явлений — пространственной изоляции
и репродуктивной изоляции (Майр, 1959а). Термин же «изолирующие меха-
низмы» относится лишь к тем свойствам видовых популяций, которые служат
для сохранения репродуктивной изоляции. Для того чтобы исключить
посторонние явления из категории изолирующих механизмов, необходимо
дать точное определение этих механизмов: изолирующие механизмы — это
86
ГЛАВА V
биологические свойства индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию
между действительно или потенциально симпатрическими популяциями.
Это определение совершенно исключает географическую изоляцию. Залив
Сан-Франциско, который изолирует заключенных Алькатраса от других
жителей Калифорнии, не является изолирующим механизмом, так же как
не являются изолирующими механизмами горы или реки, разделяющие две
популяции, которые в противном случае могли бы скрещиваться друг с дру-
гом. Изолирующие механизмы всегда имеют частичную генетическую основу,
несмотря на то что некоторые компоненты поведенческой изоляции могут
усиливаться различными внешними условиями.
КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Практически каждый автор, писавший об изолирующих механизмах
на протяжении последних 25 лет, предлагал свою классификацию. Все они
в общем сходны. В моей собственной классификации (табл. 15) изолирующие
механизмы расположены в той последовательности, в которой их приходится
преодолевать. Я избегаю терминов «генетическая» или «физиологическая»
изоляция, так как генетические и физиологические факторы в той или иной
мере входят в каждое из семи главных подразделений изолирующих меха-
низмов.
Таблица 15
КЛАССИФИКАЦИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
1. Механизмы, препятствующие межвидовому скрещиванию,— докопуля-
ционные механизмы (premating mechanisms):
а) потенциальные партнеры не встречаются (сезонная и биотопическая
изоляция);
б) потенциальные партнеры встречаются, но не спариваются (этоло-
гическая изоляция);
в) попытки к копуляции, не приводящие к осеменению (механическая
изоляция).
2. Механизмы, понижающие успешность межвидового скрещивания — по-
слекопуляционные механизмы (postmating mechanisms):
а) осеменение происходит, но яйца не оплодотворяются (гибель гамет);
б) яйца оплодотворяются, но зигота гибнет (гибель зигот);
в) зигота дает гибридов Ft с пониженной жизнеспособностью (нежизне-
способность гибридов);
г) зиготы гибридов Ft вполне жизнеспособны, но частично или полно-
стью стерильны или дают ограниченное число потомков F2 (стериль-
ность гибридов).
Для огромного большинства животных еще не известно, какие именно
изолирующие механизмы предотвращают скрещивание между близкород-
ственными видами. Это особенно касается большинства низших беспозвоноч-
ных и простейших. Натуралисты, цитологи, генетики имеют неограничен-
ные возможности для открытий в этой области.
Многочисленные изолирующие механизмы отчетливо распадаются на
два различных класса (Майр, 1948): к одному относятся те механизмы, кото-
рые предотвращают межвидовое скрещивание,— так называемые докопуля-
ционные механизмы, а к другому — механизмы, понижающие успешность
межвидового скрещивания (Мечем, 1961). Между этими двумя типами изоли-
рующих механизмов есть фундаментальное различие: механизмы, предотвра-
щающие межвидовое скрещивание, предотвращают потерю гамет и, таким
образом, в высшей степени подвержены действию естественного отбора. Меха-
низмы же, понижающие успешность межвидового скрещивания, не предотвра-
щают потери гамет, и их совершенствование естественным отбором весьма
затруднено и происходит различными косвенными путями. Ясное понимание
этого различия имеет огромное значение для понимания происхождения изо-
лирующих механизмов.
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
87
ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ СКРЕЩИВАНИЙ
(ДОКОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
К этой категории относятся: сезонная изоляция, биотопическая изоля-
ция, этологическая изоляция и механическая изоляция.
БИОТОПИЧЕСКАЯ ИЗОЛЯЦИЯ (ИЗОЛЯЦИЯ ПО МЕСТАМ ОБИТАНИЯ)
Чем реже встречаются друг с другом два потенциальных партнера,
находящихся в состоянии готовности к спариванию, тем менее вероятно скре-
щивание между ними. Поэтому выбор биотопа — чрезвычайно эффективный
изолирующий механизм. Там, где близкородственные симпатрические виды
исключают друг друга биотопически, это вызывает эффективное повышение
роли других изолирующих механизмов. Каждый натуралист может под-
твердить это сотнями примеров. Разные близкородственные виды бурун-
дуков (Eutarnias) в зоне контактов в Калифорнии разделены биотопически
(Джонсон, 1943). Тип почвы, по-видимому, служит важнейшим изолирую-
щим механизмом для двух видов чесночниц рода Scaphiopus (Вассерман,
1957). Жабы Bufo americanus и В. fowleri в тех местах, где они встречаются
вместе, часто имеют разные предпочитаемые места размножения (Блейр,
1942).
Bufo fowleri размножается в прудах, болотах и больших дождевых лужах, но не раз-
множается в мелких лужах и ручейках, которые интенсивно используют для размноже-
ния В. americanus. В. fowleri размножается в относительно спокойных речках, тогда
как В. americanus редко или никогда не спариваются в таких местах. В. fowleri, найден-
ные около Уилбертона (штат Оклахома) 26 мая 1939 г., спаривались исключительно
в речке. В. americanus, обнаруженные в том же месте 8 апреля 1940 г., размножались
в мелких дождевых лужах и ни одна из них не была найдена вдоль речки, которая нахо-
дилась в нескольких сотнях футов от этих луж.
Биотопическое взаимоисключение близкородственных видов было
известно натуралистам еще со времен Дарвина (см., например, Штеере,
1894).
Биотопическое разделение часто весьма незначительно в смысле рас-
стояний. Речные рыбы выбирают места для нереста в зависимости не только
от характера дна (гравий, песок, ил), но также от скорости течения воды
и от других факторов. В результате внезапного изменения каких-либо гра-
диентов среды в речке обычно хорошо изолированные места нереста двух
видов могут оказаться так близко друг к другу, что сперма одного вида
попадает в гнездо другого вида, и это приводит к межвидовой гибридизации
(Траутман, в печати).
Ареалы двух близкородственных видов стрекоз в настоящее время пере-
крываются в северной части Флориды, так как существовавшая между ними
изолирующая преграда была разрушена в позднем плейстоцене. В зоне пере-
крывания северный вид Progomphus obscurus обитает только в реках и ручьях,
а южный вид Р. alachuensis обитает в озерах (Байерс, 1940). В горных обла-
стях близкородственные виды часто обитают на разной высоте (см. гл. IV).
Биотопическая изоляция не является эффективным изолирующим меха-
низмом у подвижных животных. Поэтому нарушение четких границ между
различными местами обитания, вызываемое деятельностью человека или
другими факторами, было причиной большинства известных случаев симпатри-
ческой гибридизации у животных (гл. VI). Разделение по местам обитания
играет гораздо большую роль в растительном царстве (Стеббинс, 1950).
Его роль в изоляции у очень малоподвижных животных или у животных,
обладающих высокоспецифическими требованиями к почве (например,
у почвенных животных), или у настоящих сидячих животных, как, например,
некоторые морские беспозвоночные, еще не исследована.
88
ГЛАВА V
СЕЗОННАЯ ИЗОЛЯЦИЯ
Различия в сезонах размножения могут служить эффективной прегра-
дой, препятствующей встрече особей разных видов. Сезонная изоляция
весьма распространена у растений (Стеббинс, 1950) и часто встречает-
ся среди насекомых и других беспозвоночных (Эмерсон, 1949; см. также
гл. XV).
У родственных видов птиц умеренной зоны обычно наблюдается значи-
тельное перекрывание сезонов размножения. Возможно, однако, что в зна-
менитом случае кольцевого перекрывания ареалов у чаек группы Larus
argentatus две концевые популяции — серебристые чайки (В. argentatus)
и восточные клуши (L. fuscus) — проявляют признаки сезонной изоляции
(гл. XVI). В колонии, изученной Палуданом (1951), максимум кладок у L.
argentatus приходится на последнюю треть апреля, тогда как у L. fuscus этот
максимум наступает не раньше середины мая. Другие случаи существова-
ния эффективной сезонной изоляции у птиц приведены Майром (1942).
Сезонная изоляция особенно часто встречается у водных животных.
Это обусловлено двумя факторами: 1) большей стабильностью температуры
воды по сравнению с температурой воздуха; 2) большей зависимостью эмбрио-
нального развития от строго определенных температур среды. Сочетание
этих двух факторов строго ограничивает сезон размножения. Мертенс (1928)
считает сезон размножения основным фактором, изолирующим друг от
друга лягушек Rana ridibunda и R. esculenta, а также жерлянок Bombina
variegata и В. bombina. Блейр (1941) обнаружил, что жаба В. americanus
размножается ранней весной, тогда как В. fowleri размножается позже. Все
же вследствие перекрывания сезонов массового размножения во многих
местностях наблюдается значительная гибридизация между этими двумя
видами. Довольно сильное перекрывание сезонов размножения обнаружено
также у пяти видов лягушек (Rana) из восточной части Северной Америки
(Моор, 1949). Сроки нереста у рыб, в частности у пресноводных, обычно
регулируются температурой воды; в результате адаптации к определенным
температурам воды сезоны нереста у близкородственных видов могут быть
эффективно разделены.
Действительная роль сезонных преград в сохранении репродуктивной
изоляции между видами мало известна. В некоторых случаях, когда необыч-
ные погодные условия нарушали сезонные преграды, репродуктивная изо-
ляция поддерживалась при помощи других факторов. Живущие на западе
Канады еловая листовертка-почкоед (Choristoneura fumiferana) и сосно-
вая листовертка-почкоед (Ch. pinus) в природе не скрещивались друг с
другом.
В какой-то год необычно высокие для данного сезона температуры вы-
звали одновременное вылупление гусениц у обоих видов. Однако изоляция
сохранилась и в этом случае за счет различий в растениях-хозяевах и за счет
этологических преград (Смит, 1953, 1954). Сходные наблюдения, сделанные
и в других случаях, наводят на мысль, что главная роль различий в сезонах
размножения сводится к тому, чтобы уменьшить конкуренцию и сделать
возможным оптимальное приспособление к соответствующей нише, а не
к тому, чтобы препятствовать межвидовой гибридизации.
Мне не известно ни одного случая, когда два вида были бы изолированы
вследствие приуроченности их брачных игр к различным периодам суток,
т. е. чтобы предпочтение определенной интенсивности освещения оказалось
изолирующим механизмом. Однако имеются наблюдения, что Drosophila
pseudoobscura nD. perstmilis спариваются в различное время дня (Спит, 1958).
Сходная дифференциация отмечена и у других насекомых; известна она
и для близкородственных симпатрических видов рыб.
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
89
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕГРАДЫ (ОГРАНИЧЕНИЕ СВОБОДНОГО СПАРИВАНИЯ)
Самую большую и очень важную группу изолирующих механизмов,
препятствующих свободному спариванию животных, образуют этологиче-
ские преграды. Слово «этологический» (от греч. ethos — привычка) относится
к характеру поведения. Этологические изолирующие механизмы — это
преграды к спариванию, обусловленные несовместимостью поведения.
Самцы каждого вида характеризуются специфическим типом ухаживания
или демонстративного поведения (display), которые способна воспринять
самка только данного вида. Видовые реакции самцов и самок по отношению
друг к другу часто неточно относят к «видовому опознаванию» (species recog-
nition). Этот термин может ввести в заблуждение, так как он предполагает
наличие сознания и более высокого развития функций мозга, чем это свой-
ственно низшим животным (см. также Спаруэй, 1955). Эти изолирующие
механизмы действуют обычно следующим образом.
У большинства животных самец активно разыскивает самку. Обычно
у самца может возникнуть демонстративное поведение при виде различных
объектов, иногда совершенно неподходящих. Если он не получает соответ-
ствующего ответа от этого объекта или, напротив, получает активный отпор,
его стремление к ухаживанию вскоре затухает. Поэтому если такой самец
встречает индивидуума другого вида или самца своего вида, то он рано
или поздно прекратит ухаживание. Если самец заигрывает с невосприим-
чивой самкой, то произойдет то же самое, возможно лишь несколько позд-
нее. Однако если самец встречает восприимчивую самку своего вида, то она
будет в достаточной степени стимулировать его, чтобы он продолжал уха-
живание до тех пор, пока сама самка не дойдет до порога готовности к сово-
куплению. Этот порог в среднем гораздо выше для самок, нежели для сам-
цов. «Видовое опознавание», таким образом, есть простой обмен соответствую-
щими раздражителями между самцом и самкой, обеспечивающий спарива-
ние особей одного вида и препятствующий гибридизации особей разных
видов.
Этологическая изоляция, таким образом, основывается на создании
и восприятии раздражителей брачными партнерами. Каковы же те раздра-
жители, которые обеспечивают спаривание особей, принадлежащих к одному
виду? Сведения о них накапливались с тех пор, как появились народные
приметы и наблюдательные натуралисты. К этим раздражителям принад-
лежат и пение соловья, и величавая поступь павлина. Удобно классифици-
ровать эти этологические механизмы по тем органам чувств, на которые они
воздействуют.
Зрительные раздражители. Значение окраски и формы для размноже-
ния животных, обладающих зрением, естествоиспытателям известно уже
давно. Однако их роль как этологических механизмов изоляции была открыта
лишь недавно. Зрительные раздражители играют заметную роль в жизни
всех животных с хорошо развитым зрением, таких, как птицы, некоторые
рыбы, многие насекомые и пауки и даже каракатицы. Большая часть наших
сведений об этих раздражителях носит характер косвенных заключений,
которые лишь недавно стали дополняться экспериментальными данными.
Значительная часть современной литературы в области изучения пове-
дения животных (этологии) посвящена анализу способов ухаживания —
все они прямо или косвенно в конце концов служат изолирующим меха-
низмом. Каждый номер «Behaviour» или «Zeitschrift fur Tierpsychologie»
содержит ряд статей на эту тему. Различные стороны поведения, которые
служат изолирующими механизмами, были недавно рассмотрены Лорен-
цом (1950), Тинбергеном (1948, 1951, 1960), Хинде и Тинбергеном (1958),
Хинде (1959) и Спитом (1958). Общая окраска, характер рисунка, форма,
движения или комбинация нескольких из этих факторов определяют
90
ГЛАВА V
визуально воспринимаемые различия между близкородственными видами.
Определить вклад каждого из этих видоспецифичных признаков в репродук-
тивную изоляцию нелегко. На основании того факта, что репродуктивная
изоляция между Drosophila melanogaster и D. simulans действует как
в темноте, так и на свету, можно заключить, что зрительные раздражители
в данном случае имеют малое значение (Мэннинг, 1959а) (фиг. 7). Известно,
однако, несколько видов Drosophila, самцы которых не могут ухаживать
за самками в темноте (Спит и Хсу, 1950). Если у двух симпатрических видов
рыб из сем. Cichlidae поведение выражается одними и теми же движениями.
Фиг. 7. Количественные различия основных элементов брачного поведения
у двух видов-двойников Drosophila melanogaster (Л) и D. simulans (Б) (Мэн-
нинг, 1959а).
Гистограммы следует читать слева направо. Единица времени на шкале — 1,5 сек.
Высота черных колонок показывает, какой из элементов брачного поведения реали-
зуется в данный момент. Нижний уровень — ориентация (J), средний уровень —
демонстративное поведение, выражающееся в специфических движениях крыльями
(II), высший уровень — облизывание и попытка к копуляции (III).
то можно допустить, что репродуктивная изоляция обеспечивается в данном
случае заметными различиями в окраске, если, конечно, не показано, что
в ней участвуют химические или иные факторы.
Анализ этих особенностей поведения затрудняется тем, что сигналы,
служащие изолирующими механизмами, несут также различные иные функ-
ции (Тинберген, 1954). К их числу относятся: 1) сообщение о своем присут-
ствии потенциальному партнеру; 2) синхронизация действий при спарива-
нии; 3) подавление тенденции к бегству или к нападению со стороны брач-
ного партнера. Функцию изоляции нельзя отделять от этих трех функций.
Можно даже утверждать, что только соответствующие видоспецифичные
сигналы обеспечивают вполне успешное осуществление всех трех названных
выше функций и что, таким образом, эти сигналы автоматически действуют
и как механизмы изоляции. Ряд современных исследований по обмену визу-
альными раздражителями между потенциальными брачными партнерами
был выполнен Лоренцом (1941) на утках, Хинде (1955) — на вьюрковых,
Н. Тинбергеном (1959) — на чайках, Зейтцом (1951), Берендсом и Берендс
ван Рооном (1950) — на рыбах сем. Cichlidae, Крене (1948—1950) и Дрее-
сом (1952) — на пауках-скакунчиках, Крене (1957) и Альтефогтом
(1957) — на крабах и Л. Тинбергеном (1939) — на каракатицах. Пожалуй,
наиболее тщательный и детальный анализ был проведен Кларком, Аронсо-
ном и Гордоном (1954) на меченосцах. Дополнительную литературу по
этому вопросу см. у Майра (1958), Хинде (1959), Хинде и Тинбергена (1958).
Визуальные раздражители действуют обычно в соединении со слухо-
выми, осязательными или химическими. Однако в тех случаях, когда доми-
нируют зрительные раздражители, другие раздражители обычно менее раз-
виты. Естествоиспытатели уже давно заметили, что птицы с особенно краси-
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
91
вым и ярким оперением характеризуются маловыразительными песнями
и наоборот. Однако число исключений слишком велико, чтобы это можно
было возвести в общее правило. Среди североамериканских птиц одна из
самых неинтересных по пению это Passerherbulus henslowi, отличающа-
яся также и неброской окраской. Представители кардиналов (Cardi-
nalinae) — кардинал (Cardinalis cardinalis), красногрудый кардинал (Car-
dinalis ludovicianus) — и близкородственные им виды не только красивы,
но к тому же и великолепные певцы. Это касается также иволг (Oriolidae)
и трупиалов (Icteridae). Многие райские птицы имеют не только изысканное
оперение, но также звучный, а в некоторых случаях и очень мелодичный
голос. Австралийский лирохвост (Menura superba), которого следовало бы
считать самым одаренным в мире певцом, характеризуется и великолепным
оперением, и выразительным демонстративным поведением. Таким образом,
между сильным развитием одной группы раздражителей и слабым развитием
или отсутствием другой нет полной корреляции.
Изоляция по световым сигналам, излучаемым самцами жуков-светля-
ков (сем. Lampyridae), относится к числу наиболее чарующих зрительных
изолирующих механизмов. Эти сигналы отличаются по периодичности вспы-
шек (фиг. 4) и по их цвету — ярко-белому, голубоватому, зеленоватому,
желтому или красноватому. У одних видов вспышки чрезвычайно яркие,
у других — тусклые. Многочисленные виды-двойники в роде Photuris были
впервые обнаружены благодаря различиям в их световых вспышках (Бар-
бер, 1951). Судя по поведению самцов, сигналы, подаваемые самками, также
видоспецифичны (Шаллер и Швальб, 1961).
Звуковые раздражители. Песни, крики и другие звуковые сигналы бла-
годаря своей точности и специфичности могут обеспечить гораздо более
эффективную изоляцию, нежели зрительные раздражители. Как показали
современные исследования, именно так обстоит дело у бесхвостых амфибий
(лягушки и жабы) и у большинства прямокрылых. Важную роль в ухажи-
вании (Марлер, 1960) у птиц и у некоторых двукрылых играют издаваемые
при этом видоспецифичные звуки. Самки комаров (Рот, 1948), Drosophila
(Спит, 1952) и Glossina (Вандерпланк, 1948) не готовы к спариванию до тех
пор, пока их не стимулируют вибрации крыла самцов того же вида. Почти
у всех птиц либо песни, либо крики видоспецифичны. Исключение состав-
ляют немногие формы с едва развитой способностью издавать звуки (неко-
торые грифы, саланганы, аисты и др.). Часто легче определить птицу по ее
песне, нежели по видимым признакам ее оперения. В период формирования
пар песня самца привлекает на его участок самок того же вида. В местах
контакта биотопов двух очень близких видов калифорнийских бурундуков
(Eutamlas sonomae и Е. townsendi siskiyou) они легко различаются по крику
(А. Миллер, 1944а). До недавнего времени звукам, издаваемым млекопи-
тающими, мы не придавали значения изолирующих механизмов, но откры-
тие весьма совершенного «языка» у водных млекопитающих (китов, дель-
финов) показало, что по крайней мере частично они служат и фактором меж-
видовой изоляции. Видовое распознавание по издаваемым звукам весьма
широко распространено в животном царстве. Недавно это было показано
для двух видов рыб рода Notropis (Делкоу, 1960).
Развитие методов звукозаписи сильно стимулировало исследования
в этой области (Лэньон и Таволга, 1960). Возможность записать различные
звуки в виде кривых позволяет количественно измерить их «звуковые
спектры» и точно их описать. Это было сделано почти для всех видов северо-
американских бесхвостых амфибий (Блейр, 1958а; Боджерт, 1960) и для
многих австралийских видов (Мэйн, Ли и Литтлджон, 1958). У всех видов
крики отличаются одним или несколькими признаками от криков, издавае-
мых их симпатрическими родичами. Накопленные данные позволяют считать,
что самки идут на крик самцов своего вида (см., например, Блейр, 1958b;
92
ГЛАВА V
Литтлджон и Мишо, 1959; Мечем, 1961). Все же это не препятствует широкой
гибридизации, например между Bufo woodhousei и видами группы В. ame-
ricanus, которые отличаются друг от друга по голосам (см. гл. VI).
Звуковые раздражители играют, в частности, особенно большую роль
у прямокрылых (Александер, 1960). Почти каждый вид имеет свою специ-
фичную песню. Джекобс (1950) показал, что манера ухаживания, в которую
входит и пение, подчас лучше помогает разобраться во взаимоотношениях
между видами, нежели морфологические признаки. Детальный анализ роли
пения у кузнечиков был проведен Циппелиусом (1949). Самки сверчка
Gryllus campestris активно разыскивают стрекочущих самцов. Самки, лишен-
ные тимпанального органа, не обращают внимания на стрекочущих самцов.
О роли, которую играют в жизни сверчков дополнительные органы чувств,
можно судить по тому, что самцы с удаленными антеннами реагируют на
самок как на конкурентных самцов; в то же время ослепленный самец нор-
мальным образом ухаживает за самкой и копулирует (Александер, 1962).
Три симпатрических вида рода Metrioptera превосходно различаются по
пению. Самки не реагируют на стрекотание самца иного вида. Самка, гото-
вая к спариванию, приближается к самцу лишь в период стрекотания
и останавливается, когда он прерывает песню. Некоторые случаи видов-
двойников у прямокрылых и равнокрылых были открыты благодаря разли-
чиям в пении (например, в родах Magicicada, Nemobius, Oecanthus и Gryllus-,
см. гл. III). Самый полный обзор акустических изолирующих механизмов
для одной группы животных представляет собой великолепное исследование
Фабера (1953), посвященное слуховым и зрительным сигналам прямокрылых.
Значение пения в репродуктивной изоляции двух видов-двойников цикад
рода Magicicada было показано Александером и Муром (1962).
Химические раздражители. Химические раздражители, действующие
на расстоянии (обонятельные стимулы) или контактно, часто служат изоли-
рующими механизмами. Они имеют особенно большое значение у млекопи-
тающих (кроме высших приматов) и у некоторых групп насекомых. Каждый
естествоиспытатель знает, что только что вылупившаяся неоплодотворенная
самка бабочки может привлекать самцов на расстоянии многих сотен метров,
а может быть, и километров. Так как обоняние человека весьма несовер-
шенно, изучение химических механизмов изоляции очень затруднено. Экспе-
риментальный подход к решению этой задачи может состоять в последова-
тельном исключении зрительных, слуховых и иных нехимических раздра-
жителей и в испытании особей, которых постепенно лишали одного органа
чувств за другим. Удаление антенны, например, сильно нарушает способ-
ность самок Drosophila pseudoobscura и D. persimilis различать самцов своего
и чужого вида (Майр, 1950Ь). Та же самая операция оказывает очень слабое
влияние на самок D. melanogaster и D. simulans (Мэннинг, 1959а, Ь), кото-
рые, как и многие другие виды дрозофил, пользуются для распознавания
самцов своего вида контактной хеморецепцией. Самцы наездников Habrobracon
с удаленными антеннами не возбуждаются в присутствии самки. Однако
если такой самец случайно прикоснется к самке, то копуляция протекает
нормально (Грош, 1947); то же самое известно и для некоторых видов тара-
канов. Самки крупных ос и пчел, по-видимому, также привлекают самцов
различными запахами, однако еще нет убедительных доказательств того,
что эти запахи видоспецифичны (Кулленберг, 1956, 1960). Природе запахов,
привлекающих особей противоположного пола у насекомых, посвящен ряд
работ (Карлсон и Бутенандт, 1959; Джекобсон, Бероза и Джонс, 1960).
Было выяснено, что эти запахи привлекают наравне с самцами своего вида
и самцов других видов, но гибридизации препятствует в данном случае
существование дополнительных механизмов изоляции (Lepidoptera — Гётц,
1951; Saturniidae — Шнейдер, 1962; Blattidae — Барт, 1961). У некоторых
таракановых (Blattidae) половая стимуляция и «узнавание» происходят при
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
93
контакте (Рот и Уиллис, 1952, 1954), и эта контактная хеморецепция,
по-видимому, и служит изолирующим механизмом. Индивидуумы способны
различать раздражения, полученные от особей своего вида, от раздражений,
полученных от особей других видов. Химические раздражители отмечены
и у некоторых семейств пауков (Кестон, 1936). Контактные раздражители
имеют важное значение во многих группах видов рода Drosophila', самец
передними лапками постукивает самку и обменивается с ней при этом кон-
тактными химическими раздражителями, от которых зависит успех его уха-
живания (Спит, 1952, 1958).
В размножении многих морских организмов химические раздражители
играют главную роль. Интересная обоюдная стимуляция отмечена у поли-
хеты Grubea clavata. Зрелая самка выпускает в воду особый белок, что вызы-
вает извержение у самца небольшого количества семени. В семенной жидкости
содержится некое «половое вещество» (его можно отделить центрифугирова-
нием от сперматозоидов), которое побуждает самку к откладке яиц. Начало
откладки яиц в свою очередь приводит к усиленному семяизвержению. «Поло-
вое вещество» родо-, а может быть, и видоспецифично (Хауэншильд и Хауэн-
шильд, 1951). Такие видоспецифичные «половые вещества», вероятно, слу-
жат самыми важными механизмами изоляции у морских беспозвоночных
с наружным оплодотворением, хотя имеется также большое количество иных
приспособлений, гарантирующих тесный контакт самцов и самок одного
вида в период размножения (Торсон, 1950). У морских беспозвоночных
широко распространено внутреннее оплодотворение; оно характерно для всех
высших переднежаберных, всех заднежаберных и головоногих моллюсков,
для многих ракообразных и некоторых полихет (Capitelld)-, при этом отбор
благоприятствует развитию этологических изолирующих механизмов.
Действие этологических изолирующих механизмов. Изучение ухажива-
ния у животных (Тинберген, 1951; Спит, 1958) показало, что оно состоит
в обмене раздражителями между самцом и самкой, продолжающемся до
тех пор, пока оба партнера не достигнут такого состояния физиологической
готовности, при котором осуществляется успешная копуляция. Самец
почти всегда играет в ухаживании более активную роль и практически во
всех случаях менее разборчив. Это различие между полами поддерживается
естественным отбором, поскольку большой запас спермы позволяет одному
самцу (у видов, у которых не образуется устойчивых пар) осеменить много
самок, тогда как у самок запас яйцеклеток ограничен, и поэтому с точки
зрения отбора очень важно, чтобы они были оплодотворены соответствую-
щим образом и чтобы зиготы имели оптимальную жизнеспособность. Чем
больше времени требуется самке для восприятия самца, тем больше вероят-
ность соответствия брачных партнеров и тем меньше угроза воспроизведения
нежизнеспособного потомства (Ричардс, 1927; А. Бейтмен, 1948). Нераз-
борчивость самцов достигает крайнего выражения у мясных мух рода Sar-
cophaga, у которых самец пытается спариваться почти с кем угодно — с сам-
ками и с самцами как своего вида, так и других видов того же рода и даже
с особями других родов, собирающимися на том же источнике пищи.
По-видимому, в данном случае успешное оплодотворение целиком зависит
от самки (Томас, 1950).
Такая неразборчивость самцов, как у Sarcophaga, никоим образом не
свойственна самцам других форм. Самцы многих видов Drosophila лишь едва
заигрывают с самками родственных видов, что было показано Спитом (1952)
на группе Drosophila virilis. Нередко они прекращают ухаживание в самом
начале или несколько позже, в зависимости от степени несоответствия взаим-
ной стимуляции. Только в 3, в лучшем случае в 5 из 30 возможных вариантов
гетерогамных скрещиваний между шестью видами группы Drosophila willi-
stoni самцы действительно упорно ухаживали за самками. В остальных
25—27 комбинациях самец прекращал ухаживание задолго до наступления
94
ГЛАВА V
стадии попыток к копуляции (Спит, 1949). У бабочек в природе удается
особенно часто наблюдать демонстративное поведение самцов, предназначен-
ное для самок другого вида. Однако это поведение почти неизменно (в одних
случаях раньше, в других — позже) прекращается, прежде чем могла бы
произойти копуляция.
Несовместимость брачного поведения особенно хорошо удается наблю-
дать при содержании в неволе самца одного вида с самкой другого вида,
когда ни тот, ни другой не имеют возможности свободного выбора брачного
партнера. В подобных случаях можно иногда наблюдать, как, несмотря на
сильное половое возбуждение обоих партнеров, ухаживание прерывается
вновь и вновь, потому что один из партнеров (обычно самка) не отвечает
должным образом на раздражители, идущие от другого партнера. В при-
родных условиях это сразу же вызвало бы прекращение ухаживания.
Изолирующие механизмы редко действуют по принципу «все или ничего».
Ряд авторов, изучавших брачное поведение дрозофилы, отмечали, что основ-
ные его элементы у близкородственных видов одинаковы. Различия носят
скорее количественный, нежели качественный характер, однако и этих
количественных различий, очевидно, достаточно для того, чтобы предотвра-
тить наступление состояния готовности к спариванию в одно и то же время
у разных видов. Количественный характер различий в брачном поведении
показан также для уток Anas platyrhynchos и А. rubripes (Джонсгард, 1960b),
и, по-видимому, именно такие различия наблюдаются у многих родственных
видов (Хинде, 1959). Особенно хорошо это явление изучено на дрозофилах.
У мутантных самцов yellow (у) Drosophila melanogaster — весь ритуал брач-
ного поведения происходит в ином темпе, нежели у мух дикого типа (табл. 16),
Таблица 16
СРЕДНЯЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
БРАЧНОГО ПОВЕДЕНИЯ У РАЗНЫХ ЛИНИЙ
DROSOPHILA MELANOGASTER
(Бэсток, 1956)
Элемент поведения Самцы yellow Самцы дикого типа
Наивысшее возбуждение (ви- брация и облизывание), сек 4,35 5,85
Предварительное возбужде- ние (ориентация), сек 10,35 8,25
и самки дикого типа энергично отвергают их. Стадия предварительного
возбуждения (ориентация) занимает у мутантных самцов относительно
гораздо больше времени, чем у самцов дикого типа (Бэсток, 1956). Самцы
yellow имеют очень мало шансов па успешное спаривание в присутствии
нормальных самцов, однако в отсутствие последних процент оплодотворен-
ных ими самок весьма высок. Бёзигер (1960) в серии исследований показал,
что среди конкурирующих самцов Drosophila melanogaster те самцы, кото-
рые обладают наибольшей половой активностью, оплодотворяют самок
с наибольшей частотой независимо от генетической конституции как этих
самцов, так и самок. Гетерозиготы от скрещивания инбредных лаборатор-
ных линий размножаются столь же успешно, как и самцы дикого типа.
Мутанты типа Vermillion и cinnabar, которые в других отношениях генети-
чески идентичны линиям дикого типа, спариваются столь же успешно, как
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
95
и самцы дикого типа. Нет никаких данных, свидетельствующих о существо-
вании гомогамии. Все это позволяет сделать вывод, что этологическая
изоляция создается в результате взаимодействия между внешними раздражи-
телями и совокупностью всех внутренних стимулов. В отсутствие подходя-
щих партнеров внутренние стимулы продолжают создавать состояние готов-
ности к спариванию вопреки несоответствию внешних раздражителей.
В этом причина увеличения частоты гибридов в периферических частях
ареала, где некоторые особи (в особенности самки) не могут найти партнера,
принадлежащего к тому же виду (см. гл. VI).
Относительная важность этологических изолирующих механизмов
в предотвращении гибридизации подтверждается наблюдениями над такими
родами животных, в которых гибридизация происходит сравнительно часто.
Блейр (1941) на жабах (5н/о), Хованиц (1948а) — на бабочках Colias phi-
lodice и С. eurytheme и Свиднер (1937) — на бабочках Platysamia показали
слабость этологических изолирующих механизмов в этих трех родах. Изо-
ляция между этими близкородственными видами обычно осуществляется
другими механизмами. Последние, будучи менее эффективными, чем этоло-
гические изолирующие механизмы, легко разрушаются, что приводит
к необычной частоте появления гибридов.
Механическая изоляция. Вскоре после открытия разнообразных струк-
турных отличий в строении половых органов различных видов насекомых
Дюфур (1844) предположил, что эти органы действуют подобно ключу
и замку, предотвращая гибридизацию между особями различных видов.
Некоторые наблюдения подтверждают это мнение. Стёртевант, Стокер и Спит
показали, что межвидовое скрещивание у Drosophila может привести к трав-
мам или даже к смерти партнеров. Это относится также к мухе цеце (Gtos-
sina). Такие межвидовые скрещивания в природе, по-видимому, предотвра-
щаются другими изолирующими механизмами.
Механическое препятствие в виде несовместимости копулятивного аппа-
рата, возможно, служит важным изолирующим механизмом у легочных мол-
люсков. Уэбб (1947), например, показал, что у моллюсков подсемейства
Polygyrinae сложное строение копулятивных органов препятствует межви-
довому спариванию. В родственном подсемействе Triodopsinae строение
этих органов проще, и в этой группе наблюдались межвидовые скрещивания.
В роде Сераеа сочетание этологических и механических препятствий обычно
предупреждает копуляцию между С. hortensis и С. nemoralis.
Механическая изоляция долгое время считалась наиболее эффективным
изолирующим механизмом, особенно после того, как было обнаружено,
насколько широко распространены во многих отрядах насекомых различия
в строении копулятивных органов. К. Йордан (1905) на основании тщатель-
ных исследований пришел, однако, к выводу, что гипотеза Дюфура неверна.
Среди 698 изученных им видов Sphingidae 48 не отличались по строению
половых органов от других видов этого семейства; в то же время около 50%
видов, у которых наблюдалась географическая изменчивость окраски, харак-
теризовались также и географической изменчивостью строения копулятив-
ного аппарата. Впоследствии накопилось немало дополнительных сведений,
указывающих на незначительную роль копулятивных органов как изолирую-
щего механизма (см. Гольдшмидт, 1940; Добржанский, 1951). Так, например,
Бегейм (1942) показал, что у жужелиц известны гибриды даже от скрещива-
ния видов со столь различными копулятивными придатками, как у Carabus
coriaceus и С. violaceus. У божьих коровок рода Hippodamia легко удается
получать гибридов при скрещивании между видами, обладающими замет-
ными различиями в строении наружных половых органов (Шелл, 1946).
Розен и Гордон (1953) пришли к тому же выводу для рыб сем. Poecilidae,
Кулленберг (1947) — для полужесткокрылых, Кунце (1959) — для равно-
крылых, Геринг (1953) — для пауков сем. Agelenidae и Эдгрен (1953) —
96
ГЛАВА V
на основании изучения hemipenis у змей. У некоторых видов насекомых
четкий полиморфизм в строении копулятивного аппарата самцов не приво-
дит к несовместимости.
Наиболее полное экспериментальное исследование роли механической
изоляции было проведено Сенгюном (1944). Он оперативно удалял или
повреждал различные части полового аппарата самцов тутового шелкопряда
(ВотЪух mori) и обнаружил, что копуляция и оплодотворение происходили
нормально, за исключением тех случаев, когда удалялась часть самого пениса.
Он описал скрещивания между различными видами, родами и даже семей-
ствами чешуекрылых, которые были успешны, несмотря на то что в некото-
рых случаях склеротизированные части полового аппарата были весьма
различны. Все эти работы приводят к выводу, что роль механической изо-
ляции у большинства видов животных очень невелика.
Действительное значение различий в строении гениталий заключается,
вероятно, в следующем. Половой аппарат — очень сложная структура,
представляющая собой продукт плейотропного действия множества генов
вида. Любое изменение в генетической конституции вида может привести
к изменению строения половых органов. Будучи внутренними структурами,
эти органы менее подвержены корректирующему действию естественного
отбора, нежели внешние фенотипические признаки, при условии, что их
главная функция — перенос гамет — не нарушается.
МЕХАНИЗМЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ УСПЕШНОСТЬ МЕЖВИДОВОГО
СКРЕЩИВАНИЯ (ПОСЛЕКОПУЛЯЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ)
Экологические и этологические преграды у животных весьма эффективны
и в большинстве случаев предотвращают межвидовое скрещивание. Однако,
если первый комплекс преград оказался недейственным, успешной гиб-
ридизации может воспрепятствовать второй комплекс преград (хотя он и
не может предотвратить напрасной потери гамет). В этом случае между
потенциальными супругами происходит копуляция, но они либо не про-
изводят потомков, либо производят потомков с пониженной жизнеспособ-
ностью или плодовитостью. Вторую группу изолирующих механизмов можно
разделить (отчасти по Паттерсону и Стоуну, 1952) на четыре категории.
Гибель гамет. Сперма может вызывать иммунологическую реакцию
в половых путях самки; это приводит к иммобилизации и гибели спермато-
зоидов до того, как они достигнут яйцеклеток. Паттерсон обнаружил у мно-
гих видов дрозофил «реакцию на осеменение», приводящую к аномальному
разбуханию стенок влагалища и последующей гибели сперматозоидов. Эта
реакция на осеменение широко распространена в роде Drosophila (Паттерсон
и Стоун, 1952, стр. 361—383), однако не известно, в какой степени она харак-
терна для других родов. Иммунологические реакции могут наблюдаться
даже в отсутствие явной реакции на осеменение. Коссвиг и Сенгюн (1945)
показали, что оплодотворяющая способность спермы при межвидовых скре-
щиваниях карпозубой рыбки Xiphophorus ниже, чем при внутривидовых
скрещиваниях. То же самое было показано Добржанским (1947b); потомство
от межвидового скрещивания Drosophila pseudoobscura и D. persltnilis оказа-
лось менее многочисленным, нежели при скрещиваниях внутри этих видов.
В половых путях самок D. pseudoobscura после однократного осеменения
самцами того же вида сперма остается фертильной в течение 12,6 ± 1,9 дня,
а при осеменении самцами D. persimilis —• 9,2 + 1,4 дня; в случае реципрок-
ных скрещиваний цифры составляют соответственно 9,7 и 5,4 дня. Число
потомков соответственно уменьшается (табл. 17). В других случаях сперма-
тозоиды гибнут, так как они не могут проникнуть через яйцевые оболочки
чужого вида.
ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ
97
Совершенно иной тип смертности гамет наблюдается при наружном
оплодотворении. Самец с нефункционирующими гонадами, но с нормальным
половым поведением (например, стерильный гибрид первого поколения)
может стимулировать самку к откладке икры. Конечно, эта икра, оставшись
Таблица, 17
ЧИСЛО ПОТОМКОВ ПОСЛЕ ЕДИНСТВЕННОГО
ОСЕМЕНЕНИЯ У DROSOPHILA
(Добржанский, 1947)
Самцы Самки
D. pseudoobscura D. persimilis
D. pseudoobscura D. persimilis 269,54-33,4 156,3 + 27,6 99,5+10,6 235,2 + 24,9
неоплодотворенной, впоследствии гибнет. Как показал Вольпе (1960),
у жаб Bufo fowleri и В. valliceps эта смертность ведет к увеличению репро-
дуктивной изоляции этих двух видов (см. также гл. XVII).
Гибель зигот. Развитие оплодотворенных гибридных яиц часто идет
неправильно и может прекратиться на любой стадии между оплодотворе-
нием и взрослым состоянием. Подробное описание этой несовместимости
и ее причин можно найти в учебниках по эмбриологии, цитологии п генетике
(например, Добржанский, 1937, 1951).
Неполноценность гибридов. Многие из естественно возникших гибридов
животных не оставляют после себя потомства, хотя у них наблюдается
гетерозис по всем соматическим признакам и хотя они, по-видимому, вполне
фертильны (производят нормальные яйцеклетки и сперматозоиды). Причина
этого состоит, вероятно, в том, что такие гибриды экологически и этологи-
чески занимают промежуточное положение между двумя родительскими
видами и поэтому в период образования пар отвергаются представителями
обоих этих видов. Подобная неполноценность гибридов очень мало изучена
(изучение ее сопряжено с большими трудностями!), однако вполне возможно,
что именно этим объясняется слабая интрогрессия в тех группах, в которых
гибриды часто бывают вполне плодовитыми (например, среди уток).
Стерильность гибридов. Межвидовые гибриды в одних группах живот-
ных частично или полностью плодовиты, тогда как в других они более или
менее стерильны. Цитологические и генетические причины этого явления
подробно описаны Уайтом (1954) и Добржанским (1951). Подробное изуче-
ние гибридной стерильности у дрозофилы было проведено Паттерсоном
и Стоуном (1952). Однако лишь немногие исследователи систематически
скрещивали все имевшиеся в их распоряжении виды данного рода и опреде-
ляли плодовитость гибридов от этих скрещиваний. Такая работа была про-
ведена Для различных семейств птиц (Грэй, 1958) и для американских жаб
рода Bufo (Блейр, 1959). Некоторые другие стороны проблемы гибридиза-
ции будут обсуждены в гл. VI и XIII.
СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Межвидовые скрещивания близкородственных симпатрических видов
животных обычно затруднены целым рядом экологических, поведенческих
и цитогенетических факторов; обычно их несколько для каждой пары видов.
Нередко один из факторов играет главную роль, как, например, звуковые
7 Э. Майр
98
ГЛАВА V
раздражители у некоторых кузнечиков, цикад и комаров; химические кон-
тактные раздражители у некоторых насекомых, дистантные пахучие веще-
ства у бабочек и у некоторых морских организмов, зрительные раздражи-
тели у некоторых птиц, рыб и насекомых. Преграда, создаваемая стериль-
ностью, может быть выражена в большей или меньшей степени, однако
действенность этой преграды редко подвергается испытанию, если только
не нарушены другие изолирующие механизмы.
Каждая категория изолирующих механизмов, перечисленных в табл. 15,
в свою очередь складывается из нескольких факторов, что совершенно оче-
видно в случае этологической изоляции. Это было установлено также в отно-
шении факторов стерильности. Кроме того, имеются данные, позволяющие
предполагать, что биотопическая и сезонная изоляция также слагаются
из ряда составных частей.
Таким образом, в целом изоляция между двумя видами обычно соз-
дается множеством различных изолирующих факторов, каждый из которых
более или менее независим от другого. Если мы расположим в ряд различные
изолирующие механизмы животных соответственно их значению, то этоло-
гическая изоляция окажется на первом месте; у растений же наиболее важ-
ным механизмом изоляции служит стерильность. Способность животных
активно отыскивать потенциальных партнеров, несомненно, стала основой
для этого резкого различия между двумя царствами — животных и расте-
ний.
Лишь в нескольких случаях предпринимались попытки проанализиро-
вать все факторы, изолирующие два вида друг от друга. Наиболее детально
изучена изоляция у рода Drosophila', имеющиеся данные суммированы Добр-
жанским (1951), Паттерсоном и Стоуном (1952), Спитом (1952, 1958), Босто-
ком и Мэннингом (1955), Питтендраем (1958) и Мэннингом (1959а, Ь). В каж-
дом из этих обзоров отмечается несколько новых факторов, ранее оставав-
шихся незамеченными, как это уже указывалось для Drosophila pseudoo-
bscura и D. persimilis (гл. III). Относительное значение различных факторов
изменяется при переходе от одной группы видов к другой. Большинство
различий имеет скорее количественный, нежели качественный характер.
Петерсен и Теноу (1954), анализируя изоляцию между двумя видами бабочек
рода Pieris, обнаружили, что наибольшую роль в изоляции играют различия
в выборе биотопов и значительная нежизнеспособность гибридов. Броуэр
(1959b) исследовал относительное значение различных изолирующих меха-
низмов у бабочек группы Papilio glaucus. Между двумя видами этих бабочек,
разделенными чрезвычайно слабой этологической преградой, развивается
частичная сезонная и высотная изоляция. Фабрициус (1950) описал слож-
ный комплекс внутренних и внешних факторов, необходимых для вызыва-
ния нереста у пресноводных рыб. Эта сложность сильно уменьшает вероят-
ность того, что два вида могут прийти в состояние готовности к нересту
точно в одно и то же время.
Изолирующие механизмы располагаются подобно серии заслонов:
если один оказывается разрушенным, то нужно преодолеть другой. Если,
например, разрушена биотопическая преграда, то индивидуумы двух видов
могут оставаться изолированными друг от друга вследствие различий в пове-
дении. Если рухнет и эта преграда, партнеры могут оказаться не в состоянии
давать жизнеспособных гибридов или же производимые ими гибриды сте-
рильны. Яркий пример, иллюстрирующий этот принцип, привел Смит
(1954), который показал, что нарушение обычной сезонной преграды между
еловой листоверткой-почкоедом и сосновой листоверткой-почкоедом (Chori-
stoneura) не приводит к гибридизации, так как между ними сохраняется
половая изоляция. Случаи нарушения всех изолирующих механизмов обсуж-
даются в гл. VI.
ИЗОЛИРУЮЩИЕ. МЕХАНИЗМЫ <V3
ГЕНЕТИКА ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Исходя из множественности изолирующих механизмов, охраняющих
каждый вид, можно сделать вывод, что в создании изоляции участвует зна-
чительное число генов. Почти каждый ген, который изменяет приспособлен-
ность популяции, может оказывать побочное влияние на взаимоотношения
между самцом и самкой. И, напротив, какое-нибудь преимущество данного
самца при спаривании закрепится в популяции, если оно не связано с замет-
ным понижением приспособленности потомства. Изысканное оперение и дру-
гие резкие проявления полового диморфизма развиты обычно только у тех
видов птиц, у которых самец не принимает участия в выращивании птенцов
и, следовательно, не подвергает опасности выводок, привлекая к нему вни-
мание своим ярким нарядом.
Обзор генетических основ поведения был дан Каспари (1958). Подроб-
ный анализ генетики изолирующих механизмов, иных нежели стерильность,
имеется только для рода Drosophila. Тэн (1946) обнаружил, что на этологи-
ческую изоляцию между Drosophila pseudoobscura и D. persimilis влияют
многие факторы, однако главные из них, по-видимому, локализованы в Х-хро-
мосоме и во 2-й хромосоме. Подобная половая изоляция — продукт гено-
типа в целом, что показано особенно хорошо в экспериментах по относи-
тельному предпочтению самками D. melanogaster некоторых мутантных сам-
цов, например yellow (Бэсток, 1956), white и bar (Пти, 1958, 1959) и других
мутантов (Бёзигер, 1958). Постоянный уровень половой изоляции изме-
нялся при скрещивании мутантов с различной генетической основой или
при возникновении в данной линии новых мутантов благодаря мутации или
рекомбинации. Учитывая сложность генетической основы изолирующих
механизмов, полный ее анализ дать, по-видимому, невозможно. В самом
деле, если, как это кажется, поведенческая изоляция представляет собой
результат различий в ритмах активности, уровнях активности и других
общих факторах, которые влияют на координацию полового возбуждения
самцов и самок, то очень трудно будет свести изоляцию к действию каких-то
конкретных генов. Следует заметить, кстати, что отбор постоянно уравнове-
шивает готовность к спариванию у самок с преобладающим уровнем половой
активности самцов. У Drosophila americana Спит (1951) обнаружил, что
«восточные» самцы отличаются высокой половой активностью, тогда как
самки проявляют низкую готовность к спариванию. У «западных» самцов
половые потенции слабые и соответственно у самок наблюдается высокая
степень готовности к спариванию. Если смешать восточных самцов с запад-
ными самками, то процент копуляций будет значительно выше (55,8%),
чем при скрещивании в чистых линиях восточных (30,7%) и западных (50,8%)
дрозофил; при смешении же западных самцов с восточными самками он будет
гораздо ниже (21,5%).
Имеются доказательства того, что генетические изолирующие меха-
низмы иногда изменяются или подкрепляются под действием выработавшихся
привычек. На молодых птиц в некоторых случаях накладывают отпечаток
воспитывающие их приемные родители. Однако опасности, что это приведет
к гибридизации, практически нет, потому что в природе молодых птиц неиз-
менно воспитывают родители, принадлежащие к тому же виду. На парази-
тических птиц, например на кукушек и на воловью птицу, приемные роди-
тели не оказывают никакого влияния, и опознавание ими особей своего вида
не нарушается; например, воловьи птицы, как только они становятся само-
стоятельными, покидают своих приемных родителей и собираются вместе.
Однако у человека воспитание и привычки служат важным механизмом
изоляции. На свободное вступление в брак людей, обитающих в одних и тех
же географических областях, оказывают сильное влияние религиозные,
экономические и другие факторы.
7*
100
Г/ ГЛ В А V
РОЛЬ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Одна из несомненных функций изолирующих механизмов — это увели-
чение эффективности спаривания. Там, где нет других близкородственных
видов, все атрибуты брачного поведения могут быть общими, неспецифичными
и изменчивыми. Там, где сосуществуют родственные виды, иеспецифпчноеть
брачного поведения может привести к напрасному ухаживанию и задержкам
даже при отсутствии межвидовой гибридизации. В этих условиях отбор
будет благоприятстовать выработке точных и отчетливых сигналов.
Вероятно, это лучше всего проявляется в тех ситуациях, когда какой-
либо вид переселяется в изолированную область, где стабилизирующий отбор
на точность и отчетливость сигналов снимается. В результате высокая спе-
цифичность изолирующих механизмов может быть утрачена. Подобная утрата
наблюдалась в отношении не только визуальных признаков (Майр, 1942),
но также и пения у островных птиц, например у Partis на Тенерифе и у Rega-
ins на Азорских островах (Марлер, 1957).
Каждый вид — это тонко интегрированная генетическая система, кото-
рая отбиралась на протяжении многих поколений, с тем чтобы: соответство-
вать определенной нише в определенной среде. Гибридизация привела бы
к разрушению этой системы и к образованию дисгармоничных типов. Функ-
ция изолирующих механизмов заключается в предотвращении такого раз-
рушения и в сохранении целостности генетической системы видов. Любой
признак вида, способствующий образованию гибридов, устраняется отбором,
так как он ведет к напрасной растрате гамет. Такой отбор поддерживает
эффективность изолирующих механизмов и, несомненно, может способство-
вать их совершенствованию. Изолирующие механизмы — одно из самых
важных свойств вида.
Гл а в а VI
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
(ГИБРИДИЗАЦИЯ)
Не все изолирующие механизмы действуют безотказно и постоянно.
Время от времени они нарушаются и допускают скрещивание особей, отли-
чающихся друг от друга генетически и систематически. Такое скрещивание
(интербридинг) называется гибридизацией. Этому термину трудно дать точ-
ное определение, и поэтому он применяется к весьма различным явлениям.
Лотси, следуя за де Фризом, определял любое скрещивание между генети-
чески отличными особями как гибридизацию. Поскольку у видов, размно-
жающихся половым путем, как, например, человек, почти все индивидуумы
генетически различны, следуя этому определению мы должны были бы счи-
тать гибридами всех особей каждого вида. Другие авторы определяли гибрид
как «зиготу, полученную при слиянии несходных гамет»— при таком опре-
делении трудности переносятся на толкование слова «несходный».
Во многих случаях не приходится сомневаться в правомочности исполь-
зования термина «гибрид». Особи, происшедшие от скрещивания между двумя
хорошими видами без сомнения представляют собой гибриды. Как понятие,
так и термин «гибрид» взяты из словаря животноводов и растениеводов.
Первоначально гибридами называли результат скрещивания двух несхожих
особей, обычно представителей двух разных видов. Трудности возникают
при попытке распространить эту типологическую концепцию с особей на
популяции. Справедливо ли, например, называть скрещивание между раз-
ными популяциями одного вида гибридизацией? Если да, то при каких
условиях? В большинстве случаев при этом можно впасть в грубую ошибку,
употребляя термин «гибридизация» для обычного обмена генами между попу-
ляциями одного вида. Если же мы имеем дело со вторичным контактом
между популяциями, которые до того были в течение долгого времени изо-
лированы, то термин «гибридизация» в ряде случаев может оказаться прием-
лемым. Быть может, гибридизацию следовало бы определять как «скрещи-
вание между особями, принадлежащими к двум несходным природным попу-
ляциям, которые вторично вступили в контакт». Опасность субъективного
определения «несходный» компенсируется упором на популяции и стремле-
нием избежать порочного круга. Определение гибридизации как «скрещи-
вания организмов, принадлежащих к двум разным видам», приводит к пороч-
ному кругу, так как решение вопроса о том, относить ли две данные попу-
ляции к одному или к двум разным видам, зависит от частоты гибридизации.
С этой точки зрения необходимо обсудить еще один терминологический
вопрос. Андерсон и Хубрихт (1938) ввели удобный термин интрогрессия
для обозначения включения в результате успешной гибридизации в генный
комплекс одного вида генов другого вида. Этот термин особенно удобен для
противопоставления «обмену генами». Обмен генами возникает в результате
потока генов из разных популяций одного вида. Использование терминов
«интрогрессия» и «обмен генами» в качестве синонимов может привести к сме-
102
ГЛАВА VI
шению этих понятий и утрате точности. Разумеется, в случае обмена генами
между аллопатрическими популяциями, находящимися на грани между
подвидом и видом, разница между явлениями, обозначаемыми этими терми-
нами, исчезает и они переходят друг в друга. Однако такие промежуточные
ситуации не снижают существенно полезности этого терминологического
разделения. Нельзя с успехом обсуждать эволюционное значение интрогрес-
сии, понимая под этим термином совершенно разные явления. Тем, кто счи-
тает интрогрессию и обмен генами синонимами, следует придерживаться
более старого и более знакомого термина «обмен генами».
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГИБРИДИЗАЦИИ
В трудах по гибридизации главное внимание уделяется гибридной сте-
рильности и ее причинам и гораздо меньшее — другим генетическим аспектам
гибридизации. Генетические и цитологические аспекты гибридизации
подробно рассмотрены в авторитетных работах Добржанского (1951), Стеб-
бинса (1950) и Уайта (1954). Здесь мы обобщим лишь немногие факты.
Гибриды отличаются от организмов родительских видов не только мор-
фологически, но обычно также по плодовитости и жизнеспособности. Неспо-
собность большинства гибридов давать нормальное число жизнеспособных
гамет называется «гибридной стерильностью». Гибридная стерильность
может быть выражена в самой разной степени — от слабой до полной —
и может быть вызвана различными генетическими факторами. Такое умень-
шение плодовитости не обязательно коррелирует с уменьшением жизнеспо-
собности. В самом деле, гибриды часто бывают фенотипически «превосходно
развитыми», проявляя так называемую гибридную мощность. Гибридная
мощность самцов мулов — стерильного продукта скрещивания лошади
и осла — общеизвестна, однако она не приспособительна в дарвиновском по-
нимании (Добржанский, 1955а).
Отсутствие корреляции между плодовитостью и жизнеспособностью
проявляется двумя путями. Известны плодовитые гибриды, которые тем не
менее в природе не могут размножаться. Возможно, что они хуже приспо-
соблены к существующим экологическим нишам, а в тех случаях, когда
определенные формы поведения и видоспецифичные раздражители играют
важную роль, гибриды обычно имеют меньший успех в ухаживании, чем
особи исходных видов. Экологическая и этологическая неполноценность
(inferiority) уменьшает их шансы на оставление потомства. Особи, происшед-
шие от возвратного скрещивания гибридов с родительскими видами, вслед-
ствие различных нарушений баланса в их генном комплексе, по-видимому,
тоже в значительной мере неполноценны. Несовместимость геномов роди-
тельских видов может привести (даже в Г4) к тяжелым или даже летальным
физиологическим нарушениям. Хорошо известный пример — возникновение
меланом при некоторых скрещиваниях между видами рыб Xiphophorus
maculatus и X. helleri (Гордон, 1937). Подобная несовместимость родитель-
ских геномов была описана для межвидовых скрещиваний во многих родах
растений и животных.
Гибриды первого поколения (FJ обычно бывают промежуточными между
родительскими видами и однородны по большинству признаков. Иногда
у гибрида случайно возникает признак, которого нет ни у одного из роди-
тельских видов. Если в природе возникает второе поколение гибридов (F2),
то в нем обычно наблюдается увеличение изменчивости. Однако в силу раз-
личных причин при этом обнаруживаются лишь некоторые из возможных
рекомбинаций родительских признаков (андерсоново «рекомбинационное
веретено»— «recombination spindle»; Демпстер, 1949). Удвоение хромосом
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
103
у гибрида может привести к аллополиплоидии — важному способу видо-
образования у растений (Стеббинс, 1950), но редкому у животных (гл. XV).
Искусственные гибриды. Хорошо известно, что многие виды, способные
скрещиваться в неволе, в природе, в областях перекрывания их ареалов,
не дают гибридов. Например, многие симпатрические виды Drosophila легко
скрещиваются в лаборатории (Паттерсон и Стоун, 1952). Это относится также
к птицам и ко многим видам рыб (например, к роду Xiphophorus). Образова-
ние таких гибридов легло в основу двух неправильных заключений: во-пер-
вых, что гибридизация в животном царстве встречается часто и, во-вторых,
что такая гибридизация служит свидетельством, особенно в случае плодови-
тости гибридов, принадлежности к одному виду. Следует еще раз подчерк-
нуть (см. гл. V), что у животных стерильность — это лишь один из многих
изолирующих механизмов и что другие механизмы имеют гораздо более важ-
ное значение для поддержания чистоты вида. Что же касается вопроса
о видовом статусе, то одна лишь возможность гибридизации в неволе ничего
не доказывает.
ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК ПОПУЛЯЦИОННОЕ ЯВЛЕНИЕ
Настоящий труд подчеркивает естественноисторические и особенно попу-
ляционные аспекты гибридизации — предмета, литература по которому
велика и очень разбросана. Мы не будем пытаться представить здесь исчер-
пывающий обзор, однако затронем все основные проблемы.
Когда мы рассматриваем гибридизацию как популяционное явление,
то при этом многие моменты, которым селекционеры не уделяют внимания,
приобретают важное значение. Относится ли данный случай гибридизации
к скрещиванию между видами, в остальном вполне самостоятельными, или
же мы имеем дело со скрещиванием между аллопатрическими популяциями
одного и того же вида? Идет ли речь о случайном возникновении гибридной
особи или же о массовом явлении, ведущем к более или менее полному разру-
шению преграды между видами? Эти различные аспекты гибридизации имеют
разное эволюционное значение и смешивать их нельзя.
На основании установленных критериев можно выделить 5 типов гибри-
дизации, различаемых натуралистами и систематиками:
а. Случайное скрещивание симпатрических видов, приводящее к появ-
лению гибридных особей, которые экологически или поведенчески нежизне-
способны или стерильны и поэтому не способны к возвратному скрещиванию
с родительскими видами.
б. Случайное или частое появление более или менее плодовитых гибри-
дов между симпатрическими видами, причем некоторые из них способны
к возвратному скрещиванию с одним или обоими родительскими ви-
дами.
в. Образование вторичной зоны контактов и частичного скрещивания
у двух первоначально изолированных популяций, которые не приобрели
полной репродуктивной изоляции в течение предшествовавшего периода
географической изоляции. (Случаи, когда ко времени вторичного контакта
изолирующие механизмы еще не возникли, в этой главе обсуждаться не будут.
Здесь мы обращаем основное внимание на разрушение изолирующих меха-
низмов. Вторичные зоны гибридизации, возникающие при восстановлении
контакта географических изолятов с родительскими видами, обсуждаются
в гл. XIII.)
г. Полное локальное нарушение репродуктивной изоляции между двумя
симпатрическими видами, приводящее к возникновению скоплений гибридов,
которые могут отражать весь диапазон изменчивости родительских видов.
104
ГЛАВА VI
д. Возникновение в результате гибридизации и последующего удвоения
числа хромосом (аллополиплоидия, распространенная главным образом
у растений) нового видового единства.
Первые четыре категории (а — г) переходят одна в другую, и иногда
трудно бывает решить, с какой именно из них мы имеем дело. Случаи гибри-
дизации между «хорошими видами», у которых ареалы полностью аллопа-
тричны, произвольно отнесены здесь к категориям а к б. Они действительно
ведут себя подобно симпатрическим видам в области перекрывания.
В связи с систематическим обзором этих 5 классов гибридизации в при-
роде можно рассмотреть несколько более общих вопросов:
1. Насколько обычна в природе гибридизация среди различных групп
животных?
2. Имеется ли резкое различие в частоте гибридизации у растений
и высших животных и если имеется, то почему?
3. Какое действие оказывает гибридизация на структуру вида и внутри-
видовую изменчивость?
4. Какова роль гибридизации в видообразовании и эволюции?
СЛУЧАЙНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
Среди растений гибридизация весьма обычна. В большинстве групп
животных она встречается очень редко, и поэтому вполне понятно, что вся-
кий раз, когда обнаруживают новых гибридов, их описывают в литературе.
Иногда высказывается предположение, что эта редкость гибридов у живот-
ных скорее кажущаяся, нежели действительная. Но, как мы увидим ниже,
частота гибридов столь же низка в группах, где их обнаружить легко (цито-
логическими или другими методами), как и в группах, где опознавание гиб-
ридов сопряжено с трудностями. Это подтверждается численными оценками,
которые можно дать по некоторым группам. На основании исследований
случайно выбранных коллекций я насчитал, что, вероятно, лишь одна на
60 000 диких птиц является гибридом. Среди 100 000 случайно взятых экземп-
ляров млекопитающих Холл (1943) нашел лишь 6 гибридов. При этом отно-
сительное число гибридов примерно такое же, как у птиц; изучаемый мате-
риал относился лишь к двум парам видов. Сюштэ (1897) дал наиболее полный
обзор ранней литературы по гибридизации птиц, а Грэй (1958) и Сайблп
(1961) собрали более поздние работы. Джонсгард (1960а) анализировал
частоту гибридизации среди Anatidae. Кокрэм (1952) описал около 75 меж-
видовых гибридов среди североамериканских птиц, из которых 59 — резуль-
тат случайной гибридизации между хорошими симпатрическими видами
(главным образом в семействе уток), 11 — результат скрещивания между
подвидами или аллопатрическими полувидами (semispecies), 2 представляют
собой случаи полиморфизма и только 3 свидетельствуют об интрогрессии.
Три последних случая составляют менее 1 % среди видов североамерикан-
ских птиц. Новые примеры случайной гибридизации описываются ежегодно;
за последнее время они стали известны в родах Calcarius, Spizella и Dendro-
copos. Вопреки утверждениям ранних авторов гибридизация представляет
собой исключение даже у морфологически столь сходных видов, как восточ-
ная и западная формы Sturnella (Лэньон, 1957). Хотя имеется много близко-
родственных симпатрических видов млекопитающих, например среди белок
(Sciurus), однако подлинных гибридов было описано очень мало. Даже виды,
которые в неволе легко скрещиваются и дают гибридов, в природе в областях
перекрывания их ареалов гибридов не образуют.
Еще реже гибриды встречаются среди рептилий, хотя Р. Бейли (1942)
описал естественный гибрид между двумя родами гремучих змей Crotalus
horridus и Sistrurus catenatus. Мертенс (1950) рассмотрел 40 сообщений
о гибридах рептилий. Большинство из них было получено в неволе, несколько
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
105
были результатом ошибочных определений, а другие были промежуточными
формами из пограничных зон между подвидами одного вида. Только пол-
дюжины были настоящими межвидовыми гибридами, и, за исключением
нескольких случаев в роде Thamnophis, я не располагаю никакими сведе-
ниями о возможности возвратного скрещивания с родительскими видами.
В противоположность очевидной редкости гибридизации среди рептилий
у амфибий она наблюдается довольно часто. Частота ее в разных родах амфи-
бий различна. Она относительно редка среди настоящих лягушек рода
Rana, но широко распространена у жаб рода Bujo', там, где на юго-востоке
Техаса Bufo woodhouset и В. valliceps живут вместе, изредка находят проме-
жуточные экземпляры, по-видимому гибридные. Анализ гибридов и экспе-
риментально проведенного возвратного скрещивания с родительскими
видами показывает, что гибридная стерильность достаточно велика и поэтому
интрогрессия в природе в высшей степени маловероятна (Торнтон, 1955).
Аналогичные ситуации наблюдаются для В. foivleri и В. valliceps (Вольпе,
1960). Плодовитые гибриды между Hyla cinerea и Н. gratiosa довольно обычны
в области перекрывания их ареалов. Дальнейшее обсуждение различных
аспектов жизнеспособности гибридов бесхвостых амфибий можно найти
у Мура (1955). Хилл (1954) нашел доказательство случайной гибридизации
между двумя видами Amphiuma в Луизиане. Случайные гибриды («Tri-
turus blasii») возникают во Франции, в области перекрывания ареалов Tri-
turus cristatus и Т. marnwratus (Валлэ, 1959).
Положение у рыб резко отличается от такового почти у всех наземных
позвоночных. Оплодотворение у них обычно наружное, и в связи с этим
(а также по другим причинам) гибридизация имеет место часто. В блестящем
обзоре Хэбсса (1955, 1961) суммирована вся предшествующая литература
и описаны все известные данные, в частности для пресноводных рыб Север-
ной Америки (по большей части они получены самим Хэббсом и его сотруд-
никами). Редкая и случайная или, напротив, широкая гибридизация отме-
чена среди миног (Petromyzontidae), гольцов, форели и лососей (Salmonidae),
сигов (Coregonidae), карповых (Cyprinidae), американских сомиков (Ameiu-
ridae), щук (Esocidae), в сем. Goodeidae, у живородящих карпозубых (Poeci-
liidae), атеринок (Atherinidae), окуневых (Percidae), ушастых окуней (Сеп-
trarchidae) и в нескольких других семействах. В большинстве случаев были
найдены только стерильные гибриды первого поколения (Fj); данных о воз-
вратном скрещивании с родительскими видами либо мало, либо нет совсем.
Например, там, где калифорнийские голавли рода Gila были интродуциро-
ваны в область обитания Siphateles в реке Мохаве, среди коллекции в 5604
экземпляра было найдено 442 гибрида; остальные особи были ясно выражен-
ными представителями родительских видов. Признаки некоторых экземпля-
ров показывали возможность интрогрессии, однако это не было стиранием
видовых границ. Аналогичные наблюдения были сделаны на семействе чуку-
чанов (Catostomidae; Хэббс и сотр., 1943). Среди 2000 Catostomus commersoni
и С. catostomus, пойманных в реке Платте, было 5 гибридов (0,25%); из
2379 экземпляров С. macrocheilus и С. synheilus, пойманных в бассейне реки
Колумбия в Вашингтоне и Орегоне, было 69 гибридов (3%). Каждый пой-
манный экземпляр был либо явным гибридом F1; либо относился к одному
из родительских видов. То же самое наблюдается и у гибридов морских рыб.
Имеется, однако, несколько случаев интрогрессии у рыб, о которых будет
говориться ниже.
Частоту и распределение гибридизации у других групп животных опре-
делить трудно, так как соответствующие данные можно найти лишь в таксо-
номической литературе и они чрезвычайно разбросаны. Примитивное состоя-
ние таксономии большинства групп животных не дает специалистам воз-
можности сделать широкие обзоры. При просмотре литературы возникает
общее впечатление, что гибридизация редка. Суон (1953) считает, что в роде
106
ГЛАВА VI
морских ежей Strongylocentrotus во Фрайди Харбор (Тихоокеанское побе-
режье) гибриды встречаются с частотой 1 на несколько тысяч. Он нашел
особей, заставлявших предполагать спаривание S. purpuratus х S. droe-
bachiensis-, S. purpuratus X S. franciscanus\ S. droebachiensis X S. francis-
canus. Те из предполагаемых гибридов, которые тщательно исследовались,
имели маленькие гонады и не нерестились. Хотя это не служит доказатель-
ством стерильности, то обстоятельство, что эти морские ежи —«древние»
(третичные) и широко распространенные виды, показывает, что такая слу-
чайная гибридизация не обязательно ведет к заметной интрогрессии. Среди
морских ежей мало столь близких симпатрических видов, как эти три вида
Strongylocentrotus.
Хорошие количественные данные о частоте гибридов среди беспозвоноч-
ных имеются для некоторых групп бабочек и для Drosophila (см. ниже).
ИНТРОГРЕССИЯ У ЖИВОТНЫХ
Включение генов одного вида в генный комплекс других видов —
интрогрессивная гибридизация — часто встречается в растительном царстве
(Андерсон, 1949). Среди животных таких случаев найдено сравнительно
мало, прежде всего потому, что лишь незначительная часть гибридов спо-
собна к возвратному скрещиванию с одним или другим из родительских
видов. Наиболее хорошо известны следующие случаи. В тех местах, где
золотистокрылая червеедка (Vermivora chrysoptera) встречается в восточной
части Северной Америки с синекрылой червеедкой (V. pinus), гибриды между
ними не редкость. Они отличаются по цвету и пению («Brewster's Warbler»
и «Lawrence’s Warbler»). Полевые орнитологи изучили многочисленные слу-
чаи возвратных скрещиваний с родительскими видами (Паркс, 1951). Гиб-
риды между этими видами известны уже 100 лет, и, вероятно, гибридизация
началась 200 лет назад, когда природные преграды между видами были унич-
тожены в связи с вырубкой лесов и распашкой земель. Однако два родитель-
ских вида в большинстве областей все еще достаточно резко разграничены.
Нет данных о стирании границ между ними, за исключением тех мест, где их
ареалы перекрываются. В другом случае (так называемый «Potomac Warbler»)
изолированная популяция Dendroica dominica в Западной Виргинии интро-
грессировала с Parula americana. Образованию пар, очевидно, способствовало
сходство в гнездовом поведении двух родительских видов.
В Висконсине и Онтарио часто появляются гибриды между луговыми
тетеревами Tympanuchus cupido и Т. phasianellus. Эти гибриды, по-види-
мому, вполне плодовиты и во многих популяциях составляют 5—25% общего
числа особей; они позволяют наблюдать полный ряд переходов признаков
между родительскими видами (Лумсден, рукопись). Однако самцы гибридов
оказываются менее удачливыми при ухаживании, чем самцы родительских
видов (Хамерстром, рукопись).
Две североамериканские бабочки-белянки Colias philodice и С. еигу-
theme регулярно образуют гибридов (Хованиц, 1948а, 1953; Ремингтон,
1954). Нарушение репродуктивной изоляции частично вызвано распростра-
нением С. eurytheme на обширных пространствах, ранее занятых только
С. philodice, что связано с увеличением посевов люцерны — их растения-
хозяина. Там, где перекрывание возникло лишь недавно, как в Нью-Хемп-
шире, гибриды составляют только 1 — 1,5% особей всей популяции (Дже-
ролд, 1946). Кое-где в других местах процент гибридов достигает 10—12%
и, по-видимому, остается неизменным с тех пор, как около 50 лет назад
впервые была обнаружена гибридизация. Такая стабилизация кажется
несколько удивительной, так как спаривание у этих двух видов, как известно,
не избирательное и гибриды не только плодовиты, но и способны к воз-
вратным скрещиваниям с обоими родительскими видами. По-видимому,
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
107
общая жизнеспособность гибридов гораздо ниже, что предотвращает раз-
витие настоящей гибридной популяции. Гибридные особи, вероятно, более
обычны при скрещивании некоторых других видов бабочек (Хованиц, 1949).
Случайная гибридизация была описана для улиток, но систематика брю-
хоногих моллюсков еще далеко не достигла той степени зрелости, которая
позволила бы установить, сколь часто среди них встречается интрогрессия.
В большинстве описанных случаев интрогрессивной гибридизации живот-
ных в ней участвуют два вида, которые еще совсем недавно были единым
видом и распространение которых все еще остается в значительной мере
аллопатрическим. Они являются полувидами (semispecies) по уточненному
определению Лорковича (1953) и обладают некоторыми признаками вида
и некоторыми признаками подвида. Тот факт, что они в большей или меньшей
степени гибридизируют, доказывает, что они за время их географической
изоляции не приобрели полной репродуктивной изоляции. Такие случаи
были описаны для ежей Erinaceus europaeus и Е. roumanicus в Европе (Гер-
тер, 1934), для оленьих мышей Peromyscus leucopus и Р. gossypinus на юге
США (Мак-Карли, 1954), для Passerina суапеа и Р. lazuli (Сайбли и Шорт,
1959), для лягушек Microhyla carolinensis и М. olivacea в Оклахоме (Гехт
и Металас, 1946; Блейр, 1955), для бабочек-парусников комплекса Papilio
glaucus в Британской Колумбии (Броуэр, 1959а) и для белянок Pieris napi
и Р. bryoniae в Южных и Восточных Альпах (Петерсен, 1955).
Эти примеры отличаются от других, описанных в гл. XlII, тем, что
целостность вида ни в одном случае не разрушается до конца, хотя и в обла-
сти перекрывания может наблюдаться высокий процент гибридов, а локально
даже полное нарушение изоляции. Зоны гибридизации могут быть либо
локальными {Peromyscus, Microhyla), либо широкими {Erinaceus, Pieris').
При этом имеется определенная возможность для интрогрессии, и возврат-
ное скрещивание с родительскими видами было действительно зарегистри-
ровано во всех описанных случаях. Разделение между этими случаями
и теми, которые описаны в следующем разделе и в гл. XIII, до некоторой
степени произвольно.
СИМПАТРИЧЕСКИЕ СКОПЛЕНИЯ ГИБРИДОВ
Преграда, разделяющая два симпатрических вида, иногда разрушается
настолько полно (локально или на обширных областях), что два родитель-
ских вида замещаются скоплениями гибридов, которые образуют непрерыв-
ный ряд переходов между двумя родительскими формами. Для правильного
анализа таких случаев необходимо исчерпывающее знание систематики
соответствующих групп. По-видимому, именно по этой причине до сих пор
описано так мало подобных случаев и среди них нет ни одного, относящегося
к млекопитающим1. Группы, которые легко наблюдать (птицы) или легко
собирать (бабочки, рыбы), дают наиболее хорошо обоснованные примеры
этого. Ввиду большого эволюционного интереса некоторые из этих случаев
будут описаны подробнее.
Птицы. В Южной Европе и в Западной Азии имеется два близкород-
ственных вида воробьев — домовый {Passer domesticus) и испанский {Р. his-
paniolensis). В большинстве областей эти два вида сосуществуют бок о бок
без всяких признаков скрещивания (фиг. 8). В таких областях домовый
воробей связан с жилищем человека, в то время как испанский живет в иво-
1 Такой пример известен среди млекопитающих фауны СССР — это гибридизация
и гибридные популяции лесной (Apodemus sylvaticus) и желтогорлой (A. tauricus) мыши
на Кавказе (см. В. Г. Г е п т н е р, «Лесные мыши горного Крыма», Тр. Крымск. Гос.
Занов., т. I, 1940; Н. И. Ларина, О постоянстве видовых границ и эволюционном
значении межвидовых отношений, Саратов, 1961 и др.). Прим. ред.
108
ГЛАВА VI
вых рощах или в другого рода древесной растительности по долинам рек.
Такое резкое разделение наблюдается в Испании, Марокко, на Балканах,
в Малой Азии, Иране и Туркестане. Однако в некоторых местах преграды
Фиг. 8. Распространение домового (Passer domesticus) и испанского (Р. his-
paniolensis) воробьев (Мейзе, 1936b).
Распространение носит в значительной степени симпатрический характер. Гори-
зонтальная штриховка — распространение Р. domesticus, вертикальная — Р. his-
paniolensis: черным цветом показаны гибридизация и интрогрессия, наблюдаемые
в различных областях Средиземноморья и Северной Африки.
между этими двумя видами нарушены и имеет место более или менее неогра-
ниченная гибридизация (Мейзе, 1936b). Одна из таких областей — Тунис,
другая — Италия и прилегающие острова (Сицилия, Корсика), третья —
Крит. Условия в разных местах различны. В некоторых случаях преобла-
дает один из видов, тогда как другой встречается редко и при этом иногда
попадаются гибриды. Чаще в гибридной популяции фенотипически пред-
ставлены оба родительских вида, а также все возможные комбинации роди-
тельских признаков, что говорит о неограниченном случайном спаривании.
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
109
Наконец, имеется несколько областей (например, Италия и оазисы на юге
Туниса), где закрепился один из промежуточных гибридных типов, а оба
родительских типа исчезли. Возможно, подобная гибридизация объясняется
тем, что в некоторых областях (Сардиния, восточная часть Туниса, Кире-
наика) испанский воробей занимает экологические ниши домового воробья
(поселения человека). Там, где агрессивный домовый воробей вторгается
в такие области при отсутствии экологического разделения, создаются усло-
вия для разрушения репродуктивной изоляции.
Чэпен (1948) для тропической Африки описал особенно интересный
случай. Имеется три африканских вида райских мухоловок {Terp siphone),
из которых два (Т. rufiventer и Т. rufocinered) живут во влажном тропиче-
ском лесу, а третий (Т. viridis) — во вторичных и саванновых лесах. В боль-
шей части областей, где эти виды вступают в контакт друг с другом, они
живут бок о бок без малейшего признака интерградации или гибридизации:
каждый из них ограничен собственным биотопом. Однако по окраинам афри-
канских влажных тропических лесов имеется много областей, где в послед-
ние годы лес частично или полностью сведен, и в этих областях Т. viridis
скрещивается с обоими лесными видами, особенно с Т. rufiventer. В резуль-
тате в настоящее время имеется три области с гибридными популяциями:
одна в северо-западной Анголе (Т. rufocinerea rufocinerea у. Т, viridis plum-
beiceps), другая — в Западной Африке (Т. rufiventer nigriceps х Т. V.
viridis) и одна в Уганде (Т. rufiventer somereni X Т. viridis ferrett). В каждом
случае гибридная популяция становилась настолько устойчивой, что новые
стабилизированные гибридные популяции сначала рассматривались как
отдельные виды или подвиды: Т. bannermani в Анголе, номинальная Т. rufi-
ventir на реке Гамбия и Т. emini, Т. poliothorax и Т. albiventris в Уганде.
Там, где сохранились девственные влажные леса, гибриды спорадичны;
там, где эти леса были сведены, а оставшиеся участки заселены Т. viridis,
сформировались законченные гибридные популяции. Имеющиеся данные
позволили Чэпену предположить, что гибридизация произошла совсем
недавно и во всех случаях обусловлена сведением лесов местными жителями.
Вероятно, наиболее тщательно изучен случай нарушения изоляции
между двумя видами птиц рода Pipilo в Мексике (Сайбли, 1950, 1954а;
Сайбли и Уэст, 1958). Р. erythrophthalmus и Р. ocai более или менее широко
распространены как «чистые» виды (фиг. 9). Pipilo ocai распространен
в Мексике от штата Оахака до штата Халиско. Pipilo erythrophthalmus
широко распространен в Северной Америке и идет на юг до мексиканского
штата Чиапас и Гватемалы.
В Оахака оба вида живут бок о бок, не смешиваясь. В штате Пуэбло
16% из 117 известных особей обладают признаками, свидетельствующими
о гибридизации. В других областях Мексиканского плато от севера Пуэбло,
через штаты Найарит и Мичоакан вплоть до Халиско найден ряд интро-
грессивных гибридных популяций, которые на востоке и севере сходны
с Р. erythrophthalmus, а в направлении на юг и запад подобны Р. ocai. Если
ввести гибридный показатель, который для чистого Р. erythrophthalmus
принять равным 24, а для чистого Р. ocai — 0, то цепь популяций с запада
на восток будет иметь следующие значения: 22,4—19,8—16,9—15,8—13,5—
7,8—4,0, а с севера на юг 23,5—22,8—22,6—13,7—8,0—2,8—0,17. Изменчи-
вость внутри локальной популяции велика, но не достигает размаха измен-
чивости на всем ареале. В популяции, в которой среднее значение этого
показателя равно 13,7, он варьирует (у 76 особей) от 6 до 20. В другой, со
средним значением 8,0, он варьирует (у 58 особей) от 3 до 16. Если бы не рез-
кие различия между популяциями и не симпатричность их в Оахаке, их
можно было бы считать принадлежащими к одному виду. В оригинальной
статье Сайбли (1950) обсуждается много других интересных аспектов гибри-
дизации этих видов. В данном случае мы, очевидно, снова имеем дело
Фиг. 9. Распространение красноглазых тауи (PipИо) в Мексике (Сайбли, 1954а).
Чистые Р. erythrophthalmus (24) обитают на севере и юго-востоке. Чистые Р. ocai (0) — на юге и юго- западе. Числами (от 0 до 24) обо-
значены средние показатели признаков, характерные для различных гибридных популяций. Обратите внимание на еимпатричность обоих
видов в некоторых районах юго-востока Мексики,
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
111
с совсем недавним событием, вызванным сельскохозяйственной деятель-
ностью человека и уходящим в прошлое не более чем на 300—500 лет.
Параллельная и во многих чертах сходная ситуация сложилась среди
новогвинейских медососов (Джильярд, 1959). Сероклювый (Melidectes rufo-
crissalis) и черноклювый (М. belfordi) медососы отличаются друг от друга по
многим признакам; это чистые, не смешивающиеся аллопатрические виды,
встречающиеся в разных горных районах Новой Гвинеи. Иногда они всту-
пают в контакт; при этом, однако, они образуют либо в высшей степени измен-
чивые скопления гибридов (гора Ваги, гора Хаген, гора Вильгельм и т. д.),
либо стабильные гибридные расы (гора Голиаф и гора Герцог). И в этом
случае, по-видимому, гибридизация произошла совсем недавно и связана
с экологическими нарушениями, вызванными вырубкой горных лесов. Дру-
гой случай, когда два вида хорошо отделены в одних областях, но свободно
скрещиваются в других, представляют собой бюль-бюли Criniger calurus
и С. udussumensis (Рэнд, 1958). Между малайскими зимородками Сеух eri-
thacus и С. rufidorsus (Рипли, 1942; Вооус, 1951) гибридизация в настоящее
время происходит столь интенсивно, что, по мнению Симса (1959), они сли-
лись в один вид.
Особенно интересный случай в роде Bufo подробно описан Блейром
(1941). Травяная жаба (В. fowleri) и американская жаба (В. arnericanus)
широко скрещиваются во многих областях своих почти полностью совпа-
дающих ареалов. Наиболее интересный аспект этой гибридизации заклю-
чается в том, что жабы, пойманные в начале брачного сезона (апрель),—
почти чистые В. arnericanus, а в конце (июнь) — почти чистые В. fowleri.
Однако пробы из популяции, взятые в середине брачного сезона (май),
сочетали в себе признаки обоих видов. Изучение скорости развития и темпе-
ратурной устойчивости эмбрионов (Вольпе, 1952) подтвердило гибридную
природу некоторых популяций. Размах гибридизации'различается от места
к месту, и имеется много данных, свидетельствующих о том, что она вызвана
разрушением экологических преград между видами вследствие сельскохо-
зяйственной деятельности человека. Bufo arnericanus обитает главным обра-
зом в лесных областях, В. fowleri — на лугах, полях и других открытых
местах (Кори и Мэньон, 1955). Интересно, что рядом с областями, где имеются
гибриды, обитают действительно «чистые» популяции В. arnericanus и В.
fowleri. Различные другие виды рода Bufo дают доказательства интрогрес-
сивной гибридизации. Например, там, где перекрываются области распро-
странения В. microscaphus и В. woodhousei, как на реке Виргиния (юго-
запад штата Юта), наряду с 376 экземплярами В. microscaphus и 196 В. wood-
housei было найдено 99 гибридов. Гонады гибридов были нормальных
размеров. Имелись некоторые доказательства интрогрессии в популяции роди-
тельских видов (Блейр, 1955). То же самое было обнаружено Вольпе (1959)
при скрещивании В. terrestris и В. fowleri.
Два вида саламандр, Batrachoseps attenuatus и В. pacificus, и поныне
сосуществуют, не смешиваясь, в одной или двух областях на юге Калифор-
нии и на острове Санта-Крус, но образуют единую гибридную популяцию
во всех других местах в южной Калифорнии, где они вступают в контакт
(Гендриксон, 1954).
Рыбы. Несмотря на высокую частоту гибридизации у рыб, особенно
пресноводных, у них относительно редко возникает ситуация, благоприят-
ствующая интрогрессии. Хэббс (1955, 1961) собрал известные факты. Хотя
среди ушастых окуней (Centrarchidae) гибридизация обычна, до сих пор
было найдено только три места, где признаки гибридов образуют постепен-
ные переходы с признаками родительских видов. Эти три скопления гибри-
дов исключительны еще и в том отношении, что в них не наблюдается числен-
ного преобладания самцов. Другой случай известен у карповых рыб. На
одном отрезке реки Сан-Хуан в Калифорнии два симпатрических вида родов
112
ГЛАВА VI
Hesperoleucus и Lavinia скрещивались до такой степени, что образовали
скопления гибридов, причем в некоторых местах границы между видами
оказались полностью нарушенными. Среди гибридов между Notropis rubella
и jV. cornuta соотношение полов нормальное, и они, по-видимому, служат
мостом, полностью перекрывающим разрыв между этими двумя видами, тем
самым создавая возможность для интрогрессии. Родительские формы гибри-
дов карпозубых Anatolichthys в Малой Азии все еще не установлены (Вил-
луок, 1958). Широко распространена гибридизация в роде Coregonus.
Беспозвоночные. Редкость описания интрогрессивных скоплений гибри-
дов у насекомых и других беспозвоночных объясняется тем, что системати-
ческий анализ этих групп редко достигает такого уровня, при котором можно
твердо доказать гибридное происхождение изменчивых или промежуточных
популяций. Сайлер (1954) описал предполагаемое скопление гибридов между
отдельными видами клопов Chlorochroa, а Педжлер (1956) — очевидную
интрогрессию у некоторых родов коловраток. Гибридизация, по-видимому,
широко распространена среди Daphnia. Брукс (1957b) приписывает труд-
ности определения многих популяций группы D. pulex тому обстоятельству,
что они на самом деле представляют собой интрогрессирующие гибридные
популяции между D. middendorfiana, D. schoedleri и D. pulex. Во многих
областях, однако, можно найти и чистые популяции этих видов.
Следует подчеркнуть, что не все так называемые «гибриды», описанные
в литературе, действительно представляют собой продукты гибридизации.
Многие виды чрезвычайно изменчивы, и крайние типы могут существенно
отклоняться от нормального облика вида. Иногда такие крайние типы очень
похожи на близкородственные виды — явление, объясняющееся, вероятно,
присущими роду потенциальными возможностями, на которые так часто
указывают натуралисты. Альберти (1954), например, показал, что пресло-
вутая частая гибридизация у европейских видов бабочек рода Colias не
подтверждается фактами и оказалась просто ошибочной интерпретацией
естественной изменчивости. Аналогичные заключения были сделаны при
изучении Etheostoma (Стоун, 1947; см. гл. III). Цитологический анализ дока-
зывает (Уайт и Кей, 1957), что все особи популяции прямокрылого Austroice-
tes, внешне напоминающей скопление гибридов, на самом деле явно отно-
сятся к одному или другому из двух хорошо очерченных видов.
ПРИЧИНЫ НАРУШЕНИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Изучение естественной гибридизации показывает, что это не случайное
явление. Имеются определенные факторы, которые явно способствуют нару-
шению изолирующих механизмов. Мы попытаемся указать на некоторые из
этих факторов.
СПОСОБЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
Внутреннему оплодотворению в норме предшествует более или менее
длительный период ухаживания между потенциальными брачными партне-
рами, и, как указывалось в гл. V, это обычно препятствует скрещиванию
между особями, не относящимися к одному виду. У водных животных
с наружным оплодотворением роль этологических факторов как изолирую-
щих механизмов весьма ограниченна. Многие рыбы просто выпускают яйца
и сперму в воду, и при совместном обитании разных видов яйца одного из
них легко могут оказаться оплодотворенными спермой другого. Например,
во многих прудах, густо заросших водными растениями, нерестящиеся рыбы
нескольких видов собираются на небольшом числе площадок с гравием,
и случайная гибридизация неизбежна (Хэббс, 1955). В небольших ручьях
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
113
сперма может вымываться из «гнезда» одного вида в «гнездо» другого (Траут-
ман, in litt). Наружное оплодотворение, несомненно, является причиной
относительно высокой частоты гибридизации среди рыб по сравнению с млеко-
питающими, птицами и рептилиями. У рыб с внутренним оплодотворением,
таких, как живородящие карпозубые, гибридизация очень редка, но, так
же как и у птиц, здесь имеется несколько исключений (Хэббс, 1955), хотя,
по-видимому, ни одно из них не ведет к разрушению границ между видами.
Однако высокую частоту гибридизации у рыб нельзя объяснить одним
лишь наружным оплодотворением. Лягушки (Rana) и жабы (Bufo) оплодо-
творяются сходным путем, однако сильно отличаются от рыб по частоте
гибридизации. Тритоны (Triturus) — водные животные и оплодотворение
у них внутреннее, хотя сперматофор и не вводится непосредственно в поло-
вое отверстие. Однако брачное поведение у них достаточно сложно, что
создает этологическую преграду. Чем строже ограничивается репродуктив-
ная активность водных видов специфической температурой, тем меньше
опасность гибридизации. Кроме того, в тех родах, у которых гибридизация
редка или вообще не найдена (например, у Rana), обнаружены значительные
преграды стерильности (Мур, 1955). Очевидно, различные изолирующие
механизмы (см. гл. V) различаются по эффективности, с какой они препят-
ствуют обмену генами между видами. На первом месте в этом отношении
стоит стерильность, непосредственно за нею — этологические преграды,
а экологические преграды легко разрушаются и поэтому ненадежны. Срав-
нительное изучение изолирующих механизмов в группах с низкой (птицы,
рептилии, пауки) и в группах с более высокой (моллюски) частотой гибриди-
зации очень желательно.
ПРИРОДА БРАЧНЫХ СВЯЗЕЙ
Даже у видов с внутренним оплодотворением имеются большие разли-
чия в частоте гибридизации, связанные с природой их брачных связей.
У большинства видов птиц самцы и самки образуют на время сезона размно-
жения определенные пары и делят обязанности по высиживанию яиц и уходу
за птенцами. У таких образующих пары видов копуляции обычно предше-
ствует более или менее длительный период «ухаживания». За этот период
потенциальные супруги множество раз проводят друг перед другом весь
ритуал брачного поведения, и пары, участники которых не принадлежат
к одному виду, по-видимому, распадаются именно на этой стадии. Вероятно,
именно по этой причине гибридизация так редка у птиц, образующих пары.
В тех группах птиц, у которых копуляции не предшествуют образование
пар и период «ухаживания», гибриды встречаются чаще. У большинства
райских птиц (Paradisaeidae), например, один или несколько самцов «тан-
цуют» на токовой площадке, а самка появляется только тогда, когда она
готова к оплодотворению. После того как произошло оплодотворение, самка
одна строит гнездо, высиживает яйца и воспитывает птенцов. Изредка слу-
чается, что самка привлекается на токовую площадку другим видом и опло-
дотворяется. В настоящее время известно по крайней мере 14 таких гибри-
дов в 10 родах. Общее число известных гибридных особей среди райских птиц
составляет от 30 до 50, что, конечно, очень мало, если учесть, что с Новой
Гвинеи между 1870 и 1924 гг. было вывезено более 100 000 шкурок райских
птиц. У семи родов новогвинейских райских птиц вообще не известно гибри-
дов, что, возможно, объясняется чрезвычайной редкостью видов, принадле-
жащих к этим родам. Единственное исключение представляет род Мапи-
codia с тремя обыкновенными видами, в котором не известны гибриды. При-
чина того, почему этот род не образует межродовых и межвидовых гибридов,
была выяснена Рэндом (1938); оказалось, что птицы этого рода образуют
пары и самцы принимают участие в воспитании птенцов. Такое поведение
8 Э. Майр
114
ГЛАВА VI
резко отличается от поведения других райских птиц, если не считать близко-
родственных им родов Phony gammus и Macgregoria. У этих трех родов нет
сколько-нибудь заметного полового диморфизма, и они не подвержены гибри-
дизации. Относительно высокая частота гибридов, в том числе межродовых,
была описана для всех других семейств птиц, не образующих пары (по край-
ней мере в некоторых родах): у колибри (Trochilidae; Бэнкс и Джонсон,
1961), тетеревиных (Tetraonidae) и манакинов (Pipridae; Паркс, 1961).
Даже когда такая гибридизация обычна, как между глухарем (Tetrao)
и тетеревом (Lyrurus), она не ведет к интрогрессии.
Причины частой гибридизации в этих семействах ясны. Контакт между
самцом и самкой продолжается относительно недолго, что создает много
возможностей для ошибок и мало шансов для их исправления. Отсутствием
образования пар объясняется другая особенность этих семейств: очень силь-
ное развитие вторичных половых признаков у самцов. Очевидно, самцы
с наиболее ярким оперением и заметным демонстративным поведением имеют
больше шансов оставить многочисленное потомство и наименьшее число
гибридов. Это дает огромное селективное преимущество особям, обладающим
специальными украшающими перьями и изысканным брачным поведением
(Сайбли, 1957).
РЕДКОСТЬ ОДНОГО ИЗ РОДИТЕЛЬСКИХ ВИДОВ
Особи, обитающие за пределами границы сплошного распространения
своего вида, часто испытывают трудности в нахождении партнера своего
вида. Если нет адекватных стимулов, т. е. стимулов, исходящих от особей
своего вида, они приспосабливаются отвечать на неадекватные раздражения,
т. е. исходящие от особей других видов. Среди известных гибридов животных
многие были найдены по краям нормальной географической области рас-
пространения одного из двух родительских видов или даже за ее пределами.
«Cincinnati Warbler»— по-видимому, гибрид между Vermivora pinus и Оро-
rornis formosa — найден в районах, расположенных к югу от области распро-
странения Oporornis formosa. Подобно этому «Potomac Warbler» найден
в районах, где Parula amerlcana, являющаяся одним из родительских видов,
редка. То же явление было описано для мухоловок, дятлов, бюль-бюлей
и других птиц, а также для рыб и многих других животных.
Это правило справедливо не только для географического распростра-
нения в узком смысле этого слова, но также и для вертикального и биотопи-
ческого распределения. Общий для всех этих случаев фактор состоит в том,
что особь может очутиться в области, где нет соответствующего числа под-
ходящих партнеров того же вида. Эта ситуация не отличается в принципе
от той, когда вид гибридизирует в неволе при отсутствии партнера своего
собственного вида. Иногда один из родительских видов в какой-либо мест-
ности более редок, чем произошедшие от него гибриды, или один из видов
встречается так редко, что его присутствие выявляется‘только по наличию
гибридов.
РАЗРУШЕНИЕ МЕСТ ОБИТАНИЯ (БИОТОПОВ)
Чаще всего гибридизация у животных бывает вызвана разрушением
преград между биотопами, главным образом вследствие вмешательства
человека. Часто можно показать, что гибридизация между видами, которые
в норме разделены предпочитаемыми биотопами, зависит от сельскохозяй-
ственной деятельности человека. Гибридизация между африканскими рай-
скими мухоловками (Terpsiphone), между американскими жабами (Блейр,
1941) и между бабочками рода Colias, очевидно, обусловлена разрушением
их нормальных биотопов человеком. Это относится также к гибридам между
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
115
синекрылой и золотистокрылой червеедками (Vermivora), тауйями (Pipilo)
Мексики, медососами Новой Гвинеи и к нескольким случаям гибридизации
среди рыб. Стеббинс (1950) считает это наиболее важной причиной гибриди-
зации среди растений.
Не все разрушения мест обитания, приводящие к гибридизации, воз-
никли в результате деятельности человека. Хэббс и Миллер (1943) пока-
зали, что увеличение аридности Западных пустынь заставило некоторые виды
рыб собираться вместе в небольших водоемах, что привело к разрушению
изолирующих механизмов между этими видами. Та же ситуация была най-
дена Коссвигом (1953) и Аксираем (1952) для карпозубых рыб в Малой Азии.
Хэббс (1955) обращает внимание на большие различия в частоте гибри-
дизации у морских и пресноводных рыб, а среди последних — между фауной
тропического и умеренного поясов. Большинство пресноводных рыб живет
в довольно изолированных, иногда временных водоемах, между *которыми
со времен максимума оледенения Северного полушария происходил интен-
сивный обмен. В этих условиях не может возникнуть строгого приспособления
к фиксированным экологическим условиям и отбор не препятствует случай-
ной интрогрессии, как это было бы при любых стабильных экологических
условиях. Однако оказывается, что даже в таких благоприятных для нее
условиях интрогрессия редка.
РАЗЛИЧИЯ В ГИБРИДИЗАЦИИ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ
И ЖИВОТНЫМИ
Совершенно очевидно, что по частоте гибридизации высшие животные
значительно отличаются от растений. Вопреки мнению некоторых ботани-
ков низкая частота гибридизации среди животных, отмеченная еще Вейс-
маном (1902), не является артефактом, связанным с недостаточностью ана-
лиза видов животных. Более вероятно, что разительное различие между
двумя царствами связано с коренными различиями в их физиологии, струк-
туре популяций, генетической конституции и экологических потребностях.
Животные подвижны и могут активно искать себе подходящего брач-
ного партнера и подходящий биотоп. Это допускает гораздо более значитель-
ную специфичность и специализацию животных по сравнению с растениями.
Видообразование у животных происходит легче и гораздо чаще. Хотя расте-
ния возникли гораздо раньше, чем животные, число видов животных при-
мерно в пять раз больше числа видов растений. Увеличение изменчивости,
вызываемое гибридизацией, обычно понижает эффективность использова-
ния выбранной ниши, особенно если эта ниша узка.
Растения не могут передвигаться. Семя прорастает там, куда оно упало,
и должно либо преуспеть, либо погибнуть. Поэтому у растений естественный
отбор благоприятствует большой негенетической пластичности, а также
размаху наследственной изменчивости. Гибридизация пополняет такую
изменчивость и поэтому благоприятна. Частая гибридизация неизбежна,
так как пыльца переносится посторонними факторами, такими, как ветер
или насекомые. При этом часто происходят «ошибки», которые приводят
к гибридизации. Таким образом, как экологические потребности растений,
так и их репродуктивные механизмы способствуют гибридизации. Так Kai;
гибридизация широко распространена и так как во многих условиях гибриды
столь же жизнеспособны, как и родительские формы, то отбор направлен
на увеличение способности справиться с последствиями гибридизации. Это
ведет к дальнейшему росту гибридизации и, наоборот, уменьшает частоту
видообразования, противодействует слишком узкой специализации и благо-
приятствует спонтанному видообразованию. Йаконец, как указывает Стеб-
бинс (1950), у многолетних растений нет такого большого давления отбора
8*
116 ГЛАВА VI
в пользу высокой плодовитости, как у недолговечных животных. Умень-
шение плодовитости, вызванное гибридизацией, не оказывает столь отрица-
тельного влияния, как у животных, которые производят новое поколение
или даже несколько поколений каждый год.
Наблюдаемое различие в частоте гибридизации между растениями
и животными является, таким образом, логическим следствием известных
различий в экологии и особенностях размножения, преобладающих в этих
двух царствах. Эти различия становятся очевидными, если сравнить данные,
представленные в этой главе, с некоторыми недавними обзорами по гибриди-
зации у растений (Стеббинс, 1950, гл. VII, 1959; Бейкер, 1951; Гейзер, 1949;
Андерсон 1953; Грант, 1952b, 1957). Использование данных только по одному
из двух царств (например, растений) для общих заключений о роли гибриди-
зации у всех организмов несовместимо ни с принципами научного подхода
ни с тем» фактическим материалом, которым мы располагаем.
ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ ГИБРИДИЗАЦИИ
Гибридизация играла важную роль в эволюционных теориях некотоиых
авторов, тогда как другие полностью ее игнорировали. Отставание система-
тики низших животных не позволяет в настоящее время дать всестороннюю
оценку роли гибридизации, так как не исключена возлюжность, что гибри-
дизация среди беспозвоночных — явление гораздо более обычное, чем среди
лучше изученных позвоночных. В общем различные аспекты эволюционного
значения гибридизации, которые подчеркивались в прошлом, можно подраз-
делить на 3 группы:
1. Совершенствование изолирующих механизмов. Было высказано пред-
положение, что гибридизация может иногда приводить к совершенствованию
изолирующих механизмов, если только гибриды достаточно редки и нежиз-
неспособны. Это предположение будет обсуждаться в гл. XVII.
2. Источник новых видов. Если гибриды между двумя видами образовали
третий вид, обитающий вместе с двумя родительскими, то это будет процесс
видообразования через гибридизацию. Это явление часто постулировалось,
но ни разу не было бесспорно доказано. Трудность, если исключить случаи
аллополиплоидии, состоит в сохранении такой популяции гибридов изоли-
рованной до тех вор, пока она не приобретет репродуктивной изоляции. Воз-
можность этого явления будет обсуждаться в гл. XV.
3. Увеличение генотипической изменчивости. Утверждалось (Андерсон,
1953), что большая часть наследственной изменчивости видов обусловлена
интрогрессивной гибридизацией. Это утверждение основано на нескольких
допущениях, которые надо обсудить, прежде чем перейти к обсуждению
самого этого тезиса.
Первое допущение заключается в том, что гибридизация широко рас-
пространена, но часто остается незамеченной. Процесс интрогрессивной
гибридизации состоит из двух ступеней: произведения на свет гибрида Fj
и возвратного скрещивания этого гибрида с одним или обоими родительскими
видами. Выше мы подчеркивали редкость образования гибридов Ft среди
хорошо изученных групп животных. Приведенные нами несколько случаев
выбраны из литературы, в которой описаны тысячи видов. В сравнительно
хорошо изученных группах (птицы, бабочки, кузнечики, плодовые мушки
и др.) распознать гибридов относительно легко и, если этому не препятствуют
какие-либо другие данные, представляется допустимым экстраполировать
сделанные для них выводы на менеехорошо изученные группы. У птиц, напри-
мер, большинство видов четко различается по окраске или по песне или по
тому и другому и гибриды сразу обращают на себя внимание орнитологов
своей необычной песней (Мак-Кэмей, 1950). Полученные в лаборатории
ПАР У ШЕIII IЕ II3 О ЛIIР У Ю ЩIIX М Е X A IT 113 М О В
117
гибриды сверчков рода Nemobius очень различались по песне. В природе
в области контакта между двумя видами таких песен не слышали (Кон-
троля, 1943). Это касается также многих других прямокрылых и бесхвостых
амфибий.
Действительную частоту гибридов в природе можно точно определить
всякий раз, когда их удается достоверно выявить, например на основании
изучения последовательностей генов. Так обстоит дело у рода Drosophila,
где, несмотря на сходство видов, гибридизация в природе наблюдается чрез-
вычайно редко. Хотя различные исследователи изучили в общей сложности
более чем 100 000 различных последовательностей генов у мух рода Dro-
sophila, пойманных в природе, среди них было найдено всего несколько
гибридов, причем в их образовании участвует только 3 пары видов. В 31 кол-
лекции D. mulleri и D. aldrichi, собранных в 1940—1941 гг., Паттерсон
нашел 3244 нормальных самца этих двух видов и 30 гибридных. Возврат-
ные скрещивания не могли иметь места, так как гибриды были полностью
стерильны (Паттерсон и Стоун, 1952). Добржанский собирал D. pseudo-
obscura и D, persimilis свыше 20 лет, включая 9 лет интенсивных сборов близ
Мазера в Калифорнии, и за все это время не обнаружил ни одного гибрида;
лишь в 1954 г. были пойманы две самки D. persimilis, осемененные самцами
D. pseudoobscura. Третий случай относится к видам D. montana и D. flavo-
montana (Паттерсон, 1953). Несмотря на многочисленные поиски и легкость
обнаружения (на основании цитологических критериев), в роде Drosophila
не было найдено ни одного случая интрогрессии.
О редкости интрогрессии у животных можно судить не только по ред-
кости гибридов F1? но также по отсутствию увеличения изменчивости у роди-
тельских видов в областях их географического перекрывания. Гибридиза-
ция не обязательно ведет к значительному увеличению фенотипической
изменчивости, как показано, например, для таких в высшей степени поли-
факториальных признаков, как размеры (Майр и Розен, 1956); однако для
признаков, контролируемых незначительным числом генов, она будет вести
к увеличению изменчивости. Это действительно установлено для всех извест-
ных случаев гибридизации. Таким образом, мы приходим к выводу, что,
вероятно, на основании тщательного изучения популяции можно вполне
твердо судить о наличии или отсутствии гибридизации.
Второе допущение заключается в том, что интрогрессия не ведет к нару-
шению изоляции видов. Это допущение упускает из виду тот факт, что успеш-
ное просачивание генов из одного вида в другой является в норме самоуско-
ряющимся процессом. Каждый успешный случай интрогрессии ослабляет
генетические изолирующие механизмы интрогрессирующих видов и ведет
к увеличению частоты гибридизации до тех пор, пока в конце концов благо-
даря образованию скопления гибридов между этими двумя видами не воз-
никнет непрерывный ряд переходов. Тот факт, что такие скопления гибри-
дов возникают лишь редко, заставляет прийти к выводу, что промежуточные
особи в норме исключаются естественным отбором.
Третье допущение заключается в том, что увеличение генотипической
изменчивости под влиянием интрогрессии благотворно и будет сохраняться
естественным отбором. Это предположение противоречит многим открытиям
последних лет относительно коадаптации генных комплексов. Отбор не бла-
гоприятствует генотипам, содержащим дисгармоничные комбинации; между
тем у животных смесь из генов от двух видов, очевидно, будет почти всегда
дисгармонична. Гибридные особи или особи., происшедшие от возвратного
скрещивания гибридов с одним из родительских видов, теряют свой нор-
мальный хромосомный баланс, который заменяется более или меиее несов-
местимой смесью генов. Если два гибридизирующих вида могут обмени-
ваться отдельными генами, можно себе представить, что интрогрессивный
ген случайно может оказаться более предпочтительным, чем обычный гомо-
118
ГЛАВА VI
лог. И в самом деле, обмениваемые при гибридизации единицы являются
внутренне сбалансированными частями хромосом, которые не сбалансиро-
ваны по отношению к остальному генотипу. Недавние экспериментальные
данные показывают, что обычно жизнеспособность таких генотипов явно
понижена. Если гибриды плодовиты, то можно создать лабораторную попу-
ляцию, состоящую сплошь из гибридов FP В такой популяции гибридов
между двумя полувидами Drosophila mojavensis и D. arizonensis хромосомы
D. mojavensis имеют преимущество по сравнению с хромосомами D. arizo-
nensis, однако степень гетерозиса у гетерозигот оказалась достаточно боль-
шой, чтобы сохранить довольно высокую частоту большинства хромосом
или последовательностей генов D. arizonensis (Меттлер, 1957). Бёрч (1961)
создал стабильные популяции гибридов между двумя видами Dacus.
В природных популяциях обычно идет интенсивный естественный отбор,
направленный против интрогрессии. Невозможность расширения большин-
ства зон внутривидовой гибридизации (см. гл. XIII) свидетельствует о нали-
чии значительной генетической несогласованности даже между дифференци-
рованными популяциями внутри самого вида. Насколько же больше трудно-
сти интрогрессии, вызываемые генной несбалансированностью и отсутствием
коадаптации, в случае межвидовой гибридизации! Эта несбалансирован-
ность ведет к заметному понижению жизнеспособности. Эплинг (1947b)
и другие отмечали, что целостность родительских видов не обязательно нару-
шается даже в тех многих случаях, когда гибриды встречаются довольно
часто и плодовиты, например у растений родов Quercus, Salvia и Arcto-
staphylos. У животных для гибридов обычно характерна несовместимость
брачного поведения в сочетании с экологической неприспособленностью.
Сумма всех имеющихся данных противоречит предположению о важной
роли гибридизации в эволюции высших животных. Начать с того, что среди
этих животных гибриды весьма редки, если не считать некоторых групп
с наружным оплодотворением. Большинство гибридов животных абсолютно
стерильны, даже если они проявляют гибридную мощность. Даже те гибри-
ды, у которых особи одного или обоих полов, продуцируют нормальные
гаметы, в большинстве случаев терпят неудачу и не участвуют в воспроиз-
ведении. Наконец, если они действительно способны к возвратному скре-
щиванию с родительскими видами, то при этом обычно получаются генотипы
с пониженной жизнеспособностью, которые уничтожаются естественным
отбором. Успешная гибридизация весьма редкое явление среди животных.
ГИБРИДИЗАЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
Поскольку хорошо известно, что многие культурные растения — гиб-
ридного происхождения, часто высказывались предположения, что значи-
тельное разнообразие большинства домашних животных обусловлено интро-
грессией. Для многих домашних животных подобные предположения могут
быть отвергнуты: все породы домашних кур произошли от Gallus gallus,
овцы, козы, свиньи, ослы произошли каждый от одного прародительского
вида. Не исключено, что некоторые домашние животные (кошка, корова,
лошадь) происходят от нескольких подвидов или что исходная одомашнен-
ная линия скрещивалась локально с различными другими дикими популя-
циями того же вида. Так возможно, что одомашнивание крупного рогатого
скота производилось несколько раз, независимо друг от друга. Одно началось
от (теперь вымершего) дикого Bos taurus западной Палеарктики, другое —
от дикого Bos banteng, давшего начало индийскому скоту. Хотя эти две
линии сравнительно недавно стали скрещивать, эта гибридизация не имеет
никакого отношения к изменчивости домашнего скота. Другое домашнее
животное, для которого предполагают дифилетическое происхождение, это
НАРУШЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
119
собака. Ее очевидный предок — волк (Canis lupus), но некоторые предпола-
гают, что шакал (Canis aureus) также был одомашнен и его гены имеются
у некоторых пород собак, особенно субтропической и тропической областей
Старого Света. Дифилетическое происхождение собак очень сомнительно.
Маттей (1954) (на основе анализа хромосом собак) настаивает на том, что
единственный предок собаки — это волк. Возможно, что различные геогра-
фические расы волков (в частности, lupus и pallipes) одомашнивались неза-
висимо .
Привлечение гибридизации для объяснения поразительного разнообра-
зия пород некоторых домашних или разводимых в неволе животных вряд ли
покажется необходимым, если вспомнить о различиях между породами, воз-
никшими у некоторых видов менее чем за 100 лет (волнистые попугайчики,
индейки, лисы, норки) или за несколько сот лет (канарейки, морские свинки,
кролики). Дарвин справедливо отмечает чрезвычайную изменчивость домаш-
них голубей, которые, без сомнения, произошли исключительно от одного
вида — скального голубя (Columba livia). Если такая изменчивость могла
возникнуть за столь короткое время, то уж никак не следует удивляться
большому разнообразию собак, которые живут с человеком уже много тысяч
лет. Собаки американских индейцев, без сомнения, имеют монофилетическое
происхождение: их родоначальником был волк. Однако как разительны
различия между обычной индейской собакой и безволосой чихуахуа!
Высокая степень инбридинга и несбалансированный отбор в сочетании
с одомашниванием часто приводят к интересным результатам. Нарушения
генетического и онтогенетического гомеостаза могут пробудить неожидан-
ные компоненты генетического наследия вида (см. гл. X). Неожиданно могут
появиться фенотипические признаки, неизвестные для прямого прароди-
тельского вида, но имеющиеся у других видов того же рода или даже у дру-
гого рода. Способность родственных видов к проявлению гомологичных
черт была отмечена исследователями дрозофилы и особенно Н. И. Вави-
ловым (закон гомологических рядов). Нет необходимости привлекать гиб-
ридизацию для объяснения неожиданного появления таких признаков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Случайное нарушение изолирующих механизмов наблюдается в боль-
шинстве систематически хорошо изученных групп животных. Среди различ-
ных форм гибридов относительно чаще всего встречаются стерильные или
по крайней мере неразмножающиеся межвидовые гибриды. Возвратные
скрещивания с одним или обоими родительскими видами довольно редки.
Еще реже наблюдается полное разрушение преград между видами, приводя-
щее к появлению скоплений гибридов.
Значение гибридизации в эволюции для хорошо изученных групп
животных, по-видимому, невелико. Даже в случае возникновения плодови-
тых гибридов генетическое несоответствие приводит к сильному понижению
экологической и этологической приспособленности, и способность к интро-
грессии выражена слабо или отсутствует вообще. Вклад, который вносят
в наследственную изменчивость популяции неэлиминированные гены, при-
внесенные интрогрессией, ничтожен по сравнению с вкладом, вносимым
мутациями и регулярным генным потоком от соседних популяций того
же вида. Учитывая редкость аллополиплоидии и успешной гибридизации,
приходится признать, что сетчатая (reticulate) надвидовая эволюция у высших
животных практически не играет роли. Систематика низших животных слиш-
ком мало изучена, чтобы можно было делать обобщения об эволюционной
роли гибридизации. Возможность того, что их эволюция больше похожа на
эволюцию растений, чем на эволюцию высших животных, не может быть ни
принята, ни отвергнута на основании имеющихся данных.
Глава VII
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
И ГЕНЕТИКА
Между индивидуумом и видом в целом существует определенный уровень
интеграции, представляющий особый интерес для эволюциониста,— уровень,
обозначаемый термином популяция. Вполне естественно, что изучение при-
родных популяций стало основным занятием в некоторых отраслях био-
логии — генетике, экологии и систематике. Термин «популяция» исполь-
зуется в нескольких разных смыслах, поэтому обращение к словарю мало
поможет. Экологи могут говорить о планктонной популяции данного озера,
в состав которой входят представители нескольких видов. Принято говорить
о популяции человека, имея в виду совокупность всех индивидуумов одного
вида — человека. Это примеры законного использования термина. На стыке
современной систематики и популяционной генетики содержание термина
«популяция» сужают, применяя его к локальной популяции, т. е. к совокуп-
ности способных к скрещиванию особей, населяющих определенную мест-
ность. Все особи локальной популяции имеют общий генофонд, и такую
популяцию можно определить также как «группу особей, организованную
таким образом, что любые две из них имеют равную вероятность скреститься
друг с другом и оставить потомство», при условии, конечно, что эти особи
половозрелые, противоположны по полу и равнозначны в отношении поло-
вого отбора. Локальная популяция является по определению и в идеале
панмиктической единицей. Реальная локальная популяция будет, конечно,
всегда в большей или меньшей степени отличаться от этого идеала. Вид во
времени и в пространстве — это объединение таких взаимосвязанных и интер-
градирующих локальных популяций (Райт 1931а, 1943а, 1949а).
В связи с различиями в употреблении слова «популяция» полезно было
бы иметь специальный термин для обозначения локальной популяции в том
смысле, в каком она определена выше. Термин «natio» (племя), использован-
ный Семеновым-Тяншанским (1910), несколько широк, но два других тер-
мина в общем приемлемы: это «deme» (Джилмур и Грегор, 1939) и «ethnos»
(Фогт, 1947). К сожалению, ни один из них не был ни строго определен, ни
точно предназначен именно для локальной популяции. Поскольку термин
«deme»1 в том смысле, в каком он был впервые опубликован, представляет
собой лишь ненужный синоним старого термина «популяция», ему можно
придать более специфическое значение. Это было сделано несколькими зооло-
гами, например Симпсоном (1953а) и Райтом (1955), которые применили тер-
1 В англо-русском биологическом словаре под редакцией проф. П. Ф. Рокицкого
(1963) английское «deme» переводится как «дим». Поскольку английский термин deme
является производным от греческого demos (народ), правильнее было бы в соответствии
с принятым у нас произношением греческих слов принять термин бел», а не англизи-
ровать это слово. В такой транскрипции он и используется в данной книге.— Прим,
перев.
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
121
мин «дем» к локальной популяции, т. е. к свободно скрещивающейся сово-
купности особей. Поскольку другого рабочего термина для обозначения этой
эволюционной единицы не существует, термин «дем» получил широкое рас-
пространение, хотя это и не соответствует его первоначальному смыслу
(а также тому смыслу, который позднее вкладывали в него Джилмур и Хис-
лоп-Харрисон, см. гл. XII).
Чтобы облегчить понимание эволюционной роли популяции, полезно
обсудить ее связь со смежными уровнями интеграции — индивидуумом
и видом. Ни у одного другого вида индивидуум не имеет такого большого
значения, как у вида «человек» с его высокоразвитым сознанием и обществен-
ными традициями. Это было правильно подчеркнуто Симпсоном (1941),
Добржанским (1955а) и другими авторами, которые обращали особое вни-
мание на длительное воздействие некоторых индивидуумов на человеческое
общество. Однако у всех других видов, размножающихся половым путем,
индивидуум — лишь временный сосуд, сохраняющий небольшую часть
генофонда в течение короткого времени. Он может благодаря мутациям
внести в генофонд один или два новых гена. В случае если индивидуум обла-
дает особенно жизнеспособной и продуктивной комбинацией генов, он может
несколько увеличить частоту некоторых генов в генофонде. И все же в целом
вклад одного индивидуума, несомненно, очень мал по сравнению с общим
содержанием генофонда. Именно популяция в целом оказывается временным
воплощением и видимым проявлением генофонда. Именно в популяции ге-
ны взаимодействуют в многочисленных комбинациях — в генотипах.
Здесь испытательная площадка для новых генов и новых генных комби-
наций.
Длительное взаимодействие генов в генофонде обеспечивает такую сте-
пень интеграции, которая позволяет популяции выступить в качестве основ-
ной единицы эволюции.
Дем позволяет понять сущность трех основных концепций вида (гл. II).
Его изменчивость раскрывает несостоятельность типолого-морфологической
концепции вида. Многомерный вид — это объединение ряда демов. Одномер-
ный вид является в каждом конкретном случае одиночным демом многомер-
ного вида. Взаимодействие одного вида с другим в случае одномерных видов
есть не что иное, как взаимодействие дема одного вида с демом другого
вида.
Популяция, помимо своей статичной роли локального представителя
вида, обладает способностью изменяться во времени. Этот динамический
аспект 'популяции имеет даже большее биологическое значение, чем ее ста-
тичная роль. Эволюцию иногда рассматривают как «изменение генетического
состава популяций» (Добржанский, 1951). Такие генетические изменения
фенотипически проявляются по-разному, и изучение этих фенотипических
проявлений лежит в основе большинства эволюционных теорий и гипотез видо-
образования. Для понимания этих теорий необходимо изучение изменчи-
вости популяций.
ТИПЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ
С эволюционной точки зрения следует различать два типа биологиче-
ской изменчивости: 1) «групповую изменчивость», приводящую к возникнове-
нию различий между популяциями (гл. XI — XIII), и 2) «индивидуальную
изменчивость», приводящую к возникновению различий между индиви-
дуумами внутри одной популяции (гл. VII — X). Природа, источники, под-
держание и биологическое значение индивидуальной изменчивости, а также
факторы, которые вызывают генетические изменения популяции, заслужи-
вают детального обсуждения.
122
ГЛАВА VII
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
У видов, размножающихся половым путем, нельзя найти двух особей,
абсолютно похожих друг на друга. Когда мы говорим, что малиновка или
волк характеризуются такими-то признаками,— это обобщение, и притом
не обязательно всегда правильное. Слишком упрощенная трактовка вида
как некоего единого явления была принята в предыдущих главах этой книги
лишь ввиду ее дидактического преимущества. Однако в большинстве работ
по систематике авторы говорят об определенном виде, основываясь на истори-
ческих и философских предпосылках. Принимая типологический подход,
они, в сущности, исходят из допущения, что все члены вида соответствуют
определенному «типу». Каждый, кто приходит к такому заключению, неиз-
бежно умаляет значение изменчивости. Сознательное или бессознательное
пренебрежение изменчивостью лежит в основе большинства затруднений,
с которыми встречаются эволюционисты, и послужило причиной возникнове-
ния большинства ошибочных теорий эволюции.
Индивидуальная изменчивость давно привлекала внимание описатель-
ных морфологов и даже еще в большей мере систематиков, которые хотят
выяснить, какие из описанных «видов»— просто варианты ранее известных
видов. Детальное обсуждение этого аспекта изменчивости можно найти
в трудах по систематике (Хенниг, 1950; Майр, Линсли и Юзингер, 1953;
Симпсон, 1961).
Сторонник типологической концепции вида рассматривает варианты
лишь как несовершенную копию с eidos (идеи). В прошлом многие систе-
матики просто выбрасывали из своих коллекций отклоняющиеся
экземпляры, чтобы они не смущали и не вводили в заблуждение, и сохраняли
только такие экземпляры, которые «соответствовали типу». С развитием
эволюционного учения появилась тенденция впадать в другую крайность.
Отрицалось самое существование видов: «существуют только изменчивые
индивидуумы». Теперь мы сочетаем правильные положения этих противо-
положных точек зрения в более реалистичном толковании вида.
Эволюциониста интересует не столько само существование изменчиво-
сти, сколько ее значение. На основании критерия наследуемости все про-
явления изменчивости внутри популяции можно разделить на наследст-
венную (генотипическую) и ненаследственную (негенотипическую) измен-
чивость.
В общем виде можно сказать, что ненаследственная изменчивость при-
спосабливает индивидуум, а наследственная изменчивость — популяцию. На
самом деле это две противоположные стратегии приспособляемости популя-
ции, причем одна из них жертвует индивидуумом, а другая — нет.
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Издавна считалось, что модификации фенотипа, не связанные с генети-
ческими изменениями, не имеют эволюционного значения (это было реак-
цией на концепцию Ламарка). Подобная точка зрения неверна. Ненаслед-
ственная1 изменчивость обычно приспособительна и контролируется есте-
ственным отбором, тогда как генетические факторы определяют степень
и направление допустимой пластичности фенотипа. Несколько примеров
помогут выяснить различие между наследственной и ненаследственной измен-
чивостью (табл. 18).
1 Не следует забывать, что способность данного генотипа давать несколько фено-
типов в сильной мере находится под генетическим контролем. Термин «ненаследственные»
в данном контексте означает просто, что различия между модифицированными фено-
типами как таковые не вызваны генетическими различиями.
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
123
Таблица 18
НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
1. Индивидуальная изменчивость во времени:
а) возрастная изменчивость;
б) сезонная изменчивость данного индивидуума;
в) сезонная изменчивость генераций.
2. Изменчивость у общественных видов (касты насекомых).
3. Экологическая изменчивость:
а) биотопическая изменчивость (экофенотипы);
б) изменчивость, вызванная временными изменениями внешних условий;
в) изменчивость, определяемая видом-хозяином;
г) изменчивость, зависящая от плотности популяции *;
д) аллометрическая изменчивость *;
е) нейрогенная изменчивость окраски.
4. Патологическая изменчивость:
а) вызванная паразитами *;
б) изменчивость, вызванная травмами, и тератологическая изменчи-
вость *.
* Подробности см. Майр, Линсли и Юзингер (1953).
Возрастная, изменчивость. Новорожденное или вылупившееся из яйца
животное иногда очень сильно отличается от взрослых особей, а иногда
очень похоже на них. Молодой кит или змея по всем признакам, кроме раз-
мера, похожи на взрослых животных, а гусеница очень сильно отличается
от бабочки; последнее относится к личинкам всех насекомых с полным пре-
вращением. Еще больше отличаются личиночные стадии большинства пара-
зитических животных и свободноплавающие личинки (науплиусы, торнарии
и т. п.) более или менее сидячих морских беспозвоночных.
Возрастная изменчивость имеет большое значение для систематика,
поскольку возрастные варианты нередко описывались как отдельные виды.
Кроме того, эти изменения имеют широкое биологическое значение. Эволю-
ционное значение морфогенетических изменений в жизненном цикле отдель-
ного индивидуума было предметом многочисленных споров. Всесторонняя
оценка этих явлений была невозможна до тех пор, пока не было понято, что
особи подвержены отбору на всех стадиях жизненного цикла. Возрастную
изменчивость следует трактовать как результат взаимодействия между отбо-
ром и генотипом вида. Морфологические изменения, наблюдаемые на протя-
жении жизненного цикла особи, являются результатом двух в известной
мере антагонистических тенденций. Одна из них — это тенденция ко все
большей дифференциации, начиная от рождения и до зрелости, которая при-
водит к тому, что взрослые особи двух родственных видов оказываются
более несходными, чем молодые формы тех же видов. Возможно также, что
эта дивергенция фенотипов взрослых особей частично связана с тем, что
новые гены, воздействующие на поздние стадии развития, включаются в гено-
тип легче, чем гены, затрагивающие ранние стадии развития. Кроме того,
у тех видов, у которых имеется забота о потомстве, или жестокая конкурен-
ция за брачного партнера, или то и другое вместе, отбор оказывается более
суровым на взрослых стадиях. Вторая тенденция направлена на приспособ-
ление на всех стадиях жизненного цикла. Это может привести к тому, что
у родственных видов, у которых личиночные стадии подвержены сильному
давлению отбора, различия между личинками окажутся более значитель-
ными, чем между взрослыми формами. Такая ситуация особенно ярко выра-
жена в случае сильной внутривидовой конкуренции между взрослыми
и неполовозрелыми особями. Среди сравнительных эмбриологов, начиная
с Геккеля, и среди некоторых палеонтологов бытовала печальная тенденция:
вместо того чтобы рассматривать эти явления с привлечением простых био-
логических понятий, затемнять всю проблему изобретением ряда вычурных
терминов, таких, как «анаболия», «архаллаксис», «ценогенез», «геронтомор-
124
ГЛАВА VII
фоз», «гиперморфоз», «педогенез», «педоморфоз», «палингенез», «протероге-
нез», «тахигенез» и т. п. Рассмотрение явлений, обозначаемых этими терми-
нами, можно найти у Бэра (1951) и Рента (1954).
Сезонная изменчивость. У некоторых видов животных взрослые особи
подвержены сезонным изменениям фенотипа. Например, млекопитающие
в умеренных и холодных районах могут осенью менять мех на зимний.
Хорошо известно белоснежное зимнее одеяние некоторых видов ласок
(Mustela*, Холл, 1951) и зайцев (Lepus). Сезонная смена оперения очень
часто наблюдается у птиц. Зимнее оперение куропатки (Lagopus) белое, как
зимний мех горностая. Другие виды птиц в течение части года носят простое
темное оперение, которое заменяется ярким брачным оперением перед нача-
лом сезона размножения. У многих видов рыб и у некоторых беспозвоноч-
ных во время сезона размножения окраска становится более яркой, а неко-
торые эпидермальные структуры изменяются. Значение такой сезонной
изменчивости заключается в приспособлении особей к изменению внешних
условий в разное время года и к изменениям, связанным с их собственным
жизненным циклом.
Сезонная изменчивость генераций. В отношении организмов с быстрой
сменой генераций правильнее говорить о сезонной изменчивости генераций
в целом, а не отдельных особей. Среди насекомых хорошо известны случаи,
когда летние генерации отличаются от весенних или особи сухого сезона —
от особей дождливого. Чаще всего различия связаны с окраской, однако
у некоторых насекомых (например, у Gerris paludum) длиннокрылая генера-
ция чередуется с короткокрылой или бескрылой (Бринкхерст, 1959). Обычно
можно показать, что различия, особенно в случае двух генераций в год, не
имеют генетической основы.
Одна форма сезонной изменчивости заслуживает специального обсуж-
дения. Это цикломорфоз — циклическая смена форм в ряду генетически иден-
тичных генераций. Явление цикломорфоза известно у пресноводных планк-
тонных организмов — динофлагеллят, ветвистоусых рачков и коловраток,
которые размножаются бесполым (партеногенетическим) путем. У некото-
рых видов Daphnia, например, весенние популяции представлены особями
с округлым очертанием головы, а для летних генераций характерны ясно
выраженные остроконечные «шлемы». Поскольку летние генерации возни-
кают партеногенетическим путем, это различие не может быть вызвано гене-
тическими изменениями. Брукс (1946, 1947) показал, что возникновение
цикломорфозов связано с изменением температуры воды и турбулентности.
Эти морфологические изменения полностью обратимы и, конечно, не имеют
ничего общего с процессом видообразования. Повышение температуры
и (по крайней мере для Daphnia galeata) увеличение перемешивания воды
повышают интенсивность метаболизма и скорость роста, а это в свою оче-
редь выражается в росте шлема. Нет указаний на то, что этот фенотип имеет
какое-нибудь приспособительное значение (Брукс, 1957b). Соответствующую
изменчивость коловраток изучали Бухнер и сотр. (1957) и Бухнер и Муль-
цер (1961).
Биотопическая изменчивость. Каждому хорошо знакомы различия
между двумя растениями, одно из которых выращено на хорошей, а другое
на бедной почве. Прямое воздействие физических факторов внешней среды
на фенотип у животных редко бывает так ярко выражено, как у растений.
Вероятно, оно проявляется наиболее четко у сидячих морских беспозвоноч-
ных, таких, как губки, кораллы и некоторые моллюски (например, устрицы),
а также у некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков. Обитают ли
такие животные в спокойной воде или в зоне прибоя, в чистой воде или в воде,
богатой планктоном и илом, в условиях обилия или недостатка кальция
(извести) — все это может оказывать глубокое влияние на внешний вид
особей. Фенотипы, возникающие под влиянием изменения эдафических или
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
125
других экологических факторов, а не в результате наследственных различий,
иногда называют экофенотипами.
Ненаследственная, изменчивость пресноводных рыб. Определенные виды
пресноводных рыб (например, Coregonus, Leucichthys) обладают фенотипиче-
ской пластичностью, сильно превосходящей таковую у других животных.
Это породило неверные толкования. Несколько лет назад один автор описал
много «подвидов» сига Leucichthys
artedi (Lesueur) из озер Мичиган
и Висконсин, которые находятся на
расстоянии всего нескольких кило-
метров друг от друга, но различаются
по температуре, pH воды, количеству
связанной СО2 и по другим химиче-
ским и физическим характеристикам.
Когда популяции рыб были разделены
на основании физико-химических
условий озер, в которых они оби-
тают, то получились те же группы,
как если бы их разделили на осно-
вании морфологических признаков.
Даже у рыб, обитающих в одном
озере, при изменении условий среды
наблюдаются морфологические изме-
нения. Например, популяция озера
Маскельландж в 1928 г. сильно
отличалась от популяции 1929 г.
В конце концов было установлено
(Хайль, 1937), что признаки взрос-
лых особей у этих рыб сильно зави-
сят от скорости роста. У популяций
с наиболее быстрым ростом голова,
челюсти, парные плавники и спинной
плавник были короче, тело шире
и диаметр глаз меньше. Скорость
роста в свою очередь сильно зависела
от пищевых ресурсов.
Аналогичные наблюдения были
проведены Свердсоном (1950) на евро-
пейских сигах (Coregonus). Два вид
Фиг. 10. Скорости роста двух видов
Coregonus — С. storsik (кружки) и С. aspstk
(крестики) — в разных озерах Швеции
(Свердсон, 1950).
В озере Уддьяур (I и II) оба вида имеют почти
одинаковую скорость роста; в озере Келари
(Iх и II') рост С. aspsifc ускорен, а рост
С. storsik замедлен.
, обладающие одинаковой скоростью
роста и сходными пропорциями тела, но отличающиеся по числу чешуек
и жаберных лепестков, по времени нереста и выбору нерестилищ, были пере-
селены по отдельности из одного озера в северной Швеции в другое, ранее
не заселенное Coregonus. В новой среде один вид обнаружил тенденцию
к ускоренному росту, тогда как у другого рост оказался задержанным
(фиг. 10). В результате окончательные пропорции тела у этих двух групп рыб
значительно различались. Вместе с тем у рыб, выращивавшихся в одинако-
вых условиях, различия в числе чешуек исчезли. Очевидно, у этого рода
фенотип необычайно чувствителен к изменению условий среды. Однако
это явление, обнаруженное у Leucichthys и Coregonus, не следует возводить
в правило. Фенотипические различия, наблюдающиеся в большинстве слу-
чаев между локальными популяциями рыб, по-видимому, генетически пред-
определены, как это было показано в работах Гордона и других авторов.
Пресноводные беспозвоночные вообще обладают необычайно пластич-
ным фенотипом (Брукс, 1957b). Поэтому при объяснении их морфологиче-
ской изменчивости необходимо соблюдать особую осторожность. Так, напри-
мер, существование статистически достоверных различий между выборками
126
ГЛАВА VII
веслоногих рачков Mixodiaptomus laciniatus, взятых из различных мест
одного и того же озера (Лаго-Маджоре. Италия), еще нельзя считать доста-
точным доказательством существования генетически детерминированной
географической изменчивости, как это предполагали первоначально описав-
шие их авторы (Бальди и др., 1945). В маленьком озере перемешивание воды
происходит настолько интенсивно, что обитающую в нем пелагическую попу-
ляцию следует считать в значительной мере панмиктической. Различия
между фенотипами, очевидно, обусловлены различиями в условиях водной
среды, в которой протекают критические стадии роста.
Другие формы ненаследственной изменчивости. Другая форма ненаслед-
ственной адаптивной изменчивости, в конечном счете управляемой естест-
венным отбором,— это появление генотипически идентичных, но различаю-
щихся морфологически каст у общественных насекомых, регулируемое раз-
личным вскармливанием личинок, а также появление морфологических
(и физиологических!) модификаций, возникающих у гусениц совки (Lepi-
doptera) и у кузнечиков при перенаселении (Бретт, 1947; Кей, 1950).
Очень наглядные изменения окраски могут возникать у отдельных
животных под влиянием внешней среды (нейрогенная изменчивость), напри-
мер при изменении окраски субстрата. Это явление, хорошо известное по
вошедшему в поговорку изменению окраски у хамелеона, широко распро-
странено среди морских организмов, таких, как раки, головоногие и рыбы.
Слизни из рода Arion, по-видимому, способны под влиянием внешней среды
медленно менять окраску от голубовато-коричневой до красновато-коричне-
вой (Альбонико, 1948) — способность к изменениям, накладывающаяся на
генетический полиморфизм у этого рода. Разные насекомые, связанные
с определенным образом окрашенным субстратом, на последней личиночной
стадии приобретают такую окраску, которая затем маскирует взрослое
насекомое на этом субстрате. Это было показано Попхэмом (1941) для клопа-
водомерки и Рамме (1951), Бэртом (1951) и Эрджином (1952, 1957) для кобы-
лок. Если взрослых животных этих видов перенести на фон иного цвета, они
становятся беспокойными и бегают до тех пор, пока не попадут на фон, гар-
монирующий с их окраской.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЛИ НЕНАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ?
Для того чтобы решить, в какой мере наблюдаемая в природе фенотипи-
ческая изменчивость определяется ненаследственными модификациями
и в какой мере — генетическими факторами, необходимо провести тщатель-
ные эксперименты по скрещиванию. Одна из причин подобной сложности
состоит в том, что генотипически детерминированное фенотипическое изме-
нение, поддерживаемое естественным отбором в определенных условиях
внешней среды, может быть вызвано в тех же условиях среды соматическими
изменениями, не сопровождающимися изменением генотипа. В холодном
климате естественный отбор благоприятствует сохранению млекопитающих
с коротким хвостом. Такое же изменение можно получить в онтогенезе как
ответ на условия внешней среды: у мышей, выращенных при температуре
26,3°, средняя длина хвоста равна 93,1 мм, тогда как у мышей, выращивав-
шихся при 6,2°, она равна 75,9 мм (Сэмнер, 1909). Обзор работ о роли внеш-
ней среды в определении фенотипа сделан Харрисоном (1959).
Вопрос об относительном вкладе внешней среды и генотипа в фор-
мирование фенотипа особенно хорошо исследован на рыбах. Выращива-
ние рыб при низких температурах приводит к увеличению числа позвон-
ков; такая же тенденция к увеличению числа позвонков, но на генетической
основе наблюдается и у популяций, обитающих в холодных водах (Хэббс,
1922; Габриэль, 1944). Наиболее подробные данные о влиянии условий,
в которых протекает развитие (температура, парциальное давление О2
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
127
и СО2), на фенотипическое проявление меристических признаков получены
Тенингом (1952) на датской популяции кумжи (Salmo trutta). У рыб, кото-
рых в течение стадии развития, чувствительной к температуре, содержали
при относительно высоких температурах, было 56—58 позвонков, а у рыб,
содержавшихся при низких температурах,— 59—61 позвонок (фиг. И).
Под действием холода и тепла у датской кумжи возникали фенокопии скан-
динавских и средиземноморских рас этого вида (имеются в виду меристиче-
ские признаки). Результаты этих и подобных им исследований имеют суще-
ственное практическое значение, так как различные «расы» или «породы»
7475° 167D0 58,58 59,38 143D° 165D0
56,86 60,06
Фиг. 11. Число позвонков у потомков четырех выборок кумжи (Тенинг, 1952).
Черные прямоугольники — эксперимент, белые — контроль. Слева — воздействие
высокой температуры (16°) в течение сверхчувствительного периода, справа — воздей-
ствие низкой температуры (2,7е); D° — градусо-дни после оплодотворения. Контроль
развивался при постоянных температурах (2,7 и 12°).
промысловых рыб часто оценивают по различиям в меристических призна-
ках, таких, как число лучей в плавниках или число позвонков. Новейшие
исследования показывают, что многие различия не имеют наследственной
основы, но вызваны различной температурой воды, в которой развивались
личинки рыб. В то же время выбор мест нереста и различные физиологиче-
ские особенности этих локальных рас могут быть детерминированы геноти-
пически.
У змей также известны случаи ненаследственных модификаций таксоно-
мически важных фенотипических признаков (Фокс, 1948b; Фокс и др., 1961).
Подвязковые змеи (Thamnophis elegans terrestris) при содержании в холод-
ном помещении рождают молодых со значительно меньшим числом продоль-
ных рядов чешуй, супралабиальных, вентральных, субкаудальных, посто-
кулярных и латеральных пятен, чем змеи, родившиеся в теплом помещении.
Так, например, у самок при низкой температуре число вентральных пятен
было равно 130—154(М = 150), апривысокой температуре 147—167 (М 155).
Точное определение вклада наследственности и условий внешней среды
в формирование данного признака или комплекса признаков имеет огромное
значение для селекции животных. Оно привело к созданию тщательно раз-
работанных статистических методов (Кемптхорн, 1957; Лернер, 1950;
Мазер, 1949).
ЗНАЧЕНИЕ НЕНАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Способность фенотипа изменяться под влиянием факторов внешней среды
толковалась самыми различными способами. Некоторые ламаркисты счи-
тают, что такие ненаследственные модификации могут переходить в наслед-
ственные изменения. Подобные взгляды привели к опытам Штандфусса
128
ГЛАВА VII
и других, в которых вызывают изменение окраски бабочек путем выдержи-
вания куколок на холоде или в тепле. Эти явления вовсе не кажутся зага-
дочными, если их рассматривать с позиций физиологической генетики.
В конце концов генотип — не форма для отливки признаков, а скорее
«норма реакции» организма, взаимодействующая с внешней средой в про-
цессе формирования фенотипа (Кюн, 1955). Поскольку скорости химических
процессов зависят от температуры, легко понять, почему изменения темпе-
ратуры сопровождаются изменениями фенотипа. Однако это вовсе не озна-
чает, что такие модификации становятся наследственными.
Особенно важны исследования ненаследственных модификаций у Daph-
nia и Coregonus, так как эти роды часто приводятся ламаркистами как при-
меры быстрой эволюции под прямым влиянием внешней среды. Эти примеры
отпали после того, как было установлено, что большая часть этих изменений
ненаследственна. В сущности, возникли сомнения даже относительно сте-
пени истинных изменений (по сравнению с той, о которой сообщалось в пер-
вых исследованиях). Это показано Ваглером (1951) при акклиматизации
Coregonus в озере Лаахен-Зее, а также исследованиями Д’Анкона и Д’Анкона
(1949) на Daphnia из озера Неми.
Нам до сих пор не известно, почему одни организмы имеют очень ста-
бильный фенотип, тогда как у других он легко изменяется (Добржанский,
1956а). Постоянство внутренней среды, как у теплокровных позвоночных,
несомненно, имеет значение для стабилизации процессов развития, а следо-
вательно, и для создания фенотипического единообразия. Однако это не
позволяет объяснить, например, меньшую морфологическую изменчивость
птиц по сравнению с млекопитающими. Коэффициент изменчивости линей-
ных размеров у птиц обычно не выше 1—2,5, тогда как у млекопитающих он
не ниже 3—5. Нельзя также объяснить, почему одни насекомые очень кон-
сервативны, а другие пластичны. Для растений, даже в очень стабильных
условиях, коэффициент изменчивости линейных размеров редко падает до 5
(Вент, 1953). (О стабильности фенотипа см. также гл. IX и X.)
Некоторые утверждают, что ненаследственные изменения подготавли-
вают почву для эквивалентных мутаций, однако для такого утверждения
нет достаточных оснований. Способность фенотипа изменяться под непосред-
ственным воздействием внешней среды без мутирования сильно снижает
давление отбора. В связи с этим можно заключить, что вопреки утвержде-
ниям сторонников «эффекта Болдуина» (см. гл. XIX) лабильность фенотипа
оказывает на эволюцию задерживающее влияние.
Тудэй (1953) предложил различать два вида фенотипической пластич-
ности: пластичность развития и пластичность поведения. Пластичность
развития (в обычном смысле) приводит к формированию разных фенотипов
в разных условиях внешней среды. Строго говоря, как отмечает Тудэй,
подобная неспособность фенотипа избежать изменений, диктуемых данным
набором условий среды, означает в действительности отсутствие пластич-
ности развития в высшем смысле. Напротив, канализированность развития
(т. е. ограничение его строгими рамками) приводит к формированию одного
и того же фенотипа даже при самых различных внешних условиях. Следова-
тельно, правильнее было бы именно в этом случае говорить о пластичности
индивидуального развития.
Пластичность поведения зависит от всех элементов поведения, которые
участвуют в создании временной приспособленности к временным условиям
внешней среды. Примерами могут служить выбор местообитания и различ-
ные его преобразования (плотины бобров, термитники, гнезда пчел) или
защитные меры против воздействия внешней среды. У человека пластичность
поведения выражена в несравненно более высокой степени, чем у любого
другого животного, а у животных в целом развитие канализировано гораздо
сильнее, чем у растений.
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
129
Очевидно, что фенотипическая изменчивость, фенотипическая стабиль-
ность (благодаря канализированности развития) и пластичность поведения
являются биологическими факторами, играющими очень существенную роль
в эволюции. В прошлом эти факторы ошибочно считали исключительно
сферой эмбриофизиологов. Между тем они заслуживают более пристального
внимания эволюционистов, чем это было до последнего времени. Уоддингтон
(1957) справедливо подчеркнул этот факт и сделал попытку изложить раз-
личные эволюционные проблемы в терминах физиологии развития.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ
У видов, размножающихся половым путем, нельзя найти двух особей
с абсолютно идентичным генотипом. Вероятно, даже большинство однояйцо-
вых близнецов несколько различны (вследствие соматических мутаций).
Изменчивость фенотипа в значительной мере обусловлена этой генотипиче-
ской изменчивостью. Соответственно почти все особенности животных под-
вержены индивидуальной изменчивости, будь то морфологический признак,
физиологическое свойство, цитологическая особенность (число, характер
и форма хромосом) или любой другой признак. Морфологическую изменчи-
вость можно классифицировать различным образом. Она может затрагивать
меристические признаки, т. е. признаки, которые можно сосчитать (напри-
мер, число позвонков или чешуй), количественные признаки, которые можно
измерить (например, размеры и вес), или качественные признаки (например,
наличие или отсутствие пятен). Следует отметить, что разница между всеми
этими формами изменчивости чисто условная; все эти классы признаков
имеют одинаковую генетическую основу. Изменчивость меристических при-
знаков мы находим обычно у рептилий, рыб и членистоногих, тогда как
изменчивость птиц, млекопитающих и моллюсков в основном касается неме-
ристических признаков. Изменчивость можно также разделить на непре-
рывную (больший — меньший, темнее — светлее) и прерывистую (голу-
бые — карие глаза, наличие — отсутствие белых пятен). Существование
нескольких прерывистых (дискретных) типов внутри одной популяции
будет разобрано несколько ниже, в разделе «Полиморфизм».
Следует еще и еще раз подчеркнуть, что все эти типы изменчивости
имеют, насколько нам известно, одинаковую генетическую основу. В конце
прошлого столетия и в первом десятилетии нашего века разгорелась жесто-
кая битва между специалистами по биометрии (Пирсон и его сторонники)
и ранними менделистами (де Фриз, Бэтсон и его сторонники) по поводу
прерывистой и непрерывной изменчивости. Менделисты полагали, что про-
стое изучение частоты проявления признака могло бы разрешить все труд-
ности, тогда как биометристы рассматривали прерывистую изменчивость
как аномальное исключение. Они обвиняли менделистов — в то время не
без оснований — в том, что те не выяснили генетической основы непрерыв-
ной изменчивости, т. е. того типа изменчивости, который, судя по всему,
особенно важен для эволюционистов вообще и для тех, кто интересуется
отбором и адаптацией,— в частности.
Это затруднение было устранено, когда было выяснено, что множе-
ственные факторы, оказывающие незначительный и сходный эффект, соз-
дают картину непрерывной изменчивости и что кажущуюся непрерывность
этой изменчивости тем труднее разложить на составные элементы, чем меньше
эффект этих генов по сравнению с ненаследственными модификациями того
же самого признака (Мазер, 1943). Хотя в ранний период развития генетики
и подозревали, что непрерывная изменчивость имеет полифакториальную
основу (Иогансен, Нильсон-Эле, Ист, Баур), тем не менее первые попытки
проанализировать ее (Касл, Мак-Дауэлл, Пэйн) не много прибавили к нашим
знаниям. Лишь после того как были разработаны новые математические
9 Э. Майр
130
ГЛАВА VII
методы в этой области, были достигнуты существенные успехи. В то время
как менделевская генетика, насколько это возможно, имеет дело с анализом
отдельных изолированных генетических факторов, генетика непрерывной
изменчивости имеет дело с общей изменчивостью данного признака, но при
этом не может установить, каков относительный вклад в этот признак отдель-
ных факторов (Мазер, 1943, 1949, 1953; Лернер, 1950). Имеющиеся генети-
ческие данные согласуются с допущением, что непрерывная и прерывистая
изменчивость в принципе имеют одну и ту же генетическую основу, несмотря
на поверхностные различия в их видимых проявлениях. Однако между
ними имеется одно тонкое различие. При исследовании прерывистой измен-
чивости (полиморфизма) мы, судя по всему, способны обнаружить непосред-
ственное действие отдельного гена на фенотип. Но при этом множественный
(полифакториальный) генетический эффект, выражающийся в непрерывной
изменчивости, по-видимому, представляет собой результат скорее взаимо-
действия генов, чем индивидуального действия каждого гена. Таким обра-
зом, он представляет собой более высокий уровень комплексности, чем эффект
одиночного гена. Хотя такое разделение искусственно (ибо нет генов, которые
не взаимодействовали бы друг с другом), однако эти две стороны действия
гена можно использовать как условные категории, с помощью которых можно
разделить материал по генетике популяций на две главы. В настоящей главе
основное внимание уделено тому направлению, которое может быть названо
классической генетикой и которое имеет дело с элементарным, корпускуляр-
ным и аддитивным проявлением генов. Если рассматриваются эволюционные
изменения целых популяций, как это имеет место при видообразовании,
особое значение приобретают последствия взаимодействия генов. Этим вопро-
сам посвящена отдельная глава (гл. X).
Признак, характеризующийся явно выраженной непрерывной измен-
чивостью, например размеры тела у большинства животных, должен иметь
в высшей степени сложную генетическую основу. Напротив, изменчивость
признаков, имеющих прерывистый характер, вероятно, контролируется
лишь несколькими генами, обычно аллелями одного локуса. Из дидактиче-
ских соображений удобнее начинать изучение генетики природных популя-
ций с признаков, контролируемых лишь одним или очень немногими локу-
сами. Особенно удобны для этого признаки, по которым наблюдается поли-
морфизм.
ПОЛИМОРФИЗМ
Существование резко отличных (прерывистых) фенотипов внутри вида —
обычное явление в животном мире. Они могут проявляться как редкие слу-
чаи «игры природы» (например, альбиносы), либо могут составлять опреде-
ленную часть видовой популяции, подобно рыжеволосым среди популяции
белого человека.
Полиморфизм всегда относится к изменчивости внутри популяции.
Первоначально он был определен как «существование нескольких резко
отличных прерывистых типов внутри единой скрещивающейся популяции».
Термин «полиморфный» следует четко отличать от термина «политипический»,
применяемого для сложных («составных») систематических категорий. Вид
политипичен, если он состоит из нескольких подвидов; род политипичен,
если он состоит из нескольких видов. К примеру, любая популяция человека
полиморфна, но в то же время человеческий вид в целом политипичен (Хол-
дэйн, 1949а).
Когда термин «полиморфный» был введен впервые, его использовали
достаточно неопределенно для обозначения любого вида фенотипической
изменчивости, независимо от ее генетической основы. Муравьев и термитов
называли полиморфными потому, что их касты различаются морфологи-
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ П ГЕНЕТИКА
131
чески, хотя генетически они почти всегда идентичны. Такой вид, как цапля
Florida caerulea, был назван полиморфным потому, что молодые особи имеют
белую окраску, а взрослые — голубую. Некоторые жуки-олени были названы
полиморфными, так как вследствие аллометрического роста у мелких инди-
видуумов рога очень короткие, а у крупных — очень большие (Майр, Линслй,
Юзингер, 1953). Для того чтобы сделать термин «полиморфизм» более полез-
ным и точным, сейчас его принято относить только к генетическому поли-
морфизму. Так как при этом ненаследственная изменчивость фенотипа
остается без определения, для нее можно предложить термин «полифе-
низм». Полифенизм прерывист при наличии определенных каст (некоторые
общественные насекомые), определенных стадий жизненного цикла (личинки
и взрослые; половые и партеногенетические особи) или определенных сезон-
ных форм (в сухой сезон или влажный, весенних или летних). Полифенизм
может быть непрерывным, как, например, при цикломорфозе у пресновод-
ных организмов и при некоторых других формах сезонной изменчивости.
Гексли (1955b) предложил термин «морфизм» для замены термина «генети-
ческий полиморфизм». Однако, поскольку виды без прерывистой изменчи-
вости также имеют по крайней мере одну «морфу»— нормальный дикий тип,
термин «морфизм» не передает того, на что указывает приставка поли-,
а именно существование нескольких вариантов. Употребление термина
«морфизм» для обозначения прерывистой генотипической изменчивости
может, таким образом, ввести в заблуждение. Термин «морфа» (Гексли1),
однако, удобно использовать для определения тех вариантов, которые в сово-
купности создают полиморфизм и которые в прошлом называли по-разному:
вариететами, мутантами, формами или фазами.
Полиморфные варианты («морфы») иногда настолько резко отличаются
от «нормального» типа популяции, что многие морфы первоначально были
описаны как отдельные виды. Вообще полиморфизм доставил немало хлопот
систематикам, и в особенности приверженцам строго морфологической
концепции вида. Однако совершенно ясно, что независимо от степени внеш-
них различий между такими внутрипопуляционными вариантами они не
представляют собой ни отдельных видов, ни подвидов, ни «рас». Флоридская
наземная улитка (Liguus fasciatus) имеет многочисленные морфы. В одном
из основных руководств по этой группе различают до восьми различных
«подвидов» в одной местности во Флориде и четыре-пять «подвидов»— в дру-
гой. Нет необходимости пояснять, что эти внутрипопуляционные варианты
окраски не являются ни подвидами, ни расами. Для того чтобы искоренить
такую ошибочную терминологию, надо резко подчеркнуть, что отклоняю-
щийся фенотип внутри популяции нельзя считать отдельной расой. Сереб-
ристые лисицы, черные хомяки, блондины в какой-либо локальной европей-
ской популяции или Rh-отрицательные индивидуумы не являются расами.
Следует иметь в виду, что полиморфизм — явление внутрипопуляционное,
а раса — явление межпопуляционное.
Полиморфизм привлек к себе особое внимание во время дефризовского
периода в генетике, когда предполагалось, что вид образуется в результате
макромутаций. Каждая морфа рассматривалась как зарождающийся вид.
Хотя прежнее толкование термина «полиморфизм» признано ошибочным,
изучение полиморфизма в современном понимании служит удобным подхо-
дом для анализа генетики популяций. Гены, определяющие полиморфизм,
имеют ярко выраженный прерывистый эффект, и различные генотипы (за
исключением некоторых гетерозигот) различаются фенотипически. В связи
с этим такие гены легче анализировать, чем громадное большинство дру-
1 Этот термин именно в принимаемом здесь смысле гораздо раньше был введен
А. П. Семеновым-Тяшпанским («Таксономические границы вида и его подразделений»,
Зап. Импер. Акад. Наук, т. 15, 1910).— Прим. ред.
9*
132
ГЛАВА VII
гих генов популяции, которые в большей или меньшей степени замаскиро-
ваны. Таким образом, рабочий метод изучения полиморфизма соответствует
методам классической генетики, где также материалом для изучения обычно
выбирали гены с видимым эффектом и полной пенетрантностью. Кроме того,
изучение полиморфных генов — особенно подходящее введение в популя-
ционную генетику.
Частота проявления полиморфизма. Полиморфизм распространен очень
широко. Он обнаружен почти во всех классах животных — от простейших
до позвоночных. У птиц известно более 100 случаев, когда морфы
были описаны как отдельные виды. Такие случаи были собраны Штрезема-
ном (1926), Майром (1942, 1951а) и Гексли (1955а). Литература по полимор-
физму стала такой обширной, что мы отсылаем читателя к последним обзорам
(да Кунья, 1955; Добржанский, 1951; Форд, 1940, 1945, 1953; Гексли, 1942,
1955а, 1955b; Кеннеди, 1961; Ремингтон, 1958). Укажем также некоторые
дополнительные работы по полиморфизму, выполненные Циммерманом
(1961) на Clethrionomys, Грубантом (1955) на Otus, Крамером (1941) на Lacerta,
Вольпе (1955, 1961) и Пайберном (1961) на бесхвостых амфибиях, Хаскин-
сом и др. (1961) на Lebistes reticulatus, Фриэром (1959) на рыбах сем. Cichli-
dae и де Латтином (1951) на наземных равноногих раках. Относительно
хорошо изучено явление полиморфизма у хомяка Cricetus cricetus (Гершен-
зон, 1945), у рыбы Xiphophorus maculatus (Гордон, 1947; Гордон и Гордон,
1950, 1957), у бабочек Coltas (Хованиц, 1953; Ремингтон, 1954) и Panaxia
(Форд, 1953; Шеппард, 1953а, 1961). Некоторые аспекты этих случаев будут
рассмотрены ниже. Детальный анализ полиморфизма был проведен также
на некоторых видах морских животных: веслоногом раке Tisbe reticulata
(Бокке, 1951) и равноногих Sphaeroma (Бокке, Леви и Тейсье, 1951) и Jaera
marina (Бокке, 1953).
Опознание полиморфизма. Генетическую основу сомнительных случаев
полиморфизма легче всего выявить путем скрещивания. Многие виды,
в частности млекопитающих, нельзя разводить в лабораториях, и поэтому
подобный генетический анализ невозможен. Однако некоторые сведения
дает изучение выводков в природе или потомства пойманных беременных
самок или инкубирование в лаборатории только что отложенных яиц или
икры. Две по всем признакам очень сходные формы австралийских ястребов
считали отдельными видами на том лишь основании, что один из них (Acci-
piter cinereus) имеет серую, а другой (Л. novaehollandiae) — снежно-белую
окраску. Гипотезу о том, что это два полиморфных варианта одного вида,
отвергали до тех пор, пока не были найдены гнезда, где одновременно были
и серые и белые птенцы. Другой интересный случай касается змеи Lampro-
peltis getulus из округа Сан-Диего (Калифорния). Известны змеи с двумя
типами окраски: с полосами (названные в 1835 г. californiae) И с кольцами
(названные в 1853 г. boylii). Эти две формы считались настоящими видами до
тех пор, пока Клаубер (1939, 1944) не нашел в потомстве одной кольчатой
самки 44 кольчатых и 13 полосатых детенышей, а в потомстве другой, на
этот раз полосатой, самки 52 полосатых и 12 кольчатых детенышей. Эти
частоты близки к ожидаемым, если две описываемые формы рассматривать
как морфы одной популяции (Дэнн, цит. по Майру, 1944). Это объяснение
стало общепринятым. Дэнн (там же), Гойн (1947, 1950) и Грубант (1955)
показали, что такие случаи легко поддаются анализу с помощью формулы
Харди — Вайнберга.
Полиморфные признаки. Суффикс «морфизм» указывает, что исследуемое
явление ограничивается структурными признаками. В действительности же
термин «полиморфизм» охватывает любые фенотипические признаки, будь
то морфологические или физиологические признаки или реакции поведения,
при условии, что они находятся под генетическим контролем и их фенотипи-
ческое проявление более или менее прерывисто. Чаще всего описывают поли-
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
133
морфизм в окраске, поскольку этот признак очень заметен. Хорошо известны
и другие случаи полиморфизма, например наличие или отсутствие особен-
ностей зубной системы у млекопитающих, жилок крыла или самих крыльев
у насекомых, правая или левая закрученность раковины у улиток, асимме-
трия у камбаловых рыб и т. п. Обширную категорию полиморфных призна-
ков, важность которых неуклонно возрастает, представляют собой группы
крови у позвоночных. Они детерминированы генетически и их полиморфность
установлена не только для человека (Рейс и Сэнджер, 1954), но и для других
млекопитающих (Муран, 1954) и птиц (Ирвин, 1947).
Генетическая основа полиморфизма. Полиморфизм — это результат
одновременного существования в данной популяции нескольких генетиче-
ских факторов (аллелей или последовательностей генов) с дискретным фено-
типическим проявлением. Очень часто имеется всего лишь два противопо-
ложных типа («диморфизм»), как, например, мужской и женский фенотипы
или белая и окрашенная форма у бабочек Colias. В других случаях число
морф гораздо больше двух, иногда наблюдается 10, 20 или более вариантов.
Законченный генетический анализ полиморфизма произведен лишь
в относительно немногих случаях. Например, наследование полос на рако-
вине у моллюска Сераеа nemoralis, изучавшееся в течение более чем 50 лет,
до сих пор до конца не понято (Кэйн и Шеппард, 1957). В ряде случаев, как,
например, пятнистость у божьих коровок, узоры окраски у кузнечиков или
группы крови у крупного рогатого скота, полиморфизм контролируется
большими сериями множественных аллелей (или псевдоаллелями в тесно
сцепленных локусах). Причина столь больших серий аллелей еще далеко
не выяснена. Можно предположить, что одним из селективных преимуществ
в этом случае является снижение частоты гомозигот.
Наиболее частый фенотип в какой-либо полиморфной популяции вовсе
не обязательно определяется «доминантными» генами. Генетическая доми-
нантность не означает численного превосходства. Например, у диморфной
бабочки Leucodontia bicoloria рецессивный ген в большинстве районов встре-
чается гораздо чаще, чем соответствующий доминантный аллель (Суомалай-
нен, 1941). Это касается также моллюска Сераеа nemoralis, у которого рецес-
сивные гены во многих местностях численно превосходят свои доминантные
аллели. Каким образом рецессивный аллель может оказаться наиболее рас-
пространенным среди серии множественных аллелей — далеко не ясно.
Частично это может быть связано с определенным селективным преимуще-
ством численного равенства различных фенотипов. Следует также помнить,
что гены, определяющие морфологические признаки, во многих случаях
подвергаются отбору по своему физиологическому действию. При этом может
оказаться, что гены, рецессивные по своему морфологическому проявлению,
доминантны по физиологическому проявлению. Такая доминантность могла
бы способствовать быстрому распространению в популяции морфологически
рецессивных генов.
Особую группу полиморфных признаков составляют различные изме-
нения в структуре хромосом. К ним относятся: добавочные хромосомы, слия-
ния хромосом, транслокации и инверсии. При этом типе полиморфизма
генотип и фенотип совпадают, а полиморфным является расположение самого
генетического материала. В таких случаях благодаря тождеству между гено-
типом и фенотипом можно провести полный генетический анализ, тогда как
в большинстве случаев генетического полиморфизма распознаванию гетеро-
зигот препятствует присутствие доминантных аллелей. Различные формы
цитологического полиморфизма животных великолепно описаны Уайтом
(1954). Полиморфизм такого признака, как число хромосом, чаще всего воз-
никает в результате терминального или субтерминального слияния двух
палочковидных (акроцентрических) хромосом в одну V-образную (метацен-
трическую) хромосому. Успешная фрагментация хромосом труднее дости-
134
ГЛАВА VII
жима, поскольку в этом случае необходимо образование новой центромеры
и, вероятно, теломеры. По мнению Уайта (1957b), это может быть достигнуто
только путем какой-либо транслокации. Полиморфизм, связанный со слия-
нием или фрагментацией хромосом, описан у различных насекомых, моллюс-
ков и у землеройки, Sorex araneus (Форд, Хамертон и Шерман, 1957; Мей-
лап, 1961). Эти же явления лежат в основе часто наблюдаемых четких разли-
чий в числе хромосом у подвидов или полувидов (например, Gerbillus pyrami-
duirr, Уорман и Захави, 1955).
Последовательность генов. Весьма показательным типом хромосомного
полиморфизма служит инверсия участков хромосом. Это явление представ-
ляет настолько большой интерес, что заслуживает особого рассмотрения;
подробный анализ его можно найти в генетических и цитологических тру-
дах (Добржанский, 1951; Уайт, 1954) и в специальной литературе (Паттер-
сон и Стоун, 1952; Уайт, 1957а; Уоллес, 1954а; да Кунья, 1955; Стоун, 1956;
ABCDEF...
-I--Z----
AEDCBF..'
ABCDEF..
AEDCBF...
Фиг. 12. Изменение последовательности генов при одиночной инверсии
участка ВСДЕ (Добржанский, 1951).
Образование петли делает возможной конъюгацию исходной хромосомы с инверти-
рованной.
Стоун и др., 1960; Добржанский, 1961). Гены расположены вдоль хромосомы
в строгой линейной последовательности. Если произойдут разрывы хромо-
сомы в двух местах и средний отрезок перевернется («инвертирует»), то после-
довательность генов ABCDEF может измениться на AEDCBF (фиг. 12).
Это явление называется «инверсией». У Drosophila и у некоторых других
родов двукрылых, таких, как Chironomus, Simulium и Anopheles, в гигант-
ских хромосомах клеток слюнных желез можно непосредственно изучать
последовательности генов. Различные участки этих хромосом окрашиваются
по-разному, в результате чего получается строго определенный рисунок
из чередующихся светлых и темных полос, позволяющих идентифицировать
различные последовательности генов. Дубинин, Стертевант, а особенно
Добржанский, Паттерсон и их сотрудники, показали, что в популяции
может сосуществовать несколько альтернативных последовательностей
генов и что такой полиморфизм в отношении последовательностей генов встре-
чается очень часто в диких популяциях большинства видов Drosophila.
Например, для третьей хромосомы Drosophila pseudoobscura известно по
меньшей мере 16 различных вариантов последовательностей генов, а у Dro-
sophila willistoni — более 50 вариантов. Эти различные варианты распреде-
лены по ареалу вида не случайно; каждый из них достигает максимальной
частоты в определенных районах и может совсем отсутствовать в других,
особенно в периферических популяциях. Эти особенности географического
распределения разных вариантов сначала приписывали случайности выборки,
но теперь ясно, что подобное распределение регулируется естественным отбо-
ром (Майр, 1945; Добржанский, 1959). У гетерозигот по инверсии рекомби-
нации внутри инвертированного участка сильно подавлены1. Поэтому
1 Имеется в виду явление «запирания кроссинговера», т. е. отсутствие кроссинго-
вера внутри инвертированного участка.— Прим, перев.
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
135
совокупность генов инвертированного участка имеет тенденцию вести себя
как некий единый комплекс —«суперген». Отбор в этом случае идет в первую
очередь на Жизнеспособность таких комплексов в гетерозиготном состоянии
(Добржанский, 1951; Уоллес, 1954а). Экспериментальное изучение этих
последовательностей генов в пределах популяции дало очень много для пони-
мания полиморфизма и изменчивости популяции вообще.
Дискретность фенотипа и отбор. Полиморфизм отличается от других
•форм наследственной изменчивости популяций только в одном отношении:
наличием нескольких дискретных фенотипов, сосуществующих в пределах
Фиг. 13. Восемь морф (отличающихся по форме пятна перед хвостом)
у рыбки Platypoecilus {Xiphophorus) maculatus, контролируемых одним
локусом с множественными аллелями (Гордон, 1947).
Справа на врезке — пять более редких форм.
одной популяции. Если внешние признаки фенотипа сами по себе имеют
определенную селективную ценность, как, например, в случаях, когда орга-
низмы обитают на различных по окраске субстратах (Сераеа, Littorina),
то легко можно построить модель процесса отбора. Однако трудно понять,
какое селективное преимущество может иметь тот или иной из множества
возможных вариантов выпадения одной или нескольких из пяти полос на
раковине Сераеа nemoralis или же различное число пятен на надкрыльях
у божьих коровок; или почему у одних особей рыбки Xiphophorus maculatus
пятно перед хвостом круглое, а у других оно имеет форму полумесяца или
кометы (фиг. 13). Частично это можно объяснить тем, что генотип
складывается в результате отбора, которому подвергаются все признаки
фенотипа, а не только видимые (Добржанский, 1956а). Собственное значение
видимых признаков фенотипа — это одна проблема. Другой проблемой
является резкая прерывистость между разными фенотипами.
На заре менделизма была тенденция игнорировать и преуменьшать
роль непрерывной изменчивости. Теперь мы впадаем в другую крайность.
Некоторые современные исследователи склонны считать каждый случай
фенотипического полиморфизма результатом «дизруптивного (disruptive)
отбора». Мне кажется, что это справедливо лишь в очень редких случаях.
Как такое объяснение можно применить для пятен у божьих коровок, полос
на раковине у моллюсков, групп крови или цветовых фаз у птиц? Мне
известны только два типа прерывистых фенотипов у животных, причиной
136
ГЛАВА VII
которых может быть «дизруптивный» отбор; это случаи, связанные с миме-
тическим или половым полиморфизмом. Во всех других случаях фенотипи-
ческий полиморфизм, по-видимому, представляет собой прямой результат
мутаций и закрепляется либо потому, что он непосредственно повышает
приспособленность (полиморфизм, связанный с субстратом), либо в резуль-
тате того, что те же гены имеют побочные физиологические эффекты, повы-
шающие приспособленность, либо имеет место и то и другое. Это утверждение
не игнорирует возможности того, что естественный отбор изменяет доминант-
ность таких морф и другие свойства, которые сказываются на приспособ-
ленности.
Гомологичные полиморфные ряды. Некоторые типы полиморфизма харак-
терны для целых родов и семейств животных. Полиморфизм полос на рако-
вине чрезвычайно широко распространен среди брюхоногих моллюсков,
как наземных (например, Сераеа, Liguus, Hemitrochus), так и морских (напри-
мер, Thais, Littorind). Полиморфизм по пятнистости, очень широко распро-
страненный среди божьих коровок, альбинизм бабочек сем. Pieridae, группы
крови млекопитающих и птиц, хромосомные инверсии Drosophila и других
двукрылых, добавочные хромосомы у кобылок — это всего лишь несколько
хорошо известных примеров. Широкое распространение одного типа поли-
морфизма в целых семействах и отрядах свидетельствует не только о боль-
шом селективном значении этой формы полиморфизма, но и о значительной
филогенетической древности ее. Возможно, что в какой-то период истории
данной филетической ветви с фенотипическим полиморфизмом оказался
связанным какой-то особенно ценный для вида механизм и благодаря этому
он закрепился во всей группе. Видимый фенотип, например пятнистость или
полосатость, сохраняется не в результате отбора по этим признакам, а как
побочный продукт какого-то генетически обусловленного физиологического
механизма, которому благоприятствует отбор, и потому, что не происходит
отбора, направленного против этого фенотипа.
В области полиморфизма, как и во многих других областях исследова-
ния эволюции, наиболее трудная проблема — это взаимодействие между
генотипами, которым благоприятствует отбор, и развитием определенного
фенотипа. Известно, например, что полиморфизм возникает в результате
высокой способности определенных серий аллелей проявляться в видимом
фенотипе (явление пенетрантности). Однако каждая популяция имеет серии
аллелей в десятках, если не в сотнях или тысячах локусов. Почти все они
криптичны, т. е. не проявляются в видимом фенотипе. Почему же видимый
полиморфизм ограничен только немногими локусами?
Далее, чем объяснить, что из двух обыкновенных симпатрических родов
один (как, например, A dalia) может обладать высокой степенью полиморфизма,
тогда как другой, очень похожий род (такой, как Coccinella) состоит в основ-
ном из мономорфных видов? Точно так же хромосомные инверсии, много-
численные у одних видов Drosophila, редки или вовсе отсутствуют у других
видов. Очень обычный и преуспевающий вид D. virilis не имеет хромосомных
инверсий в отличие от всех других близких ему видов. Между такими хоро-
шими видами, как D. mulleri, D. aldrichi, D. arizonensis и D. mojavensis или
между видами D. repleta, D. neorepleta, D. melanopalpa, D. canapalpa и
и D. limensis наблюдается гораздо меньше различий по инверсиям, чем мы
находим в гетерозиготном состоянии у многих популяций видов D. pseu-
doobscura, D. melanica, D. subobscura vlD. willistoni (Паттерсон и Стоун, 1952;
да Кунья, 1955). Несмотря на хорошо установленное (см. гл. XIII) генети-
ческое разнообразие широко распространенных, процветающих видов, для
таких явлений, как фенотипическое однообразие одних видов и родов и поли-
морфизм других, пока нет удовлетворительного объяснения. Многим формам
фенотипического полиморфизма, однако, благоприятствует отбор (см.
гл. IX).
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
137
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПРИЗНАКОВ
В связи с существованием полиморфизма возникает много вопросов.
Например: почему не все особи данной популяции одинаковы по внешнему
виду? Потому ли, что разнородность популяции выгодна с точки зрения
отбора, или же полиморфизм сохраняется по причине прямо противополож-
ной, а именно потому, что фенотипические различия, поскольку дело
касается отбора, нейтральны?
Вопрос об относительных достоинствах этих двух альтернатив встает
перед исследователем, как только он начинает размышлять об эволюционном
значении полиморфизма, и это противоречие не снято до сих пор. Одно время
я считал, что в большинстве случаев полиморфизм нейтрален (Майр, 1942).
Я пытался понять, какими селективными преимуществами обладает улитка
с одной темной полосой на раковине по сравнению с особью, имеющей три
или пять таких полос (или наоборот)? Или почему число пятен на надкрыльях
божьих коровок или форма черного пятна на хвосте рыбки должны влиять
на жизнеспособность или приспособляемость организмов? Такие вопросы
приводят к серьезным недоразумениям, поскольку они основаны на молчали-
вом допущении, что вся функция гена сводится к созданию одного признака
и что судьба гена в популяции зависит только от «ценности» того видимого
признака, который он контролирует. Ничто так не вводит в заблуждение,
как гипотеза раннего менделизма «один ген — один признак», в которой
совершенно не учитывается коренное различие между генотипом и феноти-
пом. Выяснение соотношения между геном и признаком служит основой для
понимания не только полиморфизма, но и всей генотипической изменчиво-
сти популяций. Таким образом, обсуждение этого вопроса должно предше-
ствовать обсуждению факторов, определяющих поддержание полиморфизма
и других форм наследственной изменчивости в популяции.
Физиология гена. Внешний фенотип — это лишь часть всех проявлений
генотипа. Определенный тип окраски представляет собой конечный резуль-
тат сложного физиологического процесса дифференцировки, и в высшей сте-
пени маловероятно, чтобы какой-либо ген, влияющий на физиологическое
состояние организма, не влиял на его общую жизнеспособность. Каждый
ген вырабатывает «генный продукт», возможно фермент или часть фермента,
который взаимодействует с соответствующими продуктами других генов.
Эти продукты проникают в другие клетки, стимулируют или подавляют
их рост и действуют на общую физиологию организма очень многими
путями.
Совершенно невозможно представить себе, чтобы при всем том почти без-
граничном разнообразии ситуаций внешней среды, в которых может оказаться
организм, мог найтись такой ген, который бы не влиял на вероятность выжи-
вания в одной из этих ситуаций. Действительно, как мы увидим далее, у нас
нет никаких данных, которые бы указывали на существование генов, «ней-
тральных» для отбора в любой физической, биотической и генотипиче-
ской среде.
Множественное действие гена (плейотропия). Способность гена воздей-
ствовать одновременно на несколько разных признаков фенотипа называется
плейотропией. Плейотропное действие, выраженное в большей или меньшей
степени, было обнаружено у всех хорошо изученных генов (Каспари,
1952; Грюнберг, 1952; Кюн, 1955; Хадорн, 1956). Наивность представления
о гене как о форме для отливки признака совершенно очевидна. Нет такой
формы ни для рогов оленя, ни для окраски райской птицы. Многообразие
проявлений гена часто вызывает удивление. Почти все известные гены, опре-
деляющие окраску меха у домовых мышей, по-видимому, оказывают какое-то
влияние на размеры тела. Из 17 рентгеномутаций окраски глаз у Droso-
phila melanogaster 14 оказывают определенное воздействие на такие, по-види-
138
ГЛАВА VII
мому, совершенно не связанные с глазом признаки, как форма склеротизи-
рованной сперматеки у самки (Добржанский и Хольц, 1943).
Гораздо важнее то обстоятельство, что плейотропия часто захватывает
те самые признаки, которые имеют важнейшее эволюционное значение,
например плодовитость (как в смысле способности оставить плодовитое
потомство, так и в смысле численности этого потомства), половая активность,
продолжительность жизни и способность выживать в крайних условиях
внешней среды. У хорошо изученных организмов, таких, как Drosophila
и Ephestta, было обнаружено, что почти все известные мутации влияют на те
или другие элементы приспособленности, причем обычно на несколько таких
элементов одновременно. Среди 33 случайно выбранных мутантных линий
D. melanogaster, испытанных на способность к полету, лишь менее чем у трети
эта способность не изменилась под влиянием мутаций; у 24% мутантов она
была полностью или почти полностью утрачена, хотя у многих из них струк-
тура крыльев была совершенно нормальной (Уильямс и Рид, 1944). У ком-
натной мухи (Musca domesticd) личинки линий, устойчивых к ДДТ, разви-
ваются быстрее и лучше переносят повышенную плотность популяции, чем
личинки линий, восприимчивых к ДДТ. Обе линии получены от одной
родительской линии путем дивергентного отбора (Беггильд и Кейдинг, 1958).
Ген а, влияющий на пигментацию глаз у мельничной огневки (Ephestia
kuehniella), имеет еще десять других известных морфологических и физиоло-
гических проявлений (Каспари, 1949; табл. 19). Дальнейший анализ показал,
что основной эффект этого гена — его неспособность синтезировать кину-
ренин (предшественник триптофана). Плейотропное действие этого гена,
очевидно, вызвано его вмешательством во все те биохимические процессы
в организме, в которых определенную роль играет образование триптофана
Таблица 19
ПЛЕЙОТРОПНОЕ ДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ а+, ак И а У EPHESTIA KUEHNIELLA
(Каспари, 1949)
Признак а+а+ ahah аа
Характер пигментации
Глаза Черные Коричневые Красные
Головной мозг Коричневый — Светло-розовый
Семенники Пигментированные Слабо пигментиро- ванные или бес- цветные Бесцветные
Личиночные глазкй Сильно пигментиро- ванные Промежуточная сте- пень пигментиро- ванности Слабо пигменти- рованные
Личиночная гипо- Пигментирована Бесцветная Бесцветная
дерма
Белки Розовые — Белые
Химические компоненты
Кинуренин Имеется Содержание пони- жено Содержание силь- но понижено (или он отсут- ствует вовсе)
Триптофан белка В обычном количе- стве ? Содержание по- вышено
Соединения,экстра- гируемые эфиром В обычном количе- стве ? Содержание по- нижено
'Общебиологические признаки
Жизнеспособность Нормальная Пониженная Пониженная
Скорость развития Нормальная Сильно пониженная Пониженная
Потребление О2 Нормальное ? Пониженное?
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
139
из кинуренина. Этот пример можно использовать как общую модель действия
генов, независимо от того, о каком уровне дифференцировки идет речь.
Среди самок североамериканской бабочки Colias eurytheme есть нор-
мальные оранжевые, а также белые морфы. Наблюдения Хованица (1948b,
1953) показали, что оранжевая морфа более восприимчива к теплу, а белая —
к холоду. Об этом свидетельствует географическое распространение, а также
сезонные флуктуации частоты соответствующих морф. В северной Калифор-
нии 74% бабочек этого вида представлены белой морфой, а в южной Калифор-
нии — только 13%. На озере Моно (Калифорния) в каждый из двух годов
частота белой морфы падала от 60% в начале теплого сезона (май — июнь)
до 15—30% в августе и восстанавливалась до весеннего уровня в сентябре
и октябре. Это показывает, что жизнеспособность белой морфы различна
в разное время года и в разных местностях. Детальное рассмотрение генетики
бабочек можно найти у Форда (1946, 1953), Ремингтона (1954, 1958) и Шеп-
парда (1961).
Для разных морф двух видов европейских наземных моллюсков, Сераеа
nemoralis и С. hortensis, Сэдлмэйр (1956) и Ламотт (1959) обнаружили раз-
личия в предпочитаемой температуре и устойчивости к температурным воз-
действиям. Однако взаимодействие между генами, определяющими полимор-
физм, и остальным генотипом приводит к тому, что идентичные фенотипы
из разных колоний не всегда проявляют идентичные физиологические реак-
ции. В целом желтые улитки без полос лучше приспособлены к сухим и теп-
лым условиям, а красные полосатые — к холодным и влажным (см. также
гл. IX).
Такой физиологический эффект обнаружен не только для внешне разли-
чающихся морф, но также для скрытых генотипических различий. Добр-
жанский (1947с, 1951) и его сотрудники, исследовав многочисленные линии
Drosophila, различающиеся по последовательностям генов, установили, что
они различаются по выживаемости при разной температуре, влажности,
пище, плотности популяции и т. д.
В прошлом гены, определяющие группы крови у человека, считали
образцовым примером «нейтральных генов», т. е. генов, не имеющих селек-
тивного значения. Теперь это полностью опровергнуто. Первый шаг в этом
направлении сделал Форд, утверждавший (1945 и ранее), что полиморфизм
по группам крови у человека указывает на существование селективного
равновесия. Впервые существование корреляции между группой крови
и предрасположением к некоторым болезням было доказано Эйрдом и др.
(1953): оказалось, что частота группы крови А среди больных раком желудка
на 10% выше, чем среди остального населения. Затем число данных, свиде-
тельствующих о влиянии генов групп крови на жизнеспособность, стало
быстро возрастать (Робертс, 1957). Среди пациентов с язвой двенадцати-
перстной кишки повышена частота группы крови О (примерно на 17%);
то же самое наблюдается и для язвы желудка (на 10%). В то же время среди
больных с пернициозной анемией и с диабетом повышена частота группы А
(соответственно на 13 и 8%). Кроме того, имеются данные, позволяющие
предполагать корреляцию с группой крови для гипофизарной аденомы (повы-
шена частота группы О), переломов бедра (повышена частота группы А),
детской летальной пневмонии (повышена частота группы А). Частота рож-
дения детей с некоторыми генотипами у матерей с определенной генетической
конституцией отклоняется от ожидаемой (Левин, 1958). Хотя существуют
и противоположные данные, указывающие на роль локального генетиче-
ского фона, тем не менее плейотропный эффект генов групп крови несомненен.
Понимание плейотропного действия гена служит ключом к проблеме
«нейтрального полиморфизма», еще недавно вызывавшей затруднения. Этим
термином обозначают такие случаи полиморфизма, как степень полосатости
раковин у моллюсков, пятнистость у божьих коровок, т. е. случаи, в кото-
140
ГЛАВА VI!
рых противоположные фенотипы, казалось бы, не могут различаться по своей
селективной ценности. Считалось, что такой нейтральный полиморфизм
возникает «случайно». Теперь, когда обнаружен скрытый физиологический
эффект «нейтральных» генов, стало ясно, что такие гены никак не нейтральны
в отношении отбора. В высшей степени сомнительно, чтобы два гена имели
одинаковую селективную ценность при всех условиях, в которых они могут
сосуществовать в популяции. Другим доказательством существования кор-
релированного физиологического эффекта генов, определяющих полиморфизм,
служит наблюдаемая в большинстве случаев при полиморфизме сильная гео-
графическая изменчивость (гл. XI), часто идущая параллельно климатиче-
скому градиенту. Объяснение сбалансированного полиморфизма (гл. IX)
также основано на скрытых физиологических различиях генотипов. Случаев
нейтрального полиморфизма в действительности не существует, как это
давно уже считает Форд (1945).
Плейотропное действие гена — ключ к объяснению многих других зага-
дочных явлений. Переживание гена в генофонде зависит от всего его вклада
в «приспособленность» (fitnses), а не от вклада в приспособленность видимого
фенотипа. Окраска, рисунок или некоторые структурные детали могут быть
просто случайными побочными продуктами гена, сохраняющегося в гено-
фонде благодаря своим другим физиологическим свойствам. Странный эво-
люционный успех, казалось бы, несущественных признаков теперь предстает
перед нами в новом свете.
Некоторые еще не разрешенные загадки. Недавние исследования в попу-
ляционной генетике установили всеобщее распространение и необычайно
высокую частоту генетического полиморфизма в популяциях животных.
С разработкой новых подходов и новых методов, например исследования
групп крови, изучения генов, регулирующих метаболизм (Эллисон, 1959),
анализа последовательностей генов в хромосомах слюнных желез и других
изменений хромосом, летальных и сублетальных генов или изоаллелей,
обнаруживаются все новые такие случаи.
Если считать физиологические признаки частью фенотипа, то можно
утверждать, что, по-видимому, все виды полиморфны и каждый вид поли-
морфен одновременно по нескольким локусам. Этот генетический полимор-
физм обычно остается без внимания лишь вследствие своего скрытого харак-
тера. Можно задать вопрос: почему же фенотипически проявляется лишь
малая часть всей наследственной изменчивости популяций?
Существование фенотипического полиморфизма можно легко объяснить
в тех случаях, когда происходит отбор на изменчивость фенотипа как тако-
вую. Это имеет место в случае миметического полиморфизма у бабочек
и у мухи-журчалки Volucella или в случае связанного с субстратом поли-
морфизма у Сераеа nemoralis. Однако до сих пор не удалось объяснить поли-
морфизм рисунка надкрылий у божьих коровок или бесконечного разно-
образия узоров окраски у рыб Lebistes и Xiphophorus. Почему полиморфизм
распространяется у некоторых видов на внешние признаки, если у боль-
шинства видов скрытый полиморфизм столь же эффективен?
Не менее трудно объяснить фенотипическую прерывистость, наблю-
даемую при полиморфизме. Такой полиморфизм, по мнению Гексли (1955b),
выработался для того, чтобы дать возможность видам справляться с измен-
чивостью внешней среды, у которой «все ее основные компоненты — темпе-
ратура, влажность, наличие пищи, число врагов, убежища и многие другие
факторы — [изменяются] в пространстве... и во времени». Это верно, но
обычно все внешние условия изменяются плавно. В чем же смысл или пре-
имущество того, чтобы преодолевать эти изменения, вырабатывая прерыви-
стый полиморфизм фенотипа, если сам по себе он не имеет селективной цен-
ности? Учитывая, что столь большая доля изменчивости относится к типу
непрерывной, каково значение прерывистой изменчивости таких признаков,
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
141
как пятна на надкрыльях у божьих коровок или на крыльях кобылки?
До сих пор еще нет вполне удовлетворительного ответа на эти
вопросы.
Поскольку установлено, что разные морфы в полиморфной популяции
обладают разной селективной ценностью, возникает другой вопрос: почему
отбор автоматически не превращает полиморфизм в мономорфизм? Как
показал Фишер (1930), даже очень слабые различия в жизнеспособности
в конечном счете приводят к фактическому вытеснению из популяции «менее
полноценных» генов «более полноценными»; поэтому следовало бы ожидать,
что полиморфизм представляет собой редкое и преходящее состояние. Но
коль скоро это не так, то, очевидно, существуют механизмы, которые под-
держивают в популяции равновесие различных конкурирующих генов. Эти
механизмы будут обсуждены в гл. IX вместе с более широкой проблемой
поддержания генотипической изменчивости популяций. В этой связи будут
рассмотрены еще некоторые стороны проблемы полиморфизма.
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Относительное фенотипическое единообразие особей большинства видов
привело ранних менделистов к выводу, что все такие особи, за исключением
небольшого числа внешне отклоняющихся, или «мутантных», индивидуумов,
являются «гомозиготами дикого типа». Теперь установлено, что такое типо-
логическое описание природных популяций глубоко ошибочно. Все популя-
ции изменчивы. Некоторые изменения, как мы видели в предыдущем раз-
деле, проявляются внешне, выражаясь в полиморфизме или в непрерывной
изменчивости, контролируемой многими генами. Однако, большая часть
наследственной изменчивости в популяции оказывается замаскированной
различными генетическими и морфогенетическими механизмами. Она может
быть обнаружена лишь с помощью инбридинга или других эксперименталь-
ных методов. Спенсер (1947а) и Добржанский (1951; гл. III) составили поучи-
тельные обзоры таких скрытых изменений. Например, Спенсер (1947а, Ь)
сообщает о двух популяциях Drosophila immigrans, собранных в два разных
года, в которых на 110 мух приходилось 47 видимых мутаций в 1944 г. и 51 —
в 1946 г.; из них 33 (1944 г.) и 24 (1946 г.) относились к трем локусам. Близ-
кая частота мутаций была обнаружена для D. hydei и других видов. Иссле-
дуя две дикие популяции D. melanogaster в Западной Европе, Бёзигер
(1953) нашел в одной из них 274 видимых мутанта (в потомстве 128 самок),
а в другой — 628 мутантов (в потомстве 316 самок). Ряд исследователей,
занимавшихся специально леталями и другими генетическими факторами,
влияющими на жизнеспособность, обнаружили поразительно высокую
частоту этих факторов в диких популяциях (Добржанский, 1951, 1959а).
Если бы не инбридинг и другие специальные методы, позволившие выявить
эту генотипическую изменчивость, мы бы даже не подозревали о ее существо-
вании. Такими же приемами можно показать, что у видов с половым размно-
жением действительно нет двух генетически идентичных особей. Это явле-
ние, впрочем, было давно замечено в отношении вида Homo sapiens, поэтому
распространение его на другие виды не должно нас удивлять. Одним из ука-
заний на существование генотипических различий между индивидуумами,
принадлежащими к одному виду, служат неудачи при пересадках тканей от
одной особи другой у млекопитающих (Холдейн, 1954а, стр. 111; Меда-
вар, 1957).
Мы не располагаем точными данными относительно степени наследствен-
ных различий между особями, принадлежащими к одному дему. Вероятно,
если оценить ее как 1 ?6 мутабильных локусов, то это не было бы преувели-
142
ГЛАВА VII
чением: достаточно представить себе, например, сколь многими признаками
различаются два человека. Между тем это означало бы различия более чем
по 100 генам. Если бы можно было подсчитать все аллели и изоаллели, сосу-
ществующие в одной популяции, то получилась бы ошеломляющая цифра.
Но даже исходя из более скромных допущений, мы должны признать суще-
ствование огромной наследственной изменчивости во всех природных попу-
ляциях. В связи с этим возникает ряд вопросов. Каковы источники измен-
чивости? Поддерживается ли она естественным отбором или вопреки ему?
Каково ее значение? Как совмещается эта изменчивость с потребность!»
популяции в адаптированности? Ответы на эти вопросы крайне важны для
понимания эволюции. Оставшаяся часть этой главы, а также гл. VIII и IX
посвящены обсуждению этой проблемы.
ИСТОЧНИКИ И ПОДДЕРЖАНИЕ
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Благодаря естественному отбору каждая локальная популяция при-
способлена к специфическим условиям среды, в которой она обитает. Из-
этого иногда делали вывод, что для каждой данной среды существует некий
генотип, оптимальный для выживания в данных условиях, и поэтому есте-
ственный отбор должен приводить к единообразию локальной популяции
по этому генотипу. Это на первый взгляд логичное рассуждение противоре-
чит, во-первых, наблюдаемой изменчивости популяций, а во-вторых, оче-
видной «потребности» популяций в наследственной изменчивости в качестве
материала для эволюционного ответа на изменяющиеся условия. Это проти-
воречие доставило много неприятностей Дарвину и его первым последова-
телям. Поскольку они считали наследственность слитной (blending), они
приходили к выводу, что в результате смешения в каждом поколении должна
происходить потеря половины общей изменчивости (Четвериков, 1926;
Фишер, 1930). В то же время наличие неистощимого источника наследствен-
ной изменчивости было одним из краеугольных камней теории эволюции
Дарвина. Эти два утверждения в корне противоречат друг другу. Может
быть только один ответ на эту загадку, а именно поистине колоссальная
частота мутаций. Кроме того, чтобы обеспечить постоянную способность
к адаптации, несмотря на эту лавину мутаций, наследственные изменения
должны быть направленными. Это в свою очередь казалось возможным только
в том случае, если наследственные изменения возникают как адекватный ответ
на требования, предъявляемые внешней средой, т. е. если они адаптивны.
Таким образом, дарвиновское представление о естественном отборе, осно-
ванное на приведенных генетических предпосылках, «логически» ведет нас
к ламарковскому объяснению возникновения наследственных изменений.
Поэтому не удивительно, что сам Дарвин склонялся к ламаркизму («Проис-
хождение видов», 6-е английское издание) и что некоторые из наиболее
эрудированных исследователей эволюции конца прошлого века были ламар-
кистами.
Одно из многих достижений генетической науки заключается в опровер-
жении ряда основных предпосылок этой «логической» цепи аргументов (дру-
гие были опровергнуты Вейсманом). Нет сомнений, что в конечном счете
вся наследственная изменчивость возникает благодаря мутациям (по опре-
делению!), однако было бы неправильным считать, что единообразный гено-
тип является вершиной адаптации. Скорее некоторая специфичная степень
очень определенной наследственной изменчивости может повысить приспо-
собленность популяции и ее способность к приспособлению.
Преимущества повышенной наследственной изменчивости очевидны:
чем больше число различных генетических типов в популяции, тем выше
43
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
143
вероятность того, что среди них найдутся генотипы, способные выжить
во время сезонных и других временных изменений, особенно очень резких.
Если в популяции, которая обычно живет во влажной среде, есть засухо-
устойчивые генотипы, то такая популяция имеет шансы пережить аномаль-
ный период засухи, во время которого влаголюбивые генотипы погибнут.
Наследственная изменчивость дает также возможность полнее использовать
условия внешней среды, поскольку она позволяет заселить краевые усло-
вия обитания и различные экологические ниши второго порядка. Она
противостоит слишком высокой специализации и обеспечивает пластич-
ность.
Однако слишком большая наследственная изменчивость неизбежно
приводит к появлению многочисленных генотипов, которые для данной
местности менее жизнеспособны. Крайним выражением этой ситуации слу-
жат нежизнеспособные гибриды и сбалансированные летали. Чрезмерная
наследственная изменчивость так же неблагоприятна, как и чрезмерное
генетическое единообразие. Каким же образом популяции избегают этих
крайностей? Как это часто бывает в сфере эволюции, решение заключается
в динамическом равновесии двух противоположных сил. Поскольку адап-
тация поддерживается с помощью естественного отбора, самый важный
вопрос, который нам надо выяснить, состоит в следующем: каким образом
популяция сохраняет адекватный запас наследственной изменчивости,
несмотря на безжалостное опустошение, производимое естественным отбором?
На этот вопрос можно ответить только после тщательного анализа всех
факторов, которые влияют на величину наследственной изменчивости в попу-
ляции.
Таблица 26
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СТЕПЕНЬ НАСЛЕДСТВЕННОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ В ПОПУЛЯЦИИ
А. Источники наследственной изменчивости (глава VII).
1. Дискретность наследственных факторов:
а) корпускулярная наследственность (Харди — Вайнберг).
2. Возникновение новых наследственных факторов:
а) мутации;
б) приток генов из других популяций.
3. Возникновение новых генотипов в результате перекомбинацпй.
Б. Факторы, снижающие изменчивость (глава VIII).
1. Естественный отбор.
2. Случайность выборки.
В. Защита наследственной изменчивости от элиминации естественным от-
бором (см. табл. 27).
1. Цитофизпологические механизмы.
2. Экологические факторы.
Как показано в табл. 20, эти факторы можно разбить на три класса.
К первому классу (А) отнесены механизмы, которые прямо (мутации) или
косвенно (рекомбинации и приток генов) создают новую изменчивость
и которые обеспечивают сохранение дискретности этих факторов от поко-
ления к поколению (корпускулярная наследственность). Ко второму классу
(Б) относятся факторы, которые стремятся понизить величину наследствен-
ной изменчивости либо путем естественного отбора, либо путем случайных
элиминаций (гл. VIII). К третьему классу (В) отнесены многочисленные
явления и механизмы, которые предохраняют наследственную изменчивость
от разрушающего действия естественного отбора и от случайной элиминации
(гл. IX). Относительная важность самих этих факторов и их взаимодей-
ствие заслуживают подробного обсуждения (см. также Райт, 1949а; Холдейн,
1954а).
144
ГЛАВА VII
ИСТОЧНИКИ наследственной изменчивости
ЦЕЛОСТНОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Корпускулярная наследственность. Наивная точка зрения на наслед-
ственность состоит в том, что генетические потенции отца и матери сливаются
при воспроизведении потомства и проявляются у потомков как смесь отцов-
ских и материнских признаков аналогично смеси двух по-разному окрашен-
ных жидкостей. Фактически все генетические теории XIX в., кроме теории
Менделя, представляющей собой замечательное исключение, основывались
на этом наивном представлении. Странным образом это касается и тех гене-
тических теорий, которые постулировали, что носителями наследственно-
сти являются частицы. Выдающейся заслугой Менделя был сделанный им
на основании экспериментов вывод о том, что наследственные факторы отца
и матери при объединении в зиготе не теряют своей индивидуальности,
а лишь перераспределяются и проявляются в следующем поколении. Мен-
делевская теория корпускулярной наследственности настолько хорошо
изложена в различных учебниках генетики (например, Срб и Оуэн, 1952;
Синнот, Дэнн и Добржанский, 1958; Добржанский, 1955а1), что мы не будем
повторять это здесь.
Наследственный материал остается неизменным из поколения в поко-
ление, если только не возникает мутаций. Белоглазую Drosophila melano-
gaster можно на протяжении сотен поколений скрещивать с гетерозиготными
красноглазыми мухами, но белые глаза никогда не станут розовыми, а крас-
ный цвет глаз никогда не будет разбавлен белым. Этот факт, который вос-
принимается теперь генетиками как аксиома, имеет очень глубокие след-
ствия для теории эволюции. Теория корпускулярной наследственности
объясняет сохранение изменчивости в (большой) популяции из поколения
в поколение в одних и тех же пределах в условиях свободного скрещивания,
если только участвующие в ней гены обладают одинаковой селективной
ценностью. В этом ее разительный контраст с теорией слитной наследствен-
ности.
Этот основной закон корпускулярной наследственности можно выразить
в простой математической форме. Рассмотрим гипотетический случай двух
селективно равноценных аллелей А и а, которые сосуществуют в одной попу-
ляции. Если Айа — единственные аллели данного локуса, и если частота
гена А равна q, то частота гена а равна 1 — q. Если предположить случай-
ное спаривание, то мужские гаметы qA + (1 — q) а оплодотворят яйца
qA -J- (1 — (?) а, в результате чего, согласно хорошо известному биномиаль-
ному закону, получится потомство (зиготы)
[qA (1 — q) а] X [qA + (1 — q) а] = q2AA + 2q (1 — q) Aa + (1 - q)2 aa. (1)
Уравнение (7) дает общую частоту зигот (генотипов) в популяции. Методы
расчета частоты отдельных генов по наблюдаемой частоте генотипов можно
найти в учебниках генетики, указанных выше.
В тех случаях, когда полиморфизм обусловлен более чем двумя аллелями
или имеется взаимодействие нескольких генов, расчет несколько сложнее.
Такой расчет, в частности, был сделан Бокке, Леви и Тейсье (1951) для
очень изменчивой популяции равноногого рана Sphae гота serratum и Гордо-
ном и Гордон (1957) для Xiphophorus maculatus', см. также Ли (1955а) и Стерн
(1960).
Закон, выраженный формулой (1), носит название закона Харди —
Вайнберга. Он выражает в математической форме тот факт, что корпуску-
1 На русском языке см. М. Е. Лобашов, Генетика, изд. ЛГУ, 1967, и А. Мюнт-
цинг, Генетика, изд-во «Мир», М., 1967,— Прим. ред.
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
145
лярная природа наследственности обеспечивает сохранение постоянной
частоты генов в популяции при условии отсутствия отбора, неслучайного
скрещивания и при соблюдении случайности выборок.
Корпускулярная наследственность объясняет, таким образом, почему
наследственные факторы могут бесконечно долго сохраняться в популяции.
Следующий вопрос, на который надо ответить, это вопрос об источниках
наследственной изменчивости.
ПОЯВЛЕНИЕ НОВЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
Мутации. Эволюция означает изменение. Точнее, она означает замену
одних наследственных факторов другими. Вопрос о конечном источнике
наследственных новоприобретений остался крупнейшей нерешенной пробле-
мой в теории эволюции Дарвина. В генетике стало обычным приписывать
появление новых наследственных факторов мутациям, которые с удобным
в данном случае отсутствием четкости можно определить как «дискретные
изменения, обладающие наследственным эффектом» (Майр, 1942).
Термин «мутация» имеет сложную историю, которая еще не была долж-
ным образом описана. В XVII в. этот термин неоднократно употребляли как
в энтомологии (Гартлиб, 1655: цит. по Зиркле), так и в палеонтологии для
обозначения резкого изменения формы. Роберт Гук, рассматривая исполь-
зование окаменелостей для установления геологической хронологии, писал
(около 1675 г.): «Итак, необходимо допустить, что очень трудно читать их
[«признаки» ископаемых] и создавать по ним хронологию и определять,
в какое время происходили те или другие Катастрофы и Мутации; однако
это не следует считать невозможным».
Термин «мутация» продолжали использовать в этих двух значениях
в течение последующих 200 лет. Шпринг (1838) и другие говорили о мута-
циях как об изменениях основного «типа» в более или менее генетическом
смысле. В палеонтологии этот термин был определен более строго Ваагеном
(1869) для обозначения внезапных изменений в филогенетических линиях
(рядах). Хотя в течение последней трети XIX в. использование термина
в смысле Ваагена стало в палеонтологии общеупотребительным, тем не менее
де Фриз (1901) игнорировал это, использовав термин «мутация» для обозна-
чения внезапных наследственных изменений. В этом генетическом смысле
термин «мутация» приобрел столь большое значение и стал так широко
использоваться в биологии, что палеонтологи фактически отказались от
него. Однако и в генетике смысл термина «мутация» многократно менялся.
Мутации Oenothera, на которых обосновал этот термин де Фриз, представляли
собой гетерогенную смесь всевозможных резких отклонений от «типа».
Большая часть из них были выщепенцами, происходящими от сбалансиро-
ванного гетерозиготного комплекса, другие оказались полиплоидами. Лишь
несколько изменений представляли собой наследственные изменения оди-
ночного локуса. Ничто не могло внести большей путаницы, чем использова-
ние де Фризом термина «мутация» для целого ряда различных явлений,
единственная общая черта которых состояла в том, что все они представляли
собой резкие изменения генотипа. Поэтому бурные возражения большой
группы биологов — современников де Фриза — против описанных им мута-
ций и далеко идущих выводов, которые он из них делал, были справедли-
выми. Де Фриз решил, что одиночная мутация может дать начало новому
виду, в то время как более опытные натуралисты считали, что новые виды
возникают из изолированных популяций путем постепенного накопления
мелких различий (Джордан, 1905). В результате преувеличенных претензий
де Фриза начиная с 1900 и почти до 1930 г. в биологии наблюдался почти
полный раскол между мутационистами и натуралистами. «На мутационную
10 Э. Майр
146
ГЛАВА VII
теорию часто смотрели [менделисты] как на современную замену гипотезы
Дарвина, в значительной степени вышедшей из моды» (Стеббинс, 1950).
Со временем стали понимать, что резкие мутации де Фриза были исклю-
чительными явлениями и что генетические изменения — это «малые» мута-
ции (Баур, Ист, Иоганнсен, Морган), которые так же передаются хромосо-
мами и так же расщепляются по Менделю, как и мутации де Фриза, но фено-
типически проявляются слабо или даже не проявляются вовсе. Понятие
«мутация» получило новое определение как мелкое наследственное изменение.
Это привело к ликвидации противоречия между главным тезисом натура-
листов («эволюция зависит скорее от мелких изменений, чем от резких скач-
ков») и данными генетиков. К сожалению, некоторые зоологи старшего поко-
ления не замечают, что смысл слова «мутация» со времен де Фриза в корне
изменился, и до сих пор продолжают возражать против роли мутаций в эво-
люции, используя доводы, которые в приложении к малым и скрытым мута-
циям не имеют никакой силы.
Объяснение физиологической природы мутаций до сих пор остается
несколько противоречивым. Обычно (см., например, Добржанский, 1951,
стр. 28) мутации подразделяют на генные, «вероятно вызываемые химиче-
ским изменением отдельного гена», и хромосомные, «более крупные структур-
ные изменения, связанные с потерей, умножением или пространственной
перестановкой генов в хромосоме». Поскольку ощутимой разницы в феноти-
пическом проявлении этих двух классов мутаций нет, генные мутации опре-
деляли также как наследственные изменения, для которых не известна струк-
турная основа. Это в высшей степени неудовлетворительное определение
генных мутаций в значительной степени объясняется тем, что определение
самого гена представляет еще более трудную проблему. К счастью, в этой
области за последние годы были достигнуты значительные успехи.
Природа гена. Определять ген как единицу наследственности стало уже
недостаточным. Попытки заменить это определение более точным или опера-
циональным определением приводили к противоречиям и спорам. До послед-
них лет подходы к исследованию гена были весьма косвенными, а поэтому
неизбежно и чрезвычайно спекулятивными. Большинство старых авторов
считали, что гены — это частицы хромосом, характеризующиеся тремя при-
знаками: определенной функцией, способностью мутировать и представлять
собой наименьшую единицу, способную к рекомбинации. На протяжении
последних лет накапливается все больше данных, которые показывают, что
эти три признака не всегда присутствуют одновременно (Понтекорво, 1958).
Новые представления о сложности генного локуса, такие, как концеп-
ция ц^с-т^янс-эффекта, а также различия между единицами мутации, реком-
бинации и физиологической функции, были впервые разработаны на Dro-
sophila и на кукурузе (Стефенс и др., 1955)х. Впоследствии эти представления
были подтверждены и разработаны гораздо более детально на микроорга-
низмах (бактериях и фагах), в применении к которым разрешающая спо-
собность генетического анализа во много раз выше, чем в применении к выс-
шим организмам. На микроорганизмах удается не только регистрировать
очень редкие события (как в отношении мутаций, так и в отношении реком-
бинаций), но также делать более точные подсчеты. Вместе с тем возможно,
что процесс рекомбинации у высших организмов (имеющих истинные оформ-
ленные хромосомы и мейоз) несколько отличается от такового у бактерий
и фагов.
Несмотря на эти сомнения и трудности, мы постараемся кратко изло-
жить сущность современных представлений. К счастью, большая часть
1 Впервые возможность деления гена на субъединицы (трансгены) была показана
в 1929—1931 гг. А. С. Серебровским и его сотрудниками — Н. П. Дубининым и др.
(см. Н. П. Дубинин, Молекулярная генетика и действие ионизирующих излучений
на наследственность, М., 1963).— Прим, перев.
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
147
спорных вопросов носит такой характер, что в эволюционном плане без-
различно, какая из альтернатив в конечном счете окажется правильной.
Ведь естественный отбор имеет дело с фенотипами, а мутации и рекомбина-
ции просто пополняют фонд наследственной изменчивости.
Благодаря фундаментальному открытию Эвери, Мак-Леода и Мак-
Карти (1944) мы узнали, что генетическим материалом является именно
нуклеиновая кислота, а не белок, как полагали прежде. У подавляющего
большинства организмов (в том числе у всех животных) носителем наслед-
ственной информации служит двойная спираль дезоксирибонуклеиновой
кислоты, или ДНК (Уотсон и Крик, 1953). Генетическая информация закоди-
рована в молекуле ДНК в виде определенной последовательности пар нуклео-
тидов (аденин — тимин, гуанин — цитозин), образующей линейный код
(например, АТ, ГЦ, ЦГ, ТА, ТА, ЦГ, АТ и т. д.). Каждая последователь-
ность нуклеотидов предопределяет образование определенного фермента.
Фермент представляет собой белок, т. е. он построен из аминокислот;
по-видимому, отдельные субъединицы (точки или сайты) в пределах одного
функционального гена обеспечивают синтез, или «сборку» (в полипептидную
цепь), различных аминокислот (Ингрэм, 1956). Подобное предположение
возникает также на основании таких работ, как исследование Гартманом
(1956) генных локусов, регулирующих синтез гистидина у бактерии Salmo-
nella typhimurium. Изменение в какой-либо одной из 35 известных точек
локуса his С влияет на синтез фермента трансаминазы имидазолацетолового
эфира фосфорной кислоты, тогда как изменение любой из 25 известных точек
локуса his В, примыкающего к локусу С, влияет на синтез другого фермента:
дегидразы имидазолглицеринового эфира фосфорной кислоты. По-видимому,
большая часть «локусов» у высших организмов имеет еще более сложную
структуру. Различные аллели локуса Т у мыши контролируют развитие
различных систем в онтогенезе (мезодермы, нервной трубки) и резко разли-
чаются по своему плейотропному эффекту. Однако, несмотря на эти различия,
до сих пор не удалось получить кроссинговер между этими аллелями (Бен-
нет и др. 1959). Это касается также многих локусов Drosophila.
Все это позволяет понять, почему стало трудно, а быть может и невоз-
можно, определить ген. Изменение лишь пары нуклеотидов уже вызывает
мутацию, а вместе с тем много точек (пар оснований) объединено в функцио-
нальную единицу и они могут проявляться в фенотипе как один признак.
Что же касается единицы рекомбинации, то (по крайней мере на микроорга-
низмах) с помощью достаточно чувствительных методов можно обнаружить
кроссинговер между аллелями. Однако возможно, что у высших организмов
дело обстоит иначе.
Проникновение в химическую природу генетического материала позво-
ляет провести более содержательное обсуждение генных мутаций. Генную
мутацию можно рассматривать как ошибку при репликации генетического
материала. Такая ошибка может затрагивать большой участок молекулы
ДНК или, напротив, может быть ограничена одной парой нуклеотидов. Не
все генные мутации представляют собой ошибки репликации. Некоторые
возникают в результате несостоявшейся репликации, приводя к образованию
мелких нехваток в хромосомах. Относительная частота этих двух типов
ошибок еще не установлена, однако, по-видимому, нехватки составляют
менее 0,1 всех мутаций у нормального организма. Еще один тип мутаций
вызывается, очевидно, изменениями генов, происходящими между стадиями
репликации (Мёллер, Карлсон и Шалет, 1961; Райн, 1956).
В наших рассуждениях мы до сих пор намеренно игнорировали генети-
ческий материал, содержащийся в цитоплазме («плазмагены»). На основании
того немногого, что известно об этом генетическом материале, мы не можем
считать, что он играет важную роль в эволюции, однако возможно, что он
имеет большое значение для физиологии организма. Подобно ядерным генам,
10*
148
ГЛАВА VII
плазмагены, очевидно, состоят из нуклеиновых кислот (возможно, не только
ДНК, но и РНК). Большая часть происходящих в клетке химических про-
цессов связана с цитоплазмой, а ДНК ядра активно взаимодействует с кле-
точными белками через РНК. Биологи, считающие, что большинство биоло-
гических процессов обратимы или характеризуются состоянием динамиче-
ского равновесия, уже давно задавали себе вопрос (например, Майр, 1942,
стр. 68), не оказывает ли метаболическая активность генных локусов влия-
ния на их собственную мутабильность. Имеются некоторые косвенные дан-
ные (Мозер, 1958; Жакоб и Моно, 1961b), позволяющие предполагать такую
возможность. Однако у высших организмов метаболический путь от гена
к его конечному фенотипическому выражению — органу, подверженному
действию внешней среды, настолько длинен, что a priori представляется
невероятным, чтобы фенотип мог сколько-нибудь значительно модифициро-
вать генотип.
Итак, совершенно очевидно, что классическая концепция гена как
структуры, которая является одновременно единицей мутации, единицей
рекомбинации и единицей функции, неверна. Единица функции — цистрон
(Бензер, 1957) — самая крупная структура. Один цистрон может содержать
несколько или даже много единиц рекомбинации. Единица мутации может
иметь самые разные размеры — от целого участка хромосомы до одной пары
нуклеотидов. Блестящий обзор проблем гена дал Понтекорво (1958); даль-
нейшие подробности можно найти в работах Демерека и Гартмана (1959),
Гласса (1957а) и в трудах симпозиума «Exchange of genetic material» (Cold
Spring Harbor Symposia for Quantitative Biology, v. 23, 1958).
Любопытно, что более глубокое понимание природы гена и мутацион-
ного процесса почти ничего не прибавило к пониманию эволюционных явле-
ний. Для большинства проблем эволюционной биологии вполне можно про-
должать пользоваться классической терминологией: ген (локус) и аллель.
Мутабильность. Способность генов изменяться, т. е. их мутабиль-
ностъ, различается от локуса к локусу, причем некоторые локусы, по-види-
мому, чрезвычайно стабильны. Неизвестно, является ли такая стабильность
свойством, внутренне присущим некоторым локусам, зависит ли мутабиль-
ность от локализации гена в хромосоме или же имеют значение оба эти
фактора. Однако есть данные, указывающие на большую мутабильность
локусов, находящихся вблизи «гетерохроматина»— таинственного компо-
нента хромосомы, отличающегося от остальной ее части (эухроматина) по
окрашиваемости и весьма инертного генетически. Четкие доказательства
того, что различные аллели могут сильно отличаться друг от друга по мута-
бильности (Демерек, 1954; Стадлер, 1954), показывают, что мутабильность
в значительной степени определяется свойствами самого локуса. Однако
вместе с тем сейчас имеется ряд данных о существовании генов-мутаторов
(быть может, их правильнее называть факторами мутабильности), которые
повышают частоту мутирования других генов. Эти факторы рассмотрены
Айвсом (1950), Добржанским (1951), Мак-Клинток (1950), а также в трудах
симпозиума «Genes and Mutations» (Cold Spring Harbor Simposia for Quanti-
tative Biology, v. 16, 1951).
Очень трудно дать какую-то общую оценку частоты мутаций. Частота
мутаций различна не только для разных локусов и аллелей, но и для разных
организмов. Имеются данные о том (Рассел, 1951), что частота индуцирован-
ных мутаций у мышей (Mus musculus) примерно в 10 раз выше, чем у Dro-
sophila melanogaster. Частота спонтанных мутаций у Drosophila в среднем,
вероятно, в 100—1000 раз выше, чем у бактерий Escherichia coli. Нетрудно
подсчитать, что у высших позвоночных средняя частота мутаций на индиви-
дуум за одно поколение составляет от 1 на 50 000 до 1 на 200 000 на один
локус, однако с равным успехом можно отстаивать больший показатель.
Неточность этих оценок вызывается рядом причин: как определить среднее
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
149
число мутабильных и высокостабильных локусов? Как оценить частоту мута-
ций изоаллелей, которые не вредны для организма и не проявляются фено-
типически? И как отличить выщепление скрытых рецессивов, позволяющих
подсчитать частоту мутаций, от выщепления гетерозигот, при котором такой
подсчет произвести нельзя?
Даже если принять наименьшую оценку, мы придем к заключению, что
у вида, представленного несколькими миллионами индивидуумов, происхо-
дит около двух мутаций на локус за каждое поколение (за исключением
самых инертных локусов). Такой вывод в корне отличается от представлений
прежних авторов, которые считали мутацию очень действенным, но редким
явлением. По общему мнению, мутации, приводящие к резким изменениям
фенотипа, редки, и любая тенденция к возникновению таких мутаций, несом-
ненно, должна подвергаться очень сильному отрицательному отбору. Мута-
ции, происходящие в тысячах мутабильных локусов, обычно имеют весьма
слабые проявления, которые удается обнаружить лишь при помощи специаль-
ных методов. В 1935 г. Ист обнаружил в потомстве совершенно гомози-
готного диплоидного растения Nicotiana rustica изменчивость, постоянно
возрастающую из поколения в поколение. В изогенной линии «eyeless»
Drosophila melanogaster «постепенно накопилось большое число генов-моди-
фикаторов размеров глаза» (Споффорд, 1956). Добржанский и Спасский (1947)
показали быстрое накопление генов-модификаторов, повышающих жизнеспо-
собность в линиях, первоначально содержавших неблагоприятные хро-
мосомы. Это лишь несколько примеров из обширных имеющихся в литературе
данных о частоте мутаций. Оценки числа локусов у высших организмов,
таких, как Drosophila или человек, также различаются. При подсчетах
с помощью тестов, основанных на кроссинговере, получаются минимальные
оценки — от 5000 до 10 000 локусов. Расчеты же, выполненные на основа-
нии химического строения ДНК, позволяют предполагать, что число единиц
мутации достигает нескольких сот тысяч. Сопоставляя эти результаты с дан-
ными по частоте мутаций, можно прийти к выводу, что каждый индивидуум,
вероятно, отличается от любого другого в среднем по крайней мере одним
мутантным локусом. Даже если считать, что эта оценка завышена в 10 раз,
она тем не менее показывает, что мутации образуют огромный, постоянно
пополняющийся источник наследственных изменений.
Эффект мутаций. Одно из часто выдвигаемых возражений против
эволюционной роли мутаций — вредный характер практически всех мута-
ций, проявляющихся фенотипически. Для внешне заметных мутаций это
вполне справедливо, причем по двум причинам. Во-первых, число возможных
изменений в каждом генном локусе ограничено, и поэтому возможно, что
мутация, обеспечивающая наибольшую приспособленность в данной физиче-
ской, биотической и генотипической среде, уже когда-то произошла и мутант-
ный ген является теперь преобладающим аллелем. Во-вторых, любая мута-
ция, настолько эффективная, чтобы нарушить все участвующие в развитии
механизмы, действующие по принципу обратной связи, и оказать сильное
влияние на видимый фенотип, скорее всего окажется невыгодной. Вряд ли
можно сомневаться в том, что большинство видимых мутаций — вредные.
Однако вместе с тем имеется ряд данных, указывающих на то, что многие
мутации по разным причинам оказываются благоприятными. Так, например,
растениеводам известно немало случаев появления «полезных» мутаций даже
после такого резкого воздействия, как облучение семян рентгеновскими
лучами. Густафсон (1954) описал рентгеномутанты, обладающие повышенной
урожайностью, большей устойчивостью к грибным заболеваниям, неполегае-
мостью, улучшенным качеством волокна и т. д. В большинстве случаев
улучшению одних признаков сопутствует в соответствующей генотипиче-
ской среде появление нежелательных свойств (нарушения пигментации,
стерильность и т. п.); поэтому необходимо прибегать к интенсивному аут-
150
ГЛАВА VII
бридингу и отбору, прежде чем станет возможным в полной мере использо-
вать возникшие благоприятные изменения. Новые мутации, полезные даже
в гомозиготном состоянии, по-видимому, редко встречаются в природе; они
оказывают слабое влияние на фенотип или проявляются после измене-
ния внешних условий. Вероятно, чаще встречаются мутации, благоприятные
в гетерозиготном состоянии. Облучая рентгеновскими лучами гомозигот-
ную линию Drosophila melanogaster, Уоллес (1958) показал, что повышение
гетерозиготности, возникшее в результате вновь индуцированных мута-
ций, привело к увеличению средней жизнеспособности индивидуумов, гомо-
зиготных по другим аллелям.
При каждом резком изменении внешних условий особенно выгодными
оказываются мутации, позволяющие приспособиться к новым условиям.
Лучше всего это изучено на микроорганизмах, переносчиках заболеваний
и вредителях сельского хозяйства. При действии на бактерии антибиоти-
ками в результате мутаций быстро возникают устойчивые штаммы. Такие
устойчивые штаммы столь же быстро появляются и у насекомых (мух, вшей,
комаров, щитовок) при обработке ДДТ и другими ядохимикатами. Никто
не может отрицать, что такие мутации «полезны» для тех организмов, у кото-
рых они возникают.
Селективная ценность отдельного гена, его «полезность» определяется
сложной совокупностью факторов внешней и внутренней среды. Некоторые
мутации приводят к нарушению важных метаболических процессов и поэтому
всегда губительны. Другие вредны в определенных условиях, но благо-
приятны в других. У Drosophila, например, многие мутантные гены превос-
ходят нормальные аллели при высоких температурах, но при низких темпе-
ратурах оказываются менее благоприятными. Один и тот же ген может
повысить жизнеспособность в одной генотипической среде и оказаться леталь-
ным в другой. Эти соображения (они подробнее обсуждены в гл. X) позво-
ляют понять, почему мутации и их влияние на приспособленность так трудно
предсказать.
Мутации как фактор эволюции. Теперь мы можем рассмотреть вопрос
об относительной роли мутаций как активного фактора эволюции и сравнить
их с другими факторами, такими, как рекомбинация, изоляция, отбор и т. д.
На заре развития генетики считалось, что направление эволюции опре-
деляется мутациями или, как недавно сформулировал эту старую точку
зрения Добржанский (1959а), что «эволюция осуществляется благодаря
отдельным удачным мутантам, которые случайно оказались не вредными,
а полезными». В отличие от этого современные генетики считают, что непо-
средственное влияние мутационного давления как такового на эволюцию
организмов, размножающихся половым путем, очень невелико; в создании
новых генотипов гораздо более важную роль играют рекомбинация и поступ-
ление генов из других популяций, а в изменении генетического состава
популяций из поколения в поколение основная роль принадлежит отбору
и преобладающему эпигенотипу (см. также гл. VIII, IX и XVII).
Другой вопрос касается вклада новых мутаций в наблюдаемую фено-
типическую изменчивость данной популяции по сравнению с освобождением
потенциальной изменчивости, «запертой» в хромосомах (см. гл. IX). И в этом
смысле роль мутаций весьма незначительна. Мазер (1956) и его сотрудники
обнаружили, что лишь около 0,001 фенотипической изменчивости брюшных
и стерноплевральных щетинок в популяции Drosophila melanogaster можно
отнести за счет новых мутаций.
Наконец, последний вопрос: сколь велика роль мутаций в поддержании
генотипической изменчивости в данной популяции? Буззати-Траверсо
(1954) указал, что для пополнения наследственной изменчивости при селек-
ционных опытах полезно использовать облучение. Скоссироли (1954) уда-
лось с помощью отбора в облученной линии повысить число стернопле-
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
151
вральных щетинок до более чем 40, тогда как контрольная линия не реаги-
ровала на отбор и число щетинок у нее оставалось порядка 26—28. Неясно,
однако, можно ли распространять эти рассуждения о значении мутаций на
естественные популяции, в которых благодаря обмену генами приток гене-
тического материала гораздо больше, чем в лабораторных популяциях.
В сущности, обмен генами — главный источник наследственной изменчи-
вости в естественных популяциях.
Разнообразные преувеличенные заявления о непосредственной эволю-
ционной роли мутаций, таким образом, несостоятельны. Однако не следует
забывать, что мутации — изначальный источник всей генетической измен-
чивости, обнаруживаемой в естественных популяциях, и единственное сырье
для действия естественного отбора.
Ненаправленностъ мутаций (randomness of mutations). Чтобы резче
противопоставить свои идеи ламаркистским представлениям об индуцирова-
нии эволюционных изменений окружающей средой, современные эволю-
ционисты, начиная с менделистов, подчеркивают «ненаправленный характер»
мутаций. Поскольку этот термин зачастую понимают неправильно, следует
отметить, что он означает лишь следующее: а) локус, в котором возникнет
очередная мутация, не может быть предсказан; б) никакой известной нам
корреляции между определенным набором внешних условий и данной мута-
цией не существует. Это отнюдь не означает отрицания того, что вероят-
ность мутации в одних локусах гораздо выше, чем в других, и что число
возможных мутаций в любом данном локусе строго ограничено другими
способными к мутации точками цистрона и, разумеется, всем эпигенотипом
в целом. Единство генотипа накладывает четкие ограничения на потен-
циальные возможности изменчивости.
Генный поток или обмен генами (gene flow). Все популяции, исследован-
ные в генетических лабораториях,— это замкнутые популяции. Для них
характерны отсутствие притока генного материала и высокая степень инбри-
динга. Если в такой популяции появляется генетическая «новинка», то это
всегда связано с новой мутацией. Обычная дикая популяция — открытая
и поэтому представляет собой совершенно иную систему. Среди индивидуумов,
составляющих дем, многие являются иммигрантами. В зависимости от вида
в каждой генерации такими пришельцами могут оказаться от 30 до 50% чле-
нов дема. Несмотря на то что в экологической литературе быстро
накапливаются данные о такой иммиграции, они, в сущности, лишь свиде-
тельствуют о степени расселения (гл. XVIII). Мы умеем определять, какой
процент индивидуумов в данном деме составляют вновь прибывшие, но мы
не знаем, насколько эти новые индивидуумы отличаются генотипически от
местной популяции. Надо полагать, что большинство вновь прибывших
поступает из соседних популяций и лишь незначительно отличается по
генетическому содержанию.
Для эволюциониста решающий вопрос состоит в том, какой процент
генетических новшеств в локальной популяции вносится новыми мутациями,
а какой — иммиграцией. Точных данных такого рода нет, однако можно
считать, что не менее 90%, если не более 99%, «новых» генов в каждой
локальной популяции обусловлено иммиграцией. Такие высокие оценки
величины потока генов подтверждаются рядом фактов. Один из них — фено-
типическое единообразие смежных популяций, часто на весьма обширных
пространствах. Это единообразие показывает (Майр, 1954а), что отбор благо-
приятствует сохранению стабилизирующих генов, противостоящих вред-
ному действию чужеродных генов. Другой — сильная асимметрия кривых
расселения (Бейтмен, 1950). Расселение нельзя считать чисто пассивным
явлением, подобным разбрасыванию пепла вулканом; расселяющиеся инди-
видуумы сами принимают активное участие в этом процессе, причем раз-
личные противоположные тенденции уравновешивают друг друга (гл. XVIII).
152
ГЛАВА VII
Конечно, это вопрос, чрезвычайно сложный для исследования, а имеющиеся
данные скудны и не слишком надежны. Кук (1961) предложил математиче-
ские модели, позволяющие сделать некоторые предварительные оценки.
Эффект генного потока можно продемонстрировать также в тех случаях,
когда он сводит на нет действие локального отбора. Блейр (1947) собирал
красноватых оленьих мышей (Peromyscus mantculatus) в местности с розо-
вато-серыми почвами, в четырех милях от красных почв района Туларозы;
во всех других местностях окраска мышей соответствовала цвету почвы.
В этом исключительном случае красные особи из густонаселенного района
Туларозы, по-видимому, подавили соседнюю розовато-серую популяцию.
Другой пример относится к черным расам млекопитающих, обитающих на
лавовых потоках. Хорошо выраженные черные расы появились лишь на
таких каменистых лавовых потоках, которые полностью изолированы один
от другого песчаными или иными некаменистыми участками (Дайс и Блос-
сом, 1937). На бэдлендах Валенсии (Нью-Мексико), где на 0,1—0,6 своей
протяженности лавовые потоки примыкают к каменистым почвам цвета
пустыни, нет четко выраженных лавовых рас, хотя 4 из 8 видов лавовой
популяции в среднем темнее, чем пустынные (Хупер, 1941). Систематики
находят наглядные свидетельства наличия генного потока фактически во
всех географически изменчивых видах. Например, хохлатый голубь (Lopho-
phaps plumtfera) по всей северной Австралии от Квинсленда до восточного
Кимберли всегда имеет серую окраску. Однако в Кимберли в некоторых
популяциях (mungi, proximo) проявляется возрастающее влияние генного
потока от красной западноавстралийской расы ferruginea (Майр, 1951b).
Более или менее интенсивный обмен генами происходит во всех случаях
вторичного контакта между двумя ранее изолированными популяциями
(гл. XIII). Такой генный поток обычно исходит от других популяций того же
самого вида. Иногда, особенно у растений, это явление сопровождается
интрогрессией, т. е. обменом генами с другими видами (гл. VI).
Как будет подробнее показано в гл. X, генный поток играет еще и дру-
гую роль. По существу, это разупорядочивающий фактор, который грозит
нарушить локальную экотипическую адаптацию, разрушая хорошо инте-
грированные генные комплексы. Поэтому происходит отбор таких аллелей,
которые способны давать гармонические фенотипы с максимальным числом
различных аллелей. И вообще давление отбора направлено на создание всех
видов обратных связей, регуляторов развития и его канализирования, с тем
чтобы, несмотря на изменения в генном составе, обеспечить единообразие
фенотипа. Все механизмы такого рода являются в большой мере стабили-
зирующими и стремятся защитить изменения генотипа от действия естествен-
ного отбора. В эволюционном отношении генный поток и его последствия
обладают задерживающим влиянием. Таким образом, генный поток оказы-
вает далеко идущее влияние на географические изменения, экотипическую
адаптацию, видообразование и длительную эволюцию.
ОБРАЗОВАНИЕ НОВЫХ ГЕНОТИПОВ ПУТЕМ РЕКОМБИНАЦИИ
Естественному отбору подвергается не «голый ген», а фенотип, т. е.
проявление генотипа в целом. Поэтому исследователям эволюции лучше
заниматься не генами, а генотипами. Генотипы — это комбинации генов,
а число возможных комбинаций даже для небольшого числа генов выражается
гигантской цифрой. Организм, имеющий 1000 локусов, из которых каждый
представлен четырьмя аллелями, может образовать 41000 типов гамет, т. е.
10 1000 диплоидных генотипов. Даже одна пара родителей, отличающихся
друг от друга, скажем, по 100 локусам, может со временем произвести
на свет З100 генотипически различающихся потомков. Поскольку данный ген,
находясь в разных генотипических средах, оказывает на жизнеспособность,
ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ II ГЕНЕТИКА
153
Фиг. 14. Возникновение разрывов при ре-
ципрокной (А и Г), комплементарной
(Б и Д) и диагональной (В и Е) конъюгации
хромосом (Уайт, 1954).
того процесса мейоза можно наити
в цитологической литературе. Для
по-видимому, очень различное влияние, которое потенциально колеблется
от летального до весьма благоприятного, то вопрос о генотипической измен-
чивости имеет решающее значение для эволюции. Таким образом, рекомби-
нация — важнейший источник генотипической изменчивости.
Гаплоидные бесполые организмы, как правило, не обладают способно-
стью к рекомбинации (об исключениях см. ниже). Их изменчивость полно-
стью определяется мутациями. С помощью простого способа — возможности
обмена генным материалом между
половыми особями — образование
раз л ичных генотипе в может быть
существенно увеличено. 13 этом и за-
к л ю ч а е тс я, к а к д а в н ым - д а в н о о тм е -
тил Вейсман, биологический смысл
полового размножения. При истин-
ном половом размножении всегда
происходит слияние двух гаплоид-
ных гамет с образованием одной
диплоидной зиготы. В определенный
момент между оплодотворением и
образованием гаметы происходит
мейоз — два последовательных кле-
точных деления, во время которых
число хромосом уменьшается вдвое.
У высших животных это уменьше-
ние числа хромосом непосредственно
предшествует образованию гаметы,
а у многих низших организмов оно
происходит немедленно после опло-
дотворения. Подробное описание
сложного и еще нс до конца поня-
наших целей достаточно указать, что
отцовские и материнские хромосомы
на одной из стадий мейоза соединяются попарно. Иногда хромосомы разры-
ваются в нескольких местах и обмениваются участками — так называемый
кроссинговер (фиг. 14). Образующиеся при этом гаметы содержат хромосо-
мы, представляющие собой рекомбинацию гомологичных хромосом роди-
телей. Наследственная изменчивость, создаваемая благодаря кроссинго-
веру, очень велика. Рекомбинации обеспечивают популяциям такой размах
генотипической изменчивости, что она может на протяжении многих поко-
лений обходиться без всякого притока генетического материала извне
(т. е. мутаций или обмена генами). Это убедительно подтверждается опытами
Спасского и сотр. (1958) и Спиза (1959).
В некоторых случаях бывает трудно определить раздельнополость
(sexuality). Казалось бы, существование полового диморфизма, половых
органов (яичников, яйцеводов) и образование яиц представляют собой доста-
точные доказательства наличия полового размножения. Однако у самки
насекомого, обладающей перечисленными свойствами и размножающейся
исключительно путем амейотического партеногенеза, отсутствует важней-
шая черта полового размножения — генетическая рекомбинация. Вместе
с тем за последние годы у микроорганизмов были обнаружены некоторые
процессы генетической рекомбинации, такие, как трансформация, трансдук-
ция и гетерокариоз, имеющие мало общего с рекомбинацией при половом
воспроизведении у высших организмов. Поскольку возможно, что эти про-
цессы играют ту же роль, что и половое размножение у высших животных,
154
ГЛАВА VII
ими нельзя пренебрегать при биологическом определении полового воспроиз-
ведения (см. гл. XIV).
По-видимому, существует обратная зависимость между числом поколе-
нии за единицу времени и относительным вкладом рекомбинаций (по сравне-
нию с мутациями) в образование новых генотипов. У организмов с медленной
сменой поколений новая мутация подвергается испытанию в иной генотипи-
ческой среде только с интервалами во много лет. У человека, например, новая
мутация может проявиться раз в 25 лет. У большого дерева в старом лесу
мутация проявляется только один раз в 100—200 лет. Для таких организмов
мутационное давление в столь малой степени определяет эволюционные
изменения, что им можно пренебречь. У них эволюционная пластичность
обеспечивается запасом генотипической изменчивости и образующимся
при половой рекомбинации громадным разнообразием генотипов.
Другую крайность представляют микроорганизмы. Их эволюционная
пластичность обусловлена способностью выживать при изменяющихся
внешних условиях, главным образом за счет мутаций. Бактерия, которая
делится каждые 20 мин, теоретически к концу дня превращается в 27~ (~1022)
особей. Благоприятная мутация, которая у этих гаплоидных организмов
почти сразу же проявляется фенотипически, распространится с огромной
скоростью. Ввиду гигантских размеров популяций микроорганизмов и боль-
шого числа поколений за единицу времени даже малая скорость мутаций
может создать такой размах изменчивости, который обеспечит весь необхо-
димый материал для отбора даже в медленно .меняющихся внешних усло-
виях. Не исключено, что мутации у микроорганизмов частично берут на
себя функцию, выполняемую у высших организмов рекомбинацией. Я утвер-
ждаю это, вполне сознавая, что различные формы рекомбинации (гап-
лоидизация, трансдукция, трансформация, образование гетерокарионов)
встречаются у этих микроорганизмов гораздо чаще, чем принято считать.
Совершенно очевидно, что возможности адаптации посредством мутаций огра-
ничены. Тем не менее быстрота генетических изменений по сравнению с изме-
нениями среды и незначительность расстояния от гена до фенотипа позво-
ляют микроорганизмам в большой мере адаптироваться просто за счет мута-
ционного процесса. Подобно Дочерти (1955) и Стеббинсу (1960), я уверен, что
большая часть ныне существующих форм бесполости — вторичного проис-
хождения. Организмы не отказывались бы от полового размножения в таких
широких масштабах, если бы это не было им выгодно и. следовательно, не
поддерживалось бы естественным отбором. Райан (1953) дал эксперимен-
тальное доказательство эффективности мутационного пути адаптации, а дина-
мику этого процесса исследовал Мозер (1958).
Фсч-ютипы образуются при взаимодействии генотипов со средой, а гено-
типы есть результат рекомбинации генов, содержащихся в генофонде дан-
ной локальной популяции. Вот почему менделевская популяция — столь
существенное звено в эволюционной цепи. Исследовать изменчивость —
значит исследовать популяции.
Заключение. Большая часть генотипической изменчивости, обнаруживае-
мой в популяции, связана с генным потоком и рекомбинацией. Вся она,
однако, первоначально возникла путем мутаций. Действие этих создающих
разнообразие факторов достаточно велико, чтобы в популяции, размножаю-
щейся половым путем, нельзя было найти двух идентичных особей.
Гл а в а VIII
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
Если бы мутационный процесс, генный поток и рекомбинации
действовали бесконтрольно, генетическое разнообразие популяции вскоре
оказалось бы гораздо больше, чем это наблюдается в природе. В действи-
тельности непрерывное возрастание генетического разнообразия предотвра-
щается факторами, которые из поколения в поколение изымают часть накоп-
ленного генетического разнообразия. Эти факторы могут быть разделены
на две группы: естественный отбор и случайность выборки (accidents of
sampling). Аспекты естественного отбора, способствующие возрастанию
наследственной изменчивости, будут обсуждаться в гл. IX и X.
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Элиминация избыточной наследственной изменчивости, являющаяся
одной из функций естественного отбора,— в некотором роде негативный
и безусловно консервативный процесс. Эту стабилизирующую силу отбора,
хорошо известную Блайту и другим предшественникам Дарвина, в после-
дарвиновский период долгое время не замечали, направляя все внимание
на другую столь же важную роль естественного отбора — как фактора,
определяющего направление эволюционных изменений. Те немногие авторы,
которые понимали важность нормализующего отбора, например Мак-Ати
(1937: «Выживание заурядностей»), полагали, что это свойство отбора совер-
шенно дисквалифицирует его как фактор эволюции. Эти две стороны отбора
невозможно четко разделить, и обе они будут рассматриваться при нашем
обсуждении влияния отбора на наследственную изменчивость популяций.
Основные аспекты естественного отбора мы обсудим в этой главе, но во
всех последующих главах не раз будем возвращаться к его эволюцион-
ной роли.
Концепция естественного отбора — краеугольный камень теории эво-
люции Дарвина, и в наше время, говоря о дарвинизме или неодарвинизме,
обычно имеют в виду теорию эволюции, в которой отбор играет решающую
роль. Однако концепция, согласно которой вероятность выживания и остав-
ления потомства для особей, наделенных разными качествами, различна,
гораздо старше. Зиркле (1941) составил внушительный список предшествен-
ников Дарвина, которые независимо пришли к тому же выводу и более или
менее определенно его сформулировали, а Эйсли (1959) дополнил этот список
именем Блайта. Тем не менее не подлежит сомнению, что лишь благодаря
Дарвину эта концепция получила всеобщее признание. Ее дальнейшее рас-
пространение происходило в тесной, но обратной зависимости от степени
преобладания типологического мышления. История показывает, что сторон-
ники типологической концепции не придают и не могут придавать значения
156
ГЛАВА VIII
естественному отбору. Чем шире распространялся в биологии статистиче-
ский или популяционный стиль мышления, тем более очевидным становилось
громадное значение естественного отбора.
Что мы понимаем под «естественным отбором?» Дарвин занимал совер-
шенно четкую позицию. Он снова и снова подчеркивал, что различные
особи популяции отличаются друг от друга по несчетному множеству при-
знаков и что природа этих различий оказывает решающее влияние на эволю-
ционные возможности их носителей. Особи, изменяющиеся хотя бы незна-
чительно в любом выгодном для себя направлении, в сложных и иногда
изменяющихся условиях жизни будут иметь большую вероятность выжить
и, таким образом, будут сохраняться естественным отбором. К сожалению,
Дарвин иногда использовал девиз Спенсера «выживание наиболее приспо-
собленных», и поэтому его обвиняли в тавтологии: «Кто выживет? — Наи-
более приспособленные.— Кто наиболее приспособлен?— Те, кто выживает».
Было бы нелепо утверждать, что в этом заключается смысл естественного
отбора. Конечно, по определению Лернера (1959), наиболее хорошо приспо-
соблены особи, оставляющие наибольшее число потомков. Однако эта при-
способленность определяется (статистически) их генетической структурой.
Нужно ясно понять, что подлинное значение в эволюции имеет не выживание,
а вклад, сделанный данным генотипом в генофонд следующего и всех даль-
нейших поколений. В современном определении естественного отбора под-
черкивается успешность размножения, а не выживание. Более приспособ-
ленный генотип имеет большую вероятность оставить потомство, чем менее
приспособленный. Естественный отбор — это просто различное сохранение
генотипов. Большая часть возражений, выдвигаемых против естественного
отбора и его роли в эволюции, отпадает при замене типологического опре-
деления естественного отбора определением, основанным на вероятности
успеха в оставлении потомства.
Когда Дарвин говорил о естественном отборе, он прежде всего имел
в виду различную смертность, несмотря на то что он также специально
отмечал «успех в оставлении потомства». Так как большая часть смертности
приходится на молодых особей (до того как они достигнут половозрелости),
то это неизбежно приводит к избирательному размножению. Некоторая изби-
рательность смертности наблюдается и в пострепродуктивном периоде, но
она не имеет селективного значения. В то же время избирательность размно-
жения далеко не всегда связана со смертностью, но тем не менее приводит
к изменению частоты генов от поколения к поколению. Поэтому современные
эволюционисты включают в естественный отбор все факторы, которые так
или иначе участвуют в создании дифференциального размножения.
Два уточнения наших представлений способствовали признанию важ-
ности естественного отбора. Сторонники типологической концепции толкуют
естественный отбор как явление, подчиняющееся закону «все или ничего».
Они считают, что один тип лучше и потому выживает, тогда как другой
хуже и, следовательно, устраняется. В таком толковании естественному
отбору приписывается немедленное, абсолютное и окончательное действие.
Исходя из таких предпосылок, можно было бы ожидать, что каждая популя-
ция состоит из одинаковых совершенных особей. Поскольку естественные
популяции не соответствуют этому ожиданию, следует отбросить предполо-
жение о важности естественного отбора. Если, однако, рассматривать есте-
ственный отбор как явление статистическое, то это означает лишь, что луч-
ший генотип — это тот, у которого больше шансов выжить, как правильно
сказал Дарвин. Светло окрашенные бабочки у вида с индустриальным мела-
низмом могут выжить в закопченном районе и оставить потомство, но вероят-
ность этого для них гораздо ниже, чем для темных криптических особей.
В природе нередко случается, что по тем или иным причинам хорошо при-
способленная особь не размножается, а особь, приспособленная хуже, остав-
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
157
ляет многочисленное потомство. Но статистическая вероятность такой ситуа-
ции тем меньше, чем больше различие в жизнеспособности двух генотипов.
Естественный отбор, как явление статистическое, не может быть строго
детерминирован; его действие нельзя точно предсказать, особенно при меняю-
щихся внешних условиях.
Другое уточнение наших представлений о естественном отборе — пони-
мание того, что естественный отбор благоприятствует (или противодействует)
фенотипам, а не генам или генотипам. Там, где генотипические различия
не проявляются в фенотипе (например, в случае скрытых рецессивов), они
недоступны действию отбора и, следовательно, не подвержены ему. Боль-
шинство фенотипических различий, над которыми работает естественный
отбор (у видов, размножающихся половым путем),— результат рекомбина-
ций, а не новых мутаций. Именно тот факт, что фенотип определяет приспо-
собленность, и служит причиной огромной эволюционной важности про-
цессов развития, формирующих фенотип, как это столь красноречиво под-
черкивал Уоддингтон (1953а, 1957). Любое улучшение «эпигенотипа», любой
ген, который лучше предохраняет развитие от изменений среды или ошибок
метаболизма, повышает приспособленность. И, как мы увидим в гл. X,
фенотип представляет собой не мозаику независимых признаков, а интегри-
рованное выражение генотипа в целом.
Современная позиция по отношению к естественному отбору имеет
два корня. Один (Фишер, Холдейн, С. Райт и др.) — математический анализ
действия естественного отбора — убедительно показывает, что самые мини-
мальные селективные преимущества неизбежно ведут к накоплению в по-
пуляции генов, определяющих эти преимущества. Другой — колоссальная
масса данных по влиянию среды, собранных натуралистами. В те времена,
когда считалось, что мутации скачкообразны и носят характер катаклизмов,
эти данные интерпретировались главным образом в духе ламаркизма. Когда
же были открыты малые мутации, и в особенности когда было установлено,
что вся изменчивость в конечном счете мутационного происхождения, эти
данные превратились в мощное подкрепление точки зрения сторонников
естественного отбора.
Естественный отбор не только краеугольный камень теории эволюции,
но и вообще одно из интереснейших явлений, занимающих умы ученых.
Большинство ведущих эволюционистов посвятили естественному отбору
целые главы своих книг; ряд симпозиумов специально занимался рассмо-
трением этой проблемы. Изучение этих содержательных обзоров поможет
понять сложный механизм действия естественного отбора. Я хотел бы спе-
циально отметить работы Фишера (1930, 1954), Холдейна (1932), Мёллера
и др. (1949), Стеббинса (1950, гл. 4), Добржанского (1951, гл. 4), Симпсона
(1953, гл. 5), Людвига (1954), Райта (1956) и Лернера (1959). Селективные
факторы среды были исследованы в работах Элли и др. (1949) и Андреварта
и Бёрча (1954). Из старых работ наиболее систематично излагается эта
проблема у Плате (1913), сводка которого представляет известный интерес
еще и сегодня, несмотря на то что Плате, так же как до него Дарвин, сумел
совместить признание роли отбора с ламаркизмом!
Различные возражения, выдвигаемые против естественного отбора,
подробнейшим образом рассмотрены Плате (1913), Циммерманом (1938)
и Людвигом (1940). Эволюционисту, знакомому с современной генетикой,
большая часть этих возражений представляется несущественной. Тем не
менее обсуждение некоторых из этих возражений может оказаться полезным
для дальнейшего прояснения проблемы.
Аргументы противников естественного отбора связаны главным обра-
зом с их неспособностью оценить статистическую природу отбора. Вслед-
ствие этого отпадают возражения, основанные на несовершенстве приспо-
соблений и направленности давлений отбора в противоположные стороны.
158
ГЛАВА VIII
Например, противники отбора указывают, что значительная часть смертно-
сти молодых животных носит скорее чисто случайный, а не избирательный
характер, как, например, в случае планктона, который крупная рыба или
кит вычерпывают без разбора. При этом, однако, упускают из виду, что
среди остающихся особей (независимо от того, составляют ли они 50, 5 или
0,01 % популяции) успех размножения в значительной степени определяется
факторами отбора. Ошибочные аргументы второго рода исходят из наблю-
дений, что даже среди животных, обладающих покровительственной окра-
ской, некоторые гибнут от хищников или что насекомые, защищенные крип-
тической окраской от позвоночных хищников, могут пасть жертвой парази-
тических перепончатокрылых. Такие аргументы выявляют самые худшие
стороны типологического стиля мышления. Никто не утверждает, что есте-
ственный отбор обеспечивает бессмертие! Он попросту определяет вероят-
ность выживания и относительную успешность размножения среди членов
популяции. Все, что повышает эту вероятность, будет сохраняться отбором,
причем на этот отбор никак не влияют факторы, определяющие смертность
в остаточной популяции.
Два других хорошо известных возражения состоят в следующем: 1) дру-
гие виды выживают в сходных условиях, не приобретая этих приспособле-
ний; 2) для чего виду, уже имеющему вполне хорошо действующее приспо-
собление, создавать другое, которое может оказаться даже не столь же
хорошим?
Например, если какое-либо животное пустыни имеет различные пове-
денческие адаптации, такие, как скрытый или ночной образ жизни, то для
чего ему покровительственная окраска (Хоэш, 1956)? Почему у теплокров-
ных видов естественный отбор благоприятствует большим размерам в наи-
более холодных частях их ареала, если увеличение густоты шерстного
покрова или оперения обеспечивает эффективное сохранение тепла (Шолан-
дер, 1955)? При постановке таких вопросов игнорируют тот факт, что раз-
личные пути приспособления к одним и тем же условиям среды не строго
альтернативны, но могут налагаться один на другой. Никакая адаптация не
может быть столь совершенной, чтобы лишить параллельный адаптивный
механизм всякого селективного значения.
Противники отбора часто подвергают сомнению селективное значение
генов, лишь очень слабо увеличивающих приспособленность, упуская из
виду, что отбор действует не на отдельные гены, а на фенотипы. Множество
очень мелких преимуществ, будучи собраны в одном генотипе, могут значи-
тельно увеличить приспособленность. Действие селективных преимуществ
носит кумулятивный характер. Поясним это на примере. Представим себе
модель некой популяции с 1000 незакрепленных многоаллельных локусов,
причем каждый аллель оказывает крайне слабое влияние на жизнеспособ-
ность. В зависимости от колеблющихся внешних условий и других факторов
каждый аллель может иметь положительное или отрицательное селективное
значение. В результате рекомбинаций, а также особого сочетания факторов
среды, характерных для данного места и времени, большинство особей будет
обладать некой средней смесью положительных и отрицательных факторов.
Однако некоторые особи неизбежно попадут на хвосты кривой изменчивости.
Те из них, у которых преобладают положительные факторы, имеют больше
шансов выжить и оставить более многочисленное потомство. Особи же. обла-
дающие главным образом отрицательными факторами, почти наверное
погибнут, не оставив потомства. Таким образом, в каждом поколении частота
отрицательных факторов будет уменьшаться, а положительных — возра-
стать. Эта модель, несмотря на свою примитивность, помогает показать куму-
лятивный эффект факторов, влияющих на жизнеспособность.
К давлению отбора нередко относятся так, как если бы оно было неиз-
менным во времени и в пространстве. На самом же деле оно подвержено
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
159
сильнейшим колебаниям, будучи особенно мощным во времена кризисов.
Сильная засуха и особенно холодная зима, недостаток пищи, появление
нового хищника или новой болезни — все эти обстоятельства будут элими-
нировать генотипы, которые «сошли бы» при средних условиях (Тэйлор,
1934). Суммарное действие естественного отбора можно вычислить только
при учете кризисов и катастроф, происходящих в каждой популяции через
определенные промежутки времени. Например, в Центральной Европе
зима 1946—1947 гг. была самой суровой и самой длительной за многие
десятки лет. В местности восточнее Берлина почва оставалась промерзшей
в течение 111 дней, что привело к почти полному вымиранию кротов (Talpa
еигораеа) в этой местности. Они погибли от голода, оказавшись неспособ-
ными добывать свою обычную пищу (личинки насекомых, дождевые черви).
Поскольку в этих условиях решающим фактором была пониженная потреб-
ность в пище, а не улучшение сохранения тепла, отбор сильно благоприят-
ствовал малым размерам тела. Это привело к резкому уменьшению размеров
тела в выжившей части популяции (Штейн, 1951; фиг. 15).
Стороннику типологической концепции трудно понять ту роль, кото-
рую играют в отборе «невозможные» события и сочетания генов. Математики
показали, что эволюция имеет дело с величинами таких астрономических
масштабов, при которых могут происходить даже «невозможные» события.
Большая часть видов в каждом поколении представлена миллионами гено-
типически единственных в своем роде особей, каждая из которых производит
тысячи или миллионы различных гамет. За геологический период жизни
каждого вида проходят тысячи или миллионы поколений. В этих условиях
вполне может произойти и такое событие, которое вообще наступает
один раз из миллиарда случаев. Тем не менее общее число возможных
генотипов для данного вида будет бесконечно больше, чем возможное
число особей.
Норма реакции и отбор. В фенотипе никогда не проявляются все воз-
можности генотипа. Один и тот же горностай может быть коричневым летом
и белым зимой. Различие между канцелярским служащим с мягкими ладо-
нями и рабочим с мозолистыми руками не наследственно. Это взаимодействие
между потенциальными наследственными возможностями и морфогенетиче-
скими реакциями упускается из виду в рассуждениях противников отбора.
Многие позвоночные рождаются с мозолями на тех местах, где голая кожа
трется о землю, например на коленях у бородавочника или на груди у страу-
сов. Эти мозоли впервые появляются у зародыша задолго до того, как они
будут использованы. На этом основании утверждают, что поскольку мозоли
образуются в ответ на трение, а кожа зародышей не подвергается никакому
трению, то появление мозолей у зародыша, несомненно, представляет собой
случай «наследования приобретенных признаков». В этом рассуждении
упускается из виду ряд обстоятельств. Во-первых, большинство органов
закладывается задолго до того, как они будут использованы (яркими приме-
рами служат глаз и многие части центральной нервной системы). Если мозоли
создают преимущество для молодого животного, то отбор будет, несомненно,
благоприятствовать их образованию на ранней стадии, с тем чтобы они были
готовы к тому времени, когда они понадобятся, т. е. вскоре после рождения.
Если мозоли заранее не образовались, то в результате трения возникнут
волдыри и воспаление, что может привести к серьезной инфекции или лишить
животное способности добывать себе пищу. Образование мозолей, подобно
всем другим чертам фенотипа, находится под частичным генетическим кон-
тролем. Переход вида в новую нишу, в которой животному вдруг
«потребовались» мозоли, создает сильное давление отбора, направленное
на их образование. Хотя присутствие таких генов может быть обнаружено
только через модификации фенотипа при исключительных условиях, отбор
будет благоприятствовать именно таким генотипам. Так как гены, облег-
IGO
ГЛАВА VIII
чающие образование мозолей, будут накапливаться в генофонде, вероят-
ность их раннего проявления в фенотипе возрастает. В конце концов мозоли
появляются на стадии зародыша. Эта же эволюционная модель хорошо
доказана для других признаков и организмов.
Фенотипическая реакция (фенокопия) и отбор. Один и тот же генотип
может создавать различные фенотипы при разных внешних условиях. При
Фпг. 15. Длина черепа у взрослых самцов и самок крота до (1938—1941 гг.) и после
(1949—1950 гг.) очень суровой зимы (Штейн, 1951).
крайних условиях могут выявиться потенции, не получающие выражения
при более обычных условиях; это позволяет проявляться тем генетическим
факторам, которые в норме не достигают порога фенотипического выраже-
ния. Этот пороговый эффект объясняет недавние селекционные экспери-
менты Уоддингтона (1953а). Если куколок Drosophila melanogaster в возрасте
21—23 час подвергали температурному шоку (4 час при 40е), то около 40%
вылупившихся мух обладали признаком crossveinless (отсутствие поперечной
жилки крыла). Линия, выведенная из таких crossveinless мух, с каждым
поколением все легче отвечала на воздействие температуры, и, наконец,
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
161
мухи crossveinless стали возникать даже из личинок, не подвергнутых воз-
действию. Простейшее толкование основано на том, что около 60% мух не
отвечает на воздействие такой высокой температуры вследствие отсутствия
или недостаточного числа генов, способных реагировать на это воздействие.
Ответ возникал лишь у мух, обладавших достаточным числом генов из мно-
гих, ответственных за проявление признака crossveinless (Стерн, 1958;
Милкмен, 1960а, Ь, 1961). В нормальных условиях, гены, обусловливающие
crossveinless, при низкой частоте не способны вывести фенотип за порог
видимого проявления. Однако под действием тепла выявляются носители
этих генов, и их непрерывный отбор приводит к накоплению в генофонде
генов, обусловливающих признак crossveinless, пока, наконец, они не выра-
жаются фенотипически даже без температурного воздействия. Милкмен
(1960а, Ь, 1961) и Бейтмен (1959) проанализировали генетические и морфоге-
нетические аспекты этого отбора; Уоддингтон (1957) описал другой сходный
случай (bithorax). Термин «генетическая ассимиляция», который Уоддингтон
использует для обозначения таких ситуаций, кажется мне малоудачным,
поскольку он не отражает то существенное обстоятельство, что воздействие
лишь выявляет среди других особей тех, которые уже несут полигены или
модификаторы требуемого фенотипа. В сущности, мы имеем дело с отбором
на порог проявления. Можно предположить, что многие наблюдения, ранее
толковавшиеся в духе ламаркизма или же как эффект Болдуина, обусловлены
таким же «пороговым» отбором.
Вредные структуры. Еще один аргумент противников отбора сводится
приблизительно к следующему: естественный отбор не может быть очень
действенным, поскольку он допускает закрепление неадаптивных и даже
вредных структур. Это утверждение основывается на нескольких недоказан-
ных предположениях или неверно истолкованных данных, которые необ-
ходимо обсудить.
Прежде всего никогда нельзя с полной уверенностью утверждать, что
данная структура не имеет никакого селективного значения. Особые тар-
зальные выросты (половые гребешки) у самцов некоторых видов дрозофилы,
оказывается, играют важную роль во время копуляции; узоры окраски
улиток Сераеа способствуют ее слиянию с фоном, ослабляя давление со сто-
роны хищников (Кэйн и Шеппард, 1950). Многие фенотипические признаки
могут нести функции, которые нам еще до конца не известны. Видимый
фенотип — это в значительной мере просто побочный продукт плейотроп-
ного генотипа, отобранного по своей общей жизнеспособности. До тех пор
пока отбор благоприятствует определенным генам и комбинациям генов,
отсутствие у некоторых проявлений фенотипа непосредственного адаптив-
ного значения несущественно; важно лишь, чтобы они не были вредными.
В каждом фенотипе имеется множество таких «допустимых» признаков, как
мы уже упоминали при обсуждении полиморфизма (гл. VII).
Многие структуры имеют разное селективное значение на разных ста-
диях жизненного цикла. Отбор может благоприятствовать данному генотипу
потому, что он создает фенотип, выгодный на ранних стадиях жизненного
цикла, хотя впоследствии, в зрелом возрасте или в пострепродуктивном
периоде, этот фенотип оказывается хуже. Вполне возможно, например, что
большие рога у торфяного оленя (Cerv'us megaceras) возникли в результате
отбора потому, что те молодые особи первого возрастного класса, прини-
мающего участие в размножении, которые имели относительно большие
рога, получали преимущество в период размножения. Это должно было
больше способствовать возрастанию частоты генов, обусловливающих боль-
шие размеры рогов, несмотря на то что среди зрелых и старых особей проис-
ходил отбор против слишком больших рогов (все это при условии, что боль-
шие размеры тела селективно выгодны). Объект отбора — генотип в целом.
Другую категорию составляют те признаки, которые хотя и не дают оче-
11 Э. Майр
162
ГЛАВА VIII
видного преимущества, но по крайней мере не вредны. Селективно нейтраль-
ные составляющие могут закрепиться у популяции или у вида, если они
представляют собой побочные продукты плейотропного действия селективно
выгодного генотипа (гл. X).
Последнюю группу возражений, выдвигаемых против действенности
естественного отбора, составляют утверждения, что такие сложные признаки,
как глаз или мозг, обладающие чрезвычайно совершенной адаптацией, не
могли возникнуть постепенно, путем случайных мутаций и последующего
отбора. Эта проблема будет рассмотрена в гл. XIX.
СИЛА ОТБОРА
Классические вычисления эффективности естественного отбора (Фишерг
1930; Холдейн. 1932) были намеренно основаны на очень слабых различиях
в селективной ценности конкурирующих генов, с тем чтобы показать, что
эволюционные изменения происходят даже в том случае, если превосход-
ство данного гена над его аллелем не превышает 0,1%. В настоящее время
накоплено много данных, показывающих, что в природных популяциях
различия между генотипами по селективной ценности могут достигать
30—50%. Это было показано Гершензоном (1946) для черной формы обык-
новенных хомяков {Cricetus), Гольдшмидтом (1947), Холдейном (1957)
и Кеттлуэлом (1961) на примере индустриального меланизма (табл. 21)
Таблица 21
СМЕРТНОСТЬ ТЕМНОЙ И СВЕТЛОЙ ФОРМ BISTON BETULARIA,
ВЫПУЩЕННЫХ В ЛЕСАХ РАЗЛИЧНОГО ТИПА
(Кеттлуэл, 1961)
Число выпущенных особей Тип леса Число особей, уничто- женных птицами Вторично пойманные (живые) особи, %
темных светлых темных светлых темные светлые
Равное Седой 164 26
Равное Закопченный 15 43 —. —
473 496 Седой — — 6,3 12,5
447 137 Закопченный — — 27,5 13,0
и Добржанским (1951) и его сотрудниками для систем генов у Drosophila
(см. также гл. IX).
Быстрота возникновения устойчивых к ДДТ линий комнатных мух
{Musca) и других насекомых или устойчивых против антибиотиков патоген-
ных организмов также указывает на значительность некоторых коэффициен-
тов отбора.
О быстром ответе на селективные факторы среды свидетельствует также
чувствительность реакции генотипа на изменения внешних условий. Это
было установлено на сезонных циклах частот генов, например в случае
инверсий в некоторых популяциях Drosophila pseudoobscura (Добржанский,
1951) и D. funebris (Дубинин и Тиняков, 1945), для цветовых форм комнат-
ной мухи (Сакка, 1956), для божьих коровок Adalia (Тимофеев-Ресовский,
1940b) и для хомяков (Гершензон, 1946). Величины коэффициентов отбора
допускают экспериментальное изучение таких генов в лаборатории, и вели-
колепная работа Добржанского и его группы относительно селективного
значения последовательностей генов у Drosophila очень углубила наше пони-
мание действия естественного отбора.
Особенно поразительна необыкновенная чувствительность реакции
отбора на слабые изменения внешних условий. В литературе имеется мно-
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
163
жество примеров генов и последовательностей генов, которые очень выгодны
при одних внешних условиях, например при температуре 25°, но нейтральны
или вредны при других условиях, например при 16° (Добржанский, 1951).
Можно привести один типичный пример. Экспериментальные популяции
Drosophila pseudoobscura кормили одним из двух видов пивных дрожжей
(Zygosaccharomyces или Kloeckera). Популяции содержали две последова-
тельности генов — Standard (ST) и Chiricahua (СН), причем гетерозиготы
ST ЮН были заметно более жизнеспособны при 25°. Этот гетерозис исчезал
в линиях, которых содержали на Zygosaccharomyces при 21°, когда гетерози-
готы ST ЮН и гомозиготы ST /ST оказывались в равной степени приспособ-
ленными и превосходили гомозигот СНЮН. При 16° не было заметной раз-
ницы в приспособленности какого-либо из трех генотипов на этих двух сре-
дах (Добржанский и Спасский, 1954b). Крайняя чувствительность генотипа
к условиям среды не подлежит сомнению даже в тех случаях, когда разли-
чия в жизнеспособности не проявляются в видимом фенотипе. Резкие изме-
нения в популяции могут произойти за несколько поколений.
При эксплуатации природных ресурсов необходимо избегать нежела-
тельного отбора. Например, охотники, постоянно убивая оленей с более
красивыми рогами, усиливают отбор в сторону ухудшения формы рогов.
Возможно, что уменьшение частоты чернобурой лисицы и распространение
нежелательных признаков у некоторых видов дичи частично вызвано таким
отрицательным отбором (Войпио, 1950). Промысловая ловля рыбы также
иногда приводит к возникновению такого нежелательного отбора. Горбуша
(Oncorhynchus gorbuscha) на юго-востоке Аляски образует много локальных
популяций, отличающихся по времени нереста. Лов ее разрешен только на
протяжении открытого сезона; однако этот сезон открывают до начала
миграции лососевых и только дата закрытия его действительно служит им
защитой. Таким образом, наиболее сильному промыслу подвергаются рано
идущие стада этого вида, что привело, в сущности, к их вымиранию. В 20
из 22 местностей наблюдался заметный сдвиг на более позднее время срока,
к которому достигалось 75% общего улова. В одной из местностей, например,
75% улова было достигнуто в 1921 г. 28 июля, в 1926 г. 2 августа, в 1930 г.
9 августа, в 1936 г. 16 августа и в 1944 г. 18 августа. Если бы сроки откры-
того сезона оберегали не только поздно мигрирующие, но и рано мигрирую-
щие стада, то этой фактически полной элиминации популяций с генами,
определяющими ранний нерест, можно было бы избежать (Воган 1947).
Эффективность естественного отбора досаждает человеку и многими
другими способами. Один из примеров тому — быстрое развитие устойчивых
линий насекомых везде, где применяются инсектициды. Для того чтобы
противостоять появлению новых, устойчивых линий вредителей полей
и садов, приходится непрерывно создавать новые инсектициды. Через два
года после того, как ДДТ начали использовать для борьбы с комнатной
мухой, в различных частях света независимо друг от друга появились устой-
чивые линии. Литература только по одному этому вопросу столь обширна,
что были опубликованы монографии и специальные библиографии (напри-
мер, Бэберс и Пратт, 1951; Браун, 1958). У микроорганизмов также наблю-
дается возникновение линий, устойчивых к антибиотикам и другим лекар-
ственным препаратам. Эта устойчивость создается в результате отбора
нескольких устойчивых мутаций или генных комбинаций, точно так же как
у высших организмов. Появление устойчивых линий микроорганизмов
и насекомых изучалось в различных лабораториях по причине их практи-
ческого значения. Выдающимся результатом этих исследований было уста-
новление множественности путей, посредством которых может быть достиг-
нута одна и та же цель. Устойчивость Drosophila melanogaster к ДДТ была
получена в трех разных лабораториях тремя очень различными способами
(Кроу, 1954; Сокал и Хантер, 1954; Кинг, 1956). Более новые данные можно
11*
164
ГЛАВА VIII
найти в работах Милани (1956), Кроу (1957), Кинга и Сомме (1958) и Оши-
ма (1958).
Заболевания служат еще одним крайне важным фактором отбора, как
это блестяще показал Холдейн (1949с). Устойчивость к заболеванию может
давать решающее преимущество перед конкурентом — особью или видом,
который такой устойчивостью не обладает. Различные генотипы могут раз-
личаться по своим иммунологическим свойствам. Заболевания (и типы пара-
зитизма), обладающие высокой видоспецифичностью, в отличие от менее
специфичных заболеваний имеют весьма различные экологические эффекты
(например, делают пищевые ресурсы доступными для конкурента).
ФЕНОТИП КАК КОМПРОМИСС
Одна из причин, по которой роль естественного отбора в эволюции
иногда подвергается сомнению, заключается, как это ни странно, в том, что
его считают недостаточно эффективным. Почему у того или иного животного
бег не стал достаточно быстрым, если это помогло бы ему спасаться от хищ-
ников? Почему у данного вида не увеличивается число потомков? Те, кто
задает такие вопросы, упускают из виду, что фенотип — это компромис-
сный ответ на все давления отбора и что некоторые из этих давлений направ-
лены в противоположные стороны. Селекционеры знают, сколь сильно
удается повысить удойность коров или яйценоскость кур путем строгой
селекции, но они знают также, что за это приходится расплачиваться. Высоко-
производительные породы домашних животных были бы неспособны суще-
ствовать в природных условиях, предоставленные стихиям и в конкуренции
с другими видами. Приспособленность — свойство генотипа в целом. Фено-
тип представляет собой продукт компромисса, на который вынуждает необ-
ходимость достижения равновесия. В новой литературе можно найти много
примеров этого компромисса. Лэк (1954b) показал, что размер кладки у птиц
регулируется таким образом, чтобы численность потомства была максималь-
ной. Если отложено слишком много яиц, то родителям трудно выкормить
всех птенцов, и число выкормленных птенцов в конечном счете падает
(табл. 22).
Крамер (1946), Стеббинс и Робинсон (1946) показали, что у ящериц
точно так же величина кладки и размеры новорожденных определяются
двумя противоположными давлениями отбора. При высокой смертности
среди взрослых особей возникает отбор в пользу больших размеров кладки,
чтобы заполнить пустующие территории. Если гибель от хищников незна-
чительна, например на мелких каменистых островках или в горах, продол-
жительность жизни взрослых особей велика и они занимают всю пригодную
для существования территорию. При этих условиях молодь, достигшая
к моменту рождения большего развития, имеет больше шансов выжить, что
приводит к отбору на рождение небольшого числа, но зато крупных детены-
шей. Различные исключения из экогеографических правил происходят,
очевидно, вследствие конфликта между разными направлениями отбора
(Сноу, 1954а; Майр, 1956; Гамильтон, 1961; см. гл. XI). Для мышей Рего-
myscus известно несколько случаев, когда граница «субстратной расы» не
совпадает с границей субстрата (Блейр, 1947; Хэйн, 1950). Когда светлая
мышь проникает в область с темными почвами или когда раса с красных почв
заходит на несколько километров в область с серыми почвами, то очевидно,
что общее (физиологическое) превосходство более «агрессивной» расы пере-
вешивает отрицательное влияние недостаточного соответствия ее окраски
окраске субстрата. Поскольку в этих случаях мы имеем дело с изменениями
распространения, возникшими недавно, следует ожидать, что отбор со вре-
менем исправит это несоответствие.
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕ I Ш У Ю ИЗМЕНИ И ВОСЛ Ь
165
Эти случаи очень хорошо иллюстрируют разрыв во времени между
созданием новой ситуации и ответным изменением отбора. Подобное запазды-
вание ответа происходит иногда в тех случаях, когда миметирующий вид
проникает в область, где отсутствует вид, которому он подражает. Это про-
изошло, например, с некоторыми змеями, подражающими очень ядовитому
аспиду. Мимикрия коралловых змей служит очень удачным примером для
7'а блица 22
ВЫЖИВАНИЕ МОЛОДЫХ СКВОРЦОВ (STUHAUS VKLG’ABJS)
В ШВЕЙЦАРИИ ПОСЛЕ ВЫЛЕТА ИЗ ГНЕЗДА
(Лэк, 1954)
Число птенцов Число окольцован- Поймано более чем через S месяца
после вылета
в выводке вых птенцов на 100 окольцо- па 100 окольцо-
ванных птиц ванных выводков
Ранние выводки
1 65 —. —
2 328 1,8 3,7
3 1278 2,0 6.1
-4 3956 2,1 8,3
5 6175 2,1 10,4
6 3156 1,7 10,1
7 8 651 120 1,5 0,8 ) 10,2
9, 10 28 0,0 —
Всего 15 757 1,94 —
Поздние выводки
1 44
2 192 j 2,3 сс LO
3 762
4 1564 2,2 8,9
5 1425 1,8 8.8
6 438 1,4 8,2
7 49 0,0 —
Всего 4471 1,99 —
демонстрации многочисленных компромиссов, создаваемых естественным
отбором. Их мимикрия обычно начинается с общего расчленяющего полоса-
того узора окраски и может развиваться до бэтсовской или мюллеровской
мимикрии, или до той и другой вместе (Гехт и Мэрии, 1956).
Явление так называемых «сверхоптимальных раздражений» в этологии
служит одним из окончательных доказательств множества компромиссов,
создаваемых естественным отбором. Животные имеют врожденную способ-
ность реагировать на некоторые раздражения со стороны среды, и в особен-
ности со стороны других особей своего вида. Например, у голодного птенца
серебристой чайки (Larus argentatus) при виде желтого клюва одного из
родителей с красным пятнышком близ копчика возникает реакция попро-
шайничества. Однако если показать птенцу более длинный и более тонкий
предмет с более резким красным пятном, то это вызовет еще более сильную
реакцию того же характера (Тинберген и Пердек, 1950; фиг. 16). У чаек
166
ГЛАВА VIII
не развился клюв, способный вызывать максимальную пищевую реакцию
птенца, несмотря на очевидное давление отбора в этом направлении, так
как такой клюв оказался бы очень неэффективным орудием для подбира-
ния отбросов, которыми питаются чайки.
Фенотип во всех конфликтных случаях определяется относительными
величинами двух давлений отбора, направленных в противоположные сто-
роны. Это кажется достаточно очевидным, однако при обсуждении действия
отбора об этом слишком часто забывают. Рассмотрим, например, знаменитый
случай fremddienliche Zweckmassigkeit1 галообразующих насекомых и их
хозяев. Почему, спрашивается (Бехер, 1917), растения образуют галлы —
это прекрасное убежище для насекомых, которые являются их врагами?
Фиг. 16. Различные модели клюва, вызывавшие реакции попрошайничества
у птенцов чайки (Тинберген и Пердек, 1950).
А. Точная копия головы кормящего родителя — 100 реакций. Б. Супероптимальная модель —
126 реакций.
На самом деле мы здесь имеем дело с двумя давлениями отбора. С одной
стороны, в популяции орехотворок отбор благоприятствует сохранению
особей, которые благодаря содержащимся в них особым веществам индуци-
руют образование галлов, создающих максимальную защиту для молодых
личинок. Это, безусловно, вопрос жизни и смерти для орехотворок, и, сле-
довательно, здесь создается сильное давление отбора. Противоположное
давление отбора — на растения — в большинстве случаев совсем слабое,
потому что наличие нескольких галлов очень незначительно снижает жизне-
способность растения-хозяина. «Компромисс» в этом случае — в пользу
орехотворок. Слишком высокая плотность насекомых обычно предотвра-
щается зависящими о плотности факторами, не связанными с растением-
хозяином.
Данные, свидетельствующие о существовании естественного отбора,
столь многочисленны и экспериментальные доказательства столь обильны,
что самая возможность подвергать сомнению его важность кажется нам сей-
час странной. Хотя и до сих пор некоторые биологи продолжают отрицать
значение естественного отбора, едва ли имеет смысл стараться накапливать
дальнейшие доказательства его широкого распространения в природе. Ско-
рее пришло время разобрать несколько запутанных и частично неразрешен-
ных проблем, связанных с явлением естественного отбора. Две проблемы,
на которых я хотел бы остановиться, имеют очень различную природу:
одна из них поднимает вопрос о том, как действует естественный отбор,
другая — как он влияет на дальнейшее течение эволюции.
1 «Полезность для другого».— Прим. ред.
•ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
167
ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЕДИНИЦА СЕЛЕКТИВНОГО ПРЕИМУЩЕСТВА
Популяции обладают множеством свойств, которые дают селективное
преимущество именно популяции в целом, а не какой-либо одной особи или
одному генотипу в данной популяции. В некоторых случаях трудно понять,
как отбор особей создает тот самый баланс генотипов, который дает опти-
мальный результат для популяции.
Отклонения в соотношении полов. Фишер (1930), Бодмер и Эдвардс
(1960), Колмен (1960) и Шоу (1961) показали, что в норме естественный отбор
имеет тенденцию уравнивать затраты родителей на производство двух полов.
Существуют виды, в которых имеют место более или менее сильные отклоне-
ния соотношения полов (по самым разным причинам) и где механизм отбора
(меж- или внутрипопуляционного) остается неясным. У Asellus aquaticus
отклонению от нормального соотношения полов (50 : 50) противодействует
понижение плодовитости при скрещиваниях между линиями, которые откло-
няются от нормы в ту же сторону («многосамцовые» и «многосамочьи» линии),
и гетерозис при скрещивании между линиями, которые отклоняются в про-
тивоположных направлениях. Это ведет к поддержанию генетического рав-
новесия, необходимого для нормального соотношения полов (Тадини, 1958).
У Drosophila описано два типа факторов, влияющих на соотношение
полов. В одном случае заражение самок спирохетами приводило к гибели
яиц, оплодотворенных сперматозоидами, содержащими Y-хромосомы, так
что все потомство состояло только из дочерей (Паульсон и Сакагучи, 1961).
В другом случае, представленном D. pseudoobscura, сцепленный с полом гене-
тический фактор вызывал элиминацию Y-хромосомы в процессе спермато-
генеза и дополнительное деление Х-хромосомы, так что при спаривании
с такими самцами получались только дочери (Уоллес, 1948). Отбор в проти-
воположном направлении, благодаря которому эти факторы сохраняются
в популяции, рассмотрен Шоу (1959) и Уотсоном (1960).
Частота мутаций. Многие генетики отмечали, что, вероятно, для каж-
дой данной популяции существует оптимальная частота мутаций. В популя-
ции, уже обладающей высокой наследственной изменчивостью, обусловлен-
ной различными описанными выше механизмами (см. гл. VII и IX), дополни-
тельные мутации могут не быть «необходимыми» и даже оказаться вредными.
Вместе с тем в генетически довольно гомогенной популяции увеличение
частоты мутаций может быть селективно выгодным, даже если это приводит
к гибели содержащих мутантные гены зигот, поскольку большинство мута-
ций вредны. Каким образом достигается оптимальное число «генов-мутато-
ров» («mutator genes») при наличии сильного отбора в противоположном
направлении?
Скорость расселения. Две противоположные тенденции: оседлость,
с одной стороны, и поток особей из популяции в популяцию — с другой,
имеют некий оптимальный баланс. Слишком интенсивное расселение разру-
шает экотипическую приспособленность, слишком слабое — ведет к инбри-
дингу. И здесь также надлежащее равновесие дает преимущество скорее
популяции в целом, чем отдельным особям. Это относится ко всему сложному
балансу факторов, определяющих степень инбридинга или аутбридинга.
Лишь немногие из этих факторов приносят пользу непосредственно особи
как таковой, тогда как, находясь в оптимально сбалансированном состоянии,
они полезны для популяции как целого. Каким же образом естественный
отбор регулирует этот баланс?
Тот же конфликт между благополучием отдельной особи и популяции
существует и в отношении многочисленных других свойств популяции.
Исходя из априорных рассуждений я убежден, что этот конфликт окажется
ложным. Если данное состояние существует, оно должно было сложиться
в результате отбора, т. е. неодинакового успеха разных генотипов. Жела-
168
ГЛАВА VIII
телен, однако, более подробный анализ таких случаев. Холдейн (1932,
стр. 207), вероятно, первым привлек внимание к проблеме, порождаемой
тем, что он назвал «ценными для сообщества, но неблагоприятными для
особи признаками». Его особенно интересовали «черты альтруизма», которые
могли бы оказаться важными для человечества. Он нашел, что в больших
популяциях «биологические преимущества альтруистического поведения
превосходят его вредность лишь при условии, что существенная часть группы
(tribe) ведет себя альтруистически». Однако забота родителей о потомстве,
которая зависит от альтруистических черт, создает явное селективное пре-
имущество у человека и у других видов.
Трудности, создаваемые конфликтом между благополучием особи и по-
пуляции, обычно предлагают разрешить, признавая единицей отбора популя-
цию, а не особь. При этом вид рассматривается как совокупность конкури-
рующих популяций, каждая со случайно отличающейся смесью признаков.
Популяции с удачными комбинациями признаков будут процветать, а по-
пуляции с «проигрышным билетом»—вымирать. Эта интерпретация была бы
достаточной, если бы виды действительно представляли собой такие вообра-
жаемые совокупности полных изолятов. На самом деле между популяциями
из поколения в поколение идет обмен генами, но действие этого фактора на
межпопуляционный отбор никогда, насколько я знаю, не было оценено
надлежащим образом. Вероятно, все-таки лучше искать решение, исходя
из селективных преимуществ отдельных генотипов, подобно фишеровскому
объяснению равного соотношения полов.
ОТБОР НА УСПЕХ ПРИ РАЗМНОЖЕНИИ
Даже отбор при всей его невероятной чувствительности и эффективности
имеет слабое место. Приспособленность измеряется вкладом, сделанным
в генофонд следующего поколения, т. е. успехом при размножении. Обычно
нет лучшего способа определения общей приспособленности. Однако из этого
следует, что преимущество может создаваться не только общей жизнеспо-
собностью, но и «просто» успешным размножением. За последние годы опи-
сывается все больше случаев, в которых какой-либо генотип распростра-
нился в популяции не вследствие общего превосходства, но просто в силу
того, что он размножался более успешно. Иногда это сравнительно безвредно,
как в случае различных форм полового диморфизма. Среди самцов райских
птиц индивидуум, способный вызвать наиболее высокую половую стимуля-
цию, оплодотворит наибольшее число самок и внесет наибольший вклад
в генофонд следующего поколения. В этом причина доходящих до нелепости
украшений самцов во многих группах тех птиц, у которых один самец может
оплодотворить много самок. Можно предположить, что в большинстве слу-
чаев самцы с наиболее ярко выраженным брачным поведением имеют в сред-
нем повышенную жизнеспособность, несмотря на то что их крайняя замет-
ность может поставить вид в очень затруднительное положение, поскольку
появление нового более эффективного хищника может оказаться роковым
для такого вида. У видов животных, не образующих пар, сексуально наи-
более активные самцы обладают существенным преимуществом. Наиболее
активные самцы при прочих равных условиях будут давать наиболее много-
численное потомство. Вероятно, многие гены оказывают действие на уровень
половой активности (более подробное обсуждение этого вопроса содержится
в гл. V).
Есть основания полагать, что многие мутантные гены у Drosophila
вредны главным образом потому, что они снижают успешность размноже-
ния. Рид и Рид (1950) не нашли различий в жизнеспособности изогенных по
большинству признаков линий дикого типа и белоглазых мух, но самцы
белоглазых мух были в спаривании лишь на 75 % столь удачливы, как самцы
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
169
мух дикого типа. Однако, как показали Морпурго и Николлети (1956),
на частоту этих генов в популяции влияет не только избирательное предпоч-
тение самками, но и другие факторы. Способность таких генов оказывать
плейотропное действие на половую активность было показано также для
других организмов, например для одного из генов пигментации у Ephestia
(Каспари, 1950). Половая активность самцов может варьировать географи-
чески внутри одного вида. В этих случаях в каждом районе существует
тонкое соответствие между активностью самцов и порогом готовности самок
к спариванию.
Возможно, что отбор на успех при размножении служит одним из факто-
ров, ответственных за сильнейшие колебания численности популяций у неко-
торых видов грызунов и, в сущности, у всех животных, подверженных ката-
строфическим падениям численности. Особи, выжившие после такого падения
численности, оказываются в фактически пустой нише, и поэтому генотипы
с высокой репродуктивной способностью получают большое преимуще-
ство. У тлей и дафний эта проблема решается отказом от полового размноже-
ния весной, у полевок из рода Microtus — ранним созреванием и сокраще-
нием промежутков между поколениями. Самка обыкновенной полевки
Microtus arvalis может быть оплодотворена в возрасте 13 дней, до или сразу
после того, как она прекращает питаться молоком матери, а спустя еще
20 дней может произвести свое первое потомство. Она спаривается вновь
почти сразу после родов и при благоприятных условиях может приносить
потомство через каждые три недели. В неволе одна самка дала 24 помета за
20 месяцев (Франк, 1956). Хотя такое стремительное размножение часто при-
водит к частичному или почти полному разрушению мест обитания, есте-
ственный отбор, очевидно, оказался неспособным сохранить факторы, кото-
рые бы уменьшали эти вредные колебания численности при наличии силь-
ного отбора на успешное размножение. Возможно, что между важностью
для вида факторов, зависящих от плотности популяции, с одной стороны,
и преимуществом, создаваемым успешным размножением,— с другой, суще-
ствует обратная зависимость. Репродуктивная способность пелагических
животных подтверждает эту гипотезу.
Во всех названных случаях естественный отбор благоприятствует генам,
обеспечивающим успешное размножение, однако у нас нет ясных данных
о характере вклада этих генов в общую приспособленность. Если эти гены
очень вредны, они, безусловно, приведут к гибели соответствующих популя-
ций. Вполне возможно, что существуют гены, обеспечивающие успешное
размножение, но обусловливающие при этом столь низкую жизнеспособ-
ность, что это приводит к гибели популяции.
Кросби (1949) установил, что наблюдаемое в двух английских популя-
циях примулы {Primula vulgaris) распространение неблагоприятного генного
комплекса вызвано тем, что он способствует усилению опыления своих
носителей. Это приводит к замене гетеростилии, нормальной для Primulaceae,
гомостилией. Форд (1957), однако, полагает, что гомостилия распростра-
няется неравномерно и что сбалансированный полиморфизм по гомо- и гете-
ростилии сдвигается во всех тех случаях, когда локальные условия среды
требуют увеличения или уменьшения степени инбридинга (через гомостилию).
Мейотический драйв (гл. IX) — еще одно состояние, поддерживаемое
в популяции просто потому, что оно способствует увеличению успешности
размножения, но не путем повышения жизнеспособности или способности
к конкуренции (Хираицуми и др., 1960). Во всех этих случаях (см. также
Фишер, 1941) отбор благоприятствует сохранению генотипов, которые
просто увеличивают успешность размножения, но вовсе не увеличивают
жизнеспособность вида в целом. Этот существенный недостаток естествен-
ного отбора таит в себе потенциальную опасность для всех видов, в том числе
и для человека.
170
ГЛАВА VIII
Дарвин догадывался о значении успешного размножения и частично
обсуждал этот вопрос под рубрикой «Половой подбор». Однако отбор, направ-
ленный на увеличение успеха при размножении, во многих случаях не имеет
отношения к половому отбору. В какой мере дарвиновский половой подбор
подпадает под рубрику «простого успеха при размножении», можно устано-
вить лишь после полной переоценки его материалов.
ЯВЛЯЕТСЯ ЛИ ОТБОР РАЗРУШАЮЩЕЙ ИЛИ СОЗИДАТЕЛЬНОЙ СИЛОЙ?
Еще в те времена, когда усиленно обсуждалась ценность дарвинизма как
такового, встал вопрос о том, представляет ли собой отбор созидательную
силу. Если эволюционное изменение обусловлено внезапным появлением
совершенно новых типов, то единственная возможная функция естественного
отбора — принять эти изменения или отвергнуть их a posteriori. Аналогич-
ным образом если, пользуясь понятиями раннего менделизма, считать глав-
ным фактором эволюции мутации, то отбор окажется, по существу, излиш-
ним. До тех пор пока отбор определяется типологически, как нечто,
элиминирующее все отклонения от типа или «всех худших», ему придется
приписывать лишь чисто разрушительную роль. Человек, мыслящий типо-
логически, на вопрос о том, может ли отбор быть творческим, должен отве-
тить энергичным «Нет!».
При ином толковании процесса отбора ответ окажется прямо противо-
положным. Разве не является творцом скульптор, хотя он и занимается
откалыванием кусочков мрамора? Как только отбор определен как дифферен-
цированное размножение, сразу становится очевидной его творческая роль.
Так как развитие признаков управляется сложной системой взаимодействий
между генами, а эта система взаимодействий контролируется отбором, то
можно утверждать, что отбор создает новые, лучшие комбинации генов.
Этой точки зрения придерживаются Мёллер (1929), Симпсон (1947), Фишер
(1954), Добржанский (1954), Лернер (1959) и фактически все современные
авторы, знакомые с новейшими данными популяционной генетики. Симпсон
дал очень хорошее описание того пути, которым естественный отбор терпе-
ливо создает благоприятные комбинации генов.
Лучше всего можно объяснить работу естественного отбора как творческой силы,
прибегнув к упрощенной аналогии. Предположим, что из большой кучи, в которой пред-
ставлены все буквы алфавита в большом и притом одинаковом числе, вы пытаетесь одно-
временно извлечь три буквы, Я, О и Т, с тем чтобы создать заранее заданную комби-
нацию из этих букв — слово КОТ. Извлекая по три буквы за раз и отбрасывая их, если
они не дают этой комбинации, вы, очевидно, будете иметь очень мало шансов достигнуть
цели. Вы можете потратить дни, недели, даже годы, прежде чем задача будет решена.
Число всех возможных комбинаций из трех букв очень велико, а вам нужна лишь одна
из них. Может даже случиться, что вы никогда не достигнете цели, так как вы выберете
все буквы К, О и Т в неправильных комбинациях и отбросите их, прежде чем вам удастся
вынуть их вместе. Теперь предположим, что каждый раз, когда вы вынимаете букву
Я, О или Т в неправильной комбинации, вы возвращаете эти интересующие вас буквы
обратно в кучу, а все остальные, не интересующие вас буквы отбрасываете совсем.
Теперь можно быть уверенными, что когда-нибудь вы достигнете своей цели и шансы
быстро достичь ее сильно возрастают. Со временем в куче останутся только буквы Я*, О
и Т, но, вероятно, вы достигнете цели задолго до этого. Теперь предположим, что вы
не только возвращаете в кучу интересующие вас буквы и отбрасывате неинтересующие,
но и соединяете вместе любые две из интересующих вас букв всякий раз, когда вам слу-
чится их вынуть вместе. В результате в куче вскоре окажется большое число сцепленных
комбинаций КО, КТ и ОТ плюс большое число просто букв Т, О и К, необходимых
для того, чтобы дополнить эти комбинации до желаемого сочетания. Вероятность того,
что вы быстро достигнете желаемого результата, возрастает еще больше. Этим путем
вы сделали вероятным быстрое достижение комбинации КОТ, что было столь маловероят-
но вначале. Более того, вы что-то создали. Хотя вы и не создавали букв К, О и Т, но вы
создали слово КОТ, которого не существовало, когда вы приступали к работе.
Ценность этой аналогии особенно очевидна, если применить ее к поли-
генным признакам. Любой ген, который участвует в создании благоприятного
фенотипа, будет накапливаться в популяции.
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
171
Естественный отбор устанавливает жесткие стандарты и действует как
сито, сквозь которое может пройти лишь меньшинство. В его исходе нет
ничего случайного, ничего неопределенного. Так как естественный отбор
означает дифференциальную репродукцию, он представляет собой некоторое
испытание, через которое зигота (т. е. организм) должна проходить вновь
и вновь до конца своего репродуктивного цикла как в хорошие, так и в пло-
хие времена. Теория естественного отбора избегает рокового недостатка всех
виталистических теорий, в которых факторы «усовершенствования типа»
ведут тип в тупики, как только произойдет изменение среды. Вместе с тем
естественный отбор, будучи всегда строго приспособительным и одновре-
менно благоприятствуя сохранению наследственной изменчивости как
таковой, готов в каждом поколении резко изменять свое направление.
ВЕРОЯТНОСТЬ И СЛУЧАЙНОСТЬ
Отбор — наиболее важный фактор, создающий эволюционные измене-
ния посредством влияния на частоту генов в популяции. Однако в отличие
от того, что считали на заре эволюционных исследований, он не единствен-
ный такой фактор. Среди других возможных факторов существует один,
а именно случайность, эволюционное значение которого все еще остается
спорным. Можно на одном примере показать важность случайности. За
время жизни мужчина производит много миллиардов гамет, а женщина —
много сотен. Однако одна пара может иметь самое большее лишь два десятка
детей. Какие именно из бесчисленного множества гамет образуют несколько
успешно развивающихся зигот, зависит только от случая. Так как вслед-
ствие почти неограниченного числа возможных комбинаций родительских
генов фактически все гаметы генетически отличаются друг от друга, то оче-
видно, что случайность играет важную роль в определении генетической
конституции потомства Fi от одной пары родителей. Случайность влияет на
каждый шаг особи в течение ее жизненного цикла. Мутационный процесс
управляется главным образом случайностью. Кроссинговеры и распределе-
ние хромосом в процессе мейоза — тоже. Успех гамет в сильной степени
зависит от случайности, так же как и различия в генетической конституции
двух гамет, образующих новую зиготу. Р. А. Фишер (1923) указывал на
случайность выборки (sampling), а Четвериков (1926) и в особенности С. Райт
(1931b, 1951а, 1960) рассчитали их возможный эффект в сочетании с другими
факторами (мутационное давление, размер популяции, селективная цен-
ность соответствующих генов и т. п.). С. Райт показал, что один из двух
аллелей, присутствующих в популяции, может при некоторых условиях
полностью вытеснить другой, т. е. достигнуть частоты 100%, и назвал это
явление «случайным закреплением».
ОПРЕДЕЛЕНИЯ ДРЕЙФА ГЕНОВ
Вместо того чтобы довольствоваться такими точно определяемыми тер-
минами, как «случайное закрепление», в литературе о случайных явлениях
в эволюции широко используются расплывчатые термины, вроде «дрейфа
генов»1, которым, по-видимому, каждый автор обозначает разные генетиче-
ские явления. Если называть дрейфом генов только случайное закрепление,
то можно довольно легко доказать, что этот дрейф не имеет никакого эво-
люционного значения; если же называть дрейфом генов всякое изменение
частоты генов, как это недавно сделал Райт (1955), то можно убедительно
1 В советской литературе принят более удачный и точный термин «генетико-авто-
матические процессы».— Прим. ред.
172
ГЛАВА VIII
показать, что вся эволюция обусловлена дрейфом генов. Добржанский (1951)
занял промежуточную позицию и определил дрейф генов как «случайные
колебания частоты генов в малых популяциях». Мне кажется, что термин
«дрейф» был сильно дискредитирован вследствие его применения к чрезвы-
чайно различным явлениям, которым не удавалось дать подлинного объяс-
нения. В период приблизительно с 1935 по 1955 г. было модным применять
по отношению ко всем непонятным эволюционным изменениям термин
«дрейф» или «эффект Сьюэла Райта», подобно тому как у предыдущего поко-
ления эволюционистов было принято объяснять все такие изменения «мута-
циями». Применение таких специальных терминов, как «мутация» пли
«дрейф», к явлениям, не получившим объяснения, оказывает удивительно
успокаивающее действие на человеческий ум! Среди многих неоправданных
употреблений термина «дрейф» в качестве «объяснения» явлений эволюции
особенно неудачно использование его для объяснения пробелов в палеонто-
логической летописи. Объяснять резкие скачки с помощью дрейфа ничуть
не лучше, чем делать это с помощью макромутаций или актов творения.
Такие эксцессы особенно прискорбны, потому что случайные явления
очень часто встречаются в природных популяциях и заслуживают тщатель-
ного и объективного изучения. Первым из современных авторов, отнесшим
различия между популяциями за счет случайности, был, кажется, Гулик
(1873, 1894, 1905), исследовавший популяции улиток Achatinella в различ-
ных долинах острова Оаху (Гавайские острова). Ллойд (1912) счел возмож-
ным дать аналогичное объяснение различиям между популяциями крыс
из разных домов в Индии. Хагедорн и Хагедорн (1921), продолжая одну из
своих прежних работ (1917), внесли большой вклад в изучение роли слу-
чайности в эволюционном процессе, так что Фишер (1922, стр. 328) назвал
явление случайного выживания «эффектом Хагедорнов».
Влияние, оказываемое на частоты генов случайными факторами, совер-
шенно очевидно и никем не оспаривается. Спорным является эволюционное
значение таких случайных колебаний частот генов в локальных популяциях.
Чем чаще различные авторы навешивают ярлык «дрейф генов» на эволюцион-
ные изменения, тем важнее становится точно определить, что такое дрейф
генов, и оценить его значение. По-видимому, нельзя надеяться, что удастся
провести подлинный анализ концепции дрейфа, прежде чем не будет сделано
попытки классифицировать существенно различные явления, которые обо-
значались этим термином. Предварительный обзор показывает, что суще-
ствует по крайней мере пять категорий таких явлений, причем некоторые
из них совершенно различны, а некоторые частично перекрываются; неодно-
значность терминологии была причиной многих недавних разногласий отно-
сительно дрейфа.
1. Случайные колебания, ведущие к закреплению. Случайность выборки
всегда играет большую роль при возникновении природных популяций.
Эволюционное значение таких случайных колебаний зависит от того, в какой
мере затронутые ими гены влияют на приспособленность, от наличных раз-
меров популяции, степени ее изолированности и постоянства. Лучшие из
имеющихся данных по этому вопросу получены при изучении популяций
человека. Бердселл (1950) обнаружил резкие генные различия между сосед-
ними племенами австралийцев, живущими в почти идентичных условиях.
Как ни напрашивается для этих данных объяснение с привлечением слу-
чайности, их можно объяснить и иначе, так как каждое племя имеет несколько
отличную от других историю и могло иметь различные примеси. Это возра-
жение можно устранить, если сравнить частоту генов в религиозных изоля-
тах и в остальной популяции, находившихся в одних и тех же условиях.
Известны две работы такого рода. Гласс и др. (1952) исследовали в Пенсиль-
вании изолированную религиозную секту дункеров, выходцев из Германии,
где приток извне (за счет вступающих в брак индивидуумов) составляет всего
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
173
10—15% за поколение. В отсутствие дрейфа частоты генов в этом изоляте
должны были бы быть промежуточными между соответствующими частотами
в США и на родине дункеров (Рейнская область). Однако по нескольким из
семи изученных признаков имели место отчетливые отклонения от обеих
этих популяций. Следовало ожидать, что частота группы крови А будет
лежать между 39,5 и 44,6%; на самом же деле она оказалась равной 59,3%.
Ген группы крови В почти исчез из популяции. Частота групп крови М и N
в США и на Рейне почти одинакова, однако среди дункеров частота группы М
возросла до 44,5% против ожидавшихся 30%, а частота группы N упала
с 20 до 13,5%. По частотам некоторых других признаков (например, рост
волос на средних фалангах пальцев, мочка уха) исследованная популяция
также резко отличалась от белого населения США.
Еще более резкие отклонения от населения соседней Америки обнару-
жены Стейнбергом (рукопись) у хаттеритов — религиозной секты, первона-
чально эмигрировавшей из Германии в Россию, а затем, в 1880-х годах,
в Северную Америку, где они сейчас образуют ряд колоний в штатах Дакота
и Монтана, а также в прилегающих районах Канады. Группу крови О имеют
приблизительно 29% исследованных индивидуумов против значительно
более чем 40% у большей части популяций Европы и Америки. Группа
крови А встречается с частотой около 43 %, т. е. гораздо чаще, чем она обычно
встречается у населения Европы и Америки (30—40%). Частота группы
крови В понижена, а в двух колониях группа В не встречается вовсе. Еще
более существенны различия между разными колониями хаттеритов, хотя
все они произошли от близкородственных основателей. Например, частота
гена А изменяется от 32 (колония 85) до 52% (колония 80). Среди ДЛ-генов
частота гена R1 изменяется от 27 до 68%, гена R2— от 4 до 32% и гена г —
от 27 до 64% (Стейнберг, рукопись). Интересно, что многие отклонения имеют
то же направление и даже почти ту же величину, что и обнаруженные Глас-
сом у дункеров. По частоте факторов MN все колонии, за исключением одной,
отличались почти от всех известных популяций белого населения, но зато
были очень близки к дункерам. Данные по группе крови Kell отличаются,
насколько я знаю, от соответствующих данных для всех изученных челове-
ческих популяций. Частота гена К равна нулю у негров, монголоидов и индо-
незийцев и колеблется от 2 до 6% у всех изученных белых популяций.
В шести колониях хаттеритов она была равна соответственно 13, 20, 21,
.22, 23 и 34% (в среднем 21,2%) (неопубликованные данные Стейнберга).
Не отрицая того, что эти различия в частоте генов до некоторой степени
вызваны отбором (см. ниже), вряд ли можно сомневаться, что случайность
выборки имела значение при образовании рассмотренных человеческих
изолятов.
Теперь мы можем поставить вопрос точнее: не обусловлены ли прочные
изменения, имеющие эволюционное значение, закреплением генов, завися-
щим от случайностей сочетания гамет? Те, кто в прошлом отвечал на этот
вопрос положительно (большинство их — не генетики), были склонны
делать одно или несколько из следующих допущений: а) селективную цен-
ность генов можно определять на основе видимого фенотипа; б) имеются гены,
по существу нейтральные; в) селективная ценность каждого данного гена
абсолютна и остается одинаковой в различной генотипической среде. Можно
выдвинуть веские возражения против каждого из этих допущений (например,
Кэйн, 1951а, Ь). Из вычислений Райта следует, что имеется три фактора,
оказывающих наиболее существенное влияние на вероятность закрепления:
малая величина популяции, степень ее изолированности и селективная ней-
тральность рассматриваемого аллеля. Полностью изолированные малые
популяции представляют собой очень специальный тип популяций — остров-
ные популяции, которые будут рассмотрены особо (гл. XVII). Райт (1951b)
правильно подчеркивал, что «колебания частот генов в малых полностью
174
ГЛАВА VIII
изолированных сообществах лишь в редких случаях (а может быть, и никогда)
приводят к эволюционному прогрессу; они приводят лишь к тривиальной
дифференциации или, в крайних случаях, к дегенерации и вымиранию».
Очень важен для нашей проблемы вопрос о существовании нейтральных или
почти нейтральных генов.
Порядок различий в селективной ценности между аллелями, сосуще-
ствующими в популяции, определить трудно. Совершенно очевидно, что
если различие в селективной ценности между двумя аллелями составляет,
скажем, 5% или менее, то обнаружить его будет трудно из-за ненаследствен-
ной изменчивости и ошибок эксперимента. Однако предпринятые в послед-
ние годы попытки определить селективную ценность аллелей в диких попу-
ляциях часто давали величины порядка 10, 30 или даже 70 %. Существование
совершенно нейтральных генов невозможно по физиологическим причинам.
Каждый ген вырабатывает «генный продукт»— химическое вещество, посту-
пающее в русло морфогенетических процессов. По-моему, вряд ли можно
допустить, чтобы природа данного химического вещества (фермента или
чего-то другого) могла не оказывать никакого влияния на приспособленность
конечного фенотипа. Ген может быть селективно нейтральным лишь на дан-
ном генетическом фоне и при данных временных физических и биотических
условиях. Однако как внешние условия, так и генотипическая среда в при-
родных популяциях постоянно изменяются, и я полагаю, что вследствие
этого крайне маловероятно, чтобы какой-либо ген оставался селективно
нейтральным на протяжении сколько-нибудь длительного времени.
Необходимо еще раз повторить (см. гл. VII), что если данный ген не
вносит в видимый фенотип какой-либо адаптивной особенности, то это вовсе
не означает, что он селективно нейтрален. Изучение случаев сбалансиро-
ванного полиморфизма вновь и вновь показывает, что гены с самым незна-
чительным внешним проявлением (например, гены, определяющие пигмен-
тацию оболочки семенников у мельничной огневки,— Каспари, 1950) могут
оказывать глубокое влияние на жизнеспособность. Утверждение Гулика
и других натуралистов, что фенотипические различия между природными
популяциями «явно» обусловлены случайностью выборки, не доказано
и основывается на непонимании различий между геном и признаком, между
генотипом и фенотипом.
Селективная нейтральность почти автоматически исключается во всех
случаях, когда в природной популяции обнаружен полиморфизм или кли-
нальная изменчивость. Это соображение было использовано для предсказа-
ния адаптивного значения (ранее отрицавшегося) характера распределения
последовательностей генов у Drosophila pseudoobscura (Майр, 1945) и групп
крови у человека (Форд, 1945). Фактически каждый случай, приводившийся
ранее как пример генетического дрейфа вследствие случайности выборки,
был впоследствии истолкован по-новому в терминах давления отбора. Элтон
(1930), например, полагал, что постепенное уменьшение относительной
частоты чернобурой лисицы вызвано дрейфом. В действительности же
имеются многочисленные указания на вмешательство отбора, например
одновременное улучшение климата и огромные размеры площади, на кото-
рой произошло это уменьшение частоты (если бы падение частоты было слу-
чайным, то в некоторых областях должно было бы наблюдаться резкое воз-
растание частоты), неизменная корреляция с плотностями популяций и тот
факт, что сходные гены у других млекопитающих, например ген черной
окраски у хомяков, как известно, имеют высокую селективную ценность.
Беспорядочное распределение белых и голубых цветков у Linanthus parryae
в пустыне Мохаве расценивалось Эплингом и Добржанским (1942) как дока-
зательство дрейфа. Райт (1943b) показал, однако, с помощью дисперсион-
ного анализа, что в этом участвовало систематическое давление отбора. Ста-
бильность характера распространения в течение последних 20 лет также
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
175
указывает на участие строго локальных селективных факторов (Эплинг,
Леви и Болл, 1960), хотя мы еще и не знаем, связаны ли они с физическими
или химическими свойствами почв или с уровнем почвенных вод, освещенно-
стью или каким-нибудь неизвестным биотическим фактором. Гартман (1953)
приписывал дрейфу существование меланистических рас у ящериц (Lacerta)
на мелких островах в Средиземном море. Крамер (in litt.) показал, однако,
что все меланистические расы распространены на островах одного и того же
типа, а именно ^аленьких и скалистых, и что везде, где на таких островах
образовались эндемичные расы, направление их изменений всегда идет
в сторону усиления пигментации. Если бы это были случайные колебания,
то приблизительно половина из этих рас должна была бы быть светлее и лишь
половина — темнее, чем расы соседних больших островов. Темная окраска
помогает ящерицам согреваться в течение холодного времени года и по
утрам. В областях, где всегда жарко, на сходных островах (например,
в Красном море) темных рас не существует (Мертенс, 1952). Темная окраска
имеет полигенетический характер, и самые темные расы населяют (среди
островов равных размеров) наиболее старые острова.
Один из классических примеров изменчивости, часто приводившийся
в качестве примера дрейфа,— это изменчивость окраски у полосатых улиток
Сераеа nemoralis и С. hortensis. Эти улитки необычайно полиморфны; основ-
ной фон окраски может быть желтым, розовым или коричневым с различным
числом полос — от полного отсутствия полос до пяти полос в различных ком-
бинациях. Теперь известно, что эти фенотипические различия имеют измери-
мое селективное значение на разных субстратах (Кэйн и Шеппард, 1950)
и что генотипы, дающие различные типы окраски, обладают различными
скрытыми физиологическими свойствами (Шнеттер, 1951; Сэдлмэйр, 1956;
Ламотт, 1959), которые по-разному влияют на жизнеспособность при раз-
личных микроклиматических условиях. Ламотт (1952) объясняет дрейфом
генов тот факт, что различия между мелкими колониями больше, чем между
крупными. Делая такой вывод, он исходит из предположения, что «если бы
частоты генов всегда полностью определялись соотношениями между силами
отбора, то их распределение не зависело бы от числа особей в колониях».
Это предположение не учитывает некоторых фактов. Мелкие колонии в сред-
нем занимают более однородные биотопы; действие отбора в таких колониях
проявляется быстрее вследствие их пониженной гетерозиготности; различия
в изменчивости между крупными и мелкими колониями, вероятно, частично
обязаны отбору. Это не противоречит тому, что многие колонии, быть может,
произошли от одной-единственной оплодотворенной особи (Майр, 1942,
стр. 32) и могут, таким образом, демонстрировать принцип основателя
(см. ниже).
Все последние исследования указывают на многочисленные различия
между генотипами Сераеа в отношении различных компонентов приспособ-
ленности. Гладкие желтые улитки более устойчивы к теплу и холоду, чем
полосатые. Во Франции имеется положительная корреляция между часто-
той гладких улиток и увеличением температуры июля и между частотой
желтых и понижением температуры января (Ламотт, 1959, табл. 23). Де
Рюйтер (1958) обнаружил, что в лабораторных условиях улитки с пятью
полосами откладывают ежегодно почти вдвое больше яиц, чем гладкие или
улитки с одной полосой.
Относительная частота некоторых типов окраски в ряде местностей не
изменилась от плейстоцена до наших дней; это было впервые показано Дай-
вером (1929) для юга Англии и позднее Ламоттом (1952) для северных скло-
нов Пиренеев. Это, а также постоянство характера пятен у мексиканских
рыб Xiphophorus maculatus было ошибочно истолковано (Майр, 1942) как
указание на отсутствие давления отбора. На самом же деле такое постоян-
ство доказывает, конечно, существование стабилизирующего отбора, так
176
ГЛАВА VIII
Таблица 23
ТЕМПЕРАТУРА И ПОЛИМОРФИЗМ СЕРАЕА NEMORALIS
В РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНАХ ФРАНЦИИ
(Ламотт, 1959)
Средняя температура июля, °C Средняя частота гладких осо- бей, % 16 — 18 22 18—19 24 19—20 26 20—21 29 21 30
Средняя температура января, СС 4 4—2 2—0 0
Средняя частота желтых осо- бей, % 57,9 61,0 73,4 78,8
как случайные колебания нейтральных генов на протяжении такого колос-
сального промежутка времени, безусловно, должны были привести к силь-
ному изменению частот генов. Длительная устойчивость полиморфизма
была также установлена для равноногого рачка Sphaeroma serratum (Бокке
и Тейсье, 1960).
Распределение групп крови у человека раньше часто приводили в каче-
стве классического примера дрейфа генов, поскольку многие ведущие гене-
тики предполагали, что эти гены селективно «нейтральны». Теперь это тол-
кование практически отставлено, так как начиная с 1953 г. были обнаружены
Фиг. 17. Частоты групп крови АВО, зарегистрированные в различных
популяциях человека по всему земному шару, по сравнению со всем
диапазоном теоретически возможных частот (Брюс, 1954).
многочисленные случаи влияния генов, определяющих группу крови, на
жизнеспособность (главным образом для системы АВО). Селективное зна-
чение групп крови подтверждается также тем фактом, что лишь очень немно-
гие из возможных частот действительно наблюдаются в популяциях чело-
века (Брюс, 1954; фиг. 17). Отбор может играть определенную роль даже
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
177
в изменениях, обнаруженных в обсуждавшихся выше религиозных изоля-
тах. Если популяцию дункеров разделить на три поколения (Гласс, 1956),
то частота факторов LM растет от 0,55 у старшего поколения (старше 56 лет)
через 0,66 у среднего до 0,735 у младшего (от 3 до 27 лет). Безусловно, такая
устойчивая тенденция может также вызываться случайными колебаниями,
но поскольку сходная тенденция для этих же самых генов наблюдается
в некоторых колониях хаттеритов, мы вправе предполагать участие отбора.
Возможно, что отбор сильно действует даже в этих мелких изолятах, столь
зависящих от тех отклонений, которые могли произойти при их образовании.
Эти изоляты человека меньше и даже более замкнуты, чем большинство
известных нам изолятов у животных. В большинстве же человеческих попу-
ляций существует значительное перемешивание с другими полуизолятами
(Ласкер, 1952).
Теперь, когда значение случайности выборки твердо установлено путем
вычислений, наблюдений и экспериментов, встает вопрос об эволюционной
важности этого явления. Очевидно, изменение частоты «эффективно ней-
трального гена», например от 50 до 60%, вряд ли можно расценивать как
событие, имеющее эволюционное значение. Из вычислений Райта (1931b;
1951а) очевидно, что единственная флуктуация, несомненно имеющая «эво-
люционное значение»,— это полное закрепление. Такое закрепление дей-
ствительно имеет место, например, в случае утери группы крови В в некото-
рых колониях хаттеритов или генов окраски в колониях Сераеа nemoralis.
Однако этого недостаточно. Такие малые изолированные колонии лишь вре-
менно исключаются из свободного обмена генами внутри данного вида.
Как только их контакт с родительским видом восстановится, они вновь
приобретут утерянный ген. На основании всего этого создается впечатление,
что эволюционным значением случайных закреплений можно пренебречь.
С. Райт (1949b) пришел к сходному выводу: «Случайности выборки... могут
быть ответственны за неадаптивную дифференциацию малых островных
популяций, но они скорее ведут к полному вымиранию... чем к эволюцион-
ному прогрессу».
2. Принцип основателя. Этим термином Майр (1942) обозначает возник-
новение новой популяции от нескольких «основателей» (в предельном слу-
чае — от одной оплодотворенной самки), которые несут лишь небольшую
часть общей наследственной изменчивости родительской популяции. Попу-
ляция, образуемая потомками таких особей, содержит лишь сравнительно
небольшое число генов, которыми обладали основатели, пока ее генофонд
не пополнится за счет мутаций и иммиграции.
Принцип основателя часто обусловливает генетическое, а также фено-
типическое однообразие в колониях животных или в периферически изоли-
рованных популяциях, а также в колониях временных водоемов (Хабендик,
1951) — иными словами, во всех популяциях, происходящих от одного
или нескольких «основателей». Если при случайном закреплении происхо-
дит вторичное сокращение первоначально имевшейся изменчивости вслед-
ствие случайностей при образовании гамет, то принцип основателя обуслов-
ливает изначальную бедность наследственной изменчивости вследствие слу-
чайностей при образовании зигот. Эволюционная роль таких популяций,
основанных несколькими особями, рассматривается в гл. XVII.
3. Быстрые изменения размеров популяции и сопутствующие изменения
в давлении отбора. Быстрые изменения размеров популяции будут приводить
к различным изменениям в давлении отбора (гл. IX). В течение периода
возрастания размеров популяции общее давление отбора уменьшается
и, что более важно, возрастает преимущество тех аллелей, которые, как
гетерозиготы, вносят наибольший вклад в жизнеспособность. Во время рез-
кого уменьшения размеров популяции наблюдается не только резкое воз-
растание общего давления отбора, но и сдвиг в сторону аллелей, выгодных
12 Э. Майр
178
ГЛАВА VIII
в условиях возросшего инбридинга. Большой или малый размер популяции
(как таковой) имеет, вероятно, гораздо менее важное эволюционное значение,
чем внезапные резкие изменения этих размеров. Быстрые изменения, про-
исходящие в малых изолированных популяциях сейчас же после их станов-
ления и связанные с изменением давления отбора и интеграцией нового
генного комплекса, могут привести к резким различиям, которые похожи
на случайное закрепление и часто ошибочно описываются как таковое.
Эволюционные последствия этих внезапных изменений в давлении отбора
будут обсуждаться в гл. XVII.
4. Эффекты, связанные со скрытым отбором. В последнее время в палеон-
тологической литературе различные эволюционные тенденции стали оши-
бочно называть «медленным генетическим дрейфом». Этот ярлык обычно при-
клеивают к медленным филогенетическим изменениям тех фенотипических
признаков, селективное значение которых не установлено. При таком тол-
ковании смешивают генотипический и фенотипический уровни. Есть все
основания полагать, что медленное, но неуклонное изменение фенотипа
за геологическое время представляет собой коррелированный ответ на систе-
матическое давление отбора на генотип. Это не дрейф. Истолкование таких
коррелятивных эффектов, известных еще до Дарвина, стало возможным
благодаря изучению плейотропного действия гена. Кроме того, в некоторых
из этих случаев даже не было убедительно показано, что фенотипический
признак сам по себе не имеет селективного значения.
5. Селективная равнозначность генотипов. Возможно, что самым круп-
ным источником случайности и неопределенности в эволюции является
селективная равнозначность генотипов. Так как фенотипы представляют
собой продукты взаимодействия и сотрудничества многих генов, то нередко
случается, что различные наборы генов могут дать фенотипы, которые на
данное давление отбора будут реагировать одинаково. Чтобы можно было
представить себе фенотипическую эквивалентность различных генотипов,
были предложены различные модели. Райт (1956) специально занимался
такими моделями и обсудил их эволюционное значение. Если четыре доми-
нантных гена действуют на один селективно важный признак, то от взаимо-
действия между этими четырьмя генами, от их благоприятного или неблаго-
приятного действия на другие признаки и, наконец, от их взаимодействия
с остальной генетической средой будет зависеть, какой генотип окажется
выгодным в некоей данной популяции. Так, могут создаться оптимальные
условия для тех генотипов, которые содержат только два доминантных
аллеля, т. е. ABcd, AbCd, AbcD, aBCd, aBcD и abCD. В другой модели
один пик может приходиться на генотип ABCD, а другой (с равным селектив-
ным значением) на abed, тогда как другие генотипы будут менее благоприятны.
Эти простые модели нельзя считать даже самым первым приближением
к описанию всей сложности действительных отношений между генотипом
и фенотипом. Генетический анализ некоторых признаков (например, лож-
ные опухоли у Drosophila*, Баригоцци, 1957) оказался невозможным потому,
что многие очень различные генотипы дают идентичные фенотипы. Очевидно,
случайность может играть значительную роль в определении того, какой
из различных эквивалентных генотипов достигнет наибольшей частоты в попу-
ляции и окажется способным взаимодействовать с изменениями остальной
генотипической среды и внешних условий. Мне кажется — причем то же
самое подчеркивал и Райт,— что именно неопределенность генетической
рекомбинации в селективном отношении вносит основной элемент случай-
ности в эволюцию. Справедливость этого утверждения неоднократно под-
тверждалась современными экспериментами по отбору. Почти во всех
случаях, когда несколько дочерних популяций, происходящих от одной
родительской популяции, подвергали одинаковым давлениям отбора, они
реагировали на этот отбор по-разному. Эта неопределенность, создаваемая
ФАКТОРЫ, ПОНИЖАЮЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
179
недетерминированностью генетической рекомбинации и фенотипической
эквивалентностью разных генотипов,— наиболее важный случайный фак-
тор эволюции.
СЛУЧАЙНЫЕ ЯВЛЕНИЯ И ДРЕЙФ ГЕНОВ
Итак, очевидно, существует по крайней мере пять различных явлений,
которые разные авторы относят под рубрику дрейфа генов. Некоторые из них
зависят главным образом от отбора, в других участвуют случайные факторы.
Применять термин «дрейф» к ненаправленным случайным колебаниям нера-
зумно, так как в разговорном языке мы используем термин «дрейф» для обо-
значения пассивного движения в одном более или менее определенном направ-
лении; так, например, говорят о дрейфе облаков или айсбергов. Неопреде-
ленность выбора генов при рекомбинации и при образовании популяций
по принципу основателя прямо противоположна по смыслу разговорному
значению слова «дрейф».
Теперь очевидно, что термин «дрейф» выбран неудачно и что все или
почти все случаи, упоминаемые в литературе как «эволюционные изменения,
вызванные дрейфом генов», следует интерпретировать в терминах отбора
(см. выше). Случайные явления, такие, как рекомбинация (при селективной
эквивалентности различных генотипов) и принцип основателя, вводят в эво-
люцию значительную степень неопределенности. Они даже могут временно
подавить отбор в полностью изолированных и по крайней мере первона-
чально малых популяциях. Важность таких популяций для видообразова-
ния и дальнейшей эволюции все еще остается неясной (гл. XVII). Мне
кажется, что если бы мы воздержались от ссылок на «дрейф генов» как на
причину эволюции, то это способствовало бы внесению ясности в дискуссии
по эволюционным вопросам.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ СЛУЧАЙНЫХ ФАКТОРОВ И ОТБОР
Случайность оказывает на наследственную изменчивость двустороннее
действие. С одной стороны, случайность может вести к истощению измен-
чивости в результате случайного закрепления. С другой стороны, в резуль-
тате противоположно направленного отбора она может предотвратить элими-
нацию гена, временно оказавшегося вредным. Случайность, бесспорно,
повышает неопределенность эволюции. Следовательно, было бы совершенно
неверно говорить, что случайность определяет направление эволюции.
Вместе с тем случайность не определяет и «дрейф» в смысле устойчивого
движения в одном направлении. Напротив, если случайность оказывает
какое-то влияние на направление эволюции, то это влияние носит характер
частых «шоков», которые иногда могут вызвать «перепрыгивание» эволюции
на новую колею.
Напомним, что эволюция — процесс, зависящий от двух факторов
Первая стадия состоит в создании генотипической изменчивости. На этом
уровне верховная власть принадлежит случайности. Вторая стадия заклю-
чается в выборе генотипов, которые произведут следующее поколение. На
этом уровне верховная власть принадлежит естественному отбору, а слу-
чайность играет гораздо меньшую роль (однако ею нельзя начисто прене-
брегать). Случайность создает беспорядок, отбор создает упорядоченность.
Случайность дезориентирует, отбор направляет (в том числе и стабилизи-
рующий отбор). Случайность часто разрушительна, отбор часто созидателен.
Однако и случайность и отбор — явления статистические, и это позволяет
им не только сосуществовать, но, можно даже сказать, гармонично сотруд-
ничать.
12*
Глава IX
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ
(ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ) ИЗМЕНЧИВОСТИ
В своем делении всех генов и новых мутаций на явно благоприятные
(полезные) и неблагоприятные (вредные) классическая генетика считала
несомненным, что полезные мутации будут включаться в генотип вида,
а вредные — элиминироваться. Это обеспечивало бы сохранение единообра-
зия вида, удерживая наследственную изменчивость на минимальном уровне.
Естественный отбор всегда стоял бы на страже генетической чистоты вида.
Однако изучение наследственной изменчивости природных популяций
заставляет усомниться в правильности этих допущений: оказалось, что
наследственная изменчивость природных популяций гораздо выше (Добр-
жанский, 1959а), чем следовало ожидать на основании классической теории;
более того, были обнаружены многочисленные механизмы, предохраняю-
щие изменчивость от безжалостных нападок естественного отбора. Эта глава
посвящена обсуждению известных нам механизмов накопления и защиты
наследственной изменчивости природных популяций.
Противоречие между постулированной эффективностью естественного
отбора и наблюдаемой наследственной изменчивостью представляло значи-
тельную трудность для эволюционистов, начиная от Дарвина и первых гене-
тиков. Как мы теперь знаем, их ответ на это затруднение — постоянный
высокий уровень создания генетических «новшеств»— был неверен. Лишь
небольшая часть наблюдаемой генотипической изменчивости популяций
представляет собой непосредственный результат новых мутаций. Большая
же ее часть извлекается из фонда изменчивости, более или менее защищен-
ного от действия естественного отбора. Поэтому вопросы, на которые нам
хотелось бы получить ответ, заключаются в следующем: каковы механизмы,
позволяющие создавать этот фонд изменчивости, и какой запас изменчи-
вости может иметь популяция? Некоторые попытки получить ответы на
эти вопросы были предприняты Холдейном (1954, 1957), Лернером (1954),
Добржанским (1955b, 1959а), Кроу (1955), Райтом (I960) и другими. Отно-
сительная важность некоторых из этих факторов была вычислена Демпсте-
ром (1955) и Кимура (1955), рассмотревшими математическую сторону взаи-
модействия различных сил. Здесь я сосредоточу внимание на аспектах, пред-
ставляющих особый интерес для зоологов и для биологов, интересующихся
общими проблемами.
Холдейн (1954) насчитывает десять факторов, определяющих наслед-
ственную изменчивость популяций. Еще несколько таких факторов упоми-
нают другие авторы. Однако все эти факторы можно разделить на три основ-
ные группы:
1. Цитофизиологические и морфогенетические механизмы, которые про-
тиводействуют отбору, комбинируя влияние на фенотип одного гена с влия-
нием других генов таким образом, что различные генотипы, в которые может
входить данный ген, имеют разную селективную ценность. Существует пять
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
181
или шесть таких механизмов, а именно рецессивность, изменение пенетрант-
ности, гетерозис, сцепление и эпистаз.
2. Экологические механизмы, создаваемые разнообразием внешних усло-
вий в пространстве и во времени, что часто приводит к нейтрализации
противоположных давлений отбора и, следовательно, к понижению его
эффективности (см. табл. 27).
3. Регуляция размеров генофонда, т. е. увеличение или уменьшение
частоты аутбридинга.
Распространение, относительное значение и функционирование цито-
физиологических и экологических механизмов рассматриваются в настоя-
щей главе, а регуляция аутбридинга, оказывающая сильное влияние на
структуру вида,— в гл. XIV.
ЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
МЕХАНИЗМЫ
Объектом непосредственного действия естественного отбора служит
фенотип. Следовательно, любой процесс развития, уменьшающий фенотипи-
ческое выражение генов, которое в противном случае могло бы оказаться
Фиг. 18. Приблизительная степень наследуемости (в процентах) изменчи-
вости 9 фенотипических признаков у одного стада леггорнов (Дикерсон, 1955).
тех пор, пока изменения внешних условий не повысят селективную ценность
этих генов. Отношения между генотипом и фенотипом имеют много раз-
личных аспектов. Например, как было хорошо установлено животноводами,
наследственная компонента многих признаков очень мала (фиг. 18). Селек-
тивная равноценность различных генотипов (ЛЬ и Ва или АВ и ab) —другое
явление, которое благоприятствует, по крайней мере временно, сохра-
нению наследственной изменчивости, несмотря на действие отбора. Диплоид-
ность и организация генетического материала в хромосомы создает различ-
ные возможности для понижения подверженности генов действию отбора.
Рассмотрим некоторые из них.
182
ГЛАВА IX
ПОЛНАЯ РЕЦЕССИВНОСТЬ
Чем меньше влияние, оказываемое геном на фенотип, тем менее он
подвержен действию отбора и тем медленнее элиминируется из популяции.
Полностью рецессивный аллель совершенно защищен от действия отбора,
пока он находится в гетерозиготном состоянии. Физиологическая теория
полной рецессивности основана на допущении, что в большинстве локусов
для нормального фенотипического выражения гена достаточно единичной
дозы. Согласно классической теории генетики, гетерозиготный генотип Аа
и гомозиготный доминантный генотип АА обладают тождественными фено-
типическими свойствами. Присутствие рецессивного гена а в гетерозиготе
надежно скрыто, и, находясь в гетерозиготном состоянии, ген а совершенно
не подвержен действию естественного отбора, даже если он сильно уступает
аллелю А. Такой «низкосортный» ген начнет подвергаться действию есте-
ственного отбора только после того, как он в результате рекомбинации
перейдет в гомозиготное состояние (аа). Частота полностью рецессивного
аллеля в популяции определяется, таким образом, равновесием между
частотой его мутирования и его элиминацией в гомозиготном состоянии.
Долгое время большая часть генотипической изменчивости в природных
популяциях приписывалась выщеплению ранее скрытых рецессивов (став-
ших гомозиготными).
Различные данные, полученные в последние годы, поколебали уверен-
ность в широкой распространенности полностью рецессивных аллелей.
Каждый ген производит определенный генный продукт, и нет причин, чтобы
продукт гена а не оказывал никакого действия на гетерозиготу Аа. Как
было установлено методом хроматографии на бумаге (Хадорн, 1951), имму-
нохимическими методами, а также путем сравнения жизнеспособности гете-
розигот и гомозигот, разница между ними существует даже в отсутствие
каких-либо видимых различий. Различия в приспособленности между гете-
розиготой и доминантной гомозиготой не обязательно проявляются в любой
генотипической среде и при любых внешних условиях; в тех случаях, когда
они проявляются, они могут быть как положительными, так и отрицатель-
ными. Отклонения в положительном направлении вследствие преимуще-
ства гетерозигот обсуждаются в следующем разделе. Отклонения в отрица-
тельном направлении часто бывают вызваны неполной рецессивностью
генов, которые в гомозиготном состоянии детальны или полулегальны.
У Drosophila такие летали, согласно одним исследованиям, понижают жизне-
способность на 4—5%; согласно другим исследованиям, понижение жизне-
способности личинок составляет по крайней мере 2,6%. При столь высоком
отрицательном отборе они, несмотря на свою «рецессивность», за 20—50
поколений будут элиминироваться. Однако, если бы даже они были полно-
стью рецессивными, равновесие между мутированием и элиминацией отбо-
ром поддерживало бы частоту этих генов на очень низком уровне. Ген а,
мутирующий с частотой 1 на 50 000 (и = 0,00002) и имеющий пониженную
на 10% селективную ценность ($ = 0,1), достигнет равновесия при частоте
q = Vи/s = 0,014 (что приблизительно соответствует 1 гетерозиготной особи
на 35). При такой частоте он будет проявляться фенотипически у 1 особи
из 5 000 (как рецессивная гомозигота). Ген, селективная ценность которого
ниже всего лишь на 1 %, будет присутствовать у 1 особи из 12 и проявляться
фенотипически у 1 особи из 500. Это, вероятно, максимальные значения,
поскольку лишь немногие гены полностью рецессивны, и в среднем пониже-
ние приспособленности, обусловливаемое неблагоприятными генами, по-ви-
димому, значительно больше 1%.
Элиминация вредных рецессивов из природных популяций замедлена
вследствие разнообразия внешних условий в пространстве и времени. Может
оказаться, что гену, который в среднем хуже своего аллеля, в определенный
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
183
момент времени или в какой-то определенной субнише отбор благоприят-
ствует, в результате чего он получит временную отсрочку. Однако, если при-
ток изменчивости почему-либо предотвращен, отбор со временем приведет
к тому, что популяция станет гомозиготной по всем локусам. В популяции
всегда имеется некоторый запас изменчивости, который мы можем назвать
«изменчивостью, поступающей извне» («input variability»). Ее можно опре-
делить как «присутствие в популяции благодаря мутациям и иммиграции
худших аллелей и замедление элиминации таких худших аллелей с помощью
различных защитных механизмов». Это та самая изменчивость, которую
мастерски описал Мёллер в своем очерке «Наш мутационный груз» (1950а).
ПОДАВЛЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Рецессивность — это лишь один из многих способов смягчения давления
отбора путем понижения фенотипической изменчивости. Представление
о «доминантности» и «рецессивности» как о свойствах, внутренне присущих
генам, весьма привлекательно; в самом деле, новые мутации часто с самого
начала бывают сильно доминантными или рецессивными. Однако Фишер
(1930) совершенно справедливо заметил, что естественный отбор будет благо-
приятствовать любому гену-модификатору, который приближает гетерози-
готу к фенотипу лучшей из гомозигот. Собрано немало данных в пользу
такой концепции, в частности в случаях полиморфизма (Шеппард, 1958).
хотя и очевидно, что степень доминантности и сверхдоминантности подвер-
жена влиянию ряда дополнительных факторов.
Однако рецессивность — лишь один из способов снижения фенотипиче-
ского выражения гена. В случае «неполной пенетрантности» даже доминант-
ный аллель может быть лишен видимого проявления. Например, большая
часть гомеотических мутантов у Drosophila имеет низкую пенетрант-
ность, иногда не достигающую даже 10%-ного уровня. Неполная пене-
трантность играет, возможно, очень важную роль в генетике человека,
сильно затрудняя анализ механизмов наследования важных патологиче-
ских состояний. Ген следует считать неполностью пенетрантным, если на
определенном генетическом фоне или при определенных внешних условиях
он не выражается фенотипически. Естественный отбор будет благоприятство-
вать сохранению тех генов генотипической среды («супрессоров»), которые,
таким образом, нейтрализуют вредные гены (гл. X). Эти модификаторы пене-
трантности представляют собой лишь одну группу из обширного класса
генов, участвующих в предотвращении отклонений от «нормального» для
данного вида фенотипа. Чем больше число таких гомеостатических механиз-
мов в генофонде, тем больший запас генотипической изменчивости, не под-
верженной действию естественного отбора, может быть в обычных условиях
накоплен в популяции. Такие стабилизирующие фенотип гены предполо-
жительно играют двоякую роль. С одной стороны, они могут подавлять вызы-
ваемые внешними условиями отклонения фенотипа, а с другой — могут
служить буфером против действия мутаций. Их способность канализиро-
вать процессы развития, вероятно, придает им высокую селективную цен-
ность.
Поразительное фенотипическое однообразие многих видов, несмотря
на большую скрытую генотипическую изменчивость, подтверждает предпо-
ложение о высокой селективной ценности стандартизации фенотипа (Добр-
жанский, 1956). У этих видов морфология всех особей в сущности тожде-
ственна, хотя в каждом случае она представляет собой производное иной
комбинации генов и каждый генотип обладает отличными друг от друга
физиологическими свойствами. Широкая распространенность видов-двой-
ников (гл. III) свидетельствует о возможности полной перестройки генотипа,
создания новых механизмов изоляции и приспособления к новым экологи-
184
ГЛАВА IX
ческим условиям без существенных изменений в морфологии. Это под-
тверждается также обилием изоаллелей, различных по своей физиологии,
но не различающихся фенотипически (Стерн и Шейфер, 1943; Спенсер,
1944).
Каковы же механизмы, позволяющие сохранить благоприятный фено-
тип, несмотря на значительную перестройку генотипа? Уоддингтон в ряде
статей (1942, 1948, 1953а, 1957) обсуждал природу этой морфологической
устойчивости. Он постулировал, что генотип забуферен определенным об-
разом, в результате чего процесс развития оказывается «канализиро-
ванным».
Независимо от того, какие именно гены из числа собранных в генофонде
войдут в данное сочетание генов, ряд четко выраженных каналов развития
обеспечивает получение стандартного конечного результата. Такая устойчи-
вость развития способна справиться не только с изменчивостью внутри гено-
фонда, но и с изменчивостью внешней среды. До тех пор пока внешние усло-
вия колеблются в «нормальных» пределах, они не в силах столкнуть генотип
с его нормального пути развития. Термин «канализирование» подчеркивает
неизбежность данного пути развития, несмотря на нарушения и временные
заторы, вызываемые генотипической средой и внешними условиями. Термин
«гомеостаз развития», употребляемый другими авторами для описания в сущ-
ности того же самого явления, подчеркивает динамическую сторону, обес-
печиваемую гомеостатическими механизмами, которые вводят развитие
в его нормальное русло после отклонений, чем бы ни были вызваны по-
следние.
Термин «канализирование» подчеркивает конечный результат, а «гомеостаз
развития»— процесс, его вызывающий (см. также Левонтин, 1957). Термины
«канализирование» и «гомеостаз развития» попросту отражают различные
подходы к проблеме. В действительности мы не располагаем никакими дан-
ными, за исключением довольно косвенных, о механизмах, ответственных
за процессы развития, или о генах, контролирующих эти механизмы. Гене-
тические и онтогенетические проблемы, связанные с пластичностью разви-
тия, обсуждались Мёллером (1950b), Тудэем (1953), Лернером (1954), Мазе-
ром (1954) и Уоддингтоном (1957).
Канализирование развития лучше всего иллюстрируется генетическими
переключающими механизмами (гены-переключатели): один ген (как, напри-
мер, в некоторых случаях определения пола или при миметическом поли-
морфизме), специфически взаимодействуя со многими другими генами, может
переключить развитие на совершенно другой путь. Такой ген-переключа-
тель, конечно, не «создает» эти совершенно различные фенотипы; он просто
определяет путь развития и тем самым окончательный фенотип, являю-
щийся продуктом деятельности множества различных генов. В некоторых
случаях можно выявить переключательные свойства гена, перенеся его
в новую генотипическую среду (например, с помощью гибридизации). Кана-
лизирование представляет собой морфогенетическое явление, но в генетиче-
ском отношении оно не отличается от других случаев полигенной наслед-
ственности. Если допустить, что каждый доминантный или сверхдоминант-
ный ген, каждый изоаллель, каждый морфогенетический механизм, действую-
щий по типу обратной связи, имеют свои собственные модификаторы и поли-
гены, то нам пришлось бы постулировать существование гораздо большего
числа генов, чем может разместиться в хромосомах. Противоположная точка
зрения, которой я твердо придерживаюсь, заключается в том, что каждый
ген служит модификатором для многих, если не для большинства, других
локусов. Всякое вмешательство в такую систему повлечет за собой цепную
реакцию. Множественность взаимодействий, в том числе множественность
путей развития, придает такой системе одновременно и высокую пластич-
ность и устойчивость.
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
185
ПРЕИМУЩЕСТВО ГЕТЕРОЗИГОТ
Хотя большая часть наследственной изменчивости популяций обязана
своим существованием этому разрыву между притоком наследственной
изменчивости в популяцию и ее элиминацией естественным отбором, тем не
менее очевидно, что некоторая часть генотипической изменчивости прямо
поддерживается естественным отбором. Мы можем приписать эту часть гено-
типической изменчивости «отобранной гетерозиготности» (selected heterozy-
gosity). В последние годы было обнаружено несколько механизмов, попадаю-
щих в эту категорию, и первый среди них — это преимущество гетерозигот.
При рассмотрении полиморфизма (гл. VII) мы просто подчеркнули его
широкую распространенность, не пытаясь понять загадку его существо-
вания. Она была разгадана Мёллером (1918) и Р. А. Фишером (1922, 1930),
которые показали возможность сохранения в популяции высокой частоты
двух аллелей при условии, что приспособленность гетерозиготы (Аа) будет
выше, чем приспособленность одной из гомозигот (А А или аа). Если даже
гомозигота аа значительно менее жизнеспособна, чем АА, а может быть,
и детальна, ген а все же удерживается в популяции при условии, что гетеро-
зигота Аа имеет более высокую селективную ценность, чем гомозигота АА.
Запас генов а будет постоянно пополняться за счет выщепления гетерози-
готного генотипа Аа, которому благоприятствует отбор. Полиморфизм, под-
держиваемый такой «сверхдоминантностью» гетерозигот, был назван Фор-
дом (1945) сбалансированным полиморфизмом.
Потенциальную способность к сверхдоминантности можно пояснить
на одном примере. Если ген а в гомозиготном состоянии (аа) полностью лега-
лен, его частота в популяции будет тем не менее поддерживаться на уровне
0,01, если только он повышает приспособленность гетерозиготы (Аа) на 1%
по сравнению с приспособленностью гомозиготы АА. Частота генов А и а
достигает равновесия, когда частота летального аллеля достигает значения
s!(s -|- t), где t — коэффициент отбора летальной, as — нелетальной аллели.
Существование сбалансированного полиморфизма в природных популя-
циях одним из первых показал Фишер (1939), который подсчитал, что у пря-
мокрылого Paratettix селективное преимущество гетерозигот по сравнению
с гомозиготами для трех самых крупных выборок превышало 6,6; 10,6
и 14,2% в каждом поколении. Впервые селективное преимущество гетеро-
зигот в лабораторной популяции было обнаружено Леритье и Тейсье (1937)
для гена bar у Drosophila melanogaster. С тех пор у Drosophila и других живот-
ных было обнаружено много других сходных примеров. В одних случаях
этот гетерозис вызывается взаимодействием пары аллелей одного локуса,
в других — взаимодействием участков хромосом (последовательностей
генов), действующих как супергены. Добржанский (1951) и его школа внесли
особенно большой вклад в понимание механизма действия такого сбаланси-
рованного хромосомного полиморфизма. Это явление имеет место не только
у Drosophila, но и у многих других организмов (Уайт, 1954, 1957а; да Кунья,
1955; да Кунья и др., 1959). У австралийского прямокрылого Moraba scurra
полиморфизм по инверсиям наблюдается в двух хромосомах. Широкая рас-
пространенность полиморфизма в сильно удаленных друг от друга и строго
изолированных колониях этого вида указывает не только на древность
этого полиморфизма, но также на его большое преимущество, особенно учи-
тывая случайность выборки в часто очень небольших популяциях (Уайт,
1957с). То же самое было показано для лабораторных популяций. Из 27
полиморфных линий Drosophila, численность которых поддерживалась
в пределах всего 20—40 особей, 24 оставались полиморфными после 130—
211 поколений (перенос методом случайных выборок) (Левен и Добржан-
ский, 1958). Теперь становится все более ясным, что в большинстве случаев
истинный полиморфизм поддерживается в природных популяциях благо-
186
ГЛАВА IX
даря преимуществу гетерозигот, независимо от любых дополнительных
факторов (например, неоднородности внешней среды), также участвующих
в создании генетического разнообразия. Почти все рассмотренные в гл. VII
литературные данные по полиморфизму могут быть отнесены к сбалансиро-
ванному полиморфизму (Форд, 1945; Добржанский, 1951; Гексли, 1955а, Ь).
Наиболее удивительная сторона естественного отбора, по крайней мере
для меня,— это значительность различий между селективной ценностью
разных генотипов. Почти все исследованные высокоинбредные линии кур
(в которых естественный отбор сильно благоприятствует высокой продук-
тивности и, таким образом, косвенно — высокой жизнеспособности) были
полиморфными по локусу В генов, определяющих группу крови. Селектив-
ное преимущество гетерозигот было, следовательно, столь велико, что оно
могло противостоять колоссальному давлению отбора в пользу генетического
однообразия (гомозиготности) (Шульц и Брайле, 1953; Брайле, Аллен и Мил-
лен, 1957). В ряде случаев селективное преимущество гетерозигот было точно
рассчитано, например для трех генотипов {ЕЕ, Ее, ее), определяющих окраску
тела у Drosophila polymorpha. Все три генотипа дают различные фенотипы:
ЕЕ — темный, Ее — промежуточный и ее — светлый. Жизнеспособность
трех генотипов в эксперименте была следующей: если принять жизнеспособ-
ность гетерозиготы Ее за 100%, то жизнеспособность гомозиготы ЕЕ соста-
вит всего 56%, а гомозигота ее оказалась полулегальной, с жизнеспособно-
стью лишь 23% (да Кунья, 1949, 1953). Сходным образом большие различия
в жизнеспособности разных генотипов были обнаружены Гершензоном (1945)
для гена меланизма у хомяка {Cricetus cricetus). Рассчитанные коэффициенты
отбора были очень велики и изменялись от 0,79; 0,83; 0,89 и 0,94 и 0,98 до
—0,82 и —0,86. Отбор благоприятствовал (положительные значения) мела-
нистам в некоторые годы и в некоторых областях ареала и был направлен
против меланистов (отрицательные значения) в другие годы и в других обла-
стях. Добржанский (1947а) содержал в популяционном ящике при специаль-
ных условиях полиморфную популяцию Drosophila pseudoobscura с нагор-
ной террасы Пиньон-Флэт, Сан-Джасинто (Калифорния) и обнаружил, что
мухи, гомозиготные по одной последовательности генов (standard), обладают
лишь 76,2 %-ной жизнеспособностью по сравнению с гетерозиготами, а мухи,
гомозиготные по другой последовательности генов (chiricahua), — только
37,9%-ной. Различия того же порядка были обнаружены и для других
систем генов этого и других видов.
Приспособленность каждого генотипа по сравнению с другими не абсо-
лютна, но крайне чувствительна к изменениям среды, в том числе к измене-
ниям генотипической среды. Этим объясняются многие кажущиеся противо-
речия в наблюдениях над такими полиморфными видами. Например, и в при-
родной и в лабораторной популяциях Эплинг и др. (1953, 1957) обнаружили
отклонения от результатов Добржанского и его сотрудников по хромосом-
ному полиморфизму у Drosophila pseudoobscura. Эти расхождения можно
объяснить по-разному. Так, приспособленность включает в себя не только
доживание до стадии зрелости, но также всю сумму факторов (половая
активность, способность к оплодотворению, плодовитость и т. д.), из кото-
рых слагается «успешность размножения» (Левен и Добржанский, 1958;
Спиз и Ленджер, 1961).
Во многих случаях явное преимущество гетерозигот было обнаружено
несмотря на полную или почти полную летальность одной из гомозигот.
В таких случаях при вычислении частоты мутаций нельзя основываться на
частоте летальных генов в популяции, как это возможно в случае строго
рецессивных генов. Розин и др. (1958) показали, например, что общеприня-
тые представления о частоте мутаций гена гемофилии у человека должны быть
полностью пересмотрены с учетом повышенной плодовитости женщин, обла-
дающих этим геном (около 1,15против нормальных 1,00). Повышения плодо-
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
187
витости женщин до 1,22 было бы достаточно для поддержания гена гемофилии
в популяции без дополнительных мутаций, несмотря на то что наблюдаемая
плодовитость мужчин с этим геном равна всего лишь 0,64.
ГЕТЕРОЗИГОТНОСТЬ В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ
Видимый полиморфизм представляет собой лишь малую часть общего
генетического полиморфизма, обнаруженного в природных популяциях.
В действительности общая генотипическая изменчивость диких популяций
поразительно велика. Количество данных, подтверждающих правильность
этого положения, все время растет, причем эти данные относятся главным
образом к двум типам. Один ряд данных — это открытие многочисленных
очень сходных аллелей — изоаллелей — в большей части локусов, в кото-
рых их серьезно искали. Возможно, что существует некий общий фено-
тип «дикого типа», но представления ранних менделистов о существовании
одного гена дикого типа для каждого локуса сейчас практически полностью
отвергаются. Другой ряд данных, долгое время известных под названием
«гибридной мощности», был предметом каузального анализа с тех самых пор,
как генетика стала наукой. Существует довольно общее наблюдение, что
жесткий инбридинг ведет к инбредной депрессии — серьезному понижению
приспособленности по всем ее компонентам. Падение плодовитости, возра-
стающая восприимчивость к болезням, аномалии роста и нарушения мета-
болизма — вот некоторые из проявлений инбредной депрессии (многочис-
ленные примеры можно найти у Лернера, 1954, стр. 22—27). Бесчисленное
множество лабораторных линий было потеряно вследствие инбридинга.
Существуют многочисленные данные, указывающие на то, что инбредная
депрессия частично обусловлена утратой сверхдоминантности. Приспособ-
ленность падает по мере того, как все больше и больше локусов становятся
гомозиготными, но может быть резко восстановлена при скрещивании двух
таких угнетенных инбредных линий. Гибридная кукуруза — один из мно-
ТАБЛИЦА 24
РАЗМЕРЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ D. melanogaster
Популяция Длительность сохранения равновесия, педели Размер популяции Продуктивность
среднее чис- ло особей (еженедель- ные под- счеты) средний сырой вес, мг/неделя среднее чис- ло особей в неделю средний сырой вес, мг/неделя
Контрольные С-1
se ss к es го С-3 32 161,6+6,4 90,3+3,0 100,8+4,4 48,4 + 1,9
se ss к es го Эксперименталь- ные Е-1 se ss к es го 20 154,4+4,4 88,7+2,0 61,0+3,3 27,6+1,5
с п аутосома- ми Oregon Е-2 se ss к es го 20 457,4+13,7 292,5+9,1 171,0+10,6 91,0+5,9
с п аутосома- ми Oregon 20 502,6+14,9 318,6+8,9 201,1 + 14,4 105,2+8,0
188
ГЛАВА IX
гих практических результатов этого нового использования благ, которые
дает гетерозиготность. Этот важный вопрос подробно обсуждается в работе
Лернера (1954).
Из многих новых экспериментов, демонстрирующих преимущество гете-
розигот, я упомяну лишь об одном. Карсон (1958а) ввел одну третью хромо-
сому дикого типа Oregon-R в большую популяцию Drosophila, гомозигот-
ную по пяти рецессивам в третьей хромосоме (se, ss, к, es и го). После при-
близительно 15 поколений (1 поколение = 14 дням) три рецессива достигли
равновесия при следующих частотах: го = 53,4%, se = 25,3% и ss = 12,3%.
Гетерозиготность, созданная этой одной введенной хромосомой, привела
к увеличению продуктивности родительской популяции более чем втрое
(табл. 24). Более того, новые популяции (Е-1 и Е-2) во всех отношениях
превосходили даже лабораторную популяцию дикого типа Oregon-R, кото-
рая вследствие продолжительного инбридинга была, вероятно, гораздо
более гомозиготной, чем новые экспериментальные популяции.
ПРИЧИНЫ ПРЕИМУЩЕСТВА ГЕТЕРОЗИГОТ
Причины селективного преимущества гетерозигот, там, где оно имеет
место, очень многообразны и носят в конечном счете физиологический
характер. Хотя было проведено несколько симпозиумов и конференций,
специально посвященных этому вопросу, они все еще не полностью поняты
(например, Гоуэн, 1952; Cold Spring Harbor Symposia, v. 20, 1955; см. также
Добржанский, 1951, гл. V).
1. Гетерозис, обусловленный доминантностью. Обычно преимущество
гетерозигот объясняют повышением жизнеспособности в результате увели-
чения у гибридов числа доминантных генов в локусах, которые в родитель-
ской популяции были гомозиготными по более или менее вредным рецесси-
вам. Эта интерпретация основана на предположении о том, что многочислен-
ные вредные рецессивы содержатся во всех линиях и что различные инбредные
линии становятся гомозиготными по различным неаллельным рецесси-
вам. Если одна линия — это A Abb, а другая — ааВВ, то гибрид будет
иметь генотип АаВЪ и у гетерозиготы доминантные гены будут подавлять
вредные рецессивы в обоих локусах.
Подобная интерпретация оказалась пригодной для многих ситуаций,
наблюдаемых животноводами и- растениеводами, однако она не позволяет
объяснить все случаи преимущества гетерозигот в полиморфных популяциях
(Кроу, 1948, 1952). В частности, теория доминантности не в состоянии
объяснить случаи однолокусного гетерозиса, хорошо установленные не
только для растений (Штуббе и Пиршле, 1940), но также и для ряда живот-
ных. Буззати-Траверсо (1947, 1952) обнаружил его для гена light-eye у Dro-
sophila melanogaster, да Кунья (1953) — для пигментного гена Е у Droso-
phila polymorpha, а Розин и др. (1958) — для гена гемофилии у человека
(это лишь несколько примеров).
2. Гетерозис, обусловленный сверхдоминантностъю. В соответствии
с этой теорией локус сверхдоминантен, если приспособленность гетерози-
готы выше, чем у обеих гомозигот.
Существует несколько возможных объяснений такого преимущества
гетерозигот. Одно из них — это большая биохимическая гибкость гетерозигот.
Вследствие этого гетерозигота, располагая комбинацией различных актив-
ных генных продуктов, способна либо удовлетворять большему числу тре-
бований, возникающих в процессе развития, чем гомозигота, обладающая
лишь одним генным продуктом, либо действовать более эффективно в разно-
образной генотипической среде. Если предположить, что во многих локусах
имеется по одному аллелю, способному производить в «единичной дозе» все
генные продукты, необходимые для развития нормального фенотипа, то
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
189
представляется вероятным, что присутствие в том же локусе второго аллеля,
имеющего оптимальную активность при другой температуре или при других
условиях, может привести к комбинации, действующей подобно физиологи-
ческой мозаике.
Другая возможность заключается в том, что гетерозигота менее под-
вержена давлению отбора, чем обе гомозиготы. Прототипом такого положе-
ния служат сбалансированные летали, а менее резким примером — ген
серповидноклеточной анемии (Эллисон, 1955). Анемия, вызываемая этим
геном, влечет за собой по крайней мере 90-процентное снижение жизнеспо-
собности среди гомозигот. Очень немногие из них достигают возраста даже
5 лет. На этом основании, казалось бы, следовало ожидать быстрой элими-
нации этих генов до уровня, поддерживаемого мутациями. Однако в тропи-
ческой Африке имеются обширные области, в которых от 20 до 40% мест-
ного населения гетерозиготны по этому гену. Это можно объяснить либо
фантастически высокой частотой мутаций, либо высоким селективным пре-
имуществом гетерозигот. Эллисон четко установил справедливость второго
объяснения. Он обнаружил, что области наиболее высокой частоты гена пол-
ностью совпадают с областями наибольшей смертности от тропической маля-
рии, вызываемой Plasmodium falciparum. Дети, гетерозиготные по гену
серповидноклеточной анемии, гораздо менее подвержены заражению, вызы-
ваемому Р .falciparum, а взрослые, гетерозиготные по этому гену, значительно
менее восприимчивы к искусственному заражению. Хотя во всем этом уча-
ствуют и другие факторы (Ливингстон, 1958). не может быть никаких сом-
нений, что некоторая не проявляющаяся клинически неполноценность
гетерозиготных клеток крови служит защитой от тропической малярии
и тем самым обеспечивает гетерозиготам более высокую приспособленность.
Итальянские врачи еще ранее предлагали такое же объяснение для высокой
частоты талассемии (другой аномалии гемоглобина) в районах Италии,
эндемичных по малярии.
Равновесие между направленными в противоположные стороны дав-
лениями отбора было обнаружено также для гена, определяющего соотно-
шения полов у Drosophila (Уоллес, 1948), для локуса Т домовой мыши (Дэнн,
1956) и для гена гемофилии у человека (Розин и др., 1958). Сбалансирован-
ность давлений отбора для генов, определяющих группы крови у человека,
обсуждалась в гл. VIТ. Полиморфизм по узору окраски у бабочки Maniola
jurtina также, по-видимому, частично поддерживается давлениями отбора,
направленными в противоположные стороны. Приблизительно 70-процент-
ное давление отбора (вызванное паразитическим перепончатокрылым) дей-
ствует в течение 7 последних недель предимагинальной жизни против личи-
нок, которые в будущем дадут самок с двумя или более пятнами (Дауд-
свелл, 1961). Что благоприятствует этим генотипам в другое время, еще
не известно.
Гетерозигота, обязанная своим преимуществом равновесию условий,
невыгодных для гомозигот, может легко утратить это преимущество при
изменении условий. Вполне возможно, что в этом и заключается причина
некоторых случаев переходного полиморфизма и длительных колебаний,
обсуждаемых ниже.
Сохранение полиморфизма часто объясняют существованием подвиж-
ного равновесия между противодействующими друг другу давлениями отбора
против гомозигот. Это представляется вероятным в случае кратковремен-
ных колебаний, но вряд ли возможно при продолжительных колебаниях,
так как тот или другой аллель рано или поздно будет утерян вследствие
случайностей выборки (Кимура, 1955). Постоянный сбалансированный поли-
морфизм возможен только в том случае, если направленные в противополож-
ные стороны давления отбора увеличивают преимущество гетерозигот или
более редкой гомозиготы (Демпстер, 1955).
190
ГЛАВА IX
3. Невыгодность двойной дозы. По мнению Гексли (1955b), преимущество
гетерозигот следует объяснять тем, что гомозиготы «страдают» от наличия
двойной дозы одного и того же генного продукта. Мне кажется, что имею-
щиеся данные не подтверждают подобное предположение. Как показал
Мёллер (1950b), большая часть фенотипов удивительно иммунна по отноше-
нию к чрезмерным дозам одного и того же генного продукта. Гомозигота
явно страдает не от чрезмерной дозы какого-либо фермента и его продуктов,
а от недостатка биохимического или экологического разнообразия.
Обеспечиваемое гетерозисом (преимуществом гетерозигот) присутствие
в популяции гетерозиготных локусов дает двойную выгоду. Во-первых, при
этом получаются высокожизнеспособные особи, способные выдерживать
колебания внешних условий. Во-вторых, что еще более важно, гетерозигот-
ные локусы придают популяции большое и крайне необходимое разнообра-
зие, поскольку число генотипов в популяции не просто пропорционально
числу аллелей: если число аллелей равно п, то число генотипов будет равно
1/2 (па~г п). Локус с тремя аллелями (А, а, а') дает шесть генотипов (АА, Аа,
Аа', аа, аа', а’а'), причем каждый из них оптимален при несколько различ-
ных внешних условиях. Благодаря такому разнообразию генотипическая
изменчивость готова в любой момент немедленно дать эволюционный ответ
на то или иное изменение во внешней среде. Тудэй (1953) и Лернер (1954) пра-
вильно подчеркивали двойственный характер гетерозиса, который, создавая
преимущество для генетически отличных особей (гетерозигот), приводит
к эволюционной пластичности, выгодной для популяции в целом. Поскольку
полиморфная вследствие гетерозиса популяция состоит из разных феноти-
пов, она может лучше использовать различные компоненты среды (различ-
ные субниши). Популяции Drosophila pseudoobscura, полиморфные по двум
системам генов, более плодовиты, чем такие же, но мономорфные популяции;
они дают большую суммарную биомассу и проявляют меньшую фенотипиче-
скую изменчивость (Бирдмоур, Добржанский и Павловская, 1960).
Гетерозиготы могут обладать еще одним преимуществом. Изучение
фенотипической изменчивости неожиданно показало, что у гетерозигот она
ниже, чем у гомозигот (инбредных линий) (Уиген, 1944; Мазер, 1950; Роберт-
сон и Рив, 1952а; Добржанский и Уоллес, 1953; Грюнберг, 1954; сводку
данных см. Фальконер, 1960). Это явление давно известно животноводам
и растениеводам. Очевидно, что возрастание фенотипической изменчивости
у гомозигот или инбредных форм носит в значительной степени ненаслед-
ственный характер. Они более подвержены изменениям внешних условий,
менее способны физиологически компенсировать нарушающие равновесие
влияния факторов среды, они менее хорошо «защищены». Почему? Робертсон
и Рив (1952а) вслед за Холдейном предположили, что такое преимущество
гетерозигот является следствием их большего биохимического разнообра-
зия. В гомозиготе каждый ген (локус) производит двойную дозу одного
и того же генного продукта, тогда как гетерозигота производит в единичных
дозах два разных (хотя и очень сходных) генных продукта. При каждой
совокупности условий среды либо тот, либо другой аллель будет обладать
большой эффективностью, что приведет к оптимальной жизнеспособности.
По этой теории гетерозиготы должны быть особенно выгодными при
колеблющихся внешних условиях. Если аллель А оптимально функциони-
рует при температурах в интервале от 18 до 26°, а аллель а — в интервале
от 14 до 22°, то у каждой из гомозигот «устойчивость» к среде будет равна 8°,
а у гетерозиготы — 12°. Добржанский и Левин (1955) обнаружили, что жиз-
неспособность гомозиготных по некоторым хромосомам линий Drosophila
pseudoobscura при изменении внешних условий падает гораздо более резко,
чем жизнеспособность гетерозиготных линий. Напротив, при полностью
однородных внешних условиях гетерозиготы в значительной степени
лишаются своего преимущества, но в то же время возрастает относительное
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
191
преимущество одной гомозиготы перед другой. В замкнутой популяции
это может привести (хотя это наблюдается очень редко) к утрате гетерозиго-
тами гетерозиса, а следовательно, и сбалансированного полиморфизма
(Левонтин, 1958). Гетерозиготы, однако, бывают выгодны не только при
колеблющихся условиях, но в более широком смысле при большинстве
неблагоприятных. При оптимальных условиях гомозиготы и гетерозиготы
обычно имеют примерно одинаковую жизнеспособность, тогда как при
неблагоприятных условиях гетерозиготы могут обладать значительным пре-
имуществом, как это показано, например, для веслоногих Tisbe reticulata
(Батталья, 1958).
Одной из причин селективного преимущества гетерозигот служит их
более совершенный гомеостаз при переменных внешних условиях. Преиму-
щество гетерозигот в этом случае ведет к возникновению стандартизован-
ного видимого фенотипа, тогда как в других случаях оно ведет часто к хорошо
выраженному прерывистому полиморфизму. Полное фенотипическое одно-
образие — лишь одно из крайних выражений очень широкого спектра фено-
типической изменчивости. Другую крайность представляют такие случаи,
как, например, изменчивость турухтана Philomachus pugnax, у которого
едва ли можно найти двух взрослых самцов с одинаковой окраской: окраска
варьирует от одноцветной до полосатой, от белой до черной или рыжеватой
со всеми возможными промежуточными типами и комбинациями. Возможно,
что у этого вида в половом отборе среди самцов большую роль играет уни-
кальность окраски. Другие примеры высокой индивидуальной фенотипиче-
ской изменчивости обсуждались в гл. VII.
Конечный эффект хорошо слаженной системы морфогенетического
гомеостаза заключается в ослаблении воздействия естественного отбора.
Независимо от величины запаса генотипической изменчивости, имеющейся
в генофонде, чем меньшая ее часть отражается в фенотипе, тем менее уязвим
фенотип для отбора. Морфогенетические механизмы, гарантирующие полу-
чение единообразного стандартного фенотипа независимо от величины лежа-
щей в его основе наследственной изменчивости, представляют собой, таким
образом, еще один фактор, вносящий свой вклад в поддержание наследствен-
ной изменчивости популяции. В дальнейшем (гл. X, XVII, XIX) мы зай-
мемся вопросом о том, как именно в нужный момент может использоваться
эта потенциальная изменчивость.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГЕТЕРОЗИСА
Роль естественного отбора в возникновении гетерозиса еще далеко не
ясна. Существуют две крайние точки зрения на этот вопрос; их сравни-
тельные достоинства я обсуждал ранее (Майр, 1955а). Согласно одной точке
зрения, гетерозиготные локусы всегда обладают потенциальным преимуще-
ством перед гомозиготными. Согласно другой крайней точке зрения, гетеро-
зиготы обладают преимуществом лишь в тех случаях, когда происходил
отбор, благоприятствующий такому преимуществу, т. е. там, где генотипи-
ческая среда была отобрана таким образом, чтобы обеспечить гетерозиго-
там максимальную приспособленность по всем компонентам приспособлен-
ности, на которые распространяется плейотропное действие данного локуса.
Наиболее убедительные данные, противоречащие второй точке зрения,
получены при межпопуляционных скрещиваниях. Исходя из предположе-
ния, что гены определенного генофонда представляют собой продукт дли-
тельного отбора на оптимальное взаимодействие, следовало бы всегда ожидать
резкого падения жизнеспособности при межпопуляционных скрещиваниях.
В действительности же при этом иногда наблюдается прямо противополож-
ный результат. Стоун (1942) первым обнаружил гетерозис при скрещивании
линий Drosophila из разных местностей. Это касалось как D. hydei, вида,
192
ГЛАВА IX
распространенного по всему земному шару и образующего очень большие
популяции, так и D. virilis, имеющего более пятнистое распространение.
Гибриды первого поколения (F^ превосходили родителей как по фертиль-
ности (число пар, дающих потомство), так и по плодовитости (число потомков
на одну пару за день). Такие же результаты были получены на D. pseudoob-
scura (Уоллес и Ветухив, 1955; Ветухив, 1956; фиг. 19). Такие случаи меж-
популяционного гетерозиса невозможно объяснить с помощью отбора (см.
также гл. X).
Однако имеются также многочисленные данные о важной роли отбора
в гетерозисе (Мазер, 1943; Добржанский, 1951; Тудэй, 1955). Например,
относительное преимущество гетерозигот часто резко возрастает в экспери-
ментальных популяциях. И напротив, в инбредных видах гетерозиготы
Фиг. 19. Плодовитость географических популяций Drosophila pseudoobscura и гибридов
между ними (Ветухив, 1956).
Высота столбца соответствует среднему числу яиц, откладываемых самкой в течение жизни. Белые
столбцы — родительская популяция, черные — гибриды Fi, заштрихованные — гибриды F2*
могут утрачивать свое преимущество, что было показано на многих видах
растений. Наконец, ничто не может быть более гетерозиготным, чем меж-
видовые гибриды, однако в большинстве случаев гибриды бывают опреде-
ленно хуже родительских форм по большинству компонентов приспособлен-
ности. Следовательно, гетерозис нельзя считать просто побочным продук-
том гетерозиготности. Уоллес (1954а, 1955) исследовал относительные
эффекты гетерозиготности и хромосомной гибридности и показал, что гетеро-
зис — результат не гетерозиготности вообще, а лишь гетерозиготности
по отобранным («сбалансированным») хромосомам и участкам хромосом.
Фишеровская теория доминантности, согласно которой доминантность
развивается в результате отбора генов-модификаторов («фоновых» генов),
придающих гетерозиготе фенотип доминантной гомозиготы, может быть
видоизменена, с тем чтобы объяснить происхождение сверхдоминантности.
Если доминантность каждого фенотипического признака, контролируемого
одним плейотропным локусом, может изменяться независимо, то это приве-
дет (при условии, что каждая гомозигота имеет некоторое выгодное феноти-
пическое проявление) к сбалансированному полиморфизму (Шеппард,
1953). Отбор сделает неблагоприятные фенотипические проявления гена
рецессивными, а благоприятные — доминантными. Вследствие этого гетеро-
зиготы будут обладать наиболее выгодным фенотипом по каждому из всех
плейотропных эффектов. В таком случае отбор, несомненно, будет благо-
приятствовать гетерозиготам. Ген, соответствующий этому положению, был
обнаружен Каспари (1950) у мельничной огневки (Ephestia kuehniella).
Единственное видимое проявление этого гена, по-видимому, заключается
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
193
в том, что доминантный аллель Rt вызывает коричневую окраску семенников,
а рецессивный аллель rt — красную. После того как были исследованы три
компонента приспособленности, было обнаружено, что «приспособленность
гетерозиготы во всяком случае равна, а возможно, и выше приспособленно-
сти лучшей из гомозигот». Аллель Rt был выгоден и доминантен в отноше-
нии скорости развития и поведения при спаривании; аллель rt был выгоден
и доминантен в отношении жизнеспособности.
Понять происхождение таких систем гораздо легче, если вспомнить,
что новые гены включаются в популяции в гетерозиготном состоянии. Гомо-
зиготы становятся частыми лишь спустя много времени после того, как гетеро-
зиготы достигнут высокой частоты. В течение этого начального периода,
как это правильно отметили Парсонс и Бодмер (1961), отбор будет благо-
приятствовать сверхдоминантности гетерозигот. Майр (1954а) показал
также, что подобные модификаторы будут отбираться при условиях, соот-
ветствующих их максимальному воздействию на приспособленность гете-
розигот.
В общей сложности преимущество гетерозигот не представляется осо-
бенно эффективным механизмом поддержания приспособленности популя-
ций. При этом не удается избежать расточительного продуцирования (путем
выщепления в каждом поколении) гомозигот, уступающих по своей при-
способленности гетерозиготам. Исходя из этой расточительности сбаланси-
рованного полиморфизма, Мёллер (1950а) высказал предположение, что
«мутантный ген... выгодный в своем гетерозиготном выражении, но неблаго-
приятный в гомозиготном... со временем, вероятно, обычно замещается
мутантными генами с выражением, менее отклоняющимся от нормального...
которые дают такое же преимущество, находясь в гомозиготном состоянии».
Лернер (1954) и Уоллес (1956) возражали, что это вовсе не обязательно
и что вряд ли гомозигота может быть в принципе лучше гетерозиготы. Гете-
розиготы не только обладают большей морфогенетической пластичностью
и более эффективным гомеостазом, но, создавая в каждом поколении по три
генотипа, придают генофонду большую эволюционную пластичность и обес-
печивают возможность более быстрых сдвигов при изменении внешних
условий. Вопрос о том, в какой мере это достигается с помощью межпопуля-
ционного отбора, требует специального изучения (Левонтин, 1958). Опти-
мальная приспособленность генотипа достигается, вероятно, при опреде-
ленном соотношении между гомозиготными и гетерозиготными локусами,
которое в каждом случае зависит от типа размножения, размеров популя-
ции, давления отбора и других факторов.
Один из путей снижения числа гомозигот в популяции заключается
в увеличении числа аллелей (вероятно, в основном изоаллелей), так как
при числе аллелей, равном п (и при равной частоте всех аллелей), доля
гомозигот составит Мп. Это, вероятно, справедливо для многих локусов
в открытых природных популяциях. Такое решение, однако, обычно невоз-
можно для таких последовательностей генов, когда для данного участка
хромосомы нередко имеются лишь две альтернативные последовательности,
способные успешно сосуществовать в одной популяции (Уоллес, 1953).
Даже самые редкие гомозиготы становятся довольно частыми, если два
аллеля или альтернативных супергена поддерживаются в популяции бла-
годаря преимуществу гетерозигот. Следовательно, можно было бы ожидать
сильного давления отбора в пользу повышения приспособленности гомозигот.
Однако при анализе некоторых природных популяций обнаружились такие
существенные недостатки гомозигот, что их приходится считать почти
летальными. В популяции Drosophila troplcalis из Гондураса за счет гомо-
зиготности по неблагоприятному генному комплексу в одном из плеч второй
хромосомы в каждом поколении погибает почти четвертая часть гомозигот
(Добржанский и Павловская, 1955). В результате такой дифференциальной
13 Э. Майр
194
ГЛАВА IXL
смертности 70% популяции состояло из особей, гетерозиготных по инвер-
сиям. Однако в этой местности D. tropicalis оказалась более приспособлен-
ной, чем в других, у которых вторая хромосома утратила комплекс, леталь-
ный в гомозиготном состоянии. Другие виды Drosophila, в частности D. subob-
scura, также иногда обладают комплексами, довольно неблагоприятными
в гомозиготном состоянии. Похоже, что виды, обладающие такой высокой
плодовитостью, как дрозофила, могут позволить себе роскошь пожертвовать
большей частью своего потенциального потомства, с тем чтобы увеличить
адаптивные преимущества, получаемые при этом выживающими гетерози-
готами. Китцмиллер и Френч (1961) обнаружили, что 95% всех особей
Anopheles quadrimaculatus гетерозиготны по одной инверсии.
Возможно, что в данном генофонде может содержаться лишь ограничен-
ное число сверхдоминантных локусов. Одна из причин этого состоит в том,
что в противном случае появилось бы слишком много генотипов с вредными
гомозиготами в том или другом локусе. Вторая причина заключается в интер-
ференции между некоторыми сбалансированными гетерозиготными систе-
мами, по крайней мере между системами сбалансированных последова-
тельностей генов (гл. X).
ЭПИСТАТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Однолокусный гетерозис — это лишь одна из многих форм взаимодей-
ствия между генами. Эпистатические взаимодействия между неаллельными
генами в изменчивой среде могут иметь тот же эффект, т. е. сохранение
наследственной изменчивости в популяциях. Этот вопрос будет рассматри-
ваться в гл. X.
ПРЕДОТВРАЩЕНИЕ СВОБОДНЫХ РЕКОМБИНАЦИЙ
Если бы не было хромосом, то гены обладали бы безграничными возмож-
ностями для образования самых различных группировок. Однако вследствие
того, что гены сцеплены друг с другом в хромосомах, а число кроссингове-
ров в каждом поколении ограничено, рекомбинации между родительскими
геномами также строго ограничены. Важно выяснить, в какой степени
и с помощью каких механизмов рекомбинация может быть понижена или
совершенно предотвращена и какое это оказывает действие на накопление
наследственной изменчивости в популяциях. Смешение генного содержимого
вида или популяции определяется на двух уровнях — гаметном и хромо-
сомном. Желательно применять термин рекомбинация лишь по отношению
к факторам, контролирующим смешение генного содержимого родительских
хромосом. Другие же явления, такие, как гибридизация, изолирующие
механизмы, расселение и размеры популяции, которые определяют степень
генетического различия родительских гамет, имеют совершенно иную при-
роду и будут обсуждаться в гл. XIV, в разделе, посвященном аутбридингу.
На хромосомном уровне существуют в основном две группы факторов,
определяющих степень рекомбинации: число хромосом и частота кроссинго-
вера (Дарлингтон, 1939; Уайт, 1954).
Число хромосом. Различные негомологичные хромосомы в течение мейоза
подбираются независимо. Чем больше число хромосом, в которые объеди-
нены гены данной гаметы, тем больше возможное число комбинаций. Эта
зависимость носит экспоненциальный характер, так как, например, если
гаплоидное число хромосом п = 7, то число возможных комбинаций хромо-
сом в гамете равно 128, а если п = 14, то число комбинаций равно 16 384.
Для растений обнаружены некоторые определенные закономерности: напри-
мер, у однолетних растений число хромосом в среднем меньше, чем у много-
летних и древесных растений (Стеббинс, 1950; Грант, 1958). Для больший-
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
195
ства групп животных, так же как и для растений, существует «типичное»
число хромосом, большое у птиц и небольшое у большинства двукрылых
насекомых. Причины этих различий еще не установлены (Уайт, 1954, 1958);
неизвестно также, зависит ли число хромосом или общее количество ДНК
от типа размножения (см. гл. XIV).
Частота кроссинговера. Большая частота хиазм, их случайное распре-
деление и структурная гомо зиготность хромосом благоприятствуют реком-
бинации генов, сцепленных в одной хромосоме. Напротив, число кроссинго-
веров понижается при уменьшении числа хиазм, их локализации и при уве-
личении структурной гибридности участков хромосом (особенно вследствие
инверсий), препятствующей кроссинговеру в данном участке. Участок хромо-
сомы, защищенный от действия кроссинговеров, в отношении рекомбинации
ведет себя как один ген и потому был назван супергеном (Дарлингтон и Мазер,
1949). Такие супергены могут обладать двумя преимуществами: они обеспе-
чивают сохранение на неопределенно долгие сроки особенно ценных наборов
генов и создают возможность собрать в генофонде несколько таких суперге-
нов, которые дают гетерозис в комбинации друг с другом. Таким образом пре-
имущества, создаваемые гетерозиготностью по одному локусу, потенциально
распространяются на целый участок хромосомы. Кроме того, генетические
грузы вредных гомозигот при этом передаются, так сказать, в сцепленном
состоянии.
Сцепление. Термин «сцепление» применяется к двум различным явле-
ниям: сцеплению генов и сцеплению локусов. Если два локуса находятся
в одной и той же хромосоме, то они будут оставаться «сцепленными» до тех
пор, пока не произойдет разрыва хромосомы между этими локусами. Обычно
кроссинговер не меняет расстояния между локусами. Поскольку нередко
случается, что один фенотипический признак контролируется тесно сцеп-
ленными локусами, было высказано предположение (Фишер, 1930; Шеппард,
1953а), что эти локусы сведены вместе естественным отбором с помощью
транслокаций и других хромосомных перестроек. Близкому расположению
функционально связанных локусов можно дать и другое объяснение: удвоен-
ние участков хромосом (возможно, посредством транслокации между гомо-
логичными хромосомами). Однажды возникнув, такое сцепление локусов
ввиду относительной редкости транслокаций должно быть весьма устой-
чивым.
Совершенно иное явление представляет собой сцепление определенных
аллелей из различных локусов, например аллеля а1 локуса А я аллеля Ь1
локуса В. Ввиду наличия кроссинговера такое сцепление носит сугубо
временный характер, если не считать случаев присутствия ингибиторов
кроссинговера. Обычно «в ^свободно скрещивающейся популяции частоты
комбинаций между локусами распределяются случайно и не зависят от сцеп-
ления, если только оно не полное» (Райт, 1949а). Сцепление может, однако,
при определенных обстоятельствах препятствовать установлению полного
равновесия (Левонтин и Койима, 1960). Результаты некоторых эксперимен-
тов также указывают на важную роль сцепления. «В одном из экспериментов
понадобилось двадцать поколений отбора, чтобы с помощью кроссинговеров
разбить сбалансированную комбинацию у Drosophila» (Мазер, 1953). Воз-
можно, что в этом случае сцепление было очень тесным (соседние локусы)
или же присутствовал ингибитор кроссинговера. Существует много путей
и способов понижения числа кроссинговеров или их полного исключения.
Инвертированные последовательности генов в гетерозиготном состоянии
дают кроссинговеры очень редко. Локализация хиазм представляет собой
еще один механизм, сохраняющий участок хромосомы с определенным набо-
ром генов. В настоящее время о существовании и работе этих цитогенетиче-
ских механизмов известно немного (Уайт, 1954, 1958). Уменьшение числа
кроссинговеров в одной хромосоме (или ее части) часто компенсируется уве-
13*
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
197
объясняется тем, что во многих малых и полуизолированных популяциях
домовых мышей гены t утрачиваются в результате случайной элиминации
(Левонтин и Дэнн, 1960).
Очень мало вероятно, чтобы неравное расщепление или преимущества
определенного типа спермы имели сколько-нибудь существенное эволюцион-
ное значение. Однако эти механизмы иногда могут служить для поддержания
в популяции вредных генов на протяжении отрезка времени, достаточного
для накопления модификаторов, скрывающих вредные свойства этих генов.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА
НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОТ ЭЛИМИНАЦИИ
ПОД ДЕЙСТВИЕМ ОТБОРА
Второй фактор, понижающий эффективность естественного отбора,—
это разнообразие внешних условий. Вклад в приспособленность, вносимый
данным фенотипом, изменяется в пространстве и во времени, и это вызывает
колебания селективной ценности генов. Ген, создающий низкую приспособ-
ленность при одних условиях, может обладать преимуществом в других
условиях, и поэтому вероятность сохранения его в генофонде сильно возра-
стает. Если приспособленность гена связана обратной зависимостью с его
частотой, то такой ген также может удерживаться в популяции, и это служит
еще одним возможным консервативным фактором. Наконец, сложная инте-
грированность эпигенотипа предотвращает слишком поспешные реакции на
каждое изменение внешних условий.
ПРОТИВОПОЛОЖНЫЕ ДАВЛЕНИЯ ОТБОРА
Так как генотип в целом представляет собой сложную взаимодействую-
щую систему, то буквально все стороны фенотипа являются результатом
компромисса между давлениями отбора, направленными в противополож-
ные стороны. Например, общее увеличение размеров тела могло бы быть
в целом выгодно организму, однако, поскольку такое увеличение неизбежно
изменило бы относительные размеры многочисленных органов, оно повлекло
бы за собой противоположно направленное давление отбора, которое дей-
ствовало бы до тех пор, пока различные пропорции не были бы изменены.
Увеличение высоты зубов (гипсодонтность) давало селективное преимуще-
ство примитивным лошадям, переходившим от питания листьями к питанию
травой в условиях возрастающей аридности. Однако такое изменение в пита-
нии требовало увеличения размеров челюстей и развития более мощных челю-
стных мышц, а значит, и более тяжелого черепа, поддерживаемого более
мощными шейными мышцами; кроме того, оно требовало изменений пище-
варительного тракта. Таким образом, отбор препятствовал слишком быстрому
увеличению высоты зубов; и действительно, среднее увеличение составляло
всего 1 мм за миллион лет (Симпсон, 1944). Холдейн (1949с) показал, что
изменение размеров и пропорций даже в быстро эволюционирующих линиях
составляет не более 1—10% за миллион лет. Если давления отбора почти
уравновешивают друг друга, то наследственная изменчивость не будет
быстро истощаться.
Наконец, многие формы давления отбора суровы лишь в течение крити-
ческих периодов — эпидемий, особенно суровых зим, засух и т. д. Такие
кризисы, однако, обычно бывают локализованными, и утеря генов во время
кризиса может быть впоследствии восстановлена притоком генов извне. Все
эти факторы комбинируются, смягчая действие естественного отбора и пре-
дотвращая слишком быстрое истощение наследственной изменчивости.
198
ГЛАВА IX
РАЗНООБРАЗИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ ВО ВРЕМЕНИ
Временные и длительные изменения, давления отбора. Сохранение наслед-
ственной изменчивости популяций сильно зависит от изменений в давлениях
отбора. Эти изменения могут затрагивать либо интенсивность, либо направ-
ление отбора. Изменение интенсивности отбора всегда сопровождается
(или является результатом) изменений размеров популяции. Всякое резкое
изменение численности популяции влияет на ее наследственную изменчи-
вость. Резкое сокращение численности может не только увеличить гомози-
готность, но и привести к появлению уклоняющихся фенотипов, обладаю-
щих селективными преимуществами при некоторых специальных условиях
(Лернер, 1954). Увеличение давления отбора и уменьшение размеров популя-
ции неизбежно ведет к возрастанию скорости избирательной элиминации
генов из популяции. Напротив, временное ослабление отбора приводит
к выживанию в остальном худших генотипов, облегчая редкие рекомбина-
ции, невозможные в периоды жесткого отрицательного отбора. Некоторые
из этих «невозможных» генотипов могут представлять собой новые адаптив-
ные пики и сохраниться в популяции при новом возрастании интенсивности
отбора. Имеются данные о том, что циклические изменения численности
популяций влияют на их генотипическую изменчивость в соответствии
с этими теоретическими предположениями (Форд и Форд, 1930; Тетли, 1947).
Сдвиги в направлении давления отбора. Любая среда подвержена постоян-
ным изменениям; в переводе на эволюционную терминологию это означает,
что давления отбора постоянно смещаются. Каждый такой сдвиг может при-
вести к уменьшению давления отбора против тех генов и генотипов, которые
ранее подвергались наиболее жестокому давлению, или даже сделать отбор
для них благоприятным. Детальное изучение полиморфных или других
генетически изменчивых популяций позволило во многих случаях установить
параллелизм между изменениями внешних условий и изменениями генофонда
популяции. Здесь мы в самом деле можем наблюдать эволюцию в действии.
Основное наше допущение заключается в том, что гены могут иметь очень
разную селективную ценность при различных внешних условиях. В настоя-
щее время это прочно установлено популяционными генетиками. Добр-
жанский и др. (1955) особенно четко показали действие температуры и пищи
на селективную ценность различных генотипов у Drosophila pseudoobscura.
Временные изменения давления отбора в зависимости от длительности
периодов, в течение которых они происходят, можно разделить на сезонные
изменения, длительные флуктуации и циклы и многолетние изменения.
Сезонные изменения. Один из первых подробно описанных случаев
сезонных изменений давления отбора обнаружен в популяции божьих коро-
вок Adalia bipunctata близ Берлина (Тимофеев-Рессовский, 1940а). Популя-
ция состояла из двух фенотипов, которые можно обозначить как «черный»
и «красный». Частота «черных» среди взрослых особей падала в различные
годы от 55—70% (в начале зимы) до 30—45% (к концу зимы) вследствие
более высокой смертности «черных» во время спячки. Однако более высокая
жизнеспособность «черных» особей в теплый сезон позволяла им достигнуть
к концу лета исходной частоты 55—70%. Вопреки первоначальной интер-
претации Тимофеева-Рессовского такой флуктуирующий полиморфизм не
может поддерживаться балансом селективных преимуществ двух фенотипов.
Такая система вследствие случайных колебаний рано или поздно неизбежно
привела бы к закреплению того или другого фенотипа (Кимура, 1955),
если бы только полиморфизм не поддерживался наложенным на него преиму-
ществом гетерозигот.
У улитки Сераеа nemoralis одно и то же поколение подвергается разным
давлениям отбора в разное время года. Шеппард (1951а; показал для южных
районов Англии, что ранней весной, когда прошлогодние листья подстилки
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Е199
и обнаженные участки почвы создают в лесу коричневый фон, дрозды Turdus
philomelos уничтожают относительно больше хорошо выделяющихся на этом
фоне улиток с желтыми раковинами, чем с бурыми или розовыми, однако
поздней весной, когда земля покрывается травой и становится зеленой,
наблюдается обратная картина (табл. 25; см. также де Рюйтер, 1958,
и Ламотт, 1959). У морских равноногих раков Sphaeroma serratum в Морга
(Франция) концентрация гена пятнистости возрастает от 23% в начале лета
до ~28% в конце (Бокке, Леви и Тейсье, 1951). Сходные сезонные изме-
нения у Coltas обсуждались в гл. VII.
Таблица 25
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТЫ ЖЕЛТОЙ ФОРМЫ СРЕДИ УЛИТОК,
УНИЧТОЖЕННЫХ ДРОЗДАМИ
(Шеппард, 1951)
Место Время Уничто- жение, % Место Время Уничто- жение, %
Лес в 11 апреля 43 Лесной участок, 19—26 апреля 42
Марли 23 » 41 предназначенный С 28 апреля по 2 мая 22
30 » 34 для периодической 4—8 мая И
7 мая 26 вырубки 11—16 » 12
19 » 16 17—22 » 0
22 » 14 С 28 мая по 5 июня 11
26 » 14
Гораздо более полные данные по таким циклическим изменениям полу-
чены для Drosophila. Сезонные колебания относительной частоты различных
последовательностей генов были обнаружены у D. funebris (Дубинин и Тиня-
ков, 1945), D. pseudoobscura (Добржанский, 1943, 1956b) и D. robusta (Леви-
тан, 1952). Например, в популяции D. pseudoobscura с нагорной террасы
Пиньон-Флэт, Сан-Джасинто (Калифорния), частота последовательности
Standard в годы с 1939 по 1946 регулярно уменьшалась с марта по июнь,
тогда как частота другой последовательности (Chiricahua) соответственно
возрастала. Обратная картина наблюдалась между июнем и ноябрем (Добр-
жанский, 1951, 1956). В искусственной популяции, взятой из этой местно-
сти и помещенной в лабораторию, при 25° поддерживалось равновесие на
уровне 70% хромосом с последовательностью Standard и 30% — с последо-
вательностью Chiricahua. Тот факт, что последовательность Standard имеет
более высокую жизнеспособность при высоких плотностях популяции, тогда
как Chiricahua обладает преимуществом при низких плотностях (Бёрч,
1955), быть может, частично служит причиной существования годичного
цикла. В близлежащем Кин-Кэмпе такие сезонные циклы обнаружены не
были; интересно, что после 1946 г. они исчезли и в популяции из Пиньсн-
Флэт (Эплинг, Митчел и Маттони, 1953; Эплинг и Лоуэр, 1957). Эти циклы
обсуждаются в нескольких работах Добржанского (1952, 1956, 1958).
Длительные изменения. Только что описанный случай с Drosophila
связан не только с сезонными изменениями. В самом деле, почти в каждом
случае, когда полиморфную популяцию тщательно изучали на протяжении
ряда лет, в ней обнаруживались сдвиги в частоте разных морф. На площади
Св. Марка в Венеции в 1951 г. в изолированной популяции диких голубей
(Columba li via) по крайней мере 70% особей составляли меланисты (личное
наблюдение), тогда как за 10 лет до этого меланисты встречались редко
(Буззати-Траверсо, in litt.). В популяции Сераеа hortensis Шнеттер (1951)
обнаружил, что за восемь более сухих и теплых, чем в среднем, лет (1942—
1950 гг.) частота желтых улиток без полос возросла на 16,2%. Во многих
200
ГЛАВА IX
из этих длительных изменений видна четкая связь между циклическими кли-
матическими изменениями и изменениями в соотношении разных морф;
как у Drosophila, так и у Сераеа при изменении направления климатических
сдвигов соотношение морф вернулось к исходному.
Многолетние изменения. В некоторых случаях изменение частоты
каких-либо генов имеет определенное направление на протяжении значи-
тельного ряда лет. Если это приводит к закреплению одного из аллелей, то
мы имеем дело с переходным полиморфизмом (transient polymorphism) (Форд,
1940), т. е. с такой ситуацией, когда в природной популяции более выгодный
ген замещает ранее широко распространенный аллель в такой степени, что
последний поддерживается в популяции лишь благодаря повторным мута-
циям. Такое замещение может быть вызвано одной из двух причин: появле-
нием в результате мутации (или иммиграции) нового, более выгодного гена
(который затем распространяется в популяции) или же быстрым изменением
внешних условий, влекущим за собой резкое изменение селективных ценно-
стей двух конкурирующих аллелей. В большинстве случаев многолетние
изменения, по-видимому, бывают вызваны второй причиной. Переходный
полиморфизм редко приводит к полному закреплению нового благоприят-
ного гена в ранее полиморфном виде. Большинство описанных случаев
кажущегося переходного полиморфизма просто представляет собой пере-
ходы от одного уровня сбалансированного полиморфизма к другому.
Фактор отбора, приводящий к таким сдвигам частоты генов, удается
установить лишь в редких случаях. Вероятно, наиболее хорошо известным
примером служит так называемый индустриальный меланизм (Газеброк,
1934; Форд, 1955; Шеппард, 1961). У ряда видов бабочек обычные сероватая
или беловатая морфы заменились в промышленных районах Англии и Запад-
ной Европы черными или темными морфами. Если 100 лет назад (до инду-
стриализации) черные морфы были редки или полностью отсутствовали, та
теперь редкими стали светлые морфы. В некоторых случаях эти изменения
были удивительно быстрыми и потребовали менее 50 лет. Это указывает на
то, что селективное преимущество гена темной окраски лежит где-то между
10 и 30% (Гольдшмидт, 1947; Холдейн, 1957). В большинстве описанных
случаев ген темной окраски доминантен и в лабораторных условиях обла-
дает слегка повышенной жизнеспособностью. Однако это не позволяет объ-
яснить, почему его внезапное селективное преимущество оказалось столь
значительным. Эта загадка была разрешена Кеттлуэллом (1956, 1961),
который обнаружил, что взрослые бабочки, сидящие на коре деревьев,
сильно истребляются птицами. В незагрязненных районах светлая окраска
является защитной, так как стволы деревьев покрыты светлыми лишайни-
ками; в закопченных же районах покровительственной будет темная окраска.
Даже это, однако, не может служить полным ответом. Меланистические
формы вторглись также в сельские местности, в которых кора деревьев пока
еще серая и покрыта лишайниками (см., например, Ренш, 1960b). Возможно,
что в промышленных районах возникли физиологически выгодные генотипы,
способные проникать в сельские местности, несмотря на отсутствие у них
покровительственной окраски; кроме того, возможно, что темный фенотип
поддерживается постоянным сильным притоком генов. Случайный мела-
низм широко распространен у многих видов мотыльков; поэтому воз-
можно, что в его основе лежит преимущество гетерозигот. Однако конкрет-
ный уровень, на котором устанавливается соотношение частот генов, сильно
зависит от давления, испытываемого двумя фенотипами со стороны хищников.
Наблюдаемые изменения модификаторов доминантности подтверждают это.
Другие случаи изменения соотношения разных форм при полиморфизме,
наблюдавшиеся в последние годы, обусловлены, вероятно, климатическими
изменениями. Быстрое распространение черного хомяка в СССР совпадает
с улучшением климата и с некоторыми другими экологическими измене-
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
201*
ниями (Гершензон, 1945). Численность голубой морфы («голубой гусь»)
гуся Anser caerulescens в арктической Америке за последние 30 лет сильно
возросла за счет сокращения численности белой морфы, или «снежного гуся».
Интересно, что самая южная часть ареала этого диморфного вида занята
популяциями, в которых ген голубой окраски, по-видимому, закрепился.
У красной лисицы (Vulpes) наличие двух генов («канадский» и «аляскинский»)
создает «серебристую» окраску. Частота обоих этих генов за историческое
время постоянно убывает (Батлер, 1947; Кэлхоун, 1950; Оксала, 1954).
Фиг. 20. Частота (в процентах) морфы succinea вида Harmonia axyridis
на Японских островах и на соседнем материке (Комаи, Чино и Хосино, 1950).
Обратить внимание на равномерное уменьшение частоты морфы с севера на юг. На
острове Хоккайдо (севернее пунктирной линии) частота резко изменилась за период
между 1923 и 1944 гг.
Такое уменьшение приписывали избирательному отстрелу, но это крайне
мало вероятно. Так как лис добывают главным образом капканами и рыжий
мех также ценится довольно высоко, то более вероятно, что сокращение
частоты генов «серебристой» окраски каким-то образом связано с общим улуч-
шением климата на севере Америки. Это предположение подтверждается
тем, что резкие изменения частоты генов «серебристой» окраски коррели-
руют с циклическими изменениями численности лисиц. Множество данных
указывает на существование обратной зависимости между плотностью по-
пуляции лисицы и частотой генов серебристой окраски. Данные по измене-
нию частоты различных морф у промысловых животных собрал Войпио (1950).
Причины сдвигов в соотношении морф у многих видов насекомых еще
менее понятны. У божьей коровки Harmonia axyridis частота морфы suiccnea
в Саппоро (Хоккайдо) упала от 84% в 1923 г. до 43% в 1944 г. (фиг. 20).
У Drosophila pseudoobscura с 1945 по 1961 г. в Калифорнии наблюдалось
любопытное возрастание частоты последовательности генов Pikes Peak,
в результате чего в Йосемитской долине их частота возросла за счет других
последовательностей почти от нуля до более чем 10% (Добржанский, 1958),
что полностью подтверждает эфемерность распределения этих последова-
тельностей генов, предсказанную Майром (1945). Аналогичные изменения
у Drosophila melanogaster были описаны Айвсом (1954). Наиболее хорошо
изучен сдвиг в соотношении разных морф у бабочки-медведицы Panaxia
202
ГЛАВА IX
dominula\ несколько небольших и изолированных колоний этого вида на юге
Англии были исследованы Шеппардом (1951b, 1953а). Частота редкого гена,
в гетерозиготном состоянии дающего фенотип «medionigra», возрастала
в одной из этих колоний начиная с 1920 и по 1940 г., пока не достигла 11,1 %,
а затем постепенно снизилась до 3%. Непонятно, почему ген, который обычно
вреден, до 1940 г. был столь благоприятным.
Приведенные примеры сильных сдвигов в соотношении морф извлечены
из обширной литературы. Они вполне компенсируются данными по высокой
стабильности соотношений генов, определяющих группы крови у человека,
по стабильности неолитических Сераеа, Xiphophorus maculatus, Sphaeroma
serratum и многими другими данными (см. гл. VIII). Я уже отмечал ранее,
что некоторые упоминания о переходном полиморфизме в родах Rhtptdura,
СоегеЪа и Lybius (см. также Бенсон, 1946), встречающиеся в орнитологиче-
ской литературе, не подтверждены надежными данными (Майр, 1942).
Стабилизирующее действие колебаний внешних условий. Наблюдаемые
колебания соотношения генов у многих видов указывают на частые измене-
ния направления отбора на обратное под влиянием изменений условий среды.
Эти изменения способствуют сохранению наследственной изменчивости при-
родных популяций, так как они сильно замедляют полную элиминацию
какого-либо гена из популяции. В самом деле, даже суточные колебания
внешних условий могут вести к увеличению наследственной изменчивости
популяции (Бирдмоур, 1961). Состав генофонда в любой данный момент редко
отражает существующее давление отбора, что связано с неизбежным запазды-
ванием ответа на колебания внешних условий. И все же в конечном счете
элиминация неизбежна, хотя она и задерживается преимуществом гетеро-
зигот или другими факторами, рассмотренными в этой главе.
РАЗНООБРАЗИЕ ЛОКАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ СРЕДЫ
Мозаичность экологических условий. При обсуждении приспособленно-
сти обычно делается упрощающее предположение об однородности внешней
среды. На самом деле, конечно, среда никогда не бывает однородной. В пре-
дыдущем разделе мы рассмотрели данные, свидетельствующие о неоднород-
ности внешней среды во времени; в этом разделе мы рассмотрим ее неодно-
родность в пространстве. Совершенно очевидно, что способность одновре-
менно использовать ряд различных аспектов среды создает виду большое
селективное преимущество. Поскольку экологическая выносливость и эффек-
тивность данного генотипа ограничены, преимущество будет иметь популя-
ция, способная увеличивать свое генетическое разнообразие, с тем чтобы
расширить возможности использования среды и захвата различных субниш.
При этом возникает проблема поддержания гармоничной коадаптации гено-
фонда путем создания ряда различных фенотипов, каждый из которых спе-
циализирован к определенным аспектам среды.
Теорема Людвига. Со времен Дарвина и его предшественников натура-
листы полагали, что видам выгодно иметь «вариететы», использующие раз-
личные субниши. Чем более распространен и многочислен вид, тем более
вероятно, что он будет обладать такими экологическими вариететами. Это
положение было поставлено на прочную основу вычислениями Людвига
(1950), который показал, что генотип, использующий новую субнишу, может
войти в состав популяции, даже если в обычной нише вида он имеет понижен-
ную жизнеспособность. Левен (1953), Демпстер (1955) и Ли (1955b) пока-
зали, при каких условиях такой экологический полиморфизм может подер-
живаться в популяции без преимущества гетерозигот.
Возможным примером такого экологического полиморфизма служат
некоторые последовательности генов у Drosophila. Майр (1945) предполо-
жил, что новые типы инверсий, быть может, способны «занять экологические
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
203
ниши, недоступные для других членов родоначальной популяции», Добр-
жанский обнаружил множество данных (сведены в работе 1951), подтверж
дающих тезис, что каждая последовательность генов адаптирована к усло-
виям определенной субниши в пределах общего биотопа вида. Поэтому
наибольшая степень экологического полиморфизма обнаружена в наиболее
благоприятных областях видового ареала (гл. XIII). Однако это только одна
из нескольких возможных интерпретаций. Карсон (1958b) полагает, что
частота последовательностей генов регулируется отбором таким образом,
чтобы не стеснять свободу рекомбинаций. Уайт (1958) обратил внимание
на поразительные различия между видами: некоторые в высшей степени
экологически пластичные (эврибионтные) виды мономорфны, а у других
в высшей степени полиморфных видов в периферических популяциях не
Фиг. 21. Структура соседних популяций Сераеа nemoralis в Уилтшире, Англия
(Шеппард, 1952а).
Области 1, 2, 8 и 9 представляют собой буковый лес, области 5 и 7 — низкотравье, области з,
1 и в носят промежуточный характер. Процент желтых раковин в девяти ареалах соответственно
равен: 28,5; 24,5; 35,7; 35,5; 47,7; 15,7; 45,1; 20,0; 16,0.
наблюдается уменьшения полиморфизма. Очевидно, что последнее слово
относительно экологического значения полиморфизма еще не сказано.
Полиморфизм по субстрату. Сравнительно простой случай представ-
ляет собой ситуация, когда фенотипический полиморфизм связан с «поли-
морфизмом по субстрату». Морские моллюски Littorina obtusata сильно
полиморфны: встречаются однотонная желтая, черновато-оливковая и поло-
сатая формы. На светлом гравии или на скалах, обросших морскими желу-
дями, преобладает желтая форма. На темном гравии или на черных скалах,
покрытых зарослями Fucus, желтая форма встречается редко или совер-
шенно отсутствует (Майр, рукопись). О хищниках известно немного; отсут-
ствие стадии пелагической личинки благоприятствует локальному поддер-
жанию раз установленного отбором фенотипа. Более тщательно изучен
известный случай полосатых улиток {Сераеа) Европы, который раньше часто
приводили в качестве примера нейтрального полиморфизма (Майр, 1942;
Ламотт, 1951). Кэйн и Шеппард (1950) обнаружили строгую корреляцию
между некоторыми морфами и определенными местами обитания, например
желтой без полос и меловыми холмами с низкой травой, красноватой без
полос и буковыми лесами или полосатой желтой и кустарниками живых
изгородей. Расстояние между колониями резко различного состава часто
равно всего нескольким метрам (фиг. 21).
Полиморфизм по субстрату, полностью регулируемый давлением со
стороны хищников, может показаться несколько расточительным способом
адаптации. Имеются, однако, данные о существовании нескольких механиз-
мов, сильно понижающих влияние хищников. Один из таких механизмов —
204
ГЛАВА IX
дифференциальное выживание разных генотипов, обусловленное физиологи-
ческими различиями между ними, другой — выбор биотопа.
Выбор биотопа генотипами. Если особи вида, полиморфного по суб-
страту, рассеяны случайно, то максимальной опасности подвергаются все те
особи, которые окажутся на субстрате, резко отличающемся по окраске от
них самих. Способность выбрать «правильный» фон резко увеличивает шансы
на выживание. Начинают накапливаться сведения о таком выборе биото-
пов генотипами. Можно привести несколько примеров.
В полиморфной популяции водяного ослика (Asellus aquaticus) наиболее
слабо пигментированные особи отдают сильное предпочтение темноте и, напро-
тив, наиболее темно окрашенные особи стараются избегать темных мест
(Янцер, 1950). Связь этого наблюдения с происхождением адаптаций пещер-
ных видов очевидна (Янцер и Людвиг, 1952), хотя значение этого фактора
не следует переоценивать (Коссвиг, 1944). У Сераеа hortensis новый биотоп —
заросшая травой канава — был заселен из соседней полиморфной популя-
ции почти исключительно желтыми особями без полос (Шнеттер, 1951).
Лабораторные исследования обнаружили существенное различие в условиях,
предпочитаемых различными фенотипами Сераеа. Желтые без полос С. hor-
tensis предпочитали температуру 20°, особи с пятью полосами — 17°. Жел-
тые с тремя полосами С. nemoralis предпочитают среднюю температуру 20°,
а красные особи с тремя полосами — 14°. При различной температуре,
влажности и освещенности между различными генотипами наблюдались
также существенные различия в активности (Сэдлмэйр, 1956). Кьюмбер
(1949) установил, что у шмелей Bombus agrorum, садившихся на «глубокие»
цветки Symphytum officinale, хоботки длинные — от 345 до 413 (376) единиц
микрометра, тогда как другие особи, собранные в той же местности и в то же
время, но садившиеся на «мелкие» цветки Epilobium hirsutum, имеют корот-
кие хоботки длиной 268—365 (311) единиц. Возможно, что в этом участвуют
условнорефлекторные связи. Уоддингтон, Вульф и Перри (1954) установили
различие в выборе биотопов между различными мутантами Drosophila mela-
nogaster. Отбор на подходящий субстрат имеет место даже в тех случаях, когда
фенотип обусловлен ненаследственными различиями, как, например, у неко-
торых полужесткокрылых (Попхэм, 1942) и прямокрылых (Эрджин, 1955),
у которых окраска взрослой особи определяется на последней личиночной
стадии.
Когда несколько морф встречаются в различных субнишах одной обла-
сти с различной частотой, не всегда удается определить, связано ли это
с выбором биотопа, избирательной смертностью или и того и другого вместе.
Например, в южной Японии форма conspicua божьей коровки Harmonta
axyridis на соснах встречается с частотой от 12 до 31%, а на пшенице —
с частотой от 40 до 62%, тогда как форма axyridis более распространена на
сосне (20—33%), чем на пшенице (7—11%) (Комаи и Хосино, 1951).
Чем тщательнее изучен вид, тем более вероятно, что у него будет обна-
ружен экологический полиморфизм или постепенная экологическая измен-
чивость. Экологи все еще в значительной степени игнорируют эту изменчи-
вость; они в большинстве случаев обсуждают экологические свойства видов
в строго типологической манере.
Половая, общественная и другие специальные формы дифференцирован-
ного использования ниш. Многие формы полиморфизма, например половой
диморфизм, имеют прежде всего селективное значение, не связанное, однако,
с разнообразием условий в нише. Тем не менее вторично и они могут способ-
ствовать лучшему использованию ниши. Рэнд (1952) нашел среди птиц мно-
жество видов, у которых самцы и самки различаются по размерам, по морфо-
логии клюва, по биологии питания и миграций, причем эти различия сводят
до минимума конкуренцию между полами и, следовательно, расширяют эко-
логическую среду вида. Амадон (1959) привел дополнительные примеры
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
205
-такого рода. У насекомых существенная часть этого экологического разно-
образия достигается независимо от наследственной изменчивости. Личинки
большинства насекомых, например, живут в нишах, отличных от ниш, зани-
маемых взрослыми особями. Кастовая специализация у общественных насе-
комых (рабочие, солдаты, половые формы) также почти во всех случаях
достигается негенетическим путем. Исключение составляют южноамерикан-
ские нежалящие пчелы Melipona, у которых касты определяются генетиче-
скими факторами (Керр, 1950). Для некоторых морских организмов при
определенных экологических условиях выгоден переход от обычного разде-
ления полов (гонохоризм) к гермафродитизму. Оба типа могут сосущество-
вать в виде двух морф в одной и той же популяции (Баччи, 1949, 1955а).
Соотношение этих двух генетически определяемых типов географически
изменчиво и, вероятно, регулируется естественным отбором. То же самое
справедливо для соотношения неотенических и метаморфизирующих особей
в некоторых популяциях Ambystoma tigrinum (Дэнн, 1940). У бабочки Асеп-
tropus niveus (Pyralidae) существуют как летающие, так и бескрылые самки.
Нелетающие самки ведут водный образ жизни; для копуляции они выстав-
ляют открытое генитальное отверстие над поверхностной пленкой воды.
Личинки питаются подводными растениями (Бейрн, 1952). Во всех этих
случаях различная адаптация генотипов делает возможным различное
использование среды.
Подражательный (миметический) полиморфизм. У многих видов бабочек,
главным образом тропических, внутри одной популяции существуют разные
типы окраски, каждый из которых сходен с окраской какого-либо непоедае-
мого птицами вида (своей «модели»), что создает им защиту от насекомояд-
ных птиц. Такая мимикрия наиболее эффективна в тех случаях, когда подра-
жающие особи встречаются значительно реже, чем их «модели», что предотвра-
щает возможность выработки положительной связи. Удельный вес бабочек
в пище птиц и скорость, с которой у птиц вырабатывается рефлекс на непри-
годность определенных насекомых в качестве пищи, установлены достаточно
хорошо как путем прямых наблюдений, так и в экспериментах, и роль отбора
jb происхождении подражательного полиморфизма не вызывает сомнений.
Этому явлению посвящен ряд сводок и обзоров (Котт, 1940; Форд, 1946,
1953; Шеппард, 1958; Кларке и Шеппард, 1960b). В роде Papilio подража-
тельную окраску имеют только самки; в некоторых других родах подража-
тельно окрашены оба пола. Хороший пример представляет собой африкан-
ская бабочка нимфалида Pseudacraea eurytus-, Карпентер (1949) обнаружил
у нее 33 типа окраски, каждый из которых подражает окраске какого-либо
вида рода Bematistes (Acraeidae). Самки и самцы Pseudacraea подражают
обычно разным моделям. Двенадцать или более форм Pseudacraea могут
сосуществовать в одной и той же местности. Если при определенных обстоя-
тельствах модель становится более редкой, чем подражающая ей форма,
то последняя может «рассыпаться». В результате ослабления отбора точность
подражательной окраски нарушается и значительная часть популяции ста-
новится промежуточной между двумя типами, которые в других местах
резко обособлены. Это произошло с Pseudacraea на некоторых островах
озера Виктория (табл. 26). Это доказывает, что, в противоречии с концеп-
цией Гольдшмидта (1945), отбор непрерывно совершенствует соответствие
подражающих типов модели и поддерживает разрыв между ними. Перво-
начально полиморфизм у Papilio dardanus возник в результате ряда мелких
последовательных мутаций, но в настоящее время в любой локальной попу-
ляции этого вида он регулируется несколькими «генами-переключателями».
Однако при скрещивании различных географических рас возникают ряды
форм, промежуточных между разными морфами (Кларке и Шеппард, 1959,
1960а, Ь). Это показывает, что четкая дискретность форм в пределах одной
популяции представляет собой результат отбора соответствующей генотипи-
206
ГЛАВА IX
Таблица 26
ОБРАТНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ ЧАСТОТОЙ
ПОДРАЖАТЕЛЬНО ОКРАШЕННЫХ ОСОБЕЙ И ТОЧНОСТЬЮ
МИМЕТИЗМА У PSEUDACRAEA EURITUS НА ОСТРОВАХ
ОЗЕРА ВИКТОРИЯ
(Карпентер, 1949)
Место
Частота подража-
тельно окрашенных
особей в сообществе
их с моделями, %
Частота отклоня-
ющихся вариантов
среди подражатель-
но окрашенных
особей, %
Берег озера
Остров Дамба
Остров Бугалла
Остров Коме,
1914 г.
Остров Коме,
1918 г.
Остров Бувума
18
62
73
23
68
43
4
35
56
51
54
28
ческой среды. При смешивании двух таких полигенных комплексов из раз-
ных районов эта дискретность утрачивается
В Голарктической области существует интересный вид мух Volucella
bombylans, подражающий различным видам шмелей (Bombus). Как устано-
вил Габричевский (1924), этот полиморфизм определяется тремя аллелями,
доминантными один к другому в последовательности b, р, h. Фенотип,
создаваемый аллелем Ъ, похож на В. lapidartus, фенотип р — на В. hortorum,
а фенотип h — на В. agrorum, В. montanus и другие виды. На Кавказе различ-
ные морфы Volucella окрашены точно так же, как местные виды Bombus',
аналогичная ситуация наблюдается в Северной Америке в отношении видов,
подражающих В. pennsylvanicus и В. ternartus (Джонсон, 1916, 1925).
Как полагают некоторые авторы (Войпио, 1953), полиморфизм в опере-
нии самок кукушки (Cuculus) является подражательным, так как в одних
случаях оно напоминает оперение пустельги {Falco tinnunculus), а в дру-
гих — оперение ястреба-перепелятника (Accipiter nisus). Однако так назы-
ваемые «расы по хозяину» среди яиц кукушки нельзя считать полиморфиз-
мом (Саузен, 1954).
Все случаи, обсуждавшиеся в этом разделе, имеют два общих аспекта.
Видимые фенотипы обладают непосредственным адаптивным значением
и сосуществуют внутри одной популяции. В какой мере преимущество гете-
розигот участвует в поддержании полиморфизма, почти ни в одном из этих
случаев не известно. Возможно, что относительная частота разных морф
в некоторых случаях регулируется зависящими от плотности популяции
факторами, действующими независимо на различные морфы таким образом,
что отбор благоприятствует редким морфам.
Адаптивная природа полиморфизма. Формы полиморфизма, обсуждав-
шиеся в предыдущем разделе, очень разнообразны, и никакой последова-
тельной классификации типов полиморфизма пока не существует (Уильям-
сон, 1958). Это создает множество терминологических трудностей. Добржан-
ский (1951) правильно заметил, что в большинстве наблюдавшихся случаев
полиморфизма без экспериментальных данных невозможно определить,
какая часть полиморфизма вызывается преимуществом гетерозигот (сбалан-
сированный полиморфизм sensu stricto), какая — мутациями или иммигра-
цией и какая — селективным равновесием фенотипов (эффект Людвига).
Однако независимо от механизма «полиморфизм... или любой другой тип
разнообразия симпатрических форм повышает эффективность использова-
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
207
ния природных ресурсов живой материей». Поэтому Добржанский называет
полиморфизм «адаптивным».
Кэйн и Шеппард (1954) высказали сомнение в том, что полиморфные
виды «лучше приспособлены», чем виды без полиморфизма, а также в пра-
вомерности приложения к полиморфизму термина «адаптивный». Как уже
говорилось ранее, существует много возможных определений термина «адап-
тивный», но что касается экологически полиморфных видов, то они обладают
двумя свойствами, которые содействуют их адаптивности. Во-первых, как
было установлено Добржанским, их сравнительно большая генетическая
изменчивость позволяет им лучше и полнее использовать окружающую среду.
Это утверждение хорошо обосновано как наблюдениями, так и эксперимен-
тальными данными. Полиморфные по хромосомному составу популяции
Drosophila pseudoobscura дают при стандартных условиях большее число
мух и большую биомассу, чем мономорфные популяции. Это равным образом
справедливо как для случая, когда численность личинок весьма велика,
а численность взрослых особей невелика (Бирдмоур, Добржанский и Павлов-
ская, 1960), так и при обратном соотношении личинок и взрослых особей
(Добржанский и Павловская, 1961). Во-вторых, полиморфная популяция,
состоящая из множества различных генотипов, слегка различающихся по
своей специализации, лучше защищена от возможных колебаний внешних
условий. И, наконец, генетическое и экологическое разнообразие дает пре-
имущество как в межвидовой, так и во внутривидовой борьбе. Чем больше
различаются генотипы по своим требованиям, тем меньше будет конкурен-
ция между ними. Не следует также забывать, что повышенное генотипиче-
ское разнообразие популяции усиливает способность этой популяции кон-
курировать с другими видами.
На основе всех этих аргументов представляется вполне резонным считать
экологический полиморфизм адаптивным. Полиморфизм основывается
и создается посредством определенных генетических механизмов, таких,
как отбор генов, выгодных в определенных нишах, и преимущество гетеро-
зигот. Популяция, которая не подвергалась отбору на такие механизмы
и поэтому не имеет полиморфного разнообразия, приспособлена к более узко-
му диапазону условий, более специализирована и, следовательно, более под-
вержена опасности вымирания. Широкая распространенность генетических
механизмов, создающих и поддерживающих полиморфизм,— прямой резуль-
тат действия отбора, и сама эта распространенность представляет собой один
из компонентов приспособленности. Таким образом, говорить об «адаптив-
ном полиморфизме» кажется вполне оправданным.
В свете преимуществ, создаваемых всеми формами полиморфизма, веду-
щими к экологическому разнообразию, вызывает удивление, что он не имеет
еще более широкого распространения. Во многих случаях, вероятно, он не
может быть включен в генофонд вследствие создаваемого им дополнительного
генетического груза (см. ниже). В других случаях, вероятно, в нужный
момент не возникли нужные мутации. Кроме того, полиморфизм — это
не единственный способ противостоять среде, так как многие экологически
специализированные виды также очень хорошо приспособлены (см. гл. XIV).
Несмотря на существование ряда нерешенных проблем, касающихся эколо-
гического полиморфизма, одно положение установлено четко: разнообразие
внешних условий благоприятствует генетическому разнообразию популяций
и, таким образом, противодействует убыванию генотипической изменчивости.
РАЗНООБРАЗИЕ УСЛОВИЙ В АРЕАЛЕ ВИДА
Для простоты мы до сих пор рассуждали так, как если бы каждая попу-
ляция представляла собой вполне замкнутую систему. В действительности
же, конечно, дело обстоит иначе. В гл. XIV и XVII мы увидим, что во всех
208
ГЛАВА IX
популяциях, за исключением наиболее изолированных, основным источни-
ком наследственной изменчивости служит иммиграция из других локально
приспособленных популяций, каждая из которых обладает несколько отлич-
ным от других набором генов. В результате такого притока генов происходит
не только поступление в популяцию новых генов но и восстановление ста-
рых генов, которые были временно утеряны при катастрофах или вследст-
вие случайностей выборки. Интенсивность потока генов определяется систе-
мой размножения данного конкретного вида. Этот вопрос будет обсуждаться
в гл. XIV.
ИЗБИРАТЕЛЬНОЕ ИЛИ СЛУЧАЙНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Существование определенных предпочтений при выборе партнера может
оказывать влияние на частоту генов. Гомогамия, т. е. предпочтение феноти-
пически сходного партнера, будет создавать условия, благоприятствующие
инбридингу, и приводить к гомозиготности по генам, контролирующим те
стороны фенотипа, которые имеют значение при выборе партнера. При про-
чих равных условиях это приводит к тому, что гены, находящиеся в гомо-
зиготном состоянии, более уязвимы для естественного отбора, что в свою
очередь оказывает влияние на частоту гена.
ОБРАТНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬЮ
И ЧАСТОТОЙ ГЕНА
Наиболее редкий аллель селективно невыгоден не только потому, что
он «сам по себе» хуже, но и потому, что отбор постоянно действует на осталь-
ной генотип (генотипическую среду) в направлении создания максимальной
приспособленности наиболее распространенных аллелей. Большинство
вредных рецессивов служит иллюстрацией для этого правила. Существуют,
однако, ситуации, когда отбор благоприятствует редкому гену только
потому, что он редок. Это автоматически должно способствовать поддержа-
нию наследственной изменчивости в популяции, в которой это происходит.
Холдейн (1949с, 1954а) показал, что подобная ситуация может наблюдаться
для генов «болезнеустойчивости». Отбор среди патогенных организмов
благоприятствует созданию устойчивости к антителам, и у патогенных форм
благоприятными будут те мутации, которые обусловливают способность справ-
ляться с наиболее распространенными из генов, контролирующих образо-
вание антител в организме хозяина. Во время эпидемий наивысшей способ-
ностью к выживанию будут обладать особи вида-хозяина, содержащие ред-
кие контролирующие антитела гены, к которым патогенный организм еще
не успел «адаптироваться».
Отбор будет благоприятствовать сохранению редких генов также и в тех
случаях, когда имеется несколько генотипов, слегка различающихся
по своим экологическим требованиям, причем каждый из них независимо от
других подчиняется действию факторов, зависящих от плотности. В каче-
стве модели можно представить себе два генотипа Drosophila, одному из
которых благоприятствует сухая часть пищевой среды, а другому — влаж-
ная. Чем выше плотность особей, использующих тот или другой род пищи,
тем выше смертность.
Влияние относительной частоты гена на выживание подчеркивал Тейсье
(1954), который показал, что изменение приспособленности с изменением
частоты допускает существование полиморфизма, не поддерживаемого пре-
имуществом гетерозигот. Существование генного равновесия, независимого
от преимущества гетерозигот, было также показано Левонтином (1958).
Известно, что смешение генотипов у растений ведет к повышению урожая
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
209
(Густафссон, 1953). Значение этого механизма для поддержания генетиче-
ского разнообразия популяций совершенно неизвестно, однако очевидно,
что там, где это явление имеет место, оно будет вносить определенный вклад
в разнообразие генофонда.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ
Наш обзор механизмов, препятствующих убыванию наследственной
изменчивости, показывает, что существует множество способов, позволяю-
щих в большей или меньшей степени избежать гомогенизирующего действия
естественного отбора. Однако эволюционная пластичность, которую эти меха-
низмы обеспечивают популяции, достается дорогой ценой! Накопление генов
неизбежно ведет вследствие рекомбинаций в каждом поколении к выщепле-
нию значительного числа худших генотипов. Различие между действитель-
ной средней приспособленностью популяции и соответствующей величиной,
постулированной для генотипа, обладающего максимальной приспособлен-
ностью, называют генетическим грузом популяции. Его можно также назвать
«ценой эволюционного потенциала», так как механизмы, создающие наслед-
ственную изменчивость (такие, как мутации или поток генов) и постоянно
предохраняющие вредные гены от элиминации, ответственны за этот груз.
Холдейн (1937), вероятно, был первым, кто привлек внимание к проб-
леме генетического груза и к оценке его величины. Свой вклад в наше пони-
мание этой проблемы внесли Мёллер (1950а), Добржанский (1950b, 1957а),
Кроу (1958, 1960), Кимура (1960) и другие современные авторы; эти авторы
различают шесть или семь типов генетического груза, которые можно, однако,
собрать в три группы: А, В и С (см. ниже). Прежде всего необходимо раз-
личать цену обладания эволюционным потенциалом и цену эволюционного
изменения. Генетический груз, связанный с эволюционным потенциалом,
представляет собой результат стабилизирующего отбора, элиминирующего
все худшие генотипы. Например, если имеется некий вредный рецессивный
ген а, то гомозиготы аа представляют собой в известной степени издержки
размножения и понижают общую приспособленность популяции. Если ген
а летален, то все гомозиготы аа — это чистый убыток. Такой генетический
груз существует даже при совершенно постоянных внешних условиях. Эта
плата за эволюционный потенциал складывается из «вносимого груза» (Л)
и «сбалансированного груза» (В). В противоположность им существует плата
за эволюцию (С), названная Кимурой (1960) «субституционным грузом».
А. ВНОСИМЫЙ ГРУЗ (INPUT LOAD).
Этот груз создается в связи с присутствием в генофонде в результате
мутаций и иммиграции худших аллелей. Естественный отбор быстро сокра-
тил бы этот груз, если бы он постоянно не пополнялся и если бы многие
из этих генов не имели временной защиты (см. начало этой главы).
Мутационный груз (mutational load). Этот груз создается за счет непре-
рывно возникающих вредных мутаций и был мастерски описан Мёллером
(1950а). Холдейн (1937) показал, что величина приспособленности популя-
ции понижается в степени, грубо говоря, равной сумме частот всех мутаций.
Иммиграционный груз (immigration load). Иммиграционный груз
создается включением в данный генофонд посторонних генов, которые в новой
генотипической среде понижают приспособленность. Были ли эти гены полез-
ными или вредными в их прежней среде — не играет роли.
Компенсация груза у человека (Ли, 1953; Левонтин, 1953) и сходные
редкие явления приводят к возобновлению притока вредных генов в гено-
фонд следующего поколения, и, быть может, их правильнее отнести к кате-
гории вносимого груза.
14 Э. Майр
210
ГЛАВА IX
В. СБАЛАНСИРОВАННЫЙ ГРУЗ (BALANCED LOAD)
Частота худших генотипов, образуемых некоторыми локусами, слишком
высока, чтобы ее можно было отнести за счет вносимого груза. Кроу (1948),
Лернер (1954), Добржанский (1955b, 1959а) и Уоллес (1958) привлекли вни-
мание к другому источнику таких вариантов, названному Добржанским
«сбалансированным грузом». Этот груз обусловлен тем, что отбор благоприят-
ствует балансу между разными аллелями или эпистатическими генами,
которые путем рекомбинаций и выщепления дают в каждом поколении худ-
шие генотипы. Здесь вновь можно различать несколько подтипов. Сбалан-
сированный груз создается с помощью многих защитных механизмов, обсуж-
давшихся в этой главе, таких, как приспособление к гетерогенности среды
(эффект Людвига), селективное преимущество редких генотипов, гены, спо-
собствующие энергичному расселению, гены, ответственные за гетерогамию,
и другие. (Гены, обусловливающие сдвиг в соотношениях при расщеплении,
также, вероятно, должны быть по определению включены в эту группу.)
В сущности, каждый механизм, способствующий накоплению наследствен-
ной изменчивости (табл. 27), создает свой собственный генетический груз.
Таблица 27
ПРЕДОХРАНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОТ ЭЛИМИНАЦИИ ОТБОРОМ
1. Патофизиологические и онтогенетические механизмы:
а) полная рецессивность;
б) регуляция пенетрантности и экспрессивности;
в) преимущество гетерозигот;
г) предотвращение свободной рекомбинации.
2. Экологические факторы:
а) недейственность естественного отбора;
б) изменение давления отбора во времени;
в) мозаичность локальной среды (эффект Людвига);
г) географическая изменчивость внешних условий и поток генов;
д) гетерогамия (обратное ассортативное скрещивание);
е) селективное преимущество редких генов.
Наиболее хорошо известны:
1) Груз, создаваемый невыгодностью гомозигот (homozygous-disadvantage
load). Этот груз создается выщеплением1 вредных гомозигот по локусам,
по которым приспособленность гетерозиготы выше, чем приспособленность
одной из гомозигот. В каждом случае сбалансированного полиморфизма
всегда создается такой груз. В начале этой главы мы упоминали о случаях,
подобных Drosophila troptcalis или Anopheles quadrimaculatus, когда генети-
ческий груз одного гена или супергена достигает 20—50%.
2. Груз несовместимости (incompatibility load). У млекопитающих этот
груз представляет собой результат вредного антигенного взаимодействия
между эмбрионом и матерью вследствие несовместимости их генотипов.
Вероятность гибели человеческого эмбриона с группой крови А или В при-
близительно на 10% выше в случае, если его мать имеет группу крови О,
чем если она имеет ту же группу, что и эмбрион. Смертность в эмбриональ-
ном периоде, вызываемая несовместимостью в локусе АВО, составляет при-
близительно 2,4% (Кроу и Мортон, 1960). Эта смертность быстро привела
бы к элиминации сравнительно более редких генов, если бы она не компен-
сировалась другими факторами, вероятно, селективным преимуществом
гетерозигот.
3. Груз, создаваемый гетерогенностью внешних условий. Этот вопрос
разобран выше (см. стр. 197—207).
Соотношение между вносимым извне и сбалан-
сированным грузом. Проблема относительной важности двух
1 Мутационный груз также подвержен действию отбора путем выщепления рецес-
сивных гомозигот. Поэтому желательно не называть ни один вид груза «выщепляемым».
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
211
типов груза (Л и В) в создании генетического груза в целом еще не разрешена.
Особенно велики разногласия в вопросе о сравнительной важности мутацион-
ного и сбалансированного грузов. В литературе представлены три точки
зрения.
1) Практически вся наследственная изменчивость популяций обязана
своим существованием вредным рецессивам, выявляемым при гомозиготиза-
ции. Сбалансированный груз может не приниматься во внимание.
2) Вклад подавляющего большинства локусов в наследственную измен-
чивость обусловлен мутационным грузом. Существует, однако, несколько
сверхдоминантных генов или супергенов, которые могут вносить большой
вклад в наследственную изменчивость. Кроу (1952) выразил это следующими
словами:
Инбредная депрессия и ликвидация этой депрессии в результате аутбредиого
скрещивания представляют собой главным образом результат действия локусов, у кото-
рых благоприятный аллель доминантен, а рецессивы имеют низкую частоту. С другой
стороны, изменчивость гетерозиготных популяций и различия между разными гибридами
вызываются главным образом локусами с промежуточными частотами генов. Весьма
вероятно, что такие локусы существуют благодаря селективному преимуществу гетеро-
зигот, однако возможны и некоторые другие объяснения.
Важность сверхдоминантных супергенов была особенно хорошо показана
Добржанским и Павловской (1960). Кроме того, это подтверждается боль-
шой частотой в природе видов, обладающих полиморфизмом того или иного
типа.
3) Довольно многие локусы сверхдоминантны, в частности локусы с набо-
ром полигенов или изоаллелей. Вследствие этого большая часть наблюдае-
мой генотипической изменчивости представляет собой результат сбаланси-
рованного полиморфизма.
Эта точка зрения была выдвинута Лернером (1954), Добржанским
(1955b, 1959а) и Уоллесом (1958). В крайней форме ее смысл выражен Уол-
лесом:
Мы чувствуем, что в каждом локусе имеются гетерозиготные комбинации аллелей,
которые в среднем дают более жизнеспособных или лучше приспособленных инди-
видуумов, чем гомозиготные комбинации тех же аллелей. Учитывая ограничения, накла-
дываемые случайной элиминацией аллелей, скрещиванием между близкими родствен-
никами и конечностью числа аллелей в локусе, следует полагать, что пропорция гете-
розиготных локусов среди локусов репрезентативных для данной популяции особей
приближается к 100%.
Обсуждение этого вопроса в современной литературе показывает, как
трудно сделать выбор между этими тремя альтернативами (или по крайней
мере между 2-й и 3-й), причем имеются как принципиальные, так и техни-
ческие трудности. Основная принципиальная трудность связана с опреде-
лением генетического груза как «величины, на которую средняя приспособ-
ленность популяции ниже [чем приспособленность особи] оптимальной
генетической структуры». Не возвращает ли нас это определение (и его
варианты) к концепции ранних менделистов об идеальной популяции, состоя-
щей из одинаковых гомозиготных генотипов? Не может ли приспособлен-
ность высокогетерозиготной популяции быть максимальной, несмотря на
возникновение большого числа вредных гомозигот? Во всяком случае, мне
кажется, что установленное определение генетического груза бессмысленно
в той мере, в какой оно касается сбалансированного груза. Две стороны
сверхдоминантности — увеличение приспособленности гетерозигот и вред-
ность гомозигот — это две стороны одного и того же явления, и ни одну из
них нельзя выделить, утверждая, что именно она-то и представляет собой
генетический груз.
Существует и другая принципиальная трудность. Концепция генетиче-
ского груза пришла в биологию из генетики человека — вида, у которого
14*
212
ГЛАВА IX
жизнь каждого индивидуума представляет несомненную этическую ценность.
У животных и растений, которые всегда (за исключением немногих случаев)
могут свободно пожертвовать подавляющим большинством зигот, отбор
вполне может благоприятствовать созданию оптимального генотипа для
немногих выживающих, даже если это и увеличивает потери. Разве этот
риск — не разумная стратегия генофонда при тех высоких ставках, по кото-
рым идет игра? Имеются все основания полагать, что для видов с различными
репродуктивными возможностями структура генетического груза различна.
Такие виды, как человек, не могут, очевидно, нести столь большой сбалан-
сированный груз, как Drosophila. Ситуация, имеющая, например, место
для Anopheles quadrimaculatus, когда гомозиготы по данной последователь-
ности генов оказываются летальными, неприемлема для человека. Один
лишь этот фактор приводит к 50%-ной смертности. Даже ген серповидно-
клеточное™ в малярийных районах Африки не вызывает смертности, хоть
как-то приближающейся к этой величине. Совершенно очевидно, что у видов
со столь малым числом потомков, как человек, сбалансированный генетиче-
ский груз должен быть гораздо меньше, чем у столь плодовитых видов, как
Drosophila melanogaster. Это вовсе не значит, что у таких видов гетерозигот-
ными могут быть только один или несколько локусов. Это просто означает,
что у них выщепляется сравнительно мало действительно вредных или леталь-
ных гомозигот.
Сложность проблемы увеличивается техническими трудностями. Те
из лабораторных генетиков, которые преуменьшают роль сбалансирован-
ного генетического груза, обычно подсознательно делают ряд допущений,
а именно:
а) популяции замкнуты, и приток генов по существу обусловлен лишь
мутациями;
б) средняя мутация примерно соответствует высокопенетрантным, ярко
выраженным и вредным мутациям, используемым генетиками в лаборато-
риях (например, мне кажется сомнительной правомерность использования
в качестве показателя частоты гетерозиготных локусов у человека частоты
глухонемоты, мышечной дистрофии и умственной отсталости);
в) гены и генотипы имеют относительно постоянные или абсолютные
коэффициенты отбора;
г) существующие в данный момент частоты генов отражают скорее
устойчивые состояния, чем несбалансированные условия, создаваемые непре-
рывными изменениями физической, биотической и генотипической сред,
за которыми отбор вследствие инерции генного комплекса оказался не
в состоянии поспеть.
Во время этих обсуждений часто забывают, что вклад, вносимый в гене-
тический груз супергенами, может очень сильно отличаться от вклада,
вносимого генами. Большая часть расчетов, указывающих на высокий гене-
тический груз, связанный с выщеплением вредных рецессивов, основывается
на изучении заведомо сверхдоминантных супергенов. В этом случае по опре-
делению приспособленность гомозигот ниже. Большая часть расчетов, ука-
зывающих на высокий мутационный груз (при низком сбалансированном
грузе или полном его отсутствии), основана на изучении локусов, несущих
рецессивные летали или рецессивные вредные гены. Эти расчеты обычно
(не для человека) основаны на изучении малых замкнутых популяций при
постоянных внешних условиях. То обстоятельство, что при таких условиях
иногда оказывается выгодным мономорфизм (Левонтин, 1958), не позволяет
нам сделать никаких выводов об оптимальных условиях в открытых попу-
ляциях. Наконец, нередко забывают, что количественный вклад, вносимый
в генотипическую изменчивость (а значит, и в генетический груз) одним
сверхдоминантным локусом, может в несколько сот раз превосходить вклад,
вносимый средним рецессивным или полудоминантным локусом. Отношение
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
213
мутационного и сбалансированного грузов не дается соотношением рецес-
сивных и сверхдоминантных локусов.
Со временем проблема, несомненно, будет разрешена. Очевидно, что
ни одна популяция не может одновременно содержать слишком много сверх-
доминантных генов или супергенов. Вполне возможно, что именно поэтому
двойные гетерозиготы часто имеют пониженную приспособленность. Фишер
(1930) показал, что у кузнечика Paratettix texanus жизнеспособность двой-
ных гетерозигот по двум полиморфным локусам понижена на 40%. Левон-
тин и Уайт (1960) также обнаружили неблагоприятное взаимодействие между
гетерозиготными последовательностями генов в различных хромосомах
кузнечика Moraba scurra. Данные по взаимодействию между последова-
тельностями генов были получены также Уоллесом, и тем не менее у Droso-
phila subobscura и D. willistoni были обнаружены особи, гетерозиготные
по удивительно большому числу последовательностей генов (до 16). Суще-
ствуют и другие пути снижения груза, создаваемого неблагоприятными
гомозиготами. Один из них состоит в накапливании большого числа п изо-
аллелей во многих локусах, с тем чтобы число гомозигот 1/п оставалось
минимальным. Другой путь заключается в отборе на повышение жизнеспо-
собности гомозигот, с тем чтобы уменьшить контраст в приспособленности.
Поскольку создание груза сверхдоминантными локусами совершенно оче-
видно, весьма вероятно, что большая часть гетерозиготности в популяции,
не обусловленной мутационным грузом, — результат либо эффекта Людвига,
либо иммиграции генов, затрагивающих локусы с большим числом аллелей.
Готовность популяций (даже замкнутых) отвечать на отбор, значитель-
ная наследственная изменчивость, сохраняющаяся после того, как возмож-
ности фенотипического ответа уже исчерпаны, и гораздо более высокая
наследственная изменчивость открытых популяций по сравнению с замк-
нутыми — все это свидетельствует, как мне кажется, о наличии гораздо
более обширного запаса наследственной изменчивости, чем это было бы
возможно, если бы генетический груз относился исключительно к категории
мутационного груза.
С. ПЛАТА ЗА ЭВОЛЮЦИЮ (THE COST OF EVOLUTION)
Генетический груз, обсуждавшийся до сих пор, представляет собой
результат действия стабилизирующего отбора в постоянных условиях.
Всякий раз, когда направленный отбор благоприятствует замене существую-
щего гена новым аллелем, груз возрастает. Каждое эволюционное изменение
несет с собой такой субституционный груз. Эта проблема была впервые
поставлена Холдейном (1957), и он же рассчитал последствия замены алле-
лей. Кимура (1960) подтвердил и расширил данные Холдейна.
Плата за замену какого-либо аллеля у данного вида (популяции) на
новый очень значительна. Число гибелей, необходимое для осуществления
этого процесса, не зависит (в широком диапазоне) от интенсивности отбора.
Суммарное число гибелей во всех поколениях превышает общую численность
популяции в каждом поколении в 4—5 раз. И Холдейн и Кимура пришли
к двум несколько неожиданным выводам.
1. Замена одного гена другим вследствие высокой генетической гибели —
процесс медленный. Холдейн считает, что в среднем для одной замены необ-
ходимо 300 поколений.
2. Число локусов, в которых может одновременно происходить замена
генов, невелико. Кимура рассчитал, что оно не должно быть выше 10—12,
так как в противном случае выживание популяции подвергается опасности.
Эти оценки платы за эволюцию приводят к выводу, что эволюционные
изменения обычно протекают очень медленно. Холдейн рассчитал, что если
два вида различаются по 1000 локусов, то для превращения в самостоя-
214
ГЛАВА IX
тельные виды им потребовалось по крайней мере 300 000 поколений.
Поскольку многие организмы дают по нескольку поколений в год, эта вели-
чина, несомненно, представляет собой минимальную оценку. Но Холдейн
полагает также, что «скорость эволюции определяется [и находится в обрат-
ной зависимости к нему! числом локусов в геноме и числом возможных
последовательных мутаций». Однако это вовсе не обязательно. Слоны и дру-
гие медленно размножающиеся млекопитающие эволюционировали, вероятно,
гораздо быстрее, чем дрозофила, дающая в год огромное число поколений.
Гораздо труднее объяснить случаи очень быстрой эволюции и видообра-
зования, наблюдаемые, например, у некоторых рыб в пресноводных озерах
(Майерс, 1960; Фриэр, 1959). Натуралисты неоднократно привлекали внима-
ние к примерам крайне быстрых изменений. Комнатная муха {Musca),
комары Anopheles и Culex за два года или менее выработали полную устой-
чивость к различным инсектицидам. Даже если допустить, что устойчивость
вызывается одним геном, такая скорость эволюции дикой популяции очень
велика. Циммерман (1960) заметил, что пять эндемичных гавайских видов
бабочек из рода Hedy lepta водятся только на бананах, которые были заве-
зены полинезийцами на Гавайские острова лишь 1000 лет назад. Эти пять
аллопатрических видов, по-видимому, эволюционировали от родительской
формы Hedylepta, обитавшей на пальме, за поразительно короткий срок.
Работы Холдейна и Кимуры, как подчеркивают сами эти авторы,—
только начало. Можно назвать несколько факторов, которые следовало
бы учитывать при расчетах платы за эволюцию.
1. Вклады, вносимые каждой заменой гена в генетическую гибель,
рассматриваются независимо друг от друга. Однако вполне вероятно, что,
будучи объединены в одном генотипе, они частично синергичны. Интуитивно
я предполагаю, что при наличии в организме трех вредных генов, каждый
из которых снижает приспособленность на 1 % по сравнению с нормальным
аллелем, общая потеря приспособленности окажется гораздо выше 3%
(вероятно, приблизительно 10%). Однако, если даже приспособленность
понизилась всего на 3%, вероятность элиминации этого генотипа резко воз-
растает. Конечно, если частота каждого из этих генов составляет 1 на 1000,
то вероятность того, что все три гена окажутся одновременно у одной особи,
будет равна всего лишь 1 на 109. Однако, так как популяция содержит мно-
жество генов, вызывающих небольшие отклонения (+ или —) от средней
приспособленности, в ней всегда найдется несколько генотипов с несколь-
кими неблагоприятными генами. Гибель одного такого генотипа означает
одновременное удаление нескольких вредных генов.
2. Коэффициенты отбора обычно принимают за постоянные. Однако
они, вероятно, изменяют свои значения от поколения к поколению в соответ-
ствии с суммарным давлением других факторов, определяющих смертность.
Возможно, что общая «приспособленность» популяции за длительный проме-
жуток времени довольно постоянна (в пределах, задаваемых свойствами
ниши) и что либо элиминация вредных генов, либо добавление новых полез-
ных генов одновременно изменяют селективную ценность остальных генов.
Этот эффект будет смягчать влияние замены генов и позволит увеличить ско-
рость такой замены. Если общая приспособленность, а также число элими-
нируемых в каждом поколении (до размножения) зигот остаются постоян-
ными, то тогда концепция «груза» становится довольно расплывчатой. При
таких условиях замена гена может ускоряться или замедляться независимо
от «груза», до тех пор пока смертность зависит в основном от плотности попу-
ляции и не понижает способности вида к конкуренции с другими видами.
3. Холдейн совершенно справедливо отметил возможную важность
зависящих от плотности факторов, но рассчитать их действие оказалось
трудным. У вида, у которого одна пара в норме дает 100 потомков, в среднем
98 гибнут до размножения. Средний размер популяции остается вполне
НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
215
постоянным; следовательно, вопрос о том, какие факторы ответственны за
гибель 98 особей, не имеет значения. Эта часть потомства составляет неиз-
бежный расход и подлежит элиминации в любом случае. Если аллель из
полезного становится вредным, то он просто может попасть в эту часть,
предназначенную на расходы. Чем на более раннюю стадию жизненного
цикла падает такая смертность, тем меньшее влияние она будет оказывать
на приспособленность популяции в целом, так как она будет уменьшать
интенсивность внутрипопуляционной конкуренции на более поздних ста-
диях. Чем выше процент гибели, вызванной заменой гена, тем легче будет
«экологический груз», приходящийся на остальную популяцию. Этот меха-
низм обратной связи гарантирует выживание популяций, несмотря на уве-
личение субституционного груза.
4. Холдейн показал, что размер платы популяции за замещение гена
зависит только от натурального логарифма его начальной частоты (пока
интенсивность отбора не слишком высока). Если допустить самый общий
-случай, т. е. что эволюция имеет дело с большими популяциями, что интен-
сивность отбора невелика и что исходная частота гена определяется мута-
циями, то скорость эволюции получается крайне низкой. Можно, однако,
показать, что в природе существует множество ситуаций, когда ни одно из
этих трех допущений на самом деле не реализуется, и, что самое важное,
приток новых генов в природных популяциях обусловлен главным образом
иммиграцией и новая популяция может стартовать с относительно высокой
начальной частотой гена, который был редок в родительской популяции.
Ни одно из этих замечаний не обесценивает и даже не понижает значе-
ния исходных положений Холдейна и Кимуры. Возможно, однако, что пред-
лагаемые ими численные значения скоростей замены генов и, следовательно,
скорости эволюции потребуют значительного пересмотра. Это относится,
в частности, к популяциям, играющим наиболее важную роль в видообра-
зовании,— к изолированным периферическим популяциям.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наследственная изменчивость популяций управляется тремя группами
факторов: 1) приток нового генетического материала за счет мутаций и имми-
грации; 2) разрушение этой изменчивости отбором и случайностью выборки;
3) защита накопленной изменчивости цитофизиологическими механиз-
мами и экологическими факторами. Разнообразие этих защитных механиз-
мов указывает на то, что отбор им сильно благоприятствует. Слишком одно-
образный «оптимальный» генотип явно благоприятствовал бы выживанию
слишком однообразных особей, что было бы вдвойне вредным, приводя к повы-
шению смертности, контролируемой плотностью популяции, в благоприят-
ные периоды и к вымиранию при суровых условиях.
Наследственная изменчивость популяции — это не просто «мутацион-
ный груз», так как преимущество гетерозигот и отбор на экологическое
разнообразие сильно ее пополняют. И в самом деле, преимущество гетеро-
зигот, быть может, ответственно за большую часть наследственной изменчи-
вости дикой популяции, чем все другие факторы, взятые вместе.
Еще не известно, сколь большой запас изменчивости может содержать
популяция. Уоллес (1958) считает, что в открытой естественной популяции
50% и более всех локусов данной особи могут быть гетерозиготными. Дру-
гие авторы полагают, что наличие 12—20 изменчивых локусов налагает на
популяцию тяжкий груз, обусловленный выщеплением менее приспособ-
ленных генотипов. Однако хорошо установлено, что все природные попу-
ляции обладают значительной наследственной изменчивостью, которая слу-
жит материалом для эволюционных изменений.
Гл а в а
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
Процедура классической менделевской генетики — изучение каждого
генного локуса отдельно и независимо — представляла собой упрощение,
необходимое для определения законов наследственности и для получения
основных сведений о физиологии гена. Имея дело с несколькими генами,
генетик был склонен мыслить в терминах их относительной частоты в попу-
ляции. Менделисты представляли себе генетическое содержимое популяции
в виде мешка, полного цветных горошин. Мутации состояли в замене горо-
шин одного цвета на горошины другого цвета. Такие представления можно
назвать «генетикой мешка горошин» («beanbag genetics»). Атомистические
представления того периода общеизвестны: считалось, что гены всегда
либо рецессивны, либо доминантны; что мутации ведут к постоянному уве-
личению изменчивости до тех пор, пока не достигается равновесие вслед-
ствие элиминации вредных рецессивных гомозигот; что гены обладают
постоянной селективной ценностью; наконец, менделисты отождествляли
гены и признаки, как если бы между ними имелось взаимно однозначное
соответствие.
Изучение генетики популяций и генетики развития показало, однако,
что мышление в стиле «генетики мешка горошин» во многом неприемлемо.
Представление о генах как о независимых единицах ошибочно как с физио-
логической, так и с эволюционной точек зрения. Гены не только действуют
(на определенные стороны фенотипа), но и взаимодействуют между собой.
Уже давно известно, что ген, увеличивающий приспособленность в своей
обычной генотипической среде, может оказаться вредным или даже леталь-
ным в другой генотипической среде, например в среде, создавшейся в резуль-
тате гибридизации (Добржанский, 1937). Такое изменение селективной
ценности гена не представляет собой изолированного явления, так как
каждый ген взаимодействует с другими генами даже в обычной для него
генотипической среде. Это взаимодействие в явно преувеличенной форме
описывается следующим утверждением: каждый ген оказывает влияние на
все признаки организма, и каждый признак находится под влиянием всех
генов. Результатом служит прочная функциональная интегрированность,
генотипа. Поскольку рекомбинация приводит к возникновению в каждом
поколении новых наборов генов (новых генотипов), которые дают хорошо
сбалансированные и вполне жизнеспособные фенотипы, ясно, что интегри-
рованность должна выходить за рамки особи. Между всеми генами, состав-
ляющими генофонд данной локальной популяции, должна существовать
известная гармония. Это придает локальной популяции ее внутреннюю свя-
занность и делает ее важным уровнем интеграции. Фенотипическая измен-
чивость локальных популяций не противоречит этому единству, так как
все генотипы популяции являются производными одного генофонда (Добр-
жанский 1951, 1955b).
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
217
Интегрированность генофонда представляет собой чрезвычайно консер-
вативную силу. Она служит мощным тормозом в отношении всех сил, стре-
мящихся изменить содержимое генофонда, и почти исключает возможность
создания дискретности в пределах генофонда. Тщательное обсуждение инте-
грированности генофонда — необходимое условие понимания генетики видо-
образования (гл. XVII).
ГЕН И ПРИЗНАК
Для того чтобы понять факторы, обеспечивающие интегрированность
генофонда, мы должны начать с обсуждения отношений между геном и при-
знаком. Эти отношения нельзя рассматривать с преформистских позиций.
Фиг. 22. Схема, показывающая, каким образом продукт одного гена может
оказывать влияние на многие признаки или один признак может находиться
под влиянием продуктов многих генов.
Ген белоглазия не содержит зачатка белого глаза, а в хромосоме птицыг
откладывающей четыре яйца, не запрятано кладки из четырех маленьких
яиц. Развитие эпигенетично: гены просто обеспечивают возможность созда-
ния (или участия в создании) данного фенотипа, некую «тенденцию» к его
созданию «при прочих равных условиях». В эти «прочие условия» входит
как внешняя, так и генотипическая среда. Детали механизма действия гена
еще не известны и в настоящее время являются предметом интенсивных иссле-
дований. Однако можно предложить упрощенную модель, которая доста-
точно схематична и поэтому одинаково годится для большинства предложен-
ных теорий действия гена (фиг. 22). Эта схема показывает, что ген выраба-
тывает генный продукт, который может использоваться в дифференцировке
нескольких органов (плейотропия), и, наоборот, что некоторый признак
может определяться действием многих генов (полигения). В дальнейшем мы
увидим, что, хотя эта модель содержит сложную сеть взаимосвязей и взаимо-
действий, на самом деле она чрезвычайно упрощена.
Плейотропия. Свойство гена оказывать влияние на различные стороны
фенотипа уже обсуждалось в гл. VII. Это явление в настоящее время
настолько хорошо известно, что возникает сомнение в существовании (у выс-
ших организмов) генов, не обладающих плейотропным действием. Так как
у многоклеточных организмов первичное действие гена обычно отделено
218
ГЛАВА X
несколькими ступенями от фенотипического признака, то можно уверенно
заявить, что неплейотропные гены, если они и существуют, вероятно,
очень редки. Их вклад в приспособленность, по-видимому, настолько мал,
что им можно пренебречь.
Значение плейотропии для эволюции подчеркивалось Четвериковым
еще в 1926 г.:
Для понимания деятельности отбора чрезвычайно важно представление о множе-
ственном действии генов (плейотропии), введенное Морганом. Это приводит нас к пред-
ставлению о генотипической среде как комплексе генов, внутренне
и наследственно воздействующих на проявление каждого гена в его признаке. Каждый
индивид есть неделимое не только в смысле своей сомы, но и в смысле проявления каж-
дого своего гена.
Полигения. Мы уже отмечали глубокое расхождение во взглядах между
эволюционистами и менделистами в эпоху возникновения генетики. Каза-
лось, что явно дискретные признаки, с которыми тогда экспериментировали
генетики, не имеют большого эволюционного значения, а непрерывная
изменчивость, которая представлялась основой эволюционных изменений,
не подчиняется законам Менделя. Попытки разбить изменчивость на два
класса восходят по крайней мере к Дарвину; говоря о «спортах», он тем не
менее основное внимание уделял мелким различиям, которые, как он счи-
тал, могут переходить в более значительные различия между разновидно-
стями и видами. Крупные дискретные наследственные различия явно под-
чинялись законам Менделя; между тем непрерывная изменчивость слабых
отклонений, казалось, не подчиняется этим законам. Первые менделисты
с помощью существовавших в то время методов не были в состоянии разре-
шить это противоречие. Решение стало очевидным, когда было выяснено,
что в создании фенотипического проявления одного признака может уча-
ствовать несколько генов.
Таким образом, стало ясно, что причина непрерывной изменчивости —
это полифакториальное наследование (полигения). Рассмотрим это с помо-
щью очень простой модели. Предположим, что размеры тела определяются
двумя локусами А и В, каждый с двумя аллелями (Л, п, В, Ь). Пусть гете-
розиготы (единичная доза) имеют размеры, промежуточные между разме-
рами гомозигот, и пусть оба локуса оказывают примерно одинаковое влия-
ние на увеличение размеров. При этом возможно пять классов фенотипов:
четыре гена, определяющих размеры (ААВВ), три таких гена (ААВЬ, АаВВ),
два гена (ААЬЬ, АаВЬ, ааВВ), один ген (Aabb, ааВЬ) и ни одного гена (aabb).
С появлением третьего локуса (с двумя аллелями), влияющего на размеры
тела, число классов фенотипов возрастает до 7, с появлением четвертого —
до 9 и т. д. Так как каждый член каждого класса неизбежно подвержен
неким ненаследственным модификациям, вызываемым средой, ясно, что по
мере увеличения числа генов различать четкие классы становится все труд-
нее, так как генотипические классы фенотипически перекрываются друг
с другом. В конечном счете получается более или менее гладкая кривая непре-
рывной изменчивости, хотя ее наследственную основу, точно так же как
и в случае вполне дискретного полиморфизма, составляют дискретные локусы
и аллели. Так как получить четко определенные классы фенотипов с помо-
щью скрещиваний невозможно, то для отделения наследственной изменчи-
вости от ненаследственной и для определения различных генетических
компонент (множественных факторов) требуется специальная биометриче-
ская обработка (Фалконер, 1960).
Еще с ранних дней менделизма известно, что несколько наследствен-
ных факторов могут оказывать влияние на один и тот же признак или на
одну и ту же компоненту фенотипа. Пионерские исследования Кастля на
капюшонных лабораторных крысах и работы Мак-Доуэлла и Пэйна, касаю-
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
219
щиеся числа щетинок у Drosophila, показали, что такие признаки подвер-
жены действию естественного отбора, однако эти первые исследователи были
неспособны разделить наследственные компоненты. Первым генетическим
анализом множественных факторов была работа Нильсона-Эле (1909) по
факторам окраски зерен у пшеницы, однако эта область не подвергалась
активной разработке до тех пор, пока Мазер (1941, 1943, 1953) не начал
свои революционные исследования полигенного наследования числа щети-
нок у Drosophila. Исследования, последовавшие за этой первой работой,
слишком многочисленны для того, чтобы их подробно обсуждать или пере-
числять. К ним относится работа Мак-Артура (1949) по размерам тела домо-
вой мыши, Робертсона и Рива (1952b), Скоссироли (1954), Дубинина (1948),
Бриза и Мазера (1957) и Милкмена (1960а, Ь; 1961) по различным признакам
Drosophila и многие другие работы, собранные Фалконером (1960). Кроме
того, множество данных о полигенных признаках содержится в литературе
по селекции растений и животных. Некоторые из этих работ, в том числе
и много его собственных, собраны Лернером (1950, 1954, 1958). Выводы из
всех этих работ сходятся в том, что «непрерывная изменчивость» (см. гл. VII)
отличается от дискретной лишь числом генетических факторов, оказываю-
щих влияние на данную черту фенотипа. Оба типа изменчивости подчиняются
одним и тем же законам корпускулярной наследственности. Количественные
признаки определяются множеством генетических факторов; некоторые из
этих факторов оказывают большее, а другие — меньшее влияние на фено-
тип, и, следовательно, количественные признаки по определению являются
полигенными. Естественно, что методы генетического анализа для двух
типов изменчивости должны быть различными.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛИГЕННОЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
По мере развития представлений о действии гена и генном комплексе
терминология, относящаяся к полифакториальной наследственности, пре-
терпевала изменения. В эпоху классической генетики для обозначения
множественных факторов использовались термины «главные гены» и «гены-
модификаторы». Казалось, что единственное различие между этими двумя типа-
ми генов—величина их вклада в создание фенотипа. В своих ранних работах
Мазер (см., например, 1943) считал, что существует принципиальная раз-
ница между генами с четким дискретным вкладом в фенотип и генами со
слабым вкладом, создающими непрерывную изменчивость. Мазер считал, что
последние, которые он называл полигенами, расположены в гетерохромати-
ческих частях хромосом. Имеющиеся данные не оправдывают такого разде-
ления, так как фенотип представляет собой результат действия генотипа как
целого. Каждый признак находится под влиянием множества генов и, сле-
довательно, является полигенным; практически каждый ген представляет
собой полиген. Несмотря на полезность терминов «полигенный признак»
и «полигенная наследственность» и на то, что гены, расположенные в «гете-
рохроматической» части хромосомы, по большей части обладают модифици-
рующим действием, нет оснований для выделения полигенов в самостоятель-
ный класс.
Не следует бросаться в другую крайность, считая, что все полигенные
признаки определяются большим числом полигенов, обладающих каждый
очень малым эффектом. Независимо от числа генов, оказывающих влияние
на данный полигенный признак, среди них почти всегда имеется несколько
генов, которым принадлежит основная роль. Чем меньше число этих генов
и чем больше вклад каждого из них, тем более дискретной будет наследствен-
ность. Крайний случай представляют «гены-переключатели» («switch genes»),
переводящие развитие фенотипа на совершенно новое направление, например
220
ГЛАВА X
гены, определяющие пол у некоторых организмов. Однако даже такие гены-
переключатели при создании фенотипа взаимодействуют со многими дру-
гими генами, и окончательный продукт всегда имеет полигенную природу.
Следовательно, гены-переключатели, с одной стороны, и множество слабых
полигенных факторов — с другой, представляют собой лишь крайние полюсы
широкого диапазона возможных типов действия, а не два отдельных класса
генов. Еще одну крайность представляют собой летальные гены, действие
которых (чаще всего — вследствие их неспособности создавать тот или иной
жизненно важный генный продукт) блокирует нормальное развитие и пре-
пятствует возникновению жизнеспособной особи.
Полигенная наследственность дает два больших преимущества. Во-пер-
вых, создается система «запаса», не только обладающая огромной емкостью,
но и способная легко отзываться на малейшие изменения давления отбора.
Во-вторых, из-за сходного действия некоторых факторов один и тот же фено-
тип может возникать при многих различных комбинациях, например Abed,
aBcd, abCd и abcD. Каждый из этих генотипов может давать несколько
по-разному скоррелированные фенотипические признаки (вследствие плейо-
тропии). Благодаря этому отбор, действуя на такие скоррелированные при-
знаки, может вызывать некоторое смещение в полигенной системе, не затра-
гивая основного фенотипического признака. Например, если в данной попу-
ляции происходит отбор на увеличение размеров тела, то он будет благо-
приятствовать сохранению всех генов, плейотропно увеличивающих размеры
тела. Пока подобное давление отбора невелико, будут отбираться только
те гены, другие фенотипические проявления которых не подавляются отбором.
В самом деле, слабый отбор по какому-либо полигенному признаку часто не
оказывает никакого другого видимого действия на фенотип. Более резкое
давление отбора обычно оказывает влияние на другие признаки и вызывает
так называемые «коррелированные реакции» (см. стр. 236).
В создании генетической интегрированности популяции участвуют
и полигения и плейотропия. Плейотропия участвует в этом, поскольку
каждый ген, оказывая разнообразные влияния на развитие, вступает во взаи-
модействие со многими другими генами. Замена в генном комплексе одного
гена другим может затронуть многочисленные взаимодействия в генотипе
и привести к нарушению стабильности, которое может быть скомпенсиро-
вано лишь постепенно. Участие полигении определяется тем, что отбор, бла-
гоприятствующий какой-либо черте фенотипа или направленный против
нее, будет оказывать влияние на все гены, которые вносят вклад в формиро-
вание этого признака. В результате может возникнуть цепная реакция ген-
ных замещений, устойчивость к которой определяется величиной и характе-
ром коррелированных плейотропных проявлений участвующих в ней генов.
Рассмотрение взаимодействий между плейотропией и полигенией может
помочь разрешить один часто возникающий вопрос: являются ли слабые
фенотипические эффекты количественной наследственности результатом
действия генов, единственная функция которых — служить специфическими
модификаторами, или же они (эти эффекты) — побочные результаты плейо-
тропного действия генов, выполняющих в организме другие важные функ-
ции? С эволюционной точки зрения очень важно, какая из этих альтернатив
верна. Мазер в своей первоначальной концепции полигенов был склонен при-
писывать каждому полигену специфическую и единственную функцию. Эта
точка зрения напоминает концепцию модификаторов классической генетики,
которой, как ни странно, до сих пор придерживается Гольдшмидт (1953).
Эти концепции в конечном счете основаны на гипотезе «один ген — один
признак». Не удивительно, что сторонники этой концепции вынуждены
отрицать развиваемую здесь идею интегрированности генофонда, потому что
она потребовала бы невероятно большого числа модифицирующих генов.
Эта мнимая трудность исчезает (как правильно указывал Четвериков еще
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
221
в 1926 г.), как только становится ясно, что продукт, вносимый данным геном
в «котел», может находиться под влиянием многих других генов. Следова-
тельно, один и тот же ген может быть, с одной стороны, основным геном,
например в отношении развития глаза, а с другой — служить модификато-
ром других генов, т. е. быть полигеном в отношении других признаков,
таких, как размеры тела или скорость развития. Возможно, что существует
некоторое число узкоспециализированных модификаторов, однако огромное
большинство модификаторов заведомо представляет собой плейотропные
гены с множественным действием на фенотип. Тот факт, что многочисленные
модификаторы поджидают каждую новую мутацию, вполне согласуется
с такой интерпретацией. Было бы абсурдным предполагать, что эти гены
оставались нейтральными или «спящими» до появления этой мутации.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В ГЕНОТИПЕ
Плейотропии и полигения представляют собой концепции, подчерки-
вающие начальную и конечную точки пути развития — ген и признак.
В действительности гены множеством прямых и косвенных способов взаимо-
действуют друг с другом на протяжении всего пути развития. Обилие и непре-
рывность взаимодействий приводит к еще большему укреплению внутренней
интегрированности генофонда.
ГЗЗАИМОДЕЙСТВИЯ МЕЖДУ АЛЛЕЛЯМИ
Такие термины, как «рецессивность», «доминантность» и «сверхдоми-
нантность» (преимущество гетерозигот), указывают на существование различ-
ных способов взаимодействия между аллелями. «Дисперсия, которую можно
отнести за счет различий между средними значениями различных аллелей во
всех генетических комбинациях, в которых они принимают участие,
называется добавочной частью общей генотипической дисперсии» (Лернер,
1958). Эта концепция обсуждалась в гл. IX. Блестящий обзор роли аллель-
ных факторов в организации генофонда был дан Добржанским (1955b).
Имеющиеся данные указывают на то, что селективное преимущество мно-
гих гетерозиготных комбинаций генов (гетерозис) не только служит основ-
ным источником наследственной изменчивости, но и действует как мощный
интегрирующий фактор.
ЭПИСТАТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
В самом начале развития менделизма было обнаружено, что различные
локусы могут взаимодействовать друг с другом в отношении своего действия
на окончательный фенотип. В любом элементарном учебнике генетики ска-
зано, что два независимо расщепляющихся локуса, каждый из которых имеет
по одному доминантному и одному рецессивному аллелю, расщепляются
в отношении 9 : 3 : 3 : 1. Часто наблюдаемые отклоняющиеся отношения,
такие, как 15 : 1, или 9 : 7, или 9:3:4, указывают на существование
других способов взаимодействия, для которых (всегда для случая двух локу-
сов) была разработана очень сложная терминология. Эта терминология
становилась все менее приемлемой по мере того, как выяснялось, что обычно
в таких взаимодействиях принимают участие более чем два локуса. В настоя-
щее время к взаимодействиям между различными локусами одной или раз-
личных хромосом применяют общий термин «эпистатические взаимодействия».
Примером предельного случая эпистаза служит подавление геном альби-
низма проявления всех других генов пигментации. Чаще действие менее
абсолютно и состоит лишь в модификации степени проявления признака,
222
ГЛАВА X
например прерывистости жилок крыла у Drosophila. Многие гены обладают
«неполной пенетрантностью»; это означает, что в определенных физических
или генотипических средах они совершенно не проявляются в фенотипе,
несмотря на то что во всем остальном они по определению доминантны. Гене-
тическая литература полна анализов эпистатического действия одного гена
на фенотипическое проявление другого гена. Некоторые из этих работ
суммированы Вагнером и Митчелом (1955).
Гены-супрессоры представляют собой один из нескольких специальных
типов взаимодействующих генов. Гласс (1957b) исследовал такой ген, рас-
положенный во второй хромосоме Drosophila melanogaster и подавляющий
действие гена erupt, расположенного в третьей хромосоме. Ген erupt в отсут-
ствие супрессора вызывает бородавчатость глаза. Было обнаружено, что
и ген erupt и ген-супрессор широко распространены в природных популя-
циях. Было показано, что существуют не просто один аллель гена erupt
и один аллель гена-супрессора, но что для обоих локусов имеется целый
ряд изоаллелей различной силы. Не обнаружено ни одной популяции, где бы
ген erupt существовал в отсутствие супрессора, однако во многих популя-
циях гены-супрессоры распространены в отсутствие генов erupt.
Каков может быть эволюционный смысл этой любопытной системы
взаимодействий? Гласс совершенно справедливо полагает, что ген erupt
поддерживается в популяции вследствие того, что какое-то его другое неиз-
вестное плейотропное проявление увеличивает приспособленность. Это
создает давление отбора в пользу генов-супрессоров, ликвидирующих неже-
лательное действие гена erupt на морфологию глаза. С другой стороны, широ-
кое, а может быть, и повсеместное распространение генов-супрессоров ука-
зывает на то, что они также обладают плейотропными проявлениями, кото-
рые поддерживают их в генофонде даже в отсутствие гена erupt.
Другим хорошо изученным супрессором является ген, определяющий
цвет гемолимфы у некоторых бабочек (Стер, 1959). Здесь нас интересуют не-
биохимические детали, вызывающие супрессорный эффект, а действие на
фенотип, в конечном счете определяющее приспособленность фенотипа.
ЭПИСТАТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ И ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ
Из последних работ по взаимодействию генов вырисовывается следую-
щая картина. Каждый ген обладает множеством плейотропных проявлений;
увеличивающих или уменьшающих приспособленность фенотипа. Другие
локусы способны усилить те проявления, которые оказывают наибольшее
положительное влияние на приспособленность, и подавить те проявления,
которые обладают неблагоприятным эффектом, как, например, обусловли-
ваемая геном erupt бородавчатость глаза. Таким образом, селективная цен-
ность гена лишь частично определяется его непосредственным влиянием на
фенотип. Столь же или даже еще более важная составляющая селективной
ценности гена — его действие на способность других генов повышать при-
способленность. Генетики растений, вероятно, первыми оценили эту множе-
ственность действия генов. Это положение особенно подчеркивали Харланд
и его школа (Харланд, 1936; Стефенс, 1950). Анализ гибридов и генов-
мутаторов, работы по полигенным признакам, по доминантности, по опреде-
лению пола в результате баланса генов и по компенсации дозы (Мёллер.
1950b) — все указывает на повсеместное распространение взаимодейст-
вий между генами, регулируемых их вкладом в общую приспособленность
фенотипа.
Очевидно, что гены, гармонично взаимодействующие в генофонде попу-
ляции, были собраны воедино в результате действия естественного отбора.
Используя удачный термин Добржанского, можно сказать, что весь комп-
лекс генов данной популяции «коадаптирован». В природных популяциях,
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
223
подвергающихся действию постоянного притока посторонних генов и все-
возможным изменениям внешних условий, этот процесс коадаптации,
вероятно, происходит постоянно. Добржанский и его школа специально
занимались разработкой этой области и посредством ряда блестящих экспе-
риментов значительно продвинулись вперед в понимании вопросов, связан-
ных со взаимодействиями генов.
Хорошим примером этих исследований служат популяции, подвер-
гавшиеся хроническому облучению (Уоллес и Кинг 1951; Уоллес 1956).
Две экспериментальные популяции Drosophila melanogaster, получавшие
приблизительно по 5 рентген в час, быстро накапливали множество радиа-
ционных повреждений хромосом. После 70 поколений около 80% всех вто-
рых хромосом в гомозиготном состоянии были летальными. Следовало ожи-
дать, что гетерозиготные комбинации хромосом из этих популяций будут
отличаться сильно пониженной жизнеспособностью. Однако при проверке
оказалось, что у мух, несущих две взятые наугад вторые хромосомы от одной
из облученных популяций, жизнеспособность в среднем лишь слегка пони-
жена (1—8%) по сравнению со стандартной популяцией. Учитывая число
накопленных леталей, следовало ожидать более значительного понижения
жизнеспособности. На самом же деле у некоторого процента таких скрещи-
ваний жизнеспособность была даже выше средней жизнеспособности диких
мух. Из этих экспериментов следует, что в таких замкнутых эксперименталь-
ных популяциях, по-видимому, происходит интенсивный отбор всех генов
и участков хромосом, образующих гармоничные эффективные генотипы.
Любое радиационное повреждение хромосом компенсируется отбором какого-
либо мутанта, что приводит к восстановлению равновесия. Для любого
нарушенного метаболического процесса находятся какие-то обходные пути.
Средняя жизнеспособность рекомбинантов остается почти нормальной,
несмотря на постоянное увеличение концентрации «вредных» генов.
Эксперименты Уоллеса по-новому осветили одно наблюдение, долгое
время остававшееся загадкой для популяционных генетиков. У Drosophila
с помощью тонкой техники можно изучать относительную жизнеспособность
отдельных хромосом в гетерозиготном и гомозиготном состояниях. Изучая
мух дикого типа из нескольких местностей в СССР, Дубинин и др. (1934)
обнаружили, что от 10 до 20% вторых хромосом диких мух в гомозиготном
состоянии детальны. Впоследствии это было подтверждено на природных
популяциях пяти или шести видов Drosophila (Добржанский и Спасский,
1954а). В большинстве изученных популяций число вторых хромосом,
летальных в гомозиготном состоянии, составляло приблизительно 30%. Почти
все остальные хромосомы в гомозиготном состоянии хотя и не детальны,
но всегда в какой-то степени вредны. Распространенность леталей особенно
примечательна потому, что большинство выделенных из природных попу-
ляций леталей частично вредны даже в гетерозиготном состоянии (Кордейро,
1952). Возможно, что часть «летальных хромосом» является результатом
действия не летальных генов, а летальных комбинаций генов. Основанием
для такого предположения служат эксперименты, в которых жизнеспособ-
ные хромосомы рекомбинировали с летальными.
Синтетические летали, Добржанский (1946) обнаружил, что хромосомы,
обладающие приблизительно нормальной жизнеспособностью в гетерози-
готном и гомозиготном состояниях, могут становиться летальными после
скрещивания; впоследствии это было подтверждено Уоллесом и др. (1953)
и другими авторами. В качестве иллюстрации можно привести эксперимент,
описанный Добржанским (1955b):
Из популяции Drosophila pseudo obscura, собранной близ Остина (Техас), было
взято 10 вторых хромосом. Эти хромосомы в гомозиготном состоянии обладали нормаль-
ной или почти нормальной жизнеспособностью. Были получены самки, гетерозиготные
по всем возможным комбинациям этих 10 хромосом (всего 45 комбинаций), и 10 хромосом
224 ГЛАВА X
от потомства каждой гетерозиготы испытывалось в гомозиготном состоянии на жизне-
способность (всего 450 хромосом). Из этих 450 хромосом 19 были легальны и 57 полу-
легальны в двойной дозе; 30 и 45 комбинаций давали по крайней мере одну леталь или
полулеталь на 10 испытанных хромосом. Наиболее замечательно то, что комбинации,
содержавшие в гетерозиготном состоянии субвитальные хромосомы, в гомозиготном
состоянии давали несколько больше деталей и полулегален, чем хромосомы, обладав-
шие нормальной жизнеспособностью или супервитальные.
Следует напомнить, что у самцов Drosophila кроссинговеров не проис-
ходит, так что летальные хромосомы, несомненно, получаются из жизне-
способных хромосом самок.
Чем же можно объяснить поразительное изменение приспособленности
этих хромосом? Обычные рецессивные летальные локусы можно исключить
из рассмотрения, так как двумя поколениями ранее те же хромосомы в гомо-
зиготном состоянии обладали нормальной жизнеспособностью. Частота этих
летальных хромосом слишком велика для того, чтобы объяснить это воз-
никновением новых летальных мутаций. Следовательно, мы можем заклю-
чить, что эти летальные хромосомы являются результатом не действия
летальных аллелей, а скорее эпистатического взаимодействия, связанного
с возникновением в результате рекомбинаций летальных сочетаний генов.
Это подтверждается тем фактом, что у таких летальных хромосом в резуль-
тате кроссинговера может восстановиться нормальная жизнеспособность
{Добржанский и Спасский, 1960). Чем больше генетическое разнообразие
вида (возникающее в результате генетического обмена между многими
широко распространенными локальными популяциями), тем больше риск
получения дисгармоничных комбинаций, т. е. тем больше вероятность
появления «синтетических» леталей или повреждений. Тот факт, что летали
гораздо чаще встречаются у широко распространенных видов (D. pseudoob-
scura или D. willistoni), чем у более редких видов (D. prosaltans'), хорошо
согласуется с этой гипотезой. Однако Хилдрет (1956), а также Спиз и Аллен
(1961) не обнаружили никакого возникновения синтетических леталей
у D. melanogaster.
Инконгруентность рекомбинаций не обязательно приводит к леталь-
ности или полулетальности; она может оказывать влияние на любой компо-
нент приспособленности. Существуют, например, некоторые данные по
«синтетической» стерильности (Кримбас, 1960). Интерес, представляемый
этими «синтетическими» хромосомами, заключается в том, что резкое пони-
жение приспособленности, происходящее при рекомбинации высокоприспо-
собленных родительских хромосом, служит убедительным доказательством
важности эпистатических взаимодействий. Эти взаимодействия должны быть
эпистатичными, так как синтетические хромосомы испытываются в гомози-
готном состоянии, а исходные хромосомы (до рекомбинации) в гомозигот-
ном состоянии также обладали высокой приспособленностью.
В настоящее время хорошо установлено, что как аллельные, так и эпи-
статические взаимодействия оказывают решающее влияние на приспособ-
ленность генотипа. Однако еще не совсем ясен относительный вклад каж-
дого типа взаимодействий в приспособленность. В гл. IX было описано
столь много благоприятных эффектов гетерозиготности, что может появиться
искушение впасть в крайность, считая всякую гетерозиготность благом
и приписывая любое увеличение жизнеспособности и стабильности развития
гетерозиготности. Как предположил один автор, «вполне возможно, что сте-
пень приспособленности особи или группы особей в перекрестнооплодотво-
ряющемся виде зависит от степени их гетеро зиготности». Эту точку зрения
часто связывают с допущением, что преимущество гетерозигот — результат
отбора на генотипическую среду, в которой эти гетерозитоты проявляют
гетерозис. Ветухив (1954, 1956), Брнчич (1954) и Уоллес (1955) в ряде экспе-
риментов показали, что ни одно из этих предположений не верно. В экспе-
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
225
риментах всех трех авторов сравнивались жизнеспособности внутрипопуля-
ционных гибридов F[ и F2 с жизнеспособностью межпопуляционных гибри-
дов Fj и F2 (и некоторые другие комбинации). Жизнеспособность
сравнивалась по различным показателям приспособленности, например по
плодовитости самок или по жизнеспособности личинок в условиях жестокой
конкуренции со стандартной линией другого вида Drosophila. Эти экспери-
менты дали совершенно четкие результаты. В 1Д жизнеспособность у меж-
популяционных гибридов значительно выше, чем у внутрипопуляционных
гибридов. В F2 это преимущество уменьшается (см. фиг. 19).
Напрашиваются два вывода. Во-первых, преимущество межпопуля-
ционных гибридов Fj не может быть вызвано предварительным отбором на
подходящую генотипическую среду, потому что испытывавшиеся популяции
были взяты из сильно удаленных друг от друга местностей. Увеличение
плодовитости самок показывает, что дело не ограничивается простой гибрид-
ной мощностью личинок. Следовательно, перед нами случай истинного гете-
розиса, не являющегося результатом отбора. Другой, еще более важный
вывод заключается в том, что это преимущество — не просто результат
высокой гетерозиготности, так как в F2 преимущество уменьшается, несмотря
на сохранение значительной гетерозиготности (во всяком случае, гораздо
более высокой, нежели гетерозиготность родительских популяций). Неизбе-
жен вывод, что снижение жизнеспособности в F2 происходит в результате
потери эпистатического равновесия между взаимодействующими локусами
и что это перевешивает благоприятное действие высокой гетерозиготности.
Множество других экспериментов, в частности результаты тройных и двой-
ных скрещиваний, подтверждают этот вывод.
Интегрированность генного комплекса, его коадаптация зависят, сле-
довательно, от существования двух типов гармоничного равновесия. Одно
из них — равновесие между аллелями, ведущее к сверхдоминантности и затем
к полиморфизму,— Мазер (1953) назвал относительным равновесием (rela-
tional balance). Другой тип равновесия — равновесие между различными
локусами — Мазер обозначил как внутреннее ( = эпистатическое) равновесие
(internal balance). Еще не известно, составляют ли оба типа равновесия
единое целое или нет (как можно было бы ожидать, исходя из природы локуса)
и какое имеет значение, находятся ли оба взаимодействующих гена в одной
или в разных хромосомах. Судя по имеющимся данным, у высших организ-
мов различия между этими случаями невелики.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГЕНОВ
Стандартная модель действия гена рассматривает ген как некий шаблон-
на котором формируются белки (ферменты), служащие детерминантами про-
цессов развития. В свете новейших исследований это классическое представ-
ление было несколько изменено, так как хромосомная ДНК (дезоксирибону-
клеиновая кислота) образует белки не непосредственно, а с помощью раз-
личных типов РНК (рибонуклеиновой кислоты), регулирующих сборку
аминокислот. Синтез белков происходит в цитоплазме. Подробности не имеют
большого эволюционного значения. Различные модели действия гена схо-
дятся в том, что гены регулируют синтез химических соединений и исполь-
зуют при этом некий субстрат.
Первый уровень взаимодействия генов — взаимодействие внутри
клетки, т. е. все те случаи, когда в результате одновременной активности
нескольких генов создается некий генный продукт, например сложные бел-
ковые молекулы. Эти продукты будут диффундировать в другие клетки
и стимулировать их рост и деление. Таким образом кладется начало второму
уровню взаимодействия — морфогенетическому уровню со всеми его слож-
15 э. Майр
226
ГЛАВА
ними взаимодействиями между тканями и органами. В норме все клетки
имеют идентичные хромосомные наборы, однако в процессе дифференциации
клетки и ткани приобретают весьма различные свойства. Отсюда следует,
что в различных тканях и органах активны разные гены и что следует раз-
личать наличие гена и его активность. До сих пор, в сущности, не известно,
чем регулируется активность гена и что определяет место его активности,
однако данные по этому вопросу начинают быстро накапливаться (Беерман,
1961; Жакоб и Моно, 1961а). Становится все более ясно, что гены характе-
ризуются не только химической структурой своих продуктов, но также перио-
дом активности в процессе развития и количеством вырабатываемого про-
дукта. Отказ от грубо корпускулярного определения гена сильно облегчает
понимание такого способа его функционирования. Так как продукт одного
гена может в свою очередь служить субстратом для действия других генов
и поскольку для полноценного функционирования данного гена необходимо
наличие специфического субстрата в определенное время (период развития)
и в определенном количестве, становится ясно, почему взаимодействие генов
имеет такое важное значение в определении жизнеспособности окончатель-
ного фенотипа, складывающегося в процессе развития.
Мы можем использовать эту информацию для построения модели взаимо-
действия генов. Допустим, что в генофонд попадает посторонний ген А, про-
изводящий слишком много своего генного продукта, в результате чего
подавляется действие гена в локусе В. Для того чтобы восстановить равно-
весие, необходимо давление отбора в пользу одного из следующих трех собы-
тий: 1) замещение гена в исходном локусе А, приводящее к уменьшению
количества генного продукта или к задержке его появления; 2) замещение
гена в локусе В, создающее устойчивость к действию избыточных количеств
фермента, производимого геном А; 3) замещение гена в неком третьем локу-
се С, ведущее к использованию избытка фермента Л и, следовательно, к ней-
трализации его действия на локус В. Та же модель с небольшими измене-
ниями может быть использована для описания эффектов, происходящих при
утрате какого-либо гена, приводящей к недостатку соответствующего ген-
ного продукта. Существенная черта этой модели состоит в том, что она под-
черкивает нарушения химического равновесия, которые вызываются заме-
щением гена в локусе А и которые могут быть исправлены многими различ-
ными способами путем замещения гена в том же или в других локусах.
В результате произойдет сдвиг прежнего баланса и установление нового.
Лучшее доказательство существования биохимически неравновесных состоя-
ний и установления равновесия посредством последующих замещений генов
вытекает из работ с микроорганизмами. Более подробные сведения об этом
содержатся в соответствующей литературе (например, Вагнер и Митчелл
(1955) и многочисленные симпозиумы, происходившие позднее).
Очевидно, что такие взаимодействующие системы не только обладают
высокой чувствительностью, но и допускают существование многочисленных
обратных связей и систем регуляции. Эмбриологи и механики развития
используют для обозначения этих регуляторных сил различные термины,
такие, как «буферные системы», «канализирование» и «морфогенетический
гомеостаз». Эти термины приложимы к моделям, которые помогают наглядно
представить себе действие генов в процессах развития; однако эти модели
не должны служить завесой, помогающей скрыть нашу полную неосведом-
ленность относительно конкретных деталей, обеспечивающих повсеместно
наблюдаемую регуляцию развития. Для более подробного ознакомления
с физиологией дифференцировки тканей и органов в связи с действием генов
можно порекомендовать различные руководства и очерки по эпигенетике
(Гольдшмидт, 1955; Уоддингтон, 1956а. 1957; Кюн, 1955).
Для обеспечения максимальной приспособленности ген должен выра-
батывать свой химический генный продукт в необходимом количестве
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
227
и именно в то время, когда он требуется для нормального развития. Гено-
тип в целом можно рассматривать как «физиологическую команду»
Эта аналогия весьма наглядна. Некоторые известные спортсмены плохо
выступают в составе команд или могут быть звездами в одной команде
и весьма слабыми игроками в другой. Некоторые виртуозные музыканты,
непревзойденные как солисты, оказываются весьма посредственными испол-
нителями в ансамбле. Гены никогда не выступают как солисты, они всегда
играют в ансамбле, и их полезность, их «селективная ценность» определяется
их вкладом в качество продукта, создаваемого в результате деятельности
этого ансамбля, т. е. качеством фенотипа.
Эффект положения. До сих пор мы рассматривали взаимодействие
генов как физиологическое явление, оказывающее влияние на течение раз-
вития. Расположению взаимодействующих генов в хромосомах мы не при-
писывали никакой специальной роли. Частота, с которой взаимодействуют
гены, заведомо расположенные в разных хромосомах, указывает на то, что
физическая близость для такого взаимодействия не обязательна. Это не
исключает, однако, возможности того, что взаимодействие между генами,
расположенными в одной хромосоме, носит более интимный характер или
происходит чаще. Помимо классического эффекта положения (Льюис, 1950),
существует другой тип взаимодействия соседних генов, названный Добр-
жанским (1959b) «эффектом организации» (organization effects). Левитан
(1955, 1958), Левитан и Салзано (1959) и Стокер (1960), например, показали,
что у некоторых видов Drosophila приспособленность зависит от того, нахо-
дятся ли две инверсии в одной хромосоме А или же одна из них находится
в хромосоме Л, а другая в гомологичной хромосоме А'. Возможно, что неко-
торые из этих явлений можно интерпретировать в терминах сцепления и эпи-
стаза (Левонтин и Койима, 1960). Влияние, оказываемое на фенотип распо-
ложением в одной и той же или в гомологичных хромосомах, было давно
известно для локуса bar у D. melanogaster (Льюис, 1950). Еще более сложные
функциональные взаимодействия соседних локусов известны для некоторых
псевдоаллельных участков у Drosophila, например bithorax (Льюис, 1951);
множество сходных случаев известно для микроорганизмов (Понтекорво,
1958).
Среди всех этих случаев взаимодействия генов взаимодействия, воз-
никающие в результате физической связи этих генов (цистронов) в хромо-
соме, составляют, вероятно, по крайней мере для высших организмов,
меньшинство. Интеграция генотипа не зависит главным образом от макро-
архитектуры хромосом, как это считалось в начальный период развития
цитогенетики. На самом деле интеграция в значительной степени происходит
на другом уровне, причем фактором ее служит естественный отбор, а полем
действия — процесс развития. Если гены, взаимодействующие друг с дру-
гом, оказываются сцепленными, то это часто означает, что они вторично
попали в одну хромосому в результате транслокации (Шеппард,
1953b).
Помимо клеточного и онтогенетического уровней, существует третий
уровень взаимодействия генов — их взаимодействие в общем генофонде
популяции. Поскольку приспособленность гена — величина относительная,
зависящая от конкретной совокупности других генов, вместе с которыми
данный ген участвует в создании данного фенотипа, очевидно, что полезность
данного гена есть величина «статистическая». Она представляет собой сред-
нее из всех различных генотипических сред во многих генотипах, в составе
которых ген подвергается отбору. Селективная ценность гена представляет
собой среднее из селективных ценностей всех тех сочетаний, в которых он
появляется в данной популяции (генофонде). Эта и другие стороны внутрен-
ней связности генофонда имеют разнообразные эволюционные послед-
ствия.
15*
228
ГЛАВА X
СЛЕДСТВИЯ ИНТЕГРИРОВАННОСТИ
Полученные за последнее время данные и их толкования вылились
в новую концепцию генотипа. В качестве эволюционного явления гены уже
нельзя рассматривать как не связанные между собой единицы, которые надо
изучать по отдельности. Их селективная ценность не рассматривается теперь
как величина абсолютная. В одной генотипической среде данный ген может
увеличивать приспособленность генотипа; в другой генотипической среде
тот же самый ген может создавать неустойчивость и оказывать очень вредное
действие. К двум хорошо известным средам — физической и биотической —
мы можем добавить третью — генотипическую среду. Генотипической сре-
дой данного гена служит не только совокупность всех генов данной зиготы
(Четвериков, 1926), в которой он временно находится, но и весь генофонд
локальной популяции, в которой данный ген встречается. Эволюционная
судьба этого гена в конечном счете зависит от степени его согласованности
с другими генами генофонда, от его коадаптированности к ним. При изуче-
нии физиологии гена вполне правомерно выделять отдельные гены, с тем
чтобы изучить их действие и функции. Однако эволюционист, которого
интересует селективная ценность и приспособленность, не может выделить
ген из его генотипической среды; он должен изучать их вместе, как единое
целое. Важны не действия отдельных единиц, а скорее их взаимодействия,
их совместный вклад в общую приспособленность. Вследствие такой новой
интерпретации комплекса генов становится необходимым пересмотреть
некоторые наши концепции, в частности концепции о взаимоотношениях
между генотипом и фенотипом и о действии естественного отбора. Это в
свою очередь окажет влияние на наши представления о генетике видообра-
зования.
Фенотип. Слово «фенотип» указывает на типологическое мышление;
характерное для периода, когда возник этот термин. Он применялся для
обозначения внешнего вида «нормальных» особей вида, которые, как счита-
лось, представляют собой гомозиготы по генам «дикого типа» (или гетеро-
зиготы, если ген «дикого типа» доминантен). В настоящее время мы знаем,
сколь далеки от истины эти представления. Однако в свете наших новых
сведений о разнообразии генотипов возникает сложная проблема. Почему
фенотип остается столь постоянным, несмотря на разнообразие лежащих
в его основе генотипов? Преобладающий у данного вида фенотип обычно
удивительно постоянен, если не считать нескольких случаев полиморфизма
и некоторой количественной изменчивости. Поэтому мы вынуждены заклю-
чить, что фенотипическому однообразию благоприятствует отбор и что опти-
мальная приспособленность тесно связана с каким-то определенным феноти-
пом. Селекционеры, животноводы и специалисты, работающие с эксперимен-
тальными популяциями, действительно получили данные, подтверждающие
это предположение.
Мы все еще далеко не полностью представляем себе действие механизмов,
обеспечивающих стабилизацию фенотипа, однако уже можно наметить неко-
торые явления, имеющие к этому отношение (Лернер, 1954; Робертсон, 1955).
Одно из них — это гетерозиготность. В рамках гармонично неадаптирован-
ной популяции развитие особи будет тем более гомеостатичным, чем выше
ее гетерозиготность (см. гл. IX). Сходным образом, чем выше гетерозигот-
ность особи из такой популяции, тем ближе будут значения всех количе-
ственных признаков к средним для данной популяции. Одни авторы объяс-
няют это плейотропией, а другие — сцеплением. Можно предположить, что
большая часть генов, будучи плейотропными, оказывают некоторое влияние
на приспособленность, а также на один из сравнительно тривиальных аспек-
тов фенотипа (узоры окраски, число щетинок и т. п.). Эти гены будут прояв-
лять доминантность или сверхдоминантность в отношении признаков,
ДИНСТВО ГЕНОТИПА
229
определяющих приспособленность (путем отбора подходящего генетического
фона), и аддитивное действие (промежуточность гетерозигот) в отношении
тривиальных признаков. Согласно Бризу и Мазеру (1960), однако, наблю-
даемые явления лучше объясняются сцеплением. Во всяком случае, в дан-
ной популяции особи, наиболее «посредственные» и «заурядные» (в отноше-
нии количественных морфологических признаков), оказываются наиболее
приспособленными! Это выразил Райт (1951а) в утверждении: «Наиболее
приспособленная форма в пределах данного вида — это обычно та, у кото-
рой все количественно изменчивые признаки близки к средним значениям».
Ссылаться на «выживание заурядностей» (Мак-Ати, 1937) как на доказа-
тельство отсутствия естественного отбора — значит не понимать нормали-
зующего характера большей части естественного отбора.
Постоянство фенотипа. Классические генетические эксперименты
создали широко распространенное, особенно среди негенетиков, мнение, что
каждая мутация или замена гена должна отражаться на видимом фенотипе.
В действительности гены, обладающие столь высокой экспрессивностью,
составляют, по-видимому, незначительное меньшинство, и обновление гено-
фонда большей частью, вероятно, не оказывает никакого действия на види-
мый фенотип. Существуют, по-видимому, многочисленные морфогенетиче-
ские и канализирующие механизмы, предотвращающие фенотипическое
проявление замены генов (Уоддингтон, 1957). Это постоянство фенотипа еще
далеко не ясно, однако оно, несомненно, представляет собой одну из сторон
общего явления единства генотипа. После того как была обнаружена неожи-
данно высокая частота видов-двойников (гл. III), стало ясно, что даже
столь существенные замены генов, которые ведут к образованию новых
видов, могут не оказывать видимого влияния на фенотип (Добржанский,
1956а). Замена каждого отдельного гена в процессе образования этих видов
каким-то образом была скомпенсирована и ее влияние на конечный продукт
развития, фенотип, было предотвращено. Степень различия (и несовмести-
мости) между комплексами генов у видов-двойников можно продемонстри-
ровать в тех случаях, когда их удается скрещивать. У гибридов Ft между
D. melanogaster и D. simulans Стёртевант (1929) обнаружил много непра-
вильностей в распределении щетинок, несмотря на то что у двух родитель-
ских видов оно было одинаковым. Среди 167 гибридных самок (с 334 полями
для щетинок на обеих сторонах спины) встречались следующие варианты:
142 передние дорзоцентральные щетинки (192 щетинки отсутствуют);
181 задняя дорзоцентральнаящетинка (153 отсутствуют); 192 передние скутел-
лярные щетинки (142 отсутствуют) и 198 задних скутеллярных щетинок
(136 отсутствуют). Очевидно, что пути развития, приводящие к фенотипи-
чески идентичному расположению щетинок у родительских видов, весьма
различны.
Обсуждая здесь генетические и морфогенетические системы, обеспечи-
вающие постоянство фенотипа, несмотря на замены генов, мы ушли бы далеко
в сторону. Наилучший анализ этой проблемы дан Ренделом (1959) на при-
мере скутеллярных щетинок Drosophila. Фенотип «нормальное число скутел-
лярных щетинок» канализирован столь строго, что даже замена значитель-
ного числа генов не приводит к видимому изменению фенотипа. Лишь после
того, как признак выведен из зоны канализирования, он начинает отзываться
на отбор. Нормальное число щетинок равно четырем; для увеличения числа
щетинок от трех до пяти требуется в 8 раз больше генетических изменений,
чем для увеличения числа щетинок от одной до трех.
Высказанное недавно мнение, что «Drosophila не изменялась начиная
с эоцена и, следовательно, представляет собой не особенно удачный объект
для эволюционных исследований», не принимает во внимание эти факты.
Активное видообразование у этого рода (вероятно, 2000 видов или более),
адаптивная радиация на каждом континенте, многочисленные формы спе-
230
ГЛАВА X
цианизации (например, на Гавайских островах) показывают, что под маскон
фенотипической стабильности происходили колоссальные генетические
п е р ес т р о й к и. Сред и о в о л ю ци о н н ы х явлен ий о ч е н ь м а л о т а к и х, кото р ы е
нельзя было бы обнаружить у Drosophila.
Замену генов, не сопровождающуюся изменением морфологического
фенотипа, можно сравнить с реставрацией какого-либо готического собора.
В процессе нескончаемых реставрационных работ заменяются многие камни,
иногда неоднократно, так как первоначальное сооружение было создано
около семисот лет назад. Однако «фенотип» средневекового сооружения
остается при этом неизменным. Тенденция морфологического фенотипа не
реагировать на далеко идущие перестройки генотипа еще сильнее проявляется
на уровне видов-двойников. Один и тот же «признак» иногда прослеживается
у целого рода, семейства и даже более высокой категории. Во многих случаях
остается неясным, почему какая-либо определенная черта фенотипа под-
держивается отбором, поскольку другой фенотип, казалось бы, действует
не менее успешно в родственном таксоне, сосуществующем в той же среде.
Если рассматривать такие признаки не как результат действия специаль-
ных генов», а как побочные продукты всего хорошо согласованного комплекса
генов в целом, объединяемого генетическим гомеостазом, то это значительно
облегчает понимание таких «консервативных признаков».
Плотно сбитая система канализирования имеет тенденцию сильно огра-
ничивать эволюционные возможности. Это позволяет объяснить параллель-
ную эволюцию, например независимую эволюцию нескольких отдельных линий
звероподобных рептилий к млекопитающим (см. фиг. 63). Какой ген под-
вергнется мутации и когда — дело «случая», однако дальнейшая судьба
такого мутантного гена очень сильно зависит от того комплекса генов, в кото-
ром она произошла. Направление эволюции, следовательно, не случайно,
но вместе с тем оно и непредсказуемо.
ДЕЙСТВИЕ ИНТЕГРИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ ПА ОТБОР
Отбор действует на фенотипы. С точки зрения наших новых представле-
ний о том, каким образом гены, прочно связанные друг с другом посредством
плейотропии, доминантности (и сверхдоминантности), эпистаза и полигении
в единое целое, создают фенотипы, очевидно, что действие отбора на гене-
тический состав генофонда и на видимую изменчивость популяции сильно
отличается от того, каким его себе обычно представляют.
Стабилизирующий отбор. Начнем с упрощающего допущения о постоян-
стве внешних условий. Некоторые авторы полагали, что это означает пре-
кращение отбора. Разумеется, это вовсе не так. Может не быть никакого
«движущего отбора», однако заведомо даже в нормальных постоянных усло-
виях всегда будет существовать «стабилизирующий отбор» (Шмальгаузен,
1949). Эта несколько уклончивая концепция обсуждалась, в частности,
Добржанским (1951), Симпсоном (1953а), Лернером (1954, 1958) и Уоддинг-
тоном (1957). Термин «стабилизирующий отбор» просто отмечает тот факт,
что процессы рекомбинации и расщепления, происходящие в популяции
с высокой генотипической изменчивостью, неизбежно приводят к возникно-
вению множества особей, в том или ином отношении отклоняющихся от сред-
него фенотипа и обладающих пониженной жизнеспособностью. Отбор, дей-
ствующий против этих фенотипически крайних особей, разные авторы
называли «стабилизирующим» (Шмальгаузеп), «центростремительным» (Симп-
сон) или «нормализующим» (Уоддингтон) отбором.
Существует довольно много конкретных данных, показывающих, что
отбор поддерживает оптимальный фенотип и действует против любых «фено-
отклонений» (Лернер, 1954), которые могут выщепляться в процессе реком-
бинации. Например, у змей и ящериц число чешуек или щитков постоянно
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
231
от рождения до зрелости. Однако Дэнн (1942) смог показать, что общая измен-
чивость по числу чешуек в выборках взрослых особей гораздо ниже, чем
в выборках молодых особей, что связано с более высокой смертностью край-
них типов. Для ужа Natrix natrix Мертенс (1947) обнаружил, что необыч-
ные варианты по заднеглазничным щиткам составляют 26,67% в выборках
молодых особей и лишь 13% в выборках взрослых. Варианты по подгубным
щиткам среди молодых особей составляют 38,33%, а среди взрослых —
23,76%. У водяных ужей {Natrix sipedori) на островах озера Эри между
рождением и зрелостью происходит избирательная элиминация полосатых
особей, производимая, по-видимому, хищными птицами (Кемин и Эрлих,
1958). У вест-индских гекконов Aristelliger praesignis происходит отбор про-
тив отклонений в сторону как очень больших, так и очень малых размеров
(Гехт, 1952). Изменчивость зимующих ос Vespa vulgaris очень сильно падает
за время спячки вследствие избирательной смертности отклоняющихся
особей (Томпсон и др., 1911). Натуралисты и специалисты по биометрии
описали множество примеров более высокой смертности среди крайних типов
по сравнению с фенотипически средними типами. Классической является
статья Бумпуса (1896); другие работы цитируются у Гексли (1942) и Лер-
нера (1954). Холдейн (1954b) дал математическое толкование этого нормали-
зующего отбора. Не все данные, приводившиеся в качестве доказательства
существования такого отбора, достаточно убедительны. Тот факт, что измен-
чивость молочных зубов у млекопитающих иногда выше, чем изменчивость
постоянных зубов, еще вовсе не говорит о том, что детеныши с крайними
отклонениями погибают. В равной мере возможно, что постоянные зубы
находятся под более жестким морфогенетическим контролем.
Уоддингтон (1957, 1960с) правильно отмечал, что стабилизирующий
отбор имеет два различных аспекта. Негативный аспект — элиминацию
всех особей, представляющих собой феноотклонения,— он называет норма-
лизующим отбором. Позитивный аспект — отбор в пользу всевозможных
механизмов обратной связи, обеспечивающих создание стандарного фенотипа,
несмотря на замены генов в генотипе и колебания внешних условий,— он
называет канализирующим отбором. В известном смысле эти два процесса —
просто две стороны одного процесса, так как канализирующий отбор по
необходимости действует с помощью нормализующего отбора.
Эффективность стабилизирующего отбора зависит от наличия фенооткло-
нений, и, следовательно, генетические причины их появления представляют
значительный эволюционный интерес. Для объяснения появления фенооткло-
нений можно предложить два (не обязательно взаимно исключающих) объяс-
нения.
1. Повышенная гомозиготностъ. Лернер (1954) подчеркивает тот факт,
что любой тип инбридинга автоматически повышает частоту гомозигот в попу-
ляции. Достаточно строгий инбридинг приводит к понижению приспособлен-
ности нормально аутбредного вида («инбредная депрессия») и к появлению
феноотклонений. Повышенная гомозиготность, помимо понижения сопро-
тивляемости к изменениям внешних условий (ухудшения онтогенетического
гомеостаза), часто ведет к нарушениям онтогенеза (гл. IX). Замкнутые попу-
ляции, вроде тех, с которыми работают селекционеры и лабораторные гене-
тики, особенно подвержены угнетающему действию гомозиготности.
2. Нарушение внутреннего равновесия. В открытой популяции постоянно
существует значительный приток посторонних генов. Они вызывают разно-
образные эпистатические эффекты, которые иногда приводят к возникнове-
нию фенотипов с пониженной жизнеспособностью. Крайними примерами
таких эффектов служат синтетические летали и синтетическая стерильность.
В таких популяциях отбор будет в основном элиминировать плохо приспо-
собленные гены и отбирать гены, создающие максимальную приспособлен-
ность в наибольшем числе возможных комбинаций (Майр, 1954а). Чрез-
232
ГЛАВА X
мерная гомозиготность такого генофонда маловероятна, так как многие
локусы в норме заняты многочисленными изоаллелями.
Необходимо отметить, что получить убедительные доказательства высо-
кой частоты изоаллелей, которая, по-видимому, была установлена работами
Стерна и Шаффера (1943), Спенсера (1944), Гласса (1957b), Грина (1959)
и многих других современных авторов, крайне затруднительно. Поскольку
используемые в этих экспериментах линии невозможно сделать совершенно,
изогенными, отличить изоаллелизм от эпистатических эффектов практически
невозможно. Для дальнейшего ознакомления с проблемой изоаллелей или
полигенов рекомендуются работы Рива и Робертсона (1953) и Мазера (1954).
Для анализа действия стабилизирующего отбора необходимо четко
различать эти два способа возникновения феноотклонений в популяции.
Существует, следовательно, два типа стабилизирующего отбора; оба они дей-
ствуют в любой момент времени, но в зависимости от конкретной генетиче-
ской структуры данной популяции один из них обычно играет более важную
роль. Если основная проблема заключается в элиминации гомозигот, то
давление стабилизирующего отбора будет низким. Это давление будет
в основном направлено на отбор генотипической среды, увеличивающий сверх-
доминантность гетерозигот, с тем чтобы гарантировать высокий уровень
гетерозиготности. В частности, будет обеспечиваться доминантность всех
тех фенотипических проявлений плейотропных генов, которые в наибольшей
степени участвуют в создании приспособленности (см. гл. IX).
Если же основная цель естественного отбора состоит в том, чтобы свести
к минимуму влияние вредных эпистатических взаимодействий, то такой
отбор будет благоприятствовать определенным типам генов. Во-первых,
отбор будет благоприятствовать генам, которые я окрестил «хорошо смеши-
вающимися» (Майр, 1954а), т. е. генам, вносящим положительный вклад
в приспособленность в наибольшем числе возможных генотипических сред.
Во-вторых, отбор будет благоприятствовать супергенам, т. е. хорошо сбалан-
сированным комбинациям генов, защищенных (подавлением кроссинговера)
от рекомбинаций. Какой из этих двух типов стабилизирующего отбора ока-
жется важнее, зависит от интенсивности притока новых генов в данный гено-
фонд. К этому положению мы еще вернемся в дальнейшем.
ОТБОР В ИЗМЕНЯЮЩЕЙСЯ СРЕДЕ
Модель, обсуждавшаяся в предыдущем разделе, позволяет сделать
заключение, что интегрирующие факторы генофонда будут приводить к ста-
билизирующему отбору до тех пор, пока сама среда остается по существу
постоянной. Но что же будет происходить с интегрированным генофондом
при появлении новых факторов среды, обусловливающих сильный направ-
ленный отбор и стремящихся вызвать сдвиг фенотипа от прежней нормы?
Этот вопрос очень хорошо разработан, так как большинство селекционеров
растений и животноводов стремится произвести именно такой сдвиг, когда
они производят скрещивания с целью повышения урожайности хлебных
злаков, удойности коров или яйценоскости кур. Обсуждение многих из этих
работ можно найти в трудах 20-го симпозиума в Коулд-Спринг-Харборе
(1955), в работах Лернера (1958) и Фальконера (1960).
При селекции в большинстве случаев отбор ведется одновременно по
многим факторам, в частности по многим из тех факторов, из которых сла-
гается приспособленность. В таких случаях обычно совершенно невозможно
установить, что же происходит в течение процесса отбора. Поэтому я выбрал
в качестве примера случай, который, несмотря на свою сложность, легко
поддается анализу, поскольку он связан со строгим отбором на одпн-един-
ственный признак у одного лабораторного животного. Я имею в виду пионер-
ские, в настоящее время ставшие классическими работы Мазера и его сотруд-
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
233
ников относительно числа щетинок у Drosophila (Мазер и Харрисон, 1949).
Целью отбора было увеличение числа щетинок на вентральной поверхности
четвертого и пятого брюшных сегментов Drosophila melanogaster. Было
проведено два селекционных эксперимента — один на увеличение и один
на уменьшение числа щетинок (фиг. 23). В исходной линии общее среднее
число щетинок у самцов и самок на этих сегментах было приблизительно
равно 36. Отбор на низкое число щетинок после 30 поколений позволил
снизить это среднее число до 25 щетинок, после чего линия вскоре вымерла
по причине стерильности. Массовая «низкая» линия (не подвергавшаяся
отбору) была начата при среднем числе щетинок 32 и оставалась почти
Фиг. 23. Число щетинок в четырех линиях Drosophila melanogaster, взятых
от одной родительской линии (Мазер и Харрисон, 1949).
I — отбор на высокое число щетинок; II — не подвергавшаяся отбору культура,
взятая от «высокой» линии; III — не подвергавшаяся отбору культура, взятая от
«низкой» линии; IV — отбор на низкое число щетинок.
неизменной на протяжении 95 поколений. Но все попытки получить от этой
линии другую, с более низким числом щетинок, оказались безуспешными.
Линии неизменно вымирали вследствие стерильности, прежде чем отбор
достигал сколько-нибудь значительных результатов. Это показывает, что
устойчивость «низкой» линии к дальнейшему отбору объяснялась не истоще-
нием генотипической изменчивости, а была отчасти обусловлена сбалансиро-
ванной системой стерильности. Однако нельзя исключить возможность того,
что гены, обусловливающие низкое число щетинок в этой линии, в гомозигот-
ном состоянии оказывают угнетающее действие на жизнеспособность.
В «высокой» линии (отбор на большое число щетинок) отбор сначала
дал быстрые и устойчивые результаты — за 20 поколений число щетинок
(без заметных скачков или плато) увеличилось от 36 до 56. На этой стадии
стерильность достигала значительной степени и начинали вести массовую
культуру (без отбора). Среднее число щетинок за 5 поколений резко упало
до 39, т. е. 80% увеличения, приобретенного за предыдущие 20 поколений,
было утрачено. В отсутствие отбора число щетинок несколько отклонялось
в обе стороны (дойдя у 29-го поколения до 46), однако в конце концов уста-
новилось среднее значение, равное приблизительно 40. От этой массовой
«высокой» линии путем повторного отбора на большое число щетинок были
получены новые линии. У первых двух линий (начатых на 24- и 27-м поколе-
ниях) число щетинок вновь достигало прежнего высокого уровня, причем
234
ГЛАВА X
это происходило с такой же скоростью, с какой оно падало при прекра-
щении отбора. Однако жизнеспособность у них была гораздо выше и каза-
лось возможным поддерживать жизнеспособную линию при постоянном
давлении отбора на высокое число щетинок (однако без сколько-нибудь
значительного изменения фенотипа). У массовой линии, выведенной от этой
новой «высокой» линии, на протяжении 5—6 поколений сохранялось боль-
шое число щетинок в отличие от первой массовой линии, у которой оно
быстро падало. Другие линии, полученные путем нового отбора от первона-
чальной «высокой» массовой линии, оказались гораздо менее удачными;
это указывало на то, что «высокая» массовая линия рестабилизировалась
иным путем, утратив при этом комбинации, обусловливающие высокое число
щетинок.
Данные о судьбе многих других линий, полученных путем отбора,
о результатах скрещиваний между этими линиями и подробный генетический
анализ содержатся в оригинальной работе Мазера и Харрисона (1949). Мы
рассмотрим главным образом ряд обобщений, которые можно сделать на
основании это!! и других аналогичных работ (Фальконер, 1960). Это, во-пер-
вых, огромная способность генотипа к запасанию наследственной измен-
чивости: путем отбора оказалось возможным увеличить число щетинок вдвое,
хотя отбор производился в замкнутой популяции, в которую после начала
отбора нового генетического материала не поступало. Во-вторых, такой
определенный признак, как число абдоминальных щетинок, контролируется
большим числом генов. Генетический анализ показал, что гены, оказываю-
щие влияние на число щетинок, могут быть обнаружены в каждой хромосоме
и даже во многих локусах каждой хромосомы (Бриз и Мазер, 1957). В-третьих,
интенсивный отбор всегда приводит к нескольким различным, но коррели-
рованным эффектам. Некоторые из них, такие, как изменение пигментации
или изменение числа семеприемников (возраставшего в некоторых линиях),
не имели значительного влияния на жизнеспособность. Другие оказывали
влияние на фертильность, на плодовитость и на выживание личинок. Проти-
водействие естественного отбора в конце концов становилось столь сильным,
что достигалось некоторое плато, после чего дальнейший искусственный
отбор оказывался безрезультатным. Этот предел (отмеченный также живот-
новодами) не был связан с истощением наследственной изменчивости, так как
генетическое разнообразие оставалось значительным. Ослабление отбора
(вернее, сдвиг в сторону отбора на высокую приспособленность) иногда при-
водит к быстрой потере «искусственно» приобретенного признака. Лишь очень
специализированные генотипы позволяют получать крайние фенотипы
(большое число щетинок). Такие генотипы во многих отношениях
неустойчивы, например в отношении различных компонентов приспособ-
ленности.
Одним из любопытных результатов этих экспериментов была наблю-
давшаяся иногда сильная задержка ответа на отбор. Например, в одной
линии, несмотря на непрерывный отбор, производившийся начиная с 28-го
и до 82-го поколения, число щетинок не превышало 53—54. В следующих
двух поколениях оно возросло до 56—57 и оставалось таким на протяже-
нии последующих 50 поколений. У другой линии число щетинок оставалось
равным 54 на протяжении 23 поколений, затем за несколько поколений уве-
личилось до 63 и сохранялось на этом уровне, несмотря на непрерывный
отбор. Сходным образом вели себя и некоторые другие линии. Из несколь-
ких возможных причин этого явления наиболее вероятными представляются
три: мутация, замена одного гетерозиготного равновесия другим и рекомби-
нация хромосомных участков, которые прежде не участвовали в крос-
синговере. Мазер считает, что для изученных им случаев больше всего под-
ходит последнее из этих трех объяснений, хотя два других, по-видимому,
также совместимы с имеющимися данными.
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
235
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГОМЕОСТАЗ
Одно из наиболее интересных открытий, сделанных в результате описан-
ных выше экспериментов, это тенденция фенотипов возвращаться к первона-
чальному состоянию после прекращения отбора в популяции, подвергав-
шейся интенсивному отбору по определенному фенотипическому признаку,
будь то увеличение числа щетинок или размеров тела у Drosophila или увели-
чение числа или размеров яиц у кур. Многократно наблюдавшееся селектив-
ное преимущество морфологически промежуточных особей представляет
собой лишь другой аспект того же явления. Лернер (1954) назвал это явление
генетическим гомеостазом, определив его «как способность популяции при-
водить в равновесие свою генетическую структуру и противостоять внезап-
ным изменениям» Г Дарлингтон и Мазер (1949) определяют это явление как
«генетическую инерцию», подчеркивая этим термином скорее статический,
чем динамический характер консервативности генофонда. Определение
и толкование понятия «генетический гомеостаз» еще уточняются (Уоддинг-
тон, 1957; Левонтин, 1957), однако это не затрагивает его основной сущности.
Смысл генетического гомеостаза вытекает из предыдущего обсуждения.
Существующий в природе фенотип — это продукт генотипа, в течение дол-
гого времени подвергавшийся отбору на максимальную приспособленность.
Любой отбор на новый фенотип вынуждает к отказу от ранее существовав-
шего интегрированного генотипа и ведет таким образом к понижению при-
способленности, вызываемому либо накоплением рецессивных гомозигот,
либо дисгармонией между «новыми» выгодными генами и остальным гено-
типом. Ослабление отбора на новый фенотип позволяет по крайней мере
частично восстановить под действием естественного отбора исторически сло-
жившиеся комбинации генов, обеспечивающие максимальную приспособ-
ленность, в частности гетерозиготные комбинации. Побочным результатом
этого будет частичное восстановление первоначального фенотипа. Если
происходит лишь частичный возврат к первоначальному фенотипу и сохра-
няются некоторые фенотипические черты, приобретенные за время пред-
шествовавшего отбора, то это свидетельствует либо о закреплении некоторых
гомозигот, либо, что более вероятно, о достижении другого адаптивного
пика. Этот другой пик соответствует первоначальному генотипу в отношении
общей приспособленности (см. гл. VIII), но превосходит его по тому кон-
кретному фенотипическому признаку, на который было направлено давле-
ние отбора. Генетический гомеостаз позволяет объяснить явления, ранее
остававшиеся совершенно непонятными, например эволюционную «кос-
ность». Если две родственные человеческие расы, в течение длительного вре
мени изолированные друг от друга, сохраняют одинаковую частоту генов,
контролирующих характер узоров на кончиках пальцев или группу крови,
несмотря на многочисленные давления отбора, направленные на изменение
этих частот, то вполне возможно, что это объясняется оптимальностью дан-
ной частоты этих генов на фоне обычной генотипической среды.
Генетический гомеостаз определяет, в какой степени данный генофонд
может отвечать на отбор. Чем меньше связана какая-либо черта фенотипа
с общей приспособленностью, тем больше вероятность того, что она будет
реагировать на специальный отбор. Если данный признак не увеличивает
приспособленности особи в природных условиях (например, большое число
щетинок у Drosophila или причудливая окраска у голубей и попугаев),
то вполне понятно, почему естественный отбор не использовал возможностей,
выявленных искусственным отбором- Чем более специфичен признак и чем
1 Впервые термин гомеостаз (Кеннон, 1932) был введен для обозначения способ-
ности организма поддерживать некоторые физиологические функции на определенных
оптимальных уровнях.
236
ГЛАВА X
более моногенна его основа, например невосприимчивость к определенным
токсичным веществам, тем быстрее будет ответ на отбор. «Один доминантный
или частично доминантный ген или же (в тех случаях, когда число генов
больше одного) гены, обладающие аддитивным действием, представляют
собой те типы генов, которые наиболее быстро реагируют на действие отбора
в популяциях с половым размножением» (Кроу, I960). Устойчивость к инсек-
тицидам служит доказательством справедливости этого положения.
Приспособленность как таковая не может заметно реагировать на искус-
ственный отбор, поскольку искусственный отбор — это лишь продолжение
постоянного давления естественного отбора, и следует ожидать, что плато
уже давно достигнуто (А. Робертсон, 1955). Однако отдельные факторы,
влияющие на жизнеспособность, могут реагировать на искусственный отбор,
особенно в недавно сформировавшейся замкнутой популяции, помещенной
в новые для нее условия. Уилксу (1947) удалось в лабораторных линиях
паразитической хальциды Microplectron fuscipennis понизить процент сте-
рильных самцов с 35 до 2, повысить среднее число потомков на самку от 34
до 68, а также добиться улучшения по другим признакам, связанным со
скоростью развития, откладкой яиц и продолжительностью жизни. Следует
полагать, что в таких случаях улучшение определенных признаков дости-
гается отчасти за счет снижения общей жизнеспособности или специфической
устойчивости к различным факторам внешней среды. Совершенно очевидно,
что любое резкое улучшение, возникающее под действием отбора, значи-
тельно уменьшает запас наследственной изменчивости. Открытая природная
популяция вынуждена справляться со многими условиями, с которыми не
сталкиваются замкнутые и защищенные лабораторные популяции. Лабора-
торные популяции, огражденные от иммиграции, от влияния неблагоприят-
ных и изменчивых внешних условий, могут позволить себе такую роскошь,
как генотипы, которые в природных условиях обладали бы пониженной
жизнеспособностью. Замкнутая популяция может отвечать на какие-либо
специфические давления отбора в условиях новой однообразной внешней
среды и стандартизированной генотипической среды, состоящей из опреде-
ленного и ограниченного числа генов (Бирдмоур, 1960).
Коррелированные реакции. Селекционерам растений и животных уже
давно известны различные «коррелированные реакции», которые иногда
возникают при отборе по определенному признаку, т. е. изменения черт
фенотипа, внешне кажущихся независимыми. Дарвин (1859), например,
утверждал, что «если человек упорно ведет отбор по какому-либо определен-
ному признаку и, следовательно, все более изменяет его, то в силу таин-
ственных законов корреляции роста он почти наверняка невольно вызовет
изменения и других частей организма». Открытие интегрированности ген-
ного комплекса и широкой распространенности плейотропных генов пролило
некоторый свет на эту таинственную корреляцию. Возникновение стериль-
ности в процессе отбора на число щетинок у Drosophila представляет собой
типичный пример коррелированной реакции. В литературе можно найти
много других примеров таких реакций (Гаскелл, 1954; Лернер, 1954). Корре-
лированные реакции наблюдаются практически во всех случаях отбора,
так как большинство генов, по-видимому, оказывает влияние одновременно
на некоторые компоненты приспособленности и некоторые более тривиаль-
ные стороны фенотипа. Эволюциониста особенно интересуют случаи, когда
отбор по какому-либо физиологическому признаку вызывает коррелирован-
ную реакцию в морфологических признаках. Например, устойчивые к ДДТ
линии комнатной мухи (Musca domestica) и плодовой мушки (Drosophila
melanogaster) отличаются друг от друга и от чувствительных линий по раз-
личным морфологическим признакам (Сокал, 1959; Сокал и Хиройоши,
1959). Разнообразие ответов указывает на то, что за эти морфологические
изменения ответственны не столько гены, обусловливающие устойчивость
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
237
к ДДТ, сколько перестройка генотипа в целом. У нескольких происходя-
щих от общего ствола линий D. melanogaster, подвергнутых облучению радием
в различных дозах, возникли различия по ряду морфологических призна-
ков, в частности в пигментации (Уоллес, 1954b). Сроки, в которые возникли
эти различия, в геологическом масштабе времени совершенно ничтожны.
Наиболее распространенная «коррелированная реакция» на односторон-
ний отбор — это снижение общей приспособленности. Это бич практически
каждого эксперимента по скрещиванию. Наиболее хорошо изученным при-
мером служат гибридные индейки (Meleagris gallopavo), происходящие от
домашней породы, выпущенной на волю в Миссури для «укрепления» исто-
щенной местной породы. Оказалось, что эти одичавшие птицы по всем изу-
ченным аспектам жизнеспособности уступали диким (Леопольд, 1944).
Вес головного мозга, гипофиза и надпочечников у них был также ниже.
Выводки у диких индеек были более многочисленны, чем у гибридных,
и они их выращивали более успешно. Таким образом, высокие хозяйствен-
ные признаки домашних птиц были получены за счет утраты признаков,
способствующих выживанию в природных условиях.
Неповторяемость. Различные генетические линии могут совершенно
по-разному реагировать на одно и то же давление отбора. Это разнообразие —
неизбежное следствие того факта, что фенотип представляет собой результат
невероятно сложных взаимодействий многочисленных компонентов генотипа.
Скорость ответа на отбор, конечный уровень ответа и появление коррели-
рованных реакций зависят не только от исходной структуры генофонда,
но и от предоставляемого каждому поколению выбора многочисленных аль-
тернативных путей развития. Добржанский (1951), Добржанский и Павлов-
ская (1957), Добржанский и Спасский (1962) убедительно продемонстри-
ровали эту неповторяемость. Они показали также, что степень предсказуе-
мости возрастает с увеличением первоначальной гомогенности генофонда.
Как было указано в гл. VII и IX, большая часть популяций Drosophila
pseudoobscura полиморфна по последовательностям генов в третьей хромо-
соме, причем гетерозиготы обладают преимуществом. В эксперименталь-
ной популяции, составленной из мух, взятых из одной местности, но обла-
дающих различными локальными последовательностями генов, рано или
поздно достигается равновесие частот этих последовательностей, которое
можно предсказать (Добржанский, 1951). Если же в основу эксперимен-
тальной популяции заложен гетерогенный материал, т. е. мухи из различ-
ных местностей или же мухи с последовательностями генов, характерными
для разных популяций, то результаты отбора становятся неопределенными.
В шести параллельных экспериментах, в которых хромосомы с последова-
тельностью ST из Калифорнии смешивали с хромосомами с последова-
тельностью СН из Мексики, в течение первых 100—150 дней эксперимента
происходила быстрая элиминация хромосом СН (фиг. 24). По прошествии
этого периода все популяции вели себя по-разному. В четырех популяциях
последовательности СН рано или поздно почти исчезли, тогда как в двух
популяциях гетерозис, вызванный гетерозиготностыо по СН и ST, приводил
соответственно к концентрациям ST, равным 69 и 80%. Исходной линией
для этих экспериментов послужила популяция, представлявшая собой смесь
12 линий из Мексики и 15 — из Калифорнии. В двух случаях из шести реком-
бинации между этими многочисленными хромосомами привели к образованию
новых сбалансированных хромосом, у которых проявлялся гетерозис в слу-
чае гетерозиготности по инверсиям. В одной из популяций результаты коадап-
тации стали очевидными уже после 3 поколений, а сбалансированность была
достигнута после 10 поколений, в другом случае — после 4 и 9 поколений
соответственно. Подобная же невозможность предсказать результаты отбора
была отмечена во многих экспериментах с параллельным отбором, прово-
дившихся на более или менее разнородном материале. Например, из 9 линий
238
ГЛАВА X
Drosophila pseudoobscura, отбиравшихся в течение 25 поколений на повыше-
ние скорости развития, 5 линий отвечали хорошо, 2 слабо и 2 вовсе не реаги-
ровали на отбор (Мэрин, 1958).
Пределы генотипической изменчивости. В ранний период развития гене-
тики Иогансен на основе экспериментов с фасолью пришел к выводу, что
потенциальная изменчивость популяций быстро истощается отбором. Про-
тив этого вывода решительно возражали многие селекционеры растений
и животных, достигавшие путем отбора устойчивого улучшения признаков
от поколения к поколению. Причины этого явного противоречия в настоя-
щее время понятны. Иогансен имел дело с организмом, представляющим
'°4 .......................... ; ’ I, ' L ' 1 т
90 - ( , Л
80 - , | j
10 - I )
% 60 - Il j
^50
1 40 ’ I,
30-
20 -
fl!-1---3--’---1---1___1___1._. 1 I I I 1 1 . !
0 50 100 150 200 250 300 350
Время,дни
Фиг. 24. Различное поведение четырех экспериментальных популяций
Drosophila pseudoobscura с последовательностью генов ST (Standard) из Кали-
форнии и с последовательностью СН из Мексики (Добржанский, 1960).
Исходная частота хромосом ST составляла 20% у всех четырех популяции, однако
каждая копуляция, как показывают скорость изменения и конечный уровень частоты,
отвечала на отпор ио-разному.
исключение,— высокоинбредным, самоопыляющимся и практически гомо-
зиготным,— тогда как другие селекционеры имели дело с сильно изменчи-
выми породами скрещивающихся между собой организмов. Более поздние
эксперименты Мазера и других показали, сколь велик скрытый запас измен-
чивости в таких популяциях. Работал подобного рода, также как и чрезмер-
ное подчеркивание значения гетерозигот и пренебрежение эпистатическнми
эффектами, могут привести к представлению, что популяции обладают прак-
тически неисчерпаемыми запасами наследственной изменчивости, всегда
готовой к использованию. Мёллер (1950а) выдвинул два возражения против
такого взгляда: во-первых, большая часть этой изменчивости не может быть
использована отбором, так как выщепление рецессивных гомозигот проис-
ходит с очень низкой частотой, и, во-вторых, скорость накопления сильно
понижается вследствие неполноты рецессивного состояния. Эти доводы
вполне справедливы, но в них не оценивается в полной мере колоссальное
увеличение запаса изменчивости за счет взаимодействий между генами и гете-
рогенности внешних условий.
Таким образом, мы приходим к промежуточной точке зрения. Существует
много факторов, способствующих увеличению запаса изменчивости гено-
фонда (гл. IX), однако необходимо еще и еще раз подчеркнуть, что этот
запас имеет жесткие границы. С одной стороны, существуют известные пре-
делы для морфогенетического гомеостаза, и все гены, создающие крайние
фенотипы, будут сметены нормализующим отбором. С другой стороны (как
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
239
мы видели выше), даже комбинации генов, создающих внешне неразличимые
фенотипы, различаются по приспособленности. В результате в генофонде
будут накапливаться только те гены, которые увеличивают приспособлен-
ность и способствуют созданию гармоничных, хорошо адаптированных фено-
типов. Эпистатические взаимодействия ограничивают возможный запас
генотипической изменчивости более жестко, чем какой-либо другой фактор.
Как указывалось выше, наиболее убедительные данные о широкой распро-
страненности явления несовместимости генов и генных комплексов получены
в экспериментах по скрещиванию между популяциями одного вида. Каждая
локальная популяция представляет собой отдельную интегрированную
систему, способную накапливать лишь такое количество наследственной
изменчивости, которое может быть объединено в гармоничный генный комп-
лекс. Ограниченность зон вторичной гибридизации служит еще одним дока-
зательством этой несовместимости генов (гл. XIII). В тех случаях, когда
между двумя несходными, но плодовитыми родительскими популяциями
образовалась изолированная гибридная популяция, период «коадаптации»
может привести к элиминации наиболее дисгармоничных элементов. В искус-
ственных гибридных популяциях между «видами» Drosophila arizonensis
и D, mojavensis хромосомы D. mojavensis обычно обладали превосходством.
Х-хромосома D. arizonensis обычно полностью утрачивалась, а вторая
и третья хромосомы сохранялись только благодаря преимуществу гетеро-
зигот, содержащих хромосомы mojavensis (Меттлер, 1957). Гомозиготы по
хромосомам arizonensis были относительно редкими.
Наследственная изменчивость ограничена до такой степени, что гетеро-
зисные системы, сосуществущие в популяции, вступают в неблагоприятное
взаимодействие лишь в том случае, если они сходятся в одной особи. Особенно
хорошо изучены в этом отношении последовательности генов у Moraba
scurra (Левонтин и Уайт, 1960). Холдейн (1957) и Стоун и др. (1960) обсуж-
дали вопрос об ограниченности числа гетерозиготных систем, способных
сосуществовать в одной популяции. Это жесткое ограничение наследствен-
ной изменчивости отчасти объясняет четкие разрывы, существующие между
видами, а также наличие у каждой популяции своего собственного комплекса
генов. Наконец, это ограничение позволяет понять, почему видообразова-
ние, т. е. создание нового генофонда, не представляет собой сильной потери
наследственной изменчивости, как это иногда утверждают (Хойте, 1952).
В настоящее время нет способа, позволяющего определить верхний
предел запаса наследственной изменчивости вида. По всей вероятности,
процветающие, широко распространенные, почти панмиктичные виды по
многим статьям расплачиваются за свое процветание. Одним из подобных
«налогов» может быть высокая частота у таких видов хромосом, летальных
в гомозиготном состоянии, особенно если значительная часть этих хромосом
являются синтетическими леталями. Распространенность механизмов, огра-
ничивающих рекомбинации и «запирающих» благоприятные комбинации
генов, может быть еще одним указанием на существование препятствий
потоку генов и крайне высокой наследственной изменчивости у таких видов.
Примером таких «запирающих» механизмов служат инвертированные системы
генов у Drosophila. «Основной генетический эффект инверсий — подавление
рекомбинаций генов, расположенных в гетерозиготных по инверсии хромо-
сомах. Если высокая приспособленность (гетерозис) гетерозигот по инвер-
сиям вызвана взаимодействием содержащихся в этих хромосомах комплек-
сов генов, то сохранение целостности этих комплексов оказывается выгодным.
Кроссинговер и рекомбинации генов уничтожили бы эти комплексы генов»
(Добржанский, 1951). Уоллес (1953) показал, что если в одной местности
сосуществуют три перекрывающиеся последовательности генов, то создается
возможность переноса групп генов и, следовательно, разрушения неадапти-
рованных систем генов. Он показал, что в соответствии с этим положением
240
ГЛАВА X
у большинства видов Drosophila, сосуществующих в какой-либо местности,
встречаются с высокой частотой не более чем две перекрывающиеся после-
довательности генов. Однако, как показали Левитан, Карсон и Стокер (1954),
бывают и исключения. Уоллес (1959) рассмотрел эти исключения в новой
интерпретации. По-видимому, некоторые другие цитогенетические меха-
низмы также обладают способностью предотвращать разрушение неадапти-
рованных комплексов генов в результате рекомбинации. Любой механизм,
предотвращающий разделение генов путем рекомбинации, будет приводить
к тому, что такой блок генов будет наследоваться как один ген (суперген).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выводы, относящиеся к генетической интегрированности генофондов,
можно сформулировать следующим образом:
1. Значительное число, возможно большинство, локусов данного вида
представлено в каждой популяции несколькими аллелями. Многие из них
представляют собой так называемые изоаллели и дают неразличимые фено-
типы. Следовательно, в норме каждая особь высокогетерозиготна. Так как
многие гены встречаются в природных популяциях главным образом в гете-
розиготном состоянии, то отбор благоприятствует таким генотипическим
средам, которые повышают селективную ценность этих генов в гетерозигот-
ном состоянии.
2. Фенотип представляет собой результат гармоничного взаимодейст-
вия всех генов. Генотип представляет собой «физиологическую команду»,
а каждый из составляющих ее генов может внести максимальный вклад
в приспособленность, вырабатывая свой химический «генный продукт»
в необходимом количестве и в то время, когда он необходим для развития.
Существует сильное взаимодействие не только между аллелями одного
локуса, но и между разными локусами. Главная арена этих эпистатических
взаимодействий — пути развития. Естественный отбор имеет тенденцию
объединять гены, образующие сбалансированные системы. Процесс,
в результате которого в генофонде собираются гены, гармонично сотрудни-
чающие друг с другом, называется «интеграцией» или «коадаптацией».
Результат такого отбора может быть назван «внутренним равновесием».
Каждый ген будет благоприятствовать отбору такой генотипической среды,
на фоне которой он способен внести максимальный вклад в приспособлен-
ность. Приспособленность гена, следовательно, зависит от его генотипиче-
ской среды в целом и регулируется этой средой.
3. В результате отбора на коадаптацию возникает гармонично интегри-
рованный комплекс генов. Совместное действие генов может проявляться
на многих уровнях — на уровне хромосомы, ядра, клетки, ткани, органа
и организма в целом. Природа функциональных механизмов физиологиче-
ского взаимодействия не представляет большого интереса для эволюцио-
ниста, так как его в основном интересует жизнеспособность конечного про-
дукта — фенотипа.
4. Существует определенный верхний предел генетического разнообра-
зия, которое может быть заключено в одном генофонде.
5. Множество механизмов стремится поддержать status quo генофонда
количественно и качественно. Нижний предел генетического разнообразия
определяется очень частым преимуществом гетерозиготности (и явной непол-
ноценностью многих гомозигот при изменчивых или суровых условиях).
Верхний предел определяется тем, что в генофонд могут включаться лишь
те гены, которые способны к гармоничной коадаптации. Ни один ген не имеет
постоянной селективной ценности; один и тот же ген может обладать высокой
ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА
241
приспособленностью в одной генотипической среде и быть практически
летальным в другой (генетическая теория относительности).
6. Фенотип представляет собой результат длительного отбора и, следо-
вательно, хорошо приспособлен. В норме действие отбора направлено на
стабилизацию или нормализацию этого фенотипа. Поскольку этот хорошо
интегрированный фенотип предназначен для обеспечения максимальной
приспособленности, он обладает устойчивостью к изменениям (инерция,
генетический гомеостаз), вызываемым новыми давлениями отбора.
7. Результатом сильной взаимозависимости всех генов генофонда
является его прочная интегрированность. Любое изменение частоты какого-
либо одного гена или включение в генофонд нового гена неизбежно затраги-
вает генотип в целом и, следовательно, косвенно влияет на селективную
ценность других генов.
8. Резкое повышение притока генов в генофонд, например в результате
гибридизации, неизбежно вызывает нарушение внутреннего равновесия
и появление множества генотипов с пониженной жизнеспособностью. Дис-
гармоничные комбинации будут элиминироваться естественным отбором
до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесие.
9. Интегрированность генофонда проявляется в различных характерных
ответах на новые давления отбора. Степень ответа на отбор непредсказуема,
поскольку различные генотипы обнаруживают различные коррелированные
фенотипические реакции, особенно в отношении приспособленности. Уни-
кальность каждой хромосомы, каждой особи (у видов, размножающихся
половым путем) и каждой популяции приводит к огромному разнообразию
ответов на отбор.
16 э. Майр
Глава XI
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изучение индивидуальной изменчивости показало несостоятельность
концепции, рассматривающей всех особей данного вида как копии одного
типа. Эта типологическая концепция еще более подрывается представленными
в этой главе данными, которые показывают существование изменчивости
не только внутри популяций, но и между популяциями. Различия между
пространственно разделенными популяциями вида называют географической
изменчивостью. Ударение на слове «географическая» имеет исторические
причины — это явление было впервые обнаружено при сравнении экземп-
ляров из географически сильно удаленных друг от друга популяций. Теперь
мы знаем, что даже соседние популяции отличаются друг от друга; более
того, у организмов, размножающихся половым путем, не может быть двух
тождественных демов. Поэтому некоторые авторы предпочитают употреблять
особый термин для обозначения локальной изменчивости между соседними
демами, называя ее «микрогеографической изменчивостью» или «простран-
ственной изменчивостью». В этой книге термин «географическая изменчи-
вость» используется в самом широком смысле, охватывая все различия между
любыми пространственно разделенными популяциями.
Для подавляющего большинства видов животных существование по
крайней мере некоторой географической изменчивости может быть установ-
лено путем довольно элементарного анализа. Поэтому географическую измен-
чивость можно рассматривать как явление, универсальное для животного
царства. Ее существование было хорошо известно Линнею, Палласу, Эсперу
и другим основателям систематики животных. Ламарк (1815) описывал ее
следующим образом:
Если медленно идти по поверхности земли, особенно в направлении с севера на юг,
останавливаясь время от времени, чтобы не спеша осмотреться, то человек непременно
заметит, что виды мало-помалу изменяются, причем эти изменения становятся все силь-
нее по мере того, как он удаляется от начальной точки. Он увидит, что виды в некотором
смысле следуют за изменениями самой местности, ее условий, открытая она или защищен-
ная и так далее. Иногда он даже увидит изменения, возникшие не в результате изменения
образа жизни, вызванного условиями среды, а в результате случайных изменений при-
вычек или каким-либо другим путем. Так, у самого человека, который в силу своего
устройства подвержен действию законов природы, наблюдаются заметные различия
внутри его вида, причем некоторые из этих различий, по-видимому, вызываются упомя-
нутыми причинами.
Биологическое значение генотипических (а обычно также и фенотипи-
ческих) различий между популяциями было в полной мере оценено лишь
на протяжении последних десятилетий. Изучение географической измен-
чивости способствовало уменьшению разрыва между генетикой, т. е. изу-
чением динамики генетических факторов внутри популяций, и палеонтоло-
гией, т. е. изучением эволюционных явлений в высших категориях. Оно
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
243
дало ключ к некоторым из наиболее упрямых загадок эволюции, в частно-
сти к явлению увеличения числа видов. Оно способствовало развитию новой
отрасли биологии — популяционной генетики. Имея в виду важность гео-
графической изменчивости, нам представляется оправданным уделить зна-
чительное место ее обсуждению. Из прежних обзоров на эту тему см. Ренш
(1929, 1934), Гексли (1942) и Майр (1942, гл. III и IV).
Генетические основы географической изменчивости. Де Фриз, Бэтсон
и другие ранние менделисты считали, что эволюция происходит благодаря
резким мутациям. Существование географической изменчивости было источ-
ником серьезных неприятностей для этих мутационистов. То обстоятельство,
что популяции из различных частей ареала данного вида могут отличаться
друг от друга «постепенно» изменяющимися признаками, и то, что эти раз-
личия могут возрастать с расстоянием между популяциями, столь явно
противоречило «мутационистскому» толкованию видообразования, что при-
вело мутационистов к отрицанию генетической природы этой изменчивости.
Современному поколению эволюционистов трудно оценить по заслугам
колоссальное значение работ Шмидта (1918) по рыбам рода Zoarces,
Гольдшмидта (1912—1932) по непарному шелкопряду (Lymantria dispar) и
Сэмнера (1915—1930) по оленьим мышам (Peromyscus), в которых было пока-
зано, что слабые различия между географическими расами имеют генети-
ческую основу. Это открытие было предвосхищено натуралистами, устано-
вившими, что перенесение животного из его природного места обитания
в зоопарк или в новую местность лишь в редких случаях оказывает влияние
на его фенотип или на фенотип его потомков. Доказательства генетической
основы географической изменчивости, собранные со времени первых работ
Шмидта (1918), Гольдшмидта (1934) и Сэмнера (1932), слишком многочис-
ленны, для того чтобы их подробно перечислят!:, (см. также Ренш, 1954,
стр. 28; Добржанский, 1951). Выдающиеся исследования в этой области
проведены Гордоном (1947) на рыбах вида Xiphophorus, Дайсом и его школой
(Блейр, 1950) — на Peromyscus, на различных родах чешуекрылых (Форд,
1953; Ремингтон, 1954) и на многочисленных видах Drosophila (Паттерсон
и Стоун, 1952). Генетическая уникальность каждой локальной популяции —
неизбежное следствие полового размножения. Так как не существует двух
генетически идентичных особей, то не следует ожидать, что какие-либо две
группы особей окажутся идентичными. Если они обитают в несколько раз-
личных условиях, как это имеет место для большинства географических
популяций, то следует ожидать, что такие различия будут выражены резче.
Необходимо, однако, избегать другой крайности — молчаливого допу-
щения, что все фенотипические различия между популяциями имеют гене-
тическую основу. Это вовсе не обязательно. В гл. VII были приведены мно-
гочисленные примеры фенотипических различий, возникших вследствие
изменения внешних условий, а не изменений генотипа. Подобные примеры
имеются для рыб, кузнечиков, водяных клопов (Hemiptera), бабочек (сезон-
ные расы) и различных пресноводных организмов (цикломорфоз). Особое
внимание необходимо при изучении географической изменчивости организ-
мов, подверженных таким ненаследственным модификациям фенотипа.
ОПИСАТЕЛЬНЫЕ СТОРОНЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Вначале изучение географической изменчивости было побочным резуль-
татом исследований по систематике. В процессе работы систематик, сравни-
вая различные экземпляры или выборки из популяции, стремится устано-
вить, принадлежат ли они к одному виду. При этом ему часто приходится
сравнивать экземпляры из различных частей видового ареала и в своих
работах он обычно отмечает обнаруженные различия. Ввиду простоты
этого метода не удивительно, что упоминания о географической изменчи-
16*
244
ГЛАВА XI
вости можно найти в работах времен Линнея и даже в еще более ранних
работах. Интерес к этому явлению быстро возрос в период 1830—1870 гг.,
так как увеличивались размеры коллекций и различные части видовых ареа-
лов становились в них все более хорошо представленными. Поскольку дать
настоящий исторический обзор здесь невозможно, мы ограничимся перечис-
лением имен некоторых пионеров: Аллен, Осгуд и Сэмнер — по млекопитаю-
щим; Глогер, Шлегель, Бэйрд, Коуэс, Сибом, Клейншмидт и Гартерт —
по птицам; Хейнке, Шмидт, Джордан и Хэббс — по рыбам; Вагнер, Эймер,
Штаудипгер, Штандфус и Иордан — по насекомым. Особую роль в пробуж-
дении интереса к изучению географической изменчивости сыграли работы
по улиткам. Россмейсслер и Кобельт изучали ряды средиземноморских
«видов». Гулик исследовал замечательную изменчивость Achatinella на Гавай-
ских островах; браться Саразэны — цепь видов наземных моллюсков на
Сулавеси; Крэмптон избрал для своих классических биометрических иссле-
дований полинезийский род Partula (по Partula см. также работы Лунд-
мана, 1947, и Бэйли, 1956).
В настоящее время любая существенная таксономическая работа по
какой-либо сравнительно хорошо изученной группе животных непременно
содержит данные о географической изменчивости исследуемых видов. Если
бы мы захотели составить перечень таких публикаций, то это превратилось
бы в каталог всей современной таксономической литературы. По некоторым
частям этой литературы опубликованы обзоры, например по промысловым
животным (Войпио, 1950), по птицам (Майр, 1950а) и насекомым (Хьюббел,
1956). Наиболее новыми обзорами по удивительнейшим ящерицам Lacerta
островов Средиземного моря являются работы Радовановича (1956) и Бух-
гольца (1954). Существует множество отличных статей по географической
изменчивости североамериканских пресмыкающихся. Среди бесчисленных
статей по насекомым можно упомянуть обзорные работы Хьюббела (1956),
Ренша (1943) и О. Парка (1949) по жукам, Миченера (1947b) по пчеле Нор-
litis albifrons, Лорковича (1953) по Erebia и Сакка (1953, 1956ff) по комнатной
мухе Musca и ее географическим расам. Биометрический анализ часто позво-
ляет выявить географическую изменчивость, не обнаруживаемую другим
путем (Гётц, 1959).
Изучение географической изменчивости пресноводных организмов
особенно затрудняется в силу большой способности многих видов к нена-
следственным модификациям фенотипа. Многие современные авторы пытались
отделить ненаследственные изменения от наследуемых. Среди работ по гео-
графической изменчивости пресноводных видов можно отметить работы
Эрнста (1952) по тритону (Triton), Гордона (1947) по меченосцу (Xiphopho-
rus), Миллера (1948, 1955), Хэббса (1922) и Хейтса (1947) по различным
другим родам рыб, Хабендика (1951), Форбса и Крэмптона (1942) по Lym-
паеа, Кифера (1952) и Тонолли (1949) по веслоногим ракам и Брукса (1957а)
по Daphnia. Географическая изменчивость существует даже у простейших
(Гаузе и др., 1942).
Если не считать важных промысловых рыб, а именно сельди и сардин,
у морских организмов изучение географической изменчивости почти не про-
водилось. После первых работ Хейнке и Шмидта исследованиями местных
рас сельди (Clupea harengus) занимался Шнакенбек (1931). Значение этих
исследований все еще остается спорным (см., например, Блекстер, 1958;
Виелинга, 1958).
Большое количество сведений о географической изменчивости морских
организмов рассеяно по систематической литературе, как это отмечал,
например, Ренш (1947). Особенно благодатным материалом служат хорошо
известные иглокожие с их многочисленными таксономическими признаками
(Тортонезе, 1948, 1950; Майр, 1954b; Вассёр, 1952). Убедительно показано
широкое распространение географической изменчивости у растений, про-
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
245
являющейся как в локальной (часто экотипической), так и в широкой регио-
нальной изменчивости (Стеббинс, 1950; Уайт, 1962).
Микрогеографическая изменчивость. Один из довольно неожиданных
результатов последних исследований — обнаружение крайней локализо-
ванное™ фенотипически различных популяций некоторых видов. Гулик еще
в 1905 г. указывал на то, что на острове Оаху (Гавайские острова) для каждой
долины или хребта характерны собственные, отличные от других формы
моллюска Achatinella (см. также Уэлч, 1938, 1942, 1958), а Крэмптон (1916,
1932) подтвердил это на улитках Partula на островах Товарищества (Таити
и другие). Вообще говоря, высокая степень локализованности у столь мало-
подвижных животных, как эти улитки, не удивительна. Однако очень огра-
ниченная локализованное™ была показана для таких подвижных животных,
как оленьи мыши рода Peromyscus (Дайс, 1940; Хэйн, 1950; Блэйр, 1950)
и Drosophila (Добржанский, 1951; Паттерсон и Стоун, 1952). Три китайские
популяции комара-дергуна Chironomus, разделенные промежутком 3,5 км,
в одном случае и 7,5 км — в другом, значительно отличались друг от друга
по хромосомам (Хсу и Лиу, 1948); такие же различия были обнаружены
между соседними популяциями австралийской кобылки из рода Moraba
(Уайт, 1957b). В крайних случаях оказывается возможным продемонстри-
ровать различия между популяциями, живущими всего лишь в нескольких
метрах друг от друга. Например, Шеппард (1952а) обнаружил, что у поло-
сатой улитки Сераеа nemoralis популяция, населяющая живую изгородь,
совершенно отлична от популяции соседнего луга (фиг. 21), а Ламотт (1951)
рассчитал, что диаметр дема этого вида даже в сравнительно однородной
местности составляет всего лишь около 50 м. Известно, что некоторые расы
и виды пресноводных рыб ограничены единственным ручьем (Гордон, 1947;
Миллер, 1948; Хэббс и Спрингер, 1957). Локальные различия могут быть
усилены выбором биотопов, осуществляемым разными генотипами (гл. IX).
Вместе с тем для животных, по-видимому, не известно ничего аналогичного
крайней локализованности генотипически детерминированных экотипов,
известных у некоторых видов растений, у которых локализованность обычно
закрепляется благодаря самоопылению или другим формам тесного инбри-
динга.
Сравнительная степень географической изменчивости. Не существует
двух видов или признаков, обладающих одинаковой географической измен-
чивостью. Общие закономерности, относящиеся к факторам, управляющим
географической изменчивостью, можно вывести при сравнительном изучении
таксономически хорошо известных групп животных. Особенно поучительно
исследование уровня географической изменчивости в рамках одного семей-
ства.
Небольшое семейство дронго (Dicruridae) было количественно проанали-
зировано в работе Майра и Бори (1948). Входящие в состав этого обитающего
в Старом Свете семейства 20 видов распространены от Африки через Индию
до Северного Китая, Австралии и Соломоновых островов. Хотя все эти виды
имеют черную, черноватую или серую окраску, у ряда подвидов некоторых
из этих видов имеются участки белого цвета, и эти признаки, а также отлив
блестящего черного оперения и тон серого цвета могут варьировать геогра-
фически. Из 20 видов 13 обладают явной географической изменчивостью раз-
меров (длина крыла взрослого самца). Из семи видов, не обладающих явной
изменчивостью, пять обитают на довольно мелких островах (по одному виду
на каждом острове). Из двух не обладающих явной географической измен-
чивостью континентальных видов один сильно мигрирующий. Географиче-
ской изменчивости подвержены многие различные черты фенотипа. У одного
вида, например, изменяется цвет радужной оболочки, которая в различных
частях ареала бывает красной, белой или коричневой. Изменчивости могут
быть подвержены соотношение различных частей тела и морфологические
246
ГЛАВА XI
признаки. Дронго — длиннохвостые птицы; длина и форма хвоста у боль-
шинства видов изменяется географически. То же самое относится к форме
и размерам хохолка у хохлатых видов. Еще более подробный анализ провел
Петерсен (1947а) для 16 видов фенноскандских чешуекрылых. У трех видов
не удалось обнаружить никакой географической изменчивости, у двух
варьировали только размеры, тогда как у остальных 11 видов изменчивости
было подвержено по нескольку признаков.
Хронологическая изменчивость. Все, что было сказано о географической
изменчивости, относится также к изменчивости во времени. Во всех случаях,
когда проводились тщательные сравнения выборок одного вида, относящихся
к разному времени (к разным геологическим слоям), они почти все без исклю-
чения оказывались различными. Такая изменчивость иногда беспорядочна,
а иногда обладает определенной направленностью («хроноклины»), однако
обычно лишь для некоторых признаков и на протяжении ограниченных отрез-
ков времени, после чего направленность меняется или становится обратной.
Отсутствие географической изменчивости. Популяционная структура
вида и необходимость локальных адаптаций могут привести нас к предполо-
жению, что географическая изменчивость представляет собой явление уни-
версальное. Однако во всех группах животных встречаются виды, не обла-
дающие внешне заметной географической изменчивостью. В большинстве
случаев это просто результат недостаточной изученности. При должном
биометрическом анализе географическую изменчивость удалось выявить
даже в известном своим морфологическим однообразием роде Drosophila
(Стокер и Карсон, 1947; Превости, 1954; Тейсье, 1958). В других случаях,
когда существование морфологической изменчивости все же не было твердо
установлено (например, для Drosophila pseudo obscura), посредством генети-
ческого и цитологического анализов было показано существование ярко
выраженной географической изменчивости многих скрытых признаков.
Сравнительно немногие случаи полного отсутствия географической измен-
чивости (а также большинство случаев очень слабой изменчивости) можно
объяснить одним из следующих четырех обстоятельств или их сочетанием:
1. Общий ареал вида столь мал, что географическая изменчивость
невозможна. Условия среды по всему ареалу в сущности однородны. Напри-
мер, скворец Ротшильда (Leucopsar rothschildi) гнездится только в северо-за-
падной части небольшого острова Бали. Славка Dendroica kirtlandi обитает
лишь в нескольких округах штата Мичиган (Мейфилд, 1960; фиг. 25). Неко-
торые виды пресноводных рыб найдены только в отдельных ручьях.
2. Способы расселения столь эффективны, что вид в сущности панмик-
тичен, несмотря на значительную величину ареала. Вероятно, именно так
обстоит дело у многих мелких «космополитических» пресноводных организ-
мов, таких, как простейшие, коловратки, тихоходки, ветвистоусые рачки
и т. п. То же самое, вероятно, справедливо для некоторых уток. Большин-
ство мигрирующих видов североамериканских славок рода Dendroica не обла-
дают географической изменчивость.
3. Стабильность фенотипа. Существование видов-двойников показывает,
что при наличии мощных гомеостатических механизмов лишь небольшая
часть наследственной изменчивости проявляется в фенотипе. Вероятно,
в большинстве случаев отсутствие (или слабость) географической измен-
чивости объясняется таким морфогенетическим гомеостазом.
4. Стабильность генотипа. Иногда утверждают, что такие древние
формы, как мечехвост (Limulus), полностью утратили способность мутиро-
вать. Данных, подтверждающих правильность этого часто предлагаемого
«объяснения», нет, так же как нет данных, опровергающих его. При отсут-
ствии каких бы то ни было данных проще предположить, что однородность
в пространстве и во времени обусловлена наличием в высшей степени совер-
шенной «буферной системы», иными словами — генетического гомеостаза.
Фиг. 25. Область гнездования славки Dendroica kirtlandi (показана большой черной точкой), составляющая лишь незначительную
часть области ее обитания (показана мелкими точками) (Мейфилд, 1960).
248
ГЛАВА XI
Таким образом, отсутствие географической изменчивости может быть
приписано либо значительной панмиксии в популяции вида, либо слабому
проявлению наследственной изменчивости в сочетании со стабилизирующим
отбором. Почему некоторые виды обладают ярко выраженной фенотипиче-
ской изменчивостью, тогда как у других видов со сходной популяционной
структурой она отсутствует (вследствие действия факторов 3 и 4), все еще
остается абсолютно непонятным.
КАКИЕ ПРИЗНАКИ ПОДВЕРЖЕНЫ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ?
Можно утверждать, что любой признак, внешний или внутренний, мор-
фологический или физиологический, может быть подвержен географической
изменчивости. В литературе (Майр, 1942; Гексли, 1942) приводится много
примеров географической изменчивости.
ВНЕШНЯЯ МОРФОЛОГИЯ
Размеры и соотношение частей тела. Размеры, по-видимому, являются
признаком, наиболее подверженным географической изменчивости. Он
варьирует фактически у всех видов животных, обладающих обширным
ареалом.
Соотношение частей тела у большинства видов животных также очень
изменчиво. В качестве примера можно привести хвост азиатско-австралий-
ских дронго Dicrurus hottentottus, имеющий в различных местностях сле-
дующие размеры (относительно длины крыла, принятой за 100): Самар-
Лейт 66—71; Суматра 69—71; Сумбава 78—82; материковая Азия 78—85;
Новая Гвинея 84—94; Молуккские острова 100—112; Тимор 111 —114;
Таблас (Филиппины) 116—134; Новая Ирландия 202—213 (Вори, 1949).
Некоторые закономерности изменчивости в соотношении частей тела будут
обсуждаться ниже, в связи с правилом Аллена.
Эпидермальные структуры. Известно, что географической изменчиво-
сти подвержены все структуры, находящиеся на внешней поверхности
животных. У млекопитающих это касается длины, толщины, формы и рас-
пределения волос, формы и размера рогов (у антилоп, оленей, северных
оленей); у пресмыкающихся — числа и формы чешуи; у земноводных —
Таблица 28
ЯВНАЯ ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НА ОДНОМ АРХИПЕЛАГЕ
У ZOSTEROPS REND0VAE*
Подвид Окологлаз- иое кольцо Клюв Чернота на лбу Поверх- ность тела Зеленое перо на груди
a) vellalavellae Большое Желтый Нет Белая Небольшое
6) splendida Большое Черный Много Желтая Нет
в) luteirostris Большое Желтый Немного Желтая Нет
г) rendovae Отсутст- вует Черный Нет Желтая Большое
д) tetiparia Отсутст- вует Черный Нет Белая Большое
е) kulambangrae Маленькое Черный Немного Желтая Небольшое
* Этот политипический вид иногда рассматривают как один надвид с четырьмя видами: а, б f
в и г—е. См. также таил. 41.
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
249
строения кожи; у насекомых — характера хитиновых покровов (например,
скульптуры элитр у жуков или чешуек крыла у бабочек); у улиток — нали-
чия или отсутствия гребней и ребристости на раковинах и т. п. Очень часто
различия внутри одного вида столь же велики, как различия между видами,
а иногда даже как межродовые различия.
Окраска. Окраска имеет особенно большое значение для тех животных,
у которых важную роль играет зрение, таких, как птицы и некоторые пре-
смыкающиеся, рыбы и насекомые, однако некоторая степень географической
Группа Lalage аигеа Надбровье
1=аигеа д Имеется
2~atrovirens * Отсутствует
4=macuU^a' Нижняя поверхность тела
5=sharpei ° ^еяая
© Бурая или частично рыжеватая
• Сплошь рыжеватая
□ Без полос
sharpel
О
5 О
А
О „
в Самоа
в Слабо заметная полосатость
л „ Четко выраженная полосатостъ
О-ва Санта-Крус_____Половозрелые самцы
> * □ _ ........... Самоа
। 4 в $
ХоНовые Гебриды фц^ц □
V1L. «Ал
° °° о °
° ^Гонеа/
Фиг. 26. Географическая изменчивость таксономически важных признаков в группе
Lalage аигеа (Майр и Рипли, 1941).
Острова Самоа были колонизированы дважды: в первый раз L. sharpei, а затем — L. maculosa-
изменчивости окраски наблюдается почти во всех группах животных. Измен-
чивость вида Zosterops rendovae (табл. 28) показывает возможность суще-
ствования резких различий в пределах очень ограниченного ареала.
Общий тон и узоры окраски данного животного складываются из мно-
гих элементарных единиц. Эти элементы часто варьируют независимо друг
от друга на протяжении видового ареала. Географическая изменчивость
Lalage (Майр и Рипли, 1941; фиг. 26), Rhiptdura (Майр и Мойниген,1946),
Pachycephala (Майр, 1932а, Галбрейт, 1956) и Ptilinopus (Рипли и Биркхедг
1932; Кэйн, 1954b) дает яркие примеры различных типов изменений, вызы-
ваемых у птиц географической изменчивостью. Кэйн (1955) провел деталь-
ный анализ значения географической изменчивости в различных родах
попугаев. Среди насекомых такая изменчивость описана для бабочек, жуков,
и перепончатокрылых (например, ван дер Вехт, 1953, 1959; фиг. 27).
ВНУТРЕННЯЯ МОРФОЛОГИЯ
Анатомические признаки. В настоящее время мы слишком мало знаем
об анатомии различных популяций одного вида, чтобы представить деталь-
ную картину географической изменчивости. Пожалуй, в этом отношении
человек изучен лучше, чем любой другой вид. Было показано, что между
белой, черной и желтой расами существуют различия по многим анатоми-
ческим признакам, особенно по частоте различных отклонений от нормаль-
ного типа. У млекопитающих часто наблюдается географическая изменчи-
вость строения черепа, а также строения и числа зубов. У иглокожих
географической изменчивости подвержены число, форма и расположение под-
кожных скелетных пластинок. Географическая изменчивость внутренних
'Фиг. 27. Географическая
веси и
A'yZocopa diversifies (вверху)
изменчивость окраски у двух видов пчелы Xylocopa на Сула-
соседних островах (ван дер Вехту, 1953).
С ^--подвидами (цифры в кружках) и X. nobilis (внизу) с шестью
подвидами (цифры в квадратах).
•ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ у 251
структур была отмечена у моллюсков (Хабендик, 1951) и у дождевых червей
(Lumbricidae). Сведения относительно географической изменчивости анато-
мических признаков так скудны не потому, что такая изменчивость встре-
чается редко, а потому, что ее изучением занимались лишь немногие авторы.
Цитологические признаки. Начинают накапливаться данные, свидетель-
ствующие о существовании значительной внутривидовой изменчивости
строения хромосом. Наличие и частота инверсий, слияние хромосом, суще-
ствование добавочных хромосом — все эти признаки подвержены геогра-
фической изменчивости. Детальное рассмотрение этой изменчивости можно
найти в книгах Уайта (1954), Добржанского (1951), Паттерсона и Стоуна
(1952) и Стеббинса (1950). В период возникновения цитогенетики считалось,
что изменчивость хромосом тесно связана с возникновением новых видов.
Теперь мы знаем, что это далеко не всегда так, поскольку многие изменения
хромосом не оказывают влияния на плодовитость. Основная функция таких
изменений состоит, по-видимому, либо в увеличении приспособляемости
и приспособленности этих популяций посредством сбалансированного поли-
морфизма по целым участкам хромосом, либо в регуляции степени рекомби-
нации. Эти явления обсуждаются в соответствующих главах (гл. IX, X
и XVII).
НЕМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Изучением географической изменчивости первоначально занимались
почти исключительно систематики. Поскольку систематики работают глав-
ным образом с фиксированным материалом, они, естественно, обращают
внимание прежде всего на морфологические признаки. Однако изучение
различных физиологических, поведенческих и экологических признаков
даже более интересно, так как такие признаки часто имеют более непосред-
ственное значение для выживания или образуют потенциальные изолирую-
щие механизмы. (Все так называемые морфологические признаки, безусловно,
в конечном счете также представляют собой результат физиологических
процессов.) Географической изменчивости подвержены все физиологические
признаки, независимо от того, проявляются ли они фенотипически. Распре-
деление групп крови у рас человека представляет собой выдающийся при-
мер таких физиологических различий (Муран, 1954). Более подробно этот
вопрос будет рассмотрен во второй части этой главы, так как значительная
часть такой изменчивости, если не вся она, явно адаптивна.
Обнаруживается все больше и больше случаев географической измен-
чивости поведенческих и экологических признаков. Данные Десне (1952)
и Эмерсона (1956) демонстрируют географическую изменчивость характера
постройки термитников у термитов (см. также Шмидт, 1955а, Ь, 1958).
Поскольку в систематике термитов все еще принято описывать каждую гео-
графически изолированную и морфологически отличную популяцию в каче-
стве самостоятельного вида, вполне возможно, что Aptcotermes trdgardhi
(Зулуленд) и A. holmgreni (Ньясса) на самом деле относятся к одному виду.
Вероятно, A. arguieri (северная часть бассейна Конго), A. rimulifex (Катанга)
и A. occultus (Французская Гвинея) также представляют собой один вид,
равно как и A. desneuxi и A. gurgulifex, а также A. angustatus и A. porijex.
Тот факт, что различные виды и расы могут отличаться друг от друга пове-
дением, давно известен для разных животных (Гексли, 1942; Майр, 1942,
1948), и нет нужды вводить специальный термин для видов или географиче-
ских рас, отличающихся друг от друга по поведению сильнее, чем по морфо-
логическим признакам.
Значительная часть географической изменчивости поведенческих и эко-
логических признаков представляет собой сырой материал для формирова-
ния изолирующих механизмов и будет обсуждаться в гл. XVI.
252
ГЛАВА XI
ЗНАЧЕНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Когда систематики впервые познакомились с географической изменчи-
востью, они изучали ее как явление, представляющее чисто практический
интерес для систематики. Лишь в редких случаях они задавались вопросом,
почему таксономические признаки столь часто подвержены географической
изменчивости и почему все популяции, принадлежащие к данному виду,
не идентичны. Несомненно, большинство придерживалось мнения, что эта
изменчивость в основном не имеет биологического значения. Еще совсем
недавно (Робсон и Ричардс, 1936) высказывалась точка зрения, согласно
которой изменчивость на уровнях ниже родового неадаптивна, однако на
удивление рано стало ясно, что существует тесная корреляция между усло-
виями среды и значительной частью географической изменчивости. В 1833 г.
Глогер посвятил целую книгу в 159 страниц «Изменчивости птиц под дей-
ствием климата»; Бергман (1847), Аллен (1877) и другие авторы, внесшие
заметный вклад в разработку этой проблемы, пришли к сходным выводам
задолго до 1900 г.
Положение о том, что как видовые, так и подвидовые признаки в целом
адаптивны и приобретаются под действием естественного отбора, высказыва-
лось многими ведущими эволюционистами уже очень давно. Уоллес (1889т
стр. 142) утверждал:
Даже не доказано, чтобы какой-нибудь «видовой» признак, сам по себе или в ком-
бинации с другими, отличающий вид от близких ему форм, был совершенно неприспо-
собительным, бесполезным или излишним; а с другой стороны, как множество фактов,,
так и разные веские аргументы в свою очередь доказывают, что видовые признаки разви-
лись и закрепились и могут развиться и закрепиться только путем естественного подбораг
вследствие их полезности.
Дарвин («Life and Letters», т. 3, стр. 161) писал Семперу 30 ноября
1878 г.:
По мере расширения наших знаний постоянно обнаруживается, что очень малые
различия, которые систематики считают неимеющими структурного значения, оказы-
ваются важными в функциональном отношении... Поэтому мне кажется несколько опро-
метчивым считать, что слабые различия между характерными видами, например обитаю-
щими на различных островах одного архипелага, не имеют функционального значения
и не зависят каким-либо образом от естественного отбора.
К 1880 г. создалось сильное противодействие этой адаптивистской точке
зрения, которое преобладало в эволюционном учении на протяжении после-
дующих трех или четырех десятилетий. Гулик (1873) пришел к заключению,
что не существует корреляции между фенотипами разных локальных рас
улиток Achatinella Гавайских островов и соответствующими условиями
среды. Бэтсон (1913, стр. 131, 248) утверждал: «Бесполезно ожидать, что
такую локальную дифференциацию удастся связать с адаптацией в каком-
либо смысле»; и далее: «Широкий обзор фактов бесспорно показывает невоз-
можность согласовать характер распределения локальных форм с каким-
либо предположением об их адаптивности в целом». Крэмптон (1932, стр. 194)
на основе своих исследований по изменчивости улиток рода Partida пришел
к сходному выводу, что «внешние условия не оказывают заметного влияния
на ход органической дифференциации»; то же мнение высказал Дайвер (1939)
в отношении полиморфизма у улиток рода Сераеа. Ведущие систематики на
протяжении всего этого периода продолжали придерживаться противополож-
ной точки зрения, энергично отстаивая утверждение об адаптивности значи-
тельной части изменчивости, обнаруживаемой в природе, и о ее тесной связи
с локальными условиями среды (Йордан, 1896; Гринелл, 1926; стр. 260;
Ренш, 1929).
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
253
Сегодня нам понятно, что эта острая дискуссия в значительной мере
была вызвана семантическими недоразумениями и недостаточностью ана-
лиза. Источников недоразумений было много. Основные из них сводятся
к следующему:
1. Использование выражения «влияние среды» не обязательно означает
его толкование в духе ламаркизма. В настоящее время селективное «влия-
ние среды» представляется крайне важным фактором эволюции.
2. Существовала сильная путаница в отношении терминов «признак»
и «фенотип». Некоторые внешние компоненты фенотипа, не имея непосред-
ственного адаптивного значения, могут, однако, представлять собой побоч-
ное проявление генотипа, отбираемого по его скрытому участию в создании
приспособленности.
3. Различные наборы генов могут давать популяции со сходными фено-
типами и жизнеспособностью.
4. Генетическая структура популяции частично представляет собой
результат стохастических явлений и взаимодействия всей совокупности
факторов отбора (внутренних и внешних).
Простой анализ факторов отбора практически невозможен. Одни и те
же факторы отбора создают в разных популяциях очень различные фе-
нотипы.
Каждая локальная популяция представляет собой результат длитель-
ного процесса отбора. В таком случае по определению генотип каждой
локальной популяции — результат отбора на хорошо приспособленный
фенотип. Однако из этого не следует, что каждая деталь фенотипа обладает
максимальной приспособленностью. Если у данного подвида божьей коровки
на элитрах больше пятен, чем у другого подвида, это еще не означает, что
дополнительные пятна имеют значение для выживания в ареале этого под-
вида. Это просто означает, что генотип, развившийся в данном ареале
в результате отбора, обусловливает наличие дополнительных пятен на
элитрах. При изучении географической изменчивости голосов птиц, опе-
рения райских птиц или окраски попугаев и голубей никогда не следует
упускать из виду возможность того, что некоторые фенотипы могут быть
просто случайными побочными продуктами плейотропного действия генов,
отобранных по другим признакам, влияющим на жизнеспособность фенотипа
(Добржанский, 1956а). Однако при тщательном анализе часто выявляются
неожиданные адаптивные свойства даже мельчайших черточек фенотипа,
например соотношения частей тела у островных ящериц (Крамер, 1951).
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА АДАПТИВНОЙ ПРИРОДЫ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Географическая изменчивость вида — неизбежное следствие географи-
ческой изменчивости внешних условий. В различных частях ареала вид
должен приспосабливаться к местным условиям. Каждая локальная попу-
ляция подвергается непрерывному отбору на максимальную приспособлен-
ность к условиям того участка, на котором она существует. Имеются две
основные группы факторов внешней среды, оказывающие влияние на направ-
ление и величину давления отбора: а) климатические факторы и б) биотопи-
ческие и биотические факторы. Эти две группы факторов обычно ведут себя
по-разному в отношении влияния на географическую изменчивость. Клима-
тические факторы (за исключением случаев, когда изменяется высота над
уровнем моря) обычно меняются довольно медленно на значительных терри-
ториях, и это приводит к созданию плавной изменчивости. Биотические
факторы и даже, более того, биотопические факторы часто носят очень
локальный и незакономерный характер. Предельным случаем в этом отно-
254
ГЛАВА XI
шении служит приспособление к окраске субстрата, распределение которого
часто напоминает шахматную доску, резко отличаясь от клинальной измен-
чивости признаков, находящихся под контролем климатических условий.
Данные в пользу адаптивной природы географической изменчивости можно
объединить в четыре группы: 1) географическая изменчивость физиологи-
ческих признаков; 2) экогеографические правила; 3) приспособление к суб-
страту и 4) географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма.
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
Каждая локальная среда создает непрерывное давление отбора на соот-
ветствующие демы каждого вида, под действием которого они становятся
приспособленными. Вследствие этого местные популяции отличаются друг
от друга не только по морфологическим признакам, но и по многим генети-
чески контролируемым адаптивным чертам образа жизни, экологии и физио-
логии. Еще более ста лет назад ₽ литературе по естественной истории встре-
чались случайные упоминания о физиологических различиях между различ-
ными популяциями одного вида. Однако лишь на протяжении последних
десятилетий эта проблема изучается систематически и определяются гене-
тические основы таких различий. Тем не менее даже сегодня едва ли можно
говорить о существовании «сравнительной физиологии рас и подвидов»
(Хойте, 1949). Ниже суммированы работы, показывающие повсеместное
распространение географической изменчивости физиологических признаков-
ом. также Майр, 1949b).
Пионерские работы Гольдшмидта по непарному шелкопряду Lymantria
dispar изложены в серии его статей начиная с 1911 г. и обобщены в 1934 г.
Он показал, что в число географически изменчивых признаков входят такие
физиологические признаки, как скорость роста, размеры, пигментация,
«мощность» определяющих пол генов. Среди изученных им признаков наи-
более явно адаптивной была продолжительность инкубационного периода.
В течение зимы молодые личинки находились в состоянии диапаузы
и оставались заключенными в яйце. Даже если состояние диапаузы искус-
ственно нарушали и переносили яйца в теплое помещение с постоянной темпе-
ратурой, то проходило несколько дней, прежде чем личинки вылуплялись.
Продолжительность этого инкубационного периода зависит от значительного
числа факторов, таких, как температура в эксперименте и продолжитель-
ность предшествовавшего периода диапаузы. Однако она также тесно корре-
лирует с климатом местности, из которой брались яйца. На севере Европы,
в Корее и на северных островах Японии, где весной после долгой зимы расти-
тельность развивается очень быстро, инкубационный период короткий.
В Средиземноморье зима теплая, но весной растительность появляется
медленно и инкубационный период длинный (87 дней при 11° по сравнению-
с 55 днями для центральной Европы). Селективное преимущество таких разли-
чий в продолжительности инкубационного периода очевидно: личинки
погибали бы от голода, если бы теплая средиземноморская зима вызывала
их вылупление до появления растительности. Географическая изменчивость
диапаузы или продолжительности инкубационного периода была также
обнаружена у многих других насекомых, например у австралийского прямо-
крылого Austroicetes cruclatus (Андреварта и Бёрч, 1954, стр. 690).
У многих бабочек существует географическая изменчивость числа
выводков за год, а это требует возникновения множества физиологических
приспособлений. Даусон (1931) обнаружил, что у южной расы сатурнпи
Telea polyphemus (достигающей севера штата Небраска) бабочки крупнее,
коричнево-рыжего цвета, число яиц на самку меньше (в среднем 236),
коконы из более толстой нити, диаметр яиц больше (2,8 мм), за год имеется
две генерации (поколения). У северной расы (характерной для штата Минне-
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
255
сота) бабочки мельче, желтовато-коричневого цвета, коконы из более тон-
кой нити, диаметр яиц меньше (2,2—2,4 мм), число яиц на самку больше
(в среднем 291), за год имеется только одна генерация. Личинки второй гене-
рации у южной популяции кончают расти в середине сентября и окук-
ливаются в конце месяца, когда сезонная изотерма 15,5° доходит до этого
места. Личинки единственной генерации северной популяции кончают расти
и окукливаются в августе, когда сезонные изотермы 20—17° проходят по
этой области. Если северных личинок последних возрастов подвергнуть
действию более низкой температуры, то они дают куколок, впадающих
в «спячку». Действие той же температуры на южных личинок не вызывает
«спячки» куколок. Этот физиологический механизм предупреждает развитие
осенью у северных популяций второй генерации, которая никак не могла бы
успешно закончить развитие. Петерсен (1947а, стр. 408) обнаружил сход-
ные наследственные различия между южной и северной популяциями бабо-
чек в Скандинавии. О климатических расах у насекомых сообщали также:
для бабочек — Хованиц (1942), для жуков Carabus — Крумбигель (см. Майр,
1942), для Drosophila funebris — Тимофеев-Рессовский (1935). Климатиче-
ские расы у кукурузного мотылька (Pyraustes nubilalis) и елового обществен-
ного пилильщика (Gilpinia polytoma) описаны в книге Андреварта и Бёрча
(1954, стр. 687).
У насекомых особенно резкие различия часто существуют между рав-
нинными и высокогорными расами одного вида. Пикте (1938) обнаружил,
что гусеницы бабочек Nemeophila plantaginis, обитающих на высоте более
2000 м, проводят в «спячке» обычно две зимы, а не одну. В эксперименте
по скрещиванию было показано, что ответственным за число зимовок личинки
является в основном один ген-переключатель. Летняя «спячка» бабочки
Gonepteryx rhamni в жарких районах Китая продолжается гораздо дольше,
чем в любой другой части ареала. В прохладных горных районах у нее
бывает по две генерации в год, внизу, на равнинах,— только одна (Мелл,
1941). У Pieris существует множество физиологических различий между
альпийской Р. bryoniae и низменной Р. napi даже там, где эти две формы не
изолированы репродуктивно (Петерсен, 1955).
Чувствительность к локальным климатическим условиям столь велика,
что отбор может привести к созданию генотипических различий между после-
довательными поколениями у видов, дающих много генераций за год, таких,
как Drosophila (Добржанский, 1951; Превости, 1955а, Ь) или Musca (Сакка,
1952) (см. гл. IX). Теплокровные животные лучше защищены от преврат-
ностей местных климатических условий, однако у всех тщательно изучен-
ных широко распространенных видов птиц были обнаружены многочислен-
ные локальные физиологические и экологические адаптации (Пайс, 1937;
Бланшар, 1941; Джонстон, 1954).
Пресноводные животные по сравнению с наземными, по-видимому, еще
более чувствительны к изменениям температуры. Вследствие этого они
проявляют значительную географическую изменчивость в отношении пере-
носимых температур, скорости роста и других физиологических постоян-
ных, делающих их приспособленными к жизни в воде при определенных
температурах. Поучительный пример представляет собой онтогенез леопар-
довой лягушки {Rana pipiens) (Мур, 1949; Руибаль, 1955). Между популя-
циями из различных частей обширного ареала этого вида, простирающегося
от Канады до Панамы, существуют ярко выраженные климатические раз-
личия. Эти климатические различия привели к возникновению значитель-
ных физиологических различий между популяциями этого вида. Наиболее
уязвимый период жизненного цикла лягушки — это период между оплодо-
творением яйца и метаморфозом молодой лягушки. В этот период действует
наиболее сильный отбор, и в это же время обнаруживается наибольшее
число адаптивных физиологических различий между разными географиче-
256
ГЛАВА XI
сними расами. Северные расы (штаты Квебек, Вермонт, Висконсин, Нью-
Джерси) и расы из Луизианы нормально развиваются даже при температу-
ре 5°, тогда как в центральной Флориде (Окала) нижняя граница состав-
ляет 9°, в Южной Флориде (Инглвуд) 12,1°, в Техасе около 10° и в Мексике
(Акстла) 12°. Наоборот, южные популяции способны нормально развиваться
и при более высоких температурах. Верхняя температурная граница нор-
мального развития для различных популяций составляет: 27,5° для штатов
Квебек, Вермонт, Висконсин и Нью-Джерси, 32° для Луизианы и 33° для
Мексики. При низких температурах северные лягушки развиваются быстро;
время, необходимое для достижения двадцатой эмбриональной стадии,
составляет (Мур, 1949): Вермонт — 325 час, Луизиана — 348, Флори-
да (Окала) — 354, Флорида (Инглвуд) — 364, Техас — 429, Мексика
(Акстла) — 396 час. На существование адаптации к локальным температу-
рам воды указывают результаты изучения рас лягушек, живущих на раз-
ных высотах в Мексике (Руибаль, 1955). Лягушки из равнинных популяций
развиваются быстро, из горных — медленнее. Скорость развития лягушек
из популяции, обитающей в горах Коста-Рики, достаточно близка к ско-
рости развития лягушек из северных районов США (Вермонт), так что
гибриды развиваются почти нормально (Мур, 1950). Однако лягушки Коста-
Рики не особенно приспособлены к низким температурам (Вольпе, 1957).
На существование географической изменчивости различных физиологиче-
ских свойств пресноводных животных, в частности в отношении переноси-
мых температур или соленостей, указывают работы Хойтса (1947, 1956)
на колюшке Gasterosteus, Дюшана и Хетчинсона (1944) — на амбистоме
Ambystoma maculatum, Гарта (1952) — на различных пресноводных рыбах,
Вольпе (1953) — на жабах Bufo fowleri и В. americanus, Форбса и Крэмп-
тона (1942) — на улитках Lymnaea и Джонсона (1952) — на Daphnia.
Существование температурных рас морских животных обнаружено
давно, в частности в результате сравнения средиземноморских популяций
(Неаполь) с североевропейскими популяциями тех же видов. Для северо-
атлантической популяции двустворчатого моллюска Chlamys opercularis
оптимальной является, по-видимому, температура между 4 и 13°, тогда как
для средиземноморского подвида — между 13 и 26° (Урсин, 1956). Первые
работы по географической изменчивости предпочитаемых и переносимых
температур были проделаны Руннстрёмом (1927, 1929, 1936).
Большинство морских организмов в своем развитии проходит пелаги-
ческую личиночную стадию и в связи с этим обладает значительной способ-
ностью приспосабливаться к условиям среды в местах обитания личинок
(Проссер, 1957). Поэтому возникает воцрос: какая часть различий между
локальными расами по переносимым температурам и солености имеет наслед-
ственную основу? Эта проблема оживленно обсуждалась на последнем сим-
позиуме по этой теме (Фаге и Драч, 1958). Было установлено, что генетиче-
ские расы, несомненно, представляют собой широко распространенное явле-
ние. Существование их хорошо доказано, в частности, для американских
устриц Crassostrea virginica (Штаубер, 1950; Лузанов и Номейко, 1951)
и европейских устриц Ostrea edulis (Корринга, 1958). Устрицы из теплых
морей, перенесенные в холодную воду даже на стадии икры, не были спо-
собны к размножению. Устрицы из холодных северных морей, перенесен-
ные в теплые южные воды, выбрасывали половые продукты задолго до того,
как это делали локальные популяции. Однако температура, предпочитаемая
локальными популяциями, часто изменяется незакономерно, не обязательно
параллельно изменению широты. Например, Ostrea edulis вдоль побережья
Испании предпочитают метать икру при температуре 12 —14°, тогда как
в районе Бергена (Норвегия) предпочитаемая температура составляет при-
близительно 25° (Корринга, 1958). Другие случаи географической изменчи-
вости физиологических признаков морских животных перечислены в работах
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
257
Буллока (1957), Денеля (1955, 1956) и Шлипера (1957). В целом геноти-
пическая компонента фенотипической изменчивости, связанной с измене-
нием температуры и солености воды, у морских животных, по-видимому,
меньше, чем генотипический вклад в фенотип климатических рас у назем-
ных животных. Требования к фенотипической пластичности особенно велики
у прикрепленных видов, обитающих в зоне прилива, и у всех видов, пела-
гические личинки которых находятся во власти течений. Последовательные
поколения одной локальной популяции могут быть вынуждены заселять
весьма различные районы. Очень свободный обмен генами будет создавать
высокую степень панмиксии. Все это противодействует локальной гене-
тической дифференциации и благоприятствует морфогенетической пла-
стичности.
Данные по закономерностям географической изменчивости морских
животных все еще противоречивы. В некоторых случаях, по-видимому,
имеет место увеличение размеров в направлении с юга на север, в других —
уменьшение (Джонсен, 1944; Рэй, 1960). Холодная вода задерживает дости-
жение половой зрелости и замедляет рост. Похоже, что в теплых водах суще-
ствует тенденция к утяжелению раковин (не всегда; см. Рао, 1953) и к увели-
чению процента пелагических личинок. У рыб имеется тенденция к увели-
чению числа плавниковых лучей и позвонков в более холодных водах
(Тенинг, 1952). Другие примеры перечислены у Гессе, Элли и Шмидта (1951)
и у Элли и др. (1949) (см. также гл. VII).
Приспособительное значение географической изменчивости многих физио-
логических признаков далеко не столь очевидно, как в случае переносимых
температур. Это особенно касается многих изменений в механизме размно-
жения в разных частях ареала вида.
Половые расы и стадии развития. Баччи (1950) показал, что у многих
морских беспозвоночных одни расы являются гонохористическими1, а дру-
гие — гермафродитными. Обзор по этому вопросу можно найти в работе
Монталенти (1958). Сходное положение существует у некоторых видов земно-
водных. У лягушки Rana temporarta так называемые дифференцированные
половые расы встречаются в Альпах и по берегам Балтийского моря. В этих
популяциях самцы приобретают свои признаки на ранних стадиях эмбрио-
нального развития. В частях Европы с более мягким климатом известны
недифференцированные расы, в которых все только что прошедшие мета-
морфоз лягушки фенотипически являются самками. Особи, генотипически
относящиеся к самцам, приобретают внешние признаки самцов, проходя
через гермафродитное состояние в течение первого года жизни или после
него (Уитши, 1930). У саламандры Ambystoma tigrinum некоторые географи-
ческие расы размножаются в неотенической личиночной стадии, наподобие
аксолотля (A. mexicanum), тогда как другие расы проделывают метаморфоз
и переходят во взрослое состояние (Дэнн, 1940). Широко известная евро-
пейская турбеллярия Planaria alpina имеет несколько географических рас,
отличающихся друг от друга распространенностью бесполого размножения;
североскандинавская популяция размножается исключительно бесполым
путем. Аналогичные расы были обнаружены у некоторых других видов
турбеллярий (Дам, 1958). Способность размножаться половым или бесполым
путем генетически детерминирована и сохраняется в лабораторных усло-
виях. Такая же изменчивость имеет место у двустворчатых моллюсков
(Блумер, 1939).
Многие виды морских улиток могут давать два типа яиц: маленькие
с небольшим желтком, из которых выходят пелагичес-кие личинки, и круп-
1 То есть состоят из особей, обладающих функционирующими гонадами только
одного пола; размножающаяся популяция, состоящая из самцов и самок; раздельно-
полые.
17 Э. Майр
258
ГЛАВА XI
ные яйца с большим желтком, из которых (минуя личиночные стадии) возни-
кают молодые улитки. У видов с таким диморфизмом процент яиц, дающих
пелагические личинки, убывает в направлении от теплых частей ареала
к холодным и арктические популяции дают только богатые желтком яйца.
Элиминация стадии пелагической личинки явно представляет собой адап-
тацию к жизни в арктических водах (Лемхе, 1948; Торсон, 1950).
Было показано, что плодовитость, т. е. число яиц, приходящихся на
одну самку или на один сезон размножения, подвержена географической
изменчивости как у позвоночных, так и у беспозвоночных. Тот факт, что
число яиц отчасти не зависит от размеров тела (и другие данные), указывает
на участие в этой изменчивости генотипа.
Географическая, изменчивость окраски. Окраска у животных имеет очень
многостороннее биологическое значение, и она особенно тонко приспосабли-
вается к изменению условий. Приспособление может быть самым непосред-
ственным, как, например, у птиц (куропаток) или млекопитающих (горно-
стаи, зайцы), которые каждую осень линяют и затем надевают белый зимний
наряд (Холл, 1951). Белый наряд не развивается в популяциях, обитающих
в областях, где нет значительного снежного покрова. Тесная связь между
влажностью и окраской (правило Глогера) будет обсуждаться ниже.
В других случаях, особенно когда окраска просто отражает внутреннее
физиологическое состояние, точно оценить ее значение нелегко. Это отно-
сится, например, к географической изменчивости полового диморфизма
у птиц (Майр, 1942, стр. 48—52). У австралийского дрозда (Petroica multi-
color) самцы окрашены в ярко-красный, белый и черный цвета, а самки
в большинстве рас имеют покровительственную коричневую окраску, однако
на некоторых островах самцы имеют окраску, характерную для самок, а на
других — самки имеют окраску, характерную для самцов. «Утрата полового
диморфизма через феминизацию самцового оперения, по-видимому, проис-
ходит только в хорошо изолированных и сравнительно небольших популя-
циях... Она... по-видимому, встречается только в местностях, где нет род-
ственных видов, т. е. там, где нет нужды в высокоспецифичном самцовом
оперении в качестве биологического изолирующего механизма между двумя
близкими видами» (Майр, 1942, стр. 49). У Pachycephala pectoralis это неза-
висимо произошло по крайней мере три раза: на острове Реннел вблизи
Соломоновых островов (jeminina). на острове Норфолк вблизи Австралии
(xanthoprocta) и на островах Рома (par) и Летти (сотраг) в море Банда.
Географическая изменчивость сезонных приспособлений. Времена года,
в особенности зима и лето, в разных широтах неодинаковы, и поэтому сезон-
ные приспособления могут быть подвержены географической изменчивости
на протяжении видового ареала. У многих видов северные "расы перелетные,
а южные более или менее оседлые. Такие случаи были описаны Майром
(1942, стр. 55; 1951), Войпио (1950) и Саломонсеном (1955). Особенно тща-
тельный анализ физиологических различий между перелетными и оседлыми
расами в пределах одного вида птиц был проделан Бланшаром (1941) на
Zonotrichia leucophrys. Много данных по географической изменчивости перио-
дов размножения собрано в работе Миллера (1960).
У птиц и насекомых иногда наблюдается географическая изменчивость
характера линьки и числа линек в год (Майр, 1942, стр. 50). Изменчивость
предпочитаемого биотопа и других экологических и поведенческих призна-
ков на протяжении видового ареала обсуждается в гл. XVI.
Некоторые практические следствия. Из этих наблюдений наиболее
четко следует один вывод: всякая локальная популяция фенотипически очень
тонко приспособлена к местным условиям. Это приспособление — результат
отбора генов, создающих оптимальный фенотип. Обнаружение такой физио-
логической приспособленности локальных популяций имеет существенное
практическое значение, например при хозяйственном использовании дикой
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
259
фауны (Олдрич, 1946; Войпио, 1950). Популяции, хорошо приспособленные
к «своей» среде, часто оказываются очень уязвимыми при перенесении в дру-
гие условия. В литературе по охотничьим животным содержится много
примеров быстрого вымирания животных после интродукции в новый район.
Если же они выживают и производят потомство, то это приводит к ухудше-
нию местной популяции. Огромные средства, затрачиваемые на выращива-
ние и выпуск неадаптированных линий охотничьих животных, можно было
бы сберечь, если бы те, кто этим ведает, знали о физиологических различиях
между локальными популяциями.
ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА
Если справедливо, что каждый вид приспосабливается к местным усло-
виям и что происходит постепенное изменение («климатический градиент»)
этих условий с широтой и долготой, то у разных видов должна обнаружи-
ваться значительная параллельная изменчивость. Такой параллелизм в гео-
графической изменчивости действительно широко распространен и по-
зволяет установить ряд обобщений, называемых климатическими или
экогеографическими правилами.
Глогер (1833), Бергман (1847), Семпер (1881) и Аллен (1877) были пер-
выми, кто исследовал это явление. Историческое значение климатических
правил заключается в том, что они привлекли внимание к важности внеш-
них условий в тот период, когда многие биологи совершенно отрицали вся-
кую роль среды в эволюции. Для более полного ознакомления с экогеогра-
фическими правилами мы рекомендуем статьи Ренша (1934, 1938, 1939).
Лукин (1940) посвятил этому вопросу целую книгу; значение и обоснован-
ность этих правил обсуждались в работе Майра (1956).
Экогеографические правила представляют собой чисто эмпирические
обобщения, описывающие параллелизм между морфологической изменчи-
востью и характерными чертами физической среды. Например, правило
Бергмана гласит, что у теплокровных позвоночных расы из более холодных
климатических областей обычно бывают крупнее рас того же вида, обитаю-
щих в областях с более теплым климатом. Достоверность этих правил зави-
сит от статистической достоверности данных, на которых они основаны.
Например, правило Бергмана можно считать достоверным только в том
случае, если более чем у 50% видов теплокровных млекопитающих действи-
тельно имеет место увеличение средних размеров в более холодных частях
видового ареала. Обоснованность этих эмпирических выводов не зависит
от физиологической интерпретации наблюдаемых закономерностей. Авторы,
критикующие в последнее время экогеографические правила (Шоландер,
1955; Ирвинг, 1957), не понимают действительного значения этого популя-
ционного явления (Майр, 1956).
Все эти правила имеют только статистическое значение; они не являются
нерушимыми «законами», даже несмотря на то, что они, возможно, справед-
ливы для «большинства» видов или рас. Степень достоверности этих правил
различна для разных областей и для разных групп животных. Ренш (1936,
1938—1940, 1948), посвятивший большую серию исследований точному
анализу степени достоверности этих правил, обнаружил, что их примени-
мость зависит от соблюдения оговорки «при прочих равных условиях».
Гамильтон (1959, 1961) провел особенно тщательный анализ взаимодействую-
щих и часто направленных в противоположные стороны факторов среды,
влияющих на эти закономерности.
Поскольку в литературе иногда возникают недоразумения по этому
вопросу, важно подчеркнуть, «что экологические правила... относятся лишь
к внутривидовой изменчивости... Более северные виды отнюдь не всегда
крупнее своих ближайших южных сородичей» (Майр, 1956). Как мы вскоре
17*
260
ГЛАВА XI
увидим, отдельные виды обладают большими возможностями адаптации по
сравнению с открытыми популяциями в пределах вида. Климатические
правила представляют собой экотипические, а не филогенетические явления.
Правила, касающиеся теплокровных позвоночных. Изменчивость разме-
ров. Наиболее широкой известностью пользуется правило Бергмана, утверж-
дающее, что у географически изменчивых видов размеры тела в более холод-
ных частях ареала в среднем крупнее. Различия могут быть очень сильными;
наиболее крупные расы иногда бывают более чем в два раза крупнее (тяже-
лее) самых мелких. Число исключений, обнаруженных Реншем (1936),
выражается следующими цифрами: у оседлых палеарктических птиц —
8%, у малайских птиц (вместе с их палеарктическими родичами) — 12,5,
у североамериканских птиц — 26, у североамериканских млекопитающих —
19, у западноевропейских млекопитающих — 40%. Цифры Ренша основаны
не на его собственных измерениях, а на данных, опубликованных в система-
тической литературе. Несмотря на некоторые мелкие отклонения, они убе-
дительно подтверждают обобщение Бергмана. Это правило, по-видимому,
распространяется также на морских птиц (пингвинов) и млекопитающих
(китов). Хотя киты совершают значительные миграции и проводят часть
года в теплых водах, тем не менее животные из очень холодных антаркти-
ческих морей в среднем крупнее, чем обитающие в более теплых водах север-
ного полушария (Томилин, 1946); так как теплопроводность воды в 27 раз
выше теплопроводности воздуха, то эти различия могли бы быть даже
больше, если бы киты не обладали замечательными механизмами, регули-
рующими теплоотдачу.
Правило Бергмана в общем справедливо также для изменения размеров
с высотой местности. Из 60 видов птиц Новой Гвинеи у 16 обнаружены изме-
нения размеров с высотой, причем у 15 видов размеры увеличивались(Рэнд,
1936). Кроме того, случаи увеличения размеров с высотой отмечались Май-
ром (1944) и Трейлором (1950) у птиц и Рюммлером (1938) у млекопитающих.
Изменения размеров во времени отмечались палеонтологами. Расы
некоторых видов, обитавшие в Северной Америке, Европе и Индонезии во
времена верхнеплейстоценовых оледенений, в среднем были крупнее совре-
менных рас тех же видов, обитающих ныне в этих областях (Говард, 1950;
Хоиджер, 1949; Дегербол, 1940; Бюст, 1930). Приспособительный характер
этих постепенных изменений не вызывает сомнений, хотя в некоторых слу-
чаях остается неясным, вызваны ли эти изменения, происходившие от плей-
стоцена до настоящего времени, генетической перестройкой локальных
популяций или же перемещением популяций в широтном направлении
(путем миграций).
Иногда утверждают, что в островных популяциях данного вида особи
мельче, чем в популяциях соседних материков. Это ни в коей мере не обя-
зательное правило. Птицы Цейлона обычно мельче птиц Индии, но на арк-
тических островах, например в Гренландии, птицы обычно очень крупные.
В целом в умеренном поясе, по-видимому, имеется обратная зависимость
между размерами тела и температурой окружающего воздуха. В тропиках
значительную часть изменчивости размеров тела у островных популяций,
вероятно, предсказать нельзя, и она зависит от местных факторов (Майр
и Бори, 1948), хотя очень часто представители данного вида на небольших
островах бывают крупнее, чем на соседних больших островах.
Обычное физиологическое объяснение правила Бергмана основано на
том, что объем тела растет как куб, а поверхность — как квадрат линей-
ных размеров. Чем больше тело, тем относительно меньше его поверхность.
В холодном климате должно быть выгодным относительное уменьшение
поверхности, вызванное увеличением размеров, так как скорость метаболи-
ческих процессов пропорциональна площади поверхности тела, а не весу
(Клейбер, 1947; Хеммингсен, 1960). В жарком климате должны быть выгодны
география! : с J; а я из м е и ч и в о с т ь
261
малые размеры тела я относительно большая поверхность. Эта интерпрета-
ция была подвергнута критике (Шоландер, 1955) на том основании, что
у теплокровных животных существуют другие приспособления (оперение,
шерстный покров, циркуляторные механизмы и т. н.), предотвращающие
потерю тепла значительно -более эффективно, чем незначительные сдвиги
отношения по верхности к объему. Однако до воды Шо лап дера в пол ьзу
решения по типу «все или ничего» противоречат факту изменчивости. Реше-
ние биологических проблем многими разными путями — общее правило
эволюции. Селективные преимущества независимы друг от друга и строго
аддитивны. Тот факт, что более густой мех или более плотное оперение
понижают потерн тепла, не может совершенно исключить селективное пре-
имущество, создаваемое более выгодным соотношением поверхности и объема.
Харрисон (1958) экспериментально доказал участие хвоста мыши в терморе-
гуляции.
Изучение исключений позволяет лучше понять значение экогеогра-
фических правил. Исключения показывают, что фенотип: представляет собой
компромисс между противоположными давлениями отбора и что у многих
видов теплокровных позвоночных наиболее северные популяции подвер-
гаются действию факторов, нейтрализующих выгодность увеличенных раз-
меров тела. Например, у многих птиц умеренного пояса популяции, размно-
жающиеся в наиболее северных районах ареала, проводят зиму в областях,
лежащих южнее постоянного места обитания южных популяций (миграции
тина «чехарды»). Среднегодовая температура для «северных» птиц выше
и размеры тела у них меньше, чем у «южных» птиц (Саломонсен, 1955;
фиг. 28). У многих евразийских и североамериканских птиц наиболее круп-
ные размеры тела неожиданно обнаружены не в самых холодных частях
ареала, а на высокогорьях в полусухих субтропиках (Иран, Атласские
горы, Мексиканское нагорье). Сноу (1954а) приписывает этот «широтный
эффект» более короткому зимнему дню в Арктике, который, ограничивая
ежедневное потребление пищи, приводит к уменьшению размеров. Гамиль-
тон (1959) полагает, что такой отбор может быть отчасти вызван необходи-
мостью сохранения воды в организме, что очень важно в засушливых обла-
стях . Влияние аридпости на географическую изменчивость еще не было
полностью изучено. У кенгуровой крысы Dipoclomys ordil площадь поверх-
ности слизистой носа меньше в жарких, более засушливых частях ареала
(Сетцер, 1949). Другие приспособления к условиям пустыни обсуждаются
в работе Этчекопара и Хью (1957).
Роющие млекопитающие почти не подчиняются правилу Бергмана.
Они, особенно в районах, где образуется снежный покров, хорошо защищены
от холода, и для них решающим фактором, определяющим размеры тела,
по-видимому, является количество доступной в зимнее время пищи. Это
было показано для грызунов (например, Thomomys, Microtus), а также
Штейном (1950) для крота (Talpa еигораеа). Во всех этих случаях исключе-
ний из правила Бергмана какой-либо фактор отбора, иной, нежели темпе-
ратура, вступает в конфликт с общей тенденцией изменения размеров.
Однако в большинстве случаев еще не выяснено, какой это именно фактор.
Поскольку животные обычно пе бывают шарообразными, отношение
поверхности к объему зависит также и от формы. У человека в северных
странах Европы отношение веса тела к поверхности составляет 37—39 кг/.w2,
тогда как в тропиках оно часто падает ниже 36, достигая 31,5 кг/лГ2 у пиг-
меев бассейна Конго и 30,2 кг]м2 у бушменов (Шрейдер, 1950). Более того,
относительная длина конечностей, отдающих тепло, гораздо больше в теплом
климате, чем в холодном (Шрейдер, 1957); крайними прпмерами служат
эскимосы, с одной стороны, и племена, обитающие в долине Нила,— с дру-
гой. Телосложение, теоретически наиболее выгодное с точки зрения устой-
чивости к высоким температурам, оказалось типичным для обитателей
262
ГЛАВА XI
пустынь (Бейкер, 1958). Имеющиеся данные по климатическим адаптациям
рас человека собраны в работе Барникота (1959).
Давно известно, что у теплокровных животных выступающие части
тела, такие, как клюв, хвост и уши, в более холодном климате бывают короче,
Фиг. 28. Средняя длина крыла у четырех популяций ржанки Charadrius
hiaUcula (Саломонсен, 1955).
Стрелки соединяют места размножения с местами зимовок. Британская копуляция
оседлая. Чем теплее климат в районе зимовки, тем корите крылья.
чем в более теплом (Аллен, 1877). Правило Аллена в сущности представляет
собой расширение правила Бергмана, так как оно тоже касается отношения
поверхности к объему. У млекопитающих Реши обнаружил 14% исключе-
ний из этого правила в отношении хвоста и 16% — в отношении ушей;
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
263
у птиц — 20% исключений в отношении клюва. У островных птиц клюв
часто бывает очень длинным (Мёрфи, 1938).
Поскольку хвост и крылья птиц образованы перьями и соответственно
не увеличивают потерь тепла, они, естественно, не подчиняются правилу
Аллена. Напротив, птицы из северных популяций перелетных видов обычно
имеют относительно более длинные крылья, чем птицы из более южных популя-
ций тех же видов (Уильямсон, 1958). Это, вероятно, справедливо и для
высокогорных популяций с той разницей, что здесь может играть роль
один дополнительный фактор — разреженный воздух больших высот обеспе-
чивает меньшую подъемную силу, чем более плотный воздух меньших высот.
Крылья северных птиц часто бывают не только длиннее, но и «острее»,
с удлиненными перьями, образующими конец крыла. Это изменение формы
крыла связано с увеличением эффективности взмаха крыльев. Более подроб-
ное обсуждение «правила крыла» можно найти в работах Рента (1939),
Мейзе (1938) и Киппа (1942). Все еще не объяснено увеличение относитель-
ной длины хвоста в более холодных частях ареала у многих воробьиных
птиц умеренного пояса (Сноу, 1954а).
Особенно ярким результатом изучения экогеографических правил было
обнаружение крайней чувствительности соотношения частей тела к есте-
ственному отбору. Распространенное ранее убеждение, что пропорции опре-
деляются «внутренними» аллометрическими факторами и изменяются авто-
матически с изменением размеров тела, не подтверждается этими данными
(см. также Крамер, 1960).
Исключения из правила Аллена, касающиеся длины клюва птиц,
обычно связаны с биологией питания. У клестов (Loxia) размер клюва зави-
сит от того, на каких деревьях чаще питается данная популяция (Кириков,
1940). Если это сосна (Pinus), то клюв большой и мощный, если это пихта
(Abies) или ель (Picea), то клюв промежуточный, а если это лиственница
(Larix) или тсуга (Tsuga) — клюв маленький и тонкий. У некоторых видов
синиц (Parus) наблюдается уменьшение относительной длины клюва с пони-
жением окружающей температуры. Однако после того, как достигнута опре-
деленная длина клюва, дальнейшего уменьшения по мере продвижения на
север не происходит, как если бы это была минимальная длина, допустимая
с функциональной точки зрения (Сноу, 1954а).
Пигментация. Расы из теплых и влажных областей пигментированы
сильнее, чем расы из холодных и сухих областей. Черная пигментация
уменьшается в теплых сухих областях, а коричневая — в холодных и влаж-
ных областях. Это правило, называемое правилом Глогера, по-видимому,
имеет сравнительно немного исключений, однако его физиологический
смысл не вполне понятен. Селективные преимущества генов, ответственных
за эти различия в пигментации, не ясны. Считается, что у теплокровных
животных пигментация как-то регулируется щитовидной железой, однако
это не помогает объяснить причины различий в пигментации, так как пра-
вило Глогера столь же хорошо применимо к животным, не имеющим щито-
видной железы, например к жукам, мухам и бабочкам (Добржанский, 1933;
Форд, 1937; Майр, 1942, стр. 90; Легар и Хованиц, 1951). Его нельзя также
объяснить приспособлением окраски к субстрату, так как правилу Глогера
хорошо подчиняются древесные и даже ночные виды. Факторы отбора,
ответственные за правило Глогера, все еще остаются таинственными.
Другие типы экогеографической изменчивости у птиц. Помимо описан-
ных выше правил, Ренш и другие обнаружили еще несколько закономерно-
стей в географической изменчивости птиц.
Правило, относящееся к размерам кладки, гласит, что у данного вида
среднее число яиц в кладке может возрастать с увеличением широты (Ренш,
1936). Лэк (1947b) и Моро (1944а, Ь, 1947) подвергли это правило тщательной
проверке, однако Кипп (1948) отвергает его, а интерпретация Лэка подвер-
264 ГЛАВА XI
гается сомнению в работе Скача (1949). Первоначальное объяснение воз-
растания кладки в более холодном климате сводилось к тому, что птицы,
откладывающие сравнительно много яиц, «должны» так поступать, чтобы
компенсировать большую смертность в высоких широтах. Однако птицы не
могут ни предвидеть процент потери потомства, ни сознательно регулировать
число откладываемых яиц, и поэтому такое объяснение явно не может быть
правильным. Лэк представил множество данных, показывающих, что опти-
мальное число яиц в кладке регулируется отбором с обоих концов: слишком
большой выводок невыгоден потому, что птенец получает мало пищи, слиш-
ком маленький выводок невыгоден, так как не обеспечивает поддержания
численности популяции. Данные, подтверждающие правильность этого
тезиса, были получены на скворцах и дроздах, однако до сих пор не удалось
доказать его справедливость в отношении синицы. У синицы отбор в пользу
больших кладок, вероятно, в полной мере действует лишь в годы с очень
неблагоприятными климатическими условиями. В тропических местностях,
в которых взрослые птицы могут рассчитывать на хорошие условия жизни,
действительно может существовать давление отбора в пользу малых кладок.
Чем меньше гнездо и чем меньше пищи необходимо приносить каждый день,
тем больше вероятность того, что гнездо не будет обнаружено чрезвычайно
многочисленными хищниками. У травоядных млекопитающих Северной
Америки, не впадающих в зимнюю спячку, обнаружено увеличение размера
выводка с широтой (Лорд, 1960). Ренш (1936) обнаружил множество геогра-
фических закономерностей, касающихся относительных размеров внутренних
органов; так, например, у тропических рас широко распространенных видов
птиц желудок сравнительно меньше, а кишечник короче.
Экологические правила для пресмыкающихся и земноводных. Изучение
приспособительных аспектов географической изменчивости у пресмыкаю-
щихся и земноводных только начинается. Шустер (1950) обнаружил несколько
закономерностей, но они несколько противоречивы: в наиболее теплых
частях своих видовых ареалов устойчивые к высыханию земноводные дости-
гают самых крупных размеров, а виды, зависящие от влажности, напротив,
наиболее мелки. Самые длинноногие ящерицы обнаружены в областях, где-
максимальная температура субстрата наиболее высокая. У различных видов
ящериц рода Liolaemus, обитающих в Чили, Хеллмич (1951) описал законо-
мерные изменения в направлении от северных частей ареала к более холод-
ным, влажным и менее солнечным южным частям. У ящериц равнинных
островов Средиземноморья (Lacerta serpa) задние конечности укорочены
«в результате снижения требований к подвижности в островных условиях
(отсутствие хищников)» (Крамер, 1951). У ящериц (Lacerta') малых островов
существует довольно общая тенденция к меланизации (Крамер, 1949;
см. гл. VIII). У лягушек (Rand) некоторые пропорции тела обнаруживают-
клинальную изменчивость, параллельную определенным климатическим
градиентам (Руибаль, 1957).
Экологические правила для насекомых. Адаптивные закономерности
в географической изменчивости насекомых были описаны довольно давно
и суммированы Майром (1942). Хованиц (1942) обнаружил, что у бабочки
Melitaea chalcedona куколки из прибрежных районов южной Калифорнии
наиболее крупные и тяжелые, а куколки из пустыни Мохэв — самые мел-
кие и легкие. Эти изменения параллельны изменению климатических усло-
вий. Миченер (1947b) обнаружил закономерную географическую изменчи-
вость пигментации у пчелы Hoplitis albifrons, а Лоркович (1942) — у бабо-
чек рода Е veres.
Многие закономерности географической изменчивости описаны Петер-
сеном (1947а, 1952) в его прекрасных работах по фенноскандским бабочкам.
Жуки были тщательно изучены Реншем (1943) в Европе и О. Парком (1949)
в Северной Америке. Ренш обнаружил, что у двух видов Carabus субтропи-
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
265
ческие расы (Средиземноморье) отличаются от рас умеренного пояса (Цен-
тральная Европа) меньшими размерами, относительно меньшей элитрой
и более узким брюшком, тогда как переднеспинка, антенны и конечности,
в особенности нижние членики, у них были длиннее. У медоносной пчелы
аналогичное уменьшение размеров с широтой, сопровождающееся относи-
тельным удлинением конечностей, было описано Алпатовым (1929). Лиф-
тинк (1949) обнаружил определенные закономерности в изменчивости раз-
личных видов стрекоз Новой Гвинеи с высотой: увеличение размеров, потуск-
нение металлического блеска некоторых частей тела, уменьшение крыльев
и потемнение птеростигмы. У некоторых видов Drosophila была обнаружена
изменчивость частоты определенных последовательностей генов с высотой
(Добржанский, 1948; Стокер и Карсон, 1948). Слабость большинства этих
работ заключается в том, что они позволяют лишь установить корреляцию
между изменениями признака и определенными изменениями факторов среды,
но не доказывают приспособительного характера фенотипической изменчиво-
сти. Особое внимание этому уделено в работах Превости (1955а, Ь) по
длине крыльев и другим признакам у Drosophila subobscura.
Особенно трудно установить адаптивное значение географической измен-
чивости размеров у беспозвоночных и холоднокровных (пойкилотермных)
позвоночных. Для них правило Бергмана, подразумевающее уменьшение
теплоотдачи, разумеется, не имеет значения. По-видимому, размеры тела
определяются тремя до некоторой степени антагонистическими факторами.
У видов с ежегодной сменой поколений максимальный размер личинки
и, следовательно, взрослой особи определяется продолжительностью периода,
когда возможен рост (числом «градусо-дней»). У таких видов максимальные
размеры достигаются обычно в наиболее теплых и влажных частях ареала.
У видов с растянутым на несколько лет периодом полового созревания,
например у некоторых морских животных, наиболее крупных размеров
могут достигать в наиболее холодных частях видового ареала особи, прошед-
шие наибольшее число (укороченных!) сезонов роста. Если особей, принад-
лежащих к одной популяции, выращивать при различных температурах,
то особи, живущие при сравнительно низкой температуре, растут медленнее,
но обычно достигают более крупных размеров (Рэп, 1960). Наконец, в тех
случаях, когда на размеры тела оказывают влияние не температура, а иные
факторы (влажность, обеспеченность пищей, отсутствие болезней или кон-
курентов), наиболее крупные размеры достигаются в той части видового
ареала, где имеется оптимальное сочетание всех факторов, независимо от
температуры (Ренш, 1932). Относительное значение этих трех факторов еще
не было определено ни для одной группы беспозвоночных или холоднокров-
ных позвоночных. В каждом данном роде или группе видов обычно суще-
ствуют вполне четкие закономерности, однако, вообще говоря, у пой-
килотермных животных самые крупные размеры можно наблюдать как
в наиболее теплых, так и в наиболее холодных частях ареала, как у пери-
ферических, так и у центральных популяций.
Выводы. Часто обнаруживаемая зависимость географической измен-
чивости от градиентов климатических факторов показывает, что разные
виды могут сходным образом реагировать на действие данного фактора
среды. Поскольку обычно можно показать, что эти различия имеют наслед-
ственную основу, то экогеографические правила служат доказательством
селективной роли среды. Существование множества почти не связанных
друг с другом закономерностей указывает на существование множества
селективных факторов среды. Закономерность и плавность градиентов при-
знаков, обусловливаемые климатическими градиентами, указывают на то,
что географическая изменчивость фенотипа — результат взаимодействия
многочисленных генетических факторов, каждый из которых обладает лишь
небольшим фенотипическим эффектом.
266
ГЛАВА XI
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ АДАПТАЦИЙ К СУБСТРАТУ
Третья группа данных, доказывающих приспособительный характер
географической изменчивости, касается защитной окраски животных. Пора-
зительное соответствие между окраской животных и цветом субстрата, на
котором они обычно живут, отмечалось не только для видов (Котт, 1940),
но и для локальных рас многих животных, обитающих на открытых ланд-
шафтах в пустынях и на лавовых потоках. Приведем один характерный
пример: большая часть обитателей пустыни Намиб в юго-западной Африке
имеет красновато-желтую окраску, характерную для почв, песков и камней
этой пустыни.
...одной и той же приспособительной окраской обладают маленькие, суккулентные,
растущие па камнях растения рода Lithops, прыгунчики Elephantulus intufi namibensis,
песчанки Gerbillus g. leucanthus и G. vallinus, жаворонки Certhilauda curvirostris dama-
rensis, Tephrocorys cinerea spleniaia и Ammomanes g. grayi, дрофа Heterotetrax rueppelli.
гадюка Bitis peringueyi, ящерицы Eretnias undata gaerdesi и Meroles suborbitalis и, нако-
нец, разнообразная группа бескрылых кобылок (Batrachotettiginae). Явление «локаль-
ной окраски», охватывающее значительную часть местной фауны, обнаружено также
в некоторых других районах юго-восточной Африки, например в районах Усакоса, Ватер-
берга, Этоша-Пана и Каоко-Велда (Хоэш, 1956).
Чем более открыта местность и чем ярче окрашен субстрат, тем четче
выделяются эти субстратные расы; некоторые из наиболее характерных рас
обнаружены на лавовых потоках и на белых гипсовых песках. В бассейне
Тулароса в Нью-Мексико имеется два больших лавовых потока (65 км дли-
ной и 1 —10 км шириной) и 690 кв, км ослепительно белых гипсовых песков.
Согласно Блейру (1943), из пяти видов млекопитающих, обитающих на лаво-
вых потоках, четыре образуют темные эндемичные расы. Представители
пятого вида — Peromyscus eremicus — очень часто встречаются в подходя-
щих участках окружающей пустыни, и, по-видимому, активный обмен между
популяциями пустыни и лавовых потоков предотвращает образование энде-
мичной расы. Из шести видов млекопитающих, постоянно обитающих в гип-
совых дюнах, лишь два вида обитают только в дюнах, остальные часто встре-
чаются также и в окружающей местности. Оба вида, обитающие только
в дюнах, образуют эндемичные расы: Peromyscus apache образует, как и сле-
довало ожидать, белесоватую расу; однако мешетчатая крыса Geomys пред-
ставлена темной формой! Неизвестно, в какой степени этот неожиданный
контраст вызван недавней иммиграцией этого весьма многочисленного вида,
а в какой степени — его скрытным образом жизни как строго подземного
млекопитающего. Расы, характерные для лавовых потоков, рассмотрены
также в работах Бенсона (1933), Дайса и Блоссома (1937), Хупера (1941),
Гоффмейстера (1956) и Бейкера (1960). Аналогичные субстратные расы обна-
ружены у ящериц (Льюис, 1949).
В старой литературе содержится множество противоречивых «объясне-
ний» такой приспособительной окраски, причем многие из них носят явно
виталистический характер. Попытки объяснить окраску «пустынных рас»
влиянием климатических факторов (высокая температура, низкая влажность,
солнце) не очень убедительны, поскольку расы, обитающие на лавовых пото-
ках или на белых известняках и гипсовых песках, поразительно соответ-
ствуют по своей окраске цвету субстрата, хотя обе находятся в очень близ-
ких, практически идентичных климатических условиях. В настоящее время
большинство считает, что субстратные расы — результат отбора со стороны
хищников. Многочисленными наблюдениями и экспериментами было дока-
зано, что при наличии особей, имеющих приспособительную окраску и не
имеющих ее, хищники в первую очередь уничтожают особей, окраска кото-
рых наиболее сильно отличается от цвета субстрата (Фор, 1932; Боттгер,
1931; Сэмнер, 1934, 1935; Айзли, 1938; Рюйтер, 1955). Хомячки, окраска
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
267
которых хорошо сливалась с субстратом, попадались совам значительно
реже, чем другие хомячки, даже при очень слабой освещенности (Дайс,
1947). Анализ улиток (Сераеа nemoralis), добытых дроздами, показывает
явное селективное значение защитной окраски (Шеппард, 1953а); такие
же результаты получены в работе Кеттлуэлла (1961) по меланизму у бабочек.
Однако сколь ни убедительны эти наблюдения, все-таки остается неяс-
ным, действительно ли главную роль в этом играет отбор со стороны хищ-
ников. Вызывает беспокойство, что некоторые натуралисты, обладающие
большим опытом в отношении пустынных животных, отрицают всякое уча-
стие отбора со стороны хищников в образовании приспособительно окра-
шенных субстратных рас (Гейм де Бальзак, 1936; Кашкаров и Коровин,
1942; Мейнерцхаген, 1954; Хоэш, 1956). Эти авторы утверждают, что хищ-
ники крайне редки в пустыне и обусловливают лишь малую часть гибели,
«слишком малую для того, чтобы она могла иметь селективное значение».
Справедливость этого утверждения опровергается в работе Нитхаммера (1959),
содержащей детальный анализ проблемы. Однако оно создает ряд трудностей,
на что указывают, например, различия в степени локализации субстратных
рас у африканских и азиатских жаворонков (Вори, 1951а, стр. 442—446).
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СБАЛАНСИРОВАННОГО
ПОЛИМОРФИЗМА
Как мы видели в гл. IX, большая часть полиморфизма, обнаруженного
в природе, обусловлена существованием довольно тонкого равновесия
между тремя (или более) генотипами, причем гетерозигота Аа в среднем
обладает селективным преимуществом над обеими гомозиготами АА и аа.
Это тонкое равновесие имеет тенденцию меняться со сменой времен года,
и следовало бы ожидать, что оно различно для разных местностей. Другими
словами, можно ожидать, что относительная приспособленность трех гено-
типов АА, Аа и аа подвержена географической изменчивости. Так оно
и есть на самом деле: географическая изменчивость обнаружена во всех
достаточно хорошо изученных случаях полиморфизма. Перечисление при-
меров географически изменчивого полиморфизма равносильно перечисле-
нию всех известных случаев полиморфизма. Довольно много случаев было
известно еще Бэтсону (1913, стр. 121). Другие перечислены в обзорах Майра
(1942, 1951а) Форда (1945), Гексли (1955а, Ь), Войпио (1950), Андреварта
и Бёрча (1954, стр. 681) и в других статьях по полиморфизму, цитированных
в гл. VII и IX. Среди более тщательных исследований географической измен-
чивости полиморфизма у отдельных родов и видов можно отметить работы
по хомяку (Гершенсон, 1945), белке (Sciurus) в Финляндии (Войпио, 1957;
фиг. 29), строению зубов у полевки Mtcrotus arvalis (Циммерман, 1952;
Штейн, 1958), каменке Oenanthe (Майр и Штреземан, 1950), кайре Uria
(Саузен, 1939), меченосцам Xiphophorus (Гордон, 1947). шмелям Bombus
(Репниг, 1939), божьим коровкам И ar mania axiridis (Добржанский, 1933;
Комаи и Хосино, 1951), по последовательностям генов у Drosophila (Добр-
жанский, 1951; Паттерсон и Стоун, 1952), ракообразному Sphaeroma (Хёст-
ланд, 1958).
Из этих работ следует ряд обобщений. Существуют некоторые виды,
обнаруживающие довольно равномерный полиморфизм на всем протяжении
своего ареала; другие виды сильно полиморфны в одних частях ареала
и в общем однообразны в других. Довольно равномерный полиморфизм
наблюдается, например, у Oenanthepleschanka, О. hispanica, О. picata и О. топ-
ticola (Майр и Штреземан, 1950) или в роде Drosophila у D. willistoni (Добр-
жанский, 1957b) и D. subobscura (Штумм-Цоллингер, 1953). Четыре последо-
вательности генов D. willistoni, наиболее широко распространенные в южной
Бразилии, оказались также наиболее распространенными на Кубе и во
268
ГЛАВА XI
Флориде (Таунсенд, 1952; Добржанский, 1957b). Иная картина наблюдается
у полиморфной бабочки Zygaena ephialtes, у которой для различных частей
ареала характерны разные типы окраски. В Италии и Югославии встре-
чается только желтая морфа с цветными задними крыльями; в западных
и северных частях ареала (от Франции до СССР) встречается только красная
морфа с черными задними крыльями. В промежуточных районах вид сильно
полиморфен (Бови, 1941).
Прослеживая распространение одного определенного гена по видовому
ареалу, можно прийти к следующим заключениям: 1) редкие гены часто
имеют очень ограниченное локальное распространение; одни и те|же гены
Промежуточная форма Темная морфа(черным)
+красная морфа (белым)
Фиг. 29. Географическая изменчивость полиморфизма у белки Sciurus vulgaris в
Финляндии.
Только красная
морфа
Области I—IX представляют собой основные пояса растительности. Заштрихованная область отде-
ляет южную Финляндию с низкой частотой темной и красной морф от северной Финляндии
с высокой частотой этих морф (подробности см. Войнис), 1957).
иногда вновь появляются в сильно удаленных частях видового ареала,,
обычно с той же частотой; 2) в тех случаях, когда ареал вида по существу
непрерывен, частоты генов обычно изменяются клинально и клины морф
обычно параллельны климатическим градиентам (Комаи, Чино и Хосино,
1950; см. фиг. 20); 3) в периферических или изолированных частях ареала
некоторые гены обычно совершенно утрачиваются, тогда как другие пол-
ностью «фиксируются» (достигают 100-процентной частоты).
Адаптивная природа этой изменчивости в большинстве случаев не более
чем гипотеза, основанная на известных селективных различиях между гено-
типами при сбалансированном полиморфизме. Географически изменчивый
полиморфизм представлял собой довольно непонятное явление до тех пор,
пока не было полностью понято плейотропное действие генов и не было обна-
ружено, что видимый фенотип лишь отчасти определяет селективную цен-
ность генотипа. Важность невидимых физиологических компонентов фено-
типа наиболее наглядно проявляется в селективных различиях, часто
довольно резких, между внешне неразличимыми гетерозиготой и доминантной
гомозиготой (более полное обсуждение скрытых плейотропных факторов
содержится в гл. VII и IX).
Однако в некоторых случаях географическая изменчивость самого
видимого фенотипа явно адаптивна. Это относится к микрогеографической
изменчивости у таких адаптированных к субстрату полиморфных видов,,
как улитки Сераеа nemoralis и Littorina obtusata. В еще большей мере это
касается подражательного полиморфизма, когда частота миметирующего
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
269
типа в различных районах определяется локальной частотой вида, служащего
моделью. Особенно неотразимым доводом в пользу чувствительности про-
цесса отбора служит параллелизм в географической изменчивости модели
и миметирующего вида.
ВЫВОДЫ
Данные, полученные при изучении географической изменчивости, ока-
зали решающее влияние на развитие эволюционной мысли. Представления
первых менделистов о мутациях как о резких разрушительных изменениях,
не имеющих отношения к отбору, вынудили исследователей географической
изменчивости прибегнуть к ламаркистскому толкованию. Слабость геогра-
фических различий, постепенность изменений от популяции к популяции,
явная корреляция с внешними факторами — короче говоря, все данные
по географической изменчивости резко противоречили мутационной теории
де Фриза. Когда сами генетики доказали ошибочность мутационной теории
и не только приняли идею малых мутаций, но и начали признавать селек-
тивное значение внешней среды, все препятствия к примирению между
генетиками и исследователями географической изменчивости отпали. Послед-
ние отказались от ламаркистского толкования, за исключением нескольких
все еще не подозревающих о том, что современная генетика опровергла
мутационную теорию де Фриза.
Человеку трудно сосредоточиться одновременно на двух различных
явлениях или на двух различных аспектах одного явления. В результате
в эволюционной биологии мы имеем множество ложных разделений: эколо-
гические и географические расы, экологические и географические преграды
или приспособительная и филогенетическая изменчивость. Гольдшмидт
(1940, 1948а) совершил эту ошибку, рассматривая роль географической
изменчивости в видообразовании. Он совершенно справедливо подчеркнул,
что «большая часть, если не все отличительные признаки у подвидов и у более
низких категорий прямо или косвенно адаптивны», но затем сделал вывод,
что они не могут иметь ничего общего с видообразованием и филогенетиче-
ской эволюцией. Этот вывод основан на произвольном предположении, что
любой организм обладает двумя группами генетических свойств, одна из
которых относится к «экзистенциальной адаптации» (термин Гольдшмидта),
а другая — к генетическим изменениям, имеющим эволюционное значение.
На самом деле все имеющиеся данные указывают на отсутствие такого разде-
ления. Каждый организм имеет лишь один генотип. Приспособление к мест-
ным условиям и эволюционные изменения представляют собой две стороны
одного генетического явления — непрерывного приспособления интегриро-
ванного комплекса генов к изменяющимся внешним условиям.
Изучение географической изменчивости позволило сделать несколько
хорошо обоснованных заключений.
1. При использовании достаточно чувствительных метод )в обнару-
живается, что каждая популяция генетически, а также биометрически
и в других отношениях отличается от всех других популяций данного
вида.
2. Степень различий между разными популяциями одного вида колеб-
лется от почти полной идентичности до различий почти видового уровня.
3. Область, занимаемая внешне идентичными популяциями, может быть
очень мала, как, например, у некоторых улиток, и может охватывать целые
ареалы, как у некоторых видов-двойников.
4. Различные признаки вида могут варьировать независимо и обычно
так и варьируют. Поэтому соседние популяции оказываются сходными
в отношении одних признаков и различными в отношении других.
270
ГЛАВА XI
5. Все признаки, которые используются для разграничения видов,
подвержены географической изменчивости.
6. Признаки данной популяции по крайней мере отчасти имеют наслед-
ственную основу и в большинстве случаев на протяжении ряда лет остаются
неизменными.
7. В целом географическая изменчивость адаптивна. Она обеспечивает
приспособленность каждой популяции к условиям соответствующей мест-
ности. Однако не все проявления данной генотипической адаптации обяза-
тельно носят приспособительный характер.
8. Экотипическая адаптация местных популяций представляет собой
центробежный фактор эволюции. Она ведет к увеличению генетического
разнообразия вида и в качестве побочного результата действия потока
генов вызывает непрерывное «переприспособление» локальных комплексов
генов.
Географическая изменчивость представляет собой популяционное-
явление, которое много дало для понимания природы вида. Географическая
изменчивость показывает несостоятельность типологической концепции вида.
Она позволяет заключить, что значительная часть (если пе вся) изменчивости
приспособительна в отношении изменчивых требований, предъявляемых
средой. Некоторые изменчивые компоненты фенотипа, такие, как размеры,
соотношение частей тела и общая окраска, обычно носят явно приспособи-
тельный характер. Географическая изменчивость других признаков, таких,
как некоторые узоры окраски, по-видимому, не имеет непосредственного
адаптивного значения, однако с помощью соответствующего анализа часто
можно показать, что такие «нейтральные» признаки служат внешними про-
явлениями генотипов, которые одновременно контролируют скрытые физио-
логические признаки, возникшие под действием естественного отбора и под-
дер ж и в а е м ы е отбором.
Адаптивная реакция различных популяций данного вида оказывает
разнообразное влияние на структуру вида в целом. Различные стороны
популяционной структуры вида будут обсуждаться в гл. XIII.
i8
Гл а в а XII
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
Концепция одномерного вида, безусловно, нужна и полезна лишь нату-
ралисту, работающему в одной местности. Только в такой ситуации понятие
«вид» эквивалентно понятию «дем» локальной популяции. Сочетая в себе
свойства вида и отдельной популяции, одномерный вид обладает простотой,
достоинства которой без устали превозносят натуралисты. Однако в его
силе кроется одновременно и его слабость: применимость такой концепции
вида строго ограничена локальной ситуацией.
Что одномерный вид представляет собой чрезмерное упрощение, стало
понятно очень скоро после введения этого понятия в биологическую лите-
ратуру; в сущности это было ясно уже во времена Линнея. Два обстоятельства
в особенности способствовали постепенному крушению типологической
монотипической концепции вида. Оба они — следствия обширных исследова-
ний XVIII и XIX вв., которые превратили местного натуралиста в исследо-
вателя-путешественника. Этот исследователь обнаруживал новые локальные
популяции, несколько отличающиеся от популяции, которая обитала в типо-
вой местности ранее известного вида. Линней (и его последователи) спра-
вился с этим разнообразием географической изменчивости, назвав такие
отклоняющиеся популяции, наравне с любыми другими отклонениями от
типа вида, «разновидностями». Таким образом, он использовал один и тот же
термин для географических рас, для пород домашних животных и сортов
растений и для ненаследственных вариантов, а также для генетических
«спортов» культурных растений (см. ниже, раздел «Разновидность»), В каче-
стве примера можно привести представления Линнея (1758) о расах чело-
века. Линней различал у Homo sapiens шесть разновидностей, из которых
четыре Соответствуют географическим расам (Americanus, Europaeus, Asia-
ticus, Afer), тогда как две другие относятся к монстрам или мифическим
созданиям.
Несколько позднее Паллас стал еще чаще использовать термин varie-
tas и в большинстве случаев в применении к географическим расам. Со
временем число видов, содержащих «географические разновидности», все
более возрастало.
Эспер в своем эссе «De varietatibus» (1781), по-видимому, был первым
автором, который провел четкое различие между «случайными разновидно-
стями», которые он называл varietates, и «закономерными разновидностями»,
которые он называл subspecies. Практически «закономерные разновидности»
представляли собой географические расы — то, что мы теперь называем
подвидами. Понятия географической «разновидности», расы или подвида
вначале медленно проникали в систематику животных. Однако после Шле-
геля (1844) понятие подвида стали все чаще использовать в хорошо извест-
ных группах животных, что приводило к установлению все большего и боль-
шего числа политипических видов.
ГЛАВА X
272
Второй фактор, подрывающий монотипическую концепцию вида, также
коренился в «географическом коллектировании». По мере того как мировая
фауна становилась известной все лучше, все чаще и чаще обнаруживалось,
что два аллопатрических вида, ранее считавшихся совершенно различными,
на самом деле связаны промежуточными интерградирующими популяциями.
У честного систематика не оставалось иного выхода, кроме как перевести
эти два «вида» в ранг подвидов и объединить их вместе с промежуточными
популяциями в один широко распространенный политипический вид.
Проиллюстрируем это на конкретном примере птиц группы Passerella
(~\-Melosplza). В Северной Америке первыми орнитологами было обнаружено
четыре вида: Passerella iliaca Merrem 1786, Р. georgiana Latham 1790, P. melo-
dia Wilson, 1810 и P. Itncolni Audubon 1834. В середине XIX в. на западе
США было обнаружено еще несколько форм Passerella, например на острове
Кодьяк (Р. insignis), на Аляске (Р. rufind), в Калифорнии (Р. gouldi) и в Ари-
зоне (Р. fallax). Эти формы были описаны как «виды», поскольку описавшим
их исследователям казалось, что они отличаются как друг от друга, так
и от четырех ранее описанных видов востока Северной Америки. Однако при
дальнейшем орнитологическом изучении Северной Америки были обнару-
жены дополнительные популяции, промежуточные между четырьмя запад-
ными «видами», с одной стороны, и этими «видами» и Р. melodia востока
Северной Америки — с другой. В результате все пять «видов» были в конце
концов переведены в ранг подвидов и объединены в один политипический вид
Passerella melodia, состоящий более чем из 30 подвидов (фиг. 30).
Классический пример объединения аллопатрических «видов» в резуль-
тате изучения популяционных цепей представляет собой наземная улитка
с Сицилии Murella iberus (которую ранее включали в род Helix). Популя-
ции этих улиток исследовал и превосходно описал Кобельт (1881).
В результате методического изучения гор, окружающих Конка д’Оро [долина,
в которой расположен Палермо], я пришел к выводу, что изменения у улиток, обитающих
в этих горах, происходят в совершенно определенном направлении и в соответствии
с определенными закономерностями. От Сан-Киро на востоке до Като-Галло на западе
высота раковины постепенно возрастает, витки становятся все более выпуклыми,
а перистом поворачивается все более кзади. Helix globularis Ziegler переходит в Helix
platychela Menke typica, а последняя на западе превращается в Helix sicana, становясь
даже еще более высокой и выпуклой, а в другом направлении из нее развивается Helix
rosaliae.
Анатомическое изучение живого материала, любезно проведенное г-ном Вигманом,
не обнаружило каких-либо различий. Не может оставаться ни малейшего сомнения в том,
что Helix globularis, platychela и sicana, а также, разумеется, и muralis представляют
собой лишь формы одного вида [стр. 62].
Я могу с полной уверенностью утверждать, что при дальнейших исследованиях
в горах Сицилии будут обнаружены дополнительные промежуточные формы и что в конце
концов все эти улитки западной Сицилии будут объединены в один вид, который, однако,
будет сильно отличаться от вида в общепринятом смысле. В южной Италии останутся
лишь два Formenkreise (круга форм) iberus (улиток), которые, однако, по моим данным,
четко отделены друг от друга: это Helix strigata, в которую я включаю также umbrica,
surrentina, carseolana, Mariannae signata и сицилийских nebrodensis и Huetiana, и II. mura
lis c globularis, platychela, sicana, provincialis, Ascherae, Tiberiana и так далее вплоть
до scabriuscula [стр. 65].
Что делать систематикам с такими Formenkreise? Они обнаружены не только
у улиток II. iberus, но также и среди Macularias, Levantinas, Campy leas и т. п. По мере
накопления материала большие группы видов будут сливаться в единые сборные виды,
что может сильно затруднить классификацию. Поэтому я пользуюсь простым практиче-
ским правилом, хотя, возможно, и ненаучным. Я называю хорошими видами те, кото-
рые я могу определить без долгих и тщательных сравнений и измерений. Формы, кото-
рые я могу различать лишь с помощью точных измерений, я называю разновидностями.
До сих пор это простое правило всегда хорошо мне служило [стр. 66].
Кобельт четко показал противоречие между морфологическим и биоло-
гическим определениями вида. На заре зоологической систематики это про-
тиворечие почти всегда разрешалось в пользу морфологического определе-
ния вида.
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
273
Полная история развития новой концепции вида еще не написана.
Много материала по этому вопросу содержится в работах Плате (1913),
Рента (1929, 1934), Штреземана (1951), Майра (1942, 1957а) и у авторов,
перечисленных в библиографиях к этим работам. Подробное описание этой
Фиг. 30. Распространение, характерное для политипического вида воробья
Passerella melodia (Миллер, 1956).
Цифрами обозначены области размножения 34 подвидов.
истории составило бы целую книгу, и нижеследующие замечания представ-
ляют собой лишь введение в этот обширный предмет. Переход от типолого-
морфологического вида к политипическому виду, определенному биологи-
чески в различных областях систематики, происходил постепенно и с разной
скоростью. Пока не ясно, до какой степени высказываемые различными авто-
рами идеи независимы или оказывают друг на друга взаимное влияние.
Развитие этой концепции в орнитологии можно проследить в работах
Глогера (1833), пытавшегося систематизировать правила географической
изменчивости, относящиеся к окраске; Шлегеля, который начиная с 1844 г.
18 Э. Майр
274
ГЛАВА XII
постоянно использовал для аллопатрических популяций триномиальные
названия; Кассина, Бэйрда и Коуэса, широко использовавших триномиаль-
ные названия и переведших в ранг подвидов все промежуточные «виды»;
Сибома (1888), прилагавшего концепцию географического видообразования
к изучению географической изменчивости птиц, и, наконец, Клейншмидта
и Хартерта, которые ввели принцип географического замещения (geogra-
phical representation) как критерий принадлежности к одному виду. Любое
изучение географической изменчивости неизбежно должно было вызвать
сомнения в линнеевской концепции вида, и, следовательно, все авторы,
упомянутые в гл. XI как пионеры изучения географической изменчивости
млекопитающих, рыб, улиток и насекомых, также сыграли важную роль
в истории развития политипической концепции вида. Среди энтомологов
свой вклад в развитие этой концепции внесли, прямо или косвенно, сначала
Вейсман, Эймер и Штаудингер, а позднее — в особенности К. Йордан.
В классической серии работ по пересмотру родов и семейств Йордан прибег
к концепции вида, которая затем служила моделью для всех последующих
исследователей (Майр, 1955b).
ПРОБЛЕМЫ ПОЛИТИПИЧЕСКОГО ВИДА
Переход от одномерного вида к многомерному связан с рядом практи-
ческих и теоретических проблем. Эти две концепции в корне различны
(Майр, 1957а): одномерный вид объективно (а не произвольно) определен
разрывом, отделяющим его от других (симпатрических) видов, тогда как
политипический вид характеризуется действительной или потенциальной
генетической непрерывностью аллопатрических популяций. Во многих
случаях она может быть определена лишь произвольно. Одномерный вид
представляет собой сингулярное явление; многомерный вид — групповое,
сборное явление.
Большинство систематиков закрывает глаза на последствия этого пере-
хода и продолжает использовать термин «вид», несмотря на то что в настоя-
щее время он обозначает нечто, совершенно отличное от линнеевского «вида».
Первым, по-видимому, осознал этот переход Клейншмидт (1900). Он спра-
ведливо утверждал, что политипические виды по своей природе представ-
ляют собой высшую категорию, так как они часто образованы сочетанием
многих локальных видов, например американский политипический вид
воробья Passerella melodia представляет собой результат объединения раз-
личных «видов» воробьев. По мнению Клейншмидта, было бы ошибочным
использовать линнеевский термин «вид» для такой сборной «высшей» кате-
гории, и он предложил для этого термин «Formenkreis». Ренш (1929) отметил,
что этот термин ранее использовался в палеонтологии для обозначения дру-
гого явления, а также что Клейншмидт не делал четкого различия между
настоящими политипическими видами и группами аллопатрических видов.
Поэтому он ввел термин «Rassenkreis» для политипического вида и ограни-
чил термин «вид» монотипическим видом. Эта терминология нашла немного
сторонников, особенно в связи с тем, что, как выяснилось вскоре, даже
большинство так называемых монотипических видов образовано из генети-
чески различных популяций и, следовательно, представляет собой сборную
категорию. Термин «Rassenkreis» обладал еще одним недостатком, заключав-
шимся в том, что английский эквивалент («circle of races») предполагает коль-
цевое размещение рас и потому его часто неправильно применяли к случаям
кольцевого перекрывания. Удобная терминология «монотипический вид»
и «политипический вид», впервые предложенная Гексли (1940), в настоя-
щее время принята почти повсеместно. Политипический вид можно опреде-
лить как вид, состоящий из двух или более подвидов; монотипический
вид — как вид, неразделимый на несколько подвидов.
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
275
ПОЛИТИПИЧЕСКИЕ ВИДЫ В ЖИВОТНОМ ЦАРСТВЕ
Существование политипических видов было установлено для большин-
ства групп животных. Многочисленные примеры приводятся в работах
Ренша (1934, 1947), Гексли (1940, 1942), Майра (1942), Шильдера (1952)
и других авторов. Более специальные обзоры были сделаны по птицам (Майр,
1951а), пресмыкающимся (Лорент, 1952), охотничье-промысловым животным
(Войпио, 1950), бабочкам (Ремингтон, 1951), насекомым (Хыоббел, 1956)
Фиг. 31. Распространение политипического вида сухопутных равноногих
Phymatonlscus на юге Франции (Вандель, 1953).
и пресноводным животным (Брукс, 1957Ь). Некоторые из лучших современ-
ных публикаций по систематике посвящены детальным ревизиям политипи-
ческих видов или представляют собой монографии по отдельным таким видам.
Если бы мы захотели перечислить их здесь, то нам пришлось бы составить
перечень значительной части современной литературы по систематике.
Работы, привлекшие мое внимание за последнее время, посвящены млекопи-
тающим (Холл, 1951; Блейр, 1950), птицам (Миллер, 1941; Вори, 1949;
Галбрейт, 1956), пресмыкающимся (Клаубер, 1946, 1947; Роджерс и Фитч,
1947), лягушкам (Мур, 1944), саламандрам (Хэйрстон и Поуп, 1948), рыбам
(Гордон, 1947; Миллер, 1948), почти всем группам насекомых, наземным
равноногим (Вандел, 1951, 1953; см. фиг. 31), ракообразным (д’Анкона,
1942; Тонолли, 1949; Кифер, 1952; Пен, 1957; Джонсон, 1960), двупарно-
ногим многоножкам (Гоффман, 1951), скорпионам (Вашон, 1958), паукам
(Холм, 1956) и многим моллюскам. Другие примеры перечислены в гл. XI.
Ренш (1929, 1947) неоднократно привлекал внимание к столь же широ-
кому распространению политипических видов у морских животных. Этот
факт в значительной степени маскируется общепринятой номенклатурой
большинства групп морских животных. Аллопатрические популяции обычно
считают «разновидностями», если они различаются слабо, или хорошими
видами, если они различаются существенно и могут быть определены по
18*
276
ГЛАВА XII
диагностическим признакам. Было бы весьма желательно продолжить пио-
нерскую работу Додерлейна (1902) и объединить морских животных в соот-
ветствующие политипические виды, хотя исследования Тортонезе (1950)
и его сотрудников показали, что некоторые подвиды Додерлейна — просто
индивидуальные варианты. Беглый обзор обитающих на мелководье морских
ежей в Вест-Индии показал, что, за единственным исключением, всех их
можно объединить в политипические виды (Майр, 1954). Изучение моногра-
фии Майера (1910), посвященной медузам, показывает, что тот же вывод
можно сделать и для этой группы морских организмов.
В настоящее время хорошо установлено, что политипические виды —
универсальное явление в животном царстве. Не известно такой трибы или
семейства, где бы не удалось обнаружить политипических видов. Они най-
дены даже у таких морфологически единообразных животных, как Droso-
phila (Паттерсон и Стоун, 1952). Утверждения некоторых современных
авторов, что в тех семействах, которыми они специально занимаются, поли-
типических видов нет, основаны либо на недостаточной изученности этих
семейств (недостаточно экземпляров из периферических или изолированных
на периферии популяций), либо на склонности некоторых из этих авторов
называть видом каждый морфологически отличный географический изолят.
Явление политипического вида не ограничено животным царством.
У большинства растений, за исключением сильно локализованных, наблю-
дается некоторая географическая изменчивость, и эта изменчивость часто
бывает достаточна для того, чтобы номенклатурно выделять локальные или
региональные расы. Распространенность политипических видов у растений
иногда упускается из виду, поскольку она маскируется более яркими фор-
мами изменчивости, вызываемыми, например, полиплоидией, апомиксисом
и гибридизацией. Поэтому ботаники лишь совсем недавно продолжили
пионерскую работу Веттштейна и Каяндера. Так же как и у живот-
ных, у растений политипические виды наиболее часто обнаруживаются
в тех случаях, когда ареал имеет островной характер, т. е. в горных обла-
стях и на архипелагах (см. также Стеббинс, 1950; Грант, 1952а, 1957; Льюис,
1956).
ЗНАЧЕНИЕ ПОЛИТИПИЧЕСКОЙ КОНЦЕПЦИИ ВИДА
Объединение множества более или менее изолированных и морфологи-
чески различных аллопатрических видов в политипические виды не только
совершенствует классификацию животных, но открывает также путь для
лучшего понимания процесса видообразования (гл. XVI).
Упрощение системы. Наиболее непосредственным и ярким результатом
принятия концепции политипического вида является упрощение системы.
Это лучше всего показать на нескольких цифрах. Последний полный пере-
чень птиц мира (Шарп, 1909) содержит приблизительно 19 000 хороших
видов. Объединение этих видов (и многих сотен описанных после 1910 г.)
в политипические виды уменьшило общее число видов приблизительно до
8600 (Майр и Амадон, 1951). Холлу (1951) удалось свести 22 описанных для
Северной Америки вида куньих до 4 видов. Несколько тысяч «видов» млеко-
питающих Евразии были сведены Эллерманом и Моррисон-Скоттом (1951)
приблизительно к 700. Приблизительно 30 или 40 «видов» Coregonus Голарк-
тики были объединены Свёрдсоном (1957) в пять видов. Гораздо большее
значение имеет восстановление биологического смысла и гомогенности кате-
гории вида. Описанные 8600 видов птиц содержат приблизительно 28 000 под-
видов; совершенно очевидно, что с таксономической точки зрения было бы
весьма ошибочным возводить в один и тот же ранг и эти подвиды и хорошие
виды. Однако такой неверный подход является правилом во многих из тех
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
групп, в которых еще не принята политипическая концепция вида и где
любая изолированная популяция расценивается как хороший вид.
Дополнительное преимущество политипической концепции состоит в том,
что она способствует пересмотру и упрощению родовой классификации.
Например, после того как 19 000 номинальных видов птиц были сгруппи-
рованы в политипические виды, стало ясно, что многие из прежних родов
являются монотипическими. Каждый такой род всего лишь соответствовал
морфологически четко обособленному от других виду. Род, определенный
таким образом, совпадал с политипическим видом и переставал удовлетво-
рять своему истинному назначению — указанию родства между видами.
Для того чтобы восстановить равновесие, потребовался пересмотр всех
родов птиц, снизивший их общее число от 6000 — 7000 по оценкам разных
авторов в двадцатые годы нашего века до приблизительно 1700—1800 (по
современной оценке). В процессе пересмотра родов оказалось возможным
показать, что «морфологические» различия существуют почти между любыми
двумя видами (за исключением видов-двойников) и, следовательно, чисто
морфологические различия в качестве родового критерия бесполезны.
В самом деле, довольно резкие морфологические различия иногда можно
обнаружить даже между различными подвидами одного политипического
вида. Определение рода как группы родственных видов позволяет значи-
тельно упростить родовую классификацию. Например, в сем. Phalangodidae
и Cosmetidae это привело к уменьшению числа родов от 108 до 11 (Гуднайт
и Гуднайт, 1953). Не будет удивительным, если приложение политипической
концепции вида к ископаемым животным, в частности к ископаемым беспо-
звоночным, приведет к упрощению классификации на видовом и родовом
уровнях, подобно тому как это произошло в неонтологии.
Эвристическое значение. Применение политипической концепции вида
оказалось особенно плодотворным для разъяснения сложных таксономиче-
ских ситуаций. В каждом случае она позволяет дать определенный ответ
на вопрос о том, следует ли считать данные две формы принадлежащими
к одному виду или нет. Необходимость рассортировать множество «номи-
нальных видов» и «разновидностей» по политипическим биологическим видам
не только приводит к значительному усовершенствованию таксономических
методов, но и показывает путь, по которому популяция достигает уровня
вида. Критерии, на основании которых виды, ранее считавшиеся самостоя-
тельными, объединяются в политипические виды, рассматриваются в таксо-
номической литературе (Ренш, 1934; Майр, Линсли и Юзингер, 1953). Среди
критериев, которым необходимо уделять внимание, можно назвать следую-
щие: симпатричны или аллопатричны популяции; если популяции алло-
патричны и контактируют друг с другом, то имеются ли указания на суще-
ствование обмена генами (интербридинга) в зоне контакта; если популяции
полностью изолированы, то обладают ли они морфологическими различиями
в степени, типичной для несомненных симпатрических видов этой группы.
Уделяя должное внимание этим критериям, можно в большинстве случаев
распутать сложный клубок родственных отношений и правильно опреде-
лить группы аллопатрических форм, которые следует рассматривать как
политипические виды.
В некоторых случаях родственные связи столь сложны, что правильная
классификация вырабатывается лишь постепенно, в результате проб и оши-
бок. Примером может служить комплекс подвязковых змей запада Северной
Америки Thamnophis ordinoides. В результате очень тщательного анализа
Фитч (1940) выделил 11 форм, которые он отнес к трем видам: Th. ordinoides
(9 подвидов, в основном с перекрывающимися ареалами), Th. hammondii
и Th. digueti. Майр (1942) пересмотрел данные Фитча и, воспользовавшись
политипической концепцией вида, совершенно по-иному разбил этот комп-
лекс на три политипических вида: Th. ordinoides, Th. couchii (включая Th.
278
ГЛАВА XII
hammondii и Th. digueti) и Th. elegans. Такая система устранила нелогичность
существования десяти областей с симпатрическими, репродуктивно изоли-
рованными «подвидами», но допускала существование двух зон межвидовой
гибридизации. Одна из них была устранена Фоксом (1948а), показавшим, что
интерградации между Th. ordinoides и «Th. atratus» (—terrestris) не суще-
ствует и что последний относится к Th. elegans. Таким образом, оставалась
Фиг. 32. Распространение двух видов подвязковой змеи Thamnophis в север-
ной Калифорнии и южном Орегоне (Фокс, 1951).
Эти два вида в значительной части своих ареалов перекрываются, не смешиваясь,
но в бассейне реки Кламат образуют гибридную популяцию (X). Возможно, что
Th. biscutatus приобрел некоторые из своих признаков в результате интрогрессии
с Th. hydrophila.
только одна область гибридизации в бассейне реки Кламат (фиг. 32). Интер-
градация между Th. biscutatus и Th. elegans и свободная гибридизация между
Th. elegans biscutatus и Th. couchii hydrophila показывает, что репродуктив-
ная изоляция между Th. elegans и Th. couchii полностью разрушена. Кроме
того, вид Th. couchii служит хорошим примером кольцевого перекрывания,
поскольку конечные звенья цепи рас Th. atratus и Th. hammondii встре-
чаются совместно в округах Монтерей и Сан-Луис-Обиспо, не скрещиваясь
друг с другом (Фокс, 1951). Итак, путем изучения поведения каждой популя-
ции по отношению к другим аллопатрическим и симпатрическим популя-
циям оказалось возможным прийти к гораздо более гармоничной картине
родственных отношений.
Ограничения и злоупотребления. Обсуждение политипической концеп-
ции вида будет неполным, если мы не определим границы ее применимости.
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
279
Некоторые авторы впадают в крайность, утверждая, что аллопатричность
сама по себе служит доказательством принадлежности к одному виду. Это
неверно. Данная географически изолированная популяция может принад-
лежать как к тому же виду, что и наиболее близкородственная ей аллопа-
трическая популяция, так и к другому. Один лишь факт географической
изоляции дает весьма неопределенную информацию относительно репродук-
тивной изоляции, служащей единственным критерием видовой самостоя-
тельности.
Безусловно, при первом применении политипической концепции вида
к какой-либо группе животных во многих случаях заходили слишком далеко.
В работе Майра (1951а) перечислено около десятка пар видов птиц, одно
время считавшихся конспецифичными; Вори (1955) добавил к ним еще
несколько. В большинстве таких случаев два вида либо полностью алло-
патричны, либо перекрываются лишь в узкой пограничной зоне без каких-
либо признаков интеградации. В случае континентальных ареалов полное
отсутствие интерградации (при отсутствии географических преград) рас-
сматривается в настоящее время как доказательство видовой самостоятель-
ности. При пересмотре бабочек Papilio machaon Эллер (1939) включил в этот
политипический вид множество североамериканских форм. Однако генети-
ческий анализ, проведенный Кларком и Шеппардом (1955), показал, что
некоторые из этих форм уже достигли ранга вида. Эллерман и Моррисон-
Скотт (1951) в превосходной работе распределили по политипическим видам
млекопитающих Евразии и Индо-Малайской области. Однако довольно
очевидно, что и они в некоторых случаях зашли слишком далеко. Анало-
гичным образом и для островных форм иногда можно показать, что формы,
которые на первый взгляд географически замещают друг друга, на самом
деле не столь близкородственны (Майерс, 1950). Из этих примеров ясно, что
плодотворную рабочую гипотезу, согласно которой аллопатричность указы-
вает на принадлежность к одному виду, в каждом случае следует проверять
с помощью всех возможных дополнительных данных. Аллопатричность —обыч-
но надежный, но не безошибочный показатель принадлежности к одному виду.
Метод распределения популяций по политипическим видам скорее всего
может подвести в тех случаях, когда вид или группа видов находятся в состоя-
нии активной эволюции. Обсуждавшаяся выше группа видов Thamnophis
ordinoides представляет собой именно такой случай. В островных районах
объединение изолятов в политипические виды часто бывает совершенно
произвольным. Связанные с этим трудности особенно очевидны в тех случаях,
когда подгруппы вида изменяют свои экологические требования, а затем,
в результате вторжения в новый район, вторично соприкасаются с другими
группами вида. Поведение встречающихся популяций часто непредска-
зуемо. Более того, формы, ведущие себя как хорошие, репродуктивно изо-
лированные виды, иногда фенотипически более сходны, чем интерградирую-
щие или скрещивающиеся формы. Такое положение существует во многих
группах птиц островов южной части Тихого океана. Примерами служат
Rhipidura rufifrons (Майр и Мойниген, 1946), Edolisoma tenuirostris-morio
(Майр, рукопись), Pachycephala pectoralis (Галбрейт, 1956) и Ptilinopus
(Кэйн, 1954b). Случаи кольцевого перекрывания (гл. XVI) также являются
примерами трудностей, которые иногда ставит эволюция перед исследова-
телями, пытающимися применять политипическую ^концепцию вида.
ОБОЗНАЧЕНИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЙ ВИДА
Как следует из самого названия, политипический вид состоит из более
мелких единиц. Типы этих единиц и их названия, устанавливаемые разными
авторами, различны и зависят от общих взглядов этих авторов. Для неко-
торых авторов конечная цель состоит в упрощении чисто прагматической
280
ГЛАВА XII
формальной задачи классификации образцов; другие стремятся найти еди-
ницы, имеющие определенное биологическое или эволюционное значение.
Хотя нас интересуют в основном эволюционные аспекты структуры вида,
однако мы не можем совершенно избежать обсуждения терминов, имеющих
чисто практическое таксономическое значение, так как эти термины (напри-
мер, термин «подвид») широко используются в эволюционной литературе.
РАЗНОВИДНОСТЬ
Разновидность (varietas) — единственное подразделение вида, разли-
чавшееся Линнеем и первыми систематиками. Разновидностью называли
любое отклонение от идеального типа вида. В «Философии Ботаники» (1951,
№ 158) Линней характеризует ее следующим образом: «Существует мно-
жество разновидностей, так как из семян одного вида получаются различные
растения. Разновидность — это растение, измененное по какой-либо слу-
чайной причине: климат, почва, температура, ветер и т. п. Разновидность,
следовательно, возвращается в исходное состояние, если изменяется почва».
Согласно этому определению, разновидность — это ненаследственная моди-
фикация фенотипа. Линнеевское рассмотрение разновидностей в животном
царстве указывает на то, что он относил к «разновидностям» не только нена-
следственные климатические отклонения, но также породы домашних живот-
ных и внутрипопуляционные генетические варианты. Как примеры разно-
видностей в животном царстве он перечисляет «белых и черных, маленьких
и больших, жирных и тощих, гладкошерстных и длинношерстных коров,
а также породы домашних собак». Анализ разновидностей, действительно
различавшихся Линнеем в его работах по систематике, показывает, что они
представляют собой в высшей степени разнородные отклонения от видового
типа (Клаузен, 1941). Лишь некоторые из них были подлинными географи-
ческими расами или подвидами. Термин «разновидность» неудобен из-за
присущей ему двусмысленности. В XIX в. многие разногласия (например,
Глогер, 1833) относительно биологического и эволюционного значения разно-
видностей (см. также спор Дарвина с Вагнером; Майр, 1959а) были вызваны
тем, что под этим термином скрывались два совершенно различных явления:
а) индивидуальные варианты внутри полиморфной популяции и б) различные
популяции политипического вида.
Постепенно становилось ясно, что эту путаницу можно устранить
только в том случае, если ограничить применение термина «разновидность»,
сохранив его лишь для одного из этих двух явлений, или если отказаться
от него вовсе. Когда три великих систематика Трингского музея (Ротшильд,
Хартерт и Джордан) основали новый биологический журнал, они открыли
его следующей редакторской преамбулой (Novitates Zoologicae, 1, 1, 1894):
Термин «разновидность», особенно у энтомологов, без разбору употребляется для
обозначения как индивидуальных вариантов внутри вида, так и климатических или
географических рас. Поэтому во избежание возможных ошибок мы решили совершенно
отказаться от термина «разновидность». Индивидуальные отклонения мы будем обозна-
чать в этом периодическом издании словом «аберрация», а географические формы, кото-
рые нельзя рассматривать как хорошие виды,— термином «подвид».
От термина «разновидность» в применении к географическим расам
отказались почти все зоологи. Аналогичная тенденция в ботанике еще не
пользуется единодушным признанием.
ПОДВИД
Термин «подвид», когда он стал общеупотребительным в систематике
XIX в., заменил собой термин «разновидность» в смысле географической
расы. Поэтому термин «подвид» был с самого начала наделен всеми типоло-
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
281
гическими недостатками термина «разновидность». Подвид рассматривался
как таксономическая единица, подобная морфологическому виду, с теми же
свойствами, но на более низком таксономическом уровне. По аналогии
с определением вида как множества особей, соответствующих типу вида,
подвид определяли как множество особей, соответствующих типу подвида.
Это определение заставило многих авторов тщательно сравнивать материал
из каждой недавно исследованной местности с экземплярами из местностей,
типичных для ранее описанных подвидов. Всякий раз, когда тщательный
биометрико-морфологический анализ обнаруживал различие между сред-
ними для разных выборок, это считалось достаточным основанием для описа-
ния нового подвида. В наиболее интенсивно изучаемых группах животных
такой подход привел к бессмысленной погоне за новыми подвидами и сильно
снизил полезность категории подвида.
Этот метод порочен не только потому, что он приводит к практическим
трудностям, но также и потому, что ошибочна лежащая в его основе фило-
софия. Виды не представляют собой сочетания однородных подтипов — под-
видов, а состоят из почти бесконечного числа локальных популяций, каждая
из которых в свою очередь (у видов, размножающихся половым путем)
состоит из генетически различных особей. Трудности, присущие концепции
подвида, усиливаются вследствие постоянных попыток рассматривать его
не просто как практическое орудие систематика, но и как «единицу эволюции».
Чем лучше известна географическая изменчивость вида, тем труднее стано-
вится определить границы подвидов и тем более ясно, что многие такие
границы совершенно произвольны. Уилсон и Браун (1953) отмечают, что
эти трудности разграничения вытекают из четырех особенностей географи-
ческой изменчивости: 1) склонность различных признаков варьировать неза-
висимо друг от друга; 2) независимое существование сходных или фенотипи-
чески неразличимых популяций в районах, далеко отстоящих друг от друга
(«политопные подвиды»); 3) наличие микро географических рас внутри фор-
мально установленных подвидов; 4) произвольность степени различия,
выбранной для отделения подвидов от слабодифференцированных местных
популяций. Каждое из этих явлений показывает, сколь порочно чрезмерное
разбиение видов на подвиды, в особенности в тех случаях, когда смежные
популяции связаны градиентами признаков. Эти явления показывают также,
что подвид, маскирующий столь значительную часть внутри- и межпопуля-
ционной изменчивости, представляет собой категорию, совершенно непод-
ходящую для обсуждения эволюции; подвид как таковой не является еди-
ницей эволюции. Однако именно это чрезмерное упрощение делает подвид
столь удобным орудием для систематика и объясняет, почему систематики-
практики столь неохотно отказываются от него.
Современное определение подвида крайне сильно отличается от линнеев-
ского определения географической разновидности. Оно пытается обойти
различные перечисленные выше возражения, и его можно сформулировать
следующим образом: подвид — это совокупность локальных популяций вида,
обитающих в одном из подразделений видового ареала и таксономически отли-
чающихся от других популяций вида.
Важно подчеркнуть некоторые аспекты этого определения:
1. Подвид — сборная категория, поскольку каждый подвид состоит
из множества локальных популяций, каждая из которых слегка отличается
от всех других популяций генетически и фенотипически (см. также Хьюбел,
1954; Доут, 1955).
2. Каждый подвид имеет формальное наименование (триномиальная
номенклатура), что явно привело бы к номенклатурному хаосу, если бы каж-
дое слабое различие между локальными популяциями удостаивалось трой-
ного названия. Из этого следует, что подвидам нужно присваивать наимено-
вания только в том случае, если они различаются «таксономически», т. е.
282
ГЛАВА XII
по диагностическим морфологическим признакам. Необходимая степень
этих таксономических различий может быть установлена только по догово-
ренности между систематиками (Майр, Линсли и Юзингер, 1953).
3. Хотя обычно можно определить принадлежность популяции к опре-
деленному подвиду, однако для отдельной особи это не всегда удается сде-
лать вследствие индивидуальной изменчивости в каждой популяции и пере-
крывания кривых изменчивости смежных популяций.
4. Подвид обитает на определенной географической части видового
ареала — это неизбежное следствие того, что подвиды состоят из популя-
ций, а каждая популяция занимает часть ареала. Распространение подвида
в значительной степени определяется корреляцией между диагностическими
признаками и внешними условиями; следовательно, ареал подвида может
иногда быть прерывистым (полигонные подвиды).
У паразитов, у которых основным разделяющим пространственным
фактором служит распределение по различным видам-хозяевам, роль гео-
графического ареала выполняет ареал вида-хозяина и большая часть под-
видов — это так называемые «расы по хозяину». В настоящее время нам
известно сравнительно немного относительно этих рас. Некоторые из них,
по-видимому, представляют собой просто ненаследственные модификации;
другие соответствуют настоящим подвидам (Гоар, 1952); третьи могут быть
на самом деле видами-двойниками. Их действительный биологический ста-
тус можно установить только путем тщательного анализа или эксперимен-
тально .
Все попытки заменить термин «подвид» другим термином или отказаться
от него вовсе оказались неприемлемыми в систематической практике (Майр,
1954с; Инджер, 1961). Категория подвида продолжает оставаться удобным
способом классификации популяций в географически изменчивых видах,
в особенности в видах с фенотипически различными географическими изо-
лятами. Однако необходимо всегда отдавать себе отчет в том, что во многих
случаях подвиды — это артефакты и что они никак не могут быть «едини-
цами эволюции». Не следует также путать подвиды с явлением совершенно
другой природы — с градиентами признаков (клипами).
Типологические корни концепции подвида все еще в значительной мере
проявляются в современной терминологии, например в часто встречающемся
утверждении, что «подвиды А и В сильно перекрываются в зоне контакта».
Термин «перекрываются» здесь имеет двусмысленный оттенок. Если две
популяции действительно симпатрически сосуществуют, не скрещиваясь
между собой, то тогда это не подвиды, а виды. С другой стороны, если два
фигурирующих в этом утверждении «подвида» просто произвольно выделены
внутри одной скрещивающейся в себе популяции, то тогда их нельзя считать
двумя отдельными перекрывающимися подвидами. Невозможно разделить
особей одной скрещивающейся популяции на два разных подвида. Ясное
понимание смысла таких терминов, как «популяция», «подвид», «перекрыва-
ние» и «скрещивание», ведет не только к более точным формулировкам, но
в некоторых случаях и к более тонкому анализу.
Для обсуждения специальных проблем категории подвида, таких,
как таксономическое исследование слабо различающихся популяций и фор-
мальная классификация географических изолятов, следует обратиться
к литературе по систематике (например, Майр, Линсли и Юзингер, 1953).
Эти вопросы не представляют существенного интереса для эволюции.
ДРУГИЕ ВНУТРИВИДОВЫЕ КАТЕГОРИИ
Остается обсудить различные другие термины, использовавшиеся для
обозначения внутривидовых категорий. Множество различных значений
приписывалось термину «раса». Словосочетание «географическая раса»
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
283
иногда служит синонимом «подвида». Однако во многих областях система-
тики, так же как и в разговорном языке, термин «раса» используется для
обозначения популяции или группы популяций внутри формально выде-
ленного подвида. В словосочетании «экологическая раса» (см. ниже) он
означает «экологически дифференцированные популяции; в словосо-
четании «микрогеографическая раса» он применяется к локальным по-
пуляциям.
В гл. VII мы уже упоминали о различных терминах, придуманных для
обозначения локальных популяций, таких, как дем (Джилмур и Грегор,
1939), племя (natio) (Семенов-Тяншанский, 1910) и этнос (Фогт, 1947).
ВРЕМЕННЫЕ ПОДВИДЫ
В предыдущем обсуждении подвиды рассматривались как географиче-
ские подразделения вида, т. е. как пространственные единицы. Однако
поскольку виды политипичны не только в пространстве, но и во времени,
приходится ввести временные подвиды, т. е. подразделения многомерного
вида во времени. Между географическими и временными подвидами нет
биологического различия.
История принятия категории подвида в палеонтологии аналогична его
истории в неонтологии, с той разницей, что она потребовала больше вре-
мени вследствие различных практических трудностей. В палеонтологии
точно так же «разновидность» — понятие чисто типологическое и неопреде-
ленное, которое первоначально использовалось для обозначения отклоне-
ний от видового типа. Позднее, однако, палеонтологи обнаружили, что тер-
мин «подвид» значительно точнее и потому много полезнее. Такая термино-
логия позволяла избежать разрастания числа «видов», определяемых
чисто морфологически, грозившего превратить классификацию некоторых
групп, в особенности некоторых беспозвоночных, в непроходимые джунгли
для неспециалиста. Преимущества этого метода были показаны Симпсоном
(1943, 1961), Ньюэллом (1947, 1956а) и Сильвестр-Брэдли (1951, 1956).
Применив этот метод к ныне существующим и третичным двустворчатым
моллюскам рода Pecten, Флеминг (1957) значительно облегчил понимание
классификации и эволюции этого рода. Различать географические и времен-
ные подвиды терминологически не представляется целесообразным, поскольку
в тех случаях, когда различные подвиды какого-либо ископаемого вида обна-
руживаются в разных местностях, обычно бывает совершенно невозможно
определить, относятся ли они в точности к одному и тому же времени. Даже
если имеется последовательность подвидов в одной местности, это не может
служить доказательством того, что они являются чисто временными. Под-
виды, обнаруженные в последовательных слоях, могут в действительности
представлять собой географические расы, вытеснявшие друг друга в резуль-
тате климатических или тектонических изменений.
Трудности, связанные с применением концепции подвида к ископаемому
материалу, легко предвидеть. Помимо перечисленных выше осложнений,
касающихся неонтологических подвидов, существует опасность дифферен-
циального отложения различных возрастных классов и полов и наличия
ненаследственных биотопических форм. Однако распределение множества
ископаемых морфологических видов по биологически осмысленным полити-
пическим видам, непрерывным во времени и пространстве, позволяет лучше
понять родственные связи и значение эволюционных тенденций. Стремление
к этому оправдывает случайные ошибки, неизбежно возникающие при рас-
пределении морфологических «типов» и «образцов» по политипическим видам.
В палеонтологии, так же как и в неонтологии, необходимо все время помнить,
что подвиды — это просто орудие классификации.
284
ГЛАВА Xlf
ЭКОТИП
Восстав против чисто морфологического определения вида и разновид-
ности, ботаник Турессон (1922) создал новую терминологию. Он предложил
термины экоеид (ecospecies; см. гл. XIV) «для линпеевского вида с экологи-
ческой точки зрения» и экотип (ecotype) «для продукта, возникающего
в результате генотипического приспособления эковида к определенному
биотопу». Трудно переоценить влияние, оказанное на систематику растений
революционными концепциями Турессона и проведенным им эксперимен-
тальным анализом выборок диких растений. Он дал толчок многочисленным
исследованиям экотипических признаков локальных популяций, выявившим
важность адаптивного характера значительной части географической измен-
чивости и сильно содействовавшим пониманию популяционной структуры
вида. Интенсивно развивающаяся область экспериментальной систематики
растений в значительной степени возникла из этой работы. Метод Турессона
состоял в перенесении отдельных растений из различных частей видового
ареала в однородные условия сада или теплицы. Он выбирал главным обра-
зом такие части ареала, которые резко различались по экологии, например
морские утесы, влажные тенистые низменные леса, песчаные дюны, альпий-
ская тундра. В тех случаях, когда пересаженные образцы оставались раз-
личными при идентичных условиях разведения, он относил их к различным
экотипам.
Картина, представленная в основной работе Турессона (1922), показала
значительную роль генотипа в различиях между локальными расами (что
в тот период все еще отрицали) и изменчивость каждой популяции. Слово
«экотип» в основной части этой работы (стр. 211—341) еще не использовалось.
Типологическое толкование экотипов появляется в более поздних работах
Турессона и в еще большей степени — в работах некоторых из его последо-
вателей. В результате появилось несколько прямо высказанных или подра-
зумеваемых положений, касающихся экотипов, хотя ни одно из них не под-
тверждается имеющимися данными.
1. Турессон позднее утверждал, что большинство видов представляет
собой мозаики «прерывисто приспособительных» экотипов (Турессон, 1936г
стр. 422). Эта точка зрения в значительной степени обусловлена его методом
взятия выборок из резко различных биотопов. В некоторых случаях места
взятия выборок находились на расстоянии сотен километров друг от друга.
Однако он брал также выборки из промежуточных районов, и результаты
этого укрепили его убеждение в дискретности экотипов: «Я продолжаю счи-
тать, что дискретная [прерывистая] изменчивость представляет собой наи-
более общий тип изменчивости и что непрерывная изменчивость, в тех слу-
чаях, когда она имеет место, обнаружена лишь у нескольких видов с очень
специфичной биологией» (там же).
Другие исследователи возражали: «Так как биотопы изменяются посте-
пенно, а экотипы (в соответствии с новой теорией) являются результатом
отбора на приспособление к местным условиям существования» (Фаэгри,
1937), то дискретные экотипы невозможны по определению. Действительно,
при исследовании ряда соседних популяций по трансектам, как это сделали,
например, Грегор (1946) по Plantago maritima и Эрендорфер (1953) по Galium
pumilum, в большинстве случаев обнаруживалось, что изменчивость носит
скорее клинальный, нежели дискретный характер. При исследовании Plan-
tago по трансекте — от полузатопленных болот до плодородных лугов —
было обнаружено, что рост растений увеличивается постепенно от 7,1 +
± 0,23 дюйма до 22,4 ± 0,42 дюйма (Грегор, 1946). Такие работы подтверж-
дали данные, полученные ранее для наземных улиток и Drosophila, что не
существует двух идентичных популяций и во всех случаях, когда имеются
градиенты внешних условий, наблюдаются и градиенты признаков.
НО/ШТИППЧЕСКПИ ВИД СИСТЕМАТИКА 235
2. Во многих изложениях концепции экотипа высказывается неожи-
данное утверждение, что фенотип отвечает на внешние условия как единое
целое. Однако наблюдения показывают, что разные признаки фенотипа
могут независимо реагировать на различные факторы среды и что границы
экотипа могут ’зависеть от выбора признака.
3. Термины «экотип морского утеса», «альпийский экотип» предпола-
гают наличие единства, которого в действительности не существует. Если,
например, сравнять популяции морских утесов из множества областей, то
можно обнаружить, что каждая популяция, помимо экотипических призна-
ков, характерных для морских утесов, обладает значительным числом соб-
ственных «локальных» признаков. Судя по некоторым данным, такая смесь
экотипических и локально-географических фенотипических признаков может
возникать двумя способами. В одном случае экотипы происходят от особей,
вторгшихся из удаленных районов и приобретших «местные» признаки
в результате интрогрессии с соседними популяциями вида (см. ниже). В дру-
гом случае экотип — это локальный продукт отбора и его генотип имеет
много общего с генотипами фенотипически отличных, соседних популяций
(обитающих в других условиях), от которых он происходит. С другими более
или менее удаленными популяциями «того же» экотипа он сходен лишь по
нескольким хорошо заметным адаптивным признакам. Объединение таких
поверхностно сходных популяций, имеющих полифилетическое происхож-
дение, в один политипический экотип маскирует некоторые наиболее инте-
ресные аспекты динамической истории вида. В этом экотип как биологиче-
ская концепция отличается от подвида.
Представляется вероятным, что экотипическая изменчивость — явле-
ние в высшей степени разнообразное, разные типы которого еще никто не
пытался тщательно классифицировать. В качестве первого приближения
можно различат, три типа экотипической изменчивости растений: 1) кли-
нальная изменчивость широко распространенных перекрестноопылителей;
2) частично дискретная (прерывистая) изменчивость самоопылителей раз-
личных типов; 3) частично дискретная изменчивость перекрестноопылителей
вследствие вторичного контакта между популяциями.
Первый тип экотипической изменчивости обсуждается в гл. XIII.
У ветроопыляемых видов локализованные экотипы, по-видимому, редки
или вообще отсутствуют. Влияние системы размножения на экотипическую
изменчивость (второй тип) обсуждается в работе Стеббинса (1950). Одна
из причин большей распространенности экотипической изменчивости у расте-
ний по сравнению с животными заключается в том, что у растений гораздо
чаще встречается крайний инбридинг, благоприятствующий развитию
в высшей степени локализованных типов. Фенотипическая прерывистость,
возникшая в результате вторичного контакта (третий тип), хороню установ-
лена у животных, однако почти не изучалась у растений, за исключением
недавнего исследования в связи с интрогрессивной гибридизацией (Хислоп-
Харрисоп, 1958). По-видимому, специализированные биотопы, например
горные вершины или морские утесы, не всегда колонизируются из сосед-
них биотопов, а иногда с более удаленных горных вершин и морских
утесов.
Многим животным и растениям, по-видимому, легче преодолеть преграды
распространению, расселяясь на далекие расстояния, нежели проникнуть
в соседнюю область, если такое проникновение связано с переходом в иную
экологическую пишу. В результате такого расселения на большие расстоя-
ния два различных «экотипа», развивавшиеся независимо на значительном
расстоянии друг от друга, могут вторично встретиться на границах своих
биотопов и образовать узкую гибридную зону или зону интерградации.
Похоже, что вторичный контакт служит наиболее вероятным объяснением
большинства случаев резко прерывистых (дискретных) экотипов.
286
ГЛАВА XII
ЭКОТИП или подвид?
Систематики растений, делящие виды на экотипы, полагают, что при
этом достигается более точное и более биологичное описание географической
изменчивости, чем при разбиении вида на подвиды. К сожалению, как мы
видели, экотипы редко бывают дискретными, редко хорошо ограничены,
часто полифилетичны и всегда подвержены значительной внутриэкотипиче-
ской изменчивости. Концепция экотипа, таким образом, страдает точно
теми же недостатками, что и концепция подвида. Однако в случае экотипа:
дело обстоит еще более серьезно, поскольку подвид, по общему признанию,
представляет собой произвольное орудие систематика, созданное исключи-
тельно для удобства, тогда как экотип был введен именно с целью покон-
чить с искусственными категориями систематики и заменить их чем-то,
биологически более осмысленным. Однако в этом смысле экотип, по-види-
мому, не достиг цели. Представляется более безопасным описывать резуль-
таты работ в области экспериментальной систематики в менее строгих тер-
минах, таких, как «климатические» или «почвенные расы», чем в терминах
экотипов с их типологическим подтекстом. Однако это терминологическое
заключение ни в коей мере не умаляет значения изучения экотипической
изменчивости. Некоторые ботаники определяют подвиды как «морфологи-
чески четкие экотипы» и предполагают существование класса «морфологи-
чески неразличимых экотипов». Я не знаю ни одного описанного в лите-
ратуре экотипа, который, помимо различных физиологических признаков,
не характеризовался бы и определенными морфологическими свойствами.
Для дальнейшего обсуждения концепции экотипа и обзора некоторых
экотипических исследований можно рекомендовать работы Бейкера (1948),
Клаузена, Кека и Хиси (1948), Клаузена (1951), Грегора (1947), Грегора
и Ланга (1950), Грегора и Уотсона (1954), Стеббинса (1950) и другие.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАСА
Обсуждение биологического и эволюционного значения экотипа в бота-
нике должно было облегчить понимание явления, к которому систематики
животных применяют термин «экологическая раса», поскольку он в точности;
соответствует экотипу.
Локальные популяции, особенно явно приспособленные к местным усло-
виям существования, часто называют «экологическими расами». Не все
популяции, именуемые в литературе экологическими расами, действительно
представляют собой экологические расы; недавно оказалось, что некоторые
из них являются видами-двойниками, тогда как другие представляют собой
ненаследственные модификации фенотипа (экофенотипы, см. гл. VII).
Однако существует, кроме того, значительное число истинных экологических
рас, как, например, упоминающиеся в работах Штреземана (1943) и Майра
(1951а) по птицам. Каждый полевой орнитолог знаком с такими случаями.
Воробей Passerculus sandwichensis, обитающий на востоке США, обнаружен
в прибрежных соленых болотах, а также на сухих нагорьях в глубине мате-
рика. Краснокрылый болотный трупиал Agelaius phoeniceus обычно обитает
на рогозовых болотах, но размножающиеся колонии были обнаружены на
люцерновых полях и даже в молодых посадках сосны. Камышевка Ытпо-
thlypis swainsoni обитает в зарослях камыша в прибрежных болотах юга
США, а также на юге Аппалачей на высоте более 1000 м в зарослях рододен-
дрона, кальмии, тсуги и падуба.
Очень часто обсуждается вопрос о том, представляет ли собой экологи-
ческая раса категорию, отличную от географической расы. На этот вопрос
легче всего ответить, рассмотрев некоторые конкретные случаи. При этом
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА
287
обнаруживается, что эти два типа явлений нельзя разделить. Например,
экологические расы млекопитающих, приспособленные к жизни на лавовых
потоках, обладают четко определенным географически ареалом и, таким
образом, являются одновременно и географическими расами. Целые подвиды
или части подвидов могут иметь столь четкие биотопические предпочтения,
что их можно с равным основанием назвать как экологическими, так и гео-
графическими расами. Примерами служат некоторые расы певчего воробья
(Passerella melodia), серебристой чайки {Larus argentatusjw. дрозда-дерябы
{Turdus viscivorus). Другие примеры упоминались в гл. XI.
Изучением экологических рас у животных до сих пор странным обра-
зом пренебрегают. Штейн (1959) доказал существование ограниченных опре-
деленным биотопом рас у европейского крота {Talpa еиг орава). Штейнман
(1952) полагает, что пресноводные турбеллярии особенно склонны к экоти-
пической изменчивости и к образованию в аберрантных экологических усло-
виях (в пещерах, при изменениях химического состава или температуры
воды и т. п.) специализированных популяций. Папи (1954) обнаружил
обитающую в солоноватых водах расу breviorispina обычно пресноводного
вида Castrada infernalis (отряд Rhabdocoela). Однако некоторые так назы-
ваемые солоноватоводные «расы» морских бокоплавов оказались видами-
двойниками (Кинне, 1954). Экотипическая изменчивость, по-видимому, осо-
бенно широко распространена у пресноводных организмов; она была описана
не только у планарий и ракообразных, но и у коловраток (Педжлер, 1957а).
Существует особый тип экотипической изменчивости — политопная
раса,— не слишком хорошо укладывающийся в обрисованную здесь кар-
тину. Многие виды растений и животных способны занимать по нескольку
специализированных биотопов и приспосабливаться к ним. Например,
основной тип окраски улитки Сераеа nemoralis во влажных буковых лесах —
красноватый тон без полос, в живых изгородях — резко выраженная поло-
сатость, а в низкотравных лугах — желтый тон, без полос. Однако генети-
ческие различия между красноватыми улитками без полос, обитающими
в Англии, на юге Франции и на востоке Германии, по-видимому, больше,
чем между тремя различными цветовыми типами из южной Англии. Нет
терминологии, которая отражала бы одновременно обе системы изменчивости.
Многократное возникновение одного и того же фенотипа обнаружено
у многих пресноводных организмов, которые независимо проникают в раз-
ных районах в одинаковые экологические подпиши. По Штейнману (1952),
существуют две различные экологические расы форели {Trutta fario) —
озерная форель и ручьевая форель. Эти две формы не изолированы репро-
дуктивно и вполне плодовиты при скрещивании. Промежуточные типы
обитают в более крупных речках, но встречаются редко, поскольку в таких
речках мало подходящих для них биотопов. Различия между ручьевой
и озерной форелью сводятся к следующим:
Ручьевая форель Озерная форель
Раннее созревание (2 — 3 года) Позднее созревание (5—6 лет)
Оседлый образ жизни Мигрирует из ручьев в озера
Питание мелкими организмами В пищу входит и рыба
Мечет икру ежегодно Мечет икру 1 — 2 раза за жизнь
Плохой рост Превосходный рост
Красные пятна, характерные для С приобретением серебристого брач-
ювенильной окраски, обычно ного наряда красные пятна обыч-
сохраняются в брачном на- но утрачиваются
ряде
По-видимому, во многих местах озерная форель возникла независимо
от ручьевой форели.
288
ГЛАВА XII
НОВАЯ КОНЦЕПЦИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ РАСЫ
Приведенные соображения могут помочь разрешить конфликт в терми-
нологии внутривидовых категорий. Вид не следует рассматривать ни как
совокупность морфологически четко различимых подвидов и разновидно-
стей, ни как совокупность экотипов или экологических рас, различимых
чисто экологически. В действительности вид состоит из распределенных
в пространстве и времени популяций, обладающих как морфологическими,
так и физиологическими и экологическими отличительными признаками.
Последние работы по географической изменчивости привели к новому пред-
ставлению о географической расе как о генетико-физиологической реакции
на местные условия. Географическую расу не следует противопоставлять
экологической расе (или экотипу), поскольку не известно ни одной географи-
ческой расы, которая не была бы одновременно и экологической расой;
не существует также ни одной экологической расы, которая не была бы в то
же время ио крайней мере микрогеографической расой. Эта двойная терми-
нология вызвана главным образом существованием больших различий в раз-
мерах географических областей, занятых фенотипически различными попу-
ляциями. У растений с их крайне сильной адаптацией к локальным усло-
виям и хорошо развитыми механизмами инбридинга существует тенденция
к возникновению микрогеографических рас с четкими экотипическими при-
знаками —«экотипов». У животных, в особенности у теплокровных живот-
ных с сильно развитыми механизмами морфогенетического гомеостаза
и значительной степенью независимости от внешних условий, локальная
генетико-физиологическая изменчивость обычно не проявляется в види-
мом фенотипе и наблюдается тенденция к значительному фенотипическому
единообразию на обширных пространствах («географические расы»). В резуль-
тате работ Глогера (1833), Бергмана (1847) и Аллена (1877) зоологам уже
давно известно, что географические расы характеризуются определенными
физиолого-экологическими признаками. В этом одна из причин того, что
в зоологии не возникло противоречия между экологической и морфотаксо-
номической номенклатурой, подобно противоречию между терминологиями
Линнея и Турессона в ботанике.
НУЖНА ЛИ ДВОЙНАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ?
Эволюционный и биологический смысл вида и подвидовых категорий
невелик, если они определены типологически и морфологически. Многие
авторы, начиная с Турессона (1922), склонялись к идее создания двойной
терминологии — одной для таксономических, а другой для эволюционных
целей. Джилмур и Хислоп-Харрисон (1954) недавно пытались ввести для
категорий, относящихся к микроэволюционным изменениям, совершенно
новую терминологию, основанную на слове «дем». К сожалению, их опреде-
ление дема как «любой группы особей, относящихся к определенному так-
сону» столь расплывчато, что может в равной мере относиться ко всем чле-
нам таксона Mammalia или даже Animalia и, таким образом, лишает разра-
ботанную систему какой-либо осмысленной основы. Их трудности связаны
отчасти с явной убежденностью в произвольности концепции вида и необ-
ходимости замены ее чем-то «лучшим». Более того, эти авторы пытаются
определять демы в терминах особей, тогда как у размножающихся половым
путем видов все различимые единицы состоят из локальных популяций.
По этой терминологии биологический вид получил название гамодема (gamo-
deme) и определяется как дем, «состоящий из особей, расположенных в про-
странстве и времени таким образом, что все они могут скрещиваться друг
с другом в пределах, допускаемых данной системой скрещивания». Так как
особи многих видов «могут скрещиваться» с особями других видов, хотя
популяции, к которым они принадлежат, остаются «репродуктивно изоли-
П 0,1ПТППИЧ ИСК J1 И ВИД CIICTEMATI1 КА
289
рованными», совершенно очевидно, что это определение нельзя считать
шагом вперед.
Не случайно почти все предложения двойной терминологии исходили
от ботаников, так как традиция морфологического определения таксономи-
ческих категорий, по-видимому, гораздо сильнее в ботанике, нежели в зоо-
логии. Мне, как зоологу, необходимость такой двойной терминологии не
очевидна. Термин «вид» полезен как при чисто таксономическом, так и при
эволюционном изучении животных. На внутривидовом уровне некоторый
дуализм неизбежен, однако это еще не означает необходимости создания
повой терминологии. Применение термина «подвид» лучше всего ограничить
систематикой, тогда как такие термины, как «дем», «раса», «географический
изолят» и «клина», принадлежат эволюционной биологии. ] [аконец, такие
термины, как «разновидность» и «биологическая раса», применяли к ('толь
разнородным явлениям, что от них лучше совсем отказаться.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Как у животных, так и у растений в локальных популяциях идет отбор
на приспособление к тем условиям среды, в которых они обитают. Следова-
тельно, все расы являются одновременно и географическими, и экологиче-
скими. Принципиальная разница между растениями и животными заклю-
чается в степени их прямой зависимости от внешних условий и фенотипи-
ческого выражения .локальных физиологических адаптаций. Одну крайность
представляют теплокровные птицы, в пыснюй степендг подвижные и в боль-
шой мере независимые от прямого воздействия среды. Другая крайность —
некоторые виды растений и прикрепленных беспозвоночных, в высшей сте-
пени зависимые от субстрата и полностью проявляющие эту зависимость
в фенотипе. Различие между этими двумя крайностями носит чисто каче-
ственный характер и они связаны полным рядом переходов.
19 э. Майр
Глава XIII
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
Систематик-практик для простоты делит виды типологически. В своих
каталогах видов он подразумевает, что подвиды и экотипы, на которые
он подразделяет виды, хорошо определены, более или менее однородны на
обширных пространствах и отделены от прочих подобных единиц резкими
и узкими зонами интерградации. Сейчас становится все более и более очевид-
ным, что такая упрощенная типологическая картина структуры вида пред-
ставляет собой скорее исключение, нежели правило.
При изучении внутривидовой изменчивости с экологической и эволю-
ционной точек зрения необходим совершенно иной подход, основанный на
популяционной структуре вида. При таком подходе изучают степень разли-
чий между соседними популяциями, наличие или отсутствие разрывов между
ними и особенности тех из них, которые являются промежуточными между
фенотипически отличными друг от друга популяциями. Такой подход объек-
тивен, потому что при этом не делается попытки уложить естественные попу-
ляции в заранее заданную схему искусственных систематических или эко-
логических единиц и терминов. При этом новом подходе вырисовывается
и новая картина популяционной структуры видов. Выясняется, что все
популяции данного вида входят в один (или несколько) из следующих трех
структурных элементов вида: 1) ряды постепенно меняющихся смежных
популяций {клинальная изменчивость); 2) популяции, географически обо-
собленные от основной части видового ареала {географические изоляты);
3) довольно узкие зоны, часто с резко повышенной изменчивостью {гибрид-
ные зоны), по обе стороны которых находятся стабильные и довольно одно-
родные группы популяций или подвидов.
Почти в "каждом из хорошо изученных видов, за исключением тех, кото-
рые по какой-либо причине монотипичны, можно обнаружить несколько
из перечисленных элементов. Они будут рассмотрены в последующих разде-
лах. Единственная попытка проанализировать все виды данной фауны,
исходя из этой структурной организации, была сделана Кистом (1961) для
авифауны Австралии. Богатство полученных при этом данных наглядно
показывает чрезвычайную важность подобного анализа.
КЛИНАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Если сравнить между собой соседние популяции какого-нибудь вида,
то окажется, что они всегда, порой слегка, а порой значительно, отличаются
друг от друга по ряду признаков. Далее, если изучать какой-нибудь при-
знак в ряду смежных популяций, то обычно обнаруживается, что он изме-
няется постепенно и закономерно. Такие постепенные изменения признаков
уже рассматривались в гл. XI при обсуждении экогеографических правил
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
291
как показатели степени приспособленности данной популяции к местным
условиям. Гексли (1939, 1942) для такого градиента признака создал новый
термин клина. Изучение географической изменчивости показало, что она
носит клинальный характер.
Клинальный характер географической изменчивости вытекает из трех
главных причин. Первая состоит в том, что отбирающие факторы среды
(такие, как, например, климат) сами меняются постепенно, а отсюда как
следствие меняются также и фенотипические признаки, отзывающиеся на
этот отбор. Лишь немногие факторы среды, например цвет почвы и прочие
свойства субстрата, могут изменяться прерывисто. Второй причиной посте-
пенности изменений служит тенденция потока генов между смежными попу-
ляциями сглаживать все имеющиеся различия. Мощность этого потока генов
особенно заметна там, где он преодолевает естественные преграды (Гал-
брейт, 1956), или там, где он приводит к несоответствию между окраской
популяции и цветом субстрата (Блейр, 1947). При анализе непрерывной
изменчивости всегда недооценивают размеры взаимного обмена генами
между популяциями. И, наконец, третья причина состоит в том, что задер-
живающий эффект морфогенетического гомеостаза стремится скрыть гене-
тические различия между популяциями одного вида, в особенности между
популяциями с активным обменом генами.
В конечном итоге клины — это продукт двух противоречивых сил:
отбора, который стремится специфически приспособить каждую популяцию
к ее локальной среде, и потока генов, стремящегося сделать все популяции
данного вида идентичными. Эта интегрирующая сила потока генов придает
каждому виду физиологическое единство, но одновременно увеличивает
необходимость в приспособлении к местным условиям. С приближением
к периферии области распространения данного вида достижение компромисса
между «типичной» физиологией данного вида и требованиями местной среды
становится все более трудным; в конечном счете именно это затруднение
создает явление видовой границы, которую виды не в состоянии перешагнуть.
Холдейн (1948) и Фишер (1950) рассмотрели некоторые генетические
и биометрические аспекты клинальной изменчивости.
Клины широко распространены и встречаются у большинства, если не
у всех, континентальных видов. Этого, пожалуй, и следовало ожидать,
так как такие климатические факторы, как температура, количество осадков,
испарение, число морозных или снежных дней и т. д., изменяются очень
постепенно (Гексли, 1942). Майр и Бори (1948) нашли, что у дронго из сем.
Dicruridae клины встречаются у каждого географически изменчивого вида.
Один из лучших анализов клинальной изменчивости внутри одной группы
был проведен Петерсеном (1947а) над фенноскандскими бабочками (фиг. 33).
Он анализировал географическую изменчивость 59 признаков у 16 видов
и нашел, что 29 из них (около 50%) изменяются клинально. Шесть видов,
у которых не было обнаружено клин, были частично мигрирующими.
У остальных 10 видов 79% рассмотренных признаков изменялись клинально.
Другие случаи клинальной изменчивости у насекомых были описаны Хыо-
белом (1956).
Клины и изофены. Следует четко различать клины и изофены. Клина —
это весь градиент от одного крайнего значения признака до другого. Когда
клины нанесены на карту, они пересекаются под прямыми углами с изофе-
нами, т. е. линиями одинакового выражения признака. Например, у упомя-
нутых выше дронго клина размеров тела тянется от популяции самых круп-
ных животных на юге Гималаев до самой мелкой популяции на Цейлоне
и на Малаккском полуострове. Эта клина, направленная с севера на юг,
пересекается изофенами, т. е. линиями, соединяющими все популяции со
сходным по данному признаку фенотипом, например со средней длиной
крыла 180 мм.
19*
ГЛАВА XIII
Размер, окраска или любой другой морфологический и физиологический
признак могут меняться клинально. Гексли (1942, стр. 206—227) привел
целый список таких признаков. Теоретически клина одного признака не
зависит от клин других признаков. Часто, однако, наблюдается довольно
тесная корреляция между некоторыми признаками, как, например, в тех
Фиг. 33. Градиент пигментации верхней стороны крыла у самок капустницы
Pieris napi в Фенноскандии (Петерсен, 1947а).
Самые темные особи обитают на северо-западе. Размер значка указывает величину
выборки.
случаях, когда общая длина тела у теплокровных позвоночных возрастает
при продвижении к северу, что приводит к изменению пропорций и других
признаков, коррелированных с общими размерами особи. В других случаях
градиенты признаков в значительной степени независимы друг от друга.
Например, почти у всех австралийских птиц с изменчивыми размерами
общие размеры тела уменьшаются в направлении от Тасмании на север
к проливу Торреса по обычной клине в соответствии с правилом Бергмана.
Изменение же яркости окраски образует совершенно иную клину, тяну-
щуюся от периферических частей Австралии, отличающихся наибольшей
влажностью, до засушливых внутренних областей.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
293
Термин «клина» относится к какому-либо специфическому признаку,
например размеру или окраске, а не к популяции. Популяция может обра-
зовать столько разных клин, сколько у нее имеется изменчивых признаков.
Потенциальная независимость градиентов разных признаков делает клины
непригодными в качестве таксономической категории (Сайбли, 1954b; Хью-
бел, 1954). Соответствие между клипами разных признаков обычно наблю-
дается лишь в тех случаях, когда области распространения вытянуты в дол-
готном направлении и градиенты разных факторов среды (например, темпе-
ратуры и влажности) случайно оказываются более или менее параллель-
ными.
Градиенты признаков редко бывают равномерными. Области со слабым
наклоном градиента могут чередоваться с зонами, в которых клины очень
круты. Такие клины сравнивали с крутым скатом. Причины возникновения
такой ступенчатости приходится устанавливать в каждом случае отдельно,
но так как многие из них возникли вследствие вторичного контакта прежде
изолированных популяций, то все явление в целом будет обсуждаться ниже
под рубрикой «Зоны интерградации».
Клины показывают общее направление изменчивости. Однако при более
тщательном анализе обнаруживается, что клины гораздо менее постепенны,
чем это принято считать. При изучении хомяков Peromyscus polionotus
Хэйн (1950) нашел, что их окраска изменяется по определенному градиенту,
тянущемуся от светлого морского побережья до темной почвы в глубине
материка, однако у этого градиента нельзя было заметить строгого паралле-
лизма ни с изменениями цвета почвы, ни с расстоянием от морского побе-
режья. Образцы с Хрустального озера были бледнее, а с холмов Семинол-
Хиллс — темнее, чем следовало бы ожидать по их положению на геогра-
фическом градиенте. Подобные отклонения заметны также на картах,
опубликованных Петерсеном для клин бабочек в Швеции. Существуют два
возможных объяснения для этих отклонений. Они либо отражают нарушения
в равномерности градиентов среды, либо представляют собой случайные
и непредсказуемые побочные фенотипические продукты локальных реакций
генотипа на отбор. Сколь обычны такие отклонения — неизвестно, так как
детальные и тщательные анализы клин проводились лишь на очень немногих
видах (Уомбл, 1951).
Типы клин. Гексли (1939) предложил несколько приставок для обозна-
чения клин различного типа: «экоклина», «геноклина» (градиент генов),
«геоклина» и другие. На самом деле все клины представляют собой одновре-
менно и экоклины, и геноклины, и геоклины, и различать эти три типа клин
едва ли целесообразно. Однако термин «хроноклина» может оказаться полез-
ным в качестве специального термина для обозначения градиента признака
в геологическое время. Скорость и направление изменений у хроноклин
могут быть разными для разных признаков.
Особая проблема возникает в связи с трактовкой клин, проходящих
в зоне аллопатрической гибридизации. В этих случаях необходимо опреде-
лить, до какой степени данная клина отражает результаты отбора под дей-
ствием соответствующих условий среды, а до какой степени — обмен генами
с той популяцией, с которой недавно произошел контакт. В восточной части
Новой Гвинеи в окраске райских птиц Paradisaea apoda наблюдается клина,
идущая от птиц с красными боками и черными спинками на юге (фиг. 34) до
птиц с оранжевыми боками и желтыми спинками на севере; представляется
весьма вероятным, что в этом замешена интрогрессия с Paradisaea
minor, причем вторжение интрогрессирующих генов в область распро-
странения Paradisaea apoda носит ярко выраженный дифференциальный
характер.
Видимо, и во многих других случаях клины поддерживаются в большей
мере за счет потока генов, чем за счет градиентов факторов среды. Значение
294
ГЛАВА XIII
потока генов лучше всего можно понять, изучая изолированные популяции,
соседствующие с непрерывными популяциями и обитающие вдоль одних
и тех же градиентов среды. При этом обнаруживается, что изменчивость
изолированных популяций непредсказуема и часто совершенно независима
от клин, наблюдаемых в соседних непрерывных популяциях (Майр, 1954а).
Поток генов обладает чрезвычайно сильным интегрирующим эффектом. Это
(raggiana)
Фиг. 34. Независимая изменчивость двух признаков у Paradisaea apoda
на Новой Гвинее — пример клины, не зависящей от градиента внешних
условий (Майр, 1940а).
Bi — вся спина коричневая; В2 — верхняя часть спины желтая, нижняя — коричне-
вая; В — вся спина желтая; F, — бока красные; Г2 — бока красно-оранжевые;
F3 — бока оранжевые. Горизонтальной штриховкой показаны гибридные зоны.
ясно видно там, где гены слегка «переплескивают» через географические пре-
грады при тесном сближении разных подвидовых групп на соседних остро-
вах (например, Pachycephala pectoralts', Галбрейт, 1956) или через преграды
на континентах (например, Lophophaps plumifera\ Майр, 1951b).
Обычно бывает не так-то легко решить, представляет ли собой данный
градиент продукт потока генов или градиента среды. Вполне возможно,
что в образовании клин частоты разных групп крови у человека, которое
прежде целиком объясняли влиянием потока генов, немалую роль играет
отбор. Рабочая гипотеза, согласно которой существование клины указывает
на существование какого-то отбирающего фактора среды, подверженного
географической изменчивости, оказалась очень плодотворной. Это побу-
дило Майра (1945) постулировать, что у Drosophila pseudoobscura каждая
последовательность генов имеет определенную селективную ценность в дан-
ной местности; это отличается от первоначального утверждения Эплинга
(1944), что данная схема распределения возникла в результате некой исто-
рической случайности. Последующие работы Добржанского (суммированные
в работе, опубликованной им в 1951 г.) показали, насколько верна такая
селекционная гипотеза. Почти все другие известные случаи сбалансирован-
ного полиморфизма обнаруживают клинальное распределение частот (напри-
мер, Майр и Штреземан, 1950).
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
295
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ИЗОЛЯТЫ
Типологическое деление видов на подвиды не дает никакой информации
о взаимоотношениях между популяциями. Составляет ли подвид часть
клины или же он полностью изолирован географическими преградами, имеет,
однако, решающее значение для его эволюционного потенциала. Гексли
(1942, стр. 210) назвал изолированные подвиды «независимыми», а подвиды,
свободно обменивающиеся генами с другими конспецифичными популя-
циями,— «зависимыми». В отношении эволюционных аспектов внутривидо-
вых популяций можно получить гораздо больше сведений не при таком таксо-
номическом подходе, а при изучении различий между соприкасающимися
популяциями с клинальной изменчивостью, с одной стороны, и «географи-
ческими изолятами»— с другой. Термин «изолят» в биологической литера-
туре используется в разном смысле. В антропологии и генетике человека
его обычно применяют к населению частично изолированных областей,
а в более широком смысле — к тому, что натуралисты назвали бы просто
локальной и обычно далеко не полно изолированной популяцией. В настоя-
щем обсуждении я определяю «географический изолят» как «популяцию
или группу популяций, в которой внешние преграды препятствуют свобод-
ному обмену генами с другими популяциями данного вида». Основной при-
знак географического изолята — его обособленность от остальной массы
своего вида вследствие имеющегося между ними разрыва. Степень разрыва
зависит от эффективности внешней преграды. Изоляция никогда не бывает
полной, так как определенная часть потока генов добирается даже до изо-
лированных океанских островов (в противном случае никогда не могло бы
произойти первоначального заселения).
Точное нанесение на карты ареалов показывает, что практически у каж-
дого вида есть несколько изолятов, особенно по периферии видового ареала.
Всюду, где географические или экологические условия создают островное
распространение, частота изолятов резко возрастает. Это справедливо не
только для океанских островов, но и для любых экологических островков,
будь то горы, участки леса в степях или озера и речки. Кинси (1937) и Майр
(1942) рассмотрели связь между распространением и изменчивостью при
таком островном характере распространения. Частота изолятов у данного
вида зависит от структуры среды и от способности данного вида к расселе-
нию. Систематикам хорошо известно, что виды могут обнаруживать боль-
шое фенотипическое единообразие на огромных площадях, где видовые ареалы
непрерывны, или, наоборот, удивительное изобилие изолятов при наличии
подходящих для этого условий. У континентальных ящериц географические
расы малочисленны и обычно не резко отличаются друг от друга. Но те же
самые виды на островах распадаются на десятки самых различных изоля-
тов (Мертенс, 1934). Группа Lacerta muralis на обширной территории Пири-
нейского полуострова образует всего-навсего три расы. Однако на мелких
островках вокруг главных островов Балеарского и Питиузского архипела-
гов она распалась на более чем 50 отличных друг от друга рас (Эйзентраут,
1949; Бухгольц, 1954). То же самое явление обнаружено при сравнении
непрерывных ареалов шмелей Bombus в умеренной зоне (Рейниг, 1939)
или планарий, например Dugesia (Бенацци, 1949), с изолированными среди-
земноморскими популяциями. Для установления частоты изолятов недоста-
точно одного лишь составления карт ареалов, потому что у некоторых
видов с прерывистым распространением происходит настолько свободный
обмен особями между смежными колониями, что их никак нельзя считать
изолятами. Обычные для систематической и биогеографической литературы
мелкомасштабные карты вводят, строго говоря, в заблуждение, потому что
географические ареалы представлены на них как непрерывные, хотя виды
обычно состоят из локализованных колоний.
296
ГЛАВА XIII
У нас пока еще мало сведений о частоте подлинных изолятов в разных
группах животных. Это прискорбно, учитывая большую потенциальную
важность изолятов для видообразования. В табл. 39 приводится мини-
мальное количество изолятов для нескольких хорошо изученных групп
птиц. Кист (1961) нашел, что 425 видов австралийских птиц образовали
211—226 морфологически дифференцированных изолятов. Таким образом,
даже в такой сугубо континентальной области наблюдаются многочисленные
случаи начинающегося видообразования; число же изолятов в эквивалентной
островной области почти в 5 раз больше.
Географические изоляты могут быть рассеяны по всему ареалу вида,
встречаясь везде, где только имеются преграды, однако чаще всего изоляты
наблюдаются на периферии ареалов. Систематики давно уже понимали важ-
ность этих периферических изолятов и неоднократно указывали, что наи-
более значительные отклонения от «типа» вида скорее всего будут встречаться
в таких популяциях (Лоркович, 1943; Майр и Бори, 1948; Циммерман, 1950;
Майр, 1951а, 1954а). Периферические изоляты обладают, кроме того, двумя
почти универсальными чертами. Они обычно занимают небольшую площадь
при низкой абсолютной численности популяции. Между изолятами и основ-
ной частью видовой популяции, а также между разными изолятами имеются
многочисленные, часто уникальные и иногда крайне резкие морфологиче-
ские, физиологические, поведенческие и другие различия. Дальнейшее
обсуждение периферических изолятов см. в гл. XVII.
Судьба географических изолятов может быть различной (более подробно
этот вопрос обсуждается в гл. XVII); они могут: 1) превратиться в само-
стоятельные виды, 2) совершенно вымереть или 3) восстановить контакт
с основной частью видовой популяции, образовав вторичную зону контакта.
Таксономический статус и степень фенотипического отличия изолятов обу-
словливаются длительностью изоляции и другими факторами. Некоторые
изоляты совсем неотличимы от основной части видовой популяции, другие
настолько отличны от нее, что их можно рассматривать как самостоятельные
подвиды, а третьи, наконец, находятся на грани между подвидовым и видо-
вым статусом. Одной лишь географической изоляции какой-нибудь популя-
ции на горе или острове, в озере или в пещере недостаточно, чтобы устано-
вить наличие «репродуктивной изоляции». Для того чтобы решить вопрос
о таксономическом статусе фенотипически отличных географических изоля-
тов, необходимы, как указывается в таксономической литературе (см.,
например, Майр, Линсли и Юзингер, 1953), дополнительные данные.
ЗОНЫ ИНТЕРГРАДАЦИИ
Помимо клин и изолятов для популяционной структуры большинства
видов характерно третье явление — наличие зон контакта между феноти-
пически различными популяциями. Терминология, классификация и интер-
претация таких зон давно уже служат источником разногласий. Систематики
иногда именуют эти зоны «границами подвидов», потому что в них часто
«контактируют» широко распространенные и сравнительно единообразные
подвиды. И все же эти два явления никак не связаны между собой. Некоторые
подвиды незаметно интерградируют вдоль какой-нибудь клины, но вместе
с тем в пределах некоторых подвидов клины иногда образуют отчетливые
ступени, разделяющие популяции, которые недостаточно отличаются друг
от друга, чтобы заслуживать подвидового ранга. Представляется вероятным,
что эти зоны контакта принадлежат явлениям двух родов, которые с эво-
люционной точки зрения, пожалуй, различны (Майр, 1942, стр. 99).
Первичная интерградация — это тот случай, когда крутое понижение развивалось
постепенно и в то время, в течение которого все участвующие популяции находились
в непрерывном контакте.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
297
Вторичная интерградация относится к тем случаям, когда две единицы, ныне свя-
занные крутым градиентом, были когда-то полностью разделены, а затем, после того
как развилось некоторое количество различий, вновь пришли в соприкосновение.
Считают, что случаи первичной интерградации вызываются соответ-
ствующими изменениями в условиях среды, а зоны вторичной интерградации
— это полосы гибридизации между популяциями, дифференцировавшимися
в течение предшествовавшего периода изоляции. Войпио (1950, 1952а, Ь)
в серии глубоких по содержанию статей указал на ряд до сих пор не разре-
шенных проблем, имеющих прямое отношение к зонам интерградации:
все ли случаи исчерпала сформулированная классификация или в ней не
учтены какие-то дополнительные возможности? К какой категории следует
относить популяционные сдвиги, возникающие вследствие расширения
благоприятных экологических возможностей, которые могут привести попу-
ляции к вторичному контакту друг с другом вдоль границ их мест обитания?
Всегда ли данную зону интерградации можно определить как первичную
или как вторичную на основании одного лишь изучения фенотипов соответ-
ствующих популяций? При каких условиях возрастает индивидуальная
изменчивость в зоне интерградации и что, собственно, это означает? В даль-
нейшем обсуждении мы пытаемся до некоторой степени разъяснить эти
вопросы.
АЛЛОПАТРИЧЕСКАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
Скрещивание между двумя прежде изолированными популяциями
в зоне контакта было названо аллопатрической гибридизацией (Майр, 1942).
Этот термин обладает теми же недостатками, что и любое другое приложе-
ние термина «гибридизация» к скрещиванию между индивидуумами одного
и того же вида, сколь бы они не были несходными фенотипически. В тех
случаях, когда скрещивающиеся популяции еще не достигли уровня вида,
иногда надежнее использовать более нейтральный термин вторичная интер-
градация. Некоторые авторы распространяют термин «гибридизация» на
любой поток генов от популяции к популяции и, доводя такую терминоло-
гию до логической, но явно абсурдной крайности, называют любую популя-
цию гибридной популяцией. Эта терминология возвращает нас назад,
к Лотси, который считал каждую особь размножающегося половым путем
вида «гибридом». Слово «гибридизация» теряет всякий смысл как термин,
если его применять так огульно.
Примером хорошо проанализированного и тщательно описанного слу-
чая аллопатрической гибридизации могут служить серая и черная вороны
(Corvus согопе и С. cornix; Мейзе, 1928а). Сплошь черные вороны распростра-
нены в Западной Европе, а серые вороны с черными головой, крыльями
и хвостом — в Восточной Европе и в большей части Средиземноморского
бассейна. Обе формы контактируют в узкой полосе, которая тянется от Шот-
ландии и далее, через Данию, центральную Германию и Австрию до южных
склонов Альп, доходя до Средиземноморья где-то около Генуи (фиг. 35).
Спаривание в пределах гибридной зоны носит, по-видимому, беспорядочный
и случайный характер, и здесь можно встретить как все возможные комби-
нации родительских признаков, так и любые промежуточные признаки.
За пределами гибридной полосы время от времени встречаются отдельные
птицы, кажущиеся не совсем «чистопородными», например серая ворона
с какими-то признаками черной вороны, или наоборот, но в целом внешне
заметные эффекты гибридизации довольно сильно локализованы.
Популяции, встретившиеся в зонах вторичной интерградации, могут
различаться в какой угодно степени; они могут различаться морфологически
как хорошие виды (как, например, у ворон), и, напротив, различия между
ними могут быть столь слабыми, что распознаются только биометрическими
298
ГЛАВА XIII
или генетическими методами. В работах по систематике и эволюции обычно
описывают лишь наиболее ярко выраженные случаи, и поэтому не так-то
легко установить относительную частоту зон вторичной интерградации
у разных видов. Учитывая многочисленность разрывов в ареалах большин-
ства видов и нескончаемые изменения среды, следовало бы ожидать очень
высокой частоты слияний между популяциями, которые прежде были изо-
лированными. Все имеющиеся сведения говорят о том, что зоны вторичной
интерградации действительно очень широко распространены и обычны.
Даже самые эффектные примеры аллопатрической гибридизации между
очень разными формами (в том числе между полувидами) поразительно
часты.
Случаи аллопатрической гибридизации. Аллопатрическая гибридиза-
ция обычно возникает в результате экспансии изолятов вследствие изме-
нившихся условий среды. Особенно часто она встречается после периодов
Фиг. 35. Зона гибридизации между серой (Corvus с. согопе) и черной (Corvus
с. cornix) воронами в Западной Европе (Мейзе, 1928а).
Обратите внимание на относительную узость зоны гибридизации и ее различную
ширину.
изменений климата, например таких, как конец плейстоцена. В период
наибольшего развития оледенения ареалы многих видов умеренной зоны
сокращались до небольших участков, так называемых ледниковых убежищ
(или рефугий), которые обычно сохранялись к югу от области оледенения.
В Европе, например, альпийская и северная шапки льдов сблизились до
500 км и были отделены друг от друга степями, открытыми ледяным ветрам.
Лесные животные отступили на юго-запад и на юго-восток Европы. В конце
ледникового периода, когда условия среды начали улучшаться и популя-
ции стали распространяться из убежищ к северу, изоляты из юго-восточной
и юго-западной Европы во многих случаях оказались настолько отличными
друг от друга, что образовали в Центральной Европе гибридные зоны (Мейзе,
1928b, 1936а; Майр, 1942). Ситуации, подобные примеру с воронами, были
обнаружены в Европе (если ограничиться лишь несколькими примерами,
касающимися птиц) у поползней (Sitta еигораеа), длиннохвостых синиц
{Aegithalos), серых сорокопутов {Lantus excubitor-, Саломонсен, 1949), у жел-
тых трясогузок {Motactlla jlava\ Саммалисто, 1956; Шварц, 1956). Подобные
же гибридные зоны в Центральной Европе известны для ряда млекопитаю-
щих, земноводных и беспозвоночных.
Соответствующая большая гибридная полоса проходит по всему азиат-
скому материку — от Ирана и Средней Азии на юге до сибирской тундры
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
299
на севере (Мейзе, 1928а, Ь; Иогансен, 1955). Рэнд (1948) постулировал, что
многочисленные гибридные зоны, образуемые североамериканскими пти-
цами, тоже обязаны своим происхождением постплейстоценовой экспансии
популяций из ледниковых убежищ, где они находились до этого в изоляции
друг от друга. В качестве примеров для птиц следует прежде всего назвать
вороньих дроздов Qutscalus (Хэнтингтон, 1952), дятлов Colaptes (Шорт,
рукопись), юнко, воротничковых рябчиков (Bonasa), тауи (Pipilo), белоголо-
вых воробьев (Zonotrichia), канадских соек или кукш (Perisoreus) и желтых
древесных славок (Dendroica coronata). Обычно такая экспансия происходит
из убежищ двух групп: разных горных хребтов, таких, как Аппалачи, Блэк-
Хиллз, Скалистые горы и Береговые Тихоокеанские хребты — для север-
ных форм, и Флорида, Техас и южная Калифорния — для южных форм.
Данные по многим другим группам животных также говорят о том, что зоны
гибридизации возникли вследствие экспансии из ледниковых убежищ (Диви,
1949; Блейр, 1951). Однако ни одна группа животных не была изучена цели-
ком и настолько систематически, чтобы можно было отделить области после-
ледниковой гибридизации, связанной с температурными изменениями, от
зон древних контактов, образовавшихся в результате изменений количе-
ства осадков в засушливые межледниковые периоды или еще до наступления
плейстоцена (Майр, 1951а).
Подъем уровня моря может привести к изоляции популяций на времен-
ных островах, а последующее его падение — к вторичному соединению.
Ряд гибридных зон в северной Флориде, по-видимому, представляет собой
результат слияния плейстоценового острова Флориды с североамериканским
материком (например, Дикинсон, 1952; Хьюббелл, 1956).
Большинство гибридных зон в умеренном поясе — результат слияния
популяций вследствие их экспансии в области, освобождаемые отступающими
льдами. В остальных случаях они связаны со сдвигами растительных зон,
косвенной причиной которых послужили климатические изменения. Недавно
возникшие на северных американских равнинах гибридные зоны у таких
родов птиц, как Colaptes, Icterus, Passerina, Pipilo и Pheucticus (Сайбли,
1959, 1961), связаны с лесопосадками, благодаря которым образовались
широкие пути контакта через прерии, прежде почти совершенно лишенные
древесной растительности. В субтропических и тропических областях глав-
ная причина разделения и последующего (возможного при благоприятных
обстоятельствах) воссоединения изолятов — это, безусловно, смена сухих
и влажных периодов. В Австралии, например, во время засухи, наступившей
от 20 000 до 4 000 лет назад, большинство птиц из лесных районов отступило
в целый ряд прибрежных убежищ (Джентилли, 1949; Майр, 1950d). Тепе-
решнее распределение и изменчивость поползней (Neosittd) показывают, что
у этой видовой группы было одно такое убежище на юго-западе Австралии,
другое — на северо-западе, третье — в северном Квинсленде и еще два или
три на востоке Австралии между южным Квинслендом и штатом Виктория.
Когда к концу сухого периода количество осадков увеличилось, поползни
начали расселяться, что привело к вторичному контакту прежних изолятов.
Сейчас в Австралии имеется пять или шесть зон гибридизации (фиг. 36).
Кист (1961) дал подробный анализ гибридных зон у австралийских птиц.
Другие хорошо известные случаи гибридизации в тропиках, например
у серебряных фазанов Lophura (Делакур, 1949) и у разных видов птиц Новой
Гвинеи (Мейзе, 1928b; Майр, 1942), в том числе у Astrapia moyeri и A. stepha-
niae (Майр и Джилльярд, 1952а), несомненно, связаны со сдвигами в распре-
делении саванн и лесов, вызванными изменениями количества выпадающих
осадков или вырубкой лесов. Другим примером может служить гибридиза-
ция между разными группами видов и подвидов у рода Paradisaea (Майр,
1942); имеются сведения об аналогичных случаях в Африке и Южной Аме-
рике. Гибридные зоны регулярно образуются лишь в тех случаях, когда
ЗОЭ
ГЛАВА XI ГГ
фронт вторичного контакта очень широк. У животных, распределение кото-
рых носит скорее островной характер, гибридная популяция образуется
иногда на промежуточном острове. Например, на острове Дампир образова-
лась гибридная популяция в результате скрещивания Megapodius jreyci.net
affinis с новогвинейского «материка» и М. f. eremita с архипелага Бисмарка.
Pachycephala pectoralis whitneyi на Соломоновых островах тоже гибридного
происхождения (Майр, 1942). Подобным же образом некоторый обмен генами
между популяциями калифорнийских землероек из гористой северной Кали-
форнии (Sorex vagrans) или южной Калифорнии (5. ornatus), с одной стороны.
Фиг. 36. Распространение поползней (Neositta) в Австралии.
Стрелки указывают направления расселения из убежищ, где птицы пережили период
засухи в верхнем плейстоцене. Всюду, где встречаются две ранее изолированные
формы, возникают зоны гибридизации (показаны штриховкой). It — красная полоса
на крыле; Ь’ — белая полоса на крыле.
и эндемичными популяциями приливно-отливных болот в заливе Сан-Фран-
циско — с другой, лучше всего рассматривать как пример островной гибри-
дизации этих частично изолированных популяций (Радд, 1955). Островная
гибридизация наблюдается также у горных видов.
Аллопатрическая гибридизация особенно хорошо изучена орнитоло-
гами; это объясняется тем, что систематика птиц очень хорошо разработана.
Однако и во многих других группах животных также описаны случаи вто-
ричной интерградации. В добавление к уже приведенным примерам мы
можем указать еще на саламандр Batrachoseps attenuatus и В. pacificus
(Гендриксон, 1954), жаб Bufo fowleri и В. woodhousei (Мичэм, 1962), змей
Pituophis catentfer и Р. sayi (Клаубер, 1947) и колюшек Gasterosteus аси-
teatus и G. trachurus (Мюнцинг, 1959).
РАЗНЫЕ АСПЕКТЫ ГИБРИДНЫХ ЗОН
Когда две популяции оказываются изолированными друг от друга, их
генофонды становятся независимыми и они начинают неуклонно расходиться
по своему генотипическому составу (см. гл. XVII). Если впоследствии гео-
графическая изоляция нарушится и контакт между этими двумя популяциями
восстановится, то в зоне контакта можно будет найти ряд свидетельств того,
как далеко зашла у них генотипическая дифференциация, прежде чем уста-
новился вторичный контакт. Анализ особенностей популяций в таких гиб-
ридных зонах дает нам много сведений об их предшествовавшей генотипи-
ческой дифференцировке.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
301
Случайное или избирательное спаривание. Если начальные изолирующие
механизмы развились до слияния, то можно ожидать определенных откло-
нений от случайного спаривания. Хоуэлл (1952) нашел среди дятлов-сокоедов
рода Sphyrapicus в гибридной зоне в северной Калифорнии 8, по-видимому,
чистых S. nuchalis, 14, по-видимому, чистых 5. daggetti и 20 гибридов. В Бри-
танской Колумбии около Керсли, там, где ареалы nuchalis и ruber сопри-
касаются, одна форма сменяется другой на протяжении всего лишь каких-
нибудь 2,5 км. Среди обнаруженных на этой площади пар 5 состояли, по-види-
мому, из представителей nuchalis, 3 из ruber и 3 были образованы то ли
ruber и nuchalis, то ли nuchalis и гибридом, то ли двумя гибридами. Допол-
нительные примеры можно найти у Миллера (1956) и у Сайбли (1959). На
Новой Гвинее в районе Маунт-Хаген, где соприкасаются ареалы двух видов —
Astrapia stephaniae и A. mayeri,— между ними наблюдается значительная
гибридизация, однако имеются данные, свидетельствующие о сохранении
родительских типов, что объясняется, возможно, предпочтительным спари-
ванием (Майр, Джилльярд, 1952а). В таких случаях частичного нарушения
репродуктивной изоляции крайне трудно решить, считать ли участвующие
в этом формы видами или подвидами.
В большинстве случаев вторичной интерградации генетическая дивер-
генция не достигла еще той степени, после которой начинается предпочти-
тельное спаривание. Мейзе (1928а) не смог обнаружить никаких данных,
свидетельствующих о том, что у ворон {Corvus) происходит что-либо иное
помимо случайного спаривания; не нашел таких данных и Саммалисто
(1956) в полиморфной зоне интерградации между центрально-европейскими
и северными расами желтой трясогузки {Motactlla flava) в Финляндии;
не наблюдается предпочтительного спаривания и между синицами Parus
atricristatus и Р. bicolor в Техасе (Диксон, 1955). По-видимому, морфологи-
ческая дифференциация происходит обычно быстрее, чем приобретаются
изолирующие механизмы. Такая последовательность этих процессов необы-
чайно ярко проявляется у улиток рода Cerion, очень различные популяции
которых совершенно свободно и беспорядочно скрещиваются друг с дру-
гом в зонах контакта (Майр и Розен, 1956; Майр, рукопись; фиг. 41).
Экологическая дивергенция, предшествующая гибридизации. Изоляты
часто различаются по своим требованиям к окружающей среде или по каким-
либо другим экологическим признакам. Когда они вступают во вторичный
контакт, не успев приобрести репродуктивной изоляции, то они образуют
зону интерградации вдоль какого-либо крутого экологического градиента
или какой-либо экологической прерывистости (Майр, 1942, стр. 263). Пев-
чий воробей {Passerella melodla) в заливе Сан-Франциско распадается на расы
двух типов (Маршалл, 1948): один из них ограничен приливно-отливными
болотами залива, другой — речными и прочими пресноводными бассейнами
нагорных областей. На протяжении большей части территории оба типа
биотопов разделены вклинивающимися между ними и экологически непри-
годными для обеих рас зонами. Однако везде, где только эти расы вступают
в контакт, возникает зона гибридизации или скрещивания. Совершенно
параллельный случай с землеройками {Sorer) в заливе Сан-Франциско описан
Раддом (1955). Повсюду, где разные изоляты из группы юнко {Junco hiemalis)
приходят друг с другом в контакт после нарушения существовавшей между
ними изоляции, каждая из вступивших в контакт популяций неизменно
остается связанной со специфичным для нее предпочитаемым биотопом
(Миллер, 1941, 1956). У многих рас серебристой чайки {Larus argentatus)
географическая изоляция усиливается еще их различными требованиями
к биотопам. Чайка-хохотунья cachinnans с желтыми лапами в СССР (бас-
сейн Волги и т. п.) встречается главным образом по болотам и озерам внутри
страны, но за последние десятилетия она распространилась на север вплоть
до Финляндии, где добралась до Балтийского моря и Северного Ледовитого
302
ГЛАВА XIII
океана. Только на тех островах Балтики, которые она колонизировала, она
встретилась с серебристой чайкой argentatus с красными лапами (на данной
территории — строго морской птицей) и образовала с ней крайне изменчивые-
гибридные популяции (Войпио, 1954). Различные требования к биотопам
у двух рас синиц Parus bicolor, встретившихся в экологической зоне контакта
в Техасе, описаны Диксоном (1955).
Прочные связи между некоторыми экологическими предпочтениями
и определенными генными комплексами описаны в ряде случаев, например*
при встрече двух видов змеи Rhinocheilus lecontei и Rh. clarus (Клаубер, 1941).
Номинальная раса рыбы Roleosoma nigrum (Perciformes) встречается в озерах
и реках с твердым дном. А в более или менее изолированных тихих заводях
с довольно значительной водяной растительностью и несколько илистым
дном встречается подвид eulepis с более плотным чешуйчатым покровом на
щеках, голове и груди. На границах биотопов этих двух рас были найдены
узкие зоны интерградации (Лэглер и Бэйли, 1947). Гофер Thomomys bottae-
pascalis, обитающий на орошаемых полях долины Сан-Хоакин в Калифорнии,
встречается в крайне узкой зоне (шириной редко более 800 м) с подвидом
Т. b. mewa, обитающим на диких, невозделанных лугах. Частота скрещи-
вания в зоне контакта без заметной интрогрессии свидетельствует о наличии
строгого отбора, направленного против интрогрессирующих генов (Ингле.ч
и Бильоне, 1952). Спит (1947) отмечает, что в тех местах, где сталкиваются
четыре подвида поденок Stenonema interpunctatum, они в значительной сте-
пени сохраняют свою чистоту в силу адаптации каждого из них к разным
условиям водной среды. Две расы — trachurus и leiurus — колюшки Gaste-
rosteus aculeatus скрещиваются друг с другом в том случае, если они при-
ходят в контакт, но размеры зоны гибридизации между ними ограничены,
поскольку trachurus предпочитает соленую воду, a leiurus — пресную (Мюн-
цинг, 1959).
У морской улитки Thais lapillus в Бретани сталкиваются две формы
с разными наборами хромосом (Штайгер, 1954, рукопись): у одной из этих
форм 8 акроцентрических и 5 метацентрических (итого 13) хромосом, а у дру-
гой — 18 акроцентрических в гаплоидном состоянии. Эти две формы, даю-
щие при скрещивании плодовитое потомство, различаются по своим эколо-
гическим требованиям: 13-хромосомная форма встречается на прибрежных
скалах, подверженных действию прибоя, а 18-хромосомная — в мелко-
водных защищенных от прибоя бухтах. На промежуточных участках можно
найти гетерогенные колонии с промежуточным числом хромосом (в среднем:
диплоидное число равно 27—35). У этих смешанных колоний наблюдается
гетерозис, выражающийся в утолщенной (хотя и меньшей по размеру) рако-
вине и высокой плотности популяции, но вместе с тем и некоторые при-
знаки гибридной стерильности и нежизнеспособности. По-видимому, раз-
личия в числе хромосом и в предпочитаемых биотопах развились у этих 13-
и 18-хромосомных форм за время их предшествующей изоляции, которая
не стала, однако, репродуктивной. На Атлантическом побережье Северной
Америки встречается только 13-хромосомная форма. Во всех перечисленных
случаях экологическая адаптация генных комплексов, вступающих в кон-
такт в этих гибридных зонах, препятствует расширению зоны интерграда-
ции путем обмена генами. Аналогичное положение наблюдается в боль-
шинстве тех случаев экотипической изменчивости у растений, которые свя-
заны с образованием вторичных контактов.
Несовместимость генных комплексов. Редкость нормального спаривания
в гибридных полосах и, более того, экологическая стабильность по обе сто-
роны линии контакта показывает, сколь велики были генетические различия
до возникновения вторичного контакта. Было бы очень интересно изучить
причины несовместимости целых генных комплексов, однако это связано
с техническими трудностями. Но даже не прибегая к экспериментальному
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
303
анализу, мы можем немало извлечь из фенотипического анализа гибридных
популяций (см, гл. X). Все проведенные до сих пор анализы подтверждали
концепцию Тимофеева-Ресовского, Добржанского и Гексли о наличии ста-
билизированных, хорошо интегрированных генных комплексов (см. гл. XV).
Когда такие генные комплексы сталкиваются друг с другом в гибридных
зонах, наблюдаются разные признаки несовместимости, которые мы сейчас
и обсудим.
Относительно гибридных зон можно сделать несколько простых обоб-
щений. Обычно чем больше различаются популяции, вступившие в контакт,
тем более недавнего происхождения гибридизация; чем уже гибридная зона,
тем выше вероятность того, что рекомбинированные гены не сбалансированы
и что их несбалансированность проявится в сильно повышенной изменчивости.
Все это наблюдается в большинстве аллопатрических гибридных полос.
Например, на западе США, где происходит встреча восточного золотистого
дятла (Colaptes aureus) с западным красным дятлом (С. cafer), отдельные
особи либо сильно похожи на один из родительских типов, либо представ-
ляют собой самые различные комбинации родительских признаков. Такое
повышение изменчивости было описано почти для всех известных зон вто-
ричной интерградации: у Corvus (Мейзе, 1928а), Emberiza (Палудан, 1940),
Icterus (Сэттон, 1938), Junco (Миллер, 1941), Sturnus (Патев, 1947), Sphyra-
picus (Хоуэлл, 1952), Lantus schach (Бисуос, 1950), Microscelis (Майр, 1941),
Cerion (Майр и Розен, 1956) и Basilarchia (Хованиц, 1949), если ограничиться
лишь несколькими примерами. Подобная изменчивость объясняется отчасти
разной частотой возвратных скрещиваний особей в зонах интерградации,
а отчасти — нарушениями морфогенетического гомеостаза в результате
смешивания не вполне совместимых генов. Хотя в таких случаях на одной
и той же территории можно найти оба родительских фенотипа, было бы
совершенно неправильно утверждать, что здесь перекрываются два роди-
тельских подвида. Ситуация в зоне контакта — это не два симпатрических
подвида, занимающие одну и ту же область, а ассимиляция признаков двух
родительских подвидов одной популяцией. В таких случаях употребление
термина «перекрывание» вводит в заблуждение.
В гибридных зонах одни признаки могут быть более изменчивыми,
чем другие. Например, в некоторых гибридных колониях Cerion не наблю-
дается повышения изменчивости размеров и соотношения частей тела, хотя
изменчивость скульптурированности и окраски раковины повышается
(Майр и Розен, 1956). Быть может, это различие объясняется отчасти тем,
что размеры контролируются гораздо большим числом генов, а отчасти —
стабилизирующим эффектом, который, вероятно, сильнее затрагивает раз-
меры, чем скульптурные украшения раковины. При гибридизации двух
подвидов в нескольких отдельных областях, как, например, в случае серо-
клювых и черноклювых медососов (Melidectes) в Новой Гвинее (Майр
и Джилльярд, 1952а), в каждой области могут стабилизироваться совершенно
разные признаки.
Эти случаи ясно говорят о том, что в таких гибридных зонах непрерывно
действует естественный отбор, начисто выпалывая все наиболее несбаланси-
рованные комбинации. Высокая же изменчивость поддерживается только
непрерывным поступлением новых родительских генотипов. Гибридная
популяция может достигнуть фенотипической стабильности, если последую-
щая изоляция прекратит приток генов из двух родительских популяций.
Миллер (1941) показал для рода Junco, что раса cismontanus зародилась,
по-видимому, как гибридная популяция между hyemalis и oregonus.
И, несмотря на это, она в настоящее время не более изменчива, чем смежные
с ней «чистые» популяции. Эта гибридная популяция существует, по-види-
мому, достаточно давно и успела освободиться от всех генов, создававших
дисгармоничные комбинации. То же самое относится и к некоторым гибрид-
304
ГЛАВА XIII
ним популяциям Pachycephala на островах Фиджи (Майр, 1932b; Мейзе,
1938). В нескольких популяциях человека, возникших в результате гибри-
дизации, не наблюдается заметного повышения изменчивости (Тревор, 1953).
Подобная же стабилизация отмечена для популяций воробьев в некоторых
оазисах северной Сахары: они зародились явно как гибриды между Passer
domesticus и Р. htspaniolensis, но за время изоляции достигли фенотипиче-
ской стабильности (Мейзе, 1936b). Отсюда следует, что отсутствие возросшей
фенотипической изменчивости нельзя считать доказательством отсутствия
гибридизации в прошлом.
ШИРИНА ЗОНЫ ИНТЕРГРАДАЦИИ
Один из наименее понятных аспектов гибридных зон — это их ширина:
некоторые гибридные зоны очень широки, другие поразительно узки. Эта
узость гибридных зон, просуществовавших, должно быть, тысячи лет, пред-
ставляет большую загадку. Казалось бы, следовало ожидать одного из
двух: либо вследствие слабости гибридов будет достигнута репродуктивная
изоляция, либо в результате просачивания гибридизирующих генов гибрид-
ные зоны будут неуклонно расширяться до тех пор, пока не захватят боль-
шей части тех областей, которые были зайяты скрещивающимися популя-
циями. Но, по-видимому, существует еще и третья альтернатива: жестокий
отбор, направленный против инфильтрации генов из одного сбалансирован-
ного генного комплекса в другой, но без развития каких-либо изолирующих
механизмов в качестве побочного продукта этого отбора. Мне бы хотелось
привести в качестве примеров узких гибридных зон Сtenophthalmus и Mas.
Там, где подвидовая группа eurous блох Сtenophthalmus agyrtes встречается
с подвидовой группой agyrtes, ширина зоны гибридизации составляет всего
6,5 км (Нойс, 1950). В Нормандии, где Ct. eurous сталкивается с западным
Ct. celticus, они разделены полосой всего в 100 м, потому что eurous приуро-
чен к лесистым холмам, a celticus — к открытым полям (Джордан, 1938);
обе группы встречаются на нескольких видах хозяев. Эти две популяции
отделены друг от друга непригодной для них территорией. У домовой мыши
Mus musculus в центральной Дании южная раса (domesticus) с темным брюш-
ком встречается с северной расой (musculus) со светлым брюшком. Ширина
всей области интрогрессии составляет всего 50 км, а зона действительно
промежуточных популяций — лишь несколько километров (Урсин, 1952).
Еще уже гибридная полоса между хохлатыми синицами Parus bicolor и Р. sen-
netti в Техасе (Диксон, 1959).
Добржанский (1941) полагает, что довольно узкая гибридная полоса
(ширина ее колеблется от 50 до 250 км) между серыми и черными воронами
(Corvus) в Центральной Европе сузилась уже в исторические времена. Однако
имеющиеся данные неопределенны, а узкие ленты гибридных зон имеются
и на юге, где они самые древние, и на севере, где они самые молодые. Кажется,
что ширина зоны гибридизации регулируется скорее степенью филопатрич-
ности и экологическими условиями, чем продолжительностью существова-
ния зоны. Это еще более справедливо в отношении гибридной зоны между
Quiscalus qutscala и Q. quiscalus versicolor в Северной Америке (Майр, 1942;
Хэнтингтон, 1952). Эта полоса узка на юге (в Луизиане и Алабаме) и гораздо
шире (500—700 км) на своем северном конце — в Новой Англии. На юге
два типа дроздов связаны с двумя совершенно разными типами раститель-
ности, и их гибридизация сводится к очень узкой зоне на границе двух стой-
ких растительных ассоциаций. Большая ширина гибридной зоны в Новой
Англии обязана своим существованием не только отсутствию какого бы то
ни было экологического расщепления, но и кочевому образу жизни дроздов
в этом районе. Как у всех кочующих птиц, популяции этих дроздов
смешиваются друг с другом гораздо сильнее, чем популяции оседлых видов.
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
305
Другие примеры узких гибридных полос упоминались нами раньше при
обсуждении экологической дивергенции.
Узкие, но фактически постоянные гибридные зоны следует рассматри-
вать как зоны контакта сбалансированных генных комплексов, установив-
шихся благодаря отбору в течение периода изоляции. Все дисгармонические
комбинации в гибридной зоне будут отбрасываться отбором. Сходным обра-
зом проникновение этих комбинаций в смежные популяции будет непрерывно
нейтрализоваться тем же отбором. Разумеется, это не устраняет начисто
потока генов, но сильно ослабляет его фенотипические эффекты. При этом
следует ожидать, что против одних генов отбор будет действовать сильнее,
чем против других, которые все-таки смогут проникнуть за пределы гибрид-
ной полосы. Чем родственнее будут друг другу популяции, вступившие
в контакт, и чем менее дисгармоничны будут их генофонды, тем более
вероятно, что такое проникновение произойдет.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЗОН ИНТЕРГРАДАЦИИ
Во всех случаях, когда между смежными популяциями имеются посте-
пенные клины признаков, можно почти не сомневаться, что между ними суще-
ствует первичная интерградация. Это относится как к непосредственно сопри-
касающимся, так и к пространственно разделенным популяциям при наличии
беспрепятственного обмена генами. Гораздо более сложная проблема возни-
кает, когда в ряду смежных популяций наблюдаются более или менее резкие
изменения признаков —«уступы» в клине. Неясно, может ли в зоне первичной
интерградации возникнуть четкий уступ. Из работ Гексли (1939, 1942)
можно сделать вывод, что он рассматривает большую часть разрывов в кли-
пах как зоны первичной интерградации. В самом деле, Гексли полагал, что
если по обе стороны определенной зоны напряжения давления отбора суще-
ственно различны, то это может привести к возникновению настоящей диск-
ретности посредством полугеографического видообразования (см. гл. XVII,
«Устойчивые гибридные зоны»). В соответствии с этим предположением сле-
довало бы делать различие между постепенными первичными и резкими вто-
ричными зонами интерградации, и многие авторы, используя различные кри-
терии, действительно пытаются разделить имеющиеся зоны интерградации
на такие два класса.
Наиболее часто используется критерий фенотипического проявления
популяции в зоне интерградации. Если имеет место «постепенная интергра-
дация», то зона считается первичной, а если имеется «зона сильно изменчи-
вых гибридных популяций», то вторичной. Этот фенотипический критерий,
как правильно указал Миллер (1949, 1955), к сожалению, ненадежен. После
временной изоляции и установления вторичного контакта между популя-
циями может развиться как зона постепенной интерградации, так и гибрид-
ная зона с сильной изменчивостью; это зависит от множества факторов, таких,
как степень генетических различий, возникших за время изоляции, степень
несовместимости двух комплексов генов, степень морфогенетического гомео-
стаза у соответствующих видов, а также от того, достаточно ли давно воз-
никла гибридная зона, чтобы могла произойти вторичная фенотипическая
стабилизация. Суммируя все имеющиеся данные, можно сказать, что пояса
сильно изменчивых популяций в зоне контакта между довольно однородными
популяциями почти всегда представляют собой зоны вторичной интергра-
дации (за исключением лишь нескольких случаев полиморфизма), тогда как
зоны постепенной интерградации могут быть как первичными, так и вто-
ричными.
Здесь следует обсудить еще один вопрос, относящийся к классификации.
Войпио (1952а, стр. 16) предложил различать истинные зоны вторичной
интерградации и «зоны полувторичной интерградации», где контакт «воз-
20 Э. Майр
306
ГЛАВА XIII
никает вторично, когда популяция, сложившаяся в другом месте и обла-
дающая поэтому иной генетической структурой, приходит в соприкоснове-
ние с другой локальной популяцией, дифференцировавшейся in situ». Я не
считаю такое терминологическое различие обоснованным. Изучение дрозда-
дерябы (Tardus viscivorus) и серебристой чайки (Larus argentatus) показы-
вает, что в этих случаях генетически и экологически дифференцированных
популяций пространственное разделение никак не меньше, чем в случаях
«чисто географической изоляции». По этой причине я использую термин
«вторичная интерградация» для всех случаев вторичного контакта незави-
симо от того, являются ли вступающие в контакт популяции экологически
дифференциро ванными.
На основе всех имеющихся данных мне представляется, что зоны резкой
интерградации всегда вторичны, за исключением трех специальных случаев,
в которых они иногда первичны: 1) имеет место приспособление к цвету суб-
страта; 2) имеет место биотопический отбор генотипов; 3) основное феноти-
пическое различие между двумя соседними популяциями определяется
одним полиморфным локусом. Это широкое обобщение предлагается в каче-
стве рабочей гипотезы, призванной стимулировать дальнейшие полевые
исследования. Насколько мне известно, не существует иных случаев хорошо
проанализированных зон резкой первичной интерградации, кроме тех, кото-
рые соответствуют этим трем исключениям.
Есть несколько причин, по которым зоны первичной интерградации
должны характеризоваться мягкими, постепенными изменениями:
1. Изменения практически всех климатических факторов и других
факторов среды всегда постепенны, кроме как на границах субстрата или
биотопа.
2. Даже изменение субстрата лишь изредка оказывает влияние на фено-
тип вида, обитающего в данной области. Основное исключение представляют
покровительственно окрашенные популяции пустынных животных (и поч-
венные расы растений). Для многих случаев, когда наблюдается скачок
фенотипических признаков приспособленного к субстрату вида, обнаружено,
что он касается лишь одного-единственного признака. Все другие признаки
изменяются в «зоне напряжения» постепенно, клинально. Эта независимость
различных компонентов комплекса генов указывает на то, что имеет место
разрыв не в популяциях, а лишь в единственной фенотипической реакции
на условия среды. Смещение зоны интерградации в сторону от границы суб-
страта вследствие популяционного давления по обе стороны границы (Блейр,
1947) подчеркивает роль потока генов.
3. Организму крайне трудно преодолеть «экологическую преграду» и про-
никнуть в биотоп нового типа. Такое проникновение предотвращается теми
же генетическими факторами, которые определяют границу вида (Майр,
1954а). Во всех тех случаях, когда такой экологический сдвиг происходит
(обычно в условиях полуизоляции), новая экологическая раса быстро зани-
мает новый ставший доступным биотоп, и вдоль уже существовавших гра-
ниц биотопа устанавливаются многочисленные зоны вторичной интергра-
дации.
4. У полиморфных видов частота генов, обусловливающих полиморфизм,
иногда очень резко изменяется в узкой зоне интерградации. Это происходит
иногда в результате отбора на приспособленность к субстрату (Сераеа),
а иногда в результате выбора биотопов генотипами (также Сераеа), но чаще
всего вследствие вторичной интерградации двух популяций, когда взаимо-
действие с остаточной генетической средой благоприятствует различной
частоте генов, обусловливающих полиморфизм, по обе стороны зоны кон-
такта (Майр и Штреземан, 1950). Даже в случае финских белок Sciurus,
проанализированном Войпио (1957, фиг. 29), популяции белки северной
и южной Финляндии возникли достаточно далеко друг от друга, для того
Фиг. 37. Распространение горной гориллы в Восточной Африке (Эмден и Шаллер,
1960).
Черные пятна показывают расположение и приблизительную форму СО районов обитания горил-
лы площадью от 25 до 250 кв. км каждый. Штриховкой показан центральный район с довольно
непрерывной, но малочисленной популяцией.
20*
308
ГЛАВА XIII
чтобы ныне существующую зону контакта в центральной Финляндии можно
было рассматривать, по крайней мере отчасти, как зону вторичной интер-
градации.
5. Вторичное возникновение уступа в первоначально гладкой зоне
первичной интерградации в высшей степени маловероятно. Скачкообразные
изменения внешних факторов явление редкое, но даже в тех случаях,
когда это происходит, поток генов и онтогенетический гомеостаз пре-
пятствовали бы возникновению фенотипического скачка. Даже если локаль-
ные расы становятся физиологически приспособленными, во внешнем фено-
типе отражается лишь малая часть такой приспособленности.
6. Гипотеза, согласно которой почти все скачки в зонах интерградации
вторичны, требует допустить существование очень большого числа времен-
ных изолятов. Справедливость такого допущения подтвердилась во всех
тех случаях, когда ареал вида был тщательно картирован.
Каждое животное приспособлено к определенным экологическим условиям,
и область его распространения состоит, следовательно, из пятен подходящих биотопов,
окруженных местами, непригодными для обитания. Расстояния между пригодными для
обитания биотопами, вообще говоря, меньше тех, которые могли бы преодолеть изолиро-
ванные популяции, если исходить из их обычных возможностей к расселению, и в таких
случаях мы говорим о непрерывных ареалах, несмотря на то что их нельзя считать
непрерывными в строгом смысле (фиг. 37). В других случаях зона, непригодная для оби-
тания, может быть достаточно велика для создания эффективной изоляции (Майр, 1942,
стр. 230).
По-видимому, вид, как правило, несмотря на общую непрерывность его ареала,
состоит из довольно маленьких и относительно независимых колоний (Войпио, 1952а,
стр. 8).
Вымирание одних и расширение других изолятов приводит к непрерыв-
ному возникновению новых зон вторичной интерградации. Чем дальше
зашли генетические, экологические и морфологические различия между
популяциями, прежде чем контакт между ними возобновился, тем более
явным будет вторичный характер зоны контакта. В большинстве случаев
изоляция столь кратковременна и генетические различия столь малы, что
зона вторичной интерградации представляет собой лишь небольшой уступ
в клине.
ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ И СТРУКТУРА ВИДА
Из данных, представленных в предыдущем разделе, можно сделать
вывод, что виды — это не те однородные типологические единицы, которые
рассматривала классическая систематика. В действительности вид имеет
сложную популяционную структуру, для которой характерны ряды кли-
нальных популяций, изолятов и зон интерградации. Относительная частота,
важность и размещение этих трех компонентов видовой структуры различны
для разных видов. Одна из задач сравнительной систематики состоит в том,
чтобы определить, какую структуру имеют виды у разных организмов.
Структура вида зависит от различных географических и экологических
факторов, генетических и онтогенетических возможностей данного вида,
а также от истории его развития. Наши знания относительно этих факторов
очень элементарны, однако для сравнительно хорошо известных групп
животных мы можем сделать некоторые обобщения.
ГЕОГРАФИЯ
В различных географических районах преобладают те или иные струк-
туры видов (Майр, 1942). В континентальных областях популяции отли-
чаются друг от друга лишь клинально, тогда как в островных областях боль-
шинство видов состоит из четких изолятов. Например, у воробьиных птиц
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
309
Маньчжурии 69% видов проявляют клинальпую изменчивость и лишь 3%
образуют четкие изоляты, тогда как на Соломоновых островах лишь 24%
видов обнаруживают клинальную изменчивость, а 52?о состоят из четких
Таблица 29
СТРУКТУРА ВИДА У ПТИЦ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ И ОСТРОВНЫХ ОВЛАСТЕЙ
(Майр, 1942)
Структура Маньчжурия (непрерывные ареалы) Соломоновы острова (дискретные ареалы)
число процент число процент
Широко распространенные однород- ные виды Слабая географическая изменчи- вость Виды с изолятами, приближающи- мися к видовому уровню Группы полувидов или аллопатри- ческие виды Виды с обычными подвидами 15 59 1 2 < 69 < з J 28 1 11 17 9 <•24 <32 J 24
изолятов (Майр, 1942) (табл. 29). Надвид ящериц Lacerta muralis, обитаю-
щих в западном Средиземноморье, состоит из трех полувидов: L. bocagei
(Пиренейский полуостров), L. pityuensis (Питиузские острова) и L. lil-
fordi (Балеарские острова). Континентальный вид bocagei образует лишь три
слабо выраженных подвида на всей огромной территории Испании, тогда как
на соответствующих островах имеется 37 подвидов pityuensis и 13 подвидов
liljordi, несмотря на то что на главных Балеарских островах (Майорка
и Минорка) эти ящерицы отсутствуют, по-видимому, в результате истреб-
ления змеей Macroprotodon. Однако на каждом каменистом острове, за
исключением нескольких очень маленьких голых утесов, обитает особая
раса (Эйзентраут, 1949). Такое же различие между «континентальным»
и «островным» характером изменчивости (Кинси, 1937) обнаружено во всех
случаях, когда природные (географо-экологические) преграды разрывают
непрерывность популяций.
Эффективность преград в свою очередь зависит от способности вида
к преодолению этих преград (см. гл. XVIII). Это становится особенно оче-
видным при сравнении видовых структур двух близкородственных видов,
различающихся по способности к расселению и колонизации, например таких,
как два вида прудовиков Lymnaea palustris и L. emarginata (Мозли, 1935).
L. palustris отличается широким географическим распространением и оби-
тает в прудах и мелких озерах на нескольких материках. Очевидно, попу-
ляции этого вида сильно разбросаны и слабо изолированы. Для него харак-
терна высокая индивидуальная изменчивость, причем размах изменчивости
в каждой отдельной местности приближается к изменчивости, характерной
для вида в целом. L. palustris, напротив, является экологически специализи-
рованным видом. Он обитает главным образом на скалистых берегах больших
озер, т. е. в биотопе, который почти на всем протяжении его ареала встре-
чается относительно редко, и потому отдельные колонии часто разделены
расстоянием в несколько сот километров. Обмен генами между колониями
сравнительно слаб, и, возможно, многие колонии происходят от единичных
особей-основателей. Размах изменчивости в любой отдельной местности
представляет собой малую часть общей изменчивости вида. Виды с близкой
экологией и историей обычно обладают сходной видовой структурой.
310
ГЛАВА ХШ
Предшествующая история данной области отражается в структуре
многих видов. Это относится, например, к размещению зон вторичной интер-
градации (Ренд, 1948; Мейзе, 1936а; Кист, 1961). Влияние местных физико-
географических условий на структуру вида, локализованного в определен-
ной области, исследовалось в последнее время в значительном числе работ
(Линсдейл, 1938; Миллер, 1951; Блейр, 1950; Р. Миллер, 1950, 1961). Некото-
рые факторы, влияющие на распределение популяций по географическому
ареалу вида, обсуждались в работах Майра (1942, стр. 100) и Шмидта (1950).
ЦЕНТРАЛЬНЫЕ И ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ
Натуралисты уже давно отдают себе полный отчет в существовании
различий между центральными и периферическими популяциями данного
вида. Однако обсуждение этого вопроса почти неизбежно осложнялось тем,
что исследователи не умели различать явления, внешне сходные, но не род-
ственные. Мэтью (1915) исследовал примитивные роды, семейства и отряды,
существующие в некоторых периферических изолированных местностях,
таких, как Новая Зеландия, Тасмания, Мадагаскар и Цейлон, несмотря на
то что группы, к которым они принадлежат, во всех других местах вымерли.
Это наблюдение он обобщил следующим образом: «В любой момент времени
наиболее прогрессивные формы должны находиться ближе всего к центру
расселения, а наиболее консервативные — дальше всего» (Мэтью, 1915).
Однако зоогеографическое явление выживания примитивных типов не имеет
никакого отношения к внутривидовой географической изменчивости. В самом
деле, обобщение, которое можно сделать в отношении внутривидовой измен-
чивости, прямо противоположно обобщению Мэтью: «начальный» фенотип
вида обычно обнаруживается в центральной части видового ареала, тогда
как периферические популяции, в частности изолированные периферические
популяции, могут обладать различными отклонениями вторичного проис-
хождения.
Другой источник трудностей — это смешение различных уровней
систематики, а именно смешение генов внутри популяции и линий внутри
вида. Вавиловские «центры происхождения» культурных растений — это
не области, в которых популяции обнаруживают максимальную генетиче-
скую изменчивость; это скорее районы, в которых имеется (или возникло)
наибольшее число различных культурных линий. То, что некоторые районы
(в частности, Закавказье и северо-восточный Иран) служат столь выдаю-
щимися источниками сортов культурных растений, вероятно, отчасти объяс-
няется продолжительностью выращивания данного вида в этих районах,
а отчасти — обилием возможностей изоляции в сельскохозяйственных оази-
сах этих горных и полузасушливых областей. Существование таких богатых
источников линий в значительной степени объясняется наличием многочис-
ленных возможностей для изоляции, т. е. той же причиной, которая при-
вела к развитию богатой местной фауны на Гавайских островах. Сам
Н. И. Вавилов полностью отдавал себе в этом отчет. Он подчеркивал, что
«крайне интересные» отклонения от среднего типа вида обнаружены «на
окраине области, занимаемой данным растением, и в местах естественной
изоляции, таких, как острова и изолированные горные районы» (Вавилов,
1951, стр. 47), а не в центре видового ареала.
Третьим источником путаницы служит различное использование терми-
на «изменчивость». Когда автор пишет, что данный вид более изменчив в цен-
тральных частях ареала или на периферии, он должен специально указывать,
подразумевает ли он вид в целом или данную местную популяцию. Вид
в целом может быть более изменчивым в периферических районах по сравне-
нию с центральными, поскольку на периферии он образовал ряд дивергиро-
вавших изолятов, хотя каждая местная популяция в изоляте обладает гораздо
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
311
меньшей генетической изменчивостью, чем любая локальная популяция
в центре видового ареала (см. ниже). В последующем изложении термины
«высокая изменчивость» и «низкая изменчивость» везде используются при-
менительно к одной локальной популяции, если нет специальных оговорок.
Четвертый источник путаницы относится к «движению» генов и призна-
ков у данного вида. Можно считать несомненным, что все популяции вида,
прямо или косвенно, активно обмениваются генами друг с другом, за исклю-
чением случаев, когда такому обмену препятствуют географические пре-
грады; кроме того, вследствие увеличения численности более преуспевающие
Фиг. 38. Политопные подвиды у дронго Dtcrurus leucophaeus (Вори. 1949)
Центральная популяция (подвиды 10, 11, 13, 14) с белой маской, периферические попу-
ляции (12, 15) — без нее. Четыре популяции, обозначенные цифрой 15, неразличимы.
популяции будут оказывать более сильное «генетическое давление» (и соответ-
ственно будут проявлять большую подвижность) по сравнению с менее пре-
успевающими популяциями, и, наконец, успех такого потока генов зависит
от способности «посторонних» генов конкурировать с «местными» генами.
Чем сильнее отклоняются внешние условия, как в случае самых перифери-
ческих районов, тем менее вероятно, что посторонние гены просуществуют
сколько-нибудь продолжительное время. Совсем не просто перевести собы-
тия, происходящие на уровне генов, на уровень систематических признаков.
Была предложена любопытная теория, согласно которой «новые признаки»
непрерывно возникают в центре видового ареала и распространяются от
центра во всех направлениях, пока в свою очередь не заместятся следующей
волной новых признаков. В соответствии с этой гипотезой наиболее прими-
тивные для данного вида признаки должны обнаруживаться в перифериче-
ских популяциях (как и в теории Мэтью для высших категорий). Не суще-
ствует генетической теории, которая бы подтверждала эту гипотезу, игно-
рирующую как движение генов в двух направлениях, так и возникшую
(в результате отбора) локальную приспособленность популяций. Все при-
меры, приводимые в поддержку этой гипотезы, можно легко объяснить более
ортодоксальным путем.
Кобылка Ceuthophilus uhleri, широко распространенная в низменных
районах восточной части Северной Америки, заселила также Аппалачи,
находящиеся в центре области ее распространения. В этой экологически
отличной области возник уклоняющийся тип структуры гениталий (Хьюббел,
1954).
Специально приспособленные популяции вида могут возникать в любых
«краевых» в экологическом отношении областях, независимо от того, нахо-
312
ГЛАВА XIII
дятся ли они в центре видового ареала или на его периферии. На этой основе
можно объяснить политопное возникновение сходных популяций по
периферии видового ареала. Вори (1949) описал расселение дронго Dicrurus
leucophaeus следующим образом: на центральных островах (Суматра и Кали-
мантан) обитают сравнительно светлые популяции, тогда как на окружаю-
щих более мелких островах (Палаван, Ява, Бали, Ломбок и Сималур) оби-
тают более темные птицы с темной уздечкой (фиг. 38). Вооус (1955) показал,
Фиг. 39. На разных островах у побережья Венесуэлы могли возникнуть
идентичные популяции, несмотря на то что они отщепились от материкового
подвида независимо друг от друга (Вооус, 1955).
А. Мухоловка (И yiarchus lyrannulus). Б. Пересмешник (Mimus gilvus).
что когда птицы из влажной Венесуэлы заселяют засушливые острова Вест-
Индии (фиг. 39), то у них независимо возникают сходные фенотипы (светлая
окраска и т. д.). Было бы большой ошибкой заключить на основании конвер-
гентного сходства этих популяций, что они обязательно происходят друг
от друга.
ПРИЗНАКИ ЦЕНТРАЛЬНЫХ И ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
Вблизи центра видового ареала популяции обычно совершенно непре-
рывны; они обнаруживают также относительно высокую плотность (на еди-
ницу площади) и большую индивидуальную изменчивость, чем средняя
изменчивость для популяций этого вида. Периферические популяции обычно
характеризуются противоположными признаками (частая изоляция, низкая
плотность популяций, низкая индивидуальная изменчивость). Это широкое
обобщение, давно принятое натуралистами, основано на общих наблюдениях,
однако до сих пор еще не подкреплено тщательными количественными иссле-
дованиями. В пользу такого обобщения свидетельствуют результаты иссле-
дования фенотипической изменчивости полиморфных видов. Изучение таких
видов показало, что степень полиморфизма почти всегда убывает по мере
приближения к границе вида и что периферические популяции, как пока-
зал Рейниг (1939) для шмелей (Bombus), а Майр и Штреземан (1950) — для
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
313
некоторых родов птиц, нередко мономорфны. У большинства миметиче-
ских бабочек имеет место аналогичное уменьшение числа миметических
форм внутри популяции по мере приближения к периферии видового ареала.
Все периферические популяции высокополиморфного мотылька Zygaena
ephialtes мономорфны (Бови, 1941).
Однако наиболее ценные данные получены при изучении хромосомного
полиморфизма у Drosophila. У очень широко распространенного в тропиче-
ской Америке вида Drosophila willistoni в его трех изменчивых парах хромо-
сом имеется более 50 различных последовательностей генов. Одна особь
может быть гетерозиготной по 16 инверсиям, и в большинстве гетерозигот-
ных популяций каждая самка гетерозиготна в среднем по 9,4 инверсии. Лишь
одна инверсия распространена повсеместно от Аргентины через Бразилию
до Центральной Америки, Вест-Индии и Флориды. Большинство инверсий
распространено по всему видовому ареалу, но отсутствует в некоторых пери-
ферических популяциях. На широкую распространенность большинства
инверсий указывает тот факт, что все обнаруженные во Флориде инверсии,
за исключением одной, имеются и в Бразилии. Области распространения
приблизительно дюжины инверсий более или менее четко ограничены. Поли-
морфизм по инверсиям достигает наиболее высокой степени в некоторых
областях Бразилии, однако спадает к югу (Аргентина, Чили), востоку
(крайний восток Бразилии) и северу (север Центральной Америки, Флорида,
Вест-Индия). В самом изолированном участке ареала (остров Сент-Кристо-
фер, Вест-Индия) обнаружено только две инверсии со средней частотой 0,2
гетерозиготные инверсии на особь (да Кунья, Бёрла и Добржанский, 1950;
Таунсенд, 1952; Добржанский, 1957b; да Кунья и др., 1959).
Аналогичная картина наблюдается у Drosophila robusta. Некоторые
из 18 различных типов последовательностей генов обнаружены в разных
частях видового ареала. Большинство последовательностей генов широко
распространено по всему ареалу вида, однако частота спадает к периферии.
Близ центра ареала (Виргиния, Теннесси, южная часть Миссури) более 95%
диких самок гетерозиготны по крайней мере по одной довольно крупной
инверсии, а некоторые даже несут по инверсии в каждом из шести длинных
плеч хромосом. У периферических популяций имеется сверх нормальной
частоты по 1—6 инверсий в шести длинных плечах, тогда как у более цен-
тральных популяций — по 7—9 таких инверсий (Карсон, 1958с). С другой
стороны, популяция с крайней периферии ареала (северо-восток Небраски)
оказалась полностью гомозиготной по всем плечам, за исключением двух
самок (из 337 исследованных), которые несли по одной инверсии в правом
плече Х-хромосомы (Карсон, 1955а, Ь, 1956, 1958с; фиг. 40).
Причины понижения структурной гетерозиготности в периферических
популяциях этих двух видов Drosophila не вполне ясны. Было выдвинуто два
основных объяснения, которые, однако, не исключают друг друга. Согласно
одной гипотезе, последовательности генов обладают экотипической функцией
(Майр, 1945). Это предположение было разработано и подтверждено Добр-
жанским (1951) и его сотрудниками (да Кунья и Добржанский, 1954; да
Кунья и др., 1959). Между центром и периферией видового ареала существуют
сильные экологические различия. Вид обычно находит оптимальные эколо-
гические условия вблизи центра своего ареала. Внешние условия здесь
столь благоприятны, что вид может, выражаясь фигурально, ставить эколо-
гические эксперименты, занимая различные субниши, что было бы невоз-
можно в менее благоприятных условиях по периферии ареала. Поэтому
(в соответствии с теоремой Людвига) отбор благоприятствует большому раз-
нообразию последовательностей генов. В периферических или в любых дру-
гих краевых в экологическом отношении районах разнообразие экологиче-
ских возможностей вида резко сокращено и лишь одна экологическая разно-
видность может оказаться способной выжить. Эта гипотеза подтверждается
.314
ГЛАВА XIII
тем, что в целом наибольшее число последовательностей генов обнаружено
у экологически наиболее разнообразных видов. У D. willistoni число после-
довательностей генов понижается в районах, отличающихся большим числом
конкурирующих видов и неблагоприятными условиями (да Кунья и Добр-
жанский, 1954).
Карсон (1954а, Ъ, 1958с, 1959) в общем признает изложенную выше
точку зрения, однако он подчеркивает, что относительная структурная гомо-
зиготность на периферии создает возможность для повышения числа реком-
бинаций. В центральных популяциях в результате инверсий возникают
Фиг. 40. Число последовательностей генов (помимо стандартных) в 24 попу-
ляциях Drosophila robusta (Карсон, 1958с).
У центральных популяций 6 — 9 последовательностей, у периферических — 0—5.
нерекомбинирующие коадаптированные группы из многих генов. Это дает
два преимущества: предотвращает разбиение этих взаимно приспособленных
групп потоком генов и в то же время использует гетерозис такого сбаланси-
рованного полиморфизма. При этом предполагается, что краевые популяции,
обитающие не только в более суровых, но и в более колеблющихся условиях,
способны благодаря большему числу хромосом, участвующих в свободной
рекомбинации, к лучшей генетической адаптации к новым условиям. Цен-
тральные популяции D. robusta содержат лишь 67 — 71% хромосом, спо-
собных к кроссинговеру, популяции, находящиеся вблизи от периферии
ареала — 84—85%, а у настоящих периферических популяций практически
все 100% хромосом могут участвовать в рекомбинации. В центральных попу-
ляциях, расположенных в гуще многомерного потока генов, нет опасности
чрезмерного снижения генетической изменчивости, даже если половина
хромосом «заперта» инверсиями. Напротив, в периферических популяциях
с малым притоком генетического материала ничто не будет благоприятство-
вать отбору на снижение генетической изменчивости.
Гипотеза Карсона, согласно которой географическая изменчивость рас-
пределения последовательностей генов представляет собой результат отбора
на свободу рекомбинаций, ставит множество вопросов, пока не получивших
ответа. Например, у Drosophila существуют виды, даже широко распростра-
ненные и преуспевающие, со слабым хромосомным полиморфизмом, тогда
как у других видов полиморфизм сильно выражен как в центральных, так
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
315
и в периферических популяциях. Популяция D. subobscura из Израиля
(вблизи от южной границы ареала этого вида) обладает большим разнообра-
зием последовательностей генов (26), нежели любая из изученных европей-
ских популяций (14—21) (Гольдшмидт, 1956). Биотоп, занимаемый дрозо-
филой в этой полузасушливоп зоне, носит столь «краевой» характер1, что
этот вид можно собирать только весной, в течение всего лишь 6—9 недель.
Однако эта периферическая и находящаяся в невыгодных экологических
условиях популяция Израиля обладает таким же хромосомным полимор-
физмом, как и популяции, находящиеся в экологически благоприятных
условиях. Частота свободной рекомбинации лишь немногим выше, нежели
в Европе (Штумм-Цоллингер и Гольдшмидт, 1959). У прямокрылых Уайт
(1957а) не обнаружил никаких данных, которые бы указывали на уменьше-
ние хромосомного полиморфизма в периферических популяциях. Таким
образом, у разных видов, по-видимому, существуют различные способы удо-
влетворять многообразные генетические нужды центральных и перифериче-
ских популяций. Стоун и др. (1960) высказали еще ряд важных соображений.
Самый факт высокой численности и процветания центральных популяций
приводит к повышению абсолютного числа особей, гомозиготных по некото-
рым участкам хромосом, несмотря на то что их относительная частота резко
снижается. Это наряду с некоторыми другими факторами обеспечивает
достаточное число рекомбинаций в центральных популяциях, даже в тех
случаях, когда их относительная частота сильно сокращена. Кроме того,
доводы, представленные Майром (1954а; см. также гл. XV), и сравнение
таких видов, как Drosophila robusta и группа D. repleta (Вассерман, 1960),
показывают, что в силу интегрирующего действия потока генов изоляция
играет более важную роль в определении генетической структуры популя-
ции, чем периферическое положение последней.
Итак, генетические различия между центральными и периферическими
популяциями могут быть описаны следующим образом. Общая интенсивность
обмена генами в периферических популяциях снижается, и вблизи перифе-
рии он становится все более односторонним, превращаясь лишь в приток
тенов. Многие периферические популяции, особенно наиболее изолирован-
ные, происходят от одной-единственной оплодотворенной самки или от неболь-
шой группы «основателей», несущих лишь небольшую долю общей генети-
ческой изменчивости вида. Напротив, соприкасающиеся друг с другом цен-
тральные популяции находятся в самой гуще идущих в разных направлениях
потоков генов и постоянно пополняют запас изменчивости новыми генами-
иммигрантами. Вблизи границы вида внешние условия носят краевой харак-
тер, отбор более жесток, и лишь ограниченное число генотипов способно
выжить при таких неблагоприятных условиях. Уменьшение обмена генами
в сочетании с повышением давления отбора истощает запас генетической
изменчивости периферических популяций. Это если и не благоприятствует
переходу в новую экологическую нишу, то, во всяком случае, делает такой
переход возможным. Как отметил Холдейн (1956), давление отбора на пери-
ферии не только сильнее, но и отличается по характеру от давления отбора
в центре ареала. Центральные популяции, находясь в наиболее благоприят-
ных для вида экологических условиях, обычно достигают большей числен-
ности, регулируемой главным образом зависящими от плотности факторами.
В таких популяциях накапливаются гены, приспособленные к этим завися-
щим от плотности факторам. В популяциях с низкой численностью, обитаю-
щих в экстремальных условиях, действует главным образом отбор на при-
способление к факторам, не зависящим от плотности.
1 Я предпочитаю употреблять термин «краевой» (marginal) в его хорошо известном
экологическом смысле (вблизи от минимального уровня средств существования) и «пери-
ферический»— в строго географическом смысле (вблизи от периферии видового ареала).
316
ГЛАВА XTTL
СРАВНИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМАТИКА И СТРУКТУРА ВИДА
Различия между видами по их популяционной структуре могут носить
разный характер: виды могут быть фенотипически однообразными («моно-
типичными») или проявлять географическую изменчивость; видовая попу-
ляция может быть более или менее непрерывной или же может быть разбита
на изоляты; дифференциация на центральные и периферические популяции
может наблюдаться, а может отсутствовать. Сравнение характера популя-
ционной структуры, обнаруженной у разных видов млекопитающих, птиц,
насекомых, улиток и других организмов, представляет собой одну из задач
сравнительной систематики. Эта область исследования еще очень нова,
и, прежде чем такие исследования можно будет поставить на количественную
основу и использовать их для широких биологических обобщений, необхо-
димо располагать гораздо более полными сведениями относительно геогра-
фической изменчивости в различных группах животных.
В качестве первого подхода к изучению внутривидовой изменчивости
можно проанализировать наличие и распространенность подвидов в раз-
личных группах животных. Это коррелирует (по определению) со степенью
географической изменчивости и зависит от множества факторов, обсуждав-
шихся выше (см. гл. XI). Степень изменчивости может резко различаться
в семействах, принадлежащих к одному отряду. Например, у североамери-
Таблица 30
ПРЕОБЛАДАНИЕ ПОЛИТИПИЧЕСКИХ ВИДОВ В НЕКОТОРЫХ ГРУППАХ ЖИВОТНЫХ
Систематическая группа Общее число видов Политипические виды
число %
Европейские млекопитающие (Миллер, 1912) 196 51 26,0
Европейские млекопитающие (Окленд, 1937) 168 76 45,3
Палеарктические млекопитающие, за исключе- нием морских (Эллерман и Моррисон-Скотт, 1951) 362 261 74,9
Североамериканские млекопитающие (Миллер, 1924) 1364 369 27,0
Североамериканские млекопитающие (Холл и Келсоп, 1959) 922 450 48,8
Палеарктические воробьиные (Хартерт, 1923) 522 325 62,3
Палеарктические воробьиные (Хартерт, 1936) 516 363 70,0
Палеарктические воробьиные (Бори, 1959) 579 385 66,5
Птицы, гнездящиеся в Северной Америке (по данным АОИ, 1957) 276 187 67,8
Воробьиные Новой Гвинеи (Майр, 1941) 309 245 79,6
Неворобышые Новой Гвинеи (Майр, 1941) 240 193 80,4
Европейские пресмыкающиеся (Мертенс и Мюл- лер, 1928) 95 47 49,5
Европейские пресмыкающиеся (Мертенс и Мюл- лер, 1940) 104 54 51,9
Североамериканские пресмыкающиеся (Шмидт, 1953) 143 59 41,2
Европейские земноводные (Мертенс и Мюллер, 1928) 39 18 46,2
Европейские земноводные (Мертенс и Мюллер, 1940) 41 20 48,8
Североамериканские земноводные (Шмидт, 1953) 143 59 41,2
Индо-австралийские бабочки (Иордан и др., 1927) 695 412 59,3
Улитки рода Clausilia (Ренш, 1933) Улитки рода Сургаеа (Шильдер и Шильдер, 1938) 37 16 43,2
165 84 50,9
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
317
канских певчих птиц сем. Parulidae лишь 22 вида из 52 (42,3%) политипичны,
тогда как у овсянок (Emberizidae) Северной Америки политипичны 32 из
43 видов (76,3%). Это различие совершенно реально, а не представляет
собой результат применения различных таксономических стандартов. Сте-
пень, в которой эти цифры могут зависеть от выбранных стандартов, можно
проиллюстрировать некоторыми данными по европейским млекопитающим.
В 1912 г. лишь 26% видов считались политипическими, в 1937 г.— 45,3%,
а в настоящее время — около 75%. Аналогичные изменения, происходившие
по мере совершенствования систематики, можно проследить и в других
группах (табл. 30), что затрудняет проведение заслуживающих доверия
сопоставлений. Однако рассмотрение имеющегося материала ясно показы-
вает, что некоторые реальные различия действительно существуют. Среди
воробьиных птиц Новой Гвинеи политипичны 79,6% видов, тогда как в Север-
ной Америке политипичны лишь 67,8% воробьиных. У жуков Carabus из
25 видов, обитающих в Центральной Европе, 20 видов (80%) политипичны,
тогда как в некоторых хороню известных родах жуков из семейства Внр-
restidae ни один вид не считается политипическим.
Все еще существуют большие группы животных, у которых все виды
имеют биномиальные названия. Было бы интересно узнать, в какой сте-
пени это обусловлено действительным отсутствием географической измен-
чивости фенотипа, а в какой — недостаточностью таксономического ана-
лиза. Виды-двойники, разумеется, почти всегда монотипичны.
ЧИСЛО И ЗОНЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОДВИДОВ
Разделение видов на монотипические и политипические — лишь один
из способов количественного представления степени фенотипической измен-
чивости. Другим способом служит анализ подразделений политипических
видов (каково среднее число подвидов на один вид в различных группах
животных; какова площадь, в среднем занимаемая подвидом?). Считается,
что существует приблизительно 28 500 подвидов птиц на 8600 видов. Это
дает в среднем 3,3 подвида на вид. Маловероятно, что это число может стать
существенно больше (допустим, больше 3,7) в результате дальнейшего дроб-
ления видов на подвиды. Это среднее значение различно для разных семейств:
для 79 видов ласточек (Hirundinidae) оно составляет 2,6, тогда как для
70 видов личинкоедов (Campephagidae) оно равно 4,6, а для 75 видов жаво-
ронков (Alaudidae) — 5,1. У некоторых видов, однако, общее число подви-
дов гораздо больше. Например, североамериканский певчий воробей (Pas-
serella melodid) имеет около 30 подвидов. В островных областях (таких, как
Индо-Австралийская область) нередки виды, насчитывающие по 20—30
хорошо определенных географических рас; крайним примером, по-видимому,
является Pachycephala pectoralis, имеющая более 70 рас. Степень «под-
видообразования», проявляемая воробьиными птицами, обитающими в доли-
нах Новой Гвинеи, указана в табл. 31. Подвиды птиц обычно обладают срав-
нительно большими ареалами. В Северной Америке средний размер подвидо-
вого ареала у жука-прыгуна (Cicindella) соответствует размеру подвидового
ареала у птиц и среднее число подвидов на вид (4) также близко к соот-
ветствующему значению для птиц. Во многих группах млекопитающих сред-
ний размер подвидового ареала гораздо меньше. В штате Юта на каждый из
61 вида грызунов приходится в среднем по 2,75 подвида (Дюрран, 1952).
Кенгуровая крыса (Dipodomys ordii) представлена в западных штатах США
не менее чем 30 подвидами; ни у одного вида птиц на той же территории нет
более 5—6 подвидов (Сетцер, 1949). Было отмечено, что гофер (Thomonzys)
образует на подходящих почвах множество изолятов, и соответственно систе-
матики различают множество подвидов. Из двух видов гоферов штата Юта
один имеет 11 подвидов, а другой — 24.
318
ГЛАВА XIII
По-видимому, еще меньше ареалы внешне различающихся популяций
во многих группах беспозвоночных. В Мексике почти каждая изолирован-
ная дубовая роща кажется заселенной эндемичной популяцией орехотворки
Cynips. Почти в каждом ручье вдоль побережья Флориды обитают энде-
мичные речные раки (Хоббс, 1942, 1945, 1953). Жукам из сем. Garabidae
и Tenebrionidae свойственно образовывать очень локальные подвиды. Еще
Таблица 31
ОБРАЗОВАНИЕ ПОДВИДОВ СРЕДИ 95 ВИДОВ
ПЕВЧИХ ПТИЦ, ОБИТАЮЩИХ
В НИЗМЕННЫХ РАЙОНАХ НОВОЙ ГВИНЕИ
Число подвидов на вид 1
Число видов
30
29
13
Всего 24э
В среднем 2,58
1 30% не обнаруживают никакой географиче-
ской изменчивости; 6,3% имеют по 7 подвидов
и более.
более локализованы популяции у многих родов тропических наземных ули-
ток. Гавайский вид Achatinella mustelina на территории длиной 32 и шири-
ной 8 км образует 26 подвидов и, кроме того, 60 микрогеографических рас
(Уэлч, 1938). Сходное распределение обнаружено у родов Partula и Сегит.
С другой стороны, в родах со стабильным фенотипом, таких, как Drosophila,.
для обнаружения фенотипической географической изменчивости прихо-
дится применять специальные методы (Стокер и Карсон, 1948; Паттерсон
и Стоун, 1952). Многие современные авторы, в частности Кифер (1952),
в своих работах по географическим расам Thermocyclops тропической Африки
и других областей отмечали сильный распад на локальные популяции у неко-
торых пресноводных ракообразных.
Описание внутривидовой изменчивости просто в терминах подвидов
или географических рас представляет собой несколько статический подход.
Такой подход может быть полезен при изучении видов с обширными непре-
рывными ареалами, однако он не позволяет разобраться в запутанной попу-
ляционной структуре островных видов. Здесь локальные популяции то
увеличиваются, то уменьшаются. После долгого периода застоя в смысле рас-
селения какой-либо локальный изолят может «взорваться» и занять обшир-
ные области, ранее не заселенные другими популяциями вида. Это иногда
становится возможным в результате сдвигов в биотопических предпочтениях.
В качестве примера можно привести мухоловок группы Rhipidura rufifrons
(Майр и Мойниген, 1946), а также Pachycephala pectoralis (Галбрейт, 1956).
В обоих случаях специфичный «переплетенный» характер распространения
возник в результате того, что более «старые» изоляты сохранились в виде
«островков» в «потоке» новых колонистов. Популяции, имеющие совершенно
различную историю, разные генофонды и фенотипы, могут оказаться в непо-
ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА видов
319
средственном соседстве, подобно тому как это произошло с белогорлой и жел-
тогорлой расами Pachycephala pectoralis. Такое положение приводит к новым
типам «пограничных случаев» между конспецифичными популяциями и хоро-
шими видами, обсуждаемым в гл. XVI.
Несколько необычная, но в высшей степени интересная популяционная
структура обнаружена у наземных улиток рода Cerion в Вест-Индии. Эти
Фиг. 41. Распределение популяций галофильных наземных улиток Cerion на полу-
острове Нанес в восточной части Кубы.
Числами обозначены разные расы или «виды». В местах соприкосновения двух популяций они.
несмотря на различия, за единственным исключением, образуют гибриды (Г). В других случаях
возникновение контакта предотвращается какой-то преградой (11). Из.— изолированная популя-
ция во внутренней части острова.
улитки ограничены узкой полосой прибрежной растительности непосред-
ственно над линией прилива. Зона обитания редко заходит более чем на
100—200 м в глубь суши. Анализ популяций, обитающих на северо-востоке
Кубы (провинция Банес), выявил следующую картину. На прибрежном
участке протяженностью около 50 км обнаружено 7 в высшей степени раз-
личных типов Cerion, географически замещающих друг друга (за единствен-
ным исключением очень сильно отличающегося вида С. lepida, который
сосуществует, не смешиваясь, с С, moralesi). Из 8 возможных зон контакта 4
приходятся на зоны, экологически непригодные для Cerion, и, следовательно,
создают преграды, эффективно препятствующие обмену генами. Остальные
320
ГЛАВА XIII
4 зоны контакта заняты гибридными популяциями. Возникающая в резуль-
тате цепь популяций Cerion в корне отлична от картины, наблюдаемой
у подверженных географической изменчивости видов птиц, например у пев-
чего воробья. Видовая структура Cerion (фиг. 41), на первый взгляд совер-
шенно лишенная закономерности, определяется двумя факторами. Один
из них состоит в том, что морфологическая дивергенция, по-видимому, про-
исходит быстро, но, очевидно, не коррелирует с приобретением репродуктив-
ной изоляции. В результате в тех случаях, когда приходят в контакт две мор-
фологически дивергировавшие популяции, вероятность того, что они будут
беспорядочно смешиваться, довольно велика. Другой фактор — необыкно-
венная способность Cerion к расселению. С одной стороны, они ведут крайне
неподвижный образ жизни, так что каждая отдельная особь, вероятно,
за всю жизнь перемещается в горизонтальном направлении не более чем
на 10—20 м; однако, с другой стороны, способность к пассивному расселению
во время ураганов позволяет им заселять области, удаленные на сотни
километров. Возможно, что другим случаям необычной популяционной
структуры у животных также удастся дать экологическое объяснение.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все виды состоят из локальных популяций, и поскольку у видов, раз-
множающихся половым путем, нельзя найти две идентичные популяции, все
виды обладают географической изменчивостью, большая часть которой не
проявляется в видимом фенотипе.
Многие локальные популяции полностью соприкасаются и постепенно
переходят одна в другую. Другие («географические изоляты») более или
менее изолированы от обмена генами с помощью преград. При разрушении
этих преград возникает вторичная интерградация между прежде изолиро-
ванными популяциями.
Каждый вид обладает популяционной структурой, характеризующейся
сочетанием указанных выше компонентов. Генетическая изменчивость
и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии видового
ареала. Сравнительная систематика стремится найти закономерности, касаю-
щиеся популяционной структуры, типичной для разных классов животных.
Глава XIV
ТИПЫ видов
Во всех главах этой книги до сих пор главное внимание уделялось общим
аспектам биологического вида у животных. Признавая существование трех
концепций вида (см. гл. II), мы считаем, что эти концепции — просто резуль-
тат различного подхода к единому по своей сущности типу вида, существую-
щего в природе. Биологический вид — это, как правило, одновременно
и морфологический вид (за исключением немногочисленных видов-двойников);
многомерный политипический вид оказывается немногомерным, если рассмат-
ривать его в данный момент или в данном определенном месте. В самом деле,
виды животных — явление в целом чрезвычайно однородное. Термины, пред-
лагаемые для разграничения разных типов зоологического вида, в большин-
стве случаев основаны не на взаимоисключающих биологических свойствах
видов, а скорее на трудностях, с которыми приходится сталкиваться при
попытках применить те или иные концепции вида к отдельным экземплярам
или выборкам (см. гл. II). Палеонтолог может говорить о палеонтологиче-
ском или хронологическом (chronospecies) виде (Сильвестр-Брэдли, 1956),
тогда как систематик-практик различает морфологический и биологический
виды (Кэйн, 1954а), а специалист по бесполым организмам выделяет агамные
виды. И все же в зависимости от примененного критерия выборку из одной
и той же популяции один автор может назвать морфологическим видом,
а другой — биологическим или палеонтологическим. Переход зоологов
от первоначально господствовавшей концепции морфологического вида
к биологической концепции не повлек за собой существенных терминологи-
ческих осложнений. Одним из необходимых изменений был перенос боль-
шинства «биологических рас» в категорию видов-двойников (см. гл. III).
Даже переход от одномерного к многомерному виду не вызвал больших
затруднений. Различные дуалистические терминологии, подобные предла-
гавшимся Клейншмидтом и Реншем (см. гл. XII), не получили широкого
распространения. В отличие от ботаники в зоологии не выделилась в каче-
стве самостоятельной области «экспериментальная систематика»; это отчасти
объясняется относительной трудностью размножения животных в неволе
(за исключением рода Drosophila и нескольких других благоприятных объек-
тов), а отчасти тем, что различные биологические признаки животных (песня,
брачное поведение и т. д.) издавна обеспечивали независимый контроль над
изысканиями музейной таксономии. Наконец, переход от типологических
к популяционным представлениям начался в зоологии очень рано, еще в сере-
дине XIX в., и переход от альфа- к гамма-систематике был плавным и гармо-
ничным.
Совершенно иная ситуация сложилась в ботанике. Систематика расте-
ний, несмотря на усилия нескольких пионеров, вплоть до двадцатых или
даже тридцатых годов нашего века была по своим методам строго морфолого-
типологической, что привело к значительному разрыву между «гербарными»
21 Э. Майр
322
ГЛАВА XIV
ботаниками и ботаниками-экологами. Популяционные представления не были
популярны до 1930 г. (Клаузен, Андерсон, Террилл, Фассет и др.). Когда
Турессон (1922) начал свои работы по экспериментальной систематике,
ему не представлялось возможным втиснуть свои новые идеи в рамки орто-
доксальной линнеевской терминологии. Поэтому он провел границу между
линнеевским видом, который он определил морфологически, и экологиче-
ским видом (ecospecies), который он определил как «линнеевский вид с эко-
логической точки зрения». В результате в ботанике получила развитие
дуалистическая терминология. Некоторые ботаники даже заявили, что клас-
сификация музейных образцов, с одной стороны, и (экспериментальное) изу-
чение естественных популяций — с другой, представляют собой две незави-
симые отрасли биологии; одна — это ортодоксальная таксономия, а другая —
«генэкология», или «биосистематика». Это спорное мнение обсуждалось
во многих современных работах (Бейкер, Кэйн, Кэмп, Дансер, Эплинг
и Кэтлин, Грегор, Мэсон, Террилл и Валентайн), рассмотренных в обзоре
Хислоп-Харрисона (1954). Другие ботаники, например Стеббинс (1950),
выступают в защиту единой терминологии. Что касается зоологии, то,
по-видимому, систематика животных не нуждается в усовершенствовании
терминологии. Говоря языком таксономии, существует только один тип
вида у животных, если исключить пограничные случаи («вид или подвид»)
и виды, размножающиеся бесполым путем.
Слабость разработанных доселе классификаций типов видов состоит
в том, что выбор критерия (морфологический или биологический; ископае-
мый или современный) не затрагивает действительно важных свойств видов.
Между тем трудно сомневаться в том, что существуют разные типы видов,
глубоко отличающиеся друг от друга по особенностям экологии, популя-
ционной структуре, генетическим системам и способам размножения. Чтобы
разделение видов на разные формы имело смысл, оно должно быть основано
именно на таких биологических критериях. Самая сложная из всех опуб-
ликованных до сих пор классификаций — это, вероятно, классификация
Кэмпа и Джилли (1943), которые выделили 12 типов растений. Однако
использованные ими критерии широко перекрываются, а предложенная
терминология очень громоздка; вероятно, поэтому их классификация не полу-
чила распространения.
КРИТЕРИИ ДЛЯ КЛАССИФИКАЦИИ ВИДОВ
Здесь полезно рассмотреть, какого рода критерии могут быть исполь-
зованы для классификации видов. При первой же попытке расположить
разные критерии в таблицу становится очевидным, что почти все особен-
ности видов могут быть использованы в наших целях, однако сферы дей-
ствия любых двух критериев частично перекрываются. В табл. 32 приведен
перечень разных критериев, отнюдь не претендующий на полноту.
Эта таблица может быть продлена почти бесконечно. Каждый вид тео-
ретически может быть помещен в то или иное подразделение каждой из про-
нумерованных рубрик. Таким образом, разные критерии чрезвычайно
сильно перекрываются. Самое главное состоит в том, чтобы решить, какие же
из этих критериев наиболее важны для биолога, в особенности для биолога-
эволюциониста. Пока что мы почти ничего не знаем о корреляциях между
биологическими особенностями, выбранными в качестве критериев. Неко-
торые корреляции очевидны; так, например, панмиктические виды и виды-
двойники обычно монотипичны. Однако у нас очень мало сведений отно-
сительно корреляций между степенью экологической пластичности, спо-
собами размножения, популяционной структурой и темпом эволюции,
а также о том, какие экологические свойства коррелируют с той или иной
типы видов
Таблица 32
КРИТЕРИИ ДЛЯ КЛАССИФИКАЦИИ ВИДОВ
Критерий
Тип вида
1. Способ воспроизведения потом- Половое размножение при участии особей двух
ства разных полов
2. Плодовитость при внутривидо- Гермафродитизм Партеногенез Бесполое (делением клетки надвое), или вегета- тивное, размножение Ценовид
вом и межвидовом скрещиваниях 3. Наличие или отсутствие гибри- Редкая межвидовая гибридизация
дизации Редкая интерградация с аллопатрической гиб-
4. Вариации в числе и структуре ридной зоной Симпатрическое скопление гибридов Амфиплоидия Непостоянное число хромосом (дисплоидия)
хромосом Полиплоидия
5. Различия в происхождении Более или менее широкая структурная гетеро- зиготность Постепенное возникновение путем географиче-
6. Структура вида ского видообразования Постепенное возникновение путем симпатриче- ского видообразования Внезапное возникновение в результате поли- плоидии или макромутации Возникновение путем взаимопроникновения Монотипическая
7. Размер популяции Политипическая Постоянный
8. Смена поколений Сильные (часто циклические) колебания Быстрая
9. Степень обмена генами (внутри Ежегодная Медленная; одно поколение за несколько (мно- го) лет Панмиксия (широкая)
вида) С многочисленными изолирующими географи-
10. Географическое распростране- ческими преградами В основном инбридинг Космополитный
ние Широко распространенный
И. Выносливость к условиям среды Островной Реликтовый Эврибионтный
12. Темп эволюции Стенобионтный Медленный или застойный
13. Пластичность фенотипа Быстрый Виды-двойники
Полиморфные виды
генетической системой? Для того чтобы можно было получить ответы на эти
вопросы, систематика животных, особенно низших беспозвоночных, должна
значительно продвинуться вперед. Особенно мы заинтересованы в развитии
сравнительной систематики, которая бы служила твердой основой для
изучения сравнительной эволюции. В настоящее время возможно лишь
предварительное обсуждение, касающееся главным образом той группы
факторов, которые, как принято считать, влияют на эволюционные потен-
ции вида. Среди этих факторов наиболее важное значение имеют, по-види-
мому, генетические системы, а также особенности экологии и пове-
дения .
21*
324
ГЛАВА XIV
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
Совокупность генетических факторов, влияющих на популяционную
структуру вида и его эволюционный потенциал, называют иногда генетиче-
ской системой (Дарлингтон, 1939, 1940). Райт (1954, стр. 366), например,
пишет:
Под общим термином генетическая система мы объединяем способ размножения
вида (двуполость, телитокия, гапло-диплоидия и т. д.), характер динамики его популя-
ций (размер популяции, соотношение полов, подвижность, степень панмиксии или инбри-
динга и т. д.), хромосомный цикл (нормальный мейоз у обоих полов или аномальный
у одного пола или у обоих), рекомбинационный индекс (частота рекомбинаций), наличие
или отсутствие каких-либо форм генетического или цитологического полиморфизма
в естественных популяциях, а также все те характеристики, которые определяют гене-
тическое поведение вида на протяжении периодов времени, достаточно длительных для
возникновения эволюционных изменений.
Это широкое определение охватывает большинство факторов, пере-
численных в табл. 32, и еще несколько сверх того. Большая часть пере-
численных механизмов — просто разные пути для достижения одной и той
же конечной цели, а именно регуляции баланса между инбридингом и аут-
бридингом (неродственным скрещиванием). Факторы, определяющие степень
генетической неоднородности гамет (сливающихся в зиготу), объединяют
под общим названием «система скрещивания» («breeding system»; Дарлинг-
тон и Мазер, 1949). Эти факторы регулируют генетическую изменчивость,
структуру популяции и в конечном итоге эволюционные изменения, что было
подчеркнуто Дарлингтоном (1932, 1939), Добржанским (1951) и Уайтом
(1954). Стеббинс (1950, 1960) и другие авторы указывают, что степень аут-
бридинга зависит не только от генетических и хромосомных особенностей,
плоидности и рекомбинационного индекса (эти факторы обычно прини-
маются во внимание), но также от таких в значительной степени экологиче-
ских факторов, как размер популяции, способность к расселению, стабиль-
ность (в противоположность колебаниям численности), продолжительность
жизни особи, перекрывание между последовательными поколениями, число
потомков, различия между экологией личинки и взрослой особи и т. д.
Сейчас мы перейдем к рассмотрению относительной важности некоторых
из этих факторов для установления степени различия между видами раз-
ного типа.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЧИСЛА ХРОМОСОМ
Прекрасные обзоры по этой теме даны Уайтом (1954, 1957а). Различия
в числе хромосом в пределах одного вида могут иметь разные объяснения.
Чаще всего они бывают вызваны присутствием сверхкомплектных хромосом
или робертсоновскими диссоциацией и слиянием хромосом. Очень резкие
различия, наблюдаемые у некоторых партеногенетических видов, связаны
с нарушениями в механизме созревания и дробления развивающихся яиц, как
у Artemia salina (Гольдшмидт, 1952). У животных нередко наблюдается
географическая изменчивость числа хромосом. Так, у песчанки Gerblllus
pyramidum (Уорман и Захави, 1955) число хромосом изменяется от 40 (Алжир)
до 52 (береговая равнина Израиля) и 66 (Негев и примыкающая к нему
часть Египта). Значение столь резких различий между близкородствен-
ными популяциями не уменьшится, даже если возвести последние в ранг
видов. Вторичная гибридизация между такими популяциями вполне может
привести к высокой изменчивости хромосомных чисел, как это продемон-
стрировано Штайгером (1954) для Thais lapillus. У большинства групп
животных хромосомные числа относительно постоянны, однако в некото-
типы видов
325
рых группах, например у бабочек, они чрезвычайно изменчивы. Число
хромосом устанавливает нижний предел числа групп сцепления, но число
этих групп контролируется дополнительными хромосомными факторами,
например местом локализации хиазм.
ПЛОДОВИТОСТЬ
Некоторые ботаники выделили специальный тип видов и относят к нему
все те популяции и виды, которые успешно гибридизируют. Клаузен, Кек
и Хисей (1945) вновь определили как ценовид (cenospecies) «все эковиды,
связанные таким образом, что они способны к ограниченному обмену гена-
ми в результате гибридизации». Хотя не вызывает сомнений, что установле-
ние полной стерильности при скрещивании означает завершение видо-
образования и его необратимость, необходимо еще раз подчеркнуть, что
стерильность — лишь один из многих возможных изолирующих механиз-
мов. Выделение ценовидов чересчур преувеличивает значение стерильности
как изолирующей преграды и может привести к абсурдным заключениям
в систематике животных. В животном мире нередки случаи, когда все виды
данного рода или даже подсемейства могут обмениваться генами, хотя
в естественных условиях это происходит редко или не происходит вообще.
Было бы нелепо называть единым ценовидом такую, например, богатую
видами и разнообразную группу, как настоящие утки (Anatini). В других
группах животных (например, Drosophila) стойкие преграды, препятст-
вующие обмену генами, существуют уже на уровне подвидов, и большинство
хороших видов стерильно при скрещивании друг с другом. Я не нахожу среди
разнообразных видов животных ничего, что могло бы соответствовать цено-
видам Турессона и его школы.
СПОСОБ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА И ТИПЫ ВИДОВ
Биологическая функция пола, долгое время дискутировавшаяся, состоит
в создании огромного разнообразия различных генотипов (Вейсман, 1902).
Мутационный процесс может выполнять эту функцию лишь в тех слу-
чаях, когда смена поколений происходит быстрее, чем изменение условий
существования (например, у микроорганизмов). Таким образом, сущность
полового размножения состоит в том, чтобы объединить в одной зиготе
генетические свойства двух различных родительских особей (или клеток).
То обстоятельство, что у животных гаметы обычно вырабатываются особыми
половыми железами и что гаметы (яйцеклетки), произведенные такими
гонадами, могут иногда развиваться без оплодотворения, не может лежать
в основе полового процесса. Определение полового воспроизведения как
«воспроизведения, связанного с формированием гамет», небиологично
и крайне неудачно. Всякое воспроизведение, при котором не происходит
генетической рекомбинации, с биологической точки зрения является бес-
полым, причем неважно, возникает ли дочерняя особь вегетативным путем
(в результате деления клетки или почкования) или развивается из неопло-
дотворенной яйцеклетки. У животных (по сравнению с растениями) иные
способы воспроизведения потомства, нежели ортодоксальный половой спо-
соб, встречаются относительно редко. Вегетативное размножение (например,
почкование у некоторых сидячих колониальных морских животных и прес
новодных организмов) или просто деление (некоторые простейшие, турбел-
лярии и аннелиды) обычно представляют собой лишь временное явление.
Эти способы, как правило, чередуются с половой стадией или половым
поколением. Два наиболее обычных отклонения от полового размножения
среди животных — это гермафродитизм и партеногенез.
326
ГЛАВА XIV
ГЕРМАФРОДИТИЗМ
Гермафродитизм, т. е. способ размножения, при котором одна особь
продуцирует как мужские, так и женские гаметы, очень широко распро-
странен в животном царстве. Смысл этого явления пока еще не вполне ясен,
несмотря на многочисленные обсуждения (Альтенберг, 1934). Однако не вызы-
вает сомнений, что гермафродитизм не эквивалентен тесному инбридингу.
У большинства гермафродитных видов есть множество приспособлений,
которые уменьшают или полностью сводят на нет возможность самоопло-
дотворения. Наиболее важный из них — гермафродитизм, называемый
протандрией или протерогинией, который характеризуется тем, что в каж-
дый данный период времени гонады продуцируют либо только мужские, либо
только женские гаметы. Другой такой механизм — взаимное оплодотво-
рение — наиболее хорошо изучен у легочных моллюсков. Принимая во вни-
мание широкое распространение гермафродитизма среди низших животных,
приходится удивляться, что нам известно так мало примеров облигатных
самооплодотворяющихся гермафродитов. В большинстве известных нам
случаев самооплодотворения оно, очевидно, лишь чередуется с перекрестным
оплодотворением. Самооплодотворение известно у следующих групп гер-
мафродитных животных: турбеллярий (Procerodes, Macrostoma, Opistoma),
цестод (Anthobothrium musteli и многие другие), трематод (Distomum cirri-
gerum), усоногих раков (Pollicipes cornucopia), улиток (Lymnaea auricularis)
и нематод (Rhabditis и др.).
Обычно гермафродитизм рассматривается как примитивное состояние,
а отсутствие одного пола или, точнее, гонад одного пола — как состояние,
производное от первого. Однако можно привести убедительный довод
в пользу противоположной эволюционной последовательности. В самом
деле, у нематод рода Rhabditts новый гермафродитный «вид» может возник-
нуть внезапно (путем неизвестного хромосомного механизма) в культурах
раздельнополого вида (см. гл. XV).
Хорошо известно, что тенденция к «обоеполости» существует почти
во всех группах животных, в том числе и у тех, которые нормально раздель-
нополы. Если исключить несколько случаев самооплодотворяющихся гер-
мафродитов, нет данных о том, что гермафродитизм влияет на структуру вида.
Нет оснований полагать, что он должен обязательно приводить к более
тесному инбридингу, чем раздельнополость. Значение гермафродитизма ско-
рее в том, что он позволяет увеличить общую продуктивность. Выработка
яиц требует в целом гораздо большей затраты внутренних ресурсов, чем
производство сперматозоидов, и часто обнаруживается, что мелкая молодая
особь производит мужские гаметы, а крупная, более старая,— женские.
Следовало бы ожидать, что большинство сидячих животных должны быть
гермафродитами, поскольку у них мужская особь не способна активно
разыскивать женскую. Однако на примере кораллов, а также ряда других
кишечнополостных и губок можно убедиться, что это не так, ибо названные
животные во многих случаях раздельнополы. Нередко гермафродитизм
оказывается чрезвычайно лабильным. Это выражается не только в различной
степени гермафродитизма у близких видов, но и в его географической измен-
чивости (Баччи, 1955b). Среди позвоночных функциональный гермафро-
дитизм — явление редкое, однако недавно он был найден у некоторых
видов рыб (Спаруэй, 1957; Кларк, 1959; Мид, 1960; Шульц, 1961).
Явления, соответствующие гермафродитизму, широко распространены
у простейших; у парамеций (Paramecium) омоложение клона, особи которого
размножаются бесполым путем, достигается половым процессом. Послед-
ний может состоять: 1) в конъюгации между особями противоположных
типов скрещиваемости (mating type) и нормально относящихся к различным
клонам одного вариетета; 2) в конъюгации между особями одного штамма;
типы видов
327
3) в аутогамии, т. е. формировании нового ядра путем слияния мужского
и женского гаплоидных пронуклеусов одной и той же особи. Пол у инфу-
зорий имеет как бы два разных уровня. Хотя каждая особь с генетической
точки зрения — гермафродит, продуцирующий и мужские, и женские гаметы,
однако существование разных «типов скрещиваемости» облегчает перекрест-
ное оплодотворение и благоприятствует ему. Только в том случае, если
условия не благоприятствуют перекрестному оплодотворению, имеет место
самооплодотворение или аутогамия (Соннеборн, 1957).
В зоологии для обозначения раздельнополости используется термин
гонохоризм. Было предложено заменить ботанические термины двудомность
и однодомность зоологическими — гермафродитизм и гонохоризм. Такой
перенос терминов не кажется оправданным, поскольку эти явления не впол-
не эквивалентны. Термины «двудомность» и «однодомность» относятся к спо-
рофиту, тогда как термины «гермафродитизм» и «гонохоризм» обозначают
явления, связанные с индивидуумом, продуцирующим гаметы. Формы сек-
суальности у сидячих колониальных животных чрезвычайно разнообразны.
Одна крайность наблюдается у некоторых гидроидных полипов (например,
у Diphyes acuminatus), у которых все особи раздельнополы и каждая колония
состоит из особей только одного пола. При другой крайности все особи
в колонии — гермафродиты (Ectoprocta, Synascidia). Между этими край-
ними вариантами есть такие, когда особи раздельнополы, однако колония
состоит из индивидуумов обоих полов (большинство сифонофор, Plumularia).
Вопрос о том, включать или не включать такие формы в разряд гермафро-
дитов, решается в зависимости от того, что мы понимаем под словом «инди-
видуум». Все «особи» в такой колонии представляют собой лишь части
одной генетической особи.
Нет никаких данных, свидетельствующих о том, что структура вида
у самооплодотворяющихся гермафродитов отличается от структуры вида
у раздельнополых форм. Самооплодотворение не только увеличивает сте-
пень инбридинга, но и позволяет отдельным особям стать родоначальниками
новых популяций. Таким образом, самооплодотворение может привести
к изменению эволюционного потенциала. К сожалению, однако, хорошие
работы по сравнительной систематике самооплодотворяющихся гермафро-
дитов отсутствуют, и мы не знаем, в какой степени этот способ размножения
влияет на структуру вида и видообразование.
ТЕСНЫЙ ИНБРИДИНГ
Самооплодотворение при гермафродитизме — не единственный способ
воспроизведения потомства, который ведет к тесному инбридингу. Послед-
ний возникает также при скрещивании между братьями и сестрами, которое
постоянно наблюдается у некоторых паразитических перепончатокрылых,
спаривающихся в теле хозяина, например у наездника Telenomus fariai
(Дрейфус и Брейер, 1944), а также у клещей Pediculopsis-Siteroptes (Купер,
1939) и среди трематод (Didymozoon, Wedlia bipartita). В этих случаях все
преимущества полового размножения кажутся утраченными. Каким обра-
зом естественный отбор допустил развитие столь любопытного способа
размножения, остается загадкой; возможно, что у этих видов иногда в виде
исключения наблюдается аутбридинг и запас наследственной изменчи-
вости восстанавливается за счет таких отклонений. В самом деле, известно,
что у Siteroptes нимфы вылупляются лишь при повышенной влажности.
Возможность самооплодотворения у растений сильно уменьшается
вследствие широко распространенного явления несовместимости генов
(Грант, 1958). Этот механизм редок у животных и описан, очевидно, лишь
для Ciona intestinalis. Однако типы скрещиваемости у инфузорий (Сонне-
борн, 1957) соответствуют факторам несовместимости у растений.
328
ГЛАВА XIV
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Партеногенезом называют развитие потомства из яйцеклеток, не опло-
дотворенных мужскими гаметами. Он встречается в двух формах, из которых
только одна — женский диплоидный партеногенез (телитокия) — представ-
ляет для нас интерес. Другой тип — развитие гаплоидных самцов из неопло-
дотворенных яиц (арренотокия) — представляет собой один из способов
определения пола, и его главная роль в генетической системе состоит в отсеи-
вании в каждом поколении всех нехваток, гомозиготных леталей и других
вредных факторов, которые в гемизиготном состоянии делают особь нежиз-
неспособной. Эта мужская гаплоидность возникала лишь примерно 7 раз
за всю эволюцию Metazoa: пять раз у насекомых, один раз у клещей и один —
у коловраток (Уайт, 1954).
Телитокия (далее мы будем называть ее просто партеногенезом) возни-
кала многократно в большинстве крупных типов животных. Иногда парте-
ногенез возникает как факультативное или сезонное явление у животных,
обычно размножающихся половым путем, а иногда он полностью заменяет
половой процесс, и в таких случаях самцы вообще неизвестны. Облигатный
партеногенез обычно встречается у отдельных видов в группах, где основ-
ная масса видов размножается половым путем. Самая недавняя сводка
сделана Суомалайненом (1950), а превосходный анализ цитологических
и эволюционных аспектов партеногенеза дан Уайтом (1954).
С цитогенетической точки зрения мы можем различать два типа парте-
ногенеза, которые вслед за Уайтом мы назовем мейотическим и амейотиче-
ским. При амейотическом типе мейоз полностью подавлен и, поскольку
деления созревания в яйце аналогичны любому митотическому делению,
дочери по своей генетической конституции будут идентичны матери, за исклю-
чением случаев возникновения генных или хромосомных мутаций. Ввиду
того что рекомбинация отсутствует и отбору подвергаются только доми-
нантные мутации, при этом происходит накопление рецессивных мутаций
и структурных перестроек, что ведет к неуклонно возрастающей гетерози-
готности. Далее, поскольку вместе с мейозом исчезает и конъюгация хро-
мосом, нет более механических преград, препятствующих появлению раз-
личных хромосомных нарушений, в том числе и полиплоидии. В результате
в группах животных с амейотическим партеногенезом чрезвычайно широко
распространена полиплоидия (см. гл. XV).
При мейотическом типе партеногенеза в процессе мейоза происходит
редукция числа хромосом, однако на одной из последующих стадий жиз-
ненного цикла вновь восстанавливается диплоидный хромосомный набор.
Это восстановление может достигаться тремя или четырьмя различными
путями. Первое деление мейоза может быть абортивным (т. е. не происхо-
дит), хотя имеет место конъюгация хромосом и кроссинговер, а второе деле-
ние идет как простой митоз, или же мейоз полный, но два комплементарных
пронуклеуса из четырех сливаются (аутомиксис). Хотя это должно сопро-
вождаться неуклонным снижением гетерозиготности, оно, по-видимому,
происходит не всегда. Препятствует этому слияние неодинаковых пронук-
леусов (или абортивность редукционного деления), но наиболее важный
механизм, не допускающий снижения гетерозиготности,— это непрерывный
отбор в пользу гетерозигот. Среди групп с мейотическим типом партено-
генеза также встречается полиплоидия.
Несколько раз возникали споры о том, можно ли считать такую форму
размножения с участием одного родителя половым размножением. Поль-
зуясь генетическим определением, в котором критерием полового размно-
жения служит наличие генетической рекомбинации, можно заключить,
что мейотический партеногенез можно рассматривать как половое воспро-
изведение, но амейотический — нельзя. С генетической точки зрения
типы видов
329
между вегетативным размножением и амейотическим партеногенезом раз-
ницы нет. Критическое сравнение фенотипической изменчивости у животных
с половым размножением и у животных с облигатным партеногенезом пред-
принималось всего несколько раз (см., например, Суомалайнен, 1961).
Поскольку каждая особь и клон, которому она дает начало, все время совер-
шенно независимы от всех родственных клонов, можно ожидать, принимая
во внимание мутации, что между клонами будет происходить непрерывная
генетическая дивергенция, а это в конечном итоге должно привести к высо-
кой изменчивости партеногенетических «видов». Несколько наиболее поли-
морфных видов британских пилильщиков (Mesoneura ораса, Eutomostethus
ephippiori) оказались полностью партеногенетическими (Бенсон, 1950). Дру-
гие партеногенетические виды, по-видимому, не более изменчивы, чем виды,
размножающиеся половым путем. Причина этого, возможно, состоит в том,
что огромное большинство мутаций рецессивны и не могут перейти в гомо-
зиготное состояние при отсутствии рекомбинации. Еще ниже вероятность
фенотипической изменчивости у тетраплоидов, ибо каждый новый аллель
должен конкурировать с тремя аллелями дикого типа.
Относительное число особей в популяции, размножающихся партеноге-
нетически, очень часто подвержено географической изменчивости. У много-
ножки Polyxemus lagurus процент самцов в выборках из разных популяций
уменьшается в направлении с юга на север: Франция — 41,6%; Дания —
8,7; Швеция — 5,6; Финляндия — 0% (Пальмен, 1949). Партеногенез силь-
но повышает продуктивность, поскольку каждая гамета дает начало новой
особи. Это позволяет быстро создавать популяции в биотопах с сильно
меняющимися экологическими условиями.
Облигатный партеногенез обычно встречается у отдельных видов или
родов в пределах больших таксономических групп. Среди позвоночных он
описан, например, в природе у костистых рыб сем. Poecillidae (Хэббс
и Хэббс, 1932; Хаскинс и др., 1960; Миллер и Шульц, 1959; Шульц, 1961)
и у Coregonus (Мелэндер и Монтен, 1950), среди рептилий у Lacerta saxicola
(Даревский и Куликова, 1961) и у Cnemidophorus (Меслин, 1962). Изучение
бабочек-мешочниц (Psychidae), нематод, дождевых червей (Lumbricidae),
мошек (Simulidae), Drosophila и других групп показывает, насколько быстро
может быть приобретен партеногенез. Однако мне известна только одна
большая группа среди Metazoa, все члены которой характеризуются полным
амейотическим партеногенезом; это коловратки отряда Bdelloidea (см. гл. XV).
Отсутствие полной непрерывности клонов между таксономическими един-
ствами в этом отряде, быть может, объясняется тем, что не выдержавшие
конкуренции клоны вторично элиминировались. Возможно, этим объяс-
няются также разрывы между близкими партеногенетическими видами среди
долгоносиков Pantolomus leucoloma (Бьюкенен, 1947) или новозеландских
Acanthoxyla (Phasmidae) (Самой, 1955).
В связи с облигатным партеногенезом возникает и ряд таксономиче-
ских проблем. Ортодоксальный критерий вида — свободное скрещивание —
в этом случае неприменим, поскольку каждый клон изолирован физиологи-
чески не только от родительского вида, но также от всех сестринских кло-
нов. Систематику приходится решать в каждом отдельном случае, как рас-
сматривать эти клоны и партеногенетические виды. Там, где нет существенных
морфологических или биологических различий между клонами, они могут
быть объединены в сборный вид. Если партеногенетическая линия про-
изошла от вида с половым размножением в результате необратимого хромо-
сомного преобразования (например, полиплоидии), целесообразно рассмат-
ривать эту форму в качестве самостоятельного вида (двойника), даже если
морфологические различия между ними незначительны. Такой подход оправ-
дал себя в систематике полиплоидных партеногенетических форм дождевых
червей, долгоносиков и мешочниц.
330
ГЛАВА XIV
Эволюционное значение партеногенеза состоит в том, что он допускает
спонтанное видообразование (см. гл. XV). Однако из-за утраты генетической
рекомбинации это дает лишь кратковременное преимущество, и буквально
все партеногенетические формы в животном царстве, кроме коловраток
Bdelloidea, отмечены печатью недавнего возникновения. Хотя внешне парте-
ногенез выглядит как «более примитивный» способ размножения, у совре-
менных животных он, очевидно, во всех случаях вторичного происхождения
(от полового размножения).
СЛУЧАИ АСЕКСУАЛЬНОСТИ У ЖИВОТНЫХ
Иногда утверждают, что половина или более видов в животном царстве
размножаются путем самооплодотворения или же бесполым путем. Изучение
литературы не подтверждает такой точки зрения. Перекрестное оплодотво-
рение, по-видимому, регулярно происходит даже у простейших, хотя обычно
оно чередуется с многократно повторяющимся простым делением или само-
оплодотворением. Подвижность, которая позволяет партнерам активно
разыскивать друг друга, предоставляет животным по сравнению с расте-
ниями гораздо больше возможностей для перекрестного оплодотворения.
В этом причина того, что гонохоризм в сочетании с нормальной сексуаль-
ностью и преградами для гибридизации представляет собой наиболее распро-
страненную систему размножения у животных. По этой же причине у живот-
ных не встречаются многие способы регуляции степени аутбридинга, изве-
стные для растений (Стеббинс, 1950). Таким образом, у животных различные
формы асексуальности играют гораздо меньшую роль в создании различ-
ных форм видов, нежели у растений.
Уклоняясь в сторону, можно упомянуть, что совсем недавно установ-
лено широкое распространение генетической рекомбинации у прокариот
(вирусов, бактерий и сине-зеленых водорослей), т. е. у организмов без ясно
выраженного ядра и мейоза (Понтекорво, 1958). Такой «меромиксис» (Воль-
ман, Жакоб и Хэйс, 1956) в форме «гаплоидного кроссинговера», трансфор-
мации и трансдукции не обладает регулярностью типичной половой реком-
бинации, однако он может быть ответственным за ту интегрированность,
которую мы наблюдаем у «видов» этих микроорганизмов. Весьма привлекает
точка зрения Догерти (1955) и Стеббинса (1960), которые считают, что,
поскольку генетическая рекомбинация имеет столь большую ценность для
естественного отбора и так широко распространена среди самых низших
организмов, она, вероятно, возникла очень скоро после возникновения
самой жизни, а все формы бесполого размножения даже у низших организ-
мов вторичны. Противоположная точка зрения несостоятельна, поскольку
существующие формы асексуальности нельзя считать с полной очевидностью
примитивным состоянием. Проблема вида у прокариот находится в гораздо
более тяжелом состоянии, чем в любой другой области систематики животных.
ЭКОЛОГИЯ и типы видов
Связь животного с его окружением (средой) — важный фактор в огра-
ничении степени аутбридинга, который определяет также другие аспекты
структуры вида. Поскольку каждый вид по своей экологии отличается
от любого другого вида, можно было бы сказать, что каждый вид представ-
ляет собой вид «особого сорта». Однако некоторые факторы внешней среды
действуют на популяционную структуру в большей степени, чем другие,
и, таким образом, имеют более важное значение с точки зрения эволюцион-
ного потенциала вида.
Встречаемость. Редкие виды во многих отношениях отличаются от видов
обычных (Холдейн, 1932; Гексли, 1942). Каждый натуралист уверен, что он
типы видов
331
знает, что' такое редкие виды, однако на самом деле чрезвычайно трудно
точно определить, что означает «редкость», поскольку ее можно определить
только в сравнении с чем-то другим (Андреварта и Бёрч, 1954). Простое
определение состоит в следующем: редким является такой вид, частота
которого на протяжении его ареала гораздо ниже, чем у других видов
того же рода или у родственных родов (было бы абсурдным выражать
в одном и том же масштабе редкость столь различных животных, как киты,
птицы и почвенные нематоды).
Редкие виды обычно относятся к одной из двух категорий: узко локали-
зованные или высокоспециализированные. Узколокализованные виды, такие,
как скворец Ротшильда (Leucopsar rothschildi), распространенный на севе-
ро-западе Бали, иногда бывают обычными в области своего распространения
(Плессен, 1926), но сама эта область чрезвычайно ограничена. Некоторые
пресноводные виды рыб ограничены в своем распространении одним-един-
ственным ручьем, но тем не менее образуют популяции, величина которых
исчисляется сотнями или тысячами особей (Миллер, 1948; Кларк, Хэббс
и Спрингер, 1957). Эволюционный прогноз для таких видов вряд ли может
быть особенно благоприятным, если только ограничивающие их преграды
не будут разрушены. В большинстве случаев виды редки из-за своей узкой
специализации — они находят лишь немного мест, где могут быть удовле-
творены их специализированные требования. На области обитания такого
вида легко оказывают влияние преграды, ограничивающие расселение.
Часто вид состоит из хорошо изолированных популяций, которые обычно
достаточно отличаются одна от другой и образуют четко различимые геогра-
фические расы. Напротив, обычные виды характеризуются высокой способ-
ностью к адаптации. В результате одна популяция способна занимать мно-
го различных экологических ниш, и в каждой такой популяции может наблю-
даться столь большая фенотипическая изменчивость, что разграничить
локализованные подвиды не удается. У таких видов часто наблюдается
клинальная изменчивость. Между этими крайними вариантами видов —
очень редких и очень обычных — существуют все степени перехода. Вероят-
но, наиболее интересен такой вид, который очень редок в одни годы и чрез-
вычайно обычен в другие.
Совершенно очевидно, что редкость некоторых видов имеет самые раз-
личные причины, которые, хотя их часто и называют экологическими, в ко-
нечном счете могут оказаться генетическими. Стеббинс (1942) считает, что
редкие виды на основе их истории можно разделить на две категории:
«К одной относятся виды, которые некогда были более обычными, имели
более широкое распространение и были богаче биотипами, чем ныне, так что
их теперешняя редкость обусловлена истощением запаса наследственной
изменчивости. К другой относятся виды, которые никогда не были обыч-
ными, но произошли от небольшой группы особей широко распространен-
ного предкового вида». Стеббинс различает, таким образом, два типа редких
видов —«истощенные» и «островные», принимая, что все редкие виды гене-
тически однородны. Предположение о том, что редкие виды, которые не явля-
ются островными, в конечном счете оказываются реликтами, порождает мно-
жество проблем. Что позволяет им поддерживать уровень своих популяций
при отсутствии популяционной «плотности»? Почему не происходит неуклон-
ного уменьшения их численности? Численность некоторых таких видов
уменьшается, тогда как численность других определенно не уменьшается.
Сопоставимы ли факторы конкуренции у редких видов с таковыми у видов
обычных? Что означает «зависимость от плотности» у редкого вида?
О том, что обычным и широко распространенным видам свойственна
большая изменчивость, было известно еще во времена Дарвина или даже
еще раньше. Вначале главное внимание обращалось на чисто морфологи-
ческие признаки, однако поскольку такие признаки имеют генетическую
332
ГЛАВА XIV
основу, внимание было перенесено на генотипическую изменчивость.
И в самом: деле, Фишер, Райт и другие показали, что у редких видов про-
исходит значительное накопление наследственной изменчивости (гл. IX).
Экологические последствия увеличения генотипической изменчивости пред-
ставляют значительный интерес. Если каждый генотип в данной популяции
в какой-то степени специализирован экологически, то чем больше генотипов
содержит вид, тем выше будет его гибкость и экологическая устойчивость.
Генотипическая изменчивость и экологическая пластичность образуют,
следовательно, взаимно усиливающуюся систему: чем шире распространен
и чем более обычен вид, тем больший запас генотипической изменчивости
он накапливает, тем больше его экологическая устойчивость, тем шире он
может расселяться и т. д. Однако необходимость гармоничного взаимодей-
ствия генов в процессе развития устанавливает определенную верхнюю
границу накоплению наследственной изменчивости у преуспевающего вида.
Особенности биотопов и их использование. Связь между организмом
и условиями, в которых он живет, имеет, вероятно, достаточно важное
значение, чтобы служить основой для классификации видов. Такая класси-
фикация была предложена Тудеем (1953), который выделяет три типа видов:
1) виды, обитающие в относительно однородных и постоянных условиях
и поэтому не подверженные отбору на сохранение генетической или фено-
типической пластичности; отбор в таких случаях направлен главным обра-
зом на выработку стабильности и приспособленности к данной однородной
среде;
2) виды, обитающие в неоднородных условиях и подверженные стро-
гому отбору на фенотипическую пластичность, особенно в том случае, если
продолжительность генерации велика;
3) виды, обитающие в неустойчивых условиях и, таким образом, под-
верженные строгому отбору на генетическую пластичность, хотя отбор
на эту генетическую пластичность будет тем меньше, чем выше фенотипи-
ческая пластичность.
Изучение экологической изменчивости у видов животных показывает,
что можно выделить даже больше таких категорий, если основываться
не на типе среды обитания, а на реакциях видов на эту среду. Я различаю
пять главных типов экологической специализации, хотя возможно, что
имеются еще и другие типы:
1) специализация к очень узкой нише;
2) широкая устойчивость особей данного вида везде, где они встречают-
ся, без развития генотипического полиморфизма для облегчения освоения
крайних вариантов занимаемого видом спектра экологических условий;
3) полиморфизм: существование в популяции нескольких морф, при-
способленных каждая к особой субнише (эффект Людвига);
4) экотипическая изменчивость: формирование в каждой географической
области многочисленных локализованных популяций, которые специализи-
рованы к экологически различным частям ареала (subareas) и сохраняют
самостоятельность благодаря отсутствию обмена генами с соседними попу-
ляциями, имеющими иную специализацию;
5) географическая политипичность: формирование географических рас,
связанное с различием условий на большей части ареала вида.
Нет уверенности в том, что эти пять категорий можно четко разгра-
ничить. Возможно, что у некоторых видов отдельные категории перекры-
ваются, например вторая и четвертая, третья и четвертая, первая и пятая.
Что представляют собой генетические системы, которые позволяют виду
в зависимости от его экологических требований разрешить их одним из пере-
численных выше способов? Нам практически ничего не известно об этом,
за исключением того что существует полиморфизм в расположении генов.
Крайняя специализация типична для многих насекомых и практически
типы видов
333
неизвестна у высших растений. Экотипическая изменчивость обычна среди
высших растений, особенно у специализированных самоопылителей, но редко
встречается у животных. Роль физиолого-экологического полиморфизма,
обнаруженного у Сераеа и Drosophila, пока еще мало понятна. Кажется
вероятным, что в формировании многообразных различий между разными
видами комаров рода Culex участвуют простейшие генетические переклю-
чающие механизмы. Вероятность того, что экологический полиморфизм
может приводить к видообразованию у размножающихся половым путем
диплоидных организмов, по-видимому, невелика. Гены или хромосомы,
ответственные за полиморфизм, не могут быть изъяты из генофонда, к кото-
рому они принадлежат, без настоящего пространственного разделения
популяций.
ПОВЕДЕНИЕ И ТИПЫ ВИДОВ
Различные компоненты поведения представляют интерес с эволюцион-
ной точки зрения, поскольку они влияют на степень аутбридинга и на дру-
гие популяционные особенности видов. Здесь можно упомянуть весь арсенал
поведенческих изолирующих механизмов, а также определяемый поведе-
нием выбор пищи и биотопов. Некоторые из этих вопросов обсуждались
на недавнем симпозиуме «Поведение и эволюция» (Роэ и Симпсон, 1958).
Здесь я ограничусь обсуждением только двух элементов поведения — роди-
тельской заботы о потомстве и подвижности.
Забота о потомстве и смена поколений. Степень развития заботы
о потомстве у данного вида имеет важное эволюционное значение. Организму,
который плохо защищен от действия физических условий среды (или у кото-
рого плохо защищена молодь), или же сталкивающемуся с сильными коле-
баниями потенциально необходимых ему ресурсов, выгодно производить
множество потомков. Большая часть смертности не будет иметь селектив-
ного значения, и внутривидовая конкуренция будет приурочена к отдельным
стадиям жизненного цикла. Напротив, чем лучше организм защищен против
превратностей среды, тем более независимым он становится и тем большее
значение приобретает конкуренция между конспецифичными особями.
При этих условиях в селективном отношении важнее производить хорошо
приспособленных, нежели очень многочисленных потомков. При сильной
конкуренции между самками и при большой продолжительности периода
заботы о потомстве селективные преимущества приобретает увеличение про-
должительности жизни. Это вновь увеличивает внутривидовую конкурен-
цию и в еще большей степени приводит к уменьшению плодовитости. При этих
условиях до взрослого состояния доживает не один из миллиона, как это
наблюдается у очень многих видов морских беспозвоночных, а один из пяти
или десяти. Существуют колоссальные различия между нематодами (и дру-
гими мелкими беспозвоночными), у которых новое поколение появляется
каждые несколько дней, с одной стороны, и некоторыми крупными млеко-
питающими и птицами, у которых раз в два года рождается один детеныш,
достигающий зрелости лишь через 5 или 10 лет,— с другой. Возможности
естественного отбора значительно ограничиваются, когда в его распоряже-
нии имеется столь небольшое число генотипов. Даже эти две крайности
в структуре генетических систем у животных не столь различны, как край-
ности в мире растений: с одной стороны —- многолетние деревья с их бесчис-
ленным множеством семян, а с другой — микроорганизмы с очень короткой
жизнью, у которых поколения сменяются каждые 10 мин. Виды с медлен-
ной сменой поколений и малым числом потомков нуждаются в особых меха-
низмах для поддержания высокой генотипической изменчивости, таких,
как увеличение числа хромосом и частоты мутаций. В самом деле, есть
334
ГЛАВА XIV
указание на то, что частота мутаций выше у млекопитающих, чем у Dro-
sophila, а у Drosophila выше, чем у бактерий.
Подвижность. Подвижность дает животным чрезвычайно гибкие спосо-
бы регуляции степени аутбридинга. В противоположность тому, что мы
видим у растений, расселение у животных пассивно лишь отчасти. Средние
расстояния, на которые происходит расселение во время расселительной
фазы жизненного цикла, частично зависят от особенностей поведения. Осед-
лость, привязанность к определенной территории и филопатричность (в соче-
тании со способностью находить дорогу к «дому») — все эти особенности
поведения ведут к уменьшению случайного расселения. Беспокойство,
вызываемое различными причинами, может приводить к расселению на боль-
шие расстояния большей или меньшей части популяции.
У животных подвижность и расселение служат наиболее важными
механизмами для предотвращения тесного инбридинга. Кроме того, суще-
ствует множество других механизмов, которые уменьшают вероятность
скрещивания между сестрами и братьями. У Sciaridae, Cecidomyidae и у дру-
гих насекомых известны однополые выводки (Уайт, 1954). У многих насеко-
мых самцы вылупляются раньше самок того же выводка и к моменту вылета
самок успевают разлететься. У других видов наступление половой зрелости
самцов задерживается до того момента, когда заканчивается их разлет.
У насекомых-фитофагов спаривание часто происходит на цветках или около
них, иногда на значительном расстоянии от растения-хозяина. У паразитов
наличие промежуточных хозяев для личиночной стадии обеспечивает широ-
кое расселение и различную скорость созревания потомков от одной роди-
тельской пары. У высших животных могут существовать психологические
преграды, препятствующие спариванию между братьями и сестрами, как это
обнаружено у гусей (Anser). Все эти механизмы уменьшают возможность
внутрисемейных скрещиваний, но не устраняют их полностью.
СИСТЕМА ЖИВОТНЫХ и типы видов
Было бы важно и интересно получить точные количественные данные
об относительной частоте различных типов видов в тех или иных типах
и классах животного царства. К сожалению, такой количественный анализ
пока еще невозможен вследствие ограниченности наших знаний по таксо-
номии большинства групп животных, особенно низших, среди которых чаще
всего встречаются самые интересные и наиболее отклоняющиеся типы видов.
В хорошо изученных группах, таких, как насекомые и позвоночные,
обнаружен различный характер изменчивости в родственных родах и семей-
ствах. В некоторых семействах более 80% видов относятся к политипиче-
ским, тогда как в других группах почти все виды — монотипические.
Последнее, по-видимому, имеет место, например, у Acmaeodera (род жуков-
златок) (Кэзиир, устное сообщение) и у многих Microlepidoptera (Мунро,
1951). В некоторых, семействах роды велики и плохо различимы (например,
долгоносики, одиночные пчелы, некоторые двукрылые); другие семейства
содержат большое число четко разграниченных, часто монотипических родов
(например, жуки сем. Cerambycidae или среди растений сем. ваточнико-
вых — Asclepiadaceae). Было бы интересно понять причину таких разли-
чий. Предполагалось, что они связаны с некоторыми хромосомными харак-
теристиками, но это никем не было доказано. Есть много данных, указы-
вающих на важную роль экологических факторов. Например, высокий
процент монотипических видов среди американских славок (Parulidae),
возможно, объясняется тем, что эти птицы совершают широкие миграции,
в результате чего популяции ежегодно перемешиваются. На важность еже-
годных миграций для рассеивания генов указывал Ренш (1933). Однако
типы видов
335
не все можно объяснить миграциями: для мигрирующих овсянок (Emberizi-
dae) характерна высокая географическая изменчивость. Правда, эти птицы
гнездятся на земле и, возможно, в большей степени подвержены действию
таких факторов отбора, как хищники и микроклимат, чем птицы, живущие
на деревьях (как большинство американских певчих птиц сем. Parulidae).
Экологически малоспециализированные виды, такие, как жуки-скакуны
(Cicindela), подвержены действию большего числа факторов отбора (в том
числе различий в условиях разных местностей), чем виды, ограниченные
одним хозяином. Относительное однообразие условий существования может
отчасти объяснить редкость географической изменчивости у многих родов
со специфичным хозяином. Другим фактором, способствующим четкой раз-
граниченности родов, является возраст различных групп. У древних групп,
таких, как голосемянные, мы встречаем лучше отграниченные роды, чем
у активно эволюционирующих групп, таких, как современные певчие птицы.
Соннеборн (1957) обнаружил, что у ресничных инфузорий различные
генетические и репродуктивные признаки коррелируют со структурой вида.
Те формы, которым свойственно неродственное скрещивание (аутбридинг),
характеризуются длительными периодами созревания и зрелости, что создает
возможности для расселения и нахождения партнера противоположного
типа скрещиваемости. Скорость деления клеток низкая и длительность
генерации измеряется месяцами или годами. Число типов скрещиваемости
может быть больше двух, что увеличивает возможности для перекрестного
спаривания! Эти формы обычно широко распространены как по широте,
так и по долготе, что указывает на высокую способность к расселению и зна-
чительную экологическую выносливость. Формы, приспособленные к близ-
кородственному скрещиванию (инбридингу), противоположны по всем этим
особенностям. Смертность эксконъюгантов высока: у первой группы инфу-
зорий — в случае конъюгации между сибсами, а у второй — в случае конъ-
югации между особями из далеких друг от друга местностей. Paramecium
bursaria (вариетет 1) служит типичным примером первой группы (аутбри-
динг), Р. aurelia (вариететы 10 и 14) — типичными примерами второй группы
(инбридинг). Другие виды инфузорий в какой-то степени промежуточны
между этими двумя крайностями.
РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ РАСТИТЕЛЬНЫМ И ЖИВОТНЫМ ВИДОМ
Некоторые характерные черты вида у животных становятся более оче-
видными в сравнении с видом у растений. Ибо виды растений и виды живот-
ных, хотя между ними много общего, во многом отличны друг от друга.
Стеббинс (1950, стр. 71) совершенно справедливо подчеркивает это:
Из этих примеров вытекает следующее обобщение: мы не можем некритически при-
лагать критерии вида, выработанные при изучении одной группы живых существ, к ситуа-
циям, существующим в другой группе, особенно если группы далеки друг от друга
и сильно различаются по образу жизни. Это особенно следует учитывать зоологам при
попытках интерпретировать по-своему ботанический вид или, напротив, ботаникам при
попытках использовать свои мерки для зоологического материала. Общие принципы
систематики и эволюции должны базироваться на возможно более широких сведениях
по различным группам животных и растений.
Многие авторы пытались описывать и классифицировать те различия
между животными и растениями, которые могут оказывать влияние на струк-
туру их видов. Эти сравнения базировались на материале по высшим живот-
ным и растениям отчасти потому, что низшие формы не столь хорошо изучены,
отчасти же потому, что они представляют собой промежуточное звено между
царствами растений и животных. Вот некоторые из наиболее важных раз-
личий между животными и растениями, заимствованные главным образом
у Терилла и др. (1942), Андерсона (1937), Стеббинса (1950) и Гранта (1957).
336
ГЛАВА XIV
1. Поскольку животные подвижны и способны активно искать условия,
пригодные для их существования, выбор биотопа составляет одну из их
важных особенностей. Растение же должно быть способно успешно разви-
ваться там, где оно проросло. Из этого основного факта вытекает много
следствий, и некоторые из них перечислены ниже. Он объясняет, почему
животные могут позволить себе быть более специализированными, менее
изменчивыми и обладать меньшей фенотипической пластичностью. У расте-
ний большую роль играет накопление генотипической изменчивости, с тем
чтобы по крайней мере некоторые из большого числа семян получили гене-
тическую комбинацию, гарантирующую успешное развитие.
2. У высших животных индивидуумы обычно однополые, а у высших
растений — двуполые.
3. У высших растений полиплоидия обычна, а морфологически диффе-
ренцированные половые хромосомы редки. У животных — наоборот.
4. Животные, находящиеся в состоянии способности к размножению,
активно разыскивают друг друга, а у растений для переноса мужских спор
на женское растение служат такие посредники, как насекомые или ветер.
Следовательно, стерильность в качестве изолирующего механизма намного
важнее у растений, чем у животных.
5. Межвидовая гибридизация, в том числе скрещивание с одной из роди-
тельских форм, гораздо более обычна у растений, чем у животных. Это
может служить механизмом для пополнения запаса генотипической измен-
чивости.
6. Большинство животных обладает способностью к активному рассе-
лению, в то время как расселение растений пассивно.
7. Среди животных отклоняющиеся формы генетических систем встре-
чаются реже, чем среди растений.
8. Растения обладают значительной способностью изменять свой фено-
тип в ответ на изменения окружающих условий, таких, как свет, влажность,
пища и т. д. У большинства животных спектр фенотипических проявлений
генотипа очень ограничен.
9. Сетчатое (reticulate) видообразование через аллополиплоидию и меж-
видовую гибридизацию гораздо менее обычно у животных, нежели у расте-
ний. У высших животных оно, в сущности, отсутствует.
10. У большинства животных продолжительность жизни очень невели-
ка; лишь у сравнительно немногих видов она превышает два года. Некото-
рые растения, напротив, живут очень долго, причем не только такие деревья,
как, например, знаменитая секвойя, но и многие виды, размножающиеся
вегетативным путем. Половое воспроизведение у долгоживущих организмов
имеет иное значение, чем у животных с короткой жизнью. У долгоживущих
растений половое воспроизведение служит преимущественно для создания
новых генетических комбинаций. У животных оно, кроме того, способствует
выживанию вида (Стеббинс, 1952, стр. 182 — 186).
11. Главное эволюционное направление у растений — лучше при-
способиться к среде, у животных — приобрести независимость от
среды.
Принимая во внимание все эти различия, большинство из которых имеет
экологическую основу, важно подчеркнуть, что виды животных и растений
тем не менее очень сходны. Генетические и цитологические механизмы
у животных и растений, в сущности, идентичны. Многие генетики, напри-
мер Бидл, Демерек и Мазер, переключались с изучения растений на изуче-
ние животных и наоборот; то же самое можно сказать и о ряде цитологов.
Не только принципы, но даже большинство деталей клеточных механизмов
одинаковы у растений и у животных. В свете многочисленных различий
между растениями и животными важно подчеркнуть это существенное сход-
ство между ними.
типы видов
337
ЗНАЧЕНИЕ «ТИПОВ ВИДОВ»
Рассмотрение многих особенностей воспроизведения, цитологии, эко-
логии и поведения, по которым разные типы видов отличаются друг от друга,
подтверждает мнение многих авторов (Стеббинс, 1950; Добржанский, 1951;
Уайт, 1954), что все они укладываются между двумя крайностями — инбри-
дингом и аутбридингом. Средняя степень различия между гаметами, обра-
зующими зиготы следующего поколения, в большой мере зависит от степени
аутбридинга. Этот фактор гораздо легче подвергается изменениям, чем
различные хромосомные механизмы (см. гл. IX), регулирующие степень
рекомбинации в пределах данного генофонда. По-видимому, диапазон сте-
пени аутбридинга гораздо шире у растений, чем у животных, по крайней
мере высших. Среди растений обычны обе крайности — полный инбридинг
и крайний аутбридинг (= гибридизация с другим видом). У высших живот-
ных обе эти крайности редки и нормальная альтернатива лежит между
умеренным и повышенным аутбридингом. Иными словами, варьирует только
величина дема. Чем больше дем, тем при прочих равных условиях больше
возможные генетические различия между сливающимися гаметами. Таким
образом, факторы, определяющие степень аутбридинга (— величину дема),
определяют также среднее генетическое различие между гаметами.
Формы, приспособленные к перекрестному скрещиванию (аутбридинг),
и формы, приспособленные к инбридингу, различаются во многих отноше-
ниях. Вся система размножения у форм, относящихся к первой группе,
организована таким образом, чтобы накапливать и оберегать генетическую
изменчивость в целях достижения максимума экологической пластичности
и эволюционной гибкости. Это, однако, достигается ценой создания многих
малоудачных комбинаций; кроме того, такая форма может оказаться так
хорошо огражденной, что она застывает в эволюционном смысле. С другой
стороны, каждая из форм, приспособленных к крайнему инбридингу, нашла
удачную генотипическую комбинацию, которая позволяет ей процветать
в специализированных условиях существования, однако за это приходится
расплачиваться утратой способности справляться с внезапными измене-
ниями внешних условий. Таким образом, виды должны выбирать между
двумя крайностями: оптимальной пригнанностью к современным условиям
в сочетании со значительной эволюционной уязвимостью или же макси-
мальной эволюционной гибкостью в сочетании с огромной продукцией неудач-
ных генотипов. Нет такого вида, который сочетал бы оба преимущества
в единой системе. Каждый вид находит свою особую форму компромисса
между этими двумя крайностями, и каждый вид обладает своей собственной
системой механизмов для достижения этого компромисса. Для достижения
большей гибкости во многих эволюционных линиях имеются специальные
механизмы, позволяющие увеличивать или уменьшать степень аутбридинга.
Таким механизмом служит, например, высокополигенное определение пола
у Asellus aquaticus (Монталенти, 1960), благоприятствующее аутбридингу
у этого вида, для которого характерно образование сильно локализован-
ных изолированных популяций. Аутбридинг, по-видимому, является пер-
вичным состоянием у животных, и можно утверждать, что любые крайние
формы инбридинга (в том числе и различные формы бесполости) представ-
ляют собой состояние производное, вторичное.
Аутбридинг, т. е. генетическая гибкость, как указывает Стеббинс (1950),
поддерживается у крупных, структурно сложных, медленно развивающихся
организмов, производящих небольшое число потомков и живущих в мало
специализированных условиях. Инбридинг, т. е. генетическая стабильность,
поддерживается у мелких, структурно простых, быстро развивающихся
организмов, производящих много потомков и более или менее приспособ-
ленных к особым условиям. Большинство животных относится к первой
22 э. Мэйр
338
ГЛАВА XIV
группе (аутбредной), большинство микроорганизмов — ко второй (инбред-
ной).
Различные хромосомные, репродуктивные и экологические факторы соче-
таются не случайно, но согласованы между собой, образуя у каждого вида
единую систему размножения (breeding system). Трудно проследить пути,
посредством которых эти различные характеристики сводятся воедино и обес-
печивают успех той или иной аутбредной формы. Гораздо легче понять
селективное преимущество многих механизмов инбридинга, поскольку, как
в случае партеногенеза, они почти всегда приводят к увеличению скорости
воспроизведения. Дафния весной в озере, или тля при появлении новой
листвы весной, или бактерия, вторгающаяся в нового хозяина,— все они
должны размножаться как можно быстрее, чтобы опередить конкурентов
или избежать периода ухудшения условий. Временный отказ этих форм
от полового размножения имеет два преимущества: благоприятный генотип
может сохраняться неизменным, не разрушаясь половым воспроизведением;
однако гораздо важнее то, что плодовитость при этом увеличивается вдвое.
Вместо того чтобы «тратить впустую» половину зигот на самцов, которые
сами по себе не способны к воспроизведению, из всех зигот развиваются
плодовитые самки, вновь производящие яйца. Такой периодический отказ
от полового размножения — характерная черта организмов, которые захва-
тывают временно свободные ниши (озера и зеленая листва весной). Как толь-
ко местообитание насыщается или условия начинают ухудшаться, происхо-
дит возврат к половому размножению.
Гораздо труднее построить модель отбора, которая бы учитывала удли-
нение времени генерации, продолжительность периода до достижения поло-
вой зрелости и многие другие особенности некоторых аутбредных форм.
Лэк (1954b) построил удачную модель, объясняющую селективное преиму-
щество малой величины кладок у птиц. Это преимущество, очевидно, во мно-
гих случаях благоприятно скорее для популяции, чем для особи. Наконец,
мы не должны забывать, что естественный отбор не имеет сверхъестествен-
ной силы. Колоссальное вымирание в органическом мире указывает, что
эволюция не может «действовать по плану», ибо отбор неизбежно будет
благоприятствовать сохранению тех генотипов, которые в данный момент
оказались наиболее приспособленными, не заботясь о сохранении генети-
ческой гибкости.
Самый большой пробел в наших теперешних знаниях — это малочис-
ленность исследований, касающихся системы размножения какого-либо вида
как целого. Такие аспекты системы размножения, как хромосомный набор,
способность к расселению, способ воспроизведения, жизненный цикл, часто-
та мутаций и другие, изучаются по отдельности, но редко или никогда
не исследуются как компоненты единой системы. Изучение систем размно-
жения едва начато, а между тем это реальная основа для понимания «типов
видов».
РОЛЬ ВИДА
Тот факт, что весь органический мир разбит на виды, кажется настолько
незыблемым, что мы обычно не задаемся вопросами, почему существуют
виды, какова их роль в системе явлений. Нет лучшего способа найти ответы
на эти вопросы, чем попытаться представить себе мир без видов. Представим
себе, например, мир, в котором нет видов, а есть только особи, принадле-
жащие все к одному «континууму». Каждая особь отличается от всех дру-
гих в различной степени и способна спариваться с теми из этих других,
которые наиболее сходны с ней. В таком мире каждая особь была бы, так ска-
зать, центром ряда концентрических колец, состоящих из все более отли-
типы видов
чающихся от нее особей. Каждые два супруга были бы в среднем довольно
отличны один от другого и производили бы огромную массу генетически,
различных потомков. Теперь допустим, что одна из полученных рекомби-
наций оказалась особенно хорошо приспособленной к одной из доступных
ниш. Особь процветает в этой нише, но когда приходит время спаривания,
этот превосходный генетический комплекс неизбежно разрушается. Нет меха-
низмов, которые препятствовали бы такому разрушению генетически
совершенных комбинаций, и, стало быть, нет возможности для постепен-
ного усовершенствования генетических комбинаций. Значение вида теперь
становится очевидным. Репродуктивная изоляция между видами — это
защитный механизм против разрушения их хорошо интегрированных неадап-
тированных генных систем. Организация всего разнообразия органического
мира в форме видов создает систему, которая допускает возникновение
генетического разнообразия и накопление благоприятных генов и генных
комбинаций без всякой угрозы разрушения основного генного комплекса.
22*
Глава XV
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
Многообразие — одно из самых удивительных свойств живой природы.
Весьма примечательная особенность этого многообразия заключается в его
прерывистости, в том, что оно слагается из отдельных дискретных единиц —
видов. Объяснить происхождение этих видов — одна из крупных проблем
теории эволюции. Натуралист, работающий в пределах одной области,
не мог разрешить эту проблему. Чем больше он исследовал связи таких
одномерных видов между собой, тем сложнее казалась загадка. Неизменно
оказывалось, что виды отделены друг от друга пропастью, через которую
нет моста (см. гл. II—V). Не только натуралисты становились в тупик перед
этой проблемой; попытки генетиков раннего периода разрешить ее также
были обречены на неудачу, ибо, находясь под влиянием типологической
концепции, эти генетики пытались воспользоваться гипотезой мгновенного
видообразования от единственной особи. В конечном счете решение пришло
совсем с другой стороны, а именно в результате изучения популяционной
структуры видов, описанной в гл. VII — XIII. Эти исследования принесли
множество новых фактов, позволивших добиться решительного продвиже-
ния вперед и, в частности, давших возможность точно сформулировать
проблему.
Истинный смысл термина «происхождение видов» был понят сравни-
тельно недавно. Неясность в этом вопросе существовала не только в додар-
виновский период; по-видимому, даже сам Дарвин приравнивал понятие
«происхождение видов» к понятию «эволюция» (Майр, 1959а). Таким обра-
зом, он смешал две существенно различные проблемы под одним названием
«происхождение видов». Дарвин прежде всего стремился показать само
существование эволюционных изменений. Этот процесс Романее (1897) удачно
назвал «превращением видов во времени», а Симпсон (1944) —«филетической
эволюцией». Эволюционные изменения не обязательно должны сопровож-
даться увеличением числа видов. Какая-либо изолированная островная
популяция, например, может изменяться с течением времени так, что вид а
превратится в вид 5, затем — в вид с и, наконец,— в вид d без всякого уве-
личения числа видов (фиг. 42). К концу этого процесса на острове будет
обитать, как и вначале, только один вид. Это отчетливо представлял себе
Сибом в 1888 г.
Пет причин, по которым эволюция не могла бы продолжаться бесконечно, изме-
няя данный вид от поколения к поколению, пока доледниковая обезьяна не превра-
тилась бы в человека, но так, что при этом не возникло бы никакого второго сущест-
вующего одновременно с этим вида. Пэка область распространения вида остается
непрерывной и не слишком обширной, постоянное скрещивание, происходящее между
самцами одной семьи и самками — другой, обеспечивает распространение унаследован-
ных и передающихся из поколения в поколение изменений по всей расе или виду.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
341
Последний может прогрессировать или регрессировать, в зависимости от обстоятельств,
но обособление второго вида предотвращается скрещиванием... Каждый вид обладает
тенденцией изменяться... изменения наследственны и накапливаются, так что эволюция
продолжается неуклонно, хотя и медленно, от поколения к поколению.
В палеонтологической литературе можно найти некоторые данные, сви-
детельствующие о том, что подобная филетическая эволюция без видообра-
зования не представляет редкости в частично изолированных монотипиче-
ских родах. Главная особенность такого рода эволюции — непрерывное
Фиг. 42. Разные случаи видообразования (Майр, 1949а).
.4. Изолированный остров, на котором вид а превращается с течением времени в вид
d, проходя через виды b и с. Б. Архипелаг, состоящий из четырех островов, на которых
первоначально монотипический вид а путем географического видообразования и коло-
низации дает 5 новых видов.
генетическое и эволюционное изменение популяций, из которых слагается
вид, не сопровождающееся возникновением репродуктивной изоляции между
этими популяциями и, следовательно, без разделения вида на несколько
новых.
Другим эволюционным процессом является истинное видообразование,
то, что Романее в 1897 г. назвал «умножением видов в пространстве». Оно
представляет собой расщепление первоначально единообразного вида
на несколько дочерних. В норме это происходит в результате процесса,
названного географическим видообразованием (см. гл. XVI); генетические
аспекты этого явления будут обсуждены в гл. XVII, а экологические —
в гл. XVIII.
До тех пор пока под «видообразованием» понимали просто некие эво-
люционные изменения, вопросу о том, существует ли один или несколько
путей увеличения числа видов, не уделялось большого внимания. Интерес
к нему возник лишь после 1868 г., когда Мориц Вагнер впервые поднял
этот вопрос. Все же, несмотря на множество последующих дискуссий между
сторонниками разных теорий видообразования — путем мутаций, экологи-
ческой специализации или географической изоляции,— эта проблема в зна-
342
ГЛАВА XV
чительной степени игнорировалась генетиками и экспериментальными био-
логами. Т. Морган, в сущности, не упоминал о ней ни в одной из своих
работ, и даже в 1930 г. в дискуссии о происхождении видов упор делался
скорее на происхождение генетических различий, чем на генетические
проблемы прерывистости. Даже сейчас мы только начинаем понимать про-
цесс видообразования, и то лишь у немногих групп животных. Мы не знаем,
в какой степени можно обобщать полученные данные. Происходит ли видо-
образование одинаковыми способами во всех группах животных? Гексли
(1942) пишет, что «перепончатокрылые отличаются по способам видообра-
зования от ракообразных, а кораллы — от высших позвоночных», однако
он не указывает, в чем эти отличия. Возможно, что Гексли прав, однако
столь же вероятно, что новые виды у позвоночных, перепончатокрылых
и ракообразных возникают совершенно одинаковым способом в той мере,
в какой это касается популяционных явлений. Что же касается различий
в хромосомных перестройках, то они также в значительной степени незави-
симы от таксономической иерархии.
СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Быстрые успехи, достигнутые за последние 25 лет, способствовали
нашему продвижению вперед в понимании многих вопросов, и теперь настало
время для критического обсуждения различных возможных способов видо-
образования. Гексли (1942) перечислил три способа видообразования: гео-
графическое, экологическое и генетическое. Критерии для такой классифи-
кации выбраны неудачно, так как они допускают перекрывание разных
категорий: всякое географическое видообразование, например, одновремен-
но является экологическим и генетическим; всякое экологическое видооб-
разование — одновременно пространственное и генетическое. Краткая
предварительная классификация, выделяющая четыре способа видообразо-
вания, была предложена Майром (1942, стр. 187), а более подробная, затра-
гивающая 10 взаимоисключающих способов видообразования,— С. Райтом
(1949а). Мне кажется, что ни в одной из этих схем нет четкого разграни-
чения главных различий. В классификации С. Райта использованы два
основных критерия: 1) произошел ли новый вид от одного или более чем
от одного предкового вида и 2) размер популяции, от которой ведет проис-
хождение новый вид. Выделенные С. Райтом категории частично перекры-
ваются, а перечисляя различные способы видообразования, он не указывает
их относительную важность.
Какой же должна быть более удовлетворительная классификация?
Несомненно, наилучшей была бы классификация, основанная на тщатель-
ном сравнении способов видообразования у всех групп животных, начиная
от низших простейших и кончая высшими позвоночными. Однако сделать
это невозможно, поскольку мы еще очень мало знаем относительно видо-
образования у низших животных. Все наши знания о видообразовании
(т. е. о происхождении прерывистости) в любой группе животных в конеч-
ном счете основаны на таксономических исследованиях. Но систематика
низших животных разработана пока еще совершенно недостаточно, чтобы
можно было делать какие-либо обобщения. Обычно оказывается, что именно
те группы, у которых способы видообразования могут быть наиболее инте-
ресными, как раз наименее полно изучены таксономически. К ним отно-
сятся: а) животные, специализированные экологически (например, паразиты),
виды, узко специализированные по питанию (монофаги), симбионты, морские
организмы и б) животные с необычными способами размножения, например
партеногенетические формы, самооплодотворяющиеся гермафродиты, формы
с вегетативным размножением или с усложненной сменой поколений (см.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
343
также гл. XIV). Популяционная структура у таких видов может существен-
но отличаться от структуры видов с нормальным половым размножением.
Таким образом, нам больше всего необходимы дополнительные работы
по систематике и популяционной структуре таких отклоняющихся групп
беспозвоночных и микроорганизмов. До тех пор пока такие работы не будут
проведены, вполне возможно, что мы не обратим внимания на некоторые
важные способы видообразования.
Под видообразованием имеется в виду формирование видов («specifica-
tion», по выражению Дарвина). При ретроспективном взгляде становится
очевидным, что многие из существовавших ранее разногласий относительно
способов видообразования были связаны с применением термина «вид»
к трем очень различным понятиям (см. гл. II). Если попытаться сочетать
эти три концепции вида с большинством из предложенных Райтом десяти
способов видообразования, то можно построить новую классификацию
(табл. 33), которая базируется на трех основных критериях: 1) возникает ли
новая репродуктивно изолированная популяция (III) или нет (I и II);
2) имеет ли место внезапное видообразование, через посредство отдельных
особей (III, А), или постепенное, через посредство популяций (III, Б),
и 3) имеет ли место географическая изоляция той популяции, в которой
происходит видообразование, или нет. Комбинируя различным образом эти
альтернативные критерии, мы приходим в результате к 12 возможным спо-
собам видообразования. Цель настоящей главы — обсудить, встречаются ли
эти способы видообразования в животном царстве и насколько часто.
ПРЕВРАЩЕНИЕ ВИДОВ
Эволюционное превращение видов известно также под названием «филе-
тической эволюции», «изменения во времени» или «изменения в потомках»
{Дарвин). Такое превращение не имеет никакого отношения к возникнове-
нию прерывистости и не приводит к увеличению числа видов. Легко пред-
ставить себе, каким образом высокоизолированный вид может в течение
геологического времени, постепенно изменяясь, превратиться в совершенно
иной вид, не отпочковав от себя за этот период ни одного другого вида.
Такое изменение во времени допускают даже некоторые хорошо известные
антиэволюционисты, такие, как Бэр и Кювье. Оно согласуется с рассказом
о сотворении мира в Книге бытия.
Когда палеонтолог говорит о видообразовании, он обычно имеет в виду
именно этот тип филетической эволюции. Также и Дарвин под несколько
дезориентирующим названием «О происхождении видов» обсуждал главным
образом происхождение путем изменения. В то время как Дарвин и боль-
шинство ранних менделистов не проводили четкого различия между двумя
процессами — эволюционными изменениями и ветвлением эволюционного
древа, сейчас становится все более привычным ограничивать термин «видо-
образование», применяя его только для обозначения процесса увеличения
числа видов в результате ветвления филетических линий.
Генетические изменения, приводящие к филетической эволюции, могут
быть автогенными (вызванными мутацией, рекомбинацией, отбором и т. д.;
-см. гл. VIII, IX и XVII), или они могут быть аллогенными, вызванными
включением генов от другого вида. Андерсон (1953) считает, что все важные
эволюционные изменения вызваны интрогрессией, но если говорить о выс-
ших животных, то это, очевидно, не так. У них интрогрессия редка и, вероят-,
но, может не приниматься во внимание как фактор эволюции (см. гл. VI).
Изолирующие механизмы между хорошими видами животных обычно доста-
точно эффективны, чтобы предотвратить просачивание генов. В тех случаях,
когда интрогрессия имеет место, результат ее будет, незначителен благодаря
сильному отбору, направленному против дисгармоничных комбинаций генов.
344
ГЛАВА XV
’ Таблица 33
ВОЗМОЖНЫЕ СПОСОБЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВИДОВ *
I. Превращение видов (филетическое видообразование).
1. Автогенная трансформация (обусловленная мутациями, отбором
и т. д.).
2. Аллогенная трансформация (обусловленная интрогрессией с другим
видом).
II. Уменьшение числа видов (слияние двух видов).
III. Увеличение числа видов (истинное видообразование).
А. Внезапное видообразование (отдельные особи).
1. Путем генетических изменений:
а) единственная мутация у бесполого «вида»;
б) макрогенез.
2. Путем цитологических изменений 5т видов, размножающихся
всецело или частично половым путем:
а) хромосомная мутация (транслокации и т. и.);
б) аутополиплоидия; •
в) амфиполиплоидпя.
Б. Постепенное видообразование (популяции).
1. Симпатрическое видообразование.
2. Полугеографическое видообразование (см. гл. XVII).
3. Географическое видообразование:
а) пространственная изоляция колонии с последующим при-
обретением изолирующих механизмов;
б) вымирание промежуточных звеньев в цепи популяций, ко-
нечные звенья которых уже достигли репродуктивной изоля-
ции.
*) Типы I (2), II и III (А, 2,в) могут приводить к сетчатой эволюции.
СЛИЯНИЕ ДВУХ ВИДОВ
Самым крайним случаем интрогрессии было бы полное слияние двух
видов. Такое слияние представляет собой, так сказать, процесс, противо-
положный увеличению числа видов. Поскольку виды — это репродуктивно
изолированные популяции, возможность слияния двух видов в общем пред-
ставляет собой логическое противоречие. Тем не менее иногда первоначально
существовавшая экологическая изоляция разрушается и два прежде четко
обособленных симпатрических вида сливаются. Такой случай наиболее-
вероятен для тех видов, изоляция между которыми носит преимущественно
экологический характер.
О частоте слияния видов пока судить трудно. Большинство приводи-
мых в литературе случаев можно интерпретировать и по-иному. Вторичное-
слияние двух первоначально изолированных подвидов — явление, конечно,
обычное у птиц и других животных (см. раздел «Аллопатрическая гибриди-
зация» гл. XIII). В самом деле, большинство примеров так называемого
слияния «видов» на самом деле представляют собой скрещивание подвидов,,
необдуманно названных видами. Семантическое затруднение в этом случае-
очевидно. Что касается птиц, то мне не известно ни одного вида, который
можно было бы рассматривать как результат слияния двух ранее суще-
ствовавших видов. Утка Anas oustalett, как показал Ямашина (1948), пред-
ставляет собой гибридную популяцию кряквы (Anas platyrhynchos) и утки
Anas superctliosa. Слияние этих видов имеет место только в одной очень
изолированной местности, а на остальных более чем 99,9% площади их
ареалов эти виды сохраняют полную самостоятельность. Наводит на раз-
мышления случай с австралийскими Pardalotus ornatus (Хиндвуд и Майр,.
1946), однако он недостаточно проанализирован (Купер, 1961). Возможно,
что наиболее сильно приближаются к действительному слиянию два вида
тауи — Pipilo erythrophthalmus и Р. ocai, описанные в гл. VI. Этот случай
и несколько других, приведенных в этой главе, указывают на явную воз-
можность разрушения изоляции и последующего слияния видов.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
345
Паттерсон и Стоун (1952) постулировали гибридное происхождение
вида Drosophila americana на основании того, что у этого вида сочетаются
последовательности генов, характерные для D. novamexicana и D. texana.
Однако существенное сходство хромосом западных популяций D, americana-
и D. novamexicana и восточных популяций D. americana и D. texana допу*
скает иное толкование (Майр, 1957; фиг. 43).
Фиг. 43. Распространение некоторых последовательностей генов у Drosophila americana
(Af — А5), D. texana (Tj — T3) и D. novamexicana (Nt — N2) (Майр, 1957c).
Наличие инверсий 2b, 2c + За. 4а и 5а показано на крестах черным, а их отсутствие—белым
(условные обозначения — в нравом нижнем углу). Западные популяции D. americana (А4 и А5>
содержат последовательности генов, характерные для D. novamexicana, а восточные (А2 и А,() —
последовательности, характерные для D. texana.
Озеро Бурдур в Анатолии (Турция) населяет гибридная популяция
карпозубых, которая, возможно, возникла в результате слияния двух роди-
тельских видов. Виды же Anatolichthys splendens и A. transgrediens вопреки
прежним утверждениям не являются гибридными по своему происхождению
(Вилуок, 1958).
Каждый систематик может назвать виды, объединяющие в себе некото-
рые признаки двух родственных видов. Если принимать во внимание высо-
кополигенную основу таксономических признаков и стабильность эпигено-
типа (виды-двойники!), то совершенно недопустимо рассматривать подобный
промежуточный характер вида как указание на его гибридное происхожде-
ние. Росс (1958) рассматривает подобную морфологическую промежуточность
как указание на гибридное происхождение различных видов цикадок (Егу-
throneura), однако не приводит убедительных доказательств этому. Все
имеющиеся в нашем распоряжении данные говорят о том, что возникновение
нового вида путем полного слияния двух родительских видов — событие
чрезвычайно редкое у высших животных.
Еще менее вероятно, чтобы новый вид возник в результате слияния
каких-то частей родительских видов и чтобы при этом оба родительских
вида продолжали существовать как таковые. Подобный процесс постулиро-
вали во многих случаях, однако его сторонники забывают, что им надо
решить две проблемы, всегда связанные с видообразованием, а именно
проблему экологической совместимости нового вида с существовавшими
ранее и проблему репродуктивной изоляции. Если два родительских вида
346
ГЛАВА XV
так слабо изолированы друг от друга, что образуют гибридов, то их репро-
дуктивная изоляция по отношению к этим гибридам будет еще менее эффек-
тивна. В таком случае возникает проблема обособления этой популяции
у гибридов и сохранения этой обособленности до тех пор, пока она не при-
обретет репродуктивной изоляции? Нам не известно никаких иных меха-
низмов, кроме географической изоляции, которые бы позволили достигнуть
этого.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
Слово «видообразование» в его современном ограниченном смысле озна-
чает распад первоначально единого вида на несколько новых, иными сло-
вами — увеличение числа видов. Проблема происхождения разрывов между
видами станет более определенной, если мы напомним смысл термина «вид».
Вид — это физиологически изолированная популяция. Проблема увеличе-
ния числа видов, следовательно, заключается в том, чтобы объяснить, каким
образом естественная популяция распадается на несколько репродуктивно
изолированных друг от друга популяций, или, в более общей форме, объяс-
нить возникновение естественной популяции, физиологически изолированной
от существовавшего ранее вида.
Попытки найти ответ на этот вопррс вызывали много горячих дискус-
сий; история некоторых из них будет рассмотрена в гл. XVI. В настоящее
время создается впечатление, что существует девять потенциально возмож-
ных способов увеличения числа видов (см. табл. 33). Разумеется, установле-
ние точного числа таких способов зависит от принципов, положенных в основу
их классификации. Остальная часть данной главы будет посвящена обсуж-
дению этих различных способов видообразования.
МГНОВЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Мгновенное видообразование можно определить как появление единствен-
ной особи (или потомства одной пары особей), которая оказывается репро-
дуктивно изолированной от того вида, к которому принадлежат родители,
и обладает экологическими и репродуктивными возможностями, позволяю-
щими ей положить начало популяции нового вида.
Это то, что можно назвать наивной концепцией видообразования. Такая
концепция преобладала среди первых исследователей этой проблемы. Если
спросить у непрофессионала, каким образом возникает новый вид, он может
ответить, что вид внезапно отторгает от себя одну или несколько особей,
которые затем образуют основу нового вида. Ранние менделисты придер-
живались сходных взглядов. Согласно де Фризу (1906), «мутационная теория
предполагает, что новые виды и разновидности порождаются существую-
щими формами путем неких скачков. При этом родительская форма остается
неизменной и может повторно порождать новые формы». Сравнительно
недавно, еще в 1922 г., Бэтсон констатировал, что проблема видообразова-
ния еще отнюдь не решена: «Появление несомненно стерильных потомков
от вполне плодовитых родителей, возникших при строгом наблюдении
от одного общего предка,— вот событие, которого мы ожидаем». Совершенно
очевидно, что Бэтсон не мог представить себе никакой альтернативы мгно-
венному видообразованию. Даже до сих пор существуют приверженцы вне-
запного видообразования. В целом, однако, преобладает мнение, что виды —
это популяции и что популяция нового вида обычно не основывается одной
особью. Тем не менее ниже мы обсудим, насколько допустима такая возмож-
ность.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
347
Мгновенное видообразование посредством обычного мутирования. Отно-
сительная частота мутаций настолько велика, что у высших животных,
имеющих более 10 000 генных локусов, почти каждая особь будет носителем
новой мутации. Такие мутации просто повышают гетлрозиготность популя-
ции, отнюдь не приводя к возникновению новых видов, как это утверждал
де Фриз. Мутации, резко изменяющие брачное поведение или экологию,
будут отброшены отбором, если они приводят к снижению жизнеспособ-
ности, или же заменят собой первоначальные аллели, если они повышают
жизнеспособность. Ни в том, ни в другом случае это не сопровождается
возникновением прерывистости.
Совершенно очевидно, что у видов, размножающихся половым путем,
обычные мутации не могут привести к возникновению новых видов. Однако
у животных с бесполым размножением, у которых в процессе размножения
участвуют особи лишь одного пола, наблюдается иная ситуация. Здесь мы
“Сталкиваемся с новой трудностью: как определить вид, не прибегая к физио-
логическому критерию? Обычное решение, особенно распространенное
в ботанике,— ястребинка (Hieracium), боярышник (Crataegus) и др.,— заклю-
чается в том, чтобы рассматривать каждый морфологически отличный клон
в качестве «микровида». В таком случае действительно единичная мутация
может создать новый «вид». Подобное морфологическое «видообразование»,
вероятно, даже более обычно у грибов и бактерий, чем у высших растений.
Однако большинство авторов предпочитает не считать каждый клон видом.
Даже если между отдельными линиями имеются морфологические разли-
чия, не устраняемые путем обмена генами, в их морфологии обычно так
много общего, что вполне оправданно рассматривать их в качестве компо-
нентов сборного вида (Майр, 1953а).
Хотя среди высших животных подобные ситуации не известны, они впол-
не вероятны для низших, среди которых широко распространены различные
формы бесполого размножения. К сожалению, нет ни одного случая, который
был бы хорошо проанализирован с таксономической точки зрения. Если мы
принимаем понятие «сборный вид», возникает целый ряд проблем. Каковы
формы конкуренции между отдельными линиями? Как часто и при каких
обстоятельствах такие линии вымирают? Если в таких линиях постоянно
возникают мутации, то почему они не приводят более часто к перерастанию
этих линий в морфологически отличные настоящие виды? Почему такие
линии остаются соединенными в сборные виды? Из каких источников они
черпают наследственную изменчивость, позволяющую им справляться
с естественным отбором и продолжать эволюционировать? Возможно ли,
что у таких видов в исключительных обстоятельствах происходит половой
процесс, который обеспечивает уравнивание генных запасов различных
дивергирующих линий? В настоящее время мы лишь можем признать наше
полное неведение по всем этим вопросам.
Некоторые явления, наблюдаемые у коловраток, Cladocera и нематод,
подтверждают возможность подобного бесполого видообразования. Среди
проблем, привлекающих наибольшее внимание, следует остановиться на видо-
образовании у коловраток отряда Bdelloidea. Во всем этом обширном отряде
не найдено достоверно ни одного самца, несмотря на длительные поиски
и анализ большого материала. Вторичное вымирание всех двуполых видов
представляется маловероятным. Поэтому резонно предположить, что и сам
предковый вид был партеногенетическим. Этот предковый вид дал начало
более чем 200 видам, приблизительно 4 семействам и 20 родам. Если наше
допущение справедливо, то всю эту дивергенцию нельзя отнести за счет
возрастания генотипической изменчивости, вызванного половым размно-
жением. Возникает вопрос, какие имеются у Bdelloidea хромосомные меха-
низмы, позволяющие им эволюционировать путями, которые обычно доступны
только видам, размножающимся половым путем. Амейотическая природа
348
ГЛАВА XV
партеногенеза была установлена по крайней мере для одного вида (Хсу
1956).
Мгновенное видообразование, по-видимому, встречается также у нема-
тод. Как впервые обнаружил Мона и позже подтвердил Оше (1952), в куль-
турах раздельнополого вида Rhabditis papillosa иногда попадаются неоте-
нические гермафродитные особи, подходящие под описание R. caussaneli
Maupas, а в культурах раздельнополого вида R. producta — особи гермафро-
дитного вида R. duthierst. Сходное явление обнаружено Гиршманом (1951)
у рода Diplogaster. Раздельнополый вид D. I'heritieri иногда продуцирует
особей гермафродитного вида D. biformis Hirschmann. Ни в одном из этих
случаев не был проведен хромосомный анализ, и, следовательно, ничего
нельзя сказать о способе видообразования (Оше, 1954). Все эти описанные-
в литературе случаи спонтанного «видообразования» приводят к появлению
неотенических гермафродитов, способных размножаться без перекрестного
оплодотворения. Спонтанное возникновение гонохористических видов-двой-
ников (которые вообще очень обычны среди нематод) очень мало вероятно
и никем не было показано. Большинство известных нам видов свободно-
живущих нематод однородны (монотипичны) на всем протяжении своих
ареалов, а иногда космополитичны, хотя их широкое распространение,,
по-видимому, как правило, представляет собой артефакт и обусловлено
пассивным расселением с человеком. Географическое видообразование
остается наиболее вероятным способом видообразования у нематод, хотя
у нас все еще нет веских доказательств в пользу этого утверждения.
В литературе можно найти описания многих подобных же случаев
внезапного видообразования, обусловленных мутациями; они касаются глав-
ным образом партеногенетических форм или самооплодотворяющихся гер-
мафродитов (см. гл. XIV). Во многих случаях, по-видимому, участвует
полиплоидия. Однако мне не известно ни одного хорошо проанализирован-
ного случая, относящегося к раздельнополому виду, размножающемуся
половым путем.
Особая ситуация складывается у видов со сменой половых и бесполых
(партеногенетических или каких-либо иных) поколений. Например, у тлей
и ветвистоусых раков (Daphnia) партеногенетическая самка дает начало
клону, все особи которого обладают генетическими свойствами самки-основа-
тельницы. Каждый клон отличается генетически, а часто также морфологи-
чески и физиологически от всех других клонов. После ряда партеногенети-
ческих поколений все эти клоны вновь вливаются в общий генофонд вида.
Потенциально подобное чередование способов размножения создает возмож-
ность для внезапного возникновения нового вида во время бесполой фазы.
Однако здесь возникают многочисленные трудности. Партеногенетический
организм обычно находится в состоянии не гомозиготности, а сбалансиро-
ванной гетерозиготности, которая сохраняется даже в случаях мейотиче-
ского партеногенеза (Добржанский, 1951; Уайт, 1954). Вряд ли возможно,
чтобы новый тип, вернувшись к половому размножению, оказался репро-
дуктивно изолированным и экологически совместимым с родительским
типом; следовательно, мы сталкиваемся со всеми трудностями симпатриче-
ского видообразования (которое будет рассмотрено ниже). Исследования
Кинси (1936), посвященные орехотворкам Cynips, для которых характерна
смена половых и партеногенетических поколений, показывают, что у этих
насекомых наблюдаются те же формы географической изменчивости, что
и у организмов, размножающихся исключительно половым путем.
Вегетативное размножение представляет столь же благоприятные усло-
вия для мгновенного видообразования, что и партеногенез. Этот способ
размножения встречается, однако, только в некоторых низших группах
животных, таких, как губки, кишечнополостные (гидроиды), турбеллярии
и мшанки, т. е. в группах, систематика которых пока еще слишком мало
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
349
изучена, чтобы можно было исследовать их видообразование. В тех случаях,
когда характер ветвления служит важным таксономическим признаком,
как, например, у гидроидов и граптолитов, единичная соматическая мутация
может сразу вызвать значительные изменения фенотипа. Такие мутации,
конечно, не создают новых видов, поскольку гаметы физиологически не будут
изолированы от тех, которые продуцируются в соответствии с «родитель-
ским» типом размножения. Только если половая стадия полностью утра-
чена, эти соматические мутации могут привести к образованию нового
морфологического вида. Надо ясно представлять себе различия между изме-
нением фенотипа и реорганизацией генофонда. Изменения фенотипа часто
скачкообразны, как это наблюдается иногда при полиморфизме, а также
при хромосомных инверсиях и транслокациях. Реорганизация генофонда,
необходимая для успешного видообразования, никогда не бывает скачко-
образной (за исключением случаев полиплоидии).
ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПУТЕМ МАКРОГЕНЕЗА
Внезапное образование нового вида, новой более высокой категории
или вообще каких-либо новых типов в результате некоего скачкообразного
процесса получило название макрогенеза (Джепсен, 1943). Пока природа
вида и его структура еще не были полностью известны и генетика видообра-
зования не была так хорошо изучена, как в настоящее время, гипотеза
макрогенеза была одной из наиболее широко распространенных теорий
видообразования и происхождения высших категорий. Она представляет
собой логическое следствие типологического подхода к систематическим
категориям. Сторонники макрогенеза с большей или меньшей определен-
ностью рассматривают индивидуум как реальную единицу эволюции и счи-
тают, таким образом, что такой отдельный индивидуум может претерпеть
существенную генетическую реконструкцию. Отсюда каждый индивидуум
рассматривается как потенциальный основатель нового вида или таксоно-
мической категории более высокого ранга. Среди современных биологов,
в большей или меньшей степени поддерживающих теорию макрогенеза,
следует назвать Гольдшмидта (1940, 1948а, 1952а, Ь), Шиндевольфа (1936,
1950а), Петрункевича (1952) и Уиллиса (1940, 1949). Особенность этой теории
состоит в том, что ее никогда нельзя будет доказать ввиду явной невозмож-
ности наблюдать воочию значительные скачки в эволюции, при которых
одновременно достигаются репродуктивная изоляция и экологическая сов-
местимость. Главный аргумент сторонников этой теории состоит в том, что,
по их мнению, постепенное видообразование и постепенное возникновение
более высоких таксономических категорий невозможны. Это утверждение
(в той мере, в какой оно касается видообразования) опровергается в гл. XVI,
а в отношении высших категорий — в гл. XIX. Здесь мы ограничимся тем,
что укажем на ошибки в аргументации сторонников макрогенеза и проде-
монстрируем несостоятельность тех механизмов, которые они выдвигают.
Происхождение новых типов. Приверженцы теории макрогенеза считают
главным доказательством своей правоты тот «факт», что все новые типы
появлялись на эволюционной сцене внезапно и неожиданно. Они утверждают,
что эти новые типы не связаны промежуточными формами с предковыми
типами и, таким образом, не могли произойти от последних путем посте-
пенной эволюции. Симпсон (1953а), Ренш (1960а) и Геберер (1957) показали,
сколь ошибочно это утверждение. По мере того как наши знания об иско-
паемых формах пополняются, выявляются все новые и новые примеры
того, как один «тип» мог произойти от другого, существовавшего ранее.
Палеонтологическая летопись, по общему признанию, крайне неполна,
особенно в отношении древнейших беспозвоночных с мягким телом. В отно-
шении организмов с твердыми частями тела эта летопись более полна, и вре-
350
ГЛАВА XV
мя от времени обнаруживаются все новые так называемые «недостающие*
звенья». Хаман писал в 1892 г., что с аналитической точки зрения выводить,
млекопитающих от рептилии невозможно. Однако в настоящее время найдено
так много промежуточных звеньев, что стало невозможно четко разграни-
чить эти два класса (Симпсон, 1959b). «Недостающие звенья» между боль-
шинством основных категорий позвоночных были найдены в течение 100 лет
после Дарвина. Это следует считать крупным достижением, поскольку сопо-
ставление предполагаемого числа всех некогда существовавших видов (Симп-
сон, 1952b; Кэйо, 1954) и числа ископаемых видов, уже описанных палеонто-
логами, показывает, что пока обнаружено только по одному из каждых
5000 видов. Как показал Геберер (1957), пробелы в устанавливаемых нами
филогенетических линиях неизменно соответствуют пробелам в геологиче-
ской летописи.
Некоторые теории, постулирующие скачкообразность, основаны на допу-
щении, что темпы эволюции, по существу, неизменны. Если, например,
у птиц не произошло существенных эволюционных изменений от мело-
вого периода до наших дней, то ретроспективная экстраполяция на основе
тезиса о постоянстве темпов эволюции приводит нас к абсурдно раннему
сроку возникновения этого класса. Приведем другой пример. Первые лету-
чие мыши известны из эоцена и с трудом отличимы от современных; поль-
зуясь той же системой экстраполяции, нам пришлось бы, как указывает
Симпсон, датировать появление млекопитающих временем возникновения
Вселенной. Все, что нам известно о темпах эволюции, ясно указывает на их
неравномерность и, более конкретно, на ту скорость, с какой может быть
преодолена «долина» между двумя адаптивными пиками. Тот, кто посту-
лирует неизменный темп эволюции, неизбежно придет к абсурдным заклю-
чениям.
Приверженцы макрогенеза считают, что новый тип создается в более
или менее окончательной форме как новый класс или тип и уже в процессе
последующей эволюции распадается на семейства, роды и виды. Философ
Шопенгауэр невольно довел это положение до нелепости. По его мнению,
проблема возникновения новых таксономических категорий проста: роди-
тели производят потомство в виде индивидуума; для того чтобы возникла
новая таксономическая категория, достаточно, чтобы родители произвели
новый вид, род, семейство, класс или тип. Эволюция с точки зрения этого
типолога — это всего лишь игра категориями. Некоторые из современных
теорий происхождения высших категорий путем возникновения «многообе-
щающих уродов» в принципе не отличаются от этой философской нелепости.
В гл. XIX мы рассмотрим, как просто это предположение разбивается
о действительные факты. Всякий раз, когда возникает новый тип, он, в сущ-
ности, идентичен тому типу, от которого ответвился. Первые парнокопыт-
ные — это Condylarthra по всем своим признакам, за исключением тарзаль-
ного сочленения. Когда отряд хищных впервые появился на сцене, роды,
впоследствии давшие начало нескольким семействам, были гораздо более
сходны между собой, чем крайние роды в любом из современных семейств
хищных. Первая птица археоптерикс была по существу рептилией, покры-
той перьями. В каждом отряде, классе и типе животных можно найти много
отклоняющихся форм. Некоторые из них могут когда-нибудь стать родона-
чальниками новых типов и будут перенесены в ту таксономическую катего-
рию, которой они дадут начало. Разграничение высших таксономических
категорий и их классификация всегда субъективны, и их не следует класть
в основу эволюционной теории.
Механизм макрогенеза. Гольдшмидт — единственный из современных
приверженцев теории макрогенеза, который четко указывает, как он пред-
ставляет себе видообразование и происхождение высших категорий путем
макрогенеза. Работы других представителей той же школы показывают,
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
351
что они придерживаются сходных взглядов. Все они согласны с тем, что
главную роль в макрогенезе играет возникновение нового типа путем полной
генетической реконструкции или «системной мутации». Появляющийся таким
образом «многообещающий урод», как его называет Гольдшмидт, становится
затем предком новой эволюционной линии. Возможность возникновения
в результате мутаций генетических уродов вполне доказана (например,
гомейотические мутанты у Drosophila), однако аномальность таких уродов
столь очевидна, что их можно отнести лишь к разряду «безнадежных». Они
настолько несбалансированы, что не имеют ни малейшего шанса избежать
действия стабилизирующего отбора. Если дать дрозду крылья сокола, он
не станет лучше летать. Более того, обладая всеми другими атрибутами
дрозда, он в этом случае вообще вряд ли сможет летать. Это общее правило,
и каждый генетик или селекционер может привести тому множество приме-
ров: чем более резко выражено действие мутации на фенотип, тем более
вероятно, что она приведет к снижению приспособленности. В своей кри-
тике постепенного видообразования Гольдшмидт приводит в качестве ана-
логии пример с мраморной мозаикой, состоящей из тысяч отдельных кусоч-
ков; он утверждает, что вероятность усовершенствования мозаики путем
изменения отдельных ее элементов, очень мала. Мне кажется, что это срав-
нение гораздо сильнее подрывает саму гипотезу системных мутаций. Ведь,
в сущности, Гольдшмидт хочет уверить нас, что можно просто разбросать
тысячи элементов мозаики гигантской лопатой по какой-либо ровной поверх-
ности и в результате получить новую, более совершенную картину. Один
из критиков Гольдшмидта заметил, что поверить в такую возможность
равноценно вере в чудеса.
Индивидуумы являются членами популяций. Гольдшмидт полностью
игнорирует взаимоотношения аномальной особи с ее родительской популя-
цией. Как может найти «многообещающий урод» подходящего брачного
партнера и как может установиться физиологическая изоляция от нор-
мальных особей родительской популяции? Эти вопросы создают, на мой
взгляд, непреодолимые трудности для гипотезы.
Столь же серьезен вопрос о частоте системных мутаций. Системные
мутации практически во всех случаях оказываются вредными, так как они
ведут к возникновению дисгармоничных, нежизнеспособных генетических
комбинаций. Для того чтобы такие мутации могли положить начало новому
виду, роду или еще более высокой категории, они должны возникать с неве-
роятной частотой; только в этом случае один из миллиона безнадежных
уродов может оказаться «небезнадежным». Исходя из этого, следовало бы
ожидать, что процент уродов в видовой популяции должен быть высок.
Однако наблюдения показывают, что такие отклонения сравнительно редки,
по крайней мере слишком редки, чтобы иметь значение для эволюции. В тех
случаях, когда возможен генетический анализ, обнаружить участие систем-
ных мутаций в гольдшмидтовском понимании не удается. Кроме того, как
указывал Геберер (1957), системные мутации должны быть одинаково обыч-
ными во все геологические периоды, и вероятность возникновения новых
типов должна была быть столь же велика в кайнозое, как и в докембрии.
Факты тем не менее противоречат этому допущению.
Если постоянно возникают индивидуумы, представляющие собой новые
высшие категории — типы, отряды, классы, семейства и роды,— лишь позд-
нее распадающиеся на низшие категории, мы вправе ожидать, что такие
индивидуумы должны встречаться в природе с некоторой значительной
частотой. Но где же те образованные многообещающими уродами типы,
которые еще не распались на классы? Где те классы, которые еще не раз-
делились на отряды, и так далее? В действительности мы находим в природе
естественные популяции, которые сгруппированы в виды, и виды, сгруп-
пированные в более высокие категории.
352
ГЛАВА XV
Возражения против теории макрогенеза столь многочисленны, а свиде-
тельства в ее пользу столь блестяще отсутствуют, что мы вступим в проти-
воречие с научным принципом экономичности мышления («бритва Оккама»),
если будем впредь развивать теорию скачкообразной эволюции в каких-либо
случаях, за исключением тех, которые хорошо объясняются при помощи
полиплоидии, гибридизации, нарушений в определении пола и хромосомных
перестроек, обсуждаемых ниже и в гл. XVII.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ В РЕЗУЛЬТАТЕ КРУПНЫХ ХРОМОСОМНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ
Среди ранних цитогенетиков было широко распространено убеждение,
что перестройки хромосом играют важную роль в видообразовании. В каче-
стве альтернативы географического видообразования гипотеза видообразо-
вания путем хромосомных перестроек не может быть принята. Однако
имеются данные, свидетельствующие о том, что хромосомные перестройки
могут облегчить создание изолирующих механизмов у географических изо-
лятов. Эта проблема будет обсуждаться в гл. XVII.
ПОЛИПЛОИДИЯ
Полиплоидия — единственный установленный способ мгновенного видо-
образования. Полиплоидия — это увеличение числа хромосом, кратное
основному их числу (п). Если, например, нормальное диплоидное число
хромосом (2н) равно 14, то все наборы, в которых число хромосом кратно 7
и превышает 14, являются полиплоидными. Особи с тремя наборами хромо-
сом (Зн) называются триплоидами; с четырьмя (4/г) — тетраплоидами;
с шестью (би) — гексаплоидами; с восемью (8п) — октоплоидами и т. д.
Различают два типа полиплоидов, роль которых в эволюции довольно раз-
лична: автополиплоиды и аллополиплоиды (или амфиплоиды). Автополиплоид
возникает в том случае, когда в образовании зиготы участвует более двух
гаплоидных хромосомных наборов данного вида. Аллополиплоид же обладает
хромосомными наборами двух разных видов. Обычно аллополиплоид возни-
кает в результате удвоения числа хромосом у какого-либо гибрида. Сейчас
еще слишком мало известно относительно полиплоидов у животных, чтобы
можно было установить, какие из них представляют собой авто-, а какие —
аллополиплоиды. Принимая во внимание редкость случаев гибридизации
у животных, можно допустить, что аллополиплоидия относительно менее
распространена у животных, нежели у растений.
Полиплоидия очень широко распространена у растений и служит одним
из важных механизмов видообразования в растительном царстве (Стеббинс,
1950). Возможно, что более трети всех видов растений возникли за счет
полиплоидии, хотя в некоторых группах, таких, как хвойные и, вероятно,
грибы, это явление наблюдается редко.
Значение полиплоидии для видообразования у животных, особенно
у размножающихся половым путем, остается весьма спорным. Большинство
авторов согласно с тем, что у животных полиплоидия встречается редко.
Почти все твердо установленные случаи касаются видов, отказавшихся
от полового размножения в пользу постоянного партеногенеза или гермаф-
родитизма с самооплодотворением. Причины редкости полиплоидии у живот-
ных пока еще не совсем ясны. Среди доводов, которые обычно приводятся,
наиболее важными можно считать следующие:
1. Нарушение баланса факторов, определяющих пол. Пол у большин-
ства животных определяется сбалансированностью влияния половых факто-
ров, обычно заключенных в половых хромосомах и аутосомах (исчерпываю-
щее изложение дано в работе Уайта, 1954). Как указывает Мёллер (1925),
в потомстве полиплоида с половыми хромососами будет много несбаланси-
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
353
рованных и, следовательно, более или менее стерильных особей. Если роди-
тельские особи несут половые хромосомы ХХХХ (мать) и XXYY (отец),
то в потомстве окажется так много особей с набором XXXY, что действие
отбора будет направлено против сохранения такого полиплоида. Существо-
вание полиплоидов у двудомных растений (Salix и другие) вызывает сомнение
в справедливости этого утверждения. В экспериментальных условиях
удалось создать стабильную тетраилоидную линию двудомного (раздельно-
полого) растения Melandrium album и вывести линию с половыми хромо-
сомами XXXY (самец) и ХХХХ (самка). Но это оказалось возможным
лишь благодаря тому, что факторы мужского пола, содержащиеся в един-
ственной Y-хромосоме, оказались сильнее, чем факторы женского пола
содержащиеся в трех Х-хромосомах. У животных это равновесие, по-види-
мому, гораздо более тонкое и сочетается с дополнительными дозукомпенси-
рующими влияниями сцепленных с иолом или ограниченных полом признаков
(Мёллер, 1950b); поэтому при подобном неравенстве числа X- и Y-хромосом
у самца оно совершенно нарушается. Потенциально должно быть проще
вывести полиплоидную линию у тех организмов, у которых пол определяется
не сбалансированностью факторов, а лишь одним геном. Всякий раз, когда
такой ген присутствует, он независимо от дозы дает гетерогаметный пол.
Единственное нарушение, которое может вызвать полиплоидия в таких
случаях, это нарушение в соотношении полов, поскольку частота особей
гетерогаметного пола, по крайней мере первое время, будет гораздо выше,
чем частота особей гомогаметного пола. Нормальное соотношение полов
может быть восстановлено за счет действия факторов, снижающих жизне-
способность гамет YY (Дарлингтон, 1953). Пол в некоторых группах рыб,
очевидно, определяется единственным локусом (Винге, Гордон и другие),
н, вероятно, некоторые данные, свидетельствующие о существовании поли-
плоидии у рыб, нельзя считать простым совпадением (смотри ниже).
2. Гонохоризм. В противоположность растениям, у которых один и тот
же цветок производит и мужские и женские гаметы, у животных особь
обычно принадлежит либо к одному, либо к другому полу. Вновь возник-
шему полиплоидному животному будет трудно найти себе супруга — пре-
пятствие, которое среди растений относится только к строго перекрестноопы-
ляющимся видам. Редкость полиплоидии среди дигенетических трематод,
легочных моллюсков и в других группах гермафродитов, способных (по край-
ней мере потенциально) к самооплодотворению, свидетельствует о том, что
не это препятствие служит основной причиной редкости полиплоидии у жи-
вотных. Однако самооплодотворение может быть на самом деле чрезвычайно
редким в этих группах, что лишает силы этот последний аргумент.
3. Морфогенетические трудности. По мнению Стеббинса (1950),
полиплоидия нарушает клеточную дифференцировку у животных, чего
не случается у растений с их гораздо более простыми процессами развития.
Однако частые случаи полиплоидии у партеногенетических животных пока-
зывают (Уайт, 1954), что морфогенетические факторы, по-видимому, не име-
ют столь большого значения.
В соответствии с законом Мюллера (нарушение сбалансированности
факторов, определяющих пол) следует ожидать, что большинство случаев
полиплоидии должно наблюдаться в группах с гермафродитным, партено-
генетическим или вегетативным способом размножения (Суомалайнеп,
1958). К сожалению, большая часть групп животных, для которых харак-
терны эти формы воспроизведения, до сих пор слабо изучена цитологически
и таксономически. Все то немногое, что нам известно, столь обстоятельно
изложено Уайтом (1954), что нам нет необходимости входить здесь в детали.
Данные о полиплоидии у гермафродитов сводятся к следующему: хотя
в некоторых родах легочных моллюсков, особенно у Lymnaea, обычно имеет
место самооплодотворение, пока что полиплоидия твердо установлена лишь
-3 Майр
354
ГЛАВА XV
у Palydestrina jenkinsi. Ни у цестод, ни у дигенетических трематод поли-
плоидия не известна, однако она нередко встречается у турбеллярий и коль-
чатых червей. Типичным примером служит трехветвистокишечная турбел-
лярия Dendrocoelum infernale Steinmann (Эппли, 1952). Морфологически
этот вид (2п = 32) чрезвычайно близок к симпатрическому виду D. lacteum
Muller (2п = 16). Единственное существенное различие заключается в том,,
что D. infernale, приспособившаяся к жизни в пещерах и горных ручьях,
утратила глаза. Это показывает, что она отделилась от D. lacteum сравнитель-
но давно. Тетраплоидная D. infernale состоит из меньшего числа клеток, чем
особь D. lacteum такого же размера, но зато каждая из этих клеток крупнее.
Существуют и некоторые физиологические различия между этими видами.
D. infernale предпочитает температуру 4-6°, a D. lacteum -|-17о. Эти виды
различаются также по их устойчивости к температурному шоку и к некото-
рым химическим веществам. Если содержать оба вида в оптимальных для
каждого из них температурных условиях, то оказывается, что D. infernale
более устойчива к действию спирта, a D. lacteum — к действию глицерина.
Анализ хромосом ясно указывает, что в этом случае имеет место автополиплои-
дия, а не аллополиплоидия. D. infernale соответствует всем требованиям,
предъявляемым к хорошему виду, но она, несомненно, возникла путем
полиплоидии. Однако возможно, что она размножается путем псевдогамии
(Бенацци, 1957).
Известны также случаи полиплоидии (главным образом совместно с пар-
теногенезом) и у других турбеллярий. У земляных червей (Lumbricidae)
полиплоидия также широко распространена среди партеногенетических
видов. Члены этого семейства являются в основном перекрестнооплодотво-
ряющимися гермафродитами, однако несколько авторов, в частности
Омодео (1951, 1952), ясно показали, что полиплоидия встречается также
у некоторых видов, размножающихся половым путем. Еще не известно,
установилась ли полиплоидия у этих форм через партеногенез или через
гермафродитизм с самооплодотворением. В гермафродитных группах отсут-
ствуют обычные препятствия для полиплоидии, поскольку у них нет половых
хромосом и различия между мужскими и женскими гонадами детерминируют-
ся в процессе развития. Поэтому приходится удивляться редкости полиплои-
дии в гермафродитных группах животных. Единственный способ объяснить,
такую редкость — это допустить, что и самооплодотворение происходит
крайне редко.
Гораздо шире распространена полиплоидия среди животных с парте-
ногенетическим размножением. Она описана у солоноватоводного рачка
Artemia salina, у наземного равноногого Trichoniscus coelebs, у кузнечика
Saga pedo, у мешочниц (Solenobia и другие роды), у долгоносиков подсе-
мейств Otiorrhynchinae и Brachyderinae, у дождевых червей и особенно
у Simulidae и Chironomidae. Подробности можно найти в работах Уайта
(1954) и Басрура и Ротфелса (1959). Возникает вопрос, в какой степени
такая полиплоидия представляет собой «видообразование». В большинстве
случаев, как у Trichoniscus, Solenobia, долгоносиков и дождевых червей,
в результате полиплоидии возникают хорошо отличающиеся формы, которые
иногда считают «расами», а иногда «видами», главным образом в зависимо-
сти от степени различия. Между тем гораздо более важно, что такая про-
изводная полиплоидная форма, помимо морфологии, часто отличается от ди-
плоидной родительской формы особенностями экологии и распространения.
Так, диплоидная форма Trichoniscus elisabethae встречается на юге Франции
только во влажных гористых районах, тогда как производная триплоидная
форма Т. coelebs обитает в сухих гаригах Средиземноморской области. Еще
более интересным примером служит Solenobia (Зейлер, 1946, 1961), имеющая
три «расы»: двуполый диплоид, партеногенетический диплоид и партеноге-
нетический тетраплоид. Хотя эти расы перекрываются во многих районах,
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
355
тем не менее каждая из них обладает отчетливыми региональными предпочте-
ниями. Двуполая форма встречается главным образом по границе последнего
оледенения и вблизи нунатаков на северных склонах Альп. Тетраплоид
найден в верховьях долин в северных Альпах и по всему склону южных
Альп. Швейцарская юра населена почти исключительно партеногенетичес-
ким диплоидом. Подобные же экологические различия найдены у долгоно-
сиков и дождевых червей.
Полиплоидия наблюдается также при особом типе партеногенеза, кото-
рый называют иногда гиногенезом (или псевдогамией). У многих видов
нематод, планарий и дождевых червей яйцеклетка начинает развиваться
только после проникновения в нее сперматозоида; однако сперматозоид,
проникнув в клетку, дегенерирует, так что оплодотворения в генетическом
смысле не происходит. У партеногенетических нематод полиплоидия пока
не описана, но она встречается у некоторых родов турбеллярий, как пока-
зали Бенацци и его школа, а также Дам (1958). Автополиплоидия может
иметь место у простейших (Венцель, 1955).
Таким образом, очевидно, что полиплоидия определенно существует
во всех группах с постоянным партеногенезом и что она приводит к возник-
новению видов, которые на основе любых чисто биологических или таксоно-
мических критериев можно назвать хорошими видами. В сущности, мы вправе
сказать, что в некоторых из этих специализированных групп полиплоидия
стала основным способом видообразования. Например, у дождевых червей
(Lumbricidae) до 70% всех найденных видов могли возникнуть путем поли-
плоидии. Примерно так же высок процент полиплоидов среди турбеллярий
и в некоторых группах долгоносиков. Почти не вызывает сомнения (Суома-
лайнен, 1950), что у всех этих организмов партеногенез предшествовал
возникновению полиплоидии. Большинство полиплоидов — автополиплои-
ды, но в некоторых случаях имеются указания на аллополиплоидию. Однако
в этих случаях ситуация совершенно иная, чем при амфиплоидии у растений
(Стеббинс, 1950). Аллополиплоиды у животных обычно появляются в резуль-
тате оплодотворения диплоидных или тетраплоидных партеногенетических
яиц гаплоидной спермой, что приводит к возникновению полиплоидов с трой-
ным или пятерным набором хромосом (Зн или 5п). Пока неясно, возникли ли
триплоидные виды двукрылых этим путем или же они представляют собой
автополиплоиды, образовавшиеся в результате слияния в яйцеклетке трех
гаплоидных продуктов мейоза (Басрур и Ротфелс, 1959).
Псевдополиплоидия у животных. После того как ботаники обнаружили,
что почти половина всех растений — полиплоиды, началйсь активные иссле-
дования полиплоидии у животных. Одно время почти каждое различие
в числе хромосом между близкими видами считали указанием на полиплои-
дию. Прежде чем рассматривать хорошо доказанные случаи, мы считали
благоразумным указать на возможные источники ошибок.
а) Слияние хромосом. Обычно принято считать, что в ряду родственных
видов наименьшее число хромосом — примитивный признак, а формы с более
высоким числом возникли позднее. Некоторые исследования показали,
что у многих животных дело обстоит как раз наоборот. Хардинг (1950)
обнаружил, что среди Copepoda самый примитивный вид обладает наиболее
высоким числом хромосом; это наблюдается и в пределах подотрядов (напри-
мер, Cyclopoida). У наиболее примитивного из Isopoda гаплоидное число
хромосом равно 28, а в нескольких не родственных друг другу группах
(Asellus, Trichoniscidae, Epicaridae) их число в результате слияния умень-
шилось до 8 (Вандель, 1947). На первый взгляд такое слияние представляет-
ся чрезвычайно простым явлением, однако оно связано с рядом цитологиче-
ских трудностей, которые пока не разрешены. У большинства видов живот-
ных (за исключением тех, у которых метафазные хромосомы очень уплотнены
и имеют округлую форму) в метафазе можно различать хромосомы, имею-
23*-
356
ГЛАВА XV
щие форму палочки и имеющие V-образную форму. Форма хромосомы опре-
деляется положением центромеры (кинетохора), которая расположена ближе
к одному из концов у палочковидных (акроцентрических) и ближе к середине
у V-образных (метацентрических) хромосом (фиг. 44). В результате транс-
локации (сопровождающейся утратой одной центромеры) две палочковид-
ные хромосомы могут объединиться в одну V-образную хромосому. Два плеча
новой V-образной хромосомы точно соответствуют двум первоначальным
.12345878 I 1 W V
ImiiHi и и и и и
шшш II II II II II
1ШШ1 ААЛАА
11ШН1 VVVVV
||||||||ЛЛЛЛЛ_
НШШ II II II II II
ннннллнлн........
ШИШ II II II II II
Н1ПШЛЛЛ11 А.....
ШИШ V II II II II
1Ш S В И II АЛ II Л
ШНШ II VV II v“'!’
Фиг. 44. Хромосомы Thais (Purpura) lapillus (Штайгер, 1954).
А. Раса с 18 хромосомами. Б. Раса с 13 хромосомами (5 метацентрических). В. Раз-
личные сочетания хромосом в гибридной популяции.
палочковидным хромосомам. Значение таких слияний впервые отметил
Робертсон (1916), который подчеркнул, что число длинных хромосомных
плеч во многих группах почти постоянно («правило Робертсона»). Маттей
(1949) обозначил это число хромосомных плеч N.F. (nombre fondamentale).
Особенно поучительный пример подобного слияния центромер и его влияния
на число хромосом описан Штайгером (1954). В популяциях морского перед-
нежаберного моллюска Thais lapillus, возникших в результате гибридизации
двух рас этого вида с гаплоидными числами хромосом 18 и 13, можно найти
особей, у которых в мейозое 5 метацентрических хромосом образуют пары
с 10 акроцентрическими, ясно показывая способ возникновения метацентри-
ков (фиг. 44). Отсюда с очевидностью следует, что само по себе число хромо-
сом нельзя считать бесспорным доказательством наличия полиплоидии.
Вид с числом хромосом 2а не обязательно полиплоиден по отношению к близ-
кому виду с числом хромосом а; скорее у второго вида имеется а V-образных
хромосом, получившихся в результате слияния центромер 2а палочковидных
хромосом другого вида. Часто такая интерпретация может быть подтверждена
сопоставлением N.F. или содержания ядерной ДНК у сравниваемых видов.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
357
Уменьшение N.F. легко объяснить за счет транслокации и последующей
потери центромеры вместе с утратой генетически инертного (или несуществен-
ного) участка хромосомного плеча (Уайт, 1954). Труднее объяснить увели-
чение N.F., поскольку это требует увеличения числа центромер. Не вполне
ясно, может ли это быть достигнуто расщеплением центромеры, поскольку
этот процесс не позволяет объяснить возникновения новой теломеры, кото-
рая, очевидно, также необходима. Требуется дополнительный хромосомный
фрагмент, чтобы достроить центромеру и две теломеры (Уайт, 1957 Ь).
б) Диффузные, или множественные, центромеры. Лоркович (1949) и дру-
гие авторы показали, что некоторые виды чешуекрылых можно расположить
в ряды по принципу возрастания числа хромосом, что заставляет предпола-
гать существование у них полиплоидии. Однако имеются формы с проме-
жуточным числом хромосом, а, кроме того, у Lepidoptera, так же как у
Heteroptera, Homoptera и у некоторых Arachnoidea, по-видимому, имеются
диффузные (или множественные) центромеры, так что оторванный участок
хромосомы не теряется (как у видов с локализованной центромерой), а суще-
ствует в качестве «новой хромосомы» наравне с другими хромосомами. Столь
же неопределенно число хромосом у Ascaris (круглые черви), имеющих состав-
ной кинетохор. Различия в числе хромосом, обычные у родственных видов
в этих группах, совсем не обязательно указывают на полиплоидию. Даже
у чешуекрылых доказательства наличия полиплоидии мало убедительны:
у Lysandra, как и у других Lycaenidae, основное число хромосом равно
24, однако у L. bellargus п = 45, а у других видов оно равно 82—90, у L. аг-
gester — примерно 130—150, а у L. niscens — примерно 190 (де Лессе,
1960). У ЕгеЫа различные виды, имеют 8, 10, 11, 12, 14, 15, 22, 23, 24,
25, 28, 29, 40, 51 или 52 хромосомы. Числа хромосом у близких видов
часто образуют ряды, соответствующие полиплоидным, например 8 и 40; 45
и 90; 51 и 102. Однако у видов с более высокими хромосомными числами
хромосомы соответственно мельче. Де Лессе (1960) делает отсюда вывод, что
ни полиплоидия, ни фрагментация хромосом не объясняют увеличения числа
хромосом, найденного у чешуекрылых. По мнению автора, в этом участвует
другой процесс, описанный ниже (в).
в) Расщепление нитей. Хромосомы высших организмов, очевидно, высо-
кополитенны, т. е. состоят из множества гомологичных хроматиновых,
нитей. Шредер и Хьюджес-Шредер (1956) утверждают, что иногда удвоение
числа хромосом (без возрастания количества ДНК) может быть обусловлено
уменьшением политении, т. е. продольным расщеплением сложной политен-
ной хромосомы. Это положение, хотя оно и согласуется с некоторыми фак-
тическими данными, еще следует доказать. Происхождение хромосомных
наборов, не кратных гаплоидному числу хромосом, возможно, обусловлено
слияниями и разделениями, происходящими после первоначального расщеп-
ления нитей.
г) Сверхкомплектные и добавочные хромосомы. Если в результате каких-то
процессов, которые пока еще малопонятны, постоянный хромосомный набор
дополняется сверхкомплектными, или добавочными, хромосомами, то про-
исходит увеличение числа хромосом, которое напоминает полиплоидию.
У медведки «Gryllotalpa gryllotalpa» число хромосом может изменяться
от 12 до 23, причем это приписывали полиплоидии. Создается, однако, впе-
чатление, что под названием G. gryllotalpa скрывается целая группа видов-
двойников, и мы ничего не можем сказать о числе хромосом у этих форм,
пока не будет выяснена их систематика.
Полиплоидия у животных с половым размножением. Мы показали,
что большая часть случаев так называемой полиплоидии у животных —
лишь неправильное истолкование данных цитологии («псевдополиплоидия»).
Полиплоидия встречается лишь у тех животных, которые утратили механизмы
гаметического определения пола (например, у гермафродитов) или же раз-
358
ГЛАВА XV
множаются при участии одного из родителей (партеногенез). Остается обсу-
дить некоторые другие случаи, которые обычно трактуются как примеры
полиплоидии у животных.
а) Низшие членистоногие. Е. Гольдшмидт (1953 Ъ) показал, что среди
Euphyllcpoda Израиля есть виды с 6 (Lepidurus sp.), с 12 или с 12 + 1
(Chtrocephalus, Branchinecta) и с 18 хромосомами (Streptocephalus torvi-
cornis). Различить у этих форм половые хромосомы не удается, однако они
определенно размножаются половым путем. Поскольку в родственных
родах (например, у Artemia) известен партеногенез, можно предположить,
что полиплоидия была приобретена в течение партеногенетической стадии
и что половое размножение представляет собой реверсию.
б) Насекомые. У Dermaptera самцы трех видов с низким числом хромо-
сом (2п = 12—14) имеют половые хромосомы XY, тогда как у видов с 2п = 25
самцы обладают половыми хромосомами XjX2Y, a Prolabia abachidis с 2тг =
= 38 несет половые хромосомы XtX2X3Y (Бауэр, 1947). Большинство авто-
ров (например, Гольдшмидт, 1953а) рассматривают это как явное указание
на полиплоидию. Однако Уайт (1954, 1957) советует быть осторожным
в выводах, поскольку существуют виды, у которых самец имеет 2п = 24
и половые хромосомы XY, и виды, у которых самец имеет 2п — 21 и половые
хромосомы XiX2Y. Хромосомные числа, указывающие на полиплоидию,
найдены также у двуполых Phasmidae, у Mantidae и у Gryllotalpa (например,
G. africana и G. borealis}, причем эти числа часто коррелируют с XiX2Y-Mexa-
низмом определения пола (Гольдшмидт, 1953а). Однако у особей гетерога-
метного пола Х-хромосомы непарные, а это несовместимо с предположением
о полиплоидии.
в) Млекопитающие. Нередко высказывается мнение, что полиплоидия
встречается у млекопитающих, в том числе и у человека, однако все имею-
щиеся данные противоречат этому. Когда стало известно, что диплоидный
набор у золотистого хомячка Mesocricetus auratus содержит 44 хромосомы,
тогда как два других вида хомяков, Cricetus cricetus и Cricetulus griseus,
имеют по 22 хромосомы, Сакс (1952) и Дарлингтон (1953) заявили, что первый
вид возник как аллополиплоид от двух других видов с низкими числами
хромосом. Маттей (1953) и Уайт (1957) отвергают это утверждение по ряду
причин. В сем. Cricetidae для примитивных форм как Старого (Mesocrice-
tus), так и Нового Света (Reithrodontomys) характерно высокое число хро-
мосом (44), а у продвинутых форм число хромосом гораздо меньше. У хомя-
ков Старого Света обнаружены следующие хромосомные числа: Mystromys —
32; Tscherkia — 30; Phopodus — 28; Allocricetulus eversmanni — 26; Cricetus,
Cricetulus migratorius и C. griseus — 22; Allocricetulus curtatus и Cricetulus
barabensis — 20 (Маттей, 1961). По-видимому, у хомяков, так же как у белок
и песчанок, число хромосом весьма непостоянно, но это не связано с поли-
плоидией. Случаи полиплоидии у млекопитающих не известны.
г) Рыбы. Труднее опровергнуть данные, касающиеся полиплоидии у рыб.
Свердсон (1945) показал, что число хромосом у исследованных видов сем.
Salmonidae кратно или почти кратно 10, именно 3 X 10 = 29, 30; 4 X
X 10 — 37, 40, 40, 40, 40, 42; 5 X 10 = 51. Уайт (1946) приписывает это
простому совпадению, а Маттей (1949) считает, что число хромосомных плеч
(N.F.) не позволяет рассматривать это явление как результат полиплоидии.
Купка (1948, 1950), рассмотрев другой случай, приводит более убедительные
доводы: большинство видов в сем. Goregonidae имеет 72 хромосомы (4 набора
по 18 хромосом), тогда как Coregonus asperi maraenoides из Цюрихского
озера содержит только 36 хромосом. Другие данные в пользу существования
полиплоидии у рыб приводит Суомалайнен (1958). Возможно, что пол у рыб
определяется каким-то одним геном, а не сбалансированным действием
нескольких факторов; если это действительно имеет место, то объяснить
возникновение полиплоидии было бы легче.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
359
Заключение. В общем видообразование через полиплоидию — очень
редкое явление среди животных. Полиплоидия широко распространена только
в партеногенетических группах. Необходимо провести множество цитоло-
гических исследовании, прежде чем можно будет сказать, встречается ли
полиплоидия и насколько часто в тех группах, для которых характерно
половое размножение (например, у ракообразных, Pliasmidae, Mantidae,
чешуекрылых и рыб). Даже если будет доказано существование полиплоидии
в некоторых из этих групп, все же можно утверждать, что у животных
это явление исключительное, в противоположность тому, что имеет место
у растении. У нас нет доказательств в пользу того, что целые группы видов
или роды обязаны своим возникновением полиплоидии, с чем мы постоянно
сталкиваемся в растительном царстве.
Существование полиплоидов ставит перед нами трудную таксономиче-
скую проблему. Автополиплоид в момент своего возникновения может
быть практически неотличим от диплоида, давшего ему начало. Такие формы
часто рассматривают как «полиплоидные расы» (так трактует Зейлер подоб-
ный случай в роде Solenobia.). Однако такая «раса» физиологически изолиро-
ванст от родительского вида и с биологической точки зрения представляет
собой хороший вид. Это может служить еще одним примером частых кон-
фликтов между морфологической и биологической концепциями вида.
ПОСТЕПЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Всякое постепенное видообразование непременно представляет собой
популяционное явление. Это постепенная дивергенция популяций, про-
должающаяся до тех пор, пока различия между ними не достигнут уровня
видовых. Существует два способа постепенного видообразования -- - геогра-
фическое (см. гл. XVI), предусматривающее географическое разделение
дивергирующих популяций, и симпатрпческое — не предусматривающее
подобного разделения.
СИМПАТРПЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
До самого последнего времени большинство авторов рассматривало
симпатрпческое видообразование, т. е. видообразование без географического
разделения, как преобладающий способ видообразования. Симпатрпческое
видообразование базируется на двух постулатах: а) обоснование новых
популяций в иных экологических нишах, находящихся в пределах обычной
области перемещения особей родительской популяции; б) репродуктивная
изоляция между основателями новой популяции и особями родительской
популяции. Обмен генами между родительской и дочерней популяциями,
согласно постулируемым воззрениям, предотвращается скорее внутренними,
нежели внешними факторами. Большинство схем симпатрпческого видооб-
разования предполагает, что новые виды образуются быстро. В качестве
более детального описания постулируемого процесса приведем слова одного
из сторонников этой теории:
Предположим, что на каком-то океаническом острове первоначальная колония
начала распадаться па вторичные группы под действием естественного отбора, полового
отбора, физиологического отбора или каких-либо других форм изоляции. При этом воз-
никнет одновременно (и в данном случае в пределах одпой области) столько направлений
дивергентной эволюции, сколько форм изоляции действуют внутри этой океанической
колонии (Романее, 1897, стр. 22).
История вопроса. Концепция симпатрпческого видообразования гораздо
старше, чем гипотеза географического видообразования, и восходит к до-
дарвиновским временам. Высказывания Дарвина по этому вопросу не очень
360
ГЛАВА XV
ясны; он не проводил различия между видообразованием с участием отдель-
ных особей или с участием популяций. Некоторые высказывания Дарвина
создают впечатление, что он признавал необходимость географической
изоляции, тогда как в других случаях он, казалось, совершенно игнорировал
географический элемент. Некоторые места в его работах и в переписке с Ваг-
нером, Сейнером и Вейсманом указывают на то, что он принимал симпатри-
ческое видообразование.
Если разновидность будет настолько процветать, что превзойдет по численности
родительский влд, ее можно будет назвать видом, а вид — разновидностью: или она
может начать вытеснять it искоренять родительский вид; или обе формы могут сосуще-
ствовать, и тогда их можно рассматривать как независимые виды...
Небольшие различия между различающимися разновидностями одного вида имеют
тенденцию быстро увеличиваться, пока по достигнут уровня наиболее значительных
видовых различий в пределах данного рода или даже родовых различий.
Дарвин даже высказал ряд соображений относительно механизмов, кото-
рые могут позволить спмпатрическим зарождающимся видам сосуществовать,
не сливаясь друг с другом:
Я могу привести довольно длинный перечень фактов, показывающих, что разно-
видности одних и тех же животных могут долгое время существовать самостоятельно
в пределах одной местности за счет того, что будут обитать в различных местах, размно-
жаться в немного разные сроки и предпочитать в качестве брачного партнера особь своей
разновидности... Я верю, что многие хорошо очерченные виды сформировались на совер-
шенно непрерывных территориях.
Мы слишком сильно отклонились бы от основной темы, если бы стали
подробно описывать множество попыток доказать существование симпатри-
ческого видообразования. Частично история этого вопроса рассматривалась
ранее (Майр, 1947, 1955b, 1959а), хотя мы не претендовали на полноту изло-
жения. Кэтчпул в Англии и Даль в Германии были первыми, кто предложил
детально разработанные теории. Последние были объединены Романее ом,
который посвятил этому вопросу ряд отдельных статей (1886 —1889), перера-
ботанных и сведенных в книгу (Романее, 1897). Доводы, выдвинутые этими
авторами, были детально проанализированы Сибомом (1888) и Йорданом
(1896, 1898) и признаны необоснованными. Как указал Йордан, все эти авторы
постулируют для зарождающихся видов такие свойства, которые автома-
тически делают их полными видами. Последующий «отбор» не добавляет ниче-
го нового. Ни одна из этих схем не объясняет возникновения решающих
различий между зарождающимися видами. Вскоре после выступления Иор-
дана (1896) Вернон (1897) и Петерсон (1903, 1905) выдвинули в пользу симпат-
рического видообразования новые аргументы, ошибочность которых была
еще раз показана Йорданом (1897, 1898, 1903, 1905). Подобная перепалка
между сторонниками симпатрического и географического видообразования
продолжается до сих пор. Майр (1947) ответил на доводы Теста (1946) и Торпа
(1945). Эмерсон (1949) попытался пересмотреть вопрос о симпатрическом
видообразовании, но его доводы были опровергнуты Пителкой (1951b).
Ознакомление с этой непрекращающейся полемикой несколько обес-
кураживает, ибо в пользу симпатрического видообразования вновь и вновь
приводятся одни и те же аргументы, несмотря на то что они уже не раз
решительно отвергались. Создается впечатление, что ни один из участвующих
в Heii авторов не осведомлен в полной мере относительно существующей по это-
му вопросу обширной литературы. В конечном счете во всех предлагаемых
схемах особь, дающую начало новому виду, произвольно наделяют всеми
атрибутами полного законченного вида. Тем самым авторы пытаются обойти
стороной реальные проблемы видообразования. Может быть, и не стоило бы
уделять так много времени этому предмету, если бы мы на основании прошло-
го опыта не были уверены в том, что вопрос о симпатрическом видообразова-
нии будет вновь и вновь подниматься через определенные промежутки времени.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
361
Симпатрическое видообразование подобно лернейской гидре, у которой вза-
мен отсеченной головы вырастали две новые. Существует только один путь
достигнуть окончательного соглашения: надо разобраться во всем комплексе
относящихся к симпатрическому видообразованию вопросов до такой степе-
ни, чтобы никаким разногласиям не оставалось места. Как первый шаг
в этом направлении мы в последующих параграфах попытаемся проанали-
зировать в деталях различные предпосылки и постулаты теории симпатри-
ческого видообразования, с тем чтобы решить, существуют ли данные, позво-
ляющие предполагать, что популяции могут приобрести репродуктивную
изоляцию без географического разделения.
Прежде чем начать детальное обсуждение этого вопроса, следует четко
сформулировать два основных пункта.
Во-первых, теории симпатрического и географического видообразования
согласуются в том, что те и другие придают важное значение экологическим
факторам в процессе видообразования. Различие состоит в том, в какой
последовательности идут друг за другом разные стадии этого процесса.
По теории географического видообразования, какое-либо событие во внеш-
ней среде разделяет единый генофонд на несколько и экологические факторы
принимают на себя главную роль уже после того, как популяции раздели-
лись географически. В соответствии с теорией симпатрического видообра-
зования само разделение генофонда обусловлено экологическими факторами,
и любая пространственная изоляция оформившихся таким образом популяций
представляет собой вторичное, более позднее явление.
Во-вторых, следует дать определение симпатрическому видообразованию.
Чтобы избежать замкнутого круга в рассуждениях, надо определить этот
процесс как возникновение изолирующих механизмов в пределах области
рассеивания потомков одного дема. Размеры этой области определяются
у морских организмов, например, дальностью расселения личинок. У боль-
шинства насекомых они определяются возможностями более подвижного
пола (во взрослой стадии). Поскольку в пределах территории, по которой
расселяются потомки одного дема, обычно имеется весьма большое число
экологических ниш, специализация по нишам невозможна без постоянного,
происходящего в каждом поколении притока иммигрантов.
Основания для постулирования симпатрического видообразования. Кон-
цепция симпатрического видообразования не могла бы получить столь
широкого распространения, если бы не существовало многих явлений
и общебиологических представлений, которые, казалось бы, поддерживают
эту гипотезу. Сейчас мы рассмотрим некоторые из них.
Сторонниками симпатрического видообразования почти неизменно явля-
ются исследователи локальных фаун, которые стремятся объяснить запол-
нение разрывов между видами, исходя из одномерной ситуации. Они
имеют дело с некоторым числом родственных симпатрических видов
и подсознательно допускают, что эти виды возникли там, где они найдены
в настоящее время. Такое допущение можно встретить даже в самой новой
литературе (например, Визер, 1958; Кон, 1958). Тест (1946) указывает, что
ареалы 17 видов калифорнийских блюдечек из рода А става (моллюски)
широко перекрываются и что известны случаи, когда область распростра-
нения высокоспециализированного вида находится в середине ареала друго-
го, предположительно предкового вида. Подобную же ситуацию можно
найти почти в каждом большом роде. В Северной Америке обитают несколько
сот (возможно, до 500) видов пчел рода Perdita. Все эти виды — олиготрофы,
и каждый из них посещает цветки лишь одного или нескольких близкород-
ственных видов растений. В какой-либо одной местности можно встретить
несколько видов Perdita, но они никогда не попадаются одновременно,
поскольку они посещают разные растения или же (в некоторых случаях)
в разное время года. Как могли эти виды возникнуть путем географического-
362
ГЛАВА XV
видообразования? Это вопрос, который на первый взгляд кажется трудно
разрешимым.
Другое соображение в пользу симпатрпческого видообразования осно-
вано на том, что все виды кажутся идеально приспособленными именно к той
среде, в которой они обитают. Отсюда делается вывод, что подобная совер-
шенная пригнанность видов к их экологическим нишам вряд ли могла возник-
нуть в качестве случайного побочного продукта генетических изменений,
накопленных в период географической изоляции. Это тот же самый довод,
которым пользуются ламаркисты, когда отрицают, что адаптации могут
возникать в результате естественного отбора случайных мутаций.
Типологические представления также препятствуют принятию гипотезы
географического видообразования. Если рассматривать вид как совокупность
особей, соответствующих определенному типу (стандарту), то видообразо-
ванием следует считать продуцирование особей, выпадающих из этого типа.
Возникновение таких особей в результате симпатрического видообразования
выглядит замечательно логично, и эта точка зрения была действительно
поддержана Шопенгауэром.
Экологические различия между видами часто бывают более значитель-
ными, нежели различия морфологические (например, виды-двойники), и это
также способствует популярности теорий симпатрического видообразования.
Исходя из молчаливого допущения, что в действительности именно морфо-
логические различия определяют обособленность видов, утверждают, что
такие формы приобрели экологические различия, пока они были симпатри-
ческими, и лишь впоследствии стали морфологически различными видами.
Итак, очевидно, что существует довольно много соображений общего
порядка, которые на первый взгляд благоприятствуют теории симпатриче-
ского видообразования.
Зарождающиеся, симпатрические виды. Необходимое следствие всякой
теории постепенного видообразования состоит в том, что в природе суще-
ствуют некие «формы», «разновидности» или «популяции», которые представ-
ляют собой «зарождающиеся виды». Если бы мы имели возможность пере-
числить все известные случаи зарождающихся видов, мы сразу получили бы
убедительные данные о действительной частоте различных возможных спо-
собов постепенного видообразования. Географические изоляты, как мы уви-
дим, представляют собой зарождающиеся виды, формирование которых
происходит за счет процесса географического видообразования (гл. XVI).
Остается решить вопрос, известны ли нам какие-либо явления в природе,
которые можно было бы рассматривать4 как примеры видов, зарождающихся
в процессе симпатрического видообразования. Комплекс явлений, обычно
относимых к категории «биологические расы», не раз рассматривали в каче-
стве доказательства такого симпатрического видообразования, и эти явления,
следовательно, необходимо внимательно изучить.
Биологические расы. Биологическими расами называют такие формы,
которые обитают в одной местности и, хотя не различаются или очень слабо
различаются по структурным особенностям, могут быть отчетливо разделены
на основе биологических признаков. Выделение этих форм в особую катего-
рию тесно связано с морфологической концепцией вида (гл. III). Было сделано
несколько обзоров по вопросу о биологических расах; самые важные из них
принадлежат Торпу (1930, 1940). Тщательный анализ этих случаев показы-
вает, что под единым названием скрывается скопление весьма разнородных
явлений. Их можно предварительно рассортировать, пользуясь таблицей,
в которой используются два классификационных критерия (табл. 34).
1. Морфы. Различные фенотипы единой популяции часто ошибочно
называют расами (гл. VII). Ни носители генов, определяющих группу крови
у человека, ни носители каких-то определенных последовательностей генов
у Drosophila не образуют особой расы, к которой не принадлежат другие
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
363
Таблица 34
ЯВЛЕНИЯ, ИЗВЕСТНЫЕ ПОД НАЗВАНИЕМ
«БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАСА»
Видообразование Популяции
тождественные различные
Симпатрическое Морфы Клоны « Расы по хозяину» Полиплоиды Экологические расы « Расы по хозяину» Виды-двойники
Аллопатрическое Географические расы Полувиды (semi- species) Виды-двойники
индивидуумы той же самой популяции. Хотя во многих случаях сказанное
самоочевидно, необходимо подчеркнуть, что это касается всех без исключе-
ния случаев экологического полиморфизма. Генотипы, которые различаются
по своим биотопическим предпочтениям, не принадлежат к различным расам —
это установлено на примерах Drosophila, Сераеа nAsellus aquaticus. Оставаясь
членами единого генофонда, они лишь проявляют разные предпочтения.
Полиморфизм у некоторых видов насекомых, выражающийся в предпочте-
ниях различных кормовых растений, как было доказано, обусловлен гене-
тическими факторами. Быть может, в этом и заключается истинное объясне-
ние многих экспериментов с заменой хозяев, описанных в энтомологической
литературе. Например, Торп (1928) установил, что среди особей Hyponomeuta
padella, взятых с боярышника, 20% предпочитали откладывать яйца на листь-
ях яблони, тогда как 10% особей, взятых с яблони, предпочитали отклады-
вать яйца на листьях боярышника. Работы подобного характера содержат
много указаний на то, что в действительности истинных рас по хозяину не су-
ществует; это скорее различные генотипы в пределах единой популяции
(эффект Людвига, см. гл. IX). То же самое относится к так называемым
вирулентным и невирулентным расам некоторых насекомых-вредителей,
например гессенской мухи (Картрайт и Нобль, 1947). Две так называемые
расы Cicadulina mbila отличаются тем, что одна из них служит переносчиком
вируса полосатости кукурузы, а другая нет. Эти две формы различаются,
вероятно, лишь по одному гену, который контролирует проницаемость
стенки кишечника для вируса (Стори, 1932). Описано множество других
подобных же примеров. Во всех этих случаях использование термина «раса»,
очевидно, неуместно, поскольку здесь мы имеем дело с менделирующими
различиями внутри популяции. Носители этих генотипов скрещиваются
(обычно свободно) с другими генотипами той же самой популяции.
2. Клоны. У форм, временно отказывающихся от полового размноже-
ния или утративших его навсегда, можно выделить партеногенетически
размножающиеся линии, которые различаются по своим биологическим
особенностям. У гороховой тли (Macrosiphum pisi) были выделены линии,
различающиеся по патогенности для растений гороха. Из одной локальной
популяции можно выделить линии, обладающие самой разной степенью
патогенности. После завершения партеногенетической фазы эти линии обычно
вновь вливаются в общий генофонд локальной популяции, и поэтому их
364
ГЛАВА XV
нельзя рассматривать в качестве отдельных рас. Такие линии существуют
у ряда видов, размножающихся при участии лишь особей одного пола. Они
были описаны, например, у дафний, коловраток, нематод и простейших.
3. Географические расы. Географические расы часто сильнее различаются
до своим физиологическим особенностям, нежели морфологически. Такие
физиологические расы описаны, например, у Fringilla coelebs (различаются
по пению), у Sturnus vulgaris (по особенностям миграций и по сезонам
гнездования), Carabus nemoralis (по предпочитаемым температурам), Dro-
sophila funebris (по предпочитаемым температурам), Lymantria dispar (по ин-
кубационному периоду и другим физиологическим признакам) и у Cynips
(по строению галлов). Другие примеры приведены в гл. XI (см. раздел
«Географическая изменчивость физиологических признаков»). Они, конечно,
ничем не отличаются от других географических рас.
4. Полувиды (semispecies). Географические изоляты иногда приобретают
различные биологические особенности и частичную репродуктивную изоля-
цию (гл. XVI). Когда такие популяции вступают во вторичный контакт
с другими популяциями, они скрещиваются с ними только в ограниченной
степени и сохраняют некоторые из своих признаков. Особенно часто подобная
симпатричность первоначально изолированных географических рас наблю-
дается у тех животных, которые легко переносятся человеком (например,
у комнатной мухи Musca domestica). Расы человеческой вши (Pediculus
humanis), возможно, обязаны своим происхождением тому же процессу
(см. стр. 370). Во всех этих случаях мы наблюдаем скорее слияние или
частичное слияние первоначально изолированных форм, нежели симпат-
рическое возникновение зарождающихся видов.
5. Полиплоиды. Полиплоидные партеногенетические производные дипло-
идных видов, описанные в родах Solenobia, Otiorrhynchus и других, также
относили к биологическим расам. Это неверно, поскольку они репродуктивно
изолированы. Бьюкенен (1947) называет несколько партеногенетических
линий, близких к жуку-долгоносику (Graphognathus leucoloma), которые
являются или полиплоидами, или клонами. Они, по-видимому, возникли
в результате мгновенного видообразования, и лучше называть их микро-
видами, как это делает Бьюкенен, чем биологическими расами.
6. Экологические расы. Этот термин часто используют недостаточно
строго, прилагая его ко многим различным биологическим явлениям. Эколо-
гическими расами называют виды-двойники, локальные географические
расы, обладающие покровительственной окраской, сезонные расы или
поколения и «биотопические расы». Для большей точности мы в дальнейшем
будем называть экологическими расами только биотопические расы. Все
экологические расы представляют собой популяции или группы популяций,
относящиеся к одному виду. Такие популяции населяют определенные
местности и определенные местообитания. Как уже неоднократно указы-
валось ранее (Майр, 1947, 1951а), каждая раса представляет собой одновре-
менно и географическую и экологическую расу. Нет никаких данных, сви-
детельствующих о том, что экологическая раса — это категория, отличная
от категории географических рас. Теория экологического видообразования
должна была бы доказать, что некая популяция какого-либо вида обосно-
валась в новом местообитании в пределах области передвижения особей
родительской популяции и просто за счет привыкания (conditioning) и био-
топического отбора изолировалась в этом новом местообитании, пока не
достигла уровня вида. Однако пересмотр всех известных примеров так
называемого экологического видообразования показал, что на самом деле
во всех этих случаях имело место неправильное истолкование основных
фактических данных (Майр. 1947).
Особенно интересный случай представляют собой экологические расы
певчего воробья (Passerella melodid) в окрестностях залива Сан-Франциско
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
365
(Маршалл, 1948). Три подвида этого вида обитают на солоноватых и соленых
болотах у побережья, четвертый — около пресных водоемов в более возвы-
шенных местностях (фиг. 45). Горный подвид в большинстве областей отде-
лен от подвидов соленых болот экологически неподходящими для них сухи-
ми равнинами. Всюду, где подобная изоляция имеет место, наблюдаются
резкие и отчетливые таксономические различия между горными и болотными
Фиг. 45. Экологические расы Passerella melodia в районе залива Сан-Фран-
циско (Маршалл, 1948).
Горная раса gouldii (популяции 1—5) отделена обширной полосой неподходящей
местности от трех обитающих па засоленных болотах рас — scrmuelis, pusillula и maxil-
laris (6 —18), которые также разделены биотопически. Буквами А — Н обозначены
речки, вдоль которых потенциально возможен или действительно происходит обмен
генами.
формами, тогда как в районах контакта болотной популяции с любой другой
обнаруживается клинальная интерградация между ними. Там, где изоляция
между болотными и горными биотопами отсутствует, морфологические
различия между населяющими их популяциями также очень незначительны
или же вовсе отсутствуют. «В отсутствие изоляции птицы соленых болот
залива Томейлс идентичны по своим морфологическим особенностям птицам
окружающих пресноводных биотопов. Всюду, где изоляция между попу-
ляциями соленых болот и горными популяциями отсутствует, например
у заливов Ричардсон, Корте-Мадера и Сан-Пабло, эти популяции становятся
практически неразличимыми» (Маршалл, 1948). В нескольких местах между
болотными и нагорными популяциями возникает вторичный контакт; степень
интерградации в этих случаях всецело определяется конфигурацией биотопов.
366
ГЛАВА XV
У Сан-Францискито-Крик, где два противоположных типа биотопов приходят
в контакт, но не переходят один в другой постепенно, соседствующие под-
виды смешиваются незначительно. Очевидно, обособленность подвидов
поддерживается здесь скорее за счет биотопического отбора, нежели за счет
предпочтительного спаривания с особями своего подвида. Работа Маршалла
ясно показывает, что эти так называемые экологические расы певчего воробья
в значительной степени обязаны своим возникновением и сохранением геогра-
фической изоляции. Они являются в такой же степени географическими
расами, как и экологическими.
Петерсон и Теноу (1954) полагают, что обитающая в Альпах бабочка
Pieris brioniae могла возникнуть путем экологического видообразования.
Они указывают (это было отмечено и более ранними авторами), что в Альпах
этот вид, по существу, репродуктивно изолирован от широко распростра-
ненной равнинной Р. napi. Иная картина наблюдается в Скандинавии, где
обитает северный подвид Р. п. adalwinda, который фенотипически очень
сходен с Р. brioniae, однако связан с Р. napi южной Швеции популяциями,
имеющими промежуточные признаки. Не было представлено никаких данных,
которые противоречили бы допущению, что контакт между двумя альпий-
скими видами возник вторично и что экологические различия и репродук-
тивная изоляция могли быть приобретены во время географической изоляции,
предположительно в плейстоцене. Фенотипическое сходство между brioniae
и adalwinda не обязательно указывает на близкое родство и, возможно, пред-
ставляет собой просто случай параллелизма, вызванный отбором в сходных
условиях обитания. Высокая степень стерильности гибридов и слабая поло-
вая изоляция между взрослыми особями бабочек этих двух видов в Альпах
указывают на то, что первоначально существовали внешние преграды,
препятствовавшие обмену генами.
Итак, нет никаких данных, которые позволили бы признать существо-
ванифЭКологического видообразования как процесса, отличного от видооб-
разования географического. Я не смог найти в литературе ни одного случая,
при котором так называемое экологическое видообразование не нуждалось
бы в пространственной изоляции популяций.
7. Расы по хозяину. У многих видов животных, особенно у нематод
и насекомых, на специфических растениях-хозяевах могут развиваться
временные линии. Несмотря на существование огромной литературы о так
называемых «расах по хозяину», мы еще далеки от понимания этого явления
и его эволюционного значения. В прошлом исследователям, работавшим
в этой области, сильно мешала недостаточная осведомленность в вопросах
общего порядка. Некоторые авторы, например Харрисон (1927), изучали
расы по хозяину, с тем чтобы «доказать» наследование приобретенных при-
знаков; другие исследователи не делали различий между расами по хозяину
и видами-двойниками; наконец, третьи намеревались доказать или опро-
вергнуть существование симпатрического видообразования. В качестве
введения в литературу по этому вопросу следует ознакомиться с обзорами
Брюса (1924), Детье (1947, 1954) и Торстейнсона (1960), а также с двумя
превосходными статьями Торпа (1930, 1940), в которых имеется множество
ссылок на более ранние работы.
Изучение этой литературы позволяет сделать следующие обобщения:
а) Предпочтение, оказываемое каким-либо видом тому или иному расте-
нию-хозяину, может иметь и почти всегда имеет двоякую основу: привы-
кание (conditioning), включая и привыкание личинок, и генетическая пред-
расположенность.
б) Почти все виды, имеющие расы по хозяину, используют в каждом
данном районе одного хозяина, однако они способны обосноваться и на ряде
других растений-хозяев, особенно в случае высокой скученности, и могут
обладать разными предпочитаемыми хозяевами в разных областях распро-
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
367
странения. Описанный Армстронгом (1945) интересный случай относительно
локальной специализированной популяции яблонной плодожорки (Carpocapsa
pomonella), возникшей в Онтарио в изолированном грушевом саду, стал
вызывать сомнения, после того как советские энтомологи описали вид-
двойник, обитающий исключительно на груше. Жук-дровосек (Xylotrechus
colonus), на котором Крейгхид (1921) провел большинство своих исследова-
ний, нападает главным образом на дубы и почти столь же часто — на каш-
таны и гикори. Все три рода содержат по дюжине или более видов. Этот
дровосек может образовать свои колонии, хотя и с трудом, также на клене
и ясене.
Степень специализации к растению-хозяину часто переоценивается.
У Гопкинса, приверженца принципа отбора по хозяину, желание видеть
новые виды стало «отцом мысли», и он часто описывает найденные экземпля-
ры как новые виды лишь на том основании, что они были обнаружены на но-
вом растении-хозяине. Только среди североамериканских Cryphalini 53
описанных Гопкинсом «вида» были сведены в синонимы (Вуд, 1954). Очевидно,
что такие расы или «виды» по хозяину ничего не стоят как доказательства
существования симпатрического видообразования.
в) Накоплено много данных, указывающих на то, что каждая локальная
популяция насекомых обладает значительной наследственной изменчивостью
в отношении специализации к хозяевам. Картрайт и Нобль (1947) обнаружи-
ли, что из популяции гессенской мухи (Phytophaga destructor) можно выде-
лить особей, которые дают начало линиям, способным повреждать считав-
шиеся устойчивыми к этой мухе сорта пшеницы. Любой вид насекомых оли-
гофагов или монофагов в период расселения сталкивается с множеством
видов растений, обычно не служащих им хозяином. Если генетическая
конституция насекомого допускает это, оно может закрепиться на новом
хозяине, что, в соответствии с теоремой Людвига, ведет к расширению
кормовой ниши вида. Описаны многочисленные случаи освоения насекомы-
ми новых растений-хозяев.
г) В период расселения вида (который обычно совпадает с имагинальной
фазой и с временем размножения) локальные линии в большей или меньшей
степени смешиваются. Если самки постоянно пребывают на растении-хозяи-
не, где они вывелись из гусениц, и если здесь же происходит спаривание,
то перемешивание осуществляется за счет разлета самцов. Стадия расселе-
ния, конечно, необходима каждому виду, ибо позволяет ему распростра-
няться и осваивать вновь открываемые участки.
д) Если искусственно препятствовать такому смешению и эксперимен-
тально вывести инбредную линию на одном из нескольких первоначальных
хозяев, то эта линия может постепенно становиться экологически все менее
выносливой, пока не достигнет той стадии, когда уже окажется трудно
заставить ее вновь существовать на каком-либо другом из первоначально
подходивших ей хозяев.
е) Всякий раз, когда линия обосновывается на новом хозяине, это
сопровождается некоторой смертностью. Последняя тем выше, чем менее
обычен новый хозяин. Подобные случаи были описаны Харрисоном (1927)
и Гленденнингом (1929) и сведены Майром (1947).
Вопрос, по которому мы до сих пор располагаем наименьшим количе-
ством данных, касается степени репродуктивной изоляции между расами
по хозяину, относящимися к одному виду и сосуществующими в одной
местности. Эта проблема имеет не только большое эволюционное значение,
но важна и с практической точки зрения. Яблонная плодожорка Carpocapsa
наносила сильный вред яблоневым садам в Калифорнии начиная по край-
ней мере с 1880 г. Насекомое впервые напало на плантации грецкого ореха
в 1909 г., а затем не наносило существенного вреда этой культуре до 1931 г.
Значит ли это, что на грецком орехе упрочилась особая линия Carpocapsa
368
ГЛАВА XV
или же линия, обитающая на яблоне, расширила диапазон своих кормовых
растений и стала поражать орех? Вылет яблонной и ореховой плодожорок
происходит в южных районах Калифорнии в одно и то же время, а севернее
сроки вылета широко перекрываются. Близ Стоктона 80% яблонных пло-
дожорок вылетает к тому времени, когда у ореховой плодожорки вылетело
всего лишь 50% особей. Возможно, что в этом случае мы имеем дело с мик-
рогеографическими расами, поскольку обширные ореховые рощи иногда
изолированы от яблоневых садов. Однако до сих пор эта проблема не была
подвергнута тщательному исследованию. Не известно, происходит ли зарож-
дение половой изоляции между этими линиями и возрастает ли смертность
при переносе личинок с яблони на орех или обратно. Хочется надеяться,
что интересы сельскохозяйственных энтомологов еще не настолько прико-
ваны к химическому направлению, чтобы они и впредь продолжали обхо-
дить эту коренную биологическую проблему.
В заключение можно указать, что расы по хозяину представляют собой
биологическое явление, заслуживающее всяческого внимания; это един-
ственный случай, указывающий на возможность существования начальных
стадий симпатрического видообразования. Однако данные, которые пока
имеются в нашем распоряжении, указывают, что окончательная стабили-
зация на каком-либо новом хозяине не может произойти в отсутствие гео-
графической изоляции.
8. Виды-двойники. Преобладающее большинство так называемых биоло-
гических рас, описанных в литературе (Торп, 1930, 1940), теперь признаны
видами-двойниками. Как указал Торп, это такие формы, «которые по всем
биологическим критериям следует классифицировать как самостоятельные
виды». В числе прочих Торп упоминает следующие роды: Oecanthus, Nemo-
bius, Anopheles, Nasutitermes, Psylla, Paratetranychus, Trichogramma и раз-
личные группы видов Drosophila.
Яблоневая, вишневая, черешневая и боярышниковая мухи-пестрокрыл-
ки считались классическими примерами биологических рас одного вида
(Rhagoletts pomonelld), пока Каррэн (1932) и другие авторы не показали,
что это группа видов-двойников. Многочисленные сходные примеры более
детально обсуждались в гл. III.
Обзор категории «биологическая раса» показывает, что эта категория
содержит весьма разнородную смесь биологических явлений. Только одно
из них, а именно расы по хозяину, действительно имеет основания претен-
довать на название «биологической расы». Однако и в этом случае процесс
симпатрического видообразования не только не установлен, но даже вряд ли
возможен. Следовательно, едва ли допустимо ссылаться на биологические
расы как на доказательство существования зарождающихся симпатриче-
ских видов.
ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ СЛУЧАИ СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Одним из сильнейших аргументов, которые используют для доказатель-
ства симпатрического видообразования, служат существующие в природе
определенные ситуации, которые предположительно можно объяснить сим-
патрическим видообразованием и которые, как утверждают, нельзя (или мож-
но, но лишь с большим трудом) объяснить с позиций географического видо-
образования. Явления, составляющие основу этой аргументации, можно
разбить на пять категорий.
Существование видов-двойников. Высказывается мнение, что симпатри-
ческие виды-двойники могли возникнуть только посредством симпатриче-
ского видообразования. Особенно это касается тех видов-двойников, кото-
рые считались биологическими расами до тех пор, пока не было обнаружено,
что между ними существует репродуктивная изоляция (см. гл. III). При этом
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
369
не учитываются два важных соображения. Во-первых, симпатрические
виды-двойники весьма обычны во многих группах, где отсутствуют расы
по хозяину и где видообразование не могло происходить путем специализа-
ции по хозяевам (например, у малярийных комаров). Во-вторых, установ-
лено, что изолированные популяции какого-либо вида могут приобрести
факторы стерильности или другие элементы репродуктивной изоляции,
не дивергируя морфологически. Это было описано для многих насекомых
(см. гл. XVI). Мур (1954) обнаружил, что лягушка из Нового Южного Уэль-
са Crinia signifera репродуктивно изолирована от морфологически неотли-
чимой популяции, обитающей в Западной Австралии. Автор считает возмож-
ным рассматривать эту популяцию в качестве самостоятельного вида (Crinia
insignifera). Эти и другие аналогичные случаи показывают, что в условиях
географической изоляции репродуктивная изоляция может установиться
раньше, чем будут приобретены морфологические отличия; поэтому нет
необходимости постулировать симпатрическое видообразование, чтобы объяс-
нить возникновение морфологически сходных или идентичных видов.
Видообразование в группах видов-монофагов. Во многих группах насеко-
мых имеются роды с большим числом видов, каждый из которых, очевидно,
ограничивается единственным хозяином. Роды, состоящие в основном из видов-
монофагов, описаны у Microlepidoptera (Мунро, 1951), одиночной пчелы,
златок (Acmaeodera, Agrilus), листогрызов (Calligrapha, Arthrochlamys)
(Браун, 1945, 1958) и в других группах. В частности, два явления, по-види-
мому, подтверждают, что процесс видообразования у таких специализиро-
ванных в отношении питания видов происходит иначе, чем у других живот-
ных. Первое заключается в том, что насекомые-монофаги часто, если
не постоянно, принадлежат к большим родам. Утверждают, что при симпатри-
ческом видообразовании новые виды возникают чаще и быстрее, нежели
при географическом видообразовании. Однако еще более вероятно, что суще-
ствование большого числа видов в одном роде в значительной степени обуслов-
лено увеличением числа пригодных ниш и ослаблением конкуренции. Более
того, высокая пищевая специализация сильно увеличивает эффективность
экогеографических барьеров. Это действительно было обнаружено у пустын-
ных пчел, постоянно связанных с определенными видами цветковых растений
(Линсли и Мак-Свейн, 1958).
Далее, утверждают, что монофагия и географическое видообразова-
ние — понятия вообще несовместимые. В самом деле, как может происходить
у вида-монофага географическое видообразование, в результате которого он
оказывается связанным с новым хозяином? Без сомнения, это серьезная
проблема. Один из ответов, который часто приходится слышать, состоит
в том, что все виды-монофаги представляют собой конечных потомков пред-
кового вида-полифага, у которого отдельные расы по хозяину стали само-
стоятельными видами. Как показывают имеющиеся данные, подобное реше-
ние вопроса необоснованно. Прежде всего существует достаточно данных
в пользу того, что активное видообразование имеет место в группах, состоя-
щих в основном из видов-монофагов. Однако в равной степени очевидно,
что монофагия редко бывает столь строгой, как это иногда утверждают.
На протяжении всего ареала вида или в отдельных его частях могут исполь-
зоваться и дополнительные виды хозяев (см., например, Кук, 1961b).
Как и у всех форм, находящихся на стадии видообразования, решаю-
щие события развертываются, вероятно, в изолированных периферических
популяциях, которые не были достаточно изучены ни в одной группе видов-
монофагов. В качестве рабочей гипотезы можно допустить, что для такой
изолированной популяции дополнительный хозяин может стать основным,
оказавшись более благоприятным в измененной экологической обстановке
на краю ареала (фиг. 46). Переход с одного хозяина на другого повлечет
за собой возрастание давления отбора, что в свою очередь приведет к быстрой
24 э. Майр
370
ГЛАВА XV
генетической перестройке популяции. По-видимому, у видов, приспособив-
шихся к обитанию на единственном хозяине, степень наследственной измен-
чивости низка. Таким образом, специализация по хозяину создает идеаль-
ную предпосылку для быстрого видообразования. Со временем такая изоли-
рованная популяция может не только полностью адаптироваться к новому
хозяину, но в качестве побочного продукта географической изоляции и гене-
тических изменений в популяции приобрести и репродуктивную изоляцию
от родительского вида. Как только это достигнуто, вновь образовавшийся
вид может вторгнуться в пределы ареала родительского вида и обитать
Фиг. 46. Основные (заглавные буквы) и второстепенные хозяева вида,
обладающего значительной специализацией по хозяину.
Большой круг соответствует ареалу основной части видовой популяции, а маленькие
кружки — периферическим изолятам. В некоторых периферических изолятах вид
приобрел новых основных хозяев (В, I?), что облегчает последующее видообразование.
Если изолят, специализировавшийся к хозяину В. впоследствии вновь вернется
в основную часть ареала вида, то он образует новый вид (заштрихованный кружок)
при условии, что за время географической изоляции между ним и исходным видом
возникла репродуктивная изоляция.
бок о бок с ним. Ситуация, описанная Брауном (1945, 1956) для жуков-
листоедов, показывает правдоподобность такой интерпретации видообразо-
вания у видов-монофагов. Эта модель с успехом может быть использована
в случае олиголектических пчел (Линсли и Мак-Свейн, 1958).
Видообразование у паразитов. У паразитов описано много ситуаций,
которые, как кажется на первый взгляд, опять-таки трудно примирить
с теорией географического видообразования. Особого внимания заслуживают
два типичных случая в распространении паразитов. В первом случае раз-
личные близкородственные виды паразитов живут на (или в) разных частях
тела одного хозяина, во втором случае несколько родственных видов живут
на разных хозяевах в пределах одной географической области. Например,
все четыре «вида» вшей, описанных для южноамериканских обезьян, проис-
ходят от человеческой вши (Pediculus), широко распространенной среди
американских индейцев. Главная черта этой ситуации состоит в том, что все
пять видов хозяев пространственно изолированы друг от друга. Виды обезьян
обычно физически не соприкасаются друг с другом или с человеком. Однако
иногда индейцы приручают молодых обезьян, которые при этом могут подвер-
гнуться заражению вшами. Если такое животное убегает в лес, оно переносит
паразитов на других членов своего вида. Обмен генами между популяциями
вшей обезьян и человека столь незначителен, что возникает возможность
для быстрой генетической дивергенции популяций, подвергающихся весьма
различному давлению отбора. Таким образом, дело не в том, что местооби-
тания двух популяций вшей различны, а в том, что практически возмож-
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
371
ности для обмена особями между двумя зарождающимися видами отсут-
ствуют. Популяция на каждом из хозяев представляет собой пространствен-
ный изолят.
Клэй (1949) показал, что видообразование у Mallophaga прекрасно
согласуется с концепцией географического видообразования. Как всегда,
главную роль здесь играет предотвращение обмена генами за счет внешних
преград. Близкие виды пухоедов, относящиеся к одному роду, нередко
обитают на разных участках оперения (головы, туловища, крыльев) одной
и той же птицы. Клэй указывает, что этот случай нельзя объяснить как
пример «экологического видообразования» и что такие симпатрические виды
возникли в результате повторных колонизаций, причем репродуктивная
изоляция была приобретена в период либо географической изоляции, либо
изоляции по хозяину. Зоны контакта (и, следовательно, потенциального
обмена генами) между формами вшей, специализированными к обитанию на
разных участках тела, слишком обширны, чтобы допускать видообразование.
Случай с человеческой головной и платяной вошью пока еще недоста-
точно ясен. Данные, полученные разными авторами (Бэсвин, 1948; Левен
и Добржанский, 1959), и их истолкования настолько противоречивы, что
необходимо допустить возможность существования различных генетических
линий как у головной, так и у платяной вши. Можно предположить, что эти
расы первоначально возникли в качестве экотипов на различных человече-
ских расах. Так, большое количество одежды у эскимосов создает предпо-
сылки для развития платяной вши, а у меланезийцев с их скудной одеждой,
но зато богатой растительностью на голове легче развиваться головной
вше. Можно предполагать, причем это даже весьма вероятно, что сосуще-
ствование головной и платяной вшей у некоторых человеческих рас —
результат вторичного перекрывания.
У внутренних паразитов, жизненный цикл которых гораздо сложнее,
видообразование в большинстве случаев, по-видимому, происходит строго
аллопатрически. Один и тот же вид паразита может иметь разных хозяев
(или промежуточных хозяев) в разных географических районах, и если
изоляция окажется достаточно действенной, то она приведет к развитию
географической расы паразита, которая со временем достигнет видового
уровня. Классификация паразитов не достигла еще такой стадии, чтобы
можно было подробно описать ход видообразования, однако существующие
данные согласуются с имеющейся гипотезой. Видообразование у паразитов
и их эволюция представляют собой увлекательную проблему, и мы отсы-
лаем читателя к специальной литературе (Лапаж, 1951; Бэр, 1951; Роджерс,
1962; Коллери, 1952).
Скопления видов. Особые ситуации возникают в тех случаях, когда
в том или ином районе земного шара в пределах узкой ограниченной области
обитает значительное число близкородственных видов — так называемые
скопления видов, тогда как в других местах мы не встречаем близких род-
ственников этих видов. Подобные ситуации, возникающие на островах
и в пещерах, будут обсуждаться в гл. XVI (раздел «Многократные вселе-
ния»). Особенно часто скопления видов наблюдаются в так называемых
древних пресноводных озерах, таких, как Байкал в Сибири, но встречаются
также и в более молодых озерах — Ланао на Филиппинах или Товути и сосед-
ние с ним озера на Сулавеси. Назовем также озера Танганьика и Ньясса
в Африке, Охридское озеро на Балканах и Титикака в Северной Америке.
Еще в 1913 г. Плате рассматривал байкальских бокоплавов (Gammaridae)
и рыб семейства Cichlidae Танганьики как доказательства существования
способа видообразования, отличного от географического. В течение после-
дующих десятилетий все ведущие специалисты по пресноводной фауне,,
такие, как Волтерек, Герре, Майерс, Уортингтон и другие, подтверждали'
эту точку зрения. Ренш (1933, стр. 38) отказался от этих взглядов и назвал
24*
372
ГЛАВА XV
пять факторов, обусловливающих богатство фауны этих озер: сохранение
реликтовых типов, множественные инвазии из смежных речных систем,
слияние временно разделенных озер, слияние озерных бассейнов и геогра-
фические преграды внутри озер. Конечно, все эти факторы имеют большое
значение, однако исследование Брукса (1950) по гаммаридам Байкала,
анализ рыб рода Haplochromis озера Ньясса, проведенный Трюавасом (1947)
и Фриэром (1959), и работа Полла (1950) по Cichlidae озера Танганьика
указывают, что наиболее важный фактор — это, несомненно, локализован-
ность популяций, связанная с внешними преградами внутри этих озер.
Действительно достоверные данные относительно точного распространения
видов в пределах каждого озера до сих пор получены только для байкаль-
ских гаммарид. Однако в настоящее время мы располагаем достаточными
данными относительно распространения рыб в озерах восточной Африки,
для того чтобы утверждать, что их видообразование согласуется с теорией
географического видообразования (Брукс, 1950; Фриэр, 1959; 1960а, Ь).
Как указывал Брукс, относительная важность перечисленных Реншем
факторов неодинакова в разных озерах. Симпатрическое видообразование
постулировалось рядом авторов, исходивших из предположения, что такие
озера, как Виктория в Западной Африке, являются молодыми озерами.
Однако Гринвуд (1951) показал, что это озеро гораздо древнее, чем счита-
лось прежде, и что в плейстоцене оно неоднократно расширялось и сужа-
лось. Имелось множество возможностей для временного разделения попу-
ляций и приобретения ими изолирующих механизмов до разрушения внеш-
них преград.
Принимая в целом теорию аллопатрического видообразования для объяс-
нения происхождения подобных скоплений видов, мы пока не можем объяс-
нить многие частные случаи. Например, озеро Ланао на острове Минданао
(Филиппины) образовалось сравнительно недавно в результате того, что
долина реки была запружена лавовым потоком. Тем не менее сейчас в озере
и в связанных с ним водах обитает скопление из 18 близкородственных видов.
Считается, что все эти виды первоначально произошли от Barbus binotatus —
широко распространенной малайской рыбы. Этот пример, так же как видо-
образование в озере Байкал и в африканских озерах, ясно показывает,
что во многих из этих случаев скорость видообразования была, вероятно,
гораздо выше, чем мы привыкли ожидать на основании расчетов, получен-
ных для наземных животных (Майерс, 1960). Очевидно, этому способствуют
два фактора. Во-первых, эти озерные виды, по-видимому, специализиро-
ваны к чрезвычайно узким нишам, где они господствуют над своими конку-
рентами. Во-вторых, нерест у каждого вида строго ограничен во времени
и в пространстве, и развитие личинок (мальков) также ограничено опреде-
ленными условиями водной среды. Все это, очевидно, способствует быстрому
установлению изолирующих механизмов, хотя ни в одном случае отдельные
этапы этого процесса исследованы не были. Озерные популяции, вероятно,
представляют собой многообещающий материал для эколого-эмбриологиче-
ских работ, аналогичных проделанным Муром на Rana pipiens.
Теперь, когда считается установленным, что скопления видов в пресно-
водных озерах возникают в процессе географического видообразования,
стало возможным перенести внимание на экологическую ситуацию, способ-
ствующую такому «взрыву» видообразования (см. гл. XVIII). Оседлость
локальных популяций и относительная стабильность экологических условий
в озерах (по сравнению с ежегодными разливами и обмелениями в реках)
благоприятствуют, по-видимому, переходу в новые ниши, некоторые из кото-
рых удивительно узки (Фриэр, 1959, 1960а, Ь). Хабендик (1960) сделал
попытку выявить преграды, создающие пространственную изоляцию у брю-
хоногих моллюсков семейства Ancylidae в Охридском озере (Югославия).
Русские зоологи продолжают свои работы, проливающие свет на байкаль-
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
373
скую фауну; непрерывно публикуются также исследования по фауне афри-
канских озер. Скоро наступит время для написания нового обзора по видо-
образованию в древних озерах. Древние озера пи в косм случае нельзя
считать единственными пресноводными водоемами, видообразование в кото-
рых происходило быстро и вызывает множество разногласий. Сложные
ситуации описаны также для лосося и форели в умеренной зоне и Нового
и Старого Света. А история видообразования у сиговых рыб служит источ-
ником споров между ихтиологами уже около 100 лет. Вопреки их сходству
и фенотипической пластичности эти типы сигов представляют собой не био-
логические расы, а локальных представителей хороню очерченных и широко
распространенных видов (см. гл. III и VII).
Преграды, образованные ледниками во время плейстоценовых оледе-
нений, привели к временной изоляции отдельных озер в Евразии или океа-
нических бассейнов и создали возможность для видообразования. Свердсон
(1961) попытался реконструировать пути образования пар видов-двойников
в следующих группах: керчаки (Myoxocephalus), корюшки (Osmerus), ряпуш-
ки (Coregonus albula). сиги (Coregonus oxyrhynchus), сельди (Cluped) и колюш-
ки (Gasterosteas) (табл. 35). Во всех этих случаях примечательна сравни-
тельная кратковременность изоляции. Сосуществование в настоящее время
двух видов-двойников в одном водном бассейне обусловлено вторичной
инвазией после устранения географических преград.
Таблица 36
ВИДООБРАЗОВАНИЕ У ЕВРАЗИЙСКИХ РЫБ
(Свердсон, 1961)
Пары видов Местонахождение нзолята Продолжитель- ность изоляции, годы
Керчаки, корюшки Онежское ледниковое 60 000
озеро
Ряпушки Южная Скандинавия 120 000
Сельди Средпземноморье 120 000
Колюшки, сиги Большое сибирское лед- 100 000
пиковое озеро
Совместное обитание двух видов озерной форели — сагр'ю и lacustris
(обе формы принадлежат к комплексу Salmo trutta) — в озере Гарда (Нюман,
1948) также лучше всего объяснить как случай двойной инвазии. Широко
распространенным видом является 5. lacustris, которая нерестится в октяб-
ре — декабре в мелководье притоков озера Гарда. Более ранняя колони-
зация привела к формированию эндемичного вида S. carpio, который нере-
стится дважды в год, в июле и в декабре, в глубоководных участках озера.
Озеро в его современной форме существует с конца последнего оледенения.
Известно много других случаев двойных инвазий в озерах.
Подводя итоги по проблеме скоплений видов в озерах, можно сказать,
что имеющиеся в нашем распоряжении данные согласуются с гипотезой
пространственного разделения популяций, что соответствует аллопатриче-
скому видообразованию у наземных животных. Однако, поскольку при таком
разделении разные популяции оказываются в различных частях водной
массы водоема, они могут оказаться приспособленными к разным темпера-
турам воды, к разным сезонам размножения и к разным пищевым нишам,
что, по-видимому, создает очень мощные давления отбора, ведущие к более
быстрой дивергенции этих популяций, чем это обычно наблюдается у назем-
ных животных. Когда устанавливается вторичный контакт между такими
прежде изолированными популяциями, отбор усиливается за счет конку-
374
ГЛАВА XV
ренции между близкими родственниками. Наконец, наличие множества ранее
не занятых экологических ниш, особенно в более древних озерах, поощряет
такую адаптивную радиацию (Брукс, 1950; Полл, 1950; Хабендик, 1952;
Фриэр, 1959), которая не имеет параллелей среди наземных животных,
за исключением тех случаев, которые наблюдаются на нескольких изолиро-
ванных архипелагах (например, Гавайские острова). Таким образом, отно-
сительно скоплений видов в озерах не известно ничего такого, что застав-
ляло бы постулировать симпатрическое видообразование.
Внезапное расщепление филетических линий. Палеонтологи описали зна-
чительное число случаев, когда предположительно единая филетическая
линия внезапно делится на два явственно обособленных вида. Примерами
служат улитки Planorbis multiformis, Kosmoceras (Бринкман, 1929) и Micr-
aster (Кермак, 1954) (см. фиг. 1). Случай с Planorbis не был пересмотрен
в последние годы; что же касается двух других примеров {Kosmoceras и Micr-
aster), то сейчас очевидно, что первоначальная их интерпретация была невер-
ной. Всякий раз, когда второй вид неожиданно появляется в отложениях
определенного горизонта, он возник не путем внезапного видообразования,
а иммигрировал из какого-либо другого места. Каждому случаю так назы-
ваемого симпатрического расщепления у Kosmoceras предшествовал разрыв
пласта (например, на 680,5 см — Бринкман, 1929). В случае с Micraster
Никольс (1959) показал, что М. senonensis занял область распространения
М. cortestudinarium (после завершения накопления толщи с Holaster planus),
а не отщепился от него. Обнажения, доступные палеонтологам, обычно
локальны, и в большинстве случаев совершенно невозможно определить,
откуда пришел вид, который возник где-то как локализованный географи-
ческий изолят.
Анализ всех пяти предполагаемых доказательств существования сим-
патрического видообразования — видов-двойников, видообразования в груп-
пах монофагов, видообразования у паразитов, скоплений видов в озерах
и мгновенного разделения филетических линий — показывает, что все эти
случаи согласуются с теорией географического видообразования.
МОДЕЛИ СИМПАТРИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ. ДОПУЩЕНИЯ
Некоторые приверженцы симпатрического видообразования не удовлет-
воряются простым постулированием существования этого процесса, но раз-
рабатывают более или менее подробные его модели. Анализ этих моделей
показывает их неправомерность и бесплодность; они не могут достигнуть
того, что от них требуется; отчасти это связано с тем, что они исходят из
необоснованных и нереальных допущений. Необходимо обсудить эти часто
подсознательные предположения, прежде чем анализировать сами модели.
Гомогамия. В соответствии с этой концепцией наиболее сходные особи
в популяции имеют тенденцию спариваться друг с другом. Майр (1947)
обсудил эти представления и их историю и показал, что они противоречат
наблюдаемым данным. Гомогамию приходилось постулировать, исходя
из доменделевской теории слитной наследственности, так как без гомогамии
свободное скрещивание быстро привело бы к полному устранению всякой
генетической изменчивости. Предположение Коссвига (1947) о том, что моно-
гамия всегда ведет к гомогамии, противоречит фактам. Моногамия является
правилом у птиц, тем не менее доказательств существования у них гомога-
мии нет, если не считать некоторое неслучайное спаривание между голубыми
и снежными гусями (Куч и Бэрдмор, 1959). В области контакта голубых
и снежных гусей1 встречается больше пар, состоящих только из снежных
или только из голубых гусей, чем можно было бы ожидать, исходя из пред-
положения о случайном спаривании (табл. 36).
1 Автор имеет в виду два подвида белого гуся (Anser coerulescens).— Прим. ред.
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
375
Таблица 36
НЕСЛУЧАЙНОЕ СПАРИВАНИЕ У СНЕЖНЫХ
И ГОЛУБЫХ ГУСЕЙ
(Куч, личное сообщение)
Состав пар Число пар
ожидае- мое наблю- даемое
Снежный X снежный 330,4 373
Голубой > < голубой 21,4 64
Снежный X голубой 168,2 83
Существует несколько возможных интерпретаций этого явления. Мен-
нинг (личное сообщение) считает, что эти две формы гусей были первоначаль-
но изолированы географически и начали гибридизировать лишь недавно —
пример вторичной интерградации. Вторая возможность, не исключающая
первой, заключается в том, что каждая птица предпочитает вступать в союз
с партнером, имеющим такую же окраску, как и ее родители. Тем не менее
число смешанных пар достаточно велико, чтобы обеспечить обильный обмен
генами в популяции.
Умеренная гомогамия встречается у многих животных, у которых раз-
меры взрослых особей сильно варьируют. Пары у таких видов состоят
из партнеров, которые в среднем более сходны по размерам, чем можно
было бы ожидать при случайном скрещивании. Однако каждая особь, по мере
того как она из года в год продолжает расти, переходит в другие размерные
категории. Большинство исследователей, работающих с полиморфными
видами, утверждает, что пары образуются случайно, несмотря на то что
внешние различия между партнерами зачастую очень резко выражены.
Так, Шеппард (1952b) обнаружил, что у Panaxta dominula несходным партне-
рам оказывается даже некоторое предпочтение; то же самое было описано
для морф белогорлой зонотрихии (Zonotrichia albicollis) (Лаутер, 1961).
В противоположность более ранним утверждениям, имеющимся в лите-
ратуре, ни для одного из мутантов Drosophila гомогамия не была доказана.
Успех размножения этих мутантов зависит главным образом от их актив-
ности, и есть данные, свидетельствующие о том, что это ставит некоторые
гены в популяции в худшие условия. Однако в результате происходит окон-
чательная элиминация соответствующего гена, а не (Пти, 1958) разделение
на две самостоятельные популяции. Недавно Попхэм (1947) описал случай
частичной гомогамии у Coriza distincta, у которой корреляция в окраске
между копулирующими самцами и самками составляет +0,53. Но при этом
наблюдаются также многочисленные миграции между различными размно-
жающимися популяциями, и это приводит к большому разнообразию формы
и узоров окраски у данного вида. Хогбен (1946) доказал математически,
что позитивное ассортативное скрещивание (positive assortative mating)
может иметь значение в качестве эволюционного процесса лишь в том случае,
если оно происходит чрезвычайно интенсивно.
Корреляция между предпочтениями к местообитанию и к брачному
партнеру. Почти все гипотезы симпатрического видообразования предпола-
гают, что если вид занимает несколько разных ниш, то особь из данной
ниши скрещивается только с особью, приспособленной к обитанию в той же
самой нише. И если какой-либо индивидуум колонизирует новую для вида
нишу, то в дальнейшем спаривание будет происходить только между потом-
ками основателя этой популяции. Майр (1947) показал ошибки, присущие
этому предположению. Оно постулирует гораздо более простую основу
376
ГЛАВА XV
избирательности по отношению к местообитанию и брачному партнеру, чем
это наблюдается в действительности. Это предположение игнорирует диплоид-
ность зиготы и роль гетерозигот, перекидывающих мост между двумя типами
гомозигот. Наконец, оно игнорирует явление расселения, которое поддер-
живает обмен генами между популяциями, не разделенными изолирующими
механизмами. У многих бабочек, например, спаривание обычно происходит
во время фазы расселения, а вовсе не на тех растениях, на которых кормятся
гусеницы. Если самка оседлая и спаривание следует непосредственно за ее
вылуплением, то самцы при этом активные и летают на довольно значи-
тельные расстояния до и во время периода спаривания. Даже если взять
гипотетический пример (едва ли действительно имеющий место в природе),
при котором спаривание всегда происходит на растении-хозяине и выбор
хозяина чрезвычайно строг, все же сомнительно, чтобы это могло привести
к симпатрическому видообразованию. Существует множество трудностей.
Если особь может перейти с вида, служившего хозяином ее родителям,
на новый вид, то этот процесс, без сомнения, обратим, и это окажется пре-
пятствием к полному разделению двух популяций. Если же вид так строго
адаптирован к единственному хозяину, что он не встречается нигде, кроме
как на этом хозяине, то весьма вероятно, что его шансы выжить на каком-
либо другом хозяине крайне малы.
Привыкание (conditioning). Некоторые современные авторы вновь рас-
смотрели хорошо известное предположение, что новая симпатрическая попу-
ляция вида может закрепиться в новой нише в результате привыкания.
В частности, Торп (1939, 1945) представил убедительные доказательства
того, насколько значительную роль может играть привыкание для перехода
насекомых с одного типа пищи на другой. Об этом же свидетельствуют
работы Крейгхида (1921), упоминавшиеся выше. Между тем, как показал
Майр (1947), ни в одном из этих экспериментов по привыканию не было
достигнуто полной изоляции двух популяций. Предпочтение, оказываемое
данному типу корма, может повыситься с 35 до 67 % или снизиться с 20
до 8%, но даже при этом обмен генами между двумя субпопуляциями гораздо
выше того уровня, который препятствует видообразованию.
Во всех экспериментах такого рода, если они тщательно проведены,,
наблюдается высокая смертность при переходе на нового хозяина или на новый
корм. Кажется невероятным, чтобы при таком противодействии со стороны
отбора и столь слабых преимуществах, даваемых привыканием, репродук-
тивно изолированная популяция смогла бы упрочиться на новом хозяине
в пределах области передвижения членов родительской популяции. Гораздо
более вероятно, что экологический диапазон вида расширяется, в соответ-
ствии с теоремой Людвига, путем освоения дополнительных хозяев, обитаю-
щих в пределах ниши вида.
Преадаптация и выбор ниши. Большинство гипотез симпатрического
экологического видообразования постулирует, что расселяющиеся особи
активно разыскивают те определенные пиши, к которым они наилучшим
образом приспособлены ввиду особенностей своего генотипа. В этом предпо-
ложении есть зерно истины, поскольку каждый вид обычно предпочитает
определенные биотопы, причем они не всегда совпадают для всех разнооб-
разных генотипов в пределах данного вида (см. гл. IX и XVIII). Однако
выбор местообитаний во многих случаях определяется не только видоспе-
цифичностью в общем понимании, но и подвержен влиянию различных
факторов пегенетического порядка (привыкание и т. д.). Только в исклю-
чительных случаях особь разыскивает ту особую нишу, к которой она спе-
циально преадаптирована на основании своей генетической конституции.
После того как фаза расселения в жизненном цикле особи закончилась,
она обычно обосновывается где попало, и такое оседание в неподходящих
местах сопровождается значительной смертностью. И даже в немногих
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
377
известных случаях ограниченного выбора биотопов генотипами наблюдается
лишь усиление существующего полиморфизма, но не симпатрическое видо-
образование. Концепция симпатрического видообразования за счет преадап-
тации носит строго типологический характер, поскольку она основана
на допущении, что один-единственный ген преадаптирует особь к новой
нише. В действительности же потребовалась бы по меньшей мере настоящая
системная мутация, чтобы одновременно достигнуть генетического предпочте-
ния к новой нише, специальной приспособленности к этой нише и предпочте-
ния к брачному партнеру со сходными требованиями к нише. Известные
факты не подтверждают этих допущений.
НЕКОТОРЫЕ ПРЕДЛОЖЕННЫЕ МОДЕЛИ СИМПАТРИЧЕСКОГО
ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Среди различных моделей симпатрического видообразования, предло-
женных за последние десятилетия, следующие четыре заслуживают особого
внимания:
1. Видообразование в результате дизруптивного отбора. Фишер (1930)
указывал, что объяснить происхождение миметического полиморфизма у Papi-
lio polytes мутацией совершенно невозможно; гораздо более вероятно, что
четкие разрывы между миметическими морфами были приобретены посте-
пенно в результате естественного отбора. Это предположение впоследствии
получило подтверждение (Кларке и Шеппард, 1960а, Ь). Подобное образова-
ние в популяции нескольких различных фенотипов за счет естественного
отбора недавно было названо «дизруптивным отбором» (Мазер, 1955). Мёл-
лер (1940), очевидно, первым предположил, что накопление различных
наборов специфических модификаторов может вести к симпатрическому
видообразованию. Мазер (1955), Тудей и Боам (1959) и Миллисент и Тудей
(1960) также полагают, что дизруптивный отбор может служить механизмом
видообразования. Однако все имеющиеся данные указывают, что это вряд ли
возможно в естественных популяциях. Дизруптивный отбор ведет к фено-
типическому полиморфизму; поэтому, принимая во внимание изменения
давления отбора и приток генов из других популяций, следует предпола-
гать, что при этих условиях, вероятно, может упрочиться только относитель-
но олигогенный полиморфизм. В этом случае остальная часть генотипа
(помимо полиморфного локуса) не участвует в формировании прерывистости.
Не будет благоприятствовать этому и естественный отбор, поскольку вид
потерял бы все преимущества, связанные с улучшенным благодаря адаптив-
ному полиморфизму использованием среды, если бы он распался на ряд
узкоспециализированных видов. Йордан еще в 1903 г. указывал со всей
ясностью, столь характерной для его работ, что отбор различных физиоло-
гических вариететов внутри популяции может иметь лишь два исхода —
полиморфизм или вымирание худшего типа, но никогда не приводит к сим-
патрическому видообразованию. Миметический полиморфизм, этот, вероят-
но, наиболее распространенный и хорошо проанализированный продукт
дизруптивного отбора, полностью подтверждает заключение Йордана:
несмотря на самый мощный отбор, работающий на полное расхождение
фенотипов, он ни в одном случае не привел к видообразованию. Следует
напомнить, что два фенотипа внутри единой популяции — это не две раз-
личные расы.
Тудей и Джибсон (1962) показали, что дизруптивный отбор может при-
вести к формированию зарождающихся видов в лабораторных условиях,
если вести отбор на два альтернативных полигенных комплекса. Когда
в популяции Drosophila melanogaster проводился одновременный отбор
на высокое и низкое число щетинок, за 12 поколений возникла почти полная
гомогамия. Самцы с большим числом щетинок стремились спариваться
378
ГЛАВА XV
с такими же самками, а самцы с малым числом щетинок — с похожими
на них самками. Жесткость и абсолютность отбора, полное предотвращение
генного обмена и устранение взаимной конкуренции — это, конечно, ком-
плекс искусственных условий, которые вряд ли можно встретить в при-
роде.
2. Видообразование в результате цитоплазматической несовместимости.
Лавэн (1959) открыл у Culex pipiens цитоплазматический фактор, который
не проявляется, когда самки линии А скрещиваются с самцами линии В,
но приводит к стерильности при скрещивании самок линии В с самцами
линии А (подробности см. в гл. III). Он постулировал, что новые виды
могли бы возникать путем мутации нового цитоплазматического фактора
стерильности, и поскольку «изменение уже само по себе является изоли-
рующим механизмом, то в географической или экологической изоляции
нет необходимости».
Изучение модели Лавэна показывает, что новый цитоплазматический
комплекс не может приобрести независимость при симпатрическом существо-
вании рядом с родительским комплексом. Если у одного из самцов популя-
ции А возникнет путем мутации новый фактор В, то этот самец В будет
стерилен при скрещивании со всеми самками Айв конце концов погибнет.
Если фактор В возникнет у самки, то такая самка В, скрещиваясь с сам-
цом А, будет производить в результате частичной несовместимости только
потомков, несущих фактор В. С течением времени это приведет к вымира-
нию особей А в популяции. Полная несовместимость приведет к автомати-
ческой стерильности ее носителей и никогда не сможет закрепиться.
Система цитоплазматической несовместимости может возникнуть только
аллопатрически и к тому же не в результате единственной мутации. Однако
она может строиться постепенно, шаг за шагом, или более быстро, путем
искоренения предсуществовавшего в данной местности цитоплазматического
типа. Там, где встречаются две популяции с несовместимыми системами,
будет происходить значительная потеря гамет. Это приведет либо к иско-
ренению одного из цитоплазматических факторов (Каспари и Уотсон, 1959),
либо к усовершенствованию предсуществовавшей независимой системы изо-
лирующих механизмов, т. е. к завершению аллопатрического видообразо-
вания. Ни в том, ни в другом случае симпатрическое видообразование невоз-
можно.
3. Видообразование путем мутации, изменяющей специализацию по хозяи-
ну. Многие модели, связывающие симпатрическое видообразование с пере-
ходом на новый вид хозяина, основываются на следующих (или сходных
с ними) генетических допущениях:
Пусть у животного АА, приспособленного к растению-хозяину I, воз-
никнет рецессивная мутация а. Последняя в гомозиготном состоянии оказы-
вается приспособленной к растению-хозяину II. Примем следующие допол-
нительные постулаты:
1. Пусть А живет только на растении I.
2. Пусть аа живет только на растении II.
3. Пусть гетерозигота Аа абсолютно сходна с гомозиготой АА.
4. Пусть расселение в репродуктивной фазе незначительно или совер-
шенно отсутствует, так что животные А не встречаются с животными аа.
5. Пусть А плохо приспособлен к обитанию на растении II.
6. Пусть аа плохо приспособлен к обитанию на растении I.
7. Пусть аа, сформировавшийся на растении I путем рекомбинации,
с трудом находит растение II, хотя исходный аа нашел растение II.
Тогда популяции с растений I и II почти не будут перемешиваться,
что создаст благоприятную ситуацию для постепенного накопления допол-
нительных генетических различий между этими популяциями и оконча-
тельного установления репродуктивной изоляции (Майр, 1947).
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
379
Для реализации модели необходимо наличие минимум четырех из этих
семи условий, однако большинство из них весьма маловероятны в сформу-
лированной абсолютной форме. Очень мала вероятность полного сходства
между Аа и АА или полного сцепления биотопического предпочтения и воз-
можности выживания. Другие возражения против модели, например то,
что в ней не учитывается расселение, уже обсуждались выше. В целом пред-
ставляется весьма маловероятным, чтобы по такой типологической схеме
могло происходить видообразование в какой-либо естественной популяции.
4. Видообразование в результате сезонной изоляции. Различные авторы
постулировали, что вид с очень продолжительным сезоном размножения
может симпатрически расщепиться на два вида, если генетическая непре-
рывность между особями, размножающимися в самом начале сезона раз-
множения и в самом его конце, будет каким-то образом нарушена.
В качестве доказательства подобного процесса видообразования часто
ссылаются на существование сезонных рас, хотя Йордан (1905) выдвигал
серьезные возражения против этого. Термин «сезонная раса» дезориентирует,
поскольку под этим названием скрывается по крайней мере четыре различ-
ных явления: а) последовательность поколений в пределах одного года,
причем более поздние поколения являются прямыми потомками более ран-
них; б) наличие в пределах данного вида пресноводных или морских живот-
ных субпопуляций, размножающихся при четко различных температурах
воды, но способных скрещиваться при промежуточных температурах;
в) наличие весенней и летней (или осенней) генераций, причем весенняя
генерация состоит из потомков весенней, а летняя (осенняя) — из потомков
летней (осенней) генерации прошлого года; г) так называемые биологиче-
ские расы, которые различаются по своим сезонам размножения, но в дей-
ствительности представляют собой симпатрические виды-двойники.
Что касается случая а, то он не представляет интереса для проблемы
симпатрического видообразования. Более интересен случай б, пример кото-
рого описан Спитом (1941). Несколько первоначально изолированных гео-
графических рас Hexagenia munda, различавшихся по сезонам размножения
и по предпочитаемым местообитаниям, распространились в пределы ареалов
друг друга и начали гибридизировать. Совершенно ясно, что это не пример
зарождающегося видообразования, а как раз наоборот — пример наруше-
ния незавершенного видообразования.
Более сложны случаи, попадающие в категорию в — отсутствие скре-
щивания между сезонными расами одного вида. К сожалению, ни одна
подобная ситуация не была хорошо проанализирована, но те немногие
данные, которыми мы располагаем, показывают, что и здесь мы имеем дело
с вторичным перекрыванием: предковые популяции возникли как геогра-
фические расы и приспособили свои сезоны размножения к местным усло-
виям. Различные линии и виды-двойники цикад из рода Magicicada, очевид-
но, возникли подобным образом (Янг, 1958). Некоторые случаи, рассматри-
ваемые в литературе как примеры сезонных рас, несомненно, касаются
видов-двойников. Фалла (1946) описал буревестника, гнездящегося зимой
в Вестленде (Новая Зеландия), как «подвид» westlandica вида Procellaria
parkinsoni, гнездящегося здесь летом. Позже автор убедился, что в действи-
тельности это два вида-двойника. По-видимому, то же самое можно сказать
о двух так называемых сезонных расах Pterodroma neglecta с островов Кер-
мадек (Мерфи и Пеннойер, 1952). Этот случай первоначально был исполь-
зован Хэттоном (1897) для доказательства сезонного видообразования.
Случай с Culicoides impunctatus (Кеттл, 1950) служит одним из многих
недостаточно хорошо проанализированных примеров сезонных рас. В Шот-
ландии наблюдаются два сезонных пика — в начале июня и в конце июля.
Две образующиеся в результате этого популяции различаются по соотно-
шению полов и по вертикальному и горизонтальному распространению.
380
ГЛАВА XV
В окрестностях Ливерпуля наблюдается только один пик, который, однако,
более ярко выражен.
Существование сезонных рас и видов-двойников, которые различаются
преимущественно по своей сезонной активности, приводит к появлению
нескольких моделей видообразования посредством сезонной изоляции.
Такого рода модель может постулировать следующие условия.
Пусть мы имеем вид с единственным поколением в году, но с длитель-
ным сезоном размножения, продолжающимся с весны до осени. Допустим,
что произошло какое-то событие — вымирание под действием какого-либо
климатического фактора или вторжение нового конкурента, в результате
которого особи, размножающиеся в середине сезона, были уничтожены,
и остались две группы особей — рано размножающиеся и поздно размно-
жающиеся. В дальнейшем эти две группы будут репродуктивно изолиро-
ваны и могут накапливать генетические различия.
Некоторые из этих допущений настолько нереальны, что действие такой
модели в природных условиях представляется весьма неправдоподобным.
Во-первых, существование в местности с отчетливой сменой времен года
вида со столь продолжительным сезоном размножения и с одним поколе-
нием в году вообще маловероятно. Удлинение сезона размножения неизмен-
но достигается за счет увеличения числа поколений или выводков в год.
Во-вторых, если бы такой вид существовал, он имел бы широкое географи-
ческое распространение и вряд ли какой-либо вредоносный фактор мог
оказать подобное влияние сразу на все популяции. А в таком случае брешь,
возникшая для середины сезона, заполнилась бы за счет иммиграции генов.
Кроме того, выщепление при рекомбинации в генофондах весенней и осен-
ней групп заполнило бы эту брешь и без иммиграции генов. Наконец, чрез-
вычайно мало правдоподобно допущение, что тот или иной губительный
фактор подействует именно на участок е середине кривой. Гораздо вероятнее
ожидать, что конкуренты и климатические факторы вызовут элиминацию
крайних членов популяции, т. е. особей, размножающихся очень рано
или очень поздно.
Последнее из этих трех возражений с успехом преодолели Бигелоу
(1958) и Александер и Бигелоу (1960), пытаясь объяснить разделение двух
полевых сверчков (Gryllus) путем аллохронического видообразования. Эти
два очень сходных вида-двойника наиболее заметно различаются по вре-
мени размножения и способам зимовки. Весенний вид (G. veletis) размно-
жается в мае — июле и зимует в стадии поздней нимфы. Осенний вид (G. реп-
nsylvanicus) размножается с июля по октябрь и зимует в стадии яйца. Посколь-
ку ранние нимфальные стадии неустойчивы к холоду, Александер и Бигелоу
предположили, что предковый вид разбился на два за счет уничтожения
ранних нимфальных стадий. Однако их модель не в состоянии отклонить
два других высказанных выше возражения. Мне представляется гораздо
более резонным допустить, что ареал предкового вида был подразделен
на несколько географических изолятов (во время одного из оледенений?),
в одном из которых более выгодным оказалось размножаться осенью, а в дру-
гом — весной. Во всех прочих отношениях оба вида оставались чрезвычайно
сходными, так что они смогли занять одну и ту же область при расширении
их ареалов в постплейстоцене. Предположение Александера и Бигелоу
о том, что во всех популяциях родительского вида одинаково произошла
элиминация «среднесезонных» нимф, кажется неправдоподобным. Поскольку
сезоны размножения сверчков и кузнечиков коротки, возможность суще-
ствования непрерывного сезона размножения с одним поколением в год
совершенно исключена. Гораздо вероятнее, что различия в циклах размно-
жения у G. pennsylvanicus и G. veletis были еще неполными, когда эти виды
впервые встретились после нарушения их географической изоляции. Если
это так, то конкуренция устранила тенденцию размножаться весной у G. реп-
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
381
nsylvanicus и осенью — у G. veletis. Близкие виды, не находящиеся в кон-
курентных отношениях с близкородственными формами, редко приобретают
столь узкую специализацию.
Такая же модель возникновения различий в сроках размножения была
предложена Янгом (1958) для 17-летней цикады (Magicicada septemdecim).
Автор считает, что эти различия возникли в результате географической
изоляции (а не за счет симпатрического видообразования). Майр (1947,
стр. 277) указал на неправдоподобность более старой модели аллохрони-
ческого видообразования за счет мутаций.
Отнюдь нельзя считать совпадением, что все случаи предполагаемого
симпатрического видообразования посредством временной изоляции мы
находим в родах, богатых видами-двойниками. Под морфологическим едино-
образием, свойственным этим родам, скрывается большое генетическое
разнообразие, обусловленное сдвигами в сроках размножения или корре-
лированное с ними. В любой популяции отбор направлен на то, чтобы сроки
размножения совпадали с возможностями для максимального выживания
потомства. Приспособление популяции к определенным срокам репродук-
тивного цикла окажет влияние на многие стороны ее генетической консти-
туции. Совершенно невероятно, чтобы популяция была приспособлена
одновременно к двум различным сезонам размножения. Если у вида разви-
ваются два таких цикла, то это происходит в различных, географически
разделенных популяциях. Сезонные различия в репродуктивных циклах
вторично могут приобрести функцию изолирующих механизмов.
Подытоживая наше обсуждение моделей симпатрического видообразо-
вания, можно сказать, что все они имеют серьезные, чтобы не сказать роко-
вые, недостатки. Ни в одном случае симпатрическая модель не имеет хоть
каких-то преимуществ для объяснения данного естественного явления
до сравнению с теорией географического видообразования.
ЗАТРУДНЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ГИПОТЕЗАМИ СИМПАТРИЧЕСКОГО
ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Гипотезы симпатрического видообразования обычно выдвигаются с целью
устранить так называемые трудности в теории географического видообра-
зования. Однако авторы этих гипотез не замечают, что они создают гораздо
больше трудностей, нежели устраняют.
Пренебрежение явлением расселения. Способность к расселению — одна
из основных особенностей органической природы, однако ею заметно пренеб-
регают во всех схемах симпатрического видообразования. В жизненном
цикле каждого вида имеется фаза расселения. У большинства насекомых
с бескрылыми личинками расселение происходит на стадии имаго, у боль-
шинства морских животных — на стадии личинки. Функция расселения —
дать возможность виду распространяться в ранее не занятые области и в недо-
статочно заполненные ниши — слишком хорошо известна и не нуждается
в дальнейшем обсуждении. Часто упускают из виду другое: что переме-
шивание популяций — это в значительной степени следствие расселения.
Это касается особей не только различного географического, но и различного
экологического происхождения. Подобное расселение происходит также
у видов, связанных с определенным хозяином, и у тех, у которых спари-
вание происходит на растении-хозяине. Как показано выше, именно стадия
расселения создает возможность обмена особями между обособленными
популяциями.
Экологическая пластичность и полиморфизм. Степень экологической
изменчивости популяций и видов гораздо выше, чем это предусматривается
гипотезами экологического видообразования. Экологическая изменчивость
наблюдается и среди особей, относящихся к единой популяции, и среди
382
ГЛАВА XV
разных популяций данного вида. Возможно, что подобная изменчивость
имеет частично генетическую основу; однако очевидно, что в основном она
не обусловлена генетически. В тех случаях, когда вид предпочитает опре-
деленное кормовое растение, несколько особей в исключительных случаях
(или регулярно) могут быть найдены и на других растениях-хозяевах. Если
вид в какой-то части своего ареала строго связан с одним растением-хозяи-
ном, в других местах он может оказаться более пластичным. Каждая
популяция данного вида обитает в условиях, отличных от тех, в которых
живут другие популяции, и ее генотип постоянно прилаживается путем
отбора к этим специфическим локальным условиям. Использование многих
ниш и смена одной ниши на другую в разных частях ареала — вполне обыч-
ное явление для большинства видов животных. Если бы это вело к видо-
образованию без географической изоляции, мы бы имели дело с гораздо
большим числом видов, чем есть на самом деле. Рассматривать экологиче-
скую изменчивость как механизм симпатрического видообразования — зна-
чит не представлять себе функций подобной изменчивости. В истолковании
экологической изменчивости допускалась та же ошибка, что и в истолкова-
нии изменчивости хромосомной. И та и другая служат механизмами адапта-
ции, а не видообразования. Но и та и другая могут способствовать видообра-
зованию и ускорять его, если они накладываются на географическое видо-
образование.
Генетические трудности. Хотя все перечисленные выше трудности,
с которыми сталкиваются гипотезы симпатрического видообразования, серьез-
ны, решающие доводы против этих гипотез выдвигает генетика. Диплоид-
ность зигот у организмов, размножающихся половым путем, и поддержание
генетической интегрированности каждой локальной популяции путем поло-
вого размножения — серьезные препятствия, стоящие перед любой гипо-
тезой симпатрического видообразования.
Связующий эффект гетерозигот. Бэтсон и другие мен-
делисты постоянно искали некое единственное генетическое событие, которое
отделило бы новую стерильную при скрещиваниях линию от линии роди-
тельской. Однако «единственное генное изменение не может отделить новую
стерильную при скрещиваниях линию от старой» (Штерн, 1936). Это можно
проиллюстрировать на простой генетической модели. Все особи видов,
размножающихся половым путем, диплоидны (по крайней мере все особи
одного из полов). Новая мутация всегда вначале гетерозиготна, поскольку
она возникает лишь в одном из двух эквивалентных хромосомных наборов.
Например, если в гомозиготной популяции аа доминантная мутация А делает
всех ее носителей стерильными при скрещивании с а, каждый носитель гена А
автоматически становился бы стерильным (пЛ). Если бы образование гено-
типа аА приводило не к стерильности, а лишь к репродуктивной изоляции
от аа, это тем не менее обрекло бы носителей гена А на вымирание, посколь-
ку они не нашли бы потенциальных половых партнеров, если только не пред-
положить, что А подверглись весьма маловероятному процессу массового
мутирования или же приспособились к бесполому размножению. Даже
тогда из каждой генерации будет выщепляться 25% особей аа, которые
обеспечат постоянный приток генов от дочерней популяции к родительской.
Это лишь несколько наиболее очевидных возражений против идеи, что един-
ственная мутация может создать новый вид. Другие, более общие возра-
жения приведены в гл. Хи XVII.
Для успешного видообразования необходимы минимум два комплемен-
тарных гена (Добржанский, 1937). Этот процесс в простейшей форме пред-
ставлен в табл. 37.
Предположим, что однородная популяция, гомозиготная по факторам а
и Ъ, разделена за счет географической изоляции на две популяции I и II.
Примем, что особи А А репродуктивно изолированы от особей ВВ. Если
УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ
383
Таблица 37
ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПРИ ПОМОЩИ ДВУХ
КОМПЛЕМЕНТАРНЫХ ГЕНОВ
(родительская популяция aabb)
Популяция I Популяция II
Изоляция
aabb
Мутация А
Aabb
aabb
AAbb
Отбор на АА
ААЬЪ
aabb
Мутация В
ааЬВ
aabb
ааВВ
Отбор на ВВ
ааВВ
в популяции I возникла мутация А, это приведет к формированию гетеро-
генной популяции с тремя генотипами — Aabb, aabb и А А bb. Предположим,
что естественный отбор благоприятствует A Abb, так что со временем попу-
ляция станет гомозиготной по этим факторам. Пока это происходит в попу-
ляции I, популяция II претерпевает аналогичные превращения — в локусе b
возникает мутация В, приводящая к генотипу ааВВ. Если теперь геогра-
фическая изоляция между двумя популяциями нарушится, то они могут
перемешиваться без скрещивания, ибо, согласно нашему первоначальному
постулату, АА репродуктивно изолирован от ВВ. Из табл. 37 совершенно
очевидно, что в промежуточной фазе, когда каждая популяция состоит
из 3 генотипов, только одна из возможных 9 комбинаций этих 6 генотипов
была бы репродуктивно изолирована. Такая почти полная - панмиксия,
конечно, воспрепятствовала бы видообразованию.
Наша модель чрезвычайно упрощена, поскольку мы исходим из гомо-
зиготной популяции, по крайней мере поскольку это касается критического
локуса. В действительности же естественные популяции в высшей степени
гетерозиготны и их генотипическая среда благоприятствует гетерозигот-
ности. Таким образом, гетерозиготность перекидывает мост не между одним
или двумя локусами, а между десятками и сотнями их. Нет оснований сомне-
ваться в том, что гены, участвующие в контроле над изолирующими меха-
низмами, одновременно участвуют в создании генетической интегрирован-
ности популяции (гл. X). Наше второе упрощающее допущение состоит
в том, что репродуктивная изоляция обусловлена только двумя локусами.
На самом же деле, как показано в гл. V и VI, репродуктивная изоляция
обычно имеет весьма сложную основу, и для ее полного завершения необхо-
димо множество мутаций и других перестроек генетического комплекса.
Все приведенные рассуждения помогают понять, почему географическая
изоляция служит необходимой предпосылкой для успешного видообразо-
вания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обсуждение симпатрического экологического видообразования позво-
ляет нам прийти к заключению, что в этой гипотезе нет необходимости и что
она не подкреплена неопровержимыми данными. Она игнорирует тот факт,
что видообразование происходит на уровне популяции, а не на уровне особи,
и преуменьшает трудности, связанные с явлениями расселения и рекомби-
нации генов в ходе полового размножения. Как было показано Тимофеевым-
3S4
ГЛАВА XV
Ресовским (1943) и Майром (1947), все популяции очерчены географически,
а также и экологически. Основной этап видообразования — перестройка
генного комплекса популяции — может происходить только в том случае,
если популяция временно защищена от притока чуждых генов. Это легче
всего достигается при помощи внешних преград, а именно за счет простран-
ственной изоляции. По-видимому, подобная пространственная изоляция
всегда поддерживается географическими преградами. Пока еще нельзя
полностью исключить возможность того, что формы с чрезвычайно специа-
лизированными экологическими требованиями могут дивергировать генети-
чески без помощи географической изоляции. Однако доказывать это должны
сторонники симпатрического видообразования.
Обсуждение, предпринятое в этой главе, в частности рассмотрение
внезапного и симпатрического видообразования, показало, что почти все
возможные способы видообразования (см. табл. 33), предлагавшиеся ранее,
малоправдоподобны; между тем все известные факты прекрасно согласуются
с теорией географического видообразования, и их гораздо легче понять
при такой интерпретации, нежели при какой-либо другой. Сейчас ясно,
что географическое видообразование имеет огромное значение для объясне-
ния проблемы увеличения числа видов. Поэтому всю следующую главу
мы посвятим рассмотрению этого важного процесса.
Глава XVI
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Сейчас, в сущности, все признают, что географическое видообразова-
ние — почти единственный способ видообразования у животных и, по всей
вероятности, преобладающий способ видообразования даже у растений.
И тем не менее еще каких-нибудь 25 лет назад это положение горячо оспа-
ривалось, а такой выдающийся биолог, как Гольдшмидт, так и не принял
его. Теория географического видообразования представляет собой одну
из ключевых теорий эволюционной биологии, и поэтому мы сочли
уместным подробно рассмотреть ее историю и доказательство ее пра-
вильности.
Подход к проблеме видообразования особенно удачно иллюстрирует
коренные различия в способах мышления биологов, которые изучают функ-
ции организмов и имеют дело преимущественно с механизмами и их дей-
ствием, и эволюционистов, рассматривающих естественные популяции. Хотя
эволюционисты уже с 1869 г. подчеркивают, что популяционная структура
вида — ключ к проблеме видообразования, даже в совсем недавних публи-
кациях все еще целиком преобладают вопросы механизмов (Фишер, 1930;
Мёллер, 1940; Бэбкок, 1947а, Ь). О том, как мало генетики до Добржан-
ского (1937) представляли себе проблему видообразования, свидетельствует
тот факт, что Р. Фишер в 1930 г. в качестве «девиза» своей первой главы
с явным одобрением цитирует следующее высказывание В. Бэтсона: «Сэмюэль
Батлер совершенно справедливо заметил: «Мне кажется, что «Происхожде-
ние вариаций», в чем бы оно ни заключалось, и есть единственное истинное
«Происхождение Видов». Иными словами, мутация — единственный подлин-
ный источник происхождения видов.
В действительности основная проблема теории видообразования
состоит в том, чтобы объяснить происхождение разрывов между симпатри-
ческими видами. Эти разрывы, как мы видели в гл. V, вполне ясно и четко
выражены и поддерживаются при помощи изолирующих механизмов. До тех
пор пока виды считали статичными, типологическими и одномерными, было
практически невозможно решить проблему перехода через эти разрывы.
Поэтому Турессон, Гольдшмидт и другие авторы с полным основанием назва-
ли их «пропастями без мостов». На протяжении большей части XIX в.,
когда господствовала типологическая концепция, казался возможным лишь
один путь происхождения видов — посредством внезапных скачков, макро-
мутаций. Единственной очевидной альтернативой была другая крайность —
полное отрицание прерывистости и представление о постепенном возникно-
вении новых видовых популяций без географической изоляции, за счет
процесса, который может быть назван симпатрическим видообразованием.
Сколь неудовлетворительны обе эти гипотезы, было показано в гл. XV.
Третье и, как теперь известно, гораздо более правдоподобное решение
этой казавшейся непреодолимой проблемы «пропастей без мостов» стало
25 э. Майр
386
ГЛАВА XV
возможным в результате изменения концепций систематики. Оно состояло
в расширении представлений о виде и в переходе от одномерного и типоло-
гического вида к многомерному и политипическому, как описано в гл. XII.
Работы многочисленных систематиков в конце концов завершились созда-
нием теории географического видообразования, согласно которой у живот-
ных с половым размножением новый вид развивается в том случае, если
«популяция, изолированная географически от родительского вида, приобре-
тает в течение этого периода изоляции признаки, способствующие репродук-
тивной изоляции или гарантирующие ее после разрушения внешних преград»
(Майр, 1942).
ИСТОРИЯ
Краткое ознакомление с историей вопроса поможет нам лучше понять
его. Многие натуралисты конца XVIII и начала XIX вв. уже смутно созна-
вали важность географического фактора в видообразовании. В самом деле,
им были известны оба аспекта концепции географического видообразова-
ния —«климатические вариации» и «изоляция», но они не смогли объединить
эти два фактора и создать последовательную теорию. Бюффон, Паллас,
фон Бэр, Фабер и другие авторы (Штреземан, 1951, стр. 198) описывали
климатические вариации и придавали им большое значение. Однако все
эти исследователи в явной или скрытой форме отрицали, что климатическая
изменчивость имеет отношение к возникновению новых видов. Глогер, кото-
рый еще в 1833 г. посвятил целый том (159 страниц мелкого шрифта) теме
«Изменчивость у птиц под влиянием климата», очевидно, считал эти геогра-
фические изменения ненаследственными адаптациями к местным условиям.
Одно лишь признание существования географической изменчивости не могло
привести к созданию теории географического видообразования; равным
образом для этого было недостаточно понимать важность изоляции. Уолла-
стон (1856), изучая насекомых (главным образом жуков) Канарских островов,
в полной мере оценил важность изоляции. Он сравнивал формы с разных
островов друг с другом или с их ближайшими родичами на материке и пока-
зал на одном признаке за другим, как на них влияет изоляция: «Изоляция,
если она действует в течение достаточно длительного периода времени,
имеет прямую тенденцию уменьшать размеры насекомых или же подавлять
их способность к полету» (стр. 84). «Почти во всех случаях изоляция с тече-
нием времени оказывает более или менее заметное воздействие на внешнюю
форму насекомых» (стр. 452). Автор иллюстрировал эти положения много-
численными примерами, но не разглядел очевидных следствий, вытекающих
из этих наблюдений. Как верный приверженец творения, он заключает свое
обсуждение следующими словами: «Поистине кажется странным, что нату-
ралисты... когда-то могли поддерживать такую чудовищную доктрину, как
переход одного вида в другой» (стр. 186). Поразительно, насколько слепым
может быть человек, не готовый к тому, чтобы увидеть истину, бывшую
столь очевидной для Дарвина, Уоллеса и Вагнера при их аналогичных
и почти одновременных исследованиях островных фаун.
Немногие ранние провидцы видели положение вещей таким, каково
оно есть на самом деле, но они не настаивали на своих взглядах, и нам неиз-
вестно, насколько широкое влияние имели их высказывания. Наиболее
замечательным среди них был Леопольд фон Бух, который в своем описа-
нии фауны и флоры Канарских островов писал (1825):
Особи какого-нибудь рода распространяются по континенту, движутся к отдален-
ным местам, образуют вариететы (вследствие различий в местности, пище и почвах),
которые, будучи отделены [географическая изоляция] от других вариететов, не могут
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
387
скрещиваться с ними и таким образом вернуться к первоначальному основному тину.
В конце концов эти вариететы становятся постоянными и превращаются в отдельные
виды. Позже они могут снова достигнуть области распространения других вариететов,
которые изменились подобным же образом, но уже не могут скрещиваться друг с другом
и, следовательно, ведут себя как «два совершенно различных вида».
Все это звучит удивительно современно, и даже сейчас, заменив неко-
торые термины, можно принять этот абзац как описание процесса геогра-
фического видообразования. Как это ни странно, два важных положения,
высказанных фон Бухом, а именно что географическая изоляция необхо-
дима, дабы видовая самостоятельность «стала постоянной», и что доказа-
тельством видовой самостоятельности служит полная репродуктивная изо-
ляция, не были столь же четко признаны более поздними исследователями.
Теория фон Буха прекрасно согласовывалась с наблюдениями Дарвина
во время путешествия на «Бигле» и произвела на него глубокое впечатление,
о чем свидетельствуют записные книжки исследователя (де Беер, 1960, 1961).
Насколько высоко Дарвин в своих ранних работах оценивал роль географи-
ческой изоляции, видно из его писем Гукеру в 1844 г.: «Известен ли Вам
какой-нибудь другой архипелаг, кроме Галапагосских островов, где отдель-
ные острова населены замещающими друг друга видами?.. Что касается
первичного творения или образования новых форм... то изоляция пред
ставляется главным элементом». Однако в дальнейшем, под влиянием своих
исследований над домашними животными и растениями, Дарвин все более
отказывается от мысли, что изоляция является важным фактором эволюции
(Дарвин, 1859), и его переписка с Вагнером в 1868 г. показывает, как он
запутался к этому времени: «Тем не менее я не могу сомневаться в том,
что многие новые виды развивались одновременно в пределах одной и той же
обширной материковой области» и так далее. Причины, по которым Дарвин
не сумел оценить роль географической изоляции, я приводил в другой
работе (Майр, 1959а). Главными среди них были следующие: Дарвин сме-
шивал эволюционное изменение и увеличение числа видов и использовал
термин «разновидность» («variety») в двух разных значениях (для особей
и для популяций). Наконец, дарвиновское понимание вида, в сущности
типологическое, не дало ему возможности найти ключевые аспекты пробле-
мы видообразования.
Другие натуралисты-путешественники того периода придавали гораздо
большее значение географическим аспектам видообразования. Бэтс (1863)
во время своих исследований долины Амазонки обнаружил много примеров
того, как река (или один из ее притоков) разделяет географически замещаю-
щие друг друга виды: «Очень многие существуют лишь в форме сильно
измененных локальных разновидностей; фактически же некоторые из них
настолько изменились, что достигли уровня видов... Кажется, здесь мы
имеем возможность взглянуть на производство новых видов в природе».
В качестве характерных примеров географического видообразования Бэтс
называет Paptlto echelus из штата Пара, восточнее реки Токантинс, и Р. aenei-
des к западу от Токантинса (стр. 120—121), а также Р. lysander с верховьев
Амазонки и Р. parsodes из устья Амазонки (стр. 304—305). Однако ни Бэтс,
ни Уоллес, проводивший аналогичные исследования в Индонезии, хотя они
были вполне осведомлены о существовании географической изоляции и о важ-
ности географических преград, равно как и об уклоняющихся признаках
изолированных популяций, так и не объединили эти наблюдения в закон-
ченную теорию.
Заслуга ее создания принадлежит Морицу Вагнеру, великому путе-
шественнику и натуралисту, который в 1868 г. в своей работе «Migrationsge-
setz der Organismen» предложил теорию географического видообразования.
После смерти Вагнера, в 1889 г., она была опубликована в значительно
расширенном и несколько измененном виде, под более точным названием
25*
388
ГЛАВА XVI
«теории разобщения» («the separation theory»). Вагнер, который много кол-
лектировал в Азии, Африке и Америке, обратил внимание на тот факт,
что ближайшие родственники каждого данного вида почти всегда занимают
соседние территории и обычно отделены географическими преградами. Он
нигде не обнаружил каких-либо указаний на симпатрическое видообразо-
вание. Поэтому Вагнер заявил, что «формирование настоящей разновид-
ности, которую господин Дарвин рассматривает в качестве зарождающегося
вида, может иметь успех в природе только в том случае, если группа особей
сможет пересечь прежнюю границу своего ареала и отделиться на длитель-
ное время от других членов своего вида». Хотя Дарвин в своем письме к Ваг-
неру допускает, что это важный момент, который он упустил из виду, все же
из этой переписки с очевидностью следует, что Дарвин не оценил в должной
мере важность этого вопроса. Отчасти в этом виноват и сам Вагнер. Вагнер,
бесспорно, представил много серьезных доказательств важности изоляции,
но мы сейчас не можем принимать многие из его рассуждений о роли изоля-
ции. Вагнер, как и Дарвин, не делал различия между истинным видообра-
зованием и филетической эволюцией и настаивал на том, что географическая
изоляция необходима не только для увеличения числа видов, но и для эво-
люционных изменений. Дарвин и Вейсман (1872) очень быстро возразили,
что это не так. Общую путаницу относительно роли изоляции, которой
не избежали даже самые светлые умы, хорошо иллюстрирует следующая
цитата из Вейсмана (1902, стр. 319):
Было бы серьезной ошибкой полагать, что любая изоляция отдельных частей
какого-либо вида сразу приведет к его превращению в новый вид или, как впервые указал
Мориц Вагнер, а позже Диксон и Гулик, что изоляция — совершенно необходимое
условие для превращения видов, что не отбор, но исключительно изоляция допускает
превращение вида, т. е. его разделение на несколько форм... Полиморфизм обществен-
ных насекомых доказывает, что вид может разделиться на несколько форм в пределах
единого ареала за счет одного только естественного отбора.
Подобные же утверждения делали другие ученые того времени. Все они
в большей или меньшей степени смешивали филетическую эволюцию с видо-
образованием, а морфологически отличную особь — с видом; они не могли
оценить роль популяций и полагали, что им надо делать выбор между изоля-
цией и отбором. Еще более заблуждались ранние менделисты, в частности
Бэтсон и де Фриз (см. гл. XVII).
Тем временем натуралисты убедительнее чем когда-либо продемон-
стрировали, что видообразование это явление, в котором участвуют геогра-
фически изолированные популяции. После Вагнера особенно подчеркивал
чрезвычайную важность разделения популяций Гулик (1887) в своих рабо-
тах по моллюскам рода Achatinella с Гавайских островов. Его убеждение
в важности изоляции энергично поддерживали те малакологи, которые,
подобно Кобельту и братьям Саразенам (см. гл. XII), установили существо-
вание широко распространенных политипических видов. Среди орнитологов
особая роль принадлежит Сибому (1888), который объединил быстро накапли-
вающиеся знания относительно географической изменчивости у птиц с прин-
ципами Вагнера. «Эволюция может идти веками, но без изоляции ни один
новый вид возникнуть не может. Как бы ни изменялся вид в ходе эволюции,
«засасывающий эффект перекрестного скрещивания» препятствует существо-
ванию где-либо в каждый данный момент более чем одного вида». Сибом
с особой силой критиковал работы Романеса, прилагавшего много усилий
к тому, чтобы доказать, что географическая изоляция не является необхо-
димой и что для формирования видов достаточно одного только «физиоло-
гического отбора» (см. гл. XV). В 80-х и 90-х годах все больше и больше
систематиков (например, Диксон, Стир, Штаудингер) принимают теорию
Вагнера.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
389
Вероятно, самая ясная формулировка положений географического видо-
образования принадлежит энтомологу К. Йордану1 (1896). Он еще более
четко, чем Сибом, понимал важнейшую роль изоляции и одновременную
необходимость факторов «трансмутации» в период изоляции. Существует
лишь один возможный путь дивергенции одного вида на два или более;
этот путь — сочетание изоляции с «факторами трансмутации». Йордан был,
по-видимому, первым биологом, четко сказавшим, что видообразование
представляет собой одновременно продукт мутаций и изоляции. Вагнер
пренебрег одним из этих двух факторов; дарвинисты, а впоследствии и мен-
делисты — другим. Йордан ясно представлял себе процесс географического
видообразования:
Следует полагать, что возникшие таким образом [путем изоляции] географические
расы, сначала неустойчивые, становятся все более и более постоянными и дивергируют
под непрерывным воздействием факторов трансмутации; наконец, они превращаются
в настолько измененные формы, что никогда уже не смогут слиться ни с родительскими,
ни с сестринскими формами, и, следовательно, подходят под определение вида...
Поскольку подобный способ расхождения видов — единственно возможный [он говорит
об этом как зоолог]... изучение локальных разновидностей чрезвычайно важно для теории
эволюции: изучение географических рас, подвидов или зарождающихся видов есть изучение
происхождения видов.
Хотя Йордан гораздо более четко, чем все его современники, выска-
зывал свои выводы, анализ работ передовых систематиков-зоологов на рубе-
же двух столетий ясно показывает, что они совершенно единодушно отно-
сили увеличение числа видов за счет географического видообразования.
Эти единодушные и хорошо обоснованные выводы или полностью игнориро-
вались, или подвергались ожесточенным нападкам со стороны современных
им биологов-экспериментаторов, в том числе животноводов и растениеводов.
Такое положение сохранялось вопреки энергичным усилиям последователей
Вагнера (например, Якоби, 1900; Додерлейн, 1902; среди американских
ученых, в частности, Д. Джордан) расширить ряды приверженцев его
взглядов.
Как писал Джордан (1905), вывод Вагнера о том, «что географическая
изоляция служит фактором или условием формирования всякого вида...
принимается как нечто само собой разумеющееся каждым компетентным
исследователем проблемы вида или географического распространения видов...
однако в современной литературе по эволюции они [принципы, выдвинутые
Вагнером] почти полностью игнорируются». Джордан придавал, в частности,
особое значение тому моменту, который очень часто подчеркивал сам Ваг-
нер, а именно что близкородственные формы (виды или подвиды) обитают
на смежных территориях. Когда Дж. Аллен в своем обзоре предложил
назвать это наблюдение «правилом Джордана», Джордан (1908) скромно
ответил, что он лишь повторил то, что было установлено Вагнером на 35 лет
раньше. В этом Джордан был прав: если уж надо было дать название этому
закону, то его следовало бы назвать «законом Вагнера». Попытка дать исчер-
пывающий список приверженцев географического видообразования в период
за первые четыре десятилетия нашего века была бы тщетной. Такой список
включал бы, в сущности, имена всех зоологов-систематиков, работавших
1 Одно несколько неудачное обстоятельство приводит к частым недоразумениям.
О виде и видообразовании писали три биолога по фамилии Jordan. Чтобы предотвратить
дальнейшие ошибки, напомним, что Алексис Жордан, французский ботаник (1814—
1897), писал об элементарных видах (главным образом апомиктических клопах и рядах
анеуплоидов), которые Лотси назвал жорданонами. Дэвид Старр Джордан (1851 —
1931) — американский ихтиолог, позже президент Стэнфордского университета, по имени
которого Дж. А. Аллен назвал «правило Джордана». И, наконец, Карл Йордан (1861 —
1957) — энтомолог, который родился и получил образование в Германии и опубликовал
большинство своих работ, будучи хранителем коллекций насекомых в Музее Ротшильда
в Тринге (Англия) (Майр, 1955b).
390
ГЛАВА XVI
над проблемой образования видов. Штреземан (1919) и Ренш (1929) — два
наиболее современных представителя этой школы.
Всеобщая слепота генетиков и эволюционистов-экспериментаторов,
на которую жаловался Джордан, теперь кажется трудно объяснимой. У нее
было много корней. Несомненно, самый главный из них состоял в том, что
натуралисты работали с естественными популяциями и поэтому усвоили,
что видообразование — проблема популяционная. Лабораторные ученые
и селекционеры имели дело с особями и с потомством особей и были, вполне
естественно, приверженцами типологической концепции. Положение ослож-
нилось тем, что это был период разделения биологии на ряд областей.
Происходила все большая и большая специализация, и никто не уделял
достаточного внимания работе специалистов в других областях знаний.
Еще не настало время для объединения усилий натуралистов и эксперимен-
таторов. Если в тогдашней литературе по эволюции проблема видообразо-
вания и затрагивалась, то ее почти всегда пытались разрешить при помощи
какой-либо теории симпатрического видообразования или теории скачков.
Ботаники почти полностью игнорировали географическое видообразование,
за исключением нескольких авторов (например, фон Веттштейн, Каяндер)
Я думаю, что Баур (1932) и Стеббинс (1950) были первыми ботаниками,
которые должным образом подчеркнули роль географической изоляции
как фактора видообразования.
Цель этого исторического обзора заключается не только в том, чтобы
показать источники различных концепций, из которых была составлена
теория географического видообразования, но и, что важнее, подчеркнуть
ее почтенный возраст. Поскольку она лишь недавно привлекла внимание
генетиков, палеонтологов и ботаников, ее иногда ошибочно считают «новой»
теорией. Это совершенно неверно. Первые положения были высказаны
135 лет назад, а теории, сформулированной в полном виде Вагнером, уже
более 90 лет. С тех пор она не раз подвергалась проверке тремя поколе-
ниями систематиков. Это один из наиболее интересных примеров теории,
которая была обоснована строго эмпирически и в которой на вопрос «Как?»
ответ был получен почти на 100 лет раньше, чем на вопрос «Почему?».
ДАННЫЕ В ПОЛЬЗУ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Каждая новая, тщательно проведенная ревизия какого-либо рода дает
нам новые доказательства в пользу географического видообразования. Одна-
ко таксономические заключения основаны, в сущности, на косвенных дан-
ных, и некоторые сторонники скачков все еще отказываются принимать их.
Зная о существовании взаимоисключающих способов видообразования
(гл. XV), исследователь эволюции сталкивается с методологическими труд-
ностями. Видообразование — медленный исторический процесс, и ни один
исследователь никогда не может наблюдать его непосредственно (исключение
составляют лишь случаи полиплоидии). Существует ли какой-нибудь метод,
с помощью которого можно было бы восстановить ход событий в прошлом
и «доказать» его?
Да, такой метод существует, и он хорошо проверен, поскольку эволю-
ционист не одинок в своих затруднениях. Каждый ученый, который должен
объяснять события далекого прошлого, например археолог, историк или
геолог, а также исследователи, изучающие, подобно цитологу, динамиче-
ские процессы, которые можно непосредственно наблюдать только в опре-
деленных фиксированных фазах (например, стадии деления клетки), сталки-
ваются с одними и теми же трудностями и разрешают их с помощью одного
метода. Совершенно очевидно, что таким методом не может быть эксперимент;
однако, если даже этот факт может ускользать из поля зрения некоторых
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
391
наиболее убежденных экспериментаторов, существуют, помимо экспери-
мента, и другие законные научные методы. Метод, наиболее пригодный
для наших целей, состоит в том, чтобы реконструировать непрерывные,
по существу, ряды, расположив фиксированные стадии в правильной хро-
но логической последовательности.
Сформулируем нашу задачу более конкретно. Поскольку видообразо-
вание — процесс медленный, очевидно, мы должны находить естественные
популяции на всех стадиях «превращения в виды». Т. е. вопрос формули-
руется следующим образом: «Через какие стадии должна пройти популяция
в процессе становления вида?». Дарвин и другие ранние эволюционисты
были хорошо знакомы с таким подходом и искали «зарождающиеся виды».
«Разновидность», заявлял Дарвин, и есть такой зарождающийся вид, однако
работы Дарвина по изучению разновидностей не могли быть плодотворными,
поскольку он не делал различия между отклоняющимися особями и откло-
няющимися популяциями. Более правильно начать с предположения, что
видообразование — явление популяционное, и искать такие популяции,
которые представляют собой зарождающиеся виды, или же такие, которые,
очевидно, только что завершили процесс видообразования («новые виды»).
В отношении таких популяций необходимо получить ответ на следующий
вопрос: согласуется ли характер их распространения и другие особенности
с теорией географического видообразования? Данные по этому вопросу
можно получить, изучая три группы явлений: 1) уровни видообразования;
2) географическую изменчивость видовых признаков и 3) пограничные слу-
чаи и особенности распространения.
УРОВНИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Многие группы видов, проанализированные современными авторами
на протяжении всей области их распространения, состоят, как оказалось,
из популяций, находящихся на всех стадиях дивергенции, вплоть до недавно
завершившегося видообразования (см., например, Гексли, 1942; Майр, 1942;
Добржанский, 1951; Р. Миллер, 1948). В качестве примера можно привести
данные по роду Drosophila (Паттерсон и Стоун, 1952, стр. 548):
Нам особенно хотелось продемонстрировать различную степень дивергенции и пока-
зать коррелированные различия в затрагиваемых при этом признаках у нескольких при-
годных для этой цели линий [Drosophila]. Они образуют диапазон от частично изолиро-
ванных линий (repleta, pen insular is) к подвидовой дивергенции (texana-americana, jul-
vimacula-flavorepletd), к близкородственным видам (virilis-lexana, mogavensis-arizonensis),
к отдаленно родственным, не скрещивающимся видам из той же самой группы видов,
и. наконец, до представителей различных групп видов и подродов Drosophila, которые
обычно вообще не проявляют интереса друг к другу и не пытаются спариваться между
собой. Мы смогли показать существование некоторой изоляции между отдельными под-
видами или даже линиями. Мы считаем, что эти данные подтверждают точку зрения
о том, что видовые различия возникают шаг за шагом, через аллопатрические линии
и подвиды до видов.
Подобные же ситуации описаны для многих родов беспозвоночных
и позвоночных животных. Особенно известен случай с группой видов Xipho-
phorus rnaculatus (карпозубые) Центральной Америки, превосходно проана-
лизированный Гордоном и его сотрудниками (фиг. 47). Самый северный вид
(X. couchianus) ограничен в своем распространении единственной речной
системой. Следующий вид, X. variatus, обитающий южнее, распадается
на три хорошо различимых подвида в штатах Тамаулипас, Сан-Луис-Потоси
и Вера-Крус (Мексика), из которых один подвид, X. v. xiphidium, настолько
отличен, что его долгое время рассматривали в качестве самостоятельного
вида. Самый южный вид, X. rnaculatus, встречается в многочисленных реч-
ных системах от Вера-Крус до Британского Гондураса и замечателен поли-
морфизмом в характере пятнистости окраски. Характер пятнистости, опре-
392
ГЛАВА XVI
деляемый соотношением макро- и микромеланофоров, различен у популяций,
обитающих в разных ручьях, и скрещивания между популяциями вскрыли
другие генетические различия между ними, например в механизмах опре-
деления пола. Таким образом, в данном случае имеется ряд родственных
аллопатрических популяций на всех стадиях — от локальной генетической
расы к нормальному подвиду, к подвиду, почти достигшему видового уровня
(xiphidium), и до настоящего вида (couchianus).
Фиг. 47. Распространение вида и подвидов, образующих надвид меченосцев Xiphophorus
maculatus (Розен, 1960).
Данные по другим недавно исследованным группам видов полностью:
подтверждают все то, что мы сообщили по поводу Drosophila и Xiphophorus.
В каждом активно эволюционирующем роде мы находим популяции, кото-
рые с трудом отличимы одна от другой; популяции, различающиеся в такой
же степени, как подвиды; популяции, почти достигшие уровня вида, и, нако-
нец, такие, которые являются настоящими видами. В некоторых случаях
такие популяции еще аллопатричны, в других — наиболее сильно откло-
няющиеся популяции уже могут перекрывать ареалы своих ближайших
родственников. Когда нам удается найти полный ряд последовательных
уровней видообразования без единого ископаемого остатка, то это произво-
дит весьма сильное впечатление. Тот факт, что эти все более и более раз-
личающиеся популяции остаются аллопатрическими до тех пор, пока не
достигнут видового уровня, служит одним из самых убедительных доказа-
тельств географического видообразования.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
393
Столь же большое впечатление производят данные, полученные в резуль-
тате изучения истории колонизации изолированных областей. В обзорах
орнитофауны Австралии (Майр, 1944) и Северной Америки (Майр, 1946а)
мы показали, что самые первые иммигранты из Азии образовали новые
семейства и роды, более поздние — новые виды или подвиды, тогда как
среди самых недавних колонистов процесс видообразования вообще еще
не начинался. Кроме того, существует тесная связь между степенью (и про-
должительностью) географической изоляции и уровнем видообразования.
Сайлес (1956) продемонстрировал то же самое для пресноводных рыб Цейло-
на. Из 56 видов туземных рыб на этом острове 2 достигли родового уровня,
10 — видового и 10 — подвидового; 34 вида пока еще таксономически иден-
тичны с теми же видами рыб материковой Индии. Подобные же анализы
были проделаны для многих других изолированных областей.
Единица видообразования. В эволюционной литературе подвид обычно
рассматривается в качестве «зарождающегося вида». Гольдшмидт (1952а,
стр. 84) задает совершенно справедливый вопрос, можно ли считать, что
подвид, являющийся просто результатом экотипических реакций на локаль-
ную среду, обладает потенциальными возможностями зарождающегося вида.
Как мы видели выше (гл. XIII), географический изолят, а не подвид пред-
ставляет собой зарождающийся вид. Географический изолят, если он сформи-
ровался недавно, может быть совершенно неотличим от того вида, от кото-
рого он ответвился, или же он может состоять из одного или нескольких
подвидов. Концепция зарождающегося вида лишь отчасти согласуется
с внутривидовыми категориями таксономиста. Исследователь процесса
видообразования должен изучать именно географические изоляты.
Из теории географического видообразования вытекают два постулата:
1) должна иметь место географическая изменчивость видовых признаков;
2) картина распространения естественных популяций должна отражать путь
географического видообразования. Каждый факт, подтверждающий эти
постулаты, будет дальнейшим доводом в пользу географического видообра-
зования. Такие факты будут приведены в последующих разделах.
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВЫХ ПРИЗНАКОВ
Подытоживая данные, приведенные в гл. XI, можно сказать, что о любом
признаке, когда-либо описанном в качестве отличительного признака вида,
известно также, что он подвержен географической изменчивости. Особый
интерес представляют те видовые признаки (обсуждавшиеся в гл. IV и V),
которые облегчают симпатричность близких видов, иными словами, изоли-
рующие механизмы и факторы, обусловливающие экологическую совмести-
мость видов. Если видообразование действительно носит географический
характер, то эти две категории признаков должны быть подвержены геогра-
фической изменчивости в той же мере, что и морфологические признаки.
Это предположение действительно подтверждается многочисленными дан-
ными.
Экологические свойства. Тщательное изучение любого широко распро-
страненного вида показывает, что он состоит из отдельных географических
популяций, которые в большей или меньшей степени отличаются друг
от друга по своей экологии. Популяции дрозда Turdus poliocephalus, насе-
ляющие острова Бугенвиль и Куламбангра (Соломоновы острова), обитают
в высокогорных лесах на высоте 2000 м. На соседнем острове Реннелль
этот вид встречается на низменностях и птицы иногда кормятся среди облом-
ков кораллов у берега моря. Экологические потребности голубя Rhipidura
rufifrons также подвержены изменчивости. На соседних островах его можно
найти в береговых кустарниковых зарослях, во влажных низинных или в гор-
ных лесах. Вильсонова славка (Wilsonia pusilia) на востоке Северной Аме-
394
ГЛАВА XVI
рики, в Канаде, обитает на сфагновых болотах, а на западе — в зарослях
чаппараля и на других открытых жарких и довольно засушливых местах.
Номинальная раса соловья Luscinia akahige живет в горах Японии на высоте
более 1000 м и гнездится на земле; раса tanensis на Семи островах встре-
чается на уровне моря и гнездится в дуплах деревьев на высоте 1—3 м
от земли (Ян, 1942). Широкая географическая изменчивость в использо-
вании местообитаний евразийскими синицами (Parus) подробно описана
Сноу (1954b). Другие примеры обсуждались Майром (1942, 1951а), Штре-
земаном (1943), Штегманом (1935), Гексли (1942) и Гамильтоном (1962).
Географическая изменчивость в выборе местообитаний не ограничена птица-
ми и млекопитающими. Некоторые виды комаров, например Anopheles pseudo-
punctipennis, A. bellator и A. labranchiae, залетают в дома в одних частях
своего ареала и не делают этого в других частях (Розебум, 1952). В боль-
шинстве случаев требования вида к определенной нише замечательно постоян-
ны на обширных областях, где популяции соприкасаются и ничто не пре-
пятствует обмену генами. Экологические сдвиги характерны для географи-
ческих изолятов и для зон вторичного контакта.
Легко видеть, что подобные изменения преадаптируют популяции
к последующей симпатричности. На основании имеющихся наблюдений
я рискнул бы высказать предположение, что экологическое взаимоисключе-
ние (см. гл. IV) зарождающегося вида в большинстве случаев бывает хорошо
выражено еще до установления вторичного контакта.
Изолирующие механизмы. Преграда, создаваемая стерильностью, это
тот изолирующий механизм, о географической изменчивости которого у нас
больше всего данных. Обзоры ранних наблюдений относительно частичной
стерильности географически удаленных друг от друга рас были сделаны
Добржанским (1951), Фордом (1949), Гексли (1942), Майром (1942), Паттер-
соном и Стоуном (1952) и Реншем (1929). Много примеров дает прекрасно
изученный род Drosophila. У D. pallidipennis не существует половой изоля-
ции между подвидами из Вера-Крус (Мексика) и Сан-Паулу (Бразилия),
самцы и самки спариваются беспорядочно. Конъюгация хромосом в слюн-
ных железах гибридных личинок почти совершенна, однако самцы сте-
рильны, как при межвидовых скрещиваниях (Паттерсон и Добржанский,
1943). Преграды, создаваемые стерильностью, между географическими раса-
ми найдены и у других видов рода Drosophila- D. peninsularis, D. macrospina,
D. athabasca, D. virilis (Паттерсон и Стоун, 1952), D. tropicalis (Таунсенд,
1954), D. cardini (Хид и Кршйнамурти, 1959) и D. paulistorum (Эрман,
1960a). Снижение плодовитости обнаружено также при скрещиваниях весло-
ногих раков Tisbe reticulata из Бретани и Венецианского залива (Батталья,
1956) и между различными популяциями Tigriopus fulvus (Боцик, 1960),
у североамериканских пресноводных улиток (Пэренси, 1959) и у многих
других наземных, пресноводных и морских видов (см., например, Кавамура
и Кобаяши, 1960; Шабо, 1954). Хотя наибольшая степень стерильности
обычно наблюдается между самыми удаленными друг от друга популя-
циями, она не вполне коррелирует с расстоянием. Популяции, разделенные
большими расстояниями, иногда более фертильны при скрещивании друг
с другом, нежели популяции, менее удаленные друг от друга.
Этологические преграды служат самым важным изолирующим меха-
низмом у животных. К сожалению, мы располагаем лишь скудными дан-
ными о существовании таких преград между географическими расами одно-
го вида. Зарождающаяся половая изоляция установлена между расами япон-
ского тритона Triturus pyrrhogaster, обитающими на островах Амамиосима,
Кюсю и в различных пунктах острова Хонсю (Кавамура и Савада, 1959).
Даже между двумя популяциями острова Хонсю существует почти полная
изоляция. Однако их гибриды вполне жизнеспособны. Прекращение брачных
игр между самцами и самками, принадлежащими к различным расам, свя-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
395
зано, по-видимому, с неадекватностью взаимных химических стимулов.
Самые первые работы, касающиеся географической изменчивости изоли-
рующих механизмов у животных, ориентирующихся главным образом
с помощью обоняния, были проделаны на бабочках. Штандфус (1896,
стр. 107) приводит следующие данные: когда только что выведшиеся самки
итальянского подвида бабочки-медведицы Panaxta domtnula italica были
выставлены близ Цюриха (Швейцария), около них появилось лишь несколь-
ко самцов местного подвида domtnula; между тем неподалеку от этого места
около только что выведшихся самок местного подвида самцы собрались
в большом количестве. Начинают также появляться данные о географиче-
ской изменчивости поведенческих изолирующих механизмов у рода Dro-
sophila (например, Кореф-Сантибанец и Дель-Солар, 1961). Согласно Гётце
и Шмидту (1942), самец медоносной пчелы Apis melltfica имеет особый паху-
чий орган, который подвержен географической изменчивости и, возможно,
играет важную роль в брачных играх. Было бы интересно выяснить, не этой
ли разницей в запахах обусловлена невозможность скрестить европейскую
пчелу с индийской, несмотря на то что эти формы считаются связанными
рядом промежуточных популяций.
Почти все доводы, приводимые для доказательства географической
изменчивости этологических изолирующих механизмов, основанных на
визуальных стимулах, носят косвенный характер. Брачное оперение
райских птиц (Paradisaeidae) подвержено очень резкой географической
изменчивости; поэтому следует ожидать, что брачные позы и поведенческие
реакции самок должны быть различными в разных частях ареала, особенно
у родов Astrapta, Parotia и Paradisaea. Анализ этих различий был бы осо-
бенно интересен, поскольку в этих родах представлены все стадии видооб-
разования. У двух видов манящих крабов (Uca prtnceps и Uca beebei) самцы
из Эквадора обладают более сложным узором брачной окраски, нежели
самцы из Панамы (Крене, 1944). Известны различия в поведении между
географическими расами птиц (Курио, 1961; Мак-Кинней, 1961), однако
нам не известно, в какой степени это влияет на потенциальные изолирую-
щие механизмы.
Географическая изменчивость песни — этого важнейшего изолирующего
механизма у птиц — явление широко распространенное. Бенсон (1948)
обнаружил отчетливую географическую изменчивость песни у 33 из 210
исследованных им видов африканских птиц. Несколько случаев были рас-
смотрены Майром (1942). У тихоокеанской камышовки (Acrocephalus) с Гуама
такая красивая песня, что ее называют «соловьиной славкой». На других
островах ее песня ничем не выделяется, а на Питкерне эта птица, по-види-
мому, не поет вовсе. Многочисленные различия в песнях у видов европей-
ских птиц с Британских островов и с Тенерифа описаны Лэком и Саузеном
(1949). Брачная песня служит очень важным изолирующим механизмом
у многих прямокрылых. В этой группе также описаны случаи географи-
ческой изменчивости песни (например, Кентролл, 1943), но так как до сих
пор еще не описаны многие виды-двойники у кузнечиков, эти данные, оче-
видно, нельзя считать окончательными. Имеется несколько примеров гео-
графической изменчивости криков у бесхвостых амфибий (Боджерт, 1960)
и по крайней мере в одном случае видообразование, вероятно, завершается
именно за счет этой изменчивости (Блейр и Литтлджон, 1960).
Хотя различия в строении половых органов у насекомых сейчас уже
не считаются важным механизмом изоляции, тем не менее интересно отме-
тить, что эти структуры подвержены значительной географической измен-
чивости (см. гл. V). Вандерпланк (1948) показал, что гениталии мухи цеце
(Glossina) иногда столь сильно варьируют в разных местностях, что спари-
вание особей, принадлежащих к двум различным подвидам, приводит к гибе-
ли самки, как, например, у G. palpalis (см. также Мачадо, 1959). Резкая
396
ГЛАВА XVI
географическая изменчивость в строении гениталий показана для рыб (Розен
и Гордон, 1951), насекомых, пауков, ракообразных и моллюсков.
В конечном счете все эти различия между географическими расами
одного вида в плодовитости, строении, экологии и поведении — не что иное,
как отражение общих различий в их генетической конституции. Чем больше
имеется преград, препятствующих обмену генами между популяциями, и чем
более необходимы этим популяциям локальные адаптации, тем значительнее
будет генетическая перестройка и тем больше вероятность изменений в отдель-
ных компонентах изолирующих механизмов. Высокая степень генетических
изменений у географических рас подтверждается рядом данных: нарушения
в развитии при межрасовых скрещиваниях у Rana pipiens (Мур, 1946)
и R. temporaria (Кавамура и Кобаяши, 1959), частые случаи нарушений
в определении пола (например, данные Гольдшмидта относительно Lymant-
ria; 1934), изменения доминантности (Форд, 1949) и другие аспекты геогра-
фической изменчивости, обсуждавшиеся в гл. XI.
Если учесть, сколь велико число существующих видов, приходится
признать, что изучение географической изменчивости генетической струк-
туры вида пока еще находится в младенческом состоянии. Однако уже
можно сделать некоторые обобщения. Хотя у животных, размножающихся
половым путем, не бывает двух генетически идентичных популяций, разли-
чия между популяциями, которые свободно обмениваются генами, обычно
сводятся к относительно малосущественным изменениям частоты генов
и последовательности расположения генов в хромосомах. Скрещивания
между такими популяциями, если даже последние фенотипически различны,
не приводят к серьезным нарушениям в развитии потомства, к стерильности,
к неправильному соотношению полов, к появлению интерсексов или к дру-
гим проявлениям генетической несовместимости. Чем больше внешних
преград препятствует обмену генами и чем больше удалены друг от друга
популяции, тем больше вероятность глубоких генетических изменений
в этих популяциях. Интегрирующий эффект потока генов и важность гео-
графических разрывов для генетической перестройки популяции (Майр,
1954а) находят яркое выражение в картине географической изменчивости.
ПОГРАНИЧНЫЕ СЛУЧАИ И ХАРАКТЕР РАСПРОСТРАНЕНИЯ
Географический иволят — это исходная единица в процессе географи-
ческого видообразования. Теоретически мы должны встречать изоляты,
находящиеся на любой стадии процесса видообразования. Кроме того,
новый вид обычно должен либо оставаться еще аллопатрическим по отно-
шению к виду, от которого он отделился, либо едва перекрываться с ним
географически. Это дает нам возможность обнаружить изоляты, которые
обладают уже некоторыми атрибутами вида, но лишены других его особен-
ностей («пограничные случаи»). Наконец, должны существовать части (seg-
ments) видов, состоящие из бывших изолятов, не успевших приобрести
вполне эффективные изолирующие механизмы, прежде чем они вновь вос-
соединились с родительским видом вдоль зон вторичной гибридизации.
Примеры всех этих проявлений географического видообразования будут
обсуждаться в последующих разделах. Для более детального ознакомления
отсылаем читателя к цитируемой литературе. Мы можем разбить разнооб-
разные пограничные случаи на 7 категорий:
1. Периферические изоляты. Наиболее отчетливые изоляты обычно обна-
руживаются на периферии видового ареала (Майр, 1951а). Для большинства
политипических видов в хорошо исследованных группах животных известны
такие изоляты. Это почти неизменно — источник разногласий между систе-
матиками, поскольку некоторые из них считают такие изоляты «еще» подви-
дами, другие же полагают, что это «уже» виды. Окончательно решить вопрос
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
397
можно лишь после экспериментального анализа половой изоляции, плодо-
витости гибридов и способности гибридного потомства к нормальному раз-
витию. Дронго Dicrurus hottentottus имеет с десяток периферических подви-
дов, рассматриваемых некоторыми авторами (Майр и Вори, 1948; фиг. 48)
в качестве самостоятельных видов. Один из этих изолятов (D. megarhynchus
Фиг. 48. Ветви политипического вида Dicrurus hottentottus (Майр и Вори, 1948).
Сплошная линия — самая старая группа; пунктир — более молодая группа; прерывистая
линия — самая молодая группа. В — близкородственный вид D. halicassius; М — вид D. топ I anus,
продукт двукратной инвазии Сулавеси видом D. hottentottus. Цифрами обозначены ареалы девяти
разных форм, очертания хвостов которых показаны вверху справа. Хвосты 4 и 6 типичны для
вида; хвосты 1—J, «5, 7—9, принадлежащие периферическим формам, отклоняются от основного типа
и обладают различной специализацией.
из Новой Ирландии) настолько уклоняется, что до недавнего времени его
неизменно выделяли в самостоятельный род. Другие примеры среди птиц
родов Juyico, Ptilinopus, Ducula, Tanysiptera, Dicaeum и Rhipidura обсуж-
даются в специальных работах (Майр, 1942, 1951а). Полевка Clethrtonomys
glareolus на островах к западу от Великобритании (Скомер, Малл, Раасей)
и у берегов Франции (остров Джерси) образовала несколько изолирован-
ных популяций, которые многими авторами (Стивен, 1953; Кук, 1961) рас-
сматриваются в качестве самостоятельных видов. Самые периферические
популяции Pachycephala pectoralis, а именно обитающие в Новой Каледо-
нии, на островах Тонга и Самоа, почти определенно достигли уровня видов,
тогда как популяции, населяющие группы островов (такие, как Моллукские,
Бисмарка, Соломоновы, Новые Гебриды, острова Тенимбер), расположен-
ные ближе к центру ареала вида, принято рассматривать только как подвиды
(Галбрейт, 1956). По этому поводу можно было бы перечислить здесь значи-
тельную часть литературы по систематике, но мы упомянем еще лишь два
исследования, а именно работу Клаубера (1956) по гремучим змеям Crotalus
и Киста (1961) по периферическим изолятам среди австралийских видов
птиц (фиг. 49), На каждом острове или группе островов, расположенных
398
ГЛАВА XVJ
вблизи материка (как Британские острова, Цейлон, Тайвань, острова Рю-Кю,
Японские острова и Тасмания), образовались периферические изоляты.
При экспериментальном анализе репродуктивной изоляции в некоторых
случаях оказалось, что формы, рассматривавшиеся в качестве видов, еще
не достигли этой стадии — например, данные Кавамура и Савада (1959)
для Triturus ensigaster,— или же, напротив, обнаружилось, что формы,
считавшиеся подвидами, на самом деле уже репродуктивно изолированы.
Это было показано, например, Кларке и Шеппардом (1955) для американ-
ских форм из группы Papilio machaon и Муром (1954) для западноавстра-
лийских популяций некоторых родов лягушек.
Фиг. 49. Изоляция и видообразование у древолазов Climacterus picumnus,
обитающих в саваннах Австралии (Кист, 1961).
С каждой из главных областей саванновых лесов связана особая форма. В результате
вторичного расширения ареала С. melanura на севере образовалась область, в которой
этот вид симпатричен с С. picumnus. Короткими толстыми стрелками указаны пре-
грады, препятствующие расселению; все это — засушливые области, лишенные под-
ходящих для древолазов биотопов. Более длинные стрелки на континенте указывают
вторичное расширение ареала.
Большинство изолятов представляют собой «пограничные случаи», ины-
ми словами, они обладают некоторыми, но не всеми атрибутами нового
вида, причем изолирующие механизмы развиты более или менее неполно.
Таких случаев гораздо больше, чем можно было бы предполагать, бегло
ознакомившись с литературой по систематике. Недостаточная гибкость зооло-
гической номенклатуры заставляет систематика относить пограничную форму
к рангу либо подвида, либо вида. Непосвященному даже трудно представить
себе, как много интересных промежуточных в эволюционном отношении
случаев скрывается за кажущейся определенностью наименований «вид»
и «подвид».
2. Надвиды. Аллопатрические популяции нередко настолько сильно
различаются, что достижение ими видового уровня не вызывает сомнений.
Ренш (1929) предложил для таких групп аллопатрических видов немецкий
термин Artenkreis, удобным международным эквивалентом которого служит
термин надвид (superspecies; Майр, 1931).
Надвид состоит из монофилетической группы полностью или почти
полностью аллопатрических видов, которые слишком сильно различаются
морфологически, чтобы их можно было объединить в один вид. Основная
особенность надвида заключается в том, что географически он дает, по суще-
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
399
ству, картину политипического вида, но при этом аллопатрические популя-
ции настолько различны морфологически или в других отношениях, что
позволяют допустить существование между ними репродуктивной изоляции.
В некоторых случаях это предположение было позже подтверждено данными
экспериментов по скрещиванию и подбору пары (например, Блейр и
Литтлджон, 1960).
Надвиды очень обычны среди птиц, и многие из них были описаны
Майром (1940, 1942). Например, райские птицы родов Astrapia (фиг.1*50),
Фиг. 50. Надвид райских сорок Astrapia в горах Новой Гвинеи.
Каждый из входящих в надвид видов был описан в качестве самостоятельного рода*
В зоне контакта между A.mayeri и A. stephaniae зарегистрирована гибридизация.
и Parotina представляют собой надвиды. Из 19 видов дронго 10 принадле-
жат к двум большим надвидам, состоящим соответственно из 4 и 6 аллопат-
рических видов.
Надвиды — явление совсем не исключительное. Они составляют постоян-
ный, причем иногда довольно высокий, процент всякой фауны. Среди 135 видов
птиц Соломоновых островов имеется 17 надвидов (13,6%). Почти треть всех
видов австралийских птиц принадлежат к различным надвидам (Кист,
1961). Ренш (1933, 1934) подсчитал встречаемость надвидов в разных груп-
пах животных и их процент в разных фаунах. Например, среди европейских
улиток семейства Clausiliidae имеется помимо 16 политипических видов
не менее 10 надвидов. Надвиды так же обычны и у оленьих мышей рода
Peromyscus (Блейр, 1950). Характер распространения многих групп насе-
комых в Индо-Австралийской островной области типичен для надвидов.
По-видимому, еще- более, чем среди птиц, обычны надвиды в группах
животных с пониженными возможностями к расселению. Хэббс и Миллер
описали много групп аллопатрических видов у пресноводных рыб, особенно
в пустынных областях на западе США. Например, в области Долины Смерти
существует три надвида карпозубых рыб: Cyprinodon, Empetrichthys, Cre-
nichthys (Миллер, 1948, 1961). Виды, разделенные с конца последнего плю-
виального (дождливого) периода, накопили уже значительное количество
факторов, обусловливающих взаимную стерильность. Некоторые скрещи-
вания, например между самцами Cyprinodon salinus и самками С. macularius
(нижнее течение реки Колорадо), всегда неудачны. Надвиды обычны и у мор-
400
ГЛАВА XVI
ских животных. Например, среди морских ежей, населяющих тропические
моря, почти каждый род содержит в себе надвид (Майр, 1954b).
Комплекс видов турбеллярий Dugesia gonocephala представляет собой
один из наиболее хорошо изученных надвидов. Существование репродук-
тивной изоляции между аллопатрическими видами подтверждено экспери-
ментально (Бенацци, 1949, 1950). В то время как ареал D. gonocephala
в Северной Европе и в Азии обширен и, в сущности, непрерывен, многие
средиземноморские популяции оказываются изолированными. Оставаясь
сходными между собой по общему облику, они различаются по морфологии
копулятивного аппарата и стерильны при скрещивании. Среди членов этого
надвида назовем D. etrusca (Тоскана), D. ilvana (Эльба), D. sicula (Сицилия)
и D. benazzii (Сардиния). Надвиды особенно обычны среди видов, распро-
странение которых носит островной характер, а именно среди видов, насе-
ляющих океанические острова, горные хребты и пещеры. Проблема видо-
образования в пещерах привлекает к себе все возрастающее внимание;
в частности, заслуживают внимания работы Бриссона (1955) по пещерным
водяным осликам Asellus, а также Крикелера (1958) и Барра (1960) по пещер-
ным жукам. Пять видов нелетающих навозных жуков рода Mycotrupes
образуют на юго-востоке США хорошо изученный надвид (Олсон, Хьюббел
и Хоуден, 1954). Эти формы населяют «острова» песчаных равнин или хол-
мов, разделенные болотами и другими непесчаными биотопами.
Частота надвидов в той или иной группе организмов зависит от физи-
ко-географических особенностей области их распространения. Индо-Австра-
лийский архипелаг создает идеальную ситуацию для изоляции, и поэтому
почти каждая группа обитающих здесь организмов образует надвиды (см.,
например, Токсопеус, 1930; ван дер Вехт, 1959). Бентос больших глубин
ограничен в своем распространении более или менее изолированными глу-
боководными впадинами, и это приводит к образованию группы аллопатри-
ческих видов; то же самое относится и к пещерным организмам. У конти-
нентальных наземных животных надвиды наиболее обычны в группах, где
высокоспециализированные требования к биотопу или к почвам способствуют
дроблению ареалов.
Виды, принадлежащие к данному надвиду, образуют таксономическую
или филогенетическую единицу, поскольку они представляют собой потом-
ков единой предковой популяции. Замечания по поводу таксономической
трактовки надвида даны у Майра, Линсли и Юзингера (1953). Желательно
широко трактовать термин «надвид» и прилагать его также ко всем случаям
незначительного перекрывания ареалов. Когда же имеет место широкое
перекрывание ареалов, лучше говорить о «группе видов». Надвид представ-
ляет собой интересную стадию эволюции и служит особенно убедительной
иллюстрацией географической природы видообразования.
3. Полувиды. Аллопатрические виды, из которых состоит надвид, были
названы мною (Майр, 1940) «полувидами» (semispecies). Лоркович (1953,
1958) справедливо заметил, что было бы полезно расширить содержание
этого термина, с тем чтобы обозначать им популяции, не вполне закончив-
шие процесс видообразования. Между полувидами еще возможен обмен
генами, однако он происходит не столь свободно, как между конспецифич-
ными популяциями. Я согласен с этой конструктивной поправкой. В группе
бабочек ЕгеЫа tyndarus Лоркович обнаружил несколько популяций, такие,
как calcarius из Юлийских Альп, которые лишь частично репродуктивно
изолированы от своих ближайших родственников. Мухи, известные систе-
матикам как Musca domestica cuthbertsoni и М. d. curviforceps, лишь частично
изолированы друг от друга и от М. d. domestica (Сакка, 1957; Сакка и Риво-
секки, 1958). Полная половая изоляция имеет место при скрещивании сам-
цов М. d. cuthbertsoni с самками М. d. curviforceps, тогда как при реципрок-
ных скрещиваниях изоляция незначительна. К полувидам следует отнести
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
401
и несколько случаев частичной репродуктивной изоляции между расами
Drosophila.
4. Вторичные зоны контакта и неполное видообразование. Если в резуль-
тате разрушения изолирующих преград бывший изолят восстанавливает
контакт с родительским видом до того, как закончилось формирование
изолирующих механизмов, в области контакта между этими формами обра-
зуется гибридная зона (см. гл. XIII). Гибридизация может быть беспоря-
дочной или же она сильно ограничена, как, например, в случае с Sphyrapi-
cus, описанном Хоуэллом (1952). Приобретенные за время изоляции разли-
чия в биотопических требованиях могут уменьшить ширину гибридной
зоны или вообще предотвратить гибридизацию (см. гл. VI). Несмотря на то
что процесс географического видообразования в этих случаях не достигает
Фиг. 51. Распространение ракетохвостых зимородков группы Tanysiptera hydrocharis —
galatea на Новой Гвинее и прилежащих островах (Майр, 1954а).
Три формы {1, 2. 3) главного острова едва различимы. Популяции мелких островов (/—8) резко
различаются и первоначально описывались главным образом как самостоятельные виды. Остров
Ару (НL) ирожная часть Новой Гвинеи первоначально составляли один остров, на котором диффе-
ренцировалась форма hydrocharis (Н). Когда эта южная часть причленилась к главному острову
(прерывистая линия), юго-восточный новогвинейский подвид (3) колонизировал его; поскольку
этот подвид не гибридизирует с hydrocharis (Н), можно сделать вывод, что за время изоляции
последний достиг видового уровня.
полного завершения, наличие зон вторичной интерградации свидетель-
ствует о географической природе начальных стадий видообразования.
5. Частичное перекрывание. Вторжение вновь образовавшегося вида
в область распространения родительского или сестринского вида служит
решающим доказательством того, что этот новый вид закончил процесс
видообразования. Общий характер распространения всех потомков роди-
тельского вида часто все еще остается аллопатрическим, за исключением
более или менее значительного перекрывания по краям. В литературе описа-
но почти безграничное число подобных случаев. Например, Мертенс (1943)
приводит данные, свидетельствующие о том, что крокодилы группы Crocodt-
lus niloticus-palustris некогда составляли в Старом Свете единый надвид.
Однако Crocodilus porosus, ранее обитавший, по-видимому, только на Сумат-
ре и Малаккском полуострове, расширил свой ареал и в настоящее время
широко перекрывается с формами mindorensis и novae-guineae. Точно так же
в Новом Свете ареал Crocodilus acutus сейчас широко перекрывается с ареала-
ми rhomhifer и moreletii (первоначально все три формы были, вероятно,
аллопатрическими). Сей (1941) сходным образом трактует историю евро-
пейских видов рода Rana. Ареалы близкородственных и, очевидно, перво-
начально аллопатрических видов arvalis, agilis и temporaria сейчас пере-
крываются. Другие недавно проанализированные случаи касаются рыб
рода Menidla (Гослайн, 1948), медососов рода Dicaeum (Майр и Амадон,
1947) и зимородков рода Tanysiptera (фиг. 51). В течение плейстоцена вид
26 э. Майр
402
ГЛАВА XVI
Т. hydrocharis был изолирован на острове, тянувшемся от острова Ару до
устья реки Флай, и был отделен от обитавшей на главном острове формы
Т. galatea рукавом океана. Когда пролив заполнился речными наносами,
принесенными с гор Новой Гвинеи, остров оказался соединенным с Новой
Гвинеей сушей и Т. galatea получила возможность расширить свой ареал
в область распространения Т. hydrocharis. Сейчас эти две формы обитают
здесь, не скрещиваясь и не проявляя заметной экологической конкуренции.
Точно так же слияние некогда изолированных друг от друга морей или зали-
вов в океанах и озерах ведет к перекрыванию ареалов вновь развившихся
видов. Это было показано Свёрдсоном (1961) для плейстоцена Европы.
Белая трясогузка (Motacilla alba) Европы и Азии образовала на пери-
ферии своего ареала два, в сущности, аллопатрических вида. Однако индий-
ская М. maderaspatensis вторгается в пределы ареала М. alba в Кашмире,
а М. alba распространилась в область обитания японской М. grandis на Хок-
кайдо и северном Хонсю. В этих областях перекрывания гибридизации
не происходит. Сервенти (1953) и Кист (1961) перечисляют несколько слу-
чаев для Австралии, например Myzantha flavigula и М. melanotis, Petroica
multicolor и Р. goodenovii. Токсопеус (1930) очень подробно исследовал
группы видов у бабочек сем. Lycaenidae. В группах Acitolepis puspa, Surendra
virarna и Horsfieldia narada имеются многочисленные перекрывания ареалов
по краям. Ареалы нескольких недавно образовавшихся европейских видов
тритонов (Triturus) перекрывают друг друга в зоне контакта (Спаруэй,
1953); например, ареал пиренейского Т. marmoratus перекрывается во Фран-
ции с ареалом центральноевропейского Т. cristatus-, ареалы пиренейских
Т. helveticus и Т. vulgaris перекрывается во Франции, ареалы пиренейских
Т. boscai и Т. alpestris — в Испании, и, возможно, ареалы Т. с. cristatus
и Т. с. carnijex — в Верхней Австрии. Несколько таких перекрываний,
указывающих на недавно завершившееся видообразование, известны для
мухи цеце (Glossina) (например, Мачадо, 1959, стр. 67).
Это лишь несколько примеров, выбранных из огромной литературы.
Краевые перекрывания среди в остальном аллопатрических групп видов
широко распространены у морских организмов. Нельзя рассматривать каж-
дое такое перекрывание как доказательство недавно закончившегося видо-
образования; однако в большинстве перечисленных случаев это именно так.
Краевые перекрывания часто указывают нам пути географического видооб-
разования.
6. Многократные вселения. Хорошо изолированные области, такие, как
острова, горные вершины или пещеры, иногда бывают населены двумя или
более видами из широко распространенной группы, которая в каждом из всех
других мест представлена только одним видом. В прошлом такие ситуации
часто рассматривали как указание на симпатрическое видообразование.
Сейчас стало очевидным, что единственно правильным может быть иное
истолкование этого явления: случаи, когда два или более близких вида
населяют изолированную местность, представляют собой результат много-
кратных вселений. Вейсман в 1872 г. уже предложил подобную интерпре-
тацию для объяснения случая совместного обитания двух сходных видов
Papilio (machaon и hospitori) на Корсике и в Сардинии. Позже важность
двукратных вселений особенно подчеркивал Штреземан (1927—1934). Майр
(1942, 1951а) привел длинный перечень подобных случаев, а другие при-
меры были описаны Лэком (1947а) для Галапагосских островов и Риплеем
(1949) для Индии и Цейлона. Едва ли можно найти хорошо изолированный
остров, где бы не отмечались случаи подобных двукратных вселений. В орни-
тологической литературе они описаны для Канарских островов, Самоа,
Австралии, Тасмании, Кауаи, Цейлона, Андаманских островов, Лусона,
Сулавеси, островов Флорес, Куламбангра, Коморских, Тристан-да-Кунья,
Хуан-Фернандес, острова Норфолк, Антиподов и других. Однако для такого
ГЕОГР А Ф И Ч Е СК ОЕ ВИД О О БРА 3 О В А И И Е
легко достижимого и лишь недавно отделившегося от материка острова,
как Великобритания, такие случаи неизвестны.
Двукратные вселения известны не только для птиц, но также и для
ящериц, улиток, бабочек, жуков, мух рода Drosophila и других насекомых.
Циммерман (1948) показал, что видообразование на Гаванских островах
в значительной степени обусловлено этим фактором. Это явление подтверж-
дают также изолированные горные массивы, такие, как пик Боптайн (южная
часть Сулавеси), гора Кинабалу (Калимантан) и горы Пил г и ри (Южная
Фиг. 52. Последовательные стадии (7—6‘) видообразования у австралийской птицы
Paehycephala (Кист, 1961).
Современное распространение показано на карте 6. причем черным показан ареал 1'. т fogulari
а точками - восточный и западный ареалы ыо) па 1а. Расширения и сокращения ареалов кг р-
релируют с изменениями в растительности, вызываемыми смещениями дождевых зон.
Индия). Фаунистический обмен между влажными юго-восточными и юго-
западными районами Австралии через засушливый коридор привел к много-
численным случаям повторных вселений (фиг. 52; Кист, 1961; Литтлджон,
1961). Мы пока еще не располагаем основательными исследованиями много-
кратных вселений в пещерах и пресноводных озерах, однако распростра-
ненность подобных случаев очевидна. Случаи обитания в какой-либо части
океана двух симпатрических видов, принадлежащих к роду, представлен-
ному во всех других местах только аллопатрическими видами, позволяют
предполагать, что двукратные вселения передки и среди морских животных
(Майр, 1945b). Здесь мы также не располагаем систематическими иссле-
дованиями.
Все эти случаи толкуются одинаково. Изолированная местность сначала
была колонизирована группой иммигрантов из родительской популяции,
пришедших с материка или с соседнего острова; эта изолированная попу-
ляция дивергировала генетически от родительской формы до такой степени,
что успела приобрести изолирующие механизмы, а равно и экологическую
совместимость с родительской популяцией к тому времени, когда следую-
щая группа колонистов (родительской формы) достигла этого же острова.
В исключительных случаях может произойти даже третье нашествие, как это
имело место у Zosterops па острове Норфолк (Zosterops albogularls, Z. te-
nuirostris и Z. lateralis norfolkiensis).
26*
404
ГЛАВА XVI
Толкование этих примеров как результата повторных вселений, а не сим-
патрического видообразования не может быть принято без оговорок. Оче-
видно, что к такому истолкованию фактов можно прийти только косвенным
путем, но его нельзя «доказать». Из многих доказательств в пользу этого
объяснения назовем лишь следующие: 1) вторая волна колонистов часто
настолько сходна (если не идентична) с исходной популяцией соседнего
материка, что даже не возникает вопроса о ее происхождении; 2) двукратные
вселения не происходят на островах, расположенных столь близко к бли-
жайшему материку, чтобы был возможен свободный обмен генами, хотя
экологические условия на этих островах, возможно, столь же благоприятны
для симпатрического видообразования, как и на островах, удаленных от мате-
рика; 3) число многократных вселений тесно связано с наличием благо-
приятных к тому возможностей (сравни архипелаги с изолированными
островами), и эта корреляция не согласуется с гипотезой симпатрического
видообразования. Например, у дарвиновых вьюрков (Geospizidae) на Гала-
пагосских островах шло свободное видообразование за счет многократных
вселений, но этого не могло произойти на Кокосовом острове, где единствен-
ный иммигрант {Ptnaroloxias inornata) имеет возможности для эволюции,
но не для видообразования.
Видообразование на архипелагах. Лишь один маленький шаг отделяет
многократные инвазии от захватывающей картины видообразования на архи-
пелагах, например на Галапагосских островах (Лэк, 1947а) или на Гавайях
(Циммерман, 1948; Амадон, 1950). На этих островах единственная пара
или предковая стая многократно давали начало новым устойчивым филети-
ческим линиям. За счет колонизации одного острова за другим и, после
достижения иммигрантом уровня вида,— обратной колонизации острова,
с которого он пришел, фауна таких архипелагов обогащается. Почти не при-
ходится сомневаться в том, что все дарвиновы вьюрки имеют такое монофи-
летическое происхождение (Штреземан, 1936; Лэк, 1947а) и что все чрез-
вычайно разнообразное семейство гавайских цветочниц (Drepanididae).
состоящее из 22 видов и 45 подвидов, произошло всего лишь из 1—2 видов
предковых иммигрантов. Другой пример — мадагаскарские «сорокопуты»
семейства Vangidae из Мадагаскарской области (Дорст, 1960). Еще более
поразительная картина видообразования на архипелагах наблюдается у неко-
торых групп насекомых, исследованных Циммерманом. 3722 известных вида
гавайских насекомых произошли в результате 233—254 первоначальных
колонизаций. Наибольшее число производных видов описано среди жуков;
в этой группе каждая успешная иммиграция дала до 32 дочерних видов.
Менее яркие примеры обнаружены на архипелагах, состоящих только
из двух или трех островов — Хуан-Фернандес к западу от Чили, Тристан-
да-Кунья в южной Атлантике и на островах Гвинейского залива в Западной
Африке (Амадон, 1953а). Видообразование в роде Tristanodes представлено
в табл. 38. В горных областях мы иногда встречаемся с картиной, эквива-
лентной видообразованию на архипелагах. Примерами служат бабочки рода
Calisto в горах острова Эспаньола (Мунро, 1950) и птицы-цветочницы рода
Psittirostra на Гавайских островах (Болдуин, 1963). Видообразование у оби-
тателей пресноводных озер часто аналогично видообразованию на архипе-
лагах и рассмотрено для некоторых скоплений видов в древних озерах
(Брукс, 1950).
Было бы поучительным узнать, насколько быстро могут образоваться
подобные скопления видов. К сожалению, определить это невозможно,
поскольку островные фауны имеют очень неравный возраст и, как можно
подозревать, видообразование на островах идет гораздо быстрее, нежели
на материках.
7. Кольцевые перекрывания. Отличной демонстрацией видообразования
служат такие ситуации, при которых цепочка интерградирующих подвидов
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
405
Таблица 38
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ У ЖУКОВ РОДА TRISTANODES
НА ОСТРОВАХ ТРИСТАН-ДА-КУНЬЯ
(Бринк, 1948)
Группы видов Виды Острова
Тристан Инаксессибл Найтингал
integer attai craterophilus reppetonis integer sivertseni attai medius minor craterophilus echinatus insolidus scirpo philus reppetonis conicus + + + +
образует петлю или кольцо, так что конечные звенья цепи становятся сим-
патрическими, однако в зоне перекрывания не происходит скрещивания,
даже если перекрывающиеся формы связаны между собой цепью переходных
или скрещивающихся популяций. Одновременно эти случаи прекрасно демон-
стрируют «видообразование за счет расстояния». В таких случаях развитие
изолирующих механизмов возможно вследствие задержки передачи генов
через очень длинную цепь популяций. Будучи лишь одним из многих дока-
зательств географического видообразования, кольцевые перекрывания
по справедливости всегда считались особенно убедительными.
Кольцевые перекрывания, очевидно, могут возникнуть только при весь-
ма исключительных сочетаниях нескольких географических факторов. Тем
более удивительно, сколь относительно обычны эти случаи. Майр (1942)
описал девять таких ситуаций: Larus argentatus, Halcyon chloris, Parus
major, Lalage nigra, Pernis ptilorhynchus, Phylloscopus trochiloides, Ph. colly-
bita, Junonia lavinia и Peromyscus maniculatus.
В отношении некоторых из этих примеров получены дополнительные
сведения. В случае с Halcyon cinnamomina (Майр, 1942, фиг. 20) оказалось
возможным показать, что Н. chloris matthiae (острова Бисмарка) обладает
всеми необходимыми предпосылками для того, чтобы его можно было считать
предковой популяцией (Майр, 1950с). Дайс (1949) и Блейр (1950) приводят
дополнительные подробности по поводу кольцевых перекрываний у Pero-
myscus. Почти во всех случаях ранее описанных кольцевых перекрываний
новые сведения показывают, что ситуация не столь схематична, как каза-
лось вначале. Это касается, в частности, классического примера кольцевого
перекрывания, в котором два вида европейских чаек, Larus argentatus
и L. fuscus, рассматриваются как концевые звенья цепи подвидов, имеющих
циркумполярное распространение на севере умеренной зоны (фиг. 53).
Штреземан и Тимофеев-Ресовский (1947) показали, что здесь нет полной
непрерывности популяций. В ряду популяций между Западной Европой
и Восточной Азией имеется много разрывов, причем некоторые из этих
разрывов выражены настолько резко, что указанные авторы сочли возмож-
ным разбить комплекс Larus argentatus на три вида. Последующие работы
Войпио (1954), Киста (1961), Гёте (1960), Макферсона (1961) и других авто-
ров внесли дальнейшую ясность в этот вопрос. По-видимому, в какое-то
время плейстоцена ареал argentatus был разбит на несколько рефугий.
Группа cachinnans, характеризующаяся желтым цветом лап, эволюировала
406
ГЛАВА XVI
в Арало-Каспийской области и позже дала начало атлантической группе
juscus. Группа vegae и родственные ей формы, характеризующиеся розовым
цветом лап, развивались на Тихоокеанском побережье Азии и дали начало
близкородственной типичной argentatus в Северной Америке. Вселение
argentatus в Г^вропу через Атлантический океан — явление сравнительно
недавнее; это подтверждено морфологическими исследованиями (Вооус,
1959). Там, где vegae встречается с cachinnans (mongolicus), между ними
Фиг. 53. Кольцевое перекрывание ареалов у чаек группы Larus argentatus.
Подвиды групп А, В и С образовались в плейстоценовых рефугиях; D образовал
в Северной Америке самостоятельный вид (L. glaucoid.es). После расселения А (в позд-
нем плейстоцене), по всей вероятности из какой-либо рефугии на северной окраине
Тихого Океана (Юкон? Аляска? Камчатка?), она распространилась по всей Северной
Америке и в Западную Европу (argentatus). Здесь она становится симпатричной с
juscus (В-3, В4) — самой западной из цепи евразийских популяций.
происходит обмен генами, и то же происходит в северной Балтике, где стал-
киваются cachinnans и argentatus (omissus). Однако вдоль побережья Евро-
пы, где встречаются argentatus и juscus, они живут бок о бок, и гибридиза-
ция между ними — явление чрезвычайно редкое. Различия между этими
двумя формами в поведении и экологии, позволяющие им сосуществовать
наподобие хороших видов, описаны Палуданом (1951) и Гёте (1955). Группа
Larus argentatus в плейстоцене была подразделена на несколько рефугиаль-
ных изолятов не только в Европе и Азии, но и в Северной Америке. Амери-
канский изолят образовал вид L. glaucoldes, который характеризуется пур-
пурно-красным окологлазным кольцом (а не желтым, как у симпатрического
вида argentatus). Этот вид распадается на три расы: glaucoldes (Гренландия),
kumlieni (юг Баффиновой земли) и thayert (Арктический архипелаг) (Сало-
монсен, 1950—1951; Макферсон, 1961). Когда во время отступания ледника
в область распространения L. glaucoldes проникла L. argentatus, эти две
формы не начали гибридизировать — скорее имело место взаимоисключение
по местообитаниям. L. glaucoldes гнездится только на утесах у берега моря,
тогда как L. argentatus чаще гнездится внутри материка и в менее обрыви-
стых местах. В тех случаях, когда эти два вида тем не менее сосуществуют
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
407
в одних и тех же колониях, гибридизации между ними препятствуют этоло-
гические изолирующие механизмы (Н. Смит, рукопись).
Эта новая интерпретация видообразования у Larus argentatus пол-
ностью подтверждает географическое происхождение различных популяций,
хотя и показывает, что история их развития несколько сложнее, чем счита-
лось ранее. То же самое относится и к кольцевому перекрыванию ареала
большой синицы (Parus major) в Старом Свете — пример, на который часто
ссылаются. В этом случае кольцо популяций окружает Центральноазиатское
нагорье (не занято видом) и концевые звенья цепи перекрываются в бассейне
Фиг. 54. Неполное видообразование у Parus major (Делакур и Вори, 1950).
Зеленоспинная группа major (А) из западной Евразии, серосиинпая группа cinereus
(В) из Южной Азии и зеленоспинная группа minor (С) из восточной Азии все еще пол-
ностью аллопатричны. Они образуют гибридные популяции (D) в Иране и в Южном
Китае, где они встречаются друг с другом. Раньше считалось, что в Амурской области
(К) у них наблюдается кольцевое перекрывание, однако, по более новым данным,
они образуют гибридную популяцию (подобную 10-
Амура на крайнем востоке Азии (фиг. 54). Самые последние исследования
(Вори, 1959) показали, что в сущности мы здесь имеем дело с тремя груп-
пами популяций, причем все они гибридизируют друг с другом в зонах
вторичного контакта. Подвиды группы major (зеленая спинка и желтое
брюшко) скрещиваются в Персии с формами южноазиатской группы cinereus
(серая спинка и белое брюшко); эти две группы постепенно переходят здесь
одна в другую. Группа cinereus скрещивается в Фуцзяне с восточноазиат-
ской группой minor (зеленая спинка и белое брюшко) и интерградирует
с ней, а группа minor в свою очередь гибридизирует с major в бассейне
Амура.
Независимо от того, относятся ли эти примеры кольцевых перекрыва-
ний к числу простых и схематичных или несколько более сложных (как это
показали последние исследования в случае с Larus argentatus), они позво-
ляют шаг за шагом проследить процесс географического видообразования.
Трудно представить себе более эффективную демонстрацию географического
видообразования, нежели случаи кольцевых перекрываний.
Беглый обзор литературы, опубликованной начиная с 1942 г., позволил
обнаружить много новых примеров. Лэк (1947а) показал, что один из гала-
пагосских вьюрков (Camarchynchus psittacula) колонизировал остров Чарлз
дважды, причем колонизировавшие остров популяции происходили из раз-
408
ГЛАВА XVI
ных концов цепи подвидов и сейчас обитают на острове Чарлз как два само-
стоятельных вида. Калифорнийский подвид gracilis одиночной пчелы Hopti-
lis producta связан через подвид subgracilis (Вашингтон и другие места)
с подвидом interior (Монтана, Юта и другие места). Ареалы этих трех форм
окаймляют Большой Бассейн (Миченер, 1947а; фиг. 55). Две популяции
подвида interior пересекли Большой Бассейн и переселились в горы южной
Калифорнии, где образовали подвиды panamintana и bernardina, живущие
в непосредственном контакте с gracilis.
В горах Сан-Бернардино gracilis и bernardina были обнаружены на одних
и тех же цветках, но никаких признаков интерградации не наблюдается.
Фиг. 55. Кольцевое перекрывание у пчелы Hoptilis (Alcidamea) producta (Миченер,.
1947а).
Подвид interior, происшедший от gracilis через subgracilis, дважды колонизировал ареал gracilis.
преодолевая преграду — пустыню. Возникшие при атом популяции panamintana и bernardina
теперь сосуществуют с gracilis, не скрещиваясь с ним.
Сходный случай описан Стеббинсом для саламандр Ensatina. Одна цепь
популяций проникла в южную Калифорнию по Береговому хребту, а дру-
гая — через горы Сьерра-Невада. Эти два потока популяций, которые
полностью переходят один в другой к северу от долины Сан-Хоакин, встре-
чаются южнее этого места, в горах Сан-Бернардино, не проявляя при этом
никаких признаков гибридизации. Другой пример — заселение острова
Хонсю (Япония) с севера формой Rana nigromaculata, а с юга — формой
R. (nigromaculatd) brevipoda (Морийя, 1960).
Дополнительные случаи кольцевого перекрывания описаны для сле-
дующих видов: Alauda arvensis (Бори, 1951а), Glossina morsitans (Вандер-
планк, 1948), Euploea tulliolus (Корбет, 1943), Phylloscopus collybita (вторич-
ное перекрывание; Иогансен, 1947), Charadrius hiaticula (Бок, 1959а), Dro-
sophila paulistorum (Добржанский и Спасский, 1959), Platycercus elegans
(Кейн, 1955). Гэвин (1947) показал, что подобная же ситуация, возможно,
имеет место в случае трех видов уток и гусей в области реки Перри в аркти-
ческой части Северной Америки. Впечатление о наибольшей частоте коль-
цевых перекрываний у птиц (15 из 22 описанны?< случаев) — артефакт,
вызванный тем, что орнитологическая систематика разработана лучше, чем
систематика других групп.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ
409
Случаи кольцевых перекрываний рассматриваются эволюционистами
как доказательства «видообразования за счет расстояния». Как было пока-
зано несколькими авторами, в частности Райтом (1943а), расстояние служит
мощным фактором для достижения генетической дивергенции. Однако поток
генов и генетический гомеостаз представляют собой столь же мощные интегри-
рующие силы (Майр, 1954). В непрерывной цепи естественных популяций,
не разделенных внешними преградами, обычно наблюдается замечательное
морфологическое единообразие. Почти во всех хорошо проанализированных
случаях кольцевых перекрываний отмечены значительные разрывы в цепи
популяций или по крайней мере имеются данные, свидетельствующие о суще-
ствовании таких разрывов в прошлом. Изучение географической изменчи-
вости факторов стерильности указывает на возможность видообразования
в совершенно непрерывной цепи популяций исключительно за счет расстоя-
ния. Однако мне не известно ни одного случая, когда бы это положение
было вполне бесспорно доказано.
УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Широкое распространение географического видообразования в природе
уже не вызывает ни у кого серьезных сомнений. Теперь возникает другая
проблема: существуют ли иные формы видообразования у животных, раз-
множающихся половым путем? В гл. XV мы рассмотрели возможность
существования альтернативных способов видообразования. Здесь мы попы-
таемся подойти к вопросу более определенно. Если виды возникают за счет
географического видообразования, то необходим обильный запас зарождаю-
щихся видов, поскольку только некоторая их часть когда-нибудь достигнет
ранга полного вида. Большинство местообитаний в каждый данный момент
насыщено видами, и место имеется лишь для такого числа новых видов,
какое нужно для заполнения вновь открываемых ниш. Большинство изоля-
тов недолговечны; они вымирают, прежде чем им представится удобный
случай начать функционировать в качестве самостоятельных видов. Боль-
шинство экологических сдвигов в изолятах неудачны. При обсуждении
эволюционной роли периферических изолятов самое важное — это правиль-
но поставить вопрос. Следующие два вопроса звучат почти одинаково:
1. Часто ли (или обычно) периферические изоляты дают новые виды
и эволюционные новшества?
2. Возникают ли новые виды и эволюционные новшества, как правило,
из периферических изолятов?
Однако на первый вопрос я отвечу отрицательно, а на второй поло-
жительно. Суть в том, что периферические изоляты возникают в 50, 100
или 500 раз чаще, чем новые виды. Следовательно, большинство перифери-
ческих изолятов не дают новых видов, однако если новый вид образуется,
то он почти неизменно развивается из периферического изолята.
Таким образом, критический вопрос в отношении географического видо-
образования должен быть сформулирован несколько по-иному: существует ли
достаточно много географических изолятов на всех стадиях дивергенции,
чтобы обеспечить необходимое число новых видов? В гл. XIII мы ответили
на этот вопрос положительно. Что сейчас необходимо — это систематиче-
ский анализ многих семейств из разных отрядов и классов животных, про-
деланный по тому же принципу, по которому я проанализировал несколько
семейств птиц (табл. 39). Например, в сем. Dicaeidae на каждый вид прихо-
дится 3,82 изолята, т. е. больше, чем подвидов. Данные, собранные в табл. 39,
показывают, что, несомненно, существует более чем достаточно изолятов,
чтобы они могли заполнять бреши, образующиеся в результате либо выми-
рания ранее существовавших видов, либо возникновения новых ниш. Кист
410
ГЛАВА XVI
Таблица 39
ЧАСТОТА РАЗЛИЧНЫХ КОМПОНЕНТОВ В СТРУКТУРЕ ВИДОВ В ЧЕТЫРЕХ
СЕМЕЙСТВАХ ПТИЦ
Семейство Над виды Вид ы Подвид ы Изоляты
над- виды быв- шие над- впды полу- виды полп- типи- че- СК1Ш моно- тип и- че- сние четко от- гра- НИ- чеп- ные кло- наль- ные чет- кие под- видо- вые сла- бые
Dicaeidae 6 6 20 37 18 135 42 11 86 113
Diorиг i dac о — 5 11 8 36 48 10 37 44
Paradisaoidae 6 — 19 27 13 38 57 1 39 78
Ptilinorhynchidae о 1 2 9 7 16 15 1 8 9
(1461) в своем анализе географических изолятов иа Австралийском материке
пришел к такому же выводу. Было бы крайне желательно установить число
географических изолятов и в других группах организмов.
Мы можем подвести итог данным, обсуждаемым в этой главе, сказав,
что бесчисленные аспекты географической изменчивости видов, характера
их распространения и существование низших таксономических категорий
различных рангов доказывают широкое распространение географического
видообразования в природе. В самом деле, все известные явления, относя-
щиеся к этой области, согласуются с теорией географического видообразо-
вания.
Гл а в а XVII
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Приведенные в двух предыдущих главах данные убедительно подтверж-
дают заключение, что видообразование у размножающихся половым путем
высших животных невозможно без географической изоляции. Хотя натура-
листы высказывали это положение еще почти 100 лет назад, до последнего
времени оно оставалось чисто эмпирическим. Когда Мориц Вагнер заявил
в 1868 г., что географическая изоляция — необходимая предпосылка форми-
рования вида, он не смог привести никаких веских доказательств этому.
Более того, некоторые из его первых объяснений были столь явно абсурдны-
ми, что поставили под угрозу тезис как таковой и были отчасти повинны
в том холодном приеме, который он встретил. И хотя Вагнер в переработан-
ном издании (1889) дал более разумную интерпретацию своего тезиса, теория
географического видообразования получила рациональное генетическое
истолкование лишь спустя более чем 50 лет. В период сразу после Дарвина
преобладала вера в слитное наследование непрерывно изменяющихся разли-
чий. Те, кто принимал необходимость изоляции, делали это на основе теории
слитного наследования, хотя их рассуждения («защита новых типов от слия-
ния») сегодня, в свете представлений об интегрированных генных комплек-
сах, кажутся далеко не такими абсурдными, какими они казались в эпоху
раннего менделизма.
В 1890 г. произошло резкое изменение в генетических представлениях.
Де Фриз и Бэтсон противопоставили непрерывной изменчивости дискрет-
ную и, таким образом, вместе с Вейсманом подготовили почву для вторич-
ного открытия генетических законов Менделя. Менделизм, т. е. теория
дискретной наследственности, казалось, снимал всякую необходимость
в изоляции и, по мнению своих первых последователей, наносил смертель-
ный удар теории географического видообразования. Первые менделисты,
в частности де Фриз и Бэтсон, совершенно игнорировали эту теорию. Бэтсон
(1894) утверждал, что непрерывная и дискретная изменчивость «существенно
различны... что они суть проявления различных процессов». Он предпола-
гал, что виды или даже роды и более высокие категории могут возникать
как внутривидовые варианты. Его главным выводом было утверждение,
«что дискретность видов есть результат дискретности изменчивости»
(Бэтсон, 1894, ётр. 568, курсив его). Это явная приверженность к теориям
скачкообразной эволюции, основанная на чисто морфологическом толкова-
нии видов. Де Фриз (1906) также проводил четкое различие между обычной
изменчивостью, подверженной естественному отбору, и мутационной измен-
чивостью: «Согласно мутационной теории, обе (обычная и мутационная)
изменчивости полностью независимы. Как я надеюсь показать, обычная
изменчивость не может привести к выходу за пределы вида даже при самом
интенсивном постоянном отборе». С другой стороны, каждая мутация «резко
и полностью отделяет новую форму как независимый вид от вида, от кото-
рого она произошла».
412
ГЛАВА XVII
Генетика на протяжении первых десятилетий этого века была типоло-
гической, макромутационной и не учитывала влияния среды. Ранние менде-
листы считали видообразование исключительно проблемой особей, мутаций
и приобретения стерильности. Еще в 1922 г. в своей знаменитой речи в Торон-
то Бэтсон сказал, что «та особая и существенная часть теории эволюции,
которая касается происхождения и природы видов, остается совершенно
загадочной... Появление несомненно стерильных потомков от вполне плодо-
витых родителей, возникших под строгим наблюдением от одного общего
предка,— вот событие, которого мы ожидаем». Он полностью упускал из виду
то обстоятельство, что видообразование — это возникновение прерывистости
не между индивидуумами, а между популяциями. Утверждения де Фриза
и Бэтсона, что одной мутации достаточно для возникновения нового вида
и что обычная изменчивость не имеет отношения к видообразованию, вызвали
у натуралистов высказывания, подобные часто цитируемой фразе Осборна:
«Видообразование — нормальный и непрерывный процесс; он в основном
ответствен за возникновение видов; он, по-видимому, всегда адаптивен.
Видообразование путем мутации — аномальный и необычный способ проис-
хождения (видов); хотя мутации встречаются в природе довольно часто,
они не носят по существу адаптивного характера, а представляют собой
скорее нарушения нормального процесса видообразования». Для более
детального знакомства с концепциями раннего менделизма и анализа их
истории см. Майр (1959b).
Изучение высказываний Фишера (1930), Добржанского (1937) и Мелле-
ра (1940) о генетических аспектах увеличения числа видов показывает,
сколь недавно развилась эта область. В тридцатых годах этих авторов все
еще интересовали главным образом мутационный процесс и отбор, т. е.
эволюционные изменения как таковые. Только после разрешения этих
проблем популяционные генетики оказались готовы к созданию генети-
ческой теории видообразования. Лишь тогда стали возможны поиски гене-
тических причин, определяющих необходимость географической изоляции
в процессе видообразования.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Смысл видообразования, как мы теперь знаем, заключается в возник-
новении двух хорошо интегрированных генных комплексов из одного роди-
тельского. Во всех ранних попытках объяснить генетику видообразования
этот существенный момент упускали из виду, занимаясь исключительно
проблемой происхождения различий. Несомненно, различия между видами
возникают благодаря мутациям и отбору, однако это не объясняет расщепле-
ния (видов). Отбор по большей части носит стабилизирующий характер
и сводит на нет эффект мутаций. Обособленность видов сохраняется благо-
даря изолирующим механизмам, которыми служат главным образом разли-
чия в биологии размножения и физиологии. Любая мутация, дающая начало
зарождению какого-либо различия в репродуктивном поведении среди осо-
бей той или иной популяции, подвергается особенно жестокому действию
стабилизирующего отбора.
Подлинная проблема видообразования заключается не в создании раз-
личий, а в преодолении интегрированности генного комплекса. Невозможно
осознать грандиозность этой проблемы, не поняв могущества интегрирую-
щих сил, ответственных за неадаптированную гармонию генов в генофонде.
Эта проблема была рассмотрена в гл. X.
В настоящее время очевидно, что существует лишь одна ситуация,
при которой генофонд может подвергнуться полной генетической пере-
стройке (по отношению к родительской популяции), в то время как все его
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
413
элементы остаются хорошо интегрированными и коадаптированными: это
пространственная изоляция. Начиная с М. Вагнера, большинство исследо-
вателей, занимавшихся видообразованием у животных с половым размно-
жением, ясно показали необходимость этого условия, однако они опирались
исключительно на эмпирические данные. Вопрос о том, почему необходима
изоляция, оставался без ответа, пока генетика интегрированных генных
комплексов не заменила прежнюю «генетику мешка горошин».
ПОТОК ГЕНОВ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНТЕГРИРОВАННОСТЬ
До какой степени и при каких условиях различные популяции вида
будут удерживаться вместе силами интеграции? И, наоборот, при каких
условиях эта интегрированность может быть разрушена? Самый важный
вопрос, на который нам предстоит ответить, это вопрос о роли потока генов
в поддержании генетической интегрированности между популяциями. Разум-
но ли классифицировать популяции в соответствии с интенсивностью прохо-
дящего через них потока генов?
Замкнутые и открытые популяции. Несмотря на все то, что нам стало
известно за последние несколько десятилетий о взаимодействии генов внутри
экспериментальных популяций, в вопросе о природе генетического взаимо-
действия в естественных популяциях остается еще много неясного. Необхо-
димо помнить, что все эксперименты по отбору, как на мышах или дрозофи-
лах, так и на домашних животных, были выполнены в замкнутых популя-
циях с незначительным притоком генов. Размеры популяций во всех этих
случаях были слишком малы для того, чтобы мутации могли играть суще-
ственную роль; исключение составляют те случаи, когда мутации вводились
искусственно, как это было сделано, например, в работах Буззати-Траверсо,
Скоссироли и Уоллеса. Ответ на отбор, каким бы эффектным он ни был,
в основном создавался за счет рекомбинаций первоначального набора генов.
Этот источник изменчивости ограничен. Естественные же популяции (за исклю-
чением наиболее строго изолированных) — это, напротив, открытые попу-
ляции с постоянным притоком генов за счет иммиграции. Это различие
в притоке генов создает ряд глубоких различий между открытыми и замкну-
тыми популяциями (Майр, 1955а, 1959b). В открытых популяциях наслед-
ственная изменчивость не только выражена гораздо сильнее, но, кроме
того, носит иной характер. Большой и непрерывный приток чужих генов
в каждую локальную популяцию, а также разнообразие среды в простран-
стве и во времени никогда не дают генетическому комплексу достигнуть
полной стабильности. Ответ на отбор в открытой системе будет совсем иным,
чем в замкнутой. Следовательно, нельзя автоматически переносить данные,
полученные в опытах с замкнутыми лабораторными популяциями, на есте-
ственные популяции. Эту оговорку необходимо принимать во внимание
при построении моделей структуры вида.
Мы не можем быть уверены даже в том, что единственной альтернативой
могут быть «замкнутые» и «открытые» популяции. Возможно, что важные
различия существуют также в генетической структуре больших и малых
замкнутых популяций. Одна из нерешенных проблем связана с тем, что
один и тот же ген может иметь разные селективные значения в малой замкну-
той, большой замкнутой и открытой популяциях. Относительное значение
эпистатических и аллельных взаимодействий различается для популяций
этих трех типов, но мы еще не вполне понимаем каким образом. В замкнутой
популяции общая генотипическая среда относительно постоянна и генофонд
имеет возможность использовать остаточную изменчивость для отбора мно-
жества специализированных эпистатических и сверхдоминантных комбина-
ций. Сверхдоминантность генов или систем генов развилась в ряде малых
замкнутых экспериментальных популяций, основатели которых были взяты
414
ГЛАВА XVII
из открытых популяций без такой сверхдоминантности (см., например,.
Спиз, 1961; Добржанский и Спасский, 1962). По-видимому, в подверженных
сильной изменчивости открытых популяциях гармоническое эпистатическое
взаимодействие дает большие преимущества, чем развитие аллельной сверх-
доминантности. В такой популяции, где любой ген в каждом поколении
должен функционировать всякий раз с новым сочетанием «чужих» генов
в различных локусах, значительные преимущества получают гены, которые
одинаково хороши во всех возможных генетических комбинациях. В замкну-
той популяции эпистатические взаимодействия становятся гораздо более
однообразными и остаточная генетическая изменчивость может быть исполь-
зована для создания или усовершенствования сверхдоминантности в отдель-
ных локусах или участках хромосом. Кроме того, замкнутые популяции
живут обычно в гораздо более однообразной среде, чем открытые популяции,
что еще более благоприятствует их генетической однородности. Эти пред-
полагаемые различия между замкнутыми и открытыми популяциями имеют
большое значение для проблемы видообразования.
Райт (1931а, 1940, 1951а и последующие) утверждал, что существует
определенная структура вида, специально приспособленная к тому, чтобы
а) поддерживать «колоссальный запас довольно легко доступной потен-
циальной изменчивости» и б) «создавать условия, наиболее благоприятные
для эволюции вида как целого». Этой благоприятной структурой вида ока-
зывается «большая общая видовая популяция, разбитая на множество
частично изолированных локальных популяций... без заметных отличий
во внешней среде». Это утверждение остается неопределенным и бессодер-
жательным, если не определить термин «частично изолированная популя-
ция». Во всех широко распространенных процветающих видах подвижных
организмов, размножающихся половым путем, поток генов, очевидно, дол-
жен быть достаточным для поддержания значительного сходства генофондов
всех локальных популяций. Поэтому способность вида в целом накапливать
генетическое разнообразие оказывается резко уменьшенной. Симпсон (1953а,
стр. 123) приходит к сходному выводу:
Главная слабость этой модели [Райта] заключается, вероятно, в том, что т (пере-
нос генетического материала от одного дема к другому) должен быть очень мал, порядка
0,01—0,001; в противном случае разделение на демы окажется эволюционно неэффектив-
ным и вид будет эволюировать, как при панмиксии, т. е. медленно, адаптивно, но с очень
слабой способностью к быстрому изменению или сдвигу направления адаптации.
Популяционные генетики, всю свою жизнь работающие только с замкну-
тыми популяциями, в которых весь приток генов обусловлен мутациями,
склонны недооценивать значение притока генов в открытых популяциях.
Можно быть уверенным, что для некоторых аспектов эволюции несуществен-
но, ответственны ли за появление в популяции новых генов мутации или
иммиграция. Однако было бы грубой ошибкой учитывать действие этих
двух источников изменчивости вместе, поскольку это величины разных
порядков. Я полагаю, что в локальной популяции обусловленные мутациями
генетические изменения за одно поколение редко превышают 10-5 на локус,
тогда как изменения, обязанные нормальному притоку генов, составляют
для открытых популяций, из которых обычно и состоят виды, по меньшей
мере 10“3—10~2. Поскольку численность локальной успешно размножаю-
щейся популяции может составлять всего 2-10 и редко бывает выше 3* 102,
это различие в порядках величин становится жизненно важным. Предполо-
жим, например, что популяция состоит из 200 особей, каждая из которых
имеет 100 000 локусов, мутирующих с частотой 1 на 10 000; это даст 2000
мутантов на 20 млн. локусов, что почти наверное является максимальным
возможным значением. Однако за счет расселения популяция может на 40%
пополниться новыми особями, что даст 8 млн. генов, из которых 200 000
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
415
могут оказаться новыми для популяции. Предполагая, что число редупли-
каций для мутировавших и иммигрировавших генов одинаково, получаем,
что в этом деме замещение генов за счет иммиграции в 100 раз больше, чем
за счет мутаций.
С. Райт при обсуждении эволюционных изменений вида допускает
две альтернативы: 1) «панмиктические виды» и 2) «виды, разделенные
на множество частично изолированных локальных популяций». В действи-
тельности, вероятно, различия между предельными случаями второго типа
больше, чем различия между первым и вторым типами. Ввиду постоянно
происходящего отбора в пользу генов, легко коадаптирующихся с генами-
иммигрантами, не будет большой разницы между сцеплением в частично
изолированной и в панмиктической системе. Действительно, резкий разрыв
имеется не между панмиктической и частично изолированной системами,
а между частично п практически полностью изолированными системами.
Важность полной изоляции сразу становится очевидной, как только уделяют
должное внимание многочисленным эпистатическим эффектам. Как следствие
ни одна популяция не может резко измениться, до тех пор пока она подвер-
гается нормализующему действию потока генов.
Отсутствие или резкое сокращение обмена генами между популяциями
проявляется обычно в морфологической дискретности, выражающейся в том,
что все изоляты обладают различными фенотипами (см. гл. XIII). Напротив,
слабая или постепенная изменчивость свидетельствует о наличии значи-
тельного обмена генами, даже если существующие преграды кажутся доста-
точно действенными. Стабилизирующее действие потока генов лучше всего
подтверждается фенотипическим однообразием или, самое большее, измен-
чивостью, не превышающей клинальную на протяжении больших областей.
Кук (1961) рассчитал, что для нейтрализации отбора по одному гену требует-
ся очень высокая скорость иммиграции, однако учесть в таких расчетах
инертность эпигенотипа в целом, конечно, невозможно. Существование групп
видов-двойников показывает, что не всякое фенотипическое однообразие
вызвано потоком генов. Действенное канализирование даст тот же эффект.
Устойчивый и высокий приток генов, вызываемый обменом, служит
главным фактором, определяющим генетическую интегрированность между
популяциями вида. Он не только создает сходство, наблюдаемое между
смежными популяциями, но и является одной из основных причин низкой
скорости эволюции, характерной для обычных, широко распространенных
видов. Многие авторы обращают особое внимание на медленность эволю-
ционных изменений (например, Холдейн, 1949b, 1954а, 1957). Ни постоян-
ный «град» мутаций в популяции, ни непрерывный «разъедающий» (eroding)
отбор не оказывают, по-видимому, на генотипический состав и фенотипиче-
ские изменения популяции того действия, которого можно было бы ожидать.
Даже в относительно «быстро развивающихся линиях, таких, как динозавры
и предки лошадей, изменение размеров (например, расстояния между гомо-
логическими точками на гомологичных зубах или общая длина тела) состав-
ляют 1 —10% за миллион лет. Для индексов, которые могут считаться мерой
формы, средняя скорость изменения составляет 2%» (Холдейн, 1954b).
Во многих линиях эволюция протекает даже еще медленнее. Такая медлен-
ность большей части эволюционных процессов резко отличается от взрывов
видообразования, которые отмечались в ископаемых остатках некоторых
линий на тропических архипелагах (Гавайи, Галапагосские острова, Вест-
Индия) и в пресноводных озерах. Накапливаются также данные, свиде-
тельствующие о том, что эти различия коррелированы, а возможно, и вызы-
ваются различиями в популяционной структуре соответствующих видов.
Приспособление локальных популяций к местным условиям посред-
ством образования рас или экотипов столь часто подчеркивалось в преды-
дущих главах (см. гл. IX, XI, XII), что теперь следует отметить существен-
416
ГЛАВА XVII
ную однородность большинства видов со сплошным ареалом. Я иллюстри-
ровал это явление на примере новогвинейского зимородка {Tanysiptera
galatea), у которого не наблюдается существенной географической измен-
чивости на обширной территории этого острова с его резкими климатиче-
скими контрастами. В то же время на каждом из соседних островов, где
обитает этот вид, имеется своя заметно различающаяся раса, хотя клима-
тические условия на этих островах не отличаются от условий на ближайшей
к ним части Новой Гвинеи (Майр, 1954а). Каждому систематику известны
буквально сотни подобных случаев. В качестве примера можно привести
бабочку Maniola jurtina, тщательно изученную Е. В. Фордом и его сотруд-
никами:
Одна из наиболее поразительных особенностей самок М. jurtina — их замечатель-
ное однообразие на протяжении большей части территории южной Англии (за исключе-
нием Корнуэлла). На этой территории отмечается наибольшее разнообразие температуры,
осадков и геологических условий, которое можно встретить в Британии. Данные по Кор-
нуэллу и островам Билли показывают, что пятнистость может проявлять заметную измен-
чивость. Столь значительное постоянство характера пятнистости в другом месте
[т. е. на большей части южной Англии] указывает не только на то, что этому благоприят-
ствует отбор, но и на то, что вид в этой части своего ареала почему-то нечувствителен
к изменчивости условий среды (Даудсвелл, 1956).
Тот известный факт, что каждый систематик в состоянии определить
принадлежность особи к виду (если только его ареал не разделен географи-
ческой изоляцией) независимо от того, из какой части ареала она взята,
служит дальнейшей иллюстрацией того же явления. Физиологи и эмбриологи
также публикуют данные, свидетельствующие о замечательном единообразии
физиологических констант у большинства видов по всей области их распро-
странения. Значительное генетическое единство видов не подлежит сомне-
нию. Однако механизмы, поддерживающие это единство, почти не иссле-
дованы. Обмен генами не настолько интенсивен, чтобы эти виды могли
где-либо стать близкими к панмиктическим. Гораздо более вероятно, что
все популяции (вида) обладают ограниченным числом очень выгодных эпи-
генетических систем и гомеостатических механизмов, жестко ограничиваю-
щих генетические и фенотипические изменения.
ПОТОК ГЕНОВ И СТРУКТУРА ВИДА
Прежде чем обсуждать условия, при которых тем не менее может про-
изойти обновление генофонда (genetic turnover), следует обсудить действие
потока генов на популяционную структуру и фенотипическую изменчивость
видов. Это касается явлений, давно известных натуралистам, но оставав-
шихся иеобъясненными до появления последних данных по генетической
интегрированности популяций.
Проблема границы ареала вида. Область распространения вида ограни-
чена линией, за которой селективные факторы среды препятствуют успеш-
ному размножению. Эта линия называется границей ареала вида. Ежегодно
значительное число отдельных особей может появляться за этой линией,
однако они не могут обосноваться там навсегда. Даже если им удастся
создать там новые колонии, эти колонии рано или поздно будут элиминиро-
ваны в какой-либо неблагоприятный сезон. В результате граница ареала
вида, хотя она и сдвигается то вперед, то назад, сохраняет определенную
динамическую устойчивость. Граница ареала вида — одно из наиболее
интересных явлений в эволюции и экологии, однако ему почти совершенно
пе уделяли внимания как научной проблеме. Калела (1944) и другие фин-
ские авторы изучали расширения ареала (перемещения границы вида)
в связи с изменением климатических условий. Близ границы ареала вида
идет нескончаемое состязание между способностью к размножению и смерт-
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
417
ностью, вызываемой неблагоприятными условиями. У границы ареала
плотность населения вида гораздо ниже предельной; в этой области ареала
факторы, зависящие от плотности, имеют минимальное значение или даже
могут не приниматься в расчет (Холдейн, 1956; Берч, 1957).
Практическая стабильность границы ареала вида, на которую нала-
гаются годичные и более длительные колебания, казалось бы, противоречит
нашей вере в могущество естественного отбора. Следовало бы ожидать,
что некоторые особи смогут выжить в зоне, находящейся непосредственно
за границей ареала вида, и образовать новую локальную популяцию, кото-
рая постепенно будет становиться все лучше приспособленной под влиянием
непрерывно действующего локального отбора. Можно было бы ожидать,
что ареал вида будет расширяться за счет процесса ежегодного прироста,
подобно годичным кольцам на дереве. Особенно удивительно, что это не про-
исходит в тех частых случаях, когда между условиями за границей вида
и условиями внутри ареала отмечаются лишь слабые и притом количествен-
ные различия (и когда нет резко выраженных преград).
Разгадка, вероятно, заключается в том, что этот процесс адаптации
к местным условиям под действием отбора ежегодно нарушается иммигра-
цией посторонних генов и генных комбинаций из внутренних областей
видового ареала (Майр, 1954а). Это препятствует отбору стабилизирован-
ных генных комплексов, приспособленных к условиям пограничной области.
Пограничные популяции, вероятно, едва способны поддерживать свою чис-
ленность, и новые колонисты, выходящие за видовую границу, происходят
(у таких подвижных видов, как птицы и насекомые) из внутренних частей
ареала, где условия допускают возникновение избытка особей и возросшая
плотность популяции в свою очередь стимулирует эмиграцию, однако ген-
ные комплексы таких эмигрантов не приспособлены к условиям жизни
в пограничной области.
Уоллес (1959) обсуждал вопрос о том, сколь тесно связана проблема
границы вида с проблемой видообразования. Периферической популяции
не удается занять новую среду за пределами современного ареала вида
вследствие безжалостного разрушения новых генных комплексов; един-
ственный способ добиться успеха состоит в том, чтобы избежать рекомби-
нации, а для этого необходима некоторая степень географической изоляции.
Кроме того, в тех случаях, когда изоляция не полная, необходимы неко-
торые хромосомные механизмы, защищающие адаптированные генные ком-
плексы пограничных популяций (см. ниже).
Стабилизированные гибридные зоны. Узость многих зон аллопатриче-
ской гибридизации долгое время оставалась загадкой (гл. XIII). Даже
при, казалось бы, случайном скрещивании и при отсутствии внешних преград
к расселению некоторые такие зоны остаются крайне узкими на протяже-
нии тысячелетий (Мейзе, 1928а). По-видимому, родительские генные ком-
плексы, вступающие в контакт в этих гибридных зонах, столь хорошо
сбалансированы, что при рекомбинации между ними возникают генотипы
с пониженной приспособленностью, элиминируемые отбором. Устойчивый
контротбор против чуждых генов резко снижает их поток и предотвращает
постепенное расширение гибридной зоны. Узость представляет собой харак-
терную черту многих зон вторичной интерградации между подвидами. Несмот-
ря на отсутствие изолирующих механизмов и практически случайное скре-
щивание в зоне контакта, генные комплексы могут достигать в этих случаях
такой же степени несовместимости, как настоящие виды.
Тот факт, что никакое давление отбора, по-видимому, не в состоянии
завершить процесс видообразования в этих зонах вторичной интерградации,
наносит сильный ущерб теории полу географического видообразования. Согласно
этой теории, «действие отбора... должно постепенно сводить к минимуму
диффузию зародышевой плазмы между областями, в которых необходимы
27 э. Майр
418
ГЛАВА XVII
различные специализированные приспособления... до тех пор пока не воз-
никнет линии раздела, обозначающей относительно резкий контраст в гене-
тической структуре вида... это... позволит двум частям вида эволюировать
почти совершенно независимо» (Фишер, 1930). Другие авторы пошли еще
дальше и постулировали, что такой вид приобретает репродуктивную изоля-
цию путем генетической дивергенции. Это допущение не учитывает не только
потока генов, но и интегрирующих факторов генофонда. Генетические раз-
личия между популяциями создаются не в результате независимых изменений
частот генов в различных локусах, а путем гармоничной перестройки всего
генотипа. Мельчайшие экотипические адаптации по ту или другую сторону
границы биотопа могут возникать, не нарушая основного эпигенотипа вида;
в сущности, это единственный возможный путь их создания. Если реком-
бинация между двумя адаптивными генотипами дает нежизнеспособных
рекомбинантов, то отбор будет благоприятствовать развитию защитных
цитологических механизмов. Нет никаких данных или даже намеков на суще-
ствование полугеографического видообразования, за исключением специаль-
ных случаев механизмов хромосомной несовместимости (см. ниже, раздел
«Хромосомные изменения в процессе видообразования»).
Клины и периферические популяции. Исследователи структуры вида
давно отмечали два ярко выраженных элемента этой структуры: географи-
ческие изоляты и области с клинальной изменчивостью. Они, однако, под-
черкивали, что постепенные клины наблюдаются лишь для смежных попу-
ляций, а в изолированных популяциях изменчивость признаков прерыви-
стая. Кроме того, они отмечали наибольшую изменчивость центральных
популяций по сравнению с периферическими. Мы подробно обсуждали
в гл. XIII различные генетические интерпретации, по существу дополняю-
щие одна другую, которые были выдвинуты для объяснения этих различий.
Карсон (1958b, 1959) высказал мнение, что структурная гомозиготность
выгодна в краевых популяциях, поскольку отбор может благоприятствовать
«подгонке» генотипа в целом к условиям в какой-то особой, довольно огра-
ниченной экологической нише. Такая гомозиготность благоприятствует
свободной рекомбинации и «таким образом, возможно, способствует созда-
нию генетического базиса такого подлинно адаптивного новшества». Суще-
ствует, однако, ряд наблюдений и соображений, которые показывают, что
выдвинутая Карсоном причина структурной гомозиготности в краевых
популяциях дрозофилы, быть может, не самая важная среди других участвую-
щих в этом факторов. Прежде всего даже у Drosophila известно немало
видов (например, D. virilis), у которых центральные популяции структурно
однородны, и, напротив, у ряда видов кузнечиков (Уайт, 1957а), дрозо-
филы (Гольдшмидт и Штумм-Цоллингер, 1959) и жука Chilocorus (Смит,
1960) структурная гетерогенность хромосом в периферических популяциях
выражена слабее, чем в центральных. Такие наблюдения, по-видимому,
создают трудности для любой теории адаптации. Стоун и др. (1960) выдви-
нули другие вопросы. Они показали, что измерение «свободных» (неинверти-
рованных) хромосом, используемое Карсоном, нельзя считать точным
показателем частоты рекомбинаций, поскольку следует учитывать увели-
чение частоты кроссинговеров в «свободных» хромосомах, компенсирующее
снижение рекомбинаций в хромосомах, содержащих инверсии (Шульц
и Редфилд, 1951; Оксала, 1958). Кстати, можно заметить, что изменчивость
хромосом в природных популяциях не всегда отражает степень приспособ-
ленности. Изменчивость хромосом может резко возрастать в зонах вторич-
ной гибридизации между популяциями, отличающимися по хромосомам.
Зона контакта между расами Thais lappilus с 13 и 18 хромосомами (Стэйджер,
1954) служит типичной иллюстрацией этого. В какой степени такая гибри-
дизация могла участвовать в создании наблюдаемой хромосомной изменчи-
вости, известно пока лишь для нескольких природных популяций.
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
419
Весьма вероятно, что именно возросшее сопротивление генетическому
разнообразию, а не селективное преимущество, создаваемое усилением
рекомбинаций, служит главным фактором, обусловливающим хромосомную
однородность в периферических областях. Этот вывод подтверждается
наблюдением (см. гл. XI), что генетический полиморфизм также наиболее
сильно выражен в центральных популяциях и часто сменяется мономорфиз-
мом на периферии. Это не может быть связано со степенью рекомбинации.
Гораздо более вероятно, что мономорфизм периферических популяций там,
где он существует, представляет собой следствие генетической интегриро-
ванности вида. Эти краевые популяции обладают той же системой гомеостаза,
тем же эпигенотипом, что и вид в целом. Они находятся в трудном поло-
жении: с одной стороны, они должны быть неадаптированы к генофонду
вида в целом (и при этом ассимилировать постоянный поток иммигрантов
из центральных областей), а с другой — должны обладать при этом приспо-
собленностью к местным условиям. Основной генный комплекс вида (со всей
его видоспецифичной системой канализирования и обратными связями)
оптимально функционирует в области, для которой он был создан отбором,
обычно недалеко от центра ареала. Здесь он сбалансирован со средой, и здесь
он может позволить себе дополнительную генетическую изменчивость и экспе-
риментирование по захвату новых ниш. Чем ближе к периферии, тем этот
основной генотип вида становится все менее и менее приспособленным и диа-
пазон допустимой генетической изменчивости быстро сужается вплоть
до достижения максимально возможной однородности. Такая обедненная,
но все-таки зависимая популяция — отнюдь не идеальная отправная точка
для видообразования. Как мы увидим ниже, некоторая степень изоляции
необходима.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ПЕРЕСТРОЙКА ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Доводы предыдущего раздела были в основном негативными. Они пока-
зывали, что генетическая интегрированность связывает две смежные попу-
ляции вида столь тесным образом, что разделить этот по существу единый
генофонд на два невозможно. Нет такого механизма (за исключением мгно-
венного видообразования посредством полиплоидии), который мог бы настоль-
ко ослабить генетическую интегрированность, чтобы допустить симпатри-
ческое развитие двух независимых генных комплексов, а следовательно,
возникновение репродуктивной изоляции и экологической совместимости.
Здесь мы рассмотрим другие доводы и покажем, какие генетические собы-
тия происходят в пространственно изолированных популяциях и как они
ведут к образованию изолирующих механизмов, никогда не нарушая при
этом генетической интегрированности генофонда.
Изолированная популяция. Давайте рассмотрим генетическую историю
вновь основанной популяции, пространственно изолированной от родитель-
ской популяции, от которой она ответвилась. Предположим для простоты,
что вначале новая популяция генетически совершенно идентична родитель-
ской и что обе популяции находятся в одинаковых внешних условиях.
Даже при этом, как только две популяции разделятся, они по ряду причин
начнут расходиться по генетическому составу. Вероятность того, что в обеих
популяциях возникнут в одинаковой последовательности одни и те же мута-
ции, равна нулю. Каждая включившаяся в генофонд мутация изменяет
генотипическую среду популяции и тем самым влияет на селективную цен-
ность всех последующих мутаций. Кроме того, в результате рекомбинаций
в этих двух генофондах появятся различные генотипы, а так как один
и тот же ген может иметь разную селективную ценность в различных гено-
типах, это также приведет к постепенному изменению частот генов. Третий
фактор, ведущий к расхождению генофондов, это «генетическая неопреде-
27*
420
ГЛАВА XVII
ленность» (гл. VIII), Если несколько генных комбинаций имеют одинаковую
селективную ценность (при данном давлении отбора), то чистая случайность
или некоторый посторонний плейотропный эффект могут решить, какая
комбинация закрепится в данном генофонде. Изменения частоты генов
за счет «генетической неопределенности» в двух независимых популяциях
также будут неодинаковыми. Каждое расхождение двух генофондов увели-
чивает различие в генотипической среде для всех генов этих двух популя-
ций, и поэтому создаются новые давления отбора. Это расхождение пред-
ставляет собой, таким образом, ускоряющийся процесс.
Подобному изменению противодействуют, однако, различные генети-
ческие механизмы, в частности сбалансированные гетерозиготные системы
(генетический гомеостаз). Оказывается, основной эпигенотип вида — систе-
ма канализирования процессов развития и обратных связей — столь прочно
интегрирован, что он нередко с замечательным упорством сопротивляется
изменению. Известны многочисленные случаи, когда популяции сохраняли
поразительное сходство с родительскими популяциями, несмотря на дли-
тельные периоды полной изоляции. Если только условия среды, а также
генетическая структура и состав изолированной популяции не благоприят-
ствуют процессу видообразования, генетические изменения, направленные
к достижению видового уровня, будут происходить очень медленно.
Это соображение возвращает нас к двум упрощающим допущениям,
сделанным выше. Они, конечно, никогда не выполняются. Факторы отбора,
действию которых подвергаются две разделившиеся популяции, не одина-
ковы, поскольку на всем земном шаре нельзя найти двух мест, где хотя бы
физические условия среды были бы совершенно тождественными. Во всех
случаях, когда популяция полностью изолирована, неизменно различна
и биота, и это изменение биотических условий приводит к дополнительным
существенным различиям в давлении отбора. Это справедливо для таких
экологических взаимодействий, как конкуренция, отношения хищник —
жертва и т. п.
Местные условия создают давления отбора, которые ведут к непре-
рывному изменению генетического состава и к развитию многочисленных
новых приспособлений. Необходимость приспособления к новой среде может
привести к столь резким генетическим перестройкам, что это затронет харак-
тер изолирующих механизмов, в том числе потенциальную преграду сте-
рильности между сестринскими популяциями. Гольдшмидт предположил,
что такие «жизненные адаптации» (existential adaptations), как он их назвал,
непостоянны, однако все имеющиеся данные противоречат этому предполо-
жению. Если такая «перестроенная» популяция вновь попадает в ту область,
откуда она происходит, то у нее в процессе приспособления возникает новый
комплекс генетических модификаций. Многочисленные данные из области
генетики бактерий показывают, что если отбор благоприятствует возврату
мутантного штамма к первоначальной норме реакции, то это обычно происхо-
дит не путем обратной мутации, а путем компенсаторной мутации в другом
локусе. Например, если обозначить стрептомицинустойчивый штамм АВ,
а стрептомицинчувствительный — аВ, то возврат к стрептомицинустойчи-
вости может происхойти посредством мутации в локусе В, что приведет
к генотипу аЪ. При этом восстановленный фенотип в действительности отли-
чается от первоначального по двум генетическим факторам. Таким образом,
две дивергирующие популяции не бывают тождественными даже в самом
начале.
Принцип основателя. Основатели новой колонии вида неизбежно содер-
жат лишь небольшую долю общей изменчивости родительской популяции
(см. гл. VIII). Вся последующая эволюция будет протекать на основе этого
первоначального запаса. Важность этого принципа показали результаты
недавних экспериментов по отбору, в которых несколько параллельных
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
421
линий были подвергнуты одинаковому давлению отбора. Почти неизменно
конечные результаты в разных линиях оказывались различными. Чем мень-
ше исходные популяции, тем больше степень неопределенности. Десять
экспериментальных популяций, каждая из которых происходила всего
от 20 основателей, дивергировали гораздо сильнее, чем десять других попу-
ляций, основанных 4000 особей каждая, причем все двадцать популяций
были взяты из одной и той же родительской популяции (Добржанский
и Павловская, 1957; фиг. 56).
Когда основатели несут такой малый запас генетического разнообразия,
то возникшая от них популяция сильно подвержена опасностям инбридинга
Фиг. 56. Частота хромосом РР в 20 идентичных экспериментальных попу-
ляциях смешанного географического происхождения — от Техаса до Кали-
форнии (Добржанский и Павловская, 1957).
У популяций, переживших период малой численности (Б), спустя 17 месяцев наблю-
дается гораздо более высокая изменчивость, чем у популяций, численность которых
все время оставалась высокой (А).
(гомозиготизации). Положение в большинстве случаев осложняется эколо-
гическим однообразием островной среды и вытекающей из этого односто-
ронностью отбора. Частое вымирание островных популяций, происходящих
от таких основателей, вполне может быть отнесено к этому случаю. Выми-
рание при неблагоприятных условиях — судьба также и большинства
периферических изолятов. История вымирания показывает, что снижение
численности популяции ниже определенного уровня оказывается роковым
для многих видов. Мы не располагаем достаточными данными, чтобы ука-
зать, составляет ли этот критический уровень 100, 50, 12 или 6 особей для
каждого данного случая. Было, однако, бесспорно установлено (Лернер,
1954), что серьезное снижение жизнеспособности («инбредная депрессия»)
происходит обычно в тех случаях, когда популяция нормально аутбредного
вида подвергается интенсивному инбридингу (гл. IX).
ВЕРОЯТНОСТЬ ПРОЦВЕТАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, ПРОИСХОДЯЩИХ
ОТ НЕСКОЛЬКИХ ОСНОВАТЕЛЕЙ
Частое вымирание островных популяций и сильная инбредная депрес-
сия, наблюдаемая животноводами, могут навести на грустные размышления
при оценке перспектив исходной популяции основателей. Однако необхо-
димо быть осторожными, делая обобщения по результатам чрезвычайно
искусственных селекционных экспериментов. Отбор в природе даже в самых
422
ГЛАВА XVII
мелких популяциях направлен прежде всего на создание общей приспособ-
ленности. То же самое справедливо для инбредных линий, разводимых
в лаборатории «без отбора». Скрещивание братьев с сестрами может про-
должаться у некоторых организмов в течение сотен поколений, не сопро-
вождаясь существенным подавлением жизнеспособности и плодовитости,
тогда как у других организмов подобная система разведения ведет к быстро-
му вымиранию. В целом снижение генотипической изменчивости при инбри-
динге происходит гораздо медленнее, чем следовало бы ожидать (Тентауи
и Рив, 1956).
В литературе имеется много данных о случаях поразительного процве-
тания популяций, происходящих от немногих основателей. Хэттон (1897)
уже давно заметил, что довольно значительная степень инбредности в новых
колониях не обязательно вредна. В качестве примера он приводит многих
животных, интродуцированных на Новую Зеландию, которые являются
потомками всего нескольких особей и тем не менее вполне процветают.
Это относится к пчеле, фазану, черному лебедю, многим другим птицам,
кролику, тасманийскому опоссуму, благородному оленю и ко всем случайно
завезенным на Новую Зеландию насекомым. Это справедливо также для
множества других животных и растений-иммигрантов на всех материках
(Элтон, 1958). Конечно, самоопылители в качестве колонизаторов оказы-
ваются гораздо эффективнее, чем виды с перекрестным опылением.
Иногда чрезвычайно малочисленная популяция процветает на протя-
жении длинного ряда поколений. Некоторые виды рыб в родниках пустынь
существуют на протяжении тысячелетий, хотя их численность иногда падает
гораздо ниже 100 особей (Миллер, 1948, 1961; Хэббс и Спрингер, 1957).
«Дикое» стадо рогатого скота, прежде состоявшее в среднем из 60 голов,
существует в парке Чиллингхемского замка в Нортумберленде (Англия)
около 700 лет. В течение 30 лет, предшествовавших 1947 г., численность
его постоянно составляла 35—40 голов. Только 13 из них пережили суро-
вую зиму 1947 г. В 1956 г. стадо состояло из 5 быков, 10 коров, 1 бычка
и 3 телок (Билтон, 1957). Лишь в последние годы в этом стаде появились
определенные признаки инбредной депрессии. Американский бизон, евро-
пейский горный козел и другие млекопитающие успешно переносят очень
сильные понижения численности (Буззати-Траверсо, 1950). Миллионы золо-
тистых хомяков (Mesocricetus auratus) в лабораториях всего мира являются,
по общему мнению, потомками одной беременной самки. Возникновение
вполне преуспевающей колонии от единственного основателя не только
возможно, но, по-видимому, служит нормальным способом расселения
для многих видов животных и растений.
Эти замечания имеют также отношение к проблеме генетической струк-
туры редких видов. Здесь тоже a priori можно было бы ожидать встретить
большую гомозиготность, вызванную инбридингом. Данных по этому вопро-
су немного, однако все они противоречат подобному предположению. Уайт
и Никерсон (1951) обнаружили, что в одной локальной популяции очень
редкого кузнечика Pedioscirtetes nevadensis большинство особей были гете-
розиготны по одной или двум парам аутосом. Таким образом, дрейф ока-
зался неспособным подавить очевидное, но еще не проанализированное
селективное преимущество гетерозиготности. Уайт (1957с) обнаружил, что
у австралийских кузнечиков Moraba scurra, сохранившихся лишь в виде
обычно очень небольших изолированных популяций на кладбищах, только
несколько из обычно полиморфных кариотипов стали гомозиготными. В гене-
тической литературе имеются многочисленные данные об упорном сохра-
нении генотипической изменчивости в малых лабораторных популяциях
на протяжении десятков инбредных поколений. Роль сверхдоминантности
в предотвращении утери генотипической изменчивости популяциями изучали
Тентауи и Рив (1956) в тщательно поставленных экспериментах.
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
423
Таким образом, говоря о «гомозиготности» популяций, происходящих
от немногочисленных основателей, мы должны помнить, что она весьма
относительна. Генотипическая изменчивость, заключенная в генотипе даже
одного диплоидного организма, поразительно велика. Не менее 11 из 21 пар
диких Drosophila melanogaster при инбредном скрещивании дали (на 1000
потомков F2) по крайней мере одну особь с редким генетическим дефектом
cross-veinlessness (Милкмен, 1960с). Пожалуй, ничто так не демонстрирует
величину скрытой генотипической изменчивости, как работы Добржанского
и его сотрудников по рекомбинациям (Спасский и др., 1958; Спиз, 1959).
ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ И БИОТИЧЕСКАЯ СРЕДА ПОПУЛЯЦИИ, ПРОИСХОДЯЩЕЙ
ОТ НЕМНОГОЧИСЛЕННЫХ ОСНОВАТЕЛЕЙ
Популяция, возникшая от немногих особей-основателей, отличается
от родительской не только резким снижением разнообразия в генофонде,
но и тем, что она подвергается действию совершенно нового сочетания фак-
торов среды, как биотических, так и генетических. Наиболее важным при
<3
/О
Различный генетический фон
Фиг. 57. Диаграмма, показывающая изменение адаптивной ценности генов
и а2 на различном генетическом фоне (Майр, 1954а).
Ген oi имеет высокую адаптивную ценность при одних фонах и очень низкую — при
других. Адаптивная ценность гена а2 изменяется гораздо меньше, лишь незначительно
отклоняясь от среднего значения.
этом оказывается переход от открытой к замкнутой — и притом к малой
замкнутой — популяции. Решающими условиями являются внезапность
и полнота этого перехода. Новая популяция сразу становится совершенно
независимой от родительской. В открытой популяции существует устойчи-
вый и довольно высокий приток посторонних генов. «Мало или совсем
не уделялось внимания [в прошлом] воздействию этих посторонних генов
на относительную жизнеспособность генов того генного комплекса, в кото-
рый они вводятся. Кажется вероятным, что частое включение посторонних
генов в генофонд поведет к отбору тех из числа «местных» генов, которые
терпимы к сочетаниям с посторонними генами, т. е. дают жизнеспособных
гетерозигот с большим набором посторонних генов или генных комбинаций»
(Майр, 1954а; фиг. 57). Я назвал такие гены «хорошо смешивающимися»,
или «генами на все случаи жизни». Как только эти гены оказываются отре-
занными от постоянного притока посторонних генов, они сразу теряют свое
весьма специфическое преимущество при отборе.
Сходный сдвиг селективной ценности генов наблюдается при образо-
вании новой замкнутой экспериментальной популяции от особей, взятых
из открытой популяции. Так, например, очевидно (гл. IX), что в открытой
популяции потенциальные возможности гетерозиса используются не макси-
мально. Это доказывается межпопуляционными скрещиваниями (не слишком
424
ГЛАВА XVII
различных популяций), при которых в FA почти всегда наблюдается гетеро-
зис. Как справедливо отметил: Уоллес (1955), «более высокая средняя жизне-
способность межпопуляционных гибридов Fj —-та цена, которую платит
локальная популяция за интегрированный генофонд, способный успешно
передаваться от поколения к поколению». Необходимость сохранения гармо-
ничного эпистатического взаимодействия в противовес потоку генов — одна
из многих причин снижения числа сверхдоминантных локусов в открытой
популяции. После превращения открытой популяции в замкнутую всегда
найдется возможность улучшить под действием естественного отбора коадап-
тацию ограниченного и постоянного числа генов.
Однако рассмотренные факты противоречивы и укладываются в раз-
личные и по сути дела спорные толкования. Хотя в открытых популяциях
много гетерозиготных локусов, число сверхдоминантных локусов в них,
очевидно, невелико. После того как популяция становится замкнутой,
гомозиготность неизбежно возрастает и, несмотря на это, в нескольких
благоприятных локусах может также возрасти и сверхдоминантность. Отбор
на возрастание сверхдоминантности в таких локусах становится возможным
путем устранения разрушительного действия сильного притока генов из поко-
ления в поколение (Спиз, 1961; Добржанский и Спасский, 1962).
Влияние возрастания гомозиготности в других локусах развивающейся
популяции основателей является, вероятно, более важным.
Вследствие возрастания частоты гомозигот в популяции, происходящей от немного-
численных основателей, их отбор усилится и преимущество получат те гены, которые
особенно жизнеспособны в гомозиготном состоянии. Таким образом, «солист» теперь
окажется более выгодным, чем «хорошо смешивающийся» ген. Итак, мы приходим к важ-
ному выводу, что простое изменение генотипической среды [в частности, превращение
популяции из открытой в замкнутую] может очень значительно изменить селективную
ценность гена. Это изменение является в сущности самым резким генетическим изменением
(за исключением полиплоидии и гибридизации), которое может произойти в природной
популяции, так как оно может затронуть одновременно все локусы. Собственно говоря,
оно может носить характер настоящей «генетической революции». Далее эта «генетическая
революция», вызванная изоляцией развивающейся популяции основателей, может при-
нять характер цепной реакции. Изменения в любом локусе будут в свою очередь влиять
на селективную ценность других локусов, пока, наконец, система не достигнет нового
состояния равновесия (Майр, 1954а)1.
Существует несколько других причин, создающих возможность быстро-
го обновления генофонда в популяции, проходящей через «узкое горлышко»
снижения численности. Один из выводов Холдейна (1957) заключается
в том, что (до тех пор пока отбор не слишком интенсивен) число вызванных
естественным отбором смертей, необходимое для того, чтобы произошла
замена одного гена другим, зависит не от селективной ценности данного
гена, а только от натурального логарифма его первоначальной частоты.
Так как начальная частота нового гена в популяции обычно составляет
очень небольшую долю процента и так как в течение эволюции заменяется
большое число генов, Холдейн постулирует крайне низкие скорости эволю-
ции. Однако гены, обычно редкие, могут стартовать в исходной популяции
основателей с исходно высокой частоты. Это должно ускорить их закре-
пление.
Существуют еще и другие факторы, благоприятствующие быстрому
обновлению генофонда, например возможность синергичного действия вред-
ных генов (см. гл. IX). Кроме того, в той новой среде, в которую попадает
популяция основателей, давление отбора против некоторых генов, которые
1 Предмет этой статьи был упомянут одним критиком как введение «еще одного
варианта теории генетического дрейфа, принципа основателя». Я хотел бы поправить
этого случайного читателя. Принцип основателя был введен двадцатью годами ранее
(Майр, 1942, стр. 237), а главная цель статьи 1954 г. заключалась именно в том, чтобы
подчеркнуть важность отбора: каждый ген может или будет иметь новую селективную
ценность в резко измененной генотипической среде популяции основателей.
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
425
были выгодными в родительской популяции, будет в самом деле очень
высоким.
Холдейн (1956) привлек внимание еще к одному различию между цент-
ральными и периферическими изолированными популяциями: к роли смерт-
ности, не зависящей от плотности. В центральных популяциях вида как
физическая, так и биотическая среда оптимальна, и значительная, если
не наибольшая, часть смертности так или иначе связана с высокой плот-
ностью популяции. В периферических же и периферических изолированных
популяциях условия обычно близки к минимально пригодным для вида.
В неблагоприятные годы популяции вымирают или почти вымирают, а в хоро-
шие годы могут достигать большой численности (в связи с редкостью видо-
специфичных хищников и паразитов). Таким образом, возникают резкие
колебания численности, что также благоприятствует обновлению генофонда.
Интенсивное действие зависящих от плотности факторов в централь-
ных частях видового ареала подавляет такие колебания численности
(см. гл. XIII).
Наконец, как отметил Уайт (1959), уменьшение полиморфизма и сбалан-
сированности гетерозигот, которое мы находим в периферических (а особенно
в изолированных) популяциях, снижает генетический гомеостаз и уменьшает
эволюционную инертность этих популяций. Они гораздо более способны
ответить на новое давление отбора и, следовательно, воспользоваться новы-
ми эволюционными возможностями, чем популяции из «самого сердца» вида.
Эти популяции способны гораздо быстрее использовать новые сочетания
генов, возникшие за время генетической революции, чем популяции, в кото-
рых гены плотно сбиты в одно целое множеством балансирующих механиз-
мов. Об относительной мономорфности популяций, находящихся в процессе
видообразования, свидетельствует не только снижение полиморфизма,
наблюдаемое в периферических популяциях (Майр и Штреземан, 1950;
Карсон, 1955b), но и нетождественность полиморфизма у близкородственных
видов с хромосомным полиморфизмом. Например, виды-двойники Drosophila
pseudoobscura и Z). persimilis, оба сильно полиморфные по инверсиям в третьей
хромосоме, имеют только одну общую инверсию. То же самое справедливо
в общем для групп virilis (Стоун и др., 1960), repleta (Вассерман, 1960,
1962) и willistoni (Карсон, 1954) рода Drosophila.
ХРОМОСОМНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Генетическая революция в краевых изолированных популяциях истол-
ковывалась до сих пор в терминах «генетики мешка горошин», т. е. объяс-
нялась изменениями генных частот. Такое толкование резко противоречит
убеждению многих первых цитогенетиков, что видообразование представляет
собой результат структурного преобразования хромосом. Эта гипотеза осно-
вана на трех положениях, каждое из которых достоверно независимо от дру-
гих: 1) видообразование — это возникновение дискретностей; 2) родственные
виды часто различаются по структуре своих хромосомных наборов; 3) неко-
торые хромосомные изменения, например реципрокные транслокации, при-
водят к частичной изоляции за счет значительной стерильности среди гете-
розигот. Из этих положений сложилась теория о том, что изменение в струк-
туре хромосом может сразу привести к образованию особи, репродуктивно
изолированной от особей родительского вида. Это позволило бы установить
мгновенное возникновение изолирующих механизмов — явление, обнару-
жения которого тогда с нетерпением ожидали. Дальнейшие исследования
показали непригодность этой гипотезы. Она не только упирается в те же
трудности, что и другие попытки доказать возникновение нового вида
из единичных особей (см. гл. XV), но и противоречит всем известным фактам
об изменчивости хромосом (Уайт, 1954, 1957, 1959).
426
ГЛАВА XVII
Многие виды полиморфны по тем же самым хромосомным различиям,
по которым в других случаях различаются близкородственные виды. У рода
Drosophila, где большая часть цитологических различий между родствен-
ными видами обусловлена, по-видимому, парацентрическими инверсиями,
полиморфизм по этим инверсиям широко распространен в естественных
популяциях. У некоторых родов прямокрылых виды отличаются друг
от друга перицентрическими инверсиями и столь же часто встречается
внутривидовой полиморфизм по этим инверсиям. Во многих видах наблю-
дается индивидуальная изменчивость по числу хромосом, обычно вследствие
центрических слияний акроцентрических хромосом. В крайнем примере —
у Thais {Purpura) lapillus — одна популяция может быть полиморфна
не менее чем по пяти таким центрическим слияниям (Штайгер, 1954). Очевидно,
даже этот хорошо заметный тип хромосомных изменений не служит межви-
довым изолирующим механизмом.
И, наоборот, у хорошо выраженных и репродуктивно изолированных
видов хромосомы могут иметь совершенно аналогичную структуру, отли-
чаясь лишь по своему генному составу. Не остается сомнений, что видо-
образование может завершаться при помощи генной дифференцировки без
изменения структуры хромосом.
Несмотря на то что старая цитогенетическая гипотеза мгновенного
видообразования посредством хромосомных мутаций не может быть обосно-
вана, в последние годы возобновился интерес к вопросу о роли структуры
хромосом в видообразовании. Уоллес (1959), расширяя доказательства
Майра (1954а), показал, что любой механизм, который бы защитил генофонд
периферической популяции от разрушающего действия иммиграции генов
из более центральных популяций, облегчил бы приспособление этой попу-
ляции к местным условиям. Поскольку между представителями разных
популяций одного вида репродуктивной изоляции не существует, необхо-
дима какая-либо «механическая» защита. Любая хромосомная перестройка,
препятствующая кроссинговеру, может служить таким защитным механиз-
мом. Она даст возможность «запирать» коадаптированные последовательности
генов и препятствовать их рекомбинации. Такое «запирающее» устройство
будет интенсивно отбираться, так как скрещивание особей из локальных
периферических популяций будет давать более приспособленное потом-
ство, чем скрещивание между особями из периферической и центральной
популяций.
Любые инверсии, робертсоновские диссоциации хромосом или трансло-
кации, снижающие число рекомбинаций между «нормальными» и перифе-
рическими хромосомами, будут предохранять местные генные комплексы
и облегчать непрерывный отбор содержимого защищенных участков хромо-
сом, направленный на приспособление к местным условиям. Как отметил
Уоллес, особи, содержащие такие защищенные хромосомы или участки
хромосом, будучи членами периферических популяций, оказываются лучше
приспособленными к краевым условиям, чем генотипы с генным содержи-
мым центральных популяций. Как следствие такой частичной адаптации
к пограничным условиям они смогут проникнуть за существующую границу
вида, как только генетический механизм станет достаточно адаптивным.
Важная сторона точки зрения Уоллеса состоит в том, что он подчеркивает
адаптивное значение хромосомной реорганизации в плане защиты от раз-
рушительных рекомбинаций.
Уайт (1959) также приходит к заключению о важности структурных
изменений в хромосомах для видообразования, но он основывается на ином
ряде наблюдений и предположений. Среди многих типов хромосомных
перестроек — парацентрических и перицентрических инверсий, трансло-
каций, центрических слияний или диссоциаций — только один тип обычно
дает сбалансированный полиморфизм в данной группе животных. Это можно
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
427
показать на популяциях Drosophila, полиморфных по парацентрическим
инверсиям, на некоторых кузнечиках (Morabinae, Trimerotropi), полиморф-
ных по перицентрическим инверсиям, некоторых скорпионах и тараканах,
полиморфных по транслокациям, и некоторых жуках и богомолах, поли-
морфных по слияниям и диссоциациям. В таких популяциях часто встре-
чаются структурные гетерозиготы; в сущности именно селективное преиму-
щество этих гетерозигот поддерживает полиморфизм. Однако, исследуя
близкородственные виды, можно часто обнаружить, что они различаются
по хромосомным перестройкам и что гибриды между ними не обладают
никаким преимуществом, связанным с гетерозиготностью, или же это пре-
имущество носит лишь временный или локальный характер. Следует,
конечно, помнить, что никакое генетическое различие, будь оно генным
или хромосомным, не может закрепиться в популяции или у вида, не пройдя
через стадию гетерозиготности. Уайт полагает, что популяции, находящиеся
в процессе видообразования, вступают во временную и, возможно, до неко-
торой степени «невероятную» стадию гетерозиготности в процессе описанной
выше «генетической революции». Это всегда влечет за собой замену ранее
существовавшего сбалансированного полиморфизма мономорфизмом и при-
водит к более или менее резкому изменению генотипической среды.
Утрата подобного полиморфизма должна, таким образом, вести к исчезновению
другого генетического полиморфизма, адаптивно сцепленного с первым. Общий уровень
сбалансированного полиморфизма резко падает, и вместе с ним уменьшается генетиче-
ский груз (см. гл. IX), что, по-видимому, облегчает установление совершенно нового
полиморфизма... Рассматривая вопрос с этой точки зрения, нетрудно представить себе,
что по крайней мере во многих группах животных закрепление хромосомных перестроек
может играть довольно специальную роль в процессе видообразования (Уайт, 1959).
Селективное преимущество, создаваемое установлением совершенно
нового полиморфизма, которое не получило объяснения в этой модели,
объяснено в модели Уоллеса. Эти две гипотезы, взятые вместе, позволяют
объяснить перестройку кариотипа, которая столь часто сопровождает видо-
образование. Возможная роль этой перестройки в происхождении изолиру-
ющих механизмов будет обсуждаться ниже. Интересно отметить, что иссле-
дователи видообразования у растений независимо развили очень похожую
модель быстрого видообразования в периферических популяциях (например,
Льюис и Равен, 1958; Льюис, 1962).
ПОСЛЕДСТВИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ
Генетические изменения, происходящие в изолированной популяции,
имеют разнообразные последствия. После разрушения интегрированности
родительского генофонда создаются благоприятные условия для изменений
в новых направлениях. Эти направления практически непредсказуемы,
так как они зависят от многих случайностей на многих различных уровнях:
гаметном, зиготном, онтогенетическом, поведенческом и на уровне среды,
хотя результаты всех этих случайных событий непрерывно направляются
естественным отбором. Конечные результаты затрагивают как генотип, так
и каждый признак фенотипа. Прохождение популяции через «узкое горлыш-
ко» (стадию низкой численности) делает возможными довольно резкие сдвиги,
которым воспрепятствовала бы система гомеостаза хорошо интегрированной
материковой родительской популяции. Мы теперь обсудим природу этих
изменений.
В процессе генетической революции популяция переходит от одного
хорошо интегрированного и стабильного состояния через состояние высокой
неустойчивости к другому состоянию сбалансированной интеграции. Про-
хождение через «узкое горлышко» и достижение нового равновесия харак-
теризуются различными генетическими процессами. Наиболее заметный
428
ГЛАВА XVII
из них — сильная потеря наследственной изменчивости (фиг. 58), вызывае-
мая рядом причин: 1) основатели несут лишь некоторую долю изменчи-
вости вида; 2) в результате инбридинга больше рецессивов переходит в гомо-
зиготное состояние и подвергается действию отбора; 3) уменьшение размеров
популяции вызывает изменение селективной ценности аллелей и некоторые
аллели элиминируются (утеря «хорошо смешивающихся» генов); 4) в про-
цессе перестройки эпигенотипа многие гены теряют преимущество, которым
они обладают, входя в состав некой сбалансированной системы, и подвер-
гаются отрицательному отбору; 5) пока новая популяция мала, некоторые
гены могут быть утеряны вследствие случайностей выборки.
Фиг. 58. Утрата и постепенное восстановление генотипической изменчи-
вости в популяции основателей (Майр, 1954а).
Основатели (В) обладают лишь некоторой долей генотипической изменчивости роди-
тельской популяции (А), и утрата генов продолжается при генетической революции
(от В к С). Йзменчивость постепенно восстанавливается (£)), если популяция может
найти себе подходящую нишу, возрастая до тех пор, пока не будет достигнут новый
уровень (Е).
Эти потери наследственной изменчивости не всегда вредны. Они резко
снижают генетический груз и дают выжившей популяции возможность
«начать сызнова». Способность малых популяций избавляться от вредных
генетических факторов совершенно замечательна. Малые природные попу-
ляции Drosophila novamexicana и D. hydei в пустынных областях юго-запада
США несут очень мало вредных факторов. Небольшая популяция/), апа-
nassae на острове Ронгерик (Маршалловы острова) за 26 поколений, а несколь-
ко большая популяция на острове Ронгелеп — за 40 поколений оправились
от вредных мутаций, вызванных радиоактивными осадками (Стоун и Уил-
сон, 1958). Также и в экспериментальных популяциях при снижении числен-
ности снижалась и частота вредных генетических факторов (Уоллес, 1959).
Подлинная генетическая революция характеризуется разрушением гене-
тического гомеостаза вследствие утраты или перестройки ранее существо-
вавших сбалансированных систем. Популяция при этом должна пройти
через лабильное состояние. Положение обостряется тем, что популяции
придется выдержать новые давления отбора, вызванные изменениями физи-
ческой и биотической среды в изоляте (см. ниже).
Популяции, которые переживут генетическую революцию (вероятно,
их будет крайнее меньшинство), вступят затем в новое состояние, характе-
ризующееся возобновлением накопления наследственной изменчивости и при-
обретением новых, обычно совершенно иных сбалансированных систем.
Современные цитогенетические исследования показали, что размах хромо-
сомного полиморфизма, с которым может справиться популяция, обычно
строго ограничен (Уоллес, 1954а; Левонтин и Уайт, 1960); однако известны
виды, подобные Drosophila willistoni, у которых одна особь может быть гете-
розиготна более чем по дюжине инверсий. Существующие удачные последе-
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
429
вательности генов, функционирующие как супергены, часто препятствуют
по разным причинам введению новых, дополнительных последовательностей
генов. Временное состояние хромосомного мономорфизма в течение генети-
ческой революции благоприятствует установлению нового хромосомного
полиморфизма. Drosophila pseudo obscura, обычно гетерозиготная по после-
довательностям генов только в третьей хромосоме, бывает полиморфна
по второй хромосоме лишь в популяциях, гомозиготных по третьей хромо-
соме (Терзаги и Кнапп, 1960).
Сравнение хромосомного полиморфизма близкородственных видов наибо-
лее показательно. В 46 изученных видах группы Drosophila repleta было
найдено 144 инверсии. И хотя у разных видов этой группы был обнаружен
полиморфизм по 45 из этих 144 инверсий, среди них оказалось лишь 3 инвер-
сии, полиморфизм по которым наблюдался одновременно у двух видов
(Вассерман, 1960, 1962). В группе virilis, где известно 92 инверсии, только
у двух видов наблюдается полиморфизм одновременно по двум инверсиям
(Стоун и др., 1960; Стоун, 1962). Это заставляет предположить, что видо-
образование обычно связано с изменением системы полиморфизма. В тех
случаях, когда популяции или близкородственные виды более резко разли-
чаются по хромосомным перестройкам, в частности по транслокациям и пери-
центрическим инверсиям, необходимость быстрого прохождения гетерози-
готной стадии еще более очевидна. Такие гетерозиготы часто имеют пони-
женную приспособленность вследствие различных нарушений мейоза. Однако
существуют многочисленные механизмы (Смит, 1960), понижающие вредное
действие гетерозиготности по транслокациям. Транслокации, в результате
которых восточная 15-хромосомная раса кузнечика Moraba scurra превра-
щается в западную 17-хромосомную, могли распространиться только
в небольшой и изолированной периферической популяции. «Таким путем
колония, большинство особей которой представляет собой гомозиготы,
содержащие раздельные (неслитые) хромосомы [А, В], могла бы быстро
возникнуть и сохраняться, поскольку в нее не будут проникать со всех сторон
гомозиготы со слитыми хромосомами [АВ]» (Уайт и Чинник, 1957). В настоя-
щее время эти две хромосомные расы широко замещают друг друга геогра-
фически, не образуя гетерозиготных популяций. В других случаях было
показано, что хромосомные различия, ранее приписывавшиеся транслока-
циям, могли возникнуть иным путем. Уайт (1961), например, дал подобное
объяснение (гомозиготность по удвоенным концам хромосом) различиям
между итальянским подвидом гребенчатого тритона Triturus cristatus carni-
fex и его северноевропейским родичем Т. с. cristatus. Независимо от цито-
логической интерпретации такие хромосомные новшества, по-видимому,
легче всего накапливаются в малых популяциях, происходящих от немно-
гочисленных основателей (Спаруэй и Кэллан, 1960).
Изучение внутривидовой и межвидовой изменчивости хромосом за послед-
ние годы достигло такой точности, что в некоторых случаях можно восста-
новить последовательность хромосомных перестроек, сопровождавших
видообразование. Примерами подобного анализа служат работы Стоуна
(1955) и Стоуна с соавторами (1960) по группе Drosophila virilis, Вассермана
(1960, 1962) по группе D. repleta и Мэнна и Смита (1959) по жукам группы
Pissodes stigma. При оптимальных условиях удается установить не только
природу различий, но также и их филогенетическую последовательность.
Для детального изучения многих увлекательных проблем хромосомного
видообразования следует обратиться к цитированным здесь статьям, а так-
же к работам Уайта (1957а, Ь; 1959) и Смита (1960). Эти последние работы
содержат библиографию работ Стертеванта и Добржанского, которые пер-
выми развили этот метод.
Резкость границ как при внутривидовых, так и при межвидовых ситуа-
циях доказывает во всех случаях, что в процессе весьма кратковременной
430
ГЛАВА XVII
генетической революции были приобретены новые сбалансированные систе-
мы. Я намеренно использую термин «генетическая революция», так как
генетическая перестройка во всех этих случаях была слишком резкой для
того, чтобы ее можно было описать в терминах изменения частот генов.
Несомненно, происходило также и изменение частот генов, но оно было
связано с такими резкими замещениями «супергенов», что привело к обра-
зованию нового эпигенотипа.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ И НЕПРЕРЫВНЫЕ АРЕАЛЫ
Для того чтобы продемонстрировать важность пространственной изоля-
ции, мы в предыдущем обсуждении избрали в качестве модели крайний
пример — полностью изолированную популяцию, происходящую от немно-
гочисленных основателей. В сущности, для большинства случаев видообра-
зования такая предельная модель не слишком далека от действительности.
«Периферические популяции не очень резко отличаются, если они являются
частью непрерывного ряда популяций. Только периферически изолирован-
ные популяции проявляют существенные отклонения от видового типа»
(Майр, 1954а). Стоун и др. (1960) пришли к тому же выводу для Drosophila.
У Drosophila robusta, у которой нет настоящих географических изолятов,
не происходит видообразования. В роде Drosophila группа видов D. repleta
с множеством изолятов на юго-западе США представляет собой, насколько
известно, группу с наиболее активным видообразованием.
Однако не все изоляты происходят от основателей. Иногда они возни-
кают в результате сокращения первоначально непрерывного ареала до
отдельных изолированных участков. С этого момента в этих отдельных
участках процессы мутирования, рекомбинации и отбора будут происходить
по-разному и независимо друг от друга, что неизбежно приведет к возраста-
нию генетической дивергенции. Однако если эти разделенные популяции
так и останутся большими, то в них не произойдет генетической революции
и сохранятся одни и те же сбалансированные системы, один и тот же эпиге-
нотип. Стабилизирующий отбор будет стремиться элиминировать одни
и те же отклонения в обоих дочерних генофондах, которые, несмотря на неза-
висимость, будут продолжать вести себя так, как если бы они были частями
единой интегрированной системы. Неизвестно, сколь долго может сохра-
няться такая «параллельная интегрированность». В одном случае — у аме-
риканского и азиатского платанов (Platanus) — репродуктивная изоляция
не выработалась после миллионов лет раздельного существования (Стеббинс,
1950).
На протяжении всей этой книги я подчеркивал колоссальный интегри-
рующий эффект, производимый потоком генов. Однако, когда пытаются
оценить время, необходимое для того, чтобы ген просочился из одного конца
ареала какого-либо широко распространенного вида в другой, получают
астрономические цифры. Это, в частности, касается нелетающих видов
и любых организмов с малыми возможностями расселения (Уайт, 1959а).
Не желая преуменьшить значение потока генов, я выдвигаю тезис, что интег-
рированность вида обусловлена также тем обстоятельством, что все его
популяции, которые не пережили генетической революции, сохраняют одни
и те же гомеостатические системы и эти системы сообщают им большую
устойчивость.
Мы перечислили в гл. XVI множество примеров удаленных друг от
друга популяций вида, более или менее продвинувшихся на пути к репро-
дуктивной изоляции. Эти наблюдения, казалось бы, противоречат выводам
предыдущего обсуждения, так же как и расчеты Райта (1943а) по изоляции,
создаваемой расстоянием. Райт, однако, оперировал только с частотами
генов и не касался объединяющих свойств интегрированных генных ком-
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
431
плексов. Что же касается частичной репродуктивной изоляции популяций,
относящихся к одному и тому же виду, то следует признать, что в боль-
шинстве случаев мы очень мало знаем о том, в какой степени они действи-
тельно соприкасаются. То, что изображается на картах распространения,
всегда более или менее схематичных, как непрерывный ареал, вполне может
представлять собой результат колонизации рядом популяций основателей,
как, например, в случае Triturus cristatus carnijex или западной расы МогаЪа
scurra. Так, ареал Larus argentatus (см. фиг. 53) — хорошо известный при-
мер кольцевого перекрывания •— несомненно, состоит из ряда изолирован-
ных колоний.
Видообразование за счет одной лишь удаленности популяции кажется
сейчас гораздо менее обоснованным, чем 10 или 20 лет назад. Однако воз-
можно, что оно происходит у организмов, ведущих сидячий образ жизни,
у которых каждая локальная популяция частично отделена преградами
от других соседних популяций. В таких случаях даже весьма незначитель-
ная или временная преграда может привести к генетической революции.
ГЕНЕТИКА МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИЙ
Исследования последних лет по интеграции видоспецифичных генных
комплексов значительно изменили наши представления о природе межви-
довых различий. После того как утверждения ранних менделистов о воз-
можности возникновения нового вида в результате одной или нескольких
мутаций были опровергнуты, мы пришли к мысли, что генетическое различие
между видами — понятие количественное: если произошло замещение доста-
точного числа генов, то возникают различные виды. В прошлом считали,
что разные виды различаются по нескольким десяткам генов, однако после
того, как выяснилось, что даже отдельные особи в пределах одной популя-
ции (в том числе и человека) могут различаться сотнями генов, эти цифры
возросли. Так, Холдейн (1957) заявил, что «хорошие виды, даже близко-
родственные, могут различаться по нескольким тысячам локусов»; с вели-
чиной такого порядка согласится, вероятно, большинство исследователей.
В действительности же такие цифры говорят нам довольно мало. В самом
деле, становится все более ясно, что подход, при котором принимается во вни-
мание лишь число различных генов, лишен смысла, а может быть, даже
и ошибочен.
В течение некоторого времени предполагали, что генетический анализ
межвидовых гибридов позволит проанализировать межвидовые различия.
Этот подход действительно дал много ценной информации (сводку старой
литературы см. Гертвиг, 1936). Из сравнительно недавних работ по гибри-
дам у животных можно упомянуть работу Шелла (1949) по божьим коров-
кам, Гордона и Розена (1951) по рыбам-меченосцам, Штейнера (1952, 1958)
по ткачикам, Спаруэя (1953) по тритонам, Кларка и Шеппарда (1955) по бабоч-
кам группы Papilio machaon и Садоглу (1957) по пещерным рыбам. Резуль-
таты этих работ находятся почти в полном согласии друг с другом. Неко-
торые межвидовые различия, по-видимому, контролируются одним или
несколькими генами с большим фенотипическим эффектом. В тех случаях,
когда виды различаются по одному гену, родственные виды могут быть
полиморфными по тем же самым генам, например у Papilio — по генам
черной или желтой окраски крыла. Однако большинство межвидовых раз-
личий контролируется, вероятно, большим числом генетических факторов
с незначительными индивидуальными эффектами. В частности, генетическая
основа изолирующих механизмов состоит, по-видимому, в основном из таких
генов. Таким образом, результаты анализов гибридов хорошо соответствуют
результатам, полученным при анализе межпопуляционных различий внутри
вида.
432
ГЛАВА XVII
Гены, определяющие группы крови (клеточные антигены), благодаря
высокоспецифичным перекрестным реакциям, которые они обусловливают,
дают возможность генетически сопоставлять как близкородственные виды,
так и виды, связанные более далеким родством. Анализ таких генов у голу-
бей рода Streptopelia показал, что даже наиболее близкородственные виды
отличаются десятками таких генов и число этих различий возрастает с умень-
шением родства (Ирвин, 1953, 1955). Однако даже у довольно далеких
родственников антигены часто остаются поразительно сходными.
Каждый изолированный генофонд — это особая биологическая система,
и его организация, сложившаяся в результате коадаптации генов, создает
новое различие, которое нельзя свести к арифметической сумме различий
по отдельным генам. Легко представить себе две популяции одного вида,
которые обладают одинаковыми видоспецифичными изолирующими меха-
низмами и хромосомными структурами и тем не менее отличаются друг
от друга по большему числу замещенных генов, чем некоторые хорошие
виды. Очевидно, что чисто количественный подход может оказаться совер-
шенно ошибочным. Видовые различия нельзя выразить в генетических
единицах информации, т. е. в парах нуклеотидов. Это было бы столь же
абсурдным, как пытаться выразить различие между библией и «Божествен-
ной комедией» Данте, сравнивая частоту разных букв алфавита в этих про-
изведениях. Имеющий смысл уровень интеграции находится гораздо выше
уровня основного информационного кода, т. е. нуклеотидных пар.
Что же в таком случае отличает вид от внутривидового варианта? Я пола-
гаю, что Харланд уловил самую суть проблемы, когда много лет назад
сказал, что виды характеризуются своими модификаторами. Сегодня нам,
пожалуй, придется выразить его мысль в несколько иных терминах. Мы
можем сказать, что вид характеризуется всей системой онтогенетических
взаимодействий, обратных связей и канализирования в целом. Две особи
Drosophila melanogaster, отличающиеся друг от друга пятью заметными
мутациями, затрагивающими цвет глаз, общую пигментацию, форму крыльев,
структуру щетинок и формирование жужжалец, могут выглядеть совер-
шенно непохожими одна на другую, однако они по-прежнему обладают
одними и теми же «модификаторами», одной и той же общей морфогенети-
ческой системой и потому остаются представителями Drosophila melanogaster.
Две особи, принадлежащие к диким типам D. melanogaster и D. simulans,
которые почти неразличимы на глаз, тем не менее отличаются друг от друга
по сотням, если не тысячам генов и обладают совершенно различными мор-
фогенетическими системами. Важно подчеркнуть, что различные виды —
это различные системы взаимодействия между генами, другими словами,
это различные эпигенетические системы.
Морфологические следствия. Тот факт, что изолированные популяции
часто подвергаются довольно сильной генетической перестройке, затраги-
вающей главные гомеостатические системы, подтверждается изучением мор-
фологических и физиологических признаков. Периферические изоляты
независимо от их близости к основному ареалу вида почти всегда заметно
различаются, тогда как на всем протяжении непрерывного ареала вид
в основном сохраняет единообразие. Это хорошо показано на Tanysiptera
galathea (Майр, 1954а), на Dicrurus hottentottus (Вори, 1949) и на других
видах, упомянутых в гл. XIII. У бабочки Maniola jurtina с островов Билли
популяции мелких островов отличаются друг от друга и от довольно едино-
образной популяции трех больших островов (Даудсвелл, Форд и Мак-
Уиртер, 1957). Популяции Drosophila willistoni на островах Вест-Индии
сильно обеднены в отношении разнообразия последовательностей генов,
причем популяции разных островов значительно отличаются друг от друга
(Добржанский, 1957b). Быстрота, с которой происходят морфологические
изменения в периферических изолятах, подтверждает наш вывод о том,
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
433
что генетическая перестройка допускает сдвиг ранее существовавшего мор-
фогенетического гомеостаза или вызывает такой сдвиг.
Степень морфологической обособленности, приобретенная за время изо-
ляции, не может служить точной мерой общего генетического различия
или, более узко, степени репродуктивной изоляции. Это равным образом
справедливо как в тех случаях, когда сильные морфологические различия
сочетаются с отсутствием репродуктивной изоляции, как, например, у ули-
ток Cerion (Майр и Розен, 1956), так и для видов-двойников, где имеет место
обратная картина (см. гл. III).
Экологические следствия. Крайние условия среды в географических
изолятах и неблагоприятные свойства «нормальных» ниш вида в этих край-
них условиях нередко усиливают генетическую революцию. Генетические
изменения в свою очередь могут оказывать глубокое влияние на экологи-
ческие предпочтения и приспособления популяции.
Среда в периферическом изоляте почти всегда довольно сильно отли-
чается от оптимальной для вида среды в центре его ареала. В частности,
биотическая среда в изолятах обычно несколько неуравновешена. Новый
изолят, таким образом, будет подвергаться действию сильно измененного
давления отбора. Физические условия среды в периферическом изоляте
могут не слишком сильно отличаться от условий в ближайших перифериче-
ских частях ареала вида. Однако ответ изолированной популяции на это
давление отбора будет совершенно иным, нежели у популяции, представ-
ляющей собой одну из непрерывного ряда популяций, связанных друг
с другом потоком генов и всеми интегрирующими механизмами, обсуждав-
шимися в гл. X. Популяция, составляющая часть непрерывного ряда попу-
ляций, вынуждена идти на компромисс, с тем чтобы, приспосабливаясь
к местным условиям, оставаться связанной (коадаптированной) с генофон-
дом вида в целом. Чем больше удалена популяция от оптимального центра
видового ареала, тем менее пригодно ее генетическое оснащение для того,
чтобы занимать видоспецифичную нишу. Ситуацию на границе вида можно
сравнить с ситуацией, называемой в шахматной игре «патом»: с одной сто-
роны — необходимость экотипической адаптации к местным условиям,
а с другой — необходимость сохранить коадаптацию к генофонду вида
в целом. Напротив, изолированная популяция может вырабатывать приспо-
собления к своим местным условиям независимо от тех приспособлений,
которыми обладают другие популяции данного вида.
Во многих случаях при этом возможен лишь один выход — переход
в новую нишу. Такой переход сильно облегчается генетической революцией
и особыми свойствами изолированных популяций. В частности, генетическая
лабильность изолированных популяций и резкие флуктуации численности
(в отсутствие мощных зависящих от плотности факторов) облегчают подобное
решение. Нет в эволюции ни одной другой ситуации, которая бы создавала
больше возможностей для адаптивных изменений и эволюционных новшеств
(Майр, 1954а).
Что это не просто гипотеза, подтверждается множеством действительно
наблюдавшихся экологических изменений в периферически изолированных
популяциях (см. гл. XI, XIII и XIX). В самом деле, почти все отклоняющие-
ся популяции оказываются периферически изолированными. Экологические
изменения на океанических архипелагах (например, Амадон, 1947; Циммер-
ман, 1948) служат яркими иллюстрациями этого явления.
УСЛОВИЯ, НЕОБХОДИМЫЕ ДЛЯ УСПЕШНОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Каждый вид представляет собой независимую генетическую систему,
репродуктивно изолированную от других симпатрических видов и эколо-
гически совместимую с ними. Видообразование предполагает приобретение
28 э. Майр
434
ГЛАВА XVII
таких свойств. Это может происходить мгновенно (как в случае полиплоидии)
или постепенно (как при географическом видообразовании). Процессы приоб-
ретения репродуктивной изоляции и экологической совместимости доста-
точно важны и заслуживают подробного анализа.
Термин изоляция применяется в эволюционной биологии к двум очень
различным явлениям (Майр, 1959а); даже некоторые современные авторы
путают эти явления, что приводит к ошибочным теориям видообразования.
Эти два явления суть географическая изоляция и репродуктивная изоляция
(см. гл. V). Географическая изоляция означает разделение единого генофонда
на два под действием чисто внешних факторов. Это обратимое явление,
которое не оказывает никакого действия на два разделившихся генофонда;
географическая изоляция лишь гарантирует их независимое развитие и позво-
ляет накапливаться генетическим различиям. Репродуктивная изоляция
Фиг. 59. Использование ниш двумя разными видами (Майр, 1949а).
Вид 1 находит оптимальные условия в нише С; он недостаточно эффективно использует
пишу В и очень плохо — пиши А, D и Е. Вид 2 не может использовать ниши А, В и С,
но находит оптимальные для себя условия в нишах I) и Е. Отсутствие конкуренции
за нишу А создает условия для .эволюции какого-нибудь вида, адаптированного к этой
нише.
означает наличие в гармонически неадаптированном генофонде защитных
механизмов, предохраняющих его от разрушения генотипами из других
генофондов. Такие защитные механизмы известны под названием изолирую-
щих механизмов. Видообразование характеризуется приобретением этих
механизмов.
Экологическая совместимость. Для того чтобы зарождающиеся виды
могли завершить процесс видообразования, они должны приобрести доста-
точные отличия в отношении использования экологических ниш и тем самым
оказаться способными сосуществовать симпатрически с сестринскими видами
без роковой конкуренции (см. гл. IV). Такие отличия возникают в процессе
экологических изменений в изоляте. Чем дольше популяции изолированы
и чем резче генетическая революция, тем больше вероятность возникновения
между ними экологических различий. В период географической изоляции
экологическая совместимость должна только начаться. Даже если в то
время, когда виды начинают перекрываться, экологические различия очень
слабы, отбор может в дальнейшем расширить это расхождение. Такой отбор
будет центробежным (фиг. 59), т. е. будет направлен против особей, находя-
щихся в зоне экологического перекрывания. То, что такой отбор действи-
тельно имеет место, доказано как наблюдениями (см. гл. IV), так и экспе-
риментально. Когда Drosophila melanogaster и D. simulans помещали вместе
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
435
в одну культуру при температуре 25°, D. melanogaster рано или поздно
вытесняла конкурирующий вид. Если после 10—15 поколений конкуренции
некоторых из экспериментальных мух simulans поместить вместе с новыми
(неотобранными) D. melanogaster, то оказывается, что первые значительно
усилились как конкуренты (Мур, 1952а, Ъ). Это показывает, что в экспери-
ментальной популяции D. simulans были отобраны гены, которые усилили
их положение как конкурентов. Работа Питтендрая (1950) по экологическо-
му различию двух видов Anopheles в зоне перекрывания ареалов на острове
Тринидад служит великолепной иллюстрацией к такому заключению.
Различия в экологической устойчивости и в биотопических предпочтениях
видов определяются преимущественно полигенно.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Наиболее обязательная ступень видообразования — это приобретение
изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы не имеют селективного
значения, пока они не станут достаточно эффективными и не смогут предохра-
нять генетический комплекс от разрушения. Это ad hoc механизмы. Поэтому
довольно трудно понять, как могут развиться изолирующие механизмы
в изолированной популяции. Эта проблема горячо обсуждалась в течение
последних лет, и лишь недавно мы начали приближаться к согласию.
Существуют две главные теории возникновения изолирующих меха-
низмов. Согласно одной из них, впервые предложенной А. Уоллесом (см.
Майр, 1959а), поддержанной впоследствии Вейсманом (1902) и Фишером
(1930) и переработанной Стертевантом (1938) и Добржанским (1940), есте-
ственный отбор ответствен за установление изолирующих преград. Эта гипо-
теза исходит из наблюдения, что гибриды между двумя видами обладают
обычно пониженной приспособленностью. Согласно этой гипотезе, особи
с неэффективными изолирующими механизмами будут подвержены гибри-
дизации в зоне контакта между родительским и зарождающимся новым
видом. Эти генотипы будут элиминироваться из обеих популяций вследствие
отбора, направленного против происходящих от них гибридов. Такой отбор
приведет к сохранению генотипов с более совершенными изолирующими
механизмами. Постулируется, что со временем этот процесс приведет к улуч-
шению и окончательному усовершенствованию изолирующих механизмов.
Случаи, в которых репродуктивная изоляция между симпатрическими
видами выражена сильнее, чем между аллопатрическими, приводят обычно
в качестве доказательства в пользу теории симпатрического происхождения
изолирующих механизмов. Добржанский и Коллер (1938) обнаружили, что
репродуктивная изоляция у Drosophila miranda лучше выражена по отно-
шению к тем популяциям двух близкородственных видов D. persimilis
и D. pseudoobscura, которые обитают в зоне перекрывания с D. miranda,
чем к тем популяциям, которые живут вне ареала D. miranda. Кинг (1947)
обнаружил, что среди трех очень близко родственных видов Drosophila
между двумя видами, которые в Бразилии симпатричны, D. guaru и D. guara-
ni, существует полная репродуктивная изоляция. Оба эти вида, однако,
в лабораторных условиях довольно свободно скрещиваются с третьим,
аллопатрическим видом D. subbadia, который известен только из Мексики.
Дополнительные подтверждения можно найти в литературе по поведе-
нию и систематике других видов животных. Некоторые авторы приводили
данные о том, что два вида животных могут сильнее различаться по окраске
или призывным крикам в области совместного обитания, чем там, где они
аллопатричны (Сайбли, 1957; Марлер, 1957; Блейр, 1955, 1958а; Мичэм,
1961). Пожалуй, наиболее обоснованным доказательством усиления изоли-
рующих механизмов служит перекрывание ареалов двух видов синиц, Parus
coeruleus и Р. су anus, в западной части СССР, происшедшее сравнительно
28*
436
ГЛАВА XVII
недавно. Когда эти виды впервые встретились (1870—1900 гг.), они часто
давали гибридов («Parus pleskei»). Спустя 50 лет гибридизация сильно умень-
шилась (Бори, 1957). Хэббс и Делко (1960) также обнаружили значительно
более выраженную половую аверсию между видами Gambusia, бывшими
ранее симпатрическими, чем между аллопатрическими видами.
Сторонники теории симпатрического происхождения изолирующих меха-
низмов не утверждают, что все изолирующие механизмы закрепляются
посредством гибридизации, однако они, по-видимому, считают это довольно
частым явлением. Подобная точка зрения была подвергнута сомнению
на основании возражений, выдвинутых Муром (1957). Пожалуй, наиболее
убедительным возражением против влияния естественного отбора служит
существование «старых» гибридных зон (см. гл. XIII). Во многих случаях
эти зоны существуют тысячелетиями, и их узость показывает, что отбор
направлен против гибридов. Тем не менее нет никаких указаний на то, что
это в каком-либо случае привело к усилению изоляции. Гипотеза о том,
что изолирующие механизмы возникают за счет естественного отбора или
заметно совершенствуются под его влиянием, не может разрешить труд-
ности, связанные с интрогрессией. Если гибриды не стерильны, некоторые
из них будут скрещиваться с родительскими видами, что должно привести
скорее к дальнейшему ослаблению изоляции, чем к ее усилению.
Еще одно возражение возникает при сопоставлении силы изолирующих
механизмов в зонах перекрывания и вне этих зон. Распространение гене-
тических факторов, ответственных за репродуктивную изоляцию, должно
было бы, по этой теории, ограничиваться зонами перекрывания родственных
видов, так как эти ad hoc механизмы не имели бы никакого селективного
преимущества вне этих зон, где им благоприятствует отбор (Мур, 1957).
Однако нет никаких данных, подтверждающих подобную географическую
ограниченность изолирующих механизмов. Приведенные выше случаи, когда
репродуктивная изоляция между симпатрическими популяциями двух видов
была сильнее, чем между аллопатрическими популяциями, вполне могли
быть связаны с неадекватностью выборок. Если изолирующие механизмы
представляют собой побочный продукт генетической дивергенции и если —
как это хорошо установлено — разные популяции вида различаются по сте-
пени достигнутой изоляции, то следует ожидать, что при сопоставлении пар
близкородственных видов в одних случаях более высокая степень репро-
дуктивной изоляции будет найдена между симпатрическими, а в других —
между аллопатрическими популяциями. Именно это и было обнаружено
Паттерсоном и Стоуном (1952). Чаще всего между симпатрическими и алло-
патрическими популяциями двух видов вообще не наблюдается различий
в степени репродуктивной изоляции. Это было подтверждено Хэббсом
и Страуном (1957) на значительном числе скрещиваний между видами рыб,
принадлежащих к подсемейству Etheostominae, и Минамори (1955) для видов-
двойников рыб из группы Cobitts taenia. О необязательности отбора для
совершенствования изолирующих механизмов свидетельствуют многочислен-
ные случаи развития эффективных изолирующих механизмов заведомо
в условиях географической изоляции, без всякой возможности их улучше-
ния последующим отбором.
Паттерсон и Стоун (1952) приводят несколько примеров для Drosophila,
когда репродуктивная изоляция не могла возникнуть под действием отбора:
В экспериментальных условиях D. virilis из Ханьчжоу (Китай) легко скрещивались
с D. americana и D. texana, тогда как D. virilis из Виктории (Техас) скрещивались с ними
плохо; однако D. virilis из Галверстона (Техас) скрещивались почти так же хорошо,
как особи из Ханьчжоу. Drosophila littoralis из Европы сильнее изолирована от ком-
плекса americana, texana, novamexicana, чем montana и близкие ей виды, хотя обе скре-
щиваются приблизительно одинаково с virilis.
Кроме того, нам известен красивый пример накопления изоляции на расстоянии
(Райт, 1943а) для группы funebris. В этой группе macrospina и ohioensis — цветовые
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
437
фазы без серьезной изоляции. Drosophila macrospina частично изолирована от восточных
линий limpiensis, с которыми она, вероятно, может иногда скрещиваться. Она гораздо
более эффективно изолирована от западной линии limpiensis (которая свободно скрещи-
вается с восточными линиями) и, вероятно, не способна обмениваться генами с subfunebris
или даже с trispina из Калифорнии, за исключением, быть может, обмена через посредство
limpiensis. Клина изоляции возрастает в этом случае с расстоянием и согласуется
с ожидаемой степенью дифференциации, коррелированной с ограничением потока генов
при увеличении расстояния.
Эти факты учитываются в альтернативной теории происхождения изо-
лирующих механизмов, согласно которой они расцениваются как случайные
побочные результаты генетической дивергенции в изолированных популя-
циях (Мёллер, 1940). Это был тезис Дарвина (см. Майр, 1959а), который
не мог себе представить, как естественный отбор может создавать межвидо-
вую стерильность. Поултон (1908) также защищал тезис о происхождении
изолирующих механизмов как побочного результата генетической диверген-
ции. Паттерсон и Стоун (1952) согласились, что «факторы, благоприятствую-
щие половой изоляции по отношению к другим видам, закреплялись в попу-
ляции скорее случайно, чем в результате давления отбора в зоне кон-
такта».
Эта гипотеза подтверждается тремя дополнительными рядами наблю-
дений. Во-первых, имеется много данных по географической изменчивости
изолирующих механизмов (см. гл. XVI), в том числе зарождающейся сте-
рильности и этологической изоляции. Начальные этапы такой изоляции
наблюдались даже в отдельных культурах лабораторных линий, например
у Drosophila (Бёзигер, 1957; Хенигсберг и Сантибанец, 1960). Во-вторых,
ввиду высокой сложности и полигенного характера изолирующих механиз-
мов (см. гл. V) представляется маловероятным, чтобы они не подверглись
генетической перестройке. В-третьих, во многих изолирующих механизмах
участвуют экологические компоненты. Экологические изменения в зарождаю-
щихся видах должны оказывать влияние на их изолирующие механизмы.
Тезис о происхождении репродуктивной изоляции как побочного результата
общей генетической перестройки в популяции, находящейся в процессе
видообразования, согласуется со всеми известными фактами.
Тем не менее естественный отбор все-таки играет роль в усовершенство-
вании некоторых изолирующих механизмов, но только вспомогательных.
Первичные основные механизмы должны быть совершенно эффективными
к моменту возникновения контакта.
Многие расхождения между этими двумя противостоящими теориями
исчезнут, если подразделить очень широкое понятие «изолирующие меха-
низмы». Совершенно очевидно, что один или несколько изолирующих меха-
низмов должны быть приобретены за время географической изоляции,
до установления контакта. В большинстве случаев таким механизмом оказы-
вается стерильность при скрещивании. Когда такие стерильные при скре-
щивании виды впервые вступают в контакт, вопрос о том, будут ли они
производить гибридов (стерильных!) вследствие несовершенства других
изолирующих механизмов, в частности этологической изоляции, или нет,
не имеет большого значения. Такие гибриды, будучи стерильными, не смогут
размножаться, и, таким образом, межвидовым преградам не грозит разру-
шение. Однако эти гибриды будут подвержены сильному отбору, направ-
ленному на приобретение дополнительных изолирующих механизмов, с тем
чтобы предотвратить напрасную трату гамет. Блейр (1955, 1958а), Сайбли
(1957), Вольпе (1960), Хэббс (1960) и другие описали случаи, в которых
действует такой отбор. Теория, основанная на отборе, справедлива, таким
образом, лишь постольку, поскольку она относится к усилению вторичных
изолирующих механизмов. Возможность усиления репродуктивной изоля-
ции между двумя видами с помощью искусственного отбора (удаление всех
438
ГЛАВА XVII
гибридов FJ была показана Купменом (1950) для Drosophila pseudoobscura
и D. persimilis.
Стерильность не во всех случаях начинает совершенствоваться раньше
всех других изолирующих механизмов. Во многих семействах птиц, например
в семействе утиных (Anatidae), симпатрические виды могут быть вполне
плодовитыми при скрещивании друг с другом и тем не менее не давать
гибридов в природе в силу существования этологических преград. Иногда
гибриды возникают, но это случается столь редко, что элиминация интро-
грессирующих генов не слишком обременяет родительские виды. Большин-
ство гибридов так или иначе исключается из дальнейшего размножения
вследствие поведенческой несовместимости. Такая «поведенческая стериль-
ность» наблюдалась также у Drosophila (Эрман, 1960b). Очередность в раз-
витии изолирующих механизмов разного типа может зависеть от данной
группы организмов. Б большинстве групп в первую очередь возникает,
по-видимому, стерильность при скрещивании; но вполне возможно, что
у птиц первыми развиваются поведенческие преграды.
Пердек (1957) показал, что репродуктивная изоляция между двумя
видами-двойниками кузнечиков, Chortippus brunneus и С. biguttulus. создает-
ся исключительно различием в их брачной песне. Никаких других изоли-
рующих механизмов между этими видами обнаружено не было. Гибриды
между ними оказались столь же плодовитыми, как при внутривидовых
и (хотя материал был ограничен) при возвратных скрещиваниях. Единствен-
ный «недостаток» гибридных самцов заключается в том, что самки их отвер-
гают. Создание этого механизма этологической изоляции, по-видимому,
совершенно закончилось до установления контакта между этими видами,
поскольку вполне жизнеспособные гибриды, если бы они встречались
со сколько-нибудь значительной частотой, служили бы каналом для потока
генов между двумя видами. Среди амфибий и насекомых описано множе-
ство других случаев, когда пение самцов служит, по-видимому, первичной
и самой важной изолирующей преградой.
В последние годы было сделано несколько попыток создать путем отбо-
ра половую изоляцию в искусственных популяциях. Две линии Drosophila
melanogaster. каждая из которых гомозиготна по одному легко различимому
рецессивному гену (например, straw и sepia), помещали вместе. Все межли-
нейные скрещивания давали гетерозигот, которые были легкоразличимы,
так как имели фенотип дикого типа. В каждом поколении экспериментатор
удалял всех гибридов, как если бы они были совершенно нежизнеспособ-
ными, создавая таким образом сильное давление отбора в пользу половой
изоляции между линиями. После 73 поколений Уоллес (1954а) обнаружил
значительную изоляцию у одного типа самок и никакой — у другого (табл. 40).
Найт, Робертсон и Уоддингтон (1956) получили сходные результаты. Мед-
Таблица 40
ПРЕДПОЧТЕНИЯ САМОК DROSOPHILA
MELANOGASTER ПРИ ВЫБОРЕ ПАРТНЕРА
ПОСЛЕ 73 ПОКОЛЕНИЙ ОТБОРА
НА ПОЛОВУЮ ИЗОЛЯЦИЮ
(Уоллес, 1954а)
Тип самки Тип оплодотворения
гомога- метпый, % гетерога- метньш, % число
straw 48,8 51,2 215
sepia 90,3 9,7 237
ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ
439
ленность создания изоляции и ее незавершенность, несмотря на жесткий
отбор, служат еще одним доказательством высокополигенной основы боль-
шинства совершенных изолирующих механизмов. Резкая перестройка гено-
фонда в процессе генетической революции может, однако, ускорить этот
процесс.
В этих экспериментах была сделана попытка установить сцепление
генов, определяющих изоляцию, с определенными генами-маркерами. Тудей
и Джибсон (1962) выбрали другой и, как оказалось, более удачный подход.
Они вели отбор по двум очень различным комплексам полигенных призна-
ков (низкое и высокое число щетинок) и обнаружили (после ряда поколе-
ний) значительную репродуктивную изоляцию между двумя крайними фено-
типами. Очевидно, отбор одновременно благоприятствовал генам, обуслов-
ливающим гомогаметное спаривание.
Изучение постепенного видообразования показывает, что изолирован-
ная популяция приобретает за время изоляции первичные изолирующие
механизмы, которые гарантируют сохранение ее обособленности при вступле-
нии в контакт с сестринским или родительским видом. Она приобретает
также минимум тех «адаптивных свойств», которые допускают экологиче-
скую совместимость двух видов. Давление отбора после установления сим-
патричности будет способствовать совершенствованию изолирующих меха-
низмов до такой степени, чтобы предотвратить бесплодное расходование
гамет (по крайней мере женских); одновременно будет все больше усили-
ваться экологическое взаимоисключение. Суммарное различие между двумя
видами (SpD) может быть выражено уравнением (Майр, 1951а), которое
представляет собой видоизменение уравнения, первоначально предложен-
ного Питтендраем (1950):
5pD In-*- Jp -\-1s Д Ап 4- Ар + /1s,
где I означает изолирующие механизмы, А — адаптивные свойства (в част-
ности те, которые понижают конкуренцию), п — нейтральные (по отноше-
нию к взаимодействию между видами), р — преадаптивные (т. е. уже
существовавшие до возникновения контакта между видами) и s — свойства,
появляющиеся под действием естественного отбора после возникновения
контакта. Очевидно, что два зарождающихся вида не могут быть симпатри-
ческими, если 1р и Ар недостаточно сильны, чтобы предотвратить частые
межвидовые скрещивания или сильную конкуренцию. Равным образом
очевидно, что отбор будет благоприятствовать приобретению Is и As до тех
пор, пока репродуктивная изоляция и взаимоисключение (экологическое)
не достигнут совершенства.
ВЕРОЯТНОСТЬ УСПЕШНОГО ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Большинство видов постоянно отпочковывает от себя периферические
изоляты. Почти все эти изоляты либо восстанавливают контакт с родитель-
ским видом, либо погибают. «Вероятность того, что популяция успешно
пройдет через «узкое горлышко» пониженной изменчивости, достигнет нового
уровня высокой изменчивости и найдет незанятую экологическую нишу,
очень мала» (Майр, 1954а). Видообразование представляет собой еще одну
иллюстрацию безжалостности эволюции. Какое значение имеет то, что 98
или 99 из 100 популяций основателей или других изолятов погибнут? Важно
то, что эволюционный процесс будет обеспечен, если хоть одна из них найдет
новую нишу. И если эта ниша окажется целой новой адаптивной зоной,
как это случилось с первыми амфибиями, с первыми птицами, с первыми
насекомыми, с первыми рыбами семейства Cichlidae в африканских озерах
или с первыми цветочницами на Гавайях, то пройдет целая лавина успеш-
440
ГЛАВА XVII
ных видообразований, пока вся зона не окажется целиком заполненной
вследствие адаптивной радиации. Постоянное существование многочислен-
ных изолятов служит гарантией, что видообразование будет происходить
везде, где только возникнут подходящие экологические условия.
ВЫВОДЫ
Теперь мы готовы суммировать наши данные по генетике видообра-
зования.
Географическая изоляция представляет собой чисто внешний фактор
и сама по себе не ведет к образованию видов. Ее роль сводится к тому, чтобы
обеспечить возможность генетической перестройки популяции, которая
служит необходимым условием для создания изолирующих механизмов.
Необходимость коадаптации и гармоничной интеграции генов ограни-
чивает сверху число генов, которые могут входить в один генофонд, посколь-
ку многие генные комбинации оказываются несовместимыми. Справедли-
вость этого утверждения доказывает быстрая элиминация дисгармоничные
комбинаций после гибридизации. Интегрированный генный комплекс
стремится к установлению максимальной степени интеграции, к достижению
устойчивого повышения генетического и морфогенетического гомеостаза.
Многочисленные обратные связи позволяют как особи, так и популяции
компенсировать неблагоприятное воздействие среды. Гетерозис, в частности,
уменьшает эффективность специальных факторов отбора, увеличивая жизне-
способность и независимость от среды. Хорошо интегрированная генети-
ческая система может достигнуть столь совершенного равновесия со средой
и столь высокой стабилизации, что никаких эволюционных изменений про-
исходить не будет. Такая система будет способна справиться с постоянным
притоком мутаций и нормальными колебаниями условий среды, не нуждаясь
для этого в каких-либо изменениях. Будущее такой системы — это в луч-
шем случае эволюционная инертность и, скорее всего, в конечном счете
вымирание.
Видообразование потенциально представляет собой процесс эволюцион-
ного омоложения, способ избежать слишком косных систем генетического
гомеостаза. Видообразование разрывает интегрированность генофонда, вре-
менно уменьшая его генетическое содержимое, и неизбежно заставляет
популяцию занять новую, слегка или сильно отличающуюся среду. Если
генетическая «встряска» достаточно энергична, она может послужить нача-
лом цепной реакции — настоящей генетической революции. Чем сильнее
генетические изменения, тем выше вероятность того, что дочерний вид
сможет занять новую экологическую нишу и процветать в ней. Генетиче-
ская цепная реакция может, таким образом, дать начало эволюционной
цепной реакции. Рассмотренный процесс в чистом виде скорее всего можно
встретить в периферических изолированных популяциях. Видообразова-
ние — процесс рискованный. Обеднение генофонда и сопровождающая его
генетическая неустойчивость гораздо скорее могут привести к гибели, чем
к успеху. Хотя большая часть зарождающихся видов гибнет, отдельным
таким видам не только удается завершить видообразование, но и занять
новую нишу или адаптивную зону.
Важность видообразования в том, что оно делает возможным эволю-
ционное экспериментирование. Оно создает новые эволюционные единицы,
в частности те, которые важны для потенциальной макроэволюции. Видо-
образование — процесс прогрессивный, а не регрессивный.
Глава XVIII
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
Географическое видообразование означает генетическую перестройку
популяции во время периода географической (пространственной) изоляции.
Генетические факторы, принимающие участие в этой перестройке, были
рассмотрены в гл. XVII. В настоящей главе я постараюсь проанализировать
роль факторов окружающей среды, которые оказывают влияние на возник-
новение и сохранение разрывов между популяциями. Следует четко разли-
чать факторы, вызывающие образование географических изолятов, и фак-
торы, регулирующие скорость изменений в этих изолятах, всегда имея
в виду, что видообразование — это не просто эволюционное изменение,
а увеличение числа видов.
Для того чтобы исчерпывающе осветить указанный вопрос, потребова-
лась бы целая книга, так как трудно найти такой экологический фактор,
который не влиял бы на видообразование прямо или косвенно, активно
или потенциально. Здесь мы можем дать только общий обзор, а для более
полйого ознакомления с вопросом следует обратиться к экологической
и биогеографической литературе (см., например, Гессе, Элли и Шмидт,
1951; Андреварта и Бёрч, 1954; Кендайф, 1961).
Среди факторов, от которых зависит возникновение и судьба географи-
ческих изолятов, я предполагаю подробно обсудить лишь следующие:
.1) факторы, определяющие эффективность географической изоляции; 2) фак-
торы, влияющие на перемещение в новые экологические ниши; 3) факторы,
влияющие на частоту, с которой возникают географические изоляты, и 4) фак-
торы, благоприятствующие обновлению генофонда в пределах изолятов.
Факторы всех этих четырех типов оказывают влияние на скорость видооб-
разования.
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗОЛЯЦИИ
Одно из основных свойств видов, а также особей, составляющих виды,
это способность к расселению. В жизненном цикле каждого вида имеется
по меньшей мере одна стадия расселения. Изучая географические преграды,
окружающие каждый вид и каждый географический изолят, необходимо
иметь в виду эту способность видов к расселению. Конечно, «географическая
изоляция» означает прерывание генного потока внешними преградами.
Но мы должны ясно представлять себе, что физические преграды (внешние
факторы) — только одна сторона этой изоляции. Многочисленные физиоло-
гические и психологические особенности (внутренние факторы) особей,
которые встречаются с этими физическими преградами в период расселения,
играют решающую роль. Несомненно, они в большой степени определяют
эффективность этих преград.
442
ГЛАВА XVIII
РОЛЬ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ
Для понимания процесса видообразования необходимо понять, как
функционируют естественные преграды, определяющие прерывистость между
географическими изолятами. Изучение географических преград столь же
важно для эволюциониста, как для биогеографа и эколога.
Типы преград. Различные авторы пытались разработать логическую
классификацию преград расселению (Гриннелл, 1914а; Джентилли, 1949;
Фиг. 60. Видообразование у белоглазки Zosterops rendovae на Центральных Соломоно-
вых островах (Майр, 1942).
7 — группа rendovae; 2 — группа hiteMontris; 3 — группа vellalavella. Группы 1, 2 и 3 одни авторы
считают полными видами, а другие — подвидами. Кратчайшие расстояния между островами:
А — 1,7 км; В = 2 клц С ~ 6 кл€, D = 5 клс (см. также табл. 41).
Гессе, Элли и Шмидт, 1951, которые посвятили целую главу этому во-
просу).
Эти исследования позволяют сделать общий вывод, что любое простран-
ство, которое непригодно для обитания какого-либо вида, может служить
преградой расселению. Действие таких преград в процессе видообразова-
ния можно показать на нескольких примерах.
Эффективность морского пространства как механизма видообразования
ясно представляли себе Дарвин, Уоллес и другие основатели эволюционной
науки. Классическими примерами этого служат птицы Галапагосских остро-
вов (Лэк, 1947а), Гавайских островов (Амадон, 1950) и области Папуа (Майр,
1942).
На шести островах или островных группах центральных Соломоно-
вых островов (фиг. 60) произошло образование новых подвидов у 5 из 53
обитающих здесь видов воробьиных (табл. 41). Из 19 потенциальных преград
11 (три вида отсутствуют на острове Джизо) создали возможность для обра-
зования подвидов. Проливы шириной всего 2 км привели к образованию
у нескольких видов совершенно различных популяций. Океанические пре-
грады еще более эффективны для ящериц и мышей. На каждом маленьком
островке у побережья Британской Колумбии имеется своя популяция
Peromyscus maniculatus (Маккэйб и Коуэн, 1945). Видообразование у репти-
лий и млекопитающих на островах Калифорнийского залива было изучено
некоторыми авторами; многие примеры были суммированы Майром (1942).
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
443
Таблица 41
ВИДООБРАЗОВАНИЕ У ПТИЦ НА ЦЕНТРАЛЬНЫХ СОЛОМОНОВЫХ ОСТРОВАХ *
Вид Острова и ширина водной преграды
Труп- Велья _ Га- Джи- ттпЛ<ст о Рен- „ Тети- Ла- о ь.и ПОцга км зо 6 км 2 ’*'и дова *»' км пари велья 1еор- “ н ГИЯ
Ripidura cockerelli Myzomela eichhorni Monarcha barbata Pachycephala pe- ctoralis Zosterops rendovae a a b Ъ b а Ъ с с с с а Ъ с d d a b с d d а Ъ с d е i
* Буквы а — / соответствуют отдельным подвидам видов, перечисленных в левом столбце
таблицы. Их названия можно найти в книге Э. Майра «Birds of the Southwest Pacific» (New York,
194 5). Многие из этих подвидов были описаны как полные виды.
Видообразование может происходить также на островах больших озер.
Эндемичные подвиды птиц и бабочек были описаны для островов озера
Виктория в Восточной Африке, а на недавно возникших островах Большого
Соленого озера (Юта) уже образовалось несколько эндемичных подвидов
млекопитающих (Маршалл, 1940). Сами озера, особенно если они очень
вытянуты, подобно озерам Танганьика и Ньясса в Восточной Африке, могут
служить серьезными преградами между популяциями противоположных
берегов.
Реки также могут быть довольно существенными преградами расселе-
нию, причем не только наземных животных, но иногда также и птиц. Ама-
зонка и ее притоки служат очень эффективными преградами для тех птиц,
которые живут в подлеске темных тропических джунглей. Муравьиная
птица Phlegopsis nigromaculata встречается вдоль всего южного берега Ама-
зонки от Анд до Атлантического океана, но отсутствует на ее северном
берегу. На южном берегу этот вид разделяется на четыре подвида реками
Мадейра, Ксингу и Токантинс. В литературе о млекопитающих часто приво-
дят пример с белкой Callosciurus sladent, которая распадается на 7 совер-
шенно различных рас вдоль восточного берега верхнего течения реки
Чиндвин в Бирме, но не проявляет буквально никакой географической
изменчивости на ее западном берегу (Картер, 1943). Не только Большой
Каньон (Гриннел, 1914b), но также верхнее течение Колорадо (Келсон,
1951), Змеиная река в штате Айдахо и река Колумбия (Фокс, 1948с) слу-
жат эффективными географическими преградами для мелких млекопи-
тающих.
Наряду с этим некоторые крупные реки оказываются менее эффективными
в качестве преград. Река Миссисипи не представляет собой значительной
преграды, возможно потому, что она очень часто меняет свое русло и это
приводит к непрерывному слиянию фаун обоих ее берегов. С точки зрения
истории интересно отметить, что М. Вагнер впервые задумался над ролью
географических преград в видообразовании, изучая популяции жуков
на разных берегах рек в Северной Африке.
Различные другие особенности ландшафта также могут служить эффек-
тивными преградами расселению. Хупер (1944) показал, что залив Сан-
Франциско и примыкающая к нему долина реки Сакраменто образуют
444
ГЛАВА XVIII
важную преграду между млекопитающими северной и южной Калифорнии.
Из 24 видов 11 (46 %) встречаются в районе бухты как на севере, так и на юге,
8 встречаются только на севере, а 5 — только на юге. Из 43 подвидов только
8 совместно обитают на севере и на юге (18,6%), 18 — только на севере
и 17 — только на юге.
Горные хребты также могут создавать серьезные преграды, особенно
если они при этом разделяют климатические зоны, как, например, Альпы
отделяют Средиземноморскую область от Центральноевропейской или Гима-
лаи отделяют Индию от Тибета. Но даже в такой климатически однообраз-
ной области, как экваториальный остров Новая Гвинея, центральный горный
хребет служит для некоторых строго оседлых тропических видов эффективной
преградой, разделяющей резко различные северные и южные популяции.
Подобно тому как горы образуют эффективные преграды для живот-
ных, обитающих на низменностях, долины служат преградами для горных
видов. Каждый из горных видов райских птиц отделен от своих ближайших
родичей долинами или низкими перевалами (фиг. 50). Улитки на тропиче-
ских островах могут быть изолированы друг от друга долинами или гор-
ными хребтами. Влияние такой изоляции на дивергенцию рассматривалось
Гуликом (1905). Крутые скалы, ограничивающие тропические горные плато
(столовые горы), могут разделять совершенно различные популяции, обитаю-
щие на вершине и у подножия скал (Чэпмен, 1931).
Ледяные щиты плейстоцена на материках северного полушария отно-
сятся к числу самых мощных преград в недавней истории Земли. В Европе
скандинавские и альпийские льды сблизились на расстояние около 500 км,
оставаясь разделенными только холодной степью, которая образовала надеж-
ную преграду между не захваченной ледником Атлантической областью
и также свободными ото льда областями в восточной части Средиземноморья
и на Ближнем Востоке. Это привело к усиленному образованию подвидов
(Майр, 1942), однако нельзя с уверенностью сказать, что среди европейских
птиц имеется хотя бы один ледниковый изолят, который достиг бы уровня
полного вида (Майр, 1951а). В Америке действие оледенения оказалось,
по-видимому, более эффективным. Рэнд (1948) перечисляет множество пар
видов, которые, очевидно, распались на западные и восточные компоненты
во время той или другой фазы плейстоцена. Существовали убежища на юго-
востоке, по-видимому два на западе и одно на севере, на Юконе. Значение
плио-плейстоценового залива и различных физико-географических особен-
ностей для видообразования у амфибий и рептилий Калифорнии описано
Пибоди и Сэведжем (1958). Анализ видообразования в плейстоцене только
начат (Диви, 1949). Роль каждого из четырех или пяти оледенений в отдель-
ности еще не выяснена; не проведено также сравнения между эффектом
наступания ледников и действием сухих и теплых межледниковых периодов.
Не установлено также, на какие группы животных плейстоценовые преграды
оказали наибольшее влияние. Наши попытки восстановить картину этих
событий оказываются гораздо более успешными в тех случаях, когда имеется
ископаемый материал. Наличие такого материала позволило Куртену (1959)
показать, что раннеплейстоценовый европейский медведь Ursus arctos denin-
geri во время миндельского оледенения распался на восточную и западную
популяции. Западная (более периферическая!) популяция, по-видимому,
превратилась в пещерного медведя (Ursus spelaeus), в то время как восточ-
ная популяция осталась U. arctos.
Изучение преград, существующих ныне между географическими изоля-
тами, показывает, что обычные преграды (вода, горы) не более эффективны,
во всяком случае на материках, чем растительные зоны. В тропических
и субтропических областях границы растительных зон часто чрезвычайно
ясно выражены и образуют эффективные географические преграды для мно-
гих животных. Это было показано Чэпеном (1932, 1948) для птиц, насе-
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
445
ляющих влажные тропические леса Африки, и Кистом (1961) для птиц Австра-
лии. В Австралии, например, сырые жестколистные леса разделены более
сухими областями на ряд изолированных друг от друга участков, располо-
женных по периферпиматерика. Каждый такой участок леса послужил локаль-
ным центром дифференциации для зарождающегося или вполне сложивше-
гося вида.
Даже очень узкие зоны, непригодные для обитания данного вида, могут
служить эффективными географическими преградами. В области залива
Сан-Франциско узкая, непригодная для обитания полоса земли (шириной
2 -о км) отделяет солончаковые расы американского певчего воробья {Passe-
rella melodia) от горных рас этого вида (Маршалл, 1948; Миллер, 1956).
Пояса леса, разделяющие высокогорные зоны лугов в горах Новой Гвинеи,
также служат эффективными преградами между популяциями (Рэнд, 1936;
Майр, 1942). Эффективность разных типов растительности в качестве пре-
град наиболее очевидна в тех областях, где участки леса чередуются с саван-
нами или пустынями.
Изучение разнообразных типов преград показывает, что нельзя прово-
дить различие между географическими и экологическими преградами. Слу-
жит ли гора преградой потому, что через нее физически трудно перевалить,
или потому, что она непригодна для заселения, или по обеим причинам
одновременно? Низменности Амазонки служат для горных видов Андов
как физической, так и экологической преградой. Любая территория, непри-
годная для обитания какого-либо вида, является одновременно и географи-
ческой и экологической преградой. Нельзя считать расстояние критерием
для разграничения макрогеографических и микрогеографических преград
и приравнивать последние к экологическим преградам. Это заставило бы
нас рассматривать реки и узкие морские проливы как экологические прегра-
ды, поскольку в смысле протяженности они, несомненно, представляют
собой микрогеографические преграды.
Как классифицировать почвы, непригодные для обитания животных,
распространение которых определяется предпочитанием определенных типов
почв? Распространение восьми разных эндемичных подвидов гофера (Thomo-
mys) на изолированных участках «прерий» в южной части штата Вашинг-
тон — результат распределения почв и леса (Делквест и Шеффер, 1944).
Подобное влияние почв на распространение гофера наблюдалось в некото-
рых других областях, например в Калифорнии (Инглез, 1950).
Пещеры также представляют собой биотопы, которые обычно очень
эффективно изолированы. Древние пещеры в большинстве случаев имеют
эндемичные фауны, которые во многих отношениях сходны с островными
фаунами. Литература по эндемикам пещер огромна, и мы вынуждены отослать
к ней читателя, интересующегося дальнейшими подробностями (например,
Барр и др., 1960). Факторы, отделяющие пещерные популяции от популя-
ций внепещерных, часто не вполне ясны. Не похоже, что эндемичная пещер-
ная рыба Бразилии, описанная Паваном (1946), изолирована от внепещер-
ных. Возможно, что некоторые ныне доступные пещеры когда-то представ-
ляли собой полностью изолированные подземные бассейны и связь их с суб-
аэральными реками установилась сравнительно недавно, уже после того,
как видообразование у обитателей этих пещер закончилось.
Преграды в пресноводных водоемах. Преграды, способствующие видо-
образованию у пресноводных рыб, были описаны Хэббсом (1940, 1941)
и Р. Миллером (1950, 1961). В целом население вида в каждой реке или бас-
сейне реки образует популяционную единицу, отделенную сушей от соседних
популяционных единиц.
Озера для водных животных — то же самое, что острова для наземных.
Каждое древнее пресноводное озеро имеет свою собственную эндемичную
фауну. Эта фауна или относительно молодая, как в озере Ваккамау в Север-
446
ГЛАВА XVIII
ной Каролине (Хэббс и Реней, 1946), или более старая и богатая специфи-
ческими эндемиками, как в Байкале, Ньяссе, Танганьике и других древних
пресноводных озерах (Брукс, 1950; Полл, 1950). Каждое озеро в свою оче-
редь состоит из архипелага пригодных для обитания участков, в которых
каждый «островок» подходящего биотопа (например, скалистый участок
берега) отделен преградой (например, песчаный или заиленный участок)
от других пригодных для обитания областей (Фриэр, 1959).
Преграды в океанах. Морские преграды были детально изучены Экма-
ном (1953) и Гессе, Элли и Шмидтом (1951). Очевидно, преграды различны
для пелагических (Бринтон, 1959), бентосных и глубоководных животных.
Майр (1954b) касался вопроса об относительной эффективности различных
преград для мелководных морских ежей. Пелагические животные, а также
те виды, которые прикрепляются к плавающим водорослям или иным плаваю-
щим предметам или прикрепляют к ним свои яйца, имеют обычно очень
широкие области распространения.
Преграды для паразитических видов. Отсутствие контакта между раз-
личными потенциальными видами хозяев уменьшает поток генов между
популяциями паразитов так же эффективно, как другие пространственные
преграды. Как правильно указывал Клэй (1949), эта пространственная
изоляция между хозяевами — точный эквивалент географической изоляции
у свободноживущих животных. Природа преград, приводящих к видообра-
зованию у паразитов, подробно обсуждалась в гл. XV.
Климатические преграды. Границы распространения видов и геогра-
фических изолятов, которые определяются степенью эврибионтности популя-
ций по отношению к климатическим факторам, отличаются особенно силь-
ной лабильностью. Они зависят от таких изменяющихся во времени усло-
вий, как температура и количество осадков. Изотермы имеют решающее
значение в умеренных и полярных, а осадки (и зависящие от них периоды
вегетации) — в субтропических и тропических зонах. Климатические усло-
вия не постоянны, а подвержены периодическим колебаниям. Периоды этих
колебаний могут быть как короткими, так и длительными, что вызывает
смещение климатических границ в ту или другую сторону. Нередко в перио-
ды сокращения ареала за его границами в подходящих местах сохраняются
реликтовые популяции. Если условия благоприятны, эти реликты, подобно
другим географическим изолятам, могут достигнуть уровня вида. Постоянно
происходящие расширения или сокращения ареалов вида в ответ на изме-
нения климата подчас игнорируются в эволюционной литературе. Тщатель-
ное изучение любой границы вида, определяемой климатическими условиями,
показывает, что она находится в состоянии динамического равновесия.
Общее смягчение климата в северном полушарии в первой половине XX в.
(Хустич, 1952; Шепли, 1953) иллюстрирует это очень наглядно. Многочис-
ленные виды птиц, млекопитающих и других животных сильно расширили
область своего распространения по направлению к северу, тогда как неко-
торые северные виды за это же время отступили с юга (Калела, 1942, 1944).
Образование многих ныне существующих изолятов можно объяснить только
как результат расширения ареала в прошлом, во время периодов, климати-
чески благоприятных для этого расширения.
Существует класс трансгрессий прежней границы вида, который нельзя
объяснить ни разрушением какой-либо преграды, ни климатическим изме-
нением среды. Иногда какой-либо вид неожиданно начинает взрывообразно
увеличивать область своего распространения и проникает в процессе этого
далеко в области, которые всего лишь несколько лет назад казались абсо-
лютно непригодными для обитания этого вида. Типичным примером служит
расселение средиземноморской канарейки (Serinus serinus) по большей части
европейской территории (Майр, 1926), хотя возможно, что ее расселению
способствовали изменения климата. Кольчатая горлица (Streptopelia deca-
КОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
447
octo), распространившаяся из Индии через Турцию на Балканы, также
за несколько десятков лет заселила большую часть территории Европы
(Фишер, 1953). В таких случаях можно подозревать, что в периферической
популяции произошло какое-то генотипическое изменение, которое и привело
к такому стремительному распространению. Это изменение генотипа, оче-
видно, вызвало изменение устойчивости в отношении климата или биотопа,
что и позволило субтропическому виду проникнуть в умеренную зону.
Эффективность преград. Большинство форм географической изоляции
относительно; лишь немногие преграды обладают стопроцентной эффектив-
ностью. Было бы интересно знать, сколь велико должно быть расстояние
между изолированными популяциями, чтобы стало возможным завершение
видообразования. Какова степень допустимого при этом обмена генами?
Этого никто не знает. Ответ в большой степени зависит от способности дан-
ного вида к расселению. Даже широкий Атлантический океан нельзя считать
совершенно непреодолимой преградой. Ежегодно на побережье Ирландии
и Англии появляется несколько американских птиц и насекомых, перене-
сенных ветром через Северную Атлантику. Птица Старого Света Bubulcus
ibis пересекла Атлантику примерно в 1930 г. и расселилась в северной
части Южной Америки. Впоследствии область ее распространения расши-
рилась и захватила побережье Карибского моря и юг США. Элтон (1958)
описывает историю многих нашествий, связанных с преодолением значи-
тельных преград. Весьма изолированные Гавайские острова приобрели всю
свою фауну за счет переселения видов через океан из Полинезии и Америки.
Фауна птиц Гавайских островов — результат 14 нашествий. Богатая фауна
насекомых этих островов, состоящая из примерно 10 000 видов, образовалась
в результате всего лишь 300 нашествий (Циммерман, 1948). Симпсон (1940)
показал, что вся фауна млекопитающих Мадагаскара обязана своим суще-
ствованием не более чем 5 нашествиям через пролив, отделяющий Мадага-
скар от Африки.
Если преграды генному потоку — столь важный фактор видообразова-
ния, как это обычно считают, то наиболее высокий уровень активного
видообразования должен наблюдаться в областях, наиболее богатых гео-
графическими преградами. Так оно и есть на самом деле. В областях, кото-
рые в любом смысле слова являются островными, всегда происходит активное
видообразование, тогда как в материковых областях видообразование наблю-
дается только там, где физико-географические или климатические преграды
создают разрывы между популяциями. Тезис о том, что наиболее активное
и быстрое видообразование должно происходить в областях, где природные
преграды встречаются чаще всего и где они наиболее эффективны, хорошо
подтверждается всеми известными фактами (дополнительные примеры см.
Майр, 1942).
РОЛЬ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ
Географические преграды часто рассматривают как чисто механические
преграды, подобные плотине, которая удерживает воду в водохранилище.
Такая концентрация внимания на механических свойствах преград делает
их изучение односторонним. Географические черты данного ареала, его
горы, реки, морские проливы, безлесные равнины, влияют на популяцион-
ную структуру разных видов совершенно различными путями. Эти различия
только отчасти можно объяснить физическими факторами расселения. В боль-
шой степени они обусловлены «внутренними факторами» (Майр, 1942,
стр. 238; 1949а, стр. 288), т. е. физиологическими или психологическими
свойствами, которые заставляют каждый вид по-разному реагировать на гео-
графические преграды. Способность особей какого-либо вида к расселению,
т. е. способность перемещаться на более близкие или более далекие расстоя-
448
ГЛАВА XVIII
ния от места их рождения, в большой степени определяет возникновение
и сохранение географических изолятов.
Функцию расселения у растений обычно несут семена. У животных
это явление может наблюдаться почти на любой стадии жизненного цикла,
но здесь имеется ряд закономерностей (Гиляров, 1945). Если взрослый
организм ведет сидячий образ жизни, как у многих морских животных,
расселение будет происходить в период личиночной жизни, обычно при помо-
щи свободноплавающей личинки. Если взрослое животное подвижно, как
у большинства насекомых, то личинка имеет тенденцию к сидячему образу
жизни. У тех видов, у которых взрослый организм способен к пассивному
расселению (например, тли), что сопровождается гибелью большого числа
особей, часто наблюдаются способы размножения, позволяющие ускорить
его (партеногенез).
Расселение на суше, в воде и в воздухе (Вольфенбаргер, 1946; Гислен,
1948) — явление универсальное. В самом деле, у большинства животных
способность к расселению так велика, что иногда остается лишь удивляться
тому, что биогеографические преграды вообще существуют. Даже такие
изолированные океанические острова, как Гавайские, имеют относительно
столь богатую фауну и флору, что некоторые биогеографы настаивают
на существовании у этих островов в прошлом связи с материком. И все же,
очевидно, существуют пределы способности каждого вида к расселению.
Надежный метод определения способности к расселению еще не изве-
стен. Но одним из ее компонентов, несомненно, служит подвижность отдель-
ного индивида. Поэтому многие ученые в последние годы пытались опреде-
лить среднюю степень расселения на одну особь за одно поколение. Мы
можем сослаться на несколько работ из быстро растущей литературы, касаю-
щейся этого вопроса, например на работы Дайса и Говарда (1951) по Peromys-
cus, А. Н. Миллера (1949), фон Гаартмана (1949) и Клюйвера (1951) по пти-
цам, Стикла (1950) по черепахам Теггарепе, Бурла и Грейтера (1959)
и Добржанского (1951) по Drosophila, Шуфа и др. (1952) по комнатной мухе
и Даудсвелла и др. (1949) по бабочкам. И все же эти наблюдения дают нам
совершенно неполный и явно дезориентирующий ответ на наш вопрос.
Все эти исследования основаны на произвольном допущении, что расселение
особей, составляющих популяции, подчиняется тем же законам, которые
управляют рассеиванием неодушевленных предметов (Скеллем, 1951). Кри-
вые расселения, однако, редко бывают нормальными (А. Бейтмен, 1950).
По-видимому, в большинстве популяций животных все особи делятся на три
класса: 1) особи, которые рассеиваются медленно и случайно, подобно
неодушевленным предметам; 2) особи, которые имеют тенденцию оставаться
на одном месте (филопатричность); 3) особи, перемещающиеся на более
далекие расстояния, чем можно было бы ожидать. Классы 2 и 3, которые
ответственны за эксцессы и асимметрию кривых расселения, представляют
собой проявления действия внутренних факторов. Некоторые из этих внут-
ренних факторов облегчают преодоление преград, другие, напротив, уси-
ливают их влияние. Способность данной группы животных к видообразо-
ванию в значительной степени зависит от относительной силы этих двух
групп факторов.
Факторы, способствующие расселению и облегчающие преодоление пре-
град. Расселение может быть активным, пассивным или смешанным. Вероят-
ность пассивного расселения возрастает под влиянием многочисленных
факторов; некоторые из них были перечислены Симпсоном (1952а, стр. 168),
например малые размеры, низкий удельный вес, наличие защитных оболо-
чек, покоящейся стадии и т. п. Виды, наиболее валентные по всем этим
условиям, могут иметь космополитическое распространение, как некоторые
тихоходки (фиг. 61), коловратки и пресноводные ракообразные. Ярко выра-
женный космополит, имеющий, по существу, панмиктическую видовую
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
449
популяцию, очевидно, огражден от географического видообразования.
Высокая способность к расселению необходима для организмов, занимающих
временные биотопы, такие, как большинство пресных водоемов. Это отно-
сится и к большинству морских организмов. Более 70% бентосных морских
беспозвоночных имеют пелагическую личиночную стадию. Способность
преодолевать преграды (например, глубоководные области между мелко-
водьями) зависит от продолжительности личиночной стадии. Морские брюхо-
ногие с длительной личиночной стадией, такие, как Cypraea, Conus и Mitra,
имеют в Тихом океане более обширную область распространения, чем пла-
стинчатожаберные с короткой личиночной стадией. Большинство планул
рифовых кораллов Galaxia aspera прикрепляется в течение недели, а неко-
торые плавают более чем 60 дней (Атода, 1951). С морским течением, имею-
щим скорость 2 миля/час (48 миля /сутки), такая личинка может покрыть
расстояние свыше 3000 миль, прежде чем прикрепится. Не удивительно поэто-
му, что виды, способные так легко расселяться, не склонны к видообразова-
нию даже на огромных пространствах Тихого океана и что литоральные
виды можно найти на таких уединенных океанических островах, как о. Воз-
несения, о. Св. Елены или Гавайские острова (Майр, 1954b).
Различия между видами в отношении способности к активному рассе-
лению даже больше, чем в способности к пассивному расселению. Эти разли-
чия зависят от многих, еще недостаточно ясных и малопонятных свойств
видов. Например, у высших позвоночных способность преодолевать прегра-
ды и создавать или уничтожать таким образом географические изоляты
часто определяется психологическими факторами. В 1856 г. маленькая
белоглазка Zosterops lateralis преодолела 2000-километровое расстояние
между Тасманией и Новой Зеландией и стала здесь самой обычной певчей
птицей. В последующие десятилетия она успешно расселилась по всем
близлежащим островам. Однако ее близкая родственница, белоглазка с цент-
ральных Соломоновых островов Zosterops rendovae, никогда не преодолевает
преграды шириной даже в несколько километров (фиг. 60), хотя ее возмож-
ности в смысле полета, по существу, такие же, как у новозеландского вида.
Подобные различия в способности к расселению у морфологически эквива-
29 э. Майр
450
ГЛАВА XVIII
лентных видов дронго (Dicruridae) были описаны Майром и Бори (1948).
Хорошие летуны (Himatione, Vestiaria и Psittirostrd) среди цветочниц Гавай-
ских островов не образуют подвидов на соседних островах, тогда как плохо
летающие формы образуют ярко выраженные изоляты (Болдуин, 1953).
Птицы, питающиеся плодами и нектаром, которые вынуждены перемещаться
вследствие непостоянства запасов пищи, распространены шире и образуют
меньше подвидов, чем те, которые, питаясь насекомыми, ведут более оседлый
образ жизни.
Таких примеров, когда какой-либо вид активно преодолевает серьез-
ную географическую преграду и образует новый изолят, подобно новозе-
ландской белоглазке, вероятно, очень много. Однако лишь в редких случаях
натуралист имеет возможность непосредственно наблюдать такое нашествие
во всех подробностях, как это было с вторжением в Гренландию в январе
1937 г. стаи евразийских дроздов Turdus pilaris, подробно описанным Сало-
монсеном (1951). К 1949 г. эта птица стала обычной гнездящейся птицей
юго-западной Гренландии. Примеры многих других нашествий (большинство
из них связано с пассивным расселением) описаны Элтоном (1958).
Общее заключение о способности вида к расселению трудно сделать
не только потому, что стремление к расселению изменяется с возрастом,
но также потому, что популяции, по-видимому, полиморфны в смысле сте-
пени стремления к расселению. Перемещение на большие расстояния
небольшого числа особей было установлено для мышей, птиц и даже мух.
Такие особенно «беспокойные» особи, конечно, играют гораздо более важную
роль в преодолении преград, чем средние особи популяции. Заселение
отдаленных островов в значительной мере осуществляется такими чрезвы-
чайно «предприимчивыми» особями.
Факторы, препятствующие расселению. Вероятность пассивного рассе-
ления уменьшается при наличии признаков, противоположных тем, которые
перечислены выше как облегчающие расселение. Неспособность к полету
увеличивает скорость видообразования у бескрылых родов жуков из семейств
Carabidae и Tenebrionidae. Переселение в пещеры создает новые преграды
и вызывает видообразование. Редукция пелагической личиночной стадии
у морских животных повышает эффективность локальных преград.
И вновь создается впечатление, что у многих животных, в частности
у высших позвоночных, психологические факторы — наиболее важное сред-
ство усиления географических преград. Белоглазка Zosterops rendovae остро-
ва Рендова — типичный пример филопатрического (стремящегося оставаться
на месте исконного обитания) вида, хотя эта птица за несколько минут
могла бы перелететь на соседний остров. Такое предпочтение оставаться
на родной территории широко распространено среди животных. Оно было
отмечено для мышей, ящериц, черепах, змей, рыб, улиток, бабочек и, по суще-
ству, почти для всех видов животных, для которых было тщательно про-
слежено передвижение меченых особей.
Другие внутренние факторы, уменьшающие обмен генов, это террито-
риальность и чувство дома (homing). Важное значение чувства дома у птиц
известно давно. Этим объясняется чрезвычайная ограниченность ареалов
многих подвидов гусей (Anser, Branta), несмотря на перелеты этих видов
на огромные расстояния. Убедительно доказано, что способность возвра-
щаться домой присуща не только птицам и млекопитающим, но также репти-
лиям, амфибиям и рыбам. Она встречается даже среди беспозвоночных,
например у таких моллюсков, как блюдечко (Вилли и Груди, 1940), у брю-
хоногих (Эделстеми Пальмер, 1950), хитонов (Крозье, 1921) и ракообразных
(Кризер и Тревис, 1950). Она была отмечена у мухи цеце Glossina (Джексон,
1944) и, быть может, распространена среди насекомых гораздо шире, чем это
ныне известно. Чувство дома в сочетании с филопатричностью резко огра-
ничивает расселение и помогает усиливать эффективность внешних преград.
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
451
Филопатричность может быть выражена в неодинаковой степени в раз-
ных популяциях одного и того же вида. У финских популяций мухоловки-
пеструшки (Ficedula hypoleuca) лишь около 1% молодых особей возвращается
в местность, где они вывелись, тогда как у центральноевропейских популя-
ций возвращается от 20 до 35% (фон Гаартман, 1949). Финляндия — та часть
области распространения вида, которая была заселена позже других, и фин-
ская популяция состоит из потомков переселенцев, у которых филопатрич-
ность и чувство дома, по-видимому, слабо детерминированы генетически.
Любой фактор, препятствующий расселению, может облегчить видооб-
разование. Забота родителей о потомстве, например, приводит к увеличению
филопатричности и резкому уменьшению расселения. Яркая иллюстрация
этого — крайне позднее достижение самостоятельности у молодых гусей.
Другим примером служит выращивание молоди во рту у рыб семейства
Cichlidae. К тому времени, когда молодь Cichlidae становится самостоятель-
ной, она уже полностью привыкает к узколокализованной стадии родитель-
ских особей. Следовательно, выращивание молоди во рту, филопатричность
и большая эффективность преград, ограничивающих местообитание, у Cich
lidae тесно коррелированы (Фриэр, 1959).
Ярко выраженную локализованность популяций у потенциально по-
движных видов можно объяснить только этими внутренними факторами.
Такая картина характерна для пещерных медведей (Куртен, 1955), бабочек
(Лоркович, 1955) и некоторых улиток, например для родов Achatinella,
Partula и Cerion. Изучение механизмов ориентации и «психологических
факторов», облегчающих такой взгляд на преграды, находится еще в самой
начальной стадии.
Выбор биотопа. Возможно, наиболее важный из всех внутренних фак-
торов, приводящих к локализованности популяций и к ограничению видов
их видоспецифичными экологическими нишами,— это явление, обычно назы-
ваемое «выбор биотопа». Особи каждого вида обладают способностью, а также
стремлением в конце расселительной фазы своего жизненного цикла выбрать
в качестве места обитания участок, в котором сочетаются факторы окружаю-
щей среды, соответствующие требованиям данного вида. Каждый натуралист
хорошо знаком с явлением выбора места обитания и принимает это как нечто
само собой разумеющееся. Иногда это явление можно наблюдать непосред-
ственно. Часто, когда особь какого-либо вида насильственно удалена от при-
сущего ей биотопа, она всеми силами старается вернуться туда как можно
скорее. Выбор биотопа особенно характерен для животных с криптической
окраской, совпадающей с цветом субстрата, на котором они обитают. Если
живущую на морском берегу саранчу Trimerotropts maritima, имеющую
покровительственную бледную окраску, заставить взлететь и погнать ее
к участку, покрытому травой, она не сядет на траву, а повернет обратно
на песок. Нитхаммер (1940), изучавший цветовые предпочтения у южно-
африканских жаворонков, сделал следующие наблюдения:
В юго-западной Африке легко заметить, что красноватые жаворонки встречаются
только на красных почвах, а темные — на темных почвах. Это наблюдается даже в таких
местах, где, как, например, в Валтерсдорфе, встречаются оба типа почвы — темная,
богатая гумусом, и красный песок Калахари. Mirafra sabota hoeschi всегда держится
на темных почвах, несмотря на то что пространство, покрытое красным песком, начина-
лось на расстоянии лишь нескольких сотен метров от занимаемых ею территорий. С дру-
гой стороны, я встречал Mirafra africanoid.es на красных песках вплоть до самой границы
этих песков, но никогда не встречал их на темных почвах, которые заселены исключи-
тельно Mirafra sabota hoeschi. В общем подобное же положение наблюдалось на ферме'
«Шпатценфельд», с той разницей, что красные пески граничат здесь со светлыми извест-
ковыми участками, на которых живет Spizocorys starki. Я пытался загонять маленькие
группы Spizocorys starki на красные пески, но напрасно — они поворачивали, прежде-
чем начиналась красная почва, и летели прямо назад, к своей привычной светлой изве-
стковой почве. Красная Mirafra fasciolata deserti, которая в «Шпатценфельде» обитает
на красных песках, также никогда не сбивалась в сторону известковых участков. В Лид-
29*
452
ГЛАВА XVIII
фонтейне я проделал обратный эксперимент. Я старался прогнать красную Mtrafra
africanoides gobabisensis с красных дюн на светлые известковые почвы — и опять напрасно.
Я не думаю, чтобы этот эксперимент когда-либо мог иметь иной результат, потому что
птицы, по-видимому, воспринимают цвет, соответствующий их собственной окраске.
Такой преднамеренный выбор специфического биотопа и избегание
неподходящих биотопов служит самым мощным усилителем географических
преград (Пальмгрен, 1938; Миллер, 1942). Выбор биотопа предотвращает
напрасную гибель особей в неподходящих биотопах (Гриннел, 1928, стр. 429)
и служит, таким образом, экологическим эквивалентом изолирующих меха-
низмов.
Природу и значение физиологических факторов, лежащих в основе
выбора биотопов, среди орнитологов впервые обсуждали Шнурре, Зункель,
Лоренц, Лэк и Пальмгрен, а позднее Пейтцмейер (1942) и Свердсон (1949b).
Способность морских беспозвоночных прикрепляться к подходящему для них
субстрату была давно известна морским экологам (Верви, 1949; Торсон,
1950). Вопрос о генетическом механизме, лежащем в основе этого свойства,
все еще остается открытым. Приспосабливаются ли животные к видоспеци-
фичным биотопам в молодой или личиночной стадии или же они получают
«информацию» о природе видоспецифичных мест обитания от своих генов?
Торп (1945) показал возможность некоторого привыкания в личиночной
стадии, причем у одних видов оно больше, а у других меньше. И все же
становится все более очевидным, что большую роль в этих явлениях играют
генетические факторы. Гаррис (1952) обнаружил, что особи лесных и степ-
ных подвидов оленьих мышей Peromyscus maniculatus, которые родились
и выросли в стандартных лабораторных клетках, различаются по своим
предпочтениям к различным искусственным биотопам. Р. т. bairdi предпо-
читают биотопы, напоминающие травянистый ландшафт, а Р. т. gracilis —
биотопы, сходные с лесным ландшафтом. Врожденное предпочтение парази-
тами своих видоспецифичных хозяев, а многими насекомыми — обычных
для них растений-хозяев (Детье, 1954) не вызывает сомнения.
Выбор биотопа — консервативный фактор в видообразовании, так как
он уменьшает вероятность того, что новые изоляты обоснуются вне суще-
ствующих границ видов. Нормальные для данного вида биотопы обычно
не встречаются за границами распространения вида. Если вид обладает
способностью изменять свои биотопические предпочтения, то он может
не только расширить свой ареал, но также измениться генетически под дав-
лением новых окружающих условий во вновь образовавшемся географиче-
ском изоляте. Это создает условия, которые необычайно благоприятны
для быстрого видообразования. Большое значение для видообразования
таких сдвигов в биотопических предпочтениях было правильно отмечено
Торпом (1945) и другими авторами, но в прошлом это явление очень часто
ошибочно рассматривали как доказательство симпатрического видообразо-
вания. Всякое видообразование связано с той или иной степенью экологи-
ческих преобразований. Следует ясно представлять себе, что, как указы-
вает Фриэр (1960b) для рыб озера Ньясса, эти преобразования накладываются
на географические изменения и не являются альтернативой географиче-
скому видообразованию.
Следовательно, расселение в пределах ареала вида и за этими преде-
лами не есть чисто механическое явление и его нельзя объяснить на основе
одних лишь физических факторов расселения. Внутренние факторы, такие,
как филопатричность, чувство дома, миграционное беспокойство, продолжи-
тельность фазы расселения, забота родителей о потомстве, выбор биотопа
и другие психологические и физиологические особенности, сильно влияют
:на степень и дальность расселения. Все вместе они управляют возникнове-
нием и сохранением географических изолятов и служат, таким образом,
детерминирующими факторами видообразования.
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
453
НАШЕСТВИЯ И ВТОРЖЕНИЕ В НОВЫЕ НИШИ
Одной только способности к расселению недостаточно, чтобы преодо-
ление какой-либо преграды оказалось успешным. Она должна дополняться
способностью находить по ту сторону преграды подходящие биотопы и зани-
мать их. В этом отношении между растениями и высшими животными
существует резко выраженное различие. Растения имеют высокую способ-
ность к расселению, но предъявляют к биотопу очень высокие специфические
требования, и, по-видимому, им очень нелегко (если исключить сорняки)
заселять новые пространства. Животным, особенно позвоночным, гораздо
труднее преодолевать преграды, но это компенсируется их большей способ-
ностью приспосабливаться к новым условиям. В результате распределение
флор довольно сильно отличается от распределения фаун позвоночных.
В Ост-Индии, например, весь тропический пояс от Малакки до Новой Гвинеи
образует, по существу, флористическое единство, более или менее резко
отличающееся от флоры Австралии. Высшие же животные, напротив, ясно
разделены на малайскую фауну — к западу и австрало-папуасскую — к восто-
ку от линии Вебера (Майр, 1953b). (Однако некоторые животные, подобно
тем насекомым, которые зависят от определенных растений, могут занимать
те же области распространения, что и их растения-хозяева.) Подвижность
животных, которая допускает выбор биотопа, служит одной из причин их
способности обживать новые пространства. Новорожденные или молодые
животные могут искать подходящие ниши, тогда как сеянцы растений
должны добиться успеха там, где они проросли. В какой степени это разли-
чие в способности к колонизации определяет различия в процессе видо-
образования у животных и растений, все еще остается неизвестным.
ВТОРЖЕНИЕ В НОВЫЕ НИШИ
Переселяющийся организм, который пересек существующую в данное
время границу вида, часто не способен найти биотоп или экологическую
нишу, идентичную той, которую он покинул. Ему не удастся обосноваться,
если он не обладает способностью изменять свои экологические потребности
или свою нишу. Чтобы понять такую способность к изменениям, необходимо
ясно представить себе, что вид совсем не обязательно имеет типологически
зафиксированные «требования» к окружающей среде. Не существует такого
понятия, как «экология данного вида». Как мы уже видели в гл. XVI, часто
имеет место географическая изменчивость предпочитаемых биотопов или ниш
и периферические популяции особенно часто отклоняются от того, что являет-
ся «нормой» для данного вида. Типологическое упрощение особенно непри-
менимо ко всем тем видам,— а они, по-видимому, составляют большинство
и у растений и у животных,— у которых область распространения вида
занята многочисленными дискретными локальными популяциями, каждая
из которых адаптирована к своим местным условиям и которые очень слабо
связаны друг с другом потоком генов (Майр, 1942, 1949а, 1951а). Даже
в пределах одной и той же популяции особи могут различаться ио своим
экологическим предпочтениям и по своей выносливости. Таким образом,
очевидно, что большинство видов обладает достаточным запасом «сырья»,
чтобы некоторые из переселяющихся особей могли проникнуть в новые
ниши. Вид должен иметь значительную способность к приспособлению,
а также к привыканию (conditioning), чтобы иметь возможность совершить
этот прыжок в новую нишу. Однако такой скачок окажется удачным лишь
в том случае, если генетическая конституция основателей новой популяции
обеспечит им успех в новых условиях.
Во многих случаях переселение в новую нишу, вероятно, проходит
через стадию экологического полиморфизма. Вновь возникающие свойства,
454
ГЛАВА XVIII
такие, как новое предпочтение или устойчивость, просто добавляются к уже
имеющимся у данной популяции признакам (Людвиг, 1950). Однако эколо-
гическая лабильность популяции не безгранична, и если предпочтение
к новой нише сильнее, чем существовавшее ранее предпочтение, то это может
привести к замене старой ниши. Когда такой сдвиг происходит у географи-
ческого изолята и этот изолят достигнет репродуктивной изоляции во время
продолжающегося периода географической изоляции, это будет означать,
что имеются все предпосылки для образования нового вида.
СОЧЕТАНИЕ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Перемещение в новую экологическую нишу, т. е. приобретение нового
экологического признака, облегчается некоторыми условиями внешней сре-
ды и явно затрудняется другими. Как указывалось в гл. XVII, переходу
в новую нишу особенно благоприятствуют условия близ границы ареала
вида. «Экологически наиболее сильно отклоняющиеся популяции почти
всегда встречаются по периферии области распространения вида» (Майр,
1947). Это обусловливается главным образом двумя факторами: генетической
перестройкой этих периферических популяций (Майр, 1954а) и тем обстоя-
тельством, что биотоп, который в центре ареала представляет собой пред-
почитаемую стацию, у периферии может не соответствовать оптимальным
жизненным условиям. Переход в другую нишу может восстановить опти-
мальные условия при данных обстоятельствах. Географическая изолирован-
ность популяции может облегчить генетическую консолидацию экологиче-
ского сдвига. Ряд авторов высказывают мнение, что особенно важное значе-
ние для успеха экологических сдвигов имеют два фактора.
Конкуренты. В последнее время некоторые авторы сильно подчеркивали
роль в видообразовании конкурентов. Совершенно очевидно, что какой-либо
популяции будет трудно проникнуть в новую нишу, если эта ниша уже
занята другим видом. Однако имеются данные, свидетельствующие о суще-
ствовании свободных или частично свободных ниш даже среди вполне сбалан-
сированных фаун. Это положение подтверждается успехом переселений
целых фаун (Элтон, 1958), а также событиями, происходящими при внезап-
ном разрушении преград между фаунами. После открытия в 1869 г. Суэц-
кого канала 15 видов рыб из Красного моря переселились в Средиземное
и некоторые из них стали здесь вполне обыкновенными. Возможно, что эти
новые виды заполнили ниши, остававшиеся свободными, потому что ни у одно-
го из средиземноморских видов не произошло заметного снижения числен-
ности. Ни одна из средиземноморских рыб не переселилась в Красное море
(Коссвиг, 1950).
Между материками и островами имеются существенные различия в отно-
шении наличия свободных ниш. На различных островах много пустых ниш,
доступных для первых переселенцев, и это вызывает быструю адаптивную
радиацию. Цветочницы (Drepanididae) Гавайских островов, попав в благо-
приятные условия, дали зябликообразные, медососообразные, пищухооб-
разные и дятлообразные формы (Амадон, 1950). Занятие этих разнообразных
ниш цветочницами сделало невозможным подобную адаптивную радиацию
более поздних иммигрантов—дроздов, мухоловок и медососов. Видообразо-
вание среди этих переселенцев было подавлено присутствием уже вполне
обосновавшихся конкурентов. Подобная последовательность событий была
описана Лэком (1947а) для дарвиновых вьюрков с Галапагосских островов
и Циммерманом (1948) для насекомых Гавайских островов. Мы убеждаемся
вновь и вновь, что зарождающийся вид может завершить процесс видооб-
разования лишь в том случае, если ему удастся найти ранее никем не заня-
тую нишу. На материках с их богатой фауной найти такую нишу гораздо
труднее, и тем не менее имеющиеся данные свидетельствуют о неуклонном
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
455
увеличении числа видов даже в старых фаунах (если не происходит корен-
ного изменения вследствие катастроф). Это особенно верно для влажных
тропиков, где постоянство условий во все сезоны и слабое давление со сто-
роны физических факторов окружающей среды допускают строгую специали-
зацию в отношении ниш, что приводит к богатству фауны и к значительной
радиации близкородственных видов.
Хищники. Влияние хищников на проникновение в новые ниши все еще
находится под сомнением. Уортингтон (1940) предположил, что различие
в числе видов эндемичных рыб в разных озерах Африки зависит от различ-
ного давления со стороны хищников. Майр (1942, 1947) изучил эту гипо-
тезу и отметил, что величина разных озер и их возраст тесно связаны с чис-
лом видов. Фриэр (1959) указывает, что, помимо хищников, перечисленных
Уортингтоном, некоторые виды рыб семейства Cichlidae также стали хищ-
никами. Он, в сущности, считает, «что присутствие хищных рыб в озере
Ньясса и других озерах, вероятно, ускорило видообразование у нехищных
видов и содействовало ему... так как наиболее многочисленный вид состав-
ляет большую часть рациона хищников и, таким образом, облегчает выжи-
вание видов с более низкой способностью к увеличению численности».
Слабость этого довода в том, что здесь смешиваются абсолютные величины
и проценты. Если среди рыб в данном месте имеется 950 особей вида А
и 50 особей вида В и если хищник поедает 95 особей А («главная часть
рациона хищника») и 10 особей В, то он уничтожает только 10% вида А
и 20% вида В. Такая разница в степени уничтожения хищниками может
оказаться фатальной для вида В. Истина, по-видимому, лежит где-то в сере-
дине между крайними взглядами Уортингтона и Фриэра. Некоторая задерж-
ка видообразования под влиянием хищников весьма вероятна. Особь, кото-
рая пытается проникнуть в новую нишу, по-видимому, гораздо более уязви-
ма для хищника, чем член вполне сформировавшейся популяции.
Хищники могут серьезно помешать проникновению популяций в ниши,
к которым они не особенно хорошо адаптированы. Относительно высокая
частота успешных вселений в совершенно новые ниши при отсутствии хищ-
ников, имевшая место на океанических архипелагах, таких, как Галапагос-
ские и Гавайские острова, по-видимому, подтверждает это положение.
Однако поскольку конкуренты на этих океанических островах также отсут-
ствуют, полный анализ этого явления оказывается невозможным.
Переход в новую экологическую нишу и необходимость полностью
адаптироваться к ней ведут к значительному усилению отбора. Это вызывает
генетическую перестройку популяции, продолжающуюся до тех пор, пока
она в конце концов не становится столь отличной от родительской популя-
ции как генетически, так и экологически, что новый вид может вернуться
в место своего происхождения и сосуществовать с родительским видом,
не вступая с ним в серьезную конкуренцию. Хотя предотвращение скрещи-
вания с родительским видом зависит от приобретения изолирующих меха-
низмов, не следует преуменьшать важность экологических факторов в про-
цессе географического видообразования.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СКОРОСТИ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
По-видимому, нет других аспектов видообразования, о которых мы
знаем так мало, как о его скорости1. В сущности, мы, вероятно, никогда
не будем располагать очень точными сведениями об этом явлении. Расщепле-
ние одного вида на два — процесс очень быстрый. Это событие как таковое
1 Мы считаем, что скорость эволюционного изменения как такового выходит
за рамки нашей темы. Последние прекрасные обсуждения этой проблемы см. у Симпсона
<1953а) и Куртена (1958, 1959).
456
ГЛАВА XVIII
не сохраняется в палеонтологической летописи, и все наши данные по этому
вопросу носят косвенный характер.
Скорость видообразования зависит от факторов трех видов: 1) от часто-
ты преград, т. е. от факторов, создающих географические изоляты; 2) от ско-
рости, с которой происходит генетическое преобразование географических
изолятов или, точнее, с которой они приобретают изолирующие механизмы;
3) от степени разнообразия экологических условий, от которого зависит
число свободных экологических ниш, предоставляемых вновь возникающим
видам. Среди этих трех видов факторов только второй имеет генетический
компонент. Все же даже скорость генетической перестройки географического
изолята лишь в самой малой степени зависит от частоты мутаций в гено-
фонде данного изолята. Гораздо более важное значение имеют степень
изоляции (предотвращение «растворения» иммигрантами) и «давление адапта-
ции», т. е. степень давления отбора, необходимая для достижения совер-
шенной адаптации в условиях среды, в которой находится изолят. Под «сре-
дой» имеются в виду не только физические факторы, но также и все биоти-
ческие факторы: наличие новых хищников или отсутствие прежних, наличие
новых или отсутствие прежних конкурентов. Из этих обсуждений очевидно,
что экологические факторы играют гораздо большую роль в определении
скоростей видообразования, чем генетические факторы. Ничто не может
лучше иллюстрировать этот вывод, чем взрывоподобное увеличение числа
видов в местах, где внешняя среда благоприятствует такому процессу,
например на Гавайских островах и в некоторых пресноводных озерах.
В широком смысле скорости видообразования можно разделить на ско-
рости «преобразования изолятов» и скорости «образования разрывов».
Ни одна из них не может быть измерена непосредственно, хотя возможны
оценки, позволяющие определить хотя бы порядок их величин.
ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ИЗОЛЯТОВ
Геологические данные. Прямых данных о времени, необходимом для
превращения географического изолята в отдельный вид, так мало, что мы
вынуждены обратиться к геологическим данным. Эти данные были квалифи-
цированно рассмотрены Цейнером (1946), Реншем (1960а) и особенно Симпсо-
ном (1944, 1949, 1953а). Несмотря на огромные трудности, возникающие
при таком изучении, порядок величины скоростей видообразования начи-
нает выясняться. Определение возраста геологических слоев становится все
более точным. При подобных определениях нельзя избежать некоторых
несколько нереальных допущений, например что более поздние формы
(в ряде слоев) являются прямыми потомками более ранних форм и что сте-
пень морфологических изменений непосредственно отражает степень видо-
образования. Вероятность таких допущений нередко ничтожна, например
при так называемой быстрой эволюции (и видообразовании) аммонитов.
По-видимому, в такой морфологически пластичной группе, как аммониты,
количество фенотипических изменений, которое можно приравнять к «видо-
образованию», должно быть гораздо больше, чем в такой морфологически
статичной группе, как пластинчатожаберные.
Очень важным, хотя и несколько разочаровывающим результатом этих
исследований явилась чрезвычайная неравномерность скоростей преобразо-
вания. Род плеченогих Lingula, который был очень обычен в ордовике и силу-
ре и известен из этих периодов в числе нескольких сотен видов, существует
и в настоящее время. Часто утверждают, что мягкие части тела у современ-
ных родов, по-видимому, сильно отличаются от мягких частей у ископаемых.
Некоторые различия, несомненно, существуют, но отпечатки, оставляемые
сложной системой мышц, позволяющих моллюску передвигаться и закры-
вать раковину, в сущности, идентичны у ископаемых и современных форм.
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
457
Можно утверждать, что за 440 млн. лет не произошло заметного изменения,
несмотря на то что специалист может предложить выделение новых родов.
Некоторые роды фораминифер известны с кембрия до настоящих дней.
Мечехвост (Lima Lus) начинает встречаться по крайней мере с нижнего триаса,
т. е. 200 млн. лет назад, и известен в большинстве более поздних слоев.
Роды, распространение которых тянется в глубь времен до триаса, найдены
также в других группах морских животных, таких, как кораллы, остра-
коды, двустворчатые и брюхоногие моллюски и мшанки.
Чем «примитивнее» данная группа животных, тем больше обычно число
форм, существующих в течение длительного времени. Однако даже среди
наиболее сложно организованных позвоночных и высших членистоногих
известны долгоживущие формы, такие, например, как обнаруженные недавно
среди рыб Latimeria, Polypterus, Lepidosteus, Amia, Neoceratodus, а также
круглоротые. У кистеперых и двоякодышащих рыбе конца каменноугольного
периода, т. е. за 250 млн. лет, произошло очень мало морфологических
изменений (Шеффер, 1952; Уэстолл, 1949). Точно так же не претерпели
изменений в течение длительных периодов некоторые роды растений, напри-
мер Gingko, не изменившийся за 80—100 млн. лет. Известны даже длительно
существующие виды: жаброног Triops concriformis известен с позднего
триаса до наших дней, т. е. продолжительность жизни этого вида состав-
ляет около 180 млн. лет.
В противоположность такой эволюционной инертности встречаются
настоящие взрывы видообразования, наблюдаемые, например, палеонтоло-
гами (Хенбест, 1952) и исследователями, изучающими пресноводные озера.
Семейство фораминифер Fusulinidae появилось в позднем миссисипии, достиг-
ло расцвета в Пенсильвании и вымерло в перми — спустя не более 50 млн. лет
после своего возникновения. В течение этого короткого периода оно обра-
зовало 6 подсемейств, 48 родов и более 1000 видов (Томпсон, 1948). В иско-
паемых фаунах этого периода фузулиниды гораздо более обильны, чем все
другие беспозвоночные того времени, вместе взятые.
Скорости эволюции могут быть очень различными у близкородственных
форм, живущих в идентичных условиях. Вейсман (1902) давно показал,
что среди альпийских бабочек, которые явно представляют собой плейсто-
ценовые реликты, некоторые со времени отделения достигли подвидового
различия, тогда как другие все еще неотличимы от своих арктических роди-
чей. Так же обстоит дело с морскими видами, которые разделились на тихо-
океанскую и карибскую популяции, когда в конце плиоцена, около
2 млн. лет назад, был закрыт последний проход через Центральную Америку.
Среди крабов, например, 11 видов совершенно не изменились, тогда как
13 видов расщепились на аллопатрические пары подвидов или видов.
Для ископаемых млекопитающих известны, по-видимому, самые быстрые
превращения видов (Цейнер, 1946; Симпсон, 1953а); птицы, очевидно, изме-
няются гораздо медленнее. Большинство неворобьиных птиц миоцена при-
надлежит к современным родам, а многие птицы плейстоцена даже не могут
быть разграничены в видовом отношении.
Географические- данные. Вместо того чтобы использовать для этого иско-
паемые данные, скорость преобразования можно определять, сравнивая
аллопатрические популяции, если время, в течение которого они были
разделены, известно. Здесь мы сталкиваемся с теми же тремя трудностями,
с которыми приходится иметь дело при оценке ископаемых данных: 1) дату
отделения можно обычно установить лишь на основании косвенных данных;
2) изучать можно только фенотипы, генетическая же основа различий
остается неясной; 3) степень корреляции между приобретением морфологи-
ческих различий и генетических изолирующих механизмов неизвестна.
Таким образом, мы не можем на основании возраста подвидов определить
путем экстраполяции возраст видов. Проиллюстрируем эти трудности на неко-
458
ГЛАВА XVIII
торых конкретных примерах. Британский подвид благородного оленя (Cervus
elaphus scoticus) сложился в течение 8000 лет со времени затопления Ламанша.
И все же, когда этот вид был интродуцирован на Новую Зеландию, особи
его в пределах одной или двух генераций приобрели фенотип карпатского
оленя и стали, таким образом, гораздо сильнее отличаться от своей роди-
тельской популяции, чем британский благородный олень от материковой
расы. Значительное подвидообразование, а возможно, даже видообразование
(Джентилли, 1949), наблюдаемое в Австралии, очевидно, обусловлено изоля-
цией популяций во время засушливого периода в наиболее влажных местах
(«убежища от засух») по периферии этого материка. Однако время этого
засушливого периода все еще точно не определено; он мог иметь место 4000
или 20 000 лет назад (Кист, 1961). Время образования восточных и запад-
ных рас европейских птиц также очень спорно. Штейнбахер (1948) пола-
гает, что восточно-западные пары рас Sitta еигораеа и Aegithalos caudatus,
Pyrrhula pyrrhula и Corvus corone возникли в постплейстоцене, тогда как
Штреземан (1919) считает, что это произошло в плейстоцене; последнее
кажется мне более вероятным (Майр, 1951а). Некоторые пары лесных видов,
такие, как Certhia familiaris и С. brachydactyla или Regulus regulus и R. igni-
capillus, часто рассматриваемые как продукт ледниковых преград, вполне
могли возникнуть в какой-либо период засухи или во время межледникового
периода, или в плиоцене.
Гексли (1942), Майр (1942), Цейнер (1946) и Ренш (1947) приводят
конкретные данные о вероятном возрасте различных изолятов. Сошлемся
на несколько примеров. Камерон (1958) указывает, что остров Ньюфаундленд
стал пригоден для обитания млекопитающих менее чем 12 000 лет назад.
Из 14 видов местных млекопитающих 10 образовали за это время хорошо
выраженные подвиды. Некоторые из них, подобно ньюфаундлендскому бобру
(Castor canadensis caecator), достаточно различаются, чтобы считать их
отдельными видами. Некоторые популяции бобров на Ньюфаундленде адапти-
ровались к жизни на совершенно безлесных пустошах, где они обжили
пруды с заболоченными берегами и питаются главным образом корневи-
щами желтой кувшинки. Некоторые виды млекопитающих образовали
эндемичные подвиды на островах Большого Соленого озера (Юта), изоли-
рованные на протяжении 8000—10 000 лет (Маршалл, 1940). Еще больше
различаются некоторые из грызунов (Clethrionomys) на внутренних Гебрид-
ских островах, изолированные в течение 7000—9000 лет (Стивен, 1953).
Интродуцированные на некоторые острова европейские кролики (Oryctolagus
cuniculus) приобрели подвидовые различия примерно за 500 лет. На ряде
островов эндемичные расы домовой мыши (Mus musculus) образовались
в исторические времена в одном случае за такой короткий срок, как 100 лет
(Гексли, 1942). Форма с Фаррерских островов, ввезенная сюда всего 300 лет
назад, приобрела такие различия, что некоторые авторы рассматривают
ее как полный вид. Западноафриканская зеленая обезьяна (Cercopithecus
aethiops), ввезенная на остров Сен-Киттс в Вест-Индии около 300 лет назад,
приобрела различия по ряду признаков (Эштон и Цуккерман, 1950). Тюлень
Phoca vitulina mellonae, живущий в озерах к востоку от Гудзонова залива,
приобрел свои отличительные признаки примерно за 4000 лет (Доут, 1942).
Можно предположить, что столь же быстрая расовая дивергенция встречает-
ся и у человеческих изолятов, но надежных данных по этому вопросу нет.
Вполне возможно, что образование подвидов у птиц (Майр, 1951а)
происходит гораздо медленнее. Однако возраст эндемичных рас, населяющих
острова Анамба и Натуна между Калимантаном и Сулавеси, которые обяза-
ны своей изоляцией постплейстоценовому затоплению Зондского шельфа,
почти наверное меньше 10 000 лет (Штреземан, 1939). Расы, образовавшиеся
в Европе (Саломонсен, 1931) и в Северной Америке (Ренд, 1948) в резуль-
тате оледенения, значительно старше, и это, по-видимому, правильно также
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
459
и для некоторых рас птиц, которые обязаны своим происхождением изме-
нению растительности в Австралии (Кист, 1961).
Оценок возраста эндемичных подвидов великое множество, но мы
приведем здесь лишь несколько из них. Четыре эндемичных подвида рыб
на острове Айл-Ройал озера Верхнее образовались после изоляции в тече-
ние 12 000—25 000 лет (Хэббс и Лэглер, 1949). Гораздо более высокие ско-
рости видообразования характерны для фауны рыб африканских озер
(см. гл. XV) и озера Ланао на Филиппинах (Майр, 1960). Об очень быстром
видообразовании после висконсинского оледенения свидетельствует фауна
рыб в ручьях и родниках в пустынях Запада США (Хэббс и Миллер, 1948;
Миллер, 1950, 1961). Многочисленные локальные расы и даже виды возник-
ли, вероятно, после последнего плювиального периода. Определить точное
время изоляции, к сожалению, невозможно. Чрезвычайно быстрая эволюция
на изолированных пространствах в пустынях встречается во многих группах
животных и даже у растений. Ильтис (1957) полагает, что эволюция растений
рода Oxystylis, эндемичного для Долины Смерти, произошла за очень корот-
кий срок, равный 15 000 лет.
Новые подвиды кузнечиков, бабочек и жуков сформировались на севере
Европы на протяжении примерно 8000—15 000 лет. Порядок величины
интервала времени, таким образом, приблизительно тот же, что и для позво-
ночных. К сожалению, ни одна из этих скоростей подвидообразования
не позволяет судить о скоростях видообразования. Морфологическую диффе-
ренциацию, достаточную для выделения подвида, нельзя считать точкой,
лежащей на полпути к приобретению изолирующих механизмов. Даже
у вида, у которого образование хорошо выраженного островного подвида
занимает лишь около 10 000 лет, процесс завершения образования вида
может занять 100 000 или, возможно, 1 000 000 лет. Об этом мы почти ничего
не знаем.
СКОРОСТЬ ПРИОБРЕТЕНИЯ ИЗОЛИРУЮЩИХ МЕХАНИЗМОВ
Поскольку видообразование в основном означает приобретение изоли-
рующих механизмов, единственный путь определения скорости видообразо-
вания — это определение скорости, с которой географически изолированные
популяции приобретают эффективные изолирующие механизмы. Эта ско-
рость, как оказывается, варьирует от случая к случаю. Многочисленность
зон аллопатрической гибридизации (гл. XIII) показывает, что видообра-
зование обычно завершается лишь медленно. Стеббинс (1950, стр. 241)
иллюстрирует это на примере американских и азиатских популяций некото-
рых родов растений, таких, как Platanus и Catalpa, у которых, несмотря
на географическую изоляцию, существующую, вероятно, в течение многих
миллионов лет, не развилась стерильность при скрещивании между алло-
патрическими видами. У австралийских лягушек, которые, как полагают,
были изолированы со времен вюрмского оледенения, имеются лишь незна-
чительные различия в голосе (Литтлджон, 1959).
Другая крайность — это виды пресноводных озер, где за периоды,
очевидно, менее чем 1 000 000 лет возникли целые комплексы видов (гл. XV).
То же самое справедливо и для видов из источников пустыни (Миллер,
1948, 1961). Масштаб времени в этих случаях, к сожалению, в значительной
мере основан на догадках; но все же представляется вполне возможным,
что при особенно благоприятных условиях новые виды могут развиваться
за периоды, значительно более короткие (на несколько порядков), чем
100 000 лет.
Не разрешена также проблема степени корреляции между скоростью
филетического изменения и скоростью видообразования. На филетическое
изменение как таковое влияет продолжительность генерации, частота мута-
460
ГЛАВА XVIII
ций, фенотипическая изменчивость, структура генотипа (генетическая систе-
ма), численность популяции, система размножения и отношения со средой
(см. гл. XIV, а также Симпсон, 1953а). О том, в какой степени скорость
видообразования зависит от этих факторов, пока еще известно мало.
Представляется вероятным, что при прочих равных условиях в отсут-
ствие генетических революций видообразование происходит медленно. В тех
случаях, когда просто действует изоляция, создаваемая расстоянием,
или нарушается непрерывность между двумя частями прежде обширного
непрерывного ареала, отбор имеет тенденцию предотвращать разрушение
генетической интегрированности, несмотря на центробежную силу мутаций
и экотипическую адаптацию. Даже в таких случаях в конечном счете неиз-
бежно развиваются изолирующие механизмы как побочный продукт устой-
чивой генетической дивергенции. Однако на это вполне могут потребоваться
миллионы лет.
В случае популяций, которые испытали генетическую революцию,
наблюдается совершенно иная ситуация. Если популяция, проходя через
«узкое горлышко» пониженной численности, приобрела также транслока-
ции, хромосомные слияния (или диссоциации), перицентрические инверсии
и другие хромосомные перестройки, то приобретение изолирующих меха-
низмов, по-видимому, сильно ускоряется (см. гл. XVII). Меня не удивит,
если при таких обстоятельствах новый вид возникнет за время, измеряемое
только тысячами или даже сотнями лет. Однако совокупность факторов,
которая была бы оптимальной для такого быстрого видообразования, доста-
точно маловероятна (в статистическом смысле), и поэтому такая высокая
скорость должна быть чрезвычайно редка. Следовательно, можно уверенно
сказать, что не существует «стандартной» скорости видообразования. Каж-
дый случай отличается от другого, и расстояние между возможными крайно-
стями огромно.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ УВЕЛИЧЕНИЯ ЧИСЛА ВИДОВ
Образование разрывов. Вероятно, самое широкое обобщение, которое
можно сделать на основании всех имеющихся данных о скорости видообра-
зования, состоит в том, что эта скорость зависит от взаимодействия различ-
ных факторов и, следовательно, различна для разных видов и родов. Неко-
торые из этих факторов уже обсуждались, другие будут рассмотрены ниже.
Например, среди птиц крупные виды, такие, как цапли, аисты и ястребы,
обычно имеют меньше подвидов и изолятов, чем мелкие певчие птицы,
но ареалы их больше. По-видимому, они уходят также дальше в геологи-
ческое прошлое без изменений, переступающих видовой уровень (Миллер,
1944b; Говард, 1950). Оседлые птицы имеют в среднем вдвое больше подви-
дов, чем перелетные. У древесных птиц, таких, как виреоны (Vireo) и мел-
кие славковые птицы, число подвидов на вид меньше, чем у таких птиц,
как овсянки или жаворонки, которые живут на земле. Число изолятов
могло бы служить более надежным показателем, чем число подвидов, но, к со-
жалению, оно для многих видов неизвестно (см. также Кист, 1961). Большое
число подвидов указывает, однако, на значительную локализованность
популяций и на ослабление обмена генами — оба эти фактора благоприятны
для видообразования. При изучении птиц пустыни Хоэш (1953) показал,
что пять видов жаворонков и овсянок, которые зависят от воды, имели
в юго-западной Африке только по одному подвиду каждый, а шесть других
видов, которые не зависят от воды, имели в той же области в^реднем по четы-
ре подвида. Виды, которые не зависят от воды, ведут гораздо более оседлый
образ жизни, чем зависящие от воды. При сравнении скоростей видообразо-
вания у двух групп хвостатых амфибий Валерт (1957) обнаружил, что амби-
стоматоиды, которые обычно размножаются в стоячих водах и, следова-
ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
461
тельно, живут на равнинах, образовали только одно семейство с шестью
родами, а всего около 40 форм. Плетодонтоиды, однако, которые живут
в горных областях и легко разделяются преградами, образовали несколько
семейств и подсемейств с примерно 26 родами и более чем 200 видами и под-
видами. Различие в структуре популяции у этих двух групп отражено
в уровне видообразования.
Ни одна другая группа животных не имеет такого огромного числа
видов, как насекомые. По-видимому, это связано с исключительно высокой
частотой случаев успешного видообразования, так как совершенно очевидно,
что продолжительность жизни видов у насекомых несравненно меньше, чем
у некоторых других типов организмов, как, например, у плеченогих или пла-
стинчатожаберных. Ключ к разрешению этой затруднительной проблемы,
возможно, кроется в больших потенциальных возможностях насекомых
к специализации. Высокий процент видов либо обладают специфичностью
к хозяину (связаны с одним видом растений), либо по меньшей мере являются
олигофагами. В некоторых случаях специализация доходит до того, что
на разных частях одного и того же растения-хозяина (в бутонах цветка,
в верхней части стебля, в нижней части стебля или в корне) обитают разные
виды насекомых. Три различных вида клещей рода Acarapis обитают в трех
различных частях организма одного и того же хозяина — медоносной пчелы.
Таким образом, несколько видов используют источники, которые в других
условиях использовались бы одним видом-полифагом или видом, экологи-
чески гибким в каком-либо ином отношении. Потеря крыльев, а следова-
тельно и подвижности, привела к вспышке видообразования у бескрылых
жуков и кузнечиков.
Подвижность и способность выбирать подходящую нишу дали живот-
ным возможность высоко специализироваться без риска потери расселяю-
щихся зигот, попавших в непригодные места обитания. Насекомые использо-
вали эту возможность в большей степени, чем любая другая группа животных,
и в этом причина наблюдающейся у них высокой скорости видообра-
зования. Другая крайность — это вид Ното sapiens, который может жить
в любых условиях от полюса до экватора, который процветает как на чисто
мясной (эскимосы), так и на буквально вегетарианской диете и который
может вести жизнь охотника, кочевника, земледельца, промышленного рабо-
чего, министра или физика-теоретика. Какая же еще должна была бы суще-
ствовать ниша, если бы человек был готов к видообразованию?
Пресноводные организмы, по-видимому, делятся на две группы. Те, кото-
рые живут в постоянных водоемах и сравнительно хорошо изолированы
друг от друга, обычно имеют высокую скорость видообразования. Виды же,
которые успешно заселили временные водоемы, обладают в общем такими
великолепными способностями к расселению, что их популяция, распро-
страненная по всему земному шару, может быть почти панмиктична. Малень-
кие острова можно считать эквивалентами мелких водоемов. Маленькие
коралловые островки Тихого океана в значительной степени заняты фауной,
которая распространена чрезвычайно широко и, очевидно, постоянно пере-
двигается с острова на остров. Мелкие локальные популяции постоянно
загрязняются вселенцами из каких-либо других мест; изоляция здесь сла-
бая, и степень видообразования незначительна.
Если считать, что частота видообразований в большой степени зависит
от частоты незанятых ниш, то нужно ожидать очень незначительного видооб-
разования в океанах с их исключительно постоянной средой и редкостью
преград. То немногое, что нам известно о видообразовании у морских живот-
ных, указывает на правильность этого предположения. Однако нельзя
считать, что в океане вовсе нет преград. Видовые популяции бентосных
видов на мелководье или на больших глубинах часто бывают разделены
.на изоляты географическими преградами (Майр, 1954b). В этих фаунах
462
ГЛАВА XVIII
видообразование протекает хотя и медленно, но непрерывно и равномерно.
Гораздо более сложную проблему представляет собой видообразование
у пелагических животных. Однако они адаптированы к водам со специфи-
ческой температурой, соленостью и давлением и, таким образом, связаны
с определенными водными массами определенных океанских бассейнов.
Возможно, что физические условия этих водных масс служат преградами
распространению, которые в свою очередь обусловливают видообразова-
ние у этих пелагических форм (Бринтон, 1959). Относительная важ-
ность различных потенциальных факторов все еще не установлена (Хардинг
и Теббл, 1962).
Виды, различающиеся по своей экологической устойчивости, различают-
ся и по своей потенциальной способности к видообразованию.
Вид, который так требователен к условиям, что он в любом месте может выжить
только в одной и той же узкой нише, имеет... мало шансов разделиться на несколько
видов. То же самое справедливо для другой крайности — для вида с высокой рассели-
тельной способностью, который обладает столь большой экологической гибкостью, что
будет процветать в любой мыслимой нише, как, например, человек. Вид, который имеет
довольно специфические требования в данной местности, но который достаточно пласти-
чен, чтобы при занятии новых географических областей вселиться в новую нишу, имеет
наибольшие шансы для видообразования (Майр, 1951а).
Миллер (1956) при анализе видообразования на западе Северной Аме-
рики независимо пришел к аналогичному заключению. Для видов, обла-
дающих средней экологической гибкостью, характерна наиболее высокая
частота случаев начинающегося видообразования.
Быть может, можно сделать еще один шаг вперед. Имеются данные,
указывающие на то, что виды иногда проходят через фазу быстрого рассе-
ления и резкого повышения экологической пластичности. К концу этого
периода быстрого расширения ареала такие виды (например, среди австра-
лийских птиц зимородок Halcyon sancta или Pachycephala rufiventris) рас-
пространяются в пределах своей зоны обитания так широко и равномерно,
что возможность образования изолятов очень невелика. Тем не менее особые
условия, определяющие процветание вида в данное время, могут измениться.
Вид может утратить часть своей экологической пластичности и оказаться
вынужденным отступить в изолированные убежища. Сплошной ареал превра-
тится в раздробленный, и на месте единого ряда связанных между собой
популяций образуется группа географических изолятов. Есть указания,
что видообразование во многом обусловлено таким чередованием стадий
процветания и фрагментации в цикле вида.
В периоды быстро изменяющихся условий у нескольких или многих
видов могут наблюдаться синхронные циклы расширения или сокращения.
Этим частично можно объяснить некоторые периоды быстрого или, напротив,
вялого видообразования, описанные палеонтологами (Хенбест, 1952). Период
ухудшающихся условий может положить начало широкому вымиранию,
такому, какое пережили наземные четвероногие в конце триаса и в мелу
(Кольберт, 1958) и многие морские беспозвоночные в перми. Такое вымира-
ние, каковы бы ни были его причины, должно было оставить много свобод-
ных ниш, которые благоприятствуют увеличению скорости видообразования
в следующий период. Лучшая иллюстрация важности наличия свободных
экологических ниш — это настоящий взрыв видообразования у насекомых,
который последовал за расцветом покрытосеменных.
Иногда высказываются сомнения, достаточно ли было в геологической
истории Земли времени, для того чтобы могли возникнуть миллионы суще-
ствующих ныне и существовавших прежде видов растений и животных.
Однако простой расчет показывает, что для таких сомнений нет оснований.
Если один вид будет каждые 3 млн. лет давать начало только 4 новым видам,
половина которых будет вымирать без дальнейшего видообразования,
Э К О Л О ГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
46?)
то спустя 50 млн. лет число видов достигнет 65 000 и каждые 3 млн. лет
это число будет удваиваться. Предполагаемая здесь скорость видообразо-
вания отнюдь не слишком велика, так как, по-видимому, в нормально видо-
образующей группе вид очень часто может развиться менее чем за 1 млн. лет
и виды могут отпочковываться на периферии ареала родительского вида
одновременно во многих различных местах. Большое число географических
изолятов, обнаруженное при систематическом анализе, подтверждает это
положение (см. гл. XVI).
Изучение механизмов видообразования в различных группах животных
позволяет сделать ряд широких обобщений. Скорость, с которой изолят
превращается в отдельный вид, зависит от размеров изолированной области
(числа находящихся в ней демов), способности популяции занять новую
нишу, давления отбора, которому подвергается изолированная популяция,
и эффективности изоляции. Это в свою очередь зависит от расстояния между
потенциальными источниками иммиграции и способности вида к расселению.
К этому добавляются генетические и цитологические факторы, обсужда-
вшиеся в гл. XVII. Хотя каждый из этих факторов имеет большое значение,
нет сомнений, что их относительная важность в разных случаях различна.
Глава XIX
ВИД И НАДВИДОВАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
В первой половине XX в. природа и причины надвидовой эволюции
были предметом острых споров. Сторонники синтетической теории пола-
гают, что любое эволюционное изменение происходит в результате направ-
ляемого естественным отбором накопления малых генетических изменений
и что надвидовая эволюция — не что иное, как экстраполяция явлений,
происходящих внутри популяций и видов, на более высокий уровень и уве-
личение их масштабов (Ренш, 1947). Однако ряд высокообразованных уче-
ных, в том числе такие выдающиеся авторитеты, как генетик Гольдшмидт
(1940, 1948а, 1952а), палеонтолог Шиндевольф (1950b) и зоологи Жаннель
(1950), Кэно (1951) и Кеннон (1958), считают, что ни внутривидовая эволю-
ция, ни географическое видообразование не могут объяснить явлений «мак-
роэволюции» или, лучше сказать, «надвидовой эволюции». Эти авторы счи-
тают, что происхождение новых «типов» и новых органов не может быть
объяснено с помощью известных фактов генетики и систематики. В качестве
альтернатив они выдвигают два объяснения, противоречащих синтетической
теории, а именно сальтации (внезапное возникновение новых типов) и внут-
ренняя (ортогенетическая) направленность.
Опровержение этих теорий и подробное рассмотрение всей проблемы
надвидовой эволюции не входит в задачи этой книги, посвященной в основ-
ном проблемам эволюции вида. Это было превосходно сделано Симпсоном
(1953а), опиравшимся на палеонтологические данные, и Реншем (1947, 1954,
1960а), опиравшимся на данные общей биологии. Другие аспекты проблемы
были вскрыты в работах Геберера (1957) и участников конференций в Прин-
стоне (Майр, Джепсен и Симпсон, 1949), в Колд Спринг Харборе (1959)
и Чикаго (Такс, 1960а). Все они сходятся на том, что за эволюционные
изменения на уровне вида и на более высоких уровнях ответственны в основ-
ном одни и те же генетические факторы и факторы отбора, и считают невер-
ным делать различие между причинами микро- и макроэволюции. Если эти
термины и имеют право на существование, то лишь в качестве чисто описа-
тельных. Проявления надвидовой эволюции, разумеется, во многих отно-
шениях отличаются от проявлений внутривидовой эволюции, хотя механиз-
мы, лежащие в основе той и другой эволюции, одинаковы. В этой главе
будут подробно обсуждены лишь те макроэволюционные явления, для выяс-
нения которых изучение видов может оказаться полезным. Для обсуждения
других аспектов надвидовой эволюции, таких, как ее скорости, направле-
ния, явления вырождения, происхождение типов в докембрии и происхожде-
ние жизни, читателю следует обратиться к перечисленным выше работам.
Симпсон ясно показал, что явления надвидовой эволюции можно объяс-
нить с помощью фактов и теорий современной генетики; более того, он про-
демонстрировал, что большая часть ошибочных теорий эволюции основы-
вается на неправильном понимании действительного хода эволюционных
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
465
изменений. Некоторые из наиболее явных заблуждений такого рода — это
представления о том, что эволюция обычно прямолинейна (ортогенетична),
что новые типы появляются со всеми признаками, характерными для «типа»,
после того как он достигнет эволюционной зрелости, что скорости эволюции
постоянны, что для предковых форм, дающих начало новым линиям, харак-
терны простота и отсутствие специализации.
Рассмотрение систематиком (работающим с современными видами)
проблем, связанных с происхождением новых высших категорий, во многих
отношениях дополняет подход к этим проблемам палеонтолога и сравни-
тельного анатома. Формулировка проблем макроэволюции в терминах видов
и популяций как «единиц эволюции» позволяет вскрыть вопросы, ранее
остававшиеся незамеченными, и иногда переносит главное внимание на иные
аспекты. Тудей (1953) подчеркивает, что вид необязательно представляет
собой основную единицу эволюции. Например, там, где изолирующие пре-
грады легко разрушаются, что приводит к частой интрогрессивной гибри-
дизации или аллополиплоидии, единица эволюции состоит из более чем
одного вида. И напротив, у организмов с бесполым размножением единицей
эволюции служит особь. Между этими двумя крайностями существуют все
возможные промежуточные случаи. Несовпадение между таксономическими
видами и единицами эволюции у растений встречается гораздо чаще, чем
среди высших животных, которые редко размножаются исключительно бес-
полым путем и у которых достижение уровня вида обычно необратимо.
ВИД КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ ПИОНЕР ЭВОЛЮЦИИ
Представление о ключевой роли вида в процессе эволюции основано
на следующих обстоятельствах. Каждый вид:
1) представляет собой отличную от других совокупность генов, управ-
ляющую единственной в своем роде эпигенетической системой;
2) занимает единственную в своем роде нишу, выработав свой собствен-
ный специфичный ответ на требования среды;
3) до некоторой степени полиморфен и политипичен, будучи, таким
образом, способен приспособляться к изменениям и колебаниям всей окру-
жающей его среды;
4) всегда готов отпочковать от себя популяции, нащупывающие новые
ниши. Вид в целом или его отдельная популяция могут в любой момент:
а) приобрести новую комбинацию генов, новую эпигенетическую систему,
представляющую собой новое, более совершенное приспособление к внеш-
ним условиям, или б) занять новую экологическую нишу, которая может
оказаться столь благоприятной, что превратится в совершенно новую адап-
тивную зону (Симпсон, 1944); генетический и экологический сдвиги идут
обычно рука об руку. Каждая популяция, в которой происходят такие
сдвиги, является пионером эволюции и может стать основателем нового
типа, новой высшей категории.
Следует подчеркнуть еще и еще раз, что в конечном счете именно попу-
ляция служит ключом к каждой проблеме эволюции и что любая эволю-
ционная теория, пытающаяся обойти рассмотрение популяций, обречена
на провал. Роковая ошибка всех теорий скачкообразной эволюции заклю-
чается в том, что они оперируют с мутирующими особями. Ведь на самом
деле не у особи, а в локальной популяции под действием отбора происходит
возрастание или убывание частоты определенных генов и генных комбина-
ций; именно локальная популяция переходит к новому образу жизни и может
приобретать новые экологические предпочтения; именно в локальной попу-
ляции происходит вся внутривидовая конкуренция, и именно она вступает
в конкуренцию со своими симпатрическими соперниками. Итак, повторяю,
30 Э. Майр
466
ГЛАВА XIX
именно локальная популяция — ключ к решению всех проблем эволюции.
Любая высшая категория в конечном счете происходит от локальной попу-
ляции какого-либо вида. Стоящая перед нами задача сводится, таким обра-
зом, к анализу последовательных событий, путем которых популяция может
дать новую, более высокую категорию, новый тип.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ НОВОГО ТИПА
Сравнительные анатомы в прошлом веке и даже еще раньше использо-
вали термин «типы» для обозначения различных жизненных форм. Летучие
мыши, киты, птицы, в том числе пингвины, улитки, морские ежи и другие
хорошо известные формы животных и растений представляют собой такие
типы. Различные категории типов, принимаемые в филогенетической лите-
ратуре, обсуждались в работах Ремане (1952), Геберера (1957) и Симпсона
(1953а, 1961). Чисто метафизические построения, такие, как архетипы мор-
фологов-идеалистов, основанные на концепции eidos Платона, привели
к такой путанице, что в настоящее время систематики если и используют
термин «тип»1, то лишь в строго описательном смысле, для обозначения
общности признаков данного таксона. Таким образом, типы, таксоны систе-
матика, которые они представляют, и структуры, характерные для этих
типов, в значительной мере совпадают. Очевидно, что происхождение новых
типов, происхождение новых морфологических и других биологических
признаков и происхождение высших систематических таксонов — три про-
блемы, неразрывно связанные друг с другом. В сущности это просто три
различных аспекта одной и той же проблемы. Любой вклад в решение одной
из этих проблем оказывается в то же время вкладом и в решение двух других.
Пытаясь объяснить происхождение нового, отличного от других типа,
мы тотчас сталкиваемся с невозможностью дать недвусмысленное определе-
ние термина «отличный от других тип». Птица, несомненно, представляет
собой тип, отличный от наземного пресмыкающегося; пингвин и альбатрос
также представляют собой различные типы. Однако следует ли считать
императорского пингвина (Aptenodytes forsteri), великолепно приспособлен-
ного к жизни в суровых условиях антарктических льдов, типом, отличным
от маленького, гнездящегося в норах пингвина южной умеренной зоны
или даже от его субантарктического родича, патагонского пингвина (A. pata-
gonicus)? Не является ли отдельным типом каждый хороший вид со всеми
присущими ему многочисленными морфологическими, физиологическими
и другими приспособлениями к занимаемой им специфической нише (см.
гл. IV)? В самом деле, не указывают ли все имеющиеся данные на то, что
различия между «малыми» и «большими» типами — понятие количественное?
Каждый вид представляет собой зарождающийся новый род, каждый род ~
зарождающееся новое семейство и т. д. То же самое справедливо и в эколо-
гическом смысле: между новой экологической нишей и новой адаптивной
зоной имеется незаметный переход. И, вероятно, никогда нельзя предска-
зать, какая из новых ниш окажется тупиком, а какая — воротами в новую
адаптивную зону. Симпсон (1953а) совершенно справедливо отмечает, что
«именно занятие новой адаптивной зоны представляет собой то событие,
которое рано или поздно приводит к развитию высшей категории», и далее:
«чем шире эта зона, тем выше будет ранг категории (к тому времени, когда
она достигнет полного развития)», однако популяция, первой проникшая
в новую зону, либо вовсе не будет отличаться от родительской популяции,
либо будет отличаться от нее очень слабо.
1 Относительно использования этого термина в зоологической номенклатуре
см. Майр, Линсли, Юзингер (1953).
1
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
467
Высшие категории, с которыми имеют дело исследователи филогении,
это отряды, классы и типы, однако эти категории достигли слишком «полного
развития», для того чтобы дать нам какие-либо сведения о первоначальном
возникновении какой-либо высшей категории. Для этого мы должны изучать
те низшие категории, которые представляют собой зарождающиеся высшиех,
такие, как семейства, роды и виды. В гл. XVI мы рассмотрели механизм
происхождения видов из географических изолятов при помощи создания
не только изолирующих механизмов, но и различий в предпочитаемых
нишах, достаточных для того, чтобы сделать возможным сосуществование
с родительским или сестринским видом. Некоторые из этих видов, несом-
ненно, достаточно отличаются друг от друга, так что их можно квалифи-
цировать как потенциальные высшие категории. Составляя карту распро-
странения монотипических родов, мы иногда обнаруживаем, что они
представляют собой не что иное, как сильно дифференцировавшиеся геогра-
фические изоляты. Такие случаи географической изменчивости родовых
признаков были перечислены Майром (1942). Например, род голубей Serre-
sius с Маркизских островов это всего лишь великолепный подвид Ducula
pactficcr, у Myiagra jerrocyanea на Соломоновых островах ширина клювов
у различных подвидов меняется от характерной для узкоклювых славок
до такой, которая наблюдается у очень ширококлювых мухоловок. В работе
Вори (1952) отмечается случай, когда географическая изменчивость мухо-
ловки Rhinomyias gularis полностью перекрывает разрыв между семействами
мухоловок (Muscicapidae) и дроздов (Turdidae); если бы окраска и распро-
странение подвидов не указывали на их близкое родство, могло бы возник-
нуть искушение отнести некоторые подвиды этого вида к мухоловкам, а дру-
гие — к дроздам. В семействе дронго (Dicruridae) все родовые признаки
подвержены географической изменчивости (Майр и Вори, 1948), а некоторые
расы Dicrurus hottentottus были первоначально описаны как отдельные роды.
На Сулавеси братья Саразэны (1899, стр. 229) обнаружили, что некоторые
так называемые роды и подроды улиток связаны друг с другом промежу-
точными популяциями и представляют собой не что иное, как подвиды
одного политипического вида (например, Nanina cincta). У ленивца Choloepus
didactylus географические расы отличаются друг от друга по числу позвон-
ков, что обычно считается у млекопитающих признаком, по которому разли-
чаются высшие категории. В некоторых группах млекопитающих существует
географическая изменчивость по числу коренных или ложнокоренных зубов,
тогда как в других группах это число служит признаком для разграничения
высших категорий. Географические расы Тerrapene Carolina отличаются друг
от друга по числу когтей и фаланг (Баур, 1893).
Один из наиболее ярких примеров географической изменчивости основ-
ного признака описан в работе Амадона (1947). У гавайских цветочниц рода
Hemignathus клюв длинный и сильно изогнутый (фиг. 62). У вида Н. obscuras
подклювье приблизительно такой же длины, как и надклювье; у Н. lucidus
оно укороченное и утолщенное. Ползая по стволам деревьев в поисках
насекомых, птица использует этот своеобразный клюв, либо просовывая
его в отверстия, либо отщепляя кусочки коры с помощью более сильного
подклювья. На шаг дальше пошло развитие у Н. (Tuctdus) wilsoni на острове
Гавайи. У него подклювье выпрямлено и утолщено и используется, как
у дятла, т. е. наподобие долота, открывая таким образом этому виду совер-
шенно новую нишу. Эта популяция гораздо более многочисленна, чем любые
другие популяции Н. lucidus на других островах, и имеет все признаки
нового «типа».
1 Определение «высшая» в применении к категории весьма субъективно. Палеон-
тологи едва ли назовут «высшей» какую-либо категорию ниже отряда, тогда как неон-
тологи иногда называют высшей категорией политипические виды.
30*
468
ГЛАВА XIX
Индейка «Agriocharis» Юкатана явно представляет собой сильно откло-
нившийся в развитии вид, географически замещающий обычную индейку
(Meleagris). У морских ежей рода Brissus две из шести тихоокеанских алло-
патрических форм, а именно новозеландская и японская, столь сильно
отличаются друг от друга зубцами глобиферных педицеллярий, что ставился
вопрос об отнесении их в разные роды. Случаи описания географических
рас в качестве различных родов имели также место в систематике растений.
Недавно я столкнулся с таким случаем для крестоцветного Smelowskia borea-
lis (Друри и Роллинс, 1952).
Можно выдвинуть возражение, что такие роды не следует принимать
во внимание, что это не истинные роды, а лишь артефакты систематика.
Фиг. 62. Географическая изменчивость функции клюва у гавайского медо-
соса Hemignathus lucidus (Амадон, 1947).
А—Н. о. obscurus; Б—Н. lucidus hanapepe', В — Н. (lucidus) wilsoni.
Несомненно, есть роды в узкотаксономическом смысле, основанные на так-
сономических признаках, которые, если их неправильно выбрать, могут
привести к ошибкам. Однако нет способа, с помощью которого можно было бы
в большинстве случаев определить, каким давлением отбора обусловлен
своеобразный «родовой» признак изолята и не служит ли он ключом от двери
в новую адаптивную зону. Даже так называемые «искусственные» признаки
очень часто производят впечатление адаптивных комплексов.
Географическое возникновение родов представляет собой гораздо более
распространенное явление, чем можно было бы предполагать на основании
литературных данных. В том, что этот интересный факт мало известен,
в значительной степени повинны систематики. В случае когда какая-либо
аллопатрическая популяция отличается очень резко, они описывают ее
в литературе как отдельный род, не подчеркивая при этом ее очевидного
происхождения посредством географического видообразования. Если она
отличается не так сильно, систематик описывает ее как подвид, как это
сделали братья Саразэны в отношении Nanina cincta, отнюдь не указывая,
что географическая изменчивость создала нечто, рассматриваемое обычно
как родовой признак. Было бы очень хорошо, если бы систематики просмотре-
ли свой материал и обратили внимание эволюционистов на дополнительные
примеры таких явлений. В большинстве родов географическое перекрывание
между видами завершается до того, как различия между ними достигают
уровня родовых.
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
Вопрос об адаптивности, о «селективной ценности» таксономических
признаков со времен Дарвина служит предметом ожесточенных споров.
В настоящее время можно проделать гораздо более объективный анализ,
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
469
чем это было возможно ранее. При тщательном анализе обнаруживается
вновь и вновь, что «бесполезные», «вредные» и «нейтральные» таксономиче-
ские признаки имеют скрытые селективные преимущества. Вместе с тем
равным образом справедливо, что не все различия между видами и родами,
так же как и некоторые диагностические признаки высших категорий,
непременно представляют собой результат отбора специально по данной
составляющей фенотипа.
Рассмотрим в качестве примера дрозофилу: все более чем 600 известных видов этого
рода имеют по три орбитальные щетинки с каждой стороны головы, причем передние
щетинки всегда загнуты вперед, а все остальные — назад. Почему этот признак столь
упорно сохраняется у столь многих видов? Неужели мухам действительно важно иметь
одну загнутую вперед и две загнутые назад орбитальные щетинки? (Добржанский, 1956а).
Для достижения одного и того же биологического результата обычно
существует множество различных способов, и конкретный путь, выбираемый
данным зарождающимся видом, зависит от его конкретной генетической
структуры. В фенотип никогда не может быть включена какая-либо черта,
явно понижающая приспособленность, однако такие признаки, как, напри-
мер, выбор добычи осой-паразитом, способ обращения с ней, постройка
и снабжение пищей личиночных ячеек и многие другие стороны жизненного
цикла и поведения насекомого, состоят из элементов, которые естественный
отбор скорее разрешает, чем диктует. Это «скоррелированные ответы» отбора
на другие компоненты фенотипа. На том, что каждая составляющая фено-
типа является результатом специального отбора, настаивают лишь сторон-
ники гипотезы «один ген — один признак».
ПРЕАДАПТАЦИЯ
Для того чтобы проникновение в новую нишу или адаптивную зону
было успешным, вид должен быть заранее приспособлен — преадаптиро-
ван — к ней. Термин «преадаптация» был придуман Кэно в дни расцвета
мутационизма. Все эволюционные изменения, которые, как считали первые
менделисты, происходили в результате крупных скачков и образований
новых «многообещающих монстров» (как их позднее назвал Гольдшмидт),
были либо преадаптированы к условиям новой ниши, либо обречены на немед-
ленное уничтожение. Сальтационная концепция преадаптации, опровергну-
тая Симпсоном (1951а) и другими, была отброшена современной теорией
постепенной эволюции1. Однако концепция преадаптации, сформулирован-
ная по-новому, оказалась полезной для эволюционной биологии: организм
называется преадаптированным, если он способен к переходу в новый биотоп;
структура называется преадаптированной, если она способна взять на себя
новую функцию без ущерба для первоначальной. Бок (1959b) критически
обсудил преадаптивные аспекты структур. Любой сдвиг может привести
к занятию новой адаптивной зоны.
Проникновение в новые адаптивные зоны. Биотопические сдвиги малого
масштаба, подобные описанным для географических изолятов (см. гл. XVI),
требуют лишь небольшой преадаптации и обладают небольшими эволюцион-
ными возможностями. Другую крайность представляют собой изменения,
имеющие фундаментальное значение, например переход от водного образа
жизни к наземному или от наземного к воздушному. Такие изменения воз-
можны лишь для обладателей крайне мало вероятных комбинаций призна-
ков и потому редки. Рассмотрим, например, переход из воды на сушу. Хотя
1 Случаи преадаптации в смысле Кэно иногда имеют место: например, ген мела-
низма у пядениц в промышленных районах и некоторые физиологические гены
(Гексли, 1942).
470
ГЛАВА XIX
поверхность земли представляет собой столь благоприятную и разнообраз-
ную среду, что 85—90% всех видов животных живут на суше, все они при-
надлежат лишь к 3 из 35 известных типов животных: к членистоногим,
моллюскам и высшим позвоночным. Причины редкости этого экологиче-
ского перехода станут очевидными, если рассмотреть ряд условий (Ренш,
1947):
1. Вес. Вода в 800 раз тяжелее воздуха. Сухопутными могут стать
только животные с мощным скелетом или панцирем. Медуза не нуждается
в опорных структурах, пока она находится в воде, но как только она оказы-
вается на суше, она превращается в бесформенную массу. Движение с по-
мощью ресничек, столь распространенное в воде, невозможно на суше.
Для передвижения по суше необходима мощная мускулатура.
2. Предохранение от действия среды. Наземные животные должны быть
защищены от высыхания и от резких колебаний температуры. Отбор очень
сильно благоприятствует развитию прочной шкуры, панциря или чешуи.
3. Выделительная система. При постоянной жизни на суше (в отличие
от земноводного образа жизни) выделение конечных продуктов метаболизма
должно быть связано с минимальными потерями воды.
4. Дыхательная система. Животные должны быть способны потреблять
кислород воздуха.
5. Органы чувств. На суше (по сравнению с водой) сильно возрастает
потребность в органах чувств, эффективных на больших расстояниях; это
особенно важно для быстро передвигающихся животных. Поэтому разви-
ваются зрение и слух, способные воспринимать сигналы на больших рас-
стояниях.
Все эти преадаптации будут продолжать совершенствоваться под дей-
ствием сильно возрастающего давления отбора сразу же после перехода
к земноводному образу жизни, однако самое начало этого перехода невоз-
можно без минимальных преадаптаций. Отдельные виды, роды и семейства
многих других типов, например некоторые турбеллярий (сухопутные плана-
рии), немертины, коловратки, остракоды, нематоды, олигохеты (дождевые
черви) и наземные пиявки, вышли на сушу. Однако все они вынуждены
жить во влажной среде; никто из них не превратился в настоящее наземное
животное. Несмотря на все преадаптации, переход тетрапод из воды на сушу
представлял собой медленный и трудный процесс. Первые настоящие назем-
ные пресмыкающиеся появились не ранее чем спустя 60—75 млн. лет после
появления тетрапод (Ромер, 1957).
Каждая крупная группа наземных животных рано или поздно предпри-
нимала попытки вернуться в океан. Среди пресмыкающихся это были,
например, морские черепахи, морские змеи, некоторые частично морские
крокодилы, морские игуаны на Галапагосских островах и четыре отряда
ископаемых морских рептилий. Среди млекопитающих — тюлени, киты,
ламантины и морская выдра. Среди птиц — вымершие Hesperornis, пингви-
ны, чистики, нырковые буревестники и некоторые группы, ведущие полумор-
ской образ жизни, например бакланы. Интересно, что из более чем 800 000 ви-
дов насекомых только одна группа хирономид оказалась способной вер-
нуться в океан, хотя некоторые водяные клопы (Halobates) живут на поверх-
ности моря.
В большинстве случаев проникновение в новые адаптивные зоны совер-
шенно не требует такого внушительного набора преадаптаций, какой необ-
ходим для перехода из воды на сушу. Главные предпосылки, необходимые
для того, чтобы войти в состав богатой интерстициальной фауны, обнару-
женной Ремане (1951) в толще песка морского дна, это, по-видимому, малые
размеры, способность переносить временный недостаток кислорода и спо-
собность к определенным типам передвижения. Этот необыкновенный биотоп
был заселен некоторыми кишечнополостными, моллюсками, голотуриями,
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
471
подвижной одиночной мшанкой, различными ракообразными и немертинами
и представляет собой одну из основных областей радиации турбеллярий,
брюхоресничных, архианнелид, веслоногих, нематод и жгутиковых. Для засе-
ления пресноводных водоемов формами, обитающими в соленой воде, и наобо-
рот, необходимы главным образом преадаптации солевого и водного обменов.
Иногда для активного проникновения в новую нишу достаточно обладать
способностью использовать изменение климатических условий или харак-
тера растительности. Это, например, произошло, когда некая линия лоша-
дей, питавшихся древесными побегами, перешла к питанию травой (к тому
времени луга существовали уже в течение миллионов лет) и дала начало
процветающей ветви современных лошадей.
Возникновение новой ниши неизбежно служит стимулом для возникно-
вения типов, обитающих в этой нише. Эволюция наземных растений предше-
ствовала эволюции наземных фаун. За возникновением покрытосеменных
последовал взрыв эволюции насекомых и животных, питающихся насеко-
мыми. Возникновение любых высших организмов в свою очередь почти
неизбежно влечет за собой возникновение новых видов паразитических чле-
нистоногих, червей или простейших. Из 40 000 видов животных, обитающих
в Германии (Арндт, 1941), не менее 10 000 являются паразитами остальных
30 000.
Каждое крупное изменение биотопа представляет собой эволюционный
эксперимент. Каждая процветающая ветвь животного царства, например
насекомые, тетраподы или птицы,— результат такого изменения, причем
решительный шаг был сделан скорее всего одним-единственным видом.
«Однако не все такие изменения одинаково успешны. Заселение песчаной
ниши одним из кишечнополостных не вызвало никакой сколько-нибудь
заметной адаптивной радиации. Переход одного из хищных (гигантская
панда) к травоядному образу жизни не вылился в новый филогенетический
прорыв... Переход трех видов кенгуру, представляющих собой специализи-
рованную линию наземных сумчатых, к жизни на деревьях также, по-види-
мому, привел к эволюционному тупику» (Майр, 1960). Не всякий эволю-
ционный эксперимент бывает успешным; большинство из них обычно
неудачны.
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ И НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ
ПИОНЕРЫ ЭВОЛЮЦИИ
Создать какие-либо надежные обобщения, касающиеся эволюционных
возможностей различных типов, трудно. Гигантские формы, вообще говоря,
редко имеют долгую историю и быстро вымирают. Под впечатлением эволю-
ционной неудачи птеродактилей, динозавров и титанотериев Коп (1896,
стр. 172) предложил «закон неспециализированных», в соответствии с кото-
рым любая специализация есть тупик и действительными эволюционными
преимуществами могут обладать лишь простые, неспециализированные фор-
мы. Столь широкое обобщение не подтверждается фактами. В самом деле,
почти все крупные «эволюционные прорывы» были совершены соответствую-
щим образом преадаптированными и, следовательно, высокоспециализиро-
ванными формами. Это справедливо для рыб, от которых произошли тетра-
поды, и для пресмыкающихся, давших начало птицам и млекопитающим.
Хотя считается, что неспециализированные формы существовали в течение
длительных периодов, большинство из них не давало начала важным новым
типам. Придерживаясь некой средней точки зрения, можно сказать, что
в большинстве случаев специализация ведет в тупик и что многие неспе-
циализированные формы дали начало преуспевающим специализированным
потомкам, однако, как правильно подчеркивают Амадон (1943) и Ромер
(1946), некоторые из наиболее высокоспециализированных типов завоевали
472
ГЛАВА XIX
крайне важные новые адаптивные зоны. «Закон» Копа не имеет общего
значения. Это было подробно на множестве примеров продемонстрировано
Ремане (1952). Напротив, поскольку новые ниши часто требуют довольно
специальных преадаптаций, специализированные виды нередко имеют
по сравнению с неспециализированными большую возможность проникнуть
в такую нишу.
КЛЮЧЕВЫЕ ПРИЗНАКИ И МОЗАИЧНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
В соответствии с точкой зрения сторонников скачкообразной эволюции
«новые виды возникают внезапно, а затем гармонично развиваются. У пер-
вичного предка — архетипа — отсутствуют все специализированные орга-
ны, которыми обладают его потомки, и последующая эволюция всех структур
происходит приблизительно с одинаковой скоростью. Недостающие звенья
занимают во всех отношениях промежуточное положение между типами,
которые они соединяют».
Палеонтологи и сравнительные анатомы показали, что ни один из этих
постулатов нельзя считать правильным. Скорости эволюции различных
органов часто резко различны. Некоторые могут забежать в своем развитии
далеко вперед, тогда как другие задерживаются. Археоптерикс —«недостаю-
щее звено» между пресмыкающимися и птицами — почти по всем признакам
представляет собой типичную псевдозухию, однако его оперение соответ-
ствует оперению современной птицы (табл. 42). Первое парнокопытное было
Таблица 42
СОЧЕТАНИЕ ПРИЗНАКОВ ПРЕСМЫКАЮЩЕГОСЯ И ПТИЦЫ
У АРХЕОПТЕРИКСА
(Геберер, 1957)
Признаки пресмыкающегося
Признаки птицы
Зубы
Позвонки хвоста несросшиеся
Ребра простые, без крючковидных
отростков
Мозг простой, с маленьким моз-
жечком
Пястные косточки несросшиеся
Плюсневые косточки несросшиеся
Подвздошная и седалищная кости
несросшиеся
Перья
Вилочка
Лобковые кости таза
направлены назад
Большие глаза
во всех отношениях, за исключением тарзального сочленения, типичным
представителем Gondylarthra (Шеффер, 1948). Первый из гоминид по всем
признакам, за исключением характера прикрепления нескольких мышц таза,
был типичным антропоидом. Одно из древнейших известных земноводных —
стегоцефал Ichthyostega из верхнего девона Гренландии — имел так же
много (если не больше) признаков рыбы, как и признаков земноводного
(Геберер, 1957, стр. 874; Ярвик, 1955). Земноводные переходят в пресмы-
кающихся столь постепенно, что классификация некоторых ископаемых
становится довольно произвольной. Это касается также границы между
звероподобными пресмыкающимися и млекопитающими (фиг. 63). Так как
различные диагностические признаки млекопитающих появлялись у них
в разное время и независимо друг от друга (Симпсон, 1959b), то отнесение
данного ископаемого к тому или другому классу зависит^ от выбранного
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
473
признака. Не желая мириться с таким непорядком, один систематик с отчая-
ния предложил выделить в отдельный таксон все звенья между пресмыкаю-
щимися и млекопитающими, с тем чтобы сохранить чистоту классов млеко-
питающих и пресмыкающихся (и значимость принятых для этих классов
диагнозов).
В процессе перехода в новую адаптивную зону одна структура или ком-
плекс структур подвергаются обычно особенно сильному давлению отбора,
как это было, например, с крыльями у первоптиц. Это приводит к тому,
что такая структура или комплекс развивается очень быстро, а все осталь-
ные отстают от нее в своем развитии. В результате происходит не посте-
пенное и гармоничное развитие всех частей «типа», как это предполагали
представители идеалистической морфологической школы, а «мозаичная эво-
люция». Каждый эволюционирующий тип представляет собой мозаику
Фиг. 63. Многократное и независимое приобретение признаков млекопитающих раз-
ными линиями (грады 1, 1Ц III) звероподобных рептилий — звероящеров (Симп-
сон, 1959а).
Triconodonta, Symmetrodonta и Multituberculata вымерли. Docodonta, вероятно, дали начало
однопроходным, a Pantotheria — истинным млекопитающим.
из примитивных и продвинувшихся в своем развитии признаков, из спе-
циализированных и неспециализированных черт. В работах выдающихся
палеонтологов на протяжении последних 100 лет явно сквозит призна-
ние такой неравномерной эволюции отдельных компонентов типа. Другие
ученые в тщетных поисках неспециализированных архетипов были вынуж-
дены создавать совершенно абсурдные филогении. Ремане (1952) показал
слабость этого идеалистического подхода, нашедшего свое типичное выра-
жение в созданной Осборном филогении хоботных, в которой каждая из плио-
ценовых линий представлена как результат независимой прямой радиации
от раннеэоценового неспециализированного предка (фиг. 64).
Как можно распознать недостающее звено, не понимая, что оно может
представлять собой причудливое сочетание примитивных и сильно продви-
нувшихся в развитии признаков? Когда в Южной Африке был обнаружен
австралопитек, один выдающийся антрополог уверял меня, что это наверняка
боковая линия, не имеющая отношения к прямому предку человека, так как
это был «дисгармоничный тип», сочетавший в себе признаки гоминид и антро-
11л иоцен
Фиг. 64. Типологическая схема эволюции мастодонтов (Осборн, 1936).
Ни одна из найденных ископаемых форм не соответствует реконструированным архетипам, и поэтому пришлось
место расхождения этих линий сдвинуть назад до нижнего эоцена. Изображены 23 рода и 51 вид, известные к
1933 г. Черным показаны 8 видов «мастодонта», известных в 1859 г. Дарвину.
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
475
лоидов, и, следовательно, являлся «ошибкой эволюции», обреченной на выми-
рание. Австралопитек действительно в значительной мере представлял собой
смесь из сильно продвинутых и примитивных признаков, однако в настоя-
щее время совершенно очевидно, что предок человека в своем развитии
должен был пройти через австралопитекоподобную стадию (см. гл. XX).
Иногда совершенно очевидно, какие именно ключевые структуры ответ-
ственны за эволюционный прорыв. У птиц это было развитие оперения,
у летающих насекомых — превращение боковых выростов (паранотальные
выросты) в крылья (Лемхе, 1940), у парнокопытных — перестройка тарзаль-
ного сочленения (Шеффер, 1948). В других случаях перестраиваются одно-
временно несколько структур, например плавники с мясистым основанием,
легкие и внутренние ноздри (Атц, 1952) у кистеперых рыб, давших начало
первым тетраподам. Иногда не изменение структуры, а новый тип поведения
чжазывается ключом, открывающим вход в новую адаптивную зону. Переход
к внутреннему оплодотворению у некоторых амфибий и первых пресмыкаю-
щихся был абсолютно необходимой предпосылкой для перехода к истинно
наземному образу жизни (Валерт, 1956). Это в свою очередь сделало воз-
можным развитие покрытого твердой оболочкой яйца амниот, которое,
как полагает Ромер (1957), появилось у древних пресмыкающихся еще
до перехода к полностью наземному существованию. Быть может, адаптив-
ные сдвиги чаще всего происходят у организмов, у которых сначала не замет-
но никаких структурных изменений. Например, у многих лазящих по ство-
лам деревьев птиц нет жестких хвостовых перьев, имеющихся у дятлов
и у настоящих пищух. И относительно примитивные дятлы превосходно
существуют с обычными ногами, приспособленными для сидения на ветке;
специализированное строение ног наблюдается только у более продвинутых
родов (Бок и Миллер, 1959). Если такой неспециализированный предок
дает начало нескольким линиям, то одна и та же структура может разви-
ваться у них с неодинаковой скоростью, несмотря на то что разные линии
обитают, по существу, в одной адаптивной зоне, как это имеет место у раз-
личных современных родов травоядных лошадей (Симпсон, 1953а). Различия
в использовании ниши, в биотической среде и в ответе различных генотипов
на отбор являются причиной разных ответов на очень сходные давления
отбора.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВЫСШИХ КАТЕГОРИЙ
Иерархия категорий, существующая в таксономии, представляет собой
попытку отразить сходство («общие признаки») и общность происхождения.
Используемые при этом методы и трудности, которые могут возникнуть,
превосходно обсуждены Симпсоном (1953а, 1959а, 1961). Наиболее похожие,
«связанные наиболее близким родством» виды объединяются в роды, группы
похожих родов — в подсемейства и далее в отряды, классы и типы. Про-
исхождение этой иерархии категорий различным образом интерпретируется
сторонниками синтетической и скачкообразной теории эволюции. Точка
зрения последних особенно четко выражена в работе Гольдшмидта (1952а):
Тип (phylum) состоит из множества классов, которые по своим основным чертам
явно принадлежат к этому типу, но, кроме того, отличаются друг от друга. Тот же прин-
цип повторяется на любом таксономическом уровне. Все роды данного семейства обла-
дают общими чертами, которые характеризуют семейство в целом; например, все роды
пингвинов являются пингвинами. Но внутри семейства один род отличается от другого.
И так далее до уровня вида. Может ли это означать что-либо, кроме того, что сначала
возник «тип» типа (type of the phylum), который позднее разделился на типы классов,
которые в свою очередь разделились на типы отрядов и так далее? Эта естественная
простейшая интерпретация существующей иерархии форм находится в соответствии
476
ГЛАВА XIX
с данными палеонтологии. Типы, существующие в настоящее время, можно проследить
дальше всего в глубь отдаленного геологического времени. Классы несколько моложе г
еще моложе отряды, и так далее, пока мы не приходим к современным видам, которые
появились лишь в позднейших геологических периодах. Таким образом, как логика,
так и исторические факты свидетельствуют о том, что большие категории возникли пер-
выми, а затем, со временем они разветвлялись в форме генеалогического древа на все-
более и более низшие категории.
Пользуясь этой интерпретацией, Гольдшмидт впадает в ошибку, считая,
что высшие категории представляют собой нечто естественное, а не создан-
ное человеком построение (особенно в части точек ветвления). В признании
какой-либо высшей категории, ее определении, установлении ее границ
и места в иерархии много произвольного. Мы никогда не стали бы рассматри-
вать археоптерикса как представителя особого класса позвоночных, если бы
эта ветвь пресмыкающихся не положила начала многочисленной процветаю-
щей группе птиц, значительно превышающей по численности всех «других»
ныне живущих пресмыкающихся. «Высшая категория является высшей,
потому что она стала очень отличной от других, очень разнообразной
или приобрела оба эти качества одновременно, а не потому, что она обла-
дала какими-то особыми признаками в момент своего появления» (Симп-
сон, 1953а).
Самых первых представителей какой-либо новой высшей категории,
несомненно, включили бы в категорию, из которой они произошли, если бы
не были известны их потомки. Например, ископаемые роды плацентарных
млекопитающих из нижнего и среднего палеоцена значительно меньше отли-
чаются друг от друга, чем все известные сумчатые, которые всегда рассмат-
риваются как один отряд. «Если бы нам были известны плацентарные после
среднего палеоцена, мы наверняка отнесли бы их к одному отряду. В то
время они действительно заслуживали лишь ранга отряда. Сейчас их относят
к шести разным отрядам лишь потому, что мы признаем в них предков тех,
которые позднее превратились в шесть отрядов» (Симпсон, 1953а). Неверно,
что новая категория возникает как отряд, класс или тип. Она возникает
как новый вид и случайно становится новым родом, а этот род мы относим
к новому отряду только потому, что у его последующих потомков наблю-
дается та степень отличия и обособленности (после значительного вымира-
ния), за которую принято присваивать ранг отряда. В раннем палеоцене
существовал род Protogonodon, некоторые виды которого на основе сходства
в мелких деталях должны быть, по Симпсону, отнесены к хищным, а неко-
торые — к копытным. Опытный специалист может увидеть здесь два отряда,
зарождающиеся внутри одного рода. Высшие раки каменноугольного перио-
да, по мнению Глесснера (1957), «очень близки друг к другу и к неспециали-
зированному предковому типу... и если бы не все то, что нам известно об их
дальнейшей дифференциации в их современных потомков, их следовало бы
отнести в один отряд Malacostraca».
Когда новая группа является результатом широкой и разнообразной
адаптации, она может возникать скрыто, и ее характерные признаки могут
выявиться лишь спустя некоторое время после того, как эта группа отде-
лится. Ярким примером этого служит происхождение млекопитающих.
В других случаях возникновение новой группы тесно коррелировано,
а иногда даже предваряется каким-либо эволюционным изобретением, воз-
никновением какого-либо эволюционного новшества.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫХ НОВШЕСТВ
В предыдущем обсуждении происхождения новых типов основное внима-
ние уделялось переходу в новые биотопы, осуществляемому благодаря
наличию общей преадаптации к такому переходу. Чем более специализиро-
вана новая адаптивная зона, в которую проникает пионер эволюции, тем
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
477
более вероятно, что такое проникновение будет коррелировано с развитием
какой-либо специальной структуры. Это можно проиллюстрировать на при-
мере возникновения птиц, основанного на «изобретении» крыла, состоящего
из отдельных перьев (а не крыла-мембраны, характерного практически
для всех других летающих и планирующих животных). Иногда спрашивают,
может ли такая новая структура появиться как-либо иначе, кроме как путем
скачкообразного возникновения обладающего ею нового типа. Как может
возникнуть совершенно новая структура без полной перестройки всего
типа? И как она может постепенно развиться, если зарождающаяся струк-
тура не обладает никаким селективным преимуществом до тех пор, пока
она не достигнет значительных размеров и сложности?
Я подробно исследовал эти вопросы в другой работе (Майр, 1960) и здесь
только подведу итоги. Мы можем начать с того, что определим эволюционное
новшество как некое новое свойство или структуру, которая может нести
новую функцию, что в свою очередь делает возможным проникновение
в новую адаптивную зону. Многие эволюционные новшества, например
новые черты образа жизни или поведения, не обязательно должны касаться
морфологии, хотя они могут иметь морфологические последствия. Изучение
биохимии обмена веществ выявило существование эволюционных новшеств,
•столь же важных, как такие новые структуры, как легкие, конечности
или выводковая сумка. Химические новшества на клеточном уровне пред-
шествовали некоторым из наиболее важных адаптивных сдвигов. Увы, наши
знания в области сравнительной биохимии все еще слишком скудны, чтобы
сказать нам, не биохимические ли «изобретения» дали моллюскам, ракообраз-
ным и другим преобладающим в настоящее время группам морских беспозво-
ночных превосходство над эвриптеридами, трилобитами, граптолитами и пле-
ченогими, когда-то главенствовавшими в морях. Биохимические новшества
имеют сравнительно простую генетическую основу (Вагнер и Митчел, 1955;
Сэджер и Райн, 1961); их приобретение посредством естественного отбора
не представляет собой серьезной эволюционной проблемы.
Настоящая проблема — это возникновение таких новых структур, как
•оперение птиц, среднее ухо млекопитающих, плавательный пузырь рыб,
крылья насекомых и жало у жалящих перепончатокрылых. Было предло-
жено три способа возникновения новых структур:
1. Они первоначально могут представлять собой случайный побочный
фенотипический продукт генотипа, сложившегося в результате отбора
по другим полезным признакам. Поскольку большинство, если не все гены
обладают плейотропным действием, то развивающийся генотип может дать
случайное изменение фенотипа, которое обладает селективными преиму-
ществами.
2. Ранее существовавшая структура может измениться в результате
«активации функций». Северцов (1931) специально изучил этот процесс.
Усиление функции бегания привело к превращению пятипалой ноги прими-
тивных копытных в двупалую ногу парнокопытных и однопалую ногу непар-
нокопытных. Рассматривая это явление под несколько другим углом зрения,
можно назвать его «усилением давления отбора». Так как это давление
направлено против существующей структуры, «усиление» не ведет к созда-
нию чего-либо принципиально нового, но тем не менее может вызвать столь
сильную перестройку фенотипа, что это будет производить впечатление
возникновения совершенно нового органа. Во всем этом процессе нет ни
одной стадии, в течение которой зарождающаяся структура «еще не имеет
селективного значения», как это иногда заявляют противники теории
отбора.
Когда мы сравниваем млекопитающих или птиц с их сильно отличаю-
щимися от них пресмыкающимися предками, то оказывается, что найти
какую-либо действительно новую структуру довольно трудно. Большая часть
478
ГЛАВА XIX
различий — это попросту изменение пропорций, слияния, утраты, вторич-
ные удвоения, которые не оказывают существенного влияния на то, чта
морфолог называет «планом» данного типа. Решающую роль в большинстве
таких модификаций играет интенсификация функций одной из частей
по сравнению с другими.
3. Наиболее важный случай возникновения новых структур — это «сме-
на функций». Этому принципу, четко описанному Дарвином (1872), особенна
большое внимание уделил Дорн (1875); он был также подробно проанализи-
рован Плате (1924) и Северцовым (1931). Возникновение новой структуры
путем изменения функции зависит от двух предварительных условий: спо-
собности структуры нести одновременно две функции (точнее — ее преадап-
тация ко второй функции) и удвоение функции. Многие примитивные рыбы,
например, обладали двумя независимыми органами дыхания: жабрами
и примитивными легкими. У наземных тетрапод эти простые мешковидные
легкие превратились в чрезвычайно сложные легкие млекопитающих и птиц,
а жаберные дуги и щели — в эндокринные железы. У более поздних рыб
жабры усовершенствовались, а легкие во многих случаях превратились-
в плавательный пузырь или в добавочный орган чувств. Случаи резких
изменений функции какого-либо органа обнаружены во всех филетических
линиях животных. Для того чтобы перечислить все эти случаи, пришлось бы
составить перечень почти всех структур животных. Превращение яйцеклада,
пчелы в жало, чешуй — в зубы, антенн дафний — в гребные пластинки,
а конечностей членистоногих — в ротовые части или копулятивные орга-
ны — вот несколько примеров таких изменений. Во всех этих случаях
структура развивается под давлением отбора, связанным с первоначальной
функцией, до тех пор пока не оказывается в состоянии принять на себя
дополнительную вторичную функцию. То обстоятельство, что не все функции
требуют собственных «исполняющих» структур, обесценивает один из самых
излюбленных доводов противников теории отбора. Какая-либо новая функ-
ция может воспользоваться структурой, развившейся для другой цели.
Анализ происхождения новых структур еще только начат. Членисто-
ногие, в частности, обладают множеством структур, история которых пока
совершенно неясна. Как возникла сумка для клещей, обнаруженная у неко-
торых пчел (Xylocopa) и ос? Особенно трудно объяснить возникновение
вспомогательных структур, которые часто необходимы для того, чтобы
облегчить аберрантные формы поведения при размножении, например допол-
нительные половые отверстия у самок различных насекомых и различного
рода семяприемники.
РОЛЬ ПОВЕДЕНИЯ В ЭВОЛЮЦИОННЫХ СДВИГАХ
Переход в новую нишу или адаптивную зону почти всегда начинается,
с изменения поведения. Другие приспособления к новой нише, в частности
структурные, приобретаются вторично (Майр, 1958, 1960). Роль поведения
в зарождении новых эволюционных изменений самоочевидна в таких явле-
ниях поведенческого характера, как выбор биотопа и пищи, играющих
главную роль в переходе в новые адаптивные зоны. Виды-двойники, несмотря
на их морфологическое сходство, часто обнаруживают значительные разли-
чия в поведении. Только что происшедшие переходы в новые экологические
ниши сначала не влекут за собой структурных изменений (Робинсон и Ричардс,
1936). Но как только развивается новый образ жизни, он рано или поздно
подкрепляется соответствующим изменением структуры. А. Миллер (1950)
продемонстрировал постепенное изменение признаков у пересмешника рода.
Toxostoma, начиная от похожего на пересмешника древесного предка.
По мере того как различные виды становились все более и более наземными
и все более и более приспособлялись к разгребанию земли и использованию’
ВИД И НАДВИДОВАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 479
клювов для ворошения опавших листьев, отбор все более благоприятствовал
укреплению плюсны и пальцев и увеличению изогнутости клюва.
Это касается также специальных структур, которые облегчают осо-
бенности поведения, присущие данному виду (Лоренц, 1943; Тинберген,
1951).
Известно много птиц, способных поднимать затылочные перья, но лишь
у некоторых из них на этом месте развился удлиненный хохолок. Однако
нет таких птиц, которые бы обладали развитым хохолком и не были способ-
ны поднимать его. Этот принцип легче всего продемонстрировать на различ-
ных особенностях брачного поведения птиц, развитие которых сопровождает-
ся накоплением морфологических признаков, делающих ухаживание более
заметным и стимулирующим.
Здесь не место обсуждать вопрос о возникновении изменений самого
поведения, который остается весьма мало понятным. Объяснения и интер-
претации этого явления дают Тинберген (1954), Торп (1956), Хинде (1959),
а также ряд авторов в сборнике, вышедшем под редакцией Роэ и Симпсона
(1958).
Для нас важно, что новые особенности образа жизни и поведения
всегда возникают в конкретной локальной популяции. Если новый тип
поведения увеличивает приспособленность, то отбор будет благоприятство-
вать ему и, следовательно, всем генам, участвующим в повышении его дей-
ственности. Биологическая литература изобилует примерами, свидетель-
ствующими о непрерывном возникновении новых черт образа жизни в при-
родных популяциях. Особенно ярким примером служит недавно развив-
шаяся привычка британских синиц, главным образом синиц Parus major
(Фишер и Хинде, 1948), открывать молочные бутылки и выпивать сливки.
Если бы молочные бутылки представляли собой свободную природную
нишу, то, несомненно, возникло бы давление отбора, направленное, с одной
стороны, на создание у синиц более совершенного приспособления для
открывания молочных бутылок, а с другой (если допустить, что молочные
бутылки — органические объекты, способные изменяться под действием
отбора) — на то, чтобы бутылки менее легко открывались. Филогению
особенностей дыхания изучали Спаруэй и Холдейн (1953). Эволюционисты
начинают уделять все больше внимания огромной роли поведения на началь-
ных стадиях надвидовой эволюции.
Анализ сложного взаимодействия инстинктов и структур неоднократно
показывал, что они также укладываются в рамки нашего объяснения. Это
касается новозеландского пещерного комара (A raschnocampd) с его светя-
щейся личинкой (Гольдшмидт, 1948Ь; Майр, 1960), юкковой моли (РгоПиЪа)
и всех поразительных приспособлений паразитов и симбионтов. Для боль-
шинства таких сложных систем характерны две черты: 1) имеется одна
ключевая структура или ключевая особенность поведения, а другие компо-
ненты приспособленности лишь способствуют тому, чтобы этот основной
компонент выполнил свою функцию; 2) давление отбора, определяющее
уравновешенность межвидовых отношений, обычно действует на одного
партнера гораздо сильнее, чем на другого. Если галлообразующему насеко-
мому удастся найти химическое вещество, которое заставило бы растение
образовать защитную галлу, то это даст ему гораздо большее непосредствен-
ное селективное преимущество, чем то преимущество, которое получило бы
растение, если бы ему не нужно было образовывать галлу. Мирмекофилия,
связанная с развитием механизмов, позволяющих избегать уничтожения
муравьями, не будет вызывать сильного отрицательного давления отбора
до тех пор, пока мирмекофилов будет не слишком много (Хёлльдоблер,
1949). Любой адаптивный комплекс независимо от его первоначального
«назначения» можно интерпретировать в терминах равновесия между раз-
личными давлениями отбора.
480
ГЛАВА XIX
ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ НОВШЕСТВА
Многие эмбриологи и философы доэволюционного периода полагали, что
развитие представляет собой развертывание (evolutio) определенного (пре-
формированного) типа и что не вполне сложившиеся типы существовали
в прежние геологические периоды. Эти идеи Бонна, Л. Агассица и других
Геккель объединил в формальный «биогенетический закон», согласно кото-
рому онтогенез есть повторение филогенеза. Несостоятельность этого закона
была продемонстрирована столь явно и многократно, что в настоящее время
легко впасть в другую крайность, пренебрегая тем фактом, что многие
животные, совершенно сходные во взрослом состоянии, проходят через
весьма близкие личиночные или эмбриональные стадии. Типичным приме-
ром этого служит сходство жаберных дуг зародышей птиц и млекопитающих.
Это пытались «объяснить» тем, что гены, контролирующие развитие взрослых
стадий, были включены в генотип последними и, оказавшись наложенными
на «более старые» гены, не имеют возможности воздействовать на течение
онтогенеза. Это объяснение, хотя оно и направлено в нужную сторону,
в действительности ничего не объясняет. Представляется более вероятным,
что чем дольше данный ген составляет часть генотипа, тем в большей степени
он становится частью эпигенетической системы и тем раньше может ска-
заться в онтогенезе его плейотропное действие. Такие «глубоко заложенные»
признаки, как жаберная дуга зародышей тетрапод,— побочные морфогене-
тические продукты хорошо сбалансированного комплекса плейотропных
генов, контролирующих развитие жизненных процессов в качестве более
или менее единого целого. Если даже предположить, что структуры, разви-
вающиеся из жаберных дуг эмбриона, могли бы развиваться непосредствен-
но, то все равно организму, так сказать, гораздо проще сохранить эту
ненужную черту фенотипа, чем разрушать гармоничный комплекс генов,
контролирующих развитие. В тех случаях, когда предковые компоненты
фенотипа утрачиваются вследствие перестройки генотипа (в связи с вновь
возникшими специализациями), они могут затем восстановиться, если эти
специализации позднее будут в свою очередь утрачены. Вторично утратив-
шие способность летать бескилевые птицы обладают множеством признаков,
характерных для примитивных птиц. Это обычно объясняют тем, что бески-
левые — лишенные способности к полету потомки очень примитивных птиц.
Между тем было бы интересно выяснить, не возникли ли некоторые из этих
примитивных признаков вторично, в процессе генетической перестройки,
сопровождавшей утрату способности к полету.
Личиночные и ювенильные стадии иногда в большей степени подверже-
ны влиянию эволюционных новшеств, чем взрослые особи. Пелагические
личинки морских беспозвоночных, например, подвергаются сильным давле-
ниям отбора. Соответствующие друг другу личиночные стадии различных
групп могут проявлять сходства или различия, не имеющие отношения
к степени их родства. Основная биологическая роль свободноплавающих
личинок — это расселение. Однако большинство личинок во время рассе-
ления питается, и это открывает для вида новую экологическую нишу.
Чем более благоприятна эта ниша, тем сильнее будет давление отбора
в пользу продления этой стадии, пока, наконец, более или менее фиксиро-
ванная зрелая стадия окажется полностью исключенной, а размножение
возьмет на себя «личинка» (неотения). Происхождение хордовых от прикреп-
ленных (Берилл, 1955; Ромер, 1958) или роющих низших хордовых (Штей-
нер, 1956) объясняется современными авторами именно таким образом.
Новшества в характере роста — прямая форма вместо извитой, симметрич-
ная вместо несимметричной, простая вместо разветвленной,— по которым
различаются родственные формы морских беспозвоночных, часто возникают
на очень ранних стадиях, как это, в частности, подчеркивает Шиндевольф
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
481
(1950b). Позднее различные стадии роста могут вновь вернуться к типу
роста, свойственному предкам, до тех пор пока не будет отобрана подхо-
дящая генотипическая среда, обеспечивающая развитие новой формы роста
до зрелого состояния.
При обсуждении роли онтогенеза в эволюции некоторые исследователи
филогенеза рассматривают взрослых особей так, как если бы они были
потомками ювенильных особей. В книгах о «типогенезе» можно даже найти
схемы, изображающие эволюцию в виде спирали, на которой каждая взрос-
лая стадия представлена как прямой потомок ювенильной стадии. Эти авто-
ры забывают, что и ювенильный и взрослый фенотипы — проявления одного
и того же генотипа. Какая стадия фенотипа — зрелая или ювенильная —
будет изменяться резче и быстрее, зависит от давления отбора (в том числе
от давления, оказываемого эпигенетической системой в целом).
Наилучший современный обзор проявлений эволюции на различных
стадиях онтогенетического цикла принадлежит Реншу (1954, 1960а). Он
описывает многочисленные способы, которыми эволюция может оказывать
влияние на развитие, и критически рассматривает различные теории эволю-
ции, основанные на онтогенетических явлениях.
ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ПРЕДРАСПОЛОЖЕНИЕ
Новая оценка мутаций как источника изменчивости (а не как непосред-
ственной эволюционной силы) и признака как продукта генотипа в целом
(а не как отдельного гена) привела к изменению толкования многих явлений
эволюции. Эти новые концепции позволяют легче понять, почему суще-
ствуют столь определенные границы изменчивости в каждой данной группе
животных и почему изменение одного признака часто приводит к таким
серьезным «коррелированным эффектам» (гл. X) — явлениям, которые весь-
ма озадачивали Дарвина. Каждая группа животных «предрасположена»
к изменчивости одних своих структур и поразительно устойчива в отноше-
нии других. Я уже отмечал ранее (Майр и Бори, 1948), что у дронго меняется
всегда либо хохолок на лбу, либо оперение хвоста, либо одновременно
и то и другое. У некоторых млекопитающих имеется предрасположение
к развитию рогов на лбу, у других — на верхней части головы, третьи
не имеют рогов вовсе. У некоторых число и размер ложнокоренных зубов —
очень устойчивый признак, а число и размер коренных — очень изменчивый;
для других справедливо обратное. В некоторых группах животных преобла-
дает полосатая окраска, в других — пятнистая. Признаки, изменчивые
у дрозофилы, сильно отличаются от изменчивых признаков, скажем, у кузне-
чиков (Спаруэй, 1949). Действительно, если бы не существовало таких разли-
чий по присущим разным группам особенностям, систематика оказалась бы
в крайне затруднительном положении.
Только часть этих различий можно объяснить различиями в давлениях
отбора, которым подвергаются организмы; остальные обусловлены морфо-
генетическими и эволюционными ограничениями, накладываемыми геноти-
пом организма и его эпигенетической системой. Прежние авторы (например,
Геккер, 1925) проявляли гораздо больший интерес к фенотипическому
потенциалу, придаваемому данной эволюционной линии ее эпигенетическим
наследием, чем современные эволюционисты. Это необходимо помнить, когда
мы говорим о случайности мутаций. Мутации случайны в отношении соче-
тания внешних условий. Однако эпигенотип жестко ограничивает фено-
типическое выражение таких мутаций; он ограничивает фенотипический
потенциал. Понимание этих ограничений упрощает понимание эволюцион-
ного параллелизма и полифилетической эволюции. Эволюция от звероподоб-
ных пресмыкающихся до млекопитающих на протяжении триаса и юры шла
31 Э. Майр
482
ГЛАВА XIX
так медленно и постепенно, что четыре диагностических различия между
рептилиями и млекопитающими изменялись скорее по отдельности, чем как
единое целое, и уровень (града) млекопитающих был достигнут независимо
по крайней мере четырьмя, а может быть, даже семью или девятью линиями
(Симпсон, 1959b). Таким образом, строго говоря, млекопитающие имеют
полифилетическое происхождение, однако все линии, которые привели
к уровню млекопитающих, исходили из одной и той же группы звероподоб-
ных пресмыкающихся и обладали, несомненно, общим комплексом генов
и общей эпигенетической системой, которые были ответственны за дальней-
шую параллельную эволюцию нижней челюсти и области среднего уха.
Спор о том, монофилетично ли происхождение млекопитающих, становится
при таких обстоятельствах в значительной степени семантическим. О чем
идет речь: о фенотипе или о генотипе?
Удачный термин «града» (grade) ввел в эволюционную литературу
Гексли (1958), который, следуя за Симпсоном (1949), предложил этот термин
для обозначения «ступени анагенетического развития или единицы биоло-
гического усовершенствования». Несколько родственных линий могут достиг-
нуть одного и того же адаптивного и структурного уровня — грады — неза-
висимо. Разумеется, у нас нет никаких оснований требовать, чтобы главные
уровни филетической эволюции всегда совпадали с ветвлением линий. Часто
они совпадают, но часто и расходятся. Аркелл и Мой-Томас (1940) перечис-
ляют много примеров того, как параллельные линии независимо проходят
одни и те же стадии эволюции, и в этих случаях «горизонтальная» классифи-
кация по градам гораздо более практична, чем филогенетически более пра-
вильная «вертикальная» классификация. Многочисленные случаи такой
параллельной эволюции имели место и в животном и в растительном царствах
(см., например, Шеффер, 1956; Оше, 1958; Шиделер, 1952).
Истинный параллелизм представляет собой результат ответа общей
наследственной основы на сходные требования среды (сходные давления
отбора). Если общей наследственной основы нет, то эволюционный парал-
лелизм правильнее называть конвергенцией. Животный мир (так же как
и растительный!) полон конвергенций, когда сходные требования среды
вызывают сходный фенотипический ответ у неродственных или по крайней
мере не близко родственных организмов. Коссвиг (1948), например, показал,
сколько раз внутреннее оплодотворение, живорождение и другие биологи-
ческие специализации возникали независимо в различных группах рыб
и приводили к многочисленным структурным сходствам. Многие высшие
категории представляют собой искусственные группы неродственных живот-
ных, ставших очень сходными в результате конвергенции. В период раннего
менделизма усиленно искали гомологичные гены, которые могли бы обуслов-
ливать такие сходства. Многое из того, что удалось узнать относительно
физиологии гена, показывает всю тщетность поисков гомологичных генов,
если исключить наличие их у близкородственных организмов (Добржанский,
1955а). Если существует лишь одно эффективное решение для данной функ-
циональной проблемы, то весьма различные генные комплексы приведут
к одинаковому результату независимо от того, сколь различные пути были
при этом использованы. Поговорка «все дороги ведут в Рим» так же спра-
ведлива в применении к эволюции, как и в житейских делах.
Там, где имеется свободная адаптивная зона, она всегда действует
как сильный магнит на преадаптированные к ней организмы. Различные
группы водных членистоногих по крайней мере восемь раз независимо друг
от друга выходили на сушу. Особенно знаменательно, что большая часть
этих вторжений происходила в девоне и карбоне, как только расцвет назем-
ной растительности сделал сушу благоприятным местом обитания для назем-
ных животных. Свободные или, во всяком случае, лишь частично запол-
ненные ниши служат причиной многих эволюционных конвергенций. Эво-
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
483
люция растений сделала выгодной травоядность. Обилие травоядных уско-
рило эволюцию плотоядных. Поскольку эволюция злаковых создала обилие
семян, пять или шесть групп птиц стали семеноядами, т. е. «вьюрками».
ЭФФЕКТ БОЛДУИНА
Нередко высказывается мнение, что развитие нового эволюционного
типа или приспособление к новой нише облегчается так называемым эффек-
том Болдуина, впервые описанным в работе Болдуина в 1896 г.; Л. Морган
и X. Осборн опубликовали тот же тезис в том же году. Эффектом Болдуина
называют ситуацию, при которой в результате удачной модификации фено-
типа организм может оставаться в благоприятной среде до тех пор, пока
отбор не приведет к генетическому закреплению этого фенотипа. Болдуин
описывает свой «органический отбор» (как он его называет) как строгую
альтернативу естественного отбора, роль которого в качестве фактора эво-
люции он отрицает на том основании, что отбор, по его словам, обладает
исключительно негативным действием. Этот принцип был сформулирован
за четыре года до вторичного открытия корпускулярной наследственности
в попытке примирить между собой неоламаркизм и неодарвинизм Вейсмана.
Симпсон (1953b), давший превосходное критическое обсуждение эффекта
Болдуина, отмечает, что этот эффект слагается из трех этапов (в моем
пересказе):
1) генетически детерминированные нормы реакции отдельного организ-
ма допускают развитие поведенческих, физиологических или структурных
модификаций фенотипа, которые сами по себе не наследственны, но дают
организму преимущество в выживании и позволяют его потомкам, имеющим
это преимущество, продолжать существовать в данной среде;
2) в этой популяции возникают мутации (и комбинации генов), неиз-
менно создающие данный благоприятный фенотип в облигатном порядке,
а не в качестве случайной модификации;
3) естественный отбор благоприятствует генетическим факторам, участ-
вующим в этапе 2, вследствие чего они распространяются в популяции
из поколения в поколение до тех пор, пока факультативный признак не ста-
новится обязательным и не закрепляется.
Симпсон правильно указывает, что эта гипотеза не представляет собой,
конечно, компромисса между ламаркизмом и дарвинизмом, как до сих пор
еще считают некоторые французские и русские эволюционисты. Если эффект
Болдуина имеет место и если бы фенотипические модификации оказывали
непосредственное влияние на индукцию генетических факторов, подкреп-
ляющих благоприятный фенотип, то это был бы чистый и неприкрытый
ламаркизм. Если же такой индукции не происходит, то это просто естествен-
ный отбор, т. е. синтетическая теория эволюции. Другие возражения против
эффекта Болдуина суммированы Симпсоном (1953b), который показал, сколь
недоказанными являются различные доводы, содержащиеся в работах Гекс-
ли (1942, стр. 304) и Гаузе (1947). Однако даже Симпсон допускает возмож-
ность, что эффект Болдуина играет некоторую ^)оль в эволюционном при-
обретении определенных признаков, например мозолей. Однако при более
подробном анализе становится, как мне кажется, ясным, что допущения,
лежащие в основе гипотезы Болдуина, заставляют совершенно отказаться
от этой концепции. Особенно роковыми для гипотезы оказываются три
момента:
1. Аргументация всегда ведется на уровне отдельного генотипа. Если
этот генотип обладает фенотипической пластичностью, он может оказаться
способным выдержать стресс со стороны среды, пока положение не облег-
чится в результате возникновения мутации или сочетания генов, защищаю-
щих организм от воздействия внешней среды. Такая аргументация по своей
31*
484
ГЛАВА XIX
сути типологическая. В действительности давлению отбора подвергается
генетически и фенотипически изменчивая популяция, в которой не найдется
и двух идентичных особей. Отбор часто благоприятствует гетерозиготам,
даже несмотря на то, что они дают в результате выщепления вредных
(фенодевиантных) гомозигот. В такой популяции будут отбираться те
гены, которые дают генотипы с оптимальной модифицируемостью фено-
типа.
2. Не делается достаточного упора (а это важно для правильного толко-
вания) на то, что сама степень изменчивости фенотипа находится под гене-
тическим контролем. Все последние эксперименты по созданию фенокопий,
а также чрезвычайно важные эксперименты Уоддингтона по «генетической
ассимиляции» (обсуждавшиеся в гл. VIII) дают идентичные результаты.
Если популяция (даже инбредная лабораторная популяция!) подвергается
тепловому шоку, эфирному шоку или какому-либо другому воздействию,
нарушающему нормальное развитие, то различные особи дают различные
фенотипические ответы. В противоположность тому, чего следовало бы
ожидать в соответствии с эффектом Болдуина, фенотипический ответ служит
не «отсрочкой», позволяющей дождаться появления благоприятных мута-
ций, а индикатором генотипов, которые должны быть отобраны. Отбирается
генофонд с максимальной пенетрантностью нужного признака.
3. В основе эффекта Болдуина лежит молчаливое допущение, что фено-
типическая косность обладает селективным преимуществом по сравнению
с фенотипической гибкостью. Однако нередко это вовсе не так. Кроме того,
фенотипическая косность вполне может быть результатом пластичности
процессов развития (Тудей, 1953) — фактора, обладающего высокой селек-
тивной ценностью, приводящего к кажущейся стабильности фенотипа,
но не имеющего ничего общего с генетической фиксированностью фенотипа,
постулируемой эффектом Болдуина. Мне кажется, что какая-либо эпиге-
нетическая система, подобная обнаруженной у многих растений, у которых
фенотип очень изменчив, или же система, подобная описанной Тудеем (1953)
и Лернером (1954), достигающая благодаря морфогенетической пластичности
большой фенотипической стабильности, несмотря на сильную генетиче-
скую изменчивость, имела бы селективное преимущество над системами,
постулируемыми эффектом Болдуина. Другие аспекты эффекта Болдуина
и некоторые его интерпретации, данные Уоддингтоном (1953b, 1956b; см.
также 1957, 1960а), были подвержены критике со стороны Ундервуда (1954),
Уорбэртона (1956) и Стерна (1959).
Итак, какова же окончательная оценка эволюционного значения эффек-
та Болдуина? Мне кажется, что в типологической форме, первоначально
предложенной Болдуином, он не представляет ценности и что переносить
этот термин на явление отбора генов, обусловливающих сдвиг порога поли-
генных систем, незаконно. Кроме того, мне кажется, что введение отдель-
ного термина «генетическая ассимиляция» (Уоддингтон) для обозначения
накопления таких генов посредством отбора лишь затуманивает предмет
обсуждения. Неискушенный читатель может решить, как это случилось
с Болдуином в отношении его органического отбора, что «генетическая
ассимиляция»— это альтернатива естественного отбора или по крайней
мере его специальный и редкий случай. В действительности же то, что Уод-
дингтон обозначает термином «генетическая ассимиляция»,— одна из нор-
мальных сторон процесса естественного отбора. Как известно, а) буквально
се признаки в высокой степени полигенны и б) все генотипы имеют тенден-
цию к фенотипической изменчивости в соответствии с изменением внешних
условий; поэтому наиболее сильное действие естественный отбор будет
оказывать на крайние фенотипы (данного признака) независимо от того,
какими сочетаниями внешних или генетических факторов они вызваны.
.Это приведет к накоплению и интеграции всех тех генов, которые дают
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
485
фенотип, в оптимальной мере приспособленный к наибольшему числу суще-
ствующих сред. Это, я полагаю, представляет собой нормальный процесс
отбора любого полигенного признака и не требует специального названия.
ГЕНЕТИКА И ЭПИГЕНЕТИКА НАДВИДОВОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Экспериментальное изучение природы генетических различий между
популяциями возможно лишь в тех случаях, когда удается получить плодо-
витые гибриды. Таким образом, экспериментальный анализ различий между
высшими категориями невозможен. Некоторые эволюционисты, в том числе
некоторые генетики, исходя из этого факта, заключают, что существует
два типа генетики: внутривидовая (генетика микроэволюции) и надвидовая
(генетика макроэволюции). Они утверждают, что данные классической гене-
тики не согласуются с явлениями, наблюдаемыми при надвидовой эволюции.
В этом они совершенно правы. Картина случайных мутаций (и притом
в основном вредных!) как основного двигателя эволюции и типологический
привкус теории «один ген — один признак — одна селективная ценность»—
малоудачная основа для интерпретации макроэволюции. Новые генетиче-
ские концепции, созданные в течение последних десятилетий, делают такой
дуализм необязательным. Безусловно, скрестить высшие категории невоз-
можно, но в настоящее время, по-видимому, необходимость в этом все более
отпадает, так как современная трактовка внутривидовой генетики находится
в полном соответствии с явлениями надвидовой эволюции (см. гл. IX и XVII).
Тот факт, что генетические различия между высшими категориями не могут
быть проанализированы менделевскими методами, не составляет трудности,
специфичной для макроэволюции, так как полный анализ сложных полиген-
ных систем невозможен даже в пределах одной популяции (Мазер, 1943).
Поэтому представляется вполне закономерным изучение генетики макро-
эволюции посредством экстраполяции (см. также Коссвиг, 1960).
Прежде всего очень важно разъяснить некоторые неверные положения,
все еще распространенные среди людей, недостаточно хорошо знакомых
с современной генетикой:
1. Эволюцию нельзя рассматривать как явление прежде всего генети-
ческое. Мутации лишь пополняют генетическую изменчивость генофонда;
эволюционные же изменения вызываются только отбором.
2. Каждый признак — это обычно не результат действия какого-либо
одного гена, а изменение этого признака нельзя считать указанием на то,
что данный ген мутировал. Практически все признаки имеют высокополиген-
ную основу, и, поскольку большинство генов плейотропно, изменение при-
знака указывает на большую или меньшую перестройку генотипа.
3. Концепция, согласно которой все гены можно разделить на выгод-
ные, автоматически включающиеся в генофонд, и невыгодные, безжалостно
элиминируемые, представляет собой чрезмерное упрощение и, в сущности,
лишь вводит в заблуждение. Селективная ценность каждого гена не абсо-
лютна, а в каждом отдельном случае в значительной степени зависит от внеш-
ней среды и эпигенетической системы, в которых он действует. Таким обра-
зом, естественный отбор нельзя представить в виде простой арифметической
задачи. Кроме того, следует предполагать, что гены данного генофонда,
будучи членами одной успешно функционирующей системы, в среднем вносят
в приспособленность больший вклад, чем случайно добавляемые новые гены.
Надвидовая эволюция — результат действия не отдельных генов и мута-
ций, а целых коадаптированных генных комплексов. Как только это ясно
понято, интерпретация явлений макроэволюции значительно облегчается.
Генотип — не мешок, полный несвязанных друг с другом генов. Так как
большинство действий генов — это взаимодействия в процессе развития,
486
ГЛАВА XIX
то генотип представляет собой эпигенетическую систему, или, как его назы-
вает Уоддингтон, эпигенотип.
«Целостность» генотипа, зависящая от его эпигенетически!! системы,
позволяет объяснить многие другие явления, которые трудно интерпрети-
ровать в терминах «генетики мешка горошин», например «тенденции», суще-
ствующие у одних семейств и отрядов и отсутствующие у других. Так назы-
ваемая ортогенетическая направленность обусловлена тем, что эволюционные
изменения фенотипа, возникающие под действием естественного отбора,
ограничены возможной полнотой ответа эпигенотипа. Кроме того, эпигене-
тическая система позволяет объяснить, почему иногда у межвидовых гибри-
дов появляются признаки, имеющиеся у других видов данного семейства,
но отсутствующие у обоих родителей (Штейнер, 1958). Смешение двух ком-
плексов генов выявляет потенциальные пути развития, совершенно скрытые
у родителей. Именно этот ряд явлений показывает, что существование так
называемых примитивных признаков у птиц, утерявших способность к поле-
ту (бескилевые), объясняется скорее восстановлением таких признаков,
чем их сохранением.
Эволюция генотипа как целого позволяет также объяснить хорошо
известное явление эволюционной инерции. Чем большее число генов уча-
ствует в формировании данной фенотипической черты («признака»), тем
менее вероятно, что такой признак будет отвечать на естественный отбор,
поскольку многие из этих генов плейотропны и одновременно оказывают
влияние на компоненты приспособленности. Этим объясняется морфологи-
ческое сходство видов-двойников и существование родовых признаков,
а также признаков, характеризующих семейства и отряды. Другие факторы,
участвующие в создании стабильности на уровне популяции,— это сбалан-
сированность аллелей (гетерозис) и эпистатический (внутренний) баланс,
которые обсуждались в гл. IX и X. Почти любое, а в особенности крупное,
изменение в такой хорошо сбалансированной системе будет вредным. Хотя
мелкие замены генов могут происходить очень часто, хорошо забуференная
система канализированных путей развития предохраняет фенотип от более
сильных изменений. Некоторые возможности для видообразования имеются,
однако до тех пор, пока эпигенотип сохраняет целостность, существенные
изменения невозможны. Генофонд, имеющий большую генетическую измен-
чивость и хорошо забуференную эпигенетическую систему, обладает высо-
кой приспособленностью, однако существует много данных, указывающих
на то, что эволюционный потенциал такого генофонда не столь велик, как это
обычно полагают. Мы снова и снова обнаруживаем ископаемые остатки
распространенных и процветавших родов, которые оставались практически
неизменными на протяжении миллионов лет, тогда как значительно менее
обыкновенные типы претерпевали процесс быстрой эволюции. Одна из при-
чин отсутствия среди ископаемых остатков некоторых промежуточных
звеньев между большими группами состоит в том, что они принадлежали
к таким редким линиям.
Явления эволюционного застоя всегда представляли загадку. В каче-
стве примеров таких брадителических типов упомянем Lingula, которые
оставались почти неизменными на протяжении 450 млн. лет, или Limulus
и Triops, не изменившиеся за более чем 200 млн. лет (Симпсон, 1944). Мор-
фологическое однообразие и эволюционный застой часто приписывают «исто-
щению» наследственной изменчивости. Однако гораздо более вероятно, что
такая фенотипическая и генотипическая устойчивость объясняется слишком
хорошо сбалансированным эпигенотипом. В сущности создание запаса гене-
тической изменчивости представляется мне не столь серьезной эволюционной
проблемой, как избежание тисков слишком хорошо сбалансированного гено-
типа. Гольдшмидт совершенно правильно понял эту проблему, хотя предло-
женное им решение («системные мутации») нереалистично. Поскольку новые
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
487
признаки появляются не в результате мутаций (как это считают типологи),
а в результате перестройки генотипа, то для того, чтобы разрушить хорошо
сбалансированный генотип, может потребоваться «генетическая революция»
(см. гл. XVII).
Расшатывание плотно сбитого неадаптированного генного комплекса
может, вероятно, происходить различными путями. Один путь — это быстрое
изменение размеров популяции, сопровождающееся временным обеднением
генофонда и приводящее к резким изменениям селективной ценности отдель-
ных генов (см. гл. XVII). У растений к тому же результату может приво-
дить гибридизация. Какое-либо биохимическое новшество может оказывать
влияние на достаточное число различных метаболических процессов, чтобы
вызвать генетическое потрясение. Наконец, по причинам, изложенным выше,
появление какой-либо новой структуры может изменить направление и вели-
чину давления отбора достаточно сильно, для того чтобы вызвать разрушение
генетического гомеостаза. Многое из того, что здесь было сказано, носит
явно спекулятивный характер, однако мне кажется, что такая интерпрета-
ция соответствует многим фактам надвидовой эволюции лучше, чем более
ортодоксальные толкования.
Совершенно очевидно, что существуют многочисленные генетические
системы, из которых одни благоприятствуют специализации, другие — общей
приспособленности, третьи — роли пионеров эволюции. Для того чтобы
достигнуть максимального эволюционного успеха, линия должна быть спо-
собна переключаться с одних типов развития на другие. Пионер эволюции,
совершив прорыв, чтобы обеспечить себе будущее, должен развиться в широ-
ко приспособленный вид. Подробное обсуждение генетических систем и раз-
личных типов видов содержится в гл. XIV.
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ ВЫСШИХ КАТЕГОРИЙ
Некоторые эволюционисты сравнивали процесс эволюции высшей кате-
гории с жизненным циклом особи. По их мнению, высшие категории прохо-
дят в своем развитии ряд стадий, которые можно назвать рождением, ростом,
зрелостью, старением и смертью. Кроме того, они утверждают, что в жиз-
ненных циклах различных групп иногда наблюдается настолько сильный
параллелизм, что вся фауна в целом как бы одновременно проходит такой
цикл. Более подробный анализ ископаемых фаун показывает, однако, что это
чрезмерные преувеличения и что подобного совпадения циклов обычно
не бывает. Несомненно, каждая группа животных когда-то возникла и к како-
му-то времени полностью вымерла, если она не сохранилась в современной
фауне. Однако, как показали Ренш (1954, 1960а) и Симпсон (1953а, 1959а,
1960а), на этом и кончаются все общие закономерности, которые можно
обнаружить. Большая часть эволюционных линий, по которым имеется
достаточное количество ископаемых остатков, обладали одним или несколь-
кими периодами расцвета («взрыв»), тогда как у некоторых линий на про-
тяжении всего их существования, иногда длившегося более 100 млн. лет,
по-видимому, не происходило заметного увеличения или уменьшения родо-
вого и семейственного разнообразия. Длительный период сильного увели-
чения числа низших категорий иногда следует непосредственно за возникно-
вением нового типа, как это было с трилобитами, наутилоидами и некото-
рыми из плеченогих и кораллов (Хенбест, 1952; Николь, Десборо и Соллидей,
1959). Рептилии были уже довольно разнообразной группой в середине
Пенсильвания, к которому относятся их первые известные ископаемые
остатки; однако время их великого разнообразия и господства началось
лишь с триаса и юры. Млекопитающие существовали с триаса, однако
время их расцвета наступило лишь спустя более 100 млн. лет, в палеоцене
и эоцене.
488
ГЛАВА XIX
Еще меньше соответствует жизненному циклу то обстоятельство, что
у многих групп неоднократно наступали периоды эруптивной (eruptive) эво-
люции, как это было, например,-с морскими лилиями в силуре, миссисипии
и перми или с различными группами моллюсков. Период эруптивной эволю-
ции может быть коротким, как, например, у млекопитающих в начале тре-
тичного периода или у наземных легочных моллюсков, а может быть и очень
длительным, как это было у морских голожаберных, у которых он продол-
жался 150 млн. лет. Периоды интенсивной эруптивной эволюции морских
животных не совпадают с соответствующими периодами для наземных живот-
ных: у морских они приходятся на ордовик, триас и юру, а у наземных —
на каменноугольный период и пермь.
Все эти факты доказывают ложность представления о сходстве между
жизненными циклами высших категорий и особи. В сущности, возникнове-
ние и гибель высших категорий — это лишь суммарный эффект от нало-
жения ряда в значительной степени независимых эволюционных явлений.
Пять из них совершенно четко различимы, а имеющиеся факты указывают
на существование и других таких явлений. Перечислим эти пять явлений:
1) возникновение нового типа; 2) сильное увеличение числа видов этого
типа; 3) их дивергентная эволюция и адаптивная радиация; 4) усиление
или ослабление генетического гомеостаза; 5) постепенное или резкое сокра-
щение численности и вымирание. Каждое из этих явлений можно проана-
лизировать по отдельности, как это сделали Симпсон (1953а, 1960а), Ренш
(1954, 1960а), Стеббинс (1950) и авторы, цитируемые в библиографиях к этим
работам. Все эти исследования показывают, что многие детали эволюции
все еще неясны. Почему в мелу неожиданно вымерли динозавры на суше
и аммониты в море? Почему у некоторых типов и классов беспозвоночных
«взрыв» приходится на ордовик, у других — на силур, у третьих — на мис-
сисипий? Почему такие господствующие группы, как трилобиты, граптоли-
ты, плеченогие, фузулиниды, фораминиферы и наутилоиды, были со време-
нем вытеснены другими группами? Многие из этих событий произошли
столь давно, что мы, возможно, никогда не получим ответа на поставленные
здесь вопросы. Однако становится ясно, что в прошлом не происходило
ничего такого, что нельзя было бы интерпретировать по аналогии с известны-
ми нам процессами, происходящими в современной фауне. Нет необходи-
мости привлекать неизвестные жизненные силы, лавины мутаций или косми-
ческие катастрофы.
Географическое видообразование, приспособление (под действием отбо-
ра) к имеющимся нишам и конкуренция в большой мере ответственны
за наблюдаемые явления (см. гл. XVI и XVIII). Иными словами, взаимодей-
ствие между организмом и средой — наиболее важный единичный фактор,
определяющий возникновение и гибель эволюционных типов. Например,
попеременное затопление и осушение материковых шельфов было, по-види- г
мому, наиболее важным фактором, определяющим скорость видообразования г
у мелководных морских животных. В периоды глубокого погружения l
или полного осушения шельфа географических преград в океане очень немно- г
го и возможности для увеличения числа видов невелики. В период образо- 2
вания обширных мелководных шельфовых морей возникает множество в
частично изолированных заливов, что создает большие возможности для д
видообразования. Когда ранее изолированные фауны многих таких заливов з
вследствие изменений уровня моря смешиваются друг с другом, это может ь
проявляться в ископаемых остатках как очень резкая смена фаун. Массовые щ
вымирания морских беспозвоночных, происходившие в девоне, пенсильва- в
нии и перми, вероятно, вызывались отступанием эпиконтинентальных морей в
(Ньюэлл, 1952, 1956Ь). в
Видообразование и даже весьма быстрое увеличение числа видов не обя- э
зательно означают высокую эволюционную активность. Выше мы обсужда- I
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
489
ли видообразование у стабильных типов, таких, как Drosophila, Culex
или долгоносики. Однако, за немногими исключениями, прорыв в новую
адаптивную зону сопровождается двумя явлениями: колоссальным увели-
чением скорости эволюционных изменений и периодом «адаптивной радиа-
ции». Симпсон (1944, 1953а, 1959а, 1960а) специально отмечает, что новый
тип может очень быстро достигнуть нового филогенетического «уровня»,
оставаясь в дальнейшем весьма стабильным. Например, летучие мыши (Chi-
roptera) произошли, вероятно, от какого-то насекомоядноподобного предка
Фиг. 65. Кривые скорости утраты предковых признаков (= приобретения новых при-
знаков) за время эволюции двоякодышащих (Уэстолл, 1949).
Внизу показано примерное время существования основных родов (А — М). За первые 30 млн. лет
эволюционных изменений было вдвое больше, чем за последующие 250 млн. лет.
где-то в палеоцене, однако первое известное ископаемое (средний эоцен)
представляет собой уже вполне современную летучую мышь. У двоякоды-
шащих рыб (Dipnoi) за 30 млн. лет в середине и конце девона произошло
примерно вдвое больше фенотипических изменений, чем за последующие
250 млн. лет (Уэстолл, 1949; фиг. 65). В середине Пенсильвания, в котором
встречаются первые ископаемые остатки пресмыкающихся, они уже были
дифференцированы на много линий. Вероятно, у пресмыкающихся произошла
значительная радиация сразу после их возникновения в начале Пенсильва-
ния. Переход от организации пресмыкающихся к организации птицы про-
изошел, вероятно, в конце юры — начале мела, так как все третичные птицы
вполне современны, и большинство из немногих известных птиц мела также
в основном завершили этот переход. Принимая во внимание такую крайнюю
неравномерность скоростей эволюции, было бы совершенно неправильным
экстраполировать скорость эволюции с одной части родословной на другие.
Некоторые «крайне высокие» скорости эволюции оказываются вовсе не столь
490
ГЛАВА XIX
высокими, если рассчитать степень изменений за миллион лет (Симпсон,
1953а; Куртен, 1959). Как только в результате нарушения равновесия
структурного, эпигенотипического и генетического гомеостаза предковый тип
оказывается «расшатанным», сильно возрастающее давление отбора, по-види-
мому, делает возможным быстрый переход в новую адаптивную зону. Это
продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто новое равновесие и новый
уровень. Подробнее этот вопрос обсуждается Симпсоном (1953а, 1960а).
Другая сторона каждого крупного прорыва, а в сущности даже и боль-
шинства мелких прорывов, это сильное развитие в новой адаптивной зоне
более мелких типов — явление, обычно называемое «адаптивной радиацией».
Каждый тип животного приспособлен к определенному образу ч жизни,
но в рамках этого образа жизни существует множество различных ниш.
Например, птицы приспособлены к жизни в воздухе, однако теплокровным
позвоночным, обитающим в воздухе, предоставляются на выбор тысячи
ниш — от ниши стрижа до ниш дятла, утки или пингвина. На адаптивном
плато «птица» имеются многочисленные более мелкие пики, которые можно
занять. Палеонтологическая летопись показывает, что в период сильного
увеличения числа видов проводится множество «экспериментов», «е дости-
гающих длительного успеха. Аберрантные типы, возникающие в течение
таких периодов, исчезают так же быстро, как и появляются. Такие типы
могут быть отчасти продуктами генетической релаксации гомеостаза в про-
цессе общего перекраивания генотипа. В отсутствие серьезных конкурентов
или хищников даже самые невероятные генотипы имеют шансы выжить
в течение некоторого времени. Однако они неизбежно уступают место более
удачливым типам из родственных ветвей.
Возникновение прерывистости (видообразование) и дивергентная эво-
люция (адаптивная радиация) представляют собой два эволюционных явле-
ния, которые (совместно с вымиранием) оказывают наибольшее влияние
на размеры и структуру систематических категорий. Если группа активно
образует новые виды (активно увеличивает число разрывов) без значитель-
ной адаптивной радиации, то будут возникать роды с большим числом видов.
Если в группе происходит интенсивная адаптивная радиация (приводящая
к сильной дивергенции) при слабом видообразовании, то возникнет много
монотипических родов и даже семейств. В большинстве групп наблюдается
смесь обеих тенденций. Независимость этих двух процессов — основная
причина появления так называемой «вогнутой кривой» систематиков (Майр,
1942). Другая причина, как отмечает Райт (1941), состоит в том, что выми-
рание и видообразование обычно уравновешивают друг друга. По мнению
Уиллиса (1940), вогнутость кривой, разумеется, не служит доказательством
происхождения родов посредством скачков.
Вымирание. Учитывая, что общее число ныне существующих видов,
по-видимому, составляет значительно меньше одного процента от числа всех
ранее существовавших видов, следует сказать, что вымирание представляет
собой одно из наиболее ярких явлений эволюции. Хотя известное число
видов вымирало во все времена, в некоторые геологические эпохи, например
в конце перми, вымирание было гораздо более значительным, чем в другие.
Иногда в качестве объяснения выдвигают космические причины, такие,
как прохождение Земли через радиоактивную туманность, но тот факт,
что периоды грандиозных обновлений фаун на суше и в океане не совпа-
дают, лишает космические теории всякой правдоподобности. Изменения
климата и изменения уровня моря на шельфах — гораздо более вероятные
причины. Отдельные виды могут вымереть в результате вновь возникших
или новых для данной области болезней (Холдейн, 1949с) или изменений
в биотической среде (в частности, потеря биотопа или появление более силь-
ного конкурента), однако в конечном счете их вымирание представляет
собой результат неспособности их генотипа ответить на новые давления
ВИД И НАДВИДОВАЯ эволюция
491
отбора. Вымирание в широких масштабах часто происходит в тех случаях,
когда в результате каких-либо геологических событий (слияние двух мате-
риков или бассейнов двух океанов) происходит смешение двух целых фаун.
Изменение химического состава океана, превышающее определенное поро
товое значение, также может приводить к вымиранию в больших масштабах.
Подлинные причины вымирания любого данного ископаемого вида, по-види-
мому, всегда остаются неясными. И в самом деле, ведь мы нередко испы-
тываем затруднения, даже пытаясь установить причины вымирания совре-
менных видов. Однако не вызывает сомнений, что все крупные эпидемии
вымирания всегда коррелируют с сильными изменениями внешних условий.
РОЛЬ ВИДА В ЭВОЛЮЦИИ
Рассмотрение макроэволюции и высших категорий вскрыло новую точку
зрения на эволюционное значение вида. Близкородственные виды представ-
ляют собой вариации на одну тему. Несмотря на то что каждый из них зани-
мает отдельную нишу, эти ниши, вообще говоря, для родственных форм
весьма сходны. Как сказал бы Симпсон, такие ниши представляют собой
лишь подразделения единой «адаптивной зоны». Адаптивные зоны, в осо-
бенности крупные, заняты различными биологическими типами, например
грызунами или летучими мышами, птицами или змеями, акулами или угря-
ми. Каждый из таких адаптивных типов характеризуется уникальным набо-
ром присущих ему свойств. Для того чтобы животное оказалось способным
вторгнуться в крупную адаптивную зону, требуется исключительное сочета-
ние его генетических, физиологических и морфологических свойств и уни-
кальная комбинация внешних факторов. Такая невероятная комбинация
признаков, преадаптирующая вид к крупному экологическому сдвигу, воз-
можна лишь у одного вида на 10 или 100 тысяч.
Действительная трудность, подчеркнутая Симпсоном, состоит в том,
что экологическое «пространство» не является непрерывным. Наземные насе-
комоядные и летучие мыши разделены адаптивным разрывом, так же как,
например, нырковый буревестник и пингвины. Промежуток между адаптив-
ными зонами представляет собой адаптивно неустойчивую зону. Попытки
преодолеть эту зону опасны, а шансы на успех невелики. Каждый новый
вид представляет собой экологический эксперимент, попытку занять новую
нишу. Число успешных переходов в новые адаптивные зоны будет прямо
пропорционально общему числу новых видов.
По этой причине я не согласен с Гексли (1942), когда он пишет, что
«образование новых видов составляет одну из сторон эволюции, однако
большая их часть — это в некотором смысле случайность, биологическая
расточительность, не имеющая отношения к основным и непрерывным
направлениям эволюционного процесса». Напротив, мне кажется, что именно
этот процесс создания множества видов ведет к эволюционному прогрессу.
Виды в эволюционном смысле вполне сравнимы с мутациями. Они также
необходимы для эволюционного прогресса, несмотря на то что лишь одна
из многих мутаций приводит к значимому улучшению генотипа. Поскольку
каждый неадаптированный комплекс генов обладает отличными от других
свойствами и эти свойства, так сказать, непредсказуемы, необходимо созда-
ние множества подобных комплексов, прежде чем удастся получить такой,
который приведет к действительному продвижению эволюции вперед. Таким
образом, щедрое увеличение числа видов — необходимая предпосылка эво-
люционного прогресса.
Каждый вид представляет собой биологический эксперимент. Очень
велика вероятность того, что ниша, в которую он попадает,— всего лишь
эволюционный тупик. Нет способа предсказать, поскольку это касается
492
ГЛАВА XIX
зарождающегося вида, представляет ли собой та ниша, в которую он всту-
пает, эволюционный тупик или ворота в новую обширную адаптивную зону.
Тетраподы происходят от одного-единственного предкового вида; так же
обстоит дело с насекомыми и, возможно, с покрытосеменными. Если бы этот
предок не экспериментировал с новой нишей, не была бы открыта новая
адаптивная и м и е р и я.
Эволюционное значение вида в настоящее время совершенно ясно. Хотя
эволюционисты и могут говорить о явлениях большого масштаба, таких,
как направления, адаптации, специализации и регрессии, в действитель-
ности эти явления неотделимы от эволюции объектов, на которых реали-
зуются эти тенденции, — от видов. Вид как временное воплощение гармо-
ничного, хорошо согласованного комплекса генов является подлинной еди-
ницей эволюции. И видообразование, создание новых комплексов генов,
способных к экологическим сдвигам, служит методом, с помощью которого
эволюция движется вперед. Без видообразования не было бы ни разнооб-
разия органического мира, ни адаптивной радиации и эволюционный про-
гресс был бы: очень невелик. Вид, таким образом, является краеугольным
камнем эволюции.
Гл а в а XX
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД1
Эволюция человека представляет собой предмет столь обширный, что
из книг, посвященных этой теме, можно составить целые библиотеки. Было бы
безумием пытаться изложить всю содержащуюся в этих книгах информацию
в нескольких параграфах короткой главы, даже если не останавливаться
на многочисленных противоречащих друг другу толкованиях. Я вынужден
отказаться от рассмотрения ряда важных вопросов, в особенности тех,
которые успешно рассмотрены другими современными авторами. Мое соб-
ственное изложение будет намеренно эклектичным, и я попытаюсь внести
некоторый вклад в решение спорных вопросов. Желающим более глубоко
вникнуть в предмет будет полезно познакомиться с некоторыми из перечис-
ленных работ: Cold Spring Harbor Symposium (1950, v. 15), Добржанский
(1962), Дэнн (1959), Холдейн (1949а), Геберер (1954—1959), Хоуэлле (1959),
Гексли (1953), Гексли и Гексли (1947), Ле Грос Кларк (1955, 1960), Мёллер
(1960), Ренш (1959), Роэ и Симпсон (1958), Такс (1960b), Уошберн (1950),
Уошберн и Эвис (1958), Уошберн и Хоуэлл (1960), Уоддингтон (1960b).
В этом списке перечислены как популярные, так и специальные работы,
охватывающие широкий круг вопросов (физическая антропология, этноло-
гия, популяционные проблемы). Труды по эволюции человека, опубликован-
ные всего 20—30 лет назад, для сегодняшнего читателя безнадежно устарели.
Быстрое изменение наших представлений об эволюции человека имеет
ряд причин; некоторые из них мы обсудим в этой главе. Особенно важное
значение имели решительная замена господствовавшей ранее типологиче-
ской концепции концепцией популяционной, приложение к человеку данных
современной популяционной генетики и пересмотр роли нефизических фак-
торов, будь то культурные или экологические факторы, в формировании
современного человека. Если вплоть до последних лет изучение эволюции
человека представляло собой исключительно область деятельности антро-
пологов, то в настоящее время оно все больше попадает в сферу интересов
генетиков, систематиков, палеонтологов, экологов и представителей других
областей биологии. Каждый специалист склонен подходить к основной
проблеме с интересующей его стороны и освещать аспекты, ранее упускав-
шиеся из виду. Вначале такой многосторонний подход может порождать
противоречия. Однако в конечном счете он оказывается наиболее действен-
ным методом, позволяющим достигнуть всестороннего понимания столь
сложного объекта исследования.
Открытия новых ископаемых гоминид следуют друг за другом столь
быстро, что любое утверждение, высказанное сегодня, через год или два
может оказаться устаревшим. Однако тот, кто не удовлетворяется простым
накоплением «сырых» данных, а стремится дать причинное толкование эво-
1 Глава переведена с небольшими сокращениями.— Прим. ред.
494
ГЛАВА XX
люции человека, охотно идет на такой риск. Наилучший способ выявить
противоречия и пробелы в наших знаниях — это попытаться последова-
тельно изложить события.
Ни в какой другой отрасли науки исследователь не подвергается такому
давлению со стороны предвзятых мнений, как в науке о человеке. Люди,
по-видимому, совершенно не способны рассуждать о самих себе и о своей
истории, не поддаваясь влиянию тех или иных эмоций. Исследователь эво-
люции человека должен постоянно опасаться этого. Тема этой главы —
приложение наиболее существенных данных, рассмотренных в предыдущих
главах этой книги, к эволюции человека.
Как только концепция эволюции прилагается к человеку, становится
совершенно очевидным, что человек — это один из видов животных. Он
обладает многими общими с другими видами признаками, и поэтому исполь-
зование биологического подхода при изучении человека позволяет сделать
это изучение более полным и всесторонним. Но невозможно совершить более
трагическую ошибку, чем рассматривать человека как «просто животное».
Человек уникален; он отличается от всех других животных множеством
особенностей: речь, традиции, культура, чрезвычайно длительный период
роста и родительской заботы. Это правильно отмечалось в работах Гексли,
Холдейна, Симпсона, Добржанского и других современных авторов. Мой
собственный анализ некоторых особенностей человека наверняка окажется
односторонним. Я недостаточно подготовлен для того, чтобы обсуждать
вопросы культуры, физиологии человека и социологии. Я совершенно откро-
венно буду уделять главное внимание биологическим аспектам эволюции
человека и обсуждать вопросы, которые неизбежно возникают в связи
с современными представлениями об эволюции органического мира. Однако
пусть читатель не забывает о недостатках такого подхода!
ФИЛОГЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА
Человек, так же как и любой другой организм, представляет собой
продукт эволюции. В сущности, человек — это преимущественно продукт
истории. Он обладает не только биологическим, но и культурным наследием,
и поэтому он связан с историей по двум отдельным линиям. Постепенное
превращение человека в «не просто животное» и факторы, вызвавшие это
превращение, ни в коей мере нельзя считать полностью изученными; они
служат источником многих противоречий, отчасти в связи с тем, что восста-
новление филогении человека все еще в значительной степени основано
на догадках. Однако за последние годы достигнуты значительные успехи,
связанные не только с находками в Южной Азии и Африке многих новых
ископаемых гоминид, но, что, быть может, еще более важно,— с пересмот-
ром некоторых основных концепций эволюции и филогении. Наши пред-
ставления о недостающих звеньях, об эволюции «типов», о необратимости,
о роли мутаций и среды в эволюции, об изменчивости популяционных выбо-
рок и о значении вида за последние годы столь сильно изменились, что даже
известные ранее ископаемые гоминиды сейчас рассматриваются в совер-
шенно ином свете, чем 20 лет назад.
Человек столь сходен с некоторыми другими млекопитающими, что его
самое близкое родство с ними не может вызвать сомнений ни у одного био-
лога. Даже задолго до серьезной постановки идеи эволюции Линней поме-
стил человека в отряд приматов наряду с высшими и низшими обезьянами.
Такое построение системы, хотя и не осмысленное в терминах эволюционной
биологии, в основном принималось и последующими авторами. Сравнитель-
ноанатомические исследования полностью подтвердили сильное сходство
между человеком и человекообразными обезьянами (Pongidae).
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
495
Как и во всех филогенетических исследованиях, в изучении эволюции
человека существует два аспекта, которые во избежание путаницы следует
строго различать. Один из них — ответвление гоминид от линии человеко-
образных обезьян, а другой — достижение в пределах линии гоминид уров-
ня человека (допуская, что ранние представители линии гоминид были еще
человекообразными обезьянами). Следовательно, мы должны ответить на два
вопроса:
1. Где и когда линия гоминид ответвилась от линии антропоидов, дав-
шей начало понгидам, и на что было похоже недостающее звено?
2. Через какие стадии прошла линия гоминид после ответвления от
линии антропоидов, прежде чем был достигнут подлинно человеческих!
уровень?
ПОИСКИ НЕДОСТАЮЩЕГО ЗВЕНА
Ближайшими родичами человека среди ныне живущих приматов,
безусловно, являются так называемые человекообразные обезьяны. Они
делятся на три группы, которые, вероятно, правильнее всего рассматривать
как три рода, составляющие семейство Pongidae. Это шимпанзе и горилла
(род Pan) в Африке, орангутанг (Pongo) на Калимантане и Суматре и группа
гиббонов (Hylobates) в юго-восточной Азии и Индонезии. Некоторые разли-
чия между человеком и современными человекообразными обезьянами пере-
числены в табл. 43.
Таблица 43
НЕКОТОРЫЕ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧЕЛОВЕКОМ И АНТРОПОИДАМИ
Признак Человек Антропоиды
Длинные кости нижних Длиннее, чем у верхних ко- Короче, чем у верхних конеч-
конечностей ценностей ностей
Плюсневые кости Сравнительно длинные; паль- цы сравнительно короткие Сравнительно короткие; паль- цы сравнительно длинные
Туловище Короткое по сравнению с ниж- ними конечностями Длинное по сравнению с ниж- ними конечностями
Позвоночный столб С физиологическим лордозом и кифозом Прямой или выгнутый назад
Нога При выпрямленном положе- нии тела разогнута в ко- ленном и тазо-бедренном суставах Изогнута, колени вывернуты наружу
Сочленение черепа с позвоночником Почти в центре основания черепа В задней части черепа
Клыки Не крупнее премоляров Крупные
Коронка первого ниж- него премоляра Неспециализированная(двух- бугорчатая) С режущим краем
Зубная дуга Округлая без острых углов Сжатая с боков, так что ряды боковых зубов почти парал- лельны
Челюсти Короткие Длинные и крупные
Лицо Короткое, не выдается вперед Вытянутое, выдается вперед
Головной мозг Большой В среднем равен 1/3 мозга че- ловека
Ныне живущие человекообразные, несмотря на все различия между
ними, обладают рядом общих так называемых «антропоидных» признаков:
мощные клыки, крупные резцы, секториальная форма первой пары нижних
премоляров, обезьянья полка, специализированная ступня и мощные, спе-
496
ГЛАВА XX
диализированные к брахиации руки. Эти признаки ярко выражены и создают
ощутимый разрыв между человеком и человекообразными. Тем не менее,
согласно теории эволюции, человек и человекообразные обезьяны происхо-
дят от одного общего предка.
На протяжении долгого времени изучение ископаемых гоминид в основ-
ном сводилось к поискам связующей формы, «недостающего звена». Сначала
никто не знал, что искать. Самые ранние реконструкции, например создан-
ная Геккелем, изображали воображаемое существо, все признаки которого
были промежуточными между соответствующими признаками человека
и шимпанзе. При этом подразумевалось, что шимпанзе — прямой предок
человека, что эволюция шимпанзе прекратилась сразу же после того, как он
дал начало линии человека, и что при этом все органы развивались с оди-
наковой скоростью! Столь же необоснованным было дополнительное допу-
щение, что ныне живущие человекообразные примитивны и что человек
в своем развитии прошел через стадию, представленную этими человеко-
образными. Многочисленные находки последних лет ясно показали, что чело-
векообразные эволюционировали не в меньшей степени, чем гоминиды, с тех
пор как они ответвились от общего для тех и других ствола. Больше того,
во многих отношениях линия человекообразных морфологически менее
сходна с общим предком, чем современный человек. Для того чтобы обна-
ружить общего предка Hominidae и Pongidae, мы должны искать существо,
не обладавшее ни специализацией к брахиации как у ныне живущих Pongi-
dae, ни вертикальным положением тела и развитым мозгом современных
Hominidae, а имевшее ряд признаков, которыми человекообразные (в том
числе Ното) отличаются от церкопитекоидных обезьян. Формы, близкие
к этому предполагаемому существу, обнаружены в нижнем миоцене Африки.
АНТРОПОИДЫ МИОЦЕНА
Среди ископаемых восточной Азии было обнаружено несколько родов
человекообразных, явно отличающихся от обычных церкопитекоидных вет-
вей приматов. Можно различить три группы (Ле Грос Кларк, 1950). Род
Limnopithecus родствен гиббону. В том, что касается зубов и нижней челю-
сти, еще ближе к гиббону европейский Pltoptthecus. Обнаружение нескольких
довольно полных скелетов показало (Цапфе, 1958), что эта форма еще не была
специализирована к брахиации и что размеры передних конечностей отно-
сительно туловища несущественно отклонялись от пропорций, характерных
для человека и человекообразных миоцена Африки. Это полностью подтвер-
ждает блестящее заключение Шлоссера (1901) о том, что «заметное удлинение
верхних конечностей человекообразных представляет собой просто недавно
приобретенную специализацию, которая, по-видимому, возникла не ранее
чем в плиоцене».
Второй тип антропоидов начала миоцена представлен родом Proconsul,
различные виды которого имеют размеры от меньших, чем у шимпанзе,
до больших, чем у гориллы. В признаках Proconsul много такого, что позво-
ляет считать этот род близким к предку гориллы и шимпанзе, несмотря
на то что у него все еще отсутствуют некоторые специализации антропоидов,
такие, как брахиирующие руки и обезьянья полка. Ле Грос Кларк и Лики
(1951) пришли к заключению, что
...все характерные черты черепа современных африканских обезьян, такие, как
сильно развитые надбровные валики, большие округлые и выступающие вперед благодаря
сильному развитию их боковых стенок глазницы, расширение носового отверстия в его
нижней части, выступающая вниз и вперед субназальная часть межчелюстной кости,
расширение симфиза нижних челюстей в связи с относительной гипертрофией резцов
и развитие обезьяньей полки, вероятно, представляют собой вторичные признаки,
появившиеся на более поздней стадии эволюции.
498
ГЛАВА И
из известных гоминид плейстоцена очень примитивны, можно сделать вывод,
что эволюция гоминид в третичном периоде протекала довольно медленно.
В плейстоцене различаются три довольно четко определенные стадии
развития гоминид: 1) стадия австралопитека в позднем виллафранке Афри-
ки, занимающая довольно значительный промежуток времени; 2) стадия
Homo erectus («Pithecanthropus») в середине плейстоцена в Африке, Европе
и Азии; 3) стадия Homo sapiens в конце плейстоцена. Каждый из этих трех
уровней характеризуется определенными средними размерами мозга, дру-
гими физическими признаками и определенными каменными орудиями
(Уошберн и Хоуэлл, 1960).
АВСТРАЛОПИТЕКИ
Впервые остатки этого типа гоминид — череп молодой особи — были
обнаружены в 1924 г. в пещере Таунг в Бечуаналенде. Этот череп был описан
Дартом как Australopithecus africanus. Начиная с 1936 г. покойный Р. Брум
и его сотрудники обнаружили в Трансваале места, столь богатые ископае-
мыми остатками, что в настоящее время из всех ископаемых гоминид эта
группа представлена наиболее богато. Южноафриканские человекообезьяны
характеризуются типичным для гоминид зубным аппаратом: небольшие
клыки, типичные двухбугорчатые премоляры и моляры, сходные по харак-
теру расположения бугров с молярами яванского человека. Зубы располо-
жены в форме правильной эллиптической дуги, без промежутков (диастем)
между клыками и смежными с ними зубами. Строение таза и конечностей
такое же, как и у всех гоминид, и указывает на прямохождение, хотя и не
столь совершенное, как у современного человека. О прямохождении свиде-
тельствует расположение затылочных мыщелков (служащих для сочленения
черепа с позвоночником), которые обращены скорее вниз, как у современ-
ного человека, чем назад, как у антропоидов. При тщательном изучении
черепа выявляются и другие черты, характерные для гоминид. Однако
наряду с человеческими чертами у этих гоминид имеется ряд признаков,
которые связывают их с их человекообразными предками. Объем черепной
коробки (по сравнению с размерами тела) был едва ли больше, чем у совре-
менных крупных человекообразных обезьян. Челюсти были крайне велики
по сравнению с черепом, а кости черепа, в особенности челюстные кости,
были очень толстые и тяжелые.
Беспристрастный наблюдатель не может не прийти к выводу, что эти
формы заведомо принадлежат к эволюционной линии гоминид, но еще
не достигли уровня человека. В Южной Африке австралопитеки были обна-
ружены по крайней мере в пяти различных точках, и каждая находка пер-
воначально описывалась как новый вид или род. В настоящее время очевид-
но, что в Южной Африке существовало два различных типа. Более древний
из них — это Australopithecus (sensu stricto), единственный представитель
южноафриканского обезьяночеловека, обнаруженный в трех самых древних
точках (Таунг, Макапансгат и Штеркфонтейн). Половой диморфизм черепа
слабо выражен, а зубной аппарат не специализирован. Резцы и клыки
сравнительно велики, тогда как моляры не особенно крупные; на черепе
нет сильно развитых костных гребней для прикрепления мышц. Второй
тип — Paranthropus, обнаруженный в более поздних отложениях Сварткран-
са и Кромдраай,— представляет собой более крупную форму с более ясно
выраженным половым диморфизмом. Резцы и клыки очень малы, а корен-
ные зубы огромных размеров; на черепе, в особенности у зрелых самцов,
имеются сильно развитые костные гребни.
О родственных связях этих двух форм друг с другом ничего не известно,
но, вероятно, они принадлежат к двум разным филогенетическим линиям:
парантроп, по-видимому, представляет собой специализированную, вероятно
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
499
более растительноядную, боковую линию, которая отошла от человеческого
типа дальше, чем австралопитек. Лики и др. (1961) обнаружили в восточной
Африке еще одного представителя группы парантропов и назвали его Zin-
janthropus. Так как он был обнаружен на открытом месте (не в пещере)
и в окружении многих других ископаемых остатков, его относительный
возраст можно установить довольно точно: он относится к верхнему вил-
лафранку, т. е. является южноафриканским современником австралопитека
или даже немного древнее. Его абсолютный возраст остается спорным.
Общепринято определять возраст верхнего виллафранка приблизительно
в 600 000 лет, однако Эвернден и Куртис (см. Лики и др., 1961) на основе
калий-аргонового метода получили возраст 1 750 000 лет. По поводу точ-
ности этого метода высказывались сомнения, так что, по-видимому, здесь
следует соблюдать осторожность. Каков бы ни был абсолютный возраст
этой находки, очень важно, что она связана с каменными орудиями Олду-
ванской (прешелль-ашельской культуры), а также со следами изготовления
этих орудий (отщепы и ручные рубила). К сожалению, даже эта связь
не является убедительной, так как позднее в том же слое были обнаружены
остатки скелета, принадлежащего Ното (Лики, личное сообщение). Разумеет-
ся, более вероятно, что эти орудия были сделаны представителем Ното,
а не Zinjanthropus. Сходные орудия были обнаружены также в Штеркфон-
тейне в Южной Африке, однако они никогда не обнаруживались в более
глубоких слоях, особенно богатых остатками австралопитеков. Орудия этой
культуры, всегда связанные с виллафранкской (Хоуэлл, 1959) фауной, были
обнаружены во многих точках, относящихся к нижнему плейстоцену Афри-
ки, но нигде, кроме Африки. Новые находки следуют одна за другой столь
часто, что любое предположение может оказаться опровергнутым новыми
фактами еще до того, как оно будет опубликовано. Хороню установлено
лишь одно: изготовляющие орудия гоминиды были широко распространены
в Африке в виллафранке; они, безусловно, были представлены многочислен-
ными локальными расами и, возможно, несколькими видами.
Здесь необходимо сказать несколько слов относительно общих размеров
этих первых человекообезьян. Если сравнивать только их массивные черепа,
челюсти и огромные зубы с черепами, челюстями и зубами современного
человека, то можно прийти к выводу, что эти формы были гигантами. Когда
в юго-восточной Азии были обнаружены фрагменты челюстей и зубов близ-
ких форм, они действительно были описаны как остатки гигантов (Вейден-
рейх, 1945, 1946). В настоящее же время, когда в нашем распоряжении
имеется обширный материал по скелету тела, ясно, что рост австралопитека
не превышал 150 см, т. е. он, вероятно, был несколько ниже современных
бушменов. Эти данные резко противоречат распространенному мнению, что
человек произошел от гигантских форм. Кроме того, они опровергают гипо-
тезу, согласно которой переход первых гоминид от жизни на деревьях к более
наземному образу жизни был вызван сильным увеличением размеров
тела.
Австралопитек представляет собой поразительную смесь признаков
обезьяны и человека. Его таз и нижние конечности очень похожи на таз
и ноги человека (но, конечно, не тождественны им), свидетельствуя о том,
что австралопитек передвигался в основном на двух ногах. Однако малыми
размерами мозга и огромными челюстями он напоминает обезьяну. Отнюдь
не следует считать неправдоподобным предположение, что эволюция чело-
века проходила через стадию, близкую к австралопитеку. Действительно,
австралопитеки не обладают ни одним таким признаком или комбинацией
признаков, которые бы явно исключали его из основной линии эволюции
человека. Что же касается выделения рода Australopithecus, то это до неко-
торой степени зависит от того, как оценивать его признаки. Поскольку
он уже обладал основными морфологическими признаками человека, такими,
32*
500
ГЛАВА XX
как вертикальное положение тела, уменьшенные клыки и премоляры с дву-
мя бугорками, я ранее считал, что «нет оснований для выделения в отдель-
ный род даже австралопитека» (Майр, 1950а). В настоящее же время я согла-
сен с теми авторами, которые указывают, что, поскольку положение тела
у австралопитека было еще не вполне вертикальным и поскольку потребо-
валась колоссальная эволюция мозга, начиная от австралопитека, для того
чтобы человек смог проникнуть в совершенно новую нишу, выделение
австралопитека в отдельный род вполне оправданно. Здесь, как и в других
случаях, важно не просто количественно оценивать признаки, но и оцени-
вать их удельный вес. Эволюция мозга оправдывает выделение в отдельные
роды Australopithecus и Ното независимо от их сходства по другим при-
знакам. Парантроп — название, использованное здесь в общепринятом
смысле,— едва ли отличается от австралопитека столь сильно, чтобы можно
было выделить его в особый род.
ПИТЕКАНТРОПЫ
До открытия австралопитека наиболее известным из ископаемых гоми-
нид был питекантроп. Геккель придумал этот термин для «недостающего
звена» и тем самым возбудил во многих молодых людях желание найти его.
Молодой голландский анатом Э. Дюбуа добился назначения в качестве
военного врача в Ост-Индию, с тем чтобы начать там поиски недостающего
звена, и, ко всеобщему (а вероятно, и своему собственному) удивлению,
действительно достиг успеха. В 1891 г. близ селения Триниль в западной
части Явы Дюбуа обнаружил черепную крышку, а на следующий год в тех же
речных отложениях на расстоянии 1 —1,5 км он нашел бедро и другие остат-
ки скелета. Сообщение Дюбуа о Pithecanthropus erectus, опубликованное
в 1894 г., вызвало одну из самых горячих дискуссий в истории антропологии
(столь богатой горячими дискуссиями!). По мнению одних авторов, эти
остатки принадлежали человеку, по мнению других — человекообразной
обезьяне. Среди последних были разногласия в отношении степени родства
этой обезьяны с орангутангом, гиббоном и шимпанзе. Что касается бедра,
то большинство авторов считали, что оно не имеет никакого отношения
к черепной крышке, так как принадлежит «другому типу». Питекантроп
оставался в высшей степени спорным объектом до тех пор, пока Кёнигсвальд
в 1930 г. не провел систематического и чрезвычайно энергичного исследо-
вания пластов с ископаемыми на Яве и не извлек из них много новых и зна-
чительно лучше сохранившихся образцов (Ле Грос Кларк, 1955).
Яванский человек столь близок к современному по всем основным ана-
томическим признакам, что было бы неразумным выделять его в отдельный
род. В дальнейшем мы будем называть его Homo erectus. Некоторые из при-
митивных признаков этой формы — низкий лоб, малая высота черепа
в целом, высокое расположение затылочных гребней, сильно развитые над-
бровные валики и тяжесть черепа. Наиболее важной чертой являются малые
размеры мозга, который, судя по объему черепной коробки (775 — 1000 см3),
составлял в среднем менее 900 см3. Однако такой объем представляет огром-
ный прогресс по сравнению с мозгом австралопитека.
Яванский человек занимает важное место в истории обнаружения иско-
паемых гоминид, так как это первый известный ископаемый человек, выхо-
дящий за пределы изменчивости политипического вида Homo sapiens (sensu
lato). Многие признаки, кбторые вначале ставили в тупик и казались неуме-
стными, например сочетание обезьяньей челюсти с почти современным бедром,
теперь, когда нам известен австралопитек, представляются совершенно
естественными. Вероятно, наиболее затруднительным остается определение
возраста Homo erectus', появился ли он лишь в середине или уже существовал
в начале плейстоцена.
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
501
Яванский человек и пекинский человек (первоначально описанный
как Sinanthropus pekinensis} долгое время рассматривались как единствен-
ные представители стадии Homo erectus в эволюции человека. В настоящее
время ясно, что знаменитый Homo heidelbergensis (известный по одной ниж-
ней челюсти, обнаруженной вблизи Гейдельберга в Германии), несмотря
на свой более современный облик, жил приблизительно в одно время с яван-
ским человеком (конец первого или начало второго оледенения) и перекры-
вается во времени с последними австралопитеками из Кромдраай. Специфи-
ческое сочетание массивной челюсти и относительно мелких, почти «совре-
менных» зубов указывает на то, что гейдельбергский человек принадлежит
к иному типу, нежели азиатские питекантропы. Однако три челюсти, обна-
руженные Арамбуром (1955) в Северной Африке (тенерифский человек),
в основных чертах довольно хорошо соответствуют пекинскому человеку.
Какие типы гоминид существовали в промежуточных областях и какова
степень их родства с «Тelanthropus» (см. ниже) из Южной Африки? Вот лишь
несколько из увлекательных вопросов, на которые нам хотелось бы полу-
чить ответы.
Стадия Homo erectus характеризуется скелетом, который, насколько нам
известно, в существенных чертах ничем не отличается от скелета современ-
ного человека. Основные отличия его от современного человека сводятся
к более массивным черепу и зубному аппарату и меньшим размерам мозга
(хотя, по-видимому, размеры мозга перекрываются с индивидуальной измен-
чивостью современного человека). Это хорошие видовые различия, но едва ли
в классификации какой-либо другой группы позвоночных их сочли бы
достаточными для выделения в самостоятельный род. Большая часть иско-
паемых гоминид была описана анатомами, которые, по-видимому, полагали,
что каждому образцу следует давать два отдельных имени, подобно тому
как каждый человек имеет имя и фамилию. В лучшем случае они указывают
в сноске, что их Paleoanthropus, Ajricanthropus или Meganthropus не следует
считать эквивалентами родовых имен зоологов. Это не оправдание. Наиме-
нования родов, видов и подвидов указывают на определенный системати-
ческий и эволюционный уровень, и дача отдельных родовых названий тому,
что является всего лишь видом или расой в пространстве и во времени,
создает только путаницу. Поэтому я еще раз повторяю, что с зоологической
точки зрения я не вижу причин рассматривать яванского человека (пите-
кантропа) как отдельный род.
НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ В ЛИНИИ ГОМИНИД
Когда мы сравниваем антропоидов начала миоцена с австралопитеками,
питекантропами и современным человеком, то, несмотря на огромные пробе-
лы, еще имеющиеся в наших знаниях, выявляется определенная эволюцион-
ная последовательность. Я попытаюсь охарактеризовать ряд трудностей,
которые должен был преодолеть в своем развитии предок человека, чтобы
достигнуть уровня Homo sapiens1.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ТЕЛА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОРУДИЙ
По-видимому, ни один из антропоидов середины третичного периода
не был приспособлен к брахиации, и предки человека передвигались, вероят-
но, подобно тому, как это делают некоторые из наиболее наземных (но не спе-
1 Набросок этой главы был уже завершен, когда появилась сходная, но гораздо
более авторитетная сводка Уошберна и Хоуэлла (1960), на которую я полагаюсь в неко-
торых деталях.
502
галвл хх
диализированных) современных церкопитекоидных обезьян: они вполне
приспособлены к жизни на деревьях, по обладают спорее рядом общих
приспособлений, чем подл и и noil специализацией. Приобретение вертикаль-
ного положения тела было ключевым событием (увы, абсолютно не доку-
ментированным ископаемыми данными) в эволюции линии гоминид. Все
антропоиды, безусловно, способны передвигаться на двух ногах, но верти-
кальное положение их тела во многих отношениях отличается от такового
человека. Должно было произойти множество изменений в строении тела,
в частности изменение в прикреплении большой ягодичной мышцы (Уошберн,
1Ч.)0), чтобы выработался особый тип стопы и способ прямохождения, харак-
терные для человека. Вообще говоря, хождение на двух ногах — сравни-
тельно малоэффективный для млекопитающего способ передвижения. Его
преимущество, особен но хорошо рассмотренное Бартоломью и Бёрде ел л ом
(1953), заключается нс только в том, что он дал возможность проникнуть
в наземные биотопы существу, которое раньше жило па деревьях, но, что
более важно, — обусловил частичное освобождение передних конечностей.
Это позволило использовать руки для эффективных действий с такими
выгодными орудиями, как камни, палки, или кости.
Высказывалось мнение, что искусное пспользованне орудий привело
к возникновению сильного давления отбора, направленного на увеличение
размеров мозга и продол жавшегося до тех пор), пока мозг не ста;! настолько
большим, что его владелец оказался способным сам создавать орудия. Откры-
тие культур каменного века у гоминид, имевших довольно небольшой мозг,
вынуждает нас изменить паши представления. Теперь кажется вероятным,
что использование орудий весьма раннее приобретение гоминид; это пред-
положение подтверждав гея, и а и р и мер, готовностью, с которой шимпанзе
употребляет орудия. Быть может, не прямохождение освободило руки для
выполнения других функций, а, напротив, переход к полному прямохожде-
нию сильно ускорился благодаря тому, что передние конечности уже ранее
использовались для другой функции, а именно для «манипуляций». Для
использования, а возможно, даже и для изготовления простых орудий,
по-видимому, нс требуется большого увеличения объема мозга. Не тре-
буется для этого л си.!того изменения строения передних конечностей.
Кисть и вся рука изменились поразительно мало с того времени, когда
ими ]юльзовались главным образом для обхватывания ветвей, до того,
как их стали использовать для игры на рояле или для ремонта ручных
час ов.
Некоторые антропологи ничего не знают о широком рас пространенин
использования орудий в животном царстве. «Орудиями пользуются: не толь-
ко другие приматы (общеизвестно, что шимпанзе и бабуины используют
палки и камни), но, как это ни удивитсльно, даже такие животные, как мор-
с кая выдра или од шт из галапагосских вьюрков, регулярно используют
камни или валки для добывания нищи» (Бартоломью и Бёрдселл, 1953).
Каждый натуралист может привести много других примеров: шалаш ни цы,
разукрашивающие свои гнезда (шалашики), пауки, сплетающие падающие
сети, осла, утрамбовывающие землю вокруг своих нор при помощи камеш-
ков, и т. д. В большинстве таких случаев использование орудий либо весьма
случайно (как у шалаш ниц), либо служит компонентом единого, достаточно
жесткого поведенческого шаблона. Что же касается человека, то у него
существует или существовала прямая корреляция между выживанием
и умением пользоваться орудиями. Бартоломью и Бёрдселл правы, говоря,
что человек представляет собой единственное млекопитающее, выживание
которого неизменно зависит от умения использовать орудия. Эта зависи-
мость от приобретенного обучением умения применять орудия связана
с развитием новой, ранее не использовавшейся возможности поведения
и. следовательно, создает совершенно новые давления отбора.
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
503
РАЗМЕРЫ МОЗГА И РЕЧЬ
Предположение, что обладающие довольно малым мозгом гоминиды уже
умели изготовлять и использовать орудия, немедленно ставит вопрос о при-
роде того (огромного) давления отбора, которое вызвало беспрецедентно
быстрое увеличение размеров мозга в среднем плейстоцене (Холдейн, 1949b).
Средний объем черепной коробки менее чем за 1 млн. лот увеличился с 1009
до 140U см3. Приблизительное представление об этой эволюции позволяют
получит], данные относительно объема черепной коробки у (мы опускаем крайние случаи): разных видов
Шимпанзе и горилла Австралопитек Яванскиii человек Пекинскии человек ] [сайде ртал ьс к и it и современный человек Весьма вероятно, что в возникновении этого , 325 — 65(1 450 ..-650 800—1(100 90(1 - 1 190 1 ЗИП — 1 био давления СЛГ1 » » » » отбора способ-
ность изготовлять орудия играла гораздо менее; ва жную ро.’ и., чем ие треб-
шить в эффективной системе общения, другими с. зонами, в речи. Способ-
НОСТЬ к' обмену' чл ено раздел т.н ыми сообщениями могла си лыто повысить
значение способности предвидеть события и быть вожаком. Многие стороны
разумного поведения и умения заранее определять своп поступки вряд ли
имели бы сколько-нибудь существенное значение для выживания при отсут-
ствии способа общения, гораздо более эффективного, чем у человекообраз-
ных обезьян. Ниже обсуждается возможная роль структуры семьи у ранних
гоминид в ускоренJ!и эволюции, мозга.
Липин том in гид благодаря низкому положению гортани, овальной форме
зубной дуги, отсутствию д нас тем между зубами, отделению подъязычного
хряща от гортанного хряща, общей подвижности языка и сводчатому небу
(Кини, 1955) была хорошо преадаптпрована к развитию речи. Переход
функции захватывания пищи от морды к рукам еще более облегчил специали-
зацию рта как органа речи. Речь не сохраняется в форме ископаемых остат-
ков, и все наши рассуждения о происхождении языка представляют собой
лишь догадки. Тем не менее очевидно, что развитие способности к общению
и наличие функций .мозга, делающих такую связь максимально эффектив-
ной, очень с плюю увеличивали приспособленность. Эволюция гоминид
служит выразительным примером того, каким образом такие решающие
новшества, как прямохождение и речь, вызывают ценную реакцию эволю-
ционных изменений.
Увеличение размеров мозга привело к полной перестройке черепа, чему
благоприятствовалн два других изменения. Одним из них было смещение
точки опоры черепа вперед в связи с прямохождением; другим — умень-
шение давлен ня отбора в пользу мощных челюстей! и крупных зубов в связи
с переходом па питание обработанной пищей (орудия, приготовление нищи,
изменение рациона) it новыми средствами нападения и защиты (оружие),
что стало возможным с увеличением мозга. Псе это привело к уменьшению
челюстей, зубов и лицевой части черепа в целом, тогда как черепная короб-
ка увеличилась. Это вызвало также редукцию всех лицевых мышц и всех
костных выступов и гребней, к которым прикрепляются эти мышцы. Пони-
манию этих тенденций долгое время препятствовали различные предвзятые
типологические и ортогенетические теории.
Одна из таких ошпбочиых теорий — гипотеза фетализацшг Вольна.
Исходя из наблюдения. что у взрослого современного человека отсутствует
крайняя специализация взрослых антропоидов (с их массивными костными
гребнями, гигантскими челюетямгг тг большими клыками) и что в отношении
504
ГЛАВА XX
этих структур человек больше напоминает молодых антропоидов, Больк
высказал предположение, что взрослый человек вернулся — морфологи-
чески — к эмбриональному типу своих предков вследствие задержки онто-
генеза. Эта теория, согласно которой человек прошел через стадию гориллы
и орангутанга, а затем «фетализировался», не подтверждается известными
фактами. У всех млекопитающих развитие головного мозга в процессе онто-
генеза опережает развитие других органов. В сущности, тому факту, что дети
обладают столь большим мозгом, можно было бы дать объяснение, прямо
противоположное утверждению Болька, допустив, что младенцы «овзросли-
лись». Гипотеза фетализации противоречит не только эволюционной теории,
но, как показали тщательные исследования Вейденрейха (1941), Куммера
(1953) и Штарка (1960, 1962), она противоречит анатомическим данным.
Эволюция фенотипа человека точно соответствует тому, чего можно было
ожидать в качестве компромисса между различными давлениями отбора.
Никакая таинственная «жизненная сила» не направляла наблюдаемые тен-
денции.
ЭВОЛЮЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
У высших млекопитающих, и особенно четко у человека, проявляется
тенденция замещения генетически жестко предопределенного типа поведе-
ния поведением, которое реагирует на обучение и привыкание. В процессе
этой эволюции «замкнутая» генетическая программа все более заменяется
«открытой» программой, устроенной таким образом, что она способна вклю-
чать в себя новую информацию. Другими словами, поведенческий фенотип
уже перестает быть абсолютно предопределенным генетически, но в боль-
шей или меньшей степени представляет собой результат обучения и вос-
питания.
В этом участвует не только способность к обучению, но, как справедли-
во подчеркивает Уоддингтон (1960b), также и готовность признавать авто-
ритеты: «Новорожденный ребенок должен быть готов верить тому, что ему
говорят». Способность воспринимать концепции, догмы и кодексы — одна
из многих форм запечатления (imprinting). Чем больше забота родителей
о потомстве и время, уделяемое его обучению, и чем более развиты способы
общения, тем большую важность приобретает «концептуальное запечатле-
ние». Принятие этических систем и религий в такой же мере служит дока-
зательством этого, как и успех демагогов и массового гипноза.
МОЗАИЧНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Эволюция гоминид представляет собой едва ли не классический обра-
зец мозаичной эволюции. Каждый орган и каждая система органов обла-
дают собственным типом и скоростью эволюции (Майр, 1950а). Сначала
возникли прямохождение и использование рук; вызванная этим перестройка
таза и конечностей была практически завершена к тому времени, когда
перестройка черепа и увеличение мозга только начинались. Вот почему
было совершенно неправильно воссоздавать недостающее звено в виде фор-
мы, которая по всем параметрам была бы строго промежуточной между
современным человеком и шимпанзе. Вот почему было ошибочным говорить,
что «австралопитек не может принадлежать к гоминидам, потому что, несмот-
ря на некоторые черты гоминид, он слишком обезьяноподобен». Это равно-
сильно утверждению, что археоптерикс не может быть промежуточным
звеном между пресмыкающимися и птицами, потому что, несмотря на нали-
чие перьев, у него слишком много черт, характерных для пресмыкающихся.
Мозаичная эволюция представляет собой форму эволюции, характерную
для всех типов, переходящих в новые адаптивные зоны (см. гл. XIX).
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
595-
Ввиду непрекращающихся попыток доказать, что человек возник сразу,
в один прием, необходимо подчеркнуть постепенность превращения чело-
века в человека. Какую стадию можно выбрать из этого непрерывного ряда,
чтобы обозначить ее как момент «подлинного» возникновения человека?
Будет ли это точка ответвления от понгид, или изготовление первого ору-
дия, или первое использование огня, или развитие речи, о чем свидетель-
ствует достижение мозгом объема 1000 ejt3, или первое появление мозга
объемом 1500 cat3? В истории гоминид недостает не просто одного звена,
а целого ряда звеньев и притом разного калибра. В свете этих соображений
становится очевидной полная бесполезность представления о возникновении
человека в результате одного скачка.
ВИДООБРАЗОВАНИЕ У ГОМИНИД
До тех пор пока ископаемые остатки предков человека рассматривались
просто как анатомические «типы», попытки осмыслить филогению человека
оставались безуспешными. Ископаемые остатки, получившие названия
(а имя получило каждое ископаемое!), были размещены в морфологические
ряды, и каждый образец, который обнаруживал какую-либо специализа-
цию, назывался «аберрантной боковой ветвью». Изучение географической
изменчивости животных и новый подход к процессу видообразования ввели
в изучение ископаемого человека новые концепции, которые позволили
значительно упростить общую картину и более четко сформулировать нере-
шенные проблемы. Наиболее важным концептуальным нововведением было
рассмотрение ископаемых гоминид как выборок из популяций, имевших
определенное распространение в пространстве и во времени (а не как анато-
мических типов). Далее, поскольку современный человек представляет собой
политипический вид, а большинство млекопитающих политипично, то можно
предположить, что ископаемые виды гоминид также были политипически-
ми1. Мы должны далее предположить, что на протяжении всей истории
гоминид некоторые географические изоляты (см. гл. XIII) достигали уровня
вида (репродуктивная изоляция), а затем становились способными пере-
крываться с сестринскими видами или уничтожать их. Наконец, мы должны
предположить, что филетические изменения различных изолятов полити-
пического вида происходили с различной скоростью, как это имеет место
у политипических видов современных животных, в результате чего про-
грессивные и задержавшиеся в своем развитии расы оказывались совре-
менниками. Что мы можем сказать о видообразовании в филетической
линии гоминид, если приложим все эти принципы к ископаемым гоми-
нидам?
Основу любого научного толкования составляет принцип экономии
мышления, который требует, чтобы в каждом случае было найдено простей-
шее из возможных объяснений, согласующееся с фактами. В отношении
ископаемых гоминид проще всего предположить, что в каждое данное время
существовал только один политипический вид гоминид и что разнообразие
наблюдаемых типов — просто проявление индивидуальной и географиче-
ской изменчивости. Рассмотрим теперь те трудности, к которым приводит
такая упрощающая модель.
1 После того как это было написано, было опубликовано «Происхождение рас»
Куна (1962). Однако я воздержался от каких-либо изменений своих формулировок, с тем
чтобы легче было заметить сходства и различия этих двух параллельных рассмот-
рений вопроса.
506
ГЛАВА XX
СОВМЕСТИМОСТЬ ГОМИНИД
Современный человек все более и более приближается к состоянию
ланмиктичного вида. Напротив, у ранних гоминид обмен генами был, вероят-
но, незначительным. Ископаемый человек существовал в форме множества
локализованных семейных групп и небольших орд, разделенных многочис-
ленными географическими и экологическими преградами. Перемешивание
между соседними группами было, вероятно, очень слабым, а локальная
дифференциация была очень высока, по крайней мере на уровне австрало-
питека и питекантропа. Следует полагать — и некоторые факты подтверж-
дают это, — что аллопатрические популяции ранних гоминид отличались
друг от друга сильнее, чем расы современного человека. Имелись ли между
ними различия, которые можно было бы считать межвидовыми,— неизвестно.
Очевидно, они никогда не достигали такой степени экологической совме-
стимости (см. гл. IV), которая допускала бы значительную симпатричность.
Эта экологическая несовместимость гоминид составляет одну из при-
чин наших таксономических затруднений. Две совершенно различные при-
чины могут быть ответственны за географическое взаимоисключение двух
близкородственных форм: они должны быть либо подвидами, либо хоро-
шими, но экологически несовместимыми видами. По-видимому, оба эти
фактора обусловливают крайнюю редкость обнаружения в одном месте
ископаемых гоминид двух разных типов. Австралопитек и парантроп пол-
ностью исключают друг друга в тех отложениях Южной Африки, из кото-
рых они известны, несмотря на то что различия в их зубном аппарате позво-
ляют предполагать, что их рационы сильно различались. Однако парантроп
сосуществовал с австралопитеком в Олдувее и с Telanthropus ( = ? Ното
erectus) в Сварткрансе в ситуациях, которые вполне могли быть конкурент-
ными. Еще меньше известно о, по-видимому, имевшем место сосуществова-
нии Meganthropus (= ? Paranthropus) и Homo erectus в середине плейстоцена
на Яве. Все эти случаи симпатричности двух видов гоминид относятся к ниж-
нему (или к началу среднего) плейстоцену. Я согласен с Уошберном и Хоуэл-
лом (1960), которые считают, что «если бы эти существа были такими же
хорошими охотниками, как люди верхнего плейстоцена, то присутствие
двух видов в одной местности было бы в высшей степени маловероятным».
В верхнем плейстоцене одновременно существовали такие сравнительно
различные типы, как яванский и гейдельбергский человек, неандерталец
и современный человек, но они никогда не обитали в одном и том же месте.
Их таксономическое положение может быть выведено не на основании их
географического замещения или морфологических различий, а лишь на осно-
вании наличия или отсутствия промежуточных популяций.
Австралопитеки. Судя по распределению прешелль-ашельских орудий,
характерных для австралопитеков, они были широко распространены в Афри-
ке в конце виллафранка (Хоуэлл, 1959). Однако пока что у нас есть иско-
паемые лишь одного типа из восточной Африки («Zinjanthropus») и двух
типов из Южной Африки — более раннего (Australopithecus) и более позд-
него (Paranthropus). Два южноафриканских типа, даже несмотря на то,
что они не обнаружены в одних и тех же местах, достаточно различаются
для того, чтобы рассматривать их как различные виды. Более поздний
парантроп с его мощным зубным аппаратом и жевательными мышцами
меньше похож на человека, чем более ранний, и предположительно пред-
ставляет собой боковую ветвь эволюции. «Zinjanthropus» с его очень простым
зубным аппаратом кажется неотличимым от парантропа, а парантроп вполне
может быть помещен в один род с австралопитеком. Хотя я считаю весьма
вероятным, что человек прошел через стадию австралопитека, вряд ли
южноафриканская популяция была предковой по отношению к более про-
грессивным типам. Вероятно, существовали значительные морфологические
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
507
различия между крайними популяциями широко распространенного поли-
типического комплекса Australopithecus. Номинальная форма africanus,
будучи периферической формой в Южной Африке, вполне могла быть одной
из более крайних и аберрантных рас вида. Популяция, давшая начало
следующей, более высокой ступени гоминид, вероятно, обитала в другом
месте, возможно в Эфиопии, Марокко или в восточном Средиземноморье,
и могла быть более сходной с Homo erectus. /Тотпо-подобный тип, недавно
найденный Лики в том же слое в Олдувее, в котором был обнаружен «Zinjan-
thropus», служит убедительным доказательством того, что разделение на Ното
и Australopithecus должно было произойти в более ранний период. Несмотря
на это, общий предок должен был походить на австралопитека.
Кроме того, есть еще два осложнения. На Яве «были найдены фрагменты
гигантской челюсти гоминида («Meganthropus»), которую Робинсон (1955)
рассматривает как принадлежащую парантропу. Однако для того, чтобы
можно было считать систематическое положение мегантропа установленным,
необходимы более совершенные образцы. Наконец, среди более чем 300 остат-
ков парантропа, найденных в пещере Сварткранс, обнаружено пять фрагмен-
тов, принадлежащих более мелкой форме («Telanthropus»), явно относящей-
ся к другому виду. Между этой формой и Homo erectus нет четких различий;
особенно примечательно сходство этих фрагментов с челюстью гейдель-
бергского человека; не очень отличаются они и от остатков A ustralopithecus
•africanus.
Питекантропы. По мере того как гоминиды продвигались вверх по эво-
люционной лестнице, они становились все более подвижными, а их общи-
ны — более обширными. Они приобретали все большую независимость от
внешних условий, и, следовательно, экологические преграды становились
менее непреодолимыми. Все это благоприятствовало обмену генами внутри
политипического вида и уменьшало вероятность успешного видообразо-
вания.
Пекинский человек был первоначально описан как отдельный род
Sinanthropus. В настоящее время все согласны с тем, что он не отличается
от яванского человека в такой мере, чтобы его можно было выделить в осо-
бый род; в сущности, нет достаточных оснований даже для выделения его
в отдельный вид. Он сходен с яванским человеком в столь многих отноше-
ниях, что лучше всего объединить их в один политипический вид, назвав
пекинского человека Homo erectus pekinensis. Пекинский человек является
не только географическим, но и хронологическим подвидом, так как он жил
в плейстоцене несколько позднее яванского человека.
Эти восточноазиатские питекантропы жили в середине плейстоцена,
и гейдельбергский человек, так же как и тернифинский человек (в Алжире),
принадлежит к тому же периоду. Об этих западных представителях вида
известно слишком мало, чтобы можно было делать серьезные выводы. Сред-
неплейстоценовые орудия, обнаруженные в Африке, Европе и западной
Азии, отличаются от обнаруженных в восточной Азии, что указывает на отсут-
ствие обмена генами, но отнюдь не доказывает их принадлежности к раз-
личным видам. Челюсти тернифинского человека («Atlanthropus») весьма
напоминают челюсти пекинского человека, тогда как зубы гейдельбергского
человека поразительно малы для его массивной челюсти. Общая морфоло-
гическая изменчивость в среднем плейстоцене гораздо меньше, чем в вил-
лафранке, однако биологические связи между различными популяциями,
представленными ископаемыми остатками, все еще совершенно неясны.
Популяции питекантропов, по всей вероятности, обитали по всему Старому
Свету — от Атлантического океана до Тихого, но существовал ли почти
непрерывный градиент от гейдельбергского человека до пекинского, позволят
установить только будущие находки. Еще менее ясны их взаимоотношения
с африканскими питекантропами.
508
ГЛАВА XX
Homo sapiens. Находки, относящиеся к периоду до второго оледенения,
очень сходны с современным человеком; вернее, в них сочетаются черты
современного человека и неандертальца — Сванскомб и Штейнгейм. Воз-
можно, что они представляют собой остатки широко распространенного
политипического вида, давшего начало и неандертальцу и современному
человеку; подобное предположение высказывалось неоднократно. Нет фак-
тов, которые позволили бы недвусмысленно опровергнуть эту возможность;
и в самом деле, «ранние» неандертальцы, относящиеся к рисс-вюрмскому
межледниковью, значительно более похожи на Н. sapiens, чем более позд-
ний «классический» неандерталец начала вюрмского оледенения.
Неандертальский человек долгое время был предметом споров (Хоуэлл,
1957). Некоторые авторы считают, что он представляет собой стадию, пройден-
ную человеком на его пути превращения в Н. sapiens. Однако все имею-
щиеся данные указывают на то, что неандерталец не переходил постепенно
в современного человека, а вымер довольно быстро, до начала или в начале
первого вюрмского интерстадиала. Другая крайность — это отрицание
каких-бы то ни было связей между этими двумя типами Ното и утвержде-
ние, что неандерталец представляет собой аберрантную боковую ветвь линии
гоминид, которая сосуществовала как хороший симпатрический вид с Ното
sapiens. Эта противоположная точка зрения также не подтверждается фак-
тами. Хотя неандерталец и отличается от современного человека по многим
признакам черепа, таким, как уплощенная черепная коробка, шиньонооб-
разный выпуклый затылок, заметно выступающие вперед челюсти (прогна-
тизм), полное отсутствие подбородка, высокое прикрепление мышц к заты-
лочной кости, огромные надглазничные валики, очень большие глазницы
и мощная нижняя челюсть, объем его черепной коробки был по крайней
мере столь же велик, как у современного человека, и он обладал высокораз-
витой палеолитической культурой. Еще более важное значение имеет карти-
на распространения. Ни на одной палеолитической стоянке неандерталец,
не был найден вместе с современным человеком. Неандерталец в целом
представляет собой западный тип с центром распространения в Европе,
хотя некоторые находки, обнаруженные в Северной Африке, Палестине
(Табун), Ираке (Шанидар) и Средней Азии (Тешик-Таш), очень расширяют
предполагаемую область его распространения. Пока были известны лишь
европейские стоянки классического неандертальца, было искушение рас-
сматривать его как арктический экотип —«эскимоса» первой стадии вюрм-
ского оледенения. Однако находки в южном и восточном Средиземноморье
опровергли такое предположение. Даже в таком случае ввиду отсутствия
установленной симпатричности можно предположить, что он был более
северным и западным географическим представителем Homo sapiens sapiens.
Развитие от Штейнгейма через Фонтешеваде, Эрингсдорф и Саккопасторе
до классического неандертальца показывает, что неандерталец не был при-
митивен. Я согласен с Хоуэллом (1952), который «убежден, что по крайней
мере в эволюции лицевых костей и основания черепа классического неандер-
тальца главным действующим фактором был отбор».
Вопрос о том, можно ли считать, что эта климатически приспособлен-
ная географическая раса западной Палеарктики достигла уровня вида,—
одна из многих проблем, связанных с неандертальцем. Дальнейшая судьба
этого типа также непонятна. Где бы он ни был обнаружен, он всегда связан
с находками отщепов (Мустьерская культура). Он резко замещается типично
современным Homo sapiens sapiens, связанным с техникой пластин (Пери-
гор). В Европе не найдено четких данных, которые бы свидетельствовали
о гибридизации между неандертальцем и пришельцем. Неизвестно, вымер ли
неандерталец до появления кроманьонского человека или же последний
истребил неандертальца. Возможно, что остатки неандертальцев были
поглощены кроманьонцами без сохранения каких-либо заметных следов.
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
509
Кроме того, существует дополнительная трудность, связанная с тем, что
имеются отложения, в которых техника отщепов, по-видимому, переходит
в технику пластин или существует одновременно с ней (Бордес, 1960).
К сожалению, в этих отложениях не найдено никаких ископаемых
остатков.
Наилучшие данные о смешении получены из двух пещер горы Кармел
в Палестине. Обе пещеры были обитаемыми в начале вюрмского оледенения.
Более древняя пещера (Табун) была заселена неандертальцами со слабой
примесью современных черт, менее древняя пещера (Схул) — в сущности
популяцией современного человека с некоторыми четкими признаками
неандерталоидов. Возраст этих остатков слишком мал для того, чтобы они
могли принадлежать предковой форме, давшей начало и неандертальцу
и современному человеку. Различия между обитателями пещер Табун
и Схул слишком велики для того, чтобы можно было предположить, что
они были заселены одной популяцией, пришедшей из области географиче-
ской интерградации неандертальца и современного человека, хотя это
и может быть справедливо для популяции из пещеры Схул. Вероятно, пока
что наиболее правдоподобное объяснение популяции пещеры Схул состоит
в том, что она представляет собой результат гибридизации между вторг-
шимся кроманьонским человеком и остатками неандертальцев. Что же
касается популяции пещеры Табун, то у нас нет веских причин не считать
ее популяцией неандертальцев, особенно ввиду ее сходства с образцами
из Шанидара (Стьюарт, 1960).
Если форма черепа неандертальца имела особое адаптивное значение
(но какое?), она могла независимо возникнуть несколько раз. Два так назы-
ваемых неандерталоида — родезийский человек в Африке и человек из Соло
на Яве ~ имеют такие же мощные надглазничные валики, но сильно разли-
чаются по другим признакам черепа. Они не кажутся родственными евро-
пейско-западноазиатскому неандертальцу. Однако решение проблемы неан-
дертальца еще не решает проблемы происхождения Homo sapiens sapiens.
Он мог возникнуть в каком-либо изоляте в Африке или Азии, но где? В Эфио-
пии? Аравии? Индии? Единственное, что мы знаем — это что он неожиданно
вырвался из своей изоляции и вторгся в Европу приблизительно 35 000 лет
назад. Одна-единственная удачная находка может положить конец всем
нашим гипотезам и сомнениям.
ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД HOMO SAPIENS
Все различные типы людей, населяющие ныне земной шар, принадле-
жат к одному виду. Они образуют единую совокупность взаимосвязанных
генофондов. В сущности, различные расы человека менее отличаются друг
от друга, чем подвиды многих политипических видов животных. И тем
не менее некоторые заблуждающиеся авторы прилагают к человеку типоло-
гическое определение вида и делят его на пять или шесть отдельных видов,
используя такие искусственные критерии, как белый, желтый, красный
или черный цвет кожи. При таком разделении значительная часть челове-
чества остается вне классификации, попадая в разряд промежуточных
или реликтовых примитивных форм, а главное — оно полностью противо-
речит биологической концепции вида (гл. II и XII). Не существует никаких
генетических изолирующих механизмов, разделяющих какие-либо челове-
ческие расы, и в тех случаях, когда различные расы приходят в соприкосно-
вение, даже социальные преграды оказываются неэффективными.
Часто задают вопрос, происходит ли у человека процесс видообразова-
ния и не следует ли рассматривать расы как зарождающиеся виды. Для того
510
ГЛАВА XXL
чтобы ответить на этот вопрос, необходимо вспомнить, что гоминиды зани-
мают одну из наиболее характерных адаптивных зон на земле. В животном
царстве проникновение в новую адаптивную зону обычно приводит к рез-
кой вспышке адаптивной радиации в различные подниши. В истории семей-
ства Hominidae этого не произошло. Майр (1950а) отмечал, что отсутствие-
видообразования у человека объясняется двумя причинами. «Мне кажет-
ся, что [одна] причина заключается в большем экологическом разнообра-
зии человека. Человек, так сказать, специализировался к деспециали-
зации.
Человек занимает более разнообразные экологические ниши, чем любое
из всех известных животных. Если один вид — человек — успешно зани-
мает все ниши, открытые для человекоподобных существ, то ясно, что про-
цесс видообразования происходить не может». Вторая причина состоит
в том, что изолирующие механизмы у гоминид развиваются, по-видимому,
очень медленно. У политипического вида Homo sapiens и у его предковых
видов было немало изолятов, но ни в одном случае изоляция не продол-
жалась достаточно долго, чтобы изолирующие механизмы достигли совер-
шенства. Большая подвижность человека и его независимость от внешних
условий делают полную географическую изоляцию невозможной. В резуль-
тате все части земного шара со всеми их климатическими зонами заняты
в настоящее время одним видом. У какого другого вида животных имеются
популяции, одинаково хорошо приспособленные к Арктике и к тропикам
и укладывающиеся в непрерывный ряд от почти чисто растительноядных
до почти чисто плотоядных? Вероятность того, что человечество распадается
на отдельные виды, становится все меньше и меньше по мере непрерывно
происходящего совершенствования средств связи и транспорта. Внутренняя
интегрированность генетической системы человека постоянно укрепляется*
РАСЫ ЧЕЛОВЕКА
В настоящее время еще не существует единой точки зрения на класси-
фикацию подразделений Homo sapiens. Из двух очень компетентных иссле-
дований человеческих рас, опубликованных в 1950 г., в одном различалось
6 рас (Бойд, 1950), а в другом — 30 (Кун и др., 1950). Обе классификации
в равной степени законны. Однако даже разделение на 30 рас никоим обра-
зом не является исчерпывающим. К девятой расе (негритосы) Кун и его
соавторы относят множество реликтовых популяций из Конго в Африке
и из юго-восточной Азии, Филиппин и Новой Гвинеи; между тем эти попу-
ляции гораздо менее родственны (если они вообще родственны) друг другу,
чем четыре европейские расы, различаемые этими авторами. То же самое
справедливо, хотя и в меньшей степени, в отношении почти всех других
рас. Все они представляют собой сборные группы более или менее диффе-
ренцированных локальных популяций. Даже классификация Лундмана
(1952), различающего 37 рас и приблизительно 30 субрас, содержит несколь-
ко гетерогенных групп. И, однако, это лишь одна из трудностей. Все эти
расы — современные расы современного человека. Если же мы углубимся
в историю, мы обнаружим хронологические подразделения Homo sapiens,
такие, как, например, кроманьонский человек, или более сильно отклоняю-
щийся неандерталец, или, наконец, штейнгейм-сванскомбский человек —
самый ранний представитель Ното, которого нельзя четко отделить от поли-
типического вида Homo sapiens. С биологической точки зрения несуществен-
но, сколько подвидов и рас человека мы различаем. Главное заключается
в том, чтобы установить генетическую и биологическую непрерывность всех
этих генофондов, локализованных в пространстве и времени, и понять,
биологический смысл их приспособлений и специализаций.
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
511
АДАПТИВНОСТЬ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ РАС
Существенная часть географической изменчивости животных адаптив-
на, т. е. каждая локальная раса в большей или меньшей степени приспо-
соблена к климатическим и другим внешним условиям в данной области
(см. гл. XI). Нет причин, по которым человек был бы невосприимчив к этому
типу естественного отбора, а между тем многие авторы приписывают разли-
чия между человеческими расами «случайностям изменчивости». Можно
показать, что это не так; Кун, Герн и Бёрдселл (1950), а также Лундман
(1952) собрали множество данных о направлениях адаптивной изменчивости
в человеческих расах. Пигментация почти во всех случаях без исключения
более интенсивна во влажных тропиках, чем в более сухих и холодных
районах (правило Глогера). Выступающие части тела и поверхность тела
в целом меньше у рас, живущих в областях с суровыми зимами (Централь-
ная Азия, Арктика), тогда как у племен, живущих в субтропических и тро-
пических саваннах, наблюдается противоположная тенденция: для них
характерно относительно небольшое туловище и удлиненные конечности.
Действие отбора особенно очевидно в тех случаях, когда одна расовая
группа проникает в различные климатические зоны (например, американ-
ские индейцы с Огненой Земли и из долины Амазонки). Другим примером
служат лопари северной Скандинавии. По группе крови, высоте лицевой
части черепа и другим признакам их можно довольно четко отнести к евро-
пейской расе. Однако в результате жизни в арктическом климате они путем
конвергентной эволюции приобрели многие черты монголоидных рас, живу-
щих в сходных климатических условиях (Лундман, 1952). К сожалению,
трудно получить точные величины зависимости между объемом и поверх-
ностью тела, потому что точно измерить площадь поверхности тела трудно.
Однако имеющиеся данные (Шрейдер, 1950) свидетельствуют о тесной связи
между площадью поверхности тела и климатом (см. также Ньюмен, 1953).
Данные относительно физиологических адаптаций человеческих рас в настоя-
щее время только начинают накапливаться (Барникот, 1959).
Особую проблему представляет собой происхождение белой расы,
в частности ее крайней голубоглазой и светловолосой формы. Это сочетание
признаков имеет явно отрицательное селективное значение в тропических
районах. Для того чтобы такой тип стал преобладающим в некоторых райо-
нах, необходимо предположить, что он имел положительное селективное
значение. Было сделано предположение, что климат Западной Европы
с туманами и холодным дождливым летом, преобладавший в течение послед-
него оледенения и после отступания ледников, мог благоприятствовать
возникновению этого расового типа. Мы не сможем сказать об этом ничего
больше до тех пор, пока у нас не будет более полных данных о различиях
в восприимчивости к болезням у светловолосых, голубоглазых особей при
постоянных внешних условиях. Возможно, например, что они обладают
пониженной восприимчивостью к простудам и артритам.
СТЕПЕНЬ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧЕЛОВЕЧЕСКИМИ РАСАМИ
Нетрудно описать различия между человеческими расами, сравнивая
их размеры, пропорции, пигментацию, форму волос и другие морфологи-
ческие признаки. Однако вновь и вновь встает вопрос о достоверности таких
морфологических данных. Прежде всего они имеют лишь частично генети-
ческую основу, поскольку хорошо известно, что пигментация, например,
может зависеть от длительности пребывания на солнце, а размеры тела —
от характера питания. Более серьезное возражение состоит в том, что для
человека ни размеры, ни пигментация не являются решающими признаками.
Решающими признаками для него служат интеллектуальные способности,
изобретательность, воображение, способность к состраданию и другие
512 ГЛАВА XX
черты, которые трудно измерять и сравнивать. Как отмечалось выше, край-
няя точка зрения отрицает существование таких различий между челове-
ческими расами. Становясь на более консервативную точку зрения, можно
предположить, что вследствие разнообразных генетических различий между
человеческими популяциями могут существовать средние различия по любым
свойствам, которые имеют хотя бы частичную генетическую основу. Все
попытки разделить наследственные и ненаследственные признаки (или роль
наследственности в определении признаков) оставались до сих пор совер-
шенно безрезультатными. Насколько мне известно, не существует ни одного
психологического свойства, по которому были бы четко установлены раз-
личия между расами, хотя возможно, что такие различия существуют.
Исследования близнецов служат пока единственным заслуживающим вни-
мания доказательством частичной генетической обусловленности умствен-
ных способностей. Однако мы твердо знаем, что различия между особями
в пределах одной популяции или расы обычно превосходят различия между
популяциями или расами.
ПРИМЕНЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ К ЧЕЛОВЕКУ
Переход от типологической концепции к популяционной вызвал в физи-
ческой антропологии такую же революцию идей, как и в биологии. Влияние
этого перехода сказалось на всех представлениях антропологов, но наиболь-
шее влияние он оказал на представления о расах. Типологическая концеп-
ция расы расистов — нечто совершенно чудовищное. Расы ботаников и зооло-
гов, определяемые статистически, представляют собой природный факт.
У всех организмов, размножающихся половым путем, образование рас
имеет одну и ту же основу, а именно никакие две особи, так же как никакие
две популяции, не являются идентичными. Следовательно, ни одна особь
не может быть «типичной» для расы. Так, в полиморфных расах различные
особи могут резко отличаться друг от друга. Всякие разговоры о чистых
расах и поиски таких рас — абсолютный вздор. Изменчивость внутренне
присуща каждой природной популяции и поддерживается естественным
отбором вследствие часто наблюдающегося явления преимущества гетеро-
зигот и разнообразия внешних условий (см. гл. IX и X). Расы могут отли-
чаться друг от друга по степени изменчивости, которая зависит от размеров
популяции, интенсивности генетического обмена с соседними популяциями,
изменчивости мест обитания и других факторов, обсуждавшихся в преды-
дущих главах. Значительная часть фенотипической изменчивости у чело-
века обусловлена случайным созданием гомозигот гетерозиготными родите-
лями. Это относится, в частности, к таким отклоняющимся особям, как очень
высокие, очень маленькие, тучные или тощие.
Существуют и другие причины фенотипической изменчивости человека.
Человек — существо непоседливое, и начиная с доисторических времен он
перемещается на большие расстояния. Многократные колонизации Америки
азиатскими племенами, покорение Южных морей полинезийцами, обшир-
ные миграции банту, грандиозные перемещения славянских и германских
племен во времена Римской империи — вот лишь несколько наиболее ярких
примеров. Завоеватели почти всегда поглощали части побежденных племен
или наций или поглощались ими. Исходя из этого, можно было бы ожидать,
что индивидуальная изменчивость человека крайне высока, однако это
не так. Шультц (1944, 1947) показал, что некоторые антропоиды сильно
превосходят человека в этом отношении, так же как и многие другие живот-
ные. Некоторые человеческие популяции, явно возникшие в результате
гибридизации, по-видимому, не отличаются сколько-нибудь существенным
повышением изменчивости по сравнению с несмешанными расами (Тревор,
1953).
ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД
513
ПОЛИМОРФИЗМ У ЧЕЛОВЕКА
Кроме обычной количественной изменчивости, имеющей полигенную
основу, у человека существует также подлинный полиморфизм (см. гл. VII).
Группы крови человека (Муран, 1954; Мурап и др., 1958) — наиболее хоро-
шо известные примеры признаков, имеющих простую генетическую основу.
В настоящее время известно девять локусов, определяющих группы крови,
из которых наиболее хороню известны системы АВО и Rh (Рейс и Сэнджер,
1954). Первоначально эти гены были описаны как нейтральные, однако
в настоящее время известно, что различные генотипы обладают различной
жизнеспособностью. Например, у особей с группой крови А более вероятно
(по сравнению с другими индивидуумами) развитие рака желудка, а у осо-
бей с группой крови О — язвы двенадцатиперстной кишки. Робертс (1957)
дал сводку литературы по этому вопросу, а Левин (1958) рассмотрел пробле-
му взаимодействия между матерью и плодом. Другим интересным примером
полиморфизма у человека служит полиморфизм по аномальному типу гемо-
глобина, вызывающему так называемую серповидноклеточную анемию,
в районах, эндемичных по тропической малярии (см. гл. IX).
Предположение о том, что в большинстве случаев полиморфизм чело-
века связан с преимуществом гетерозигот (Форд, 1945), основано главным
образом на аналогии с лучше проанализированными случаями полиморфизма
у низших организмов. Средний тип, средняя особь очень часто кажутся
лучше приспособленными, и это особенно справедливо в отношении «консти-
туции» человека. Совершенно очевидно, что резко отклоняющиеся по кон-
ституции типы менее приспособлены и часто заметно более подвержены
болезням. Однако они представляют собой естественный компонент любой
популяции человека, так как их возникновение (в результате рекомбинации
родительских наборов генов) — неизбежный побочный продукт обновления
генофонда в каждом поколении. Кроме того, полиморфизму у человека
в значительной мере благоприятствует разнообразие внешних условий
(см. гл. IX).
33
Э. Майр
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Адаптивная радиация — эволюционное расхождение членов одной филетической
линии в разных нишах или адаптивных зонах.
Акроцентрическая хромосома — хромосома, у которой центромера расположена
вблизи одного из концов; палочковидная хромосома.
Аллель — одно из альтернативных выражений (состояний) гена.
Аллометрический рост — рост, при котором одна часть организма растет быстрее
или медленнее другой или организма в целом.
Аллопатрическая гибридизация — гибридизация двух аллопатрических популяций
или видов в зоне контакта.
Аллопатрические виды (популяции) — виды или популяции, географически исклю-
чающие друг друга, но занимающие обычно соседние области.
Аллополиплоид — полиплоидный организм, содержащий хромосомные наборы двух
или большего числа исходных видов.
Амфидиплоид — аллотетраплоид; межвидовой гибрид, клетки которого содержат
по одному диплоидному набору хромосом от каждого из родителей.
Анагенез — прогрессивная («восходящая») эволюция.
Анадромные миграции — миграции из морей в реки на нерестилища (например,
у лососевых).
Арренотокия — партеногенез, при котором из неоплодотворенных и, следовательно,
гаплоидных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных — самки.
Биологическая концепция вида — концепция вида, основанная на репродуктивной
изоляции составляющих его популяций от других видов.
Биота — фауна и флора в их совокупности.
Биотип — группа генетически идентичных особей.
Бэтсовская мимикрия — подражание съедобного вида другому неродственному ему
виду, который несъедобен или опасен для хищника.
Введенный груз — груз, создаваемый неблагоприятными аллелями, которые появи-
лись в результате мутационного процесса или миграции.
Видовое опознавание — обмен соответствующими (видоспецифичными) сигналами
между особями одного вида (особенно в период ухаживания).
Видообразование — приобретение популяцией или группой популяций репродук-
тивной изоляции; увеличение числа видов.
Виды-двойники — морфологически сходные или идентичные популяции, которые
оказываются репродуктивно изолированными.
Внутренний баланс — гармоничное эпистатическое взаимодействие генов различных
локусов.
Вторичная интерградация — интерградация или гибридизация двух различаю-
щихся популяций (или групп популяций) в зоне вторичного контакта.
Выбор биотопа ~ способность расселяющихся особей подбирать себе подходящие
(видоспецифичные) места обитания.
Высшая категория — таксономическая категория надвидового ранга (род, семей-
ство, отряд и т. п.).
Гаплоид — организм, клетки которого содержат один (гаплоидный) набор хромосом
гаплоидны также гаметы.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
515
Генетический гомеостаз — способность популяции поддерживать постоянный генный
состав и предотвращать его резкие колебания.
Генов поток — обмен генами между популяциями благодаря рассеиванию гамет
или зигот.
Генотип — совокупность всех генов особи.
Генофонд — совокупность всех генов данной популяции в данное время.
Ген-переключатель — ген, который вызывает переключение эпигенотипа на иной
путь развития.
Географическая изменчивость — различия между пространственно разделенными
популяциями вида; популяционные различия в пространстве.
Географическая изоляция — разделение генофонда географическими преградами;
предотвращение географическими преградами генного обмена между популяциями.
Географическая преграда — любая территория, препятствующая обмену генами
между популяциями.
Географический изолят — популяция, отделенная географическими преградами
от основного ареала вида.
Географическое видообразование — приобретение популяцией изолирующих меха-
низмов в период географической изоляции.
Гермафродитизм — наличие у одной особи женских и мужских гонад.
Гетерогамия — спаривание между несходными особями; предпочтительное спари-
вание особей, различающихся фенотипически и генотипически.
Гетерозигота — особъ, у которой в гомологичных (соответствующих) локусах
гомологичных хромосом содержатся разные генетические факторы (аллели).
Гетерозис — селективное преимущество гетерозигот.
Гетеростилия (разностолбчатость) — полиморфизм, при котором у одних растений
цветки имеют длинные столбики и короткие тычинки, а у других — наоборот; обеспечи-
вает перекрестное опыление.
Гетерохроматиновые участки — участки хромосомы, окрашивающиеся отлично
от остальных ее частей.
Гибридизация — скрещивание между особями, принадлежащими к разным есте-
ственным популяциям.
Гибридная мощность — наблюдаемое у гибридов мощное развитие соматических
тканей, не повышающее их приспособленности.
Гиногенез — партеногенетическое развитие яйцеклетки, вызванное проникновением
сквозь ее оболочку мужской гаметы.
Гомейотический мутант — мутант (у насекомых) с полностью измененной морфо-
логией одного из серийных органов или места его развития (например, развитие жужжаль-
ца на месте крыла, ноги на месте антенны или крыла и т. п.).
Гомеостаз морфогенетический — способность морфогенетических механизмов обеспечи-
вать нормальный фенотип, несмотря на помехи во внешней среде или нарушения развития.
Гомогамия — предпочтительное спаривание между особями, имеющими сходный
фенотип или генотип.
Гомозигота — особь, у которой в соответствующих локусах гомологичных хро-
мосом содержатся идентичные аллели.
Гомойотермные — эндотермические.
Гомостилия (разностолбчатость) — одинаковое соотношение длины пестиков и ты-
чинок у всех цветков данного вида растений.
Гонохоризм — раздельнополость; каждая особь имеет гонады одного пола.
Группа видов — группа близкородственных видов, обычно с частично перекрываю-
щимися ареалами.
Дем — локальная популяция в смысле, принятом в данной книге (см. гл. VII),
Диапауза — временное прекращение развития эмбриона или личинки насекомых
в период зимней или летней спячки.
Дивергенция (расхождение) признаков — термин, введенный Дарвином для обозна-
чения различий, развивающихся у двух (или более) близких видов в области их совме-
стного обитания в результате селективного действия конкуренции.
33*
516
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Диплоид — организм с двумя гомологичными (гаплоидными) наборами хромосом.
Дизруптивный отбор — отбор, благоприятствующий сохранению крайних фено"
типов и элиминирующий промежуточные.
Доминантный аллель — аллель, определяющий фенотип гетерозиготы.
Дрейф генов — изменения частот генов, не связанные с отбором, мутациями или
иммиграцией.
Жоффруизм — представление об адаптивном ответе генотипа на изменения среды;
среда вызывает соответствующее изменение генотипа; обычно (что не совсем точно) отож-
дествляется с ламаркизмом.
Замкнутые популяции — популяции, лишенные какого-либо притока генов извне
(новые гены появляются только за счет мутаций).
Зигота — оплодотворенная яйцеклетка; клетка (особь), образующаяся в резуль-
тате оплодотворения яйцеклетки.
«Идея» (eidos) — в представлении Платона неизменная сущность, лежащая в основе
внешне изменчивого явления.
Изоаллели — аллели со столь слабыми различиями фенотипического проявления,
что обнаружить их удается лишь особыми методами.
Изолирующие механизмы — особенности, препятствующие успешному скрещива-
нию особей, принадлежащих к разным популяциям.
Изолят — популяция или группа популяций, пространственно изолированная
от других популяций данного вида.
Изофены — линии на карте, соединяющие точки, в которых какой-либо клинально
изменяющийся признак выражен в одинаковой мере.
Инбредная депрессия — понижение жизнеспособности, вызванное возрастающей
гомозиготностью в результате инбридинга.
Инверсия — изменение последовательности генов в каком-либо участке хромосомы
на обратную.
Индивидуальный участок — участок, который животное защищает от вторжения
других особей своего вида (иногда и других видов).
Индустриальный меланизм — повышение частоты меланистических (темных) особей
(морф) в популяциях бабочек в промышленных районах.
Интрогрессивная гибридизация — любая гибридизация, ведущая к интрогрессии.
Канализирование — способность морфогенетических механизмов приводить к раз-
витию нормального фенотипа, несмотря на помехи (генетические или во внешней среде).
Канализирующий отбор — отбор генов, способных стабилизировать процесс разви-
тия и таким образом снизить чувствительность фенотипа к помехам (генетическим и во
внешней среде).
Кариотип — хромосомный набор.
Категория таксономическая — один из уровней иерархии таксонов, такой, как
подвид, род и т. п.
Кладогенез — ветвящаяся эволюция.
Климатические правила — правила, отражающие закономерности в географиче-
ской изменчивости, связанные с климатическими градиентами.
Клон — все особи, полученные в результате бесполого размножения от одной исход-
ной особи, которая возникла половым путем.
Кольцевое перекрывание — случай, когда в цепи смежных и интерградирующих
популяций концевые звенья перекрываются и ведут себя подобно хорошим видам (не скре-
щиваются между собой).
Компенсация дозы — компенсация различий в дозах основных сцепленных с полом
генов у самцов и самок в результате действия генов-модификаторов.
Конкуренция — одновременная потребность двух или более организмов в каком-
либо факторе среды, который имеется в ограниченном количестве.
Контролирующий фактор (в приложении к конкуренции) — любой фактор, воздей-
ствие которого становится более жестким с увеличением плотности популяций.
Корпускулярной наследственности теория — теория Менделя, согласно которой
наследственные факторы, полученные от родителей, не сливаются и не смешиваются
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
517
у потомства, но сохраняют свою индивидуальность при передаче из поколения
в поколение.
Коррелированная реакция — изменение фенотипа, возникающее в качестве побочного
результата при отборе на признак, казалось бы, совершенно не связанный с изменившимся
признаком (например, бесплодие при отборе на высокое число щетинок у дрозофилы).
Кроссинговер — обмен гомологичными участками между гомологичными хромосо-
мами в мейозе.
Ламаркизм — теория Ламарка, согласно которой эволюция совершается под влия-
нием воли или воздействия окружающих условий.
Локус — положение данного гена в хромосоме.
Макрогенез — неожиданное скачкообразное возникновение нового типа организмов.
Мгновенное видообразование — возникновение одной особи, репродуктивно изоли-
рованной от всех других особей родительского вида и способной, репродуктивно и эко-
логически, положить начало новой видовой популяции.
Мейоз — два последовательных клеточных деления развивающихся половых клеток,
в процессе которых гомологичные хромосомы конъюгируют и расходятся. Возникающие
гаметы будут иметь уменьшенные вдвое (гаплоидные) наборы хромосом.
Мейотический драйв — сила, способная изменить механизмы мейотического клеточ-
ного деления таким образом, что гетерозигота будет производить два рода гамет с разной
частотой.
Менделизм — теория корпускулярной наследственности.
Меристическая изменчивость — изменчивость признаков, которые можно сосчитать
(например, числа позвонков, чешуи, плавниковых лучей и т. п.).
Метаморфоз — резкое изменение формы в процессе развития, например превраще-
ние головастика в лягушку, личинки насекомых — во взрослую форму.
Метацентрическая хромосома — хромосома, у которой центромера расположена
где-то по ее длине, но не вблизи одного из концов; в метафазе для таких хромосом харак-
терна J- или V-образная форма.
М еханическая изоляция — репродуктивная изоляция, обусловленная механической
несовместимостью половых органов самцов и самок.
Миметический полиморфизм — полиморфизм, при котором различные морфы
сходны с разными видами, несъедобными или опасными для хищника; часто наблюдается
только у самок.
Мирмекофилия — использование муравейников насекомыми, преимущественно
жуками, которые поселяются в них и питаются муравьями.
Модификаторы — гены, оказывающие влияние на фенотипическое проявление
генов других локусов.
М онотипический вид — вид, который содержит только один (номинальный) подвид.
Морфы — любые наследственные формы (индивидуальные отклонения), которые
создают полиморфизм.
Мутационизм — учение де Фриза.
Мюллеровская мимикрия — сходство между несколькими несъедобными или опас-
ными для хищника видами.
Надвид — монофилетическая группа целиком или в значительной мере аллопатри-
ческих видов, которые слишком сильно различаются, для того чтобы их можно было
включить в один вид.
Необратимость (эволюций) — изменившаяся в процессе эволюции группа организ-
мов (или какая-либо часть организма) не способна вернуться к прежнему состоянию;
теория необратимости эволюции состоит в том, что данная структура или приспособление,
которые были утрачены в процессе эволюции, не могут быть восстановлены в точности
в прежнем виде.
Неодарвинизм — теория эволюции Вейсмана; иногда так называют любую современ-
ную эволюционную теорию, отводящую важнейшее место естественному отбору.
Неонтология — наука, изучающая современные организмы; антоним палеонтологии.
Неотения — выпадение из цикла развития взрослой стадии, так что размножение
происходит на личиночной или ювенильной стадии.
518
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Нерасхождение — явление, при котором конъюгировавшие в мейозе хромосомы
не расходятся к противоположным полюсам, а направляются к одному и тому же полюсу,
в результате чего происходит неравное распределение хромосом в дочерних клетках.
Ниша (экологическая) — совокупность факторов внешней среды, к которым приспо-
соблен данный вид; специфический способ использования среды данным организмом.
Нормализующий отбор — отбор, удаляющий из популяции все гены, вызывающие
отклонения от нормального (среднего) фенотипа популяции.
Одномерный вид — концепция вида, основанная на нескрещиваемости двух сосуще-
ствующих демов и рассматривающая популяции вне пространства и времени.
Олигогенный признак — признак, определяющийся несколькими генами.
Олиголектические пчелы — пчелы, собирающие пыльцу лишь с немногих видов
цветков.
Олигофаг — питающийся немногими видами пищи.
Онтогенетический — имеющий отношение к развитию особи, особенно к эмбрио-
генезу.
Организационный эффект — взаимодействие между соседними локусами, обуслов-
ленное некоторыми особенностями структуры хромосом.
Ортогенез — эволюция филетических линий, следующих предопределенным пря-
молинейным путем, в направлении, выбранном без участия естественного отбора.
Открытая популяция — популяция, не защищенная от потока генов и подверженная
большому притоку чуждых генов в результате иммиграции.
Панмиктические популяции — популяции, в которых все особи скрещиваются
совершенно свободно, так что вся популяция, или вид, образует один дем.
П ар ацентрическая инверсия — инверсия, не включающая область центромеры.
Партеногенез — развитие из яйцеклетки зародыша без оплодотворения.
Пенетрантность — частота проявления в фенотипе доминантного гена или рецес-
сивного гена в гомозиготном состоянии. Большинство таких генов имеет 100%-ную
пенетрантность.
Переходный полиморфизм — полиморфизм, существующий в период замены одного
аллеля другим, превосходящим его аллелем.
Периферический изолят — популяция, изолированная на периферии видового
ареала.
Перицентр ическая инверсия — инверсия, включающая область центромеры.
Плазмаген — генетический фактор, находящийся в цитоплазме.
Плейотропия — способность одного гена оказывать влияние на несколько призна-
ков, т. е. на несколько сторон фенотипа.
Плейстоценовые рефугии (убежища) — области к югу от границы ледников, где
виды или популяции переживали периоды оледенений.
Плодовитость — репродуктивные возможности, оцениваемые по числу произве-
денных гамет (преимущественно яйцеклеток).
Плоидность — число гаплоидных наборов хромосом в клетках организма.
Подвид — совокупность локальных популяций вида, населяющих какую-либо
географическую часть видового ареала и отличающихся таксономически от других попу-
ляций вида.
Пойкилотермные — эктотермические.
Полигены — гены, которые совместно с несколькими или многими другими генами
контролируют какой-либо признак.
Полиморфизм — одновременное присутствие в популяции нескольких дискретных,
генетически контролируемых фенотипов или генов с такой частотой, которую даже в слу-
чае наиболее редких из них нельзя объяснить многократным мутированием.
Полиплоид — организм с числом хромосом, кратным основному (гаплоидному)
числу.
Политипическая категория — категория, включающая две или более категорий
рангом ниже, например вид, образованный несколькими подвидами.
Политопный подвид — подвид, образованный пространственно сильно разобщен-
ными, но фенотипически идентичными популяциями.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
519
Полифаг — питающийся многими видами пищи.
Полифактпориальный — контролируемый несколькими генными локусами.
Полифенизм — наличие в популяции нескольких фенотипов, различия между кото-
рыми не закреплены наследственно.
Полувид — популяция, которая приобрела некоторые, но не все характерные при-
знаки самостоятельного вида; случай, пограничный между видом и подвидом; виды,
входящие в надвид (по Майру).
Полугеографическое видообразование — разделение видов по линиям вторичной
интерградации или по границам резкой смены экологических условий.
Правило Глогера — правило, согласно которому «расы в теплых и влажных обла-
стях пигментированы сильнее, чем в холодных и сухих».
Преадаптация — наличие (у организма) необходимых свойств, позволяющих ему
занять новую экологическую нишу или биотоп. Структура преадаптирована, если она
может принять на себя новую функцию без ущерба для первоначальной.
Преформизм — представление о том, что в яйце (или в спермин, или] в’ зиготе)
заключен в миниатюре вполне сформированный взрослый организм, который лишь «раз-
вертывается» в процессе развития.
Принцип исключения (принцип Гаузе) — закон, согласно которому два вида с оди-
наковыми экологическими требованиями не могут сосуществовать в одной области.
Принцип основателя — принцип, согласно которому основатели новой колонии
(или популяции) несут в себе лишь небольшую часть общей наследственной изменчивости
родительской популяции (или вида).
Прокариоты — микроорганизмы] (вирусы, бактерии, синезеленые водоросли),
лишенные настоящего ядра и мейотического деления.
Псевдоаллели — гены, находящиеся в смежных локусах, которые в своих многих
физиологических функциях действуют так, как если бы они были аллельными; кроссин-
говер между ними редок.
Псевдогамия — гиногенез.
Псевдополиплоидия — удвоение илиЗувеличение в большее число раз гаплоидного
набора хромосом, происходящее, вероятно, за счет деления надвое (иногда многократного)
всех компонентов генома, т. е. не связанное с увеличением количества генетического
материала.
Р аздельнополые — организмы, у которых женские и мужские гонады содержатся
у разных особей.
Разновидность — неопределенный термин классической (линнеевской) систематики,
служивший для обозначения разнородной группы явлений, в том числе ненаследственных
изменений фенотипа, морф, домашних пород и географических рас.
Rassenkreis — немецкий эквивалент политипического вида.
Редукционизм — ошибочное представление о том, что сложное явление можно пол-
ностью объяснить, разложив его на наимельчайшие возможные компоненты и объяснив
каждый из них в отдельности.
Рецессивность — явление, при котором один из аллелей гетерозиготы — рецессив-
ный аллель — не проявляется в фенотипе.
Самопроизволъное зарождение — в настоящее время совершенно дискредитированное
представление о возможности спонтанного зарождения живого организма из неживого
вещества.
Сбалансированный груз — генетический груз, понижающий общую приспособлен-
ность популяции в результате выщепления худших генотипов; гены, входящие в состав
таких генотипов, сохраняются в популяции, поскольку они улучшают приспособлен-
ность особей в иных комбинациях (например, в гетерозиготном состоянии).
Сбалансированный полиморфизм — полиморфизм, поддерживаемый селективными
преимуществами гетерозигот над обоими типами гомозигот.
Сверхдоминантность — преимущество гетерозиготы над обоими типами гомозигот.
Сверхоптимальные раздражения — раздражения, вызывающие у животного более
сильную реакцию, чем то естественное раздражение, под влиянием которого эта реакция
была создана отбором.
520
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Серповидноклеточная анемия — анемия, вызываемая мутантным гемоглобином и ле-
тальная в гомозиготном состоянии; распространена главным образом в тропических
областях.
Симпатрическое видообразование — видообразование без географической изоляции;
приобретение изолирующих механизмов в пределах одного дема.
Симпатричностъ — совместное обитание двух или более популяций в одной и той
же области.
Синтетическая леталъ — летальная хромосома, возникшая из нормальной путем
рекомбинации (в результате кроссинговера).
Синтетическая теория — современная эволюционная теория, в основе которой
лежат мутационный процесс и отбор; сочетает в себе лучшие черты многих теорий, пред-
лагавшихся ранее.
Системная мутация — мутация, коренным образом изменяющая зародышевую
плазму и допускающая возникновение новых типов организмов (Гольдшмидт).
Скачок— резкий переход от старого состояния к новому, минуя промежуточные этапы.
Слитной наследственности теория — теория, согласно которой наследственные
факторы родителей полностью сливаются у их потомков.
Случайное закрепление — утрата аллеля (или закрепление другого аллеля) в попу-
ляции в результате случайностей выборки.
Специфический модификатор — ген, специфическая и, возможно, единственная
функция которого заключается в изменении проявления гена из какого-либо другого
локуса.
Стабилизирующий отбор—отбор, элиминирующий из популяции все слишком силь-
но отклоняющиеся от среднего фенотипы, а также гены, вызывающие такие отклонения.
Субституционный груз — издержки популяции при замене одного аллеля другим
в процессе эволюционных изменений.
Суперген — участок хромосомы, не подверженный кроссинговеру и наследуемый
как один ген.
Супрессор — ген, подавляющий фенотипическое проявление гена, находящегося
в другом локусе.
Таксон — группа организмов, рассматриваемая как формальная единица на любом
уровне таксономической иерархии; например, полярный медведь (вид), медведи (род),
хищные (отряд), млекопитающие (класс) и хордовые (тип).
Теломеры — материал, образующий конец хромосомы и обладающий определенными
особенностями, не свойственными остальной части хромосомы.
Телитокия — тип партеногенеза, при котором все потомство состоит только
из самок.
Теорема Людвига — новые генотипы могут включаться в популяцию, используя
новые компоненты среды (незанятые субниши), даже если они уступают другим в своей
исходной нише.
Территория — индивидуальный участок, который данная особь защищает от дру-
гих представителей своего вида (а иногда и чужих).
Тетраплоид — полиплоид с четырьмя гаплоидными наборами хромосом; обычно
возникает в результате удвоения диплоидного набора хромосом.
Типологическая концепция — концепция, пренебрегающая изменчивостью и считаю-
щая, что все особи популяции представляют собой копии «типа»— eidos Платона.
Транслокация — перенос участка хромосомы па другую хромосому.
Уровень (града) — группа животных, сходных по уровню организации; одна из
ступеней анагенеза.
Фаг — бактериальный вирус.
Феноотклонения — фенотипы, отличающиеся от средней (или нормы) для популя-
ции (или вида) вследствие особых сочетаний генов, например крайней гомозиготности.
Фенокопия — модификация фенотипа (вызванная особыми условиями внешней
среды), которая сходна с изменением фенотипа, вызванным мутацией.
Фенотип — совокупность всех признаков организма (его внешний вид), представ-
ляющих собой результат взаимодействия генотипа со средой.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
521
Фертильность — репродуктивные возможности, оцениваемые по числу или про-
центу развивающихся яйцеклеток или плодовитых спариваний.
Formenkreis — предложенный Клейншмидтом термин для обозначения группы гео-
графически замещающих друг друга (аллопатрических) видов или подвидов.
Харди — Вейнберга формула — выраженное в математической форме положение
о том, что частота генов в популяции остается постоянной в отсутствие отбора, неслучай-
ного спаривания и случайностей выборки.
Хиазма — крестообразная конфигурация хромосом в мейозе, вызванная разрывом,
обменом и реципрокным слиянием эквивалентных участков гомологичных хромосом.
Хромосомы, слюнных желез — гигантские хромосомы (с высокоспецифичным располо-
жением светлых и темных дисков) в клетках слюнных желез личинок некоторых двукры-
лых (мух, москитов, комаров и т. п.).
Хроноклина — градиент признака во времени.
Ценовид — все эковиды, настолько близкие друг другу, что они способны в огра-
ниченных пределах обмениваться между собой генами в результате гибридизации.
Центрические слияния — слияние двух акроцентрических (палочковидных) хромосом
в одну метацентрическую (V-образную) путем транслокации и утраты одной центромеры.
Центромера — особый участок хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена.
Цикломорфоз — циклические сезонные изменения формы в ряду генетически иден-
тичных популяций (например, у ветвистоусых рачков и коловраток).
Цистрон — генетическая единица функции; совокупность точек (сайтов) на генном
локусе, которые совместно контролируют одну функцию, например синтез одного фер-
мента.
Цитоплазматический фактор — генетический фактор, локализованный в
цитоплазме.
Эдафическая раса — раса, особенности которой сложились под влиянием главным
образом субстратных (почвенных) факторов.
Эковид — «группа популяций, настолько близких, что между ними возможен
свободный обмен генами без потери плодовитости или жизнеспособности потомства»
(Турессон).
Экогеографические правила — закономерности географической изменчивости (раз-
меров, пигментации и т. п.), связанные с условиями среды.
Экологическая раса — локальная раса, отличительные особенности которой обуслов-
лены отбором на специфические условия среды (см. Экотип).
Экотип — локальная раса, отличительные особенности которой обусловлены отбо-
ром на местные условия среды.
Экофенотип — ненаследствепная модификация фенотипа, вызванная внешними
условиями.
Эктотермические — животные, температура тела которых изменяется в зависимости
от температуры внешней среды.
Эндотермические — животные, способные регулировать температуру тела.
Эпигамный — служащий для привлечения или стимулирования особей другого
пола во время ухаживания.
Эпигенетический — относящийся к взаимодействию генных факторов в процессе
развития.
Эпигенотип — морфогенетическая система в целом; совокупность всех процессов
взаимодействия генов, в результате которых формируется фенотип.
Эпистатическое взаимодействие — взаимодействие неаллельных генов.
Этологические преграды — изолирующие механизмы, создаваемые несовместимостью
поведения потенциальных брачных партнеров.
Этологические признаки — особенности поведения; в частности, видоспецифичные
элементы поведения, в значительной мере обусловленные генетически.
Эффект положения гена — изменение фенотипического проявления гена, вызван-
ное изменением его положения в хромосоме относительно других генов.
ЛИТЕРАТУРА
Adriaanse А., 1947. Ammophila campestris Latr. und Ammophila adriaansei Wilcke,
Behaviour, 1, 1—34.
Aeppli E., 1952. Natiirliche Polyploidie bei den Planarien Dendrocoelum lacteum
(Muller) und Dendrocoelum infernale (Steinmann), Z. ind. Abst.-u. Vererb., 84, 182—212.
Aird I., Bentall H. H., Fraser Roberts J. A., 1953. Relationship between
cancer of stomach and the ABO groups, Brit. Med. J., 1, 799—801.
Aitken T. H. G., 1945. Studies on the anopheline complex of western America, Univ.
Calif. Puhi. Entomol., 7, 273—364.
A к s i г a у F., 1952. Genetical contributions to the systematical relationship of anatolian
cyprinodont fishes, Publ. Hydrobiol. Res. Inst. Univ. Istanbul (В), 1, 33—81.
Alberti B., 1943. Zur Frage der Hybridisation zwischen Colias erate, hyale, und edu-
sa und liber die Umgrenzung der drei Arten. Mitt. Munch. Entomol. Ges., 33,
606-624.
Albonico R., 1948. Die Farbvarietaten der grossen Wegschnecke, Arion empiricorum
Fer., und deren Abhangigkeit von den Umweltbedingungen, Rev. Suisse Zool., 55, 347—
425.
Aldrich J. W., 1946. Significance of racial variation in birds to wildlife management,
J. Wildl. Mgmt., 10, 86—93.
Alexander R. D., 1957a. The taxonomy of the field crickets of the eastern United
States (Orthoptera: Gryllidae: Acheta), Ann. Entomol. Soc. Amer., 50, 584—602.
Alexander R. D., 1957b. The song relationships of four species of ground crickets
(Orthoptera: Gryllidae: Memobius), Ohio J. Sci., 57, 153—163.
Alexander R. D., 1960. Sound communication in Orthoptera and Cicadidae. In
W. E. Lanyon and W. N. Tavolga, eds., Animal sounds and communication, AIBS
Publ. No. 7, 38—92.
Alexander R. D., 1961. Aggressiveness, territoriality, and sexual behavior in field
crickets (Orthoptera: Gryllidae), Behaviour, 17, 130—223.
Alexander R. D., Bigelow R. S., 1960. Allochronic speciation in field crickets,
and a new species, Acheta veletis, Evolution, 14, 334—346.
Alexander R. D., Moore T. E., 1962. The evolutionary relationships of 17-year
and 13-year cicadas, etc., Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 121, 1—59.
Alexander R. D., Thomas E. S., 1959. Systematic and behavioral studies on the
crickets of the Nemobius fasciatus group (Orthoptera: Gryllidae: Nemobiinae), Ann.
Entomol. Soc. Amer., 52, 591 — 605.
Allard H. A., 1929. Physiological differentiation in overwintering individuals of certain
musical Orthoptera, Canad. Entomol., 61, 195—198.
Allee W. C., Emerson A. E., Park O., Park T., Schmidt К. P., 1949.
Principles of animal ecology, Saunders, Philadelphia.
Allen J. A., 1877. The influence of physical conditions in the genesis of species, Radical
Rev., 1, 108—140.
Allison A. C., 1955. Aspects of polymorphism in man, Cold Spring Harbor Symp. Quant.
Biol., 20, 239—255.
Allison A. C., 1959. Metabolic polymorphisms in mammals and their bearing on problems
of biochemical genetics, Amer. Nat., 93, 5—17.
Алпатов В. В., 1929. Biometrical studies on variation and races of the honey-bee (Apis
mellifera), Quart. Rev. Biol., 4, 1—58.
Altenburg E., 1934. A theory of hermaphroditism, Amer. Nat., 68, 88—91.
Altevogt R., 1957. Untersuchungen zur Biologic, Okologie, und Physiologic indischer
Winkerkrabben, Z. Morphol. u. OkoL Tiere, 46, 1—110.
Am a don D., 1943. Specialization and evolution, Amer. Nat., 77, 133—141.
Am a don D., 1947. Ecology and the evolution of some Hawaiian birds, Evolution, 1,
63—68.
Am a d о n D., 1950. The Hawaiian honeycreepers (Aves, Drepaniidae), Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 95, 151 — 262
ЛИТЕРАТУРА
523
A m a d о n D., 1953а. Avian systematics and evolution in the Gulf of Guinea, Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., 100, 397—451.
A m a d о n D., 1953b. Remarks on the Asiatic hawk-eagles of the genus Spizaetus, Ibis,
95, 492—500.
Am ad on D., 1959. The significance of sexual differences in size among birds, Proc.
Amer. Phil. Soc., 103, 531—536.
Anderson E., 1937. Supra-specific variation in nature and in classification from the
viewpoint of botany, Amer. Nat., 71, 223—235.
Anderson E., 1949. Introgressive hybridization, Wiley, New York.
Anderson E., 1953. Introgressive hybridization, Biol. Rev., 28, 280—307.
Anderson E., Hubricht L., 1938. Hybridization in Tradescantia. III. The evi-
dence for introgressive hybridization, Amer. J. Botany, 25, 396—402.
Andrewartha H. G., 1961. Introduction to the study of animal populations, Methuen,
London.
Andrewartha H. G., Birch L. C., 1954. The distribution and abundance of ani-
mals, University of Chicago Press, Chicago.
Arambourg C., 1955. A recent discovery in human paleontology. Atlanthropus of
Ternifine (Algeria), Amer. J. Phys. Anthropol. (n.s.), 13, 191—201.
Arkell W. J., Moy-Thomas J. A., 1940. Palaeontology and the taxonomic prob-
lem. In J. S. Huxley, ed., The new systematics, Clarendon Press, Oxford, 395—410.
Armstrong T., 1945. Differences in the life history of the codling moth Carpocapsa
pomonella (L.), attacking pear and apple, Canad. Entomol., 77, 231—233.
Arndt W., 1941. Die Anzahl der bisher in Deutschland (Altreich) nachgewiesenen rezen-
ten Tierarten, Zoogeographica, 4, 28—92.
Ashton E. H., Zuckerman S., 1950. The influence of geographic isolation on the
skull of the green monkey (Cercopithecus aethiops sabaeus), Proc. Roy. Soc., London
(B), 137, 212—238.
A t о d a K., 1951. The larva and postlarval development of the reef-building corals. IV.
Galaxea aspera Quelch, J. Morphol., 89, 17—35.
A t z J. W., 1952. Narial breathing in fishes and the evolution of internal nares, Quart.
Rev. Biol., 27, 366—377.
Avery О. T., MacLeod С. M., McCarty M., 1944. Studies on the chemical
nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Induction of
transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type
III, J. Exptl. Med., 79, 137—158.
Babcock E. B., 1947a. The genus Crepis, Part I. The taxonomy, phylogeny, distribution
and evolution of Crepis, Univ. Calif. Publ. Botany, 21, 1 — 197.
Babcock E. B., 1947b. The genus Crepis, Part II. Systematic treatment, Univ. Calif.
Publ. Botany, 22, 199—1030.
Babers F. H., Pratt J. J., Jr., 1951. Development of insect resistance to insecticides.
II. A critical review of the literature up to 1951, U. S. Dept. Agr., May, E-818, 1—45.
В a с c i G., 1949. Ricerche su Asterina gibbosa (Penn.). II. L’ermafroditismo in una popo-
lazione di Plymouth, Arch. Zool. ItaL, 34, 49—73.
Bacci G., 1950. Osservazioni sulla sessualita dei Nereimorfi (Anellidi Policheti), Boll.
Zool., 17, 55—61.
Bacci G., 1955a. Variabilita sessuale di popolazioni, razze e specie ermafrodite, Ricerca
Sci., Suppl., 25, 1—6.
Bacci G., 1955b. La variabilita dei genotipi sessuali negli animali ermafroditi, Pubbl.
Staz. Zool. Napoli, 26, 110—137.
Baer J. G., 1951. Ecology of animal parasites, University of Illinois Press, Urbana.
Baerends G. P., Baerends van Roon J. M., 1950. An introduction to the
study of the ethology of cichlid fishes, Behaviour, Suppl., 1, 1—243.
Bagenal T. B., 1951. A note on the papers of Elton and Williams on the generic rela-
tions of species in small ecological communities, J. Animal Ecol., 20, 242—245.
Bailey D. W., 1956. Re-examination of the diversity in Partula taeniata, Evolution,
10, 360—366.
Bailey R. M., 1942. An intergeneric hybrid rattlesnake, Amer. Nat., 76, 376—385.
Baker H. G., 1948. The ecotypes of Melandrium dioicum (L. emend.) Coss, and Germ.,
New Phytol., 47, 131 —145.
Baker H. G., 1951. Hybridization and natural gene-flow between higher plants, Biol.
Rev., 26, 302—337.
Baker P. T., 1958. The biological adaptation of man to hot deserts, Amer. Nat., 92,
337—357.
Baker R. IL, 1960. Mammals of the Guadiana Lava Field, Durango, Mexico, Mich.
State Univ., Biol. Ser., 1, 305—327.
Baldi E., Buzzati -Traverse A., Cavalli L. L., Pirocchi L., 1945.
Frammentamento di una popolazione specifica (Mixodiaptomus laciniatus Lili.) in un
grande Iago in sottopopolazioni geneticamente differenziate, Mem. 1st. ItaL Idrobiol.,
2, 169—216.
Baldwin J. M., 1896. A new factor in evolution, Amer. Nat., 30, 441 — 451. 536—553.
524
ЛИТЕРАТУРА
Baldwin Р. Н„ 1953. Annual cycle, environment and evolution in the Hawaiian honey-
creepers (Avec: Drepaniidae), Univ. Calif. Publ. Zool., 52, 285—398.
Banks В. C., Johnson N. K., 1961. A review of North American hybrid humming-
birds, Condor, 63, 3—28.
Barber H. S., 1951. North American fireflies of the genus Photuris, Smithsonian Misc.
Coll., 117, 1—58.
В a r i g о z z i C., 1957. Genotipi complessi e loro trasformazioni, a proposito dei tumori
melanotici di Drosophila, Boll. Zool., 24, 411—425.
Barnicot N. A., 1959. Climatic factors in the evolution of human populations, Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 115—129.
Barr T. C., Jr., Hyman L. H., Hobbs H. H., Jr., Goodnight M. L. and
C. J., C h r i s t i a n s e n K.,Park О., C h a m b e r 1 i n J.C.,Malcolm D.R.,
Causey N. B., Nicholas B. G., 1960. Speciation and raciation in cavernicoles,
Amer. Midi. Nat., 64, 1—160.
Barter G. W., Brown W. J., 1949. On the identity of Agrilus anxius Gory and some
allied species (Coleoptera: Buprestidae), Canad. Entomol., 81, 245—249.
Bartholomew G. A., Jr., Birdsell J. B., 1953. Ecology and the protohominids,
Amer. Anthropol., 55, 481—498.
Basrur V. R.,Rothfels К. H., 1959. Triploidy in natural populations of the black
fly Cnephia mutata (Malloch), Canad. J. Zool., 37, 571—589.
В a s t о с к M., 1956. A gene mutation which changes a behavior pattern, Evolution, 10,
421—439.
Bastock M., Manning A., 1955. The courtship of Drosophila melanogaster, Beha-
viour, 8, 7—111.
Bateman A. J., 1948. Intra-sexual selection in Drosophila, Heredity, 2, 349—368.
Bateman A. J., 1950. Is gene dispersion normal? Heredity, 4, 353—363.
Bateman K. G., 1959. The genetic assimilation of four venation phenocopies, J. Genet.,
56, 443—474.
Bates H. W., 1863. The naturalist on the river Amazons, John Murray, London, vol. I.
Bates M., 1949. The natural history of mosquitoes, Macmillan, New York.
Bateson W., 1894. Materials for the study of variation, Macmillan, New York.
Bateson W., 1913. Problems of genetics, Yale University Press, New Haven.
Bateson W., 1922. Evolutionary faith and modern doubts, Science, 55, 55—61.
Battaglia B., 1956. Differenziamento fisiologico e incipiente isolamento intraspeci-
fico in Tisbe reticulata Bocquet, Atti 1st. Veneto Sci., 114, 111—125.
Battaglia B., 1958. Balanced polymorphism in Tisbe reticulata, a marine copepod,
Evolution, 12, 358—364.
Bauer H., 1947. Karyologische Notizen I. Uber generative Polyploidie bei Dermapteren,
Z. f. Naturforsch., 2b, 63—66.
Baur E., 1932. Artumgrenzung und Artbildung in der Gattung Antirrhinum..., Z. ind.
Abst.- u. Vererb., 63, 256—302.
Baur G., 1893. Further notes on American box-tortoises, Amer. Nat., 27, 677—678.
Beardmore J. A., 1960. Developmental stability in constant and fluctuating tempera-
tures, Heredity, 14, 411—422.
Beardmore J. A., 1961. Diurnal temperature fluctuation and genetic variance in
Drosophila populations, Nature, 189, 162—163.
Beardmore J. A., Dobzhansky Th., Pavlovsky O. A., 1960. An attempt
to compare the fitness of polymorphic and monomorphic experimental populations of
Drosophila pseudoobscura, Heredity, 14, 19—33.
Beaudry J. R., 1960. The species concept: its evolution and present status, Rev. Canad.
Biol., 19, 219—240.
Becher E., 1917. Die fremddienliche Zweckmassigkeit der Pflanzengallen und die Hypo-
these eines iiberindividuellen Seelischen, Veit, Leipzig.
Beddall B. G., 1957. Historical notes on avian classification, Systematic Zool., 6,
129—136.
Beer R. E., 1955a. Biological studies in the genus Periclista (Hymenoptera, Tenthredini-
dae, Blennocompinae), J. Kansas Entomol. Soc., 28, 19—26.
Beer R. E., 1955b. Biological studies and taxonomic notes on the genus Strongylogaster
Dahlbom (Hymenoptera: Tenthredinidae), Univ. Kansas Sci. Bull., 37, 223—249.
Beermann W., 1952. Chromosomenpolymorphismus und Bastardierung zweier Chiro-
nomus-Arten, Verh. Deut. Zool. Ges., Freiburg, 1952, 290—295.
Beermann W., 1961. Ein Balbiani-Ring als Locus einer Speicheldriisen-Mutation,
Chromosoma, 12, 1—25.
В e h e im D., 1942. Uber den taxonomischen und isolierenden Wert der Forcepsvariatio-
nen einiger Caraboidea, Z. Morphol. u. Okol. Tiere, 39, 21—46.
Beirne В. P., 1952. British pyralid and plume moths, Frederick Warne, London.
Benazzi M., 1949. Ricerche genetico-sistematiche sue tricladi, Ricerca Sci., Suppl.,
19, 1—8.
Benazzi M., 1950. Problemi di zoogeografia tirrenica studiati nelle planarie, Atti Soc.
Toscana Sci. Nat. Mem., 57(B), 21—28.
ЛИТЕРАТУРА
Benazzi М., 1957. Considcrazioni sulla evoluzione cromosomica negli animali, Boll.
Zool., 24, 373—409.
Bennett D., Badenhausen S.,Dunn L. C., 1959. The embryological effects
of four late-lethal t-alleles in the mouse, which affect the neural tube and skeleton,
J. MorphoL, 105, 105—143.
Benson C. W., 1946. On the change of coloration in Lybius zombae (Shelley), Bull.
Brit. Ornithol. Club, 67, 33—35.
Benson C. W., 1948. Geographical voice-variation in African birds, Ibis, 90, 48 — 71.
Benson R. B., 1950. An introduction to the natural history of British sawflies, Trans.
Soc. Brit. Entomol., 10, 45—142.
Benson S. B., 1933. Concealing coloration among some desert rodents of southwestern
United States, Univ. Calif. Publ. Zool., 40, 1 — 70.
В e n z e r S., 1957. The elementary units of heredity. In W. D. McElroy and B. Glass, eels.,
The chemical basis of heredity, Johns Hopkins Press, Baltimore, 7*0—93, (Химические
основы наследственности. IL'I, М., 1960, стр. 56—78.)
Bergmann С., 1847. Uber die Verhaltnisse der Warmcokonomie der Thiere zu ihrer
Grosse, Gottinger Studien, pt. 1, 595—708.
Berrill N. J., 1955. The origin of vertebrates, Clarendon Press, Oxford.
Betts M. M., 1955. The food of titmice in oak woodland, J. Animal. Ecol., 24, 282 — 323,
В i g e 1 о w R. S., 1958. Evolution in the field cricket, Acheta assimilis Fab., Canad. J.
Zool., 36, 139—151.
В i 1 t о n L., 1957. The Chillingham herd of wild cattle, Trans. Nat. Hist. Soc. Northum-
berland, Durham and Newcastle upon Tyne, 12, 137—160.
Birch L. C., 1953. Experimental background to the study of the distribution and abundan-
ce of insects. III. The relation between innate capacity for increase and survival of
different species of beetles living together on the same food, Evolution, 7, 136—144.
Birch L. C., 1954. Experiments on the relative abundance of two sibling species, Auslr.
J. Zool., 2, 66—74.
В i r c h L. C., 1955. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding, Evo-
lution, 9, 389—399.
В irch L. C., 1957a. The meanings of competition, Amer. Nat., 91, 5—18.
В i r c h L. C., 1957b. The role of weather in determining the distribution and abundance
of animals, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 203—218.
В i r c h L. C., 1961. Natural selection between two species of tephritid fruit fly of the genus
Dacus, Evolution, 15, 360—374.
В i r d s e 1 1 J. B., 1950. Some implications of the genetical concept of race in terms of
spatial analysis, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 15, 259—314.
В i s w as B., 1950. On the shrike Lanius tephronotus (Vigors), with remarks on the erythro-
notus and tricolor groups of Lanius schach Linne, and their hybrids, J. Bombay Nat.
Hist. Soc., 49. 444—455.
В lair A. P., 1941. Variation, isolation mechanisms, and hybridization in certain toads,
Genetics, 26, 398—417.
Blair A. P., 1942. Isolating mechanisms in a complex of four species of toads, Biol. Symp.,
6, 235-249.
Blair A. P., 1955. Distribution, variation, and hybridization in a relict toad (Bufo micros-
caphus) in southwestern Utah., Amer. Mus. Novitates, No. 1722, 1—38,
Blair W. F., 1943. Ecological distribution of mammals in the Tularosa Basin, New Mexico,
Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 20, 1—24.
Blair W. F., 1947. Estimated frequencies of the buff and gray genes (G. g) in adjacent
populations of deer-mice (Peromyscus maniculatus blandus) living on soils of different
colors, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 36, 1 —16.
Blair W. F., 1950. Ecological factors in speciation of Peromyscus, Evolution, 4, 253—
275.
Blair W. F., 1951. Interbreeding of natural populations of vertebrates, Amer. Nat.,
85, 9—30.
Blair \V. F., 1955. Mat ing call and stage of speciation in the Microhyla olivacca — M.
carolinensis complex, Evolution, 9, 469—480.
В 1 a i r \V. F.. 1958a. Mating call in the speciation of anuran amphibians, Amer. Nat.,
92, 27—51.
Blair W. F., 1958b. Response of a green treefrog (Hyla cinerea) to the call of the male,
Copeia, No. 4, 333—334.
В lair W. F., 1959. Genetic compatibility and species groups in U. S, toads (Bufo), Texas
J. Sci., 11, 427—453.
В 1 a i r \V. F., L i t t 1 e j о h n M. J., 1960. Stage of speciation of two allopatric popu-
lations of chorus frogs (Pseudacris), Evolution, 14, 82—87.
В 1 a n char d B. ])., 1941. The white-crowned sparrows (Zonotrichia leucophrys) of the
Pacific seaboard: environment and annual cycle, Univ. Calif. Publ. Zool., 46. 1 —178.
Biasing I., 1953, Experimentelle Untersuchungen iiber den Umfang der okologischen
und physiologischen Toleranz von Planaria alpina Dana und Planaria gonocephala
Duges, Zool. Jahrb. (Physiol.), 64, 112—152.
326
ЛИТЕРАТУРА
В 1 а х t е г J. Н. S., 1958. The racial problem in herring from the viewpoint of recent
physiological, evolutionary, and genetical theory, Rapp. Cons. Explor. Mor, 143, 10—19.
В loonier H. H., 1939. A note on the sex of Pseudanodonta and Anodonta, Proc. Malacol.
Soc. London, 23, 285—297.
В о с к W. J., 1959a. The status of the semipalmated plover, Auk, 76, 98—100.
Bock AV. J., 1959b. Preadaptation and multiple evolutionary pathways, Evolution, 13.
194 — 211.
Bock AV. J., Miller 4V. D., 1959. The scansorial foot of the woodpeckers, with com-
ments on the evolution of perching and climbing feet in birds, Amer. Mus. Novitates,
No. 1931. 1—45.
В о c q u e t C., 1951. Recherches sur Tisbe (“Idyaea) reticulata, n. sp., Arch. Zool. Exptl.
Gen., 87, 335—416.
В о c q u e t C., 1953. Recherches sur le polymorphisme naturel des Jaera marina (Fahr.)
(Isopodes Asellotes), Arch. Zool. Exptl. Gen., 90, 187—450.
В о c q u e t C., Levi C., Teissier G., 1951. Recherches sur le polychromatisme de
Sphaeroma serratum, Arch. Zool. Exptl. Gen., 87, 245—298.
В о c q u e t C., Teissier G., 1960. Genetique des populations de Sphaeroma serratum
(F.). I. Stabilite du polychromatisme local, Cahiers Biol. Marine, 1, 103—111.
В о d in e r AV. F., E d w a r d s A. AV. F., 1960. Natural selection and the sex ratio, Ann.
Human Genet., 24, 239—244.
В о e t t g e r C. R., 1931. Die Entstehung von Populationcn mit bestimmter Variantenzahl
hei der Landschneckengattung Сераеа Held, Z. ind. Abst.- u. Vererb., 58, 295—316.
В о g e r t С. AL, 1960. The influence of sound on the behavior of amphibians and reptiles.
In AV. E. Lanyon and AV. N. Tavolga, eds., Animal sounds and communication, AIBS
Publ. No. 7, 137—320.
В 0 g g i 1 d O., Keiding J., 1958. Competition in house fly larvae, Oikos, 9, 1 — 25.
В о hart G. E., 1942. Notes on some feeding and hibernation habits of California Poli-
stes, Pan-Pacific EntomoL, 18, 30.
В о r d e s F. IL, 1960. Evolution in the paleolithic cultures, In S. Tax, ed., The evolution
of man, University of Chicago Press, Chicago, 99—110.
Bose lima H., 1948. The species problem in Millepora, Zool. Verh. No. 1, 1 — 115.
В 6 s i g e r E., 1953. Frequence des mutations visibles dans deux populations naturelies
de Drosophila melanogaster, Compt. Rend., 236, 1999—2002.
В о s i g e r E., 1957. Sur la parade nuptiale des males de deux souches de Drosophila mela-
nogaster, Compt. Rend., 244, 2107—2110.
В о si ger E., 1960. Sur le role de la selection sexuelle dans revolution, Experientia,
16, 270—273.
В о v e у P., 1941. Contribution a I’etude genetique et biogeographique de Zygaena ephial-
tes L. (Lep. Zygaenidae), Rev. Suisse Zool., 48, 1 — 90.
Bowman T. E., 1955. A new copepod of the genus Calanus from the northeastern Pacific
with notes on Calanus tenuicornis Dana, Pacific ScL, 9. 413—422.
В о yd AV., 1950. Genetics and the races of man. Little, Brown, Boston.
В ozic B., 1960. Le genre Tigriopus Norman (Copepodes Jlarpacticoides) et ses formes
europeennes; recherches morphologiques et experimentales, Arch. Zool. Exptl. Gen.,
98, 167—269.
В r e e s e E. L., M a t h e r K., 1957. The organisation of polygenic activity within a chro-
mosome in Drosophila. 1. Hair characters. Heredity, 11, 373—395.
Breese E. L., 1960. The organisation of polygenic activity within a chromosome in
Drosophila. II. Viability, Heredity, 14, 375—399.
Bresson J., 1955. Aselles de sources et de grottes d’Eurasie et d’Amerique du Nord.
Arch. Zool. Exptl. Gen., 92. 45 — 77.
Brett С. H., 1947. Interrelated effects of food, temperature, and humidity on the develop-
ment of the lesser migratory grasshopper, Oklahoma Agr. Exp. Sta. Tech. Bull., No.
T-26, 1—50.
Brian M. AL, 1956. Segregation of species of the ant genus Myrmica, J. Animal EcoL.
25, 319—337.
В r i a n M. A'., Bria n A. D., 1919. Observations on the taxonomy of the ants Myrmica
rubra L. and M. laevinodis Nyl. Trans. Roy. EntomoL Soc., London, 100, 393—409.
В r i 1 e s \V. E., Allen С. P., Mill e n T. AV., 1957. The В blood group system of
chickens. 1. Heterozygosity in closed populations, Genetics. 42, 631 — 648.
В r i n с к P., 1948. Coleoptera of Tristan da Cunha, Results Norv. Sei. Exped. Tristan da
Cunha 1937—1938, No. 17, 1 — 122.
В r i n к h u r s t R. O., 1959. Alary polymorphism in the Gerroidea (Hcmiptera — Heterop-
tera), J. Animal EcoL, 28, 211 — 230.
Brinkmann R., 1929. Statistisch-biostratigraphische Untersuchungen an mitteljuras-
sischen Ammoniten fiber Artbegriff und Stammesentwicklung, Abhandl. Ges. \A iss.
Gottingen, Math. Nat. KI. (N. F.), 13, 1—249.
В r i n t о n E., 1959. Geographical isolation in the pelagic environment. A discussion of
the distribution of euphausiid crustaceans in the Pacific, Intern. Oceanogr. Congr.,
Washington, 1959, 255—256.
ЛИТЕРАТУРА 527
Brncic D., 1954. Heterosis and the integration of the genotype in geographical popula-
tions of Drosophila pseudoobscura. Genetics, 39, 77—88.
В г о a d h e a d Ё., 1958. The psocid fauna of larch trees in northern England-an ecological
study of mixed species populations exploiting a common resource, J. Animal. Ecol.
27, 217—263.
В rooks J. L., 1946. Cyclomorphosis in Daphnia. I. An Analysis of D. retrocurva and
D. galeata, Ecol. Monographs, 16, 409—447.
В г о о к s .1. L., 1947. Turbulence as an environmental determinant of relative growth in
Daphnia, Proc. Nat. Acad. Sci., 33, 141 — 148.
Brooks J. L., 1950. Speciation in ancient lakes, Quart. Rev. Biol., 25. 30—176.
Brooks J. L., 1957a. The systematics of North American Daphnia, Mem. Connecticut
Acad. Arts Sci., 13, 1 — 180.
Brooks J. L., 1957b. The species problem in freshwater animals. In E. Mayr, ed., The
species problem, Amer. Assoc. Adv. Sci., Puhi. No. 50, 81 — 123.
Brower L. P., 1958. Larval foodplant specificity in butterflies of the Papilio glaucus
group, Lepidopterists’ News, 12, 103—114.
Brower L. P., 1959a. Speciation in butterflies of the Papilio glaucus group. I. Morpholo-
gical relationships and hybridization, Evolution, 13, 40—63.
Brower L. P., 1959b. Speciation in butterflies of the Papilio glaucus group. II. Ecolo-
gical relationships and interspecific sexual behavior. Evolution. 13, 212 — 228.
В г о w n A. W. A., 1958. Insecticide resistance in arthropods, World Health Organisation,
Monogr. Ser., No. 38, 1 — 240.
В г о w n W. С., M a r c h a 1 1 J. T., Jr., 1953. New scincoid lizards from the Marshall
Islands, with notes on their distribution, Copeia, No. 4, 201—207.
В г о w n W. J., 1945. Food-plants and distribution of the species of Calligrapha in Canada,
with descriptions of new species (Coleoptera, Chrysomelidae), Canad. Entomol., 77,
117—133.
В г о w n W. J., 1956. The new world species of Chrysomela I,. (Coleoptera: Chrysomelidae),
Canad. Entomol., 88 (Suppl. 3), 1 — 54.
В г о w n W. J., 1958. Sibling species in the Chrysomelidae, Proc. 10th Intern. Congr. Ento-
mol., 1, 103—110.
В г о av n W. J., 1959. Taxonomic problems with closely related species, Ann. Rev. Ento-
mol., 4, 77—98.
В г о w n W. L., 1950. The status of two common North American carpenter ants, Entomol.
News, 61, 157—161.
Brown W. L., W ilson E. О., 1 956. Character displacement, Systematic Zool., 5, 49—64.
В r u e s A. M., 1954. Selection and polymorphism in the A — В — О blood groups, Amer.
J. Phys. Anthropol., 12, 559—597.
В r u e s С. T., 1924. The specificity of food-plants in the evolution of phytophagous in-
sects. Amer. Nat., 58, 127—144.
В u c h L. von, 1825. Physicalische Beschreibung der Canarischen Inseln, Kgl. Akad. Wiss.,
Berlin, 132 —133.
Buchanan L. L., 1947. A correction and two new races in Graphognathus (white-
fringed beetles) (Coleoptera, Curculionidae), J. Wash. Acad. Sci., 37, 19—22.
В u c h h о 1 z K. F., 1954. Zur Kenntnis der Rassen von Lacerta pityusensis Bosca (Rep-
tilia, Lacertidae), Bonn. Zool. Beitr., 5, 69—88.
Buchner H., M u 1 z e r F., 1961. L’ntersuchungen liber die Variabilitat der Radertiere.
II. Der Ablaut' der Variation im Freien, Z. Morphol. u. Okol. Tiere, 50, 330—374.
В u c h n e r 11., M u 1 z e r F., R a u h F., 1957. Unlersuchungen liber die Variabilitat
der Radertiere. 1. Problemstellung und vorlaufige Mitteilung uber die Ergebnisse,
Biol. Zentr., 76, 289—315.
Bullock T. H., 1957. The objectives of studying physiology as function of latitude and
longitude, Ann. Biol., 33, 199—203.
В um pus II. C., 1896. The variations and mutations of the introduced sparrow. Passer
domesticus. Biol. Lectures, Marine Biol. Lab. Wood’s Hole (1896—1897), 1 —15.
Burla IL, Greater M., 1959. Einige Komponenten des Ausbreitungsvorgangs bei
Drosophila, Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich., 104, 236—245.
1! u r t t E., 1951. The ability of adult grasshoppers to change colour on burnt ground, Proc.
Roy. Entomol. Soc. London, 26, 45—48.
В lisv in e J . R., 1948. The «head» and «body» races of Pediculus humanus L., Parasitology,
39, 1 — 16.
Butler L., 1947. The genetics of the colour phases of the red fox in the Mackenzie River
locality, Canad. J. Research (D), 25, 190—215.
В ii t t i к e r W., 1948. Bcitrag zur Kenntnis der Biologic und Verbreitung einiger Ste-
chmuckenarten in der Schweiz, Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 21, 1 — 148.
Buzzati-Traverso A., 1947. Genetica di popolazioni in Drosophila. VI. Analisi
delle segregazioni di mutanti present! in popolazioni naturali, Mem. 1st. Ital. IdrobioL,
4, 41 — 64.
Buzzati-Traverso A., 1950. Genetic structure of natural populations and interb-
reeding units in the human species, Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 15, 13—23
528
ЛИТЕРАТУРА
В u z z at i-T г averse А., 1952. Heterosis in population genetics. In J. W. Gowen,
ed., Heterosis, Iowa State College Press, Ames, 149—160.
Buzzati-Traverso A., 1954. On the role of mutation rate in evolution, Proc. 9th
Intern. Congr. Genet., 1, 450—462.
Byers C. F., 1940. A study of the dragonflies of the genus Progomphus (Gomphoides),
Proc. Florida Acad. Sci., 4, 19—86.
Bytinsky-Salz H., Gunther A., 1930. Untersuchungen an Lepidopterenhyb-
riden, I, Z. ind. Abst.- u. Vererb., 53, 1—234.
C a i 1 1 e u x A., 1954. How many species? Evolution, 8, 83—84.
Cain A. J., 1951a. So-called non-adaptive or neutral characters in evolution, Nature,
168, 424.
Cain A. J., 1951b. Non-adaptive or neutral characters in evolution, Nature, 168, 1049.
Cain A. J., 1953. Geography, ecology and coexistence in relation to the biological defini-
tion of the species, Evolution, 7, 76—83.
Cain A. J., 1954a. Animal species and their evolution, Hutchinson, London. (А. Кэйн,
Вид и его эволюция, ИЛ, М., 1958.)
Cain A. J., 1954b. Subdivisions of the genus Ptilinopus (Aves, Columbae), Bull. Brit.
Mus. (Nat. Hist.) Zool., 2, 265—284.
Cain A. J., 1955. A revision of Trichoglossus haematodus and of the Australian platycercine
parrots, Ibis, 97, 432—479.
Cain A. J., S h e p p ar d P. M., 1950. Selection on the polymorphic land snail Сераеа
nemoralis, Heredity, 4, 275—294.
Cain A. J., S h e p p a r d P. M., 1954. The theory of adaptive polymorphism, Amer.
Nat., 88, 321—326.
Cain A. J.,Sheppard P. M., 1957. Some breeding experiments with Сераеа nemora-
lis (L), J. Genet., 55, 195—199.
Calhoun J. B., 1950. Population cycles and gene frequency fluctuations in foxes of
the genus Vulpes in Canada, Canad. J. Research (D), 28, 45—57.
Cameron A. W., 1958. Mammals of the islands in the Gulf of St. Lawrence, Nat. Mus.
Canada, Bull. No. 154, 1—165.
C a m i n J. H., Ehrlich P. R., 1958. Natural selection in water snakes (Natrix
sipedon L.) on islands in Lake Erie, Evolution, 12, 504—511.
Camp W. H., Gilly C. L., 1943. The structure and origin of species, Brittonia, 4,
323—385.
Cannon H. G., 1958. The evolution of living things, Manchester University Press,
Manchester.
Cannon W. B., 1932. The wisdom of the body, Norton, New York.
Cantrall I. J., 1943. The ecology of the Orthoptera and Dermaptera of the George
Reserve, Michigan, Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 54, 1—182.
Carpenter С. C., 1952. Comparative ecology of the common garter snake (Thamnophis
s. sirtalis), the ribbon snake (Thamnophis s. sauritus), and Butler’s garter snake (Tham-
nophis butleri) in mixed populations, Ecol. Monographs, 22, 235—258.
Carpenter G. D. H., 1949. Pseudacraea eurytus (L.) (Lep. Nymphalidae): a study of a
polymorphic mimic in various degrees of speciation, Trans. Roy. Entomol. Soc. London,
100, 71—133.
Carson H. L., 1953. The effects of inversions on crossing over in Drosophila robusta,
Genetics, 38, 168—186.
Carson H. L., 1954. Interfertile sibling species in the willistoni group of Drosophila,
Evolution, 8, 148—165.
Carson H. L., 1955a. The genetic characteristics of marginal populations of Drosophila,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 276—287.
Carson H. L., 1955b. Variation in genetic recombination in natural populations, J. Cell.
Comp. Physiol., 45 (Suppl. 2), 221—236.
Carson H. L., 1 956. Marginal homozygosity for gene arrangement in Drosophila
robusta, Science, 123, 630—631.
Carson H. L., 1958a. Increase in fitness in experimental populations resulting from
heterosis, Proc. Nat. Acad. Sci., 44, 1136—1141.
Carson H. L., 1958b. Response to selection under different conditions of recombination
in Drosophila, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 23, 291—306.
Carson H. L., 1958c. The population genetics of Drosophila robusta, Adv. Genet., 9,1—40.
Carson H. L., 1959. Genetic conditions which promote or retard the formation of spe-
cies, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 87—105.
Carter T. D., 1943. The mammals of the Vernay-Hopwood Chindwin expedition, northern
Burma, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 82, 99—113.
Cartwright W. B., N о b 1 e W. B., 1947. Studies on biological races of the Hessian
fly, J. Agric. Research, 75, 147—153.
Caspari E., 1949. Physiological action of eye color mutants in the moths Ephestia kiihni-
ella and Ptychopoda seriata, Quart. Rev. Biol., 24, 185—199.
Caspari E., 1950. On the selective value of the alleles Rt and rt in Ephestia kiihniella,
Amer. Nat., 84, 367—380.
ЛИТЕРАТУРА
529
Caspari Е., 1952. Pleiotropic gene action, Evolution, 6, 1 —18.
C a s p a r i E., 1958. Genetic basis of behavior. In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior
and evolution, Yale University Press, New Haven, 103—127.
C a s p a r i E., Watson G. S., 1959. On the evolutionary importance of cytoplasmic
sterility in mosquitoes, Evolution, 13, 568—570.
C a u 1 1 e г у M. J. G. C., 1952. Parasitism and symbiosis, Macmillan, New York.
C e i J. M.. 1944. Analisi biogeografica e ricerche biologiche esperimentali sul ciclo sessuale
annuo delle Rane rosso d’Europa, Monitore Zool. ItaL, 54 (suppl), 1 —117.
Cei J. M., 1949a. Factores genetico-raciales que diferencian la regulacion hormonal del
ciclo sexual en Leptodactylus ocellatus (L.) de la Argentina, Acta Zool. Lilloana, 7,
113—134.
Cei J. M., 1949b. Sobre la biologia sexual de un betracio de grande altura de la region Andi-
na (Telmatobius schreiteri Vellard), Acta Zool. Lilloana, 7, 467—488.
Chabaud A. G., 1954. L’Ornithodorus erraticus (Lucas 1849) multiplicite des races, Ann.
Parasitol., 29, 89—130.
Chapin J. P., 1932. The birds of the Belgian Congo, Part. I, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.,
65. 1—391.
Chapin J. P.. 1948. Variation and hybridization among the paradise flycatchers of Afri-
ca. Evolution, 2, 111—126.
Chapman F. M., 1931. The upper zonal bird-life of Mts. Roraima and Duida, Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., 63, 1 — 135.
Четвериков С. C., 1926. О некоторых аспектах эволюционного процесса с точки
зрения современной генетики, журн. Экспер. биол., сер. А, т. 2, вып. 1 и 4. Переизда-
ние см. Бюлл. Моск, об-ва испыт. прир., отд. биол., 1965, т. LXX, вып. 4, 33—74.
Clark Е., 1959. Functional hermaphroditism and self-fertilization in a serranid fish,
Science, 129, 215—216.
Clark E.. Aronson L. R., Gordon M., 1954. Mating- behavior patterns in two
sympatric species of xiphophorin fishes: their inheritance and significance in sexual iso-
lation, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 103, 135—226.
Clarke C. A., Sheppard P. M., 1955. A preliminary report on the genetics of the
machaon group of swallowtail butterflies, Evolution, 9, 182—201.
Clarke C. A., 1959. The genetics of some mimetic forms of Papilio dardanus, Brown, and
Papilio glaucus, Linn. J. Genet., 56, 236—260.
Clarke C. A., 1960a. The evolution of dominance under disruptive selection, Heredity,
14, 73—87.
Clarke C. A., 1960b. The evolution of mimicry in the butterfly Papilio dardanus, Heredi-
ty, 14, 163—173.
Clausen J., 1951. Stages in the evolution of plant species, Cornell University Press,
Ithaca.
Clausen J., Keck D. D., H i e s e у W. M., 1945. Experimental studies on the nature
of species. II. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from
the Madiinae, Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 564, 1—174.
Clausen J., 1948. Experimental studies on the nature of species. III. Environmental
responses of climatic races of Achillea, Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 581, 1 —129.
Clausen R. T., 1941. On the use of the terms «subspecies» and «variety», Rhodora, 43,
157—167.
Clay T., 1949. Some problems in the evolution of a group of ectoparasites, Evolution, 3,
279—299.
Cockrum E. L., 1952. A checklist and bibliography of hybrid birds in North America
north of Mexico, Wilson Bull., 64, 140—159.
Colbert E. H., 1958. Tetrapod extinctions at the end of the Triassic period, Proc. Nat.
Acad. Set, 44, 973—977.
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, Long Island Biological Association,
Cold Spring Harbor, New York:
1950. Volume 15. Origin and evolution of man.
1951. Volume 16. Genes and mutations.
1955. Volume 20. Population genetics: the nature and causes of genetic variability in
populations.
1958. Volume 23. Exchange of genetic material: mechanisms and consequences.
1959. Volume 24. Genetics and twentieth century Darwinism.
Connell J. H., 1959. An experimental analysis of interspecific competition in natural
populations of intertidal barnacles, Proc. XV Intern. Congr. Zool., London, 290—293.
С о о c h F. G., Beardmore J. A., 1959. Assortative mating and reciprocal difference
in the blue-snow goose complex, Nature, 183, 1833—1844.
Cook L. M., 1961a. The edge effect in population genetics, Amer. Nat., 95, 295—307.
Cook L. M., 1961b. Food-plant specialization in themoth Panaxia dominula L., Evolution,
15, 478—485.
Coon C. S., G a r n S. M., Birdsell J. B., 1950. Races, Thomas, Springfield, Ill.
Cooper K. W., 1939. The nuclear cytology of the grass mite, Pediculopsis graminum
(Rent.), with special reference to karyomerokinesis, Chromosoma, 1, 51 —103.
34 э. Майр
530
ЛИТЕРАТУРА.
Cooper К. W., 1953. The ecology, predation and competition of Ancistrocerus antilope-
(Panzer), Trans. Amer. Entomol. Soc., 79, 13—35.
Cooper R. P., 1961. Field notes on the nesting of the red-tipped pardalotes, Emu, 61,
1-6.
Cope E. D., 1896. The primary factors of organic evolution, Open Court, Chicago.
Corbet A. S., 1943. Taxonomy of the moths infesting stored food products, Nature, 152,
742-743.
Cordeiro A. R., 1952. Experiments on the effects in heterozygous condition of second,,
chromosomes from natural populations of Drosophila willistoni, Proc. Nat. Acad. Sci.,
38, 471—478.
Cory B. L., Manion J. J., 1955. Ecology and hybridization in the genus Bufo in the
Michigan-Indiana region, Evolution, 9, 42—51.
Cott II. B., 1940. Adaptive coloration in animals, Methuen, London. (X.K о т т, Приспо-
собительная окраска животных, ИЛ, М., 1950.)
Craighead F. С., 1921. Hopkins host-selection principle as related to certain ceramby-
cid beetles, J. Agric. Research, 22, 189—220.
Crampton H. E., 1916. Studies on the variation, distribution, and evolution of the-
genus Partula. The species inhabiting Tahiti, Carnegie Inst. Wash.Publ., No. 228, 1—331.
Crampton H. E., 1932. Studies on the variation, distribution, and evolution of the
genus Partula, Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 410, 1—335.
Crane J., 1944. On the color changes of fiddler crabs (genus Uca) in the field, Zoologica,,
39, 161 — 168.
Crane J., 1948—1950. Comparative biology of salticid spiders at Rancho Grande, Vene-
zuela, Zoologica, 33—35.
Crane J., 1957. Basic patterns of display in fiddler crabs (Ocypodidae, genus Uca), Zoolo-
gica, 42, 69—82.
Greaser E. P., Travis D., 1950. Evidence of a homing instinct in the Bermuda spiny
lobster, Science, 112, 169—170.
Creighton W. S., 1950. The ants of North America, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard
Coll., 104, 1—585.
Crombie A. C., 1946. Further experiments on insect competition, Proc. Roy. Soc., Lon-
don (B), 133, 76—109.
Crombie A. C., 1947. Interspecific competition, J. Animal Ecol., 16, 44—73.
Crosby J. L., 1949. Selection of an unfavourable gene-complex, Evolution, 3, 212—230..
Crow J. F., 1948. Alternative hypotheses of hybrid vigor, Genetics, 33, 477—487.
Crow J. F., 1952. Dominance and overdominance. In J. W. Gowen, ed., Heterosis, Iowa
State College Press, Ames, 282—297.
Crow J. F., 1954. Analysis of a DDT resistant strain of Drosophila, J. Econ, Entomol.,
47, 393-398.
Crow J. F., 1955. General theory of population genetics: synthesis, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 20, 54 — 59.
Crow J. F., 1957. Genetics insect resistance to chemicals, Ann. Rev. Entomol., 2, 227—246.
Crow J. F., 1958. Some possibilities for measuring selection intensities in man. In
J.N. Spuhler, cd., Natural selection in man, Wayne State University Press, Detroit,
1 — 13.
Crow J. F., 1960. Genetics of insecticide resistance: general considerations, Misc. PubL
Entomol. Soc., 2, 69—74.
Crow J. F., 1961. Mechanisms and trends in human evolution, Daedalus (summer issue),
416—431.
Crow J. F., M or t о n N. E., 1960. The genetic load due to mother-child incompatibility,.
Amer. Nat., 94, 413—419.
Crozier W. J., 1921. «Homing» behaviour in chiton, Amer. Nat., 55, 276—281.
Cuenot L., 1936. L’Espece, Doin, Paris.
Cuenot L., 1951. L’Evolution biologique, Masson, Paris.
Cumber R. A., 1949. The biology of humble-bees, with special reference to the pro-
duction of the worker caste, Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 100, 1—45.
Curio E., 1961. Zur geographischen Variation von Verhaltensweisen, Vogelwelt, 82^
33—48.
Curran С. H., 1932. New North American diptera, Amer. Mus. Novitates, No. 526, 3—8.
Da Cunha A. B., 1949. Genetic analysis of the polymorphism of color pattern in Drosop-
hila polymorpha, Evolution, 3, 239—251.
D a Cunha A. B., 1953. A further analysis of the polymorphism of Drosophila polymorpha,
Nature, 171, 887.
Da Cunha A. B., 1955. Chromosomal polymorphism in the diptera, Adv. Genet., 7,.
93—138.
Da Cunha A. B., Burla H., Dobzhansky Th., 1950. Adaptive chromosomall
polymorphism in Drosophila willistoni, Evolution, 4, 212—235.
Da Cunha A. B., Dobzhansky Th., 1954. A further study of chromosomal poly-
morphism in Drosophila willistoni in its relation to the environment, Evolution, 8.
119—134.
ЛИТЕРАТУРА
531
Da Cunha A. В., D о b z h a n s к у Th., P a v 1 и v sky 0.,Spassky B., 1959.
Genetics of natural populations. XXVIII. Supplementary data on the chromosomal poly-
morphism in Drosophila willistoni in its relation to the environment, Evolution, 13.
389—404.
Da Cunha A. B., El-Tabey Shehata A. M., de Oliveira W., 1957. A
study of the diets and nutritional preferences of tropical species of Drosophila, Ecology,
38, 98—106.
Dahm A. G., 1958. Taxonomy and ecology of five species groups in the family Planarii dae,
Nya Litografen, Malmo.
Dalquest W. W., Scheffer V. B., 1944. Distribution and variation in pocket gop-
hers, Thomomys talpoides, in the state of Washington, Amer. Nat., 78, 308—333.
D’ A n с о n a U., 1942. Variabilita, differenziamento di razze locali e di specie nel genere
Niphargus, Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 1, 145—167.
D’A n с о n a U., d’A n с о n a L. V., 1949. Le dafnie di Nemi in un venticinquennio di
osservazioni, Ricerca Sci., Suppl., 19, 79—91.
Даревский И. С., Куликова В. Н.. 1961. Naturliche Parthenogenese in der
polymorphen Gruppe der kaukasischen Felseidechse (Lacerta saxicola Eversmann),
Zool. Jahrb. (Syst.), 89, 119—176.
Darlington C. D., 1932. Recent advances in cytology, Blakiston, Philadelphia.
Darlington C. D., 1939. The evolution of genetic systems, Cambridge, University
Press, Cambridge, England.
Daflington C. D., 1940. Taxonomic species and genetic systems. In J. S. Huxley, ed.,
The new systematics, Clarendon Press, Oxford, 137—160.
Darlington C. D._ 1953. Polyploidy in animals, Nature, 171, 191 —194.
Darlington C. D., Mather K., 1949. The elements of genetics, Allen and Unwin,
London.
Darwin C., 1859. On the origin of species by means of natural selection, or the preser-
vation of favoured races in the struggle for life, John Murray, London.
Darwin C., 1872. The origin of species, 6th ed., John Murray, London.
Darwin F. (ed.), 1888. The life and letters of Charles Darwin, vol, 3, JohnMurray, London.
Dawson R. W., 1931. The problem of voltinism and dormancy in the polyphemus moth
(Telea polyphemus Cramer), J. Exptl. Zool., 59, 87—131.
De Beer G. R., 1951. Embryos and ancestors, 2nd ed., Clarendon Press, Oxford.
De Beer G. R., 1960. Darwin’s notebooks on transmutation of species, Bull. British Mus.
(Nat. Hist.), Historical Ser., 2, 23—150.
De Beer G. R., 1961. The origins of Darwin’s ideas on evolution and natural selection,
Proc. Roy. Soc., London (B), 155, 321 — 338.
D e e v e у E. S., Jr., 1949. Biogeography of the Pleistocene, Bull. Geol. Soc. Amer., 60,
1315-1416.
Degerbol M., 1940. Mammalia. In Ad.S. Jensen, W. Lundbeck, Th. Mortensen, and
R. Sparck, eds.. The zoology of the Faroes, Host, Copenhagen, 1935—1942, 1 —132.
D e h n e 1 P. A., 1955. Rates of growth of gastropods as a function of latitude, Physiol.
Zool., 28, 115—144.
D ehncl P. A., 1956. Growth rates in latitudinally and vertically separated populations
of Mytilus californianus, Biol. Bull., 110, 43—53.
D e 1 а с о u г J., 1949. The genus Lophura (Gallopheasants), Ibis, 91, 188—220.
Delacour J.,Vaurie C., 1950. Les mesanges charbonnieres (revision de I’espece
Parus major), L’Oiseau, 20, 91 —121.
Delco E. A., Jr., 1960. Sound discrimination by males of two cyprinid fishes, Texas J. Sci.,
12, 48—54.
De L e s s e H., 1960. Speciation ct variation chromosomique chez les Lepidopteres rhopa-
loceres, Ann. Sci. Nat. Zool. (Ser. 12), 2, 1—223.
Дарвин 4., 1898. Происхождение видов путем естественного подбора или сохране-
ние избранных пород в борьбе за жизнь. Перев. с VI англ. изд. К. А. Тимирязева,
М. А. Мензбира, А. П. Павлова, И. А. Петровского. В. Ч. Дарвин, Собрание сочине-
ний в четырех томах, т. I, издание Поповой, СПБ.
D е m е г е с М., 1954. What makes genes mutate? Proc. Amer. Phil. Soc., 98, 318—322.
D e m e г e с M., Hartman P. E., 1959. Complex loci in microorganisms, Ann. Rev.
Microbiol, 13, 337—405.
Dempster E. R., 1949. Effects of linkage on parental-combination and recombination
frequencies in F2, Genetics, 34, 272—284.
Dempster E.R., 1955. Maintenance of genetic heterogeneity, Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol., 20, 25—32.
D e s n e u x J., 1948. Les nidifications souterraines des Apicotermes, termites de 1’Afrique
tropicalc, Rev. Zool. Bot. Africaines, 41, 1 — 54.
D e s n e u x J., 1952. Les constructions hypogees des Apicotermes, termites de 1’Afrique
tropicale, Ann. Mus. Roy. Congo Beige, Zool., 17, 1 — 98.
D e t h i e г V. G., 1947. Chemical insect attractants and repellents, Blakiston, Philadelphia.
D e t h i e г V. G., 1954. Evolution of feeding preferences in phytophagous insects, Evolu-
tion, 8, 33—54.
34*
532
ЛИТЕРАТУРА
DeVries Н., 1901. Die Mutation und die Mutationsperioden bei der Entstehung der
Arten, Verh. Ges. Deut. Naturf. Arzte, 73, 202—212.
De Vries H., 1906. Species and varieties, their origin by mutation, Lectures delivered
at the University of California, 2nd ed., Open Court, Chicago.
Dice L. R., 1940. Ecologic and genetic variability within species of Peromyscus, Amer.
Nat., 74, 212—221.
Dice L. R., 1947. Effectiveness of selection by owls of deer-mice (Peromyscus maniculatus)
which contrast in color with their background, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich.,
No. 34, 1—20.
Dice L. R., 1949. Variation of Peromyscus maniculatus in parts of western Washington
and adjacent Oregon, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 44, 1—34.
Dice L. R., Blossom P. M., 1937. Studies ofmammalian ecology in southwestern North
America, with special attention to the colors of desert mammals, Carnegie Inst. Wash.
Publ., No. 485, 1—129.
Dice L. R., Howard W. E., 1951. Distanle of dispersal by prairie deermice from
birthplace to breeding sites, Contrib. Lab. Vert. Biol. Univ. Mich., No. 50, 1—15.
Dickerson G. E., 1955. Genetic slippage in response to selection for multiple objectives,
Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 213—224.
Dickinson J.C.,Jr., 1952. Geographic variation in the red-eyed towhee of the eastern
United States, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., 107, 274—352.
D i 1 g e r W. C., 1956a. Hostile behavior and reproductive isolating mechanisms in the
avian genera Catharus and Hylocichla, Auk, 73, 313—353.
Dilger W. C., 1956b. Adaptive modifications and ecological isolating mechanisms in the
thrush genera Catharus and Hylocichla, W’ilson Bull., 68, 171—199.
Diver C., 1929. Fossil records of Mendelian mutants, Nature, 124, 183.
Diver C., 1939. Aspects of the study of variation in snails, J. Conch., 21, 91—141.
Diver C., 1940. The problem of closely related species living in the same area. In J. S. Hu-
xley, ed., The new systematics, Clarendon Press, Oxford, 303—328.
Dixon K. L., 1954. Some ecological relations of chickadees and titmice in central
California, Condor, 56, 113—124.
Dixon K. L., 1955. An ecological analysis of the interbreeding of crested titmice in Texas,
Univ. Calif. Publ. Zool., 54, 125—206.
Dixon K. L., 1961. Habitat distribution and niche relationships in North American species
of Parus. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin,
179—216.
Dobzhansky Th., 1933. Geographilal variation in lady-beetles, Amer. Nat., 67, 97—
126.
Dobzhansky Th., 1937. Genetics and the origin of species, 1st ed., Columbia University
Press, New York.
Dobzhansky Th., 1940. Speciation as a stage in evolutionary divergence, Amer. Nat.,
74, 312—321.
Dobzhansky Th., 1941. Genetics and the origin of species, 2nd ed., Columbia Univer-
sity Press, New York.
Dobzhansky Th., 1943. Genetics of natural populations. IX. Temporal changes in the
composition of populations of Drosophila pseudoobscura, Genetics, 28, 162—186.
Dobzhansky Th., 1944. Chromosomal races in Drosophila pseudoobscura and Drosop-
hila persimilis, Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 554, 47—144.
Dobzhansky Th., 1946. Genetics of natural populations. XIII. Recombination and
variability in populations of Drosophila pseudoobscura, Genetics, 31, 269—290.
Dobzhansky Th., 1947a. Adaptive changes induced by natural selection in wild popu-
lations of Drosophila, Evolution, 1, 1 —16.
Dobzhansky Th., 1947b. Effectiveness of intraspecific and interspecific matings in
Drosophila pseudoobscura and D. persimilis, Amer. Nat., 81, 66—72.
Dobzhansky Th., 1947c. Genetics of natural populations. XIV. A response of certain
gene arrangements in the third chromosome of Drosophila pseudoobscura to natural
selection, Genetics, 32, 142—160.
Dobzhansky Th., 1948. Genetics of natural populations. XVI. Altitudinal and seaso-
nal changes produced by natural selection in certain populations of Drosophila pseudo-
obscura and Drosophila persimilis, Genetics, 33, 158—176.
Dobzhansky Th., 1950. Mendelian populations and their evolution, Amer. Nat., 84,
401-418.
Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species, 3rd ed., Columbia University
Press, New York.
Dobzhansky Th., 1952. Genetics of natural populations. XX. Changes induced by dro-
ught in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis, Evolution, 6, 234—243.
Dobzhansky Th., 1954. Evolution as a creative process, Caryologia, SuppL, 435—449.
Dobzhansky Th., 1955a. Evolution, genetics, and man, Wiley, New York.
Dobzhansky Th., 1955b. A rewiew of some fundamental concepts and problems of popu-
lation genetics, Cold. Spring. Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 1—15.
Dobzhansky Th., 1956a. What is an adaptive trait? Amer. Nat., 90, 337—347.
ЛИТЕРАТУРА
533
Dobzhansky Th., 1956b. Genetics of natural populations. XXV. Genetic changes in
populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in some localities
in California, Evolution, 10, 82—92.
Dobzhansky Th., 1957a. Mendelian populations as genetic systems, Cold Spring Har-
bor Symp. Quant. Biol., 22, 385—393.
Dobzhansky Th. 1957b. Genetics of natural populations. XXVI. Chromosomal varia-
bility in island and continental populations of Drosophila willistoni from Central Ame-
rica and the West Indies, Evolution, 11, 280—293.
Dobzhansky Th., 1958. Genetics of natural populations. XXVII. The genetic changes
in populations of Drosophila pseudoobscura in the American Southwest, Evolution, 12,
385—401.
Dobzhansky Th., 1959a. Variation and evolution, Proc. Amer. Phil. Soc., 103, 252—
263.
Dobzhansky Th., 1959b. Evolution of genes and genes in evolution, Cold Spring Har-
bor Symp. Quant. Biol., 24, 15—30.
Dobzhansky Th., 1960. Evolution and environment. In S. Tax, ed., The evolution
of life, University of Chicago Press, Chicago, 403—428.
Dobzhansky Th., 1961. On the dynamics of chromosomal polymorphism in Droso-
phila. In J. S. Kennedy, ed., Insect polymorphism, Symp. Roy. Entomol. Soc. London,
No. 1, 30—42.
Dobzhansky Th., 1962. Mankind evolving, Yale University Press, New Haven and
London.
Dobzhansky Th., Allen G., 1956. Does natural selection continue to operate in
modern mankind? Amer. Anthropol., 58, 591 — 603.
D obzhansky Th., Burla H.,da Cunha A. B., 1950. A comparative study of
chromosomal polymorphism in sibling species of the willistoni group of Drosophila,
Amer. Nat., 84, 229—246.
Dobzhansky Th., E p 1 i n g C., 1944. Contributions to the genetics, taxonomy, and
ecology of Drosophila pseudoobscura and its relatives, Carnegie Inst. Wash. Publ.,
No. 554, 1—46.
Dobzhansky Th., Holz A. M., 1943. A re-examination of the problem of manifold
effects of genes in Drosophila melanogaster, Genetics, 28, 295—303.
Dobzhansky Th., Koller P. Ch., 1938. An experimental study of sexual isolation
in Drosophila, Biol. Zentr., 58, 589—607.
D obzhansky Th., L e v e n e H., 1955. Genetics of natural populations. XXIV.
Developmental homeostasis in natural populations of Drosophila pseudoobscura, Gene-
tics, 40, 797—808.
Dobzhansky Th., P a v a n C., 1950. Local and seasonal variations in relative fre-
quencies of species of Drosophila in Brazil, J. Animal. Ecol., 19, 1 —14.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O., 1953. Indeterminate outcome of certain
experiments on Drosophila populations, Evolution, 7, 198—210.
Dobzhansky Th., P a v 1 о v s к у О., 1955. An extreme case of heterosis, Proc. Nat.
Acad. Sci., 41, 289—295.
D obzhansky Th., Pavlovsky O., 1957. An experimental study of interaction be-
tween genetic drift and natural selection, Evolution, 11, 311—319.
D obzhansky Th., Pavlovsky O., 1960. How stable is balanced polymorphism?
Proc. Nat. Acad. Sci., 46, 41—47.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O.,1961.A further study of fitness of chromosomal-
ly polymorphic and monomorphic populations of Drosophila pseudoobscura, Heredity,
16, 169—179.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O., Spassky B., Spassky N, 1955.
Genetics of natural populations. XXIII. Biological role of deleterious recessives in popu-
lations of Drosophila pseudoobscura, Genetics, 40, 781 — 796.
Dobzhansky Th., Spassky B., 1947. Evolutionary changes in laboratory cultures
of Drosophila pseudoobscura, Evolution, 1, 191—216.
Dobzhansky Th., Spassky B., 1954a. Genetics of natural populations. XXII.
A comparison on the concealed variability in Drosophila prosaltans with that in other
species, Genetics, 39, 472—487.
Dobzhansky Th., Spassky B, 1954b. Environmental modification of heterosis
in Drosophila pseudoobscura, Proc. Nat. Acad. Sci., 40, 407— 415.
Dobzhansky Th., Spassky B., 1959. Drosophila paulistorum, a cluster of species
in statu nascendi, Proc. Nat. Acad. Sci., 45, 419—428.
Dobzhansky Th., Spassky B., 1960. Release of genetic variability through recom-
bination. V. Break-up of synthetic lethals by crossing over in Drosophila pseudoobscura,
Zool. Jahrb. (Syst.), 88, 57—66.
Dobzhansky Th., Spassky B., 1962. Genetic drift and natural selection in
experimental populations of Drosophila pseudoobscura, Proc. Nat. Acad. Sci., 48.
148—156.
Dobzhansky Th., Wallace B., 1953. The genetics of homeostasis in Drosophila,
Proc. Nat. Acad. Sci., 39, 162—171.
534
ЛИТЕРАТУРА
D б d е г 1 е i n L., 1902. Uber die Beziehungen nahe verwandtor «Thierformen» zu einan-
der, Z. Morphol. Anthropol., 4. 394—442.
D о hr n A., 1875. Der Ursprung der Wirbellhiere und das Priori p des Functionswechsels,
Engelman, Leipzi g. (А. Дорн, Происхождение позвоночных животных и принцип
смены функции, Биомедгиз, М., 1937.)
Dorst J., 196(1. Considerations sur les Passereaux de la famille des Vangides, Proc. XII
Intern. Ornithol. Congr. Helsinki, 1958, 173—177.
Doit r ens E.. 1953. Contribution a la connaissance du Weissfelchen de I'Untersee (Gen-
re Coregonus, Salmonid.), Bev. Suisse Zoo]., 60, 452 —461.
D о t t r e n s E.. 1 959. Sysleinatique des Coregones de Г Europe occidentale, basee sur une
etude biomelrique, Rev. Suisse Zool., 66, 1—66.
Dot t r e n s E., () u a r t i e r A., 1919. Los Coregones du lac de Neuchatel, Rev. Suisse
Zool., 56. 689—730.
Dougherty E. C., 1955. The origin of sexuality. Systematic Zool., 4, 115—169.
D outt .1. K.. 1942. A review of the genus Phoca. Ann. Carnegie Mus. Pittsburgh. 29,
D о utt .1. 1\., 19.>5. Terminology of microgeographic races in mammals, Systematic Zool.,
4, 179-185. 1 ' ' "
D о w d e s w e 1 1 W. IE, 1956. Isolation and adaptation in populations of the Lepidoptera,
Proc. Roy. Soc., London (B), 145, 322 — 329.
D о w d e s av e I 1 W. IE. 1 961. Experimental studies on natural selection in the butterfly,
Maniola jurtina, Heredity, 16. 39—52.
D о w d e s w e 1 1 AV. IE. Fisc h e r R. A., F о r d E. 13., 1949. The quantitative study
of populations in the Lepidoptera. IE Maniola jurtina L., Heredity, 3, 67—84.
D о w d eswcll AV. H., F о r d E. 13., M c Whirtcr К. G.. 1957. Further studies
on isolation in the butterfly Maniola jurtina L., Heredity. 11, 51—65.
Dree s 0., 1952. IIntersuchungen liber die angeborenen Verhaltensweisen bei Springspin-
nen (Salticidae), Z. Tierpsychol., 9, 169—207.
D reyl us А., В r e u e r M. E.. 1944. Chromosomes and sex determination in the parasi-
tic hymen opt его n Telenomus fariai (Lima), Genetics. 29, 75—82.
Drummond F. H.. 1951. The Culex pipiens complex in Australia, Trans. Roy. Entomol.
Soc. London. 102, 369—371.
Drury M . Л.. Jr., R о 1 1 i n s R. C., 1952. The North American representatives of Sme-
hiwskia (Cruciferae), R hod ora, 54, 85—119.
Д у б и n и и H. IL. 1948. Вксиериментальное исследование интеграции наследственных
систем в процессе эволюции популяции, /Кури, общей: биол., выи. 9, 203—24 4.
Дубинин U. II., Г е п т и е р М. А.. 13 е с с м е р т и а я С. Я., Г о л ьдат С. Ю.,
11 а н и и а К. А., II о г о с я и ц Е. Е.. С а и р ы к и н а С. 13., С и д о р о в Б. И.,
Ф е р р и Л. 13.. Ц у б и и а М. Г., 1934. 1)ксперимеиталы1ыб анализ экогеиотипов
Drosophila melanogaster. Виол, жури., 3, 166 — 216.
,Д у о и и и и Н. II., Т и и я к о в Г. Г.. 1945. Seasonal cycles and the concentration of
inversions in populations of Drosophila funebris, Amer. Nat.. 79, 570—572.
D u f о u r L., 1844. Anatoinie generale des Dipteres, Ann. Sci. Nat., 1. 244—264.
D um a s P. C., 1956. The ecological relations of sympatryin Plethodon dunni and Pletho-
don vehiculum. Ecology, 37. 484 — 4 95.
D u n b a r R. W., 1959. The salivary gland chromosomes of seven forms of black flies
included in Eusimulium aureum Fries. Canad. J. Zool., 37, 495 —525.
D u и и E. R., 1940. The races of Ambystoma tigrinnm, Copeia, No. 3, 154 — 162.
Dunn E. R., 1942. Survival value of varietal characters in snakes. Amer. Nat., 76, 104 —
109.
D u n n L. C., 1944. The possible genetic basis of the ringed and striped patterns [in Western
king snakes), Amer. Midi. Nat., 31, 91—95.
D u n n L. C., 1956. Analysis of a complex gene in the house mouse, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 21, 187—195.
Dun n L. C., 1959. Heredity and evolution in human populations, Harvard University
Press, Cambridge, Massachusetts.
D u n n L. C., D о b z h a n s k у Th.. 1946. Heredity, race and society, Penguin Books,
New York.
D uR ietz G. E., 1930. The fundamental units of biological taxonomy, Svensk. Bot.
Tidskrift, 24, 333—428.
D urrant S. D., 1952. Mammals of Utah. Taxonomy and distribution, Univ. Kansas
Puhi., Mus. Nat. Hist., 6, 1—549.
D u r r a n t S. D., II a n s e n R . M., 1 954. Distribution patterns and phylogeny of some
western ground squirrels, Systematic Zool., 3, 82—85.
D u S h a n e G. P., H u t c h i n s о n C., 1944. Differences in size and developmental
rate between eastern and mid western embryos of Ambystoma macula turn. Ecology, 25,
414—423.
E a s t E. M., 1 935. Genetic reactions in Nicotiaiia. 1II. Dominance, Genetics. 20, 443 — 451.
E d e 1 s t a m C., Palmer C., 1 950. Homing behaviour in gastropodes, Oikos, 2, 259—
ЛИТЕРАТУРА
535
.Edgren R. A.. 1953. Copula lory adjustment in snakes and its evolutionary implications»
Copeia. No. 3, 162—164.
E h r e n d о r f e r F., 1953. Okologisch-geographische Mikro-Differonzierung einer Popu-
lation von Galium pumiluni Murr. s. str. Osterreich, Rotan. Z.. 100, 616—638.
E h r m a n L., 1960a. The genetics of hybrid sterility in Drosophila paulistorum, Evolution,
14, 212 — 223.
E hr man L., 1960b. A genetic constitution frustrating the sexual drive in Drosophila
paulistorum, Science, 131, 1381 —1382.
E i c h li о r n O., 1958. Alorphologische und papierchromatographisclie Untersuchungen zur
Arleiitrennung in der Gattung Drevfusia С. B. (Adelgidae), Z. angew. EntomoL, 42,
278—283.
E i s e 1 e у L.. 1958. Darwin's century: evolution and the men who discovered it, Double-
day, New York.
E i s e 1 о у L.. 1959. Charles Darwin, Edward BJyth, and the theory of natural selection,
Proc. Amer. Phil. Soc.. 103, 94—158.
E i s e n I r a u t AL. 1949. Die Eidechsen der spanischen Ali ttelmeerinseln und ihre Rassena-
ufspallung im Lichte der Evolution, Mitt. Zool. Mus. Berlin. 26, 1—228.
.E к m a n S.. 1953. Zoogeography of the sea. Sedgwick and Jackson. London.
E Iler K.. 19.39. Versuch einer historischen und geographischen Analyse zur Rassen- und
/Art bi Idling, Z. ind. Abst.- u. A'ererb., 77, 135 —171.
E 1 1 e r m a n J. R ., Morrison -Scott T.C.S., 1951. Checklist of Paia caret ic and
Indian mammals 1758 to 1946, British Museum [Nat. Hist.]. London.
E lion C. S., 1930. Animal ecology and evolution, Clarendon Press, Oxford.
E 1 t on C. S.. 1941). Competition and the structure of ecological communities. .T. Animal
EcoL. 15. 54— 68.
Elio n C. S.. 1958. The ecology of invasions by animals and plants. Methuen, London.
(Ч. Элтон. Экология нашествий животных и растений. 1LT, AL, 1960.)
Е ш erson А. Е.. 1935. Termitophile distribution and quantitative characters as indi-
cators of physiological speciation in British Guiana termites, Ann. EntomoL Soc. Amer.,
28, 369—395.
E m e r s о n A. E., 1949. Ecology and isolation. In AV. C. Allee, A. E. Emerson. 0. Park,
T. Park, and К. P. Schmidt, Principles of animal ecology, Saunders, Philadelphia,
605 —63(1.
E m e r s о n A. E.. 1956. Ethospecies, ethotypes, taxonomy and evolution of Apicotermes
and Allognathoterms (Isoptera, tennitidae). Amer. Mus. Novitates, No. 1771, 1—31.
E m 1 e n .1. T.. Jr.. 1957. Display and mate selection in the whydahs and bishop birds,
Ostrich. 28, 202—213.
E mien J. T., Jr., S c h a 1 1 e r G. В., 1960. Distribution and status of the mountain
gorilla. Zoologica, 45, 41—52.
E p 1 i n g C.. 1944. Contributions to the genetics, taxonomy, and ecology of Drosophila
pseudoobscura and its relatives. III. The historical background, Carnegie Inst. AVash.
Publ.. No. 554, 145 —183.
E p I i n g C., 1947a. Natural hybridization of Salvia apiana and S. mellifera. Evolution,
1, 69—78.
E p ling C.. 1947b. The genetic aspects of natural populations. Actual and potential gene
flow in natural populations. Amer. Nat., 81, 104—113.
E p ling C., D о b zhan s к у Th., 1942. Microgeographic races in Linanthus parryae,
Genetics. 27, 317 — 332.
E pliiig C.. L e w i s Ji., В a 1 1 F. AL. 1960. The breeding group and seed storage:
a study in population dynamics, Evolution, 14, 238—255.
E p 1 i n g (2, L о w e r W. R., 1957. Changes in an inversion system during a hundred
generations. Evolution, 11, 248—256.
E p 1 i n g (’., Al i t c h e 1 1 D. F.. Al a t t on i R. II. T., 1953. On the role^of inversions
in wild populations of Drosophila pseudoobscura. Evolution, 7, 342 — 3 5.
E p 1 i n g C.. Al i t c h c 1 1 D. F.. M a t t о n i R. 11. T., J 957. The relation of an inver-
sion system to recombination in wild populations, Evolution, 11, 225—247.
E r g en e S., 1952. Farbanpassung entsprechend der jeweiligen Substratfarbung bei Acri-
da turrita. Z. vergL Physiol., 34, 69—74.
E r g e n e S.« 1955. Uber die Bevorzugung eines homochromen Alilieus bei Heuschrecken
und Goltesanbeterin, Zool. Jahrb. (Syst.), 83, 185 — 322.
E rgen e 1957. I lomochromie und Dressierbarkeit nach Versuchen mit Oedipoda Coe-
rulescens-lmagines, Zool. Anz., 158. 38—44.
E r i c s о n D., 1959. Coiling direction of Globigerina pachyderma as a climatic index
Science, 130, 219—220.
Ernst F., 1952. Biometrische Untersuchungen an schweizerischen Populatio non von
Triton alp. aplestris (Laur.), Rev. Suisse Zool., 59, 399—176.
E s p e г E. J. C., 1781. De varietatibus specierum in naturae productis. Sect. 1, 2, Erlangen.
E t c hecopar R. D., II ii e F., 1957. Donnees ecologiqv.es sur I’avifaune de la
zone desertique arabosaharienne. Ecologie humaine et animale. Unesco Publ. (1956),
141 — 163.
536
ЛИТЕРАТУРА
Е tkin W., 1954. Social behavior and the evolution of man’s mental faculties, Amer.
Nat., 88, 129—142.
Evans R. G., 1953. Studies on the biology of British limpets of the genus Patella on the
south coast of England, Proc. Zool. Soc. London, 123, 357—375.
Faber A., 1929. Chorthippus longicornis Latr. (=parallelus Zett.) und Chorthippus mon-
tanus Charp. (bisher nach Finot als longicornis Latr. bezeichnet), Zool. Anz., 81, 1—24.
Faber A., 1953. Laut- und Gebardensprache bei Insekten. Orthoptera (Geradfliigler),
Mitt. Mus. Naturkunde, Stuttgart.
Faberge A. C., 1943. The concept of polygenes, Nature, 151, 643.
Fabric! us E., 1950. Heterogeneous stimulus summation in the release of spawning
activities in fish. Inst. Fresh-water Research, Drottningholm, Report No. 31, 57—99.
Faegri K., 1937. Some fundamental problems of taxonomy and phylogenetics, Bot.
Rev., 3, 400—423.
F a g e L., Drach P., (eds.), 1958. Biologie comparee des especes marines, Intern. Union
Biol. Sci. (Ser. B), No. 24, 1—327.
Falconer D. S., 1960. Introduction to quantitative genetics, Oliver and Boyd, Edin-
burgh and London.
Falla R. A., 1946. An undescribed form of the black petrel, Rec. Canterbury (N. Z.) Mus.,
Faure J. C., 1932. The phases of locusts in South Africa, Bull. Entomol. Res., 23. 293—
405.
Fischer A. G., 1960. Latitudinal variations in organic diversity, Evolution. 14, 64—81.
Fischer E., 1913. Die Rehobother Bastards, Gustav Fischer, Jena.
Fisher J., 1953. The collared turtle dove in Europe, British Birds, 46, 153—181.
Fisher J., Hinde R. A., 1948. The opening of milk bottles by birds, British Birds,
42, 347—357.
Fisher R. A., 1922. On the dominance ratio, Proc. Roy. Soc., Edinburgh, 42, 321—341.
Fisher R. A., 1923. Darwinian evolution by mutations. In Eugenics, genetics and the
family, Sci. Papers 2nd Intern. Congr. Eugenics. New York, 1921. Williams and Wil-
kins, Baltimore, 1, 115—119.
Fisher R. A., 1930. The genetical theory of natural selection, Clarendon Press, Oxford.
Fisher R.A., 1939. Selective forces in wild populations of Paratettix texanus, Ann.
Eugenics, 9, 109—122.
Fisher R. A., 1941. Average excess and average effect of a gene substitution, Ann. Euge-
nics, 11, 53—63.
Fisher R. A., 1950. Gene trequencies in a cline determined by selection, Biometrics,
6,353—361.
Fisher R. A., 1954. Retrospect of the criticisms of the theory of natural selection. In
J. S. Huxley, A. C. Hardy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process, Allen and
Unwin, London, 84—98.
Fitch H. S., 1940. A biographical study of the ordinoides artenkreis of garter snakes
(genus Thamnophis), Univ. Calif. Publ. Zool., 44, 1—150.
Fitch IL S., 1947. Predation by owls in the Sierran foothills of California, Condor, 49,
137—151.
Fleming C. A., 1957. The genus Pecten in New Zealand. New Zealand Geol. Survey,
Paleontol. Bull., 26, 1—69.
Forbes G. S., Crampton H. E., 1942. The differentiation of geographical groups
in Lymnaea palustris, Biol. Bull., 82, 26—46.
Ford С. E., Hamerton J. L.. S harman G. B., 1957. Chromosome polymorphism-
in the common shrew, Nature, 180, 392—393.
Ford E. B., 1937. Problems of herediity in the Lepidoptera, Biol. Rev., 12, 461—503..
Ford E. B., 1940. Polymorphism and taxonomy. In J. S. Huxley, ed., The new systematics,
Clarendon Press, Oxford, 493—513.
Ford E. B., 1945. Polymorphism, Biol. Rev., 20, 73—88.
Ford E. B., 1946. Butterflies, New Naturalist Series: Collins, London.
Ford E. B., 1949. Early stages in allopatric speciation. In G. L. Jepsen, E. Mayr. and
G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution, Princeton University Press,
Princeton, 309—314.
Ford E. B., 1953. The genetics of polymorphism in the Lepidoptera, Adv. Genet., 5,
43—87.
Ford E. B., 1955. Rapid evolution and the conditions which make it possible, Cold Spring:
Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 230—238.
Ford E. B., 1957. The study of evolution by observation and experiment, Proc. Roy.
Inst. Great Britain, 36, 1—9.
Ford H. D., Ford E. B., 1930. Fluctuation in numbers and its influence on variation,
Trans. Entomol. Soc. London, 78, 345—351.
Foreman B., 1949. Weitere Studien uber die Rassen von Jaera albifrons Leach, Zool.
Bidrag Uppsala, 27, 449—463.
Fox W., 1948a. The relationships of the garter snake Thamnophis ordinoides, Copeia,
No. 2, 113—120.
ЛИТЕРАТУРА
537
Fox W., 1948b. Effect of temperature on development of scutellation in the garter snake,
Thamnophis elegans atratus, Copeia, No. 4, 252—262.
Fox W. 1948c. Variation in the deer-mouse (Peromyscus maniculatus) along the lower
Columbia River, Amer. Midi. Nat.. 40, 420—452.
F о x W., 1951. Relationships among the garter snakes of the Thamnophis elegans Ras-
senkreis. Univ. Calif. Publ. Zool., 50. 485—530.
F о x W., G о r d о n C., Fox M. IL, 1961. Morphological effects of low temperatures
during the embryonic development of the garter snake, Thamnophis elegans, Zoologica.
46. 57—71.
Frank F., 1956. Boitrago zur Biologie der Feldmans, Microtus arvalis (Pallas). Toil 11:
Laboratoriumsergebnisse. Zool. Jahrb. (Syst.), 84, 32 — 74.
F r a n к P. W., 1952. A laboratory study of intraspecies and interspecies competition in
Daphnia pulicaria (Forbes) and Simocephalus vetulus 0. F. Muller, Physiol. Zool.,
25, 178—204.
Frank P. W.. 1957. Coactions in laboratory populations of two species of Daphnia, Eco-
logy, 38, 510—519.
Free m an T. N., M а с К а у M. R., C a m p b e 1 1 I. M..Cox С. E. Smiths. G.,
Wall e у G. S., 1953. Studies on the spruce and jack-pine budworms, Can ad. Entomol.,
85, 121 —152.
F r i z z i G., 1952. Nuovi contributi e prospettive di recerca nel gruppo Anopheles maculi-
pennis in base allo studio del dimorfismo cromosomico (ordin amen to ad Xj invertito
e tipico) nel messeae. Symp. Genet. 3. 231—265.
F r v e r G., 1957. The food of some freshwater cyclopoid copepods, J. Animal Ecol., 26,
263 — 286.
Fryer G., 1959. The ecology and evolution of a group of rock-frequenting Nyasan cichlid
fishes known as the «Mbuiia», Proc. Zool. Soc. London, 132, 237—281.
Fryer G., 1960a. Evolution of fishes in Lake Nyasa. Evolution, 14. 396—400.
Frye r G.. 1960b. Some controversial aspects of speciation of African cichlid fishes, Proc.
Zool. Soc. London, 135, 569—578.
Fulton В. B.. 1925. Physiological variation in the snowy tree-cricket, О ecan thus niveus
DeGeer, Ann. Entomol. Soc. Amer., 18, 363—383.
Fulton В. B., 1931. A study of the genus Nemobius (Orthoptera: Gryllidae), Ann. Ento-
mol. Soc. Amer., 24, 205—237.
F u 1 t о n В, B., 1933. Inheritance of song in hybrids of two subspecies of Nemobius fas-
ciatus (Orthoptera). Ann. Entomol. Soc. Amer., 26, 368—376.
Fulton В. B., 1937. Experimental crossing of subspecies in Nemobius (Orthoptera:
Gryllidae), Ann. Entomol. Soc. Amer.. 30, 201—207.
Fulton В. B., 1952. Speciation in the field cricket, Evolution, 6, 283—295.
Gabriel M. L., 1944. Factors affecting the number and form of vertebrae in Fundulus
heteroclitus, J. Exptl. Zool.. 95. 105—143.
G a b r i t s c h e v s к у E., 1924. Farbenpolymorphismus and Vererbung mimetisc.her
Varietaten der Fliege Volucella bombylans und anderer «hummelahnlicher» Zweifliigler,
Z. ind. Abst.- u. Vererb., 32, 321 — 353.
Galbraith I. C. J.. 1956. Variation, relationships and evolution in the Pachycephala
pectoralis superspecies (Aves, Muscicapidae), Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Zool..
4, 133—222.
G a 1 1 i к e r P., 1958. Morphologic und Systematik der praimaginalen Stadien der schwei-
zerischen Solenobia-Arlen (Lep., Psychidae), Rev. Suisse Zool., 65, 95 — 183.
Гаузе Г. Ф., 1934. The struggle for existence. Williams and Wilkins, Baltimore.
Гаузе Г. Ф., 1947. Problems of evolution, Trans. Connecticut Acad. Arts Sci. 37,
17—68.
Г а у з e Г. ф., Смараг д о в а Н. TL, Алпатов В. В., 1942. Geographic variation
in Paramecium and the role of stabilizing selection in the origin of geographic differen-
ces. Amer. Nat., 76, 63—74.
G av in A., 1947. Birds of Perry River district, Northwest territories, Wilson Bull., 59,
195—203.
Gentilli J., 1949. Foundations of Australian bird geography, Emu, 49, 85—129.
Gerhardt U., 1939. Neue biologische Lntersuchungen an Limaciden, Z. MorphoL u.
Okol. Tiere, 35, 183—202.
G e r i ii g R. L., 1953. Structure and function of the genitalia in some American agehmid
spiders, Smithsonian Misc. Coll., 121, 1—84.
Ger ou id J. H.. 1946. Hybridization and female albinism in Colias philodice and C.
eurvtherne. A New Hampshire survey in 1943 with subsequent data, Ann. Entomol.
Soc. Amer., 39, 383—396.
Г e p ш e п з о п С. M., 1945. Evolutionary studies on the distribution and dynamics of
melanism in the hamster (Cricetus cricetus L.) 1 and II, Genetics, 30, 207 — 251.
Гер in e ii з о ii С. M., 1946. Роль естественного отбора в распространении и динамике
меланизма у хомяков (Cricetus cricetus L.), Жури. общ. биол., т. VII, № 2, 97—130.
Г п л я р о в М. С., 1945. Влияние характера расселения па ход онтогенеза насекомых
Жури. общ. бпол., т. 6, № 1, 26—36.
538
ЛИТЕРАТУРА
Gibb J., 1954. Feeding ecology of tits, with notes on tree-creeper and goldcrest, Ibis,
96, 513-543.
Gilbert 0., R eyn oldson T. B., Hobart J., 1952. Gaus ’s hypothesis: an
examination, J. Animal EcoL, 21, 310—312.
Gilliard E. T., 1959. The ecology of hybridization in New Guinea honeyeaters (Aves),
Amer. Mus. Novitates, No. 1937, 1—26.
Gilmour .1. S. L., G r e g о r J. W., 1939. Dem.es: a suggested new terminology, Nature,
144, 333-334.
Gilmour J. S. L., He s 1 о p - H arr i s on J., 1954. The deme terminology and the
units of micro-evolutionary change, Genetica, 27, 147—161.
Ginsburg I., 1938. Arithmetical definition of the species, subspecies and race concept,
with a proposal for a modified nomenclature, Zoologica, 23, 253—286.
Gisin H. 1947. Le groupe Entomobrya nivalis (Collembola), Mitt. Schweiz. EntomoL
Ges., 20, 541—550.
Gislen T., 1948. Aerial plankton and its conditions of life, Biol. Rev 23, 109—126.
G 1 a e s sn e r M. F., 1957. Evolutionary trends in Crustacea (Malacostraca), Evolution,
11, 178—184.
Glass B., 1956. On the evidence of random genetic drift in human populations, Amer.
J. Phys. Anthropol. (n. s.), 14, 541—556.
Glass B.. 1957a. A summary of the symposium on the chemical basis of heredity. In
W. D. McElroy and B. Glass eds. Symposium on the chemical basis of heredity, Johns
Hopkins Press, Baltimore, 757—834. (Химические основы наследственности, ИЛ,
М., 1960, стр. 609.)
Glass В., 1957b. In pursuit of a gene, Science, 126, 683—689.
Glass B., Sacks M. S., Jahn E. F., Hess C., 1952. Genetic drift in a religious
isolate: an analysis of the causes of variation in blood group and other gene frequencies
in a small population, Amer. Nat., 86, 145—160.
Glendenning R., 1929. Further additions to the list of aphids of British Columbia,
Proc. EntomoL Soc. British Columbia, 26, 54—57.
Gloger C. L., 1833. Das Abandern der Vogel durch Einfluss des Klimas, Breslau.
Goethe F., 1955. Vergleichcnde Beobachtungen zum Verhalten der Silbermowe (Larus
argentatus) und der Heringsmowe (Larus fuscus), Acta XI Intern. Ornithol. Congr.,
Basel, 1954, 577—582.
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
о
о
0
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
о
е t z е G., Schmidt Н., 1942. Ein neues Duftorgan der mannlichen Honigbiene
und seine Bedeutungfiir die Systematik der Bienenrassen (Apis mellifica), Zool. Jahrb.
(Syst.), 75, 337—348.
i n C. J., 1947. Studies on the life history of Eleutherodactylus recordii planirostris
(Cope) in Florida, Univ. Florida Studies, Biol. Sci. Ser., 4, 1—66.
in C. J., 1950. Color pattern inheritance in some frogs of the genus Eleutherodactylus,
Bull. Chicago Acad. Sci., 9, 1—15.
Idschmidt E., 1952. Fluctuation in chromosome number in Artemia salina,
J. MorphoL, 91, 111 —134.
Idschmidt E., 1953a. Multiple sex-chromosome mechanisms and polyploidy in
animals, J. Genet., 51, 434—440.
Idschmidt E., 1953b. Chromosome numbers and sex mechanism in euphyllopods,
Expcrientia, 9, 65—66.
Idschmidt E., 1956. Chromosomal polymorphism in a population of Drosophila
subobscura from Israel, J. Genet., 54, 474—496.
Idschmidt R. B., 1934. Lymantria, Biblioteca Genet., 11, 1 — 189.
Idschmidt R. B., 1940. The material basis of evolution, Yale University Press,
New Haven.
Idschmidt R. B., 1945. Mimetic polymorphism, a controversial chapter of Dar-
winism, Quart. Rev. Biol., 20, 147—164, 205—230.
Idschmidt R. B., 1947. A note on industrial melanism in relation to some recent
work with Drosophila, Amer. Nat., 81, 474—476.
1 d s c h rn i d
4, 465—472.
1 d s c h m
607—612.
1 d s c h in
84—98.
1 d s c h m
10, 87—104.
Idschmid
1 d s c h m i d
keley and Los Angeles.
d
d
d
t
t
t
t
t
t
R. B., 1948a. Ecotype, ecospecies
R. B., 1948b. Glow worms and
R. B., 1952a.
R. B., 1952b.
R. B., 1953.
R. В
Evolution
as viewed
Homeotic
and macroevolution, Experientia,
evolution, Rev. Sci., Paris, 86,
by one geneticist, Amer. Sci., 40,
mutants and evolution, Acta Biotheoretica,
a bubble, Evolution, 12, 264—269.
1955. Theoretical genetics, University of California Press, Ber-
Princking
ntcharoff M., 1951. Biologic de la regeneration et de la reproduction chez quelques
Lineidae de France, Ann. Sci. Nat., Zool. (Ser. 11), 13, 149—235.
о dm an M., 1962. Evolution of the immunologic species specificity of human serum
proteins, Human Biol., 34, 104—150.
ЛИТЕРАТУРА
539
G о о (I n i g h I С. ,Т., G о о (I n i g h t M. L., 1953. The Opilionid fauna of Chiapas, Me-
xico. and adjacent areas (Arachnoidea, Opiliones), Amer. Mus. Novitates, No. 1610.
I— 81.
G о r d о n II.. G о r d о n M., 1950. Colour patterns and gene frequencies in natural popu-
lations of a plalyl'isb, Heredity, 4, 61—73.
G о r d о n 11., G о r d о n Nt., 1957. Maintenance of polymorphism by potentially injurious
genes in eight natural populations of the platyfish, Xiphophorus maculatus. J. Genet.,
55. 1 — 11.
G о r d о n M., 1937. The production of spontaneous melanotic neoplasms in fishes by selec-
tive matings, Апк‘Г. .1. Cancer, 30, 362—375.
G о r d о n M., 1947. Speciation in fishes. Distribution in time and space of seven dominant
multiple alleles in Platypoecilus maculatus, Adv. Genet.. 1, 95—132.
G о r d о n M.. R о s e n I). E., 1951. Genetics of species differences in the morphology
of the male genitalia of Xiphophorin fishes, Bull. Amer. Mas. Nat. Hist.. 95. 4 13—461.
G о s I i n e W. A.. 1918. Speciation in the fishes of the genus Menidia. Evolution, 2, 306—
313.
G oss w a 1 d K.. 1911. R assenstudien an der roten Waldameise Formica rufa L. auf y-
stemat ischer, okologischer, physiologischer und biologischer Grundlage, Z. angew.
Entomol.. 28, 62—124.
Got z B., 1951. Die Sexualduftstoffe an Lepidopteren. Experienlia. 7. 406—418.
G о t z NW. 1959. Rassenbiometrische Studien an Insekten, Arch. Julius Klaus-Stiftung. 34,
246 — 252.
Gowen J. W., (ed.), 1952. Heterosis, a record researches directed toward explaining
and utilizing the vigor of hybrids. Iowa State College Press. Ames.
G r a n t V.. 1 952a. Genetic and taxonomic studies in Gilia. J IE The Gilia tricolor complex,
El. Aliso. 2, 275 — 288.
G r a n t V., 1952b. Isolation and hybridization between Aquilegia formosa and A. pubescens
El. Aliso. 2, 311 — 360.
G rant V.. 1957. The plant species in theory and practice. In E. Mayr, ed., The species
problem. Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 50. 39—80.
Gra n t V.. 1958. The regulation of recombination in plants. Cold. Spring Harbor Symp.
Ouant. Biol., 23, 337—363.
G га у A. P.. 1958. Bird hybrids; a check list with bibliography. Commonwealth Agricul-
tural Bureau. Bucks, England.
G г e e n M. M., 1959. The discrimination of wild-type isoalleles at the white locus of Dro-
sophila melanogaster, Proc. Nat. Acad. Sci.. 45, 549—553.
G r e e n w a у .1. C., Jr., 1958. Extinct and vanishing birds of the world. American Com-
mittee for International Wild Life Protection, Special Publ. No. 13.
G reenwood P. IL, 1951. Evolution of the African cichlid fishes; the Haplochromis
speciesflock in Lake Victoria, Nature, 167, 19—20.
G ]• e g о r J. W., 1946. Ecotypic d ifferen tiat ion, New Phytol., 45. 254—270.
G r e g о r J. W., 1917. Presidential address: some reflections on intra-specific ecological
variation and its classification, Trans. Proc. Botan. Soc. Edinburgh. 34, 377 — 391.
G г e g о r J. W., kang J. M.S., 1950. Intra-colonial variation in plant size and habit
in sea plantains. New Phytol.. 49, 135 —141.
Gregor J. W., Watson P. J., 1954. Some observations and reflexions concerning
tin* patterns of intraspecific differentiation, New Phytol., 53. 291—300.
Grinnell J.. 1914a. An account of the mammals and birds of the lower Colorado Valley
with especial reference to the distributional problems presented. Univ. Calif. Publ.
ZooL, 12. 51—294.
G r i n n e 1 1 J., 1914b. Barriers to distribution as regards birds and mammals, Amer.
Nat.. 48. 248—254.
Grinnell J., 1925. Risks incurred in the introduction of alien game birds. Science,
61. 621—623.
G r i n n e I 1 J.. 1926. Geography and (‘volution in the pocket gopher. L’niv. Calif. Chro-
nicle. 30, 129 — 450.
G г о s c h D. S., 1 947. The importance of antennae in mating react ion of male Habrobracon,
J. Comj). Psysiol. Psychol., 40, 23—29.
G r u n e b e r g H., 1952. The genetics of the mouse. Martians Nijhoff, The Hague.
Gru n e b e r g H., 1954. Variation within inbred strains of mice, Nature, 173,
674—676.
G u 1 i с к J. T., 1873. On diversity of evolution under one set of enternal conditions, Linn.
Soc. J., Zool., London, 11, 496—505.
G u 1 i с к J. T., 1887. Divergent evolution through cumulative segregation, Linn. Soc.
J.. Zool., 20, 189—274.
Gul ick J. T., 1905. Evolution, racial and habitudinal, Carnegie Inst. Wash. Publ.,
No. 25. 1—265.
G u s t a f s s о n A., 1953. The cooperation of genotypes in barley. Ilereditas, 39, 1 —18.
Gustafsson A., 1954. Mutations, viability, and population structure, Acta Agr.
Scandinavica, 4, 601 — 632.
540
ЛИТЕРАТУРА
Haartman L. von, 1949. Der Trauerfliegenschnapper. I. Ortstreue und Rassenbildung,
Acta Zool. Fenn., 56, 1 —104.
Hadorn E., 1951. Chromatographische Trennung und Messung fluoreszierender Stoffe
bei Augenfarb-Mutanten von Drosophila melanogaster, Arch. Julius Klaus-Stiftung,
26, 470-475.
Hadorn E., 1956. Patterns of biochemical and developmental pleiotropy, Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol., 21, 363—373. >
Haecker V., 1925. Pluripotenzerscheinungen. Synthetische Beitriige zur Vererbungs-
und Abstammungslehre, Gustav Fischer, Jena.
H a g e d о о r n A. L., H a g e d о о r n А. С., 191 7. Rats and evolution, Amer. Nat.,
51, 385—418.
H a g e d о о r n A. L.. H a g e d о о r n A. C., 1921. The relative value of the processes
causing evolution, Martinus Nijhoff, The Hague.
Hairston N. G.. 1958. Observations on the ecology of Paramecium, with comments on
the species problem, Evolution, 12, 440—450.
Hairston N. G., P о p e С. H., 1948. Geographic variation and speciation in Appala-
chian salamanders (Plethodon jordani group), Evolution, 2, 266—278.
Hairston N. G., Smith F. E., Slobodkin L. B., 1960. Community structure,
population control, and competition, Amer. Nat., 94, 421—425.
Haldane J. B. S., 1932. The causes of evolution (Harper, London and New York).
(Дж. X о л д е и, Факторы эволюции, Биомедгиз, М., 1935.)
Haldane J. В. S., 1937. The effect of variation on fitness, Amer. Nat., 71, 337—349.
Haldane J. B. S., 1948. The theory of a cline, J. Genet., 48, 277—284.
Haldane J.B. S., 1949a. Human evolution: past and future. In G. L. Jepsen, E. Mayr,
and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution, Princeton University
Press, Princeton, 405—418.
Haldane J. B. S., 1949b. Suggestions as to quantitative measurement of rates of evolu-
tion, Evolution, 3. 51 — 56.
Haldane J. B. S., 1949c. Disease and evolution, Ricerca Sci., Suppl., 19, 68—76.
Haldane J. B. S., 1953. Animal populations and their regulation, New Biol., No. 15r
9—24.
Haldane J. B. S., 1954a. The statics of evolution. In J. Huxley, A. C. Hardy, and
E. B. Ford, eds., Evolution as a process, Allen and Unwin, London, 109—121.
Haldane J. B. S., 1954b. The measurement of natural selection, Caryologia, Supply
6, 480—487.
Haldane J. B. S., 1956. The relation between density regulation and natural selection,.
Proc. Roy. Soc., London (B), 145, 306—308.
Haldane J. B. S., 1957. The cost of natural selection, J. Genet., 55, 511—524.
Hall E. R., 1943. Intergradation versus hybridization in ground squirrels of the western
United States, Amer. Midi. Nat., 29, 375—378.
Hall E. R., 1951. American weasels, Univ. Kansas Publ., Mus. Nat. Hist., 4,.
1-466.
Hamann O., 1892. Entwicklungslehre und Darwinismus. Eine kritische Darstellung der
modernen Entwicklungslehre und ihrer Erklarungsversuche mit besonderer Beriicksi-
chtigung der Stellung des Menschen in der Natur, Hermann Costenoble, Jena.
Hamilton T. H., 1959. Adaptive variation in the genus Vireo, Wilson Bull., 70, 307—
346.
Hamilton T. H., 1961. The adaptive significances of intraspecific trends of variation
in wing length and body size among bird species, Evolution, 15, 180—195.
Hamilton T. H., 1962. Species relationships and adaptations for sympatry in the avian
genus Vireo, Condor, 64, 40—68.
Hardin G., 1960. The competitive exclusion principle, Science, 131, 1291 —1297.
Harding J. P., 1950. Cytology, genetics and classification, Nature, 166, 769—771.
Harding J. P., Tebble N., 1962. Speciation in the sea, Nature, 193, 24—26.
Harland S. C., 1936. The genetical conception of the species, Biol. Rev., 11, 83—112.
Harland S. C., Atteck О. M., 1933. Breeding experiments with biological races
of Trichogramma minutum in the West Indies, Z. ind. Abst.-u. Vererb., 64. 54—76.
Harris V. T., 1952. An experimental study of habitat selection by prairie and forest,
races of the deermouse, Peromyscus maniculatus, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich.,
No. 56, 1—53.
Harrison G. A., 1958. The adaptability of mice to high environmental temperatures,
J. Exptl. Biol., 35, 892—901.
Harris о n G. A., 1959. Environmental determination of the phenotype. In A. J. Cain,
ed., Function and taxonomic importance, Systematics Assoc. Publ. No. 3, 81—86.
Hart J. S., 1952. Geographic variations of some physiological and morphological charac-
ters in certain freshwater fish, Univ. Toronto Biol. Ser., No. 60, 1—79.
Hartman P. E., 1956. Linked loci in the control of histidine synthesis in Salmonella-,
typhimurium. Carnegie Inst. Wash. Publ., No. 612, 35—62.
Hartmann M., 1953. Die Rassenaufspaltung der Balearischen Inseleidechsen, Zool.
Jahrb. (Syst.), 64, 1—96.
ЛИТЕРАТУРА
511
Hasebroek К., 1931. Industrie und Grossradt als Ursache des neuzeitlichen vererbli-
chen Alolanisinus der Schmctterlinge in England und Deutschland, Zool. Jahrb. (Phy-
siol.). 53, 411—460.
Haskell G., 1954. Correlated responses to polygenic selection in animals and plants,
Amer. Nat., 88, 5—20.
II a s к i n s С. P., Haskins E. F., Hewitt R. E., 1960. Pseudogamy as an evolu-
tionary factor in the poeciliid fish Alollienisia formosa, Evolution. 14, 473—483.
H a s к i n s С. P., H askins E. F., M c L a ug h 1 i n J. J. A., II e w i t t R. E..
1961. Polymorphism and population structure in Lebistes reticulatus. an ecological
study. In AV. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin,
320—395.
II a u e n s c h i 1 d A.. II a u e n s c h i 1 d C., 1951. Untersuchungen fiber die stoffliche
Koordination der Paarung des Polychaton Grubea clavata, Zool. Jahrb. (Physiol.).
62. 429—440.
H ay n e D. AV., 1950. Reliability of laboratory-bred stocks as samples of wild populations,
as shown in a study of the variation of Peromyscus polionotus in parts of Florida and
Alabama, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 46. 1—56.
H e b e r e r G., ed., 1954 —1959. Die Evolution der Organismen. Gustav Fischer. Stuttgart.
Heber er G., ed., 1957. Theorie der additiven Typogenese. In G. Ileberer, ed., Die
Evolution der Organismen, Gustav Fischer, Stuttgart, 857—914.
H e c h t AL K., 1952. Natural selection in the lizard genus Aristelliger, Evolution, 6,
112 — 124.
II e c h t AL K., Mari e n D., 1956. The coral snake mimic problem: a reinterpretation,
J. AlorphoL, 98, 335 —364.
II e c h t AL К., M a t a 1 a s B. AL, 1946. A review of the middle North American toads of
the genus Alicrohyla. Amer. Mus. Novitates, No. 1315, 1—21.
H e о d AV. В., К r i s h n a m u r t h у N. B., 1959. Genetic studies on the Cardini group
of Drosophila in the AVest Indies, Biol. Contrib., Univ. Texas, No. 5914, 155—179.
H e i m d e В a 1 s a с H., 1936. Biogeographic des maminiferes et des oiseaux de I’Afri-
que du Nord, Bull. Biol. France, Suppl., 21, 1—447.
Il ei ser С. B., 1949. Natural hybridization with particular reference to introgression,
Bot., Rev., 15, 645 — 687.
H ell m i c h AV. C., 1951. On ocotypic and autotypic characters, a contribution to the
knowledge of the evolution of the genus Liolaemus (Iguanidae). Evolution, 5, 359—369.
H e m m i n g s e n A. AL, 1960. Energy metabolism as related to body size and respiratory
surfaces, and its evolution, Repts. Steno Memorial Hospital. Nordisk Insulin Lab.,
Denmark, 9, 1 —110.
II e n b e s t I,. G. (ed.), 1952. Distribution of evolutionary explosions in geologic time.
A symposium, J. PaloontoL, 26, 298—394.
H e n d r i с к s о n J. R., 1954. Ecology and systematics of salamanders of the genus Bat-
rachoseps, Univ, (lalif. Publ. Zool., 54, 1—46.
Hennig AV., 1950. Grundziige einer Theorie der phylogenetischen Systematik, Deut-
scher Zentralverlag, Berlin.
II e r t e r K., 1934. Studien zur Verbreitung der curopaischen Igel, Arch. Naturg. (N.F.).
3. 313—382.
11 e r t w i g P., 1936. Artbastarde bei Tieren. In E. Baur and AL Hartmann, eds., Hand-
buch der Vererbungswiss., 2 (В), 1 —140.
11 e s 1 о p - II a r r i s о n J. AV., 1927. Experiments on the egg-laying instincts of the
sawfly. Pontania salicis Christ., and their bearing on the inheritance of acquired charac-
ters; with some remarks on a new principle in evolution, Proc. Rov. Soc., London (B),
101, 115—126.
H eslop -Harrison J., 1954. Botany. Genecology and orthodox taxonomy: some
theoretical aspects, Sci. Progress, No. 167, 484—494.
H e s 1 о p - H a r r i s о n J., 1958. Ecological variation and ethological isolation, Uppsala
Univ. Arsskrift, 6, 150—158.
Hesse R., Allee AV. C., Schmidt К. P., 1951. Ecological animal geography,
2nd ed., AViley, New A’ork.
11 cuts AL J., 1947. The phenotypical variability of Gasterosteus aculeatus (L.) populations
in Belgium, Verh. К on. Vlaamsche Akad. Wet., Belgie, 9, 1—63.
H e u t s AL J., 1949. On the mechanism and nature of adaptive evolution, Ricerca Sci.,
Suppl, 19, 1 — 12.
II cuts AL J., 1951. Les theories de Devolution devant des donnees experimentales, Rev.
Quest. Sci., 122, 58—89.
H cuts AL J., 1952. Theorien und Tatsachcn der biologischen Evolution, ATerh. Dent.
Zool. Ges., Freiburg, 1952, 409—429.
Houts M. J.. 1956. Temperature adaptation in Gasterosteus aculeatus L., PubbL Staz.
Zool. Napoli, 28, 44 — 61.
11 e у d e m a n n F., 1943. Die Bedeutung der sogenannten Dualspecies (Zwillingsarten)
fur unsore Konntnis der Art- und Rassenbildung bei Lepidopteren, Stettiner EntomoL
Ztg., 104, 116—142.
542
ЛИТЕРАТУРА
Heydemann F., 1944. Zur Kenntnis derGattung Aplecta Guen. and zweier «Dualspc-
zies» in derselben (Lop. Noct.), Stettiner Entomol. Ztg., 105, 12 — 33.
Hildreth Ph. E., 1956. The problem of synthetic lethals in Drosophila melanogaster,
Genetics, 41, 729—742.
Hile R., 1937. Morphometry of the cisco, Leucichthys artedi (Le Sueur), in the lakes of
the northeastern highlands, Wisconsin. Intern. Rev. ges. Hydrol. Hydrog., 36, 57—13(1.
Hill I. R., 1954. The taxonomic status of the mid-Gulf Coast Amphiuma, Tulane Studies
Zool., 1, 191—215.
Hinde R. A., 1955. A comparative study of the courtship of certain finches (Fringilli-
dac), Ibis, 97, 706—745.
Hinde R. A., 1959. Behaviour and speciation in birds and lower vertebrates, Biol. Rev.,
34, 85—128.
Hinde R. A., Tinbergen N., 1958. The comparative study of species-specific
behavior. In A. Roe and G. G.'Simpson, eds., Behavior and evolution, Yale University
Press, New Haven, 251—268.
Hindwood К. A., M а у r E., 1946. A revision of the striped-crowned pardalotes,
Emu, 46, 49—67.
H irai zumi Y., Sandler L., С г о w J. F., 1960. Populational implications of the-
segregation distorter locus? Evolution, 14, 433—444.
H i r schm ann II., 1951. Uber das Vorkommen zweier Mundhohlentypen bei Diplogaster
Iheritieri Maupas und Diplogaster biformis n. sp. und die Entstehung dieser hermaph-
roditischen Art aus Diplogaster Iheritieri, Zool. Jahrb. (Syst.), 80, 1 — 188.
Но аге C. A., 1943. Biological races in parasitic protozoans, Biol. Rev., 18, 137—144..
Hoar e C. A., 1952. The taxonomic status of biological races in parasitic protozoa, Proc..
Linn. Soc. London, Session 163, Pt. 1, 44—47.
Hobbs H. H., Jr., 1942. The crayfishes of Florida, Univ. Florida Publ. Biol. Sci., 3, 1 — 179..
Hobbs H. H., Jr., 1945. The subspecies and intergrades of the Florida burrowing crayfish
Procambarus rogersi (Hobbs), J. Wash. Acad. Sci., 35, 247—260.
Hobbs H. H., Jr., 1953. On the ranges of certain crayfishes of the Spiculifer group of
the genus Procambarus, with the description of a new species (Decapoda: Astacidae),
J. Wash. Acad. Sci., 43, 412—416.
Hobbs H. H., Jr., Marchand L. J., 1943. A contribution towards a knowledge of’
the crayfishes of the Reelfoot Lake area, J. Tenn. Acad. Sci., 18, 6—35.
H о e n i g s b e r g H. F., Koref-Santibanez S., 1960. Courtship and sensory
preferences in inbred lines of Drosophila melanogaster, Evolution, 14, 1 — 7.
H о e s c Ii W., 1953. Uber die Rassenbildung der s.w.-afrikanischen Bodenvogel unter
Beriicksichtigung von Wasserabhangigkeit, Niederschlagsmenge und Bodenfarbung,.
J. OrnithoL, 94, 274—281.
II о e s c h W., 1956. Das Problem der Farbiibereinstimmung von Korperfarbe und Unterg-
rund, Bonn. Zool. Beitr., 7, 59—83.
Hoestlandt II., 1958. Comparaison des frequences raciales d’un cristace littoral,.
Sphaeroma serratum, aux Canaries et sur d’autres cotes atlantiques insulaires ou con-
tinentales, Anuar. Estud. Atlanticos No. 4, 17—36.
Hoffman R. L., 1951. Subspecies of the milliped Apheloria trimaculata (Wood) (Poly-
desmida: Xystodesmidae), Nat. Hist. Miscellanea, No. 81, 1 — 6.
Hoffmeister D. F., 1956. Mammals of the Graham (Pinaleno) Mountains, Arizona,.
Amer. Midi. Nat., 55, 257—288.
Hogben L., 1946. An introduction to mathematical genetics, Norton, New York.
Holld obler K., 1949. Uber ein parasitologisches Problem. Die Gastpflege der Amei-
sen und die Symphilieinstinkte, Z. Parasitenkunde, 14, 3—26.
Holm A., 1956. Notes on Arctic spiders of the genera Erigone Aud. and Hilaira Sim.,.
Arkiv Zool., 9, 453—467.
H о о i j e r D. A., 1949. Mammalian evolution in the Quaternary of southern and eastern
Asia, Evolution, 3, 125 —128.
Hooke R., 1675 (ca.). Posthumous works, p. 411 (originally written 1670—1680), quoted
in Proc. Roy. Soc., London (B), 137—182 (1950).
Hooper E. T., 1941. Mammals of the lavafields and adjoining areas in Valencia County.
New Mexico. Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 51, 1—47.
Hooper E. T., 1944. San Francisco Bay as a factor influencing speciation in rodents,
Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 59, 1—89.
Hovanitz W., 1942. Genetic and ecologic analyses of wild populations in Lepidoptera.
I. Pupal size and weight variation in some California populations of Melitaea chalcedona,
Ecology, 23, 175 — 188.
Hovanitz W., 1944. The distribution of gene frequencies in wild populations of Colias,
Genetics, 29, 31 — 60.
Hovanitz W., 1948a. Ecological segregation of interfertile species of Colias, Ecology,
29, 461—469.
Hovanitz W., 1948b. Differences in the field activity of two female color phases of
Colias butterflies at various times of the day, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich.,
No. 41, 1—37.
ЛИТЕРАТУРА
543
II о v anit z W., 1949. Increased variability in populations following natural hybridiza-
tion. In G. L. Jepson. E. Mayr, and G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and
evolution, Princeton U niversi I у Press. Princeton, 339—355.
IT о v a n i I z W., 1953. Polymorphism and evolution, Svmp. Soc. Exptl. Diol., No. 7,
238—253.
Howard IT.. 1950. Fossil evidence of avian evolution. Ibis. 92, 1—21.
11 о well F. C., 1952. Pleistocene glacial ecology and evolution of «classic Ncandertal»
man. Southwestern .1. Anthropol.. 8. 337—410.
11 о w e 1 1 F. C.. 1957. The evolutionary significance of variation and varieties of «Neander-
thal» man. Quart. Rev. Biol., 32. 330—347.
Howell F. C., 1959. The Villafranchian and human origins. Science. 130, 8:11— 814.
II о w ell T. R .. 1 952. Natural history and differentiation in the yellow-bellied sapsucker,
Condor. 54. 237 — 282.
H о av ells W.. 1959. Mankind in the making (Doubleday. New York).
It rubant 11. E., 1955. An analysis of the color phases of the eastern screech owl. Ot us-
asio, by the gene frequency method. Amer. Nat., 89, 223—230.
1.1 s u T. C.. L i u T. T.. 1948. Microgeographic analysis of chromosomal variation in a
Chinese species of Chirononnis (Diptera). Evolution, 2, 49—57.
II s u \V. S.. 1950. Oogenesis in the Bdelloidea rotifer, Philodinaroseola Ehrenberg, Cellule,
57, 281 — 296.
11 u b b e 1 1 T. IE, 1951. The naming of geographically variant populations, Systematic
Zool.. 3, 113—121.
II u b b e 1 1 T. IE, 1956. Some aspects of geographic variation in insects, Ann. Rev. Ento-
mol., 1, 71—88.
II u b b s C. L.. 1922. Variations in the number of vertebrae and other meristic characters
of fishes correlated with the temperature of water during development, Amer. Nat.,
56. 300—372.
11 u b b s C. L., 1 940. Special ion of fishes. Amer. Nat.. 74, 198 — 211.
II u b b s С. I... 1911. The relation of hydrological conditions to speciation in fishes. Tn
A symposium on hydrobiology, University of Wisconsin Press, Madison. 182 —195.
Hubbs C. L.. 1955. Hybridization between fish species in nature, Systematic Zool..
4. 1—20.
II u h b s C. L., 1961. Isolating mechanisms in the speciation of fishes. Tn W. F. Blair,
ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin, 5 — 23.
11 u b b s С. L.. 11 u b b s E. C., 1932. Apparent parthenogenesis in nature, in a form of
fish of hybrid origin. Science, 76, 628 — 630.
11 u b b s C. L., 11 u b b s L. C., .1 о h n s о n R. E., 1943. Hybridization in nature bet-
ween species of Catostomid fishes, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 22,
1 — 76.
II a b b s C. L., L a g 1 e г К. E., 1949. Fishes of Isle Royale, Lake Superior. Michigan,
Papers Mich. Acad. Sci., 33, 73—133.
11 u b b s C. L., Miller R. R., 1943. Mass hybridization between two genera of Cyprinid
fishes in the Mohave Desert, California. Papers Mich, Acad. Sci., 28, 343—378.
H u b b s C. L., Miller R. R.. 1948. The Great Basin with emphasis on glacial and po-
stglacial times. IE The zoological evidence. Correlation between fish distribution and
hydrographic history in the desert basins of western United States, Bull. Univ. Utah,
38. 18 — 166.
II u b I) s C. L.. R a n e у E. C., 1946. Endemic fish fauna of Lake Waccamaw, North
Carolina. Misc. Publ. .Mus. Zool., Univ. Mich.. No. 65. 1—30.
It u b b s CI.. 1960. Duration of sperm function in the Percid fishes Etheostoma lepidum
and E. spectabile, associated with sympatry of the parental populations, Copeia,
No. 1, 1—8.
11 u b b s CL. D e 1 с о E. A.. 1960. Mate preference in males of four species of Gambusiine
fishes. Evolution, 14. 145—152.
Ii u b b s CL. S p r i n g e г V. G.. 1957. A revision of the Gambusia nobilis species group,
with descriptions of three new species, and notes on their variation, ecology, and evolu-
tion. Texas .1. Sci., 9. 279—327.
II ubbs Cl., Strawn K., 1956. Infertility between two sympatric fishes. Notropis
lutrensis and Notropis venustus. Evolution, 10, 341—344.
Il a b b s CL. S t r a w n K.. 1957. Survival of Fj hybrids between fishes of the subfamily
Etheostominae. J. Exptl. Zool.. 134. 33—62.
11 u b e n dick B.. 1951. Recent Lymnaeidae. Their variation, morphology, taxanomy,
nomenclature, and distribution, Knngl. Svenska Vetenskapsakad. Ilamllingar. 3. I —
223.
II u b e a d i с к В.. 1952. On the evolution of the so-called thalassoid molluscs of Lake
Tanganyika, Arkiv Zool. Stockholm (Ser. 2), 3, 319—323.
II u b e n dick В.. 1960. The Ancylidae of Lake Ochrid and their bearing on intralacust-
rine speciation. Proc. ZooL Soc. London, 133, 497 — 529.
H u n t i n g t о n С. E.. 1952. Hybridization in the purple grackle, Quiscalus quiscula,
Systematic Zool.. 1. 149—170.
544
ЛИТЕРАТУРА
Н ust ich I., (ed.), 1952. The recent climatic fluctuation in Finland and its consequen-
ces, Fennia, 75, 1—128.
Hutchinson G. E., 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quant.
Biol., 22, 415—427.
Hutchinson G. E., 1959. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds
of animals? Amer. Nat., 93, 145—159.
Hutchinson G. E., MacArthur R. FL, 1959. A theoretical ecological model of
size distribution among species of animals, Amer. Nat., 93, 117—125.
Hutton F. W., 1897. The place of isolation in organic evolution, Nat. Sci., 11, 240—246.
Huxley J. S., 1939. Clines: an auxiliary method in taxonomy, Bijdr. Dierk., 27, 491 —
520.
Huxley J. S., ed., 1940. The new systematics, Clarendon Press, Oxford.
Huxley J. S., ed., 1942. Evolution, the modern synthesis, Allen and Unwin, London.
Huxley J. S., ed., 1953. Evolution in action, Harper, New York.
Huxley J. S., ed., 1955a. Morphism in birds. Acta XI Intern. Ornithol. Congr., Basel,
1954, 309—328.
Huxley J. S., ed., 1955b. Morphism and evolution. Heredity, 9, 1—52.
Huxley J. S., ed., 1958. Evolutionary processes and taxonomy with special reference
to grades, Uppsala Univ. Arsskr. (1958), 21—39.
Huxley T. H., Huxley J. S., 1947. Touchstone for ethics, Harper, New York.
Hynes H. B. N., 1950. The food of freshwater sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and
Pygosteus pungitius), with a review of methods used in studies of the food of fishes,
J. Animal. Ecol., 19, 36—58.
Hynes H. B. N., 1954. The ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence
in fresh water in western Britain, J. Animal Ecol., 23, 38—84.
litis H. H., 1957. Studies in the Capparidaceae. III. Evolution and phylogeny of the
western North American Cleomoideae., Ann. Missouri Bot. Garden, 44, 77—119.
I m b r i e J., 1957. The species problem with fossil animals. In E. Mayr, ed., The species
problem, Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 50, 125—153.
Inger R. F., 1961. Problems in the application of the subspecies concept in vertebrate
taxonomy. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin,
262—285.
Ingles L. G., 1950, Pigmental variations in populations of pocket gophers, Evolution,
4, 353—357.
Ingles L. G.,Biglione N.J., 1952. The continuity of the ranges of two subspecies
of pocket gophers, Evolution, 6, 204—207.
Ingram V. M., 1956. A specific chemical difference between the globins of normal human
and sickle cell anemia hemoglobin, Nature, 178, 792—794.
Irving L., 1957. The usefulness of Scholander’s views on adaptive insulation of animals,
Evolution, 11, 257—260.
Irwin M. R., 1947. Immunogenetics, Adv. Genet., 1, 133—159.
Irwin M. R., 1953. Evolutionary patterns of antigenic substances of the blood corpuscles
in Columbidae, Evolution, 7, 31—50.
Irwin M. R., 1955. On interrelationships of the cellular antigens of several species of
Streptopelia, Evolution, 9, 261—279.
I s e 1 e у F. B., 1938. Survival value of Acridian protective coloration, Ecology, 19, 370—
389.
Iseley F. B., 1946. Differential feeding in relation to local distribution of grasshoppers,
Ecology, 27, 128—138.
Ives P. T., 1950. The importance of mutation rate genes in evolution, Evolution, 4, 236—
252.
Ives P. T., 1954. Genetic changes in American populations of Drosophila melanogaster,
Proc. Nat. Acad. Sci., 40, 87—92.
Jackson С. H. N., 1944. The analysis of a tsetse fly population, Ann. Eugenics, 12,
176—205.
Jacob F., Monod J., 1961a. Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of pro-
teins, J. Molec. Biol., 3, 318—356.
Jacob F., M о n о d J., 1961b. On the regulation of gene activity, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 26, 193—211.
J а с о b i A., 1900. Lage und Form biogeographischer Gebiete, Z. Ges. Erdk. Berlin, 35,
147—238.
J acobs W., 1950. Vergleichende Verhaltensstudien an Feldheuschrecken, Z. Tierpsychol.,
7, 169—216.
J acobson M., В e г о z a M., Jones W. A., 1960. Isolation, identification, and
synthesis of the sex attractant of gypsy moth, Science, 132, 1011—1012.
Jahn H., 1942. Zur Okologie und Biologie der Vogel Japans, J. Ornithol., 90, 1—302.
J a n z e r W., 1950. Versuche zur Entstehung der Hohlentiermerkmale, Naturw., 37, 286.
J a n z e r W., Ludwig W., 1952. Versuche zur evolutorischen Entstehung der Hoh-
lentiermerkmale, Z. ind. Abst.- u. Vererb., 84, 462—479.
J a r v i к E., 1955. The oldest tetrapods and their forerunners, Sci. Monthly, 80, 141—154.
ЛИТЕРАТУРА
545
Jeannel R., 1950. La marche de 1’evolution, Presses Universitaires de France, Paris.
Jennings H. S., 1938. Sex reaction types and their interrelations in Paramecium
bursaria. I and II, Proc. Nat. Acad. Sci., 24, 112—120.
J e n s e n Ad. S., 1941. On subspecies and races of the lesser sand eel (Ammodytes lancea
s. lat.), Biol. Medd. K. Danske Vidensk. Selskab, 16, 1—33.
J e p s e n G. L., 1943. Systematics and the origin of species, from the viewpoint of a zoolo-
gist, a discussion, Amer. J. Sci., 251, 521 — 528.
Jepsen G. L., M a у r E., Simpson G. G. (eds.), 1949. Genetics, paleontology,
and evolution, Princeton University Press, Princeton.
Johansen H., 1947. Notes on the geographical variation of the chiffchaff (Phylloscopus
collybita), Dansk Ornithol. Foren. Tidsskr., 41, 198—215.
Johansen H., 1955. Die Jennissei-Faunenscheide, Zool. Jahrb. (Syst.), 83, 185—322.
Johnsen S., 1944. Variation in fish in North-European waters. I. Variation in size,
Bergens Mus. Arbok, No. 4, 1 —129.
Johnsgard P.A., 1960a. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implications,
Condor, 62, 25—33.
Johnsgard P. A., 1960b. A quantitative study of sexual behavior of mallards and
black ducks, Wilson Bull., 72, 133—155.
J о h n s о n Ch. W., 1916. The Volucella bombylans group in America, Psyche, 23, 159—
163.
J о h n s о n Ch. W. 1925. The North American varieties of Volucella bombylans, Psyche,
32, 114—117.
Johnson C., 1959. Genetic incompatibility in the call races of Hyla versicolor Le Conte
in Texas, Copcia, No. 4, 327—335.
Johnson D. H., 1943. Systematic review of the chipmunks (genus Eutamias) of Califor-
nia, Univ. Calif. Publ. Zool., 48, 63—148.
Johnson D. S., 1952. A thermal race of Daphnia atkinsoni Baird, and its distributional
significance, J. Animal. EcoL, 21, 118—119.
J ohnson D. S., 1960. Subspecific and infraspecific variation in some freshwater prawns
of the Indo-Pacific, Proc. Cent. Bicent. Congr. Biol., Singapore (1958), 259—267.
J ohnson M. L., 1947. The status of the elegans subspecies of Thamnophis with descrip-
tion of a new subspecies from Washington state, Herpetologica, 3, 159—165.
Johnston R. F., 1954. Variation in breeding season and clutch size in song sparrows
of the Pacific coast. Condor, 56, 268—273.
Jordan D. S., 1905. The origin of species through isolation, Science, 22, 545—562.
Jordan D. S., 1908. The law of geminate species, Amer. Nat., 42, 73—80.
Jordan K., 1896. On mechanical selection and other problems, Novit. Zool., 3, 426—525.
J о r d a n K., 1897. Reproductive divergence: a factor in evolution? Nat. Sci., 11, 317—320.
Jordan K., 1898. Reproductive divergence not a factor in the evolution of new species.
Nat. Sci., 12, 45—47.
J о r d a n K., 1903. Bemerkungen zu Herrn Dr. Petersen’s Aufsatz: Entstehung der Arten
durch physiologische Isolierung, Biol. Zentr., 33, 660—664.
Jordan K., 1905. Der Gegensatz zwischen geographischer und nichtgeographischer
Variation, Z. wiss. Zool., 83, 151—210.
Jord an K., 1938. Where subspecies meet, Novit. Zool., 41, 103—111.
К a m к a p о в Д. H., Коровин Е. П., 1936. Жизнь пустыни, Биомедгиз, М.
К а 1 е 1 а О., 1942. Die Ausbreitung der kulturbedingten Vogelfauna als Glied der spat-
quartaren Faunengeschichte Europas, Ornis Fenn., 19, 1—23.
К a 1 e 1 a O., 1944. Zur Frage der Ausbreitungstendenz der Tiere, Ann. Zool. Soc. Vanamo,
10, 1—23.
К a r 1 s о n P., Butenandt A., 1959. Pheromones (ectohormones) in insects, Ann.
Rev. EntomoL, 4, 39—58.
К a s t о n B. J., 1936. The senses involved in the courtship of some of the vagabond spi-
ders, EntomoL Amer., 16, 97—167.
Kawamura T., Kobayashi M., 1959. Studies on hybridization in amphibians.
VI. Reciprocal hybrids between Rana temporaria temporaria L. and Rana temporaria
ornativentris Werner, J. Sci. Hiroshima Univ. (B), 18, 1—15.
Kawamura T., Kobayashi M., 1960. Studies on hybridization in amphibians.
VII. Hybrids between Japanese and European brown frogs, J. Sci. Hiroshima Univ.
(B), 18, 221—238.
Kawamura T., Sawada S., 1959. On the sexual isolation among different species
and local races of Japanese newts, J. Sci. Hiroshima Univ. (B), 18, 17—30.
К e a s t A., 1959. The Australian environment. In A. Keast, R. L. Crocker, and C. S. Chri-
stian, eds., Biogeography and ecology in Australia, Junk, The Hague.
Keast A., 1961. Bird speciation on the Australian continent, Bull. Mus. Comp. Zool.
Harvard Coll., 123, 305—495.
Keleher J. J., 1952. Growth and Triaenophorus parasitism in relation to taxonomy of
Lake Winnipeg ciscoes (Leucichthys), J. Fish. Research Board Canada, 8, 469—478.
Kelson K. R., 1951. Speciation in rodents of the Colorado River drainage, Univ. Utah
Biol. Ser., 11, 1 — 125.
35 э. Майр
546
ЛИТЕРАТУРА
Kempthorne О., 1957. An introduction to genetic statistics, Wiley, New York.
К endeigh S. C., 1934. The role of environment in the life of birds, Ecol. Monographs,
4, 299—417.
К en d e i gh S. C., 1961. Animal ecology, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, Now Jersey.
Kennedy J. S., (ed.), 1961. Insect polymorphism, Symp. Roy. Entomol, Soc. London,
No. 1, 1—115.
Kermack K. A., 1954. A biometrical study of Micraster coranguinum and M. (Isomicra-
ster) senonensis, Phil. Trans. Roy. Soc. London (B), 237, 375—428.
Kerr W. E., 1950. Evolution of caste determination in the genus Melipona, Evolution,
4, 7—13.
Kettle D. S., 1950. The seasonal distribution of Culicoides impunctatus Goetghebuer
[Diptera: Heleidae (Ceratopogonidae)] with a discussion on the possibility that it may
be composed of two or more biological races, Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 101,
125—146.
Kettle D.S.,Sellick G., 1947. The duration of the egg stage in the races of Anophe-
les maculipennis Meigen (Diptera, Culicidae), J. Animal Ecol., 16, 38—43.
Kettlewell H. B. D., 1956. Further selection experiments on industrial melanism in
the Lepidoptera, Heredity, 10, 287—301.
Kettlewell H. B. D., 1961. The phenomenon of industrial melanism in Lepidoptera,
Ann. Rev. Entomol., 6, 245—262.
Key К. H. L., 1950. A critique on the phase theory of locusts, Quart. Rev. Biol., 25, 363—
407.
Kiefer F., 1952. Copepoda, Calanoida und Cyclopoida, Explor. Parc. Nat. Albert. Mis-
sion H. Damas, Fasc., 21, 1—136.
Kimura M., 1955. Stochastic processes and distribution of gene frequencies under natural
selection, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 33—53.
Kimura Al., 1960. Optimum mutation rate and degree of dominance as determined by
the principle of minimum genetic load, J. Genet., 57, 21—34.
King J. C., 1947. A comparative analysis of the chromosomes of the guarani group of
Drosophila, Evolution, 1, 48—62.
King J. C., 1956. Evidence for the integration of the gene pool from studies of DDT
resistance in Drosophila, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 311—317.
King J. C., S ф m m e L., 1958. Chromosomal analysis of the genetic factors for resistance
to DDT in two resistant lines of Drosophila melanogaster, Genetics, 43, 577—593.
К i n n e O., 1954. Die Gammarus-Arten der Kieler Bucht, Zool. Jahrb. (Syst.), 82, 405—
496.
Kinsey A. C., 1936. The origin of higher categories in Cynips, Indiana Univ. Publ.,
Sci. Ser., No. 4, 1—334.
Kinsey A. C., 1937. An evolutionary analysis of insular and continental species, Proc.
Nat. Acad., Sci., 23, 5—11.
Kipp F. A., 1942. Uber Fliigelbau und Wanderzug der Vogel, Biol. Zentr., 62, 289—299.
Kipp F. A., 1948. Uber die Eierzahl der Vogel, Biol. Zentr., 67, 250—267.
Kipp F. A., 1955. Die Entstehung der menschlichen Lautbildungsfahigkeit als Evolutions-
problem, Experientia, 11, 89—94.
К и p и к о в С. В., 1940. О связях между клестами (Loxia curvirostra) и некоторыми
хвойными породами, Изв. АН СССР (биол.), 1940, 359—376.
Kist J., 1961. «Systematische» beschouwingen naar aanleiding van de waarneming van
Heuglins Geelpootzilvermeeuw, Larus cachinnans heuglini Bree, in Nederland, Ardea,
49, 1-51.
Kitzmiller J. B., 1953. Mosquito genetics and cytogenetics, Rev. Bras. Malariol.
Trop., 5, 285—359.
Kitzmiller J. B., 1959. Race formation and speciation in mosquitoes, Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 161—165.
Kitzmiller J. B., French W. L., 1961. Chromosomes of Anopheles quadrimacula-
tus, Amer. Zool., 1, 366.
Klauber L. M., 1939. A further study of pattern dimorphism in the California king
snake, Bull. Zool. Soc. San Diego, No. 15, 1—23.
Klauber L. M., 1941. The long-nosed snakes of the genus Rhinocheilus, Trans. San
Diego Nat. Hist. Soc., 9, 289—332.
Klauber L. M., 1944. The California king snake: a further discussion, Amer. Midi.
Nat., 31, 85—87.
Klauber L. M., 1946. The glossy snake, Arizona, with descriptions of new subspecies,
Trans. San Diego Nat. Hist. Soc., 10, 311—398.
Klauber L. M., 1947. Classification and ranges of the gopher-snakes of the genus Pituop-
his in the western United States, Bull. Zool. Soc. San Diego, No. 22, 1—83.
Klauber L. M., 1956. Rattlesnakes: their habits, life histories, and influence on man-
kind, University of California Press, Berkeley and Los Angeles.
Kleiber M., 1947. Body size and metabolic rate, Physiol. Rev., 27, 511—541.
Kleinschmidt O., 1900. Arten oder Formenkreise? J. Ornithol., 48, 134—139.
ЛИТЕРАТУРА
547
Klopfer Р. М.. MacArthur R. Г!.. 1960. Niche size and faunal diversity, Amer,
Nat,, 94, 293—300.
К 1 о t s А. В., С 1 e n c h IT. K., 1952. A new species of Strymon Huebner from Georgia
(Lopidoptcra, Lycaenidae), Amer. Mus. Novitates, No. 1600, 1—19.
Kluijver II. N.. 1951. The population ecology of the great tit, Parus m. major L.,
Ardea, 39, 1 — 135.
Knight G. RR о b e r t s о n A., W a d d i n g t о n C. IT., 1956. Selection for sexual
isolation within a species, Evolution. 10, 14 — 22.
Kobolt W., 1881. Exkursioncn in Sfiditalien, Jahrb. Deut. malak. Ges., 8, 50—67.
К о h n A. J., 1958. Problems of speciation in marine invertebrates. In A. A. Buzzati-
Traverso, ed., Perspectives in marine biology, University of California Press, Berkeley
and Los Angeles, 571—588.
К о li n A. J., 1959. The ecology of Conus in Hawaii, Ecol. Monographs, 29, 47—90.
К о 1 m a n W. A., 1960. The mechanism of natural selection for the sex ratio, Ain er. Nat.,
94, 373—377.
К о in a i T., Chin о M., II о s i n о Y., 1950. Contributions to the evolutionary gene-
tics of the lady-beetle, Harmonia. I. Geographic and temporal variation in the relative
frequencies of the elvtral pattern types and in the frequency of elytral ridge, Genetics,
35, 589—601.
К о m a i T., C h i n о M., II о s i n о Y.. 1951. Contributions to the evolutionary gene-
tics of the lady-beetle Harmonia. I I. Microgeographic variations, Genetics, 36, 382—390.
К о n t к a n e n P., I 953. On the sibling species in the leafhopper fauna of Finland (Homop-
tera, Auchenorrhyncha), Arch. Soc. Zool. Vanamo, 7, 100—106.
К о о pm an К. F., 1950. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila
pseudoobscura and Drosophila persimilis, Evolution, 4, 135 —148.
К о r ef - S an t i b a n e z S., d e 1 Solar E. О., 1 961. Courtship and sexual isolation
in Drosophila pavani Brncic and Drosophila gaueba Jaeger and Salzano, Evolution,
15, 401—406.
К о r r i n g a P.. 1958. Water temperature and breeding throughout the geographical range
of Ostrea edulis. In L. Fage and P. Drach. eds., Biologic comparee des especes marines,
I.U.B.S., Ser. B, No. 24, 1 — 17.
К oss wig C., 1944. Zur Evolution der Hohlentiermerkmale, Rev. Fac. Sci. Istanbul
(B), 9, 285—287.
К о s swig C., 1947. Selective mating as a factor for speciation in Cichlid fish of East
African lakes, Nature, 159, 604.
К о s s av i g C.. 1948. Genetische Beitrage zur Praadaptationstheorie, Rev. Fac. Sci. Istan-
bul (B), 13, 176—209.
К о s s w i g C., 1950. Erythraische Fische im Mittelmeer und an der Agais, Syllegomena
Biol., Festschr. Kleinschmidt, Wittenberg, 1950, 203—212.
К oss wig C., 1953. t ber die Verwandtschaftsbeziehungen anatolischer Zahnkarpfen,
Jlidrobiologi. Istanbul (В), 1, 186—198.
К oss wig C,, 1960. Genetische Analyse stammesgeschichtlicher Einheiten, Zool. Anz.,
Suppl., 23, 42—73.
К oss wig C.. Seng fin A., 1945. t'ber arttrennende Mechanismcn, Rev. Fac. Sci.
Istanbul (B), 10, .164—214.
К r a m e r G., 1941. I ber das «Concolor»-Mcrkmal (Fehlen der Zeichnung) bei Eidechsen
und seine Vererbung, Biol. Zentr., 61, 1 — 15.
К r a m e r G., 1946. Ver an derun gen von Nachkommcnziffcr und Nachkommengrosse sowie
der Altcrsverteilung von Tnseleidechsen, Z. Naturforsch., 1, 700—710.
К ram er G., 1949. Uber Inselmelanismus bei Eidechsen, Z. ind. Abst.-u. Vererb., 83,
157—164.
Kramer G., 1951. Body proportions of mainland and island lizards, Evolution, 5,
193—206.
Kramer G., 1960. Funktionsgerechte Allometrien, Proc. Nil Intern. Ornithol. Congr.,
Helsinki. 1958, 1, 426—436.
К r a m er G., Mertens R., 1938. R assenbildung bei west-istrianischcn Inseleidechsen
in Abhangigkeit von Isolierungsalter und Arealgrosse, Arch. Naturg. (N. F.), 7, 189—234.
К rekelcr C. IL, 1958. Speciation in cave beetles of the genus Pseudanophthalmus
(Coleoptera, Carabidae), Amer. Midi. Nat., 59, 167—189.
К rim has С. B.. 1960. Synthetic sterility in Drosophila willistoni, Proc. Nat. Acad.
Sci., 46, 832—833.
К ii hn A., 1955. Vorlesungen fiber Entwicklungsphysiologie, Springer, Berlin.
К ul ten berg B., 1947. Der Kopulationsapparat der Insekten aus phylogenetischem
Gesichtspunkt, Zool. Bidrag Uppsala, 25, 79—90.
Kull on berg B., 1956. Field experiments Avith chemical sexual attractants on acu-
leate Hymenoptera males, 1, Zool. Bidrag Uppsala, 31, 253—354.
К u 1 1 e n b с г g B., 1961. Studies in Ophrys pollination, Zool. Bidrag Uppsala, 34,1—340.
Kummer B., 1953. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Schadelform des Mcnschen.
und einiger Anthropoiden, Abhandl. Exacten Biol., Fasc., 3, 1—44.
35*-
548
ЛИТЕРАТУРА
Kunze L., 1959. Die funktionsanatomischen Grundlagen der Kopulation der Zwergzi-
kaden, untersucht an Euscelis plebejus (Fall.) und einigen Typhlocybinen, Deut. Ento-
mol. Z. (N.F.), 6, 322—387.
Кирка E., 1948. Chromosomale Verschiedenheiten bei schweizerischen Coregonen (Fel-
chen), Rev. Suisse Zool., 55, 285—293.
К u p к a E., 1950. Die Mitosen- und Chromosomenverhaltnisse bei der grossen Schwebren-
ke, Coregonus wartmanni (Bloch), des Attersees, Osterreich. Zool. Z., 2, 605—623.
Kurten B., 1955. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosen-
muller and Heinroth, Acta Zool. Fenn., 90, 1—48.
Kurten B., 1958. A differentiation index, and a new measure of evolutionary rates, Evo-
lution, 12, 146—157.
Kurten B., 1959. Rates of evolution in fossil mammals, Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol., 24, 205—215.
Kusnezov N. N., 1956. A comparative study of ants in desert regions of Central Asia
and of South America, Amer. Nat., 90, 349—360.
La Barre W., 1954. The human animal, University of Chicago Press, Chicago.
Lack D., 1942. Ecological features of the bird faunas of British small islands, J. Animal
Ecol., 11, 9—36.
Lack D., 1944. Ecological aspects of species-formation in passerine birds, Ibis, 86, 260—
286.
Lack D., 1945. The ecology of closely related species with special reference to cormorant
(Ph. carbo) and shag (P. aristotelis), J. Animal Ecol., 14, 12—16.
Lack D., 1946. Competition for food by birds of prey, J. Animal Ecol., 15, 123—129.
Lack D., 1947a. Darwin’s finches, Cambridge University Press, Cambridge, England.
Lack D., 1947 b. The significance of clutch-size, Ibis, 89, 302—352.
Lack D., 1949. The significance of ecological isolation. In G.L. Jepsen, E. Mayr, and
G. G. Simpson, eds., Genetics, paleontology, and evolution, Princeton University
Press, Princeton, 299—308.
Lack D., 1954a. The natural regulation of animal numbers, Clarendon Press, Oxford.
Lack D., 1954b. The evolution of reproductive rates. In J. Huxley, A. C. Hardy, and
E. B. Ford, eds., Evolution as a process, Allen and Unwin, London, 143—156.
Lack D., Southern H. N., 1949. Birds on Tenerife, Ibis, 91, 607—626.
Lagler K. F., Bailey R. M., 1947. The genetic fixity of differential characters in
subspecies of the percid fish, Boleosoma nigrum, Copeia, No. 1, 50—59.
Lal К. B., 1934. Insect parasites of Psyllidae, Parasitol., 26, 325—334.
De Lamarck M., 1815. Histoire naturelie des animaux sans vertebres, Verdiere, Paris.
Lamotte M., 1951. Recherches sur la structure genetique des populations naturelies
de Cepaea nemoralis (L.), Bull. Biol. France, Suppl., 35, 1—239.
Lamotte M., 1952. Le role des fluctuations fortuites dans la diversite des populations
naturelies de Cepaea nemoralis (L.), Heredity, 6, 333—343.
Lamotte M., 1959. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis, Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 65—86.
Lancefield D. E., 1929. A genetic study of crosses of two races or physiological spe-
cies of Drosophila obscura, Z. ind. Abst.-u. Vererb., 52, 287—317.
L a n у о n W. E., 1957. The comparative biology of the meadowlarks (Sturnella) in Wis-
consin, Publ. Nuttall Ornithol. Club, No. 1, 1 — 67.
Lanyon W. E., 1960. The Middle American populations of the crested flycatcher Myiar-
chus tyrannulus, Condor, 62, 341—350.
Lanyon W. E., Tavolga W. N. (eds.), 1960. Animal sounds and communication,
AIBS Publ. No. 7.
Lapage G., 1951. Parasitic animals, Cambridge University Press, Cambridge, Eng-
land.
Lasker G. W., 1952. Mixture and genetic drift in ongoing human evolution, Amer.
Anthropol., 54, 433—436.
De L a t t i n G., 1951. Uber die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts einiger
Oniscoideen (Crust., Isop.). I. Untersuchungen fiber die geschlechtsbeeinflussende
Wirkung von Farbfaktoren bei Porcellio und Tracheoniscus, Z. ind. Abst.-u. Vererb.,
84, 1—37.
Laurent R. F., 1952. Sur les notions d’espece et de relation specifique, de sous-espece
et de relation subspecifique, Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 83, 201—210.
Laven H., 1953. Reziprok unterschiedliche Kreuzbarkeit von Stechmiicken (Culicidae)
und ihre Deutung als plasmatische Vererbung, Z. ind. Abst.-u. Vererb., 85, 118—136.
Laven H., 1959. Speciation by cytoplasmic isolation in the Culex pipiens-complex,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 166—173.
Leakey L. S. B., 1959. A new fossil skull from Olduvai, Nature, 184, 491—493.
Leakey L. S. В., E v e r n d e n J. F., Curtis G. H., 1961. Age of bed, I, Olduvai
Gorge, Tanganyika, Nature, 191, 478—479.
L e Gate M., H о v a n i t z W., 1951. Genetic and ecologic analyses of wild popula-
tions in Lepidoptera. II. Color pattern variation in Melitaea chalcedona Wasmann.
J. Biol., 9, 257—310.
ЛИТЕРАТУРА
549
Legg К.. Pi tel ka F. A., 1956. Ecologic overlap of Allen and Anna hummingbirds
nesting at Santa Cruz, California. Condor, 58, 393—405.
Le Oros Clark W. E., 1950. New palaentological evidence bearing on the evolution
of the Hoininoidea, Quart. J. Geolog. Soc. London, 105, 225—264.
L e (0 г о s Clark W. E., 1955. The fossil evidence for human evolution, University
of Chicago Press, Chicago.
L e Gros Cl a r k W. E., 1960. The antecedents of man; an introduction to the evo-
lution of the primates. Quadrangle Books, Chicago.
L e G г о s С 1 a r k W. E., Leak e у L. S. IL, 1 951. Fossil mammals of Africa, No. 1.
The Miocene Hominoidea of East Africa, Brit. Mus. |Nat. Hist.!, London.
L e m c h e IL, 1940. The origin of winged insects. Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren,
104. 127—168.
Lemche II., 1948. Northern and arctic tectibranch gastropods. I. The larval shells,
K. danske vidensk. Selsk. (Biol. Ser.), 5, 1—28.
L e о p о 1 d A. S., 1944. The nature of heritable wildness in turkeys. Condor, 46, 133—197.
L ern e r I. M.. 1950. Population genetics and animal improvement, Cambridge Univer-
sity Press, Cambridge, England.
Lerner I. AL, 1954. Genetic homeostasis, Oliver and Boyd, Edinburgh.
Lerner I. M., 1958. The genetic basis of selection, Wiley, New York.
Lerner 1. AL, 1959. The concept of natural selection: a centennial view, Proc. Amer.
Phil. Soc.. 103, 173—182.
Lerner I. AL, D e m p s t e r E. R., 1962. Indeterminism in interspecific competition,
Proc. Nat. Acad. Sci.. 48, 821—826.
Lev one FL. 1953. Genetic equilibrium when more than one ecological niche is avai-
lable, Amer. Nat., 87, 331 — 333.
L e v e n e H., D о b z h a n s k у Th., 1958. New evidence of heterosis in naturally
occurring inversion heterozygotes in Drosophila pseudoobscura, Heredity, 12, 37—49.
L e v e n e IL, 1959. Possible genetic difference between the head louse and the body louse
(Pediculus humanus L.), Amer. Nat., 93, 347—353.
Levi C., 1956. Etude des Halisarca de Roscoff. Embryologic et systematique des Demos-
ponges, Arch. Zool. Exptl. Gen., 93, 1 —181.
Levi H., 1959. The spider genus Latrodectus (Araneae, Theridiidae), Trans. Amer. Mic-
roscop. Soc., 78, 7—43.
L e v i n e P., 1958. The influence of the ABO system on Rh hemolvtic disease, Human
Biol., 30, 14—28.
Levitan AL, 1952. Experiments on chromosomal variability in Drosophila robusta,
Genetics. 36, 285—305.
Levitan AL, 1955. Studies of linkage in populations. I. Associations of second chromo-
some inversions in Drosophila robusta, Evolution, 9, 62 — 74.
Levitan AL, 1958. Non-random associations of inversions, Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol., 23, 251—268.
Levitan M., Carson 11. L., S t a 1 k e r H. D., 1954. Triads of overlapping inver-
sions in Drosophila robusta, Amer. Nat., 88, 113—114.
Levitan M., Salzano F. AL, 1959. Studies of linkage in populations. III. An asso-
ciation of linked inversions in Drosophila guaramunu, Heredity, 13, 243—248.
Lewis E. B., 1950. The phenomenon of position effect, Adv. Genet., 3, 73—115.
L e w i s E. B., 1951. Pseudoallelism and gene evolution, Cold Spring Harbor Symp. Quant.
Biol., 16, 159—174.
L e w i s IL, 1956. Specific and infraspecific categories in plants. In E. Mayr, ed., Biolo-
gical svstematics, Proc. 16th Ann. Biol. Colloquium, Oregon State College, Corvallis,
13—20"
Lewis H., 1962. Catastrophic selection as a factor in speciation, Evolution, 16, 257—271.
Lewis H., R aven P. H., 1958. Rapid evolution in Clarkia. Evolution, 12, 319—336.
Lewis T. H., 1949. Dark coloration in the reptiles of the Tularosa Malpais, New Mexi-
co, Copeia. No. 3, 181—184.
L e w о n t i n R. C., 1953. The effect of compensation on populations subject to natural
selection, Amer. Nat., 87, 375—381.
L e w о n t i n R. ('., 1957. The adaptations of populations to varying environments, Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 395—408.
L e w о n t i n R. C., 1958. Studies on heterozygosity and homeostasis. II. Loss of heterosis
in a constant environment. Evolution, 12, 494—503.
L e w о n t i n R. C., 1959. On the anomalous response of Drosophila pseudoobscura to
light, Amer. Nat., 93. 321—328.
L e w о ii t i n R. (J., D u n u L. C., 1960. The evolutionary dynamics of a polymorphism
in the house mouse. Genetics, 45, 705—722.
L e w о n t i n R. C., Ko j ima K., 1960. The evolutionary dynamics of complex poly-
morphisms, Evolution. 14. 458—472.
L e w о n t i n R. C., W h i t e M. J. D.. 1960. Interaction between inversion polymor-
phisms of two chromosome pairs in the grasshopper, Al ora ba scurra, Evolution, 14,
116—129.
550
ЛИТЕРАТУРА
L’H ё г i t i е г Ph., Teissier G., 1935. Recherches sur la concurrence vitale. Etude
de populations mixtes de Drosophila melanogaster et de Drosophila funebris, Compt.
Rend. Soc. Biol., Paris, 118, 1396.
L’H ё r i t i e r Ph., 1937. Elimination des formes mutantes dans les populations de Dro-
sophiles. Cas des Drosophiles «bar», Compt. Rend. Soc. Biol., Paris, 124, 880.
L i С. C., 1955a. Population genetics, University of Chicago Press, Chicago.
Li С. C., 1955b. The stability of an equilibrium and the average fitness of a population,
Amer. Nat., 89, 281—296.
Lieftinck M. A., 1949. The dragonflies (Odonata) of New Guinea and neighbouring
islands, Nova Guinea (n.s.), 5, 1—271.
Lindeborg R. C., 1952. Water requirements of certain rodents from xeric and mesic
habitats, Contrib. Lab. Vert. Biol., Univ. Mich., No. 58, 1—32.
Linnaeus C., 1751. Philosophia Botanica, Godofr. Kiesewetter, Stockholmiae.
Linnaeus C., 1758. Systema Naturae. Regnum Animale, 10th ed., tomus I; L. Sal-
vii, Holminae.
Linsdale J. M., 1938. Environmental responses of vertebrates in the Great Basin,
Amer. Midi. Nat., 19, 1—206.
Linsley E. G., MacS wain J. W., 1958. The significance of floral constancy among
bees of the genus Diadasia (Hymenoptera, Anthophoridae), Evolution, 12, 219—223.
Littlejohn M. J., 1959. Call differentiation in a complex of seven species of Crinia
(Anura, Leptodactylidae), Evolution, 13, 452—468.
Littlejohn M. J., 1961. Age and origin of some southwestern Australian species of
Crinia (Anura: Leptodactylidae), In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, Univer-
sity of Texas Press, Austin, 514—536.
Littlejohn M. J., M i c h a u d T. C., 1959. Mating call discrimination by females
of Strecker’s chorus frog (Pseudacris streckeri), Texas J. Sci., 11, 86—92.
Livingston F. B., 1958. The distribution of the sickle cell gene in Liberia, Amer.
J. Human Genet., 10, 33—41.
Lloyd В. E., 1912. The growth of groups in the animal kingdom, Longmans, Green,
London.
Loewenberg B. J., 1957. Darwinism. Reaction or reform? Rinehart, New York.
Loosanoff V. L., Nomejko C. A., 1951. Existence of physiologically different
races of oj^sters, Crassostrea virginica, Biol. Bull., 101, 151—156.
Lord R. D., Jr., 1960. Litter size and latitude in North American mammals, Amer. Midi.
Nat., 64, 488—499.
Lorenz K., 1941. Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen, J. Ornithol., 89,
Lorenz K., 1943. Die angeborenen Formen moglicher Erfahrung, Z. Tierpsychol., 5,
235—409.
Lorenz K., 1950. The comparative method in studying innate behaviour patterns,
Symp. Soc. Exptl. Biol., No. 4, 221—268.
Lorkovic Z., 1942. Studien fiber den Speciesbegriff. II. Artberechtigung von Everes
argiades Pall., E. alcetas Hffg. und. E. decolorata Stgr., Mitt. Miinch. Entomol. Ges.,
32, 599—624.
Lorkovic Z., 1943. Modifikationen und Rassen von Everes argiades Pall, und ihre
Beziehungen zu den klimatischen Faktoren ihrer Verbreitungsgebiete, Mitt. Miinch.
Entomol., Ges., 33, 431—478.
Lorkovic Z., 1949. Chromosomenzahlen-Vervielfachung bei Schmetterlingen und ein
neuer Fall fiinffacher Zahl, Rev. Suisse Zool., 56, 243—249.
Lorkovic Z., 1953. Spezifische, semispezifische und rassische Differenzierung bei
Erebia tyndarus Esp. I and II, Rad 1’Acad. Yougoslave, 294, 269—309, 315—358.
Lorkovic Z., 1955. Die Populationsanalyse zweier neuen stenochoren Erebia-Rassen
aus Kroatien, Biol. Glasnik, 8, 53—76.
Lorkovic Z., 1958. Die Merkmale der unvollstandigen Speziationsstufe und die Frage
der Einfiihrung der Semispezies in die Systematik, Uppsala Univ. Arsskr., 6,
159—168.
Lowther J. K., 1961. Polymorphism in the white-throated sparrow, Zonotrichia albi-
collis (Gmelin), Canad. J. Zool., 39, 281—292.
Lucas С. E., 1947. The ecological effects of external metabolites, Biol. Rev., 22,
270—295.
Ludwig W., 1940. Selektion und Stammesentwicklung, Naturw., 28, 689—705.
Ludwig W., 1950. Zur Theorie der Konkurrenz. Die Annidation (Einnischung) als fiinf-
ter Evolutionsfaktor, Neue Ergeb. Probleme Zool., Klatt-Festschrift, 1950, 516—537.
Ludwig W., 1954. Die Selektionstheorie. In G. Heberer, ed., Die Evolution der Orga-
nismen, Gustav Fischer, Stuttgart, 662—712.
Лукин E. И., 1940. Дарвинизм и географические закономерности в изменении орга-
низмов, Изд-во АН СССР, М.— Л.
Lun dm ап В., 1947. Maps of the racial geography of some Partulae of the Society
Islands based upon the material published by H. E. Crampton, Zool. Bidrag Uppsala,
25, 517-533.
ЛИТЕРАТУРА
551
L u п d in a n В., 1952. Umriss der Rassenkunde des Menschen in geschichtlicher Zeit.
Ejnar Munksgaard, Copenhagen.
MacArthur J. W., 1949. Selection for small and large body size in the house mouse,
Genetics, 34, 194 — 209.
MacArthur R. IL, 1957. On the relative abundance of bird species, Proc. Nat. Acad.
Sci., 43, 293—295.
M acArthur R. II., 1958. Population ecology of some warblers of north-eastern coni-
ferous forests, Ecology. 39 599—619.
Machado A., d e В a г г о s, 1959. Nouvelles contributions a I'etude systematique
et biogeographique des Glossines (Diptera), Publ. cult. Co. Diam. Angola, Lisbon,
No. 46, 13—90.
Macpherson A. II., 1961. Observations on Canadian arctic Larus gulls, and on the
taxonomy of L. thayeri Brooks, Arctic Inst. North Amer., Tech. Paper, No. 7, 1—40.
M a i n A. R., 1957. Studies in Australian amphibia. I. The genus Crinia Tschudi in south-
western Australia and some species from south-eastern Australia, Austral. J. Zool.,
5, 30—55.
M a i n A. R., Lee A. K., Littlejohn M. J., 1958. Evolution in three genera of
Australian frogs, Evolution, 12. 224—233.
Manna G. )<.. Smith S. C., 1959. Chromosomal polymorphism and inter-relation-
ships among bark weevils of the genus Pissodes Germar, Nucleus, 2, 179—208.
Manning A., 1959a. Comparison of mating behavior in Drosophila melanogaster and
Drosophila simulans. Behaviour, 15, 123—146.
M a n n i n g A.. 1959b. The sexual isolation between Drosophila melanogaster and Dro-
sophila simulans, Animal Behaviour, 7, 60—65.
M a r a in о г о s c h K., 1958. Studies of aster yellows virus transmission by the leafhopper
species Macrosteles fascifrons Stal and M. laevis Ribaut, Proc. 10th Intern. Congr.
Entomol., 3, 221—228.
M a r i en D., 1950. Notes on some Asiatic Meropidae (birds), J. Bombay Nat. Hist. Soc..
49, 151 — 164.
M a r i e n D., 1951. Notes on the bird family Prunellidae in southern Eurasia, Amer. Mus
Novitatcs, No. 1482, 1—28.
M a r i on D., 1958. Selection for developmental rate in Drosophila pseudoobscura, Gene-
tics, 43, 3—15.
Marks E. N., 1954. A review of the Aedes scutellaris subgroup with a study of variation
in Aedes pseudoscutellaris (Theobald) (Diptera: Culicidae), Bull. Brit. Mus. (Nat.
Hist.) Entomol., 3, 347—414.
M arler P., 1957. Specific distinctiveness in the communication signals of birds. Beha-
viour, 11, 13—39.
M arler P., 1960. Bird songs and mate selection. In W. E. Lanyon and W. N. Tavolga,
eds., Animal sounds and communication, AIBS Publ. No. 7, 348—367.
M a r s h a 1 1 J. T.. Jr., 1948. Ecologic races of song sparrows in the San Francisco Bay
region, Part II. Geographic variation. Condor, 50, 233—256.
Marshall J. T.. Jr., 1960. Interrelations of Abort and Brown towhees, Condor, 62,
49—64.
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
M
a r s h a 1 1 \V. H., 1940. A survey of mammals of the islands in Great Salt Lake, Utah
J. Mammal., 21. 144—159.
a si in T. P., 1962. All-female species of the lizard genus Cnemidophorus, Teiidae,
Science, 135, 212—213.
a t h e r K., 1941. Variation and selection of polygenic characters, J. Genet., 41, 159—193.
a th er K., 1943. Polygenic inheritance and natural selection, Biol. Rev., 18, 32—64.
a t h e r K., 1949. Biometrical genetics, Methuen, London.
a 1 her K., 1950. The genetical architecture of heterostyly in Primula sinensis, Evo-
lution, 4, 340—352.
at her K., 1953. The genetical structure of populations, Symp. Soc. Exptl. Biol.,
No. 7, 66—95.
a t h e r K., 1954. The genetical units of continuous variation. Caryologia, Suppl. vol.,
106 — 123.
a th er K.. 1955. Polymorphism as an outcome of disruptive selection, Evolution, 9,
52 — 61.
a t h e r K., 1956. Polygenic mutation and variation in populations, Proc. Roy. Soc.
London (B). 145, 293—297.
a t h e r K., Harris о n B. J.. 1949. The manifold effect of selection, Heredity, 3,
1—52, 131 — 162.
a Isun aga E., H i r a i z u ni i Y., 1962. Changes in titer of ecdysone in Bombyx
mori during metamorphosis, Science, 135, 432—434.
at the w \V. D., 1915. Climate and evolution, Ann. N.Y. Acad. Sci., 24, 171 — 318.
at they R., 1949. Les chromosomes des vertebres, Rouge, Lausanne.
a t t h e у R., 1953. A propos de la polyploidie animale: reponse a un article de C. D. Da-
rlington, Rev. Suisse Zool., 60, 466—471.
a t t h e у R., 1954. Chromosomes et systematique des Canides, Mammalia, 18, 225—230.
552
ЛИТЕРАТУРА
Matthey R., 1958. Les chromosomes des mammiferes eutheriens. Liste critique et essai
sur devolution chromosomique, Arch. Julius Klaus-Stiftung, 33, 253—297.
Matthey R., 1961. Etudes de cytogenetique et de taxonomie chez les Muridae (Roden-
tia) Reithrodontomys megalotis dychci Allen, Hypogeomys antimena Grand., Neofi-
ber alleni True, Mammalia, 25, 145—161.
Mattingly P. F.,Rozeboom L. E., Knight K. L., Laven H., Drum-
mond F. IL, Christophers S. R., Shute P. G., 1951. The Culex pipiens
complex. Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 102, 331 — 382.
Mattingly P. F.. S h u t e P. G. Laven H., Knight K. L., 1953. The Culex
pipiens complex. Trans. 9th Intern. Congr. Entomol., Amsterdam, 2, 283—300.
Mayer A. G., 1910. Medusae of the world. III. The Scyphomedusae, Carnegie Inst. Wash.
Publ., No. 109, 499—735.
Mayfield H., 1960. The Kirtland’s Warbler, Bull. 40, Cranbrook Institute of Science.
Bloomfield Hills, Michigan.
Mayr E., 1926. Die Ausbreitung des Girlitz, J. Ornithol., 74, 571—671.
Mayr E., 1931. Birds collected during the Whitney South Sea expedition. XII. Notes
on Halcyon chloris and some of its subspecies, Amer. Mus. Novitates, No. 469, 1 —10.
M a yr E., 1932a. Notes on thickheads (Pachycephala) from the Solomon Islands, Amer.
Mus. Novitates, No. 522, 1—22.
Mayr E., 1932b. Notes on thickheads (Pachycephala) from Polynesia, Amer. Mus. Novi-
tates, No. 531, 1—23.
Mayr E., 1940. Speciation phenomena in birds, Amer. Nat., 74, 249—278.
Mayr E., 1941. Die geographische Variation der Farbungstypen von Microscelis leuco-
cephalus, J. Ornithol., 89, 377-392.
Mayr E., 1942. Systematics and the origin of species, Columbia University Press, New
York. (Э. Майр, Систематика и происхождение видов, ИЛ, М., 1947.)
Mayr Е., 1944. The birds of Timor and Sumba, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 83,
123—194.
Mayr E., 1945. Symposium on age of the distribution pattern of gene arrangements in
Drosophila pseudoobscura. Introduction and some evidence in favor of a recent date,
Lloydia, 8, 69—83.
Mayr E., 1946a. History of the North American bird fauna, Wilson Bull., 58, 3—41.
Mayr E., 1946b. The naturalist in Leidy’s time and today, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila-
delphia, 98, 271—276.
Mayr E., 1947. Ecological factors in speciation, Evolution, 1, 263—288.
Mayr E., 1948. The bearing of the new systematics on genetical problems. The nature
of species, Adv. Genet., 2, 205—237.
Mayr E., 1949a. Speciation and systematics. In G. L. Jepsen, E. Mayr and G. G. Simp-
son, eds., Genetics, paleontology, and evolution, Princeton University Press, Prin-
ceton, 281—298.
Mayr E., 1949b. Speciation and selection, Proc. Amer. Phil. Soc., 93, 514—519.
Mayr E., 1950a. Taxonomic categories in fossil hominids, Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol., 15, 109—118.
M а у r E., 1950b. The role of the antennae in the mating behavior of female Drosophila,
Evolution, 4, 149—154.
Mayr E., 1950c. Artbildung und Variation in der Halcyon-chloris-Gruppe. Ornithol.
biol. Wiss., Festschrift zum 60. Geburtstag von Erwin Stresemann, 55—60.
Mayr E., 1950d. Notes on the genus Neositta. Emu, 49, 282—291.
Mayr E., 1951a. Speciation in birds, Proc. Xth Intern. Ornithol. Congr. Uppsala, 1950,
91—131.
Mayr E., 1951b. Notes on some pigeons and parrots from western Australia, Emu, 51,
137—145.
Mayr E., 1953a. Concepts of classification and nomenclature in higher organisms and
microorganisms, Ann. N.Y. Acad. Sci., 56, 391—397.
Mayr E., 1953b. Fragments of a Papuan ornithogeography, Proc. 7th Pacific Sci. Congr.,
1949, 4, 11—19.
Mayr E., 1954. Change of genetic environment and evolution. In J. Huxley, A. C. Har-
dy, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process, Allen and Unwin, London, 157—180.
Mayr E., 1954b. Geographic speciation in tropical echinoids, Evolution, 8, 1 —18.
Mayr E., 1954c. Notes on nomenclature and classification, Systematic Zool., 3, 86—89.
Mayr E., 1955a. Integration of genotypes: synthesis. Cold Spring Harbor Symp. Quant.
Biol., 20, 327—333.
Mayr E., 1955b. Karl Jordan’s contribution to current concepts in systematics and evo-
lution. Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 107, 45—66.
Mayr E., 1956. Geographical character gradients and climatic adaptation, Evolution,
10, 105—108.
Mayr E., 1957a. Species concepts and definitions. In E. Mayr, ed., The species problem,
Amer. Assoc. Adv. Sci., Publ. No. 50, 1—22.
Mayr E., 1957b. Difficulties and importance of the biological species. In E. Mayr, ed.,
The species problem (Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 50), 371—388.
ЛИТЕРАТУРА
553
Ma yr E., 1957c. Die denkmoglichen Formen der Artentstehung, Rev. Suisse Zool., 34,
219—235.
M a yr E., 1958. Behavior and systematics. In A. Roe and (1. G. Simpson, eds., Behavior
and evolution, Yale University Press. New Haven, 341 — 362.
Mavr E., 1959a. Isolation as an evolutionary factor. Proc. Amer. Phil. Soc., 103, 221 —
23(1.
M а у r E., 1959b. Where are we? Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 1 — 14.
M а у r E.. 1959c. Darwin and the evolutionary theory in biology. In Evolution and anth-
ropology: a centennial appraisal, Anthropol. Soc. Washington, 3—12.
M a yr E., 1959d. Agassiz, Darwin, and evolution, Harvard Library Bull., 13, 165—194.
Mayr E., 1960. The emergence of evolutionary novelties. In S. Tax. ed. The evolution
of life. University of Chicago Press, Chicago, 349—380.
Mayr E.. A m a d о n D., 1947. A review of the Dicaeidae. Amer. Mus. Novitates,
No. Г360, 1—32.
M а у r E., Gilliard E. T., 1951. A classification of recent birds, Amer. Mus. Novi-
tates, No. 1496, 1—42.
Mayr E., Gilliard E. T., 1952a. The ribbon-tailed bird of paradise (Astrapia mayeri)
and its allies. Amer. Mus. Novitates. No. 1551, 1—13.
Mayr E., Gilliard E. T., 1952b. Altitudinal hybridization in New Guinea honeyea-
ters, Condor, 54, 325—337.
M а у r E.. Linslc у E. G., U s i n g e r R. L., 1953. Methods and principles of syste-
matic zoology, McGraw-Hill, New York. (3. M а й p, 3. Л и u с л n, P. К) з и н г е р.
Методы и принципы зоологической систематики. ИЛ. М., 1956.)
М а у г Е., М о у n i h а п ЛЕ, 1946. Evolution in the Rhipidura rufifrons group, Amer.
Mus. Novitates, No. 1321, 1 — 21.
M а у r E., R i p 1 e у S. D., 1941. Birds collected during the Whitney South Sea expe-
dition. XLIV. Notes on the genus Lalage Boie, Amer. Mus. Novitates, No. 1116,
1 — 18.
Mayr E., R о s e n С. B., 1956. Geographic variation and hybridization in populations
of Bahama snails (Cerion), Amer. Mus. Novitates, No. 1806, 1—48.
Mayr E., S t r e s e m a n n E., 1950. Polymorphism in the chat genus Oenanthe (Aves),
Evolution, 4, 291—300.
Mayr E., V a u r i e C., 1948. Evolution in the family Dicruridae (birds), Evolution,
2, 238—265.
McAtee W. L., 1937. Survival of the ordinary, Quart. Rev. Biol., 12, 47—64.
McCabe T., Blanchard B. D., 1950. Three species of Peromyscus, Rood Associa-
tes, Santa Barbara.
M с C a b e T., С о w a n I. M., 1945. Peromyscus maniculatus macrorhinus and the prob-
lem of insularity, Trans. Roy. Canad. Inst., 25, 117—215.
McCamey F., 1950. A puzzling hybrid warbler from Michigan, Jack-Pine Warbler,
28, 67—72.
McCarley W. H., 1954. Natural hybridization in the Peromyscus leucopus species
group of mice, Evolution. 8, 314—323.
M cCarthy M. D., 1945. Chromosome studies on eight species of Sciara (Diptera) with
special reference to chromosome changes of evolutionary significance, I and II, Amer,
Nat., 79, 104—121, 228—245.
M с С 1 i n t о c k B., 1950. The origin and behavior of mutable loci in maize, Proc. Nat.
Acad. Sci., 36, 344 — 355.
M c D u n и о u g h J., 1946. A study of the Caryaefoliella group of the family Coleopho-
ridae (Lepidoptera), Canad. EntomoL, 78, 1 —14.
M с К i n n e у F., 1961. An analysis of the displays of the European eider Somateria mol-
lissima mollissima (Linnaeus) and the Pacific eider Somateria mollissima v. nigra Bona-
parte, Behaviour, SuppL, 7, 1 —124.
Meacham W. R.. 1962. Factors affecting secondary intergradation between two allo-
patric populations in the Bufo woodhousei complex, Amer. Midi. Nat., 67, 282—304.
M e a d G. W., 1960. Hermaphroditism in archibenlhic and pelagic fishes of the order Inio-
mi, Deep-Sea Research, 6, 234 — 235,
M e c h a in J. S., 1961. Isolating mechanisms in anuran amphibians. In W. F. Blair, ed.,
Vertebrate speciation. University of Texas Press, Austin, 24 — 61.
M e d a w a r P. B., 1957. The uniqueness of the individual, Methuen, London.
M e d a w a r P. B., 1960. The future of man: the Reith lectures, Methuen, London.
M e g 1 i t s c h P. A., 1954. On the nature of the species. Systematic Zool., 3, 49—65.
M e i n e r t z h a g e n R., 1954. Desert coloration, Birds of Arabia, Oliver and Boyd,
Edinburgh, 8—31.
Meise W., 1928a. Die Verbreitung der Aaskrahe, Formenkreis Corvus corone L., J.
OrnithoL, 76, 1—203.
M e i s e W., 1928b. Rassenkreuzungen an den Arealgrenzen, Verh. Dent. Zool. Ges., Mun-
chen, 1928, 96—105.
M e i s e W.,' 1936a. Uber Artenstehung durch Kreuzung in der Vogelwelt, Biol. Zentr.,
56, 590—604.
554
ЛИТЕРАТУРА
Meise W., 1936b. Zur Systematik und Verbreitungsgeschichte der Haus- und Weidensper-
linge, Passer domesticus (L.) und hispaniolensis (T.), J. Ornithol., 84, 631—672.
Meise W., 1938. Fortschritte der ornithologischen Systematik seit 1920, Proc. VIII
Intern. Ornithol. Congr., Oxford, 1934, 49—189.
M e 1 a n d e r Y., M on ten E., 1950. Probable parthenogenesis in Coregonus, Heredi-
tas, 36, 105—106.
Melchinger H., 1955. Unterschiede im Gehausebau und Verhalten der beiden Heides-
chnecken Helicella ericetorum und Helicella obvia, Zool. Jahrb. (Syst.), 83, 185—322.
Mell R., 1941. Die Beziehungen zwischen Entwicklungszyklus und Klima bei Gonepte-
ryx (Lep. Rhop.), Biol. Zentr., 61, 603—607.
Mertens R., 1928, Uber den Rassen- und Artenwandel auf Grund des Migrationsprin-
zipes, dargestellt an einigen Amphibien und Reptilien, Senckenbergiana, 10, 81—91.
Mertens R., 1934. Die Insel-Reptilien, ihre Ausbreitung, Variation und Artbildung,
Zoologica, 32, 1—209.
Mertens R., 1943. Die rezenten Krokodile des Natur-Museums Senckenberg, Sencken-
bergiana, 26, 252—312.
Mertens R., 1947. Studien zur Eidonomie und Taxonomie der Ringelnatter (Natrix
natrix), Abhandl. senckenberg. naturforsch. Ges., 476, 1—38.
Mertens R., 1950. Uber Reptilienbastarde, Senckenbergiana, 31, 127—144.
Mertens R., 1952. Schwarzblaue Insel-Eidechsen und die neueren Ansichten iiber
ihr Farbkleid, Natur u. Volk, 82, 386—394.
Mettler L. E., 1957. Studies on experimental populations of Drosophila arizonensis
and Drosophila mojavensis, Univ. Texas Publ., No. 5721, 157—181.
M eylan A., 1961. Contribution a 1’etude du polymorphisme chromosomique chez Sorex
araneus L. (Mamm. Insectivora), Rev. Suisse Zool., 67, 258—261.
Michener C. D., 1947a. A revision of the American species of Hoplitis (Hymenoptera,
Megachilidae), Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 89, 257—318.
Michener C. D., 1947b. A character analysis of a solitary bee, Hoplitis albifrons (Hyme-
noptera, Megachilidae), Evolution, 1, 172—185.
M i 1 a n i R., 1956. Ricerche genetiche sulla resistenza degli insetti alia azione delle sos-
tanze tossiche, Riv. Parassitol., 17, 223—246.
Milkman R. D., 1960a. The genetic basis of natural variation. I. Crossveins in Dro-
sophila melanogaster, Genetics, 45, 35—48.
M i 1 km a n R. D., 1960b. The genetic basis of natural variation. II. Analysis of a poly-
genic system in Drosophila melanogaster, Genetics, 45, 377—391.
M i 1 km a n R. D., 1960c. Potential genetic variability of wild pairs of Drosophila mela-
nogaster, Science, 131, 225—226.
Milkman R. D., 1961. The genetic basis of natural variation. III. Developmental labi-
lity and evolutionary potential, Genetics, 46, 25—38.
Miller A. H., 1941. Speciation in the avian genus Junco, Univ. Calif. Publ. Zool., 44,
173—434.
M i 1 1 e r A. H., 1942. Habitat selection among higher vertebrates and its relation to intras-
pecific variation, Amer. Nat., 76, 25—35.
Miller A. H., 1944a. Specific differences in the call notes of chipmunks, J. Mammal.,
25, 87—89.
Miller A. H., 1944b. An avifauna from the Lower Miocene of South Dakota, Univ.
Calif. Publ., Bull. Dept. Geol. Sci., 27, 85—100.
Miller A. H., 1949. Some concepts of hybridization and intergradation in wild popu-
lations of birds, Auk, 66, 338—342.
M i 1 1 e r A. H., 1950. Some ecologic and morphologic considerations in the evolution
of higher taxonomic categories, Ornithol. biol. Wiss., Festschrift zum 60. Geburtstag
von Erwin Stresemann, 84—88.
Miller A. H., 1951. An analysis of the distribution of the birds of California, Univ.
Calif. Publ. Zool., 50, 531-644.
M i 1 1 e r A. H., 1955. Concepts and problems of avian systematics in relation to evolu-
tionary processes. In A. Wolfson, ed., Recent studies in avian biology, University
of Illinois Press, Urbana, 1—22.
M i 1 1 e r A. H., 1956. Ecologic factors that accelerate formation of races and species of
terrestrial vertebrates, Evolution, 10, 262—277.
Miller A. H., 1960. Adaptation of breeding schedule to latitude, Proc. XII Intern.
Ornithol. Congr., Helsinki, 1958, 513—522.
Miller R. R., 1948. The cyprinodont fishes of the Death Valley system of eastern Cali-
fornia and southwestern Nevada, Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 68, 1 —155.
Miller R. R., 1950. Speciation in fishes of the genera Cyprinodon and Empetrichthys,
inhabiting the Death Valley region, Evolution, 4, 155—163.
Miller R. R., 1955. A systematic review of the middle American fishes of the genus
Profundulus, Misc. Publ. Mus. Zool., Univ. Mich., No. 92, 1 — 64.
.Miller R. R., 1961. Speciation rates in some fresh-water fishes of western North Ame-
rica. In W. F. Blair, ed.. Vertebrate speciation, University of Texas'Press, Austin,
537—560.
ЛИТЕРАТУРА
Miller R. R., S c h u 1 t z R. J., 1959. All-femalp strains of the teleost fishes of the
genus Poeciliopsis, Science, 130, 1656—1657.
Millicent E., T h о cl a у J. M., 1960. Gene flow and divergence under disruptive
selection. Science, 131, 1311 — 1312.
Milne A., 1961. Definition of competition among animals, Symp. Soc. Exptl. Biol.,
No. 15, 40—71.
Milstead W. M., 1957. Some aspects of competition in nature populations of whip-
tail lizards (genus Cnomidophorus), Texas J. Sci., 9, 410—447.
M i n a m о r i S., 1952. Physiological isolation in Cobitidae. 1. Two races of the striated
spinous loach with special reference to the difference in their embryonic respiration,
J. Sei. Hiroshima Univ. (B), 13, 1 — 14.
Min am ori S., 1955. Physiological isolation in Cobitidae. HL Hybrid sterility and
hybrid breakdown in contact regions of two races of the striated spinous loach, Jap. .1.
Genet., 30, 243—251.
M i n a m ori S., 1956. Physiological isolation in Cobitidae. 15'. Speciation of two sym-
patric races of Lake Biwa of the striated spinous loach, Jap. J. Zool., 12, 89—104.
Montalenti G., 1958. Perspectives of research on sex problems in marine animals. In
A. A. Buzzati-Traverso, ed., Perspectives in marine biology. University of California
Press, Berkeley and Los Angeles, 589—602.
M о n t a 1 c n t i G., 1960. Alcune considerazioni suU’evoluzione della determinazione
del sesso, Accad. Naz. Lincci, Rome, Ouaderno No. 47, 153—181.
M о о r e J. A., 1944. Geographic variation in Rana pipiens Schreber of eastern North Ame-
rica, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 82, 345 — 370.
M о о r e J . A., 1946. Incipient intraspecific isolating mechanisms in Rana pipiens, Gene-
tics, 31, 304 — 326.
Moore J . A., 1949. Geographic variation of adaptive characters in Rana pipiens Schre-
ber, Evolution. 3, 1—24.
Moore J. A., 1950. Further studies on Rana pipiens racial hybrids, Amer. Nat.. 84,
247—254.
M о о r e J. A., 1952a. Competition between Drosophila melanogaster and Drosophila simu-
lans. I. Population cage experiments. Evolution, 6, 407—420.
M о о r e J. A.. 1952b. Competition between Drosophila melanogaster and Drosophila simu-
lans. II. The improvement of competitive abilitv through selection, Proc. Nat. Acad.
Sci., 38, 813—817.
Moore J. A., 1954. Geographic and genetic isolation in Australian amphibia, Amer.
Nat., 88, 65—74.
M о о r e J. A., 1955. Abnormal combinations of nuclear and cytoplasmic systems in frogs
and toads, Adv. Gen er., 7, 139—182.
M о о r e J. A., 1957. An embryologist’s view of the species concept. In E. Mayr, ed., The
species problem, Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 5U, 325—338.
M о r e a u R. E., 1944a. Clutch-size: a comparative study, with special reference to Afri-
can birds, Ibis, 86, 286—347.
Moreau R. E., 1944b. Clutch-size in introduced birds. Auk, 61, 583—587.
,M oreau R. E., 1947. Relations between number in brood, feeding-rate, and nestling
period in nine species of birds in Tanganyika territory. J. Animal Ecol., 16,
205—209.
M urea u R. E., 1948. Ecological isolation in a rich tropical avifauna, J. Anima] Ecol.,
17, 113—126.
M о r g e n thaler O., 1934. Krankheitserregende und harmlose Arten der Bienenmilbe
Acarapis, zugleich ein Beitrag zum Species -Problem, Rev. Suisse Zool., 41, 429—446.
M о r i у a K., 1951. On isolating mechanisms between the two subspecies of the pond frog,
Rana nigromaculata, J. Sci. Hiroshima Univ. (B), 12, 47—56.
M о r i у a K., 1960. Studies on the five races of the Japanese pond frog. Rana nigromacu-
lata Hallowell. III. Sterility in interracial hybrids, J. Sci. Hiroshima Univ. (B), 18,
125 — 156.
M о r p u r g о G., Nicoletti B., 1956. Sull’importanza del matrimonio seleltivo
per la evoluzione di popolazioni artificial! de Drosophila melanogaster, Ricerca Sci..
Suppl., 26, 1 —11.
M о s e r IL, 1958. The dynamics of bacterial populations maintained in the chemostat.
Carnegie Inst. Wash. Publ. No. 614, 1 — 136.
\I о u r a n t A. E., 1954. The distribution of the human blood groups, Blackwell. Oxford.
M о u r a n t A. E.. Kopec A. C., D о m a n i e w s к a - S о b c z а к К., 1958. The
ABO blood groups: comprehensive tables and maps of world distribution, Blackwell,
Oxford.
M о z 1 e у A., 1935. The variation of two species of Lymnaea, Genetics, 20, 452—465.
Muller H. J., 1918. Genetic variability: twin hybrids and constant hybrids in a case
of belanced lethal factors, Genetics, 3, 422—499.
Muller H. J., 1925. Why polyploidy is rarer in animals than in plants, Amer. Nat.. 59,
346—353.
Muller 11. J.. 1929. The method of evolution. Sci. Monthly, 29, 481—505.
556
ЛИТЕРАТУРА
Мёллер Г. Дж., 1937. Генетическая изменчивость, близнецовые гибриды и констант-
ные гибриды в случае сбалансированных летальных факторов, в кн. Г. Мёллер,
Избранные работы по генетике, Огиз — Сельхозгиз.
Muller Н. J., 1940. Bearings of the Drosophila work on systematics. In J. S. Huxley,
ed., The new systematics, Clarendon Press, Oxford, 185—268.
Muller H. J., 1942. Isolating mechanisms, evolution and temperature, Biol. Symp.,
6, 71 — 125.
Muller H. J., 1950a. Our load of mutations, Amer. J. Human Genet., 2, 111 —176.
Muller H. J., 1950b. Evidence of the precision of genetic adaptation, The Harvey Lec-
tures, Ser. 43; Thomas, Springfield, Ill., 165—229.
Muller H. J., 1960. The guidance of human evolution. In. S. Tax, ed., The evolution
of man, University of Chicago Press, Chicago, 423—462.
Muller H. J., Carlson E., Schalet A., 1961. Mutation by alteration of the
already existing gene, Genetics, 46, 213—226.
Muller H. J., Pontecorvo G., 1941. Recessive genes causing interspecific steri-
lity and other disharmonies between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans,
Genetics 27 157
Muller H. L, W right S., Jepson G. L., Stebbins G.L.,Jr.,Mayr E.,
1949. Symposium on natural selection and adaptation, Proc. Amer. Phil. Soc., 93,
459—519.
Munroe E. G., 1950. The systematics of Calisto (Lepidoptera, Satyrinae), with remarks
on the evolutionary and zoogeographic significance of the genus, J. N.Y. Entomol.
Soc., 58. 211—240.
Munroe E. G,, 1951. Subspeciation in the Microlepidoptera, Lepidopterists’ News.
5, 29—31.
M ii n t z i n g J., 1959. Biologie, Variabilitat und Genetik von Gasterosteus aculeatus L.
(Pisces). Untersuchungen im Elbegebiet, Intern. Rev. Ges. Hydrobiol., 44, 318—382.
Murphy R. C., 1938. The need of insular exploration as allustrated by birds, Science, 88,
533—539.
Murphy R. C., Pennoyer J. M., 1952. Larger petrels of the genus Pterodroma,
Amer. Mus. Novitates, No. 1580, 1—43.
Myers G. S., 1950. The systematic status of Hyla septentrionalis, the large tree frog of
the Florida Keys, the Bahamas and Cuba, Copeia, No. 3, 203—214.
Myers G. S., 1960. The endemic fish fauna of Lake Lanao and the evolution of higher
taxonomic categories, Evolution, 14, 323—333.
N e a v e F., 1944. Racial characteristics and migratory habits in Salmo gairdneri, J. Fish.
Research Board Canada, 6, 245—251.
Neel J. V., 1958. The study of natural selection in primitive and civilized human popu-
lations, Human Biol., 30, 43—72.
Newell N. D., 1947. Infraspecific categories in invertebrate paleontology, Evolution,
1, 163—171.
Newell N. D., 1952. Periodicity in invertebrate evolution, J. Paleontol., 26, 371—385.
Newell N. D., 1956a. Fossil populations. In P. C. Sylvester-Bradley, ed., The species
concept in palaeontology, Syst. Assoc. Publ. No. 2, 63—82.
Newell N. D., 1956b. Catastrophism and the fossil record, Evolution, 10, 97—101.
Newman M. T., 1953. The application of ecological rules to the racial anthropology
of the aboriginal new world, Amer. Anthropol., 55, 311—327.
Nice M. M., 1937. Studies in the life history of the song sparrow. I. Trans. Linn. Soc.
New York. 4, 1—247.
Nicol D., Desborough G. A., Solliday J.R., 1959. Paleontology: paleon-
tologic record of the primary differentiation in some major invertebrate groups, J.
Wash. Acad. Sci., 49, 351—366.
Nichols D., 1959. Changes in the chalk heart-urchin Micraster interpreted in relation
to living forms, Phil. Trans. Roy. Soc. London (B) 242, 347—437.
Nicholson A. J., 1954. An outline of the dynamics of animal populations, Austral.
J. Zool., 2, 9—65.
Nicholson A. J., 1957. The self-adjustment of populations to change, Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol. 22, 153—173.
Niethammer G., 1940. Die Schutzanpassung der Lerchen. In W. Hoesch and
G. Niethammer, Die Vogelwelt Deutsch-Siidwestafrikas, J. Ornithol., Sonderheft, 88,
75—83.
Niethammer G., 1959. Die Rolle der Auslese durch Feinde bei Wiistenvogeln, Bonn.
Zool. Beitr., 10, 179—197.
Nilsson N. A., 1955. Studies on the feeding habits of trout and char in north Swedish
lakes, Inst. Freshwater Research, Drottningholm, No. 36, 163—225.
Nilsson N. A., 1960. Seasonal fluctuations in the food segregation of trout, char and
whitefish in 14 North-Swedish lakes, Inst. Freshwater Research, Drottningholm,
No. 41, 185—205.
N i 1 s s о n-E h 1 e H., 1909. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen, Acta
Universita, Lund.
ЛИТЕРАТУРА 557
Ngrrevang А.. 1959. Double invasions and character displacement, Vidensk. Medd.
fra Dansk naturh. Foren., 121, 171—180.
N iim a nn W., 1948. Artbildungsvorgange bei Forelleu (Salmo lacustris und S. Carpio).
Biol. Zentr.. 66, 77—81.
О к s a 1 a T.. 1954. Genetics of the dark phases of the red fox in experiment and in nature,
Papers Game Research. Helsinki, 11, 1 — 16.
Oksala T., 1958. Chromosome pairing, crossing over, and segregation in meiosis in
Drosophila melanogaster females, Cold Spring Harbor Symp. Ouant. Biol., 23,
197—210.
О 1 i v e r J. A., S h a w С. E., 1953. The amphibians and reptiles of the Hawaiian Islands,
Zoologica, 38. 71—73.
О 1 s о n A. D.. 11 ubbell T. II., II о w d e n H. F., 1954. The burrowing beetles of
the genus Mycotrupes (Coleoptera: Scarabaeidae: Geotrupinae), Misc. Publ. Mus.
Zool., Univ. Mich.. No. 84, 1 — 59.
Omodeo P., 1951. Gametogenesi e sistematica intraspecifica come problem! connessi
con la poliploidia nei Lumbricidae, Atti Soc. Toscana Sci. Nat. (B), 58, 1 —12.
Omodeo P., 1952. Cariologia dei Lumbricidae, Caryologia, 4, 173—275.
Osborn H. F., 1927. The origin of species. V. Speciation and mutation, Amor. Nat..
61, 5—42.
О shorn II. F.. 193G. Proboscidea, American Museum Press. New York, vol. 1.
О sc he G.. 1952. Systematik und Phylogenie der Gattung Hhabditis (Nematoda), Zool.
Jahrb. (Syst.),8i, 190—280.
О sclie G., 1954 Uber die gegenwartig ablaufende Entstehung von Zwillings- und Komple-
m ent ar ar ten bei Rhabditiden Nematodes). Zool. Jahrb. (Syst.), 82. 617—654.
О s c h e G., 1958. Die Bursa-und Schwanzstrukturen und ihre Aberrationcn bei den Stron-
gylina (Nematoda), Z. Morphol. u. Okol. Tiere, 46, 571 — 635.
Oshima C., 1958. Studies on DDT-resistance in Drosophila melanogaster. J. Heredity.
49, 22—31.
Palmen E., 1949. The Diplopoda of eastern Fennoscandia. Ann. Zool. Soc. Vanamo, 13,
1—54.
Palmgren P., 1938. Zur Kausalanalyse der okologisehen und geographischen Ver-
breilung der Vogel Nordeuropas, Arch. Naturg. (N.F.j. 7, 235—269.
P a 1 u d а и K., 1940. Contributions to the ornithology of Iran. Danish Sci. Invest. Iran,
Pt. 2, 11—54.
P a 1 u d a n K., 1951. Contributions to the breeding biology of Larus argentatus and Larus
fuscus, Vidensk. Medd. fra naturh. Foren. 114. 1 — 128.
P a p i F., 1954. Aspetti del differenziamento razziale e specifico nei Turbellari Rabdoceli.
Boll. Zool.. 21, 357—377.
P a r a e n s e VV. L., 1959. One-sided reproductive isolation between geographically remo-
te populations of a planorbid snail, Amer. Nat., 93. 93—101.
Park O., 1949. Application of the converse Bergmann principle to the carabid beetle,
Dicaelus purpuratus. Physiol. Zool.. 22. 359—372.
park T., 1948. Interspecies competition in populations of Tribolium confusum Duval
and Tribolium castaneum Herbst, Ecol. Monographs, 18, 265—308.
Park T., Experimental studies of interspecies competition. II. Temperature, humidity,
and competition in two species of Tribolium. Physiol. Zool., 27, 177—238.
P a г к e s К. C., 1951. The genetics of the golden-winged x blue-winged warbler complex,
Wilson Bull., 63, 5—15.
Parkes К. C., 1961. Intergeneric hybrids in the family Pipridae. Condor, 63, 345—350.
Parson P. А., В о d m e r W. F., 1961. The evolution of overdominance: natural selec-
tion and heterozygote advantage. Nature, 190. 7—12.
Pateff P.. 1947. On the systematic position of the starlings inhabiting Bulgaria and
the neighbouring countries, Ibis, 89, 494—507.
Pat terson J. T.. 1942. Isolating mechanisms in the genus Drosophila, Biol. Symp..
6, 271—287.
Patterson J. T., 1947. Studies in the genetics of Drosophila. V. Isolating mechanisms,
Univ. Texas Publ., No. 4720, 1 — 184.
Patterson J. T., 1953. Studies in the genetics of Drosophila. VII. Revision of the
montana complex of the virilis species group, Univ. Texas Publ., No. 5204. 20—34.
Patterson J. T.. Dobzhansky Th., 1945. Incipient reproductive isolation
between two subspecies of Drosophila pallidipennis, Genetics, 30, 429—438.
Patterson J. T., S t о n e W. S., 1952. Evolution in the genus Drosophila, Macmil-
lan, New York.
P a v an (2, 1946. Observations and experiments on the cave fish Pimelodella krone! and
its relatives, Amar. Nat., 80, 343—361.
P e a b о d у F. E., S a v a g e J. M., 1958. Evolution of a coast range corridor in Cali-
fornia and its effect on the origin and dispersal of living amphibians and reptiles. In
C. L. Hubbs, ed., Zoogeography, Amer Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 51. 159—186.
P e i t z m e i e r J., 1942. Die Bedeutung der oekologischen Beharrungstendcnz fur fau-
nistische Untersuchungen, J. OrnithoL, 90, 311 — 322.
558
ЛИТЕРАТУРА
Р е j 1 е г В., 1956. Introgression in planktonic Rotatoria with some points of view on its
causes and conceivable results, Evolution, 10, 246—261.
P e j 1 e r B., 1957a. Taxonomical and ecological studies on planktonic Rotatoria from
northern Swedish Lapland, K. svenska Vetensk-Akad. Handl., 6, 1—68.
Pejler B., 1957b. On variation and evolution in planktonic Rotatoria, Zool. Bidrag
Uppsala, 32, 1—66.
Penn G. H., 1957. Variation and subspecies of the crawfish Orconectes palmeri (Faxon)
(Decapoda, Astacidae), Tulane Studies Zool., 5,231—262.
P e r d e с к A. C., 1957. The isolating value of specific song patterns in two sibling spe-
cies of grasshoppers (Chorthippus brunneus Thunb. and C. biguttulus L.), Behaviour,
12, 1-75.
Petersen B., 1947a. Die geographische Variation einiger Fennoskandischer Lcpidop-
teren, Zool. Bidrag Uppsala, 26, 329—531.
Petersen B., 1947b. On the difference in species between Boloria pales Schiff, and
Boloria arsilache Esp., Zool. Bidrag Uppsala, 25, 335—343.
Petersen B., 1952. Studies on geographic variation of allometry in some European
Lepidoptera, Zool. Bidrag Uppsala, 29, 1—38.
Petersen B., 1955. Geographische Variation von Pieris (napi) bryoniae durch Bastar-
dierung mit Pieris napi, Zool. Bidrag Uppsala, 30, 355—397.
Petersen В., T e n о w 0., 1954. Studien am Rapsweissling und Bergweissling (Pie-
ris napi L. und Pieris bryoniae O.), Zool. Bidrag Uppsala, 30, 169—198.
Petersen W., 1903. Entstehung der Arten durch physiologische Isolierung, Biol. Zentr.,
23, 468-477.
Petersen W., 1905. L’ber beginnende Art-Divergenz, Arch. Rass.-u. Ges. Biol., 2,
641—662.
Petit C., 1958. Le determinisme genetique et psycho-physiologique de la competition
sexuelle chez Drosophila melanogaster, Bull. Biol., 92, 248—329.
Petrunkevitch A., 1952. Macro-evolution and the fossil record of Arachnida, Amer.
Sci., 40, 99—122.
Pens F., 1950. Der Formenkreis des Ctenophthalmus agyrtes Heller (Insecta, Aphanip-
tera), Syllegomena Biol. Festschr. Kleinschmidt, Wittenberg 1950, 286—318.
Philip J. R., 1955. Note on the mathematical theory of population dynamics and a recent
fallacy, Austral. J. Zool., 3, 287—294.
Phillips J. C., 1915. Experimental studies of hybridization among ducks and phea-
sants, J. Exptl. Zool., 18, 69—143.
Pickford G. E., McConnaughey В. H., 1949. The Octopus bimaculatus Prob-
lem: a study in sibling species, Bull. Bingham Oceanographic Coll., Peabody Mus.
Nat. Hist., Yale Univ., 12, 1—66.
Pictet A., 1938. Les races physiologiques de Nemeophila (Parasemia) plantaginis L.
au Parc National Suisse et dans les massifs limitrophes, Bull. Soc. Entomol. Suisse,
17, 373—391.
Pierce G. W., 1948. The songs of insects, Harvard University Press, Cambridge, Mas-
sachusetts.
P i t e 1 к a F. A., 1951a. Speciation and ecologic distribution in American jays of the
genus Aphelocoma, Univ. Calif. Publ. Zool., 50, 195—464.
Pitelk a F. A., 1951b. Ecologic overlap and interspecific strife in breeding popula-
tions of Anna and Allen hummingbirds, Ecology, 32, 641—661.
P i I e 1 к a F. A., 1951c. Principles of animal ecology, Evolution, 5, 81—84.
Pittendrigh C. S., 1950. The ecoclimatic divergence of Anopheles bellator and A.
homunculus, Evolution, 4, 43—63.
Pittendrigh C. S., 1958. Adaptation, natural selection, and behavior. In A. Roe
and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution. Yale University Press, New Haven,
390—416.
Plate L., 1913. Solektionsprinzip und Probleme der Artbildung, Engelmann, Leipzig
and Berlin.
Plate L., 1924. Allgemeine Zoologie und Abstammungslehre, Gustav Fischer, Jena.
Von P 1 e s s e n V., 1926. Verbreitung und Lebensweise von Leucopsar rothschildi
Stres, Ornithol. Monatsber., 34, 71 — 73.
Poll M., 1950. Histoire du peuplement et origine des especes de la faune ichthyologique
du Lac Tanganyika, Ann. Soc. Roy. Zool. Belgique, 81, 111 —140.
Pontecorvo G., 1958. Trends in genetic analysis, Columbia University Press,
New York.
Pontin A. J., 1961. Population stabilization and competition between the ants Lasius-
flavus (F.) and L. niger (L.), J. Animal Ecol., 30, 47—54.
Popham E. J., 1942. The variation in the colour of certain species of Arctocorisa
(Hemiptera) and its significance, Proc. Zool. Soc. London (A), ill, 135—172.
P о p h a m E. J., 1947. Ecological studies of the mating habits of certain species of Cori-
xidae and their significance, Proc. Zool. Soc. London, 116, 692 — 706.
Portmann A., 1956. Zoologie und das neue Bild vom Menschen, Rowohlts deutsche
Enzyklopadie, Hamburg.
ЛИТЕРАТУРА
Portugal-А гauj о V., Kerr W. Е., 1959. A case of sibling species among social
bees. Bev. Brasil. Biol., 19, 223—228.
P о u 1 s о n 1). F., Sakaguchi B., 1961. Nature of «sex-ratio» agent in Drosophila,
Science. 133, 1189—1490.
Boulton E. B., 1903. What is a species? Proc. Entomol. Soc. Rondon, Ixxvi-cxvi.
Poullon E. B., 1908. Essays on evolution, 1889—1907, Clarendon Press, Oxford.
P r e v о s t i A., 1954. Variacion geografica de varies caracteres cuanlitativos en pobla-
ciones catalanas de Drosophila subobscura, Genet. Iberica, 6, 33—68.
P r e v о s t i A., 1955a. Variacion geografica de caracteres cuanlitativos en poblaciones
Britanicas de Drosophila subobscura, Genet. Iberica, 7, 3—41.
Prevosti A., 1955b. Geographical variability in quantitative traits in populations
of Drosophila subobscura, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20. 294—299.
P г о s s e г С. E., 1955. Physiological variation in animals. Biol. Bev., 30, 229—262.
Prosser C. L.. 1957. The species problem from the viewpoint of a physiologist. In
E. Mayr, ed., The species problem. Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 50, 339—369.
P г у e r IE, 1886. Rhopalocera nihonica: a description of the butterflies of Japan, Yokohama.
P у b u г и W. F., 1961. The inheritance and distribution of vertebral stripe color in the-
cricket frog. In W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press,
Austin, 235—261.
R a c e R. R., S a n g e r R., 1954. Blood groups in man, 2nd ed.; Blackwell, Oxford.
R a d о v a n о v i с M., 1956. Rassenbildung bei den Eidechsen aul' Adrialischen Inseln.
Oslerr. Akad. Wiss., 110. 1—82.
R a d о v a n о v i с M., 1959. Zum Problem der Spezialion bei Jnseleidechsen, Zool.
Jahrb. (Syst.), 86, 395—436.
Ramme W., 1930. Revisionen und Neubeschreibungen in der Gattung Pholidoptera
Wesm. (Orth., Tettigon.), Mitt. Zool. Mus. Berlin, 16, 789—821.
R a mm e W., 1951. Zur Systematik, Faunistik und Biologic der Orthopteren von Siidost-
Europa und Vorderasien, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 27, 1—431.
R and A. L.. 1936. Altitudinal variation in New Guinea birds. Amer. Mus. Novitates,
No. 890, 1 — 14.
R a n d A. L., 1938. Results of the Archbold expeditions. No. 22. On the breeding habits
of some birds of paradise in the wild, Amer. Mus. Novitates, No. 993, 1 — 8.
R a n d A. L., 1948. Glaciation, an isolating factor in speciation. Evolution, 2, 314—321.
Rand A. L., 1952. Secondary sexual characters and ecological competition, Fiekliana:
Zool.. Chicago, 34, 65 — 70.
R an d A. E., 1958. Notes on African bulbuls. Family Pycnonotidae: class Aves. Fiel-
diana: Zool.. Chicago. 35. 143—220.
R а о К. P., 1953. Rate of waler propulsion in Mytilus californianus as a function of lati-
tude, Biol. Bull., 104, 171 —181.
R a u P., 1942. The nesting habits of Polistes wasps as a factor in taxonomy, Ann. Ento-
mol. Soc. Amer., 35, 335—338.
R a u P., 1946. The nests and the adults of colonies of Polistes Wasps, Ann. Entomol. Soc.
Amer., 39, 11—27.
R a w s о n G. W., Ziegler J. B., 1950. A new species of Mitoura Scudder from the
pine barrens of New Jersey (Eepidoptera, Lvcaenidae), J.N.Y. Entomol. Soc.. 58.
69—82.
R а у C.. 1960. The application of Bergmann's and Allen's rules to the poikilotherms, J.
MorphoE, 106, 85—108.
R a у 1686. llisloria plantarum, Eondon, vol. 1.
R c e d S. C., R e e d E. W., 1948. Morphological differences and problems of speciation
in Drosophila. Evolution, 2, 40—48.
R e e d S. C., 1950. Natural selection in laboratory populations of Drosophila. 11. Compe-
tition between a white-eye gene and its wild type allele, Evolution, 4, 34—42.
R e e d S. C., W illiam s С. M., C h adwick E. E., 1942. Frequency of wing-beat
as a character for separating species, races and geographic varieties of Drosophila,
Genetics, 27, 349—361.
R e e v e E. C. R., R о b e r t s о n F. W., 1953. Studies in quantitative inheritance. IE
Analysis of a strain of Drosophila melanogaster selected for long wings, J. Genet., 51,
276—316.
R e i d J. A., 1953. The Anopheles hyrcanus group in south-east Asia (Diptera: Cuiici-
dac). Bull. Entomol. Res. Eondon, 44, 5—76.
Reid J. A., 1960. Mosquitoes, insecticides and evolution, Proc. Centenary (Darwin-Wal-
lace) and Bicentenary (Einnaeus) Congr., Univ. Malaya, Singapore, 1958, 217 — 219.
R e i ri i g W. F., 1939. Die Evolutionsmechanismen, erlautert an den Ilummeln, Zool.
Anz.. SuppE, 12. 170—206.
R ei ser О. E., 1958. The concept of evolution in philosophy. In R. Buchsbaum, ed..
A book that shook the world. University of Pittsburgh Press, Pittsburgh, 38—47.
R e m a n e A., 1951. Die Besiedelung des Sandbodens im Meere und die Bedeutung der
Lebensformtvpen fiir die Okologie, Verh. Dcut. Zool. Ges., Wilhelmshaven, 1951, 327—
359.
560
ЛИТЕРАТУРА
Remane А., 1952. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleiclienden Ana-
tomic und der Phylogenetik, Geest and Portig, Leipzig.
Remington C. L., 1954. The genetics of Colias (Lepidoptera), Adv. Genet., 6,
403—450.
R emington C. L., 1958. Genetics of populations of Lepidoptera, Proc. 10th Intern.
Congr. Entomol., 1956, 2, 787—805.
Remington C.L.,Cary M. M., Klots А. В., В eirn e В. P., Munroe E.,
Grey L. P., 1951. Geographic subspeciation in the Lepidoptera: a symposium, Lepi-
dopterists’ News, 5, 17—35.
R en d el J. M., 1959. Canalization of the scute phenotype of Drosophila, Evolution, 13,
425—439.
R en sch B., 1929. Das Prinzip geographischer Rassenkreise und das Problem der Artbil-
dung, Borntraeger, Berlin.
R en s c h B., 1932. Uber die Abhangigkeit der Grosse, des relativen Gewichtes und der
Oberflachenstruktur der Landschneckenschalen von den Umweltfaktoren, Z. Morphol.
u. Okol. Tiere, 25, 757—807.
R ensch B., 1933. Zoologische Systematik und Artbildungsproblem, Verh. Dent. Zool.
Ges., Koln, 1933, 19—83.
R e n s c h B., 1934. Kurze Anweisung fiir zoologische-systematische Studien, Akademische
Verlagsgesellschaft, Leipzig.
R ensch B., 1936. Studien fiber klimatische Parallelitat der Merkmalsauspragung bei
Vogeln und Saugern, Arch. Naturg. (N.F.), 5, 317—363.
R ensch B., 1938. Bestehen die Regeln klimatischer Parallelitat bei der Merkmalsaus-
pragung von homoothermen Tieren zu Recht? Arch. Naturg. (N.F.), 7, 364—389.
R ensch B., 1939. Klimatische Auslese von Grbssenvarianten, Arch. Naturg. (N.F.),
8, 89—129.
R ensch B., 1940. Die ganzheitliche Auswirkung der Grossenauslese am Vogelskelett,
J. Ornithol., 88, 373—388.
R ensch B., 1943. Studien fiber Korrelation und klimatische Parallelitat der Rassen-
merkmale von Carabus-Formen, Zool. Jahrb. (Syst.), 76, 103—170.
R ensch B., 1947. Neuere Probleme der Abstammungslehre, 1st ed., Enke, Stuttgart.
R ensch B., 1948. Organproportionen und Korpergrosse bei Vogeln und Saugetieren,
Zool. Jahrb. (Physiol.), 61, 337—450.
R e n s c h B., 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre, 2nd ed., Enke, Stuttgart.
R ensch B., 1959. Homo sapiens. Vom Tiere zum Halbgott, Vandenhoeck and Rup-
recht, Gottingen.
R ensch B., 1960a. Evolution above the species level, Columbia University Press,
New York.
R ensch B., 1960b. [Discussion comment.], Zool. Anz., SuppL, 23, 63.
Reynoldson T. B.. 1948. British species of Polycelis (Platyhelminthes), Nature,
162, 620.
Reynoldson T. B., 1956. The population dynamics of host specificity in Urceolaria
mitra (Peritricha) epizoic on freshwater triclads, J. Animal Ecol., 25, 127—143.
Richards O. W., 1927. Sexual selection and allied problems in the insects, Biol. Rev.,
2, 298—364.
Ricker W. E., 1938. «Residual» and Kokanee salmon in Cultus Lake, J. Fish. Research
Bd. Canada, 4, 192—218.
Ricker W. E., 1940. On the origin of Kokanee, a freshwater type of sockeye salmon,
Trans. Roy. Soc. Canada, Biol. Sci. (3), 34, 121 —135.
R iech E., 1937. Systematische, anatomische, okologische und tiergeographische Unter-
suchungen fiber die Siisswassermollusken Papuasiens und Melanesiens, Arch. Naturg.
(N.F.), 6, 37—153.
Riley H. P., 1952. Ecological barriers, Amer. Nat., 86, 23—32.
Ripley S. D., 1942. A revision of the kingfishers, Ceyx erithacus and rufidorsus, Zoo-
logica, 27, 55—59.
Ripley S. D., 1949. Avian relicts and double invasions in peninsular India and Cey-
lon, Evolution, 3, 150—159.
Ripley S. D., 1959. Character displacement in Indian nuthatches (Sitta), Postilla,
Yale Peabody Mus., No. 42, 1 —11.
Ripley S. D., 1961. Aggressive neglect as a factor in interspecific competition in birds,
Auk, 78, 366—371.
Ripley S. D., Birkhead H., 1942. Birds collected during the Whitney South expe-
dition 51. On the fruit pigeons of the Ptilinopus purpuratus group, Amer. Mus. Novita-
tes, No. 1192, 1—14.
R i z к i M. T. M., 1951. Morphological differences between two sibling species, Drosophila
pseudoobscura and Drosophila persimilis, Proc. Nat. Acad. Sci., 37, 156—159.
Roberts J. A., 1957. Blood groups and susceptibility to disease: a review, Brit. J. Prev.
Social Med., 11, 107—125.
Robertson A., 1955. Selection in animals: synthesis, Cold Spring Harbor Symp. Quant
Biol., 20, 225—229.
ЛИТЕРАТУРА
561
Robertson F. W.. Reeve E. C., 1952a. Heterozygosity, environmental variation
and heterosis. Nature, 170, 296.
R о b e r t s о n F. W., 1952b. Studies in quantitative inheritance. I. The effects of selec-
tion of wing and thorax length in Drosophila melanogaster, J. Genet.. 50, 414—448.
R о b e r t s о n W. R. B., 1916. Chromosome studies. I. Taxonomic relationships shown in
the chromosomes of Tettigidae and Acrididao. V-shaped chromosomes and their signifi-
cance in Acrididae. Locuslidae and Gryllidae: chromosomes and variation, .1. Morphol.,
27, 179—331.
R о bin son J. T., 1955. Further remarks on the relationship between «Megan thropus»
and Australopithecines, Amer. J. Phys. Anthropol. (n.s.). 13, 429—445.
R о b s о n G. C., R i c h а г d s O. W., 1936. The variations of animals in nature, Tong-
mans, Green, London.
R о d g e r s T. L., F i t c h IL 8.. 1947. Variation in the skinks (Reptilia: Lacertilia) of
the skiltonianus group, Univ. Calif. Publ. Zool., 48. 169—220.
R о e A., Simps о n G. G. (eds.), 1958. behavior and evolution, Yale University Press,
New Haven.
R о g e r s W. P., 1962. The nature of parasitism; the relationship of some metazoan parasites
to their hosts, Academic Press, New York.
R о m a n e s G. J.. 1897. Darwin, and after Darwin, Open Court, Chicago, vol. 3.
Romer A. S., 1 946. The early evolution of fishes, Quart. Rev. Biol., 21, 33—69.
R о m e r A. S., 1957. Origin of the amniote egg. Sci. Monthly. 85, 57—63.
R о m e r A. S., 1958. Phylogeny and behavior with special reference to vertebrate evolution.
In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and evolution, Yah* University Press, New
Haven. 48—75.
R о sen D. E., I960. Middle-American poeciliid fishes of the genus Xiphophorus, Bull.
Florida State Mus. Biol. Sci., 5, 57—242.
R о s e n D. E., G о r d о n M., 1953. Functional anatomy and evolution of male genitalia
in poeciliid fishes, Zoologica. 38. 1—-4 7.
Rosin S., M о о г - .] a n к о w s к i J . К., S c h n e e b e r g e r M.. I 958. Die Ferti-
lity im Bluterstamm von Tenn a (Hamophilie B), Acta Genet., 8, 1—24.
R о s s H. IE, 1957, Principles of natural coexistence indicated by leafhopper populations,
Evolution, 11. 113—129.
R о s s П. IE, 1958. Evidence suggesting a hybrid origin for certain leafhopper species, Evo-
lution, 12, 337—446.
R о t h L. M., 1948. A study of mosquito behavior. An experimental laboratory study of the
sexual behavior of Aedes aegypti (Linnaeus), Amer. Midi. Nat., 40, 265—352.
R о t h L. M., Willis E. R., 1952. A study of cockroach behavior, Amer. Midi. Nat.,
47, 66—129.
R о t h L. M., 1954. The reproduction of cockroaches, Smithsonian Misc. Coll., 122, 1—49.
R о t h f e I s К. 11., 1956. Black flies: si bl ings, sex, and species groupings .1. Hered it v, 47,
113—122.
R olhsch ild W.. II a r tert E., J ord a n K., 1894. Note of the editors, Novit.
Zool., 1, 1.
R oz e b о om L. E., 1952. The significance of Anopheles species complexes in problems
of disease transmission and control. J. Econ. EntomoL, 45, 222 — 226.
R ud d R. L., 1955. Population variation and hybridization in some Californian shrews,
Systematic Zool., 4, 21—34.
R u i h a 1 R., 1955. A study of altitudinal races in Rana pipiens. Evolution, 9, 322—338.
R u i b a J R., 1957. An altitudinal and latitudinal cline in Rana pipiens, Copeia, No. 3,
212—221.
R u i b a 1 R., 1961. Thermal relations of Five species of tropical lizards, Evolution, 15.
98— 111.
D e R u i t er I... 1955. Countershading in caterpillars, an analysis of its adaptive signi-
ficance, Arch. Neerl. Zool., 11, 285 — 341.
D e R u iter L., 1958. Natural selection in Capaea nemoralis, Arch. Neerl. Zoo]., 12,
571 —o73.
R iimm 1 e г 11., 1938. Die Svstematik und Verbreitung der Muri den Neiiguineas, Mitt.
Zool. Mus. Berlin. 23, 1 — 298.
R u n n strom S., 1927. I'ber die Thermopalhie der Fortpflanzung und Entwicklimg
mariner Tiere in Beziehung zu ihrer geographischen Verbreitung, Bergens Mus. Arbok,
No. 2, 1—67.
R u n n s t г о m S., 1929. Weitere Studien fiber die Temperaturanpassung der Fortpflanzung
und Entwicklung mariner Tiere, Bergens Mus. Arbok, No. 10, 1—46.
R u n n s t г о m S., 1936. Die Anpassung der Fortpflanzung und Entwicklung mariner Tiere
an die Temperaturverhaltnisse verschiedener Verbreitungsgebiete, Bergens Mus. Arbok,
No. 3, 1 — 36.
R ussell W. L., 1951. X-ray-induced mutations in mica*, Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol., 16. 327 — 336.
R у a n F. J., 1953. Natural selection in bacterial populations. Atti VI Congr. Intern. Mic-
robiol. Roma, 1, 6-49—657.
36 Майр
562
ЛИТЕАТУРА
S а с с a G., 1952. Variabilita fenotipica in Musca domestica L., Boll. Zool., 19, 293—296.
S a с c a G., 1953. Contribute alia conoscenza tassonomica del «gruppo» domestica (Diptera,
Muscidae), Rend, 1st. Sup. Sanita, 16 , 442—464.
S a с c a G., 1956. Speciation in the house-fly. I. Recent views on the taxonomic problem
(Diptera, Muscidae gen. Musca), Selected Sci. Papers 1st Sup. Sanita, 1, 141—154.
S a с c a G., 1957. Ricerche sulla speciazione nelle mosche domestiche. IV. Esperienze sull’
isolamento sessuale fra le sub-specie di Musca domestica L., Rend. 1st. Sup. Sanita, 20,
702—712.
S a с c a G., 1958. Ricerche sulla speciazione nelle mosche domestiche. VI. Ibridismo naturale
e ibridismo sperimentale fra le subspecie di Musca domestica L., Rend. 1st. Sup. Sanita,
21, 1170—1184.
Sacca G., R ivosecchi L., 1958. Ricerche sulla speciazione nmelle mosche domestiche.
V. L’areale di distribuzione delle sebspecie di Musca domestica L. (Diptera, Muscidae),
Rend 1st. Sup. Sanita, 21, 1149—1169.
Sachs IL, 1950. Die Nematodenfauna der Rinderexkremente, Zool. Jahrb. (Syst.), 79,
209—272.
Sachs L., 1952. Polyploid evolution and mammalian chromosomes, Heredity, 6, 357—
364.
S a d о g 1 u P., 1957. Mendelian inheritance in the hybrids between the Mexican blind cave
fishes and their overground ancestor, Verh. Deut. Zool. Ges., Graz, 1957, 432—439.
Sager R., Ryan F. J., 1961. Cell heredity, Wiley, New York. (P. С э д ж e p,
Ф. Рай н, Цитологические и химические основы наследственности, изд-во «Мир»,
М., 1964.)
Sailer R. I., 1954. Interspecific hybridization among insects with a report on crossbre-
eding experiments with stink bugs, J. Econ. Entomol., 47, 377—383.
Salmon J. T. 1955. Parthenogenesis in New Zealand stick insects, Trans. Roy. Soc.
New Zealand, 82, 1189—1192.
S a 1 о m о n s e n F., 1931. Diluviale Isolation und Artbildung, Proc. VII Intern. Ornit-
hol. Congr., Amsterdam, 1930, 413—438.
Sal о monsen F., 1949. The European hybrid-population of the great gray shrike (Lani-
us excubitor L.), Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren, 111, 149—161.
S a 1 о m о n s e n F., 1950—1951. The birds of Greenland, Ejnar Munksgaard, Copenha-
gen.
S a 1 о m о n s e n F., 1951. The immigration and breeding of the fieldfare (Turdus pilaris L.)
in Greenland, Proc. Xth Intern. Ornithol. Congr. Uppsala, 1950, 515—526.
Salomonsen F., 1955. The evolutionary significance of bird-migration, Dan. Biol.
Medd., 22, 1—62.
Sammali s to L., 1956. Secondary intergradation of the blue-headed and grey-headed
wagtails (Motacilla f. flava L. and Motacilla f. thunbergi Billb.) in South Finland,
Ornis Fenn., 33, 1 —19.
Sandler L., Novitski E., 1957. Meiotic drive as an evolution ary force, Amer. Nat., 91,
105—110.
Sandler L, Hiraizumi Y., Sandler I., 1959. Meiotic drive in natural popu-
lations of Drosophila melanogaster. I. The cytogenetic basis of segregation-distortion,
Genetics, 44, 233—250.
Sarasin F.,Sarasin P., 1899. Die Landmollusken von Celebes, Kreidel, Wies-
baden.
Sauter W„ 1956. Morphologie und Systematik der schweizerischen Solenobia-Arten
(Lep. Psychidae), Rev. Suisse Zool., 63, 451—544.
Savage J. M., 1958. The concept of ecologic niche, with reference to the theory of natural
coexistence, Evolution, 12, 111 — 121.
Savile D. В. O., 1960. Limitations of the competitive exclusion principle, Science, 132,
1761.
Schaeffer B., 1948. The origin of a mammalian ordinal character, Evolution, 2, 164—
175.
Schaeffer B., 1952. Rates of evolution in the caelacanth and dipnoan fishes, Evolution,
6, 101—111.
Schaeffer B., 1956. Evolution in the subholostean fishes, Evolution, 10, 201—212.
Schaller F., Schwalb H., 1961. Attrappenversuche mit Larven und Imagines
einheimischer Leuchtkafer (Lampyrinae), Zool. Anz., Suppl., 24, 154—166.
Schilder F. A., 1952. Einfiihrung in die Biotaxonomie (Formenkreislehre), Gustav
Fischer, Jena.
Schindewolf О. H., 1936. Palaontologie, Entwicklungslehre und Genetik, Borntrae-
ger, Berlin.
Schindewolf O. FL, 1950a. Grundfragen der Palaontologie, Schweizerbart, Stuttgart.
Schindewolf О. H., 1950b. Der Zeitfaktor in Geologie und Palaontologie, Schweizer-
bart, Stuttgart.
Schlegel FL, 1844. Kritische Ubersicht der europaischen Vogel, Arnz u. Comp., Leiden.
Schlieper C., 1957. Comparative study of Asterias rubens and My tilus edulis from the
North Sea and the western Baltic Sea, L’Ann. Biol., 33, 117—127.
ЛИТЕРАТУРА
563
Schlosser М., 1901. Die menschenahnlichen Zahne aus dem Bohnerz der schwabischen
Alb, Zool. Anz., 24, 261 — 271.
Ill м а л ь г а у з e и И. H., 1946. Факторы эволюции (Теория стабилизирующего отбора),
Изд-во All СССР, М.— Л. 1946.
Schmidt J., 1918. Racial studies in fishes. I. Statistical investigations with Zoarces vivi-
parus L., J. Genet., 7, 105—118.
Schmidt К. P., 1950. The concept of geographic range, Texas J. Sci.. 2, 326—334.
Schmidt R. S., 1955a. The evolution of nest-building behavior in Apicotermes (Isoptera),
Evolution, 9, 157—181.
Schmidt R. S., 1955b. Termite (Apicotermes) nests-important ethological material,
Behaviour, 8, 344—356.
Schmidt R. S., 1958. The nest of Apicotermes tragardhi (Isoptcra) — new evidence on
the evolution of nest-building, Behaviour, 12, 76—94.
S c h n a k e n b e c k W., 1931. Zum Rassenproblem bei den Fischen, Z. Morphol. u. OkoL
Tiere, 21, 409—556.
S c h n e i r 1 a T. C., 1957. A comparison of species and genera in tlie ant subfamily Doryli-
nae with respect to functional pattern, Insectes Sociaux, 4, 259—298.
Schnetter M., 1951. Vcranderungen der genetischen Konstitution in natiirlichen Popu-
lationen der polymorphen Banderschnecken, Zool. Anz., Suppl., 15, 192—206.
Schnitter IL, 1922. Die Najaden der Schweiz, Z. Hydrol., 2 (suppl.), 1—200.
Scholand er P. F., 1955. Evolution of climatic adaptation in homeotherms, Evolution
9, 15—26.
School* H. S., S i v e r 1 у R. E., Jensen J. A., 1 952. House fly dispersion studies in
Metropolitan areas, J. Econ. Entomol., 45, 675—683.
Schrader F., H ug h e s -S c hr a d er S., 1956. Polyploidy and fragmentation in
the chromosomal evolution of various species of Thyanta (Hemiptera), Chromosoma, 7,
469—496.
Schr eider E. 1950. Geographical distribution of the body-weight/body-surface ratio,
Nature, 165, 286.
S c h r e i d e r E.. 1957. Ecological rules and body-heat regulation in man, Nature, 179,
915—916.
Schultz A. II., 1944. Age changes and variability in gibbons, Amer. J. Phys. Anthropol.
(n.s.), 2, 1—129.
Schultz A. H., 1947. Variability in man and other primates, Amer. J. Phys. Anthropol.
5, 1 — 14.
Schultz J., R e d ± i e 1 d II., 1951. Interchromosomal effects on crossing over in Dro-
sophila, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 16, 175—197.
Schultz R. J., 1961. Reproductive mechanism of unisexual and bisexual strains of the
viviparous fish Poeciliopsis. Evolution, 15. 302—325.
Schuster ()., 1950. Die klimaparallelo Ausbildung der Кorperproportionen bei Poikilo-
therm en, Abhandl. Senckenb. Naturf. Ges., No. 482, 1 — 89.
Schwar z M., 1956. t ber die Variationsbreite der Camarguc-Schafstelzen (Motacilla fla-
va) und die Schafstelzen-Einwanderung in die Schweiz, Ornithol. Beob., 53, 61 — 72.
Scossiroli R. E., 1954. Effectiveness of artificial selection under irradiation of platea-
ued populations of Drosophila melanogaster. I.U.B.S. Symp. Genet. Population Structu-
re, Pavia, 1953, 42—66.
S e d Im a i r Fl., 1956. Verhaltens-, Resistenz- und Gehauscunterschiede bei don polymor-
phen Banderschnecken Сераеа hortensis (Mull.) und Сераеа nemoralis (L.), Biol. Zentr.,
75, 281 —313.
Seebohm 11., 1888. The geographical distribution of the family Charadriidae. Henry
Sotheran, London.
Seiler .1., 1946. Die Verbreitungsgebiete der verschicdenen Rassen von Solenobia triquet-
rella (Psychidae) in der Schweiz, Rev. Fuisse Zool., 53, 529—533.
Seiler J.. 1961. Untersuchungen fiber die Entstehung der Parthenogenese bei Solenobia
triquetrella F. R. (Lepidoptera, Psychidae), III, Z. Vererb.-Lehre, 92. 261—316.
Seiler J., P u c h t a O., 1956. Die Fortpflanzungsbiologie der Solenobien (Lepid. Psy-
chidae), Verhalten bei Artkreuzungen und F1-Resultate, Roux’ Arch. Entwicklungs.,
149, 115—246.
Seitz A., 1951. Vergleichende Verhaltensstudien an Buntbarschen, Z. Tierpsychol., 6,
202 — 255.
S e 1 a n d e r R. K., G i 1 1 e r D. R., 1959a. Sympalry of the jays Cissilopha beecheii and
C. san-blasiana in Nayarit, Condor, 61, 52.
S e 1 а и d e r R. K., 1959b. Interspecific relaticns of woodpeckers in Texas, Wilson Bull.,
71, 107—124.
S e 1 an d e r R. K., 1961. Analysis of svmpatry of great-tailed and boat-tailed grackles.
Condor, 63, 29—86.
Семенов-Тяи-IllancKiiii А. П., 1910. Таксономические границы вида и его подразделений,
Зап. Имиер. Академии наук (8), XXV, № 1.
Semper К. G., 1881. Animal life as affected by the natural conditions of existence, Apple-
ton, New York.
36*
564
ЛИТЕРАТУРА
Sengiin А., 1944. Experiments zur sexuell-mechanischen Isolation, Rev. Fac. Sci. Istan-
bul (B), 9, 239—253.
Serventy D. L., 1951. Inter-specific competition on small islands, Western Austral.
Nat., 3, 59—60.
Serventy D. L., 1953. Some speciation problems in Australian birds, Emu, 53, 131 —
145.
Setzer H. W., 1949. Subspeciation in the kangaroo rat, Dipodomys ordii. Univ. Kansas
Publ., Mus. Nat. Hist., 1, 473—573.
Северцов A. H., 1939. Морфологические закономерности эволюции, Изд-во
АН СССР, М.— Л.
Shapiro Н. L., 1929. Descendants of the mutineers of the bounty, Mem. Bishop Mus.,
Honolulu, 2, 1 —106.
S h a p 1 e у II. (ed.), 1953. Climatic change: evidence, causes, and effects, Harvard Universi-
ty Press, Cambridge, Massachusetts.
Sharpe R. B., 1909. A handlist of the genera and species of birds, British Museum, London,
vol. 5.
Shaw R. F., 1959. Equilibrium for the sex ratio factor in Drosophila pseudoobscura, Amer.
Nat., 93, 385—386.
Shaw R. F., 1961. The effect of polygamy and infanticide on the sex-ratio, Amer. J. Phys.
Anthropo!., 19, 79—83.
Sheppard P. M., 1951a. Fluctuations in the selective value of certain phenotypes in the
polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.), Heredity, 5, 125—134.
Sheppard P. M., 1951b. A quantitative study of two populations of the moth, Panaxia
dominula, Heredity, 5, 349—378.
Sheppard P. M., 1952a. Natural selection in two colonies of the polymorphic land snail
Cepaea nemoralis, Heredity, 6, 233—238.
Sheppard P. M., 1952b. A note on non-random mating in the moth Panaxia dominula
(L.), Heredity, 6, 239—241.
Sheppard P. M., 1953a. Polymorphism and population studies, Symp. Soc. Exptl.
Biol., No. 7, 274 — 289.
Sheppard P. M., 1953b. Polymorphism, linkage and the blood groups, Amer. Nat.,
87, 283—294.
Sheppard P. M., 1958. Natural selection and heredity, Hutchinson, London.
Sheppard P. M., 1961. Some contributions to population genetics resulting from the study
of the Lepidoptera, Arv. Genet., 10, 165—216.
S h i d e 1 e r W. H., 1952. Paleontology and evolution, Ohio J. Sci., 52, 177—186.
Shorten M., 1954. Squirrels, Collins, London.
Shull A. F., 1946. The form of the chitinous male genitalia in crosses of the species Hip-
podamia quinquesignata and H. convergens, Genetics, 31, 291—303.
Shull A. F., 1949. Extent of genetic differences between species of Hippodamia (Coccinel-
lidae), Proc. 8th Intern. Congr. Genet., Hereditas, Suppl. vol., 417—428.
Shultz F. T., В r i 1 e s W. E., 1953. The adaptive value of blood group genes in chi-
ckens, Genetics, 38, 34—50.
Sibley C. G., 1950. Species formation in the red-eyed towhees of Mexico, Univ. Calif.
Publ. Zool., 50, 109—194.
Sibley C. G., 1954a. Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico, Evolution, 8,
252—290.
Sibley C. G., 1954b. The contribution of avian taxonomy, Systematic Zool., 3, 105 — 110.
Sibley C. G., 1957. The evolutionary and taxonomic significance of sexual dimorphism
and hybridization in birds, Condor, 59, 166—191.
Sibley C. G., 1959. Hybridization in birds: taxonomic and evolutionary implications,
Bull. British Ornithol. Club., 79, 154—158.
Sibley C. G., 1961. Hybridization and isolating mechanisms. In W. F. Blair, ed., Verte-
brate speciation, University of Texas Press, Austin, 69—88.
Sibley C. G., Short L. L., Jr., 1959. Hybridization in the buntings (Passerina) of the
Great Plains, Auk, 76, 443—463.
Sibley C. G., West D. A., 1958. Hybridisation in the red-eyed towhees of Mexico:
the eastern plateau populations, Condor, 60, 85—104.
Silas E. G., 1956. Speciation among the freshwater fishes of Ceylon, Bull. No. VII, Nat.
Inst. Sci. India, New Delhi, 248—259.
Simmons K.E.L., 1951. Interspecific territorialism, Ibis, 93, 407—413.
Simons E. L., 1961. The phyletic position of Ramapithecus, Postilia, Yale Peabody Mus.,
No. 57, 1 — 9.
Simpson G. G., 1940. Mammals and land bridges, J. Wash. Acad. Sci., 30, 137 —163.
Simpson G. G., 1941. The role of the individual in evolution, J. Wash. Acad. Sci.. 31,
1—20.
Simpson G. G., 1943. Criteria for genera, species and subspecies in zoology and paleo-
zoology, Ann. New York Acad. Sci., 44, 170—177.
Simpson G. G., 1944. Tempo and mode in evolution, Columbia University Press, New
York. (Дж. Симпсон, Темпы и формы эволюции, ИЛ, М., 1948.)
ЛИТЕРАТУРА
565
Simpso и G. G., 1947. The problem of plan and purpose in nature. Sci. Monthly, 64,
481—495.
Simpso n G. G., 1949. The meaning of evolution, Yale University Press, New Haven.
Simpso n G. G., 1950. History of the fauna of Latin America, Amer. Sci., 38. 361—389.
Simp s о n G. G., 1951a. Some principles of historical biology bearing on human origins,
Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 15, 55—66.
Simpson G. G., 1951b. The species concept.. Evolution, 5, 285—298.
Sim pson G. G., 1952a. Probabilities of dispersal in geologic time. Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist., 99, 163—176.
S i ni p s о n G. G., 1952b. How many species? Evolution, 6, 342.
Simpso n G. G., 1953a. The major features of evolution, Columbia University Press,
N ew Y ork.
S i m p s о n G. G., 1953b. The Baldwin effect, Evolution, 7, 1 10— 11 7.
Simp s о n G. G., 1959a. The nature and origin of supraspecific taxa, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 24. 255—271.
Sim pson G. G., 1959b. Mesozoic mammals and (he polyphyletic origin of mammals,
Evolution, 13, 405—414.
Simpson G. G., 1960a. The history of life. In S. Tax, ed.. The evolution of life, Universi-
ty of Chicago Press, Chicago, 117—180.
S i m p s о n G. G., 1960b. The world into which Darwin led us. Science, 131, 966—974.
Simpson G. G., 1960c. Man’s evolutionary future, Zool. Jahrb. (Sysl.), 88, 125—134.
Simp s о n G. G., 1961. Principles of animal taxonomy, Columbia University Press, New
York.
Sims R. W., 1959. The Ceyx erithacus and rufidorsus species problem. J. Linn. Soc. Lon-
don, Zool., 44, 212 — 221'.
Sinn о t t E. I)., D u n n L. C.. D о b z h a n s к у Th., 1958. Principles of genetics,
McGraw Hill, New York.
Skellam .1. G., 1951. Random dispersal in theoretical populations, Biometrika, 38,
196—218.
Skutch A. F.. 1949. Do tropical birds rear as many young as they can nourish? Ibis, 91,
430—455.
Skutch A. F., 1951. Congeneric species of birds nesting together in Central America, Con-
dor. 53, 3—15.
Sm i t h S. G., 1949. Evolutionary changes in the sex chromosomes of Coleoptera. I. Wood
borers of the genus Agrilus, Evolution, 3, 344—357.
Smith S. G., 1953. Reproductive isolation and the integrity of two sympatric species of
Choristoneura (Lepidoptera: Tortricidae), Canad. Entomol., 85, 141—151.
Smith S. G., 1954. A partial breakdown of temporal and ecological isolation between Cho-
ristoneura species (Lepidoptera: Tortricidae), Evolution. 8, 206—224.
Smith S. G., I 960. Cytogenetics of insects, Ann. Rev. Entomol., 5. 69—84.
S n о w D. A., 1954a. Trends in geographical variation in palaearctic members of the genus
Parus, Evolution. 8, 19—28.
S n о w D. A., 1954b. The habitats of Eurasian tits (Parus spp.), Ibis. 96, 565—585.
S о к a 1 R. R., 1959. A morphometric analysis of strains of Drosophila melanogaster diffe-
ring in DDT-resistance, .1. Kansas Entomol. Soc., 32, 155 — 172.
Sok al R. R., II u n ter P. E., 1954. Reciprocal selection for correlated quantitative
characters in Drosophila, Science, 119, 649—651.
S о к a 1 R. R ., П i г о у о s h i T., I 959. The supposed correlation between the ratio X5
and DDT-resistance in house flies. J. Econ. Entomol., 52. 1077—1080.
S о к о 1 о f f A., 1955. Competition between sibling species of the pseudoobscura subgroup
of Drosophila, Ecol. Monographs, 25, 387—409.
Sokol off A., 1957. [Discussion on competition in Drosophila], (add Spring Harbor
Symp. Quant. Biol., 22, 268—270.
Sonncborn T. M., 1938. Mating types in Paramecium aurelia: diverse conditions for
mating in different stocks, occurrence, number, and interrelations of the types, Proc.
Amer. Phil. Soc., 79, 411—434.
S о n n e b о r n T. M., 1957. Breeding systems, reproductive methods, and species problems
in protozoa. In: E. Mayr, ed., The species problem, Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. No. 5().
155—324.
Southern II. N., I 939. The status and problem of the bridled guillemot, Proc. Zool. Soc.
London (A), 109, 31.
Southern H. N., 1954. Mimicry in cuckoos’ eggs. In: J. Huxley, A. C. Hardy, and E. B.
Ford, eds., Evolution as a process. Allen and Unwin, London, 218—232.
Spassky B., 1957. Morphological differences between sibling species of Drosophila, Univ.
Texas Publ., No. 5721, 48 — 61.
Spassky B., S p a s s к у N., L e v e ri e IL, D о b z h a n s к у Th., 1958. Release
of genetic variability through recombination. I. Drosophila pseudoobscura, Genetics,
43, 844—867.
Spencer W. P., 1944. Iso-alleles at the bobbed locus in Drosophila hydei populations.
Genetics, 29, 520—536.
566
ЛИТЕРАТУРА
Spencer W. I’., 1947a. Mutations in wild populations in Drosophila, Adv. Genet., 1,
359—402.
Spencer W. P., 1947b. Genetic drift in a population of Drosophila immigrans, Evolution,
1, 103-110.
S p i e s s E. B., 1959. Release of genetic variability through recombination. II. Drosophila
persimilis, Genetics, 44, 43—58.
S p i e s s E. B., 1961. Chromosomal fitness changes in experimental populations of Droso-
phila persimilis from Timberline in the Sierra Nevada, Evolution, 15, 340—351.
S p i e s s E. B.. A 1 1 e n A. C., 1961. Release of genetic variability through recombination.
VII. Second and third chromosomes of Drosophila melanogaster, Genetics, 46, 1531 —
1553.
S p i e s s E. B., Langer B., 1961. Chromosomal adaptive polymorphism in Drosophila
persimilis. III. Mating propensity of homokaryotypes, Evolution, 15, 535—544.
SpiethH. T., 1941. Taxonomic studies ontheEphemeroptera. II. The genus Hexagenia, Amer.
Midi. Nat., 26, 233—280.
S p i e t h H. T., 1947. Taxonomic studies on the Ephemeroptera. IV. The genus Stenonema,
Ann. Entomol. Soc. Amer., 40, 87—122.
S p i e t h H. T., 1949. Sexual behavior and isolation in Drosophila. II. The interspecific
mating behavior of species of the willistoni group, Evolution, 3, 67—81.
S p i e t h H. T., 1951. Mating behavior and sexual isolation in the Drosophila virilis spe-
cies group, Behaviour, 3, 105—145.
Spieth H. T., 1952. Mating behavior within the genus Drosophila (Diptera), Bull. Amer.
Mus. Nat. Hist., 99, 399—474.
Spieth H. T., 1958. Behavior and isolating mechanisms. In: A. Roe and G. G. Simpson,
eds., Behavior and evolution, Yale University Press, New Haven, 363—389.
S p i e t h H. T., H s u T. C., 1950. The influence of light on the mating behavior of seven
species of the Drosophila melanogaster species group, Evolution, 4, 316—325.
Spofford J. B., 1956. The relation between expressivity and selection against eyeless
in Drosophila melanogaster, Genetics, 41, 938—959.
Spring A. F., 1838. Uber die naturhistorischen Begriffe von Gattung, Art und Abart,
und iiber die Ursachen der Abartungen in den organischen Reichen, Friedrich Fleischer,
Leipzig.
Spuhler J. N., 1959. Physical anthropology and demography. In: P. M. Hauser and
O. D. Duncan, eds., The study of population, University of Chicago Press, Chicago,
728—758.
S p u r w а у H., 1949. Remarks on Vavilov’s law of homologous variation, Ricerca Sci.,
Suppl., 18—24.
S p u r w а у H., 1953. Genetics of specific and subspecific differences in European newts,
Symp. Soc. Exptl. Biol., No. 7, 200—237.
S p u r w а у H., 1955. The sub-human capacities for species recognition and their correla-
tion with reproductive isolation, Acta XI Congr. Intern. Ornithol., Basel, 1954, 340—
349.
S p u r w а у H., 1957. Hermaphroditism with self-fertilization, and the monthly extrusion
of unfertilized eggs, in the viviparous fish Lebistes reticulatus, Nature, 180,
1248—1251.
Spurway H., Callan H. G., 1960. The vigour and male sterility of hybrids between
the species Triturus vulgaris and T. helveticus, J. Genetics, 57, 84—118.
S p u r w а у H., Haldane J. B. S., 1953. The comparative ethology of vertebrate brea-
thing. I. Breathing in newts, with a general survey, Behaviour, 6, 8—34.
S r b A. M., Owen R. D., 1952. General genetics, Freeman, San Francisco.
Stadler L. J., 1954. The gene, Science, 120, 811—819.
Staiger H., 1954. Der Chromosomendimorphismus beim Prosobranchier Purpura lapillus
in Beziehung zur Okologie der Art, Chromosoma, 6, 419—478.
Staiger H., В о c q u e t Ch., 1954. Cytological demonstration of female heterogamety
in isopods, Experientia, 10, 64—66.
Stalker H. D., 1960. Chromosomal polymorphism in Drosophila paramelanica Patterson,
Genetics, 45, 95—114.
Stalker H. D., 1961. The genetic systems modifying meiotic drive in Drosophila parame-
lanica, Genetics, 46, 177—202.
Stalker H. D., Carson H. L., 1947. Morphological variation in natural populations
of Drosophila robusta Sturtevant, Evolution, 1, 237—248.
Stalker H, D., 1948. An altitudinal transect of Drosophila robusta Sturtevant, Evoluti-
on, 2, 295 — 305.
Standfuss M., 1896. Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge fiir Forscher
und Sammler, Gustav Fischer, Jena.
Starck D., 1960. Das Cranium eines Schimpansenfetus (Pan troglodytes [Blumenbach
1799]) von 71 mm SchStlg., nebst Bemerkungen iiber die Korperform von Schimpansen-
feten, Morphol. Jahrb., 100, 559—647.
Starck D., 1962. Der heutige Stand des Fetalisationsproblems, Paul Parey, Hamburg
and Berlin.
ЛИТЕРАТУРА
567
Stauber L. A., 1950. The problem of physiological species with special reference to oys-
ters and oyster drills, Ecology, 31, J 09—118.
Stebbins G. L., Jr., 1942. The genetic approach to problems of rare and endemic spe-
cies, Madrono, 6, 241—258.
Stebbins G. L., Jr., 1950. Variation and evolution in plants, Columbia University Press,
New York.
Stebbins G. L., Jr., 1952. Organic evolution and social evolution, Idea and Experi-
ment, 11, 3—7.
Stebbins G. L., Jr.. 1959. The role of hybridization in evolution, Proc. Amer. Phil.
Soc., 103, 231—251.
Stebbins G. L.. Jr., 1960. The comparative evolution of genetic systems. In: S. Tax.
cd.. The evolution of life. University of Chicago Press, Chicago, 197—226.
Stebbins R. C., 1949. Speciation in salamanders of the Plcthodontid genus Ensatina
Univ. Calif. Publ. Zool., 48. 377—526.
Stebbins R.C., 1957. Intraspecific sympatry in the lungless salamander Ensatina-eschsc-
holtzi, Evolution. 11. 265—270.
Stebbins R. C., R obinson II. B., 1946. Further analysis of a population of the
lizard Sceloporus graciosus gracilis, Univ. Calif. Publ. Zool., 48, 149—168.
Steere J. B., 1894. On the distribution of genera and species of non-migratory landbirds
in the Philippines, Ibis, 6, 411—420.
Stegmann B., 1935. Unterschiede im oekologischen Verhalten als taxonomisches Krite-
rium, Ornithol. Monatsber., 43, 17—21.
Stehr G., 1959. Hemolymph polymorphism in a moth and the nature of sex-controlled
inheritance, Evolution, 13. 537—560.
Stein G. H. W., 1950. Grossenvariabilitat und Rassenbildung bei Talpa europaea L..
Zool. Jahrb. (Syst.), 79, 321—349.
Stein G. H.W., 1951. Populationsanalytische Untersuchungen am europaischen Maulwurf.
II. Uber zeitliche Grossenschwankungen, Zool. Jahrb. (Syst.), 79, 567—590.
Stein G. H. W., 1958. t;ber den Selektionswert der Simplex-Zahnform bei der Feldmaus,
Microtus arvalis (Pallas), Zool. Jahrb. (Syst.), 86, 27—34.
Stein G. H. W., 1959. Okotypen beim Maulwurf, Talpa europaea L. (Mammalia), Mitt.
Zool. Mus. Berlin, 35, 5—43.
Stein G. H. W., 1960. Schadelallometrien und Systematik bei altweltlichen Maulwiirfen
(Talpinae), Mitt. Zool. Mus. Berlin, 36, 1—48.
Stein R. C., 1958. The behavioral, ecological and morphological characters of two popu-
lations of the alder flycatcher, Empidonax traillii (Audubon), New York State Mus.
Bull., 37, 1—63.
Steinbacher G., 1948. Der Einfluss der Eiszeit auf die europaische Vogel welt, Biol.
Zentr., 67, 444—456.
Steiner H., 1952. Vererbungsstudien an Vogelbastarden. III. Die Kreuzung Amauresl-
hes fringilloidcs (Lafr.) X Spermcstes nigriceps Cass, innerhalb des Formenkreises der
Spermestinae; eine art- oder gattungsmassige Kreuzung? Arch. Julius Klaus-Stiftung,
27, 119—137.
Steiner IL, 1956. Gedanken zur Initialgestaltung der Chordaten, Rev. Suisse Zool.,
63, 330—341.
Steiner H., 1958. Artspezifische Merkmalsphanokopien bei australischen Prachtfinken.
Spermestidae, insbesondere beim Zebrafinken, Taeniopygia castanotis Gould, Arch.
Julius Klaus-Stiftung, 38. 62—70.
St einmann P., 1952. Polytypic und intraspezifische Evolution bei Siisswassertieren,
Schweiz. Z. Hydrol., 14. 313—332.
Stephens S. G., 1950. The genetics of Corky. II. Further studies on its genetic basis in
relation to the general problem of interspeciific isolating mechanisms, J. Genet., 50,
9—20.
Stephens S. G., Green M. M., Lewis E. B., L a u g h n a n J. R., S t о r-
m о n t C., 1955. Pseudoallelism and the theory of the gene, Amer. Nat., 89, 65 —122.
Stern C., 1936. Interspecific sterility, Amer. Nat., 70, 123—142.
Stern C., 1958. Selection for subthreshold differences and the origin of pseudo-exogenous
adaptations, Amer. Nat., 92, 313—316.
Stern C., 1959. Variation and hereditary transmission, Proc. Amer. Phil. Soc., 103, 183—
189.
Stern C., 1960. Principles of human genetics, 2nd ed.: Freeman, San Francisco and Lon-
don. (К. Штерн, Основы генетики человека, изд-во «Медицина», М., 1965.)
Stern С., Schaeffer Е. W., 1943. On wild-type iso-alleles in Drosophila melanogas-
ter, Proc. Nat. Acad. Sci., 29, 361 — 367.
Steven D. M., 1953. Recent evolution in the genus Clethrionomys, Symp. Soc. Exptl. Biol.,
No. 7, 310—319.
S t i c k e 1 L. F. 1950. Populations and home range relationships of the box turtle, Terrape-
ne c. Carolina (Linnaeus), Ecol. Monographs, 20, 351—378.
Stone F. L., 1947. Notes on two darters the genus Boleosoma, Copeia, No. 1, 92—96.
Stone W. S., 1942. Heterosis in Drosophila hydei, Univ. Texas Publ., No. 4228, 16—22.
568
ЛИТЕРАТУРА
Stone W. S„ 1955. Genetic and chromosomal variability in Drosophila, Cold Spring Har-
bor Symp. Quant. Biol., 20, 256—270.
Stone W. S., 1962. The dominance of natural selection and the reality of superspecies
(species groups) in the evolution of Drosophila. Univ. Texas Publ., No. 6205, 507—537.
Stone W. S., Guest W. C., Wilson F. D., 1960. The evolutionary implications
of the cytological polymorphism and phylogeny of the virilis group of Drosophila, Proc.
Nat. Acad. Sci., 46, 350—361.
Stone W. S., W i 1 s о n F. D., 1958. Genetic studies of irradiated natural populations
of Drosophila. II. 1957 tests, Proc. Nat. Acad. Sci., 44, 565—575.
S t о г e у H. H., 1932. The inheritance by an insect vector of the ability to transmit a plant
virus, Proc. Roy. Soc. London (B), 112, 46—60.
Store G. M., 1958. Are marsupials «second-class» mammals? Western Austral. Nat , 6
179—183.
Strenzke K., 1959. Revision der Gattung Chironomus Meig, Arch. Hydrobiol., 56. 1 —
42.
Strenzke K., 1960. Die systematische und okologische Differenzierung der Gattung
Chironomus, Ann. Entomol. Fenn., 26, 111 —138.
Stresemann E., 1919. liber die europaischen Baumlaufer, Verb. Ornithol. Ges. Bay-
ern, 14, 39—74.
Stresemann E.,1926. Ubersicht uber die Mutationsstudien und ihre wichtigsten Ergeb-
nisse, J. Ornithol., 74, 377—385.
Stresemann E., 1927—1934. Aves, Walter de Gruyter, Berlin and Leipzig.
Stresemann E., 1936. Zur Frage der Artbildung in der Gattung Geospiza, Orgaan Club
Ned. Vogelk., 9, 13—21.
Stresemann E., 1939. Die Vogel von Celebes, J. Ornithol., 88, 1—135, 389—487.
Stresemann E., 1943. Oekologische Sippen-, Rassen- und Artunterschiede bei Vogeln,
J. Ornithol., 91, 305—328.
Stresemann E., 1948. Nachtigall und Sprosser: ihre Verbreitung und Okologie, Ornit-
hol. Ber., 1, 193—222.
Stresemann E., 1951. Die Entwicklung der Ornithologie, Peters, Berlin.
Stresemann E., Timofeeff-Ressovsky N. W., 1947. Artenstehung in geo-
graphischen Formenkreisen. I. Der Formenkreis Larus argentatus-cachinnans-fuscus,
Biol. Zentr., 66, 57—76.
S t u b b e H., P i r s c h 1 e K., 1940. Uber einen monogen bedingten Fall von Heterosis
bei Antirrhinum majus, Ber. Deut. Bot. Ges., 58, 546—558.
Stumm-Zoll inger E.,Gol dschmidt E., 1959. Geographical differentiation
of inversion systems in Drosophila subobscura, Evolution, 13, 89—98.
Sturtevant A. H., 1929. The genetics of Drosophila simulans, Carnegie Inst. Wash,
Publ., No. 399, 1—62.
Sturtevant A. H., 1938. Essays on evolution. III. On the origin of interspecific sterili-
ty, Quart. Rev. Biol., 13, 333—335.
Sturtevant A. IL, 1942. The classification of the genus Drosophila, with descriptions,
of nine new species, Univ. Texas Publ., No. 4213, 5—51.
Suchetet A., 1897. Des hybrides a 1’etat sauvage, Bailliere et Fils, Paris, Vol. 1, Classe
des oiseaux.
Sumner F. B., 1909. Some effects of external conditions upon the white mouse, J. Exptl.
Zool., 7, 97—155.
Sumner F. B., 1932. Genetic, distributional and evolutionary studies of the subspecies
of deer-mice (Peromyscus), Biblio. Genet., 9, 1—106.
Sumner F. B.. 1934. Does «protective coloration» protect? Results of some experiments
with fishes and birds, Proc. Nat. Acad. Sci., 20, 559—564.
Sumner F. B., 1935. Studies of protective color change. III. Experiments with fishes
both as predators and prey, Proc. Nat. Acad. Sci., 21, 345—353.
Suomalainen E., 1941. Vererbungsstudien an der Schmetterlingsart Leucodonta bico-
loria, Hereditas, 27, 313—318.
Suomalainen E., 1950. Parthenogenesis in animals, Adv. Genet., 3, 193—253.
Suomalainen E., 1958. On polyploidy in animals, Proc. Finnish Acad. Sci. Letters,
1958, 1—15.
Suomalainen E., 1961. On morphological differences and evolution of different poly-
ploid parthenogenetic weevil populations, Hereditas, 47, 309—341.
Sutton G. M., 1938. Oddly plumaged orioles from western Oklahoma, Auk, 55, 1 — 6.
Sv ar d son G., 1945. Chromosome studies on Salmonidae, Medd. St. undersokn.-o forsbk-
sanst. f. sotvattensfisket, Nr. 23, 1—151.
S v a r d s о n G., 1949a. The Coregonid problem. I. Some general aspects of the problem,
Inst. Freshwater Research, Drottningholm, No. 29, 89—101.
Svardson G., 1949b. Competition and habitat selection in birds, Oikos, 1, 157—174.
Svardson G., 1950. The Coregonid problem. II. Morphology of two Coregonid species in
different environments, Inst. Freshwater Research, Drottningholm, No. 31, 151—162.
Sv ardson G., 1952. The Coregonid problem. IV. The significance of scales and gillrakers,
Inst. Freshwater Research, Drottningholm, No. 33, 204—232.
ЛИТЕРАТУРА
569
S v ard son G.. 1957. The Coregonid problem. VI. The Palearctic species and their inter-
grades, Inst. Freshwater Research. Drottningholm, No. 38, 267—356.
Sv a rd son G., 1 961. Young sibling fish species in northwestern Europe. In: W. F. Blair,
ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin. 498—513.
S w a n E. F., 1953. The Strongylocentrotidae (Echinoidea) of the northeast Pacific. Evolu-
tion, 7, 269—273.
S w e a d n e r W. R., 1937. Hybridisation and the phylogeny of the genus Platysamia. Ann.
Carnegie Mus., 25, 163—242.
Svl vester-Bradley P. D., 1951. The subspecies in palaeontology. Gool. Mag..
88, 88—102.
S у 1 v e s t e r - В r a d 1 e у P. D., ed., 19a6. The species concept in palaeontology, Syst.
Assoc. Publ. No. 2, 1 —145.
S у m e P. D., Davies D. M., 1958. Three new Ontario black flies of the genus Prosimu-
lium (Diptera: Simuliidae). I. Descriptions, morphological comparisons with related spe-
cies, and distribution. Canad. Entomol., 90, 697 — 719.
T a d i n i G. V., 1958. Il probabile significato biologico della monogenia, Rend. Accad.
Naz. Lincei, 24, 562 — 566.
Talbot M., 1934. Distribution of ant species in the Chicago region, with reference to eco-
logical factors and physiological toleration, Ecology, 15, 416—139.
Tan С. C., 1946. Genetics of sexual isolation between Drosophila pseudoobscura and D. per-
similis. Genetics, 31, 558—573.
Tuning A. V., 1952. Experimental study of meristic characters in fishes. Biol. Rev.. 27, 169 —
193.
T anta w а у A. O., Reeve E. C. R., 1956. Studies on quantitative inheritance. IN.
The effects of inbreeding at different rates in Drosophila melanogaster, Z. ind. Abst.-
u. Vererb., 87, 648—667.
T a x S. (ed.), 1960a. Evolution after Darwin, University of Chicago Press. Chicago, vol. 1,
The evolution of life.
Tax S. (ed.), 1960b. Evolution after Darwin, University of Chicago Press, Chicago, vol. 2,
The evolution of man.
Taylor W. P., 1934. Significance of extreme or intermittent conditions in distribution of
species and management of natural resources, with a restatement of Liebig’s law of the
minimum. Ecology, 15, 374—379.
Teissier G., 1954. Conditions d'equilibre d’un couple d'alleles et superiorite des hete-
rozygotes, Compt. Rend., 238, 621—623.
Teissier G., 1958. Distinction biometrique des Drosophila melanogaster franchises et
japonaises, Ann. Genet., 1, 2—10.
T e r m a n L. M., О d e n M. IL, 1959. The gifted group at mid-life, Stanford University
Press, Stanford.
T e r z a g h i E., Knapp D., Pattern of chromosome variability in Drosophila pseudo-
obscura. Evolution, 14. 347—350.
Test A. R., 1945. Ecology of California Acmaea. Ecology, 26, 395—405.
Test A. R.. 1946. Speciation in limpets of the genus Acmaea, Contrib. Lab. Vert. Biol.
Univ. Mich., No. 31, 1—24.
Tetley J., 1947. Increased variability accompanying an increase in population in a colony
of Argynnis selene (Lep. Nymphalidae), Entomologist, London. 80, 177—179.
Thoday J. M., 1951. Evolutionary trends and classification, Proc. Leeds Phil. Soc.,.
6, 1—4.
T h о d ay J. M., 1 953. Components of fitness, Symp. Soc. Exptl. Biol.. No. 7. 96— 113.
Thoday J. M., 1955. Balance, heterozygosity and developmental stability, Cold Spring-
Harbor Symp. Quant. Biol., 20, 318—326.
T h о d a у J. M., В о am T. B., 1959. Effects of disruptive selection. II. Polymorphism
and divergence without isolation, Heredity, 13, 205—218.
T h о d a у J. M., Gibson J. B., 1962. Isolation by disruptive selection. Nature. 193.
1164 — 1166.
Thomas 11. T.. 1950. Field notes on the mating habits of Sarcophaga Meigen (Diptera).
Proc. Roy. Entomol. Soc. London (A), 25, 93—98.
T h о m p s о n E. Y., В e I 1 J., P e a r s о n K., 1911. A third cooperative study of Vespa
vulgaris, Comparison of queens of a single nest with queens of the general autumn popu-
lation, Biometrika, 8, 1 —12.
T h о in p s о n M. L., 1948. Studies of American fusulinids, Paleontol. Contrib. Univ. Kan-
sas, No. 4 (art. 1), 1 — 184.
T h о r n t о n \V. A.. 1955. Interspecific hybridization in Bufo woodhousei and Bufo valli-
ceps, Evolution, 9, 455—-168.
Thorpe W. IL, 1928. Biological races in Hyponomeuta padella L., J. Linn. Soc. Zool.,.
36, 621—634.
Thor p e W. IL, 1930. Biological races in insects and allied groups, Biol. Rev.. 5, 177—
212.
T h о r p e W. IT., 1939. Further studies on pre-imaginal olfactory conditioning in insects.
Proc. Roy. Soc. London (B), 127, 424—433.
570
ЛИТЕРАТУРА
Thorpe W. H., 1940. Ecology and the future of systematics. In: J. Huxley, ed., The new
systematics, Clarendon Press, Oxford, 341—364.
Thorpe W. H., 1945. The evolutionary significance of hibitat selection, J. Animal Ecol.,
14, 67—70.
Thorpe W. H., 1956. Ilearning and instinct in animals, Methuen, London.
Thorson G., 1936. The larval development, growth and metabolism of Arctic marine
bottom invertebrates, etc, Medd. Gronland, 100, 1—155.
Thorson G., 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates,
Biol. Rev., 25, 1—45.
Thorsteinson A. J., 1960. Host selection in phytophagous insects, Ann. Rev. Ento-
mol., 5, 193—218.
Timofeeff-Ressovsky N. W., 1935. Uber geographische Temperaturrassen bei
Drosophila funebris F., Arch. Naturg. (N. F.), 4, 245—357.
Timofeeff-Ressovsky N. W., 1940a. Mutations and geographical variation.
In: J. Huxley, ed., The new systematics, Clarendon Press, Oxford, 73—136.
Timofeeff-Ressovsky N. W., 1940b. Zur Analyse des Palymorphismus bei Ada-
lia bipunctata, Biol. Zentr., 60, 130—137.
Timofeeff-Ressovsky N. W., 1943. Erbliche und oekologische Isolation, J. Orni-
thol., 91, 326—327.
Tinbergen L., 1939. Zur Fortpflanzungsethologie von Sepia officinalis L., Arch. Ne-
erl. Zool., 3, 323—364.
Tinbergen N., 1948. Social releasers and the experimental method required for their
study, Wilson Bull., 60, 6—61.
Tinbergen N., 1951. The study of instinct, Clarendon Press, Oxford.
Tinbergen N., 1954. The origin and evolution of courtship and threat display. In:
A. C. Hardy, J. S. Huxley, and E. B. Ford, eds., Evolution as a process, Allen and Un-
win, London, 1—71.
Tinbergen N., 1960. Behaviour, systematics, and natural selection. In: S. Tax, ed.,
The evolution of life, University of Chicago Press, Chicago, 595—613.
Tinbergen N., P e r d e с к A. C., 1950. On the stimulus situation releasing the beg-
ging response in the newly hatched herring gull chick (Larus argentatus argentatus Pont.),
Behaviour, 3, 1—39.
Томилин А. Г., 1946. Терморегуляция и географические расы у китообразных, ДАН
СССР, нов. сер., 54, 465—468.
TonoliiV., 1949. Isolation and stability in populations of high altitude diaptomids,
Ricerca Sci., Suppl., 19, 123—127.
Tortonese E., 1948.V ariazioni fenotipiche e biologia della popolazione di Astropecten
aranciacus (Echinodermi) del Golfo di Napoli, con riferimenti a specie congeneri, Boll.
1st. Mus. Zool. Univ. Torino, 1, 87—123.
Tortonese E., 1950. Differenziazione geografica ed ecologica negli Asteroidi, Boll.
Zool., Suppl., 17, 339—354.
Townsend J. L, Jr., 1952. Genetics of marginal populations of Drosophila willistoni,
Evolution, 6, 428—442.
Townsend J. L, Jr., 1954. Cryptic subspeciation in Drosophila belonging to the subge-
nus Sophophora, Amer. Nat., 88, 339—351.
Toxopeus L. J., 1930. De soort als functie van plaats en tijd, H. J., Paris, Amsterdam.
Traylor M. A., 1950. Altitudinal variation in Bolivian birds, Condor, 52, 123—126.
Tretzel E., 1955. Intragenerische Isolation und interspezifische Konkurrenz bei
Spinnen, Z. Morphol. u. Okol. Tiere, 44, 43—162.
Trevor J. C„ 1953. Race crossing in man: the analysis of metrical characters, Cambridge
University Press, London; Eugenics Lab. Mem., No. 36.
Trewavas E., 1947. Speciation in cichlid fishes of east African lakes, Nature, 160,
96—97.
T uress on G., 1922. The genotypic response of the plant species to the habitat, Hereditas,
3, 211—350.
Turesson G., 1936. Rassenokologie und Pflanzengeographie, Bot. Notiserhiifte, 3—4,
420-437.
T u r r i 11 W. B.,Richards O., Darlington C.D., Harris T. M., Hux-
ley J. S., Ford E.B., Mather K.,Norman J.R., Lawrence W. L. C.,
Wilmott A. J., R a m s b о 11 о m J., 1942. Differences in the systematics of plants
and animals and their dependence on differences in structure, function and behaviour in
the two groups, Proc. Linn. Soc. London, 153, 272—287.
Twitty V. C., 1959. Migration and speciation in newts, Science, 130, 1735—1743.
T w i t t у V. C., 1961. Experiments on homing behavior and speciation in Taricha. In:
W. F. Blair, ed., Vertebrate speciation, University of Texas Press, Austin, 415—459.
Udvardy M. F. D., 1959. Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche,
Ecology, 40, 725—728.
Underwood G., 1954. Categories of adaptation, Evolution, 8, 365—377.
U r s i n E., 1952. Occurrence of voles, mice, and rats (Muridae) in Denmark, Vidensk. Medd.
Dansk naturh. Foren, 114, 217—244.
ЛИТЕРАТУРА
571
Ursin Е., 1956. Distribution and growth of the queen, Chlamys opercularis (Lamelli-
branchiata), in Danish and Faroese waters, Med. Danmarks Fiskeriog Havundersegel-
ser. (n.s.), 1, 1—32.
U t i d a S., 1957. Population fluctuation, an experimental and theoretical approach, Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 22, 139—151.
Vachon M., 1958. Scorpionidea (Chelicerata) de 1’Afghanistan, Vidensk. Medd. Dansk
naturh. Foren, 120, 121 —187.
Vallee L., 1959. Recherches sur Triturus blasii de 1’Isle, hybride naturel de Triturus
cristatus Laur. X Triturus marmoratus Latr., Mem. Soc. Zool. France, 31, 1 — 95.
V a n d e 1 A., 1940. La parthenogenese geographique. IV. Polyploidie et distribution geograp-
hique, Bull. Biol. France, 74, 94 —100.
V a n d e 1 A., 1947. Recherches sur la genetique et la sexualite des isopodes terrestres. X.
Etude des garnitures chromosomiques de quelques especes d’isopodes marine, dulpaqui-
coles et terrestres, Bull. Biol. France, 81, 154—176.
V a n d e 1 A., 1951. Le genre Porcellio (Crustaces; Isopodes: Oniscoidea) evolution et syste-
matique, Mem. Mus. Hist. Nat., Paris (n. s., A), 3, 81—192.
V a n d e 1 A., 1953. L’evolution consideree comme phenomene de deyeloppement. Les vari-
ations de Phymatoniscus tuberculatus Racovitza (Crustace; Isopode terrestre), Bull.
Biol. France, 87, 414—430.
V a n d e r p 1 a n к F. L., 1948. Experiments in cross-breeding tsetse-flies (Glossina species),
Ann. Trop. Med. Parasit., Liverpool, 42, 131—152.
Vasseur E., 1952. Geographic variation in the Norwegian sea-urchins Strongylocentrotus
droebachiensis and S. pallidus, Evolution, 6, 87—100.
V a u g h a n E., 1947. Time of appearance of pink salmon runs in southeastern Alaska,
Copeia, No. 1, 40—50.
V a u r i e C., 1949. A revision of the bird family Dicruridae, Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist.. 93, 199—342.
V a u r i e C., 1950. Notes on some Asiatic nuthatches and creepers, Amer. Mus. Novitates,
No. 1472, 1 — 39.
V a u r i e C., 1951a. A study of Asiatic larks, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 97, 431—526.
V a u r i e C., 1951b. Adaptive differences between two sympatric species of nuthatches
(Sitta), Proc. Xth Intern. Ornithol. Congr., Uppsala, 1950, 163—166.
V a u r i e C., 1952. A review of the bird genus Rhinomyias (Muscicapini) Amer. Mus. Novi-
tates, No. 1570, 1—36.
Vaurie C., 1955. Pseudo-subspecies. Acta XI Congr. Interm. Ornithol., Basel. 1954,
369—380.
V a u r i e C., 1957. Systematic notes on Palearctic birds, No. 26, Paridae: the Parus caeru-
leus complex, Amer. Mus. Novitates, No. 1833, 1—15.
Vaurie C., 1959 The birds of the Palearctic fauna, Witherby, London.
Вавилов H. И., 1926. Центры происхождения культурных растений, Тр. по прикл.
ботан. и селекции, т. XVI, вып. 2, 1—248.
Вавилов Н. И., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants,
Chron. Bot., 13, 1—364.
Van derVecht J., 1953. The carpenter bees (Xylocopa Latr.) of Celebes, with notes
on some other Indonesian Xylocopa species, Idea, 9, 57—69.
Van derVecht J., 1959. On Eumenes arcuatus (Fabricius) and some allied Indo-Austra-
lian wasps (Hymenoptera, Vespidae), Zool. Vert., Leyden, No. 41, 1—71.
Vernon H. N., 1897. Reproductive divergence: an additional factor in evolution, Nat.
Sci., 11, 181—189.
V e r w e у J., 1949. Habitat selection in marine animals, Folia Biotheoretica, No. IV, 1—22.
V e t u k h i v M., 1954. Integration of the genotype in local populations of three species of
Drosophila, Evolution, 8, 241—251.
Vetukhiv M., 1956. Fecundity of hybrids between geographic populations of Drosophila
pseudoobscura, Evolution, 10, 139—146.
V i 1 1 e e C. A., G г о о d у T. С., 1940. The behavior of limpets with reference to their
homing instinct, Amer. Midi. Nat., 24, 190—204.
Villwock W., 1958. Weitere genetische Untersuchungen zur Frage der Verwandtschaft-
sbeziehungen anatolischer Zahnkarpfen, Mitt. Hamburg Zool. Mus. Inst., 56, 81—152.
Vogt O., 1947. Ethnos, ein neuer Begriff der Populations-Taxonomie, Naturw., 34, 45—
V о i p i о P., 1950. Evolution at the population level with special reference to game animals
and practical game management, Papers Game Research, Helsinki, 5, 1—176.
V о i p i о P., 1952a. Subspecific boundaries and genodynamics of populations in mammals
and birds, Ann. Zool. Soc. Vanamo, 15. 1—32.
V о i p i о P., 1952b. Okogenetische Differenzierung und Populationsdynamik, Ornis Fenn.,
29, 1—26.
V о i p i о P., 1953. The hepaticus variety and the iuvenile plumage types of the cuckoo,
Ornis Fenn., 30, 97—117.
V о i p i о P., 1954. Uber die gelbfiissigen Silbermowen Nordwesteuropas, Acta Soc. Fauna
Flora Fenn., 71, 1—56.
572
ЛИТЕРАТУРА
V о i р i о Р., 1957. Uber die Polymorphic von Sciurus vulgaris L. in Finnland, Ann. Zool,
Soc. Vanamo, 18, 1—24.
Volpe E. P., 1952. Physiological evidence for natural hybridization of Bufo americanus
and Bufo fowleri, Evolution, 6, 393—406.
Volpe E. P., 1953. Embryonic temperature adaptations and relationships in toads, Phy-
siol. Zool., 26, 344—354,
Volpe E. P., 1955. A taxo-genetic analysis of the status of Rana kandiyohi Weed, Syste-
matic Zool., 4, 75—82.
Volpe E. P., 1956. Experimental hybrids between Bufo valliceps and Bufo fowleri,
Tulane Studies Zool., 4, 61 — 75.
Volpe E. P., 1957. Embryonic temperature adaptations in highland Rana pipiens, Amer,
Nat., 91, 303—309.
Volpe E. P., 1959. Experimental and natural hybridization between Bufo terrestris and
Bufo fowleri, Amer. Midi. Nat,, 61, 295—312.
Volpe E. P., 1960. Evolutionary consequences of hybrid sterility and vigor in toads, Evo-
lution. 14, 181 — 193.
Volpe E. P., 1961. Polymorphism in anuran populations. In: W. F. Blair; ed., Vertebrate-
speciation, University of Texas Press, Austin, 221—234.
V о о u s К. H., 1950. On the evolutionary and distributional history of Malacopteron, Sara-
wak Mus. J., 5. 300—320.
V о о u s К. H., 1951. Distributional and evolutionary history of the kingfisher genus Ceyx
in Malaysia, Ardea, 39, 182—196.
VoousK. H., 1955. Origin of the avifauna of Aruba, Curasao, and Bonaire, Acta XI Congr,
Intern. Ornithol., Basel, 1954 , 410—414.
V о о u s К. H., 1959. Geographical variation of the herring-gull, Larus argentatus, in Euro-
pe and North America, Ardea, 47, 176—187.
W a a g e n W., 1869. Die Formenreihe des Ammonites subradiatus, Beneckes Geognost-
palaontol. Beitr., 2, 179—256.
Waddington С. H., 1942. Canalization of development and the inheritance of acquired
characters, Nature, 150, 563—565.
Waddington С. H., 1948. The genetic control of development, Symp. Soc. Exptl.
Biol., No. 2, 145—154.
Waddington С. H., 1953a. Genetic assimilation of an acquired character, Evolution.
7, 118—126.
Waddington С. H., 1953b. The «Baldwin effect», «genetic assimilation» and «homeos-
tasis», Evolution, 7, 386—387.
Waddington С. H., 1956a. Principles of embryology, Macmillan, New York.
Waddington С. FL, 1956b. Genetic assimilation of the bithorax phenotype, Evolution,.
10, 1—13.
Waddington С. H., 1957. The strategy of the genes, Allen and Unwin, London.
Waddington С. IL, 1960a. Evolutionary adaptation, In: S. Tax, ed., The evolution
of life, University of Chicago Press, Chicago, 381—402.
Waddington С. FL, 1960b. The ethical animal, Allen and Unwin, London.
Waddington C. FL, 1960c. Experiments on canalizing selection, Genet. Res. Cam-
bridge, 1, 140—150.
Waddington С. FL. Woolf B., Perry M. M., 1954. Environment selection by
Drosophila mutants, Evolution, 8, 89—96.
W a g 1 e r E., 1951. Die Felchen (Coregonen) des Laacher Sees, Zool. Anz., 147.
180—187.
W a g n e r M., 1868. Die Darwin’sche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen.
Duncker and Humblot, Leipzig.
Wagner M., 1889. Die Entstehung der Arten durch raumliche Sonderung, Benno Schwalbe,
Basel.
Wagner R. P., 1944. Nutritional differences in the mulleri group, Univ. Texas Publ.,
No. 4920, 39—41.
Wagner R. P., Mitchell FL K., 1955. Genetics and metabolism, Wiley, New
York. (P. Вагнер, Г. Митчелл, Генетика и обмен веществ, ИЛ, М.,
1958.)
Wahlert G., 1956. Tatsachen und Begriffe zur Stammesgeschichte der Schwanzlur-
che, Zool. Anz., Suppl., 19, 274—280.
Wahlert G., 1957. Weitere Untersuchungen zur Phylogenie der Schwanzlurche,
Zool. Anz., Suppl., 20, 347—352.
Wahrman J., Zahavi A., 1955. Cytological contributions to the phylogeny and
classification of the rodent genus Gerbillus, Nature, 175, 600—602.
Wallace A. R., 1889. Darwinism. An exposition of the theory of natural selection, Mac-
millan, London. (А. Уолле с, Дарвинизм. Изложение теории естественного подбора
и некоторых из ее приложении, Изд-во Сабашниковых, М., 1911.)
W а 1 1 а с е В., 1948. Studies on «sex-ratio» in Drosophila pseudoobscura. I. Selection and
«sex-ratio», Evolution, 2, 189—217.
Wallace B., 1953. On coadaptation in Drosophila, Amer. Nat., 87, 343—358.
-ЛИТЕРАТУРА
573
Wallace В.. 1954а. Coadaptation and the gene arrangements of Drosophila pseudoobscu-
ra. In A. A. Buzzati-Traverso, ed., Symposium on genetics of population structure. Pavia,
1953, I.U.B.S. Ser. B, No. 15, 67 — 94.
Wallace B.. 1954b. Genetic divergence of isolated populations of Drosophila melanogas-
ter. Atti IX Congr. Intern. Genet. ICaryologia, vol. suppl. 1954], 761 — 764.
AV a 1 1 а с e B., 1955. Inter-population hybrids in Drosophila melanogaster, Evolution, 9,
302 — 316.
Wall a с e B., 1956. Studies on irradiated populations of Drosophila melanogaster, J.
Genet.. 54, 280—293.
W a 1 1 a с e B., 1958. The role of heterozygosity in Drosophila populations. Proc. Nth
Intern. Congr. Genet., 1, 408 — 4 19.
W allace B., 1959. The influence of genetic systems on geographical distribution, Cold
Spring Harbor Symp. Quant. Biol.. 24, 193—204.
W a 1 1 a с e B., King .1. C., 1951. Genetic changes in populations under irradiation,
Amer. Nat., 85. 209—222.
W a 1 1 а сс B., King .1. C.. Ma d den С. V., К a u f m a n n В., M c G u n n i g-
1c E. C., 1953. An analysis of variability arising through recombination. Genetics,
38, 272—307.
Wallac e В., V e t u к h i v M., 1955. Adaptive organization of the gene pools of Dro-
sophila populations, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 20. 303—310.
W a 1 1 g r e n JI., 1954. Energy metabolism of two species of the genus Emberiza as correla-
ted with distribution and migration, Acta Zool. Benn.. 84. 1 — lid.
W a Iter s V., 1955. Fishes of western Arctic America and eastern Arctic Siberia, Bull.
Amer. Mus. Nat. Hist., 106, 261—368. *
AV a r b u r t о n F. E., 1956. Genetic assimilation: adaptation versus adaptability. Evolu-
tion, 10, 337—339.
W ci s h b u r n S. L.. 1950. The analysis of primate evolution with particular reference to
the origin of man. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 15. 67 — 78.
Washburn S. L.. Avis V.. 1958. Evolution of human behavior. In: A. Roe and
G. G. Simpson, eds.. Behavior and evolution, Yale University Press, New Haven.
321—436.
AV a s h b u r n S. L.. H о w ell F. C.. 1960. Human evolution and culture. In: S. Tax.
ed.. The evolution of man. University of Chicago Press. Chicago. 33—56.
W a s s e r m a n A. ()., 1957. Factors affecting interbreeding in sympatric species of spade-
foots (genus Scaphiopus), Evolution, 2, 320 — 338.
W a s s e r m a n M., 1960. Cytological and phylogenetic relationships in the repleta group
of the genus Drosophila. Proc. Nat. Acad. Sci., 46, 842 — 859.
W a s s e r m a n M.. 1962. Cytological studies of the repleta group of the genus Drosophila:
111 — IV. Univ. Texas Publ., No. 6205, 63—134.
Watson G. S.. 1960. The cytoplasmic «sex-ratio» condition in Drosophila, Evolution.
14, 256—265. “ *
Watson .1. D., Crick F. H. C.. 1953. The structure of DNA, Cold Spring Harbor
Symp. Quant. Biol.. 18, 123—131.
W ebb G. R., 1947. The mating-anatomy technique as applied to polygyrid landsnails,
Amer. Nat., 81, 134 — 1 47.
AV e i (I e n r e i c h F., 1941. The brain and its role in the phylogenetic transformation of
the human skull. Trans. Amer. Phil. Soc. (n. s.). 31, 321—442.
AV e i d e n r e i c h F.. 1945. Giant early man from .lava and South China, Anthropol. Pa-
pers Amer. Mus. Nat. Hist., 40, 5—134.
W e i d e n r e i c h F.. 1946. Apes, giants and man. University of Chicago Press, Chicago.
We i sma n n A., 1872. Ueber den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung, Wilhelm
Engelmann. Leipzig.
W e i sm a n n A., 1902. A’ortrage fiber Descendenzllieorie, Gustav Fischer, Jena.
AV e 1 c h D’A. A.. 1938. Distribution and variation of Achatinella mustelina Mighels in
the Waianae Mountains, Oahu. Bishop Mus. Bull.. Honolulu. 152, 1 — 164.
AV e 1 c h D'A. A.. 1942. Distribution and variation of the Hawaiian tree snail .Mbatinella
apexfulva Dixon in the Koolau range. Oahu, Smithsonian Misc. Coll.. 103. 1—236.
W e 1 c h D’A.A.. 1958. Distribution and variation of the Hawaiian tree snail Achatinella
bulimoides Swainson on the windward slope of the Koolau range, Oahu. Proc. Acad.
Nat. Sci. Philadelphia, 110, 123—212.
AV e n t F. W., 1 953. Gene action in relation to growth and development. I. Phenotypic varia-
bility. Proc. Nat.,.Acad. Sci., 39, 839—818.
W e n z e 1 F.. 1 955. Uber eine Artentstehung innerhalb der Gattung Spathidium (ITolotric-
ha. Ciliata), Arch. Protistenkunde. 100, 515 — 540.
W e s t о I I T. S., 1949. On tin* evolution of the Dipnoi. In: G. L. .lepsen. E. Mayr, and
G. G. Simpson, eds.. Genetics, paleontology, and evolution, Princeton University Press,
Princeton, 121—184.
AV h i t e F., 1962. Geographic variation and speciation in Africa with particular reference
to Diospvros. In: D. Nichols, ed. Taxonomy and geography. Svst. Assoc. Publ. No. 4,
71 — 103/
574
ЛИТЕРАТУРА
White М. J. D., 1946. The evidence against polyploidy in sexually reproducing animals^
Amer. Nat., 80, 610—618.
White M. J. D., 1954. Animal cytology and evolution, 2nd ed., Cambridge University-
Press, Cambridge, England.
White M. J. D., 1957a. Some general problems of chromosomal evolution and speciation
in animals, Survey Biol. Progress, 3, 109—147.
White M. J. D., 1957b. Cytogenetics of the grasshopper Moraba scurra. I. Meiosis of inter-
racial and interpopulation hybrids, Austral. J. Zool., 5, 285—304.
White M. J. D., 1958. Restrictions on recombination in grasshopper populations and
species, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 23, 307—317.
White M. J. D., 1959. Speciation in animals, Austral. J. Sci., 22, 32—39.
White M. J. D., 1961. The role of chromosomal translocations in urodele evolution and
speciation in the light of work on grasshoppers, Amer. Nat., 95, 315—321.
White M. J. D., C h i n n i с к L. J.. 1957. Cytogenetics of the grasshopper Moraba scur-
ra. Ш. Distribution of the 15- and 17-chromosome races, Austral. J. Zool., 5, 338—347.
White M. J. D., Key К. II. L., 1957. A cytotaxonomic study of the pusilia group of spe-
cies in the genus Austroicetes Uv. (Orthoptera: Acrididae), Austral. J. Zool., 55, 56—87.
White M. J. D., Nickerson N. H., 1951. Structural heterozygosity in a very r a re-
species of grasshopper, Amer. Nat., 85, 239—246.
Wielinga D. T., 1958. Deductive investigations on the nature and origin of relations'
between biological characters (a biodynamic study on herring), Groningen University,
Groningen, 1 — 72.
Wieser W., 1958. Problems of species formation in the benthic microfauna of the deep
sea. In: A. A. Buzzati-Traverso, ed., Perspectives in marine biology, University of Cali-
fornia Press, Berkeley and Los Angeles, 513—518.
Wigan L. G., 1944. Balance and potence in natural populations, J. Genet., 46, 150—160.
Wilkes A.. 1947. The effects of selective breeding on the laboratory propagation of insect
parasites, Proc. Roy. Soc. London (B), 134, 227—244.
Williams С. M., R e e d S. C., 1944. Physiological effects of genes: the flight of Drosop
hila considered in relation to gene mutations, Amer. Nat., 78, 214 — 223.
Williams R. J., 1953. Free and unequal, University of Texas Press, Austin.
Williams R. J., 1956. Biochemical individuality. Wiley, New York.
Williamson K., 1958. Bergmann’s rule and obligatory overseas migration, British
Birds, 51, 209—232.
Williamson M. H., 1957. An elementary theory of interspecific competition, Nature,
180, 422—425.
Williamson M. H., 1958. Selection, controlling factors and polymorphism, Amer.
Nat., 92, 329—335.
W i 1 1 i s J. C., 1940. The course of evolution by differentiation..., Cambridge University
Press, Cambridge, England.
Willis J. C., 1949. The birth and spread of plants, Boissiera, 8, 1 — 561.
Wilson E. O., 1955. A monographic revision of the ant genus Lasius, Bull. Mus. Comp.
Zool. Harvard Coll., 113, 1 —199.
Wilson E. O., Brown W. L., 1953. The subspecies concept and its taxonomic applica-
tion, Systematic Zool., 2, 97—111.
W i t s c h i E., 1930. The geographical distribution of the sex races of the European grass
frog (Rana temporaria), J. Exptl. Zool., 56, 149—165.
Wolfenbarger D. O., 1946. Dispersion of small organisms. Distance dispersion rates
of bacteria, spores, seeds, pollen, and insects; incidence rates of diseases and injuries.
Amer. Midi. Nat., 35, 1 —152.
Wollaston T. V., 1856. On the variation of species, John Van Voorst, London.
Wollman E. L., J а с о b F., H a у e s W., 1956. Conjugation and recombination in
Escherichia coli K-12, Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 21, 141—162.
Womble W. H., 1951. Differential systematics. Science, 114, 315—322.
Wood S. L., 1954. Arevision of North American Cryphalini (Scolytidae, Coleoptera), Univ.
Kansas Sci. Bull., Lawrence, 36, 959—1089.
Worthington E. B., 1940. Geographical differentiation in fresh waters with special
reference to fish. In: J. Huxley, ed., The new systematics, Clarendon Press, Oxford,.
287—302.
Wright S., 1931a. Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16, 97—159.
Wright S., 1931b. Statistical theory of evolution, Amer. Statistical J., March sppl.>
201—208.
Wright S., 1940. The statistical consequences of Mendelian heredity in relation to specia-
tion. In: J. Huxley, ed., The new systematics, Clarendon Press, Oxford, 161—183.
Wright S., 1941. The «age and area» concept extended, Ecology, 22, 345—347.
Wright S., 1943a. Isolation by distance, Genetics, 28, 114—138.
Wright S.. 1943b. An analysis of local variability of flower color in Linanthus Parryae,
Genetics, 28, 139—156.
Wright S., 1949a. Population structure in evolution, Proc. Amer. Phil. Soc., 93, 471 —
478.
ЛИТЕРАТУРА 573
Wright S., 1949b. Adaptation and selection. In: G. L. Jepson, E. Mayr, and G. G. Simp-
son, eds., Genetics, paleontology and evolution, Princeton University Press, Prince-
ton, 365 — 389.
Wright S., 1951a. The genetical structure of populations. Ann. Eugenics, 15, 323—354.
Wright S., 1951b. Fisher and Ford on «the Sewall Wright effect», Amer. Sci., 39, 152 —
479.
Wright S., 1955. Classification of the factors of evolution, Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol.. 20, 16—24D.
Wright S., 1956. Modes of selection, Amer. Nat., 90, 5—24.
Wright S., 1960. Physiological genetics, ecology of populations, and natural selection.
In: S. Tax, ed., The evolution of life (University of Chicago Press, Chicago), 429—475.
W ii s t E., 1930. Die Bedeutung der geographischen Rassen fur die Geschichte der diluvia-
len Saugetierfaunen, Palaeontol. Z., 12, 6 — 13.
Y a m a s h i n a Y., 1948. Notes on the Marianas mallard, Pacific Sci., Honolulu. 11. 121-
124.
Young F. N., 1958. Some facts and theories about the broods and periodicity of the perio-
dical cicadas, Proc. Indiana Acad. Sci., 68, 164 —170.
Z a p f e II., 1958. The skeleton of Pliopithecus (Epipliopithecus) vindobonensis Zapl'e and
Hiirzeler, Amer. J. Phys. Anthropol. (n. s.), 16, -441—445.
Z a u n с г F. E., 1946. Dating the past, an introduction to geochronology, Methuen, Lon-
don.
Zimmerman E. C., 1948. Insects of Hawaii. University of Hawaii Press, Honolulu^
vol. 1.
Z imm e rm a n E. C., 191)0. Possible evidence of rapid evolution in Hawaiian moths..
Evolution, 14, 137 —138.
Zimmermann K., 1950. Die Randformen dor mitteleuropaischen Wiihlmause. Syllego-
mena Biol., Festschr. Kleinschmidt, Wittenberg, 1950, 454—471.
Zimmermann K., 1952. Die simplex-Zahnform der Feldmans, Microtus arvalis Pal-
las, Verb. Deut. Zool. Ges., Freiburg. 1952, 492—498.
Z i m rn e r in a n n K., 1961. «Proteus», a new colour gene in bank voles Clethrionomys Tile-
sius (Mammalia: Rodentia), Bull. Research Council Israel, Sect. В Zool., ЮВ, 7 — 11.
Zimmer in a n n W., 1938. Vererbung «erworbener Eigenschaften» und Auslese, Gustav
Fischer, .J on a.
Zippelius H. M., 1949. Die Paarungsbiologie einiger Orthopteron-Arten, Z. Tierpsvc-
hol., 6, 372—390.
Z i г к 1 e C., 1941. Natural selection before the «origin of species», Proc. Amer. Phil. Soc.,
84, 71 — 123.
Z i г к 1 e C., 1959. Species before Darwin, Proc. Amer. Phil. Soc., 103, 636 — 644.
Zuckerkand 1 E., Jones R. T., P a u Г i n g L., 1960. A comparison of animal
hemoglobins by tryptic peptide pattern analysis, Proc. Nat. Acad. Sci., 46, 1349—1360.
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОТ)
Агасспц (Agassiz) 19, 20, 27, 480
Адвэрдп (Udvardy) 70
Адриаансе (Adriaanse) 56
Айне (Ives) 148, 201
Айзлн (Jseley) 76, 266
Айткен (Aitken) 48
Аксирай (Aksiray) I 15
Александер (Alexander) 50, 58, 92, 380
Аллард (Allard) 51
Аллен (Allen) 186, 224, 252, 288, 389
Алпатов В. В. 265
Альберти (Alberti) 112
Альбов ико (Albonico) 126)
Альтенбург (Altenburg) 326
Амадон (Amadon) 72, 80. 204, 276, 400,
404, 433, 442, 454, 467, 468, 471
Андерсон (Anderson) 101. 106, 116, 322,
335, 343
Андреварта (Andrewartha) 68, 78, 157, 254,
255, 267, 3)31, 441
-д’Анкона JJ. (d’Ancona L.) 128, 275
д'Анкона У. (d’Ancona U.) 128
Арамбур (Arambourg) 501
Аркелл (Arkell) 482
Армстронг (Armstrong) 367
Арндт (Arndt) 471
Аронсон (Aronson) 90
Атода (Atoda) 4 49
Атц (Atz) 475
Байерс (Byers) 87
Бальди (Baldi) 126
Варбер (Barber) 56. 57
Баригоцци (Barigozzi) 178
Барникот (Barnicot) 262, 511
Bapp (Barr) 400, 445
Варт (Barth) 92
Бартер (Barter) 59
Бартоломью (Bartholomew) 502
Басрур (Basrur) 354
Батлер (Butler) 201, 385
Батталья (ВаНад!ia) 191. 394
Баур Дж. (Ванг .1.) 129, 467
Баур •'). (Baur Е.) 390
Бауэр (Bauer) 358
Банчи (Bacci) 205. 257, 326
Беггильд (Boggild) 138
Бегейм (Beheim) 95
Бегииаль (Bagenal) 76
Беддол (Beddail) 27
Беер (Beer) 76, 387
Беерман (Beerman) 85, 226)
Бёзпгер (Bosiger) 94, 99, 1 4 1
Бейкер II. (Baker Р.) 262
Бейкер Р. (Baker В.) 266
Бейкер X. (Baker II.) 116, 286, 322
Бейрн (Beirne) 205
Бейтмен A. (Bateman А.) 93, 151, 448
Бейтмен К. (Bateman К.) 161
Бенацци (Benazzi) 295
Бепзер (Benzer) 148
Беннет (Bennett) 147
Бенсон К. (Benson С.) 202. 395
Бенсон Р. (Benson R.) 329
Бенсон С. (Benson S.) 266
Бергман (Bergmann) 252, 259, 288
Бердселл (Birdsell) 172, 502, 511
Берендс (Baerends) 90
Берендс-ван-Роон (Baerends-Van-Roon) 90
Бероза (Beroza) 92
Беррпл (Berrill) 480
Бёрч (Birch) 55, 68, 75, 78, 118, 157, 199,
255. 267, 331, 417, 441
Бехер (Becher) 166
Бигелоу (Bigelow) 51. 381
Билтон (Hilton) 422
Бпльоне (Biglione) 302
Бирдмоур (Beardmore) 190, 202, 207
Биркхед (Birkhead) 249
Б и с у о с (Biswas) 3 0 3
Битпнскнй-Зальц (Bytinsky-Salz) 85
Блайт (Blyth) 155
Бланшар (Blanchard) 67, 255
Блезппг (Biasing) 71
Блейр A. (Blair А.) 36, 107, 111. 115
Блейр У. (Blair W.) 58. 84, 97, 152, 164,
291, 306
Блекстер (Blaxter) 24 4
Блоссом (Blossom) 152, 266
Блумер (Bloomer) 257
Боам (Воагп) 377
Бови (Bovey) 268, 313
Богерт (Bohart) 58
Боджерт (Bogert) 395
Бодмер (Bodmer) |(>7, 193
Бодри (Beaudry) 27
Бойд (Boyd) 510
Бок (Воск) 46)8, 469, 475
Бокке (Bocquel) 52, 59, 85, 132, 144, 176,
408
Болдуин Дж. (Baldwin .1.) 128, 483
Болдуин IT. (Baldwin Р.) 77, 450
Болл (Ball) 175
Бордес (Bordes) 509
Боттгер (Boettger) 266
Боумен (В owm а и) 53
Бошма (Boschma) 53
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
577
Боцик (Bozic) .394
Брайан (Brian) 51, 71
Брайле (Briles) 186
Браун У. Дж. (Brown W. J.) 45. 50, 59, .369
Браун У. К. (Brown W. С.), 46, 72
Браун У. Л. (Brown W. Б.) 50, 68, 81,
281
Брейер (Breuer) 327
Бретт (Brett) 126
Бриз (Breese) 219, 229, 234
Бринк (Brinck) 405
Бринкман (Brinkmann) 374
Брпнкхерст (Brinkhurst) 124
Бринтон (Brinton) 446, 462
Бриссон (Bresson) 400
Брнчич (Brncic) 224
Бродхид (Broadhead) 77
Броун У. (Brown W.) 59
Броуэр (Brower) 73, 98, 107
Брукс (Brooks) 53, 112, 124, 125, 244, 275,
372, 374, 446
Брюс A. (Brues Л.) 176
Брюс К. (Brues С.) 366
Буз.зати-Траверсо (Buzzati-Traverso)
150, 188, 199, 413
Буллок (Bullock) 257
Бумпус (Bumpus) 231
Бурла (Burla) 81, 448
Бутенандт (Butenandt) 92
фон Бух (Buch von) 386—387
Бухгольц (Buchholz) 244, 295
Бухнер (Buchner) 124
Бэберс (Babers) 163
Бэбкок (Babcock) .385
Бэйли Р. (Bailey В.) 104, 302
Бэйрд (Baird) 244, 274
Бэнкс (Banks) 114
Бэр (Baer) 28, 124, 343, 371
Борт (Burtt) 126
Бэсвин (Busvine) 371
Бэсток (Bastock) 94, 98, 99
Бэтс Г. (Bates II.) 387
Бэтс М. (Bates М.) 48, 60
Бэтсон (Bateson) 129, 252, 267, 346, 382,
385, .388, 411—412
Бэттс (Betts) 77
Бьюкенен (Buchanan) 59. 329, 364
Бюттикер (Buttiker) 45
Ваагеп (Waagcn) 145
Вавилов Н. И. 310
Ваглер (Wagler) 47, 128
Вагнер М. (Wagner М.) 280, 341, 386, 387,
411
Вагнер Р. (Wagner В.) 76, 226, 477
Валерт (Wahlert) 460, 475
Валлэ (Vallee) 105
Вандель (Vandel) 59, 275, 355
Вандерпланк (Vanderplank) 91, 395
Вассср (Vasseur) 244
Вассерман Л. (Wasserman А.) 87
Вассерман М. (Wasserman М.) 315, 425
Вашон (Vachon) 275
Вейденрайх (Weidenreich) 499, 504
Вейсман (Weismann) 18, 274, 325, 388, 435,
457, 483
Вент (Went) 128
Венцель (Wenzel) .355
Верви (Verwey) 452
V'2 37 з. Майр
Вернон (Vernon) 360
Ветухив (Vetukhiv) 192, 224
Вехт, ван дер (Vecht, van dor) 249, 250, 400
Виелинга (Wielinga) 244
Визер (Wieser) 361
Вилли (Villee) 450
Виллуок (Villwock) 112, 345
Воган (Vaughan) 163
Воппио (Voipio) 163, 201, 206, 258, 267, 297
Вольман (Wollman) 330
Вольпе (Volpe) 97, 105, 111, 132, 256, 437
Вольфенбергер (Wolfenberger) 448
Booyc (Voous) 72, 111, 312, 406
Вори (Vaurie) 79, 80, 245. 248, 275, 291,
312, 407, 467, 481
Буд (Wood) .367
Вюст (Wiist) 260
фон Гаартман (Haartman von) 448. 451
Габричевский (Gabritschevsky) 206
Габриэль (Gabriel) 126
Газеброк (Hasebroek) 200
Галбрейт (Galbraith) 249, 275, 279, 291, 294
Галликер (Galliker) 47
Гамильтон (Hamilton) 70, 164. 259, 394
Гаррис (Harris) 452
Гарт (Hart) 256
Гартман (Hartmann) 147, 148
Гаскелл (Haskell) 236
Гаузе Г. Ф. 68, 75, 244, 483
Геберер (Heberer) 349—351, 464, 466
Гейзер (Heiser) 116
Гейм де Бальзак (Heim de Balsac) 267
Геккер (Haecker) 481
Гексли Дж. (Huxley J.) 18, 131. 140. 190,
231, 243, 267, 275, 291, 303. 342, 391,
482, 491, 493
Гендриксоп (Hendrickson) 111, 300
Геринг (Gering) 95
Герн (Garn) 511
Гертвиг (Hertwig) 431
Гертер (Herter) 107
Герхардт (Gerhardt) 56
Гершензон С. М. 132. 162, 201, 267
Гёссвальд (Gdsswald) 55
Гессе (Hesse) 63, 441
Гёте (Goethe) 404
Гётц (Gotz) 92, 244
Гетце (Goetze) 395
Гехт (Hecht) 107, 165, 231
Гизин (Gisin) 52
Гиляров М. С. 448
Гинсбург (Ginsburg) 28
Гиршман (Н irschmann) 348
Гислон (Gislen) 448
Гласс (Glass) 148, 172, 177, 222, 2.32
Глендеппинг (Glendenmng) 367
Глесспер (Glaessner) 476
Глогер (Gloger) 244, 252, 259, 273, 288
Гоар (Ноаге) 54, 282
Говард (Howard) 260, 448, 460
Гойн ((ioin) 133
Гольдшмидт Р. (Goldschmidt В.) 26, 95,
162, 200, 220 243, 254, 268, 315, 349, 385,
393, 420
Гольдшмидт Э. (Goldschmidt Е.) 358, 465
Гончаров (Gontcharoff) 53
Гордон М. (Gordon М.) 90, 95, 102, 144.
244, 353
578
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Гордон X. (Gordon II.) 144, 431
Гослайп (Gosline) 101
Гоуэн (Gowen) 188
Гоффман (Hoffman) 275
Гоффмейстер (Hoffmeister) 26G
Грант (Grant) 34, 35, 38, 1 16, 194, 327, 335
Грегор (Gregor) 120, 283, 284
Грейтер (Greater) 448
Грин (Green) 232
Гринвуд (Greenwood) 372
Гриннел (Grinnell) 68, 74, 252, 412, 452
Грош (Grosch) 92
Грубаит (Hrubant) 132
Груди (Greedy) 450
Грэй (Gray) 97, 104
Грюнберг (Griineberg) 137, 190
Гудмен (Goodman) 497
Гуднайт К. (Goodnight С.) 277
Гуднайт М. (Goodnight М.) 277
Гук (Нооке) 145
Гулок (Gulick) 172, 252, 388, 444
Густафсон (Gnstafsson) 149, 209
Гэвин (Gavin) 408
Гюнтер (Gunter) 85
Дайвер (Diver) 71, 252
Дайс (Dice) 152, 266, 267, 405, 448
Дам (Dahm) 71, 257, 355
Данбар (Dunbar) 59
Дарвин (Darwin) 19, 26 — 28, 67, 74, 80,
252, 343, 360, 478, 481
Даревский И. С. 329
Дарлингтон (Darlington) 194, 195, 235, 324,
358
Даудсвелл (Dawdswell) 416, 432, 448
Даусон (Dawson) 254
Дегербол (Degerbol) 260
Делакур (Delacour) 299, 407
Делкоу (Delco) 91, 437
Дельквест (Dalquest) 445
Демерек (Demerec) 148, 336
Демпстер (Dempster) 75, 102, 180, 189
Денсль (Deimel) 257
Десборо (Dcsborough) 487
Десне (Desneux) 55, 251
Детье (Dethier) 366, 452
Джекобс (Jecobs) 92
Джекобсон (Jacobson) 92
Джексон (Jackson) 405
Дженнингс (Jennings) 54
Джепсон (lepsen) 464
Джентиллп (Gentilli) 299, 442, 458
Джеролд (Gerould) 106
Джиб (Gibb) 77
Джибсон (Gibson) 377, 439
Джилберт (Gilbert) 68
Джиллер (Giller) 73, 82
Джилли (Gilly) 322
Джплмур (Gilmour) 120, 121, 283
Джильярд (Gilliard) 79, 11, 299
Джонсгард (Johnsgard) 94, 104
Джонсен (Johnsen) 257
Джонсон Д. С. (Johnson D. S.) 256
Джонсон Д. X. (Johnson D. Н.) 87
Джонсон Н. (Johnson N.) 114
Джонсон Ч. (Johnson Ch.) 206
Джонстон (Johnston) 255
Джордан (Jordan) 145, 244, 304, 389
Диви (Deevey) 299, 444
Дикерсон (Dickerson) 181
Диккинсон (Dickinson) 299
Диксон (Dixon) 70, 82, 301, 304
Дилджер (Dilger) 30
Добржанский (Dobzhansky) 25. 31, 43, 44,
58, 81, 97, 98, 102, 121, 135, 138, 141,
144, 150, 162, 171, 180, 193, 206, 207,
210, 211, 216, 221, 237, 251, 253, 267,
303, 313, 337, 371, 385, 420, 435, 448.
482, 493
Догерти (Dougherty) 37, 154, 330
Дедерлейн (Doderlein) 276, 389
Дорн (Dohrn) 478
Дорст (Dorsi) 404
Доттран (Dottrens) 46, 47
Доут (Doutt) 281, 458
Драммонд (Drummond) 48
Драи (Drach) 256
Дрейфус (Dreyfus) 327
Друри (Drury) 468
Дубинин Н. П. 135, 162, 223
Дэвис (Davis) 59
Дэнн Л. (Dunn L.) 132, 144, 189. I97, 493
Дэнн Э. (Dunn Е.) 205, 231, 257
Дюма (Dumas) 77
Дю Ритц (Du Rietz) 84
Дюрран (Durrant) 73, 317
Дюфур (Dufour) 95
Дюшан (Du Shane) 256
Жакоб (Jacob) 148, 330
Жапнель (Jeannel) 464
Жордан (Jordan) 389
Закс (Sachs) 71
Заутер (Sauter) 47, 59
Захави (Zahavi) 134, 324
Зейлер (Seiler) 47, 60, 354, 359
Зейтц (Seitz) 90
Зиркле (Zirkle) 19, 27, 145, 155
Зункель (Sunkel) 452
Йенсен (Jensen) 46
Ильтпс (litis) 459
Имбри (Tmbrie) 34,
Инглез (Ingles) 302,
Ингрэм (Ingram) 147
Ипджер (Inger) 282
Иогансен (Johansen)
Иордан (Jordan) 95,
377, 389
Ирвин (Irwin) 133, 432
Ирвинг (Irving) 259
Ист (East) 149
36
445
129, 299
244, 252, 274, 316,
Кавамура (Kawamura) 394, 396, 398
Калела (Kalela) 416, 446
Камерон (Cameron) 458
Карлсон (Кarisen) 92, 147
Карпентер Дж. (Carpenter G.) 205
Карпентер К. (Carpenter С.) 70
Каррэн (Curran) 368
Карсон (Carson) 43, 85, 188, 196, 202,
240, 246, 265, 313, 318, 425
Картер (Carter) 443
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
579
Картрайт (Cartwright) 363
Картье (Quartier) 47
Каспари (Caspari) 99, 137, 169, 174, 192,
378
Kaccirn (Cassin) 274
Кашкаров Д. Н. 267
Кеи (Key) 59, 112, 126
Кейдинг (Keiding) 138
Кек (Keck) 286, 325
Келегер (Keleher) 47, 58
Келсоп (Kelson) 316, 443
Кемин (Camin) 231
Кемптхори (Kempthorne) 127
Кендайф (Kendeigh) 64, 441
Кеннеди (Kennedy) 132
Кеннон У. (Cannon W.) 235
Кеннон X. (Cannon H.j 464
Кептролл (Cantroll) 1 17, 395
Кермак (Kermack) 35, 374
Керр (Kerr) 56. 205
Кестоп (Kaston) 93
Кеттль (Kettle) 45, 379
Кеттлуэл (Kettlewell) 162, 200
Кёльрентер (Koelreuter) 28
Кимура (Kimura) 180, 189, 209
Кинг (King) 163, 164, 223, 435
Киппе (Kirine) 52, 287
Кинси (Kinsey) 295, 309, 348
Кипп (Kipp) 263, 503
Кириков С. В. 263
Кист (Keast) 290, 226, 310, 397, 402. 410,
459, 460
Кист (Kist) 405
Кптцмиллер (Kitzmiller) 48, 194
Кифер (Kiefer) 244, 275, 318
Кларк (Clark) 90, 279, 326, 431
Кларке (Clarke) 205, 377, 398
Клаубер (Klauber) 132, 275. 300, 397
Клаузен Дж. (Clausen .1.) 286, 325
Клаузен Р. (Clausen R.) 280
Клейбер (Kleiber) 260
Клейншмидт (Kleinschmidt) 244, 274, 321
Кленч (Clench) 47
Клопфер (Klopfer) 83
Клотс (Klots) 47
Клэй (Clay) 371, 446
Клюпвер (Kluijver) 448
Кнапп (Knapp) 429
Кобайашп (Kobayashi) 394, 396
Кобельт (Kobelt) 244, 272, 389
Койима (Kojiта) 195
Кокрэм (Cockrum) 104
Коллер (Koller) 435
Коллери (Caullery) 371
Колмен (Kolman) 167
Кольберт (Colbert) 462
Комаи (Komai) 201, 204, 268
Кон (Kohn) 361
Коннэл (Connell) 68
Копткапеи (Kontkancn) 52
Коп (Соре) 471
Корбет (Corbet) 47, 408
Кордейро (Cordeiro) 223
Кореф-Сантибанец (Кoref-Santibanez) 395
Кори (Cory) 1 11
Коровин Ё. П. 267
Корринга (Korringa) 256
Коссвиг (Kosswig) 96, 115, 204, 454, 482,
485
Котт (Cott) 205, 266
Коуэн (Cowan) 442
Крамер (Kramer) 46. 132, 164, 175, 252, 263
Крейгхид (Craighead) 367, 375
Крейгтон (Creighton) 51
Крене (Crane) 90, 395
Кризер (Creaser) 450
Крик (Crick) 147
Крикелер (Krekeler) 460
Кримбас (Krimbas) 224
Кришнамурти (Krishnamurthy) 394
Крозье (Crozier) 450
Кромби (Crombie) 68, 75, 76
Кросби (Crosby) 169
Кроу (Crow) 163, 164, 180, 209 — 212, 236
Крэмптон (Crampton) 244, 245, 252
Кузнецов Н. М. 83
Кук (Cook) 152, 369, 397, 415
Куликова В. Н. 329
Кулленберг (Kullenberg) 92
Куммер (Kummer) 504
Куп (Coon) 505, 510, 511
Кунце (Kunze) 95
да Кунья (da Cunha) 81, 132, 136, 185
Купер К. (Cooper К.) 76, 327
Купер В. (Cooper В.) 344
Купка (Кирка) 358
Купмеи (Koopman) 438
Курно (Curio) 395
Куртен (Kurten) 444, 451, 455. 490
Куч (Cooch) 374, 375
К ьюмбе р (Си m b ег) 201
Кэйн (Cain) 34, 132, 161, 173, 175, 202,
279, 321
Кэйо (Cailleux) 350
Кэллан (Callan) 201
Кэлхоун (Calhoun) 201
Кэмп (Camp) 322
Кэно (Cuenot) 42, 464
Кюн (Kuhn) 128, 137, 226
Лавэн (Laven) 49, 378
Лал (Lai) 58
Ламарк (Lamarck) 18, 24, 242
Ламотт (Lamotte) 139, 174—176. 203
Ланг (Lang) 286
Л анс фи л д (Lance f i cl d) 42
Лапаж (Lapage) 371
Ласкер (Lasker) 177
Латтпн (Lattinj 132
Лаутер (Lowther) 375
Левен (Levene) 185. 202, 371
Леви К. (Levi С.) 56, 276
Леви К. (Levi С.) 132, 144, 175, 199
Леви X. (Levi If.) 52
Левин (Levine) 139, 190, 513
Левитан (Levitan) 199, 227, 240
Левонтин (Lewontin) 43, 65, 184, 191, 193,
.197, 208, 209, 212, 428
Легар (Le Care) 263
Ле Грос Кларк (Le Oros Clark) 493. 496.
500
Лемхе (Lemche) 258, 475
Леопольд (Leopold) 237
Лернтье (L’Heritier) 69, 76, 185
Лерпер (Lerner) 75, 127, 129, 156, 157,
171, 180, 184, 193, 210, 211, 221, 232,
421, 484
де Лессе (De Losse) 357
Ли (Li) 91, 144, 202, 209
37*
580
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Ливингстон (Livingston) 189
Лики (Leakey) 49(5, 499
Линдсборг (Lindeborg) 66
Линнеи (Linnaeus) 19, 27, 30, 242, 271, 288
Линсдейл (Linsdale) 310
Линсли (Linsley) 34, 62, 122, 123, 282, 369
Литтлджон (Little-John) 58, 92, 395, 459
Лиу (Liu) 245
Лифтинк (Liei’tink) 265
Ллойд (Lloyd) 172
Лорд (Lord) 264
Лореит (Laurent) 275
Лоренц (Lorenz) 89, 452, 479
Лоркович (Lorkovic) 37, 55, 107, 264.
296, 357, 451
Лоуэр (Lower) 199
Лузанов (Lousanoff) 256
Лукин Е. И. 259
Лундман (Lundrnan) 510, 511
Лыопс Т. (Lewis Т.) 266
Льюис X. (Lewis И.) 427
Льюис Э. (Lewis Е.) 227
Лэгг (Legg) 82
Лэглер (Lagler) 302. 459
Лэк (Lack) 70. 78, 80, 164, 263, 265, 338,
395, 40!, 442, 452
Лэньон (Lanyori) 58, 91, 104
Людвиг (Ludwig) 157, 202, 204, 454
Люкас (Lucas) 83
Мазер (Mather) 127—-130, 150, 184, 195.
219—220, 225, 229, 233 — 235, 336, 377,
485, 490
Майер (.Mayer) 276
Майерс (Myers) 214, 279, 372
Майр (Mayr) 18 — 20, 24, 26 — 29, .‘11—37,
62. 67, 72, 84, 100, 122, 131. 177, 201,
202, 232, 243, 249, 251, 258 — 260, 263.
267, 273, 280, 282, 283, 291—318, 340,
345, 347, 360, 364, 376, 381, 384—409,
413—417, 424—428, 432—437, 439, 442,
444, 447, 449 — 455, 458, 461, 464, 467,
481, 504
Мак-Артур Дж. (Mac Arthur J.) 219
Мак-Артур Р. (Mac Arthur R.) 70, 77, 83
Мак-Ати (McAtee) 155, 229
Мак-Дэннаф (McDunnough) 47
Мак-Карли (McCarley) 107
Маккарти (McCarty) 147
Мак-Карти (McKarthy) 59
Мак-Кшши (McKinney) 395
Мак-Клинток (Me Clintock) 148
Мак-Кэйб (McCabe) 67, 442
Мак-Кэмей (McCamey) 1 16
Мак-Леод (Mac Leod) 147
Мак-Свейн (Mac Swain) 369
М а к- У11 р т е р (McWhirter) 432
Макферсон (Macpherson) 405
Мараморош (Maramorosh) 58
Маркс (Marks) 48
Марлер (Marler) 91, 100, 435
Марчэид (Marchand) 71
Маршалл Дж. (Marshall J.) 78
Маршалл У. (Marshall W.) 301, 365, 443,
445
Матсунага (Matsunaga) 196
Маттей (Matthey) 59, 118, 356
Маттони (Mattoni) 199
Мачадо (Machado) 395, 402
Меглич (Meglitsch) 38
М едав ар (Med a war) 141
Мейзе (Meise) 108, 263, 297, 299, 310, 417
Мейл ан (Meylan) 134
Мейнерцхаген (Meinertzhagen ) 267
Мейфильд (Mayfield) 246
Мелл (Mell) 255
Меллер (Muller) 84, 147, 171. 183, 209,
238, 352, 377, 385, 412, 437, 493
Мельчиигер (Melchinger) 66
Мелэндер (Melander) 329
Мертенс (Mertens) 46, 88, 104, 175, 231,
295, 316, 400
Мерфи (Murphy) 263, 379
Меслин (Maslin) 329
Металас (Metalas) 107
Меттлер (Mettler) 1 18, 239
Мечем (Mecham) 86, 92
Мид (Mead) 326
Милани (Milani) 164
Милкмен (Milkman) 161, 423
Миллен (Millen) 186
Миллер A. (Miller А.) 58, 91, 258, 310,
329, 448, 478
Миллер Р. (Miller R.) 115, 245, 175, 310,
391, 445
Миллер У. (Miller W.) 475
Миллисепт (Millicent) 377
Мили (Milne) 68
Мильстед (Milstead) 70
Минамори (Minamori) 46, 437
Митчелл (Mitchell) 199, 226, 477
Миченер (Michener) 244, 264, 408
Мичэм (Meachem) 300, 435
Мишо (Michaud) 92
Мозер (Moser) 148, 154
Мозли (Mozley) 309
Мойниген (Moynihen) 249, 279, 318
Мой-Томас (Moy-Thomas) 482
Mono (Monod) 148, 226
Монталепти (Montalenti) 257, 337
Моитэп (Monton) 329
Морган (Morgan) 342
Моргенталер (Morgenthaler) 52
Морийа (Moriya) 46, 85, 408
Моро (Moreau) 70, 72, 263
Морпурго (Morpurgo) 169
Моррисон-Скотт (Morrison-Scott) 276,
316
Мортон (Morton) 210
Мульцер (Mulzer) 124
Мунро (Munroe) 334, 369
Mvp (Moore) 35, 46, 55, 58, 76, 88, 92,
105, 1 13, 255, 256, 369, 372, 398, 435, 436
Муран (Mourant) 133, 251, 513
Мэйн (Main) 46, 91
Мэнна (Manna) 429
Мэннинг (Manning) 90, 92, 98
Мэрин (Marien) 70, 79, 165, 238
Мэттингли (Mattingly) 48
Мэтью (Matthew) 74, 310
Мюллер (Muller) 316
Мюнцинг (Munzing) 300
Найс (Nice) 255
Найт (Knight) 438
Нив (Neave) 46
Николетти (Nikoletti) 169
Николь (Nicol) 487
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
581
Никольс (Nichols) 35, 374
Никольсои (Nicholson) 68
Нильссон (Nilsson) 70
Нильсон-Эле (Nilsson-Ehle) 219
Нптхаммер (Niethammer) 267, 451
Нобль (Noble) 363
Номейко (Nomejko) 256
Норреванг (Norrevang) 80
Нюман (Niimann) 373
Ньюмен (Newman) 511
Ньюэлл (Newell) 283
Окленд (Okland) 316
Оксала (Oksala) 196, 201, 418
Олдрич (Aldrich) 259
Оливер (Oliver) 73
Олсон (Olson) 400
Омодео (Omodeo) 354
Осборн (Osborn) 412, 473
Оше (Osche) 53, 60. 348, 482
Ошима (Oshima) 164
Паван (Pavan) 71, 445
Павловская (Pavlovsky) 190, 193, 207. 211,
237, 421
Пайберн (Pyburn) 132
Пал уда н (Paludan) 88, 303, 406
Пальмгрен (Palmgren) 452
Пальмеи (Palmen) 329
Пальмер (Palmer ) 450
Пани (Papi) 287
Парк О. (Park О.) 264
Парк Т. (Park Т.) 68
Паркс (Parkes) 106. I 14
Парсонс (Parsons) 193
Патев (Patel'f) 303
Паттерсон (Patterson) 42, 43, 58, 60, 84,
96, 134, 136, 243, 251, 345, 436, 437
Наульсон (Poulson) 167
Педжлер (Pejler) 73, 112, 287
Пейтцмейер (Peitzmeier) 452
Пеннойер (Pennoyer) 379
Пердек (Perdeck) 165, 438
Петерсен Б. (Petersen В.) 55, 98, 255, 264,
293, 366
Петерсен В. (Petersen W.) 360
Петрункевич (Petrunkevitch) 349
Пибоди (Peabody) 444
Пикте (Pictet) 255
Пикфорд (Pickford) 58
Пиршле (Pirschle) 188
Пителка (Pitelka) 73, 82, 360
Питтендрай (Pittendrigh) 43, 65, 76. 98,
438
Плате (Plate) 157, 273, 371, 478
Плессен (Plessen) 331
Пойс (Pous) 304
Полл (Poll) 372, 446
Понтекорво (Pontecorvo) 37, 146, 227, 330
Понтии (Pontin) 78
Попхэм (Popham) 126, 204, 375
Нортугаль-Араухо (Portugal-Arauho) 56
Поуп (Pope) 275
Прайр (Pryor) 42
Пратт (Pratt) 163
Превости (Prevosti) 246, 255, 264
Проссер (Prosser) 63, 256
Пти (Petit) 99, 375
Пултон (Poulton) 27, 437
Пэрепси (Paraense) 394
Радд (Rudd) 301
Радованович (Rad ova novie) 72, 244
Райан (Ryan) 147, 154
Райт (Wright) 120, 143, 171, 173, 177 —
178, 229, 409, 414, 415, 430, 490
Рамме (Ramme) 42, 126
Рао (Rao) 257
Рассел (Russel) 148
Pay (Rau) 55
Редфильд (Redfield) 418
Рейзер (Reiser) 20
Рейниг (Reinig) 267, 295, 312
Рейнолдсон (Reynoldson) 58
Рейс (Race) 133, 513
Ремане (Remane) 466, 470—473
Ремингтон (Remington) 132, 139, 243, 275
Рендел (Rondel) 229
Реней (Raney) 446
Ренш (Rensch) 25, 124, 200. 252. 259,
263, 316, 321, 334, 371. 465, 487, 493
Рив (Reeve) 190, 219, 422
Ривосеккп (Rivosecchi) 40o
Рид C. (Reed S.) 43, 54. 138, 168
Рид Э. (Reed E.) 54, 168
Риккер (Ricker) 46
Рилей (Riley) 84
Рипли (Ripley) 72, 80, 111, 249, 402
Рих (Rich) 41
Рпцкп (Rizki) 43
Ричардс (Richards) 62, 93. 252, 478
Робертс (Roberts) 139, 513
Робертсон A. (Robertson A.) 228, 236
Робертсон У. (Robertson W.) 356
Робертсон Ф. (Robertson F.) 190, 219
Робинсон (Robinson) 164, 478, 507
Робсон (Robson) 62, 252
Роджерс (Rodgers) 71
Роджерс (Rogers) 371
Розебум (Rozeboom) 394
Розен (Rosen) 95, 117, 301, 392, 396, 433
Розин (Rosin) 186, 188, 189
Роллинс (Rollins) 468
Романее (Romanes) 341, 359, 360
Ромер (Romer) 470, 471, 480
Росс (Ross) 76, 345
Pot (Roth) 91
Ротфельс (Rotbfels) 59, 354, 355
Ротшильд (Rotschild) 280
Poycon (Rawson) 47
Роэ (Roe) 333, 479, 493
Руибаль (Ruibal) 66, 255, 256. 264
Рх’ннстрём (Runnstrom) 256
Рэй (Ray) 27, 28, 30, 254, 265
Рэйд (Reid) 48, 60, 73
Рэнд (Rand) 111. 113. 260, 299, 444, 445
Рюйтер (Ruiter) 175, 199, 266
Савада (Sawada) 394, 398
Садоглу (Sadoglu) 431
Сайбли (Sibley) 104, 107, 109, 293. 299.
300, 435, 437
Сайлер (Sailer) 112
Сайлес (Silas) 393
Сайм (Syme) 59
Сакагучи (Sakaguchi) 167
582
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Сакка (Sacca) 162, 255, 400
Сакс (Sachs) 358
Салзано (Salzano) 227
Саломонсен (Salomonscn) 258, 261, 298,
450
Саммалисто (Sammalisto) 298
Самок (Salmon) 329
Сапдлер (Sandler) 196
Сантибапец (Santibanez) 437
Саразэн II. (Sarasin Р.) 244, 388, 467
Саразэн Ф. (Sarasin F.) 244, 388, 467
Саузен (Southern) 73, 206, 267, 395
Свердсон (Svardson) 46, 56, 125, 358, 373,
402
Свидпср (Sweadner) 95
Северцов А. II. 477
Сейвайл (Savil) 78
Сей (Cei) 46, 56, 64, 400
Сенгюн (Sengiin) 96
Семенов-Тяншанский А. 120, 131, 283
Сейнер (Semper) 259, 360
Сенгюн (Sengiin) 96
Сервентп (Serventy) 72, 402
Сетцер (Setzer) 261, 317
Сибом (Seebohm) 244, 340, 360, 388
Силендер (Selander) 73, 82
Сильвестр-Брэдли (Sylvester,-Brad ley) 27,
34, 39, 283, 321
Симмонс (Si mmons) 82
('.пмопс (Simons) 497
Симпсон (Simpson) 17, 18. 25. 27, 29 — 31,
38, 39. 74, 120, 170, 197, 230, 283, 340,
350, 414, 448, 455, 456, 466, 469, 475.
476, 482, 483, 486 — 491, 493
Симс (Sims) 111
Синнот (Sinnott) 141
Скатч (Skutch) 70, 264
Скеллем (Skellam) 448
Скоссироли (Scossiroli) 150, 219, 413
(Слободкин (Slobodkin) 78
Смарагдова H. 11. 244
Смит (Smith) 56, 78, 88, 98, 429
Сноу (Snow) 161, 261, 394
Сокал (Sokal) 163, 236
дель Солар (del Solar) 395
Соллидей (Solliday) 487
Сомме (Somme) 164
Сопнеборп (Sonneborn) 54, 55, 66, 327, 335
Спаруэп (Spurway) 32, 89, 402, 429, 479,
48 f
Спасский Б. (Spassky В.) 43, 149. 153. 223,
114, 422
Спенсер (Spencer) 111, 184, 232
Сииз (Spiess) 84, 153. 224, 414, 422
Спит (Spieth) 43, 88—90, 93, 95, 98, 99,
302, 379
Споффорд (Spofford) 149
Спрингер (Springer) 245, 422
Срб (Srb) 144
Стадлер (Stadler) 148
Стеббинс (Stebbins) 37, 84. 102, 103, 1 15,
146, 164, 285, 322, 321, 330. 337, 352,
353, 355, 390, 459, 488
Стер (Stehr) 222
Стерн (Stern) 144, 161, 184, 232. 484
Стертевант (Sturtevant) 42, 95, 229, 429
Стефенс (Stephens) 146, 222
Стивен (Steven) 397
Стпкл (Stickel) 148
Стокер (Stalker) 95, 196, 227, 240, 246, 265
Стори (Storey) 363
Сторр (Storr) 74
Стоун У. (Stone W.) 42, 43, 60, 84, 96, 102,
103, 131, 136, 191, 243, 251, 345. 391,
425, 436, 437
Стоун Ф. (Stone F.) 55
Страун (Strawn) 436
Стьюарт (Stewart) 509
Суомалайнен (Suomalainen) 60, 133, 328,
353, 355
Суон (Swan) 105
Сэвед/К (Savage) 76. 444
Сэджер (Sager) 477
Сэдлмэйр (Sedlmair) 139, 175
('ампер (Sumner) 126, 243
Сэнджер (Sanger) 133, 513
Сэттоп (Sutton) 303
Стоитте (Suchetet) 104
Таволга (Tavolga) 91
Тадини (Tadini) 167
Такс (Tax) 464, 493
Таунсенд (Townsend) 268, 313, 384
Твитти (Twittv) 85
Теббл (Tebblej 462
Тсйсье (Teissier) 69, 76, 114, 176r 185,
199, 208, 246
Тенит- (Tailing) 127. 257
Теноу (Tenow) 98. 366
Тентауи (Tantaway) 422
T e p з а г и (T e r z a g h i) 429
Террил (Turrill) 322, 335
Тест (Test) 71, 360, 361
Тетли (Tetley) 198
Тимофеев-Ресовский H. B. 162, 198, 255,
302, 405
Тинберген Л. (Tinbergen L.) 90
Тинберген 11. (Tinbergen N.) 84, 89, 90r
93, 165. 479
Тиняков Г. Г. 162, 199
Токсопеус (Toxopeus) 400, 402
Толбот (Talbot) 65
Томас (Thomas) 50, 93
Томилин А. Г. 260
Томпсон М. (Thompson М.) 457
Томпсон Э. (Thompson Е.) 231
Тонолли (ТопоШ) 244
Торнтон (Thornton) 105
Торп (Thorpe) 60, 84, 360, 362, 363, 368„
376, 452, 479
Торсон (Thorson) 64, 93, 258
Торстейнсон (Thorsteinson) 366
Тортонезе (Tortonese) 244, 276
Траутман (Trautmann) 87
Тревис (Travis) 450
Тревор (Trevor) 304, 512
Трейлор (Traylor) 26 0
Третцель (Tretzel) 71
Т р ю а в а с (Т г е w a v as) 3 7 2
Тудэй (Thodav) 39, 128, 184, 190, 192,332,.
"377, 439, 465
Турессон (Turesson) 284, 288, 385
Тэйлор (Taylor) 159
Тэн (Тан) 99
Уайт М. (White М.) 58, 59, 97, 102, 112г
133, 134, 153, 195, 328, 334, 352, 425,.
429, 430
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
583
Уигеп (Wigan) 190
Уилкс (Wilkes) 236
Уиллис (Willis) 93, 349, -490
Уилсои (Wilson) 51, (58. 81. 281. 428
Уильямс К. (Williams С.) 43, 138
Уильямсон К. (Williamson К.) 263
Уильямсон М. (Williamson М.) (58, 206
Уитши (Witsclii) 257
Ундервуд (Underwood) 484
Уоддингтон (Waddington) 21. 24, 129. 160,
184, 229. 231, 439. -484, 493, 504
Уолгрен (Wallgren) 6-4
Уолластон (Wollaston) 386
Уоллес A. (Wallace А.) 252, 386. 435
Уоллес Б. (Wallace В.) 135. 150, 167, 192,
211, 212. 223, 237, 417. 42'1. 428
Уолтерс (Walters) 47
Уомбл (Womble) 293
Уорбэртон (Warburton) 484
Уорман (Wahrman) 134, 324
Уортингтон (Worthington) 455
Уотсон Г. (Watson G.) 167. 286, 378
Уотсон Дж. (Watson .1.) 147
Уошберн (Washburn) -493. 502. 506
Урспп (L’rsin) 256, 30-4
Утида (Utida) 77
Уэбб (Webb) 95
Уэлч (Welch) 245, 318
Уэст (West) 109
Уэстолл (Westoil) 457, 489
Фабер (Faber) 56
Фабрициус (Fabricios) 98
Фаге (Fage) 256
Фалконер (Falconer) 190, 218
Фалла (Falla) 379
Фаэгри (Faegri) 284
Филип (Philip) 68
Филлине (Phillips) 85
Фитч (Fitch) 71
Фишер A. (Fischer А.) 83
Фишер Дж. (Fischer J .) 447
Фишер Р. (Fischer К.) 69. 141. 142, 169,
171. 183. 185. 195, 377, 385, 418
Флеминг (Fleming) 283
Фогт (Vogl) 120, 283
Фокс (Fox) 127, 278, 443
Фор (Faure) 266
Форд К. (Ford С.) 198
Форд Э. (Ford Е.) 132, 139, 169, 174, 198,
200, 243, 267, 394. 396, 416, 513
Форсман (Forsman) 52
Франк П. (Frank Р.) 75
Франк Ф. (Frank F.) 169
Френч (French) 194
де Фриз (De Vries) 18, 24, 145, 346
Фримен (Freeman) 47
Фрицци (Frizzi) 45
Фрпэр (Fryer) 77, 132, 372, 451
Фултон (Fulton) 50, 51, 56
Хабепдпк (Habendick) 41, 53, 177, 244, 251,
372
Хагедорн (Hagedoorn) 172
Хадори (Hadorn) 135, 182
Хайль (Hile) 125
Хайнс (Hynes) 77
Хаман (Hamman) 350
Хамертон (Hamprton) 135
Хансен (Hansen) 73
Хантер (Hunter) 163
Хардин (Hardin) 68
Хардинг (Harding) 59, 355, 462
Харланд (Harland) 60
Харрисон (Harrison) 126, 233, 234, 261,
366, 367
Хаскинс (Haskins) 329
Хауэншпльд А. (Ilauenschild А.) 93
Хауэншпльд К. (Hauenscliild С.) 93
Хейдемаи (Heydeman) 47
Хеллмич (Hellmich) 264
Хеммиигсеи (Hemmingsen) 260
Хепбест (llenbest) 457, 487
Хёлльдоблер (I lolldobler) 479
Хенниг (Hennig) 122
Хёстланд (Hoestlandt) 267
Хетчиисон (Hutchinson) 81, 83, 256
Хид (Heed) 39-4
Хилдрет (Hildreth) 224
X илл (Hill) I05
Хиндиуд (Hindwood) 344
Хинде (Hinde) 84, 89, 94. 479
Хираицумп (Hiraizumi) 169
Хпройоши (Hirovoshi) 236
Хисп (Hiesey) 286, 325
Хислои-Харрисои (Heslop-Harrison) 121.
284, 288
Хоббс (Hobbs) 71, 318
Ховаииц (Howanitz.) 95, 106, 107, 139,263,
303
Хогбсп (Hogben) 375
Хойджер (Hooijer) 260
Хойте (flouts) 17, 239, 256
Холдейн (Haldane) 74. 82, 130, 141, 143,
168, 180. 208, 209, 315, 415. 417, 4'4,
479, 490
Холл (Hall) 104, 124, 258, 275, 316
Холм (Holm) 275
Хосино (Hosino) 201. 267, 268
Хоудсп (Howden) 400
Хоуэлл Т. (Howell Т.) 302, 303, 401
Хоуэлл Ф. (Howell F.) 493, 499, 506
Хоуэлле (Howells) 493
Хоэш (Hoesch) 66, 158, 266, 460
Хсу Т. (Hsu Т.) 90, 245
Хсу A’. (Hsu W.) 348
Хубрихт (Hubricht) 101
Хупер (Hooper) 152. 266, 443
Хустич (TTusticli) 446
Хыо (Hue) 261
Хъюббел (Hubbell) 244, 275, 281, 291,
293. 400
Хэббс К. (Hubbs С.) 85, 105, 111, 1 12,
115, 244, 329. 399
Хэббс Кл. (Hubbs Cl.) 436
Хэббс Л. (Hubbs L.) 329
Хэнн (Наупе) 164, 245, 293
Хэйрстон (Hairston) 38, 54. 78, 275
Хантингтон (Huntington) 299, 304
Хэстпч (Hustich)
Хэттон (Hutton) 379
Цапфе (Zapfe) 496
Цейнер (Zeuner) 456, 457
Циглер (Ziegler) 47
Циммерман В. (Zimmerman W.) 157
Циммерман К. (Zimmerman К.) 132, 267,296
584
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
Циммерман Э. (Zimmerman Е.) 403, 404,
433, 447, 454
Цпппелиус (Zippelius) 92
Цукеркандль (Zuckerkandl) 497
Цукерман (Zuckerman) 458
Четвериков С. С. 142, 171, 228
Чино (Chino) 201, 268
Чэдвик (Chadvick) 43
Чэпен (Chapin) 36, 109, 444
Чэпмен (Chapman) 444
Шабо (Chabaud) 394
Шалот (Schalet) 147
Шаллер (Schaller) 91, 307
Шарп (Sharpe) 276
Швальб (Schwalb) 91
Шварц (Schwarz) 298
Шелл (Shull) 95, 431
Шепли (Shapley) 446
Шеппард (Sheppard) 132, 139, 161, 175,
183, 192, 200, 203, 205, 227, 375, 398, 431
Шерман (Sharman) 134
Шеффер (Schaeffer) 184, 232, 445, 457, 472,
482
Шиделер (Shidcler) 482
Шильдер (Schilder) 275. 316
Шиндовольф (Schindewolf) 349, 464
Шлегель (Schlegel) 244, 271
Шлипер (Schlieper) 257
Шлоссер (Schlosser) 496
Шмальгаузен И. И. 230
Шмидт Дж. (Schmidt J.) 243
Шмидт К. (Schmidt К.) 63, 257, 310
Шмидт Р. (Schmidt R.) 251
Шмидт X. (Schmidt Н.) 395
Шнакепбек (Schnakenbeck) 244
Шнейдер (Schneider) 92
Шнейрла (Schneirla) 66
Шнеттер (Schnctter) 175, 199, 204
Шниттер (Schnitter) 41
Шоландер (Scholander) 158, 259, 261
Шорт (Schort) 107, 299
Шортен (Shorten) 73
Шоу (Shaw) 73, 167
Шпринг (Spring) 145
Шредер (Schrader) 357
Шрейдер (Schreider) 261, 511
Штайгер (Staiger) 52, 59, 302, 356
Штандфус (Standfuss) 127
Штарк (Starck) 504
Штаубер (Stauber) 256
Штегмаи (Stegmann) 394
Штеере (Steere) 87
Штейн Дж. (Stein G.) 81, 159, 261, 267
Штейнбахер (Steinbacher) 458
Штейнер (Steiner) 431, 480, 486
Штейнман (Steinmann) 287
Штреземан (Stresemann) 45, 72, 132, 267,
286, 394, 425, 458
Штренцке (Strenzke) 50
Штуббе (Stubbe) 188
Штумм-Цоллипгср (Stumm-Zollinger ) 267,
315, 418
Шульц A. (Schultz А.) 512
Шульц Дж. (Schultz J.) 418
Шульц Р. (Schultz R.) 326
Шульц (Shultz) 186
Шустер (Schuster) 264
Шуф (Schoof) 448
Эвапс (Evans) 53
Эвери (Avery) 147
Эвис (Avis) 493
Эдвардс У. (Edwards W.) 167
Эдгрен (Edgren) 95
Эдельстем (Edelstam) 450
Эйзентраут (Eisentraut) 295
Эйрд (Aird) 139
Энсли (Eiseley) 17, 155
Эйхгорн (Eichhorn) 59
Экман (Ekman) 446
Эллер (Eller) 279
Эллермап (Ellcrman) 276, 279, 316
Элли (АПес) 63, 157, 257, 441
Эллисон (Allison) 189
Элтон (Elton) 71, 73, 422, 447, 450
Эмерсон (Emerson) 55, 58, 84, 88, 360
Эмлен (Emlen) 82, 307
Эплинг (Epling) 42, 58, 85, 118, 174, 175,
199, 294
Эппли (Aeppli) 354
Э рджпп (Е rgen е) 126, 204
Эрендорфер (Ehrendorfer) 284
Эриксон (Ericson) 196
Эрлих (Ehrlich) 231
Эрмап (Ehrman) 394, 438
Эрнст (Ernst) 244
Эсиер (Esper) 242, 271
Эттек (Attek) 60
Этчекопар (Etchecopar) 261
Эштон (Ashton) 458
Юзингер (Usinger) 34, 62, 122, 123, 282
Якоби (Jacobi) 389
Яматпина (Yamashina) 344
Ян (Jahn) 394
Янг (Young) 379, 381
Янцер (Janzer) 204
Ярвик (Jarvik) 472
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Австралопитеки 498—500, 506 — 507
Автогенные изменения 343
Автополпплоидия 59, 352—353
Агрессия 82
Адаптация 63 — 69
—• путем мутаций 154
Адаптивная зона 469—471, 491 — 492
— радиация 454. 489. 490
Адаптивное значение 253—254
Адаптивный пик 235
— полиморфизм 206—207
Активация функций 477
Аллогенные изменен и я 3 4 3
Аллопатрпчиость 278—279
Аллололиплопдпя 103, 352
Аммониты 456
Амфпплопдия 352, 355
Анатомические признаки 249—251
Анаутогеиия 48
Антропоиды 496 — 497
Ареал, расширение 446—447
Арренотокия 328
Artenkreis 398
Архетип 472
Асексуальность 330
Аскарида 357
Ассимиляция генетическая 161
Аутбрттдппг 324, 334, 335, 337 — 338
Аутогамия 66. 327
Аутомпксис 328
Бабочки 138—139, 205, 255, 264. 292,
402, 451
Бесполость 37 — 39, 154
Бесполые организмы 54, 60. 347
—• — видообразование 347 — 348
Биогенетический закон 480—481
Биологические виды 38
— расы 42. 58, 60, 362—368
Биометрия 55. 129 — 130
Биотоп 74, 114—115, 332 — 333
— выбор 204, 335—336, 364, 451—452
— изменчивость 124, 39—394
— изоляция 87
— предпочтения 375—376
— разрушение 114—115
Биотопическая изменчивость 124
Брачное поведение 93—96, 113—114
Вариететы 18
Вертикальная изменчивость 260—264
— классификация 482
Веслоногие 77, 125 — 126, 355
38 э. Майр
Взаимодействия аллелей 221 — 222
— эиистатпческие 221 — 225, 238—239,
413
Взаимоисключение 69—78, 394, 434
Вид 24
— адаптивность 63 — 67
— биологические признаки 62 — 83
— лиинеевский 27
— многомерный 91
— монотипический 334
— определения 31 — 32
— палеонтологический 321
— панмиктический 247—248
— партеногенетический 59—60
— политипический 271—289, 316 — 317
— популяционная структура 290—320
— распознавание 89 — 96
— редкий 330 — 331, 422
— структура 308. 316—320, 414, 416—
419
— хронологический 321
— число 349—350
— эволюционная роль 338—339, 491 —
492
— экологические типы 330—333
— экологический 322
Видовые группы 398—400
— признаки 40, 393
— различия 431—433
Видообразование 340—410, 441—463
— аллохроннческое 381
— взрывы 456, 462
— географическое 385—410
— мгновенное 346—349
— модели 341, 374—381
— на архипелагах 404. 433
— на островах 442—443
— неполное 401
— иолугеографическое 417—418
— сетчатое 336
— симпатрическое 359—383
— скорость 455—463
— способы 342 — 346
— у монофагов 369—370
— — паразитов 370—371
— экологическое 364
Виды-близпецы 42
— встречаемость 330—332
— двойники 35, 40, 42 — 61, 183—184,
368—370
— зарождающиеся 131, 362, 391, 462—
63
— классификация 322—325
— увеличение числа 340—384
586
ПРЕДМЕТНЫЙ У К А 3 А Т Е J1Б
Вносимый груз 209
Возрастная изменчивость 123—124
Вредные структуры 161162
Временные подвиды 283
Вселения многократные 402 — 404
Встречаемость 330—332
Вторичный контакт, зоны 401
Вьюрки дарвиновы 404, 454
Выбор биотопа 204
Вымирание 79. 421—423, 462. 476, 490 —
491
Высшие категории 465, 487—491
— — происхождение 475—481
Гаметы гибель 96 — 97
Гаплоидизация 154
Гаузе принцип 68
Гемофилия 184—187, 189
Ген, действие 217, 225—227
— и признак 217—219
— мутации 145—152
— природа 146 — 148
— селективная ценность 485
— физиология 137, 225—227
Генетика 22 — 23
— видообразования 410—440
— высших категорий 485—491
— менделевская 24, 218—219, 410
— поведения 99
Генетическая ассимиляция 161. 484
— изменчивость 141 —142, 144 —145,
427—430
— инерция 235
— интегрированность 216 — 217, 228—
232, 413 — 416
— революция 424, 42/— 430, 486—487
— система 322—324
Генетический гомеостаз 235, 240, 425
— груз 209 — 215
— — вносимый 209
— — иммиграционный 209
— — мутационный 209
— — сбалансированный 210—213
— — субституционный 209. 213 — 215
Генотип 216 — 241, 246 — 248
— интегрированкость 216 — 217
Генотипическая среда 218
Генофонд, связность 32
Геньт, взаимодействия 217
— гомологичные 482
— дрейф 171 — 179
— замена 213—215. 229—230. 416, 424—
425
— комплексы 239
— нейтральные 137, 139. 173 —174
— обмен 101—102, 151 — 152, 311, 396,
404, 430
— переключатели 184, 205. 219—220
- — последовательности 134- 135, 174,
193, 313 — 314
— поток 151—152. 207 — 208, 291, 293,
314. 409, 413—425
— редкие 208
— супрессоры 221—222
Географическая изменчивость 242—270
— — адаптивная природа 253 — 254
— — окраски 258
— — отсутствие 246 — 248
— — поведения 251. 394—396
Географическая изменчивость родовых
признаков 467
— — физиологических признаков 254 —
259
Географические изоляты 396—409. 433
Географическое видообразование 384—410
— — доказательства 390—409
— — история 386 — 390
— — универсальность 409—410
---уровни 391 — 393
Гермафродитизм 205, 326 — 32/
Гетерогамия 375
Гетерозпготность 185 —194, 228—229
— отобранная 185
Гетерозиготы 182, 189. 382 — 383
— преимущество 185—187, 188—191, 193
Гетерозис 185—194
Гетерокариоз 153
Гетеростилия 169
Гетерохроматин 148
Гибель гамет 96—97
— зигот 97
Гибридизация 36, 101 — 119, 241, 418
— аллопатрическая 297 — 300
— на островах 299—300
— случайная 104—106
Гибридная мощность 102, 187
— стерильность 97. 102
Гибридные зоны 239, 297 — 304
— — стабилизированные 417—418
— популяции 107 — 112, 116—118, 304—
308
Гибриды 229, 486
— выживание 224—225
— искусственные 103
— скопления 107 —112
Гиногенез 355
Гипсодоптпость 197
Гистидиновый локус 147
Голуби 119
Гомеостаз генетический 325 — 240. 425
— развития 184—194
Гомеостатическпе механизмы 63
— системы 430
Гоминиды 494—513
— видообразование 505—509
— направления эволюции 501 — 505
— типы 497 — 498
— эволюция поведения 504
Гомогамия 94—95, 208, 374 — 375
Гомози готизацпя 421
Гомози годность 231, 418, 422 — 423
Гомологических рядов закон 119
Гомологичные гены 482
— морфы 136
Гомостилпя 169
Гонохорпзм 205, 257, 327. 35:’.
Горизонтальная классификация 482
Граница ареала 416—417
Группы крови 173—177, 196. 210, 513
— — генетика 133, 139, 432
Гуси 201, 334, 374 — 375
Давления отбора 197
— — изменения 198—202
Дарвиновы вьюрки 404, 454
ДДТ устойчивость 138, 162, 163. 236—237
Дем 120. 151, 245, 288, 337
Депрессия ипбредная 422
11P E Д МЕТНЫ П УН A 3 А ТЕЛ b
587
Дивергенция экологическая 301, 302
Дизруптивный отбор 135 —136, 377 — 378
Дискретность фенотипа 135—136
Длина клюза 263
ДНК 147
Долгоносики 60
Домашние животные 118—119
Доминантность 183, 188, 192
Драйв мейотический 296
Дрейф генов 171 — 179
Дрозофила 92
— адаптации 65
— брачное поведение 94
— видо об р азо ва и 11 е 3 91
— гибридизация 103, 117
— изменчивость 141, 192, 246, 265
— изолирующие механизмы 88, 90, 92 —
94, 98
— конкуренция (19, 75, 76
— летали 182, 223—224
— полиморфизм 186, 202—203
— — хромосом 313 — 315. 425
— циклические колебания 199 — 200
Единица эволюции 465
Естественный отбор 155 — 171
— — возражения 157 —159
— — история теории 153—155
— — характер 158—159
Жуки 50
Заболевания 74. 164
— устойчивость 208
Забота о потомстве 168, 333—334
Завоевание суинг 482—483
Закон биогенетический 480—481
— гомологических рядов 119
— Копа 471
— Мюллера 353
— неспециализированных 471 — 472
Закрепление случайное 171. 177, 196
Зарождающиеся виды 131, 362, 391, 462 —
463
Застой эволюционный 486—487
Зиготы гибель 97
Зоны иптерградацпи 296 — 308
— — классификация 305 — 308
— — ширина 304 — 305
Зрительные раздражители 89 — 91
Иглокожие 446
Избирательное скрещивание 208, 301
Изменения морфологические 236—237
Изменчивость биотопнческая 124
— вертикальная 260—264
— внутривидовая 41
— возрастная 123 —124
— в партеногенетических клонах 329
— — периферических популяциях 312 —
31л
— генотипическая 178. 332, 424,427 — 430
— географическая 242 — 270
— индивидуальная 41, 122 — 130, 191
— источники 142—154
— к л и нал ь и а я 2 90—294
Изменчивость мпкрогеографическая 245
— наследственная 129— 130
— пепаследствеппая 123—129, 243
— непрерывная 218—221
— иеприспособптельпая 252—253
— окраски 249
— островная 308—310
— поддержание 142 — 154
— поступающая извне 183
— пределы 238—240
— прерывистая 129
— размеров
— сезонная 124
— скрытая 141
— типы 121
— хронологическая 246
— экологическая 381 — 382
— экотпппческая 332
Изоаллели 184, 187, 193, 213, 222. 231—232
11 з о л г г р о в а и т гы е попу л я ци и 419—421
Изолирующие механизмы 84—100, 394—396
— — генетика 99
— — географическая изменчивость 394—
396
— — классификация 86
— — нарушение 101 — 119
— — происхождение 435—439
— — роль К О
— — этологические 89—96, 394—395
Изоляты, возраст 456—457
— географические 395 — 396
— периферические 295—296, 396 — 398,
409
— преобразование 456—459
— судьба 296
— численность 460
Изоляция 315. 387—393, 434
— биотопнческая 87
— географическая 85 — 86, 388
— механическая 95—96
— гголовая 394—396
— репродуктивная 89—96, 438
— сезонная 88, 379—381
— этологическая 89—96, 394—395
Изофены 291—293
Иммиграционный груз 209
Иммиграция 414—415, 422
Инбридинг 231, 324, 327, 335, 337 — 338
— депрессия 187, 231, 421
Инвазии 73—74, 447
Инверсии 133 — 134, 239
Индивидуальная изменчивость 191
Индустриальный мелаппзм 200
Интерградация 296—308
— вторичная 297, 305—308
— первичная 296, 305—308
Интрогрессия 100, 106—107, 111, 116—
118, 152, 344
Искусственные гибриды 103
Канализирование 184, 226, 229, 231
Канализирующий отбор 231
Кариотип 427
I < а того ргг и та к соггомич ескп е 475 — 47 6
— — выспите 475—476
Киты 260
Кладка величина 263—264
Классификация видов 322 — 325
Климат 446—447
38*
588
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Климатические правила 260—267
— расы 255—257
— факторы 253
Клины 282. 291 — 294, 305 — 308, 418-419
Клоны 363—364
Клюв, длина 263
Ключевые признаки 472—475, 479
Коадаптация 222—223, 228—229, 239
Колебания случайные 172—177
Коловратки 38, 330, 347—348
Колонизация 393
Кольцевые перекрывания 404—409
Комары 43, 48, 58, 60, 71, 76, 194, 212, 394
— плодовитость 45
К о м м е н с а л ы 5 8
Конвергенция 312, 482
Конкуренты 454—455
Конкуренция 67—79, 434—435
— фаун 74
— эволюционные последствия 78—79
— экспериментальная 75—"6
Концепция вида 26 — 39
Кораллы 449
Корпускулярная наследственность 144—
145
Коррелированные реакции 236—237, 481
Космополитическое распространение 448—
449
Косность эволюционная 235
Коэффициент отбора 214
Критерии видов 27, 322—323
Кроссинговер 153, 195
Кукушки 99, 206
Летали синтетические 223 — 224
Летальные гены 186
— гомозиготы 193—194
— хромосомы 223—224
Летучие мыши 350, 489
Линька 258
Личинки 487
Локальная популяция 120—121
Людвига теорема 202—203
Лягушки 46, 64, 85, 91, 398
Макрогенез 349—352
Макроэволюция 464—465
Малярия 189
Мгновенное видообразование 346—349
Мейоз 153
Мейотический драйв 169, 196
Мелапизм индустриальный 200
Менделевская генетика 24. 218—219, 410
Меристические признаки 129
Механическая изоляция 95—96
Миграция 334—335
Микровид 347
Микрогеографическая изменчивость 245
Миметический полиморфизм 205 — 206
Мирмекофилия 479
Млекопитающие 58, 358, 488
— ископаемые 476
— полиплоидия 358
— происхождение 472—474, 476
— эволюция 481—482
Многократные вселения 402—404
Множественные факторы 219
Модификаторы 149, 184, 192, 220—221
Мозаичная эволюция 472—475, 504—505
Мозоли 159, 483
Монофаги 369—370
Морские желуди 68
— животные 297
— позвоночные 470
Морфизм 131
Морфологические изменения 236—237
Морфы 362 — 363
— гомологичные 131
Муравьи 51, 55, 65—66, 76, 80—81
М утаби л ь 11 ость 148—149
Мутации 22, 145 — 152
— благоприятные 149
— генные 146—148
— j т п д у ци р о в а нны е 149 — 150
~ малые 146
— ненаправлеппость 151
— системные 351
— толковые 146—148
— хромосомные 145—152
— частота 148—149, 167
— эффект 149 — 150
Мутационная 17
Мутационная теория 145 —146, 269, 411 —
412
Мутационный груз 209
Надвид 398—400
Надвидовая эволюция 464—492
Наследственность корпускулярная 144—
145
— полпфакториальпая 219—221
— слитная 142
Неандертальский человек 508—509
Недостающие звенья 349—350, 472, 486,
495—505
Незавершенное видообразование 35
Нейтральные гены 137, 139, 174
Ненаправлеппость мутаций 151
Ненаследствеиная изменчивость 122 —129
Неодарвииизм 18
Неотения 481
Пеповторяемость 237 — 238
Неполное видообразование 401
Непрерывная изменчивость 129
Непрерывность эволюционная 35
Непрерывные ареалы 430—431
Несовместимость 210
— цитоплазматическая 378
Нехватки 147
Ниши 70, 76
— вторжения 453—455
— использование 205, 434
— новые 433, 453—455
— различия 74
— разнообразие 202—203
— свободные 83
Новшества эволюционные 476—478, 480—
481
Новые адаптивные зоны 469—471
Норма реакции 128, 159—160
Нуклеиновые кислоты 147
Облучение 223, 428
Одномерный вид 29—31
Озера 445—446
Окраска, изменчивость 249
ПРЕДМЕТНЫЙ указатель
589
Онтогенез 480—481
Оплодотворение внутреннее 112, 475
— способы 112 — 113
Определения вида 31—32
Ортогенез 17
Основателя принцип 177, 420—421, 424
Островная изменчивость 308—310
Отбор 230—235, 236—241
— давление 166, 189, 197 — 198, 260,
475, 477. 479
— дизруптивный 135—136, 377 — 378
— искусственный 235—237
— канализирующий 231
— нежелательный 163
— несбалансированный 119
— нормализующий 230—231
— половой 170
— «разъедающий» 415
— сила 162—164
— стабилизирующий 230—232
Отклоняющиеся особи 34
Палеонтология 24, 34
Паразиты 58, 72, 282, 370—371, 446, 471
Параллелизм 481—482
Партеногенез 328—330, 338, 348, 354—355
Пенетрантность 183, 221 — 222
Петше, географическая изменчивость 395
Перекрывание 72—73, 79, 82
— зоны 436
— частичное 401—402
Перекрывания кольцевые 404—409
Периферические изоляты 396—398, 430—
431
— популяции 78, 215, 310—316, 418—
419
Пещеры 400, 445
Пигментация 263
Питекантроп 500—501, 507
Пища 70, 71. 77
Плазмагены 147 — 148
Пластичность фенотипическая 128, 257
— экологическая 381 — 382
Плата за эволюцию 213 — 215
Плейотроппое действие 137 — 138, 217—218
Плейстоцен 260, 444, 457
Племя 120
Плодовитость 28, 324
Поведение 333—334
— генетика 99
— географическая изменчивость 394—
396
— роль в эволюции 478—479
Повышенная гомозиготность 231
Пограничные случаи 396—409
Подвядообразоваппе 457—458
Подвиды 280—282
— временные 283
— границы 296
— зоны распространения 317 — 320
— определение 281
— палеонтологические 283
— полигонные 281—282, 311 — 312
— частота 316 — 317
— число 317 — 320
Подвижность 334
Позитивное ассортативное скрещивание
375
Поколения 124
Поколения смена 154, 333—334, 348
Пол 325, 326—327, 330
— определение 352—353
Полигения 218—221
Полигонная наследственность 219—221
Поливенные признаки 218
Поли гены 161, 219
Полиморфизм 130 —136, 206, 332, 426 —
427
— адаптивный 206—207
— генетика 133 — 134
— географическая изменчивость 267 —
269
— миметический 205 — 206
— нейтральный 139, 174
— переходный 200
— сбалансированный 185—186
— стабильность 175, 202
— хромосомный 186, 425 — 427
— цитологический 133—135
— экологический 204, 332
Полиморфные признаки 132 —133
Полиплоидия 328, 352 — 359, 364
Политипические виды 271—289
— — значение 276—279
— — история 273—274
— — морских животных 275—276
— — определение 274
— —• распространение 275—276
— — растений 276
Полифенизм 131
Половая изоляция 394—396
Половой диморфизм 41, 99, 168, 257 — 258
— — утрата 258
— отбор 170
Половые расы 257—258
— хромосомы 352 — 353
Полувиды 107, 364, 400
Популяции бесполые 37 — 38
— генетическая перестройка 419—421
— замкнутые 151, 236, 423—424, 513—
516
— изменчивость 120 —121
— малые 421—422
— основателей 315
— открытые 236, 413—416
— периферические 310—316, 453—454
— периферически изолированные 315,
425
— происходящие от нескольких основа-
телей 421 — 425, 431
Пороговые эффекты 160—161
Правила экогеографические 259—266
Правило Аллена 262—263
— Вергмапа 260—262
— Глогера 263
— Робертсона 356
Преадаптация 469 — 471
Преграды 441—447
— в океанах 446
— — пресных водоемах 445—446
— географические 308—310
— климатические 446—447
— сезонные 88
— типы 442 — 445
— экологические 445
— этологические 445
— эффективность 447
Предрасположение 481 — 485
Пресноводные животные 257, 461
590
предметный уклзатель
Пресноводные озера 371 — 372
Преформизм 19
Привыкание 99, 364, 376
Признаки анатомические 249—251
— генетическая основа 137 —141
— градиенты 290—294, 305—308
— дивергенция 80 — 82
— консервативные 230
— меристические 129
— неморфологическне 251
— примитивные 480 — 481
— смещение 81
— таксономические 468—469
— физиологические 63 — 64, 254—259
— цитологические 251
Принцип выбора хозяина 366—368
— Гаузе 68
— основателя 177, 420—421, 424
«Прорывы» эволюционные 471 — 472
Прямокрылые 50 — 51, 92
] 1совдогампя 355
Птицы 97, 107, 132, 489 — 490
— райские 113—114
— скопления гибрядов 107 —111
П ус ты ня. а да 11 та ц и । г 261
— животные 158
— окраска 266—267
— птицы 460—461
Пчела 205, 250. 264, 361— 362, 370, 395
Равновесие внутреннее 225, 231 — 332
— относительное 225
Радиация адаптивная 454, 489, 490
Развитие 184, 226—227
Раздельнополость 153
Раздражители звуковые 91 — 92
— зрительные 89—91
— обонятельные 92
— химические 92 — 93
Размножение бес полое 326, 330
— вегетативное 348—349
— дифференциальное 15(>
— сезоны 56, 258
— успех 168—170
Разновидность 271, 280
Разнообразие среды 198 — 208
Разрывы 153, 195
Ранг популяций 34
Расселение 151, 317 — 320, 334, 381, 447 —
452
— активное 448—450
— пассивное 448—449
— скорость 167 —168, 450—451
— стадия 449—452
— факторы 448—450
Rassenkreis 274
Растения 115 — 116, 128, 194, 284 — 286.
321 — 322, 327, 335 — 336, 352, 453, 457,
459. 468, 487
— и животные 115 —116
— — — различия 335 — 336
Расширение ареала 446—447
Расщепление нитей 357
Расы 282—283
— географические 288—289, 364
— полигонные 287
— половые 257—258
— по хозяину 47, 206, 282, 366 — 368
— сезонные 379 — 381
Расы температурные 256—257
— физиологические 364
— ч е л о в е к а 510 — 512
— экологические 286—288, 364—366
Реакции коррелированные 236—237
Реакция фенотипическая 160— 1 (И
Рекапитуляция 480 — 481
Рекомбинационный индекс 324
Рекомбинация 147—148. 152 —154, 194,
314, 418—419
Реликты 457
Репродуктивная изоляция 438
Р е [ щсс и в 1 г ос т ь 182 —183
Родовые признаки 467 — 468
Роды монотипические 490
Рыбы 38. 87, 90. 111, 115, 12(5—128, 214.
326, 331. 373, 399, 437. 454, 455, 457, 459
Самооплодотворение 327—330
Самомронзвольное зарождение 19
('балансированные летали 192 — 193
хромосомы 192
Сбалансированный груз 210—213
«Сборный» вид 347
Сверхдомнпаптпость 185. 187 —188, 193,
212—213. 232, 413—414
Светляки 56—57
Световые вспышки 36 — 57
Связность генофонда 32
Сдвиг экологический 465—466, 469, 471,
491
Сезонная изменчивость 124
Сезонные изменения 198—199
— преграды 88
— приспособления 258—259
— расы 379 — 381
— циклы 162
Сезоны размножения 56, 258
Селективная ценность 186
Серповидноклеточная анемия 189
('ест р и । г с кие вi гды 4 2
Сетчатая эволюция 119
Сетчатое видообразование 336
Сигналы 5(5
Сила отбора 162 —163
Симбионты 58
Симпатрпческпе виды 34
Симпатрпческое видообразование 359—383
— — модели 374—381
— — определение 361
Синтетическая теория 17 — 21
Синтетячеекне .летали 223—224
— хромосомы 224
Систематические иризнаки 468—469
('копления гибридов 107 —112
Скорость видообразования 455—463
— расселения 167—168
— эволюции 214—215, 456 — 457
Скрещивания межвидовые 96
Слитная н а с л е д с т в е и и о с т i > 142
Слияние двух видов 344—346
Слояния хромосом 133, 355 — 357
Случайная гибридизация 104—106
Случайное закрепление 171, 177. 196
С л учайиость 171 —179
Случайные колебания 172 — 177
(Смена функций 478
(Смертность, зависящая от плотности
214 — 215
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
591
Собаки 119
Совместимость экологическая 434—435
('ооти01 пение иолов 167
Спаривание избирательное 208, 301
— случайное 301
Специализация 471 — 472
— экологическая 332—333
Способ воспроизведения 325—330
Способы видообразования 342—346
—• оплодотворения 112 — 113
Среда 21. 252. 259—266
— генотипическая 218
— изменения 162 —163, 232 — 234
— разнообразие 198—208
Стадия расселения 449—452
Стеногамня 48
Стерильность гибридов 84—85, 97, 233.
23)6. 3)94. 438
Структуры вредные 161 —162
Субшшш 202 — 203
Субстптуционнып груз 213—215
Субстрат 29 1
— адаптации 126. 266 — 267, 451 — 452
Суперген 135, 185. 195—196, 212—213,
232, 240. 428—430
Сцепление 195. 196, 228—229
Талассемия 189
Телитокия 328
Температурные предпочтения 139
— расы 256 — 257
— устойчивость 64—66
'Теорема Зюдвига 202 — 203
Теории эволюции 17 — 18
Теория мутационная 145—146. 269. 411 —
412
— разобщения 38/—388
— синтетическая 17—21
Территорня 82
Типологическая концепция 20. 29, 155 —
156, 159
Тины новые 3)49 — 350
— скрещиваемости 326 — 327
Толковые мутации 146—148
Травоядные 78
Т рансдукция 153
Транслокации 134, 429
Тропики 89. 455
Турбеллярий 287, 354—355. 399
Увеличение числа видов 340—384
Устойчивость к ДДТ 138, 162, 163, 236 —
237
У стойчивые и ।там мы 162
Устрицы 257
Утки 85. 90. 94
Факторы, зависящие от плотности 68.
206. 314. 331—332, 424—425
Фенокония 160—161
Феноотклонения 230—232
Фенотип 21. 157, 161, 164—166, 183, 220,
229—241. 246. 253, 268, 481 — 485
— дискретность 135 —136
— постоянство 229—230
Фенотипическая пластичность 128, 257
— реакция 160—161
Ф е т а л и з а ц и я 503—504
Филетическая эволюция 341
Филогения человека 494—505
Филопатричность 334, 448—450
Фототаксис 65
Хеморецепцня 92
Хищники 71. 78, 455
— как фактор отбора 266—267
Хозяин, предпочтение 58. 452
—- специфичность 368—370
Хромосомные изменения 429—430
— мутации 145—152
Хромосомы 58. 59, 251
— летальные 223. 224
— и о л и те ir н ы е 3 5 7
— сверхкомплектные 357
— слияние 133, 355 — 357
— структурные изменения 425—427
— типы 302
— число 194, 324. 325
Хроноклины 246, 293
X ронологический вид 321
Ценность селективная 186
Ценовид 32, 325
Ц е и т р о м е р ы диффузные 3 5 7
Центры происхождения 310
— разнообразия 310
Цикады 379—380
] !,икломорфоз 124
Цис-т /я///с-эффект 141)
Цитологический анализ 58, 59
Цитология 251
Цитоплазматическая несовместимость 378
Цитоплазматические факторы 48. 49
Чанки 88, 90. 166. 301, 306. 505 —507
Частичное перекрывание 401. 402
Частота мутаций 167
Человек, изменчивость 511. 512
— как вид 492 — 513
— — политипический вид 509. 510
полиморфизм 513
— расы 510—512
— фило re j hi я 4 94 — 501
— эволюция 501 — 505
Чпело видов, увелпчение 340—384
— х ромосом 32 t —3)25
Чувство дома 450, 452
Эволюция 17 — 21
— единица 465
— косность 235
— мозаичная 472—475. 504—505
— надвндовая 460—492
— новшества 476—478, 480—481
— сетчатая I 19
— скорость 488—481
— филетическая 340—341
— эруптивная 488
Эковиды 284. 322
Экогеографическпе и равила 259—266
Экологическая защита изменчивости 197 —
202
— мозаичность 202
592
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Экологическая пластичность 381 —382 — совместимость 434—435 - - специализация 332 — 333 Экологические правила 264—265 — предпочтения 301 — 302 — расы 286—288, 364 — 366 — сдвиги 306 Экологический груз 215 Экотппическая изменчивость 332 Э к о ти пы 284 — 286 Эппгенетика 226—227 Эпигенетические системы 465—466. 481 — 482, 485—491 Эпигенотип 21, 150, 420, 430, 432, 481 — 482, 485—491 Эиистатические взаимодействия 194, 221 — 225, 238—239, 413 Этологическая изоляция 89 — 96, 394 — 395 Эффект Болдуина 483—485 — мутаций 149 — положения 227 Яванский человек 500—501
ОГЛАВЛЕНИЕ
Столетие дарвинизма и книга Э- Майра................................ J
Из предисловия автора (перевод Н. Н. Воронцова)...................
Глава I. ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ (перевод II. А. Ляпуновой).......... 17
Кристаллизация эволюционных концепций........................... 21
Нерешенные проблемы ............................................ 21
Основные области эволюционных исследований...................... 23
Глава II. КОНЦЕПЦИИ ВИДА И ИХ ПРИЛОЖЕНИЕ (перевод Н. А. Ляпуно-
вой) .......................................................... о . . . 26
Критерии вида....................................................... 26
Концепции вида...................................................... 28
Определения вида ................................................... 31
Трудности применения биологической концепции вида................... 33
Недостаток данных................................................... 34
Незавершенность видообразования ................................ 35
Трудности, связанные с бесполостью.............................. 37
Важность объективного определения вида.............................. 39
Глава III. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ВИДА И ВИДЫ-ДВОЙНИКИ
(перевод А. Д. Базыкина)................................................ 40
Внутривидовая изменчивость............................................ 41
Виды-двойники ........................................................ 42
Хорошо изученные группы видов-двойников........................... 42
Распространенность видов-двойников ................................... 45
Позвоночные....................................................... 45
Насекомые........................................................
Другие беспозвоночные............................................. 53
Распознавание видов-двойников......................................... 54
Особые типы видов-двойпиков........................................... 59
Значение видов-двойников ............................................. 6о
Выводы относительно видов-двойников................................... 61
Глава IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВИДА (перевод А. Д. Базыкина) 62
Биологические признаки вида......................................... 62
Приспособление к физическим условиям среды.......................... 63
Приспособления, делающие возможным сосуществование видов............ 67
Конкуренция..................................................... 67
Установленные случаи взаимоисключения........................... 69
Доказательства конкуренции ......................................... 72
Затруднения, связанные с принципом взаимоисключения................. 76
Возможное отсутствие взаимоисключения............................... 77
Эволюционное значение конкуренции................................... 78
Симпатрическая дивергенция признаков............................... 8'J
Нерешенные проблемы................................................. 82
Выводы ............................................................. 83
59 i
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава V. ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ (перевод Е. А. Ляпуновой) .... 84
Классификация изолирующих механизмов.............................. 86
Предотвращение межвидовых скрещиваний (докопуляционные механизмы) 8^
Биотопическая изоляция (изоляция но местам обитания)............ 8/
Сезонная изоляция.........................................-.... 88
Этологические преграды (ограничение свободного спаривания) .... 89
Механизмы, понижающие успешность межвидового скрещивания (послекопуля-
ционпые механизмы) ........................................... 9Ь
Совместное действие изолирующих механизмов.......................... 9/
Генетика изолирующих механизмов.................................... 99
Роль изолирующих механизмов......................................... 199
Глава VI. НАРУШЕНИЕ ИЗОЛ ИР УЮЩПХ МЕХАНИЗМОВ (гибридизация)
(перевод Е. А. Ляпуновой) ... 191
Генетические аспекты гибридизации.................................... 192
Гибридизация как популяционное явление .............................. 19о
Случайная гибридизация ........................................... 19;
Интрогрессия у животных........................................... 19б
Снмпатрические скопления гибридов ................................ 19/
Причины нарушения изолирующих механизмов............................. II-
Снособы оплодотворения ........................................... II-
Природа брачных связей............................................ 113
Редкость одного из родительских видов ............................ 111
Разрушение мест обитания (биотопов) .............................. 11]
Различия в гибридизации между растениями и животными................. 1Ь>
Эволюционная роль гибридизации....................................... 118
Гибридизация и происхождение домашних животных....................... 118
Заключение .......................................................... 119
Глава VII. ПОПУЛЯЦИЯ, ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА (перевод
Н. А. Ляпуновой).................................................... 129
Типы изменчивости.................................................... 121
Индивидуальная изменчивость ......................................... 122
Ненаследственная изменчивость..................................... 122
Наследственная пли веиаследственная изменчивость?................. 128
Значение неиаследствеипой изменчивости............................ 12"
Наследственная (генотипическая) изменчивость...................... 129
Полиморфизм....................................................... 139
Генетическая основа признаков..................................... Г'1
Наследственная изменчивость в естественных популяциях................ 1'1
Источники и поддержание впутршюнуляцнопной изменчивости.............. 1 *2
Источники наследственной изменчивости................................ 1 1 /
Целостность генетических факторов................................. 1 ’ *
Появление новых генетических факторов............................. !]•>
Образование новых генотипов путем рекомбинации.................... Г>2
Глава VIII. ФАКТОРЫ, I IO 11ИЖАТОЩИЕ НАСЛЕДСТВЕННУЮ ИЗМЕНЧИ-
ВОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ (перевод А. Д. Базыкина).................... !>)
Естественный отбор ............................................. 1->л
Сила отбора................................................... 9'2
Фенотип как компромисс......................................... ПИ
] !.оиуляция как единица селективного преимущества............. ПК
Отбор па успех при размножении................................ 168
Является ли отбор разрушающей пли созидательной силой?........ 179
Вероятность и случайность........................................ 171
Определения дрейфа генов...................................... 171
Случайные явления и дрейф генов .............................. 179
Взаимодействие случайных факторов и отбор..................... 179
Глава IX. НАКОПЛЕНИЕ И ЗАЩИТА НАСЛЕДСТВЕННОЙ (ГЕПОТИПИ-
ЧЕСКОП) ИЗМЕНЧИВОСТИ (перевод А. Д. Базыкина).................... ISO
Цитофизиологическис и морфогенетические механизмы................ 181
Полная рецессивность ......................................... 182
Подавление фенотипической изменчивости........................ 183
ОГЛАВЛЕНИЕ
595
Преимущество гетерозигот .......................................... 185
Гетерозиготность в природных популяциях............................ 187
Причины преимущества гетерозигот................................... 188
Происхождение гетерозиса .......................................... 191
Эпистатические взаимодействия...................................... 194
Предотвращение свободных рекомбинаций.............................. 194
Неравное расщепление .......................................... • 196
Экологическая защита наследственной изменчивости от элиминации под дейст-
вием отбора........................................................... 197
Противоположные давления отбора.................................... 197
Разнообразие внешних условий во времени............................ 198
Разнообразие локальных условий среды.............................. 202
Разнообразие условий в ареале вида................................. 207
Избирательное или случайное скрещивание............................ 208
Обратная зависимость между приспособленностью и частотой гена .... 208
Генетический груз................................................. ‘209
Заключение ........................................................... 215
Глава X. ЕДИНСТВО ГЕНОТИПА (перевод А. Д. Базыкина)....................... 216
Ген и признак.......................................................... 217
Генетические основы полигеиной наследственности........................ 219
Взаимодействия в генотипе............................................ 221
Взаимодействия между аллелями...................................... 221
Эпистатические взаимодействия...................................... 221
Эпистатические взаимодействия и приспособленность.................. 222
Физиологическая модель взаимодействия генов........................ 225
Следствия интегрированности........................................ 228
Действие интегрирующих факторов на отбор........................... 230
Отбор в изменяющейся среде......................................... 232
Генетический гомеостаз ............................................ 235
Заключение ............................................................ 240
Й'
Глава XI. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ (перевод А. Д. Базыкина) 242
Описательные стороны географической изменчивости................... 243
Какие признаки подвержены географической изменчивости?................. 248
Внешняя морфология ............................................... 249
Внутренняя морфология ............................................ 249
Неморфологические признаки........................................ 251
Значение географической изменчивости................................... 252
Доказательства адаптивной природы географической изменчивости.......... 253
Географическая изменчивость физиологических признаков............. 254
Экогеографические правила......................................... 259
Географическая изменчивость адаптаций к субстрату................. 266
Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма........ 267
Выводы ................................................................ 269
Глава XII. ПОЛИТИПИЧЕСКИЙ ВИД СИСТЕМАТИКА (перевод А. Д. Базыкина) 271
Проблемы политипического вида.......................................... 274
Политипические виды в животном царстве................................. 275
Значение политипической концепции вида................................. 276
Обозначение подразделения вида......................................... 279
Разновидность..................................................... 280
Подвид ........................................................... 280
Другие внутривидовые категории.................................... 282
Временные подвиды................................................. 283
Экотип ........................................................... 284
Экотип или подвид?................................................ 286
Экологическая раса ............................................... 286
Новая концепция географической расы ............................- 288
Нужна ли дв^ная терминология?..................................... 288
Заключение............................................................. 289
596
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава XIII. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ (перевод Н. Н. Во-
ронцова) ................................................................ 290
Клинальная изменчивость ............................................. 290
Географические изоляты .............................................. 295
Зоны интерградации .................................................. 296
Аллопатрическая гибридизация...................................... 297
Разные аспекты гибридных зон...................................... 300
Ширина зоны интерградации......................................... 304
Классификация зон интерградации .................................. 305
География, экология и структура вида .'.............................. 308
География......................................................... 308
Центральные и периферические популяции............................ 310
Признаки центральных и периферических популяций................... 312
Сравнительная систематика и структура вида........................... 316
Число и зоны распространения подвидов............................. 317
Заключение .......................................................... 320
Глава XIV. ТИПЫ ВИДОВ (перевод Е. Н. Панова) ............................ 321
Критерии для классификации видов..................................... 322
Генетические системы............................................. . 324
Изменчивость числа хромосом....................................... 324
Плодовитость ..................................................... 325
Способ воспроизведения потомства и типы видов........................ 325
Гермафродитизм ................................................... 326
Тесный инбридинг................................................ 327
Партеногенез...................................................... 328
Случаи асексуальности у животных.................................. 330
Экология и типы видов................................................ 330
Поведение и типы видов............................................... 333
Система животных и типы видов........................................ 334
Различия между растительным и животным видом......................... 335
Значение «типов видов»............................................... 337
Роль вида............................................................ 338
Глава XV. УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ (перевод Е. Н. Панова).................. 340
Способы видообразования ............................................. 342
Превращение видов ................................................ 343
Слияние двух видов................................................ 344
Увеличение числа видов............................................... 346
Мгновенное видообразование ....................................... 346
Видообразование путем макрогепеза................................. 349
Видообразование в результате крупных хромосомных изменений .... 352
Полиплоидия....................................................... 352
Постепенное видообразование.......................................... 359
Симпатрическое видообразование ................................... 359
Предполагаемые случаи симпатрического видообразования............. 368
Модели симпатрического видообразования. Допущения................. 374
Некоторые предложенные модели симпатрического видообразования . . 377
Затруднения, связанные с гипотезами симпатрического видообразования 381
Заключение .......................................................... 383
Глава XVI. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ (перевод Е. Н. Панова) 385
История............................................................ 386
Данные в пользу географического видообразования.................... 390
Уровни видообразования......................................... 391
Географическая изменчивость видовых признаков.................. 393
Пограничные случаи и характер распространения.................. 396
Универсальность географического видообразования.................... 409
Глава XVII. ГЕНЕТИКА ВИДООБРАЗОВАНИЯ (перевод А. Д. Базыкина) . . 411
Генетические проблемы видообразования............................ 412
Поток генов и генетическая интегрированность................. 413
Поток генов и структура вида................................. 416
Генетическая перестройка изолированной популяции............. 419
ОГЛАВЛЕНИЕ
597
Вероятность процветания популяций, происходящих от нескольких
основателей ................................................. 421
Генотипическая и биотическая среда популяции, происходящей от немно-
гочисленных основателей ..................................... 423
Хромосомные изменения в процессе видообразования................ 425
Последствия генетической революции.............................. 427
Видообразование и непрерывные ареалы............................ 430
Генетика межвидовых различий.................................... 431
Условия, необходимые для успешного видообразования.............. 433
Происхождение изолирующих механизмов............................ 435
Вероятность успешного видообразования........................... 439
Выводы ............................................................. 44и
Глава XVIII. ЭКОЛОГИЯ ВИДООБРАЗОВАНИЯ (перевод В. Г. Масленниковой) 441
Эффективность географической изоляции............................... 411
Роль внешних факторов........................................... 412
Роль внутренних факторов.................................. 447
Нашествия и вторжение в новые пиши.................................. 453
Вторжение в новые ниши.......................................... 453
Сочетание условий окружающей среды.............................. 454
Экологические аспекты скорости видообразования ..................... 455
Преобразование изолятов ........................................ 456
Скорость приобретения изолирующих механизмов.................... 459
Факторы, влияющие на скорость увеличения числа видов........... 460
Глава XIX. ВИД И НАДВИДОВАЯ ЭВОЛЮЦИЯ (перевод А. Д. Базыкина) . . 464
Вид как потенциальный пионер эволюции............................... 465
Происхождение нового типа........................................... 466
Приспособительный характер систематических признаков............ 468
Преадаптация.................................................... 469
Специализированные и неспециализированные пионеры эволюции .... 471
Ключевые признаки и мозаичная эволюция......................... 472
Происхождение высших категорий...................................... 475
Возникновение эволюционных новшеств............................ 476
Роль поведения в эволюционных сдвигах.......................... 478
Оптогенез и эволюционные новшества............................. 480
Эволюционный потенциал и предрасположение........................... 481
Эффект Болдуина ............................................... 483
Генетика и эпигеиетика падвшовой эволюции........................... 485
Жизненные циклы высших категорий............................... 487
Роль вида в эволюции............................................... 491
Глава XX. ЧЕЛОВЕК КАК БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД (перевод А. Д. Базыкина) 493
Филогения человека ................................................ 494
Поиски недостающего звена ..................................... 495
Антропоиды миоцена............................................. 496
Типы гоминид .................................................. 497
Австралопитеки ................................................ 498
Питекантропы................................................... 500
Направления эволюции в линии гоминид............................... 501
Вертикальное положение тела и использование орудий............. 501
Размеры мозга и речь........................................... 503
Эволюция поведения............................................. 504
Мозаичная эволюция............................................. 504
Видообразование у гоминид......................................... 505
Совместимость гоминид .......... .............................. 506
Политипический вид Homo sapiens .................................. 509
Расы человека ................................................. 510
Адаптивность человеческих рдс.................................. 511
Степень различия между человеческими расами.................... 511
Применение популяционной концепции ............................. 512
Полиморфизм у человека............... .......................... 513
Словарь терминов (перевод В. Ф. Орловой) . . ......................... 514
Литература........................................................... 522
Указатель авторов........................... ........................ 576
Предметный указатель ................................................ 585
Э. МАЙР
300/1ОГИЧЕСКИЙ ВИД
И эволюция
Редактор Н. О. Фомина
Художник А. П. Купцов
Художественный редактор Ю. Л. Максимов
Технический редактор Л. П. Кондюкова
Корректор II. 1>. Спичкина
Сдано в производство 25/1 1968 г.
Подписано к печати 11/VI 1968 г.
Бумага тмп. ХИ 70х 1 081/16—1 8,75 бум. л.
52,5 печ. л.
Уч.-изд. л. 56,09. Изд. № 4/2655
Пена 4 р. 22 к. Зак. 71
(Темнлан 1 96b г. п.зд-ва «Мир»,
nop. XL- 161)

113;[ А ТЕ Л ЬСТВ О «МИР»
Москва, 1-й Рижский пер., 2

Московская типография Х° 16
Г.тавполнгр з фпрома
Комитета по печати
при Совете Министров СССР
Москва, Трехпрудный вер., 9
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Выйдет в свет
в 1968 г.
Г р о бета й н К. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. Перевод
с английского, 8 изд. л.
Книга состоит из популярных очерков о сущности жизни,
ее происхождении и различных ее проявлениях, написанных
известным ученым и популяризатором. Отдельные главы посвя-
щены возможности жизни на других планетах, биосфере и ее
развитию, разным уровням организации живого, регулирую-
щим механизмам, биохимическим и генетическим механизмам
наследственности, проблеме эволюции н т. д.
Книга написана прекрасным языком и очень хорошо иллю-
стрирована.
Предназначена для биологов всех специальностей, а также
для широких кругов читателей, интересующихся современ-
ными проблемами биологии, для преподавателей биологии в выс-
ших и средних учебных заведениях.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»
Выйдет в свет
в 1968 г.
Харрисон Дж. и др. БИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА.
Перевод с английского, изд. л.
Сводка современных данных о человеке, его прошлом и на-
стоящем. Книга делится на пять частей. В первой рассматри-
ваются общие вопросы теории эволюции (ее основные законы,
типы и формы эволюционных изменений, темпы и направления
эволюции), основы систематики, история приматов и происхож-
дение человека. Вторая посвящена основам генетики человека.
В третьей части систематизированы данные об изменчивости
человека (изменчивость размеров и формы тела, пигментации,
биохимическая изменчивость и т. д.). Четвертая касается вопро-
сов роста, физического, психического и полового развития,
гормональных, генетических и других факторов, регулирующих
рост. В пятой части рассмотрена экология человека.
Предназначена для биологов всех специальностей, для
врачей, антропологов, этнографов, археологов, экономистов
и социологов. Может служить пособием для преподавателей
средних школ и техникумов, лекторов при чтении лекций о про-
исхождении человека и па антирелигиозные темы.