Онтогенетический атлас растений: научное издание. Том VI - Жукова Л.А.

Автор: Жукова Л.А.
Теги: возбуждающие и наркотические растения биология экология ботаника флора растениеводство цветковые растения
ISBN: 978-5-94808-658-3
Год: 2011
Похожие
Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции Т.1
Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции Т.2
Сравнительная эмбриология цветковых растений Т.2
Сравнительная эмбриология цветковых растений Т.1
Текст
                    Е О Е ~ 
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙАТЛАС РАСТЕНИЙ ТОМ VI Научное издание Йошкар-Ола2011 
ББК Е 53 УДК б33.7/9 О S9S Ответстве))ный редактор Л. А. Жукови, заслу>кеш>ый деятель науки РГ1), акад. МАНЭБ, д-р биол. наук, профессор Редакциош>ая коллегия: О. П. Ведерникова, канд. биол. наук, доцент; !О. А. Дарг)гова, канд. биол. наук, доцент; C. В. Козырева,зав. популяционно-онтогенетическим музеем МарГУ Рецензенты: О. И. Евспшгпеев, д-р биол. наук, ведущий научный сотрудник ФГУ Государственного природного биосферного заповедника «Г>рянский лес»; О. Л. Мака!)ова, канд. биол, наук, доцент />екг>мет)г>г>г»>о к а)г)<нино />ег)г>кцио»нг>-пзг)лтел»ек><л> сг>в>< >нг><> Лlг>/>П' ISBN 978-5-94808-б58-3 0>ггогенетический атлас растений включае~ описания онтогенезов 42 видов цвезковых растений. Во введешш Ill>c)IOTBBJlc>IB история развип>я популяцион- но-онтогенстического направления в Poccllll. Для каждого объекта приводятся краткая биоморфологическая характеристика, диагнозы и рисунки онтогенети- ческих состояний, сведения об использовании, для ряда видов — физиолоп>че- ские параметры, особенности структуры Ilolllляций II )кодо> Il÷ññêoÿ x2l>o»>cðè- стика. Атлас предназначен для изучения oco<>c>i>i<>cicii ор>,и>и II@III >юнуляций растений и популяцио>пю>о биораивя>орашя Ooi;I«»»;I>«i, >ко:илами, ресурсо- всдами, сотрудниками богани Icc»llx са;<ов, и<и>попал>.н»,л >шрков, заповедни- ков, специалистами по ин>родукции, ирсиодава>слали»,;спор;ш гамп и студсн- зами биологических cllclillàëülloc tell, учи>счях»> II у ш>цимися в школах с углубленным изуч<ншем биоло> ии lilil» Е 53 Уi'\Ê В>33.7/9 О«И БОУ ВНО «M;Ipiiiici<iiii > осудпрствеииыйуниверситет», 2011 18ИМ 978-5-948!В-Г>58-3 Оитогеистичсскии1 атлас растений; научное издание. Том VI / 0595 Мар. roc. ун-т; отв. ред. проф. Л. А, Жукова. — Йошкар-Ола, 20l I. — 33б с. 
I I П. 41INISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE OF ТНЕ RUSSIAN FEDERATIONMARI STATE UNIVERSITY ONT О БЕГАЕТ? С ATLA SOF PLANTS VOLUME VI SС IENTIF БШТ'1ОМ Yoshkar-01а2011 
LBC Е 53 UDC 633.7/9 О 595 The major editor L А. Zhttkova, Honored Science Worker of Russian Federation, Doctor of biological Science, professor О. P. Vedernikova, PhD in Biol. Sci., associate professor; Y. А. Dorogova, PhD in Biol. Sci., associate professor; S. V. Kozyreva, head of population-ontogenetic museum Mari State University Editorial staff: RecorrtertdedЦог edition by editorial and риЫЫЬ~пд council о/ Mari 51аге ffni versity Ontogenetic Atlas of IIerbs: scientific edition. Volume VI / Mari 0595 State University; the major editor L. À. Zhukova. — Yoshkar-Ola, 2011. — 336 р. ISBN 978-5-94808-658-3 The Ontogenetic atlas of plants contains the descriptions of 42 species of flower- ing plants. In the introduction the history of developing of population — ontogenetic direction in Russia is represented. For each object there is а brief biomorphological description, diagnoses and pictures of ontogenetic conditions, the information about usage, for some species — physiological parameters, pecularities of the population structure ап4 ecological description. The atlas is intended for learning the pecularities оГ arrangement of plant popula- tions and population biodiversity by botanists, ecologists, resource masters, workers of Botanic Gardens, National Parks, Forest Reserves, specialists in introduction, lec- turers, postgraduate students and students of biological specialities, teachers and pu- pils in schools with advanced study of biology. 1ВС Е 53 UDC б33.7/9 CcI Mari State University, 2011 ISBN 978-5-94808-658-3 Reviewers: О. 1. Evstigneev, Doctor of Biological Science, the main scien- tific research worker of FSI State natural biospheric national park «Bryansk forest»; О. А. Makarova, PhD in Biol. Sci., associate professor 
!/оиягг!аепгсл 1!0 годовирпге со г)ил ро- ждеггггя А. А. Ураггова, 60-леппно выхода рабопгы А. П. Погггкурлапг, 20-летсао раввгггггггл популлг!ггогггго-оитогеиетине- ского направления в 11ггрггггском госу- дарспгвенном утгверсгоиете. ВВЕДЕНИЕ I1о удивительному совпадению в 30 — 40-е годы прошлого века науч- Ill lL' шгтсрссы тогда еще молодых исследователей A. A. Уранова (уче- ггггкгг 13. !3. Ллехина) и Т. А. Работнова (ученика Л. Г. Раменского) ока- га l Ilail чрезвычайно близкими. Фитоценолог и луговед, пристально II о гавгнис растительные сообщества, один — фитоценозы степей и пус- II IIII,!Iðóãoé — субальпийскис луга Кавказа, обратили внимание на ин- lIIlIll!Iуальное развитие особей разных видов растегшй, продолжитель- Illle l 1 IIx жизни и ее специфические черты. 1ак было положено начало приоритетному для России популяцион- гв> гпп огснетическому направлению. :Фгг~~ ~)>ю гф !'. Л. Рабогггов( ! 904 — "000) Л. А. Уранов !190! — 1974) 11ервая аспирантка А. A. Уранова — А. П. Пошкурлат, занимаясь гггучснием онтогенеза чия дерг~истого (Ach»«tllenlIII splellcle»s (Tlin.) VI.v~l'i), предложила первую периодизацию онтогенеза многолетних гр;гнянистых растений, согласно которой выделяются 3 этапа развития, eIíIãâåòñòâóþùèå периодам «молодости, возмужалости и cTBpocTII», гг 5 фаз генеративного этапа развития. Это были идеи Л. А. Уранова, .нгробированные на великолепном материале A. П. Пошкурлат (l941). 
В 1945 — 50-х годах Т. А. Работнов (1945; 1946; !950 а, б), проводя многолетние наблюдения за популяциями ветреницы пучковатой (А»е>»о»а fasciculata 1 .), горичника пшавского (Peucedanun> pscl>aviicum С. Koch.), горца мясо-красного (Polygo»un> саг»е»>» С. Koch), мытника плотного (Pedicularis compacta Bieb.), порезника закавказского (Libano- tis (>.оси»сийси Schichk) и других обитателей субальпийских лугов Кавказа, предложил выделять 4 периода (латентный, виргинильный, генеративный, сенильный) и 8 возрастных состояний (семена, пророст- ки, ювенильное, имматурное, виргинильное, генеративное, субсениль- ное, сенильное). На»ервои этипе становления нового популяционно-онтогенети- ческого направления аспиранты A. A. Уранова: A. М. Былова, Н. В. Ко- жевникова, A. Г;. Сергеев, М. П. Соловьева, Н. В. Трулевич, 1О. А. Зло- бин посвятили свои диссертации изучению онтогенеза трав и кустарничков: малакану татарскому (Ми!десl>»»> ta(aricu>» DC.), типча- ку (Гс,>(исс> sulcata (!!ась.) Nym.), белоусу горчащему (Na>clus st>icta 1 .), полыням (Л>>е>»>яа I..), чернике (Vacci»iun»»у>т>11»~. I..). В результате этих исследований были получены точно установлеш>ые факты значи- тельной длительности онтогенеза многолетних трав, »олукустарничков и кустарничков. l1a umopo»~ эта>>с развития популяционно-онтогенетического на- правления в 60 — 70-х годах начинается формирование Урановской шко- лы. В !964 г. была открьгга Проблемная биологическая лаборатория (ГIЬЛ) Московского государственного педагогического института им. В. И. Ленина. Научным руководителем Ботанического отдела стал проф. А. А. Уранов. Главной целью ПБЛ явилось изучение онтогенеза травя- нистых и древесных растений, в основу которого была положена идея биологического возраста. Расширение круга объектов исследований привело к созданию более детальной периодизации онтогенеза, подраз- делению генеративного периода и выделению молодых, средневозраст- ных и старых генеративных растений [Жукова, 1961; Злобин, 1961; Сна- говская, 1965; Онтогенез и возрастной состав..., 1967; Трулевич, 1971]. В этой периодизации выделялось 4 периода и 11 онтогенетических состояний. Позднее 3. В. Шестакова (1991) выделила еще одно онтоге- нетическое состояние — скрытогенеративное (g»), а Е. Л. Нухимовский (1997) расширил представление о начальных этапах онтогенеза, опреде- лив их как эмбриональный период с двумя подпериодами (этапами): собственно эмбриональным и латентным. Таким образом, при описании полного онтогенеза растений широко используется периодизация онто- генеза, предложенная Т. A. Работновым (1950 а), дополненная A. A. Урановым (1975) и его учениками [Ценопопуляции растений ..., 
I'>Ъ, 1988; Онтогенетический атлас ..., 1997, 2000, 2002, 2004, 2007]. I! !!ас!оящее время эта более детальная классификация включает 4 пе- ~ !!<!,!!!, 2 подпериода и 12 онтогенетических состояний. С целью выяв- и!!ня общих закономерностей и получения реальных доказательств в ~!чо>к!юсти применения предложенной периодизации онтогенеза для в сl о м!югообразия семенных растений проводилась серия исследова- !!нй в разных таксонах и разных группах биоморф различных географи- !сск!!х зон. Сг<вн, широкий спектр объектов исследования стал возможен благо- иря достижениям морфологнческой школы И. Г. и T. И. Серебряковых ! I'!'32, 1964, 1971), разработавших классификацию жизненных форм р,ксге!шй. На этой основе было предложено представление о счетных с !н!!ицах и трех типах биоморф !Ценопопуляции растений ..., 197б]— м >!!оц'IITpl!÷åcêoì, неявнополицентрическом и явнополицентрическом, л л!!!ор!,!м впоследствии был добавлен ацентрический тип !'111орина„ I 981; 11аяенова, 1993 ). И. 1'. Серебряков(1914-1969) T. И. Серебрякова!1922-198б) '1'аким образом, была сформулирована концепция дискретного опи- c,!!!!!f! онтогенеза, предложены признаки-маркеры для выделения онто- !с!!стических состояний растений разных жизненных форм 1Ценопопу- !я!в!!! растений ..., 1976, 1977, 1988; Смирнова, 1987; Жукова, 1987, I''!М; t.!atsuk et а1., 1980; The population structure ..., 1985]. l3 !юследние годы концепция дискретного описания онтогенеза была III II(uIt,çoâàHà при изучении не только онтогенеза высших растений, но и !!рс;!ставителей подцарства эукариотических водорослей и царства гри- (в в. ')то еще раз подтверждает, что данная концепция, как и концепция !в лн!гариантности онтогенеза, является всеобъемлющим законом инди- ан !уального развития. 
На вдгорои и послсдукнцILY ьтапат развития популяционной эколо- гии достаточно подробно были описаны онтогенезы и структура цено- популяций (ЦП) видов, входящих в состав наиболее распространенных фитоценозов России: 1) широколиственных лесов [Старостенкова, !971; Гуленкова, 1974; Заугольнова, 1974; Смирнова, Торопова, 1974; Смирнова, Черемушкина, 1975; Торопова, 1977; Смирнова, 1987; Истомина, Богомолова, 1991; Евстигнеев и др., 1992; Восточноевропейские широколиственные ле- са ..., 1994; Чистякова, 1994; Биогеоценотический покров ..., 1999; Вос- точноевропейские леса ..., 2004]; 2) хвойно-широколиственных и хвойных лесов [Злобин, 1961; Лнто- нова, 1976; Рысин, Рысина 1990; Дорогова, Бекмансуров, 2001; Полян- ская, 2001; Заугольнова, Бскмансуров, 2003]; 3) пойменных и материковых лугов [Диапюзы и ключи..., 1980, 1983 а, б, 1)97 ав~оры — сотрудники кафедры ботаники и ПБЛ М!1ГУ; Сна- говская, 1965; Жукова, 1968, 1974, 1976, 1979, 1980, 1983, 1995; Былова, 1974„ 1976; Курчснко, 1974; Бахматова, 1975; Курчснко п др, 1976; ! рп- горьева, 1983 а, б, 1995, 1996; Грмакова, 1983 а, б, 1990, 1997; Сугорки- на, 1989„ Ермакова, Зайцева, !993]; 4) степей и полупустынь [Кожевникова, Трулсвич, 1971; Vorontzova, 7ац 1о]поча, 1985]; 5) горных фитоцснозов [Ошгпчснко„1983, 1984; Малиновский и лр., 1984; Царик, Жиляев, 1989); б) сорных и рудеральных растений [Марков, 1980, 1992; Злобин, 1984, 1989; Лебедев„1984[. Этот огромный материал требовал более детальных классификаций ЦП растений. Ранее Т. Л. Работнов (1950) предложил 3 основных типа популяций: инвазионный, нормальный и рсгрсссивный, соответствую- щие возникновению популяции, ее полному развитию и угасанию. Позднее Л. A. Жуковой (1967), A. A. Урановым и О. В. Смирновой (1969) была разработана классификация нормальных популяций, среди которых по абсолютному максимуму участия сь „., з или яя групп вы- делены молодые, зрелые, стареющие и старые, рассматриваемые как этапы развития сукцессивных ЦП. Классификация инвазионных и рег- рессивных популяций была предложена Л. П. Рысипым и Т. Н. Казанце- вой (1975). В семидесятых годах Л. Б. Заугольновой (1976) была сформулирова- на концепция базового спектра как модального спектра дефпнитивных популяций изучаемого вида в пределах ареала. Несомненно, фундаментальным обобщением в~порога знала разви- тия популяционно-онтогенетического направления явилась концепция 
А. А. Уранова, предложившего рассматривать «повторяющийся из по- коления в поколение онтогенез как элемент правильного волнового процесса, связанного с переносом энергии». Периодизация онтогенеза, или «шкала возрастных состояний», рассматривается как «особая форма учета онтогенетического времени», и тогда каждый этап (онтогенетиче- ское состояние) имеет свою энергетическую «цену», или возрастность, определяемую как «доля энергии, как часть жизненного потенциала, которая освоена особью к середине данного возрастного состояния» [Уранов, 1975]. Новым шагом в развитии представлений A. A. Уранова является по- строение шкалы эффективности онтогенетических состояний, расчет эффективной плотности ЦП и новая классификация ЦП, предложенная Л. A. Животовским (2001), в которой используются два показателя: воз- растность и средняя эффективность ЦП. Их определенные сочетания позволяют выделить следующие типы нормальных ЦП: молодую, зреющую, зрелую, переходную, стареющук>, старую. Значительно раньше началась разработка балловых шкал для опре- деления жизненного состояния растений в фитоценозах. А. A. Уранов (1960) предложил 6-балльную шкалу жизненности, И. М. Ермакова— 8-балльную для рыхлодерновинных злаков (1987). В 70-80-е годы были созданы подробные методики определения жизненности особей на разных этапах онтогенеза [Воронцова и др., 1987!. В онтогенетических группах прсгенеративного и постгенеративного периодов обычно выделяют 2 — 3 класса жизненности, в генеративном- от 3 до 8 [Ермакова, ! 987]. При разных уровнях жизненности в пределах каждой онтогенетической группы возможно выявить различные пути онтогенеза. Это было впервые предложено Л. И. Воронцовой и Л. Г. Гатцук для анабазиса безлистного (Ana/tasis ар!0/!а 1 .), И. М. Ермаковой — для овсяницы луговой (Festal<ca pratettsis Huds.), Л. Б. Заугольновой — для ясеня обыкновенного (Fraxintts ence/stor 1.) [Ценопопуляции растений ..., 1976). К. А. Малиновский, его ученики и коллеги (1984) проводили биоце- нотические исследования в экосистемах Украинских Карпат в ценопо- пуляциях белоуса торчащего (NarCkts stricta 1 .), ожики лесной (Lttztt/a sy/uatitca (Huds.) баи41п), подбсльника альпийского (//otttogytte a/pitta (1 .) Cuss.), сольданеллы венгерской (5о!dane//a /tan garica Simonk.). Ими были установлены четкие корреляции между уровнем жизненного со- стояния особей этих видов и длительностью полного онтогенеза или отдельных его этапов, жизненностью ЦП и ее продуктивностью. 
Наиболее детально исследование виталитетной структуры ЦП про- водил Ю. А. Злобин (1984, 1989), предложивший классификацию ЦП, разделив их на процветающие, равновесные, депрессивные, в зависимо- сти от жизненного состояния особей и их распределения но виталитет- ным группам. В 2005 г. один из представителей Львовской популяционной школы д-р биол. наук Г. Г. Жиляев выпустил прекрасную монографию «Жиз- неспособность популяций растений». Автором обоснованы критерии дифференциации особей по уровням жизненности в популяциях разных видов, предложены меры для восстановления жизнеспособности попу- ляций. Как писал К. А. Малиновский, «...эта монография — введение в виталитетную экологию, ... необходимую для сохранения жизнеспо- собности и адекватной диагностики состояния природных популя- ций, ... для обоснования стратегии взаимодействия человека с приро- дой» [Жпзнес>юсобность популяций растений, 2005[. В 80 — 90-е годы, на»>pew»toi> ~»>a>te развития популяционно- онто>енстического направления, у некоторых видов стенных, луговых и лесных растений: A>te»»si>a le>ch>a>ta Web. ex Stechn., Gal>»»> т»>е»>сит Willd, Lc >т he»ji Itlitt f! exuosa (! .) SchurÄ ~et/ice>go falcata l ., Pl>le»»> Рг»>- е»ла !., 7>/>а co>data Mill. и др. были обнаружены разли нные модифика- ции онтогенетнческих состоя>шй [Матвеев, 1975; Воронцова, Зауголь- нова, 1978; '!исгякова, 1978; Жукова, 1979, 1986]. Это явление получило название многовариантности, мультивариантности или поливариантно- сти развития растений [Сабинин, 1963; Ценопопуляцип растений 1976, 1988[. Основные причины, лежащие в основе огромной пластичности рас- тительных организмов, — их модульная организация, неограниченный рост, прикрепленный образ жизни и мультппатентность меристематиче- ских клеток [Заугольнова н др., 1988[. Все эти свойства реализуются у растений в широком наборе структурных единиц (модулей или фито- меров), в их разнообразных сочетаниях у разных бноморф, в неодинако- вой скорости их формирования [Савиных, 2007J. Поэтому для каждого онтогенетического состояния особей любого вида в меняющихся эколо- гических условиях может существовать широкий диапазон варьирова- ния структурной организации, жизненности, способов размножения и темпов сезонного и онтогенетпческого развития. В 80-е годы была предложена >taco«tjrt».art>a разных проявлений >tot>ueapua»m»oo>r>t> o»>r>oге»еза, выделены 2 надтппа и 5 ее типов: А — структурный (размерная, морфологическая, способов размно- жения) и Б — динамический (ритмологическая, по темпам индиви- дуального развития) [Жукова, 1986, 1995; Жукова, Комаров, 1990, ! 99! ]. 
Морфологическая поливариантность описана для большинства жизненных форм древесных и травянистых растений в различных эко- логических условиях. Наши многолетние наблюдения подтвердили, что представление о постоянстве жизненной формы каждого вида растений устарело. У большинства многолетних растений многообразие путей онтогенеза часто реализуется благодаря морфологическим адаптациям, затрагивающим как вегетативную, так и генеративную сферы. Для мно- гих видов луговых растений обнаружены 2 — 3 жизненные формы [Жуко- ва, 1995]. Максимальное число вариантов жизненных форм (8) описано у клевера лугового (Trifoliunt pratense L.) [Покровская, 1976], 7 — у оду- ванчика лекарственного (Taraxacunt offici»ale Wigg.) [Ермакова и др., 2006], у подорожников ланцетовидного и большого (Platltago 1а»сео1а- (а L., P. ntajor L.) — по 5 вариантов жизненных форм [Жукова, Османова, 1999; Османова, 2000, 2007]. разиер»ая поливариа»т»ость нашла свое подтверждение при изу- чении практически любого вида растений, и поэтому потребовалось непосредственно связать ее с жизненным состоянием особей в 1111. Исследованию ди»амической полиеариаитиости онтогенеза способ- ствовал длительный мониторинг на постоянных площадках в природ- ных популяциях и посадках. ритлюлогическая nonueapuanm»ocmb проявляется в сдвигах феноло- гических состояний у особей одной ценопопуляции или в разных ло- кальных популяциях. В работах 11. В. Турмухаметовой (2005, 2006) по- казано, что на урботерритории сезонное развитие генеративных особей (g,, gq, 8) березы повислой (Betula pe»dula Roth) протекает более асин- хронно, чем в менее загрязнённых выбросами фитоценозах парков, Чет- ко выделяются 2 фенорптмогруппы: gt — особи с ускоренным развитием и дп яз — с замедленным. По сравнению с относительно чистыми усло- виями лесопарка, у В. petidula в урбанизированной среде устанавлива- ются более ранние сроки начала фенофаз, сокращается длительность общей вегетации. Следовательно, ритмологическая поливариантность онтогенеза проявляется как у отдельных особей В. pe»dula, так и в раз- ных ЦП. Это в целом определяет адаптационные возможности вида, многообразие путей развития отдельных особей и популяций. Наблюдения за маркированными растениями в искусственных и природных популяциях позволили выявить высокую вариабельность скорости индивидуального развития особей семенного и вегетативного происхождения. Наиболее длительный мониторинг на постоянных пло- щадках проводится: И. М. Ермаковой в пойме р. Угры [Ермакова и др., 2001] — 30 — 50 лет; Л. А. Жуковой в пойме реки Оки [Жукова, 1980]— 25 лет; В. Г. Онипченко на альпийских лугах Кавказа [Онипченко, 11 
Комаров, !997) — 20 лет; Е. В. Акшенцевым в субальпийском гюясе Южного Урала (200б) — 11 лет наблюдений. Это пятый, наименее изу- ченный, тип врвмвппогг лоливариаплгпоолги (поливарггаптпости по гггем- пам ипдивидуальпово развития в огипоевпвзе). Он представлен следую- щими шестью классами: 1 — нормально развивающиеся растения, 2 — ускоренно развивающиеся растения, 3 — растения с замедленным развитием, 4 — растения в состоянии вторичного покоя, 5 — растения с реверсией развития (омоложение), б — растения с неполным онтогене- зом, у которых пропущены один или несколько этапов развития )Жуко- ва, !995). Одним из проявлений этого класса поливариантности можно считать квазисенильность !Работнов, 1974; Смирнова и др., 1984). Чрезвычайно интересно, что явление поливариантности стали опи- сывать и зоологи. 1'ак, в работах Г. 13. Оленева (2002) прослежены аль- тернативные пути индивидуалыюго развития у грызунов и их роль в популяционной динамике изучаемых видов. Лвтором рассмотрен ме- ханизм формирования типов онтогенеза, роль факторов внешней среды и гсгготипа как основы поливариантности. Сочетания разных темпов развития на протяжении онтогенеза одной особи также обеспечивают существование разных путей онтогенеза, распшряют адаптационные возможности популяции, определягот ее ус- тойчивость ) Жукова„Комаров, 1990„199! „Жукова, 1995, 2001). '!'аким образолг, каждая онтогенетическая группа гетерогенна и мо- жет включать разнообразные подгруппы: виталнтетные, биоморфологи- ческие, ритмологические, по темпам развития, способалг размножения, реже (у растений) по половым признакам. Однако результаты много- численных исследований онтогенеза более чем у 1000 видов семенных растений позволяют утверждать, что в большинстве случаев сущесгву- ют более распространенный, модальный путь онтогенеза и многочис- ленные дополнительные пути, обусловленные главным образом дина- мической, структурной или функциональной поливариантностью развития элементов ЦП. i la гвгггввргпозг лпаггв популяциогшо-онтогснетпческого направле- ния, в 90-х годах и в начале ХХ! века, в Марийском госуниверситете и в институте биологии Коми научного центра УрО РЛ1! развертываются эколого-физиологические исследования в области изучения онтогенеза растений [Жукова и др., 199б; Грошева, Воскресенская, 1998; Пигулев- ская и др., 1998; Головко, !999; Скочилова и др., 2000; 'Еетергок, 2001; Организм и среда ..., 2005; Воскресенская, Сарбаева, 200б). I la разных этапах онтогенеза у ряда однолетних и многолетних растений изуча- лись: интенсивность фотосинтеза, содержание пигментов, специфика водного режима, динамика окислительно-восстановительных фермен- 
тов, изменение химического состава, содержание элементов минераль- ного питания, белков, витаминов, флавоноидов и биологическая продуктивность. С помощью методов быстрой и замедленной флуорес- ценции установлено, что каждое онтогенетическое состояние характе- ризуется определенным уровнем активности фотосинтетического аппа- рата (ФСА), достоверно различающимся в популяциях с разной напряженностью внутрипопуляционных взаимодействий, экологическо- го и антропогенного стресса. Рассматривая онтогенетические состояния как узловые моменты развития, отличающиеся особенностями морфогенеза, определенными соотношениями новообразования и отмирания, в настоящее время вы- являют также специфику физиолого-биохимических процессов у особей разной жизненности. Таким образом, предложенная ранее классифика- ция поливариантности развития организмов должна быть дополнена 3-им надтипом — фу н к ци он ал ь н ы м, включающим физиологический и биохимический типы поливариантности. Дальнейшее развитие популяционно-онтогенетического направле- ния привело к проникновению популяционных концепций в фитоцено- логию и биоценологию, к смене ряда парадигм и более крупным обоб- щениям, рассматривающим биоценотический покров как комплекс взаимодействующих популяций организмов разных трофических уров- ней, как «хорологический и хронологический континуум популяцион- ных мозаик, объединенных популяционными потоками ведущих (клю- чевых) видов» [Оценка и сохранение биоразнообразия ..., 2000; Восточноевропейские леса ..., 2004, Т. 1 — 2]. Специфические характеристики элементарных популяционных (де- мографических) единиц и их сочетаний позволяют реконструировать потенциальную структуру биоценотического покрова модельных ланд- шафтов, оценить степень их нарушенности и предложить способы вос- становления. Эти проблемы решаются в ЦЭПЛе РАН докторами биол. наук О. В. Смирновой, Л. Б. Заугольновой, благодаря усилиям которых в 2004 г. выпущено двухтомное издание «Восточноевропейские ле- са ...». В нем участвовали 52 автора из более 20 научных организаций. В этих книгах даны современные представления о популяционной орга- низации биоценотического покрова лесных территорий, прослежена история формирования лесного пояса Западной Европьы; приведены ре- зультаты геоботанического и демографического анализа современного состояния этих территорий; представлены основные варианты сукцес- сионных систем бореальных, неморально-бореальных и неморальных лесов, предложена концепция сохранения и восстановления природного биоразнообразия. 13 
— ---::.: . y - -- .;-=..~=-,~!I,(,,' ' ~. '."~. б « а1шайнград f Цифрами на карте обозначены. / ~ « ' 1 - Мичуринск, 2- Липецк, 3 - Н.Ноа- /-,,- «-р / /,'ет ',з/!", ~ / оАяма-Ата город, 4 - Арзамас, 5 - Борок, 6 - Са- /з (/ 1, ",---, Ъ, „...:- ' ранск,7-П1арья,в-Чебоксары,9- ,~1, ° '«, '. „« — «-ь/ ' /-"-Г -'' . "...., - Йошкар Ода, 10- Казань, 1! - Ела- « . т~ ь ' ..-' . «у)2-Ч,IÇ-Н« ъ ~ »- А / 'j .. /-"« '. (.. ";, „:/ШЬ/адза'т "1 ) ~ """ .'1 , ° s-4' Я ' ! ! 11, 0 1 ароаск ° а!Ожна~ахалииск 'ОВяадив4Бток 11 Рис. 1. Научные центры, где ведется работа в популяционно-онтогенетическоги направлении 
В настоящее ВреМ~ популяционно-онтогенетическое направление. насчитывающее сотни последователей Т. А. Работнова и А. А. Уранова, продолжает интенсивно развиваться. По инициативе Н. В. Глотова, Л. А. Животовского и Л. А. Жуковой были организованы Всероссий- ские популяционные семинары. I, II и Ш — прошли в Йошкар-Оле на базе кафедры ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ; VI — в Москве, в Институте морфологии и экологии животных РАН, V —; VI — в Нижнем Тагиле на базе гос- пединститута; VII — в Сыктывкаре, в институте биологии Коми научно- го центра Уральского отделения РАН; VIII — в Нижегородском госуни- верситете; IX — в Башкирском государственном университете; Х — в Удмуртском государственном университете. Более чем в 70 горо- дах России, Беларуси, Азербайджана, Казахстана, Китая (рис. 1) прово- дятся исследования онтогенеза, его поливариантности, структуры попу- ляций семенных и ыысишх споровых растений. С 1990 года на кафедре ботаники, эколопш и физиологии растешш биолого-химического факультета Марийского государственного уни- верситета стало развиваться популяционно-онтогенетическое направле- ние. Благодаря усилиям зав. кафедрой д-ра биол. наук, проф. Л. А. Жуковой стало возможным формирование новой научной школы популяционной экологии растений, создание Попуэт(ноняо-оятоге- «етичеекого музея (научный руководитель — профессор Л. А. Жукова, зав. музеем С. В. Козырева) и Онтогенептческого гербария. В сентябре 1991 г. при кафедре была открыта аспирантура, а с 2001 года — докторантура по двум специальностям: «Ботаника» и «")коло- гия». Защищено 2 докторских (О. Л. Воскресенская и Г. О. Османова) и 21 кандидатская диссертация под руководством д-ров биол. наук Л. А. Жуковой, Н. В. Глотова, О. Л. Воскресенской, канд. биол. наук 'Э. В. 111естаковой, О. П. Ведерниковой. Большинство защитивших кан- дидатские диссертации стали сотрудниками кафедры ботаники, эколо- пш и физиологии растений, позднее кафедры эколопш, а также ботани- ки, зоологии, медико-биолоп1ческих дисциплин и безопасности жизнедеятельности, теоретических основ физического воспитания, ин- новациошюго центра МарГУ; остальные работают в других научных учреждениях России. Научные исследования, проводимые в рамках популяционно- оитогенетического направления, активно поддерживались Грантами РФФИ (1994 — 2009 гг., Министерством образования и науки и др. фон- дами). Всего было выиграно более 30 грантов, обеспечивших научные изыскания, экспедиции, публикации книг и статей, поддержку Популя- ционно-онтогенетического музея. 
По инициативе Л. А. Жуковой впервые начал издаваться «Онтогене- тический атлас ...», вышло из печати 5 томов (1997, 2000, 2002, 2004, 2007). В состав редакционной коллегии этого периодического издания входили канд. биол. наук Э. В. Шестакова (5 томов), канд. биол. наук О. П. Ведерникова (4 тома), д-р биол. наук О. В. Смирнова (2 тома), д-р биол. наук Н. В. Глотов (2 тома), канд. биол. наук Т. В. Иванова (1 том), С. Е. Королев (1 том). С. Е. Королев являлся автором дизайна обложки. Ответственный редактор 5 томов — д-р биол. наук Л. А. Жукова. Ч том Онтогенетического атласа растений (2007) на Всероссийском конкурсе РУДН (г. Москва) получил Диплом третьей степени — за лучшую книгу в области экологии. В пяти томах атласа опубликованы описания онто- генезов 195 видов растений из 53 семейств, авторами которых были 162 исследователя, работающих в популяционно-онтогенетическом направ- лении. На базе ГОУВПО «Марийский государственный университет» по популяционно-онтогенетическому направлению проведены: Всесоюз- ная научная конференция, посвященная памяти профессора А, А. Уранова (1991); Всесоюзное совещание заведующих кафедрами ботаники государственных университетов Российской Федерации (1995); три Всероссийских популяционных семинара (1997, 1998, 2000), которые стали традиционными и далее проводились в разных научных центрах Российской Федерации; четыре Всероссийские научные конфе- ренции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (2004, 2006, 2008, 2010). В 2008 г. конференция проводилась совместно с Ин- ститутом физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (r. Пущино). В конференции приняло участие более 500 человек из научных учреждений России, ближнего и дальнего зарубежья. Ответст- венным редактором материалов 4 конференций была д-р биол. наук, проф. Л. А. Жукова. Опубликованы тома материалов всех семинаров и конференций. В настоящее время научные исследования популяционно-онтоге- нетического центра кафедры экологии МарГУ проводятся по следую- щим основным направлениям: 1. Изучение онтогенеза растений разных жизненных форм и поли- вариантности развития. За 20 лет были исследованы онтогенезы более 300 видов растений. У большинства изученных видов зарегистрированы различные проявления всех типов поливариантности индивидуального развития растений. Онтогенезы описаны и представлены гербарными образцами и рисунками в Популяционно-онтогенетическом музее. П. Выявление онтогенетической, виталитетной, пространственной структуры уенопопуляуий растений, их динамики и продуктивности. 16 
Учеными Популяционно-онтогенетического центра МарГУ было обсле- .довано более 1500 природных ценопопуляций растений, входящих в состав лесных, луговых, рудеральных природных сообществ, городских насаждений и посадок. Использованы разработанные ранее классифи- кации ценопопуляций растений и ряд демографических параметров: возрастность ЦП (Уранов, 1975], индексы восстановления и замещения 1)Кукова, 1987, 1988, 1995], стабильность баланса ЦП [Заугольнова и лр., 1988], скорость и специфическая скорость развития ЦП [)Кукова, 1988, 1995], индекс старения (Глотов, 1998); напряженность фито!е!шо- !.о поля ЦП 1'Акшенцев, 2006]. В этих двух направлениях активно работают: Л. А. )Кукова, I. Л. Полянская, О. П. Ведерникова, Г. О. Османова, О. Л. Воскресен- ская, С. В. Козырева, Н. В. Налимова, Е, Л. Алябьппсва, М. В. Бекман- суров, )О. Л. Дорогова, Е. В. Лкшенцев, Е. С. Закамская, 1.. Л. Скочилова, О. Л. Ягларова, Il. В. Турмухаметова, М. Г. Гаврилова, И. В. 111ивцова. III. Зк(пер!!1/еп/п(о/и!ые иге le!)(/(/(l/I[($( (/)и/lloэо о-F/l((/Yl('!ичеек?(х //(//?(/ыгапроа о опп/(/ге//е' !е рае/и/и/и/(; o//p(()(.'? '///(c' ('(//е(?е/[1( [ш !l э!/г/!и!(- (п/ ///!l /?(7() в.!ияпие1! ап///!?<//?огепп! !х ф(/и//?(/р(н. 1Ь разных этапах онто- генеза у 8 видов однолетних растений, 5 видов многолетних трав, 8 ви- дов прибрежно-водных растений и 3 видов леревьев, произрастающих в условиях городской среды, изучены основнь!е физиологические процес- сы: дыхаш!е (рабо га ферме!и ативных окислитель но-восстановительных c//c[eì), фотосинтез (содержание пигментов), водный оаланс (содержа- l///L'. общей„свободной и связ[ншой воды, волоулерживаюшая и водопо- гл(ицающая способность) и содержа!шс микро- и макроэлементов, на- копление и передви>кение элементов минерального ш!та!шя; специфика роста. Кроме того, изучалась усто!гчивость растешш к ш!тропогеиным факторам среды: радиоустойчивость (содержание природных и техно- ге!и!ых радионуклеидов), металлоустойчивость (содержание тяжелых металлов), устойчивость растений разных онтогенетических состояний к атмосферным загрязнениям, загрязнению почвы и водоемов. В этом направлении активно работают: О. Л. Воскресенская, 11. П. Грошева, Е. А. Алябышева, Е. В. Сарбасва, Е. А. Скочилова, l=.. С. Закамская, М. Г. Полов!шкова, В. С. Воскресенский, О. А. Ягдарова. IV. Оценка б?!ораэпообраэия природпих экоеие//[еч. Изучением гак- сономического, структурного и типологического разнообразия растений на особо охраняемых природных территориях Республики Марий Эл за!шмаются М. В. Бекмансуров, Т. А. Полянская, Е. С. Закамская, Л. А. )Кукова, Г. О. Османова, О. П. Ведерникова, И. В. Забродин. V. Фак/??ор!!([лы!ая эколог!(я, экологические !!!кали, биоипдикация /?рир(/дпых и апп?ропогеппих (/о/дюж///ам[(. 1-1р////!/чжень[-новые методы 
определения экологической валентности и толерантности видов расте- ний с использованием экологических шкал Д. Н. Цыганова (1983), а также компьютерной программы EcoScaleWin (Грохлина, Ханина, 2006; Компьютерная обработка..., 2008]. Издана монография «Экологи- ческие шкалы и методы анализа экологического разнообразия расте- ний» (2010). Данные методы могут успешно применяться для анализа эколого-ценотических групп, групп жизненных форм, флор различных регионов и видов растений, занесенных в Красные книги. Кроме того, возможен более детальный анализ экологического разнообразия фито- ценозов и экосистем. В этом направлении активно работают: Л. А. Жукова, Ю. А. До- рогова, Т. А. Полянская, Н. В. Турмухаметова, М. Н. Гаврилова, Е. В. Акшенцев, М. В. Бекмансуров, О. П. Ведерникова, Г. О. Османова. За последние 60 лет изучению возрастной структуры и динамики ценопопуляций в разных фитоценозах были посвящены многочислен- ные статьи, монографии, разделы учебников: Работнов, 1978, 1983; Лю- барский, Полуянова, 1974; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений ..., 1976, 1977, 1988; Злобин, 1984, 1989, 2009; Малиновский и др., 1984; Динамика ценопопуляций, 1985; Смирнова, 1987; Заугольнова и др., 1988; Марков, 1992, 2011; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994; Популяционная экология ..., 1994;Жукова, 1995, 2001, 2003, 2006; Восточноевропейские леса ..., 2004; Полянская, 2006; Моделиро- вание динамики органического вещества„,, 2007; Османова, 2007; The population structure ..., 1985 и др. Особое внимание уделяется следующим проблемам: — жизнеспособность популяций, подробно исследуемая сотрудника- ми отдела биогеоценологии, до недавнего времени возглавляемого К. А. Малиновским, Г. Г. Жиляевым, И. В. Царик, А. С. Климишиным и др. (Институт экологии Карпат, Украина); — пространственная структура ценопопуляций, анализируемая в разных популяционных центрах России — Григорьева, 1975; Заугольно- ва, 1976, 1982, 1994; Титов, Шереметьев, 1984; Былова, Григорьева, 1987; Денисова, 1995; Фардеева и др., 2007; Математические подхо- ды ..., 2009 и др. — влияние антропогенных факторов на структуру популяций — это- му направлению посвящен огромный поток исследований в разных цен- трах России: В. С. Безель, Т. В. Жуйкова — Институт экологии растений и животных УРО РАН (Екатеринбург); В. А. Мартыненко, О. В. Дымо- ва, Л. В. Тетерюк — Институт биологии Коми Центра УРО РАН (Сык- тывкар); Н. М. Матвеев — Самарский государственный университет; О.Л. Воскресенская, Е. В. Сарбаева, Н. В. Турмухаметова — кафедра l8 
экологии МарГУ (Йошкар-Ола); М. М. Ишмуратова, А. Р. Ишбирдин- Сибайский институт Башкирского госуниверситета и др.; — изучение организации популяций растений на границе ареапа— В. А. Мартыненко, И. И. Полетаева, Б. Ю. Тетерюк, Л. В. Тетерюк, Т. К. Головко — Институт биологии Коми Центра УРО РАН (Сыктыв- кар) и др.; — популяционный подход к изучению экосистем — О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова (ЦЭПЛ РАН); А. А. Чистякова (Пензенский государ- ственный педагогический университет) О. И. Евстигнеев (Заповедник «Брянский лес»); А. И. Широков (Нижегородский госуниверситет); М. В. Бобровский (Институт физико-химических и биологических про- блем почвоведения РАН); В. Н. Коротков (Институт глобального кли- мата и экологии РАН и Госкомгидромет) и др.; — моделирование динамики биосистем организменного, популяцион- ного и экосистемного уровней — А. С. Комаров, А. В. Михайлов, М. В. Бобровский, В. 11. Шанин (Институт физико-химических и биоло- гических проблем почвоведения РАН); Л. Г. Ханина, В. Э. Смирнов, Н. В. Михайлова(Институт математических проблем биологии РАН); Д. О. Логофет (Институт физики атмосферы РАН); Н. Г. Уланова (МГ'У им. М. В. Ломоносова); В. Н. Коротков (Институт глобального климата и экологии РАН и Госкомгидромет); М. М. Паленова (ВНИИЭЛ); С. И. Чумаченко (Московский госуниверситет леса) и др.; — биоипдикация„' использование экологических шкап для характери- стики местообитаний популяций и сообществ — Оценка и сохранение биоразнообразия ..., 2000; Агафонов, Недосекина, 2004; Восточноевро- пейские леса ..., 2004; Криницын, 2004; Биоразнообразие растений ..., 2005; Матвеев, 2006; Болдырев, Горин, 2007; Ковалева, 2007; Королюк, 2007; Чиркова, 2007; Быченко, 2008; Горин, Гребенюк, Давиденко, 2008; Широких, Мартыненко, 2008; Дорогова, Жукова, 2009; Ишбирдин, Иш- муратова, 2009; Зубкова, 2009, 2011 и др.; — разработка методов определения экологической валентности и толерантности видов растений — Л. А. Жуковой было предложено разделение понятий экологической валентности (отношения к одному экологическому фактору) и экологической толерантности (отношение к нескольким или многим факторам); разработаны методики расчета по- тенциальной и реализованной экологической валентности с использова- нием диапазонных экологических шкал Д. Н. Цыганова (1983), индекса толерантности и экологической эффективности; обоснованы принципы выделения фракций стено-геми-мезо-гемиэври- и эвривалентных видов по каждому экологическому фактору и 5 групп стено-эврибионтных видов по совокупному воздействию нескольких факторов. 19 
В ближайшие годы на первый план выдвигаются следующие задачи: 1) описание онтогенеза неизученных до спх пор видов древесных и травянистых растений, прежде всего редких и исчезающих, поливари- антности их развития; 2) изучение пространственной структуры популяций с использова- нием концегщии фитогенного поля; 3) выявление алгоритмов популяционных узоров в пределах ареалов конкретных видов; 4) исследование фитогепных полей популяций и ценозов, а также взаимодействия ЦП разных видов растений с применением концепции сопряженности; 5) изучение флоры конкретных регионов как системы популяций растений; 6) составление экологических оценок месзообитаний экосистем; 7) осуществление совместных эколого-генетических подходов к изучению структуры популяцп" растении; 8) построение имитационных эколого-популяционпых моделей; 9) осуществление длитсльного мониторинга популяций растений на особо охраняемых и ан~ропогешю-нарушенных территориях, например, на залежах; 10) использование достижений популяционной экологии для сохра- нения и восстановления биоразнообразия растений. Мы надеемся, что периодическое издание «Онтогенетического атла- са растений» позволит быстрее продвигаться вперед в решении насущ- ных задач, стоящих перед популяционно-онтогенетическим направле- нием. Это прежде всего относится к определению онтогенеза не изученных до сих пор видов растений. Для выполнения поставленной задачи требуется не только значительное время, но и большое число подготовленных ботаников и экологов, способных определять онтоге- нетические состояния растений, их гербаризировать, описывать, зарисо- вывать или фотографировать. Без знания онтогенеза конкретного вида невозможно изучить онтогенетическую, виталпгетную и пространст- венную структуры его ценопопуляций. И только владея данной инфор- мацией, можно грамотно описывать растительные сообщества, изучать консортивные отношения с представителями других царств, оценивать роль ценопопуляций этого вида в экосистемах и предлогать разумные меры сохранения биоразнообразия растений, прежде всего, редких и исчезающих видов. 20 
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯКУСТАРНИЧКИ 1. Онтогенез тимьяна каменистого(Thymus petraeus Serg.) Тимьян каменистый является представителем рода Thymus L. (сем. Lamiaceae HindL). Для вида характерна жизненная форма полуподвиж- ного кустарничка. Т. petraeus отличается толстыми (1,5 — 5,0мм в диа- метре) искривленными стволиками; простыми короткочерешковыми (1 — 2 мм длины) продолговато-эллиптическими листьями (длиной 4— 6 мм и шириной 1 — 1,5 мм); большим числом ресничек (3 — 7 и более) на черешке и при основании листовой пластинки; густо волосистой снизу чашечкой, зубцы верхней губы которой по краям с ресничками; голов- чатым соцветием без отставленных мутовок [Сергиевская, 1938]. В ка- честве лекарственного растительного сырья собирают траву (Herba ser- pylli) всех видов рода Thymus L., объединяя их под общим названием T. serpyllum, и указывают на то, что все формы данного полиморфного вида отличаются незначительно и могут быть допущены к заготовкам [Кузнецова, Рыбачук, 1993], Активным веществом растительного сырья видов рода является эфирное масло надземной части растения, в состав которого входят тимол, цимол, дубильные вещества, горечи и флаво- ноиды [Дикорастущие..., 2001]. Препараты тимьяна в научной медици- не применяются как отхаркивающие при кашле и коклюше, а экстракт входит в состав лекарственного препарата «Пертуссин» [Верещагин и др., 1959]. В народной медицине препараты тимьяна употребляются при различных болях в желудочно-кишечном тракте, при болях в суста- вах, а также как мочегонное, потогонное и противогнойное средство [Кедрова, 2005]. В соответствии с системой, разработанной Г. А. Пешковой (2001), распространение T. petraeus западно-центрально-азиатское. Вид имеет горно-степную поясную приуроченность. Для описания онтогенеза использован материал, собранный в веге- тационные периоды 2006 — 2010 годов в степных растительных сообще- ствах на территории Республики Хакасия. При изучении онтогенеза принята концепция дискретного описания, предложенная Т.А.Работновым (1950) и основанная на выделении в процессе индивидуального развития особи этапов, характеризующих- ся качественными признаками. Онтогенетические группы выделены с учетом дополнений А. А. Уранова (1975) и его учеников [Ценопопуля- 
ции ..., 1976]. Тип онтогенеза установлен на основании современных подходов к классификации онтогенезов у многолетних растений [Жуко- ва, 1995]. При количественной характеристике онтогенетических со- стояний особей учитывали следующие биометрические признаки: число скелетных осей, число вегетативных, генеративных и отмерших побегов на растении, число придаточных корней, длину скелетной оси, диаметр растения. Выборка в каждом онтогенетическом состоянии составила 50 особей. В онтогенезе Т. petraeus выделены следующие периоды и онтогене- тические состояния: латентный (семена); прегенеративный (проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное состояние); генеративный (мо- лодое, средневозрастное и старое генеративное состояние); постгенера- тивный (субсенильное, сенильное состояние). Онтогенез семенных особей 11ЛОД Т. petraeus — ценобий. При его созревании округлые эремы быстро отделяются и попадают в субстрат. Эремы Т, petraeus темно- коричневого цвета, прорастают по надземному типу в середине июня. У IPOPOCTKO8 формируются широко-яйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой длинночерешковые семядоли и 1 — 2 пары черешковых настоящих листьев. Для настоящих листьев ха- рактерна продолговатая форма пластинки с клиновидным основанием и острой верхушкой. Основание листа и черешок опушены длинными волосками. Гипокотиль длиной 0,8 -1,0 см, эпико гиль удлиняется за пер- вый вегетационный период на 0,4 см. Побег проростка состоит из уко- роченных метамеров, его рост завершается формированием зимующей терминальной почки. Главный корень вырастает за первое лето на 2,0 — 2,5 см. Как правило, жизнеспособность особей вида в состоянии проростка невелика. Появившись в июне, большинство из них не сохра- няется даже до августа и погибает. В 1ОВЕНИЛЬНОЕ состояние особи Т. petraeus переходят на второй год. У них сохраняются сухие листья прошлого года, которые защища- ют терминальную почку во время неблагоприятных условий. Нарастая моноподиально, первичный ортотропный побег несет 3 — 5 пар накрест супротивных листьев. Междоузлия годичного прироста второго года удлиненные. На главном корне образуется несколько тонких боковых корней. При выдувании снега возможна гибель терминальной почки растения в зимний период. Проростки и особи в ювенильном состоянии находятся в фазе первичного побега (рис. 2). 22 
Рис. 2. Онтогснсз тимьяна каменистого (Thymus petraeus Serg.)семенного происхождения:Условные обозничеиия:. ' - — зеленые листья; '. - - ' — отмершие листья;1 — всгсгативный побег; ~ — генсративный побег; 5 — отмерший учасгок;Г~ — травянистый участок; Я — олревесневший участок; — - - — уровень почвы 23 
Весной 3-го года растение переходит в ИММАТУРНОЕ состояние. Верхушечная часть первичного побега отмирает. Высота сохранившей- ся надземной части первичного побега колеблется у разных особей от 0,4 до 1,7 см. Из почек, заложенных в пазухе семядольных листьев, об- разуется 2 боковых верхнерозеточных побега. Впоследствии эти побеги полегают, одревесневают и становятся скелетными осями (СО) л+1 порядка. Формируется первичный куст, его диаметр в среднем состав- ляет 1,4 см. Одновременно с ростом годичного прироста, в пазухах ли- стьев из силлептических почек развиваются розеточные вегетативные побеги. Корневая система представлена главным корнем, длина которо- го достигает 4 см. В ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии СО л+ 1 порядка состоят из 2-х верх- нерозеточных годичных приростов. На первом годичном приросте фор- мируются ортотропные розеточно-верхнерозеточные вегетативные по- беги ветвления, которые состоят из двух годичных приростов: первого- розеточного, второго — верхнерозеточного. Из их силлептических почек на втором годичном побеге развиваются розеточные побеги обогаще- ния. Некоторые из побегов ветвления, те, что расположены ближе к ба- зальной части СО л+ 1 порядка, удлиняясь„полегают. Впоследствии из них формируется СО л+ 2 порядка. На втором годичном приросте СО л+1 порядка из силлептических почек формируются розеточные вегетативные побеги обогащения. Фаза первичного куста сохраняется. В виргинильном состоянии возраст особей по годичным приростам составляет 4 года. Корневая система представлена главным и боковыми корнями и лишь иногда главным, боковыми и придаточным, который образуется на первом годичном приросте СО л+ 1 порядка. Обычно терминальная почка 2-го годичного прироста СО л+ 1 по- рядка на следующий год отмирает. Растение переходит в МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Происходит перевершинивание: один из побегов ветвления 1-ro годичного прироста СО л+ 1 порядка становится побегом формирования, принимающим направление роста СО. Побег формирования является СО л+2 порядка, повторяя в своем развитии СО л+1 порядка. Скелетная ось л+2 порядка, состоит трех годичных приростов: первый — розеточный, второй и третий — верхнерозеточные. При этом некоторые двулетние розеточно-верхнерозеточные побеги, развивающиеся на втором годичном приросте, могут полегать. Форми- руется СО л+3 порядка по той же схеме, что в предыдущем онтогене- тическом состоянии. 24 
Образуется первичный куст, состоящий из симподиально нарастаю- щей системы скелетных осей. На 2-м годичном приросте СО л+1 по- рядка из верхушечных почек укороченных побегов на второй год фор- мируются ортотропные вегетативные или генеративные побеги. Они состоят из 2-х годичных приростов: первый — розеточный, второй — без- розеточный у генеративных побегов и верхнерозеточный с расставлен- ными в начале, а затем сближенными узлами у вегетативных побегов. На верхушке генеративного побега образуется тирс, состоящий из су- противно расположенных и сильно сближенных дихазиев. Число гене- ративных побегов на растении не превышает 6. В молодом генеративном состоянии растение представлено рыхлым кустом, состоящим из первичного и парциальных кустов. Формирова- ние парциали происходит следующим образом: на 1-ом годичном при- росте СО л+ 1 порядка на одной из сторон, граничащей с почвой, появ- ляется придаточный корень. Как правило, он образуется в узле удлиненного междоузлия СО на расстоянии около 1,5 см от первичного куста. При этом сохранившаяся часть боковых вегетативных розеточно- верхнерозеточные побегов, развивающихся с прошлого года из почек, расположенных в этом узле, сохраняя ортотропное положение, начинает ветвиться. Ветвление осуществляется за счет сохранившихся боковых побегов, которые продолжают рост. Возникает зона кущения, и форми- руется парциальный куст, который располагается недалеко от первич- ного. В молодом генеративном состоянии особи находятся от 1 до 3 лет. Корневая система смешанная, представлена системой главного и прида- точного корней. В этом онтогенетическом состоянии начинается вегетативное раз- множение. Парциальные кусты (раметы), отделившиеся от материнской особи, омоложены до имматурного состояния. В СРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии увеличивается число скелетных осей (в среднем до 7), состоящих из 2 — 3 годичных приростов. Число генеративных побегов на растении в среднем 5,3. Они расположены на осях л+2 и n+3 порядков. Число центров разрастания в среднем составляет 4. Пропорционально увеличивается и число при- даточных корней. Некоторые из них утолщаются, принимают верти- кальное положение и становятся вторично-стержневыми. Корневая сис- тема смешанная. Как в молодом, так и в зрелом генеративном состоянии происходит вегетативное размножение в результате отмирания скелет- ных осей. Образовавшиеся раметы находятся в разных онтогенетиче- ских состояниях: от имматурного до молодого генеративного. Но в це- лом рыхлый куст сохраняется и состоит из первичного и парциальных. Диаметр рыхлого куста — до 21 см. Несмотря на относительно неболь- 25 
шие размеры особей, максимальное число вегетативных побегов дости-гает 113 экз. на особь. В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии материнская особь представ- лена первичным кустом с наличием отмерших скелетных осей (сохраня- ет жизнеспособность, как правило, несколько междоузлий первого го- дичного прироста СО и+ 1 порядка) и отсутствием придаточных корней. Иногда у особей в старом генеративном состоянии появляется 1-3 при- даточных корня, в этом случае фаза рыхлого куста сохраняется. Диа- метр первичного куста в среднем 9,3 см. Парциальные образования находятся на разных этапах онтогенеза: от имматурного до виргиниль- ного. У семенных особей в СУБСЕНИЛЬНОМ, СЕНИЛЬНОМ и ОТМИ- РА1О1ЦЕМ состояниях первичный куст с системой главного корня со- храняется, увеличивается число остатков сухих скелетных осей. У осо- бей в субсенильном состоянии на сохранившихся участках главных СО в узлах 1-го (2-го) годичного прироста просыпаются спящие почки, из которых образуются годичные ортотропные побеги. В сенильном со- стоянии сохраняется лишь одна СО n+ 1 порядка с 1 двулетним боко- вым побегом. Отмирающие особи представлены сухими остатками СО, одревесневшей частью побегов и главного корня. Диаметр куста в сред- нем составляет 7,1 см. Онтогенез вегетативных особей Особи вегетативного происхождения хорошо отличаются по сохра- няющимся остаткам СО и порядка. Раметы в ИММАТУРНОМ состоянии имеют 2 ортотропных побега, образовавшихся из супротивно располо- женных почек в пазухах листьев СО (рис. 3). Как правило, такие побеги прекращают моноподиальное нарастание на второй год из-за гибели терминальной почки. Следствием этого становится пробуждение боко- вых почек в базальной части этих побегов. Через год из боковых почек формируются побеги, которые полегают и становятся СО и+1 поряд- ка — растение переходит в виргинильнов онтогенетическое состояние. Число годичных приростов на СО и+1 порядка в среднем также равно 2, их длина больше, чем у особей семенного происхождения. Дальней- шее развитие особей вегетативного происхождения сходно с развитием семенных. Лишь заметно увеличиваются длина скелетной оси, число придаточных корней и зон кущения. Таким образом, онтогенез семенных особей Т. petraeus полный, сложный и состоит из онтогенеза семенной особи и сокращенных онто- генезов рамет. Вегетативное размножение начинается в молодом гене- 26 
ративном состоянии, реже в виргинильном, раметы глубоко омоложены (до имматурного состояния). На длительность онтогенеза оказывают влияние пропуск одного из состояний и особенности жизненной формы вида. В нормальных условиях, когда раметы последовательно проходят все онтогенетические состояния, длительность онтогенеза у особей со- ставляет 9 лет. Иногда может происходить пропуск онтогенетических состояний, и образовавшиеся раметы сразу становятся субсенильными или сенильными, длительность их жизни не превышает 4 лет. im SS ь".з Рис. 3. Онтогенез тимьяна каменистого (Thymus petraeus Serg.)вегетативного происхождения (условные обозначения см. на рис. 2) 27 
ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯОДНОЛЕТНИКИ 2. Онтогенез астры китайской (Callistephus chinensis (Ь.) Nees) Астра китайская, или каллистефус китайский, относится к семейству астровые (Asteraceae Dumort.). Родина астры китайской — юго-запад Дальнего Востока, Китай, Монголия, Корея. С. chinensis — однолетнее, стержнекорневое травянистое растение, мезофит. Растение формирует куст компактной колоновидной или раскиди- стой формы, высотой от 20 до 100 см [Агафонов, 2003]. Стебель опушенный, зеленый, иногда красноватый, прямостоячий, одиночный, простой или ветвистый, с отклоненными побегами. Листо- раслоложение очередное. Листья простые, нижние — более крупные и широкие, широкоовальные или овально-ромбические, по краю неравно- крупнозубчатые, пильчатые или городчатые; верхние — сидячие, про- долговатые, значительно мельче, почти цельнокрайние [Аксенов, 2001]. В пазухах листьев формируется от 5 до 10 генеративных побегов. Соцветие закладывается в фазе 4 — 6-го листа в виде верхушечной оди- ночной корзинки диаметром от 3 до 16 см. Корзинки бывают плоскими, ллоскоокруглыми, полусферическими и шаровидными; состоят из язычковых, трубчатых и переходных цветков. Язычковые цветки могут быть лопаточковидными, скрученными или сросшимися в трубку; труб- чатые цветки чаще желтые, но могут быть и другой окраски; располо- жены рядами по спирали [Юдина, 2002]. Плод — узко- или ширококлиновидная семянка длиной 3 — 5 мм, по- крытая щетинистыми волосками. Астры китайские цветут с июля до глубокой осени; размножаются семянками, которые созревают через 30 — 40 дней после начала цветения. В одном грамме насчитывается 450 — 500 семянок. Астра китайская — холодостойкое растение, переносит заморозки до — 3, — 4 градусов Цельсия, но наибольшей декоративности достигает при выращивании в условиях умеренной температуры, влажности воздуха и почвы [Агафонов, 2003]. Астра китайская — растение светолюбивое, любит открытые, хорошо освещенные, солнечные места, но выносит и полутень. Представители этого вида предпочитают местообитания с достаточно плодородными суглинистыми или супесчаными почвами, лучше всего растут на легких, 28 
плодородных почвах с кислотностью, близкой к нейтральной [Хессай- он, 2001). В культуре давно используются многочисленные гибридные сорта этого вида, различающиеся по форме, величине, строению и окраске соцветий, форме и величине куста и времени цветения. В мировом ас- сортименте насчитывается свыше 4000 сортов, а в практике декоратив- ного садоводства обычно наиболее широко используются около 200 сортов этого вида [Агафонов, 2003]. Астру китайскую высаживают в цветниках, на клумбах, при озеле- нении балконов, для срезки и как осеннюю горшечную культуру [Аксе- нов, 2001]. У С. с/пленяю нами было выделено 3 периода онтогенеза и 7 онтоге- нетических состояний. Материал для описания онтогенеза был собран в посадках приго- родной зоны п. Руэм Медведевского района Республики Марий Эл. Онтогенез астры китайской представлен на рисунке 4. gz Рис. 4. Онтогенсз астры китайской 1Calliis(ephus chinensiis (L.) N«s1 29 
СЕМЯНКИ астры китайской желтовато-серые клиновидной формы, на конце светло-желтые; поверхность продольно-бороздчатая, длиной от 0,3 до 0,4 ем. Всхожесть семянок сохраняется в течение 2 — 3 лет [Агафонов, 2003]. ВРОРОСТКИ — однопобеговые растения высотой до 4 см, с двумя се- мядольными листьями обратнояйцевидной формы. На побеге формиру- ется одна пара ассимилирующих листьев ланцетовидной формы длиной до 1 см, шириной до 0,5 см. Стебель укороченный. Корневая система стержневая, главный корень тонкий, длиной до 0,7 см, неветвящийся. ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи высотой до 6,5 см. Главный побег укорочен- ный, на нем расположены 3 — 4 простых ассимилирующих листа обрат- нояйцевидной формы, длиной до 1,5 см и шириной до 1 см. Семядоль- ные листья сохраняются (длина — 1 см, ширина — 0,5 см). Корневая система стержневая, главный корень достигает длины до 1,5 см. Боко- вых корней мало (2 — 3). У HMMATYPI IhlX особей на укороченном вегетативном побеге, дли- ной до 4,5 см, располагается от 4 до 6 ассимилирующих простых листь- ев, нижние — овальные (длина — 1,5 см, ширина — 1 см), верхние — про- долговатые, по краю городчатые, длиной до 2,5 см и шириной до 1,5 см; семядольные листья сохраняются, Корневая система стержневая, глав- ный корень достигает длины до 4 ем. Увеличивается число боковых корней до 10 — 14. ВИРГИНИЛЫ1Ь1Е растения в данном онтогенетическом состоянии высотой до 30 см. Главный побег удлиненный вегетативный, появляют- ся побеги П порядка. Увеличиваются количество (до 30 шт.) и размеры листьев. Нижние листья широкоовальные или овально-ромбические (обратнояйцевидные), городчатые, длиной 3,2 ем, шириной до 2 ем. Верхние листья простые — сидячие, продолговатые, очередные. Длина их пластинки до 6 см, ширина — 2 см. Верхушка листовой пластинки заостренная. Корневая система смешанная и представлена главным кор- нем длиной до 8 см, 6 — 8 боковыми корнями и таким же количеством придаточных корней. У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЪ|Х растений на удлиненном вегетатив- ном побеге длиной 35 — 38 см, находятся листья двух типов: нижние ли- стья широкоовальные или овально-ромбические обратнояйцевидной формы, городчатые; верхние — сидячие, ланцетовидные. Листорасполо- жение очередное. Количество листьев достигает 34 — 40. Соцветия кор- зинки, полумахровые или махровые, белые, розовые или темно-фиоле- товые, состоящие из язычковых, трубчатых и цветков переходной структуры. Язычковые цветки лопаточковидныме, скрученные или 30 
сросшиеся в трубку, трубчатые цветки чаще желтые, расположены ря- дами, по спирали. Корневая система смешанная, длина главного корня до 9,5 см, от которого отходят 8 — 10 боковых корней. Придаточные кор- ни формируются на главном побеге. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ IEHEPATHBkIbiE особи представлены глав- ным разветвленным моноподиально нарастающим ортотропным побе- гом высотой до 45 см, от которого отходят боковые побеги II порядка. Количество листьев достигает 40. Также наблюдается 2 типа листьев. Продолжается отмирание нижних листьев (4 — 6). Соцветия в виде вер- хушечных одиночных корзинок, диаметром до 5 см. Цветки находятся в разных фазах: бутонизации, цветения и плодоношения. Смешанная кор- невая система состоит из главного корня, достигающего в длину 14 см, 12 — 14 боковых корней и большого количества придаточных корней. Особенности прохождения фенофазу астры китайской в посадках разной плотности Под влиянием неблагоприятных изменений абиотических, биотиче- ских и антропогенных факторов среды у растений в пределах генетиче- ски обусловленной нормы реакции происходит смещение фенофаз, ино- гда — накладка одной фенофазы на другую, выпадение фенофаз [Федорова, 2003]. Для растений различают следующие фенофазы: всходы, вегетация, цветение, начало созревания плодов, полное их созревание. За начало массового наступления фенофазы принято считать момент, после кото- рого в данную фазу вступило не менее 40 — 50% состава взятой под на- блюдение популяции. Наиболее информативным суммарным признаком влияния абиотических и биотических факторов среды является длина вегетационного периода. Фенологические наблюдения за объектами проводятся или на от- дельных модельных экземплярах, группе особей, либо на особях всей популяции [Федорова, 2003]. В процессе фенологических наблюдений нами были выявлены 4 ос- новных фазы: вегетации, бутонизации, цветения, плодоношения. У астры китайской фаза вегетации наиболее продолжительная при плотности посадки 20х20 ем и длится с 1 июня по 16 июля, поэтому происходит смещение во времени остальных фенофаз. При данной плотности посадки позже наступают фазы бутонизации (16 июля- 6 августа) и цветения (с 6 августа). При плотности посадки 10х10см фаза вегетации заканчивается 9 июля и наступает фенофаза бутониза- ции (9 июля — 30 июля) — раньше по сравнению с растениями, произра- стающими в посадках другой плотности (5 х 5 см и 20 х 20 см). В связи с 
% 100-- Б:x'.:5.цё 60 4О 20 4 о ) V ъ V / 100 80 Ц1'ав,. 1] 1;Ii 60 40 20 ОО " VОГЪ U Oп О СV " О '2XО ~Ч Ос с сQОI V V О СО к О '2 О '' Я О О V <Ч О % 100; l.::::::::::8:,:::,-.,—:,—- 80 60 -6ЖЛаеМ 40 20о I д О О IG 7 О иQ V О ЯКО О ООV О VСЗ V и О V V V О О~ ~ СЧ „;1 ве~етация is бутениаация е цветение Рис. S. Фсиоснсктры Г. с/п»с1151л (3 .) Ncc8 при раз1юй II!10TIIocTII lloc0!IIIII Слсдователыю, в наблюдаемых нами посадках С. с/ппепууз отмсче1»,1 рнтмологичсская поливарнант1юсть, связа1н1ая с изменением плоп1ади фнтоге1шых полей, и реализация полного онтогенеза, типич1юго для ОДНОЛСТ1ШКОВ. с этим и фаза цвете1шя наступает рань1пе (с 30 шоля). При высокой плотности посадки (5 х 5 см) у С. cubi»e»siis фаза бутонизации наступает с 13 июля, но длится недолго (до 27 июля), по сравнсншо с дру1.ой плот- ностью, а следовательно. фаза цветения начинается значителыю раньше (рис. 5). 
3. Онтогенез бархатцев отклоненных(Tageles pat((la Ь.) Бархатцы отклоненные, или французские, относятся к роду Ta,(,ete», насчитывающему более 30 видов [Хессайон, 1996] и семейству астро- вые (А)teiaeeae Dkkmo((.I. Родина бархатцев отклоненных — Южная Америка. T. paJ«la — однолетнее, стержнекорневое, моноподиалыю (гарастаю- щее травянистое растение, мезофит, Главный побег прямостоячий, вы- сотой 25 — 40 см, сильноветвистый от основания, боковыс (юбсги откло- ненные. Листья небольшие, простые, перисторассечеипые, с линей(ю- ланцетными сегментами, по краю иильчатые, темно-зеленые, p3cllo)10- жены в очередном или супротивном порядке [Аксенов, 200I ]. Для дап- НОГО ВИД3 Х<IРЗКТСРН3 МОР([)ОЛОГИ<(сскс1)1 ИО)(ИВ<)РИс)И1 ИОСГЬ ЛИС101)сlСПО ложепия. Соцветия — корзинки, 4-6 см в ди((мсзре, одшюч(и(с или и щитко- видпых соцветиях, чашсобразныс, на JIJIlllllll,гх цвстоиоскс, р<1)нообр<11- ныс по форме, расположены в всрхпси исти растения. Обертка о;ию- рядиая, из 5 — 7 сросшихся листьев, заос(рсlllll lx 113 верхушке. Язычковые цветки желтые, оранжсвыс, лимоипыс, буровато-кори и(с- выс или тсмно Kp3clll 63px3TklcTь(с, <13ÑTO двуцвстпь1с, с pñlaëll п(ым соотношеш(см 113383llllblx оттенков; трубч<ггыс — желтыс или ораижсвыс [1Одина, 2002 !. 11встут обильно с и(оия до заморозков f Лксс(юв, 200! f. Плод — нижняя паракарпная семянка продолговатой формы с мелко- ребрисгой поверхностью и жесткопленчатым хохолком. Размножаются ссмяпками. Семянки сохрсп(яют всхожесть 3 — 4 года. В 1 грамме от 300 до 700 семя(юк, Бархатцы отклоненные неприхотливые, быстрорастущие, свето- и тсплолюбивые, засухоустойчивые растения; предпочитают открытые места, но могут расти и при небольшом затенении; плохо переносят ве- ccllllllc и осенние заморозки; требуют питательных, хорошо увлажнен- ных почв, особенно в первой половине лета [Аксе(юв, 2001], В культуре бархатцы отклоненные используют с начала XVI века llpl1 озеленении. Они очень привлекательны иа клумбах, балконах, ра- ба(ках, в массивах и для срезки, Срезанные цветы долго сохраняют дс- коратив(юсть (до 10 и более дней) [Агафо)юв, 2003[. Яркие тона соцве- тий позволяют широко использовать их для создания красочных пяlcll ll3 газонах, сажать в вазы-цветочницы, выращивать как горшечныс рас- тения. В последние годы все чаще стали использовать их иа выгонку в теплицах на ранневесеннее время, когда цветов 1(сдостато ию. Все органы растения обладают своеобразным cklJlblll, запахом из-за )галичия большого количества эфирных масел. Соцветия содержат фла- 
воноиды, стерины, кумарины, производные коричной кислоты, сапони- нов и другие вещества, обладающие антисептическими свойствами [Юдина, 2002]. У Т. papula было выделено 3 периода и 7 онтогенетических состоя- ний. Материал для описания онтогенеза был собран в посадках приго- родной зоны п. Руэм Медведевского района Республики Марий Эл. Он- тогенез бархатцев отклоненных представлен на рисунке 6. СЕМЯНКИ бархатцев отклоненных черные или темно-серой окраски, с желтовато-белым концом, сильно сплюснутые, продолговатые или узкоклиновидной формы. Длина — от 0,9 до 1,1 см, ширина— 0,09-0,12 см. Всхожесть семянок сохраняется в течение 3 — 4 лет. Растения дают обильный самосев [Агафонов, 2003]. im se g> Рис. б, Онтогенез бархатцев отклоненных (Tagetes pa(ula L.) 34 
ПРОРОСТКИ — однопобеговые растения высотой до 3 см, моноподи- ально нарастающие с двумя продолговатыми семядольными листьями длиной до 0,7 см. У особи в данном онтогенетическом состоянии имеет- ся одна пара простых ассимилирующих листьев. Корневая система стержневая, главный корень слабо развит, длиной до 0,8 см. ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарас- тающим ортотропным побегом, высотой до 10 ем. Сохраняются семя- дольные листья продолговатой формы, выше начинают формироваться листья ювенильного типа. Для особей в данном онтогенетическом со- стоянии характерно наличие на побеге до 4 простых перисто- раздельных листьев, доли листа пильчатые по краям (длиной до 1 6 см, шириной до 1,1 см). Корневая система смешанного типа: представлена хорошо выраженным главным корнем длиной до 1,5 см и 4 — 5 боковыми корнями II порядка. На главном побеге формируются 6 — 10 придаточных корней. ИММАТУI"НЫЕ особи представлены однопобеговыми растениями, высотой от 7 до 9 см. На побеге располагаются 6-8 ассимилирующих листьев непарноперисторассеченной формы, длиной до 4 см. Листорас- положение супротивное. Листья крупнее, чем у ювенильных особей. Семядоли отмирают. Корневая система смешанного типа. Главный ко- рень хорошо развит, достигает длины до 4 см, от которого отходит от 12 до 16 боковых корней. От 8 до 12 придаточных корней формируются на главном побеге. ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представлены одним моноподиально на- растающим ортотропным побегом, высотой до 21 см. Листорасположе- ние супротивное. Листья простые, перисторассеченные, длиной до 6,5 см, шириной до 4,7 см. Количество листьев достигает 12 — 16. Корне- вая система смешанного типа: представлена системой хорошо выра- женного главного корня и отходящими от него боковыми корнями II — III порядков. Придаточные корни (2 — 4) формируются на главном побеге. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены одним моноподи- ально нарастающим ортотропным генеративным побегом, высотой до 23 см. В случае отмирания верхушечной почки развиваются боковые генеративные побеги. Главный корень теряется в системе боковых кор- ней; сохраняется тот же тип корневой системы. Листья длиной до 7 см, шириной до 5 см. Количество листьев достигает 34. Продолжается от- мирание нижних листьев. Нами выявлена морфологическая поливари- антность листорасположения Т. papula: супротивное и очередное. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены мо- ноподиальным, разветвленным ортотропным побегом, высотой до 35 
40 см, появляются, боковые побеги 111 — IV порядков. Листья простые, перисторассеченные на длинных черешках. Происходит отмирание нижних листьев. Продолжается интенсивный рост смешанной корневой системы. Особи бархатцев отклоненных представлены системой главно- го корня, боковыми корнями и придаточными корнями 11 и III порядков. Для растений данного онтогенетического состояния характерно обиль- ное цветение и плодоношение. Соцветия — корзинки, крупные, полу- махровые, состоящие из язычковых цветков по краю соцветия и трубча- тых в центре, желто-оранжевой окраски. Соцветия могут находиться в разных фазах: в виде бутонов, развернувшихся и отцветающих с обра- зующимися плодами. СТАРЫГ; ! 1:,НЕРЛТИВ1!ЫЕ РЛСТГ!!ИЯ не были обнаружены. Особенности прохождения фенофазу бархатцев отклоненных в посадках разной густоты В процессе фенологических наблюдений нами были выявлены 4 ос- новных фазы: вегетативная, бутонизация, цве.генис, плодоношение. За период наблюдений отмечены некоторые различия в наступлении фенофаз у растений, произрастающих в загущенных посевах, по срав- нению с редко- и средненосаженными; выявлено влияние плотности посадки декоративных растений на продолжительность различных фе- нофаз. У густо посаженных растсшш наблюдается укорочение всех фе- нофаз. При плотности посадки 5х5 см быстрее проходят фазы вегета- ции и бутонизации. Фаза цветения по сравнению с другими плотностями посадки (IOx10, 20х20 сМ! немного укорочена. У исследуемого вида при плотности посадки 20х20 см происходит удлинение периода вегетации, а следовательно, меняется и продолжи- тельность всех фенофаз. Вегетативная фаза более растянута во времени: с ! до 15 июня, При плотности посадки 10х !О см и 20х20 см фазы бу- тонизации по продолжительности практически одинаковы, а при плот- ности 5х5 см наступает раньше — 12 июня. Фаза цветения у Т. pa!ala L. продолжается с 2 июля до 20 августа у редко посаженных растений, а у растений с высокой плотностью посадки в это время уже начинается фаза образования семян (рис. 7). Таким образом, описание онтогенеза бархатцев отклонённых пока- зало, что его завершение совпадает с фазой плодоношения и приходится на конец августа в зоне южной тайги. Как и для многих однолетников, такой онтогенез можно считать полным. Его разные пути связаны с ритмологической поливариантностью и поливариантностью темпов развития. 36 
к с с Я Я к ED О' к с с с с Q Q Q к сi r C~ С'С С С С'С сЯ Я Як к к'с а сс аасс са а о л а а сс СС 3 сл zЯ Як кэ с с с с с Я Я Я s с) кс с СС СС сс со 0 С Q Я Я к к С Ф СС СС СС к к к к I с Q с: С С к к с с Q Q к 3 с с к Ф с Я Ф Э а С > и Я о ои0 u v Z Z Z Z Z Я Я Я Я Я к к к с: о сс ис % 100 80:::::,:~с~1с:,;:8 j g(4'< 60 40 г0 ;:'::::,:.:.:,::::;.::.,:::,;::::,::::.;:...:.:,:.~ и Я Я Я Я Я к к к к с о с с с о с с с с с Я Q Я Я Р к к к и z Сс С O С'3 l а а а асо сз с с сС С 
% 100 г:л —::: —:::::-: —::: —:"-я —:,::- t 80 г((gj::х:jg:ёи 60 ! ! а а а а к к кх х сЯ Я Я Я Я Я Я Я Я Як и и к кс ~ с сЯ Я Я Я Я Я Як к с е' см нъ о сч m а с э со с со r cС3 С~ Al С'4э о с 'э л оС 37 н вегетация в бутонизация s цветение и образование семян Рис. 7. Фейоспектры Т. patula L. при разной плотности посадки 
4. Онтогенез бархатцев прямостоячнх, или африканских(Tagetes erecta Ь.) Бархатцы прямостоячие, или африканские, — однолетние, стержне- корневые, моноцетрические травянистые растения, мезофиты, относятся к семейству астровые (Asteraceae Dumort.1. Корневая система стержневая, главный корень сильно утолщенный, образует боковые корни. Стебли сильноветвистые, высотой 80 — 120 ем с резким, своеобраз- ным запахом, голые, прямостоячие, мелкоребристые, у основания одре- весневающие. Побег 1 порядка интенсивно ветвится; боковые побеги направлены вверх, образуя кусты обратнопирамидальной формы [Ага- фонов, 2003]. На удлиненных гснсративных побегах листья простые, перисто- расссчснныс или псристораздельные, с ланцстовидными, острыми сег- ментами или долями, редко цельные, по краю зубчатыс или пильчатыс, от светло- до темно-зеленых, расположенныс супротивно или в очеред- ном порядке [Аксенов, 2001]. Соцветия — корзинки 5 — 12 см в диаметре, одиночныс, брактсозные. Окраска соцветий однотонная, светло-желтая, желтая, ярко-желтая, оранжевая. Соцветия содержат ценные биологически активные вещест- ва, кроме того, в них обнаружены флавоноиды, обладающие антисепти- ческими свойствами. Цветки полумахровые или махровые. Краевые цветки язычковые, с широкими, горизонтально отстоящими венчиками; серединные трубчатые, обоеполые [Аксенов, 2001]. Цветки правильные, мелкие, собраны на широком диске, представ- ляющем собой общую ось укороченного соцветия, защищенного снару- жи обверткой из многочисленных прицветных листьев. Цветки распо- ложены по очень пологой спирали. Венчик спайнолепестный, трубчатый в виде язычка или воронки. 5 тычинок, прикрепленных к трубке венчика; нити их свободные, а пыльники срослись в пыльнико- вую трубочку, окружающую столбик завязи. Завязь из двух плодоли- стиков, нижняя, одногнездная, с одним семязачатком. Цветут обильно с июня до заморозков [Аксенов, 2001]. Плод — нижняя паракарпная семянка продолговатой формы с мелко- ребристой поверхностью и жесткопленчатым хохолком [Аксенов, 2001]. Бархатцы прямостоячие нетребовательны к условиям выращивания растения. Они могут расти практически на любых улицах городов, выдерживая скверное состояние грунта и смог. Это теплолюбивые растения, засухоустойчивые и неприхотливые, не переносят даже легких заморозков. Всходы гибнут при — 1 'С, взрослые 38 
растения выносят кратковременные заморозки до — 2 'С. Т. erecta зацве- тают в июне и продолжают цвести до заморозков. Распускающиеся со- цветия закрывают вновь отцветшие, поэтому декоративная ценность растений не снижается. Плоды в большом количестве созревают в авгу- сте-сентябре [Хе с с ай он, 19961. Эти растения лучше сажать на плодородных нейтральных суглини- стых почвах, которые обеспечены влагой. Бархатцы прямостоячие предпочитают расти на солнечных участках. Если расгения этого вида растут на бедных почвах, их необходимо регулярно подкармливать, как правило, достаточно 2 раза за вегетационный период. Растения очень чутко реагируют на уход, быстро разрастаются и продолжительно цветут. Бархатцы прямостоячие чрезвычайно устойчивы к болезням, так как листья выделяют фитонциды. которые отпугивают большинсгво насе- комых. Все органы растения обладают своеобразным сильным запахом из-за наличия большого коли lccTBii эфирных масел. Т. егесга — один из самых распространенных однолетников в оформ- лении клумб. Яркие тона соцветий позволяют широко использовать их для создания красочных пятен на газонах, сажать в вазы-цветочницы, выращивать как горшечные растения и на срез. Соцветия долго (до 10 и более дней) стоят в воле. В последние годы все чагце стали использовать их на выгонку в теплицах в ранневесеннее время, когда цветов недоста- точно. У бархатцев прямостоячих нами выделено 3 периода онтогенеза и 7 онтонг енетических состояний. Материал для описания онтогенеза был собран в посадках приго- родной зоны и. Руэм Медведевского района Республики Марий Эл. Он- тогенез бархатцев прямостоячих представлен на рисунке 8. СВМЯ11КИ бархатцев прямостоячих черные или темпо-серой окра- ски, с желтовато-белым концом, сильно сплюснутые, продолговатые или узкоклиновидной формы, длиной от 0,9 до 1,1 см, шириной 0,09 — 0,12 см. Всхожесть семянок сохраняется в течение 3 — 4 лет. Растения дают обильный самосев [Агафонов, 2003]. ПРОРОСТКИ — однопобеговые растения высотой 5,5 — 6,0 см. Форми- руют моноподиально нарастающий побег с двумя продолговатыми се- мядольными листьями длиной до 1,5 см, шириной до 0,5 см. Корневая система стержневого типа, главный корень тонкий (1,5 — 2,5 см). Боковые и придаточные корни не выраженьь У проростка имеется одна верху- шечная почка. 
Рис. 8. Онтогенез бархатцев прямостоячих, или а<1>рикапских(7ageles erecla L.1 10ВЕНИЛЬНЫГ. особи представляют собой однопобеговые, монопо- подиально нарастающие растения, которые имеют неразветвленный, удлиненный, ортотропный !лавный побег. В этом онтогенетическом состоянии высота побега составляет 6,5 — 7,5 см, к концу вегетационного периода на побеге формируется до 6 простых перисто-рассеченных ли- стьев (длина — до 2,1 см, ширина — до l,l см). Два самых нижних первых листа, возникающих вслед за семядолями, имеют продолговатую фор- му; выше начинают формироваться типичные для бархатцев прямостоя- чих простые перисто-рассеченные листья. Лист состоит из 3 — 5 сегмен- тов. Корневая система стержневая, главный корень хорошо выражен (длиной до 4 см), имеются 3 — 6 боковых корней. 40 
HMMATYl'IIbll однопобеговые растения высотой 18 см. На побеге располагаются 8 — 12 ассимилирующих листьев непарноперисто-рассе- ченной формы, длиной до 8 см, шириной до 3 см. Листорасположение супротивное. Листья крупнее, чем у ювенильных особей. Нижние пары листьев растут медленнее и через некоторое время прекращают свой рост, а потом засыхают. У имматурных растений главный корень хоро- шо развит, достигает длины до 7,5 см. В корневой системе образуегся 6 — 8 боковых корней. ВИРГИНИЛЪ| РЪ!Е особи представлены главным, моноподиальным, ортотропным побегом высотой 50 см. У растений в этом онтогенетиче- ском состоянии наблюдается морфологическая поливариантность в лис- торасположении (очередное, супротивное, мутовчатое). Увеличиваются количество и размеры листьев. 11а побеге располагается 18 — 20 листьев взрослого типа длиной 9 — 12 см, шириной 4,5 — 5,5 см. Листья перисто- раздельные с лащ!етовидными острыми долями, редко цельныс, зубча- тые по краю, от светло до темно-зеленых. Корневая система представ- лена хорошо выраже!шым главным корнем длиной до 12 см, от которо- го отходит 10 — 14 боковых корней. МОЛОДЫЕ 1И1[;РЛТИВНЬ1Е растения формируют один генератив- ный побег, заканчивающийся раскрывающимся соцветием. Соцветие— корзинки, крупные, полумахровые, состоящие из язычковых цветков по краю соцветия и трубчатых в центре, желтой окраски. Высота растения 60 — 70 см. Листья крупные (длиной до 12 см, шириной до 5,5 см), 20 — 24 шт. Для данного онтогенетического состояния также характерна морфологическая поливариантность в листорасположении. Происходит отмирание нижних листьев. Корневая система стержневого типа и пред- ставлена светлым главным корнем (длина в среднем 22 см), от которого отходят боковые корни второго порядка. Процессы отмирания еще не наблюдаются. СРЕД11ЕВОЗРАСТ11Ы1:. особи представлены моноподиальным, раз- ветвленным ортотропным главным побегом (высотой до 70 — 75 см), формируются боковые побеги III порядка. Для данного состояния ха- рактерно обильное цветение и плодоношение. Соцветия могут нахо- диться в разных фазах: в виде бутонов, развернувшихся, отцветающих. Одновременно происходит интенсивный рост корневой системы. Особи бархатцев прямостоячих представлены системой главного корня (15 см) и боковыми корнями II — IП порядков. Листья простые на длинных черешках. Происходит отмирание нижних листьев. СТА!'ЫЕ ГЕ!!ЕРЛ1'ИВ! Ihll:. 1'АСТЕ! IHSI не были обнаружены. 
Особенности прохождения фенофазу бархатцев прямостоячих в посадках разной густоты Под влиянием неблагоприятных изменений абиотических, биотиче- ских и антропогенных факторов среды у растений в пределах генетиче- ски обусловленной нормы реакции происходит смегцение фенофаз, ино- гда — наложение одной фенофазы на другую или выпадение фенофаз [Федорова, 2003]. Для растений началом массового наступления фенофазы принято считать момент, после которого в фазу вступило не менее 40 — 50% состава взятой под наблюдение популяции [Федорова, 2003~. % 100 во 60 40 20 а Я Я Я Q Q Я а О C О с с с я я я Q я з а Ш с с2 о я иО с Q о » О ». о с о сCU Оо 100 во 40 2О а * ас сЯ О Q Q Яа ас с: с сЯ !2 Q Ы О Q» С » С Я а » 3 \ С а!2 О Яа'» О С 1 00 40 20 Q а а а О о » а С, г Q о в а о » а ас сЯ Я Q QаО О» с Я а О С C аЯаС«~ U а аXQаA CC I » С гз вегетация ь бутонизация в цветение ° образование семян Рис. 9. Фегюспектры Tagetes erecla L. npu разгюй плотности 1юсадки 42 
В процессе фенологических наблюдений у Т. erecta нами были вы- явлены 4 основных фазы: вегетативная, бутонизации, цветения, плодо- ношения. У бархатцев прямостоячих фаза вегетации по продолжительности была практически одинакова при всех плотностях посадки, поэтому в фазу бутонизации все растения вступили в одно время. Фаза бутониза- ции наиболее продолжительная была при плотности посадки 5х5 см и длилась с 18 июня по 6 августа, в результате чего произошло смещение во времени наступления фаз цветения (с б августа) и образования семян (с 13 августа). При плотности посадки 10х10 см фаза бутонизации была наоборот самая короткая (18 — 22 июня) и растения уже 22 июня начали вступать в фазу цветения, которая оказалась наиболее продолжительной при данной плотности посадки (22 июня — 3 августа). У растений при плотности посадки 20х20 ем происходил постепенный переход из од- ной фенофазы в другую: фаза бутонизации (15 июня — 2 июля), фаза цветения (2 — 23 июля) и фаза образования семян (с 23 июля) (рис. 9). Таким образом, для представителей этого вида характерны ритмоло- гическая поливариантность, проявляющаяся в посадках разной плотно- сти, и полный онтогенез, типичный для однолетников. 43 
5. Онтогенез водокраса обыкновенного(FFydrocharis morsus-ranae Ь.) По классификации Н. П. Савиных (2003), водокрас обыкновенный- столоноверхнерозеточный вегетативный плавающий турионовый однолетник из семейства водокрасовые (Hydroclraiitaceae Juss.). Корневая система — мочковатая. Придаточные корни отходят от стебля розеточного побега, они тонкие, неветвистые, в начале разви- тия — бледно-зеленые, позднее — белые. Из пазушных почек каждого второго листа розеточного побе~а раз- виваются неветвящиеся столоны, они располагаются в толще воды и несут терминальные узкобулавовидные или веретеновидные почки, из которых образуются розеточные побеги. Стебель розеточного побега несет 3 — 5 ассимилирующих листьев с плавающими на поверхности воды листовыми пластинками. Листья— простые, длинночсрешковые, с двумя крупными, прозра шыми прили- стниками. Длина чсрсшков зависи| от уровня погружения почки в тол- tUy волы. Листовые пластинки — целыюкрайнис, сердцевидной, почко- видной или почти округлой формы, с притупленной верхушкой глубоко сердцевидным основанием. Водокрас обыкновенный — двудомное растение. У мужских расге- ний пазушные цветоносы, длиной 0,7 — 5,5 см, несут покрывало, образо- ванное двумя пленчатыми брактеями длиной 1,0 — 1,2 см, и цимозное (полузонтиковидное) соцветие из 2 — 5 цветков. Мужские цветки — акти- номорфные„трехчленные, на тонких цветоно>кках до 4 см длиной. Ча- шелистики длиной 4,0 — 5,5 мм, беловатые или бледно-зеленые. Лепестки широкообратнояйцевидные или округлые, белые, длиной 9 — 19 мм. Жел- товатые тычинки длиной 2,0 — 3,5 мм, расположены в четырех кругах. Тычинки первого круга (внешнего, против чашелистиков) — голые, фер- тильные, соединены основаниями нитей с папиллезными стерильными (иногда фертильными) тычинками третьего круга. Пыльники длиной до 1 мм. Тычинки второго круга (против лепестков) — голые, фертильные, соединены основаниями нитей с папиллезными стаминодиями (редуци- рованными тычинками второго круга). Пыльцевые зерна желтые, сфе- роидальные, беспоровые, безбороздные, мелкошиповатые (шипики эк- зины 0,5 мкм высотой), 15 — 36 мкм в диаметре. В центре цветка расположен лопастной нектарник. Женские цветки — актиноморфные, трехчленные, одиночные, на бо- лее толстых цветоножках. Чашелистики длиной 4 — 5 мм, бледно- зеленые. Лепестки широкообратнояйцевидные или округлые, белые или с бледно-розовым оттенком, длиной 10 — 15 мм. Стаминодии расположе- ны в два круга. Внешний из них (против чашелистиков) образован 44 
цельными, частично или полностью раздвоенными нитями. Второй- выростами, внешне похожими на стерильные тычинки. Напротив лепе- стков (внутренний круг придатков) расположены нектарники. Гинецей образован шестью сросшимися плодолисгиками. Шесть папиллезных рылец раздвоены, завязь нижняя, Плоды ягодообразпые, многосемянные. Семена широкоэллипсои- дальные, длиной 1,0 — 1,3 мм. Хромосомное число — 2п = 28 водокраса обыкновенного установлено неоднократно в различных частях его ареала. Цитогенетических разли- чий между женскими и мужскими растениями не обнаружено [Черепа- нов, 1982; Тихомиров, 1986; Кривохарченко, Жмылев, Белякова, 1995~. Водокрас обыкновенный относится к так называемым сладким тра- вам», содержащим большое количество углеводов. В абсолютно сухой массе углеводы составляют 59,8 %, золы — 19,7 %, сырой протеин— !7,9 %, липиды — 2,6%. Водный настой листьев водокраса обыкновен- ного применяется в народной медицине при поносах, белях, частых поллюциях. Измельченные листья прнкладьнгают к воспаленным кож- ным участкам для уменынения н прекращения воспалител Ilblx процес- сов [Воронихин, 1953]. Водокрас обыкновенный — евроазиатский (преимуществешю евро- пейский) вид, встречающийся в странах Скандинавии (юг Швеции и Финляндии), Средней, Атлантической и Восто нюй Европы, Средизем- номорья, Африки (северо-запад), Ближнего Востока (Иран, Израиль), Предкавказья и Закавказья, Малой (Турция) и Средней Азии (Прибал- хашье). На территорий России водокрас лягушачий распространен в европейской части, на Кавказе, на юге Западной Сибири и далее на вос- ток до нижнего течения Ангары [Флора Северо-востока ..., 1974; Флора европейской части СССР, 1979; Флора Сибири, 1988]. Особенно хорошо водокрас развивается в небольших мезотрофных и эвтрофных прудах и озерах. Часто встречается в водохранилищах лесной зоны и северной лесостепи [Катанская, 1979]. Водокрас обыкновенный в Республике Марий Эл произрастает по всей территории [Абрамов, 2008]. Водокрас обыкновенный встречается в пресноводных водоемах, изредка в слабо- соленых водах [Лукина, Смирнова, 1988]. Сбор материала для описания онтогенеза водокраса обыкновенного проводился на озерах территории Национального парка «Марий Чодра» Республики Марий Эл. Онтогенез водокраса обыкновенного был описан И. С. Криво- харченко, П. Ю. Жмылевым и Г. А. Беляковой (1995). Авторы выделили лишь онтогенетические состояния. 45 
В исследованных ценопопуляциях водокраса обыкновенного отсут- ствовали особи семенного происхождения. Поэтому нами описан неполный онтогенез вегетативных особей этого вида (рис. 10). ИММАТУРНЫЕ растения представлены розеточным побегом с 3 ли- стьями. Листья — плавающие, простые, длинночерешковые, длина че- решка — 1,6+ 0,12 см, с 2 крупными прозрачными прилистниками. Фор- ма листовой пластинки — округло-яйцевидная. Листовые пластинки длиной 1,1 ~ 0,06 см и шириной 1,3 ~0,17 см. Количество придаточных корней 2 — 3. Придаточные корни отходят от стебля розеточного побега, тонкие, неветвистые, бледно-зеленые, длиной 8,4~0,23 см. Биомасса имматурных растений составила 0,03 + 0,010 г. ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представлены системой из двух-четырех розеточных побегов с 3 — 4 листьями и одного-двух неветвящихся сто- лонов. Листья — простые, длинночерешковые, длина черешка 1,6 ~0,30 см. Форма листовой пластинки сердцевидная, с притупленной верхушкой и глубоко сердцевидным основанием, длиной 1,4~0,10 см и шириной 1,7+.0,01 см. Корневая система мочковатая, количество придаточных корней — до 6. Придаточные корни белые, длиной 13,5~4,02 ем, с хорошо заметными корневыми волосками. Биомасса виргинильных растений составляет 0,06 +. 0,010 г. В условиях аномально жаркого лета 2010 г. нами были обнаружены генеративные особи водокраса обыкновенного. По литературным дан- ным [Gurney, 1949], в естественных условиях водокрас обыкновенный цветет крайне нерегулярно. По мнению А. Vegis (1955), температура— основной фактор, индуцирующий цветение водокраса обыкновенного. В исследованных ценопопуляциях водокраса обыкновенного преоб- ладали мужские генеративные особи (80 % от всех особей). МУЖСКИЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены системой из трех-четырех полурозеточных побегов с 3 — 4 листьями и одного-двух неветвящихся столонов. Листовые пластинки цельнокрайние, сердце- видной формы, с притупленной верхушкой, длиной 2,0~0,01 см и ши- риной 2,3~0,07 см. У мужских растений пазушные полурозеточные генеративные побеги, несут цимозное (полузонтиковидное) соцветие из 2 — 5 цветков. Придаточные корни утолщаются, их длина достигает 36,7+.0,40 см. Также наблюдается увеличение биомассы особей до 0,29 ~ 0,052 г. В исследуемых ценопопуляциях данного вида количество женских генеративных особей составило 20% от всех особей, что, по-видимому, связано с непродолжительным цветением этих растений — не более двух-трех дней [Scribalo, 1984]. 46 
Рис. 10. Неполный онтогенез водокраса обыкновенного (Kydrocharis morsus-галае Ь.) 
Мужское генсратиьчюе р11стенис у-,—;" зу,з~уудую «;;„,„:;:ув31' .:::-:::,".:,,- г, 3 '"'',уЪ;„;- ':." * '~,, '.ф~, ф 1 ( ' к Женское I'ciicpQI IIIIIIoc растгл1ие ЖН 1СКИ1; !'Н [I РЛ ГИВНЫ1-; растения преаставлены системой из трех-четырех полурозеточных побегов с 3-4 листьями и одного-лвух нсвствяшихся столо1юв. Лисговыс иластш1ки цсльнокршшис, ссрлцс- видной формы. с притупленной верхушкой. Женские lc>icpawIIB»k,ie рас- тения форми13уктт олиночные нссгичные цветки 1га более толстых цвс- то11ожках. IIPII,'JIITO~IIIhlc KOPIIII Утол1ца1отсЯ, iix JUIIIIIB 30 — 37 см. '!'акже и13бл1одастся увеличение биомассы особей до 0,2 — 0,3 г. В хоче онтогенеза во юкраса обык1ювсиного были изучено и3меllc ние содср.кания углсвоцов. Углеводный обмен нзменяезся в он.гогсиезс в зависимости от харак- 1cpB II напр IBJIclllkocти внутренних процессов к1ет11болизма, а также многочисл 'Hill,ix внешних факгоров 1Негруцкий„1975; Полевой, 1982~. У болышшства растений максимум углеводов 13 листьях наблюдасг- ся в первую половину вегетации. 'Iем моложе растение, тем болынс уl'- лсводов 1гакапливается в листьях. Как показали рсзультазы исследова- ний, в листьях имматуриых особей исследуемого вида концентрация утлволов была наибольшей. При перехоле растений в вирги1нгльное оп- тогеис и IccKoc состояние наблюдалось незиа иггсльнос уменьlllcllllc кош1снтргн1ни углеводов. В гснератиш1ый псрноп oilloicilc3B коицен- ТРання Уl JICBOJIOB В ЛИСТЬЯХ BOIIOKPIIC<1 OOhl KIIOBCIIIIOI 11 1 аКЖе tIPOJIOJI)KII- ла снижаться (с1.ала в 1,2 раза меньше). Накопление углеводов в листьях характеризуется большой изл1сн lll- востью в содержании основных фракций, обусловленной видовыми особенностями, возрастом растеш1я и листа, времени сугок и другими факторами. Несмотря на то, что углеводы, и llpc>KJlc всего моносахарн- ды, являюгся очень лабильныл1и соединениями, в динамике нх 1гакопле- ния в вегстиру1ощем растении можно обнаружить опрс']cJIcllklblc зако- нол1ерности 1Лукина, Смирнова, 1988; Владил1нров, 1989; Брем, 20013). 
Характер динамики содержания моносахаридов и полисахаридов в ходе онтогенеза изменялся. В прегенеративном периоде онтогенеза растения характеризовались высоким содержанием этих фракций угле- водов, переход растений в генеративный период сопровождался сниже- нием концентрации моно- и полисахаридов. В то же время концентра- ция дисахаридов в листьях водокраса обыкновенного в онтогенезе практически не изменялась. Таким образом, признаками-маркерами онтогенетических состояний водокраса обыкновенного являются: тип побега, форма и размер листо- вой пластинки, цвет, размер и количество придаточных корней, число дочерних розеточных и полурозеточных побегов и столонов, наличие или отсутствие генеративных органов. В ходе онтогенеза свободноплавающего гидрофита изменяются об- щее содержание углеводов, а также соотношение фракций в основных и проводящих тканях листьев, что обусловлено разной скоростью мета- болических процессов в прегенеративном и генеративном периодах он- тогенеза. 49 
6. Онтогенез горчицы белой(Sinapsis alba L.) Горчица белая — однолетнее травянистое растение семейства капу- стные (Brassicaceae Burnett). Побег ортотропный, высотой 25 — 60 см. Стебель и листья покрыты жесткими, загнутыми щетинистыми волос- ками, иногда почти голые. Нижние листья длинночерешковые, простые, лировидно-перисторассеченные, верхний сегмент овальный, состоящий из 3-х долей, боковых сегментов — 2 — 3 пары [Иллюстрированный опре- делитель ..., 2003]. У верхних листьев черешки более короткие. Корне- вая система стержневая. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником. Чашелистиков 4, расположенных в два круга. Венчик желтый, состоя- щий 4 свободных лепестков, расположены крест-накрест. Лидроцей из б тычинок в двух кру~ ах, 4 более длши иле, 2 более короткие, гииецей из 2 плодолистиков, завязь верхняя. Цветки собраны в многоцветковое (25 — 100 цветков) кистевидиое соцветие [Сергиевская, 1998]. Цветонож- ки ири плодах горизонтально отклоненные, реже восходящие„длиной 8 — !3 мм. Плоды — прямые или изогнутые, грубые, бугор гатые 5 — б семенные ценокариные стручки. опушенные жесткими оnrîïûðåííûìè волоска- ми, длиной 2 — 4 см, с плоским мечевидным носиком, по гги равным по длине створкам или длиннее их; створки стручка с пятью жилками. Се- мена шаровидные, бледно-желтые, масса 1000 семян 5 — 6 г [Иллюстри- рованный определитель ..., 2003]. Растение насекомооиыляемое. Цветёт в июне — июле. Семена созре- вают в авгусге [Дудчеико и др., 1989]. Родина горчицы белой — Средиземноморье, откуда она распростра- нилась по гги по всей Гвропе, Лмерике, попала в Индию, Японию. Дан- ный вид распространен в европейской части России, в Западной и Вос- точной Сибири, на Украине, в Крыму, Беларуси, Молдове, на Кавказе, в Предкавказье, в Средней Лзии [Синская, 1939] Это растение распространено по всей территории России, кроме се- верных районов. Горчица белая — яровой сорняк, преимущественно по- левой [Определитель растений ..., 1984]. В средней полосе России это растение часто культивируется [Иллюстрированный определитель ..., 2003]. Горчица белая — культура влаголюбивая и холодостойкая, растение длинного дня, поэтому на севере зацветает раньше, отличается корот- 50 
ким вегетационным периодом: 45 — 60 дней до фазы массового цветения и 80 — 90 дней до пол!юго созревания семян. Горчица белая практически нс повреждается раисовым цветоедом (MeliigetlIe! aeJIeIIs Г.), и химической обработки посевов против цветоеда не требуется, Следовательно, !га посевах этой масличной культуры не ну>к!ю применязь гербициды и инсект!шиды. 31о ва>к!ю для получения эколоп!чески чистого масли IIIolo сырья с наименьшими затратами [Ре- сурсосберегающая технология ..., 200б). 1'орчица белая является ценной сельскохозяйстве!июй культурой, имеющей маслич!юе, кормовое, сидеральное и медо!юсное значение. Она используется в хлебопечешш, медицине, кондитерской, текстиль- ll0ll, консервирующей, мыловаре!июй, парфюмерной отраслях промыш- лсн!юсти (Воробс11!ков, 2007'. 110 даш!ым Л. 1'. Дудчснко и др. (1989), ссмс!га .>'. а//>п содержат (1с>,5 — 38,5 'А) жирного масла и I!pl!(>лизитсльно (0,2 — 1,0'7<) эфир!юго (горчичного) масла, спиши,бин (около 2,5 '7~), белки, минер Il lli»lc ве- щества (до 10 'А), фермент лшрозии. В состав масла вхо.!ят гликозид синальбин, слизь, кислоты (>руковая, олсиновая, лшк>левая, пальмиги- lioBIIil, арах и новая, ли!юлеиовая), MIIcJIo l1peJJOT»1IIJIJI "I собой жидкоеTI» тём!ю-жёлтого цвс!а с приятным зшгахом и характерным своеобразным горьковатым вкусом, весьма стойко и llpll хранении долго нс прогорка- ет, его ис!юльзуют в пищевой, технической и хил!ико-фармацевти- ческой отраслях иромышле!июсти. Масло особенно цсшггся в хлебопс- чении и конссриюм производстве. Обезжиренный порошок добавляется к порошку сголовой гор шцы как фиксатор запаха [Дуд'IOIIKo и др., 1989!. )Кмых, получаемый из исрсработки семян, обогащсш!ый маслом и белком, при определе!шой добавке к пищевому рациону животных иривс>д!п к повышсшио их л!Олоч!юй продукции 1Воробейсов, 2007~. Сел!е!га l.орчицы издавна используются в медицине. Из них изготав- ливается горчичный порошок, из которого готовится горчич!юе тесто, используемое в качестве гор пичного пластыря для уменьшения болей при ревматизме. Семена горчицы белой используются и ири различных болезнях — склерозе сосудов, гипертонии, заболеваниях ие icllll и жёлч- !юго пузыря, расстройствах пищеварения, метеоризмс, ревматизме, ишиасе и Ko>KIIblx экземах. Уиотрсб>!сине горчицы в пи!цу способствует нормализации пищева- рения. Еще во времена Гиппократа и Галена горчицу ценили как xopo- iIJce огхаркивгиощее и про гивокаш1евое средство, а также как п1>яно- 
вкусовое растение, улучшающее переваривание пищи и повышающее аппетит. Семена горчицы издавна пользовались большой популярностью в народной медицине различных этносов. Их применяли как отвлекающее при зубной боли, противолихорадочное средство, при пневмонии, вос- палении гланд, бронхитах и невралгии, ипохондрии, желтухе, атонии кишечника, запорах, метеоризме, хроническом ревматизме, подагре, геморрое, для обострения зрения и слуха. В современной медицине гор- чица белая практически не применяется [Дудченко и др., 1989]. Онтогенез горчицы белой представлен на рисунке 11. СЕМЕНА — округлые, диаметром 1,7 — 2,5 мм. Семенная кожура мел- косетчатая, окраска желтая или кремовая. Пl'01'ОСТКИ — однопобеговые растения высотой до 7 см с располо- женными супротивно двумя обратно-широкояйцевидными семядоль- ными листьями с глубоковыемчатой верхушкой. Ширина семядолей составляет 0,5 — 0,9 см, длина 0,5-1,3 см. Корневая система стержневая, состоящая из главного корня, на котором образуется от 3 до 7 боковых корней второго порядка. 10ВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют удлиненный вегетативный побег высотой до 8 см. На оси побега расположено 2-4 листа. Форма листовой пластинки лировидно-перисторассеченная, верхний сегмент овальный, состоящий из 3-х долей, боковых сегментов 2 — 3 пары. Корневая система стержневая, главный корень длиной до 4 см, от которого отходят 4 — 8 боковых корней второго порядка. У ИММАТУР11ЫХ растений удлиненный вегетативный моноцикли- ческий побег достигает высоты до 9 см. Число листьев увеличивается до 6. Форма листовой пластинки по сравнению с ювенильными растениями не меняется. Длина листовой пластинки — 3,1 см, ширина — 1,2 см. Се- мядольные листья отмирают. Тип корневой системы не меняется. Глав- ный корень достигает длины до 7,5 см, от которого отходят 4 — 12 боко- вых корней. ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют удлиненный вегетативный моно- циклический побег высотой до 13,5 см. Число листьев 4 — 8. Форма лис- товой пластинки не меняется. Все листья длинночерешковые. Увеличи- вается количество и размеры листьев. Длина листовой пластинки — 5 см, ширина — 3,2 см. Тип корневой системы не меняется. Главный корень имеет длину до 15 см. Число боковых корней II порядка более 12. Процесс отмирания не выражен. 52 
Рис. 11. Онтогенез горчицы белой (Sinapsis alba L.) 
Растения в ГЕНЕРАТИВНЫЙ период достигают высоты до 85 — 90 см. Нижние листья лировидно-перисторассеченные, верхний сегмент овальный, состоящий из 3 долей, боковых сегментов 2 — 3 нары. Верхние листья на более коротких черешках, с меньшим числом долей. Число листьев 7 — 9. В фенофазу зацветания начинается интенсивное удлинение междоузлий. Удлиненный побег заканчивается сопветием кистью с желтыми цветками и бутонами. В фенофазу полного цветения образу- ются соцветия второго порядка, происходит отмирание нижних листьев. В фенофазу отцветания начинается образование плодов и созревание семян, усиливается процесс отмирания листьев. Главный корень длиной до 25 см. При изучении онтогенеза горчицы белой была использована перио- дизация онтогенетических состояний растений, предложенная Т. А. Ра- ботновым (1950) и А. А. Урановым (1975), дополненная другими авторами [Ценопопуляции растений, 1976]. По классификации Л. А. Жуковой (1988, 1995), онтогенез з. albn относится к А-типу, А~-подтипу, т. е. весь онтогенез протекает в течение одного года, отсут- ствуют постгенеративный период и вегетативное размножение. 54 
7. Онтогенез коммелнны обыкновенной(Commelina communis Ь.) Виды, относящиеся к роду Commelina L. сем. Commelinaceae (около 200), распространены преимущественно в тропических и субтропиче- ских зонах обоих полушарий. Лишь немногие виды встречаются в каче- стве сорных или заносных в южных районах умеренно теплой зоны. Из них на территории бывшего СССР представлена в основном коммелина обыкновенная, или синеглазка. Коммелина обыкновенная встречается на лугах, полях, огородах и различных сельскохозяйственных плантациях российского Дальнего Востока. Этот вид распространен в Охотском (окр. г. Магадан и пос. Талон), Камчатском (окр. Петропавловска-Камчатского), Северо- Сахалинском (юг), Даурском, Верхне-Зейском, Нижне-Зейском, Буре- инском, Лмгуньском, Уссурийском, Южно-Сахалинском и Южно- Курильском флористических районах. Однолетний травянистый монокарпик с удлиненным распростертым анизотропным моноциклическим побегом. Побеги прямостоячие, поле- гающие, часто обильно ветвящиеся, длиной 15-70 см, укореняющиеся в узлах, Листья сидячие, овально-ланцетные, слегка сложенные вдоль, длиной 3 — 8 см и шириной 0,7 — 2,5 см, голые или снизу коротковолоси- стые, у основания со сросшимся перепончатым влагалищем 0,5 — 1,5 см длины, реснитчатым по верхнему краю. Листорасположение очередное. Околоцветник двойной, венчик зигоморфный. Чашечка состоит из трех беловатых перепончатых чашелистиков, различающихся размера- ми. Два нижних более крупные, длиной до 5 мм, верхний — 3 — 4 мм, ино- гда на них заметно жилкование. Согласно описанию, данному в «Сосудистых растениях ...» (1996), нижние чашелистики срастаются друг с другом у основания. Однако исследование большого числа цветков не подтвердило эту особенность. Чашелистики хоть и тесно соприкасаются между собой, но срастания не происходит. Лепестки венчика свободные, два верхних крупные, до 1,0-1,5 см, с выраженным ноготком белого цвета и почти округлым ярко-синим отгибом, они-то и придают выразительность цветку. Третий лепесток, расположенный снизу, невзрачный, характеризуется незначительными размерами (до 3 — 4 мм), отсутствием ноготка и почти белой окраской. Из 6-ти тычинок три стерильные и видоизменены в стаминодии. Пыльцевые гнезда в них потеряли объем, стали плоскими, пыльник приобрел четырехлопастную форму и ярко-желтую окраску. Образова- ние пыльцы в них не происходит. Тычиночные нити крепятся к середи- не связника. Наблюдается сходство стаминодий с самостоятельными 55 
мелкими цветками, которые прекрасно контрастируют с яркой окраской лепестков, привлекая опылителей. Из фертильных тычинок одна, по- добно стаминодиям, формирует крупный пыльник желтого цвета, трех- лопастной формы, расщепленный до половины связника. В отличие от бесплодных тычинок, пыльцевые гнезда объемные, формирующие пыльцу. Вероятно, эта тычинка является переходной от фертильных к бесплодным стаминодиям. Оставшиеся две тычинки крепятся со сто- роны нижнего лепестка и имеют длинные нити, изогнутые по направле- нию к столбику. Пыльники овальной формы, коричневатого цвета про- изводят много липкой пыльцы. Пестик образован тремя сросшимися плодолистиками, которые формируют слегка вытянутую завязь, столбик длинный, равный по раз- мерам нижним фертильным тычинкам. После опыления нити нижних тычинок и столбик пестика спирально закручиваются, что свидетельст- вует об оплодотворении и завершении цветения. Увядание цветка стре- мительное, недолговечный венчик при отцветании быстро теряет тур- гор, сжимается и превращается во влажную темноватую массу. Цветет коммелина с июля по сентябрь, Цветки зигоморфные, разме- ром 1,5-2„5 см, собраны в малоцветковые (3-5) монохазиальные соцве- тия — завитки, формирующиеся на верхушках побегов и образуюшие обособленные компактные структуры. Соцветие заключено в кроюший лист, который морфологически существенно отличается от вегетатив- ных листьев побега меньшими размерами, сердцевидной формой, свет- ло-зеленой окраской, интенсивной по краю и бледнеюшей к центру. Кроющий лист остается симметрично сложенным вдоль средней жилки, скрывая в себе бутоны цветков, а впоследствии и плоды. Плод коммелины — локулицидная коробочка, возникаюшая из 3-гнездной завязи и вскрывающаяся по спинным швам. Высота коробо- чек варьирует от 0,5 до 0,8 см, ширина — от 0,3 до 0,5 см, форма оваль- но-цилиндрическая. На размер и степень сформированности плода влияет порядок зацве- тания цветков. Более крупные и развитые коробочки образуются из цветков, которые первыми приступили к цветению. Один, реже два цветка, заложенные в соцветии последними, обычно не развиваются или образуют мелкие плоды. Интересной особенностью плодов коммелины обыкновенной явля- ется недоразвитие одного из гнезд коробочки. Из трех гнезд, изначально имевшихся в завязи, полного развития достигают лишь два боковых, придающих объем и цилиндрическую форму плоду. Нижнее гнездо уп- лошенное, узкое, не превышает 2/3 величины боковых. В литературе 56 
обычно указывают на полное отсутствие или стерильность нижнего гнезда [Цвелев, 1996]. Семена имеют дисковидную эмбриостегу, которая располагается латерально, семязачатки ортотропные, двупокровные. Семенная кожура формируется с участием обоих интегументов. Клетки наружного инте- гумента дифференцируются в кремнифицированный слой семенной кожуры [Сравнительная анатомия семян, 1985]. Ф. Нетолицкий [Neto- litzky, 1926] считает, что подобное строение семенной кожуры Сот- тейпа аналогично строению кристаллоносного слоя, характерного для многих двудольных. Эндоспсрм обильный, заполняет базальную часть семени, основное запасное вещество — крахмал в сложных крахмальных зернах, отмечает- ся небольшое количество белка. Зародыш прямой, короткоцилиндриче- ский, в очертаниях гантелевидный, к корешку заострен. Представлен семядолей с трубчатым семядольным влагалищем, почечкой с 2 при- мордиями листьев, коротким гипокотилем, а также зачатком зародыше- вого корня и намечающимися зачатками придаточных корешков [Срав- нительная анатомия семян, 1985]. Число семян в коробочке не превышает пяти, В боковых гнездах крупных и среднеразвитых коробочек формируются по 2 семени, тесно прижатых друг к другу и занимаюших весь объем гнезда. Форма этих семян трехгранная. Нижнее гнездо образует узкое, овальное, слегка приплюснутое единственное семя. Боковые гнезда мелких коробочек иногда развивают лишь по одному трехгранному семени, а второй семя- зачаток в каждом гнезде съеживается и отмирает. Цветки и вегетативные части коммелины обыкновенной в фазу цве- тения содержат антоцианы и флавоноиды (коммелинин, флавокоммели- нин, дельфинин, авобонин) и дубильные вещества. В качестве лекарст- венного средства в китайской медицине используют траву как противовоспалительное, жаропонижающее, кардиотоническое, мягчи- тельное и слабительное средство, а свежий сок — как антитоксическое средство [Шретер, Валентинов, Наумова, 2004]. В онтогенезе коммелины обыкновенной можно выделить три перио- да и семь онтогенетических состояний. Сl.'.МЕНА довольно крупные. Их длина составляет 3,0 — 4,5 мм, шири- на 2,5 — 3,0 мм. Согласно данным Т. Г. Буч, Н. Н. Качура и др. (1981), масса 1000 семян — 6 граммов (средняя масса одного семени — около 6 мг). Форма семян зависит от их числа в гнезде коробочки. Одиночные семена обычно слегка заострены на обоих концах, удлиненные, эллип- соидальной формы. Если же в гнезде формируется два семени, то их 57 
~1~' Е '~~ь~ф~ 1Г~", ~; овальные (ов) и треугольные (тр) семена„развиваю внеся в разных гнездах коробочки смежные поверхности плоские, а свободные — выпуклые, т. е. их форма ближе к пирамидальной, треугольной. Семена коммелины сухие, не ос- лизняюшиеся, напоминают комочки земли. Поверхность их светло- коричневая, матовая, крупносетчатая, пористая. Прорастание семян коммелины обыкновенной, как показали наблю- дения в природе и опыты с комнатной культурой, возможно только по- сле естественной холодовой стратификации. Согласно классификации вариантов гетероморфности плодов (в ши- роком смысле) В. Ф. Войтенко (1989), гетероспермия у покрытосемен- ных растений делится на два класса: контактная и автономная. При кон- тактной гетероспермии у особей от- ~'в личаются не только семена, но и плоды. Этот вид гетероспермии наи- более распространен у растений. При ! автономной гетероспермии картина несколько иная. У ряда растений в ' .'.р. одинаковых по форме плодах фор- l~.-,, .с(Ф~, мируются разные по форме семена. Для коммелины обыкновенной фз-. ~ характерна именно автономная гете- ~; ~г '.,1 - - ' j.~„~":, -ф 1 роспермия — гетерогенность семян по структурным, морфологическим и физиологическим признакам, по- Рис. 12. Проявлсннс автономной скольку в одной и той же коробочке гстероспермии у коммслины обыкновснной: могут формироваться два типа семян: 1) трехгранные, на вершине тупо суженные; 2) овальные, слегка при- плюснутые, симметрично суженные (рис. 12). ПРОРОСТОК. Коммелина обыкновенная имеет полуподземный тип прорастания. В почве семена этого вида прорастают в среднем на 4 — 5-й день после посева. При прорастании семенная кожура надрывается, и в области микропиле появляется кольцевидное утолщение (1 — 2 мм в диаметре), несушее бесцветные сосущие волоски, которые активно по- глощают влагу. Кольцо является естественной границей между зароды- шевым корешком и влагалищем семядоли, которое, выходя за пределы семенной оболочки, слегка зеленеет и к восьмому-десятому дню дости- гает 5 мм длины. В это же время наблюдается рост придаточных кор- ней, заложенных по кругу на утолщении. Сама семядоля остается в се- мени и весь период прорастания является гаусторией, передающей питательные вещества развивающемуся зародышу через тонкий связ- 
ник, соединяющий семядолю с влагалищем. Основание влагалища кре- пится непосредственно над кольцом, подсемядольное колено у пророст- ков коммелины не выражено. Через 1 — 2 дня в результате разрыва «кольца» образуется «бахромча- тый круг», в центре которого отчетливо виден главный корень (рис. 13). На начальных этапах развития этот «круг» как купол накрывает заро- дышевый корешок, защищая его, а потом выворачивается в обратную сторону к постепенно увеличивающемуся гипокотилю. Под «бахромой» становятся заметными зачатки придаточных корней, которые первона- чально видны в виде небольших утолщений. Рис. 13. Званы прорастания С. communis: 1 — кольцо; 2 — главный корень; 3 — «бахрома» волосков; 4 — влагалище семадоли Дальнейший рост растения сопровождается формированием влага- лища семядоли, имеющим вид коленообразно изогнутой структуры, сообщающейся с семядолей посредством связника (рис. 13, 14). Однако влагалище семядоли выполняет не только функцию буравчика и канала, через который растут листья, но и фотосинтетическую, поскольку вый- дя на поверхность почвы, оно, как уже было сказано выше, меняет цвет с белого на светло-зеленый. Одновременно происходит развитие нескольких (чаше всего 4) при- даточных корней, которые довольно быстро растут, утолшаются, их размеры постепенно достигают размеров главного корня. В ходе дальнейшего роста придаточные корни становятся длиннее главного. С помощью этих корней растение закрепляется в субстрате (рис. 14, 15). На 13-й день конус первого настоящего листа пробивает влагалище и разворачивается (см. рис. 14, 15), однако связь с семядолей все еше остается. 
//гк Рис. 14. Средние этапы прорастания и формирования проросткакоммелины обыкновенной: ск — семенная кожура; св — связник; вс — влагалище семядоли; бх — «бахрома» волосков;гк — главный корень; пк — придаточный корень; пнл — первый настоящий лист 6 5 а) схема развития влагалища семядолии придаточных корней Ь) схема проростка «а стадиипервого настоящего листа Рис. 15. Развитие проростка:1 — главный корень; 2 — придаточный корень; 3 — остатки «кольца»;4 — влагалище семядоли; 5 — семя; 6 — связник; 7 — первый настоящий лист;8 — гипокотиль; 9 — эпикотиль 60 76' 543 II 
ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние у коммелины обыкновенной представлено одноосными растениями с розеточным или удлиненным главным побе- гом 4 — 8 см высотой. Система главного корня, имеющая первостепенное значение для развития проростка, сменяется вторично гоморизной, со- храняющейся в течение всей жизни особи. Растения имеют 3-4 продол- говато-ланцетных очередных листа, сложенных вдоль и суженных к верхушке. Листовые пластинки длиной 1,5 — 3,0 см шириной до 1,5 см, переходящие внизу в пленчатое сросшееся влагалище длиной 1,5 — 2,0см. В подземной сфере функционирует система придаточных корней, расположенных в нижней части гипокотиля. Продолжитель- ность ювенильного возрастного состояния 10 — 15 дней. Пластинка первого настоящего листа цельнокрайняя, овальная, плавно суженная к основанию, длиной 0,8 — 2,5 см, шириной 0,4 — 1,5 см, переходящая в несросшееся влагалище длиной 0,5 — 1,0 см. Отчетливо наблюдается дуговидное жилкование листа. Первый лист отличается от последующих округлой верхушкой, несросшимся влагалищем и не- сколько меньшими размерами (рис. 1б). В корневой системе число при- даточных корней увеличивается до б — 9, их длина достигает 3 — 4 см, и они начинают ветвиться. Главный корень при этом либо отмирает, либо перестает доминировать, формируется система придаточных корней. Цвет корней меняется с белого, почти прозрачного, на грязно-желтый. До появления третьего листа может пройти 7-10 дней, и в этот период по-прежнему остается связь растения с семядолей (см, рис. 1б). На стадии развития 1-ro настоящего листа длина главного корня у особей дости- гает 1,б — 4,б см, длина придаточных кор- ,(', ней — 0,8-4,3 см, при этом диаметр как (iI ~) главного, так и придаточных корней одина- (I)] ков и составляет около 0,5 мм. Интенсив- ный рост и увеличение (до б — 8) числа при- даточных корней приводит к смещению главного корня из центра в сторону, и визу- вс в ально корневая система приобретает вид кистекорневой. Дальнейшее развитие ювенильного рас- тения (см. рис. 1б) приводит к вытягиванию гипокотиля, а затем и эпикотиля. Краснова- тый оттенок гипокотиля плавно переходит на основание главного корня, при этом раз- вивающиеся по краю «кольца» придаточ- Рис. 16. Ювенильные особи ные корни имеют белую окраску. Эпико- (обозначениясм.вяРю 14) 61 
тиль, в отличие от гииокотиля, окрашен в зе- леный цвст, и его длина достигает 1,4 см. 10всиильиое состояние завершается послс отл1ираиия связника и потери связи семени с молодой особью. 'Этот процесс происходит при развитии в надзелиюй сфсрс Tpc' üñãî-чет- вертого ассимилирующсго JlllcT<1. После этого особь переходит в имматуриое состоя1ше. ос ',Лэ «<. " л ";(! — «,<» ( )/ « В ИЛ1Л)Л1'УР11ОЛ1 состояшш заме.гио уско- ряются рост и p33BIITIIc расте1шя, llpollcxo)Iÿò увеличение числа и размеров листьев, удлине- ние междоузлий. I IB o)IIIooclloì растении раз- вивается 5 — 7 листьев, форма листовых ила- стиlloK остается неизменной„размеры Ilx увеличиваются до 4 — б см в длину и 1,8 см в ширину. высота глашюго побега 'IocTIllает Рис. 17. Иммссгуриая 10-40 см. Имматуригас рас гения коммелииы особь с отлгсрьчим обыкиовешюй харак гсризуются формирова- святииком1осв) нисм иридато lllblx Kopllell в первом ссмядоль- ном узле (л1есте отхождения вл<згаэиииа семя- дони). При этом придаточные корни образ) югся ис все сразу, и частями: сна га га 2, после еще 2 или 3, они светлые и чаьце всего ис всгвяишеся. После образов<а)и)я мочки Koplleii в первом узле, происходит озмираиис первичной корневой системы, функционировавшей у IlpopocTKa и кэве- иилыюго paclclIIIII (рис. 17). Длшзельносrl пребывания в иммаl)plloal состоянии — до 20 дней. Гиецифичиые условия обитания вида (вла I<Ill,le, хороню I) KI)cllpo- ванные почвы) создают идсалыиле условия для интеисив1юго роста кор~ ~ей. У ВИР!'HI IHJIhl lh)X особей возрастание мощности и массы растения связано с развитием побегов ооогащения и образованием новых прида- точных KopHcll. Особи в виргшэильном состоянии ха)эактсризуются удлиненными главными побегами высотой до гэ0 см в среднем с б — 10 листьями. 1Iачииая со второго узла, формируется 4 — 6 удлиисн- lll,lx побегов II порядка, они приобретают размеры, близкие к размеру главного побега и, как правило, полегают. Одиоврел1енио с ними трога- ются в рост пооеги III, а затсл1 и IV порядков. Ветвление акротоииое. Помимо увеличения числа Kopllell в первом семядольиом узле до 8 — 13, происходит образование придаточных корней во втором, а затем и третьем узле глав1юго побега. Число закладывающихся и развивающих- ся в одном узлс придаточных Kopllell чаще всего достигает 4 — 10. Корни 
в большинстве случаев невегвящиеся, шнуровидные, первоначально белые, при основании зеленеющие, они способствуют закреплению рас- кидистой особи на субстрате и, что самое главное, обеспечивают ее до- полнительной влагой. При полегании и соприкосновении с почвой побегов II, III порядков в их нижних узлах также формируются придаточные корни. В прегенеративном периоде особь коммелины преоывает около 30 дней. мало- может Рис. 18. Соцветие (вверху), коробочки нсвскрывшисся и вскрывшисся (внизу) ВМссТс с кроющим ирисоцвстным листом МОЛОДЫЕ ГГ11ЕРАТИВНЫЕ. Цветки коммелины собраны в цветковые монохазиальные соцветия. Формирование соцветий происходить на верхушках побегов разных порядков. Супротивно верх- нему вегетативному листу возникает главная ось соцветия, несушая в сред- ней части зеленый лист, который явля- ется кроющим по отношению к боко- вой оси. Он существенно отличается от вегстатнвных листьев побега и харак- !1 Ъ~к теризустся меш шими размерами, серд- цевидной формой, светло-зеленой ок- раской, интенсивной по краю и бледнеющей к центру. 11а фоне его светлой пластинки четко проступает дуговое жилкование (рис. 18). Крою- щий лист остается всегда симметрично сложенным вдоль средней жилки, скрывая в себе бутоны цветков, а впо- следствии и плоды. Соцветие коммелины можно клас- сифицировать как одиночный видоиз- мененный завиток, редуцированный до пучка, состоящего из нескольких цветков. Главная ось соцветия смещена в сторону и, как правило, слабо развита, в большинстве случаев на неи отсутст- ",1 вуют даже цвето щые зачатки. Если цветок все-таки образуется, то он все- гда одиночный и цветение его проис- ходит раньше остальных или одновре- менно с одним из цветков боковых осей. 63 
«~"» Ъ~ ЯфЯ~~~~-' ~ У СРЕД11ЕВОЗРАСТНЫХ ГЕ11Е- '~ ) РАТИВНЫХ особей главную ось перевершинивает более мощная бо- ковая, на верхушке которой закла- (5- дывается обычно 3 — 4 цветка, однако развития достигают лишь 2 — 3 из — них. Вероятно, верхушечное распо- ложение цветков произошло из-за смещения в верхнюю часть оси и концентрации цветоножек, в резуль- щ 1 >.с-.~ тате чего завиток потерял свой клас- сический вид. Формирование и рас- пускание цветков боковой оси неодновременное, прослеживается определенная очередность в разви- тии — от нижнего цветка к верхнему. Один„реже два цветка, заложенные Рис. 19. Средневозрастная в онтогенезе последними, обычно не генеративная особь развиваются. По мере цветения и завязывания плодов, цветоножки изгибаются в сторону, противоположную кроющему листу. При цвете- нии из сложенного вдоль кроющего листа выглядывает только один цветок соцветия (реже 2, если сформировался цветок главной оси). Лишь по отцветании его сменяет другой. После завершения цветения ножка„на которой сидит завязь, загибается вниз, благодаря чему плод оказывается скрытым в кроющем листе. МОЛОДЫЕ И СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения име- ют удлиненные прямостоячие или полегающие коленчатые побеги I — IV порядков, укореняющиеся в узлах. Главный побег достигает 60 — 70 (100) см, число листьев на нем от 5 до 13, часто 1 — 3 нижних листа отми- рают в связи со значительным развитием корней в этих узлах. Увеличи- ваются размеры листьев до 7 — 8 см в длину и 2 см в ширину, число боко- вых побегов. Побеги обогащения разных порядков могут быть многочисленными (25-40), нередко перевершинивают главный побег. Переход к цветению главного побега наблюдается при развитии на нем не менее 5 листьев, чаще 9 — 11. Боковые побеги зацветают почти одно- временно с главным, чем выше порядок ветвления, тем меньшее число листьев на побеге до образования соцветия. Монокарпические побеги формируют малоцветковые монохазиальные соцветия типа завитка, об- разующего 3 — 5 цветков. Сформировавшиеся ранее придаточные корни ветвятся, увеличиваются в диаметре (до 1 мм), их число на каждом узле 
варьирует от 4 до 6 — 10 (12 — 16). Наблюдается интенсивное корнеобразо- вание во всех узлах, соприкасающихся с землей. Наибольшего развития достигают придаточные корни 3 — 4 узла главного побега (см. рис. 19). Коммелина обыкновенная — энтомофильное растение, имеющее оригинальное строение цветка, размеры которого достигают 1 — 2 см. На размер и степень сформированности плода влияет порядок цве- тения собранных в одиночные завитки цветков. Как показали результа- ты наблюдений [Касинцева, 2008], более крупные и развитые коробочки образуются из цветков, которые первыми приступили к цветению. Это может быть единственный цветок главной оси соцветия либо первый- второй цветки, возникающие на боковой оси завитка. Третий, как пра- вило, последний цветок боковой оси формирует меньшие по размеру коробочки, в некоторых случаях редуцированные, или совсем не обра- зует плода. 11ветки, заложенные в соцветии последними и расположен- ные на верхушке, зацветают позже и образуют мелкие плоды. Таким образом, наблюлается уменьшение коробочек снизу вверх по оси соцве- тия. В связи с продолжительным периодом цветения, начинающимся со второй декады июля и продолжающимся до второй декады сентября, плодоношение коммелины также имеет растянутые сроки. Первые пло- ды появляются на растениях к 20 июля и продолжают формироваться до октября. Развивающиеся, а затем и зрелые коробочки скрыты в сложен- ном вдоль кроющем листе соцветия, который к моменту распростране- ния семян становится сухим и пленчатым. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи характеризуются ослаблением ин- тенсивности роста и формообразования в побеговой и корневой систе- мах, прослеживаются процессы отмирания. Происходит практически полное усыхание оснований побегов, живые части сохраняются только на верхушках, которые и продолжают цвести и плодоносить. В отличие от молодых и средневозрастных, старые генеративные особи образуют цветки меньших размеров. Новые соцветия не образуются. Корневые системы, сформировавшиеся в 1 — 2 узлах побегов, стареют и без призна- ков разрушения погибают. Воду и необходимые питательные вещества растение получает за счет развитых придаточных корней в вышележа- щих узлах. Общая продолжительность генеративного периода 60 — 70 дней. Постгенеративного периода не наблюдается — по мере наступления холодного периода года или уменьшения влажности клетки растений теряют тургор, и растения быстро засыхают «на корню». Длительность онтогенеза коммелины обыкновенной составляет 4,5 — 5,0 месяцев именно такова продолжительность вегетационного периода. 65 
8. Онтогенез циклахены дурнишниколистной(Cylclachaena xanthiifulia (Nutt.) FrescrL) Циклахена дурнишниколистная — незимующее однолетнее безрозе- точное травянистое стержнекорневое растение семейства астровые (Asteraceae Dumort). Побеги ортотропные, стебли прямостоячие, ребристые, внизу голые, вверху с сильным опушением, высотой от 30 до 220 см. Листорасполо- жение супротивное. Листья простые, цельные, черешковые, сердцевид- но-яйцевидные, широкояйцевидные, яйцевидно-ланцетные, иногда ло- пастные, острые, шероховато опушенные, по краю пильчато-зубчатые до почти цельнокрайних. Корзинки 2 — 4 мм в диаметре, многочислен- ные, гетерогамные, почти сидячие, одиночные либо собранные по 2 — 4 в узкие колосовидные соцветия или кисти, образующие крупные рыхлые метельчатые соцветия, расположенные на верхушках побегов и в пазу- хах листьев. На плоском цветоложе краевые зеленоватые цветки пес- тичные, в количестве 5, срединные цветки трубчато-колокольчатые, бесполые (1О — 15 шт.). Обертка полушаровидная, опушенная. Плоды паракарпные, темно-коричневые; семянки без хохолка, длиной 2 — 3 мм, с тремя ребрами, голые, Цветет в июле — сентябре, семена созревают в августе-октябре [Иллюстрированный определитель „„2004; Маев- ский, 2006]. Циклахена — североамериканский заносный вид, завезенный в конце Х1Х века в Киевский ботанический сад, откуда он распространился по всей Украине, в средней и южной полосе России и стал злостным сор- няком населенных пунктов [Никитин, 1980]. Встречается на пустырях и мусорных местах, вокруг ферм, у заборов и вблизи жилья, по дорогам„ реже на огородах и полях. Ранее этот вид входил в перечень карантин- ных растений. Подлежит уничтожению во всех местах произрастания; положительные результаты дает скашивание сорняка до цветения и ис- пользование гербицидов [Опыт контроля ..., 2008]. Самоподдержание популяций осуществляется семенным путем. Се- менная продуктивность циклахены очень высокая — у отдельных круп- ных растений может достигать 28 — 30 тыс. семян на 1 особь (в среднем на Южном Урале она составляет 7,5 тыс. шт. семян на 1 растение). Средний вес семян с одного растения — 4 г. Семеношение в значитель- ной степени зависит от погодных условий периода цветения и образо- вания семян, а также от антропогенных нарушений. Онтогенез циклахены дурнишниколистной изучался в природной инвазионной ценопопуляции Верхнее Бабаларово в Куюргазинском районе Республики Башкортостан (юг степной зоны Предуралья). Он представлен на рисунке 20. 66 
1, 3 g3 Рнс. 20. Онтогенез циклахены дурнишниколистной (Cylclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresett 
В онтогенезе Cyclahaena xanthiifolia нами выделены три периода (латентный, виргинильный, генеративный) и шесть онтогенетических состояний. Постгенеративный период не рассматривался, поскольку это однолетнее растение. СЕМЕНА — мелкие округлые обратнояйцевидные, слегка сплюснутые на верхушке, голые, без хохолка, темно-коричневой окраски. Длина се- мянки 2 — 3 мм, ширина 1,2 — 1,5 мм. Масса 100 семян — 55,5 мг в среднем с одного растения. В наших условиях семена созревают в августе- сентябре. Они прорастают обычно весной следующего года при темпе- ратуре почвы выше+2 — 5'С, с поверхности или глубины не ниже 4 — 5 см. По литературным данным [Олейникова, Ильичева, 2008], свежесобран- ные семена имеют всхожесть 41 — 59 %; после года хранения она повы- шается на 40 %. Посеянные в лабораторных условиях семена прораста- ют на 4 — 7 день. ПРОРОСТКИ в природных условиях появляются в первой декаде мая. Прорастание надземное, длина гипокотиля 1 — 4 мм. 11роростки — не- большие однопобеговые растения высотой 1,3 — 2,1 см, имеющие яйце- видные, несколько подвернутые книзу, бесчерешковые семядольные листья, глубокосердцевидные при основании, шириной 0,1 0,3 см, дли- ной 0,3-0,9 см. Главный корень длиной до 2 см. Два первых настоящих листа имеют ланцетную форму, без зубцов, длиной 0,5-0,8 см, появля- ются примерно на 15-18 день. Третий и четвертый настоящие листы имеют обратнояйцевидную форму, листовая пластинка расчленена на 4 — б лопастей. ЮВЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ — однопобеговые, высотой 5,6 — 14,9 см, могут сохранять семядольные листья. На прямостоячем побеге образу- ются 4 — 6 густоопушенных заостренных ассимилирующих листьев обратнояйцевидной формы, с черешком, края листовой пластинки не- ровные, ассиметричные, лопастные или крупнозубчатые. Листья распо- лагаются в верхней части стебля, нижняя часть его остается голой. Главный корень длиной до 7,2 см, с корневыми волосками и тонкими 2 — 3 боковыми корнями длиной 0,7 — 6,2 см. ИММАТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ. Для имматурных растений мы выделяем два онтогенетических состояния: ип~ и ~т2 im>, — растения имеют один удлиненный вегетативный побег высо- той 19,2 — 31,0 см, 6 — 8 листьев, листовая пластинка от ланцетной до сер- цевидно-яйцевидной, ее размер в ширину 1,0-4,2 см, в длину 2,2 — 6,3 см. Корневая система представлена главным корнем (длина 3,5 — 15,4 см) и боковыми корнями длиной 1,5 — З,б см. б8 
~т~ — растения имеют главный удлиненный вегетативный побег вы- сотой 29,7 — 55,2 см, несущий 6 — 10 листьев. Длина сердцевидного, широ- кояйцевидного или яйцевидно-ланцетного простого листа увеличивает- ся до 3,3 — 7,2 см, ширина 1 — 5,4 см. Главный корень длиной 4,4 — 16,6 см, боковые 2,2 — 14,3 см. Корневая система стержнекорневая. Количество боковых корней увеличивается, появляются боковые корни II порядка. ВИРГИНИЛЬНЫЕ PACTElIHSI. Для виргинильных растений мы также выделяем два онтогенетических состояния v~ и vz v> — растения преимущественно представлены одним главным побе- гом, достигающим высоты 48,2 — 65,9 см, формируют 8 — 12 листьев взрослого типа. 2 — б листьев, расположенных ближе к основанию стебля, засыхают. Длина главного корня 5,8 — 31,2 см, возникают многочислен- ные боковые корни II порядка длиной 4,2 — 12,3 см. У некоторых наибо- лее крупных растений в этом состоянии в пазухах листьев образуются 2 — 4 супротивных боковых побегов длиной от 1 до 4 см. vq — высота главного побега увеличивается до 93,8 см, листья в ко- личестве 10 — 14 шт., размеры листовой пластинки: в длину 6,5 — 13,5 см, в ширину 5,1 — 11,6 см. Главный стержневой корень длиной 6,1 — 34,1 см утолщается, число боковых корней увеличивается, их длина возрастает до 6,2 — 14,1 см. У большинства растений появляются 4 — 6 боковых побегов длиной до 6 см. МОЛОДОЕ 1 ЕНЕРЛТИВНОЕ СОСТОЯНИЕ. Растения формируют пря- мостоячие, в разной степени разветвленные генеративные побеги высо- той 67,3 — 103,2 см. Длина утолщенного главного корня составляет 10,2 — 34,2 см, корневая система ветвится, длина боковых корней 7,2 — 15,6 см. Главный генеративный побег большинства растений имеет 4 — 8 побегов II порядка длиной 5 — 13 см, 6 — 14 стеблевых листьев длиной 4,7 — 11,9 и шириной 3,2 — 10,2 см. Появляется метельчатое соцветие длиной 5 — 13,5 см, расположенное на верхушке главного побега. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения достигают макси- мума развития, характеризуются наибольшей мощностью. Рост главно- го побега сохраняется, высота растения возрастает до 127,8 — 221,6 см. На побегах 1 порядка образуется от 8 до 12 листьев длиной 5 3 — 14,2 см, шириной 4,1 — 10,4 см. 8 — 14 боковых побегов — генеративные. Соцветия содержат от 40 до 150 корзинок диаметром 3 — 4 мм. В корзинках, содер- жащих 10 — 36 цветков, большая часть из них раскрыта. В ранее отцвет- ших цветках образуются плоды — семянки. Характер корневой системы не меняется, главный корень хорошо выражен, утолщен, корневая система интенсивно ветвится. 69 
CTAPbIE ГЕ11ЕРЛТИВНЪ|Е растения характеризуются усыханием и уменьшением размеров, сокращением элементов в репродуктивой сфе- ре, сбрасыванием большей части листьев. Созревают и начинают рас- сеиваться семянки. У некоторых растений сохраняются неотцветшие и цветущие соцветия, в основном на боковых ветвях. Корневая система начинает отмирать. После плодоношения растение отмирает. Длительность онтогенеза составляет 5 — 6 месяцев, т. е. один вегета- ционный сезон. В онтогенезе циклахены дурнишниколистной не всегда наблюдается описанная выше последовательность онтогенетических состояний. В неблагоприятных условиях и в плотных популяциях отмечены про- пуски одного или нескольких возрастных состояний. Поэтому в попу- ляциях, наряду с нормально развитыми особями, почти всегда присут- ствуют слабо развитые особи, имеющие облик ювенильных или имматурных растений. Они имеют неветвящийся невысокий главный побег, несущий одиночное мелкое соцветие. Поливариантность выра- жается также в разных темпах индивидуального развития особей. Работа выполнена при поддержке, ранта Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие». 70 
ОДНОЛЕТНИКИ С ПАЛЬ ЧА ТОРАЗДЕЛЬНЫМСТЕБЛЕКЛУБНЕВЫМ ТУБЕРОИДОМ 9. Онтогенез пальчатокоренника мисокрасного(Dactylurhiza incarnata (L.) Soo.) in vitro Пальчатокоренник мясокрасный является представителем семейства Orchidaceae Juss. По классификации И. В. Татаренко (1996), данный вид относится к вегетативным однолетникам с пальчатораздельным стеб- леклубневым тубероидом. Это многолетнее травянистое растение с клубнем, с 2 — 5 (6) лопастями. Стебель высотой 25 — 55 (70) см, полый, толщиной до 10 мм у основания, кверху немного утолщающийся, слегка бороздчатый, доверху олиственный. Листья в числе 4 — 6, направленные вверх, прижатые к стеблю, простые узколанцетные, лишены пятен. Со- цветие — густой и многоцветковый (из 17 — 74 цветков) колос, длиной 4 — 12 см и шириной 2,5 — 3,0 см. Прицветники длинные, ланцетные, за- остренные, превышающие цветок. Цветки мелкие, красновато-лиловые, Наружные листочки околоцветника продолговато-яйцевидные, тупые с тремя жилками. Два листочка внутреннего круга неравнобокие, яйце- видно-ланцетные, тупые, Губа сверху с пурпурово-фиолетовым рисун- ком из точек и штрихов, широко-ромбическая, цельная или неясно трехлопастная, тупая (длина губы 4,2 — 5,5 мм, ширина 5 — 7 мм). Шпорец более бледный, чем листочки околоцветника, немного согнутый, дли- ной 5 — 6 мм и толщиной около 1,5-2,0 мм, несколько длиннее пластинки губы. Плод — коробочка с многочисленными семенами [Вахромеева, 2000]. Клубни пальчатокоренника мясокрасного, как и других тубероидных видов, могут использоваться в пищу, а также служат источником сале- па, который применяют для приготовления слизистого отвара, оказы- вающего обволакивающее действие. Огвар назначается внутрь при желудочно-кишечных заболеваниях, особенно при повышенной кислот- ности желудочного сока, а также при заболеваниях верхних дыхатель- ных путей, полости рта, судорогах конечностей, кашле, отравлении ядами и алкоголем, используется как эффективное общеукрепляющее и тонизирующее средство при нервном истощении, половом бессилии, слабости после тяжелых болезней [Обухов, 1962]. Пальчатокоренник мясокрасный распространен по всей Европе и ха- рактеризуется как евроазиатский (палеоарктический) вид. В Азии ареал охватывает территорию, включающую Малую Азию, Иран, Северный Кавказ, Сибирь, Монголию, Северо-Западный Китай. В России встреча- ется в европейской части от Карелии до Волжско-Донского района, 71 
Нижней Волги, Заволжья и Предкавказья, в Западной и Восточной Си- бири до Якутии [Вахромеева, 2000]. В экологическом плане пальчатокоренник мясокрасный характери- зуется как лугово-болотный вид. Он встречается преимущественно на сырых участков сырых и пойменных лугов, по берегам водоемов, на низинных и переходных болотах. Может заходить в лесостепные рай- оны, расти на горных лугах, приморских дЮнах, иногда даже на засо- ленных почвах. К настоящему времени накоплен значительный опыт по выращива- нию орхидных умеренной зоны in vitro из семян с целью изучения особенностей их развития, охраны и введения в культуру [Куликов, Филиппов, 1998, 2001; Батыгина, Васильева, 2002; Проблемы и пер- спективы семенного размножения..., 2000; Коновалова, Шевырева, 2003; Культивирование орхидей..., 2005; Коломейцева, Широков, 2008; Как- mussen 1995; Malmgren, 1996 и др.]. Согласно современным представлениям о начальных стадиях разви- тия орхидных [Коломейцева, Широков, 2008; Rasmussen 1995], естест- венный процесс онтоморфогенеза можно разделить на следующие эта- пы: — семя > протокорм > первичный побег (проросток) и т. д. При этом в литературе широко обсуждается, с одной стороны, вопрос о слабой способности взрослых особей тубероидных орхидных в природных по- пуляциях к вегетативному размножению [Орхидеи..., 1991; Татаренко, 1996], а с другой — способность активного размножения протокормов практически всех орхидных in vitro [Куликов, Филиппов, 2001; Батыги- на, Васильева, 2002; Проблемы и перспективы семенного размноже- ния..., 2000; Коломейцева, Широков, 2008; Rasmussen 1995]. Изучение начальных этапов онтогенеза D. incarnara осуществлялось на базе учебно-научной биотехнологической лаборатории микрокло- нального размножения растений Ботанического сада Нижегородского госуниверситета. Для высева на стерильные агаризованные питательные среды in vitro использовались семена, собранные из естественной попу- ляции на территории г. Н. Новгорода. Посев производился недозрелыми семенами [Культивирование орхидей..., 2005], собранными в период с 5 по 10 июля 2009 и 2010 гг. Для постановки экспериментов была выбра- на агаризованная питательная среда, предложенная С. Мальмгрин [Malmgren, 1996], которая характеризуется отсутствием неорганическо- го азота, а в качестве ее основы выступает комплекс из 16 аминокислот. Она идеально моделирует условия микотрофного питания проростков. Среда разливалась в колбы объемом 100 мл по 20 мл в каждую, после чего стерилизовалась в автоклаве. Семена высеивались из стерилизо- 72 
ванных (каждая коробочка содержалась 2 — 3 минуты в 96% спирте, а затем прожигалась в пламене горелки) коробочек на поверхность сре- ды в стерильном ламинарном шкафу, после чего колбы запечатывались фольгой. Посевы содержались в темноте в условиях кондиционируемой камеры при температуре 20 'С. При изучении онтогенеза ставилась цель — выявление естественного потенциала вегетативного размножения D. incarnata in vitro на стадии развития «протокорм» под воздействием фитогормонов. При этом в ка- честве основных задач выступали: 1) определение оптимальных фитогормональных условий вегетатив- ного размножения протокормов; 2) выявление максимального эффекта вегетативного размножения протокормов. Было приготовлено 9 вариантов среды С. Мальмгрин с различной концентрацией фитогормонов и соотношением ауксина и цитокинина (ИМК:б-БАП) — l:1, 1:3„1:5, 3:1, 3:3, 3:5„5: J, 5:3, 5:5 мг/л, по 5 повторностей каждого варианта и 5 контрольных колб с безгормо- нальной средой (всего 50 колб). В каждую колбу помещалось по 3 про- токорма D. incarnata. Затем они содержались на затененном стеллаже при температуре 20 'С на протяжении двух месяцев. CEMEIIA пальчатокоренника мясокрасного в условиях центральной части европейской России окончательно созревают в конце июля — на- чале августа. Общеизвестно, что семена орхидных, как и представители некоторых других высокоспециализированных таксонов (Orobancl>a- ceae, Burmanniaceae), являются наиболее мелкими среди покрытосе- менных растений. Длина семени в исследуемой популяции в среднем составляет 257,9~29,7 мкм, ширина — 8б,З~б,7 мкм. Семя образует крыловидные расширения, которые, как и малые размеры семени и внутрисеменные полости, заполненные воздухом, являются приспособ- лением к анемохории. Один конец семени крючкообразно загнут (рис. 21). Поверхность семени ячеистая. Эндосперм редуцирован. Заро- дыш, как и у всех орхидных, развит слабо и не образует зародышевых органов. Его диаметр 89,9~8,3 мкм. Зрелые семена отличаются ярко выраженным покоем, который поддерживается плотной семенной ко- журой и накоплением в ней различных ингибиторов роста. Поэтому посев семян пальчатокоренника мясокрасного in vitro осуществлялся нами недозрелыми семенами (стадия окончательного формирования семени, но без опробковения семенной кожуры). Эта стадия наступает через 25 — 30 дней после начала цветения. 73 
экн пп ' Рис. 21 Онтогенез пальчатокоренника мясокрасного (Dactylorhiza incarnala (1.) Soo.) in vitro: Онтогенетические состояния: sm — семя; pr — протокорм; pl — проросток; pl, — увеличенный проросток (повышенный гормональ- ный фон); plb — корневидно удлиненный проросток (повышенное содержание ауксина в среде); рИ — колония проростков; рИ, — колония корнеподобных проростков; рИл — стареющая колония проростков; j — ювенильное; j-im — ювенильно-имматурное. Условные обозначения: 3 — зародыш; СК —; ТПР — тело протокорма; Р — ризоиды; ПП — первичный побег; ТПП — тело первичного побега; ПК — первичный корень; ПЛ- первичный лист; ЧЛ — чешуевидные листья; ДП — дочерний побег; ЗК — запасающий корень; ОПР —; ЗКН — запасающий корень новой волны роста 
ПРОТОКОРМЫ. Под протокормом понимают начальную стадию раз- вития проростка, его формирование связано с прорастанием недиффе- ренцированного зародыша. Понятие «прорастание» применительно к семенам орхидей весьма условно, так как в данном случае нет типич- ного «проклевывания» корешка. Прорастание начинается с растрески- вания семенной кожуры, небольшого высовывания зародыша наружу и образования на его эпидерме волосков. Результатом современных ис- следований [Куликов, Филиппов, 1998] показывают, что для прораста- ния семени в природных условиях не требуется повреждения семенной кожуры грибом. Однако рост протокормов останавливается на ранних стадиях развития без проникновения в них гифов Rhizocronia sp. При посеве незрелых семян пальчатокоренника мясокрасного на стерильные питательные среды протокормы появляются на 15 — 20 день. Их размер 0,7 — 2,5 мм. Протокорм (рис. 21 pr) белого цвета, радиально симметричен, имеет шаровидную форму, и вся его поверхность густо покрыта эпидермальными волосками, значительно превышающими по длине диаметр протокорма. В дальнейшем, верхняя (апикальная) часть протокорма несколько разрастается и на ней закладывается почка с за- чатками первых листьев. Продолжительность данного онтогенетическо- го состояния in vitro (в зависимости от фитогормонального фона) — от 1 до 3 месяцев. ПРОРОСТКИ. В литературе встречается много разногласий по вопро- су о выделении ранних стадий онтоморфогенеза у орхидных [Куликов, Филиппов, 2001; Коломейцева, Широков, 2008]. На наш взгляд, стадия проростка наступает с закладки на верхушке протокорма почки с зачат- ками первых листьев (рис. 21 pl). Этот процесс сопровождается разрас- танием апикальной части протокорма, и над ним как бы формируется новая структура, которую можно рассматривать как первичный побег. Он представляет собой продолговато-шаровидное образование от 3 до 8 мм в диаметре. Крупных размеров (более 5 мм в диаметре) тело пер- вичного побега достигает при высоком фитогормональном фоне в среде, соотношение ауксина и цитокинина — 5:5 (рис. 21 pl а). При высоком содержании в питательной среде только ауксина наблюдается корне- видное вытягивание тела первичного побега (рис. 21 pl b). На апикаль- ной (верхней) части располагается почка, а на дистальной (нижней)— сохраняется протокорм. Шаровидно (в некоторых случаях веретеновид- но-удлиненно — рис. 21 pl b) разросшееся основание первичного побега, так же как и протокорм, имеет белую окраску, и его поверхность, как правило, не покрыта волосками (или их количество незначительно). При этом на апикальной части протокорма может заложиться не одна почка 75 
первичного побега, а несколько (по нашим наблюдениям, до 12 шт.), в этом случае формируется колония проростков (рис. 21 р/Ш). Это еще раз подтверждает тот факт, что протокорм и первичный побег (пророс- ток) — это вполне отдельные, самостоятельные образования. При дли- тельном клонировании in vitro протокормов (под воздействием фито- гормонов) без частых пересадок на свежие питательные среды со временем перестают образовываться новые первичные побеги, а стареющий первичный побег вместо перехода в ювенильное состояние начинает нарастать моноподиально и формировать на верхушке новый первичный побег. В результате наблюдаются «колбаскообразные» уд- линенные (длиной до 15 — 25 мм) стареющие первичные побеги (рис. 21 pl/éë). Как правило, на этой стадии развития растения требуют охлажде- ния в холодильнике (при температуре 4 'С) на протяжении 2 — 4 месяцев. Без такого периода покоя растения затормаживаются в развитии и вследствие фенольных выделений буреют и отмирают в массовом по- рядке. Продолжительность онтогенетического состояния проростка in vitro (в зависимости от фитогормонального фона и температуры инку- бирования) — от 2 до 6 месяцев. IOBEIIHJlbliblE растения. Переход в ювенильное состояние (рис. 21 Я связан с началом автотрофного питания — у растения появляется первый зеленый лист длиной от 2 до 6 см. Лист имеет линейно-шиловидную форму, но в условиях питательных сред он часто плотно свернут в тру- бочку (аналогично первым листьев злаков). Вторым признаком является появление 1 — 2 придаточных корней. При высоком фитогормональном фоне среды наблюдается слабая способность к формированию дочерних первичных побегов (рис. 21 j а,b). В этих же условия придаточные кор- ни могут приобретать запасающий характер, значительно разрастаясь в диаметральном направлении (рис. 21 j b,c). Нижняя (как бы подземная) часть первичного побега увеличивается в размере почти в 2 раза — до 8— 10 мм. В ее основании хорошо заметно тело протокорма. Продолжи- тельность данного онтогенетического состояния in vitro (в зависимости от фитогормонального фона) — от 2 до 4 месяцев. Дальнейшее культи- вирование растений возможно лишь при строгом чередовании условий содержания: 2 — 3 месяца в холодильнике, 2 — 3 месяца на стеллаже с под- светкой. Без холодных периодов покоя растения погибают из-за выде- ления ими в среду фенольных соединений, которые в природных усло- виях, по-видимому, выполняют функцию химической защиты от серьезных поражений ризоктониозом. ЮВЕНИЛЬНО-ИММАТУРНЫЕ растения. Главным признаком перехо- да от ювенильного состояния к имматурному у тубероидных орхидных 76 
в природных условиях является смена способа нарастания побега- с моноподиального на симподиальный (т. е. в основании надземного побега закладывается молодой тубероид с почкой). Однако при дли- тельном культивировании (до 4 лет) растений на питательных средах in vitro обнаружено, что перехода к имматурному состоянию не происхо- дит — растение продолжает развиваться моноподиально. При этом ос- тальные признаки соответствуют имматурному состоянию. Поэтому мы выделяем ювенильно-имматурное состояние. В этом состоянии даль- нейшее развитие останавливается. Растение можно культивировать дос- таточно долго. При увеличении гормонального фона среды можно получать дочерние ювенильные растения. В этом онтогенетическом состоянии (рис. 21 /'-/т) растение имеет 2 — 3 зеленых линейно-шиловидных листьев, достигающих длины до 13 см. Они сложены по средней жилке, и окончательно пластинка не раскрывается. В нижней (как бы подземной) части хорошо различается побуревшее тело первичного побега, в основании которого идентифи- цируется отмерший протокорм. С каждой новой волной роста образу- ются 1-2 новых придаточных корня, часто клубневидно утолщающихся (переход к запасающим корням). При этом тубероиды не образуются, а их функцию выполняют запасающие корни. Листья также буреют и отмирают, а с новой волной роста развиваются новые. Как показывают результаты наших исследований, активное вегета- тивное размножение у тубероидных орхидных наблюдается на началь- ной стадии формирования первичного побега (рис. 22) при содержании в питательной среде фитогормонов индолилмасляной кислоты (ИМК) и 6-бензоаминопурина (б-БАП). Гормоны в равном соотношении оказы- вали выраженный мультиплицирующий эффект. При содержании в ко- личестве по 1мг/л протокорм образует до 8 — 12 шт. первичных побегов, размер их соответствует контрольному. Их поверхность плотно покрыта ризоидами. При увеличении доли гормонов в среде до 3 мг/л количество первичных побегов на протокорме уменьшается до 3 — 5 шт., но их раз- мер увеличивается до 2,5 мм. Тела покрыты ризоидами. При макси- мальной концентрации (по 5 мг/л каждого) образуется также до 3 — 5 шт. первичных побегов, но их размер превышает 4,0 мм. Формирующийся в этом случае первичный побег содержит лишь единичные ризоиды. В случаях преобладания в среде ИМК (3: 1 и 5: 1) также наблюдается слабая мультипликация первичных побегов (2 — 4 шт.), но они принима- ют корнеподобно вытянутые формы и обильно опушены ризоидами. В остальных случаях наблюдается менее выраженная мультипликация первичных побегов. 77 
вв l. а вв 2. а ~~ б 3. а'4~ б 4, а~ б м: см Рис. 22. Развитие и вегетативное размножение Dactylorhiza incarnata на ранних стадиях при различном фитогормональном режиме in vitro (ФЧ — фотосинтезирующая часть первичного побега; ПП — тело первичного побега; П — протокорм): 1. Типичное развнгне (контроль) (а — семя; б — протокорм; в — первичный побег — проросток). 2. Развитие при соотношении ИМК:6-БАП — 1: I мг/л (а — протокорм; б — образовавшаяся колония проростков; в — отдельный первичный побег). 3. Развитие при соотношении ИМК:6-БАП — 5: 1 мг/л (а — протокорм; б — образовавшаяся колония проростков; в — отдельный первичный побег). 4. Развитие при соотношении ИМК:6-БАП — 5: 5 мг/л (а — протокорм; б — образовавшаяся колония проростков; в — отдельный первичный побег) 78 
В целом, основываясь на полученных данных, можно заключить следующее: 1. На ранних стадиях развития у тубероидных орхидных отмечается активное вегетативное размножение при сравнительно невысоком фито- гормональном фоне питательной среды in vitro (по-видимому, подобные закономерности можно наблюдать и в природных популяциях, так как подобный гормональный фон может формироваться в ризосфере мате- ринских растений в результате прижизненных выделений апексов кор- ней, деятельности ИУК-синтезирующих бактерий и т. д.). 2. Максимальный эффект мультипликации первичных побегов на- блюдается на питательной среде с равным содержанием ауксина (ИМК) и цитокинина (6-БАП) в количестве по 1 мг/л, при этом развитие расте- ния идет без морфологических отклонений (в отличие от вариантов с преобладанием одного из гормонов). 3. В результате полученных наблюдений каждый нротокорм спосо- бен сформировать (за 2 месячный экспериментальный период) до 12 хорошо развитых первичных побегов, что и характеризует высокий потенциал вегетативного размножения. 79 
МАЛОЛЕТНИКИ 10. Онтогенез мерингии трехжилковойMoehringia trinervia (Ь.) Clairv. Мерингия трехжилковая является представителем семейства гвоз- дичные (Caryolophillaceae Juss.). Однолетнее или двулетнее растение высотой до 30 см, с тонким главным и многочисленными боковыми корнями и распростертыми приподнимающимися или прямостоячими побегами. Вегетативные побеги удлиненные, от основания симподи- ально ветвятся, опушены короткими волосками. Листья простые, нерас- члененные, длиной 5 — 15 (25) мм, шириной 3 — 10 (15) мм, яйцевидные, с тремя утолщенными жилками, с острыми верхушками листовых пла- стинок. Нижние листья — на черешках, почти равных пластинке, верх- ние — почти сидячие, по краям у основания реснитчатые, с верхней и нижней стороны голые или коротко опушенные. Цветки одиночные, пазушные или иногда верхушечные на тонких длинных цветоножках, длиной 5 — 25 мм. Чашечка раздельнолепестная, чашелистики ланцетовидные, длиной 3 — 4 (4,5) мм и шириной 1 — 2 мм, заостренные, с срединной коротко опушенной выдающейся жилкой, по краям пленчатые и реснитчатые. Венчик раздельнолепестной, лепестков пять, белые цельнокрайние продолговато-обратнояйцевидные, на треть короче чашечки. Тычинок десять. Гинецей состоит из 2 плодолистиков, сросшихся при основании. Плод — лизикарпная шаровидно-яйцевидная коробочка, короче чашечки, со свернутыми наружу зубцами [Фролов, Коляда, 2007]. Цветет в мае — июле; семена созревают с июля. Каждое семя снабжено присемянником, привлекающим муравьев, которые их поедают и поэтому растаскивают семена, что и способствует распро- странению вида [Победимова, 1928; Шишкин, 1936]. Мерингия трехжилковая — европейско-североазиатский вид, также встречающийся в Северной Америке. В России распространен в евро- пейской части, Предкавказье и Сибири. Обычное растение во всех об- ластях Средней России. За пределами России встречается на Кавказе, востоке Средней Азии, Скандинавских странах, Средней и Атлантиче- ской Европе, Средиземноморье, Малой Азии, Иране [Цвелев, 2004]. М. trinervia растет в тенистых и разреженных лесах, рощах, среди кустарников, по берегам речек и изредка на залежах [Шишкин, 1936, Иллюстрированный определитель..., 2003]. В Республике Марий Эл этот вид часто растет в сырых хвойных лиственных смешанных лесах, торфяниках [Абрамов, 1995]. ЗО 
Материал для описания онтогенеза собран в лесных и экотонных со- обществах Национального парка «Марий Чодра». Онтогенез описан впервые. Онтогенетические состояния мерингии трехжилковой пред- ставлены на рисунке 23. se g> Рис. 23. Онтогенез мерингии трехжилковой Moehringia trinervia (L.) Clairv. 81 
СЕМЕНА мелкие (0,9 — 1,1 х 0,8 — 1 мм), от косояйцевидных до почко- видных, двояковыпуклые, с выемкой на брюшной стороне рубчика; поверхность смолисто-черная, сильно блестящая, с характерным рисун- ком из продолговатых бугорков, ориентированных длиной по изогну- тым радиусам [Дорофеев, 1963], располагаются внутри шаровидно- яйцевидной коробочки, которая короче чашечки, со свернутыми наружу зубцами [Шишкин, 1936]. По краю семени тянется узкое килевидное ребро, покрытое мелкими бороздками. В семени заключен бесцветный изогнутый периферический зародыш, а запасные питательные вещества представлены перис пермом. ПРОРОСТКИ. По данным Г. П. Рысиной (1973), при посеве свежесо- бранных семян в лаборатории в чашки Петри на влажный фильтр (при температуре 18 — 22 '), через 28 — 30 дней наблюдалось прорастание лишь единичных семян. В природных местообитаниях всходы мерингии трехжилковой появляются в апреле-мае. Эти проростки появляются из семян, рассеянных в июле-августе. Белый нежный округлый гипокотиль (имеющий длину до 10 мм) поднимает над поверхностью почвы лан- цетные семядоли на коротких черешках с очень нежной голой пластин- кой длиной 5-8 мм, шириной 1,5 — 2,5 мм [Рысина, 1973]. Жилкование семядолей выражено слабо. Главная жилка лучше выделяется на ниж- ней стороне пластинки, которая имеет более светлую окраску. Из почечки зародыша вскоре появляется ортотропный облиственный веге- тативный побег, в будущем нередко полегающий у основания, опушен- ный густыми, направленными вниз волосками. Листья имеют округло- яйцевидную пластинку, острую на верхушке, с тремя заметными жил- ками. С обеих сторон пластинка листьев покрыта короткими бесцвет- ными волосками, по краю реснитчатая. ЮВЕНИЛЫ1ЫЕ растения — небольшие, ортотропные, высотой до 2 — 3 см. На главном вегетативном побеге развиваются 1 — 2 пары мелких сердцевидных или округло-яйцевидных зеленых простых листьев с ост- рием, с едва заметной центральной жилкой. Часто сохраняются ланцет- ные семядольные листья. Подземная сфера представлена главным кор- нем длиной 1,5 — 2,0 см и 1 — 3 небольшими беловаты.1и тонкими боковыми корнями длиной до 2 см. У ИММАТУРНЫХ растений ортотропный вегетативный побег высо- той до 6 — 8 см несет 2 — 3 пары яйцевидных или яйцевидно-продолго- ватых острых простых листа на черешках, почти равных длине листовой пластинки. Длина листовой пластинки — 1,2 см, ширина — 0,8 см, чере- шок — 1,5 см. Главный корень длиной до 5 см. Боковые корни немного- численные, длиной до 5 см. 
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения характеризуются началом симподиально- го ветвления. Побеги ортотропные или плагиотропные. Высота удли- ненного вегетативного побега достигает 25 см. Из пазушных почек появляются многочисленные боковые побеги, несущие 3 — 6 пар длинно- черешковых яйцевидных или яйцевидно-продолговатых простых листь- ев. Длина листовой пластинки крупных листьев достигает 2,5 см, шири- на — 1,5 см, длина черешка листа — 2 см. Главный корень длиной до 10 см, боковые — до 7 см. Обычно МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения появляются на вто- рой год. Это ортотропные или плагиотропные ветвящиеся растения вы- сотой до 25 см. На верхушке главного генеративного побега образуются 1 — 2 белых актиноморфных цветка. Длина главного корня лостигает 12 см, боковых — 7 — 9 см. СРЕДНЕВОЗРАС ПIЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ — крупные ветвящиеся рас- тения, достигающие высоты 40 см с многочисленными генеративными побегами. Цветки образуются на концах удлиненных генеративных по- бегов, В условиях Национального парка «Марий Чодра» Республики Марий Эл количество цветков на таком растении достигает 180 шт. Нижние листья длинночерешковые, длиной 2 см, шириной 0,7-О,8 см. Длина черешка листа — 05 см. Стеблевые листья сидячие, длиной до 2 см и шириной 1 см. Эти растения могут образовать многократно вет- вящиеся ползучие побеги, слабо укореняющиеся в узлах. Придаточные корни располагаются в верхнем (5 — 8 см) слое почвы; их длина достигает 10 см, диаметр — 0,5 мм [Рысин, Рысина, l987]. Они имеют белую окра- ску, очень непрочные. Одновременно может существовать и система главного корня с боковыми корнями II-Ш порядков. Длина корней II порядка достигает 3 см с диаметром 0,2 мм, а длина корней Ш порядка — 5 мм с диаметром 0,1 мм. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются отмиранием нижних листьев. Наблюдается интенсивное созревание семян, начина- ется отмирание боковых и придаточных корней. ПОСТГЕНЕРАТИВ1!ЫЙ ПЕРИОД у мерингии трехжилковой не выра- жен. Длительность онтогенеза — 1 — 2 года. Е. Г. Победимовой (1928) было показано, что изменчивость в преде- лах этого вида (в частности, по строению соцветий и величине чашечки) определяется разными онтогенетическими состояниями особей и не наследуется. 83 
11. Онтогенез расгоропши пятнистой(Silybum тапапит (L) Gaertn.) Расторопша пятнистая (Asteraceae Dumort.) — травянистое лекарст- венное растение из семейства астровые. Это одно- или двулетний полу- розеточный стержнекорневой монокарпик. В начале своего развития растение представлено розеточным побе- гом с крупными зелеными с белыми разводами, блестящими листьями. В дальнейшем из верхушечной почки развивается облиственный ветвя- щийся или не ветвящийся удлиненный генеративный побег высотой 60 — 150 см. Кроме главного побега, в условиях интродукции возможно развитие от 1 до 4 боковых генеративных побегов, образующихся из пазушных почек розеточных листьев. По своему развитию они уступа- ют главному побегу: значительно меньше по высоте и не ветвятся. Стебель прямой, цилиндрический, бороздчатый, голый или слабо- паутинистый, покрыт мучнистым налетом. Листорасположение очеред- ное. Листья простые обратнояйцевидной формы, перистолопастные с ко- лючезубчатым краем. Розеточные листья черешковые, крупные (длина- до 80 см, ширина — до 30 см). В средней удлиненной части побега ли- стья меньшего размера, сидячие, с широким стеблеобъемлющим и ко- ротко низбегающим основанием, лопастные; самые верхние листочки— мелкие, с крупными стсблеобъемлющими лопастями у основания и вы- тянутой верхушкой. Отличительной особенностью всех листьев этого вида является наличие белых пятен и разводов на зеленой листовой пла- стинке [Флора Сибири, 1997]. Цветки трубчатые с розовым, фиолетовым, реже белым венчиком, собраны в корзинки шаровидной или продолговатой формы. Корзинки одиночные, на тонких цветоносах. Листья обертки черепитчатые, внут- ренние кожистые, не колючие, наружные же и средние листочки при основании прижаты, а наверху несут торчащий жесткий листовидный придаток с длинной колючкой на конце. Плоды — семянки с хохолком эллиптической или обратнояйцевидной формы, темно-коричневые или беломраморно-пятнистые. Цветут растения с июля по сентябрь [Флора Сибири, 1997]. Родиной расторопши пятнистой считается Южная Европа, отсюда она широко распространилась по Средиземноморью, средне-атланти- ческой Европе и Северной Африке. Как заносное растение отмечается в Северной Америке и южной части Австралии. Встречается на юге Ук- раины, на Кавказе и в Средней Азии. На территории России произраста- ет в южных районах европейской части, на юге Западной Сибири, как 84 
заносной вид отмечается на Дальнем Востоке [Флора СССР, 1963; Фло- ра Сибири, 1997]. S. marianum встречается в основном на заброшенных полях, по кра- ям дорог (Флора СССР, 1963), как сорняк в посевах. В природе зарослей не образует. Вид довольно засухоустойчив. В условиях мягкой зимы (морозы не ниже — 10 С) растение может перезимовать в фазе розетки и закончить свое развитие уже на следующий год [Справочник по..., 1988]. Химический состав S. тапапит изучен недостаточно. Наиболее полно исследованы семена, так как именно они используются в качестве лекарственного средства [Справочник по..., 1988; Гаммерман и др., 1990; Зимин, 1993; Мазнев, 2006]. Семена расторопши содержат до 32 % жирного и до 0,1 % эфирного масел, флаволигнаны, флавоноиды (в частности, кверцетин), оксифлавоны, витамин К, фактор Т (повы- шающий количество тромбоцитов), немного сапонинов, смолы, следы алкалоидов. Действующими веществами считаются сумма флаволигна- нов, называемая силимарином и состоящая из трех изомеров — силиби- на, салигуанина и силихристина. Основное фармокологическое свойство препаратов из расторопши- гепатопротекторное. Расторопша повышает устойчивость гепатоцитов к инфекциям и различного рода отравлениям. Кроме того, она усиливает образование желчи и ускоряет ее выведение, тем самым нормализуя процессы пищеварения и обмен веществ. В отечественной медицине из семян расторопши изготавливают препараты «Силибор» и «Холелитин» [Справочник по..., 1988; Зимин, 1993], которые используют для лечения острых и хронических гепатитов, при желчекаменной болезни и холе- цистите. Отвар семян применяют также для лечения токсиметаболиче- ских поражений печени, при коликах, геморрое, запоре, сахарном диа- бете, хронических желудочно-кишечных заболеваниях и варикозном расширении вен [Мазнев, 2006]. Онтогенез S. тапапит изучался в условиях интродукции в Новоси- бирской области. Из семян, полученных в условиях Екатеринбурга, бы- ло выращено 150 растений. Семена были высеяны в конце мая в ряды через 30 см, междурядье составляло 50 см. Прорастание надземное, массовые всходы появились на 11-И день после посадки — 8 июня. Поле- вая всхожесть составила 60 %. В условиях Новосибирской области особи S. marianum проходят полный онтогенез за один вегетационный сезон. Онтогенез этого вида представлен на рисунке 24. 85 
Рис. 24, Онтогенез расторопши пятнистой (Silybum marianum (1.) Gaertn) ПРОРОСТКИ несут две семядоли сначала округлой формы (длина— 0,7 см, ширина — 0,6 см), которые, разрастаясь, приобретают обратнояй- цевидную форму (длина — до 3 см, ширина — 2 см). На семядоле хорошо просматривается 1 центральная жилка и расходящиеся от нее 2 — 3 пары боковых жилок. Подземная часть растения представлена слабо разветв- ленным главным корнем длиной 2,5 — 3 0 см. На третий день развития на розеточном побеге появляются первые настоящие листья, которые в течение следующих 7 дней разворачиваются, и растение переходит в ювенильное состояние. В состоянии проростка растение находится не более 10 дней. ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представлены розеточным побегом, несу- щим два настоящих листа обратнояйцевидной формы, без черешка, с зауженным основанием длиной 1,8 — 2,4 см и шириной 1,1 — 1,6 см. Лис- торасположение очередное. Лист слабо опушен по центральной жилке, 
край листа игольчатый. Жилкование первого листа усложняется: разви- ваются уже 7 — 8 пар боковых жилок, по боковым жилкам появляются белые разводы. Белые разводы на листовой пластинке и зубчатый край— характерная особенность для всех последующих листьев растения. Се- мядоли не только сохраняются, но даже увеличиваются в размерах: длина их составляет 2,5 — 3,9 см, ширина — 1,8 — 2,5 см. Г1одземная часть разрастается, хорошо просматривается гипокотиль, достигающий 0,7 — 1,5 см, главный корень ветвится до 1 порядка и удлиняется до 4 — 6 см. Через 7 дней отрастают листья переходной формы и особь пере- ходит в следующее онтогенетическое состояние. ИММЛТУРНЫЕ особи на розеточном побеге несут 4 — 5 бесчерешко- вых листьев обратнояйцевидной формы, но начиная с 3-го листа края листьев становятся волнистыми, что является переходной формой к ло- пастному краю листа взрослого растения. Размеры первой пары листьев достигают своего максимума: длина — 4,8-6,1 см, ширина — 2,6 — 3,3 см. Размеры 3-го и 4-го листьев немного меньше, но в дальнейшем они пе- рерастают первую пару листьев за счет увеличения размеров листовой пластинки и отрастания черешка. К этому времени на розсточном побе- ге насчитывается уже 6 развернувшихся листьев и 1 — 2 разворачиваю- щихся листа. В подземной части растения продолжается разрастание главного корня за счет его активного ветвления до 11-111 порядка. Длина корня достигает 10 см, Данное онтогенетическое состояние длится 10 — 12 дней, и с появлением черешковых листьев растение переходит в виргинильное состояние. У 11ИР1 И!1ИЛЫ1ЫХ особей на розеточном побеге располагаются 8 — 14 листьев: с 3-го по 6-й — листья с заметным черешком, у остальных листьев черешок еще не выражен. Розеточные листья приобретают перистолопастную эллиптическую форму, характерную для взрослых особей, и в дальнейшем только уве- личиваются в размерах. На побеге измерялся 5-й лист, как наиболее крупный: длина 17,5 — 19,8 см, ширина 7,8 — 8,3 см, длина черешка 3,9 — 5,5 см, число лопастей 4 — 5. В подземной сфере растения заканчива- ется формирование системы главного корня: он достигает около 15 см длины и увеличивается в диаметре до 0,5 см, постепенно суживаясь к дистальному концу, происходит удлинение и утолщение боковых кор- ней 1 порядка (диаметр 0,3 см, длина 5 — 7 см). Данное состояние про- должается около 17 дней, до начала бутонизации. Генеративный период начинается с момента заложения генератив- ных органов на конусе нарастания главного побега. Данный период на- ми не выделяется в связи с однолетним циклом развития особи. В нача- ле генеративного периода происходит доразвертывание оставшихся 87 
ранее сформированных листьев в розеточной части побега. С появлени- ем зачаточного соцветия в верхушечной почке розеточной части побега начинается развитие удлиненной части побега за счет интенсивного удлинения междоузлий. За 3 — 4 дня генеративный побег может вырасти на 15 — 18 см. В течение следующего месяца развивается одиночный об- лиственный генеративный побег. Первые зачаточные соцветия появля- ются через 42 — !5 дней после прорастания семян, а первые цветки — еще через 16-20 дней, цветение продолжается практически до конца вегета- ции. ГЕ1!ЕРЛТИБН1!Е особи расторопши пятнистой — мощные полурозе- точные растения высотой 113 — 130 (до 180) см, как правило, с одним генеративным разветвленным побегом. В розеточной части побега на- считывается до 16 крупных перистолопастных эллиптических листьев на длинных черешках: длина 22,3 — 33 2 (до 52) см, ширина 10 — 12 (до 18) см, длина черешка 6,6 — 13 (до 24) см. На удлиненной части главного по- бега развивается 8 — 13 сидячих и 3 — 8 верхних маленьких листьев. Все они с длинными колючими зубцами по краю. Удлиненная часть генера- тивного побега представляет собой синфлоресценцию, состоящую из главного соцветия (корзинки), 4 — 7 (до 19) паракладиев 1 порядка, на которых в свою очередь образуются 2 — 5 (до 12) паракладиев 11 порядка. Длина паракладиев 1 порядка зависит от расположения на главной оси: расположенные выше достигают длины 65 — 77 (до 122) см, ниже — около 30 (до 68) см, В результате верхушка главного побега оказывается ниже, чем верхушки паракладиев 1 порядка, что увеличивает общую высоту растения на 10-20 см. В связи с тем, что главная ось и все паракладии заканчиваются корзинкой, на одном растении может образоваться 8 — 12 (до 35) корзинок. Корневая система цветущего растения достигает мак- симального развития. Главный корень приобретает конусовидную фор- му: в базальной своей части диаметр его составляет 1,5 — 2,0 см, который постепенно на протяжении следующих 8 — 10 см уменьшается до 0,3 см. Далее главный корень, мало отличаясь по толщине от боковых корней, продолжается еще на 10 — 15 см. Общая длина корня составляет 18-25 см. Укрепление надземной части растения происходит за счет разрастания боковых корней 11 порядка, длина их увеличивается до 10 — 15 см, а диаметр в месте отхождения от главного корня составляет 0,5 см. Кроме этого, появляется масса мелких придаточных корней дли- ной до 15 см, отходящих от базальной части главного побега. Плодоношение начинается через месяц после начала генеративного периода. Первыми отцветают центральная корзинка на главном генера- тивном побеге и корзинки на верхних паракладиях 1 порядка. У не- большого числа особей к началу плодоношения в пазухе розеточных 88 
листьев начинают развиваться 1 — 2 (до 4) неветвящиеся генеративные побеги 1 порядка, заканчивающиеся одной корзинкой. Данные генера- тивные побеги значительно отстают по росту и развитию от главного генеративного побега. С началом созревания семян начинается процесс отмирания розе- точных листьев. Корзинки достигают в диаметре 4,0-4,5 (до 6) см без обертки из торчащих колючих листочков, а с оберткой — 7,0 — 9,6 (до 12) см. К началу октября все корзинки отцветают, а через неделю, в первой декаде октября, заканчивается вегетация и растение полностью засы- хает. Итак, онтогенез расторопши пятнистой простой, полный для одно- летников, включает два периода (прегенеративный и генеративный) и 5 онтогенетических состояний. Прегенеративный период включает в себя следующие онтогенетические состояния: проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное. Прегенеративный период длится 45 дней, и особь в это время представлена розеточным растением, а выделение онтогенетических состояний проводится на основании изменения фор- мы листовой пластинки. Появление зачаточного соцветия в верхушеч- ной почке розеточной части побега означает начало генеративного пе- риода, во время которого развивается удлиненная часть главного побега. Формируется полурозеточное растение, состоящее чаще из од- ного генеративного побега. Цветение начинается через 16-22 дня после начала бутопизации или через 59-65 дней после прорастания семян, и длится оно около 56 дней, заканчиваясь незадолго (за 5 дней) до конца вегетации. Плодоношение наступает через 14-17 дней после начала цветения и продолжается до конца вегетации, около 40 дней. Таким образом, в условиях Новосибирской области данный вид ведет себя как однолетник, проходя онтогенез за один вегетационный период, в течение 120 дней — с 8 июня по 8 октября. 
МНОГОЛЕТНИКИCТЕРЖНЕКОРНЕВБЗЕ 12. Онтогенез качима метельчатого(Gypsophila paniculata L.) Качим ме гел ьчатый (семейство Caryvphyllaceae Juss.) — многолетнее поликарпическое травянистое растение с удлиненными безрозеточными побегами и стержневой корневой системой, проникающей вглубь до 2 м и более. В процессе развития у особей формируется мощный каудекс диаметром до 7 — 10 см. Гемикриптофит. Надземная часть представлена удлиненными ортотропными побегами высотой до 100 — 110 см. Стебли от основания сильно ветвистые, голые или внизу с железистыми волос- ками, образуют шаровидные кусты. Листья линейные или линейно- ланцетные, длиннозаостренные, супротивные, сидячие. Соцветие — рыхлая раскидистая метелка. Цветоножки тонкие; око- лоцветник двойной, чашечка колокольчатой формы, длиной около 1,5 мм, спайнолистная до половины надрезанная на яйцевидные зубцы. Венчик раздельнолепестной, Лепестки белые, длиной до 3 мм. Вид от- носится к специфической форме «перекати-поле», так как после высы- хания стебель обламывается у основания и с помощью ветра может пе- рекатываться на большие расстояния. Плод — шаровидная одногнездная лизикарппая коробочка диаметром около 2 мм. Зубцы коробочек загну- ты внутрь, промежутки между ними очень мелкие, поэтому семена рас- сеиваются при достаточно сильных толчках, что способствует их более обширному распространению. Евроазиатский степной вид, тяготеющий к песчаным, а иногда и из- вестняковым местообитаниям европейской части России, Предкавказья и юга Западной Сибири. В Средней России распространен в чернозем- ной полосе, севернее встречается лишь как заносное. Качим широко используется в народной медицине и декоративной флористике. Отлич- ный медонос; благодаря мошной корневой системе надежно закрепляет подвижные пески; содержит тритерпеновые сапонины (мылоподобные вещества, при взбалтывании с водой дающие обильную пену), дубиль- ные и сахаристые вещества, органические кислоты, большое количество минеральных элементов (К, Mg, Ва, Mu, Cu, Сг, Ti, Ве и др.) [Катуков, 1974; Завражнов и др., 197б; Иллюстрированный определитель..., 2003; Брем, 2004]. Присутствие сапонинов — до 20 % от массы корня — обусловливает использование качима как моющего средства (для промывки шерсти и в других бытовых и технических целях). В народной медицине использу- 90 
ют стебли, листья и цветки. Настой травы оказывает отхаркивающее, слабительное, а в больших дозах — рвотное действие; его используют при хроническом запоре и заболеваниях печени. Растение ядовито, при- ем внутрь требует большой осторожности. Настой обладает также ин- сектицидными свойствами, поэтому может быть использован для унич- тожения мух и других насекомых. Материал для исследований собран в Воронежской области в 2005— 2009 гг. Онтогенез качима метельчатого представлен на рисунке 25. СЕМЕНА темно-коричневые или черные, почковидно-округлые, сдавленные с боков, длиной и шириной до 1,5 мм. Поверхность покрыта выростами в виде мелких рубчиков, идущих параллельно краю семени. Вес 1000 семян около 0,75 г [Доброхотов, 1961]. Прорастание надзем- ное. ПРОРОС1КИ качима имеют бледно-зеленый гипокотиль длиной до 8 мм. Семядоли на коротких черешках, продолговато-овальные, с тупой верхушкой и заметной срединной жилкой, длиной до 10 мм и шириной до 2 — 3 мм. ! Iервый лист простой, продолговато-линейный, железистый, с острой верхушкой, Эпикотиль длиной до 5 — 7 мм, покрыт железисты- ми волосками. Главный корень тонкий, длиной до 50 мм, с нитевидны- ми боковыми корешками. Длительность состояния — 15-20 дней. ЮВЕНИЛЫ1ЫЕ растения высотой до 5 см, имеют 2 — 3 пары простых продолговатых супротивных листьев, на верхушке островатых, обильно усаженных реснитчатыми по краю железистыми волосками, длиной 10 — 15 мм, шириной 2 — 3 мм. Длина черешка — до 10 мм. Главный корень втягивает семядольный узел в почву, он становится первым звеном бу- дущего каудекса. Длина главного корня до 10 — 15 см, он покрыт боко- выми корнями I— - II порядков. ИММАТУРНЫЕ растения представлены ортотропным удлиненным вегетативным побегом с 5 — 7 узлами высотой 1 — 15 см. Листья простые линейные, длиной 20 — 30 мм, шириной до 5 мм. По результатам наблю- дений, окончание первого вегетационного сезона совпадает с заверше- нием имматурного состояния. Надземная часть отмирает, базальная часть побега и почки возобновления втягиваются в почву. С наступлением весны второго года жизни особи качима переходят в ВИРГИ11ИЛЬНОЕ состояние. Из почек возобновления развиваются от 2 до 4 ортотропных удлиненных вегетативных побегов высотой до 25 — 30 см, имеющих до 25 узлов. Листья линейные или линейно- ланцетные, длиннозаостренные, супротивные, сидячие, длиной до 5 — 6 см и шириной до 1 см. Хорошо видна только срединная жилка, бо- ковые едва заметны. Главный корень проникает на глубину до 60 — 80 см. 
Рис. 25. Онтогенез качима метельчатого (Gypsophila paniculata L.) 
МОЛОДЫЕ I'ÅHÅÐËTÈÂHÛÅ растения имеют до 5 ортотропных по- бегов, сильно ветвящихся от основания, внизу с железистыми волоска- ми. В пазухах обычно развиваются побеги обогащения. Нижние стебле- вые листья рано засыхают, средние — сохраняются в течение всего сезона. Каудекс компактный, диаметром до 2 см, полностью погружен в почву, со временем не одревесневает. Глубина главного корня более 1 м, он очень слабо сбежист и имеет небольшое количество боковых корней нескольких порядков. Перидерма корня светлая, на ней хорошо заметны поперечные складки. Длительность состояния может состав- лять 1 — 3 года. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ растения мощные, с 8 — 12 сближенными стеб- лями высотой до 110 см. Ветвление стеблей наиболее сильное, что спо- собствует развитию максимальной репродуктивной способности осо- бей — на одном растении формируются от 1500 до 2000 метельчатых соцветий. Диаметр каудекса увеличивается в среднем до 6 — 8 см, глав- ный корень проникает в почву до 2 м. Общая продолжительность со- стояния — 5 и более лет. С наступлением вторичной вегетации и некротическими изменения- ми в структуре каудекса особи переходят в СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Ветвление главного и боковых побегов проявляется слабее, немногочисленные соцветия развиваются только на верхушках побегов. Каудекс частично разрушается за счет отмирания отдельных участков, также постепенно отмирают боковые скелетные корни. Период посте- пенного снижения жизнеспособности и ослабления генерации длится в среднем 3 — 5 лет. СЕНИЛЬНЫЕ растения высотой 15 — 20 см, имеют 2 — 3 слабо ветвя- щихся побега с острыми линейными листьями. Диаметр каудекса не более 3 — 4 см, почки возобновления на нем постепенно отмирают, а ос- тавшиеся полностью погружены в почву. Общее ослабление жизнеспо- собности приводит растение к гибели. Длительность состояния не пре- вышает 2 — 3 лет. Компактная форма каудекса и отсутствие старческой партикуляции позволяют нам отнести онтогенез качима метельчатого [Жукова, 1995] к1 надтипу, А-типу, подтипу А2, характерному для стержнекорневых непартикулирующих поликарпиков сроком жизни до 30 лет. 
13. Онтогенез ясенца голостолбикового(Dictamnus gymnostylis Stev.) Ясенец голостолбиковый — многолетний травянистый поликарпик с ветвистым корнем, гемикроптофит из семейства рутовые (Rutaceae Juss.). Стебель прямостоячий, высотой 80 — 120 см, густо покрытый, как и все растение, точечными черными эфирно-масличными железками, снизу курчаво-волосистый. Листья очередные, нижние простые, сред- ние и верхние — непарноперистые, длиной до 11,0 см и шириной 6,5 см; листочки кожистые, продолговато-эллиптические, по краю пильчатые. Цветки неправильные, пятичленные, крупные, розовые, сиреневые, красноватые, в кистевидных соцветиях. D. gymnostylis весной быстро отрастает, цветет с начала июня до середины июля, семена созревают в августе. В отдельные годы наблюдалось вторичное цветение. Плод- пятилопастная коробочка, звездчато-растопыренная, железисто- опушенная. Он нетребователен к почве, но лучше растет на рыхлых, некислых, богатых растительным перегноем почвах. Зимостоек [Спра- вочник цветовода ..., 1971; Определитель ..., 1989; Маевский, 2006]. Ясенец голостолбиковый встречается в Европе, на юге Украины, в Крыму, Молдове, низовьях Волги, Дона, на Северном Кавказе. Растет на степных лугах, по склонам и в зарослях степных кустарников, по опуш- кам дубовых лесов [Клобукова-Алисова, 1960]. В Республике Башкор- тостан (РБ) найден в Чишминском„Давлекановском, Альшеевском, Стерлитамакском, Миякинском районах [Красная книга..., 2001]. Охра- няется на территории памятника природы «Гора Тратау» в Стерлита- макском районе РБ [Кучеров и др., 1987]. D. gymnostylis является эфирномасличным, лекарственным и деко- ративным растением. В железках, покрывающих растение, содержится эфирное масло, которое включает 85 — 90% анемотола, кроме того, пи- нем, фелландрем, лимонен и др. Как сырье используются надземная часть растения, корни, семена. Корни содержат эфирное масло, алка- лоиды, а надземная часть растения — эфирное масло (0,15 %), кумарины. Дубильные вещества находятся в корнях и листьях. Надземная часть растения употребляется при изготовлении ликеров, как пряность и в косметике [Клобукова-Алисова, 1960; Лекарственные растения 2004]. Эфирные масла растения, попадая на кожу, вызывают ожоги. Это растение является хорошим медоносом. В одном цветке содержится 0,34 мг сахара, в составе которого преобладают сахароза (до 41 %) и фруктоза (31 %). Размножают делением куста и семенами [Справочник цветовода..., 1971]. Онтогенез ясенца голостолбикового исследовался в соответствии с концепцией дискретного описания онтогенеза [Ценопопуляции расте- 
ний, 1988; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас ..., 2007; Наумова, Злобин, 2009]. Материал для описания онтогенеза ясенца был собран на опушке дубового леса в природной популяции близ д. Буриказган Стерлитамак- ского района Республики Башкортостан. Онтогенетические состояния ясенеца голостолбикового представлены на рисунке 26. СЕМЕНА блестяще-черные, яйцевидной формы, длиной от 3,5 до 5 мм, шириной от 3 до 4 мм. Плод при созревании раскрывается с внут- ренней стороны гнезд, при этом внутриплодник отделяется и выскаки- вает с семенами. Семена имеют период покоя, прорастают весной сле- дующего года после естественной стратификации. Тип прорастания семян — надземный. В лабораторных условиях прорастание семян начи- нается в среднем на 1-5 день, продолжительность прорастания 3-10 дней, всхожесть семян 32 — 35 %. 1lPOPOC'ÃÊИ — небольшие растения, высотой 3,1 — 6,5 см. Они имеют 2 семядольных и 4 ассимилирующих бесчерешковых листьев эллипти- ческой формы со слегка зазубренными краями. Длина листовой пла- стинки 1,2 — 2,5 см; ширина 0,3 — 1,1 см. Корневая система представлена главным корнем длинной 3,7 см, от которого отходят боковые корни 1 порядка. Онтогенетическое состояние проростка сохраняется до сле- дующего вегетационного сезона. 10ВЕНИЛЬНЫЕ растения высотой 4,0 — 12,9 см, имеют один побег с 4 — 6 листьями ювенильного типа. Листья сидячие, продолговато- яйцевидные, зубчатые, длиной 2,5 — 4,0 см, шириной 0,9 — 2,0 см. Главный корень начинает утолщаться, удлиняться и достигает в длину 11 см, по- являются боковые корни 11 порядка. Длительность онтогенетического состояния составляет 2-3 года. ИММАТУРНЫЕ растения на начальном этапе этого онтогенетическо- го состояния (im,) имеют на побеге высотой 20,8 — 24,5 см, наряду с цельными листьями ювенильного типа (6-8 шт.), также 1 — 2 сложных непарноперистых листьев. В листе 3 — 5 листочков. Длина перистого лис- та в среднем достигает 6,9 см, ширина — 3,2 см. При дальнейшем разви- тии растения (ип~) уменьшается число простых листьев до 4 — 5 шт. и увеличивается число непарноперистых листьев до 6-8 шт. В листе 5 простых листочков. В среднем длина сложного листа составляет 10,2 см, ширина — 4,8 см. Высота растения — в среднем 27,5 см. Главный корень длиной 18,2 см, утолщается до 0,4 см в диаметре и ветвится до Ш — 1Ч порядков. Продолжительность имматурного состояния — 2 — 3 года. ВИРГИНИЛЫ1ЫЕ растения высотой 31,1 — 37,4 см, имеют стебель толщиной 0,2 — 0,3 см. На первых этапах этого состояния (ч,) появляются 95 
Рис. 26. Онтогенез ясенца голостолбикового (Dictamnus gymnostylis Stev.) 
признаки, присущие взрослой особи. Число листочков в непарнопери- стосложном листе увеличивается до 5 — 7 шт., его длина и ширина в среднем 11,6 см и 5,3 см. Далее при развитии растения число листоч- ков в листе достигает 7 (ч~). Корневая система сильно ветвится, длина ее — до 27,0 см и толщина 0,7 см. Продолжительность виргинильного состояния составляет 2 — 3 года и длится до зацветания растения. Прегенеративный период составляет 7 — 9 лет. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения окончательно формируют взрослые структуры и впервые образуют генеративные органы. Перво- начально растения образуют 1 генеративный побег, очень редко 2 побе- га. Его высота составляет в среднем 64,3 см. Число цветков в соцветии от 10 до 20. В этом состоянии увеличивается число листочков в слож- ном листе до 7 — 11, утолщается главный корень, на нем расположены придаточные почки возобновления. Длительность состояния 3 — 5 лет. СРЕД11ЕВОЗРЛСТНЫЕ 1Т11ЕРЛТИ1111ЫЕ особи имеют максимальные показатели по всем параметрам: высота их достигает 75 — 100 см, количе- ство генеративных побегов от 3 до 25 шт. (максимально 40 шт.), про- стых листьев — 3 — 5 шт., непарноперистосложных листьев — до 22 шт., длиной в среднем 23 см, шириной — 12 см. ~!исло цветков в соцветии достигает 35 — 70 шт. (максимально — 107 шт.). Размеры корневой систе- мы максимальны, наряду со светлыми молодыми корнями многочис- ленны TcMHblc старые боковые корни. Продолжительность состояния- нс менее 10 — 15 лет, в хороших условиях произрастания может длиться до 20 и более лет. В СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии у особей процессы отмира- ния преобладают над новообразованием, что сказывается на способно- сти особей формировать плоды. Высота таких растений не превышает 50 см, количество генеративных побегов резко снижается до 1 — 4 шт. Соцветие состоит из 10 — 15 цветков. Корневая система с ярко выражен- ными процессами отмирания. Длительность состояния 2 — 5 лет. Длительность генеративного периода в природе может превышать 30 лет. СУЬСЕНИЛЬНЫЕ особи имеют вегетативные побеги с перистослож- ными листьями, но меньшего размера, чем у взрослых вегетативных особей. Главный корень толстый, одревесневший, с признаками разру- шения. СН1ИЛЫ1ЫЕ особи в районе исследования не обнаружены. В целом онтогенез ясенца голостолбикового длительный — 30-40 лет и более. Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биологи- ческое разпообразие» 97 
СТЕРЖНЕКОРНЕВБ1Е КА УДЕКСОВБ1Е 14. Онтогенез гониолимона красивого(Goniolimon speciosum (Ь.) Boiss.) Род Goniolimon Boiss. из семейства Plumbaginaceae Juss. во флоре Сибири представлен тремя видами: Goniolimon speciosum (L) Bolss.; G. callicomum (С. А. Меу.) Bolss. и G. elatum (Fisch. ех Spreng.) Bolss. [Ковтонюк, 1997]. Из них G. speciosum — наиболее широко распростра- ненный вид с высокой экологической пластичностью, что представляет особый интерес в плане изучения онтогенеза и его поливариантности. G. speciosum — гониолимон красивый — травянистый каудексообра- зующий поликарпик с симподиальной розеточной моделью побегообра- зования. Ксерофит. Растения этого вида достигают высоты 40,0 — 50,0 см. Генеративные побеги полурозеточные ди-, три-, полициклические, обычно от 1 до 4. Листья розеточной части монокарпического побега в большом числе, жесткие, наверху с острием, широколанцетные или обратнояйцевидные переходящие в стеблеобъемлющий черешок. Листорасположение спи- ральное. В генеративной сфере развиваются пленчатые листья. Частное соцветие — тирс, состоящий из многочисленных монохазиев. Синфло- ресценция — щитковидная метелка. Каудекс одно-, двуглавый. Главный корень вертикальный, слабоветвистый. Корни G. speciosum содержат галловую и эллаговую кислоты, ду- бильные (до 23%) и красящие вещества. В листьях растения найдены гликозид мирицитрин и незначительное количество алкалоидов. В на- родной медицине отвар и порошок корней используют при острых же- лудочно-кишечных заболеваниях и как кровоостанавливающее средство при внутренних кровотечениях [Крылов и др., 1993]. G. speciosum имеет европейско-западно-центрально-азиатский ареал [Пешкова, 2001]. Вид распространен в равнинных и горных степях, на каменистых, иногда известняковых склонах. Обычно произрастает в составе разнотравно-дерновиннозлаковых степей; встречается среди разнотравья петрофитных, крио- и ксеропетрофитных вариантов опус- тыненных и сухих степей, на солонцах [Лавренко и др., 1991; Ковтонюк, 1997; Пешкова, 2005]. Материал для описания онтогенеза собран на территории Республи- ки Тыва в настоящей мелкодерновинной степи. При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного опи- сания онтогенеза, впервые предложенная Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками [Ценопопуляции..., 1976, 1988, Жукова, 98 
р j im ч g> Ю gs Рис. 27. Онтогенез гониолимона красивого (Goniolimon speciosum (L.) Boiss.) 1995, 2001 и др.]. Объем собранного материала составлял 150 — 200 осо- бей различных онтогенетических состояний. Онтогенез особей G. speciosum представлен на рисунке 27. Прорастание семян надземное, приходится на весенний и конец лет- него сезонов. ПРО1'ОСТКИ G. speci osum — однопобеговые„моноподиально нарас- тающие особи с двумя супротивно расположенными семядолями. Вер- хушечная открытая почка отчленяет до 3~ узколанцетных настоящих листьев длиной до 1,0 см, шириной не более 0,2 см (значения указаны для средней, наиболее широкой части листовой пластинки). Гипокотиль слабо выражен. Главный корень до 5,0 см длины. Длительность состоя- ния — от нескольких дней до двух-трех недель. В этот же год особи переходят в ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние. Главный побег продолжает нарастать моноподиально„из верхушечной почки развертываются до 5 — 6 простых зеленых листьев. По мере развития в течение всего вегетационного сезона на розеточном побеге ювенильных особей образуются до 10 — 12 листьев, причем нижние, подсохшие, со- храняются достаточно долгое время. Листовая пластинка имеет широ- коланцетную форму и достигает 1,5 см длины и 0,2 — 0,3 см ширины. Главный корень утолщается и достигает длины более 10,0 см. В апи- кальной его части формируются эфемерные корни. На поверхности корня отсутствуют продольные складки, что говорит об ослабленной 99 
контрактильной деятельности. Базальная часть побега засыпается, заве- вается песчаным субстратом, но верхушечная почка все равно находит- ся на уровне почвы. ИММАТУР11ЫЕ особи представлены одиночным розеточным моно- подиально нарастающим побегом и главным корнем. На годичном по- беге развертываются до 30 простых, цельных листьев, часть из которых (1/3 листьев) формируются в период осенней вегетации. Размеры листо- вой пластинки в средней части розеточного побега больше остальных, ее длина 4,0 — 6,0 см, а ширина не более 1,5 см. В период осенней вегета- ции в пазухах таких листьев закладываются чаще всего не более двух почек, которые впоследствии становятся спящими. Базальная часть по- бега с остатками прошлогодних листьев и сохранившимися на ней поч- ками утолщается, и начинает формироваться каудекс. Главный корень удлиняется, достигая длины 15,0 см и более, ветвится до I порядка и образует эфемерные корни. ВИР!'И1IИЛЫ1ЫБ особи, продолжая нарастать моноподиально, как правило, ветвятся, образуя первичный куст, но могут представлять со- бой и куст с симподиальным нарастанием оси, Боковые розеточные по- беги в числе 2 — 4, реже — более. Они формируются из пазушных почек, заложенных в пазухах листьев, чаще всего летней вегетации. Листовая серия боковых побегов так же, как и главного, имеет различные разме- ры, листья в средней части больше, чем остальные. Длина таких листьев не более б,0 см, ширина — 1,5 см. Каудекс одноглавый со спящими поч- ками. Главный корень с небольшим числом боковых корней. На апи- кальной части корня образуются эфемерные корни. Они формируются в случае достаточного увлажнения субстрата. МОЛОДЫЕ 1Е11Е1'АТИВНЫЕ особи существуют в виде системы го- дичных побегов. Первым зацветает главный побег, реже первое цвете- ние наступает через серию симподиального нарастания оси. В первом случае генеративный розеточный побег полициклический, во втором- ди-, трициклический. Генеративная сфера G. speciosum представлена ортотропным удлиненным брактеозным цветоносом, разветвленным до III — IV порядков, образующим рыхлую метелку. Соцветие — многочис- ленные монохазии, плотно расположенные на укороченных осях откры- того тирса. Высота генеративной части побега 20,0 — 25,0 см. Пазушные почки формируются в листьях годичного прироста в год цветения осо- бей. Некоторые их них, верхние по положению, становятся почками возобновления, нижние — спящими почками. Число побегов возобнов- ления у молодых генеративных особей 1 — 2, их цикличность зависит от времени формирования. Побеги, развернувшиеся в весеннее время, 100 
дициклические, а появившиеся в осенний период — три- и полицикличе- ские. Ежегодно на розеточных побегах формируются от 1б до 20 и бо- лее широколанцетных листьев длиной 6,0 — 6,5 см, шириной 1,5 — 1,б см. Одновременное появление и синхронное развитие побегов возобновле- ния может привести к временному пропуску цветения особей. В под- земной сфере сохраняется каркас одноглавого каудекса. Он представля- ет собой систему компактных резидов разного возраста со спящими почками. Главный корень слабоветвистый. СРЕДНЕВОЗРЛС1'НЫЕ ГЕНЕРЛ П1БНЫЕ особи G. speciosum пред- ставляют собой хорошо разветвленный куст, состоящий из 1-4 генера- тивных и 2 — 3 вегетативных побегов, компактного одноглавого каудекса и главного корня. Высота цветоноса достигает 25,0 — 30,0 см. На розе- точном пробеге образуется от 20 до 30 листьев в розетке, длиной 8,0— 10,0 см и шириной 2,0 — 2,5 см. В розеточной части побега у листьев лис- товые пластинки широколанцетные. Число побегов возобновления у отдельных особей может достигать 3 — 5. Особенности и механизм их формирования аналогичны молодым генеративным растениям. Генера- тивные побеги ди-, трициклические. В генеративной сфере соцветие ветвится до IV-V порядков. Ветвление верхних боковых осей косоорто- тропное, что приводит к формированию щитковидно-метельчатой фор- мы соцветия. Каудекс компактный, образован симподиальной системой резидов разного ранга. Главный корень глубоко уходит в почву. СТЛРЫЕ ГЕНЕ1'Л1'ИИНЫЕ растения представляют собой не высокие, но достаточно широко разросшиеся в базальной части растения. Значи- тельная часть особи, из-за большого числа сохранившихся в них остат- ков от многолетних частей вегетативной сферы, выглядит развалив- шимся кустом. Генеративные побеги ди-, полициклические в числе 2 — 3, смещены на периферию, цветоносы высотой не более 20,0 см. 1 — 3 веге- тативных побега имеют широколанцетные листья. Соцветие ветвится до IV порядка и имеет в очертании форму щитковидной метелки. У особей данной группы боковые оси соцветия могут возникать из первого узла цветоноса. Каудекс компактный, прикрыт остатками прошлогодних ли- стьев. Главный корень без следов разрушения и хорошо развит. Особи постгенеративного периода нами не обнаружены. Таким образом, онтогенез особей G. speciosum на территории Рес- публики Тыва в настоящей мелкодерновинной степи простой неполный (отсутствуют особи постгенеративного периода). 
15. Онтогенез копеечника Гмелнна(Hedysarum gmelinii Ledeb.) Копеечник Гмелина принадлежит к секции Multicauliia (Boiss.) В. Fedtsch. семейства Fabaceae Lindl. и является редким представителем степной флоры России. Он включен в список охраняемых представите- лей флоры Самарской области [Красная книга..., 2007]. Н. дне/щш — стержнекорневой, каудексный, многоглавый, базисим- подиальный, травянистый поликарпик с монокарпическими побегами полурозеточного типа, мезоксерофит. Генеративные побеги копеечника Гмелина достигают высоты 20 — 60 (90) см и имеют хорошо развитый каудекс. Стебли восходящие или прямостоячие, покрытые более или менее густыми, прижатыми, реже отстояшими волосками. Листья непарноперистосложные с 5 — 11 листоч- ками, продолговатые или эллиптические, длиной 7 — 30 мм, шириной 3— 12 мм, снизу волосистые, сверху иногда голые, с черновато-бурыми то- чечными железками. Прилистники перепончатые, сросшиеся, концы их свободныс, ланцстныс. Генеративные побеги длиннее листьев. Кисти густые, в конце цветения удлиненные, имеют 15 — 40 цветков, Молодые кисти треугольной формы, Прицветники ланцетные, почти равны труб- ке чашечки. Чашечка прижатоволосистая, зубцы ее длиннее трубки в 1,5 — 3 раза, шиловидные. Венчик розово-пурпуровый или ярко- фиолетовый, длиной 18 — 22 мм. Флаг на верхушке выемчатый и с шипи- ком. Крылья на 1/4 — 1/3 короче флага. Завязь волосистая. Бобы пуши- стые, беловойлочные, состоят из 3 — 6 округло-эллиптических густоволо- систых члеников с ребрышками и мелкими шипиками [Флора 1Ого- Востока...„1931 Флора СССР, 1948; Кучеров и др., 1987; Флора евро- пейской части СССР, 1987]. Для вида характерно только семенное раз- множение. Число хромосом Н. gmelinii составляет 2n = 28 [Бобовые..., 1998]. По данным Е. Г. Филиппова и др. (2008), копеечник Гмелина, произра- стаюший в Челябинской области, имеет 2n = 32 хромосомы, в Башкор- тостане — 2n = 48, в Китае — 2n = 16. Результаты наших исследований [Ильина, 2010) показали, что у особей Н. gntelinii популяций Средней Волги число хромосом совпадает с приведенным ранее в справочной литературе и составляет 2n = 28. Содержание углеводов в цветках копеечника составляет 7,16%, ду- бильных вешеств — 2,93% [Пеккер, 1976]. В надземной части растений находятся сапонины, кумарины, флавоноиды. Количество белка в сухом веществе изменяется от 10 до 25 %, жиров — от 1 до 5,7 %. Н. gmelinii также содержит магний, кальций, фосфор и другие элементы. 
По мнению авторов, проводивших исследования в основной части ареала копеечника на территории Горного Алтая [Сыева и др., 2008], данный вид может улучшить кормовые качества пастбищных и сено- косных угодий. Однако высокая активность ингибиторов трипсина, со- держащихся в копеечнике, уменьшает каталитическую активность фер- ментов желудочного сока поедающих его жвачных животных, а также приводит к гипертрофии поджелудочной железы, нарушению функций печени и задержке роста скота. С. Я. Сыева и др. (2008) рекомендуют проведение дополнительных исследований каждой локальной популя- ции Н. gmelinii для выявления содержания ингибиторов протеиназ. На Средней Волге, где копеечник Гмелина встречается на северо-западной границе ареала и является редким, использование сообществ с его уча- стием для хозяйственных целей должно быть строго регламентировано. В медицине изучаемый представитель практически не используется. Он входит в состав травостоя пастбищных угодий. Б. А. Федченко (1902) выделяет две части ареала Л. gtneliniii, из ко- TopbIx 33HBTcKB5l имеет ббльшую площадь H охватывает част b CH6HpH, от линии Якутск-Иркутск и Забайкалье до 39' в. д., часть Казахстана и Монголии. Меньшая часть ареала находится в западном Приуралье (Башкортостан„Татарстан, Пермская, Оренбургская области) и в По- волжье (Самарская, Волгоградская, Ульяновская, Саратовская области), причем на западе вид отмечен в Предволжье (Сенгилеевские, Новоде- вичьи и Хвалынские горы), а также в Белгородской области [Федченко, 1902; Спрыгин„ 1934; Плаксина, 1998; Бобовые..., 1998]. Таким образом, ареал копеечника Гмелина можно охарактеризовать как дизъюнктив- ный, что, в первую очередь, связано с облигатной кальцефильностью вида, произрастающего на меловых и известняковых субстратах. Н. упе1пш чаще встречается на крутых выпуклых щебнистых и ме- ловых склонах со смытыми почвами в фитоценозах каменистой степи, но нередко произрастает также на вогнутых их участках, в фитоценозах с явными чертами мезофитизации. Большей частью регистрируется в ассоциациях разнотравно-перистоковыльных (Stipa pennata + разнотра- вье) и полынно-тырсовых (Stipa capillata — Artemisia aastriaca), иногда образует чистые заросли [Ильина, Матвеев, 2005; Ильина, 2006 б]. Ценопопуляционные исследования проведены нами в 9 пунктах на территории Самарской области, два из которых находятся в Предволжье и семь — в Высоком Заволжье [Ильина, 2003, 2004 а, 2004 б, 2005, 2006, 2006 б, 2008 б, 2010]. При изучении онтогенеза и структуры ценопопуляций использова- лись рекомендации Т. А. Работнова (1945, 1946), А. А. Уранова (1960, 1973, 1975) и других исследователей [Любарский, 1976; Ценопопуля- ции..., 1976; Мониторинг..., 1993; Жукова, 1995 и др.]. ~оз 
Рис. 28. Онтогенез копеечника Гмелина (lledy~arum gmelinii Ledeh.) Исследования ценопопуляций Н. gmelinii осуществлялись нами в 1998 — 2010 гг. Выявлены особенности онтогенетической и пространст- венной структуры 60 ценопопуляций вида. Проведены измерения био- метрических показателей, фиксация онтогенетических состояний и оп- ределение жизненности 1250 экземпляров. Учтена потенциальная и реальная семенная продуктивность 2050 плодов. Сделано б0 описаний фитоценозов с участием модельного вида. Онтогенез копеечника Гмелина представлен на рисунке 28. В онтогенезе Н. gmelinii выделены 4 периода и 10 онтогенетических состояний. Латентный период представлен СЕМЕНАМИ округлой формы, сплзоснутыми в латеральном направлении, бурого или в зрелом состоя- нии коричневого цвета„длиной 0,2 — 0,3 см, шириной 0,15 — 0,2 см. Обсе- менение происходит в августе. Прорастание семян надземное. Семена обладают твердой семенной кожурой и способностью сохранять всхо- жесть в течение ряда лет. Продолжительность периода 1-3 года. Более длительный срок хранения семян приводит к резкому снижению их всхожести. 1О4 
Прегенеративный период вида длится в течение 1 — 7 (12) лет и вклю- чает четыре онтогенетических состояния. ПРОРОС1'КИ появляются в начале мая, имеют высоту до 5 — 7 см. Их семядольные листья светло-зеленого цвета, округлые, длиной 0,25О,48 см, шириной 0,20-0,37 см. Сначала семядоли сложены вместе, затем расходятся и разрастаются. В первые дни длина гипокотнля 0,5 — 0,8 см, затем до 1,5 — 2,5 см. В природных и в лабораторных условиях через 7 — 25 дней формируются 1 — 3 простых настоящих листа, листовая пластинка округлая или заостренная, длиной до О,б — 1,5 см, шириной 0,4 см. Корень быстро растет в длину (до 15 см), он тонкий и нежный. Длительность состояния 1 — 3 месяца. |ОВЕНИЛЪНЪ|Е растения высотой до 6 — 10 см, с простыми листьями. Листовые пластинки длиной до 1,5 см, шириной до О,б см; их количест- во достигает 3 — 6 (10) шт. В пазухах листьев закладываются боковые почки. 1'лавный корень длиной 13 — 15 см, диаметр у основания 0,1 — 0,2 см, Длительность состояния в условиях Среднего Поволжья от 2 до 4 месяцев, хотя на территории Горного Алтая длительность юве- нильного состояния может достигать 2 — 3 лет [Сыева и др., 2008]. В дальнейшем (первый-второй год жизни) особи переходят в ИММЛ'1'УРНОЕ состояние. Растения высотой 15 см, лист переходного ко взрослому состоянию типа, со сложными 1 — 4-парами листочков, длина которых составляет 1,3 — 2,5 см, ширина — 0,6 — 1,4 см. Ветвление укоро- ченного вегетативного побега наблюдается редко, в этих случаях могут формироваться 2-3 боковых побега 2-ro порядка. Нарастание побегов моноподиальное. Диаметр главного корня у основания 0,2 — 0,3 см. По нашим данным, имматурные особи Н. gmelinii способны переживать неблагоприятные условия. Растения, не достигшие за первый вегетаци- онный период имматурного состояния, в условиях бассейна Средней Волги обычно погибают [Ильина, 2006 б]. Продолжительность состоя- ния 1 — 2 года, в редких случаях 3 — 5 лет. ВИР| ИНИЛЪНЪ|Е растения (2 — 5-й годы жизни) обладают вполне сформированным габитусом, характерным для копеечника, достигают в высоту 15 — 33 см. Листья сложные, 4 — 8(10)-парные, длиной 14 — 32 см; их количество достигает 8 — 12; длина листочков 2,5 — 3,5 см, ширина 1,5 — 2,3 см. Наблюдается переход нарастания побега к базисимподиаль- ному типу. Корневая система стержневая, происходит дальнейшее утолщение главного корня, верхняя часть его одревесневает. Форми- рующийся каудекс имеет диаметр 0,8 — 1,0 см и большое число почек возобновления. Длительность этого состояния от 1 до 5 (8) лет. 105 
Генеративный период, по нашим данным, может превышать 7 — 28 (45) лет. Особи, находящиеся в этом периоде, образуют плагиотропные вегетативные побеги в конце вегетативного сезона. МОЛОДЫЕ ГЕ11ЕРАТИВНЫЕ растения (5 — 12 годы жизни) высотой до 25 — 45 см, имеют 1 — 2 генеративных полурозеточных побега с ! — 3 соцве- тиями и 1 — 3 вегетативных побега в мезофитных условиях. 7 — 9 прикор- невых сложных листьев длиной 12 — 20 см, с 6 — 10-парами листочков; на боковых побегах образуется по 2 — 3 сложных листа длиной 5 — 7 см; дли- на листовой пластинки 1,4 — 3,5 см, ширина 1,0 — 2,4 см. Монокарпиче- ский побег разветвленный. В средней его части формируются боковые побеги, увеличивающие число соцветий. Отмечается утолщение корня и базальной части стебля. Небольшой каудекс диаметром 1,0 — 2,5 см несет почки возобновления и части отмерших листьев. Длительность состоя- ния 1 — 6 (10) лет. Переход к ЗРЕЛОМУ ГЕ11ГРАТИВ11ОМУ состоянию отмечается на 5 — 20 год жизни. Зрелые генеративные особи Н. gzzzelizzii высотой 50 — 75 см имеют 2 — 8 побегов, большей частью полурозето нных генера- тивных, Общее число соцветий на побегах 6 — 14. Листья непарнопери- стосложные (3 — 9-парные) длиной до 14-24 см. Прикорневых листьев до 10 шт,; иа удлиненных побегах их меньше — но 2 — 5. Длина листочков 2,0 — 3,0 см, ширина 1,4 — 1,8 см. Образуется мощный каудекс до 3 см в диаметре. Обычно происходит образование дупла в центральной зоне стержневого корня. Длительность состояния 4 — 12 (20) лет. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи (10-40 годы жизни) снижают ре- продуктивную активность. Растения высотой 25 — 50 см имеют 2 — 3 гене- ративных полурозеточных побега (боковых вегетативных побегов обычно нет). Количество соцветий уменьшается до 3-4 шт. Количество прикорневых сложных листьев 4 — 8, стеблевых — по 2 — 4 на побеге; их длина составляет 12 — 16 и 3 — 7 см соответственно. Длина листочков 1,8 — 4,3 см, ширина 0,6 — 1,6 см. Каудекс находится в фазе партикулярно- го расчленения или истончается в нижней части. Длительность состоя- ния 2 — 10 (15) лет. В постгенеративном периоде наблюдается старение особей, утрата генеративной функции. Вероятно, продолжительность этого периода у Н. gmelinzi достигает 10 лет. СУБСЕНИЛЫ1ЫЕ растения высотой до 30 — 35 см накапливают отмершие остатки и достигают этого онтогенетического состояния на 15 — 45 год существования. Имеют 5 — 6 вегетативных побегов. Их листья сложные с 4 — 7-парами листочков, иногда тройчатосложные, длиной до 12 см. Листочки длиной 1,6 — 2,7 см, шириной 1,1 — 2,0 см. Каудекс обыч- 106 
но делится на 2 — 4 партикулы, отмечается фаза расчленения стержневого корня. Длительность состояния 4 — 8 лет. С1-:НИЛЫ!ЫХ особей в популяциях немного. Подземные части рас- тения быстро разрушаются. Побе~ и малочисленные, слабые, с 2 — 5 трой- чатосложными и простыми листьями. Длительность состояния не установлена в связи с редкой встречаемостью таких особей в ценопопуляциях [ Ильина, 2004 а, 2008 а]. Продолжительность онтогенеза Н. gmeliinii составляет 11-46 и более лет. Сложность выполнения стационарных наблюдений в связи с уязви- мостью вида в регионе требует поиска новых местообитаний копеечни- ка и дополнения данных. Наши материалы по онтогенезу копеечника Гмелина в целом согласуются с результатами исследований, приведен- ными С. Я. Сыевой, Н. А. Карнауховой и О. В. Дорогиной (2008) для особей в азиатской части ареала. Поливариантность онтогенеза избранного вида изучалась в природ- ных ценопопуляциях Самарского Предволжья и Заволжья. Выяснено, что онтогенез Б. ynielinii характеризуется нормальным и замедленным темпом развития (Ильина, 2003, 2006 б]. Отклонения выражаются в ви- де вторичного покоя, омоложения и квазисенильности [Ильина, 2008 б]. Отметим также, что в онтогенезе копеечника вторичный покой не наступает на ранних стадиях развития, он возможен только после дос- тижения растениями виргинильного состояния. Переход имматурных особей сразу в зрелые генеративные растения не наблюдается. Субсе- нильные особи никогда не «омолаживаются» до молодого и зрелого онтогенетического состояния, а лишь способны на короткое время пе- реходить в зрелое генеративное состояние или в состояние, подобное виргинильному. 107 
16. Онтогенез копеечника чайного(Hedysarttm Метит Krasnob.) Копеечник чайный в качестве самостоятельного вида был выделен в 1985 году из комплекса родства Hedysarum neglectum Ledeb. [Красно- боров и др., 1985]. По современным представлениям, вид принадлежит к секции Obscura В. Fedtsch. (триба Hedysareae DC. сем. Fabaceae LindL) [Федченко, 1948; Курбатский, 1994]. И. theinum — травянистый, стержнекорневой, каудексообразующий поликарпик с симподиальной удлиненной моделью побегообразования, мезофит. Побеги Н. theinum прямостоячие или восходящие, голые или в верх- ней части слабоволосистые. Листочки сложного листа продолговатые, продолговато-ланцетные. Цветки в кистях лиловые, розово-фиолетовые. Корень снаружи темно-бурый, внутри бурый [Курбатский, 1994]. Кау- декс многоглавый, веретенообразный, состоящий из резидов разных порядков и возраста. Изучению химического сос'гава Н. Метит посвящен ряд работ [Ми- наева, 1991; Володарская и др., 1997; Агафонова, Володарская, 2000; Нечепуренко и др., 2007; Нечепуренко и др., 2008]. В корнях растений содержатся олигомерные проантоцинидины (конденсированные тани- ны) и низкомолекулярные соединения (изофлавоноиды, катехины, жир- ные кислоты). В народной медицине используют настойки и отвары подземных органов в качестве иммуномодулирующего и кроветворного средства. И. theinum — алтае-джунгарский эндемик. Вид распространен в вы- сокогорном поясе и верхней части лесного, растет на альпийских, суб- альпийских, лесных лугах, каменистых склонах, вдоль ручьев. Входит в состав травянистого яруса лиственнично-кедрового или пихтового суб- альпийского редколесья. Встречается в травостое разнотравно- дриадовой тундры, субальпийских высокотравных и закустаренных лу- гов [Красноборов и др., 1985; Курбатский, 1994]. Материал по изучению онтогенеза и его поливариантности собран в условиях Центрального Алтая в разнотравном лиственнично-пихтовом субальпийском редколесье и альпийском горно-тундровом сообществе. При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного опи- сания онтогенеза, впервые предложенная Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками [Ценопопуляции..., 1976, 1988; Жукова, 1995, 2001 и др.]. Сбор материала был проведен согласно методике, разработанной для редких и исчезающих видов [Программа..., 1986]. Некоторые диагностические признаки выделения онтогенетических состояний для этого вида были описаны ранее [Володарская, 1995]. 
Онтогенез особей Н. theinum представлен Ю. Л. Котуховым и др. (200б), Н. А. Карнауховой (2007). Однако проведенные нами исследова- ния выявили поливариантность онтогенеза у этого вида в разных эколо- го-ценотических условиях. Онтогенез особей Н. theinum представлен на рисунке 29. Прорастание семян надземное и приходится на июнь-июль. ПРОРОС- ТОК представляет собой однопобеговое растение. Сначала появляются две овальные семядоли, гипокотиль хорошо выражен, затем удлиняется эпикотиль, и верхушечная почка оказывается над поверхностью почвы. Формируется удлиненный вегетативный побег высотой 3 — б см, несущий помимо семядолей 1 — 2 сложных тройчатых листа длиной 2,5 — 4,0 см со сросшимися прилистниками до 0,4 см длины. В пазухах семядольных листьев закладываются почки, которые впоследствии становятся почкой возобновления и спящей почкой. Главный корень длиной 1 — 2 см. На следующий год особи переходят в ювенильное состояние. К)В1."НИЛЫ!ЫЕ особи — это двух-, трехкратно вегетирующие расте- ния с симподиальным нарастанием удлиненных побегов возобновления. После отмирания главного побега одна из почек, заложенных в ссмя- дольном узле, трогается в рост. Нарастание сменяется на симподиаль- ное. На удлиненном моноциклическом побеге развертываются 1 — 2 че- шуевидных и 1 — 2 тройчатосложных листа с прилистниками. В пазухах чешуевидных листьев закладываются почки возобновления. После от- мирания надземной части годичного побега базальная часть вместе с почками втягивается в почву. Формируется многолетняя ось. Подземная осевая часть толщиной 0,2 — 0,4 см, длиной 0,2-0,3 см. Главный корень достигает длины 5 — 1I см. Особь в ИММЛТУРПОМ состоянии представлена одиночным удли- ненным побегом, который несет 2 — 3 чешуевидных и 2-4 непарнопери- стосложных листа с пятью и более листочками. Подземная многолетняя скелетная ось длиной 1-4 см утолщается до 0,7 — 2,0 см в диаметре и со- стоит из резидов разного возраста с сохранившимися на них спящими почками. Главный корень длиной 14 — 30 см. На поверхности главного корня хорошо заметны поперечные складки, что свидетельствует о его активной контрактильной деятельности. В ВИРГИНИЛЫ1ОМ состоянии у особей формируется первичный куст. Боковые побеги развертываются из почек возобновления, зало- женных в предыдущем году. Куст состоит из 3 — 4 побегов высотой 30 — 55 см, несущих 4 — б и более непарноперистосложных листьев. В раз- ных условиях обитания и на разных субстратах у особей Н. (Aeinum в этом состоянии выявлена морфологическая поливариантность, кото- рая выражается в формировании двух биоморф: стержнекорневой ком- пактно-каудексовой и корневищно-стержнекорневой каудексовой. 109 
1пт g> Кг Кз SS Рис. 29. Онтогенез копеечника чайного (Hedysarum theinum Krasnob.): 1 и II пути развитияУсловные обозначения: 1 — вегетативиый побег; ~ — генеративпый побег 
У особей стержнекорневой компактно-каудексовой биоморфы ветв- ление приводит к образованию двух-трех глав (каудикул) компактно- ортотропного каудекса. Толщина отдельных каудикул достигает 1 см и более. Главный корень длиной 18 — 30 см. На его поверхности образуют- ся эфемерные боковые корни. У особей, произрастающих на склонах с маломощным слоем почвы и большим включением каменистой горной породы, один из боковых побегов, а со временем два и более частично полегают. После отмира- ния надземной части побега резид, втянутый в почву, будет состоять из укороченной базальной части и первого удлиненного метамера побега. В этом случае почкой возобновления становится пазушная почка перво- го ассимилирующего листа, а почки в пазухах чешуевидных листьев будут спящими. Такое развитие побега приводит к плагиотропному на- правлению роста осевых подземных частей, которые составляют основу симподиально нарастающего корневища. Впервые особи зацветают, достигая 8 — 10-летнего возраста. МОЛО- ДЫГ; ГЕНЕРАТИВ11ЫЕ растения представлены удлиненными 1 — 3 генера- тивными и 1 — 5 вегетативными розеточными побегами, разветвленным каудексом и ветвящимся главным корнем. Генеративные побеги моно- циклические, несут непарноперистосложные листья с б — 7 и более лис- точками. Соцветие — фрондозная сложная кисть, образовано главными 1 — 2 (реже более) парциальными кистями с 7-35 цветками. Боковые оси соцветия могут формировать абортированные цветки. В зоне возобнов- ления в пазухах чешуевидных листьев закладываются, как правило, две почки„одна из которых на следующий год трогается в рост. ЧаШе всего развертывается почка, которая по положению находится выше. В подземной сфере у особей корневищно-стержнекорневой каудек- совой биоморфы в апикальной части корневища образуются побег во- зобновления и один лидирующий придаточный корень, который с воз- растом утолщается. Побег ветвится в базальной части, формируя парциальный куст. Базальные части побегов такого куста представляют собой компактный симподиально нарастающий каудекс. Главный ко- рень материнской особи увеличивается и достигает длины 20 — 60 см. У особей стержнекорневой компактно-каудексовой биоморфы главы каудекса с большим числом спящих почек утолщаются до 1,5 — 2,0 см. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи, растущие на склоне, представлены системой кустов, связанных корневищем, и смешанной корневой системой; особи, растущие на выровненных участках, — кус- том с большим числом генеративных и вегетативных побегов, каудек- сом и главным корнем. У особей стержнекорневой компактно-каудексо- вой биоморфы образуется 7 — 2б генеративных и 3 — 17 вегетативных 111 
побегов. Высота генеративных побегов колеблется от бО см до 120 см, а вегетативных — от 30 см до 80 см. В парциальных кустах не более б — 10 генеративных побегов. Соцветие, независимо от биоморфы, часто вет- вится, боковые кисти нередко с абортивными цветками. Главный корень веретенообразный, длиной 50 — 120 см. Длина придаточного корня в пар- циальном кусте — до 30 см и более. Толщина и длина каудекса и некото- рых каудикул материнской особи достигают 3 — 5 см и 10 — 12 см соответ- ственно. В подземной сфере у особей стержнекорневой компактно-каудексо- вой биоморфы многолетние части общего каркаса каудекса сближены. У особей корневищно-стержнекорневой каудексовой биоморфы много- летнее корневище утолщенное. Парциальные кусты находятся от мате- ринской особи на расстоянии 15 — 20 см. Рост подземных органов в раз- личных направлениях приводит к продольному расщеплению главного корня и частичной партикуляции. У кустящихся СТАРЫХ ГВ11ЕРАТИВ1-1ЫХ растений стержнекорневой каудексовой и корневищно-стержнекорневой каудексовой биоморфы формируются 4-8 генеративных и 1-4 вегетативных побега (на особь). Отсутствуют побеги с абортированными цветами. Для особей корне- вищно-стержнекорневой каудексовой биоморфы характерно глубокое продольное расщепление главного корня. Покровные ткани подземных органов отслаиваются. В постгенеративный период особи 11. йе1пит переходят после пре- крашения образования генеративных побегов. У СУЬСИ1ИЛЬНЫХ осо- бей обеих биоморф в кусте образуется 1 — 13 розеточных вегетативных побегов с 2 — 9 непарноперистосложными листьями с пятью и более лис- точками. Побеги, как правило, формируются из спящих почек. Особи в СП!ИЛЪНОМ состоянии, в зависимости от биоморфы, пред- ставляют собой остаток главы каудекса с главным корнем или партику- лу с придаточным корнем. 1 — 2 побега, реже больше, удлиненные с 3 — б непарноперистыми сложными листьями с 5 — б листочками. Побеги во- зобновления образуются только из спящих почек, расположенных на живой части подземного органа. Изученный онтогенез особей Н. theinum в условиях Центрального Алтая продолжительный, полный, по классификации Л. А. Жуковой (1995), проходит по типу Б. Авторы выражают благодарность за консульпгацию д-ру биол. наук, проф. В. А. ~1еремушкиной. Рисунки выполнены ll. С Звяги ной. 112 
17. Онтогенез лапчатки серебристой(Potentilla argentea Ь.) Лапчатка серебристая — облигатно-непартикулирующий, каудексо- вый, стержнекорневой, травянистый поликарпик из семейства розо- цветные (Rosaceae Juss.) [Жукова, 1995]. Гемикриптофит, Высота достигает 35 см, побеги 4-х типов: розеточные вегетативные, полурозе- точные вегетативные, полурозеточные генеративные и удлиненные ге- неративные. Листорасположение очередное, листья простые пальчато-рассечен- ные, корневые и нижние стеблевые с 5 (редко 7) продолговатыми круп- нозубчатыми долями длиной 1 — 2 см, шириной 0,5 — 1,0 см, средние и верхние стеблевые с 3 — 5 зубчатыми долями, прицветные сравнитель- но хорошо развиты, обычно тройчатые. Доли расставленные (несопри- касающиеся), обратнояйцсвидные с узкоклиновидным основанием, крупно неправильно надрезанно-зубчатые на верхушке. Нрикорневые и нижние стеблевые дланевидные листья имеют длинные (до 5 см) че- решки [Иллюстрированный определитель..., 2003]. В основании че- решков имеются небольшие парные прилистники. Прилистники листьев на розеточных побегах буропленчатые с длинными линейно-ланцетны- ми ушками, прилистники стеблевых листьев узкояйцевидные, приост- ренные [Флора СССР, 1941]. Нижняя поверхность листьев серебристо- белая от сплошного прижатого опушения, верхняя обычно ярко-зеленая, голая, но иногда тоже тусклая, серовато-опушенная. Стебель дугообраз- но приподнимающийся, одетый белым или седоватым войлоком с при- месью редких простых волосков. Соцветие щитковидно-метельчатое, многоцветковое, рыхлое, расто- пыренное [Ботаника с основами фитоценологии, 200б]. Цветки актино- морфные с двойным околоцветником, лимонно-желтые, чаще на корот- ких цветоножках, некрупные, 10 — 12 мм в диаметре. Чашечка с подчашием. Наружные чашелистики продолговато-линейные, тупова- тые, обычно равны или короче яйцевидных, островатых внутренних [Флора СССР, 1941]. Венчик раздельнолепестный. Лепестков 5, не- сколько расставленных, обратнояйцевидных, выемчатых, впереди с двумя неглубокими лопастями, ярко-желтых [Рандушка, Шомшак, Га- берова, 1990]. Андроцей многобрадственный из 20 тычинок, с коротки- ми нитями. Гинецей апокарпный, плодолистики располагаются по спи- рали. Столбик пестика при основании обычно утолщен и покрыт сосочками, с широким рыльцем. Завязь верхняя, стилодий располагает- ся сбоку от верхушки завязи [Ботаника с основами фитоценологии, 200б]. Плод — многоорешек. Плодики мелкие, тонкоморщинистые [Флора СССР, 1941]. Цветет с мая по сентябрь, плоды созревают в на- чале июля. 113 
Лапчатка серебристая — летне-зимнезеленое растение, энтомофил, баллист, анемохор, мирмекохор. По отношению к трофности почвы яв- ляется мезотрофом, к режиму почвенного увлажнения — мезофитом, к световому режиму — гелиофитом, к тепловому режиму — мегатермом [Матвеев, 200б]. Лапчатка серебристая распространена в Европе, некоторых районах Юго-Западной Азии, Монголии, Китае. Ее довольно часто можно встре- тить в Центральной Европе, европейской части России, Белоруссии, странах Прибалтики, Молдавии, на Украине, Кавказе, в Западной и Вос- точной Сибири, Средней Азии [Флора СССР, 1941]. На территории Республики Марий Эл лапчатка серебристая встреча- ется часто и произрастает в сухих лесах (чаще сосновых), на полянах, вырубках, опушках, сухих склонах, а также в луговых и рудеральных сообществах [Абрамов, 1995]. Лапчатка серебристая является лекарственным, медоносным, кра- сильным, кормовым растением [Матвеев, 200б]. В официальной меди- цине используют наземную часть растения ~ Вандышев, 2002], Она вхо- дит в состав микстуры Здренко, которая применяется при лечении папилломатоза мочевого пузыря и анацидных гастритов. В народной медицине пьют отвар травы при желудочных болях, простуде, туберку- лезе легких, повышенном давлении крови, ревматизме, женских болез- нях, венерических заболеваниях, грыже, при миозитах (воспалении мышц), заболеваниях, вызванных поднятием тяжести, полощут горло; мазь из порошка травы со свинным жиром используют llpH фурункуле- зе, растяжении сухожилий, опухолях [Кортиков, Кортиков, 2002]. Ее применяют при лечении паралича, ангин, тонзиллитов, воспалений гор- ла, болезни щитовидной железы, отравлении болиголовом [Корепанов, 2000]. Надземная часть лапчатки серебристой содержит флавоноиды кверцитин, кемпферол, С-глюкозид кемпферола, кверцимеритрин, гипе- розид и др.; гидроксикоричные кислоты (кофейную, хлорогеновую, изо- хлорогеновую, феруловую, п-гидроксикоричную и др.); витамин С; эфирное масло (0,24%); кумарины, дубильные вещества (около б %). В корневищах и корнях присутствуют флавоноиды и дубильные веще- ства (до 14,5 %) [Растения для нас, 199б]. Онтогенез лапчатки серебристой впервые был представлен в виде рисунка в монографии Л. А. Жуковой с<Популяционная жизнь луговых растений» (1995). Материал для описания онтогенеза был собран в Моркинском, Звениговском и Медведевском районах Республики Марий Эл на суходольных лугах, в рудеральных сообществах и агроценозах. Онтогенез лапчатки серебристой представлен на рисунке 30. 114 
im go ю Рис. 30. Онтогенез лалчатки серебристой (Potentilla argentea L.) I l 5 
СЕМЕНА овальные, слабоморщинистые, светло-коричневого цвета, длиной 0,75 — 1,00 мм, шириной 0,5 — 0,75 мм и толщиной 0,25 — 0,50 мм. Масса 1000 плодов составляет 0,08 — 0,12 г. Минимальная температура прорастания плодов 10 — 12 'С, оптимальная — 26 — 28 С. Всходы и побе- ги из почек на корневой шейке появляются в марте-мае, а также в авгу- сте-сентябре (http:/ www.agrisoft.ru/agro zr weeds stergnekorn.php¹b15). ПРОРОСТКИ — небольшие (0,5 — 1,3 см) однопобеговые растения с хорошо развитым гипокотилем. Гипокотиль розовато-фиолетовый, эпикотиль не развит. Прорастание надземное. Семядоли овальные на коротких черешках, бледно-зеленые, длиной 2,5-4,0 мм и шириной 1 — 2 мм. Кроме семядольных появляются 1 — 2 настоящих простых длин- ночерешковых листа с зубчатым краем и 3 жилками. Средняя длина и ширина листа 5 — 7 мм. Семядоли голые, а настоящие листья покрыты волосками. Главный корень выражен четко, тонкий, светлый до 0,1 см в диаметре; от него отходят 1 — 2 боковых корня Ц порядка. 10ВЕНИЛЬНЫГ; растения высотой 2 — 4 см имеют розеточный побег с 2 — 4 тройчатораздельными листьями и длинными черешками длиной 0,6 — 2,5 см, на верхушках долей листьев есть зубцы. Средняя длина лис- товой пластинки 0,55 см, ширина 0,75 см. Семядоли засохшие. Хорошо выражен главный корень, Он светлый, плотный, в диаметре 0,1 см. Имеются боковые корни II порядка. ИММАТУРНЫЕ растения высотой 3 — 6 см. Побег розеточный с 3-5 простыми длинночерешковыми листьями длиной до 1,1 см. Сохраняют- ся листья ювенильного типа и появляются листья взрослого типа, про- стые, пальчато-рассеченные с 5 зубчатыми долями. В отличие от листь- ев взрослого типа у имматурных растений количество зубцов на листе меньше. Черешки длиной до 5 см. Корневая система стержневая, хоро- шо выражены главный корень диаметром 0,2 см, имеются боковые кор- ни II и В1 порядков. ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения высотой 5 — 10 см формируют полурозе- точный вегетативный побег. Листья простые пальчаторассеченные с 5 зубчатыми долями, длиной 1 — 2 см. Количество листьев варьирует от 4 до 7, все они черешковые, с прилистниками. Длина черешка 2 — 5 см. В основании побег окружен «муфтой» листьев прошлых лет. Подобные «муфты» есть у основания вегетативных и генеративных побегов всех особей более поздних онтогенетических состояний. Корневая система стержневая, главный корень диаметром 0,2-0,3 см, имеются боковые корни Н и III порядков. СКРЫТОГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют генеративные почки, при развитии которых происходит переход от полурозеточного вегетативно- го побега к полурозеточному генеративному. 
МОЛОДЫЕ ГЕ1-1ЕРА'1'ИВНЫЕ растения высотой 10 — 30 см с желтыми цветками имеют 1 — 3 генеративных побега! — П порядков. Число цветков в соцветии варьирует от 5 до 40. Нижние листья простые пальчато- рассеченные с прилистниками длипночерешковые. Длина листа 1 — 2 см, длина черешка 2 — 4 см. Верхние стеблевые листья сидячие с прилистни- ками. Прицветные листья хорошо развитые, тройчаторассеченные. У молодых генеративных растений имеются 1 — 2 отмерших побега про- шлых лет. Нижние листья отмирают, от них остаются сухие черешки. Каудекс небольшой, одно- или двухглавый, цельный, неразрушенный. Корневая система стержневая, главный корень светлый, его толшина у основания 0,3 — 0,5 см. Четко выделяются несколько крупных боковых скелетных корней. СРЕДНЕВОЗРЛСТНЫЕ ГЕНЕРЛ'1ИИ!ЫЕ растения высотой от 15 до 40 см имеют хорошо развитый многоглавый каудекс, от которого отхо- дят 2 — 3 вегетативных и 4 — 10 генеративных побегов, которые могут вет- виться, в результате появляются генеративные побе~ и И и IП порядков. Мощное растение со следами отмерших (от 3 до б) генеративных побе- гов. Листья такие же, как у растений в молодом генеративном состоя- нии, но более крупные длиной до 2,5 см. Отдельные главы каудекса мо- гут быть разрушены, Сохраняется стержневая корневая система с xopomo развитым главным корнем толщиной 1 см. Также имеются скелетные боковые корни II порядка и тонкие корни последующих порядков. СТАРЫЕ ГНП'.РАТИВНЫЕ растения имеют заметно разрушенный каудекс с отмершими главами. Вследствие этого каудекс однобокий, с небольшим числом генеративных побегов (! — 3). Могут сохраняться остатки отмерших генеративных побегов прошлых лет. Процессы отми- рания преобладают над новообразованием. Листья такие же как и у рас- тений предыдущих генеративных состояний. У основания побега листья отмирают. Главный корень имеет более темную окраску, хорошо выра- жен. У растений сохраняются скелетные боковые и тонкие боковые корни различных порядков. СУБСЕНИЛЫ1ЫЕ растения высотой 5 — !О см имеют 1 — 3 вегетативных побега. Каудекс сильно разрушен, часто однобокий. Генеративные по- беги отсутствуют, но сохраняются основания генеративных побегов прошлых лет. На одном вегетативном побеге насчитывается от 2 до б листьев длиной 0,7 — 1,0 см. Главный корень более темный и с меньшим количеством боковых корней. СЕНИЛЬНОЕ растение высотой 2 — б см имеет один вегетативный по- бег. Листья ювенильного типа, длиной 0,5 — 0,9 см. Количество листьев варьирует от 2 до 5. Каудекс сильно разрушен, часто однобокий. Глав- ный корень темного цвета, частично разрушенный. 
18. Онтогенез остролодочника Гмели на (Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss.) в условиях культуры Остролодочник Гмелина из семейства бобовые (Fabaceae Lindh) Род Остролодочник — Oxytropis РС„секция Orobia Bunge. Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss. 193б, Сов. бот., 4: 120; Васильч. и Б. Федч. 1948, Фл. СССР, 13: б4; Leins а. Merxm. 19б8, Н. Europ. 2: 12б; Васильч. 1987, Фл. европ. части СССР, IV: 79; Князев, 1989, Опред. высш. раст. Баш- кирской АССР: 105. Остролодочник Гмелина — стержнекорневой, розеточный, травяни- стый многолетник [Куликов, 2005; Красная книга ..., 2005], гемикрип- тофит [Куликов, 2005]. О. gmelinii — растение высотой (10) 15 — 30 (35) см с мощным разветв- ленным главным корнем. Прилистники длиной около 15 мм, продолго- вато-ланцетные, приросшие к черешку до половины. Листья парнопери- стосложные длиной 10 — 20 см, 7 — 12 (14) листочков на листе продолго- вато-овальные, продолговатые или ланцетные, длиной 10-15 (20) мм и шириной (2) 3 — 5 мм, с обеих сторон прижаты, шелковисто-волосистые. Генеративные побеги, по высоте равные листьям или чаще длиннее, прижатоопушенные. Кисти короткие, головчатые, овальные, многоцвет- ковые. Прицветники яйцевидно-ланцетные, почти равны трубке чашеч- ки. Чашечка спайнолистная трубчато-колокольчатая, длиной 9 — 10 мм, густо-, длинно- и белоприжатоволосистая. Зубцы ее ланцетные, в 4-5 раз короче трубки. Венчик спайнолепестный бледно-желтый или пурпурный. Плоды апокарпные, бобы яйцевидные, вздутые, длиной 15 — 25 мм и шириной 8 — 10 мм, на короткой ножке, белоприжатоволоси- стые, реже имеется примесь черных волосков, перегородка брюшного шва значительно шире узкой спинной. Семена округло-почковидные, в диаметре 1,5 — 2,0 мм [Васильченко, Федченко, 1948]. Цветет в июле- августе [Елизарьева и др., 2008]. Размножение семенное [Красная книга..., 2001, 2005]. Тип ареала — южноуральский эндемичный горно-лесостепной вид [Куликов, 2005]. О. gmelinii распространен в Волжско-Камском районе [Васильченко, Федченко, 1948], Оренбургской [Рябинина, 1998], Челя- бинской областях [Князев, 2001; Красная книга ..., 2005; Куликов, 2005], Республике Башкортостан [Красная книга ..., 2001; Мулдашев и др., 2008]. В настоящее время на территории Республики Башкорто- стан по гербарным материалам (1Л. А, LE, MW) известен б1 локалитет О. gmelinii [Мулдашев и др., 2008]. 118 
О. gmelinii — декоративное растение. Период декоративности — фаза цветения (июль — август). Рекомендуется для выращивания на альпий- ских горках [Елизарьева и др., 2008]. Изучение онтогенеза О. gmelinii проходило в рамках интродукцион- ного исследования, проводившегося с целью разработки методов охра- ны вида. Онтогенез и биология многолетника ранее не изучались. Вид включен в Красную книгу Республики Башкортостан (2001), относится к Ш категории (редкий вид), является эндемиком Южного Урала, вклю- чен в список редких и исчезающих видов растений, нуждающихся в особом контроле за их состоянием в природной среде на территории Оренбургской и Челябинской областей [Красная книга ..., 1998; Крас- ная книга ..., 2005]. В качестве интродукционного материала были собраны семена в по- пуляции О. gmelinii на территории памятника природы «Гора Маяктау» в Кугарчинском районе Ьашкортостана. Здесь вид приурочен к камени- стым степям на органогенно-щебнистых почвах, сформировавшихся на продуктах выветривания конгломератов и кремнистых сланцев, реже к овсецово-разнотравным степям на слаборазвитых щебнистых чернозе- мах, подстилаемых карбонатными породами. Доминантами этих сооб- ществ выступает чаще Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb., реже Helicto- trichon desertorum (l.åçü.) Nevski; содоминантами являются типичные петрофитные виды: Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Carex pedi- fonnis С. А. Меу., Galatella villosa (L.) Rchb. f., Potentilla glaucescens Willd. ex Schlecht. и др. [Реестр ..., 2006]. Онтогенез О. gmelinii изучался в интродукционном питомнике лабо- ратории геоботаники и охраны растительности, расположенном на тер- ритории Ьотанического сада-института г. Уфы. Питомник по темпера- турным условиям и влагообеспеченности находится в теплом и незначительно засушливом агроклиматическом районе Республики Башкортостан [Агроклиматические ресурсы ..., 197б]. Почва участка серая лесная тяжелосуглинистая [Яппаров, 1990]. Участок открытый, хорошо освещенный, с западной стороны находится широколиственный лес. Периоды и онтогенетические состояния выделяли согласно периоди- зации онтогенеза растений, предложенной Т. А. Работновым (1950) и дополненной А. А. Урановым (1975). Наблюдения за развитием интро- дуцированных растений в онтогенезе проводили согласно общеприня- той методике [Рекомендации ..., 1990]. Фиксировали изменения различ- ных частей и органов растения, степень их развития и размеры, появление индикаторных признаков онтогенетических состояний, ука- зывали длительность периодов и состояний. При определении онтогене- 119 
тических состояний генеративного периода использовали следующие морфологические признаки: число побегов на особь, высота растения, число листьев на особь, высота и диаметр розетки, размеры листа (дли- на и ширина листа), число пар листовых пластинок непарноперисто- сложного листа, число соцветий на особь, число цветков в соцветии, число семязачатков в завязи. Корневая система взрослых растений под- робно не изучалась, так как хорошо известно, что признаки надземной сферы являются диагностическими для выявления онтогенетических состояний [Карнаухова, Сыева, 2002]. Определяли порядок ветвления и толщину корня на глубине 0,5 м у растений, закончивших онтогенез. Лабораторную всхожесть устанавливали по методике М. К. Фирсовой (1959). Растения выращивали в лабораторных условиях в стаканчиках (объем 100 мл), в открытый грунт высаживали в имматурном состоянии квадратно-гнездовым способом на делянках размером 2х3 м. Растения выращивались в монокультуре. 11аблюдения за 245 особями проводи —, лись с ! 997 по 2008 год. В условиях культуры в онтогенезе О. ~теlий О. А. Елизарьева (2009) выделяет следующие периоды; латентный (семена); прегенера- тивный (проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные расте- ния); генеративный (молодые, среднсвозрастные и старые генеративные растения); постгенеративный (субсенильные растения). Онтогенез О. gmelinii представлен на рисунке 31. Возобновление осуществляется только семенным путем. CEMEIIA созревают в конце июля — в августе, плоды опадают недалеко от мате- ринского растения. Семена в течение длительного срока могут сохра- няться в почве и прорастать через несколько лет, поскольку для них, как и для других видов сем. Fabaceae, характерна твердосемянность. Свежесобранные семена твердосемянностью не обладают (лабораторная всхожесть 97,5 %). При хранении увеличивается доля твердых семян: твердосемянность через месяц хранения составляет 58,2 %, через 7 ме- сяцев хранения — 66,7 %. На 10-й год (115 месяцев) хранения всхожесть составляет лишь 8 %. ПРОI'ОСТКИ — однопобеговые растения высотой 3,0 — 7,5 см, с двумя мясистыми продолговато-овальными семядолями длиной 4,0 — 10,0 мм и шириной 2,5 — 6,0 мм, с 1 — 5 тройчатосложными листьями (реже первый лист простой). Длительность состояния 19 — 51 день. ЮВЕ11ИЛЬНЫЕ растения однопобеговые, высотой до 9 см. Тройчато- сложных листьев насчитывается 2 — 6 шт., непарноперистосложных с двумя парами листочков — 1 — 6. Гипокотиль и главный корень длиной 1,5 — 4,0 см, сохраняющийся до конца жизни. Длительность ювенильного состояния 8 — 116 дней. 120 
Рис. 31. Онтогенез остролодочника Гмелина(Oxylropis gmelinii Fisch. ex Boriss.) в условиях культуры 121 
ИММАТУРНЫЕ растения имеют главный вегетативный розеточный побег, несущий 3 — 18 сложных листьев. В пазухах семядолей могут поя- виться боковые почки. Отмирают первые листья. Число пар листочков возрастает до 9. На главном корне начинает формироваться каудекс. Календарный возраст растений от 30 дней до 3-х лет. Длительность им- матурного состояния от 3 месяцев до 2,5 лет. Растения в ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии характеризуются появлени- ем основных признаков, типичных для данной жизненной формы. На- чинается ветвление главной оси: из почек, образовавшихся в пазухах семядолей, развиваются 1 — 2 вегетативных побега II порядка. За счет контрактильности гипокотиля и главного корня у растений увеличива- ется длина каудекса. Листья взрослого типа непарноперистосложные, имеют до 15 пар листочков. Главный корень ветвится до Ш — IV поряд- ков, Календарный возраст растений от 5 месяцев до 6 лет, длительность виргинильного состояния от 2 месяцев до 3 лет. В условиях культуры генеративный период у О. grneliiniii начинается со 2-7 года жизни. Переход в генеративное состояние происходит «а второй год жизни у 1,9 — 19,4% (в среднем 7,7 %) растений, на третий год — 4,7-75,0 % (в среднем 14,3 %), на четвертый — 4,6 — 15,9 % (в сред- нем 9,25 %)„на пятый — 2,3 — 4,7 % (в среднем 3,3 %), на седьмой— 0 — 3,2 %. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВ11ЫЕ растения характеризуются началом формирования многоглавого каудекса в результате развития боковых розеточных побегов. Растения имеют 1 — 9 генеративных и 1 — 28 вегета- тивных побегов. Каждый побег несет 3 — 11 перистосложных листьев длиной 7-19 см с 5 — 17 парами листочков. Особи имеют 1-11 соцветий. Календарный возраст растений 2-7 лет, длительность состояния 1-4 года. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕ11ЕРА ГИВНЫЕ растения достигают пика своего развития, характеризуются наибольшей мощностью. Число гене- ративных побегов составляет 9 — 22, вегетативных — 0 — 43; листьев насчи- тывается 45 — 286, соцветий — 13 — 70. Число цветков в соцветии, размеры листа и число пар листовых пластинок достигают максимума. Каудекс становится многоглавым. Календарный возраст средневозрастных гене- ративных растений 3 — 8 лет, длительность состояния 1 — 5 вегетационных периодов. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются уменьшением размеров, биомассы, сокращением элементов в репродуктивной сфере (2 — 13 генеративных побегов, 3 — 25 соцветий). На главах каудекса сохра- 122 
няется большое количество остатков отмерших листьев. Увеличивается расстояние между главами каудекса за счет начинающегося процесса партикуляции. Календарный возраст 4-11 лет, длительность состояния 1 — 5 вегетационных периодов. Генеративные растения могут находиться во временно не цветущем состоянии, которое морфологически сходно с виргинильным, так как не образуются генеративные органы. Такое состояние может быть вызвано рядом причин: интенсивным плодоношением в прошедшем году, небла- гоприятными погодными условиями прошлого года в период закладки генеративных органов, уплотнением почвы около наблюдаемых расте- ний. Длительность состояния 1 — 3 года. Растения в СУБСЕНИЛЬНОМ состоянии утрачивают способность цвести и плодоносить. Отмечается появление сложных листьев имма- турного типа с 2 — 7 парами листочков. Каудекс разрушающийся, парти- куляция главного корня прогрессирует. Обнаружено 2 растения с ка- лендарным возрастом 7 и 10 лет. Длительность состояния 1 — 2 года, Растения в СГНИЛЬНОМ состоянии не отмечены. Обобщенная схема вариантов онтогенеза О. gmelinii в культуре представлена на рисунке 32. С учетом календарного возраста с 1997 по 2008 год зафиксировано 49 вариантов прохождения онтогенеза, без уче- та возраста — 15, Доля особей, которые не достигли генеративного со- стояния, составила 82 9 % (гибель в разных онтогенетических состояни- ях прегенеративного периода). Наиболее частый вариант неполного онтогенеза — р 1-1тп-v-g~ (встречаемость 6,5 %). Далее по частоте встре- чаемости следует неполный онтогенез О. gmelinii с молодого до средне- возрастного генеративного состояния — р 1-1т-v-g,-g~ (3,7 %). Пропуск молодого генеративного состояния наблюдается в 0,8 % случаев, а сред- невозрастного генеративного — 0,4 %. ве — о р — о g — о нн — о ч — g~ ---- 8з — ~ 8з — отмирание / Рис. 32. Обобщенная схема вариантов онтогенеза О. gmelinii в культуре 123 
Постгенеративный период наблюдался только у двух растений (0,8 % от общего числа особей), поэтому онтогенез в условиях культуры можно охарактеризовать как неполный с невыраженным сенильным онтогенетическим состоянием. По классификации Л. А. Жуковой (1995), онтогенез вида принадлежит к надтипу 1, типу А, подтипам А~ и А~. Для О. gmelinii характерна высокая гибель растений в первый год жизни (55 %). На третий и четвертый годы жизни скорость отмирания снижается, так как растения находятся в наиболее устойчивых онтоге- нетических состояниях: в молодом и средневозрастном генеративном. Доля погибших растений вновь увеличивается после 7 лет жизни. Сред- няя продолжительность жизни растений с неполным онтогенезом — 5 — 7 лет. Максимальная наблюдаемая продолжительность жизни растений в культуре 11 лет. В посадках темп онтогенеза, в сравнении с природным, ускоренный, тип онтогенеза краткий, составляющий 2 — 5 лет, и продол- жительный — 5 — 15 лет [Трулевич, 1991]. Таким образом, в онтогенезе особи проходят следующие этапы раз- вития: целостной особи (р-~), первичного куста (пп-v), рыхлого куста (g~-s). В старом генеративном и субсенильном состояниях наблюдается неполная партикуляция без омоложения. 124 
19. Онтогенез остролодочника кубанского(Oxytropis kubanensis Leskov) Остролодочник кубанский из семейства бобовые (Fabaceae Lindl.)— стержнекорневой, многоглавокаудексовый, травянистый поликарпик с моноподиально возобновляющимися побегами, летнезеленый гемик- риптофит, моноцентрический в начале онтогенеза и неявнополицентри- ческий в генеративном периоде. Растение с многоглавым разветвленным каудексом, розеточными побегами, опушено белыми прижатыми волосками. На листочках и прилистниках опушение более длинное и обильное. Листья длиной 5 — 15 см, непарноперистосложные с 10 — 20 парами листочков, прилист- ники пленчатые, широколанцетные, до середины и выше сросшиеся с черешком, в свободной части ланцетные. Листочки ланцетно-овальные, длиной 5 — 20 мм и шириной 2 — 4 мм. Цветоносы пазушные, превышают листья. Кисти укороченные, яйцевидные, многоцветковые. 11рицветники длиной до 6 — 8 мм. Чашечка трубчато-колокольчатая, длиной 7-8 мм; зубцы ее линейно-шиловид- ные, равны половине чашечки. Венчик серно-желтый; флаг длиной 15 — 17 мм, в отгибе овальный, на верхушке слегка выемчатый; крылья короче флага; лодочка с остроконечием длиной около 1 мм. Бобы овально-яйцевидные, длиной 15 — 18 мм и шириной 6-7 мм, бело-черно- прижатоволосистые, на верхушке с носиком до 5-6 мм, на короткой ножке, почти двугнездые от сильно развитой брюшной перегородки, перепончатые [Васильченко, Федченко, 1948]. Цветет в июле-августе. О. kubanensis встречается на северо-западном Кавказе, в субальпий- ском и альпийском поясе [Васильченко, Федченко, 1948]. Онтогенез, морфологическое и анатомическое строение этого вида остаются слабо изученными. В настоящее время растительность высокогорных районов Кавказа подвергается неконтролируемому выпасу и вне заповедных районов сильно обеднена. Остролодочник кубанский — перспективное кормовое растение, при- способившееся к суровым условиям альпийского пояса, и в частности альпийских лишайниковых пустошей, которые занимают большие пло- щади на наветренных гребнях и крутых склонах, где зимой снежный покров тонок или отсутствует. Для почв этих сообществ характерно глубокое (до 40 см) промораживание. Основными доминантами являют- ся кустистые лишайники, из сосудистых растений преобладают гемик- риптофиты [Онипченко, 1985]. Сообщество характеризуется наимень- шей надземной и подземной биомассой сосудистых растений и годичной продукцией. Присутствие в растительном покрове О. kubanen- sis, находящегося в симбиотической связи с азотофиксирующими бак- 125 
териями, повышает годичную продукцию популяций окружающих видов. Морфологическая структура О. kubanensis свидетельствует об устойчивости данного вида к умеренному выпасу, чему также способст- вует значительная длительность онтогенеза. После нарушения целост- ности оболочки семян возможен подсев данного вида при восстановле- нии высокогорных пастбищ, что через несколько лет увеличит их продуктивность. Разновозрастные особи О. kubanensis были собраны в 2005 году в альпийском поясе на южном склоне горы Малая Хатипара, в Тебер- динском государственном биосферном заповеднике. Растения фиксиро- вались в смеси спирта, глицерина и воды в равных пропорциях. Семена О. kubanensis были собраны в июле 2008 года и проращивались в ком- натных условиях в чашках Петри. Онтогенез остролодочника кубанского представлен на рисунке 33. Рис. 33. Онтогенез остролодочника кубанского (Oxytropis kubanensis Leskov) 126 
Созревание CEMSIH О. kubanensis происходит в конце августа — на- чале сентября. Цветоносы при зрелых плодах прямостоячие, бобы вскрываются отверстием у вершины, семена распространяются балли- стическим способом. Нередко зрелые семена находили в прошлогодних бобах в июле следующего года. Семена имеют почковидную форму, в очертаниях округлые, 2х2 мм в диаметре, сплюснутые с боков. Цвет кожуры серый с темно-зелеными пятнами. Для семян 0. kubanensis характерна твердосемянность: прорастание происходит только после нарушения целостности оболочки семени. После повреждения оболочки все семена прорастают на третий день. Прорастание гипокотилидонарное, семядоли выносятся на поверхность и раскрываются в среднем в 1 см от поверхности почвы. У ПРОРОСТКОВ длина гипокотиля составляет в среднем 2,5 см, се- мядоли овальные, длиной 5 мм и шириной 3 мм, сидячие. lla поверхно- сти семядолей отсутствовало опущение, развитое на всех остальных частях растения. Вскоре после формирования семядолей на главном корне начинает развиваться азотофиксирующий клубенек. Наличие азо- тофиксирующего клубенька у растений, выращенных в чашках Петри, позволяет предполагать присутствие нужных бактерий в семени или на его оболочке. В районе азотофиксирующих клубеньков снаружи на кор- не наблюдаются грибные гифы, Для 1ОВЕНИЛЬНЫХ растений характерно появление первого на- стоящего сложного листа, состоящего из пяти листочков. Второй лист чаще также пятилисточковый, но иногда может быть и трехлисточко- вым. В первый год разворачивается три настоящих листа. В ИММЛТУРНОМ состоянии в листе увеличивается число листочков, на второй год жизни до 6 — 7 пар, а в дальнейшем — до 9 — 10 пар. Главный корень начинает ветвиться на глубине не менее 5 см. Выше формируют- ся недолговечные боковые корни, отмирающие после 1 — 2 лет вегетации. Благодаря контрактильной деятельности корней, ежегодный прирост втягивается в почву. До достижения виргинильного состояния особь практически не ветвится. При этом идет накопление довольно крупных почек, включая почки двух семядольных листьев. Переход к ВИРГИНИЛЪНОМУ состоянию характеризуется наличием сложных листьев взрослых размеров (10 — 11 см) с 15 парами листочков. В этом состоянии начинается активное ветвление. Первыми разворачи- ваются почки семядольных листьев. Обычно из них получаются самые мощные побеги. Нередко распускаются все почки, но некоторые, обра- зовав розеточный побег, замедляют развитие. Иногда ряды таких почек можно наблюдать на подземных частях побегов, там же в небольшом 127 
количестве формируются недолговечные придаточные корни неболь-шой длины. В МОЛОДОМ ГЕНЕ!'АТИИ!ОМ состоянии особь представляет ком- пактный куст с 8 — 10 розеточными побегами. Соцветие будущего года закладывается в пазухе первого листа текущего года. Осенью в нем сформирована только ось соцветия, цветки начинают закладываться весной в год цветения. Зацветает О. kuhanensis обычно в середине или конце июля. Надземный побег представляет собой розетку листьев и безлистный цветонос длиной 14 — 16 см. В СРЕД! !ЕВОЗРАСТ! IOM ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии особь О. kubanensis образует крупный куст из 15 до 30 генеративных полуро- зеточных и вегетативных розеточных побегов. Обычно в этом онтогене- тическом состоянии начинается партикуляция каудскса, со временем распространяющаяся на главный корень. Разросшаяся особь в средне- возрас.пюм генеративном состоянии может занимать площадь от 2э до 50 см . Обособившиеся партикулы продолжают разрастаться. 1!ветение 2 особи происходит ежегодно. Отдельные побеги могут цвести ежегодно или пропускать год, оставаясь вегетативными. СТАРО!; 1'ЕНЕРАТИВНОЕ состояние характеризуется устойчивым снижением числа генеративных побегов и возрастанием доли вегета- тивных побе]ов у партикул клона. У некоторой части партикул могут возникать перерывы в цветении. Клон выглядит более дезинтегриро- ванным. СУЬСЕНИЛ! ! ГОЕ состояние характеризуется прекращением цвете- ния. У отдельных партикул клона снижается число одновременно веге- тирующих побегов. В некоторые годы может происходить возврат в старое генеративное состояние и образование одиночного соцветия. Продолжительность субсенильного состояния невелика, и растения достаточно быстро отмирают. CEIIHJIbHOE состояние, вероятно, протекает очень быстро и нами в природных ценопопуляциях О. kubanensis такие растения не обнару- жены. Продолжительность жизни остролодочника кубанского велика и длится многие десятилетия. !28 
20. Онтогенез емолевки мелкоцветковой(Silene borJtsthenica (Grun.) Walters) Смолевка мелкоцветковая относится к семейству гвоздичные (Caryop/~у//асеае Juss.). Многолетнее, травянистое, стержнекорневое, с многоглавым каудексом растение. Гемикриптофит. Все растение короткошероховатисто-опушенное, имеет побеги двух типов. Вегетативные побеги укороченные, розеточные, моноподиально нарастающие, полициклические с простыми ланцетовидными черешко- выми листьями длиной 2,5-7,0 см и шириной 2-7 (10) мм. Генеративные побеги пазушные, образуются из почек розеточного побега, удлинен- ные, высотой 20 — 60 см, моноциклические, не имеют собственной зоны возобновления, отмирают целиком. Листья на генеративных побегах простые ланцетовидные или линейные (более узкие), сидячие, на вер- хушке тупые. Листорасположение супротивное. Соцветие — кисть, цвет- ки в густых пучках на коротких цветоножках. Чашечка узкоколоколо- видная, коротко опушенная преимущественно в нижней части, в верхней — гладкая, длиной 2,0 — 2 5 мм и шириной около 1„5 мм, с яйце- видными тупыми, по краям пленчатыми зубчиками длиной около 2 — 3 мм. Околоцветник актиноморфный. Цветок из 5 зеленовато-желтых лепестков, которые в полтора-два раза длиннее чашечки, нераздельные на верхушечке, по кайме реснитчатые. Тычиночные нити опушенные. Период ве1етации ллится с мая по сентябрь (октябрь). Цветет июнь- август. Коробочка с семенами сидячая, овально-шарообразная„длиной 2 — 3 мм, образуется в августе-сентябре [Флора СССР, 1936; Маевский, 1964, 2006; Флора Сибири, 1993[. Смолевка мелкоцветковая применяется в народной медицине. Для лечения используют надземную часть растения, которая содержит большое количество сапонинов. Она понижает кислотность, устраняет гастритные явления, ее используют при заболеваниях почек и мочевого пузыря, а также в качестве мочегонного средства. Отвар соцветий при- меняют при хронических бронхитах. Все цветущее растение использу- ют в качестве седативного средства. S. boryst/1enica встречается на песчаных лугах, щебнистых склонах, в сухих сосновых борах и по их опушкам в европейской части России, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии (Казахстан), а также в Венгрии, Северной Монголии и Северном Китае [Флора СССР, 1936; Флора Сибири, 1993]. Смолевка мелкоцветная — евроазиатский лесостепной вид [Флора северо-востока..., 1976[, занесенный в Красные книги Калужской области, Удмуртии и Латвии. В Республике Марий Эл S. borysthenica встречается в остепненных сосняках на песчаной почве по всей территории, кроме Оршанско- 129 
Кокшагского, Северо-Восточного и Юго-Западного (Правобережного) природных районов [Абрамов, 2008]. Материал для описания онтогенеза был собран на песчаном берегу р. Волги около г. Звенигово Звениговского района Республики Марий Эл. Онтогенез смолевки мелкоцветковой представлен на рисунке 34. ! 1П1 SS g> g3 gz Рис. 34. Онтогенез смолевки мелкоцветковой(Silene borysthenica (Grun.) Walters) 130 
СЕМЕНА светло-коричневые, почковидные, гладкие, немного сжа- тые с боков, длиной около 1 мм. Прорастание надземное. ПРОРОСТКИ — однопобеговые растения, имеющие два семядольных листа с одной средней жилкой. Гипокотиль короткий, эпикотиль не раз- вит. Корневая система стержневая. От главного корня отходят тонкие боковые корни. ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения нарастают моноподиально за счет верху- шечной почки. Розеточный побег с 3 — 5 ассимилирующими листьями с одной жилкой., Листья простые узколинейные, длиной от 1,0 до 1,5 см. Корневая система стержневая. Главный корень светлого цвета. У ИММАТУРНЫХ растений главный побег розеточный, моноподи- ально нарастающий с 6 — 8 ланцетно-линейными листьями с заостренной верхушкой и сужающимся в длинный черешок основанием. Длина лис- та 3,2 — 4,0 см, ширина 0,2 — 0,3 см. Ярко выражен главный корень диа- метром 0,1 — 0,2 см, длиной 7 — 10 см. Хорошо развиты боковые корни 1 порядка. ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют один розеточный побег с 8-12 ло- патчато-линейными листьями длиной 4,0 — 5,0 см, шириной 0,3 — 0,5 см. Для побега характерно наличие отмерших листьев. Главный корень светлого цвета заметно утолщается, его диаметр 0,2 — 0,3 см, а длина 8 — 16 см. Хорошо развиты боковые корни 1 и П порядков. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют один генеративный по- лурозеточный монокарпический побег длиной 24,5 — 27,5 см. В розеточ- ной части полурозеточного побега отмечено наличие 2-3 лопатчато- линейных листьев длиной 3,6 — 5,0 см и шириной 0,4 — 0,5 см. Наряду с живыми листьями есть несколько отмерших. На удлиненной части полурозеточного побега находится зона обогащения с 4 — 7 междоузлия- ми, в узлах которых образуются ланцетовидно-линейные супротивно расположенные стеблевые листья длиной 3,0 — 3,5 см и шириной 0,3 — 0,4 см. В пазухах этих листьев находятся почки, из которых разви- ваются укороченные вегетативные побеги. Частные соцветия — дихазии на коротких ножках. Каудекс одноглавый диаметром 3,5 см и длиной 1,7 — 3,2 см. Диаметр главного корня 0,3 — 0,5 см, хорошо развиты боковые корни П и Ш порядков. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения многоглавокаудек- совые. Растение в этом состоянии формирует от 4 до 6 каудикул с 7 — 15 ланцетовидно-линейными листьями длиной 3,5 — 4,0 см и шириной 0,4 — 0,5 см. Для данного состояния характерно наличие 2 — 3 генератив- ных облиственных побегов длиной около 31 — 47 см. Листья на генера- тивном побеге уже, чем в прикорневой розетке. Длина их составляет 131 
4,б см, ширина — 0,3 — 0,5 см. В пазухах листьев генеративного побега образуются укороченные вегетативные побеги. Дихазии на длинных ножках (2 — 3 см) собраны в кистевидно-метельчатое соцветие. Главный корень утолщается в диаметре, боковые корни сильно развиты, появля- ются боковые корни IV порядка. У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений в розеточной части полурозе- точного побега ассимилирующие листья не сохраняются. Высота гене- ративного побега до 45 см. На удлиненной части генеративного побега листья на длинных черешках, обратноузкояйцевидные, с заостренной верхушкой, длиной 3,2 — 8,0 см и шириной 0,2 — 0,5 см. Каудекс многогла- вый, разветвленный, мощный, диаметром 2 — 5 см и длиной 1,5 см. На каудикулах много отмерших листьев. Корневая система стержневая, со многими утолщенными боковыми корнями. Главный корень утолщен у основания, боковые корни не отличаются по размерам от нижней части главного корня. СУБСЕНИЛЫ1Ы1". растения представлены одним розеточным побегом с 4 — 6 ланцетовидно-линейными листьями. Длина листа 3 — 4 см, ширина 0,1-0,2 см. Главный корень диаметром 0,1 — 0,2 см, длиной 7 — 10 см. Хорошо развиты боковые корни. СЕНИЛЫ! ЫЕ и отмирающие растения не выявлены. 132 
21. Онтогенез ферулы каспийской(Ferula caspica Bieb.) Ферула каспийская относится к порядку Apiales, семейству Apiaceae Lindl. и принадлежит к секции Macrorrhiza Korov. подрода Dorernatoides (Regel et Schmalh.) Korov. монофилетичного рода Ferula Ь. [Коровин, 1951]. Род Ferula во «Флоре Сибири» (1996) представлен всего тремя видами: F. tatarica Fisch. ex Spreng., F. songarica Pall. ex Spreng., F. cas- pica Bieb. [=F. gracilis (Ledeb.) Ledeb.], из которых наибольшее распро- странение на территории Сибири имеет последний вид [Пименов, 1996; Овчиникова, 2005]. F. caspica — травянистый, стержнекорневой, каудексообразующий, гемиэфемероидный многолетник с симподиальной полурозеточной мо- делью побегообразования, ксерофит. Во «Флоре Сибири» (1996) этот вид описан как многолетнее моно- карпическое растение, однако, по данным И. В. Г>орисовой (1961) и ре- зультатам наших исследований, установлено, что особи F. caspica развиваются как олигокарпики. Побеги дициклические, ветвистые в верхней части, плотные, гладкие, голые, Пластинки сложных листьев в очертании широкоромбические, триждытройчатые, опушенные с обе- их сторон, Листочки зубчатые, конечные ланцетные, овальные, Зонти- ков по нескольку на генеративном побеге. Зубцы чашечки не выражены [Пименов, 1996]. Каудекс одноглавый, представляет собой, как правило, веретенообразный симподий, состоящий из резидов разного возраста. В цветках и листьях Г. caspica обнаружены флавонолы (кемпферол, кверцетин) и их гликозиды, в стеблях и плодах — следы этих же соеди- нений, в корнях флавоноиды отсутствуют. В плодах содержатся кума- рины (умбеллиферон и умбеллипренин), в корнях — фарнезиферол А и фарнезиферол С. В надземной части и корнях есть смола, химический состав ее не изучен. Употребляется в медицине и может быть использо- вано как кормовое растение [Тюрина и др., 1976]. Ареал F. caspica ирано-туранский [Тахтаджян, 1978]. Его границы совпадают с причерноморско-казахстанской подобластью Понтической степной провинции [Лавренко и др., 1991]. Произрастание F. caspica приурочено в равной степени к горным и равнинным степям. Многолетник встречается на щебнистых и открытых склонах гор, поселяется по степным долинам рек, на глинистых и со- лонцеватых в субстратах. F. caspica входит в состав растительности по- лупустынных и опустыненных степей, часто растет в солонцеватых по- лынно-разнотравных, разнотравно-ковыльных и мелкодерновинных степях, а также нередко присутствует в зарослях степных кустарников [Тюрина и др., 1976; Пименов, 1996; Овчиникова, 2005]. 
Материал по описанию онтогенеза собран в Алтайском крае в со- лонцеватой мелкодерновинной степи с доминированием Festuca vale- naca Gaudin, s. str. При изучении онтогенеза принята концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная Т. А. Работновым (1950), в даль- нейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками [Ценопопуляции..., 1976, 1988; Жукова, 1995, 2001 и др.]. Объем собранного материала составляет более 150 — 200 осо- бей разл ичиых онтогенетических состояний. Онтогенез особей F. caspica представлен на рисунке 35. Прорастание семян F. caspica надземное, обсеменение и отмирание растений происходит с начала мая по конец июня. ПРОРОСТОК F. caspica представляет собой однопобеговое растение с линейно-ланцетными семядолями длиной до 2,0 см. Гипокотиль утолщенный до 0,1 — 0,2 см. Главный корень до 1,0 см. В этот же год особи успевают переходить в 1ОВБНИЛЫ10Е состоя- ние. Они нарастают моноподиально. На укороченной оси развиваются 1 — 2 длинночерешковых стеблеобъемлющих непарноперистосложных листа. 1'астения высотой 2,5 — 4,5 см. Гипокотиль и базальная часть утолщаются в виде «бульбочки», достигают диаметра 0,2 — 0,3 см, начи- нается процесс формирования каудекса. Главный корень неветвистый, хорошо выражен, на поверхности за счет его контрактильной деятель- ности формируются продольные складки. На следующий год особи переходят в ИММАТУРНОЕ состояние. Имматурные особи имеют розеточную форму. На моноподиально на- растающей оси развивается по одному или два длинночерешковых дву- перистосложных листа длиной до 7,0-10,0 см. Боковые почки в пазухах листьев закладываются нерегулярно, они, как правило, становятся спя- шими. Базальная часть прошлогодней укороченной оси побега несет остатки прошлогодних листьев, утолщена и входит в каркас каудекса. Каудекс диаметром не более 0,2 см. Главный корень утолщается до 0,4 — 0,6 см, ветвится до 1 порядка. Поверхность каудекса и главного кор- ня испещрена продольными и поперечными складками. В ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии на розеточном побеге развертывается более 4 длинночерешковых трех- или четырехперистосложных листьев длиной 10,0 — 15,0 см. Каудекс диаметром до 0,4 — 0,6 см и более с 2 — 4 спирально расположенными спящими почками. Главный корень ветвит- ся, образуются тонкие корни П порядка, осевая часть расширенная и имеет редьковидную форму. 134 
im 4 в ~! л ss (s) gz g> g3 Рис. 35. Онтогенез ферулы каспийской (Ferula caspica Bleb.): Условные обозначения: ф — вегетативный побег, 9 — генеративиый побег 1 135 
Начиная с МОЛОДОГО ГЕНЕРАТИВНОГО состояния в зависимости от условий обитаний у особей F. caspica возможна морфологическая поливариантность онтогенеза, которая заключается в формировании двух онтобиоморф: однопобеговой с простым одноглавым каудексом и многопобеговой с многоглавым компактным каудексом. Формирование однопобеговой с простым одноглавым каудексом он- тобиоморфы начинается с момента зацветания главного побега. В пазу- хах первого-третьего листьев в базальной части годичного полурозе- точного побега закладываются 1 — 3 почки возобновления. Как правило, на следующий год трогается в рост только одна почка, а остальные ста- новятся спящими. Моноподиальное нарастание сменяется симподиаль- ным. Побег возобновления полурозеточный, ди- или трициклический. Базальная розеточная часть прошлогоднего побега втягивается в почву и входит в скелетную ось каудекса. Постоянно сменяющий побег во- зобновления после отмирания предыдущего формирует симподиальную систему одноглавого простого каудекса. Такая модель побегообразова- ния характерна и для всех последующих онтогенетических состояний P. caspica. При формировании многопобеговой с многоглавым компактным каудексом онтобиоморфы после отмирания главного побега трогаются в рост две и более почек возобновления. Куст в молодом генеративном состоянии представлен 1 — 3 генеративными побегами высотой до 40 см. В розеточной части побега развертываются 5 — 7 длинночерешковых трех-, четырехперистосложных листьев длиной 10,0-15,0 см, в пазухах которых закладываются почки возобновления, часть из них становится спящим. Объединенное соцветие ветвится до II порядка и представлено колосовидной метелкой, состоящей из супротивно расположенных про- стых зонтиков. Соцветие диаметром 10,0 см и более. В подземной сфере увеличивается диаметр каудекса (2,0 см и более) и его длина (более 2,0 см). Боковые корни различных порядков утолщаются. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены кустом высотой до 45 — 50 см с 2 — 5 и более генеративными побегами и каудексом толщиной 3,0 — 5,0 см, длиной до 5,0 см. Листья розеточной части генеративного побега трех-, четырехперистосложные. Объеди- ненное соцветие ветвится до II порядка и представлено пирамидальной метелкой, все оси которой заканчиваются простыми зонтиками. Диа- метр соцветия увеличивается в 1,5 — 2 раза (15 — 20 см). Каудекс представ- ляет собой систему резидов разного возраста. 136 
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи представлены кустом. Боковые по- беги образуются из почек, расположенных на каудексе. Генеративных побегов 2 — 4, реже более, их высота до 40,0-45,0 см. Объединенное со- цветие в виде пирамидальной метелки. Каудекс с большим количеством остатков прошлогодних листьев, вместе с главным корнем увеличивает свои размеры. После трех-четырех генераций особи F. caspica переходят в постге- неративный период. В зависимости от онтобиоморфы у особей в СУБСЕНИЛЬНОМ состоянии развиваются 1 — 2 (реже больше) вегета- тивных розеточных побега, несущие 2 — 3 длинночерешковых трех-, че- тырехперистосложных листа. Покровные ткани корня и каудекса от- слаиваются. Растения быстро переходят в СЕНИЛЬНОЕ состояние и также быстро отмирают. Отличаются сенильные особи от предыдуще- го онтогенетического состояния наибольшей степенью отмерших уча- стков в подземной сфере. Таким образом, онтогенез особей F. caspica в условиях Алтайского края в мелкодерновинной степи простой полный„по классификации Л. А. Жуковой (1995) проходит по типу А2. 137 
КОРО ТКОКОРНЕВИЩНБ!Е 22. Онтогенез веха ядовитого(Cicuta virosa L.) Вех ядовитый, или цикута, — представитель семейства зонтичные (Umbelliferae Juss.) — вертикально-короткокорневищный, придаточно- корневой, травянистый поликарпик с полурозеточными, прямостоячи- ми, полициклическими монокарпическими побегами, гелофит. Базальная часть многолетнего растения представлена сильно утол- щенным эпигеогенным корневищем, образованным базальными мета- мерами годичных приростов надземного побега прошлых лет, которые на поперечном срезе хорошо заметны в виде ряда поперечных полостей, или камер. Корневая система состоит из отходящих от узлов корневища и нижних метамеров цветоносного побега диморфных придаточных корней: толстых многолетних якорных и тонких питающих. Стебель полурозеточного монокарпического побега прямостоячий, высотой 45 — 150 см, цилиндрический, бороздчатый, голый; нижние 2 — 3 метамера с укороченными междоузлиями и розеточными листьями. Ли- стья черешковые, голые, длиной 40-60 см, шириной 25 — 35 см. Листовая пластинка в очертании широко треугольная или продолговато- треугольная, дважды- или триждыперистосложная, коленчато-изогнутая книзу за счет изгиба рахиса в месте причленения листочков. Листочки 1 порядка черешковые треугольные или ромбовидные, 11 — черешковые узкотреугольные, часто трехраздельные; Ш — сидячие ланцетовидные, заостренные, по краю крупнопильчатые, с оттянутым или клиновидным основанием. Жилкование — перисто-краебежное с выступающими жил- ками (жилки П порядка заканчиваются в углублениях между краевыми зубцами). Листовое влагалище узкое, с пленчатыми слегка волнистыми краями. Ближе к верхушке побега листья бесчерешковые меньших размеров, с более узкими листочками. Соцветие — метелка из сложных зонтиков. Зонтики открытые, из 4 — 32 неравных по длине, гладких лучей. Обертка отсутствует. Оберточ- ка из многих линейных листочков. Цветки белые, обоеполые, протоанд- ричные, актиноморфные. Зубцы чашечки треугольные. Лепестки широ- ко-обратнояйцевидные, с загнутой внутрь (на 1/3) верхушкой. Окраска пыльников варьирует от бело-желтой до розовой. Подстолбия подушко- видные, слабоволнистые по краю, с хорошо заметными стилодиями. Плоды размером 1,5 — 2,0 мм, почти округлые, голые, разделяющиеся на два мерикарпия с 5 тупыми ребрами; комиссура узкая. С. virosa — одно из самых ядовитых растений умеренной зоны, край- не опасное для человека и животных. Нередко отмечались случаи мас- 138 
сового отравления скота: достаточно 100 — 200 г корневища, чтобы убить корову. Яд цикуты обладает резко выраженным судорожным действием и поражает главным образом центральную нервную систему. После сушки токсичность не исчезает. Основные действующие вещества по- лиацетиленовой природы — цикутотоксин и цикутол, максимальное со- держание которых обнаруживается в корневище и составляет около 0,07 — 0,1 мг/г сухого вещества [Гусынин, 1947; Mulligan, 1980]. Растение содержит также неядовитое эфирное масло желтого цвета, в состав ко- торого входят пинен и фелландрен, а также фенолкарбоновые кислоты и их производные (хлорогеновая и кофейная), кумарины, флавоноиды кверцетин, кемпферол и изорамнетин. Корни и корневища в малых до- зах действуют седативно, угнетая ЦНС и двигательную активность, по- нижают артериальное давление, увеличивают мочеотделение [Расти- тельные ресурсы ., 1988]. Всх ядовитый применяется в гомеопатии и народной медицине, ра- нее был включен в фармакопеи Франции, 1Ивеции, Дании. Корневище с корнями употребляют наружно в качестве мази и настойки нри кожных заболеваниях (хронических дерматитах, язвах), а также при воспалении седалищного нерва, подагре и ревматизме, при лечении головных болей и мигрени. Препараты из свежих корневищ эффективны при эпилепсии, столбняке и судорогах. Сумма кумаринов, содержащихся в корнях и плодах, проявляет противоопухолевую активность. Однако использо- вать лекарственные препараты из веха самостоятельно без большого опыта и достаточных знаний не рекомендуется [Растительные ресур- сы ..., 1988[. С. virosa распространен на всей территории России (кроме арктиче- ских районов и Северного Кавказа), а также в Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, на Балканах, в Средней Азии, Монголии, Японии. Некоторые исследователи утверждают, что данный вид встре- чается в США и южных районах Канады [Mulligan, 1980]. Вех ядовитый — водно-болотное интрозональное растение. Он про- израстает на болотах, по берегам рек, озер и ручьев, на плавучих остро- вах, по канавам и ямам, в негустых заболоченных лесах. Онтогенез веха ядовитого ранее изучен Е. П. Сарычевой (2000) в черноольховых лесах Брянской области, Е. Л. Нухимовским (1997) в Московской области. Нами проведены исследования разновозрастных особей в разных ценозах (низинное болото, луга на прибрежных участ- ках реки Клязьмы и на берегу зарастающего озера) в Московской, Ка- лужской и Воронежской областях, что позволило относительно полно охарактеризовать большой жизненный цикл растения [Петрова, 2008]. Онтогенез С. vi rosa представлен на рисунке 36. 139 
Рис. 36. Онтогенез веха ядовитого (Cicuta virosa L.).Рамкой обведены более детальные изображения корневища на р-v этапах развития 
СЕМЕНА мелкие. Вес 1000 семян около 1,9 r [Корсмо, 1933]. Заро- дыш зрелого семени относительно крупный, длиной 0,51 — 0,72 мм, диф- ференцирован на две семядоли, осевую часть и слабо развитую почечку, представленную группой меристематических клеток. Зародыш смещен к микропилярному полюсу и располагается в верхней трети семени, большую часть которого занимает эндосперм. ПРОРОСТКИ могут появляться без периода покоя. В лабораторных экспериментах свежесобранные семена дружно прорастали как без предварительной стратификации, так и после выдерживания их при температуре +4'С в течение 25 дней. В природе часть всходов появляет- ся осенью в год плодоношения, другая часть — весной в начале мая, тре- тья — в середине июля. По данным Э. Корсмо (1933), всхожесть свеже- собранных семян в лабораторных условиях составляла около 91 '7o в течение 15 дней, в естественных условиях на песчаной почве она значи- тельно ниже: при осеннем посеве — 28 %, при весеннем — 3 %. Прорас- тание гипокотилярное. Семядольная пластинка голая, ланцетовидная, с притупленной верхушкой, длиной 8-12 мм, шириной 2 — 3 мм, плавно переходящая в черешок длиной 5 — 15 мм, Гипокотиль проростка длиной 3-15 мм, с заметным утолщением в месте перехода к главному корню. Здесь, а также в основании семядольного узла рано закладываются при- даточные корни. Главный корень длиной 18-25 мм, в зоне всасывания имеет многочисленные корневые волоски, наиболее длинные и густо расположенные при его основании. По мере развертывания семядоль- ных пластинок в зоне проведения корня начинают образовываться еди- ничные боковые корни. В 1ОВЕ11ИЛЬНОЕ состояние особи переходят при развертывании первого листа. Он черешковый голый, длиной 16 — 20 мм. Листовая пла- стинка в очертании широкотреугольная, тройчаторассеченная, длиной б — 12 мм, шириной 7 — 11 мм. Сегменты сидячие, узкояйцевидные или ланцетовидные, двух-, трехлопастные, цельнокрайние, у основания не- равнобокие, с заостренной верхушкой. Жилкование перистокраебежное, боковые жилки кончаются в углублениях между лопастями. Влагалище узкое с широкими пленчатыми краями, закругленными в месте перехода в черешок. Главный побег розеточный, с отчетливо выраженной гете- рофиллией: нижние простые тройчаторассеченные листья сменяются тройчатосложными; боковые листочки трехраздельные, конечный часто перистораздельный; черешок удлиняется до 60 — 70 мм. Семядоли засыхают при развертывании третьего-четвертого листа. Укороченные междоузлия претерпевают сильное утолщение за счет интенсивного отложения в них запасных питательных веществ. Утолщается и гипоко- тиль, приобретая при этом коричневую окраску в связи с образованием 141 
пробки. На нем, как и на нижних узлах побега, продолжают развиваться придаточные корни, в то время как верхушка главного корня начинает отмирать. Переход растений в ИММАТУРНОЕ состояние наблюдается на 20 — 24 день после прорастания. Побег сохраняет розеточную структуру, вклю- чает до 8 длинночерешковых листьев; первые ювенильные листья отми- рают. Листья нижних метамеров в очертании овальные или узкотре- угольные, перистосложные, пластинка длиной 7 — 8 см, шириной 5 — 8 см. Черешок цилиндрический, длиной до 10 см. Последующие листья име- ют в зависимости от возраста и положения на побеге от 2 до 4 пар боко- вых листочков. Последние в очертании ромбовидные тройчатораз- дельные или тройчаторассеченные. У более взрослых растений нижние листочки перисторассеченные. Базальные утолщенные междоузлия по- бега, погружаясь в почву, формируют отчетливо выраженное округло- редьковидное корневище с многочисленными узловыми придаточными корнями. Главный корень полностью отмирает. В ВИ1'ГИ11ИЛЫ1ОЕ состояние особи переходят на 2 — 3 году жизни и пребывают в нем несколько лет. Главный побег остается розеточным, несет 4 — 5 крупных листьев, Листовые пластинки приобретают макси- мальную для вида степень расчленения; в очертании они треугольные, дваждыперистосложные, длиной 20-40 см, шириной 20-40 см, с 5 — 7 парами листочков 1 порядка, с более широкими, в отличие от листьев имматурных растений, конечными листочками. Черешок цилиндриче- ский, длиной 28 — 40 см; влагалище узкое, по краю пленчатое. Эпигео- генное корневище длиной 3 — 5 (8) см, шириной 2,5 — 5 см, включает до 12 — 15 разделенных перегородками воздушных камер, соответствующих числу метамеров годичных приростов побега. Нижняя часть корневища относительно быстро сгнивает, что препятствует установлению абсо- лютного возраста растения. В узлах корневища наряду с тонкими питающими корнями образуются толстые короткие контрактильные придаточные корни, которые выполняют функцию закрепления и за- глубления растения в грунт. К осени корневище несколько удлиняется, в результате чего камеры на продольном сечении приобретают вид ши- роких прямоугольников. Закладывающиеся в пазухах листьев почки, раскрываясь, обеспечивают ветвление корневища либо остаются в ре- зерве до перехода растения в генеративное состояние. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются образовани- ем ортотропного полурозеточного цветоносного побега. В год первого цветения растение отличается наибольшей вегетативной и репродук- тивной мощностью. У особей, произрастающих в черноольховых лесах Брянской области, по наблюдениям Е. П. Сарычевой (2000), высота мо- 142 
лодого генеративного растения составляет не менее 85 — 170 см, образу- ется около восемнадцати розеточных и около пятидесяти листьев на удлиненной части побега. У подмосковных экземпляров до терминаль- ного соцветия обычно образуется 8 — 10 листьев, из которых нижние 2-4листа — розеточные. В пазухах последних закладываются почки, обеспечивающие в дальнейшем базисимподиальное возобновление рас- тения. Нижние стеблевые листья черешковые, голые, длиной 40 — 60 см, шириной 25 — 35 см. Размеры конечных элементов листа у водных и на- земных экоформ могут варьировать от 6 см в длину при ширине 0,7 см, до 5 см в длину и 2 см в ширину [Захарьин, 1941]. Зона флорального обогащения включает 5 — 6 метамеров с паракла- диями. Ветвление достигает IV порядка. Характерной чертой является перерастание и смещение терминального зонтика более развитыми близлежащими боковыми побегами. Складывается ошибочное пред- ставление, что терминальный зонтик располагается напротив кроющего листа, а замещающий его побег 11 гюрядка занимает верхушечное поло- жение. Подземная сфера представлена многолетним корневищем длиной около 70 мм, диаметром 50 мм, с 9-15 хорошо выраженными метамера- ми и узловыми диморфными придаточными корнями: тонкими длин- ными сильноветвящимися и толстыми короткими контрактильными. На узлах верхних метамеров корневища имеются пазушные почки, 1 — 2 из которых раскрываются и дают боковые розеточные вегетативные побе- ги, функционирующие наряду с главным цветоносным и обеспечиваю- щие ветвление корневища. Иногда гипоподий таких розеточных побегов сильно удлиняется, удаляя их от материнского; эти побеги укореняются в узлах и при отделении обеспечивают вегетативное размножение рас- тения [Нер, 1926). Базальные участки корневища постоянно отмирают близ основания; функционирующими остаются лишь приросты одного- трех предыдущих лет, включающие от 8 до 16 метамеров. С. virosa — позднелетне- или осеннецветущее растение. Плоды со- зревают в конце сентября-октябре. Среднее число производимых одной особью семян около 4000 [Корсмо, 1933]. В октябре-ноябре происходит отмирание генеративных побегов. Следующей весной, как отмечает А. В. Славгородский (2000), во время половодья верхушки корневищ могут отламываться и в толще воды переноситься на значительные рас- стояния. При падении уровня воды в реках они оседают на подушку из растительного материала, укореняются и начинают новый цикл разви- тия. СРЕДНЕВОЗРАСТ11ЫЕ ГЕНЕРАТИВ11ЫЕ растения симподиально возобновляющиеся, с 2-4 ортотропными полурозеточными побегами. 
Помимо генеративных имеются 2 — 3 вегетативных розеточных полицик- лических побега, которые зацветут лишь через 2 — 4 года (реже 6 — 8 лет), повторяя цикл развития главного побега. В связи с длительностью мор- фогенеза боковых побегов в популяциях часто встречаются временно нецветущие особи с вегетативными розетками и основаниями от от- мерших цветоносных побегов прошлых лет. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИ!3!11>1Е растения имеют обычно один генератив- ный и несколько слаборазвитых розеточных побегов с листьями имма- турного типа. На корневище хорошо заметны дупла от отмерших прошлогодних побегов. Заметно ослабевает корнеобразовательная спо- собность, многие корни с признаками загнивания. По данным Е. П. Сарачевой (2000), особенностью генеративных рас- тений веха ядовитого является уменьшение мощности цветоносных по- бегов при переходе из молодого генеративного состояния в средневоз- растное и старое. Этот признак сочетается с небольшой кратностью цветения (с олигокарпичностью). СЕ11ИЛЫ1ЫЕ особи в популяциях нами не были выявлены. Мини- малыгая продолжительность жизни веха ядовитого составляет примерно 15 лет [Сарычева, 2000]. 
23. Онтогенез воронца красноплодного(Actaea erythrocarpa Fisch.) Воронец красноплодный — представитель семейства Ranunculaceae Juss. [Маевский, 1964], подсемейства Helleborideae, рода Actaea L. Это многолетнее, короткокорневищное [Серебряков, 1962], травянистое, поликарпическое растение [Голубев, 1968], травянистый хамефит, ге- микриптофит [Раункиер, 1934], мезофит, реже гигромезофит, эвтроф, предпочитающее богатые азотом почвы. Корневище растения толстое, многоглавое [Серебряков, 1962], эпи- геогенное. Характерно симподиальное нарастание укороченных побегов [Абрамов, 2000]. Стебли однолетние высотой 30 — 70 см (один или несколько), гладкие или слегка опушенные в верхней части, имеющие при основании бурые чешуи. Генеративный побег олиственный. Листья очередные или супро- тивные, сложные, триждытройчатые. Листочки сложного листа оваль- ные или широколанцетные, короткозаострённые, при основании боль- шей частью суженные (конечный листочек при основании обычно клиновидный), по краям надрезанные и пильчато-зубчатые. Листочки опушены рассеянными реснитчатыми волосками, которые главным об- разом располагаются вдоль жилок, иногда совершенно голые [Флора СССР, 1937]. Цветки актиноморфные, без шпорцев, мелкие, белые или беловатые, собраны в короткую овальную кисть [Флора СССР, 1937]. Цветоножки тонкие, при плодах остаются зелеными или становятся слегка краснова- тыми. Околоцветник двойной. Чашечка состоит из 4 — 6 быстро опадаю- щих чашелистиков. Лепестки превращены в слегка удлиненные нектар- ники (стаминодии), почти равные завязи, яйцевидные или эллипти- ческие, на верхушке закруглённые, при основании суженные в ноготок [Флора СССР, 1937]. Андроцей многобратственный. Один пестик [Рябинина, 2009]. Плоды — ягодообразные листовки, многосемянные, удлиненно- овальные, среднего размера, сначала зеленые, по мере созревания крас- неют (редко бывают белыми). На одном генеративном побеге 3 — 47 пло- дов. Листовка обычно содержит 5 — 16 семян. А. erythrocarpa цветет в мае-июне [Флора СССР, 1937], плоды созревают в августе-сентябре; размножается преимущественно семенами, вегетативное размножение слабое. Семена прорастают медленно, всходы появляются примерно через два года. Воронец красноплодный является эндозоохором. В рассеивании се- мян большую роль играют птицы. В связи с ядовитостью растения обычно не поедаются дикими и сельскохозяйственными животными или 145 
же поедаются ими случайно, не принося особого вреда. Надземные час- ти (листья, цветки, плоды) повреждаются наиболее часто гусеницами пяден ицами. Растение лекарственное. В народной медицине с лечебной целью используются корневища, побеги, соцветия. Отвар травы и настоя кор- невища применяется при женских заболеваниях [Абрамов, 2008[, общей слабости и упадке сил, сердечных припадках, головной боли, малярии, ревматизме, астме, зобе, кожных заболеваниях, как успокаивающее цен- тральную нервную систему и сердечнососудистое средство [Шретер, 1975], в тибетской медицине и в Сибири при нервных заболеваниях и заболеваниях желудочно-кишечного тракта [Абрамов, 2008]. Все части растения ядовиты. Действие ядовитых алкалоидов не про- падает целиком даже при высушивании. Особенно токсичными являют- ся корневища и плоды [Маевский, 1964; Абрамов, 2008]. Употребление плодов в пищу может вызвать сильное отравление организма, прояв- ляющееся в тошноте, головокружении, учащении пульса, сильном рас- стройстве желудочно-кишечного тракта, Растение обладает сильно вы- раженным местным раздражающим действием, на соприкасавшихся с ним участках кожи довольно быстро возникают пузыри. Слизистые оболочки тоже могут повреждаться, как и при действии других видов семейства лютиковых. Химический состав изучен недостаточно, но из- вестно, что в корнях и листьях растения выявлены алкалоиды, в надзем- ной части обнаружены сапонины, в листьях — витамин С. А. erythrocarpa — евроазиатский таежный вид. Имеет обширный аре- ал преимущественно в пределах зоны тайги: от Скандинавии до Дальне- го Востока. Растение встречается также в Монголии и на севере Китая. В России распространен главным образом в таежной зоне — от Карелии на западе до Хабаровского и Приморского краев и острова Сахалин на востоке. В Сибири заходит далеко на север, достигая 65'с. ш. (на р. Оби) и низовьев р. Лены. Воронец красноплодный растет в тенистых еловых, пихтово-еловых и широколиственно-еловых лесах. Вид встречается спорадически, оди- ночными экземплярами, нигде не образует зарослей. Численность имеет тенденцию к снижению. Основными лимитирующими факторами явля- ются нарушение и уничтожение местообитаний вследствие вырубки старовозрастных южно-таежных лесов. А. erythrocarpa отнесён к Ш ка- тегории — вид, для которого занесению в Красную книгу и особой охра- не подлежат ключевые местообитания — территории, представляющие особую ценность для сохранения данного вида. Растение занесено в Красную книгу Чувашской Республики (2001) и Красную книгу Татар- стана (2006). Кроме организации охраны мест обитания А. erythrocarpa 146 
можно также рекомендовать введение воронца красноплодного в куль- туру как декоративного растения и его реинтродукцию в естественные местообитания. Онтогенез воронца красноплодного представлен на рисунке 37. СЕМЕНА ломтевидные, коричневые, крупные — около 2,5 — 3,0 и 2,0 — 2,5 мм, поверхность мелкоточечная [Барыкина, 1975]. Пластинки семядолей яйцевидные или овальные, короткозаострённые, дуговидно- сетчатонервные, длиной 8 — 10 мм. Обильный твёрдый эндосперм содер- жит жир и алейроновые зёрна [Netolitzky, 192б; цит. по: Барыкина, Гу- ланян, 1975]. На микропилярном конце семени находится маленький, слабо дифференцированный зародыш. Семядоли часто неодинаковых размеров. Для дозревания семян необходимо, по А. Имсу (1964), около двух месяцев. ПРОРОСТКИ имеют тонкий коричневый главный корень, две длин- ночерешковые семядоли, заключённые в семенной кожуре. Прораста- ние надземное и растягивается на несколько лет. Первым появляется зародышевый корешок с многочисленными длинными корневыми во- лосками. Пластинки семядолей извлекаются из семенной кожуры и вы- носятся на поверхность почвы вытягивающимся гипокотилем и частич- но — разрастающимися черешками длиной до 8 — 10 мм. Черешки семядолей в основании плотно смыкаются краями, полностью охваты- вая почечку, С развёртыванием семядольных пластинок появляются первые боковые корни [Барыкина, 1975]. 1013Е11ИЛЫ-10Е растение имеет розеточный побег с одним чешуевид- ным и одним-двумя длинночерешковыми ассимилирующими листьями с простой тройчатолопастной или тройчатосложной светло-зелёной неравнозубчатой пластинкой. Главный корень уходит на небольшую глубину, от него отходят боковые корни. Начинает формироваться и ветвиться корневище. Придаточные корни в небольшом числе. ИММАТУРНОЕ растение имеет розеточный тип побега. Происходит заметное усложнение листа. Лист длинночерешковый с тройчатослож- ной пластинкой из тройчаторассечённых листочков длиной 11 — 21 мм и шириной 12 — 25 мм. Корневище утолщается и ветвится. У ВИРГИНИЛЫ1ЫХ растений розеточные вегетативные побеги сме- няются 2 — 3 удлинёнными вегетативными побегами с 2 — 3 чешуевидны- ми листьями и одним длинночерешковым листом с триждытройчато- или перистосложной пластинкой шириной до 35 см и длиной 25 см. Корневище короткое, темного цвета, хорошо развитое, с многочислен- ными темного цвета придаточными корнями. Корневая система мочко- ватая. 147 
pi р2 1m g> gz SS Рис. 37. Онтогенез воронца красноплодного (Actaea erythrocarpa Fisch.) 148 
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют один удлинённый гснера- тивный побег длиной 16 — 20 см с 3 чешуевидными листьями. Соцветие представлено короткой простой овальной кистью, несущей белые или беловатые цветки. Соцветие начинает закладываться в конце мая и цве- тёт до середины лета. Корневище темного цвета, хорошо развитое, с многочисленными темного цвета придаточными корнями. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения обладают мощным, симподиально нарастающим корневищем, несущим 3 — 5 удлиненных генеративных побегов. В пазухах сложных листьев располагаются со- цветия. Плоды завязываются в мае в виде многосемянных, удлиненно- овальных, среднего размера ягодообразных листовок, которые сначала имеют зеленую окраску, а по мере созревания краснеют (реже белеют); созревают в августе-сентябре. В базальной части корневища наблюда- ются первые признаки отмирания. СТЛРЫЕ ГЕНЕРЛТИВНЫЕ растения имеют 1 — 3 удлиненных генсра- тивных побега, несущих слаборазвитые длинночерешковые сложные листья и 3 — 5 чешуевидных листьев в их основании, В соцветии может быть несколько цветков и уже созревших плодов. Темное мощное, сильно развитое корневище с небольшим количеством почек начинает разрушаться. Можно заметить первые признаки партикуляции. У СУБСЕНИЛЬНЫХ растений тип побега розеточный, У особей в этом состоянии происходит партикуляция за счет распада старых участ- ков корневища. Отделившиеся партикулы могут иметь несколько веге- тативных почек, 1 — 2 длинночерешковых тройчатосложных листа. Даль- нейшее развитие раметы может происходить с омоложением или без омоложения. СЕНИЛЬНЫЕ растения имеют розеточный побег чаще с одним, реже двумя длинночерешковыми простыми листьями, сходными по строению с листьями ювенильного типа. Корневище старое, разрушающееся. ОТМИРАЮЩИЕ РАСТЕНИЯ не обнаружены. Онтогенез А. erythrocarpa проходит по типу В [Жукова, 1995]. 149 
24. Онтогенез спорофита гроздовника полулунного(Botrychium lunaria (L.) Sw.) Гроздовник полулунный — один из видов рода гроздовник (Bot- rychium Sw.), семейства Botrychiaceae Nakai [Nakai, 1949; Pichi Setmolli, 1977]. Название рода и семейства происходит от греческого слова «bot- rychos» — кисть, гроздь, что указывает на характерный вид спороносной части листа. Видовое название (полулунный) отражает внешний вид вегетативной части. Семейство относится к классу офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), или ужовниковые, с единственным порядком Ophioglossales. Название дано по одному из семейств ужовниковые (Ophioglossaceae), что в переводе с латинского означает «змеиный язык». Класс Ophioglossopsida по ряду признаков очень примитивная груп- па, отличающаяся по внешнему виду, внутреннему строению и некото- рым биологическим особенностям от современных папоротников и занимающая изолированное положение. Геологическая история их неизвестна. Побег (предпобег, по А. П. Хохрякову (1981)) представлен прямо- стоячим неразветвленным моноподиальным корневищем, являющимся предрозеточным или малорозеточным гемикриптофитом [Криницын, 2003 2004, 2005; Дюкова, Криницын, Лебедев, 2010; Храпко, 2010]. Стебли и листья мягкие, несколько мясистые, без механической ткани; проводящая система — эктофлойная сифоностель; ксилема эндархная, что не характерно папоротникам. Трахеиды метаксилемы лестничные или с овальными либо округлыми окаймленными порами. Придаточные корни, в клетках которых содержится мицелий, толстые, мясистые, втягивающие, лишены корневых волосков [Филин, 1978]. Корневище радиально симметричное, до 5 мм в диаметре и 2 — 3, ред- ко 5 см в высоту, простое, неветвящееся. Ветвление бывает вызвано повреждением верхушечной почки или перемещением ее относительно направления роста. Корневище покрыто близ верхушки сближенными буроватыми основаниями старых листьев, после разрушения которых остаются листовые рубцы. Элементарным метамером гроздовников, из которого формируется побег, является филлориза — остаток вайи с при- даточным корнем и почкой. Стебель заканчивается верхушечной почкой, состоящей из зачатков вай разной степени зрелости, заложенных на 3 — 5 лет вперед. Листья отличаются от листьев других современных папоротников (исключе- ние — сальвиниевые) отсутствием улиткообразного (спирального) закру- чивания в почкосложении. Другая их особенность — наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. Каждый год развивается один 150 
лист. По числу листовых рубцов на корневище можно судить о возрасте растения, по крайней мере, до g>-состояния. Медленный рост листьев— характерная особенность класса. Каждый развертывающийся лист про- бивается через влагалище предшествующего. При этом листья выходят на поверхность лишь на четвертый или даже пятый год своего развития. Листья длинночерешковые, разделены на два сегмента — стерильный (трофофор) и спороносный (спорофор), сидящие на общем черешке (филломофоре). Трофофор отходит от середины вайи. Листья очеред- ные, основание черешка обычно окружено влагалищным основанием предыдущего (отмершего) листа, как воротничком. С брюшной стороны основания черешка располагается конусовидное влагалище листа, защищающее зачаток листа, который развернется на следующий год. Трофофор несет несколько пар почковидно-ромбических или полу- лунных сегментов. По их форме во Флоре СССР [Фомин, 1934] выде- ляются варитеты с цельным краем (var. normale Roep.) и тупозубчатым (чаг. subniscum В.оер.). Форма сегментов, по нашим наблюдениям, обу- словлена условиями сообщества, в котором обитают спорофиты, а ино- гда они могут встречаться внутри одной ценопопуляции, Спорофор выглядит продолжением филломорфора и представляет собой прямостоячий, сидящий на ножке «колосок» со спорангиями, расположенными по бокам «веточек» и на их верхушках. К основанию каждого спорангия подходит проводящий пучок — примитивный при- знак, не свойственный современным папоротникам. Спорофор обычно дважды- или триждыперистый, реже просто перистый, обычно превы- шает трофофор. Споры созревают в июне-июле [Иллюстрированный определитель ..., 2002]. По феноритмотипу гроздовник полулунный- летнезеленое растение. Растения равноспоровые, эвспорангиатные. Спорангии крупные, до 3 мм, содержат большое количество спор (до 15000) и имеют массивные, многослойные стенки, без индузия и кольца, раскрываются двумя створками. Споры с трехлучевым тетрадным руб- цом прорастают только в темноте после более или менее длительного периода покоя. Обладая прочной оболочкой, они долго сохраняют свою жизнеспособность. Гаметофиты обоеполые, подземные, дорсивентральные, яйцевидные, уплощенно-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм, мя- систые, бледные, уже на ранних стадиях в их ткани проникает эндофит- ный гриб, необходимый для нормального роста. При неблагоприятных условиях спорофит может «выпадать» из тра- востоя до 8 лет, под землей находятся питающиеся микотрофно стебли с корнями и почкой. Нередко зачаток спорофора прекращает развитие, и на поверхности почвы формируется лишь стерильный трофофор, в ос- 151 
новании которого виден рудимент спорофора. Во внепочечной фазе ли- стья обладают верхушечным ростом. В. lunaria плюризональный евразиатско-американский вид. Обшир- ный ареал охватывает всю Европу, Северную и Западную Азию, Север- ную и Южную Америку, Австралию. На территории России произра- стает практически повсеместно, за исключением Крайнего Севера азиатской части страны. Однако практически везде редок, включен в ряд региональных Красных книг России и сопредельных государств. Гроздовник полулунный произрастает в разнообразных фитоцено- зах: разреженных светлых смешанных и хвойных лесах, луговых, эко- тонных и опушечных сообществах, суходольных и болотистых лугах, лесных полянах, часто встречается на каменистых склонах, скалах, предпочитает карбонатные почвы. Гроздовник полулунный применяют в народной медицине как рано- заживляющее и кровоостанавливаюшее средство, в том числе при ма- точных кровотечениях, как вяжущее и противодизентерийное средство [Горецкий, Вильк, 1892; Драгендорф, 1898; Роллов, 1908; Nayar, 1959; Chopra et. al., 1956; Nayar, 1959 (цит. по Шретер); Карнишина, 1975]. Возможно использование в качестве противоядия при укусах змей, при лечении ран и язв [Коротков, 1999]. В химическом отношении гроздов- ник полулунный не изучен, Материал для описания онтогенеза собран в природных популяциях Костромской, Вологодской, Кировской, Нижегородской и Ярославской областей, а также в Республике Марий Эл. В процессе исследования было проанализировано не менее 8000 спорофитов в различных попу- ляциях и экологических условиях, в том числе наблюдались отмеченные особи. При описании онтогенеза спорофита и его периодизации использо- вали классификацию И. И. Гуреевой (2001) с некоторыми изменениями, что вызвано морфологическими особенностями вида, и апробирован- ную нами ранее [Криницын, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2008 и др.]. В онтогенезе спорофита выделено 3 периода и 11 онтогенетических со- стояний. Различные проявления поливариантности онтогенеза гроздов- ника полулунного описаны нами ранее [Криницын, 2000, 2001, 2006, 2008 и др.]. Онтогенез спорофита гроздовника полулунного представлен на ри- сунке 38. П1'ОРОСТКИ спорофита (ps) не потеряли связь с гаметофитом, рас- полагаются в почве на глубине 3-4 см. Они имеют микроскопическое корневище, почку, редуцированный лист и 1 — 3 зародышевых корня. Абсолютный возраст проростков спорофита составляет 1 — 3 года. 152 
«Рз SP( Рис. 38. Онтогенез спорофита гроздовника нолулунного(Botrychium lunuria (L.) Sw.1 1ОИЕНИЛЬНЫЕ спорофиты (j) утратили связь с заростком и живут самостоятельно. Они имеют корневище длиной 1 — 2 мм и 3-6 придаточ- ных корней. Онтогенетическое состояние включает два этапа: подзем- ные (микотрофные) ювенильные спорофиты (1,) и надземные (миксо- трофные) ювенильные спорофиты (j2). К первой группе относятся растения сразу после утраты гаметофита. Их вайя слабо дифференциро- вана, не способна к фотосинтезу, подземная. Спорофиты второй группы имеют фотосинтезирующую вайю длиной до 2 см с тремя лопастновид- ными сегментами, два из которых парные, верхний непарный сегмент округлый или же слегка надрезанный. Корневища имеют до 6 прида- точных корней длиной до 6 — 7 см. Длина корневища ИММАТУРНЫХ спорофитов (im) до 5 мм. Корне- вище несет 5 — 9 придаточных корней длиной 7 — 11 см. Иногда корни вет- вятся до И — Ш порядка. Ветвление на этом этапе онтогенеза, как прави- ло, дихотомическое. Вайя имеет 2 пары неравных перьев округлой формы. Верхний непарный сегмент чаще всего округлый, реже прямо- угольный или язычковый. 153 
BHPI HHH/IbllblE спорофиты (v) имеют хорошо развитое, мясистое корневище длиной 0,7 — 1 см. Придаточных корней насчитывается 7 — 14. Они ветвятся до Ш порядка, длина их 11 — 14 см. Вайя имеет 3 — 4 пары округлых перьев. Верхний непарный сегмент округлый или язычковид- ный, редко слегка надрезанный. Длина корневища МОЛОДЫХ СПОРОНОСЯЩИХ спорофитов (sp~) до 1 см, в основании стебля сохраняется корень, на котором появилась почка, давшая начало всему стеблю. Число придаточных корней, ветвя- щихся до Ш порядка, около 20. Их длина заметно больше, чем в преды- дущем онтогенетическом состоянии. Ветвление корней как боковое, так и дихотомическое. У sp~-спорофитов появляется спорофор, который в этом онтогенетическом состоянии чаще всего несколько короче трофо- фора, ветвится до 1 порядка. Изредка у более взрослых особей на ниж- ней паре перьев спорофора появляются перышки Il порядка. Особи не- сут 3 — 15 мелких спорангиев. Трофофор практически не отличается от такового у виргинильных спорофитов. Корневище СРЕДПЕВОЗРЛС Г11ЫХ СПОРОI IОСЯIЦИХ спорофитов (spa) достигает 2 — 3, а иногда 4 — 5 см. Нижняя часть корневища с придаточными корнями отмирает, поэтому определить абсолютный возраст можно только приблизительно. Число сохраняющихся прида- точных корней 25 — 27. Длина корней 1 порядка редко превышает 35 см. Большинство старых корней ветвится до IU порядка. Молодые прида- точные корни, образовавшиеся в верхней, более молодой части корне- вища, ветвятся до 11-111 порядков. У отдельных корней наблюдается смена типов ветвления: дихотомического — боковым и бокового — дихо- томическим. Встречаются особи, у которых ветвление всех корней ис- ключительно боковое. Вайя крупных размеров. Спорофор несколько длиннее трофофора, ветвится до II— - 111 порядков. Спорангии располагаются на верхушках перьев разных порядков, в том числе и на верхушке оси 1 порядка спо- рофора. Спорангии могут располагаться одновременно и на споронос- ной, и на вегетативной частях вайи. В популяции около д. Пантусово (пригород г. Костромы) обнаружена особь, у которой на пере вегетатив- ной части сформировалась целая вайя со спороносной и вегетативной долями. Особи с высоким уровнем жизненности имеют более 100 круп- ных спорангиев. СТЛРЕЮЩИЕ СПОРОНОСЯЩИЕ спорофиты (sp3) постепенно сни- жают фертильность. На наш взгляд, наибольшее значение в выделении этой возрастной группы имеет характер подземной части спорофита, а форма вайи — второстепенное. Корневище длиной 1,0 — 1,5 см, его ниж- няя часть с придаточными корнями сильно разрушена. Оставшиеся кор- 154 
ни ветвятся до III-ro порядка, верхушки некоторых из них темнеют и разрушаются. Число придаточных корней достигает 15 — 20. Спорофор значительно короче трофофора, часто недоразвит, оси деформированы. Число спорангиев, по сравнению с sp2-растениями, сокращается почти вдвое, многие из них недоразвиты. Трофофор несет 6 — 7 пар перьев, час- то разворачивается не полностью и остается в полускрученном состоя- нии в течение всего вегетационного периода. В почке зачаток спорофо- ра может отсутствовать. Вайя в целом имеет более мелкие размеры, чем у предыдущей группы. И. И. Науялис iNaujalis, 1995] высказывает мнение, что врз-растения гроздовников имеют максимальную фертильность. Приведенные выше описания старых спороносящих растений, а также наблюдения за мар- кированными особями в течение более 10 лет позволяют с уверенно- стью сказать, что репродуктивное усилие врз-растений, по сравнению с spq-растениями, существенно снижается. ВРЕМЕ1-РНО 11ЕСПОРОНОС1111(ИЕ спорофиты (sp, ~v) — особая стадия в репродуктивном периоде онтогенеза гроздовника полулунного. Это спороносящие спорофиты любого онтогенетического состояния (моло- дые, зрелые, стареющие), которые по различным причинам не развива- ют спороносный сегмент вайи. Вместо него в основании можно найти рудимент, по которому они легко отличаются от виргинильных споро- фитов. СУБСЕНИЛЬНОЕ состояние (ss) непродолжительно во времени, Группа представлена старыми, не способными к спороношению особя- ми. Лист развивается не каждый сезон, корневище и придаточные корни сильно разрушены, молодые корни практически не выражены, останав- ливаются в росте, едва выйдя за пределы коры. Придаточных корней не более 5, концы разрушены, на срезе имеют бурую окраску. Общий вид спорофита напоминает имматурное растение, но с явными старческими чертами. СЕНИЛЬНЫЕ спорофиты (s), обнаруженные всего в 3 экземплярах, представляют собой подземные полуразрушенные, но еще живые кор- невища. Лист они не развивают, и онтогенез заканчивается под землей. 155 
25. Онтогенез колокольчика болонского(Campanula bononiensis L.) Campanula bononiensis относится к семейству колокольчиковые (Campanulaceae Juss.). По данным Ан. А. Федорова (1957, 1978), род Campanula объединяет около 400 видов, распространенных в умерен- ных зонах северного полушария. В пределах бывшего СССР произра- стает 150 видов. С. bononiensis — многолетнее, травянистое, поликарпическое, корот- кокорневищное растение с системой придаточных корней и симподи- ально возобновляющимися, ортотропными, монокарпическими, полуро- зеточными побегами, гемикриптофит. С. bononiensis имеет ортотропный полурозеточный вегетативный побег высотой 70 — 150 см, опушенный короткими беловатыми волоска- ми. Листья простые очередные, с обеих сторон шероховатые от корот- ких волосков, сверху темно-зеленые, снизу серовато-белые, бархати- стые от мягкого густого опушения, по краям городчато-зубчатые. Нижние прикорневые листья черешковые, средние стеблевые листья сидячие, продолговатые, с округлым или слегка сердцевидным основа- нием, верхние — полустеблеобъемлющие, переходят в прицветники. Ли- стья по форме листовой пластинки сердцевидно-продолговатые или яйцевидные, на верхушках заостренные. Размеры листовых пластинок и черешка обычно постепенно уменьшаются к верхушке побега. Цветки актиноморфные с двойным околоцветником, обоеполые, довольно мел- кие, многочисленные, с очень короткими цветоножками, собранные в верхушечную длинную кисть [Федоров, 1957]. Соцветие также может быть в виде узкой метелки [Кауфман, 1889; Федченко, Флеров, 1910; Федоров, 1957]. Разветвление цветков на главной оси начинается с се- редины и продолжается в обе стороны вверх и вниз [Балобанова, 2009]. Венчик сростнолепестный, воронковидный или колокольчатый, длиной от 10 до 20 мм и около 12 мм в диаметре, снаружи гладкий, по краям голый. Окраска венчика варьирует от светло-синего, голубого, светло- фиолетового, сине-лилового до розоватого. Андроцей образован пятью свободными, обычно у основания несколько расширенными тычиноч- ными нитями. Гинецей ценокарпный состоит из трех плодолистиков. Завязь нижняя [Федоров, 1978]. Опыление у С. bononiensis перекрестное, опыляется пчелами, шме- лями, мухами. В цветках колокольчиков наблюдается протерандрия. В онтогенезе цветков рода Campanula К. Шпрегель различает две фазы: мужскую и женскую. В мужской фазе он выделяет этапы: 1) бутоны, 156 
в которых пыльники закрыты и прижаты к выметающим волоскам стол- бика; 2) бутоны со вскрывшимися пыльниками, пыльца из них высыпа- лась на волоски столбика; 3) вскрывшиеся цветки, столбики в них удли- няются, а лопасти рыльца прижаты друг к другу. В женскую фазу рыльца постепенно развертываются и закручиваются на наружную сто- рону. Автор отмечает, что опыление цветков колокольчика осуществля- ется только насекомыми, посещающими цветки ради сбора нектара. Оно возможно лишь в женской фазе, при этом старые цветки опыляются пыльцой более молодых цветков [цит. по: Тахтаджян, 1981]. Цветет С. bononiensis в июне-июле. Семена созревают в августе-сентябре. Плод — ценокарпная, многосемянная, трехгнездная, сухая, вскрываю- щаяся дырочками у основания, при созревании поникающая коробочка. По классификации Р. Е. Левиной (1967), С. bononiensis относится к бал- листохорам типа гвоздичных. Число хромосом 2n = 34 [Федоров, 1978]. В 1lовосибирской области бьшо получено новое для вида число хромо- сом — 2и = 68 [Красников,Шауло, 1975]. Зарегистрирован стерильный гибрид С bononiensis х С. rapunculoi- des. Вид описан в 1994 г. и назван в честь выдающегося русского бота- ника и исследователя флоры Жигулей И. И. Спрыгина Campanula x spryginii Saks0n. et Tzvel. sp. nov. (С. rapunculoides х С. bononiensis, sect. Campanula) [Цвелев, Саксонов, 1994], С. bononiensis принадлежит к группе декоративных, медоносных и перганосных растений [Крупина, 1954; Растительные ресурсы 1991; Халипова, 2005]. Трава С. bononiensis в свежем виде на пастбищах крупным рогатым скотом и лошадьми не поедается, лишь в сене упот- ребляется удовлетворительно [Растительные ресурсы ..., 1991]. Трава С. bononiensis используется с лечебной целью. Настой травы пьют при эпилепсии. Отвар и водный экстракт обладают противоязвен- ными свойствами [Крупина, 1954; Растительные ресурсы ..., 1991]. С. bononiensis содержит флавоноиды, алкалоиды, азотсодержащие со- единения: холин, бетаин, гликозиды мирицетина, кверцетина и кемпфе- рола [Теслов, 2000]. С. bononiensis — европейско-западноазиатский вид [Губанов и др., 1991]. Тип — Южная Европа («in Baldi Lessinensis Jugis, Bononiae») [Федоров, 1978]. На территории бывшего СССР ареал С. bononiensis захватывает поч- ти всю европейскую часть, за исключением Арктики, распространен на Кавказе, в Западной Сибири, Средней Азии, на Урале. За пределами бывшего СССР С. bononiensis произрастает на территории Центральной и Южной Европы, в Западной Азии [Растительные ресурсы ..., 1991]. 157 
С. bononiensis растет на сухих лугах, лесных опушках и на полянах, в зарослях кустарников, на сухих и степных склонах оврагов, на выруб- ках, в степях. Побеги С. bononiensis в период цветения очень декора- тивны и интенсивно обрываются на букеты. С. bononiensis включен в Красные книги Республики Марий Эл, Удмуртской Республики, Воло- годской, Кемеровской, Кировской, Ленинградской, Омской, Саратов- ской областей и г. Москвы. Материал для описания онтогенеза С. bononiensis собран в 2010 г. в окрестностях г. Ульяновска. В процессе индивидуального развития С. bononiensis происходит смена типа побега от розеточного к полурозеточному и розеточному. Онтогенез колокольчика болонского представлен на рисунке 39. В ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД размножение С. bononiensis семенное. Се- мена мелкие, эллипсовидные, длиной от 1,1 до 2,0 мм, шириной от 0,56 до 1,0 мм, толщиной 0,4 — 0,5 мм, сплющенные [Беляев, 1984; Викторов, 2006]. Семена имеют заметное ребро вдоль всего семени, образующее с одной стороны крыловидный вырост. Поверхность семян гладкая, ма- товая, светло-коричневого цвета. Семя с эндоспермом. Зароды1ц с хо- рошо сформированными семядолями, линейный, немного смещен к ха- лазальному концу семени [Беляев, 1984]. Семена быстро теряют всхожесть 1Викторов, 2006]. Прорастание семян С. bononiensis надземное. В лабораторных усло- виях ПРОРОСТКИ появляются на 6 — 11 день. В природе всходы появля- ются весной. Семядольные листья голые, очень маленькие (длиной 0,1— 0,3 см), округлой формы, с выемкой на верхушке пластинки, несколько усеченные у основания, светло-зеленые, на коротких до 3 см черешках. Подсемядольное колено округлое, белое заметно варьирует по длине, постепенно переходит в тонкий главный корень. Из почечки зародыша вскоре развивается побег 1 порядка с округлым ассимилирующим лис- том. Длина листовой пластинки до 2 см, ширина до 1 см. Пластинка на длинном черешке длиной до 4 см, с тупой верхушкой и слегка выемча- тым основанием. Корневая система стержневая, с хорошо выраженным главным кор- нем длиной до 2 см и боковыми корнями. Начало ветвления главного корня начинается с появлением зачатка 1-го листа. Семядольный узел занимает наиболее высокое положение над поверхностью почвы на 0,3 см, затем он постепенно втягивается в почву. В культуре продолжи- тельность этого онтогенетического состояния составляет 26 — 28 дней. 158 
gs g> SS Рис. 39. Онтогенез колокольчика болонского (Campanula bononiensis 1.) 159 
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются отсутствием семядольных листьев вследствие их отмирания. Растения С. bononiensis в этом онто- генетическом состоянии имеют розеточный побег высотой до 5 — 7 см с 3-4 листьями, по форме близкими к первому ассимилирующему лис- ту, но несколько больших размеров, с длинными черешками (3 — 5 см). Листовая пластинка широкояйцевидная (длиной 1,5 — 2,3 см и шириной 1,3 — 2,0 см) с притупленной верхушкой, волнистым краем и сердцевид- ным основанием, опушена редкими одноклеточными волосками. Под- семядольное колено в результате отложения пластических веществ (инулина) утолщается до 2,5 — 3,0 см в диаметре, и от него отходят 1 — 3 тонких придаточных корня. Главный корень сохраняется, от него отхо- дят тонкие боковые корни. Корневая система смешанная. В пазухах листьев розеточного побега закладываются почки возоб- новления. Углубление почек в почву происходит за счет сокрашения главного корня, на нем хорошо видны поперечные складки. Продолжи- тельность ювенильного состояния в условиях культуры 14 — 29 дней. У ИММЛТУРНЫХ растений появляются 2 — 3 листа «переходного ти- па», На розеточном побеге имеются листья двух типов: 2 — 4 листа с широкояйцевидной листовой пластинкой длиной 1,5 — 2,3 см и шири- ной 1,3 — 2,0 см с притупленной верхушкой, волнистым краем и сердце- видным основанием и 2-3 более крупных округлых листа длиной 4,5 см и шириной 3,3 см «переходного типа» с городчатым краем, сердцевид- ным основанием, с тупой верхушкой, также опушенных многоклеточ- ными волосками. Длина черешка 4 — 10 см. Корневая система смешанная. Главный корень отмирает. Придаточ- ные корни отходят как от гипокотиля, так и от основания укороченного побега, располагаются горизонтально (плагиотропно) в почве, утолща- ются и выполняют функцию запасания. С. bononiensis относится к летнезеленым растениям. Чаще всего раз- вернутые листья розеточного побега до новой вегетации не доживают. Они погибают во время бесснежной осени и зимы или в период весен- них заморозков. Сохранившиеся молодые листья (за редким исключе- нием) весной не растут, но фотосинтезируют и погибают только в мае [Шулькина, 1975]. Жизнеспособной остается только подземная часть С. bononiensis — веретенообразно утолщенный белый гипокотиль с при- даточными шнуровидными утолщенными корнями и верхушечная поч- ка возобновления, находящаяся на поверхности почвы. К концу первого года жизни С. bononiensis основание побега втягивается в почву на глу- бину 1,5 — 2,5 см. Таким образом формируется вертикальное корневище. Длительность имматурного состояния 28 — 30 дней. 160 
Растения в ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии характеризуются появлени- ем основных черт взрослых растений. Вегетация С. bononiensis начина- ется весной, во время устойчивого потепления: в природе — в середине мая [Халипова, 2005], в культуре — с апреля [Скворцов и др., 1979). На укороченном побеге из перезимовавших верхушечных почек розеточ- ных побегов образуются новые листья. Листья с острой верхушкой, яй- цевидные (длиной 6 — 10 см и шириной 5 — 6 см) с двоякозубчатым краем и сердцевидным основанием на длинных (8 — 10 см) черешках. Из терми- нальной точки роста розеточного побега начинает отрастать полурозе- точный генеративный побег, состоящий из удлиненных междоузлий с зелеными листьями. В базальной части побега имеются 1 — 2 укорочен- ных междоузлия. Корневая система мочковатая, представлена 8 — 10 придаточными утолщенными белого цвета корнями длиной до 8 см. Корневище корот- кое, эпигеогенное. Продолжительность виргинильного состояния у С. bononiensis в природе до 1 месяца, после чего растение быстро переходит в молодое генеративное состояние. Продолжительность данного состояния в усло- виях культуры составляет от 4,5 до 15 месяцев. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения обычно зацветают на второй год, но иногда могут и в первый год жизни. Растение в наземной части формирует один главный ортотропный побег, который заканчивается простым кистевидным соцветием. Тип развития монокарпических побе- гов преимущественно моноциклический. После цветения генеративный побег отмирает. В его основании формируются закрытые почки возоб- новления, которые трогаются в рост в конце лета, давая начало новым розеточным побегам. Листья в розеточном побеге продолговато- эллиптические, с сердцевидным основанием, пильчатым краем и острой верхушкой. Длина черешка 2 — 3 см. Зеленые листья розеточного побега погибают осенью. В пазухах розеточных листьев закладываются закры- тые почки возобновления. Корневище эпигеогенное, длиной 3 — 6 см, в субстрате расположено плагиотропно. От него отходят 1 — 2 молодых светлых утолщенных при- даточных корня длиной около 5 см и диаметром около 1 см с тонкими боковыми корнями. Наличие придаточных корней свидетельствует о переходе собственно корневищной жизненной формы в кистекорневую. Данную жизненную форму можно назвать корневищно-кистекорневой. Вследствие контрактильной способности корневища основание розе- точного побега втягивается в почву. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены мощными особями с высокими генеративными побегами длиной от 50 161 
до 150 см. Могут развиваться еше 2 — 3 (а в культуре до 10) генеративных побега из придаточных почек, расположенных на корневище. Длина и диаметр стебля этих частей, число цветков в соцветии и его размеры уменьшаются с увеличением порядка побегов. Таким образом, наиболее мощным всегда является главный побег [Судакова, 1983]. Длина соцве- тия достигает 30 — 80 см. Кисть чаше всего бывает односторонней, но может быть и многосторонней. Наблюдаются интенсивное цветение и плодоношение. Нижние листья на длинных черешках, листовые пла- стинки сердцевидно-продолговатые, на верхушках заостренные. Разме- ры листовых пластинок и черешка обычно постепенно уменьшаются к верхушке побега. Средние стеблевые листья сидячие, продолговатые, с округлым или слегка сердцевидным основанием, верхние листья полустеблеобъемлюшие, ланцетовидные, переходят в прицветники. При повреждении верхней части генеративного побега С. Ьопо- nlensls (обрыв на букеты, откусывание травоядными животными) фор- мируются боковые удлиненные генеративные побеги (около 10 — 20 см) с небольшим числом цветков (4 — 5 шт.), расположенные в пазухах ли- стьев [Балобанова, Викторов, 2008]. После плодоношения начинается естественное отмирание репродук- тивной части главного побега и побегов П порядка. Отмирание распро- страняется на вегетативную часть побегов, в результате чего в стебле образуется полость, стенки которой опробковевают. И отмирание вре- менно приостанавливается. Эти отмершие генеративные побеги могут оставаться на следующий год. В основании генеративного побега формируются закрытые почки возобновления„которые трогаются в рост в конце лета, после цветения С. bononiensis, давая начало новым розеточным побегам. Листья розе- точного побега продолговато-эллиптические, с сердцевидным основа- нием, пильчатым краем и острой верхушкой. Ассимилирующие листья розеточного побега погибают осенью в результате холодов. В пазухах розеточных листьев закладываются закрытые почки возобновления, из которых весной развиваются генеративные побеги. Корневище эпигеогенное, расположено в субстрате плагиотропно. В этом состоянии у С. bononiensis развивается много придаточных кор- ней, которые отходят вертикально от корневиша. На одной особи может быть от 5 до 15 придаточных корней длиной от 5 до 10 см, диаметром в основании 0,3 — 0,5 см. Большинство придаточных корней утолшены и выполняют запасающую функцию, остальные (тонкие) выполняют питательную функцию. Один-два хорошо развитых придаточных корня, отхсдящие от средней стеблевой части главной оси, выделяются по сво- ей толщине; они выполняют функцию главного корня. Таким образом, 1б2 
у С. bononiensis происходит смена жизненной формы от короткокорне- вищной к кистекорневой [Шулькина, 1977]. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются преобладанием процессов отмирания над процессами новообразования, в результате чего снижается мощность надземных и подземных органов. Растения образуют один генеративный невысокий побег (до 50 см), число цветков в соцветии уменьшается. Корневище черного цвета, старое, одревесневшее, разрушающееся. Придаточные корни темные, большинство из них отмирает. В результа- те продолжающегося отмирания вегетативной части главного побега (или побегов И порядка) и тканей корневища может происходить парти- куляция. В культуре партикуляция происходит на 3-й год. Партикулы продолжают существовать по типу симподиальных корневищных рас- тений. Они сохраняют способность к дальнейшему вегетативному во- зобновлению и семенному размножению. У партикул запасающие при- даточные корни веретеновидной формы (их В. Тролль назвал «рапоидами» [цит. по: Судакова, 1983]), Развитие пазушных почек на корневище происходит преимущественно вблизи от уже сформирован- ного запасающего корня, Если летом в основании генеративного побега почки возобновления не закладываются, то после цветения С. bononiensis погибает. Если на разрушающемся старом мягком корневище закладываются летом почки возобновления, то из них в конце лета развиваются розе- точные побеги с 3 — 4 листьями имматурного или ювенильного типа. СУБСЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ имеют розеточный побег с мелкими листьями имматурного, реже виргинильного типа. Генеративные побеги отсутствуют. Корневище небольшое, темное, разрушающееся. Прида- точных корней нет. На темном мягком корневище почек возобновления нет, реже иногда на нем из спящих почек могут формироваться 1 — 2 по- бега с листьями ювенильного типа. Такие растения явно находятся на пути к отмиранию. СЕНИЛЬНЫЕ РАСТГНИЯ представлены розеточным побегом с 1 — 2 мелкими листьями ювенильного или имматурного типов, последние в численном меньшинстве. Корневище темное, старое и почти полностью разрушено. Почек возобновления на нем не образуется. Иногда от кор- невища отходит один утолщенный молодой белого цвета запасающий придаточный корень. Несмотря на это, такое растение обречено на ги- бель. Отмирающие растения не обнаружены. l63 
26. Онтогенез колюрии гравилатовидной(Coluria geoides (Pall.) Ledeb.) Колюрия гравилатовидная (сем. Rosaceae Juss.) — травянистое, ко- роткокорневищное, поликарпическое растение с эпигеогенным корне- вищем. Гемикриптофит. Структурной единицей побегового тела является моноподиально на- растающий одноосный розеточный побег или система этих побегов. Моноподиальный розеточный побег возобновления полициклический, всегда вегетативный. Генеративные побеги удлиненные пазушные, по длительности цикла развития являются моноциклическими, после цве- тения и плодоношения полностью отмирают. Корневая система состоит из придаточных корней, развивающихся на узлах корневища. С. geoides — летне-зимнезеленое растение с весенне-раннслетним ритмом цветения и с эфемероидным типом развития генеративных по- бегов [Леонова, Черемушкина, 2009]. Листья простые прерывисто-перистораздельные, продолговато- обратнояйцевидные, короткочерешковые, прерывисто-перистые, с по- луэллиптическими, тупозубчатыми долями, длиной 3 — 15 см и шириной 1,5 — 3,0 см. Листья снизу довольно густо и мягкоопушенные, сверху опушение слабее, с примесью рассеянных длинных прямых волосков. Генеративные побеги (1-4 шт.) восходящие при основании, листья на них простые, очередно расположенные, трехлопастные, сидячие. Цвет- ки одиночные или в 2-4-цветковом сопветии. Венчик около 2 см в диа- метре, ярко-желтый, лепестков 5, округлых коротконоготковых. Тычин- ки многочисленные, тычиночные нити после отцветания делаются прямыми, твердыми и остаются при плоде. Плод — многоорешек [Флора СССР, 1941; Полынцева, Утемова, 1988]. С. geoides известна как пряноароматическое и лекарственное расте- ние. Это ценный эфиронос — заменитель гвоздичного дерева (Eugenia caryophyllata Thunb.), в корнях и корневищах растения накапливается эфирное масло, содержащее 9б % эвгенола (эвгенол включен в отечест- венну1о фармакопею). С. geoides широко используют в народной меди- цине для лечения воспалительных заболеваний верхних дыхательных путей [Дикорастущие ..., 2001], в эксперименте проявляет антимикроб- ные свойства [Водолазова, Ткачев, 200б]. Ареал С. geoides — восточноказахстанско-алтае-тувинско-северохан- гайский. Колюрия гравилатовидная является гемиэндемиком Южной Сибири [Камелии, 1988]. 164 
В основном С. geoides произрастает на северных и северо-восточных степных склонах в составе луговых степей, в горных и высокогорных степях, на щебнистых и каменистых склонах [Флора СССР, 1941; Ма- лышев, 1968]. Довольно часто встречается в разреженных лиственнич- ных и сосновых лесах [Ермаков, 2006; Макунина и др., 2007; Леонова и др., 2010]. Материал был собран в Республике Хакасия в кустарниково- разнотравно-злаковой луговой степи. При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного опи- сания онтогенеза, впервые предложенная А. А. Урановым, А. П. Пош- курлат (1941) и Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и дополненная А. А. Урановым (1975) и его учениками [Ценопопуля- ции..., 1976, 1988; Жукова, 1995]. В ходе исследований в С. geoides были описаны 4 периода онтогене- за и 10 онтогенетических состояний: семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные, субсенильные и сенильньre особи. Онтогенез колюрии гравилатовидной представлен на рисунке 40, СЕМЕНА. Плод С, geoides — многоорешек, Орешки от светлого до темно-коричневого цвета, продолговато-яйцевидные, трехгранные, с заостренной верхушкой, к основанию суженной, на верхушке имеются волоски, орешки голые, неопущенные. На брюшной стороне располага- ется глубокая продольная бороздка, которая светлее семени. Поверх- ность орешков шероховатая за счет наличия сосочков, мелкоморщини- стая. Длина орешков 0,2 — 0,3 см„ширина О,1 см. Масса 1000 шт. семян 1,09 г. Запас орешков в почве небольшой, в природных условиях они прорастают сразу же после созревания и опадения. ПРОРОСТКИ. Прорастание орешков надземное. На первичном розе- точном побеге проростка развертываются две семядоли округлой или эллиптической формы с лопастным краем на коротких черешках длиной 0,3 — 0,5 см и 1 — 3 настоящих листа. Листья простые короткочерешковые, эллиптической формы, длиной 0,30-0,35 см, шириной 0,20 — 0,25 см, 3 — 5- лопастные с городчатым краем. Верхняя сторона листа светло-зеленая, нижняя — беловатая, листья с обеих сторон опушены кроющими волос- ками звездчатой формы. Молодые листья располагаются вертикально. Верхушечная почка прикрыта основаниями листьев и находится на уровне почвы. Гипокотиль слабо выражен (0,2 — 0,3 см). Главный корень длиной 2 — 3 см с тонкими боковыми корнями П и Ш порядков. В состоянии проростков растение находится в течение нескольких недель. 165 
ИзlРис. 40. Онтогенез колюрии гравилатовидной(Coluria geoides (Pall.) Ledeb.) в луговой степи. Масштаб 1: 2.В молодом и средневозрастном онтогенетических состояниях листовыепластинки ассимилирующих листьев не изображены 166 
В ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние растения переходят в этот же год. Особь С. geoides имеет моноподиально нарастающий розеточный побег, несу- щий 3 — 5 короткочерешковых простых овальных 3-лопастных с городча- тым краем, спирально расположенных листьев. Длина листа (вместе с длиной черешка) 1,1 — 4,5 см, ширина листовой пластинки 0,5 — 1,4 ем. Листовая пластинка и черешок листа с обеих сторон густо опушены кроющими волосками звездчатой формы, по мере роста опушение уси- ливается. Верхушечная почка возвышается над поверхностью почвы, прикрыта основаниями листьев. Главный корень длиной 3 — 5 см, ближе к поверхности почвы темнеет, утолщается (до 0,13 + 0,01 см) и ветвится. К концу этого онтогенетического состояния у основания побега формируются придаточные корни. Они втягивают побег в почву, обра- зуется первое междоузлие эпигеогенного корневища. Продолжитель- ность ювенильного состояния 1,5 — 2 года. ИММЛТУРНЫЕ растения на годичном розеточном побеге имеют 4 — 5 короткочерешковых листьев (4,64 ~ 0,19 см). Они простые, прерывисто- перистые с 3 — 5 крупными долями. Верхняя доля самая крупная, обрат- нояйцевидная, глубоко рассечена на 3 округлые части, край листовой пластинки крупногородчатый, Средние доли листа обратнояйцевидные, 2-4-лопастные. Длина листа 2,2-4,6 см, ширина 0,9 — 1,5 см. Главный корень, как правило, в этом онтогенетическом состоянии отмирает, эпи- геогенное корневище увеличивается в длину до 1,8 — 2,8 см, его диаметр незначителен (0,19+ 0,01 cM)'. Продолжительность имматурного состоя- ния 2 — 3 года. ВИРl'ИНИЛЫ!ЫЕ растения С. geoides — вполне сформировавшиеся, но не перешедшие к цветению растения, с одним розеточным побегом, несущим 6 — 8 листьев. Листья простые прерывисто-перистые, состоящие из 3 — 4 супротивно расположенных боковых и одной верхней долей, морфология листовой пластинки как у имматурных особей. Длина листа 4,2 — 7,0, ширина 1,1 — 2,3 см, длина черешков до 3 5 см. В пазухах листьев начинают закладываться вегетативные почки. В этом состоянии расте- ние имеет хорошо сформированное горизонтальное корневище длиной 3,2 ~ 0,26 и толщиной 0,4 ~ 0,02 см с многочисленными (от 13 до 29 шт.) придаточными корнями. Диаметр апикальной части корневища, густо покрытого остатками черешков листьев, увеличивается. Ежегодные приросты на корневище можно различить лишь после удаления остат- ков черешков листьев. Продолжительность виргинильного состояния— 2 — 3 года. 167 
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения впервые цветут на 6-й год. Они образуют слаборазветвленный компактный первичный куст, состоящий из 2 — 3 моноподиально нарастающих розеточнь1х побегов, несущих 5 — 7 простых прерывисто-перистых листьев, состоящих из 6 — 8 пар боковых лопастей и 1 верхней лопасти. Длина листьев 4,2 — 7,6 см, ширина 1,3 — 2,3 см. Боковые вегетативные побеги (1 — 2 шт.), как прави- ло, появляются в конце лета после спада высоких температур воздуха. Они развертываются из заложенных весной вегетативных почек. К кон- цу осени эти побеги несут 3-4 небольших листа длиной 1,5 — 2,8 см. Ино- гда вегетативные побеги образуются после цветения, но в этом случае трогаются в рост почки предыдущего годичного прироста. Первым зацветает материнский одноосный побег. 1 — 3 (реже 4) боко- вых генеративных удлиненных облиственных побегов возникают из почек, расположенных в пазухах листьев годичного прироста предыду- щего года. Цимоидное соцветие (редуцированный многочленный моно- хазий) имеет 1-4 цветка на тонких цветоножках, диаметром 16-18 мм. Длина генеративных побегов от 13,2 до 19,2 см. Листья простые, трех- лопастные, сидячие, эллиптические (длина около 1 см), резко отличают- ся от листьев розеточных побегов, Корневище разветвленное, увеличи- вается в размерах (длина 3,52 s 0,24 см, толщина 0,42 + 0,02 см). Продолжительность жизни растения в молодом генеративном состоянии составляет 1-3 года. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения образуют рыхлый куст, состоящий из материнского куста, парциальных кустов и парци- альных побегов. Ветвление побегов может быть до n+ 1, n+2, и+ 3, и+4 порядков. Кусты и побеги связаны с материнским кустом неболь- шими участками короткого эпигеогенного корневища. Рыхлый куст образован 5 — 14 моноподиальными розеточными побегами. Их число зависит, по нашим наблюдениям, от механического состава и задерно- ванности почвы, наличия конкуренции со стороны степных злаков и осок. На каменистом субстрате, а также на задернованной почве обра- зуется, как правило, меньшее число розеточных побегов. Ежегодно на годичном розеточном побеге развивается 2 — 3 (4) генеративных побега. Корневище разветвленное, толщиной 0,49 ~ 0,01 см, с многочисленными 26-43 (97) придаточными корнями. Из-за отмирания корневища с ба- зального конца установить продолжительность этого онтогенетического состояния не представляется возможным. Условный возраст особей со- ставляет 9 — 18 (22) лет. 168 
В средневозрастном генеративном состоянии начинается вегетатив- ное размножение в результате естественного отмирания корневища с базального конца. Образуется слабодиффузный клон, состоящий из материнского куста, кустящихся и некустящихся партикул (рамет). Некустящиеся партикулы находятся на разных этапах онтогенеза — от виргинильного до молодого генеративного состояния. Кустящиеся пар- тикулы находятся в том же онтогенетическом состоянии, что и мате- ринское растение, или в более старом. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются снижением мощности надземных и подземных органов. Особи представлены кус- тящимися партикулами, состоящими из 2 — 3 одноосных побегов, и толь- ко на одном-двух из них образуются генеративные побеги. На каждом розеточном побеге развертываются 5 — 8 листьев. Базальная часть корне- вища сильно разрушена, на нем сохраняются старые мертвые участки. Партикуляция продолжается. Вегетативно возникшие особи имеют раз- ное онтогенетическое состояние: от виргинильного до сенильного. Условный возраст особей 2-3 года. В СУБСЕНИЛЬНОМ состоянии цветение прекращается. Корневище полуразрушенное, его живая часть длиной 2,1-6,2 см, диаметром 0,2-0,4 см несет небольшое (не более 13) число придаточных корней. Два-три розеточных побега имеют 4 — 5 листьев длиной 3,9-6,2 см, ши- риной 1,0 — 1,9 см. Строение листьев как у имматурных особей. Партику- ляция приводит к образованию только сенильных особей. Условный возраст растений не превышает 2 лет. СЕНИЛБНЪ|Е растения имеют один розеточный побег, несущий короткочерешковые листья ювенильного облика. Длина листьев 2,3 — 5,2 см, ширина О,б — 1,4 см. Корневище короткое, в верхушечной части истонченное, длиной 4,37~0,29 см, толщиной 0,24~0,01 см; обычно оно соединено с мертвыми частями старого разрушенного кор- невища, оставшегося от субсенильных особей. Число придаточных кор- ней сокращается до 5 — 9. Условный возраст партикул 1 — 2 года. Таким образом, длительность генеративного периода в онтогенезе С. geoides в несколько раз превышает длительность пре- и постгенера- тивного периодов. Онтогенез семенной особи полный, сложный с веге- тативным размножением в середине жизни — в зрелом и старом генера- тивном состояниях — с образованием неглубоко омоложенных рамет. Онтогенез рамет неполный, его начало и длительность зависят от степе- ни омоложения дочерних особей. При вегетативном размножении обра- 169 
зуются раметы, как правило, моложе материнской особи на одно, два онтогенетических состояния. Основываясь на результатах стационарных наблюдений, по годич- ным приростам на корневище мы рассчитали продолжительность пол- ного онтогенеза семенной особи, которая составляет не менее 21 — 33 лет. Исходя из особенностей разрастания рамет, С. уеоШею можно охаракте- ризовать как вид, образующий неявнополицентрическую биоморфу. Вид не имеет специализированных побегов разрастания и потому веге- тативно малоподвижен. По классификации Л. А. Жуковой (1995), онтогенез С. geoides отно- сится ко П надтипу и близок типу В. Отличие заключается во времени начала вегетативного размножения (в средневозрастном генеративном состоянии), образовании неглубоко омоложенных рамет и их способно- сти к неоднократной партикуляции с омоложением. Предлагаем допол- нить этот тип новым вариантом и выделить в пределах типа два подтипа: Bl-подтип. Онтогенез семенной особи полный, партикуляция происходит в начале или середине генеративного периода. Партикулы омолаживаются на 1 — 2 состояния и способны к неоднократной партику- ляции. Данный подтип характерен для моноподиально нарастающих короткокорневищных трав; В2-подтип. Онтогенез семенной особи несколько сокращен, завер- шается старческой партикуляцией в старом генеративном и субсениль- ном состояниях. Партикулы не омолаживаются, но могут неоднократно партикулировать [тип В по Л. А. Жуковой, J995]. 170 
27. Онтогенез сушеницы норвежской(Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Hip. et F. Schultz) Сушеница норвежская — многолетнее, поликарпическое, коротко- корневищное, неявнополицентрическое растение семейства Asteraceae Dum0rt., гемикриптофит, высотой до 50 см. Гипогеогенное корневище цилиндрическое, тонкое, придаточные корни многочисленные, темные. Вегетативные побеги розеточные, ге- неративные — полурозеточные, поликарпические, серовойлочно-опу- шенные, сравнительно слабо облиственные. Листья ланцетовидные, приостренные, верхние — сидячие или почти сидячие, срединные и ниж- ние — с основанием, оттянутым в короткий или длинный черешок. Пла- стинка листа с верхней стороны зеленоватая, с негустым паутинисто- войлочным опущением, с нижней — серо-зеленая или чаще серая от до- вольно густого паутинисто-войлочного или клочковато-войлочного по- крова. Ч нижних листьев ширина листовой пластинки достигает 8 — 12 мм, хорошо заметны три жилки. Соцветие — закрытый тирс [Кузнецова и др., 1992]. Корзинки узко- колокольчатые, длиной 5-8 мм и шириной 4-7 мм, собранные на вер- хушке в густое компактное колосовидное соцветие, Листочки обертки (20-25 шт.), чаще 3-рядные; наружные — яйцевидные, короче внутрен- них не менее чем в 2 раза, по краям с широкой темно-коричневой кай- мой, лоснящиеся; внутренние — ланцетовидные или продолговатые, ту- поватые, по спинке внизу зеленые и слегка волосистые, в верхней части по краям коричневые, пленчатые. В корзинке 35-45 цветков, из них обоеполых всего 4 — 5. Хохолок семени состоит из 25 (20 — 28) очень тон- ких, сросшихся в основании в колечко шелковисто-белых, едва зазуб- ренных волосков, примерно равных сростнолепестному 5-членному венчику. Гинецей ценокарпный, состоит из двух плодолистиков. Завязь нижняя, одногнездная. Столбик желтый. К трубке венчика прикреплен- ны 5 тычинок. Цветет в июле-сентябре [Кирпичников, 1959, 19бО]. Плод — продолговато-коричневая семянка с заметными гранями, длиной около 1,5 мм, с короткими белыми (прозрачными) волосками. Ареал сушеницы норвежской охватывает Арктику (крайний запад), европейскую часть России (Карело-Мурманский и Двино-Печорский районы, вершины Северного Чрала и высокогорья Карпат), Западную и Восточную Сибирь, Среднюю Азию (высокогорья), а также Скандина- вию, Среднюю и Атлантическую Европу, Средиземноморье (горы), Северную Америку [Кирпичников, Куприянова, 1950; Цвелев, 1994]. Этот вид встречается в субальпийском поясе, чаще всего близ верх- него предела лесов по горным тундрам и на горных лугах. Реже его 171 
можно увидеть ниже границы леса, а кроме того, в арктической области: на задернованных местах и скалах, на выходах гранитов, по каменистыи берегам рек и ручьев, на опушках ивняков, березняков и кедровников, в тундре и изредка по окраинам болот на кочках [Кирпичников, 1959]. В Полярно-альпийском ботаническом саду О. norvegica изредка встре- чается в поясе горных тундр, иногда в лесном поясе, в долинах рек, ручьев, по берегам рек, в разнотравных лесах, криволесьях, луговинах, осыпях, скалах, в местах с поздно тающим снегом [Костина, 2001]. Временами это растение можно увидеть вдоль троп, дорог, на пустырях и иных мусорных местах. Для сушеницы норвежской характерна морфологическая поливари- антность онтогенеза. В 2002 году Е. Л. Нухимовский опубликовал био- графический портрет сушеницы норвежской, длиннокорневищной жиз- ненной формы, произрастающей на Алтае (Бащелакский хребет, высокогорные луга). В экотонных сообществах Полярно-альпийского ботанического сада (Мурманская область) нами описаны растения этого вида, являющиеся короткокорневищными многолетниками. Онтогенез сушеницы норвежской представлен на рисунке 41. СЕМЯНКА продолговатая, коричневая с заметными гранями, длиной около 1,5 мм, с короткими (прозрачными) волосками [Кирпичников, 1959]. ПРОРОСТКИ — небольшие растения с двумя овальными семядольны- ми светло-зеленого цвета листьями длиной 0,3-0,7 см и шириной 0 3 — 0,4 см. Гипокотиль длиной 0 5 — 0,7 см. Главный корень тонкий, дли- ной до 2 см, слабо ветвится, боковые корни (1 — 2 шт.) длиной 0,3 — 0,7 см. ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения однопобеговые, моноподиально нарастаю- щие, высотой до 1,5 — 2,0 см, формируют 1 — 2 простых линейных или ли- нейно-ланцетных серовойлочно-опушенных листа с одной жилкой. Листья узкие, короткочерешковые, длиной до 0,8 см и шириной до 0,2-0,3 см. Система главного корня сохраняется. В этом онтогенетиче- ском состоянии имеется одна верхушечная почка главного побега. ИММАТУРНЫЕ растения имеют один моноподиально нарастающий главный розеточный неветвящийся побег с 3 — 4 простыми овальными или широколанцетными короткочерешковыми листьями с тремя жил- ками (длина листа 2 — 3 см, ширина 0,5 — 0,7 см, черешок листа длиной 0,5 — 1,0 см). Корневая система представлена системой главного корня, который утолщается до 0,5 см и достигает длины 2 см, с многочислен- ными боковыми корнями, ветвящимися до Н1 порядка. 172 
Рис. 41. Онтогенез сушенины норвежской(Omalorheca norvegica (Gunnerus) Sch. Hip. et F. Schultz) 173 
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения продолжают нарастать моноподиально, имеют один розеточный побег высотой 10-15 см с 5 — 7 простыми широ- коланцетными, длинночерешковыми листьями с хорошо заметными тремя жилками. Длина листа 10-15 см, ширина 1,2 — 2,5 см, черешок лис- та длиной 2 — 3 см. В пазухах листьев закладываются боковые почки; из одной почки на следующий год вырастает ортотропный генеративный побег. После отмирания главного надземного побега основание побега втягивается в землю и входит в состав формирующегося многолетнего эпигеогенного корневища диаметром 0,7 см и длиной 4,5 — 5,0 см, от ко- торого отходят многочисленные придаточные корни, ветвящиеся до Ш порядка. Система главного корня отмирает. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют один генеративный и 1 — 2 вегетативных побега. Полурозеточный побег длиной до 20 — 25 см образует 2-4 чешуевидных и 8 — 10 простых узко- или широколанцетных войлочно-опушенных трехжилковых листьев (ллина листа до б см, ши- рина 0,5 см). Листья заостренныс, верхнис — сидячие или почти сидячие, срединные и нижние — с основанием, оттянутым в короткий или длин- ный черешок. Соцветие — закрытый тирс [Кузнецова и др„1992), корот- кое, длиной 5 — 7 см. В нем от 15 до 20 корзинок. Розеточные побеги небольшие (высотой 2-3 см), несут 3 — 4 чешуевидных и 5 — б ассимили- рующих короткочерешковых листьев. Корневище диаметром до 1 см, длиной до 2 см начинает ветвиться. Корневая система представлена системой придаточных корней. СРЕД11ЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения высотой до 50 см имеют в своем составе 1-4 полурозеточных генеративных и 1 — 2 розе- точных вегетативных побега. Нижние листья с основанием, оттянутым в длинный черешок, с 3 жилками, длиной 13 — 15 см, шириной до 1,5 см; срединные — с основанием, оттянутым в короткий или длинный чере- шок, длиной до 9 см, шириной до 1 см; верхние — сидячие или почти сидячие ланцетовидные, заостренные, с одной жилкой, длиной 4 см, шириной 0,5 см. Соцветие колосовидное, в нижней части прерванное или расставленное, длиной до 20 см, с 35 — 45 корзинками. Из них всего 4 — 5 обоеполых. Эпигеогенное корневище длиной 4 — 5 см. Появляются остатки отмерших листьев и мертвых придаточных корней. Корневая система представлена многочисленными светлыми толстоватыми при- даточными корнями длиной 3-4 см. У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений в результате перегнивания участков корневища наблюдается отделение парциальных побегов. В начале отделения рамет у этих растений один полурозеточный побег 174 
высотой до 20 см и 3 — 4 розеточных побега высотой 10 — 11 см. Генера- тивный побег с 6 — 7 короткочерешковыми овальными листьями (длина листа 3 — 4 см, ширина 0,7 — 1,0 см, черешок листа длиной 0,5 — 1,5 см) и 10-15 корзинками. В составе вегетативных побегов находятся 2-4 ко- роткочерешковых листа длиной 2 — 4 см, шириной 0,7 — 1,3 см, черешок длиной 1 — 2 см. Корневище у генеративного побега диаметром 0,7 см, темное, с большим количеством старых разрушающихся придаточных корней. СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения образуются в результате партикуляции системы побегов. Они имеют один вегетативный розеточный побег с 5 — 6 ланцетовидными, заостренными, короткочерешковыми овальными листьями длиной 8 — 9 см и шириной 0,8 см. Корневище диаметром до 3 см, разрушающееся. Придаточные корни старые, темные, немногочис- ленные. СЕНИЛЬНЫЕ растения имеют один розеточный побег с 2 — 4 неболь- шими листьями. Эти растения представлены партикулами, возникшими из спящих почек. Омоложение партикул не происходит. Корневище темное, полуразрушенное. Старые придаточнъ1е корни единичны, OTMHPAlOI I IHE РАСТЕНИЯ не обнаружены. 175 
28. Онтогенез ужовника обыкновенного(Ophioglossum vulgatum Ь.) Ужовник обыкновенный — короткокорневищное, травянистое, мно- голетнее растение, облигатный микотроф, летнезелёный геофит, отно- сится к семейству ужовниковые (Ophioglossaceae (R. Br.) А. С. Agardh). Вид включён в Красные книги Республики Марий Эл (1997), Смолен- ской области (1997), Республики Бурятия (2002), Республики Татарстан (2005), Челябинской (2005), Ульяновской (2005), Волгоградской (200б), Нижегородской (2009) и других областей. В работе В. Р. Филина даётся подробное описание спорофита ужов- ника обыкновенного, которое соответствует нашим наблюдениям и из- мерениям. Радиально симметричный буроватый или желтоватый сте- бель, обычно называемый корневищем, достигает 5 см в диаметре и 3 см в высоту и покрыт близ верхушки сближенными бурыми основа- ниями старых листьев, после разрушения которых остаются полулун- ные листовые рубцы. В основании стебля обычно сохраняется корень, на котором появилась почка, давшая начало этому стеблю, Стебли про- стые, очень редко дихотомически ветвящиеся. Стебель заканчивается верхушечной почкой, в почти плоском апексе которой можно выделить одну пирамидальную инициаль, отделяющую сегменты по трём граням. Апекс полностью прикрыт 4-6 разновозрастными листовыми примор- диями. Корни придаточные, сочные, длинные (до 115 см)„тонко шнуровид- ные, отходящие от стебля по радиусу во всех направлениях и распола- гающиеся в почве более или менее горизонтально. Они обычно простые, редко однажды или дважды дихотомически ветвящиеся. Ризодерма корня без корневых волосков. В наружных слоях клеток первичной ко- ры находятся гифы гриба. Верхушка корня прикрыта корневым чехли- ком, под которым располагается меристема с тетраэдрической апикаль- ной клеткой. Близ её производных на поверхности корня образуется придаточная почка, которая, прорастая и пробивая чехлик, производит впечатление эндоген ной поч ки. Листья очередные, в почкосложении прямые, длинночерешковые. Основание черешка окружено, как воротничком, влагалищным основа- нием предыдущего, уже отмершего листа. С адаксиальной стороны у основания черешка располагается конусовидная влагалищная часть лис- та, под её защитой находится зачаток листа, который развернётся на следующий год. Округлый в сечении и иногда погружённый наполови- ну в почву черешок, может поддерживать остальную часть листа, толь- ко находясь в состоянии тургора. 176 
Вегетативный, или стерильный, сегмент листа представлен сидячей или короткочерешковой пластинкой, имеющей 1 — 12 см в длину и 0,5 — 3,0 см в ширину. Пластинка желтовато-зелёная, слегка мясистая, плоская или в основании слегка лодочковидная и охватывающая чере- шочек спороносного сегмента. Она бывает почти округлой, яйцевидной, продолговатой, эллиптической или почти ланцетной, обладает клино- видным, округлым или суженным основанием и цельным краем. Жил- кование сетчатое. Спороносный сегмент листа представляет собой прямостоячий, си- дячий на ножке «колосок» с двурядно расположенными вдоль оси «ко- лоска» и погружёнными в его ткань многочисленными (10 — 30 пар) спо- рангиями. Часто спороносный сегмент недоразвит и представляет собой лишь небольшой вырост. Ножка зрелого спороносного сегмента тонкая, в сечении округлая, длиной от 2 до 17 см, равная «колоску» или во мно- го раз превышающая его по длине. «Колосок» линейный, с шиловидным окончанием, слегка уплощённый в трансверсальной плоскости, билате- рально симметричный, длиной 1 — 7 см и шириной 1 — 5 мм. Растения равноспоровые. Спорангии шаровидные, крупные до 1,5 мм в диаметре. Стенка молодого спорангия многослойная, зрелого— однослойная в месте вскрывания и многослойная в остальной части спорангия. В каждом спорангии развиваются от 1500 до 15000 спор. Ужовник обыкновенный используют при лечснии ран, нарывов, во- дянки, для промывания глаз, а также в качестве рвотного, вяжущего и тонизирующего средства 1Мау, 1978; Islam, 1983]. Листья ужовника обыкновенного используют в традиционной китайской медицине [Филин, 1995]. Ужовник обыкновенный — циркумбореальный вид. Распространён в Европе, на севере Азии, в Северной Африке и на Кавказе. В России произрастает на всей европейской части, в азиатской встречается лишь местами. Вид растёт на влажных, илисто-глинистых болотистых почвах с большим содержанием СаСОз, достаточно обилен на заболоченных лугах, пастбищах и лесных опушках. Материал для описания онтогенеза собран на территории Нацио- нального парка «Марий Чодра», около пос. Красногорский. Онтогенез ужовника обыкновенного приведен на рисунке 42. СПОРЫ ужовника обыкновенного трёхлучевые, анизополярные, ра- диально-симметричные, в полярном положении округлые, в боковом— почти плоские с проксимальной и сильно выпуклые с дистальной сто- роны, светло-жёлтого цвета и содержат в качестве запасного питатель- ного вещества белки и липиды. Споры прорастают в темноте и лишь после более или менее длительного периода покоя (рис. 43). 177 
Рис. 42. Онтогенез спорофита ужовника обыкновенного(Ophioglossum vulgatum 1 .) 178 
ОЬОЕПО.1!ЫЙ 1 АМЕТОФИТ.:; !"!;ж.:ж;;у:,», ~.-,~~~.-"~мыл ' ' При проращивании спор in vitro [:.;":..:: '",:::,:,~!;,:.';„,. -". -~441!';'~ч в питательной среде с микроэле- .'";::':::: ',;;,':;" 'Ф, „."'!;,' ментами и сахарозой установле-::;,'.;;,",',~' ., а-;:„'.з: "p.,~..„"!.". но, что первая перегородка в де-,:;"'., ';,',а~ ~"~':.,,'.„,:,,:..."'~:"' лящейся споре проходит перпен- -''"„Д 4 ф~'4.'':.-,:-;;.:.„.г~~ дикулярно ее полярной оси, в ,,"~, 1'г,.~~",'....ф,=,,ф ~ .' результате чего образуется более жФ~ф мелкая проксимальная и более '"~!, У~~; крупная клетка [Whittier, 1981]. 4":'(;"',:,"'!.'';,'.-::~P.;,;,~ьуд~„=".;;.";,',." Спородерма в области трехлуче- вого рубца ломается, и прокси- мальная клетка выпячивается, Рис. 43. Спора ужовника образуя небольшой сосочек — го обыкновенного (увел. около 1500 раз) молог типичного ризоида гамето- фита других папоротников. В природных условиях через эту клетку в молодой заросток проникает гпф гриба, обеспечивающий н дальнсшпем питание заростка. В рсзулыате ряда последовательных делений дис- тальной клетки на стадии 7-10 клеток in vitro вычленяется апикальная клетка заростка, а когда шаровидный заросток будет состоять из 10 кле- ток, спородерма сбрасывается. Гаметофиты ужовника подземные, цилиндрические, вертикальные, слабоветвящиеся. Они нарастают с помощью верхушечной мсристемы, созревают через 10 — 20 лет, достигая в длину б см при диаметре около 1 мм. Ветви гаметофита, выходя на поверхность почвы, могут зеленеть. 1'АМЕТА10'ИИ многочисленны и беспорядочно разбросаны по по- верхности гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глу- боко погружённые. Антеридии и архегонии на одном гаметофите созре- вают неодновременно. Первыми созревают антеридии. Это способству- ет перекрёстному оплодотворению и иногда гибридизации близких видов. ЗА!'ОДЫН!. После оплодотворения на одном гаметофите может воз- никнуть несколько зародышей, но окончательно созревает лишь один из них. Проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у заро- дыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. ПРОРОСТКИ связаны с гаметофитом. Корень в своём развитии опе- ре>кает побег и, высовываясь из заростка, постепенно удлиняется. Первый лист остаётся под землёй. Проростки имеют почку, лист и 1 — 4 зародышевых корня (рис. 44). 179 
Рис. 44. Заростки ужовника обыкновенного: к — корешок IOHEHHJIbHbIE растения небольшие, высотой 2 — 4 см. Трофофор светло-зелёный, ланцетной формы, длина достигает 2 см, ширина— 1 см. Растения утратили какую-либо связь с заростком; корневища очень короткие, всего 1-2 мм, с 4 — б придаточными корнями светло- жёлтого цвета. ИММЛТУРНЫЕ растения высотой до 6 см. Трофофоры длиной до 4 см, шириной до 2 см, корневище длиной до 5 мм, несет 5-9 придаточ- ных корней. ВИРГИНИЛЫ1ЫЕ растения высотой до 14 — 1б см, трофофор крупный, длиной до 8 см, шириной до 2,5 см. От хорошо развитого светло- коричневого корневища длиной 0,7 — 1,0 см, покрытого останками отмерших листьев, отходят 8 — 15 придаточных корней длиной 5 — 1б мм. ГЕНЕРЛТИВНЫЕ растения высотой до 20 см несут спороносный ко- лосок длиной 1,2 — 4,5 см, шириной 3 — 4 мм. Вайя со спороносным сег- ментом появляется на 3 — 4 год жизни. Трофофор длиной до 5 — 7 см, ши- риной до 3 см. Корневище утолщается, появляется множество мелких придаточных корней. В процессе онтогенеза происходит усложнение стеллярной организации [Филин, 1995]. Особи постгенеративного периода нами найдены не были. Весь жизненный цикл ужовника обыкновенного занимает 15 — 30 лет. 180 
29. Онтогенез фиалки Селькирка(Viola selkirkii Pursh ех Goldie) Фиалка Селькирка относится к семейству Violaceae Batsch. Viola sel- kirkii — многолетнее, поликарпическое, явнополицентрическое растение, гемикриптофит, высотой до 20 см. Корневище гипогеогенное, короткое, беловатое, членистое, с мно- гочисленными нитевидными, гладкими придаточными корнями и остат- ками побегов прошлых лет. Вегетативные и генеративные побеги укороченные, розеточные. Прикорневые листья простые, на длинных черешках, длиной 3,5— 20,0 см. Листовые пластинки длиной 0,8 — 7,5 см, шириной О,б — 4,5 см, сердцевидные или сердцевидно-яйцевидные, на верхушке заостренные и слегка оттянутые, по краю городчато-зубчатые, рассеянно-волосистые с обеих сторон. Прилистники, приросшие до половины и больше, яйце- видные или широколанцетные, острые, бледно-зеленые, голые, по краю расставлено-короткие, железисто-бахромчатые. Цветки зигоморфпые, длиной 1 — 2 см„на толстоватых, внезапно изо- гнутых на верхушке цветоножках. Превыц1ают или лишь немного пре- вышают листья, несущих прицветники длиной 4-7 мм. Чашелистики узкотреугольные, с округлыми зубчатыми придатками длиной 1 — 2 мм, голыми или с редкими ресничками по краю. Венчик зигоморфный, бледно-фиолетовый, лепестки продолговато-овальные, на верхушке слегка выемчатые, боковые — без бородок. Шпорец толстый, утолщаю- щийся к верхушке, длиной 5 — 7 мм. Гинецей паракарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков. Завязь голая, столбик слегка коленчато изогнутый, гвоздевидный, приплюснутый, с обеих сторон окаймленный, спереди с явственным клювиком. Андроцей состоит из пяти тычинок. Нектарники этого вида резко отличаются от других видов — они доволь- но длинные (до 4,5 мм), $ — образно изогнутые [Гаврилова, 2010]. Плод — небольшая паракарпная коробочка, длиной около 7 мм, яйце- видная, тупая, голая [Фролов, Коляда, 2007], раскрывающаяся тремя заостренными створками. В коробочке 20 — 30 семян. Фиалка Селькирка цветет в мае — июне, плодоносит в июне — июле [Юзепчук, 1949]. Надземные части V. selkirkii содержат сапонины [Растительные ресурсы ..., 198б]. Ареал этого вида охватывает лесную зону европейской части Рос- сии; Западную и Восточную Сибирь, Дальний Восток, Камчатку и Са- халин (с Курильскими островами). Общее распространение: Скандина- вия, Северная Америка, Монголия, Япония и Китай [Юзепчук, 1949]. Фиалка Селькирка распространена в таежной зоне северного полу- шария. В России встречается в северной половине европейской части, 181 
в том числе и в областях нечерноземной полосы Средней России, а так- же в Сибири и на Дальнем Востоке [Маевский, 200б]. Фиалка Селькир- ка растет в хвойных и смешанных лесах на торфянистой почве, а также на затененных скалах. В Республике Марий Эл этот вид часто встреча- ется в сырых тенистых хвойных, хвойно-широколиственных, листвен- ных и смешанных лесах [Абрамов, 1995]. Узкая экологическая приуро- ченность делает этот вид уязвимым при вырубке леса, вытаптывании, мелиоративных мероприятиях. Циркумполярный реликтовый вид, зане- сен в Красные книги Архангельской (1995) и Ленинградской (1999) областей, Республики Татарстан (1995) и Республики Коми (1998). Материал для описания онтогенеза собран в лесных фитоценозах Национального парка «Марий Чодра». В результате проведенных наблюдений обнаружены две жизненные формы фиалки Селькирка. В сосняке разнотравном выявлена коротко- корневищная жизненная, представленная на рисунке 45, а в ольшанике разнотравном, на возвышенных участках нами обнаружены стержне- корневые растения V. selkirkii (рис. 4б). Онтогенез короткокорневищной жизненной формы selkirkii CEMEllA — округлые светло-коричневые, с мясистым придатком, распространяются муравьями [Юзепчук, 1949]. ПРОРОСТКИ — небольшие растения с ортотропным вегетативным побегом высотой до 0,5 — О,б см, с одним яйцевидным заостренным, гус- то опушенным белыми волосками, цельнокрайним или пильчатым лис- том ювенильного типа, длиной 0,5 — О,б см, шириной 0,3 — 0,4 см. Жилки неясные. Главный корень тонкий, длиной 4-5 см, диаметром меньше 1 мм. Боковые корни длиной 1,0 — 1,5 см. Продолжительность онтогене- тического состояния — 1 — 2 недел и. У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений имеется ортотропный вегетативный по- бег высотой 1 — 2 см с 1 — 3 листьями ювенильного типа. Листья простые, зеленые, яйцевидные, тонкие, нежные, с неясными жилками, опушены белыми волосками на длинных черешках. Длина листовой пластинки колеблется от 0,5 до 0,8 см, ширина О,б — 1,0 см. Длина черешка 0,5 — 1,5 см. Корневая система представлена главным корнем длиной до 3 см и боковыми корнями длиной до 1,5 см. Продолжительность онто- генетического состояния — от 1 — 2 недель до 2 месяцев. ИММАТУРНЫЕ растения — небольшие ортотропные, высотой до 4— 5 см, с 2 — 3 тонкими длинночерешковыми листьями яйцевидной формы с яйцевидными прилистниками, с пильчатым краем листовой пластинки, laZ 
Рис. 45. Онтогенез короткокорневищной биоморфы V. selkirkii 183 
с 1 — 3 парами неясных жилок. Длина листовой пластинки достигает 2 см, ширина — 1,5 см. У этих растений в условиях недостаточного увлажне- ния (сосняк разнотравный) появляется небольшое вертикальное корне- вище длиной до 1 см, шириной 2 мм. От него отходят тонкие молодые придаточные корни длиной до 4 см. Длительность онтогенетического состояния — несколько недель. У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений высота побега может достигать !0 — ! ! см, на розеточном побеге имеется 2 — 4 яйцевидных пильчатых или городчатых заостренных листа с 2 яйцевидными прилистниками. Длина листовой пластинки изменяется от 3 до б см. Подземные органы пред- ставлены беловатым корневищем длиной 2,0 — 2,5 см и толщиной 3 — 4 мм с многочисленными придаточными корнями длиной до 4 см. МОЛОДЫЕ 1'ЕНЕРАТИВНЫЕ растения достигают высоты 10 — 12 см. На розеточном побеге 4 — 6 листьев сердцевидной или яйцевидной фор- мы с пильчатым краем. Прилистники крупные. Длина черешка листа достигает 6 — 7 см. Длина и ширина листовой пластинки несколько уменьшаются: длина — 2,5 см, ширина — 1,5 — 2„0 см. Количество жилок— 4 — 5 пар. Длина корневища достигает 3 см. Придаточные корни светлые, ветвящиеся. Весной или в начале лета зацветают 1-2 бледно- фиолетовых зигоморфных цветка. Длительность онтогенетического со- стояния составляет 1-2 года. СРЕДНЕВОЗРАС' llbll; ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения состоят из 1-3 ро- зеточных побегов высотой до 15 см. На розеточном побеге — до 12 крупных, яйцевидных с пильчатым краем листьев. Длина листовой пла- стинки достигает 5 см, ширина — до 3,5 см. Количество цветков может достигать 10 — 15 шт. Корневище мощное, ветвящееся, чешуйчатое, дос- тигает длины 7 см, его толшина — 0,7 см. Придаточные корни многочис- ленные, молодые — светлые, ветвящиеся и старые — темные. Длитель- ность этого онтогенетического состояния — от 1 года до 7 — 8 лет. В дальнейшем, в результате отмирания старых участков корневищ, про- исходит распад растения на средневозрастные генеративные раметы, которые продолжат сокращенный онтогенез. У CTAPI IX ГЕНЕРАТИВНЫХ рамет уменьшается высота розеточного побега (до 10 см), уменьшаются количество ассимилирующих листьев (от 5 до 3), длина (от 3 до 2 см) и ширина листовой пластинки (2,0 — 2,5 см). Гипогеогенное корневище большое, мощное, темное, чешуйчатое, достигает 7 см. Придаточные корни, темные, короткие. Растения постгенеративного периода нами в природе не обнару- жены. 184 
Особи постгенеративного периода короткокорневищного многолет- ника — Viola mirabilis L. — описаны О. В. Смирновой (1987) и представ- ляют собой неветвящиеся партикулы. Онтогенез стержнекорневой жизненной формыV. selki rkii ИММАТУРН1~1Е растения — однопобеговые, высотой до 5 см. Розе- точный побег с яйцевидными прилистниками, с 2 — 3 простыми листьями переходного типа, по форме напоминающими взрослые, сердцевидные, с городчатым или пильчатым краями, с 1 — 2 парами ясных жилок. Длина черешка листа достигает 4 — 5 см, листовой пластинки — 2 см, ширина— 1,5 см. Главный корень тонкий, нитевидный, беловатый, достигает в диаметре 0,5 см и длины 4 — 5 см. Светлых боковых корней немного, они ветвятся до 11 — 1Н порядков, их длина 3-4 см. Продолжительность онтогенетического состояния — от 1 — 2 недель до 2 месяцев. У ВИР!'И11ИЛЫ1ЫХ стержнекорневых растений розеточный вегета- тивный побег может достигать 10 см. В составе розеточиого побега су- ществует 2 — 3 и более простых округло-яйцевидных или яйцевидных, с сердцевидным основанием пильчатых или городчатых заостренных, сверху с рассеянными белыми волосками листа с яйцевидными прили- стниками. Длина черешка — до 6 см, длина листовой пластинки — 6,0 см, ширина — 3 — 4 см; продолжает функционировать система главного кор- ня, в диаметре достигающего 2 мм, длиной 6 — 7 см, с боковыми корнями 1-111 порядков. 11родолжительность онтогенетического состояния — от 1 — 2 недель до 2 месяцев. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРА1'ИВНЫЕ растения имеют полурозеточный побег высотой до 10 см, в розетке 4 — 7 простых длинночерешковых зеленых листьев разной длины, 1 — 2 бледно-фиолетовых цветка. Листья округло- яйцевидные или яйцевидные, с сердцевидным основанием, с длиной листовой пластинки до 4 см, шириной до 3,0 — 3,5 см и длиной черешка до 7 — 8 см. Главный корень светлый, длиной до 7 — 8 см, с многочислен- ными мелкими боковыми корнями. Продолжительность онтогенетиче- ского состояния — от 1 — 2 недель до 2 месяцев. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРЛ1'ИВНЫЕ растения образуют полуро- зеточный побег высотой до 15 см. Количество зеленых листьев на розе- точном побеге достигает 7 — 8 шт. Длина черешка листа может быть до 7 см. Длина листовой пластинки варьирует от 2 до 4 см, ширина — от 1,5 до 3 см. На розеточном побеге формируется розетка (8 — 10 бледно- фиолетовых зигоморфных цветков). В этом онтогенетическом состоя- нии наблюдаются интенсивное цветение и плодоношение. Главный 
Рис. 46. Онтогенез стержнекорневой биоморфы V. selkirkiii 186 
корень достигает длины 10 см, имеются многочисленные мелкие боко- вые корни темного цвета. У СТАРЫХ ГЕИЕРАТИВНЫХ растений образуется розеточный побег с 10 — 12 мелкими (длина черешка — до б,О см, длина листовой пластики уменьшается до 2,5 см, ширина — до 2,5 см), округло-яйцевидными или яйцевидными, с сердцевидным основанием листьями. Количество цвет- ков по сравнению с средневозрастными генеративными растениями уменьшается до 1 — 3 шт. Главный корень длиной до 10 см, немногочис- ленные боковые корни темные. Особи постгенеративного периода нами не обнаружены. Продолжительность полного онтогенеза фиалки Селькирка может составлять 10 — 20 лет. 187 
КОРО ТКОКОРНЕВ ИЩНБ1ЕС НАДЗЕМНБ1М ПОБЕГОВ Б1М КЛУБНЕМ 30. Онтогенез липариса Лезеля(Lipans loeselii (Ь.) Rich.) Липарис Лезеля — короткокорневищный травянистый многолетник с надземным побеговым клубнем, поликарпик, геофит [Бакин и др., 2000], относится к семейству ятрышниковые (Orchidaceae Juss.). L. loeselii — невысокое растение высотой 10 — 18 см, надземный зеле- ный побеговый клубень (псевдобульба) прикрыт основанием прошло- годних листьев. 2 зеленых листа, продолговато-ланцетной формы, за- остренные, почти супротивно расположены, длиной от 4 до 10 см, постепенно сужены в крылатый черешок. Кисть из 2 — 10 цветков, при- цветники пленчатые, мелкие, короче завязи. Цветки желтовато-зеленые, наружные листочки околоцветника язычковидно-ланцетные, тупые при основании с маленькими ушками, с 3 жилками, длиной 5 — б мм; внут- ренние листочки околоцветника отогнутые, узколинейные с одной жил- кой. Губа овальная, по краю слегка волнистая, к основанию суженная, почти равная прочим листочкам околоцветника [Орхидеи..., 1991]. Это растение с недолгоживушим корневищем. Корневищные участ- ки состоят из трех метамеров, длина междоузлий достигает нескольких сантиметров. Направление роста корневища варьирует от плагиотроп- ного до ортотропного в зависимости от типа субстрата. Почка возоб- новления закладывается в пазухе второго зеленого листа, одеваюшего псевдобульбу, апикальная меристема формирует терминальный цвето- нос [Татаренко, 199б]. От корневищного участка отходят от 2 до 7 тон- ких придаточных корней, в зависимости от онтогенетического состоя- ния их длина колеблется от 0,5 до 1,5 см. Растение опыляется насекомыми, иногда наблюдается самоопыле- ние. По ритму сезонного развития растение можно отнести к позднелет- не-раннеосеннему. Цветение начинается с середины июля и продолжа- ется до первой декады августа, плодоносит в первой декаде сентября. По нашим данным, процент завязывания плодов зависит от климатиче- ских условий года, во влажные и теплые годы — 70%, а в сухие и жар- кие — до 30%. Начиная с глубокой древности и в средние века некоторые виды ор- хидей повсеместно использовали как лекарственные растения, хотя час- то без достаточных для этого оснований. Некоторые корневищные виды орхидей из родов дремлик и башмачок применяли в медицине как сно- творное средство. Большинство клубнеобразующих видов орхидей из родов любка, ятрышник, пальчатокоренник, кокушник использовали 188 
для получения салепа. В Русской военной фармакологии прошлого века салеп, сваренный на молоке, применялся при лечении чахотки, дизенте- рии либо как замена материнского молока [Орхидеи..., 1991]. Данных об использовании липариса как лекарственного растения в литературе не имеется, что обусловлено, по-видимому, недостаточной изученностью вида. Липарис Лёзеля — североамериканско-европейско-западноазиатский лугово-болотный вид, связанный, в основном, с поясом хвойно- широколиственных лесов [Смолянинова, 1976; Орхидеи..., 1991; Orchids..., 2008]. Он встречается в европейской части России, в Запад- ной Сибири и Средней Азии, также отмечается в Западной Европе, Ма- лой Азии и Северной Америке [Орхидеи..., 1991]. Несмотря на обшир- ный ареал, L. loeselii везде является редким видом. Включен в Красную книгу РСФСР, в Приложение 1 Бернской Конвенции, Приложение П к Директиве Европейского Союза о местах обитания [Orchids..., 2008]. В России вид встречается в Московской, Тверской, Ульяновской облас- тях, республиках Чувашии, Марий Эл, Татарстане, Карелии, но везде редок и занесен в соответствующие региональные Красные книги. Вид, действительно, редкий, и сокращение численности обусловлено в основном нарушением гидрологического режима заболоченных лугов и болот при проведении мелиоративных работ, что поставило L. loeselii в ряд редких и охраняемых орхидей в европейских странах и России [Аверьянов, 2008; Фардеева, 2006а]. Мониторинг популяций редких и охраняемых видов растений невозможно проводить без знания онто- генеза. В качестве местообитания липариса Лёзеля указываются открытые места, торфяные болота и болотистые луга [Смолянинова, 1976], часто обогащенные кальцием. По нашим данным, вид предпочитает минера- лизованные гипново-травяные болота и заболоченные луга с грунтовым типом питания. Это подтверждается данными и из региональных Крас- ных книг. Популяционно-онтогенетические исследования L. loeselii впервые были проведены в июле 2005 года и повторялись ежегодно (до 2009 г.) на стационарной учетной площадке размером 5х20 м на территории Республики Татарстан, в ООПТ «Татарско-Ахметьевское болото» [Фар- деева, 2006 б]. Критериями для выделения онтогенетических групп послужили морфометрические характеристики надземных и подземных побегов: число листьев, количество жилок, длина и ширина листа, общая пло- щадь листовой поверхности, высота побега, длина кисти, число цветков и плодов, диаметр псевдобульбы. Онтогенез особи протекает за 15 — 20 лет и представлен на рисунке 47. 189 
Рис. 47. Оитогенез липариса Лезеля (/./риг/5 /оезе/// (L.) Rich.): протокормы, пронизанные ги<~)ами гриба; j — ювсиильиыс: а — исрво~о года, о — 3-го года; ип — имматуриыс; v — виргинилыи~с; g~ — молодые гсисративныс; g — срсдисвозрастиыс (зрслыс) гсисрапишыс: а — иобсг иро~плю~о года, с оставшимися идолами, б — кисгь с цветками, в — всгстагlll3llllc листья, г — иссвlооульба, 0 — чсшусвидиыс листья, остатки прошлогодних, в — иридаточиыс корни 190 
сЕмЕИА липариса Лёзеля, как и у других орхидных, характеризуют- ся недифференцированным зародышем и прорастают только при попа- дании в них грибов, образующих эндотрофную микоризу. Проростки L. loeselii, как и у других орхидных, развиваются в подстилке или мохо- вой подушке в течение двух-трёх лет и называются протокормами [Ор- хидные..., 1991; Виноградова, Филин, 1993; Виноградова, 1999, 2000]. Протокормы представляют собой слабо дифференцированные сапро- трофные образования, размером 2,0 — 2,5 мм при ширине базальной (нижней) части 1,8 — 2,0 мм, апикальная (верхняя) часть несколько су- женная. По нашим данным, в первый год они достигают 1,2 мм длины (до 1,5 мм), во второй год — 2,5 — 3,0 мм, в диаметре — около 1,5 мм. ЮВЕНИЛЬНОЕ растение, с первым нежным листком появляется на 4-й год. Подобные особи можно найти, только раздвигая мох. Юве- нильные особи 1-го года имеют простой, цельный узколанцетный лист, размером 1,0 — 1,5 см, при ширине листа 0,3 — 0,4 см, с одной-единст- венной жилкой, площадь такого листа не более 0,78 см'. У ювенильных особей 2-ro и 3-ro года увеличивается длина листа до 2,5 — 3,0 см, шири- на — 05-0,7 см, при этом средняя площадь листовой поверхности со- ставляет 1,23 см~. Число жилок увеличивается до 4 — 5, из них 2 крупные. Размер псевдобульбы варьирует от 0,2 — 0,3 см в диаметре; 1-3 прида- точных корней длиной 0,3 — 0,5 см, Хотя ювенильных особей образуется довольно много (их доля, в разные по влажности годы, варьирует от 10 до 25 %), часть их отмирает. В ювенильном состоянии особь находится 2 — 3 года. HMMATYPl1ÛÅ особи представлены побегом с одним крупным лис- том либо одним и появляющимся внизу вторым листом, или крайне редко с 2-мя мелкими (длиной до 3 см) узколанцетными листьями. Дли- на листа варьирует от 3 до 7 см, ширина — от 0,6 до 1см, второй лист, если он есть, мелкий, узколанцетный, длиной 1,5 см, площадь листовой поверхности составляет 3 51 см . Жилок 6-7; в том числе 3 крупных. г Диаметр псевдобульбы 0,4 — 0,6 см; 3 — 4 придаточных корней длиной 0,5 — 0,8 см. Иногда сохраняются сухие псевдобульбы прошлых лет. В имматурном состоянии особь находится 2, редко 3 года. ВИРГИНИЛЫ1ЫЕ растения имеют нормально развитые, продолгова- то-овальные простые цельные листья, заостренные, почти супротивные. Всегда 2 листа почти одинаковых размеров, длиной 5 — 7 см, шириной от 1,2 до 2,0 см, иногда один лист чуть больше другого. Средняя площадь крупного листа — 7,25 см', меньшего — 5,8 см', средняя площадь всей листовой поверхности составляет 13,1 см'. Жилок 8 — 12, из них 5-6 крупных. Диаметр псевдобульбы 0,7 — 0,9 см; 4 — 5 придаточных корней длиной 0,9 — 1,3 см. В виргинильном состоянии особь находится 3 года. 191 
Виргинильные растения сложно отличить от временно нецветущих ге- неративных растений, которые в неблагоприятные (чаще сухие и жар- кие) годы не образуют генеративные побеги. У генеративных особей основными критериями выделения молодых, средневозрастных и старых особей, наряду с показателями размеров листьев, являются высота побега, длина кисти и количество цветков и плодов. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИИНЪ|Е особи характеризуются наличием всех черт взрослых растений, развитием терминального цветоноса и преоб- ладанием процессов новообразования над процессами отмирания. Рас- тение имеет два листа (один, как правило, чуть больше другого) почти супротивных, один более мелкий чуть выше по стеблю. Длина генера- тивного побега варьирует от 7,5 до 12 см, в среднем — 9,15 см, длина кисти 2,0 — 2,5 см, число цветков 2 — 3, в среднем число формирующихся плодов 2 — 3. Длина листьев варьирует от 6 до 8 см, ширина 1,2 — 1,5 см, средняя площадь листовой поверхности 17,3 см2, число жилок 8-11, в том числе 5 — 6 крупных. Диаметр псевдобульбы 0,6 — 0,9 см; 4 — 5 прида- точных корней длиной 1,0 — 1,3 см. В молодом генеративном состоянии особь находится 2 — 3 года, часто переходя во временно нецветущее со- стояние, в этом случае время ее нахождения в данном состоянии увели- чивается до 5 и более лет. СРЕДНГИОЗРАСТНЫЕ ГГНЕРАТИИНЫЕ особи имеют более крупный удлиненный или полурозеточный генеративный побег. Длина подобно- го побега 14 — 18 см, в среднем — 15,5 см, длина кисти 3,5 — 4,5 см, число цветков 5 — 8, редко 10, число формирующихся плодов 3 — 5. Длина листь- ев варьирует от 7,5 до 10,0 см, ширина 1,6 — 2,1 см, средняя площадь лис- товой поверхности 30,17 ем~, жилок 12 — 14, из них 6 — 7 крупных. Диа- метр псевдобульбы 0,8 — 1,0 см; придаточные корни длиной до 1,5 см, в числе 5 — 6, редко 7 штук. В средневозрастном генеративном состоянии особи находятся 3 — 5 лет, редко переходя во временно нецветущее состояние. СТАРЪ|Е ГЕНЕРАТИИНЫЕ особи отмечаются крайне редко и отлича- ются мелкими простыми продолговато-ланцетными листьями, желтею- щими уже в июле. Длина генеративного побега 5 — 7 см (8), длина кисти 1,0 — 1,5 см, с одним цветком и 1 — 2 недоразвитыми цветками; плоды, как правило, не завязываются. Листья длиной 4 — 6 см и шириной 1,0 — 1,2 см; 15 — 16 плохо заметных жилок, из них 8 — 9 крупных. В таком состоянии растение, по-видимому, пребывает 1 — 2 года. L. loeselii, как и большинство орхидей, как правило, отмирают после последнего цветения. Группы субсенильных, сенильных и отмирающих растений нами за 5 лет исследований не были обнаружены. 192 
КОРО ТКОКОРНЕВИЩНЫЕ КИСТЕКОРНЕВЫЕ 31. Онтогенез герани луговой(GerantuIn pratense L.) Герань луговая — многолетнее летнезеленое травянистое поликарпи- ческое растение семейства гераниевые (Geraniaceae Juss.), вслед за Т. И. Серебряковой (1953, 1956) отнесено к группе короткокорневищ- ных растений. В. Н. Голубев (1956 а, б, 1960, 1962) относит особи вида к кистекорневым растениям, главным признаком которых считает отло- жение запасающих веществ в придаточных корнях. По классификации К. Раункиера [Raunkiaer, 1934], герань луговая — гемикриптофит. Корневища эпигеогенные, симподиальная система корневищ взрос- лых растений ветвится до VI — VII порядков, корневая система близка к бахромчатому типу, образована многочисленными равномерно утолщенными придаточными корнями. Развитие побеговой системы проходит по симподиальной полурозе- точной модели побегообразования (Серебряковой, 1977, 1979, 198!]. Главный побег развивается как розеточный до момента первого цвете- ния особи, в год цветения становится полурозеточным репродуктивным. Розеточные листья длинночерешковые с розоватыми или бледно- зелеными прилистниками, буреющими после отмирания листьев, Длина черешков 10 — 25 (40) см. Листовые пластинки 6-12 см в диаметре, ок- ругло-почковидные, пальчато-семираздельные, иногда приближаются к пальчато-девятираздельным, доли их ромбические с крупнозубчатым краем. У моноподиального полурозеточного репродуктивного побега можно выделить 3 зоны: возобновления, торможения и обогащения. В зоне возобновления побег имеет укороченные междоузлия и 4 — 6 длинночерешковых листьев. Только 1 — 2 верхние, наиболее крупные, пазушные почки формируют побеги возобновления, остальные погру- жаются в почву и составляют запас спящих почек. Зона торможения (неразветвленный участок побега) представлена одним длинным меж- доузлием, предшествующим соцветию. Соцветие цимозное, монотелическое, главная и боковые оси, как правило, заканчиваются двуцветковым цветоносом. Парциальное соцве- тие — монохазий, дихазий, более редко —; по особенностям изменения листьев побеги герани луговой являются фрондулезно- брактеозными [Федоров, Артюшенко, 1979]. Цветки образуются на осях II-XII порядков. Важным видовым признаком является то, что цветоножки во время цветения направлены вверх, а до начала цветения и в момент плодоно- шения поникают. Цветки 2,0 — 2,5 см в диаметре, актиноморфные, 193 
сбойным околоцветником. Свободные до основания продолговато- яйцевидные чашелистики имеют по 3 жилки и заканчиваются нитевид- ным заострением. Лепестки лилово-синие, обратнояйцевидные, цель- ные, в основании волосистые, длиннее чашелистиков почти вдвое. Герань луговая имеет обширный евроазиатский ареал [Первухин, 1963, Валеева, 1977]. Вид бореальный, в субконтинентальной Европе поднимается в горные страны [Rothmaler, 1972]. На территории бывше- го СССР встречаются 2 расы: типичная европейская с широко ромбиче- скими и неглубоко надрезанными сегментами листьев (распространена более широко), и восточная с сегментами листьев, глубоко рассеченны- ми на узкие, почти линейные доли [Флора СССР, 1949]. Вид встречает- ся в Арктической Европе, в странах Балтии, в центральных районах ев- ропейской части, известен в северной части степной зоны, на Британских островах, в Скандинавии, атлантической и континентальной Европе, на побережье Средиземного моря, в северо-западном Китае, Монголии [Флора СССР, 1949, Нога Europaca, 1968]. Герань луговая — мезофит, мезотроф [Экологическая оценка..., 1956], растение светолюбивое. На ранних этапах онтогенеза более тепе- выносливо. Длина черешков розеточных листьев взрослых растений коррелирует с высотой травостоя, благодаря чему листовые пластинки выносятся на уровень второго господствующего яруса травостоя. Ilo- этому в условиях гераниевого луга в распределении массы надземных органов формируется 2 максимума [Работнов, 1974]. В народной медицине герань луговая применяется как вяжущее средство„используется от поносов, кровотечений, женских болезней [Землинский, 1951). Лекарственным сырьем служит наземная часть рас- тения, иногда корни. В корнях содержатся крахмал, тритерпеновые са- понины, дубильные вещества, фенолкарбоновые кислоты, катехины, флавоноиды, витамин С и каротин. В наземной части найдены углево- ды, глюкоза, фруктоза, раффиноза, сапонины, алкалоиды, витамины С и К, каротин, дубильные вещества, флавоноиды, антоцианы и лейкоанто- цианы [Горбунова, 1995]. Вид относится к важным медоносам. Растения имеют продолжи- тельный период цветения, охотно посещаются пчёлами, дают много пыльцы и нектара [Глухов, 1935; Долгошов, 1948; Иванова, 1956]. Рас- тения герани обладают красильными свойствами и очень декоративны [Сорные растения СССР, 1934]. На пастбище герань луговая скотом поедается плохо, а в виде сена лучше; удовлетворительно поедается на Алтае маралами, зайцами, пи- щухой; рябчики охотно едят семена [Ларин, 1957]. Герань луговая мо- жет быть обременительным сорным растением [Гроссгейм, 1952]. На 194 
А / 1 SS Рис. 48. Онтогенез герани луговой (Geranium pratense L.) 195 пойменных лугах способна занимать значительные площади, положи- тельно реагируя на любые нарушения: разрушение дернины, установку стогов, умеренный выпас [Сугоркина, 1989, 1995]. Материал собирали в Московской области (Истринский район), в Калужской области на пойменных лугах реки Оки в окрестностях Тарусы и у села Дворцы на Залидовских лугах реки Угры. Онтогенез герани луговой представлен на рисунке 48. СЕМЕНА овальные, длиной 3,0 — 3,5 мм и шириной около 2 мм, име- ют темно-коричневую окраску, сильно выступающий шов и корешок, содержат хорошо сформированный зародыш, эндосперм не выражен [Рысина, 1973). Масса 1 тысячи семян — 3,5 г, в 1 кг — до 300 тысяч се- мян [Доброхотов, 1961]. Запас семян в почве не образуется [Работнов, 1951, 1958]. Семена хорошо прорастают по надземному типу без какой- либо обработки [Николаева и др., 1985], имеют период покоя. По ре- зультатам наблюдений, лабораторная всхожесть семян, собранных на пойменном лугу, в год обсеменсния составила 22 — 66%, период прорас- тания растянулся на 2 — 3 месяца. Побеги второй генерации, возникшие после покоса, дали жизнеспособные семена, всхожесть которых доста- точно высока — 46% [Сугоркина, 1995]. 
11РОРОСТКИ имеют главный розеточный побег с двумя семядолями и 1 — 2 настоящими листьями. Семядоли почковидные, неравнобокие с сердцевидным основанием, реснитчатым краем, более мясистые, чем настоящие листья. Корневая система представлена белым главным кор- нем и тонкими боковыми корнями. Длительность состояния — до 1,5 месяцев. 1ОВЕНИЛЫ|ЫЕ растения формируют главный розеточный побег с 1— 3 листьями. Листовая пластинка пальчато-семираздельная, средняя доля заканчивается тремя зубцами (ювенильный тип листа). Диаметр листо- вой пластинки 1,5 — 2,2 см, длина черешков достигает 9 — 10 ем. Главный корень равномерно утолщен, светло-коричневого цвета, боковые корни тонкие. Длительность состояния — до 2 лет. ИММАТУРНЪ|Е растения продолжают нарастать моноподиально, имеют главный розеточный побег с 2 — 3 листьями. Диаметр листовой пластинки 2,5 — 3,5 см, средняя доля заканчивается 5 — 11 зубцами (имма- турный тип листа), длина черешков достигает 10 — 17 см. Формируется ортотропное корневище, длина которого 0,8 — 1,5 см. Корневая система становится стержне-кистекорневой, появляются первые равномерно утолщенные придаточные корни. ВИРГИНИЛЪНЫ|', растения продолжают формирование главного ро- зеточного побега, имеют от 2 до 5 листьев. Диаметр листовой пластинки увеличивается до 3 5 — 8,0 см, средняя доля ее имеет 11 — 18 и более крае- вых зубцов (взрослый тип листа). Длина черешков увеличивается (20 — 35 см), благодаря чему листовые пластинки выносятся в более свет- лую часть травостоя. Корневая система становится кистекорневой. Главный корень сохраняется, но скрывается под массой более длинных равномерно утолщенных придаточных корней. МОЛОДЫЕ ГЕНГРАТИВНЫ!'. растения имеют главный полурозеточ- ный репродуктивный побег, высота его — 40 — 70 см, цветки образуются на осях II VII (X) порядков. Корневая система, как и у виргинильных растений, представлена системой главного корня, скрытой под кистью многочисленных придаточных корней, отходящих от ортотропного кор- нев иша. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЪ|Е растения в ценопопуляциях наиболее мощные. Система их подземных симподиальных корневищ ветвится до VIII (Х) порядка. Они формируют 2 — 5 (10) репродуктивных полурозеточных побегов, высота которых в отдельные годы достигает 100 — 120 см. Цветки образуются на осях II— - VIII (XII) порядка. Корневая система бахромчатого типа образована многочисленными равномерно утолщенными придаточными корнями. 
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют собой отдельные генеративные партикулы или клоны из 2 — 3 (8) партикул. Репродуктив- ных полурозеточных побегов 1 — 3 (5) высотой 60 — 100 (120) см. Цветки образуются на осях II— - 1Х (XII) порядков. Размеры клонов могут быть близки к размерам средневозрастных генеративных растений. Симподи- альная система корневищ ветвится до n+ Ч (VII) порядка. Корневая система образована придаточными корнями. СУБСЕНИЛЪНЫЕ растения также представлены клонами из 2 — 3 (7) партикул, а чаще отдельными вегетативными партикулами. Репродук- тивных побегов нет, партикулы имеют 1 — 3 вегетативных розеточных побега с 2 — 5 листьями. Листовые пластинки пальчато-семираздельные, по сложности края сходные с листьями имматурных и виргинильных растений. По облику подземной части растения похожи на старые гене- ратив ные растения. СЕНИЛЪНЫЕ растения очень малочисленны. Обычно это вегетатив- ные партикулы с 1 — 2 вегетативными розеточными побегами. Листьев образуется 1 — 2, ювенильного или имматурного типа. Подземная часть растения — участок старого разрушенного корневища, почти лишенный придаточных корней. Продолжительность онтогенеза герани луговой составляет более 15 лет. Растения в течение всей жизни представляют моноцентрические образования. Первый вариант сокращенного онтогенеза выражается в неспособности растений сформировать разветвленную систему корне- вищ, а в дальнейшем — клон. Второй вариант сокращенного онтогенеза отмечается у особей еще более низкой жизненности, растения не спо- собны перейти к цветению. По мере старения подземной части они по- полняют группы субсенильных и сенильных растений. Схема онтогене- за герани луговой и пути поливариантности характерны и для других короткокорневищных видов гераней болотной и лесной [Сугоркина, 1989, 1995]. 197 
КОРО ТКОКОРНЕВИЩНЫЕ СТЕРЖНЕ-КИСТЕКОРНЕВБ!Е 32. Онтогенез лигустикума шотландского(Ligusticum scothicum Ь.) Лигустикум шотландский, представитель семейства зонтичных (Umbelliferae Juss.), — короткокорневищный стержне-кисте корневой травянистый поликарпик с ди-, трициклическими полурозеточными, прямостоячими монокарпическими побегами. Растения высотой 15 — 70 см. Стебель тонкоребристый, голый. Ниж- ние розеточные листья дважды тройчатосложные (длиной 4 — 10 см, ши- риной 5 — 12 см) с широкояйцевидными или широкоромбическими лис- точками, желобчатым черешком длиной 3,5 — 10,0 см и узким пленчатым влагалищем. Листья на удлиненной части побега короткочерешковые или сидячие, трехраздельные, с постепенно уменьшающейся в направ- лении верхушки побега пластинкой. Соцветие — метелка из двойных зонтиков. Терминальный зонтик с оберткой из 1 — 5 неравных листочков, имеет от 6 до 20 неодинаковых по длине луча. Оберточка из 6 — 7 ланцетных голых листочков. Зонтички открытъю, цветки в числе 13-15, обое полые, актиноморфные, 2 5 — 3,0 мм в диаметре. Зубцы чашечки треугольные, длиной 0,7 мм. Ле- пестки в числе 5, белые или бело-розовые, с завернутой внутрь верхуш- кой. Тычинок 5. Завязь полунижняя, глубоко бороздчатая. Подстолбия конические, длиной до 1 мм, с короткими стилодиями. Цветет в июле— августе, плодоносит в августе — сентябре. Плод — вислоплодник, распадающийся на два мерикарпия. Мерикар- пии голые, комиссура узкая. Краевые и спинные ребра крылатые, без губчатого утолщения. Стилодии отогнуты на спинную сторону. Корневище многоглавое, включающее базальные метамеры годич- ных приростов побегов нескольких предыдущих лет, часто одетое сна- ружи войлоком из отмерших листьев. Хорошо развита система главного корня, проникающего в почву до 100 см, и стеблеродных придаточных корней. Корни содержат полиацетиленовые соединения, фенолы и их произ- водные (крокатон, миристицин), фенолкарбоновые кислоты, кумарины (0,13 %: 7-метокси-8-сенециоилоксикумарин). В листьях обнаружены кумарины (скополетин), флавоноиды (лютеолин); в плодах — эфирное масло (0,91%), в его составе диллапиол, и кумарины (0,13%) [Расти- тельные ресурсы СССР..., 1988]. В народной медицине у жителей островов Японии, англичан, канад- цев, алеутов и ительменов корни и траву лигустикума шотландского используют в лечебных целях. Отвар корней назначают при дисменорее, 198 
параличах и астении, а также как лактогонное и болеутоляющее средст- ва. Настой травы лигустикума шотландского употребляют при головной боли. Измельченную в порошок траву принимают при головокружении и анемии. Имеются указания, что кумарины растения обладают проти- воопухолевой активностью. Листья, имеющие солоноватый, весьма специфический вкус, моло- дые побеги и плоды лигустикума шотландского — традиционное расти- тельное сырье северной кухни: используется в свежем, сушеном, моро- женом и квашеном виде в арктических районах севера Европы, Восточной Азии и Северной Америки. Растение введено в культуру, имеется несколько садовых форм. Ре- комендуется как садовое в одиночных и групповых посадках, как ком- понент для озеленения альпийских горок. Особенно популярно в Вели- кобритании (http:// molbiol.ru/ pictures/ 245531.html). Лигустикум шотландский — литоральный вид с циркумбореальным ареалом [llименов, 1989]; распространен на севере европейской части России (европейская Арктика, Карело-Мурманский, Двинско- Печорский районы) и на Дальнем Востоке (все районы, кроме Приаму- рья), а также в Скандинавии, атлантической Европе, Японии и Северной Америке [Флора Восточной Европы, 2004]. Лигустикум, произрастаю- щий на Дальнем Востоке, ранее выделяли в качестве самостоятельного вида — /.igusticuzn hultenii Fernald, сейчас он рассматривается в ранге подвида 1.цusticuvz scothicurzz 1.. subsp. hultenii (Fernald) Calder й R. L. Taylor. Лигустикум шотландский — стенобионтное растение, отличается значительной выносливостью к воздействию морской воды, выдержи- вает сизигийное затопление. Встречается по галечникам и песчано- глинистым берегам морей, на приморских лугах, у подножия скал, а также на лссных и тундровых опушках [Бреслина, 1981]. Наблюдения за индивидуальным развитием растения и сбор мате- риала нами были проведены на супралиторали Белого моря, в пределах Беломорской биологической станции МГУ имени М. В. Ломоносова. Онтогенез лигустикума шотландского представлен на рисунке 49. СЕМЕНА длиной 4,3 — 5,2 мм. Зародыш крупный 0,66 — 1,68 мм, пред- ставлен осевой частью (зародышевым корешком, гипокотилем), двумя семядолями и почечкой. Г!РОРОС'ГКИ появляются на небольшом расстоянии от уреза воды, иногда у самого прибоя в зарослях фукуса, как правило, неодновремен- но — с конца мая до середины июля. Прорастание надземное, гипокоти- лярное. Семядоли с ланцетовидной пластинкой, длиной 14-18 мм и ши- риной 2,0 — 2,5 мм, резко переходящей в длинный (до 30 мм) черешок. 199 
Рис. 49. Онтогенез лигустикума шотландского (Ligusticum scothicum L.) 
Жилкование перисто-краебежное с разветвленной сетью вторичных жилок. Главный корень в зоне всасывания имеет обильные корневые волоски, близ корневой шейки несколько боковых корней. У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений семядоли, как правило, отмирают. Глав- ный вегетативный побег розеточный, с несколькими сближенными про- стыми листьями, сохраняющимися до конца вегетационного сезона. Пластинка первого листа длиной 7 — 10 мм, шириной 7 — 11 мм, в очерта- нии яйцевидная, трехраздельная или трехрассеченная, с округлой вер- хушкой и клиновидным основанием. Доли (сегменты) листа по краю зубчатые. Жилкование перисто-сетчатое. Черешок длиной 31 — 52 мм, желобчатый, переходящий в узкое влагалище. Последующие один-два ювенильных листа имеют сходную структуру, лишь немного увеличи- ваются в размерах. Главный корень может углубляться в почву до б см, при основании слабо ветвится. Гипокотиль слегка утолщается, на ero поверхности, а затем и на главном корне образуется пробка, в результа- те чего подземная часть растения приобретает коричневый оттенок. Ювенильное состояние продолжается 0,5 — 1,5 года. ИММЛТУРНЫЕ растения сохраняют розеточный тип побега. Он не- сет 3 — 4 трехрассеченных или тройчатосложных листа с неравно зубча- тыми по краю сегментами или листочками, желобчатым черешком и узким, по краю пленчатым влагалищем. У имматурных особей отчетли- во выражено эпигеогенное корневище, которое, как и утолщенный ги- покотиль, имеет морщинистую поверхность, обусловленную их кон- трактильностью. Главный корень углубляется в почву до 15 см. Боковые корни малочисленны, они относительно быстро утолщаются и покрываются пробкой. ВИРГИНИЛЫ1ЫЕ растения имеют розеточный побег с 3 — 5 вновь раз- вившимися сочными, с приятным ароматом и солоноватыми на вкус листьями. Нижние из них тройчатосложные с лопастными неравно зуб- чатыми по краю листочками; верхние розеточные листья дважды трой- чатосложные. На ортотропном эпигеогенном корневище, снабженном мощным чехлом из волокнистых остатков отмерших листьев, образуют- ся узловые придаточные корни двух типов: тонкие эфемерные погло- щающие, обычно скрытые в толще листового чехла, и толстые скелет- ные. Главный корень слабо разветвленный, углубляется в почву до 70 см. При развитии растения на валеже в зоне супралиторали главный корень растет плагиотропно, достигает значительной длины (до 1 м). Согласно устному сообщению Т. А. Безделевой (2004), у некоторых растений морского побережья Владивостока, в том числе у L scothicum, и боковые корни располагаются горизонтально несколькими ярусами, 201 
что обеспечивает лучшее закрепление растения и поглощение мине- ральных веществ из разных почвенных слоев. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют один цветоносный по- лурозеточный побег, высота и степень разветвленности которого связа- ны с особыми условиями прибрежно-морского местообитания. Нередко генеративный побег не превышает 8 — 10 см и несет только один терми- нальный двойной зонтик. Особи, достигающие высоты 52 — 70 см, имеют помимо терминального парциального соцветия всего 1 — 2 простых боко- вых паракладия. На главной оси образуется от 4 до 8 листьев, из них 2 — 4 нижних розеточные с дважды тройчатосложной пластинкой (длиной 4 — 10 см, шириной 5 — 12 см), с длинным желобчатым черешком (длиной 3 5 — 10,0 см) и узким, по краям пленчатым влагалищем. На удлиненной части цветоносного побега по направлению к верхушке развиваются трехраздельные листья, пластинки уменьшаются в размерах, черешки укорачиваются вплоть до полной их редукции. Влагалища самых верх- них листьев часто имеют волнистый или гофрированный пленчатый край. Корневище, включающее укороченные годичные приросты глав- ного побега предыдущих лет, одето войлоком из отмерших листьев, в пазухах которых имеется резерв боковых почек. Нередко наряду с главным генеративным побегом весной раскрывается одна из таких по- чек (как правило, верхняя), образуя боковой вегетативный розеточный побег. Хорошо развитая система главного корня проникает в почву до 70 — 100 см. Придаточные корни, возникающие на корневище, распола- гаются в поверхностном слое почвы на глубине 15 — 20 см. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи переходят к базисим- подиальному нарастанию. Растения имеют до 3 генеративных и 1 — 2 ро- зеточных вегетативных побега. Монокарпические побеги ди-, реже три- циклические. Иногда побеговая система растения представлена только несколькими разновозрастными розеточными вегетативными побегами. В этом случае можно говорить о наличии временного перерыва в цвете- нии. В связи с обитанием L. scothicum в зоне заплеска воды, почки возоб- новления могут оказаться погребенными под илом и песком. В этом случае побеги возобновления, расположенные под землей, формируют сначала несколько удлиненных междоузлий, то есть вынужденно удли- ненные эпигеогенные ветви корневища, лишь затем при достижении поверхности вслед за ними развиваются метамеры со сближенными уз- лами и листьями. Экологическая специфика местообитания L. scothicum сказывается и на характере его корневой системы. Главный корень не- редко в данном состоянии начинает проявлять признаки частичной пар- тикуляции, которые обнаруживаются сначала близ корневой шейки, 202 
а затем и по всей длине органа, однако полного распада на отдельные партикулы не происходит. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют один генеративный побег и иногда! — 2 вегетативных розеточных побега с листьями ювенильного типа. На укороченном корневище хорошо заметны дупла от оснований отмерших генеративных побегов прошлых лет, почки возобновления отсутствуют. Партикулирующие корневище и главный корень, а также придаточные корни начинают отмирать. СЕНИЛЬНЫХ особей в исследуемой популяции выявлено не было. Однако были обнаружены растения пониженной жизненности, имею- щие только три-четыре отмерших генеративных побега, но обладающие свойствами старческих особей: без почек возобновления, с почти пол- ностью отмершим главным корнем и партикулирующим корневищем со следами полной дезинтеграции. Судя по количеству отмерших монокарпических побегов у старых генеративных растений, продолжительность онтогенеза лигустикума шотландского может составлять более 8 лет. Отмершие растения также не встречались в изученных ценопопуля- циях. 203 
ДПИ ИНОК О РНЕВ ИЩИ Б1Е 33. Онтогенез гвоздики травянки(Dianthas deltoides Ь.) Гвоздика травянка — многолетнее травянистое растение из семейства гвоздичные (Caryophyllaceae Juss.). По Н. М. Матвееву (200б), она явля- ется короткокорневищным растением. Н. В. Абрамов (2000) отмечает, что D. deltoides может иметь стержнекорневую и длиннокорневищную жизненную форму. Т. М. Быченко, О. П. Ведерникова (200б) также ука- зывают на принадлежность D. deltoides к длиннокорневищной жизнен- ной форме. Ю. Е. Алексеев и др. (1988) отмечают, что гвоздика травян- ка является многолетником с тонким ползучим корневищем, образующим рыхлые дерновинки с бесплодными побегами. Результаты исследований показали, что гвоздика травянка может иметь несколько жизненных форм: стержнекорневую, короткокорневищную, длиннокор- невищную и стержнекорневую-длиннокорневищную. Это свидетельст- вует о морфологической поливариантности жизненной формы D. del- toides. Гвоздика травянка — травянистый хамефит и гемикриптофит [Абрамов, 2000; Матвеев, 200б]. Растение с многочисленными полегающими вегетативными побега- ми, несущими на верхушке довольно широкие ланцетные листья длиной 15 — 30 мм и шириной 3 — 5 мм. Генеративные побеги несут заметно более узкие, линейно-ланцетные листья, в основании попарно сросшиеся, ши- риной 1-3 мм, почти по всей длине коротко мягкоопушенные [Рябини- на, Князев, 2009]. Именно благодаря своим узким листьям, гвоздика травянка испаряет очень мало воды. По литературным данным [Цвето- вой атлас растений, 1990], листья прикорневой розетки линейно- продолговатые, зимующие. Стеблевые листья у основания несрастаю- щиеся, шириной 1 — 3 мм, с тремя жилками, по краю мелкогородчатые. Листорасположение супротивное. Гвоздика травянка образует полицентрическую систему, состоящую из нескольких парциальных побегов разного возраста, связанных между собой удлиненными корневищами. Протерандричные цветки обычно в простых монохазиях, реже оди- ночные. Цветки имеют два супротивных, редко 4 накрест супротивных эллиптических прицветника с шиловидно-остистой верхушкой и плен- чатым верхним краем, плотно прижаты к основанию чашечки. Чашечка длиной 12 — 15 мм, сростнолистная, трубчатая, со многими жилками и с 5 остроугольными, по краю перепончатыми, верхушками чашелистиков. Цветоложе между чашечкой и венчиком вытянуто. Венчик из 5 лепест- ков, лепесток с длинным ноготком и обратнояйцевидным, по краю зуб- 
чатым, розовым отгибом с поперечной темной полосой. Ноготок с внут- ренней стороны с двумя крыловидными полосками. Андроцей много- братственный, из 10 тычинок. Все тычинки с продолговатыми пыльни- ками и нектарниками при основании нитей. Пестик с ланцетной в очертании одногнездной завязью и двумя длинными нитевидными стилодиями в начале цветения спирально закрученными, позднее — вы- тягивающимися и расходящимися в стороны верхушками. Благодаря разновременному созреванию рыльца и тычинок само- опыление невозможно. М. И. Нейштадт (1957) отмечает, что цветки гвоздики посещают и опыляют главным образом бабочки, которые мо- гут своим длинным хоботом достать нектар со дна глубокого венчика. Плод — апокарпная, одногнездная, многосемянная коробочка, вскры- вающаяся наверху 4 зубчиками. Семена имеют вид плоских кружочков, легко разносимых ветром [Нейштадт, 1957]. D. deltoides — евро-западноазиатский вид, встречается в Восточной Европе, Западной Сибири, Дальнем Востоке [Матвеев, 2006]. В Цвето- вом атласе растений (1990) отмечена принадлежность D. deltoides к ев- ро-западносибирскому внду, для которого наиболее благоприятны условия субокеанического климата. Встречается в различных расти- тельных сообществах. Обитает в травяных зарослях, на сухих и камени- стых почвах, заброшенных полях и межах, почти всегда на неизвестко- вых субстратах, доходит вплоть до горного пояса. Особи данного вида растут на сухих, хорошо освещенных солнцем местах, на песчаных склонах и лесных опушках [Жизнь растений, 1980]. Гвоздика травянка относится к опушечно-луговой группе растений. Гвоздика травянка используется как медоносное, лекарственное, де- коративное растение [Матвеев, 2006]. Практическая значимость у всех видов гвоздик примерно одинакова. Сбор сырья производится во время цветения. Лекарственным сырьем служат трава (стебли, листья) и цвет- ки гвоздики, которые содержат витамин С и сапонины, в траве обнару- жены следы алкалоидов, гликозиды, тритерпеновые сапонины, флаво- ноиды и кумарин. Экспериментальные исследования показали, что отвар гвоздики является активным маточным средством, не обладаю- щим побочным действием. Ее препараты не ядовиты (нет опасности передозировки). Препараты гвоздики рекомендуются при атонии матки, обильных менструациях, кровавом rcMoppoe, метроррагии. В народной медицине отвар растения, собранного во время цвете- ния, пьют при сердечных заболеваниях, болях в животе, маточных и геморроидальных кровотечениях; при болях в груди, в сердце, при сильном сердцебиении, при золотухе — в виде ванн и обливаний [Корти- ков, Кортиков, 2002]. 205 
Для выделения онтогенетических состояний у особей D. deltoides использовали периодизацию онтогенеза многолетних травянистых рас- тений [Работнов, 1950; Уранов, 1975] и выделены следующие признаки- маркеры: наличие зародышевых, ювенильных и взрослых структур побегов; тип побега; поведение главного корня; появление и формиро- вание корневища; длина междоузлий; форма и размеры листьев; форми- рование генеративных органов; характер отмирания надземных и под- земных частей растения. Онтогенез генет гвоздики травянки включает 4 периода и 12 онтоге- нетических состояний (рис. 50). СЕМЕНА щитовидные (с рубчиком на плоской стороне), в очертании яйцевидные, заостренные, мелкобугорчатые [Вехов, 1973]. Семена из коробочки выбрасываются при раскачивании стебля ветром. Во время дождя коробочка с семенами закрывается зубцами, набухающими от дождя. В случае попадания воды в коробочку семена подвергаются опасности гниения [Нейштадт, 1957]. Нами выяснено, что семена про- растают в течение 4 — 7 дней и их лабораторная всхожесть составляет 68 %, Прорастание надземное, ПРОРОСТКИ однопобеговые, имеют два семядольных листа оваль- ной формы длиной 2 — 3 мм и шириной 0,5-0,8 мм. Главный корень дли- ной до 1 см. У К)ВЕНИЛЬНЫХ растений формируется ортотропный побег длиной 0,7-3,5 см, с 2 — 4 парами узколинейных листьев. Длина листовой пла- стинки не превышает 7 мм, ширина — 1 мм. Нижние листья побега по- степенно отмирают. Главный корень чуть утолщается, есть 1 — 2 светлых тонких боковых корня. ИММАТУРНЫЕ растения имеют удлиненный плагиотропный побег высотой 2,5 — 10,0 см, с 4-6 парами продолговатых листьев длиной 6— 15 мм и шириной до 2 мм. Длина междоузлий заметно вытягивается до 1 см. Главный корень длиной до 3 см с боковыми корнями II — В[ поряд- ков. В некоторых случаях наблюдается начало формирования корневи- ща. ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи представлены удлиненными вегетативными побегами высотой от 5 до 24 см. В этом состоянии у особей происходит образование полицентрической системы, состоящей из 2 — 7 парциаль- ных побегов разного возраста, связанных между собой ползучими уко- реняющимися корневищами. Начинается усыхание побега 1 порядка. Сохраняется главный корень длиной 2 — 8 см и толщиной до 0,7 мм, и продолжается формирование корневища. 
gs SS Рис. 50. Онтогенез генет гвоздики травянки (Dianthus deltoides L.) 207 
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи продолжают формирование по- лицентрической системы из нескольких парциальных кустов, включая 1 — 4 генеративных и 2 — 8 вегетативных побегов. У g, особей генератив- ные побеги высотой 7 — 21 см возникают в ранее образованных парци- альных кустах. На генеративных побегах располагаются узкие, линейно- ланцетные листья, длина которых составляет 8 — 22 мм, а ширина 1 — 3 мм, а в верхней части побегов появляются немногочисленные первые цвет- ки. Главный корень увеличивается в размерах: длина — до 9 см; толщина — до 0,9 мм. СРЕЛНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены по- лицентрической системой, состоящей из множества генеративных и большого количества вегетативных парциальных побегов, которые от- ходят от узлов корневища. Число генеративных побегов возрастает (от 3 до 100 или более), их высота варьирует от 13 до 44 см. Длина листовой пластинки на генеративных побегах — 7 — 31 см, ширина — до 3 мм. Ха- рактерно обильное цветение и плодоношение. У особей в данном со- стоянии сохраняется главный корень длиной до 19 см и толщиной до 2 мм. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи. К этой группе относятся растения, для которых характерно преобладание процессов отмирания над про- цессами новообразования. У особей в данном онтогенетическом состоя- нии наблюдается разрушение более старых парциальных кустов, отми- рание нижних частей побегов. Цветение у особей незначительное. У основания прикорневой розетки скапливаются остатки старых листьев. СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются присутствием в поли- центрической системе большого количества старых вегетативных побе- гов с отмершими листьями и отсутствием генеративных побегов. Наблюдается разрушение подземных и надземных органов. СЕНИЛЬНЫЕ особи представлены вегетативными побегами высотой до 5 см с листьями ювенильного типа. Много отмирающих парциаль- ных кустов. Онтогенез рамет гвоздики травянки показан на рисунке 51. HMMATYPIibIE раметы представлены удлиненным побегом высотой 2,5 — 10,0 см, с 4 — б парами продолговатых листьев длиной б — 15 мм и шириной до 2 мм. Длина междоузлий заметно вытягивается до 1 см. Формируются эпигеогенные корневища, придаточные корни тонкие и светлые. ВИРГИНИЛЬНЫЕ раметы характеризуются наличием удлиненного вегетативного побега высотой от 5 до 24 см, несущего в верхней части довольно широкие ланцетные листья длиной 12 — 22мм и шириной до 208 
g3 SS 1'ис. 51. Онтогенез рамет гвоздики травянки: 1 — корнсвищно-удлиненный всгетативный побег; 2 — корневищно-удлиненный гснера- тивный побег; 3 — удлиненный вегетативный побег; 4 — удлиненный гснеративный побег. Условные обозначения: 'Г — всгетативный побег, 1 — генсративный побег, 1- — отмерший побег, — — — — уровень почвы 
5 мм. Количество пар листьев варьирует от 7 до 11. Корневища светло- коричневые, длина междоузлий 1 — 1,5 см. Придаточные корни достига- ют длины 3 — 7 см. У МОЛОДЫХ ГЕ11ЕРА1'ИВНЫХ рамет генеративные побеги возника- ют в более старых парциальных кустах, высотой 7 — 21 см. 11а генератив- ных побегах располагаются узкие, линейно-ланцетные листья, длина которых составляет 8 — 22 мм, а ширина 1 — 3 мм, в верхней части появля- ются немногочисленные первые цветки. Подземные органы такие же, как и у виргинильных растений. У С1'ЕДНЕВОЗРАС'П!Б1Х ГЕНЕРАТИ11111>1Х рамет максимально разви- ты вегетативные и генеративные органы. Число генеративных побегов возрастает, их высота варьирует от 13 до 44 см. Длина листовой пла- стинки на генеративных побегах 7 — 31 см, ширина — до 3 мм. Характерно обильное цветение и плодоношение. От корневища отходят многочис- лснныс свстлыс и длинные придаточные корни. У СТАРЫХ ГН! и'АТИВНЫХ рамет уменьшается длина главного по- бега до 9 — 33 см. Цветение у особей в яз состоянии незначительное. У основания розеточного побега скапливаются остатки старых листьев. Корневище темное, старое. В системс придаточных корней преобладают темные, почти черные корни. На СУБСЕНИЛЬНЫХ раметах отсутствуют гснеративные побеги, длина вегстативных варьирует от 7 до 10 см, Листья похожи на листья имматурных растений, Корневище темное, старое„разруша1ощееся. CEIIHJIhHhIE раметы, как правило, имеют один укороченный вегета- тивный побег высотой до 5 см с небольшим количеством листьев. Кор- невище сильно разрушенное, старое, с немногочисленными старыми придаточными корнями. ОТМИРАЮЩИЕ особи не обнаружены. 210 
34. Онтогенез дремлика болотного(Epipactis palustris (L.) Crantz) Epipactis palustris (сем. Orclzidaceae Jzzss. — Орхидные) — травяни- стый длиннокорневищный многолетник с явнополицентрическим типом биоморфы [Ценопопуляции растений ..., 1988], Корневище с длинными междоузлиями, подземное, с чешуевидными листьями, в пазухах которых находятся почки. От каждого узла отходят по 2 — 4 придаточных корня. В основании ортотропных побегов развиваются 3 — 5 влагалишных листьев. Стебель, в нижней части голый, в верхней — немного опушен- ный, высотой 20 — 96 см, несет 4 — 7 листьев срединной формации. Листья — очередные, продолговатые или продолговато-ланцетные, заостренные, голые. Длина нижних листьев 4 — 16 (30) см, ширина 1 — 5 см; верхние более мелкие, ланцетные [Род дремлик, 1997]. Самый верхний лист — еще меныне, с коротким влагалищем — листовидная брактея [Смирнова, 1990]. Завершается побег 6 — 24 цветоносными брактеями с пазушными цветками, образующими соцветие — рыхлу|о кисть. Околоцветник обра- зован 6 свободными листочками. Наружные листочки околоцветника ланцетные или овально-ланцетные, зеленоватые, длиной 8 — 12 мм, с внутренней стороны с неясными грязновато-фиолетовыми пятнами; внутренние — ланцетные или узкоовальные, беловатые с нерезкими фиолетово-розовыми полосками в нижней половине. Губа длиной 10 — 12 мм. Задняя часть губы (гипохолий) слегка вогнутая, снаружи ро- зовато-белая, внутри с розово-фиолетовыми жилками и оранжевыми бородавочками, выделяющая со дна нектар; передняя (эпихилий) — ши- роко-овальная, белая, с волнистым округлозазубрснным краем и розо- выми жилками. Колонка — прямая, длиной 4 — 5 мм, рыльце — почти квадратное с широким клювиком; пыльник — сердцевидный. Поллинии — двураздельные, грушевидные. Завязь — прямая, опушенная. Плод — поникающая коробочка с многочисленными мелкими семе- нами [Род дрсмлик, 1997; Иллюстрированный определитель ..., 2002]. Вид распространен на большей части Европы, в Северной Африке, Малой и 1~ентральной Азии, на Кавказе, в Сибири, Внешней Монголии и Гималаях. Дремлик болотный произрастает по ключевым моховым и осоковым болотам, заболоченным лугам и зарослям кустарников, на сплавинах. Е. palustris — гелиосциофит [Голубев, 1984] и гигрофит. Не- устойчив к сбору соцветий, вытаптыванию, изменению гидрологическо- го, светового и фитоценотического режимов [Красная книга Москов- ской области, 2008; Красная книга Брянской области, 2004]. Некоторые представители рода Epipactis употребляются в народной медицине: 211 
Е. royleana Lindl. используется для лечения нервных заболеваний, а Е. hellene>oriine (L.) Crantz — против подагры. В статье приводятся результаты наблюдений онтогенеза Е. palusrris на заболоченном лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив и в берез- няке разнотравно-зеленомошном Брянской области, а также на лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой и в сосняке тростниково- сфагновом Московской области. За счетную единицу у Е. palusrriis при- нимали фитоценотическую счетную единицу — парциальный побег [Ценопопуляции растений, 1988]. В каждом фитоценозе было проанализировано по 11 — 25 случайно выбранных имматурных, виргинильных и генеративных счетных еди- ниц. Из-за малочисленности и редкости ювенильные особи (7 семенного и 13 вегетативного происхождения) измеряли только в Брянской облас- ти. Для изучения подземной части, исследовали по 5 — 25 растений каж- дого онтогенетического состояния. Всего были изучены 294 счетные единицы. При изучении интенсивности вегетативного размножения анализи- ровали по 10 особей каждого онтогенетического состояния. На рисун- ках 52, 53 ювенильные и имматурные растения изображены как целост- ные образования — особи, виргинильные и генеративные — как части целостных образований, СЕМЕНА веретеновидные, бледно-соломенного цвета, длиной 1,2 — 1,8 мм, созревают в изученных местообитаниях к концу августа, распространяются ветром и начинают прорастать осенью при участии грибов. К весне образуется протокорм [Ziegenspeck, 1936]. Найти особи семенного происхождения в природе удается редко. П1'О'1'ОКОРМ растет и формирует апикальную почку в течение года после прорастания семян. В течение второго года образуется надземный побег, несущий зеленые листья [Виноградова, Кожевникова, 1999]. Состояние проростков растения проходят очень быстро — в начале вегетации на втором году жизни. На начальных этапах онтогенеза кор- невище нарастает ортотропно, затем — плагиотропно. С появлением ор- тотропного удлиненного надземного побега и первых ассимилирующих листьев происходит смена моноподиального нарастания на симподи- альное [Vinogradova, Andronova, 2002]. Протокормы и проростки изо- бражены по Т. Vinogradova, Е. Andronova (2002) на рис. 52 (А, В). В августе этого же сезона уже формируются ювенильные особи. ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи семенного L,„) и вегетативного 0„„) проис- хождения различаются по морфометрическим показателям. В 2005 г. нами было обнаружено 8 ювенильных особей семенного происхожде- ния в моховой «подушке» Aulacomniium palusrre, в разреженном заболо- 212 
ченном березняке разнотравном Брянской области. Эти растения имели: l — 2 влагалищных листа (низовых с недоразвитой листовой пластин- кой — по Е. С. Смирновой, 1990), 2 — 4 листа срединной формации с лан- цето-заостренными пластинками ювенильного типа с 1 — 3 жилками. Вы- сота моноциклического надземного побега 1,5 — 7,6 см. Растения имели один придаточный корень и одну почку возобновления (рис. 52, j„„). У них сохранился протокорм [Железная, 2008]. В 2008 г. на кабаньих пороях на лугу в Московской области также было обнаружено 21 юве- нильное растение семенного происхождения. Ювенильные растения вегетативного происхождения (рис. 52, ).„), описанные на лугу зеленомошно-осоковом с зарослями ив в Брянской области, имели 1 — 3 влагалищных листа, 2 — 3 листа срединной формации с ланцето-заостренными пластинками ювенильного типа с 1 — 3 жилками. Высота моноциклического надземного побега 4,0 — 13,5 см. Растения имели 1 — 2 придаточных корня и 1 почку возобновления. Из нее на сле- дующий год формируется новый надземный побег. Старый надземный побег отмирал в конце вегетации, на его месте на корневище оставался округлый рубец с потемневшими волокнистыми растительными остат- ками. По рубцам можно подсчитать календарный возраст корневища. Эти растения сформировались из спящих почек на маленьких фрагмен- тах корневищ, ранее принадлежавших, судя по их размерам, виргиниль- ным или генеративным растениям, поврежденным роющими животны- ми или перегнившим из-за неблагоприятных экологических условий. Вегетативное размножение Е. palustriis происходит с глубоким омоло- жением. ИММА1'УР11blE особи семенного происхождения не были обнаруже- ны. Особи вегетативного происхождения (рис. 52) имели от 2 до 5 вла- галищных листьев, 2 — 4 простых, цельных листьев срединной формации полувзрослого типа с 1 — 5 жилками. Высота моноциклического надзем- ного побега 4,0 — 22,5 см. На плотной почве они более приземистые. Рас- тения имели 2 — 6 придаточных корней и 1 — 2 почки возобновления (2 почки возобновления имеют 20% растений), т. е. уже могут вегета- тивно разрастаться и иметь несколько моноциклических побегов. Если при этом корневище рвется или отгнивает, происходит вегетативное размножение. При повреждении надземных побегов в начале вегетации из спящих почек могут развиваться регенеративные побеги более ран- него онтогенетического состояния — при повреждении v побега развился имматуроподобный побег (рис. 52, im спрпва). Согласно нашим наблюдениям, ВИРГИ11ИЛЬ11ЫЕ растения целесо- образно разделить на 2 подгруппы. 
Рис. 52. Онтогенетические состояния Epi pactis palustris (L.) Crantz (протокормы — имматурные растения)(условные обозначения — см. рис. 53) 
МОЛОДЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ растения (v,) имели несколько побегов с 3 — 4 влагалищными листьями, 4 — 6 простыми продолговато-ланцетными листьями срединной формации с продолговато-ланцетной пластинкой взрослого типа. Высота молодых вегетативных моноциклических побе- гов 9,5 — 23,5 см (на плотной почве приземистые). Растения имели 3 — 6 придаточных корней и 1 — 2 почки возобновления (2 почки возобновле- ния имели 20 % растений). ВЗРОСЛЫЕ ВЕГЕТАТИВ11ЫЕ растения (v2) имели несколько побегов с 3 — 5 влагалищными листьями, 5 — 11 листьев срединной формации взрослого типа. Высота взрослых вегетативных моноциклических побе- гов — 15,6 — 53,0 см. Растения имеют 3 — 8 придаточных корней и 1 — 2 поч- ки возобновления (2 почки возобновления имеют 50 % растений). Прегенеративный период длится 5 — 6 лет [Вахрамеева и др., 1997 j. ГЕ11ЕРАТИВ11ЫЕ растения (рис. 53) имели несколько побегов с 3 — 5 влагалищными листьями и 4 — 7 листьями срединной формации. Высота моноциклических монокарпических генеративных побегов 21,5 — 96,5 см, длина соцветия 4,5-20,0 см, число листовидных брактей — до 2 и цвето- носных брактей (прицветников) 6-21, число плодов 1 — 17. Растения име- ли 4 — 12 придаточных корней и 1-2 почки возобновления (2 почки во- зобновления имеют от 50 до 100 %). Обычно генеративные растения представляют собой полицентриче- скую систему, состоящую из нескольких парциальных вегетативных и генеративных побегов. Например, на раскопанном участке корневища длиной 148 см на заболоченном лугу в Ьрянской области было обнару- жено 4 побега, из которых lg, 2v~ и lim. С первых этапов онтогенеза и до конца жизни растения имеют удлиненные, облиственные моноцик- лические побеги. Самые высокие побеги у растений в сосняке тростни- ково-сфагновом в Московской области, самые низкорослые встречают- ся на уплотненной почве на заболоченном лугу осоковом с зарослями ив и ольхи серой в Московской области. При исследовании этой группы растений нами были предприняты попытки разделить ее на две под- группы — молодые и зрелые генеративные растения (рис. 53). Генеративные растения (всего 21), которые могли бы относиться к подгруппе зрелых (рис. 53 В), с более высокими побегами, длинными листьями и 2-мя почками возобновления (100 % растений имеют 2 поч- ки возобновления), были обнаружены только на заболоченном лугу зе- леномошно-осоковом в Ьрянской области в зарослях ив при высоком уровне почвенного увлажнения. Анализ морфометрических показателей предполагаемых подгрупп выявил достоверные различия по некоторым морфометрическим пока- зателям: высоте надземного побега, длине и ширине второго листа сре- 216 
динной формации, диаметру основания побега, глубине погружения корневищ в почву, числу почек возобновления и длине соцветия. Одна- ко число листовидных и цветоносных брактей, число плодов, жилок, листьев срединной формации, придаточных корней существенно не раз- личались. Таким образом, растения второй подгруппы оказались просто более мощными, что, вероятно, связано с разной их жизненностью и индивидуальной изменчивостью, а также различием экологических условий фитоценозов в целом и отдельных микроместообитаний. В Московской области различий между генеративными растениями не выявлено. Генеративные побеги после цветения и плодоношения от- мирают. В основании генеративного побега остаются 1 — 2 почки возоб- новления. На следующий год из этих почек обычно образуются вегета- тивные побеги, которые могут омолаживаться до виргинильного или имматурного состояния. Почка может остаться и в спящем состоянии. Генеративный побег сформируется лишь через несколько лет, в связи с чем цветение и плодоношение таких особей происходит не ежегодно. СЕНИЛЬНЫЕ растения в результате исследований не найдены. Вегетативное размножение Е. paluslris сопровождалось глубоким омоложением (до j состояния) дочерних особей. Почки возобновления закладываются в начале вегетации за 2 года до развития из них надзем- ных побегов. У j растений формируется 1 почка возобновления, у im, v и g — 1 или 2. Дочерние побеги, образующиеся из почек возобновления, могут иметь то же онтогенетическое состояние, что и материнские, пе- реходить в следующее или испытывать омоложение. У im растений мо- жет происходить омоложение до j состояния; у v — до im или j; у g — до ч, im и). 217 
35. Онтогенез мерингии бокоцветной(Moehringia lateri flor (L.) Fenzl) Мерингия бокоцветная относится к семейству Caryophillaceae Juss. М. lateriflora — многолетнее длиннокорневищное явнополицентрическое поликарпическое травянистое растение, гемикриптофит высотой 5 — 15 см, с тонким, эпигеогеннным горизонтальным корневищем и пла- гитропными, одиночными или ветвящимися, шероховатыми удлинен- ными побегами. Листья простые, цельные, тупые, длиной 1-2 см и шириной 3 — 10 мм, эллиптические или к основанию суженые, сидячие, или на ко- ротких черешках, на верхушке притупленные, опушенные очень корот- кими волосками, по краям реснитчатые с 1 — 3 жилками. Цветки собраны в малоцветковых пазушных или верхушечных со- цветиях; цветоножки с двумя пленчатыми прицветниками. Цветки ак- тиномор<]>ные, собраны в малоцветковые соцветия. Околоцветник двой- ной. Чашечка раздельнолепестная. Чашелистики длиной 1,5 — 2„3 мм, эллиптические, тупые, овальные, голые, по краям со светлой пленчатой каймой, Венчик состоит из 5 свободных лепестков. Лепестки в 2,5-4 раза длиннее чашечки, продолговато-обратнояйцевидные. Стилодиев 3. Андроцей состоит из 10 тычинок, расположенных в два круга, Тычинки при основании опушенные. Гинецей лизикарпный, состоит из 2-х пло- долистиков. Завязь верхняя. Плод — синкарпная яйцевидная коробочка, почти вдвое превышаю- щая чашечку, узкояйцевидная, вскрывается 4 — 6 створками. Цветет в июне-июле, плодоносйт в июле-августе [Булавкина, 1926; Шишкин, 1936; Иллюстрированный определитель ..., 2003]. М. lateriflora — лекарственное растение; используется в тибетской медицине. Наземная часть растения содержит тритерпеновые сапонины [Кондратенко и др. 1981; Юхаканов, Сапунова, 1976] и применяется при заболеваниях костей и костного мозга [Варлаков, 1963]. Мерингия бокоцветная — циркумбореальный вид, распространен во многих районах России, в том числе во всех областях Средней России, Западной и Восточной Сибири, Арктике, на Дальнем Востоке, на севе- ро-востоке Средней Азии. Общее распространение — Скандинавия. Монголия, Япония, Китай, Северная Америка [Шишкин, 1936]. Вид включен в Красную книгу Беларуси (2005). М. laleriflora встречается в хвойных и смешанных лесах, в сосновых борах, среди кустарников, по берегам речек на лугах. Растет на лесных полянах и опушках, пойменных гривах с дубом черешчатым (Quercus robur 1.), в разреженных лесах, среди кустарников, на полянах. В Рес- публике Марий Эл этот вид растет довольно часто по всей территории, 218 
в пойменных дубравах, отчасти в хвойных (сосновых) мелколиственных (основых) и смешанных лесах, торфяниках [Абрамов, 1995]. Материал для описания онтогенеза М. lateriflora собран в лесных фитоценозах Национального парка «Марий Чодра». Онтогенетические состояния мерингии бокоцвегковой представлены на рисунках 54, 55. СЕМЕНА овальные, 0,7 — 2,0 мм в диаметре, почти гладкие, черно- бурые, с беловатым придатком — строфиолой (приспосбление к мирме- кохории). Семена находятся внутри яйцевидной коробочки, почти вдвое превышающей длину чашечки [Цвелев, 2004]. ПРОРОСТКИ представлены небольшим (до 1 см) удлиненным пла- гиотропным вегетативным побегом с двумя эллиптическими листьями. Листья светло-зеленые, тонкие, с одной неясной жилкой, на коротких черешках. Листовые пластинки длиной 0,3 — 0,5 см, шириной 0,3 — 0,9 см. Главный корень тонкий, светлый, короткий, длиной 0,5 см, боковых корней немного. Длительность онтогенетического состояния 1 — 2 не- дели. 1ОВБ1ИЛЫ1ЫЕ растения небольшие, высотой до 7,5 см. На тонком светлом плагиотропном побеге располагаются 2 — 3 пары мелких чешуе- видных и 3 — 4 пары овальных, супротивных, на тонких коротких череш- ках простых листьев. Длина листа — до 0,75 см, ширина — до 0,40 см. Главный корень небольшой, длиной 1 см, светлый, тонкий, незаметен среди других корней. Длительность онтогенетического состояния 1-3 недели. ИММЛТУР!1ЫЕ растения достигают высоты 7,2 см. На плагиотроп- ном побеге располагаются 2 — 3 чешуевидных и 3 — 4 пары супротивных простых листьев овальной или ланцетной формы. Длина листа достига- ет 1,73 см, ширина — О,б3 см. Главный корень удлиняется до 2 — 3 см, боковые корни многочисленные, ветвящиеся. Длительность онтогене- тического состояния — несколько недель. ВИРГИ11ИЛЬНЫЕ растения семенного происхождения представляют собой полицентрическую систему из трех и более вегетативных парци- альных побегов разного онтогенетического состояния. Первичный по- бег достигает длины 10 см. На нем располагаются 3 — 4 пары чешуевид- ных и 4 — б пар хорошо развитых овальных ассимилирующих листьев длиной до 2,5 см и шириной до 1 см. Диаметр этой полицентрической системы достигает 20 и более см; сохраняется главный корень, длина которого достигает 3 см. В результате полегания ортотропных побегов образуются длинные эпигеогенные коммуникационные корневища, с помощью которых происходит разрастание и увеличение полицентри- ческой системы. 219 
Рис. 54. Онтогенез генст мерингии бокоцветной (Moehringia lateriflora (L.) Fenzl) Рис. 55. Онтогенез рамет мерингии бокоцветной (Moehringia lateriflora (L.) FenzI) 220 
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения — полицентрические образова- ния, состоящие из множества удлиненных вегетативных и 1 — 3 удлинен- ных генеративных побегов. Генеративные побеги хорошо развиты: на плагиотропных побегах находятся 2 — 3 пары чешуевидных и по 5 — 6 крупных зеленых простых листьев: их длина достигает 2 см, шири- на — 1 см, из пазух листьев развиваются одиночные или по 2 белых цвет- ка. Корневища тонкие, светлые. Придаточные корни многочисленные, тонкие, ветвящиеся, их длина достигает 2 см. Длительность этого онто- генетического состояния — от нескольких недель до 1 месяца. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со- бой обширные полицентрические системы, состоящие из множества вегетативных и генеративных парциальных побегов. Наблюдается ин- тенсивное цветение и плодоношение. В результате отмирания коммуни- кационных корневищ, связывающих отдельные парциальные побеги с «первичным побегом», образуются клоны с раметами разного возраста. Онтогенез рамет Moehring1а lateriflora (1 .) Fenzl 1ОВЕНИЛЬНЫЕ раметы однопобеговые, моноподиально нарастаю- щие. В этом онтогенетическом состоянии высота побега в липняке зла- ково-разнотравном достигает 7,5 см, В основании побега имеется 2 — 3 пары чешуевидных и 3-5 пар овальных или округлых супротивных листьев (длина листа — 0,75 см, ширина — 0,4 см). Придаточные корни светлые, малочисленные. ИММАТУРНЫЕ раметы более имеют моноподиально и иногда сим- подиально нарастающий плагиотропный удлиненный вегетативный по- бег высотой до 7,2 см (в сосняке разнотравном). В нижней части побега формируется 2 — 3 пары буроватых чешуевидных и 2 — 3 пары округлых или овальных зеленых листьев. Длина листовой пластинки достигает l,7 см, ширина — 0,6 см. Ипигеогенное корневище светлое, придаточные корни многочисленные, тонкие, длиной до 2 см. ВИРГИНИЛЬНЫГ. раметы одно-многопобеговые, нарастающие моно- и симподиально. Высота надземной части вегетативного побега увели- чивается до 10 — 12 см. Виргинильные раметы формируют 3 — 4 пары бу- рых чешуевидных и 5 — 6 пар супротивных округлых или эллиптических зеленых сидячих или короткочерешковых простых листьев. Длина лис- товой пластинки достигает 2,4 см, ширина 0,7 см. Ити раметы встреча- ются в составе полицентрических систем в течение 1-2 лет. После мо- но- или симподиального нарастания в пазухах зеленых листьев или на верхушке побега образуются малоцветковые соцветия и на следующий 221 
год растение зацветает. Корневище беловатое, длинное, с множеством придаточных корней. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРЛТИВНЫЕ раметы. Высота молодых генеративных рамет достигает 10 см, на плагиотропном побеге находятся 2 — 3 пары буроватых чешуевидных и 3 — 5 пар сидячих или короткочерешковых листьев длиной до 2 см, шириной до ! см. На верхушке побега или в пазухах зеленых листьев развиваются ! — 2 белых цветка на цветонож- ках с двумя пленчатыми прицветниками. Подземные органы у растений в этом онтогенетическом состоянии такие же, как у виргинильных рас- тений. У СРЕДНЕВОЗРЛСТНЫХ ГЕНЕРЛТИВНЫХ рамет максимально разви- ты вегетативные и генеративные органы. Парциальные побеги в данном онтогенетическом состоянии достигают высоты 11,6 см. На плагио- тронном побеге развиваются 3 — 4 пары чешуевидных бурых листьев и 5 — 8 пар супротивных сидячих либо короткочерешковых овальных или эллиптических листьев длиной 1,5 — 2,0 см и шириной 0,5 — 1,0 см. Корне- вище длинное, тонкое, членистое, с множеством придаточных корней. 11ами обнаружены различные проявления морфологической поливари- антности расположения цветков на побегах. СТАРЫЕ ГЕНЕРЛ ГИВНЫЕ раметы — небольшие растения, высотой до 10 см. 11а старых участках корневищ иногда образуются старые генера- тивные парциальные побеги. По сравнению с средневозрастными гене- ративными раметами у этих побегов уменьшаются количество, длина и ширина листьев. Корневища темнеют, накапливаются остатки старых придаточных корней. СУЬСЕ11ИЛЬНЫЕ раметы высотой до 10 см. Размеры ассимилирую- ших листьев уменьшаются: длина — 1,6 см, ширина — 1 см. В подземной части скапливаются остатки старых побегов и придаточных корней. Корневище темное, волокнистое, разрушающееся. Придаточные корни темные. СН!ИЛЬНЬРЕ раметы имеют побеги высотой ! — 2 см. Зеленых листьев немного (1-2 пары), они небольшого размера (длиной до 1 см, шириной до 0,5 см). Корневище старое, темное, разрушенное, с немногочислен- ными живыми придаточными корнями. Общая длительность онтогенеза составляет несколько десятков лет. 222 
36. Онтогенез пустырника пятилопастного(Leonurus quinquelobatus Gilib.) Пустырник пятилопастной — многолетний, длиннокорневищный, травянистый поликарпик из семейства Lamiaceae Lindl. Биоморфотип пустырника пятилопастного обнаружил и описал Е. Л. Нухимовский (2002). Пустырник пятилопастной имеет удлиненный четырехгранный по- бег, по ребрам коротко- и курчавоволосистый, высотой 50 — 200 см. Ли- стья простые черешковые, нижние — округлые или яйцевидные, длиной до 12 — 14 см, шириной до 10 см, почти до середины пальчато-пяти- раздельные; средние — продолговато- эллиптические или ланцетные, трехраздельные с продолговато-зубчатыми долями; верхние — узкие, цельные, к верхушке стебля они постепенно уменьшаются в размерах. Листья расположены супротивно, крест-накрест, чтобы не затенялись нижерасположенные листья. Верхушечные листья простые с двумя бо- ковыми зубцами. У стеблевых листьев более длинные черешки, а у при- цветных листьев — более короткие. 11ижние яйцевидные листья могут достигать 12 см [Гринкевич, Баландина, Ермакова, 1991]. Листовая пла- стинка опушена прилегающими волосками, Листья сверху темно- зеленого цвета, снизу — более светлые [Атлас ареалов и ресурсов лекар- ственных растений СССР, 1976]. Соцветие — тирс. Растение имеет частные дихазные соцветия с сидя- чими цветками. Цветки мелкие. Чашечка правильная, трубчато- колокольчатая, голая, длиной 5 — 6 мм с пятью одинаковыми зубцами шиловидной формы, два из которых отогнуты вниз. Верхние зубцы длиной 2,5 — 3,0 мм, нижние — 3,5 — 4,0 мм. Колючая чашечка при отцве- тении грубеет. Венчик двугубый, вдвое превышающий чашечку, розо- вый или розовато-фиолетовый, иногда белый, длиной 10 — 12 мм. Верх- няя губа снаружи беловолосистая, иногда голая. Средняя доля нижней губы венчика немного шире боковых лопастей. Трубка венчика внутри с волосистым кольцом. Нижняя губа пятнистая [Гринкевич, Баландина, Ермакова, 1991]. Пустырник пятилопастной цветет в июне-июле, плоды созревают в июле-августе. Плод апокарпный, сухой полимерный с односеменными невскры- вающимися плодиками [Левина, 1987]. Это четыре остротрехгранных усеченных орешка длиной 2,5 — 3,0 мм. Семена с прямым зародышем и небольшим эндоспермом, семядоли мясистые. Верхние части побегов пустырника пятилопастного, достигшие фе- нофазы цветения, используются в медицинской практике для получения препаратов — экстракта и настойки. Препараты пустырника пятилопаст- 223 
ного обладают седативными свойствами, регулируют функциональное состояние центральной нервной системы, понижают артериальное дав- ление, замедляют ритм и увеличивают силу сердечных сокращений, оказывают благоприятное влияние на углеводный и жировой обмен, снижают уровень глюкозы, молочной и пировиноградной кислот, холе- стерина, общих липидов в крови, нормализуют показатели белкового обмена. Кроме того, растение обладает спазмолитическим и противосу- дорожным действием [Турова, 1974; Растительные ресурсы СССР, 1991]. Оно широко применяется и в народной медицине. Пустырник пятилопастной — мезофильный рудеральный вид, рас- пространенный в основном по всей Европе (кроме северных, а также полупустынных и пустынных районов), на юге Западной Сибири, в за- падном и восточном Закавказье. К востоку его ареал все время сужива- ется, заходя лишь «узким языком» в южные районы Сибири и Северно- го Казахстана, В Срсднсй России встречается во всех областях. Пустырник пятилопастной растет на пустырях и мусорных местах, близ жилья, а также по берегам больших рек, предпочитает высыхаю- щие, глинисто-песчаные, азотистые почвы [Черепанов, 1995]. В Респуб- лике Марий Эл встречается повсеместно [Абрамов, 1995]. Материал для изучения онтогенеза пустырника пятилопастного был собран на территории г. Йошкар-Олы. В условиях урбанизированной среды нами не были обнаружены особи семенного происхождения. В связи с этим мы изучали неполный онтогенез пустырника пятилопа- стного, начиная с имматурного онтогенетического состояния (рис. 56). По данным Е. Л. Нухимовского (2002), продолжительность прегене- ративного периода составляет от 2 — 5 до 3 — 6 лет. ИММАТУРНОЕ растение имеет один моноподиально нарастающий ортотропный удлиненный побег высотой до 20 см с хорошо выражен- ными междоузлиями. Насчитываются 3 узла. Листья трех типов распо- лагаются супротивно: нижние листья яйцевидной формы; средние- ланцетные, трехраздельные с продолговато-зубчатыми долями; верху- шечные — простые с двумя боковыми зубцами. Длина листовой пла- стинки средних листьев составляет 2,5 ~0,12 см, ширина 2,5 «-0,05 см, длина черешка 1,2 0,06 см. На пластинке 5 жилок. У имматурных рас- тений формируется короткое светлое эпигеогенное корневище длиной 0,5 — 1 см. Придаточные корни многочисленные, ветвистые и тонкие, длиной 7 — 9 см. ВИР1'ИНИЛЬНЬ1Е растения с одним или двумя боковыми вегетатив- ными удлиненными прямостоячими побегами, высотой 24,8 ~ 6,91 см. Число узлов увеличивается до 7 — 10. Листья простые, черешковые трех 224 
g3 g2 Рис, 5б. 11еполный онтогенез пустырника пятилопастногоt Leonurus quinquelobalus Gilib.) типов: нижние, средние и верхушечные. Эпигеогенное корневище утолщается. Количество и длина придаточных корней увеличивается по сравнению с имматурными особями в 1,2 — 1,5 раза. По данным Е. Л. Нухимовского (2002), продолжительность вирги- нильного периода составляет от 3 — 8 до 8 — 15 лет. 225 
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются наличием удлиненных прямостоячих побегов И и Ш порядков ветвления высотой 61,9~4,56 см. Количество узлов увеличивается до 10. Листья двух ти- пов: стеблевые (нижние, средние, верхушечные) и прицветные (шило- видные, коротковолосистые). Листовая пластинка средних листьев дли- ной 5,1~0,36 см, шириной 5,4~-0,41 см; длина черешка 2,2~0,21 см. У молодых генеративных растений формируется сложное соцветие- тирс. Цветки развиваются в пазухе каждого двойного дихазия, и также в пазухах верхних зеленых листьев побега. Эпигеогенное корневище мощное, но с признаками одревеснения. Придаточные корни утолщаются. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения развиты по всем признакам максимально хорошо. У них формируются удлиненные пря- мостоячие побеги 1И и более порядков ветвления высотой 79,6 ~- 4,49 см. Число узлов увеличивается до 15 — 16. Листья двух типов — стеблевые и прицветные (шиловидныс, коротковолосистые). Размеры листовых пла- стинок максимальны. Сложное соцветие состоит из главного соцветия, развитого на верхушке побега и боковых соцветий, развитых на пара- кладиях. В каждом двойном дихазии от 7 до 15 цветков. Эпигеогенное корневище полностью одревесневает. Количество придаточных корней уменьшается. СТАРЫЕ ГГНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются уменьшением числа и степени развития годичных побегов. Насчитывается 9 — 13 узлов. Количество листьев снижается за счет отмирания нижних листьев. Рас- тения цветут и плодоносят. В образовании тирса боковые соцветия не принимают участие. У старых генеративных особей наблюдается час- тичное разрушение эпигеогенного корневища. Придаточные корни на- чинают отмирать, их количество уменьшается. По данным Е. Л. Нухимовского (2002), процесс угасания у пустыр- ника пятилопастного происходит довольно резко; нередко растения отмирают без перехода в сенильное состояние. Таким образом, признаками-маркерами онтогенетических состояний являются степень развития и ветвления побегов, количество узлов на стебле, форма и размеры листьев, отсутствие или наличие главного и боковых соцветий, степень формирования и разрушения эпигеогенно- го корневища и придаточных корней. 226 
37. Онтогенез рдеста пронзеннолистного(Potamog eton perfoliatus Ь.) Рдест пронзеннолистный — полицентрический, вегетативно подвиж- ный многолетний геофит с гипогеогенным корневищем, водными вос- ходящими удлиненными побегами из семейства рдестовые (Potamogetonaceae Dumort), по классификации Н. П. Савиных (2003). Корневая система — мочковатая, представлена придаточными кор- нями. Стебель ветвистый, тонкий, длиной 30 — 90 см. Листья многочис- ленные, все погруженные, полупрозрачные, сидячие, со стеблеобъем- лющим сердцевидным основанием, округло-, продолговато-яйцевид- ные, яйцевидно-ланцетные, удлиненно-треугольные, длиной 1,5 — 7,0 (10,0) см, шириной 1,3 — 3,5 см, на верхушке плоские, тупые или посте- пенно суженные, по краю слегка волнистые. Прилистники очень корот- кие, тупые, пленчатые, беловатые, рано опадающие. Цветоносы одина- ковой толщины со стеблем, в 2 — 2 5 раза длиннее соцветий, длиной до 6 см. Соцветие — колос длиной 2 — 3 см, густое, многоцветковое. Цветки мелкие (до 1 см), околоцветник актиноморфный (4 лепестка). Плод— орешек. Плодики косообратнояйцевидные, длиной 2(3) — 4 мм, на спинке острокилеватые, сжатые, с коротким носиком [Губанов, 2002; Лисицы- на, Г1апченков, Артеменко, 2009], Число хромосом 2п =26, Размножается и распространяется семенами и вегетативно. Цветет в июле, плодоносит в августе. Настой листьев рдеста пронзеннолистного используют как противо- цинготное средство, при желудочно-кишечных коликах, а наружно- при лечении нарывов, язв, лишаев и в качестве ранозаживляющего средства. Рдест пронзеннолистный почти космополит, произрастающий на континентах, кроме Антарктиды. Он распространен на всей территории России, кроме арктических и пустынных районов, обычен во всех об- ластях Средней России [Губанов, 2002], в том числе в Республике Ма- рий Эл (за исключением северо-восточного района). Часто встречается на реках, старицах, озерах, прудах, в канавах [Абрамов, 2008]. Несмотря на то что рдест пронзеннолистный является объектом биологических, экологических и физиологических исследований, его онтогенез не изучен. Сбор материала для описания онтогенеза рдеста пронзеннолистного проводился на озерах на территории Национального парка «Марий Чодра». В исследованных ценопопуляциях особи рдеста пронзенноли- стного семенного происхождения не были обнаружены. На рисунке 57 представлен неполный онтогенез особей данного вида вегетативного происхождения. 227 
К1 Рис. 57. Неполный онтогенез рдеста пронзеннолистного(Potamogeton perfoliatus L.) 228 
ЮВЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ представляют водные восходящие удли- ненные побеги, высотой 9,8~2,25 см. На стебле насчитывается до 8 узлов. Листья погруженные, полупрозрачные, сидячие, со стеблеобъем- лющим сердцевидным основанием, продолговато-яйцевидные, длиной 3,2~0,27 см и шириной 0,9~0,08 см. Прилистники очень короткие, ту- пые, пленчатые, беловатые, рано опадающие. Формируется небольшое гипогеогенное корневище. Придаточные корни тонкие, светлые, длиной 2,9 ~ 0,10 см. Биомасса ювенильных особей 0,27 ~ 0,010 г. ИММАТУРНЫЕ РАСТЕНИЯ представлены водными восходящими удлиненными побегами высотой 19,5 ~ 1,50 см. Количество узлов на стебле до 15, длина междоузлий 0,9 ~ 0,10 см. Листья простые, сидя- чие, продолговато-яйцевидные, слегка волнистые по краю, длиной 3,7 ~ 0,19 см и шириной 1,4 ~ 0,10 см. Гипогеогенное корневище светло- желтое, утолщается, от него отходят придаточные корни длиной 3,8 ~ 0,55 см. Биомасса имматурных растений увеличивается до 0 53 ~-0,070 г. ВИРГИНИЛЬНЫГ. РАС1ЕНИЯ с водными восходящими удлиненными побегами 1 — IIпорядка ветвления высотой 27,,8~1,45 см. Количество узлов на стебле увеличивается до 24-25, Листья многочисленные, сидя- чие, стеблеобъемлющие, в основании глубокосердцевидные, на верхуш- ке тупые или острые, яйцевидно-ланцетные, длиной 3,9 ~ 0,33 см и ши- риной 1,4~0,15 см, Гипогеогенное корневище утолщается, начинает ветвиться. Число и длина придаточных корней увеличиваются. Биомас- са виргинильных растений 0,66 ~ 0,091 г. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ РАСТЕНИЯ представлены 1 — 2 водными восходящими удлиненными побегами 1 — II порядков ветвления высотой до 52,5+ 0,29 см. Количество узлов на стебле до 29 — 30 шт., длина меж- доузлий 1,4 ~ 0,06 см. Листья многочисленные, все погруженные, полу- прозрачные, сидячие, со стеблеобъемлющим сердцевидным основани- ем, яйцевидно-ланцетные, длиной 4,8~0,56 см, шириной 1,9~0,12 ем, тупые, по краю слегка волнистые. На верхушке годичных побегов или в пазухе одного из двух почти супротивно сближенных верхушечных ли- стьев формируется соцветие-колос длиной 2 — 3 см. Гипогеогенное кор- невище мощное, желтовато-коричневое. Число придаточных корней увеличивается, их длина составляет 5,4~0,06 см. Биомасса молодых генеративных растений 1,73 ~ 0,012 см. В ходе онтогенеза рдеста пронзеннолистного были изучены особен- ности углеводного обмена. Физиологические процессы зеленого расте- ния тесно связаны с углеводами, которые образуются в результате фо- тосинтеза. Углеводы участвуют в пластическом и энергетическом 229 
обмене всех тканей, являются основными промежуточными продуктами в ряде биохимических циклов превращения веществ и входят в состав многих соединений всех органов растения. Углеводы составляют 75 — 90% органического вещества растений и содержатся в пластидах, мембранах, вакуолярном соке, из них состоят оболочки клеток. Листья являются специализированными органами синтеза углеводов. По фи- зиологическому значению [Полевой, 1982] углеводы представляют со- бой активные метаболиты (моносахариды и олигосахариды), запасные (полисахариды) и структурные вещества (высшие полисахариды). Как показали результаты наших исследований, в ходе онтогенеза ис- следуемого вида была выявлена следующая закономерность: ювениль- ные растения характеризовалось высоким содержанием моно-, ди- и полисахаридов; в дальнейшем (im, v) концентрация углеводов снижа- лась; переход растений в молодое генеративное состояние сопровож- дался увеличением концентрации углеводов в 2,3-4,0 раза, что обуслов- лено различными способностями клеток мезофилла листа поглощать углекислый газ [Сачкова, Коннова, Игнатов, 2004]. Таким образом, признаками-маркерами онтогенетических состояний рдеста пронзеннолистного являются тип и степень ветвления побегов, количество узлов и длина междоузлий, форма и размер листовой пла- стинки, наличие или отсутствие генеративных органов, степень сфор- мированности гипогеогенного корневища, число и размеры придаточ- ных корней, 8 ходе онтогенеза погруженного в воду гидрофита изменяются со- отношение различных фракций углеводов, а также их общее содержа- ние. Начальные этапы развития, а также переход растений в репродук- тивную стадию сопровождаются резкой активизацией процессов синтеза. 230 
ПЛО ТНОДЕРНОВ ИННБ1Е 38. Онтогенез белоуса торчащего(Nardus stricta 1 ) Белоус торчащий — многолетнее, травянистое, поликарпическое, не- явнополицентрическое растение, плотнодерновинный злак с коротким ползучим корневищем, с внутривлагалищным типом возобновления побегов из семейства мятликовых (Роасеае Barnhart). Гемикриптофит. Корневая система взрослого растения образована придаточными корнями двух типов. Одни корни многочисленные, тонкие (0,6 мм), по- крытые корневыми волосками, содержат гифы грибов. Они располага- ются под небольшим углом к поверхности почвы и обеспечивают водо- снабжение и питание растения главным образом за счет дернового горизонта почвы [Шалыт, Калмыкова, 1935; Linkola, Tiirikka, 1936; Сер- геев, 1953]. Другие корни толстые (0,8 — 1,0 мм), шнуровидные, маловет- вящиеся, достигают глубины 1,5 м [Шалыт, Калмыкова, 1935]. Это кор- ни-аэраторы: на всем их протяжении хорошо развиты воздухоносные полости первичной коры. Они же обеспечивают растение влагой из бо- лее глубоких слоев почвы. Иногда толстые корни прекращают свой рост на глубине 0,2-0,3 м, заканчиваясь утолщением, от которого берут на- чало несколько тонких корней, образующих своеобразный веер [Сер- геев, 1953]. Вегетативные побеги розеточные, генеративные — полурозеточные, ди- и трициклические, иногда с неполным циклом развития. Надземные вегетативные укороченные побеги белоуса ортотропны, интравагиналь- ны, хотя несут черты экстравагинальной структуры [Серебрякова, 1971]. Каждый побег имеет короткий (до 1,5 см) двукилеватый пред- лист, чешуевидный влагалищный лист (до 3 см). Предлист у неразвер- нувшегося побега вначале бело-розовый или слегка фиолетовый. В кон- це первого вегетационного периода на побеге возникают 3 — 4 ассимилирующих розеточных листа, реже 5 — 6 [Жукова, 1959, 1983, 1997]. Ассимилирующие листья белоуса серовато-зеленые, узколиней- ные, глубокобороздчатые; имеют хорошо выраженные влагалища дли- ной от 1,2 до 4,5 см. Листовые пластинки щетиновидные, шероховатые по краям, часто скрученные, шириной до 0,1 см, длиной от 6,3 до 15,5 см [Сергеев, 1953; Персикова, 1959; Жукова, 1959; Chadwick, 1960]. Побеги белоуса ди- или трицикличны [Сергеев, 1956; Персикова, 1959; Жукова, 1959, 1961, 1983, 1997; Chadwick, 1960; Perkins, 1968; Серебрякова, 1971]. Высота укороченного побега 7 — 10 см. При выкола- шивании последнее междоузлие побега вытягивается и возникает удли- 231 
ненный генеративный побег высотой 25 — 30 см, с жестким голым стеб- лем, не имеющий верховых листьев. Побег и+ 1 порядка из почки пред- листа формирует побег и+ 2 порядка, который, в свою очередь, форми- рует побег и+ 3 порядка и т. д. Плагиотропные части этих побегов составляют членики главного симподия — эпигеогенного корневища [Серебряков, Серебрякова, 1965]. Эпигеогенное корневище часто несет двурядно (гребенчато) распо- ложенные побеги вследствие их смещения. Корневище 0,3-0,4 см тол- щиной, белое, округлое, со светло-коричневыми узлами, защищено плотными предлистьями. Живые побеги сохраняются лишь на молодых частях корневища (2 — 3 года), более старые участки корневища несут остатки живых побегов. У побегов данного года 1 — 3 листа, полностью или частично засохшие; прошлогодние побеги после цветения засыхают полностью к осени. Засохшие листья глянцевитые, светло-желтые или слегка красноватые. У трехлетних отмерших побегов глянцевитость утрачивается, цвет засохших листьев серый с темными точечными пят- нами, верхняя часть пластинок большей частью обломана, но нижняя сохраняется. У четырехлетних побегов листовые пластинки обломаны полностью, видны только влагалища, цвет их темный, У пятилетних побегов разрушается верхняя половина влагалищ, на корневище остает- ся прикрепленной только нижняя полуразрушенная часть, От побегов шестилетнего возраста сохраняются только нижние междоузлия, от вла- галищ не остается ничего [Сергеев, 1953). Соцветие у белоуса торчащего — сложный колос, обычно тонкий, односторонний, длиной 4 — 10 см, с 13 — 23 одноцветковыми сидячими колосками, расположенными на трехгранной оси поочередно с двух сторон [Рожевиц, 1937; Chadwick, 1960]. Колоски голубовато-фиоле- товые, узколинейные, длиной 0,5 — 0,7 см. Колосковые чешуи отсутству- ют. Нижняя цветковая чешуя килеватая, с 3 жилками, линейно- шиловидная, длиной 0,8 — 1,2 см, заостренная в короткую ость длиной 0,15-0,5 см. Боковые жилки и ость мелкопильчатые, покрыты жесткими волосками, направленными косо вверх. Верхняя цветковая чешуя с дву- мя жилками, тонкая, пленчатая, слегка короче нижней, линейная, с ту- пой верхушкой. Лодикул нет. В цветке три тычинки с тонкими изги- бающимися нитями длиной 5 — 6 мм. Рыльце бугорчатое, выдается из колоска с момента выколашивания. Зерновка линейная, голая, темно- коричневая, длиной 0,2 — 0,5 см и диаметром 0,05-0,06 см. На брюшной стороне зерновки заметна неглубокая бороздка, доходящая до половины длины плода. Зародыш составляет одну четвертую длины зерновки, остальное занято эндоспермом. Вес одной зерновки 0,5 — 0,6 мг [Сергеев, 1953]. 232 
Белоус имеет обширный ареал. Он встречается по всей Европе, в Се- верной Африке, Малой Азии, на Кавказе. Известен в США и Канаде. Таким образом, белоус — широко распространенное в Европе растение. Особенно обилен он в областях с влажным мягким климатом, приле- гающих к Атлантическому океану, Северному и Балтийскому морям, в южных районах Европы, в Африке и Малой Азии встречается в горах. Распространен на огромной территории европейской части России: от берегов Белого и Баренцева морей до северных областей Украины, от границ с Польшей и берегов Балтийского моря до Урала; к востоку встречается несколько реже. Произрастает также в Астраханской и Оренбургской областях и во многих районах Кавказа, изолированных полосой степей от основного ареала. Кроме того, он найден в Восточной Сибири, но туда, по-видимому, белоус был занесен [Фляксбергер, 1926; Крылов, 1928; Гроссгейм, 1939; Станков, Талиев, 1957; Попов, 1949; Сергеев, 1953; Смирнов, 19S8]. Плохо поедаемое растение. Сорняк суходольных и высокогорных лугов и пастбищ. Материал собран на суходольных лугах Московской, Калининской, Вологодской, Архангельской, Мурманской областей, в Карелии, Эсто- нии, на Украине (на высокогорных лугах Закарпатья). Онтогенез белоуса торчащего представлен на рисунке 58. Ф Рис. 58. Онтогенез белоуса торчащего (Nardus stricta L.) 233 
ПРОРОСТКИ — небольшие однопобеговые растения с колеоптилем и 3 — 5 плоскими узколинейными листьями (соотношение длины пластинки и влагалища 2: 1). Сохраняется связь с зерновкой. Корневая система состоит из зародышевого корня и 2 — 3 неветвящихся придаточных кор- ней. Продолжительность онтогенетического состояния от 1 — 2 месяцев до года. ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения теряют связь с зерновкой. Розеточный по- бег I порядка имеет 3 — 4 коротких узколинейных листа (соотношение длины пластинки и влагалища 2: 1, 3: 1), Листья ювенильного типа. При высоком уровне жизненности могут появиться несколько побегов II — Ш порядков. Сохраняется зародышевый корень, образуется 5 — 7 при- даточных корней. Продолжительность ювенильного состояния от 2 — 3 месяцев до года. ИММАТУР11ЫЕ растения представляют небольшие плотные дерно- вины диаметром 1 — 2 см, образованные 7 — 14 розеточными вегетативны- ми побегами Ш — ЧП порядков. Листья ювенильного типа и вполне взрослые (соотношение пластинки и влагалища 5: 1). Часть розеточных побегов с неполным циклом. Симподиальная система косоапогеотроп- ных укороченных оснований побегов образует своеобразное короткое эпигеогенное корневище. Корневая система представлена молодыми придаточными корнями, возникающими на корневище. Зародышевый корень погибает. Продолжительность имматурного состояния до 1 года. ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения образуют небольшие плотные дерновины 2,5 — 5 см в диаметре из 30-40 одно-трехлетних розеточных вегетативных побегов с вполне взрослыми листьями. В дерновине насчитывается 10 — 15 отмерших побегов. Общая длина корневища 2 — 5 см, начинается симподиальное ветвление эпигеогенного корневища. Возрастает мощ- ность корневой системы. Среди придаточных корней выделяются тол- стые корни-аэраторы и питающие корни. В виргинильном состоянии растение пребывает 1 — 3 года. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРА'1'ИВНЪ|Е растения имеют плотные дерновины без отмершего центра. Погибшие побеги составляют менее 1/3 всех побе- гов. Генеративных полурозеточных побегов немного (до 5 %). Соцве- тие — сложный односторонний колос. Корневая система усиливается за счет образования придаточных корней на боковых ответвлениях корне- вища. Продолжительность онтогенетического состояния 1 — 3 года. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют крупные плотные дерновины, в которых четко выражен отмерший центр, состав- ляющий 1/2 — 1/3 части основания дерновины. Генеративные побеги мно- гочисленные и составляют 25 — 40 % от всех побегов. Новые розеточные 234 
вегетативные побеги возникают главным образом за счет кущения в боковых ветвях корневища. Образуются главные и боковые ветви кор- невища. Много побегов с неполным циклом развития. Темпы кущения побегов высокие — от 4 до 8 — 10 порядков в год. Мощность корневой системы максимальная, имеются многочисленные корни-аэраторы и питающие корни. Иногда возможно отделение боковых ветвей корне- вища и образование клона. Продолжительность данного состояния 15 — 20 лет. СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИБНЫЕ растения образуют крупные дерновины, распавшиеся на отдельные партикулы, которые представляют клоны из «гребневидных» групп вегетативных и генеративных побегов многих порядков. Отмершая часть дерновины составляет более 1/2 части осно- вания дерновины. Отмершие побеги находятся на разных стадиях раз- рушения. Живые побеги располагаются по периферии дерновины, среди них генеративные побеги единичны — до 10 %. Снижены темпы куще- ния — до П — III порядков побегов в год. Уменьшается длина корней- аэраторов и общее число придаточных корней. Продолжительность он- тогенетического состояния 5 — 8 лет. CYbCEIIHJlbIIblE растения представляют собой клон, большая часть которого состоит из отмерших побегов и партикул. Боковые ветви кор- невища отмирают. Корневая система развита слабо, много старых раз- рушающихся корней. Генеративные побеги отсутствуют. Продолжи- тельность онтогенетического состояния 5-7 лет. СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены одиночными живыми вегета- тивными розеточными побегами с листьями ювенильного типа. Побеги располагаются по периферии распавшихся, отмерших дерновин, зарас- тающих другими растениями. Плагиотропные части побегов удлиняют- ся, корневища могут расти ортотропно. Продолжительность данного состояния 1 — 2 года. Общая продолжительность онтогенеза 30 — 50 лет [Персикова, 1959; Жукова, 1974, 1983, 1997] 235 
ПОДЗЕМНО-СТОЛОНООБРАЗУЮЩИЕ 39. Онтогенез адоксы мускусной(Adoxa moschatellina Ь.) Адокса мускусная — подземно-столонообразующее, многолетнее, явнополицентрическое, поликарпическое, травянистое растение высо- той 5 — 15 см, геофит из семейства Adoxaceae Trautv. Подземная часть растения состоит из белого, укороченного, мяси- стого, конической формы с чешуйками корневища с тонкими придаточ- ными корнями и одного или нескольких шнуровидных столонов. Гипо- геогенное корневище длиной 0,5 — 1,5 см лежит очень неглубоко (2 — 3 см) в почве или непосредственно под лесной подстилкой, состоит из укороченных и удлиненных междоузлий. Запасы (питательные веще- ства) откладываются во влагалищных чешуях — накопительных струк- турах, функционально подобных однолетним луковицам. После окон- чания вегетации столоны быстро отмирают и разрушаются [Старостенкова, 1980]. И. Г. Серебряков (1952) определяет столон адок- сы мускусной как «поперечно геотропичный», Нередко у основания столона бывают листья с недоразвитой пластинкой (переходные к че- шуям столона). В надземной части взрослая особь этого вида имеет розеточный по- бег с 1 — 2 удлиненными генеративными побегами с 1 — 3 сложными трех- лопастными ассимилирующими листьями, прикрепляющимися выше запасающих чешуй и 1 — 2 соцветиями. Форма листовых пластинок силь- но варьирует в зависимости от возраста и жизненного состояния особей. У хорошо развитых особей А. moschatellina пластинки листьев достига- ют длины 7 — 8 см. Все части листа голые, сверху матовые, снизу немно- го блестящие от редко расположенных пузыревидных выростов клеток эпидермиса [Старостенкова, 1980]. Соцветие адоксы мускусной небольшое (до 5 — 10 мм в диаметре), плотное, головчатое, почти шаровидное, с одним верхушечным и 3 — 7 боковыми цветками, т. е. цимоидное. Вероятно, оно может быть отнесе- но к упрощенным цимоидным соцветиям типа ценосомы в понимании 3. Т. Артюшенко (1977). Цветки мелкие, невзрачные, желтовато-зелёные или зеленовато-белые. Верхушечный цветок соцветия 4-мерный, иногда б-мерный, актиноморфный, слегка зигоморфный; он отличается от всех остальных: имеет 2-лопастную чашечку и 4-лопастной венчик, 4 тычин- ки, которые почти до основания раздвоены, пестик с 4 столбиками. Ос- тальные цветки актиноморфные, с 3-лопастной чашечкой и 5 — 6-ло- пастным венчиком. Андроцей состоит из 4 — б тычинок (по числу лис- точков околоцветника, чередующихся с тычинками). Тычнночные нити 236 
длиной до 0,6-0,7 мм прирастают основаниями к околоцветнику и от основания расщеплены, так что в цветке видно удвоенное число тычи- ночных нитей, каждая из которых несет по полпыльнику. Гинецей син- карпный, из 3 — 5 плодолистиков со свободными короткими столбиками и головчатыми рыльцами. Завязь полунижняя, 3 — 5-гнёздная; семяпочки анатропные, расположены по одной в каждом гнезде завязи. Плоды- синкарпные зеленоватые многосемянные ягоды. Вес отдельного плода 70 — 80 мг [Рысина, 1973]. А. tnoschatellina — циркумбореальный вид с неморальным уклонени- ем. Он охватывает всю лесную зону умеренного и холодного поясов Евразии и западную значительную часть этой зоны в Северной Америке [Meusel, 1943). На севере Евразии растение встречается и за пределами лесов, доходит до границы Арктики; на юге распространено до Среди- земноморья, Марокко, горных систем Северной Африки, Северной Америки и Гималаев. Таким образом, этот вид распространен по всей Европе, в Западной и Восточной Сибири и на Дальнем Востоке до Япо- нии, редко встречается на Кавказе [Шишкин, 1958]. В Республике Марий ')л растет по всей территории, довольно часто (Абрамов, 1995]. Адокса мускусная встречается в хвойных, хвойно-широколиствен- ных и смешанных лесах. Как реликт она сохранилась в тундре. Предпо- читает богатые азотом почвы и обнаруживает высокую теневыносли- вость [Лесные травянистые растения..., 1988]. Химический состав адоксы мускусной полностью не изучен. В траве растения обнаружены дубильные вещества и ряд кислот, иридоидные гликозиды (морронизид), бесцветное эфирное масло (до 3 %), имеющее слабый мускусный запах. Надземные части содержат кумарины, ли- стья — флавоноиды: 0-ацилат изовитексина, вигексин, изовитексин, ви- ценин-l, виценин-2, апигенин, метиловый эфир апеннина. Листья ис- пользуют при кандиломах [Растительные ресурсы ..., 1987]. Водный настой корней и корневищ используют для обмывания гнойных ран, чирьев, фурункулов. Материал для описания онтогенеза А. tnoschatellina собран в лесных фитоценозах Национального парка «Марий Чодра». Впервые онтогенез адоксы мускусной был описан М. М. Старостен- ковой (1980). Онтогенез адоксы мускусной представлен на рисунке 59. СЕМЕ11А А. tnvschatellina в естественных условиях прорастают вес- ной одновременно с началом вегетации взрослых растений. Прораста- ние семян адоксы лучше происходит при низкой температуре, на свету, после длительного охлаждения [Kinzel, 1913). Прорастание надземное. Семена плоские, широкоовальные, двояковыпуклые, заострённые 237 
к концам [Рысина, 1973], содержат эндосперм. В период развития семе- ни эндосперм содержит жир и амилодекстрин, которые в зрелом семени отсутствуют. Зародыш ко времени созревания семени полностью раз- вит, но имеет небольшие размеры и занимает по длине лишь половину семени, располагаясь у верхушки обильного эндосперма. Рис. 59. Онтогенез адоксы мускусной (Adoxa moschatellina L.) 238 
IIPOPOCTOK, по наблюдениям М. М. Старостенковой (1980), имеет тонкий изогнутый, почти прозрачный гипокотиль, переходящий в тон- кий, слабо ветвящийся главный корень. Гипокотиль вскоре после про- растания полегает на поверхность почвы, вверх поднимаются нежные зелёные, сначала вместе сложенные, а позже отклоняющиеся семядоли с постепенно удлиняющимися черешками. Небольшие столоны можно наблюдать уже у всходов [Старостенкова, 1980; Рысина, 1973]. К концу первого сезона вегетации на конце столона образуются запасающая че- шуя, придаточный корень и почка возобновления, после чего столон с гипокотилем, семядолями и главным корнем отмирают. Определение общего возраста у особей старше одного года практически невозможно. В 1ОВЕНИЛЪНОМ состоянии растения однопобеговые, имеющие один зелёный лист с очень длинным тонким черешком и с трёхраздель- ной (иногда почти цельной) пластинкой. Высота растения может дости- гать 6,2 см. Доли листовой пластинки не расчленены на лопасти и не имеют остроконечий. Площадь листовой пластинки колеблется от 1,3 до 3,5 см . Особи имеют маленькое гипогеогенное корневище со слабым 2 утолщением (длина 0,3 — 0,54 см, толщина 0„1-0,2 см). Особи в ИММЛТУРНОМ состоянии имеют более крупные корневища (длина 0,5-0,6 см, толщина 0,2-0,3 см) с тесно сближенными (почти супротивными) двумя запасающими чешуями. Немногочисленные при- даточные корни утолщёны у основания, ниже утолщения интенсивно ветвятся. Зелёный лист один, тройчатый, с листочками на небольших черешках, надрезанными на доли, но без остроконечий. Площадь листо- вой пластинки 4,6 — 6,0 см~. Высота растения достигает 7,7 см. виРгинилънъ|Е особи отличаются ещё более крупным гипогеоген- ным корневищем (длина достигает 1,7 см, толщина — 0,4 см) с двумя- тремя запасающими чешуями. Зелёных листьев один или два. Они сложные, с вполне развитыми листочками и их долями. Площадь листо- вой пластинки 10,4 — 15,3 см . Кроме верхушечного столона особь уже имеет и боковые, выходящие из пазух запасающих чешуй. Столоны длинные, ветвящиеся. На концах столонов начинают формироваться клубни. Высота растений колеблется от 7,18 ~ 1,05 до 12,60 + 0,87 см. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРЛТИВНЫЕ особи представлены одним удлиненным генеративным побегом с двумя-тремя сложными ассимилирующими листьями и одним зеленоватым соцветием. Высота растения достигает 12,1 см. Площадь листовой пластинки колеблется от 11,9 до 16,10 см~. Гипогеогенное корневище утолщённое; его длина 0,5 — 1,0 см, толщина 0,2 — 0,5 см. 239 
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ генеративные растения достигают макси- мального развития. Они представлены 1 — 2 генеративными побегами с 2 — 3 сложными ассимилирующими листьями и соцветием. Площадь листовой пластинки 15 0 — 25,4 см~. Высота растения достигает 9,2 — 13,7 см. Наблюдается обильное цветение и плодоношение. Гипогео- генное корневище удлиняется до 3 см и утолщается до 0,5 см, появля- ются отмершие придаточные корни. CTAPbIF. ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены розеточным побе- гом с двумя сложными ассимилирующими листьями и одним неболь- шим соцветием. Высота растения 11,3 — 17,0 см. Площадь листовой пла- стинки 15,8 — 40,9 см~. Корневище с более вытянутой осью, так что запасающие чешуи сидят реже (не кажутся супротивными и не закры- вают друг друга). Длина корневища 1,0 — 1,2 см, толщина 0,3 — О,б см. На- блюдается уменьшение интенсивности ветвления придаточных корней (отмирание участков корня и придаточных корней). СУЪСЕ1!ИЛЪНЫЕ особи утрачивают способность к цветению и пло- доношению. Высота растения 8,2 — 10,9 см. Черешок единственного лис- та более короткий, чем у растений предыдущего онтогенетичсского со- стояния, Расчленение пластинки листа может достигать разной степени сложности, но листочки его всегда сидячие, доли второго порядка часто ассиметричные. Нередко листья имеют формы, похожие на листья вир- гинильных растений, Площадь листовой пластинки 4,4 — 6,5 см'. Гипоге- огенное корневище темное, старое, слабое, тонкое; запасающие чешуи мелкие. Придаточные корни тонкие, слабо ветвятся. Длина корневища 0,5 — 1,1 см„толщина О,б — 0,7 см. Онтогенез адоксы мускусной, по классификации Л. А. Жуковой (1995), относится к Г-типу, т. е. онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни. Экологические условия повлияли на морфогенез А. moschatellina. В более увлажнённых и затенённых местообитаниях высота растения и площадь листовой пластинки больше по сравнению с другими место- обитаниями. 240 
ЛУКОВИЧНБ1Е 40. Онтогенез лука желтеющег о(Alii am flavescens Bess.) Лук желтеющий — многолетнее, поликарпическое, плотнодерновин- ное, короткокорневищно-луковичное растение из семейства Alliaceae J. Agardh. Взрослые особи представляют собой систему последовательно сме- няющих друг друга монокарпических розеточных побегов [Черемушки- на, 2004]. Луковицы мелкие, конические, с черноватыми почти кожи- стыми цельными оболочками, скучены и группами прикреплены к короткому горизонтальному корневищу. Корневая система состоит из тонких придаточных корней. Стебель высотой 10 — 40 см, тонкий, прямой или извилистый, остро- вато-ребристый. Листья нитевидные, желобчатые, полуцилиндрические, по краю шероховатые, скучены по б — 8 у основания стебля, длиной до половины или немного короче цветочной стрелки, шириной 0,5 — 2,0 мм. Желтоватые или беловатые цветки собраны в полушаровидное или пуч- ковидное соцветие (зонтиковидный тирс), одетое при основании в ко- роткий чехол. Околоцветник простой длиной 4 — 5 мм. Цветок актино- морфный, венчик из б желтоватых лепестков, с малозаметной жилкой. Тычинки (б шт.) расположены в 2 круга, тычиночные нити на 1/3 или 1/4 длиннее лепестков околоцветника. Гинецей синкарпный, образован 3 плодолистиками; завязь верхняя, трехгнездная, содержит б семязачат- ков. Цветет в июне-июле, семена созревают в конце июля-августе. Плод — трехгнездная коробочка [Иллюстрированный определитель ..., 2004; Маевский, 2006]. Лук желтеющий — преимущественно европейский вид, его ареал описан во флористических сводках [Введенский, 1935; Омельчук- Мякушко, 1979; Флора Сибири, 1987; Фризен, 1988]. Этот вид распро- странен на Украине, в Молдове и Казахстане; в России встречается на юго-востоке европейской части и в Сибири. Ксерофит, степной вид, приуроченный к склонам с изреженным травяным покровом. В Республике Башкортостан А. flavescens встречается редко в Аль- шеевском, Куюргазинском, Чекмагушевском (Башкирское Предуралье), Баймакском и Хайбуллинском районах (Башкирское Зауралье). Он про- израстает в ковыльно-разнотравных степях и остепненных лугах, на пойменных лугах степных речек [Кучеров и др., 1987; Определитель ..., 1988; Красная книга ..., 2001]. Лук желтеющий включен в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001), относится к Ш категории (ред- кий вид). В Казахстане, на Украине и в Республике Татарстан он также отнесен к редким видам и подлежит охране. 241 
Этот вид представляет интерес как витаминное, пищевое, декора- тивное и медоносное растение [Волкова, 2001]. При изучении пищевой ценности у лука желтеющего в интродукции выявлено высокое содер- жание аскорбиновой кислоты — максимальное количество в фазе массо- вого отрастания — 272,2 мг/%, сахаров — 12 %, каротина — 27,3 мг/кг, протеина — 17,4 %, жира — 5,4 %, азота — 2,79 %. Из макроэлементов преобладает калий. В воздушно-сухой навеске калия содержится 1,94 %; кальция — 0,79 %; фосфора — 0,71 %; серы — 0,36 %; магния — 0,23 %. Из микроэлементов преобладает железо — 580,0 мг/кг. Марганца содер- жится 42,54 мг/кг, цинка — 39,28 мг/кг, меди — 10,7 мг/кг, кобальта— 1,95 мг/кг [Тухватуллина, 2008]. Для изучения онтогенеза лука желтеющего в Ботанический сад г. Уфы привезен посадочный и семенной материал из природных попу- ляций Хайбуллинского района Республики Башкортостан. Ilo многолетним фенологическим наблюдениям лук желтеющий ежегодно проходит полный цикл развития генеративных побегов и формирует семена. Фенологический ритм развития устойчивый. По длительности созревания семян лук желтеющий — быстро созревающее растение. Период от начала отрастания побегов весной до созревания семян составляет от 127 до 140 дней. От начала завязывания плодов до их полного осыпания проходит 42-49 дней. В основном семена созре- вают во 2 — 3 декаде августа. По сезонному ритму развития лук желтею- щий — длительно вегетирующее растение весенне-летне-осеннезеленое с периодом зимнего покоя. Вегетация продолжается до установления низких температур. Размножение семенное. Онтогенез представлен на рисунке 60. СЕМЕНА лука желтеющего черные, плосковыпуклые, эллиптиче- ские, с округлой спинкой. Длина семени 2,2 — 2,5 мм, ширина 1,4 — 1,6 мм. Семена не имеют периода покоя, прорастают непосредственно после опадения либо весной следующего года. Свежесобранные семена начи- нают прорастать на 4-й день, прорастание надземное. Лабораторная всхожесть семян лука желтеющего в разные годы составила 58 — 68 %. Абсолютный вес семян 1,45 — 1,60 г. При прорастании семени сначала наиболее интенсивно начинает расти зародышевый корешок, вслед за которым вытягивается средняя часть семядоли, образуя так называемую петельку. П1'ОРОСТКИ характеризуются одним семядольным округлым лис- том, выполняющим ассимилирующую функцию. Корневая система со- стоит из главного и 2 — 3 придаточных корней. Через 8 — 10 дней появля- ется первый настоящий лист. Проросток функционирует 3 — 4 недели. После отмирания семядоли растения переходят в ювенильное сос- тояние. 242 
Цз Яг р g nn Рис. 60. Онтогенез лука желтеющего (Allium flavescens Bess.) 
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представлены первичным неразветвленным побегом. На первичном побеге развиваются 2 — 3 листа длиной от 3 до 7 см и шириной 1,0 — 1,5 мм, формируется до 10 придаточных корней длиной 3 — 5 см. Заложение конуса нарастания первого бокового побега наблюдается у ювенильных растений в возрасте 2 месяцев. Развертыва- ние и рост фитомера первого бокового побега наступает через 15 — 20 дней после начала заложения конуса нарастания. ИММАТУРНЫЕ растения представлены первичным разветвленным побегом. Они имеют до 5 листьев длиной до 12 см и шириной до 1 мм. Главный корень отмирает, число шнуровидных придаточных корней доходит до 18, их длина — до 8 см. В этом состоянии лук желтеющий формирует луковицу высотой от 0,7 до 1,7 см, диаметром 3 — б мм. Лук желтеющий в этой фазе заканчивает первый год своей жизни. После перезимовки влагалища листьев отмирают, а материнский и дочерние побеги связаны очень коротким косовсртикальным корневищем. Фор- мируетсяя первичный куст. ВИРГИ!1ИЛЫ!ЫЕ растения представлены первичным кустом. В ре- зультате интенсивного осеннего ветвления у сеянцев весной второго года образуется дерновина. Растение образует 2 — 5 луковиц и до 15 ли- стьев длиной 3-10 см, шириной 1,5 — 2,0 мм, число интенсивно ветвя- щихся корней увеличивается до 26, длина их составляет до 16 см, высо- та луковицы достигает 2 см, ширина — 1 см. К концу виргинильного состояния дерновина разрастается, образу- ется до 10 луковиц высотой до 2,2 см, шириной до 1 см. Число листьев 7 — 8 шт., их длина достигает 13 — 15 см, ширина — 2 мм. Размеры луковиц существенно не меняются. Короткое корневище после образования кор- невой системы у каждого побега занимает горизонтальное положение. Длительность виргинильного состояния 2 — 3 года. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены плотной дерно- виной. Число луковиц от б до 17 штук, размеры их почти не изменяют- ся. Длина листа 6 — 16 см, ширина до 2 мм. Один-два генеративных побе- га достигают высоты 19 см и диаметра 2 мм. У молодых генеративных растений после отмирания цветоноса моноподиальное нарастание сме- няется симподиальным. Генеративное состояние наступает у большин- ства растений на третьем году жизни, реже на четвертом году. Некото- рые отдельные экземпляры лука желтеющего зацветают уже на второй год жизни. СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены наиболее развитыми особями. Интенсивность ветвления и увеличение прироста корневища приводит к формированию плотной дерновины из 244 
15 — 53 побегов, с длиной листа до 15 см, шириной до 2,5 мм. Луковицы высотой до 2,5 см, шириной до 1,1 см, плотно прижаты друг к другу. На дерновине развивается до 1б генеративных побегов высотой до 43 см, толщиной до 2,7 мм, с диаметром соцветия 3 — 4 см, с числом цветков 57 — 7б. К окончанию средневозрастного генеративного состояния начи- нает отмирать корневище и целостность дерновины может нарушаться. CTAPbIE ГЕНЕРА1'ИВНЫЕ растения отличаются меньшим габитусом. Луковица покрыта отмирающими остатками, число генеративных побе- гов снижается до 1 — 2, высота их уменьшается до 29 см, увеличивается диаметр отмершей части дерновины. Дерновина состоит из нескольких партикул, связь между партикулами прерывается. СУБСЕНИЛЪНЫЕ растения представлены нецветущими партикулами с преобладанием отмершей части корневища, дряблыми стареющими луковицами также с отмершими покровами и небольшой живой частью. Ветвление происходит очень редко. 11обеги становятся похожими на побеги ювенильных растений. Растения в СЕНИЛЬНОМ состоянии не выявлены. Длительность онтогенеза А, fIlavescens в интродукции около 15 лет. Поливариантность развития лука желтеющего выражается в разной ско- рости онтогенетических состояний. Так, растения могут зацветать на второй или на четвертый год жизни. В природе в условиях дефицита влаги лук желтеющий не образует такой плотной дерновины, как в культуре, и имеет не более 10-12 побегов, прегенератививный период удлиняется, а длительность средневозрастного генеративного сос- тояния, как и онтогенеза в целом, сокращается. Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума PAH «Биологическое разнообразие». 245 
41. Онтогенез лука Маклеана (Allium macleanii Я. G. Raker) Allium macleanii J. G. Raker (syn. А. elalum Regel — лук высокий)— многолетнее, поликарпическое, симподиально нарастающее, лукович- ное растение семейства Alliaceae J. Agardh. Геофит. Монокарпический побег розеточный с длинными влагалищами ассимилирующих листьев, расположенными в субстрате, моноциклический. Единственное удли- ненное междоузлие — генеративная стрелка, несущая соцветие. На розе- точном генеративном побеге последовательно расположены 3 низовых и 3 — 7 ассимилирующих листьев. Новый побег формируется в пазухе верхнего ассимилирующего листа. В базальной части побега формируется яйцевидно-шаровидная од- ноосная, по терминологии В. К. Василевской (1939), луковица до 2-6 см в диаметре. [1осле отмирания надземной части монокарпического побе- га замещающая луковица покрыта темными чешуями — остатками ли- стьев прошлых лет и сухими бумагообразными чешуями и влагалищами листьев побега текущего года. Под ними располагаются запасающая чешуя, определяющая в основном толщину луковицы, две влагалищные чешуи, зачаточные зеленые листья, зачаточная генеративная стрелка с не полностью сформированной генеративной сферой и замещающая почка побега n+ 1 порядка, состоящая из 2 — 3 зачатков. Корневая система придаточная, состоит из тонких и небольшого числа толстых контрактильных, ежегодно сменяющихся корней. После окончания вегетации корневая система отмирает. Листья плоские, обратноланцетные, шириной от 8 до 15 см. Соцве- тие — многоцветковый головчатый тирс шаровидной или полушаровид- ной формы. Чехол короче соцветия в 1,5 — 2 раза, заостренный. Цветки на длинных равных цветоножках, околоцветник простой, звездчатый, ле- пестки венчика (6) располагаются в два круга, линейно-ланцетные, фио- летовые или розово-фиолетовые с темной жилкой. Андроцей из б тычи- нок, тычиночные нити немного длиннее листочков околоцветника, между собой и с околоцветником сросшиеся. Гинецей ценокарпный; завязь трехгнездная, содержит б семязачатков, сидячая, шероховатая [Введенский, 1935). Плод — коробочка, семена черные, округлые. А. macleanii — эндемик Памиро-Алтая. Растет в поясе субальпийских кустарниковых и крупнотравных полусаванн и чернолесья на высоте 1900 — 3500 м над уровнем моря, предпочитая сухие щебнистые и каме- нистые склоны, реже скалы [Введенский, 1963]. Листья и луковицы этого вида используются коренным населением в пищу и народной медицине [Введенский, 1963J. В луковицах, помимо 24б 
аскорбиновой кислоты, содержатся сульфоксиды цистеина (52,81 %), аллиин (24,99%) и изоаллиин (20,99%) [Keusgen at al., 2006, 2008]. Установлено, что сульфоксиды цистеина могут быть полезными для снижения факторов риска развития атеросклероза [Xan et al., 2002]. Материал по онтогенезу А. macleanii собран в Таджикистане на Ванчском хребте в ущелье р. Сунгад в юганово-ферулово-розариевом миндальнике на 2420 м над уровнем моря во время бутонизации — нача- ла цветения растений. Онтогенез А. ntacleanii представлен на рисунке 61. Прорастание семян надземное, происходит весной. ПРОРОСТОК имеет один шиловидный семядольный лист длиной до 10 см и главный толстый корень, втягивающий формируюшуюся луковицу в почву на глубину до 4 см. Влагалище листа часто полегает, и глубина залегания луковицы может не превышать 2 см. Луковица достигает 3 мм в диа- метре и 5 мм в высоту. Снаружи она покрыта влагалищем семядольного листа. Под ним последовательно располагаются фитомеры розеточного побега следующего года: покровная чешуя, запасающая чешуя и зачаток ассимилирующего листа. После отмирания семядоли и главного корня растения переходят в IOBEIIHJIbl-IOE состояние, До весны следующего года они находятся в покоящемся состоянии в виде луковицы. В этом состоянии особи в пер- вый и последуюшие годы развертывают один простой лист с продолго- ватой или продолговато-ланцетной формой пластинки. Размеры листа, луковицы и число корней постепенно увеличиваются. Ширина листа достигает 1,5 — 2,5 см, длина пластинки 15 (20) см; диаметр луковицы l,5 — 1,8 см, высота 2,0 (2,5) см. Придаточных корней насчитывается до l8, из которых 3 — 5 корней контрактильные. В результате их деятельно- сти луковица оказывается на глубине 8 — 12 см. Продолговато-яйцевид- ная луковица одноосная и имеет покровы из истонченной запасающей чешуи, влагалищных чешуй и влагалищ листьев срединной формации побега текущего года. Под покровами располагаются последовательно покровная, запасающая, две влагалищные чешуи и один зачаток зелено- го листа. Кроме того, в луковице уже заложено 2 — 3 фитомера низовых листьев следующего годичного побега. Таким образом, луковица еже- годно обновляется. Внутрипочечная фаза развития годичного побега длится не менее двух лет, и только на третий год развертывается асси- милирующий лист. ИММЛТУР11Ъ|Е особи образуют два простых, ассимилируюших лис- та с продолговато-ланцетной пластинкой. Длина пластинки листа уве- личивается до 25 см, ширина пластинки — до 3 (4,5) см. Луковица стано- 247 
вится более округлой (ее диаметр достигает 2,5 см), находится на той же глубине. Структура луковицы остается неизменной. В ВИРГИ11ИЛЫIОМ состоянии на розеточном вегетативном побеге развертываются 3 простых листа с продолговато-эллиптической пла- стинкой шириной до 7 см и длиной ЗЗ — 38 см. Луковица становится ши- рокояйцевидной, диаметром 4,0 — 4,5 (5,0) см, высотой З,З — 4,0 см и рас- полагается в почве на глубине 10 — 12 см. С момента заложения генеративной стрелки особи переходят в ГЕНЕРАТИВ11ОГ; состояние. Поскольку генеративные органы заклады- ваются не менее чем за 2 года, то разделить виргинильные особи и осо- би, у которых началась дифференциация генеративной части побега, не представляется возможным. Как и у всех луков, моноподиальное нарас- тание после первого цветения сменяется симподиальным [Irmisch, 1850; Huxbaum, 1937 и др,]. В генсративном состоянии в луковице не закла- дывается покровная чешуя, первый низовой лист на побеге толстый, запасающий, чешуевидный. Исчезновение покровной чешуи у ряда ви- дов подрода Melanocromm~um, к которому относится и А, niacleaniii, ра- нее было описано 3. Н. Филимоновой (1970) и показано для А. tulipi- foliiurn В. А, Черемушкиной (2004). Для МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений характерно развитие 3 простых листьев, длина пластинки которых варьирует от 15 до 28 см, а ширина — от 2,5 до 4,5 см. Высота надземной части генеративного по- бега составляет в среднем 54,8 см. Луковица округлой формы, практи- чески не увеличивается в размерах и находится на глубине от 7 до 12 см. У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕ11ЕРАТИВНЫХ особей на побеге развер- тывается 4 — 7 листьев. Ширина пластинки листа наиболее мощно разви- тых растений колеблется от 6 до 15 см, а длина пластинки — от 31 до 42 (58) см, высота растения достигает 75 см. Луковица крупная, до 6 см в диаметре, заглублена в почву на 11 — 14 см. Старые генеративные особи в изученной популяции не найдены. СУЬСЕНИЛЬНЫЕ особи встречаются крайне редко. Они имеют 2 не- больших листа, по форме сходные с листьями имматурных особей. Нарастание моноподиальное. Луковица щуплая, с большим числом от- мерших покровов. В луковице снова появляется покровная чешуя. До сенильного состояния особи этого вида не доживают. Таким образом, онтогенез этого вида неполный, у большинства особей заканчивается в средневозрастном генеративном состоянии. Вегетативное размножение отсутствует. Из-за ежегодного обновления луковицы определить длительность онтогенеза достаточно трудно. 248 
Рис. 61. Онтогенез лука высокого (Allium macleanii J. G. Raker) 
ВЕГЕТА ТИВНО ЛОДВИЖНБЗЙ МНОГОЛЕТНИЙ ГЕОФИТ С НЕСЛЕЦИАЛИЗИРОВАННОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДЕЗИН ТЕГРА ЦИЕЙ 42. Онтогенез элодеи канадской(Elodea canadensis Michx.) Элодея канадская — вегетативно подвижный многолетний геофит с неспециализированной морфологической дезинтеграцией, водными удлиненными побегами из семейства водокрасовые (Hydrocharitaceae luss.), по классификации Н. П. Савиных (2003). Корневая система мочковатая, представлена придаточными корня- ми. Стебель прямостоячий, ветвистый, погруженный в воду. Листо- расположение мутовчатое по 3 листа. Листья простые, сидячие, про- долговатые или линейно-ланцетные, шириной 2 — 5 мм, острые или туповатые, мелкозубчатые, темно-зеленые. В России, как и в западной Европе, растения с мужскими цветками не встречаются, а имеются только одни женские экземпляры, Женские цветки одиночные, мелкие, развиваются в пазухах листьев на длинных цветоножках, достигающих поверхности водоема [Губанов, 2002]. Ча- шелистики (3 шт.) красноватые или зеленоватые, Три лепестка белова- то-розовые, округлые. Без тычиночных цветков опыления не происхо- дит, и поэтому злодея канадская плодов не образует. Размножается ираспространяется только вегетативно — частями ломких побегов. Цветет в мае-июле. Элодея канадская продуцирует большую зеленую массу, которая может использоваться как корм для свиней, а также в качестве удобре- ния;нередко создает значительные трудности для рыболовства и судо- ходства. Также служит кормом для водоплавающей дичи [Кокин, 1982]. Элодея канадская — почти космополит, стремительно распростра- нившийся из Северной Америки. В России широко представлена в ев- ропейской части, изредка встречается на юге Сибири, обычна на всей территории Средней России [Губанов, 2002]. Элодея растет в разнооб- разных водоемах со стоячей и медленно текущей водой: в глухих за- ливах водохранилищ, на речных заводях, старицах, озерах, в прудах, каналах. Часто образует густые заросли. В Республике Марий Эл встречается довольно часто на реках, старицах, озерах, прудах [Абра- мов, 2008]. Сбор материала для описания онтогенеза злодеи канадской прово- дился на территории г. Иошкар-Олы и Национального парка «Марий Чодра». 250 
Онтогенез особей элодеи канадской вегетативного происхождения представлен на рисунке 62. im Рис. 62. Неполный онтогенез элодеи канадской (Elodea canadensis Michx.) 251 
10ВЕ11ИЛЬНЫЕ растения представлены удлиненными прямостоя- чими водными побегами высотой 6,8 ~ 1,25 см. Количество мутовок на стебле до 18. Междоузлия сближены. Листья сидячие в мутовке (по 3). Листовые пластинки продолговатые, длиной 0,4+0,02 см и шириной 0,1+.0,01 см. Придаточные корни (4 — 5 шт.) стеблевые, тонкие, слабо- ветвящиеся, их длина достигает 4,9+0,15 см. Биомасса ювенильных растений 0,06+0,,010 г. ИММАТУР11ЫЕ растения представлены удлиненными прямостоя- чими водными ветвящимися побегами I — II порядков, высотой 15,6+ 1,10 см. Число мутовок на стебле до 29 — 30, длина междоузлий 0,6+0,06 см. Листовые пластинки линейно-ланцетные, длиной 0,5+ 0,04 см и шириной 0,2+ 0,02 см. 8 — 9 стеблевых придаточных кор- ней утолщаются и ветвятся. Длина придаточных корней 6,5+ 0,58 см. Биомасса имматурных растений составляет 0,08 +. 0,010 г. ВИР!'И11ИЛЬН11Е растения с 3 — 4 удлиненными, прямостоячими водными побегами 1 — II порядков ветвления высотой 34,2 ~0,12 см. Число мутовок на стебле доходит до 69. Длина междоузлий 0,7+. 0,04 см. Форма листьев линейно-ланцетная, короткозаостренная, с очень мелкими зубчиками по краю. Длина листовой пластинки 0,6+.0,04 см, ширина 0,2+.0,02 см. Количество стеблевых придаточ- ных корней увеличивается до 14-16. Придаточные корни хорошо раз- витые, коричневые, их длина достигает 13,4~0,23 см. Биомасса вир- гинильных растений увеличивается до 0,13+ 0,021 г. Таким образом, признаками-маркерами онтогенетических состоя- ний злодеи канадской являются высота и тип ветвления побега, коли- чество мутовок и длина междоузлий, форма и размер листовой пла- стинки, длина и количество придаточных корней. В ходе онтогенеза было изучены особенности содержания различ- ных фракций углеводов в клетках мезофилла листьев злодеи канад- ской. Сравнение содержания углерода, растворимых сахаров и органиче- ских кислот у гидрофитов свидетельствует об угнетении или активном синтезе продукции этих веществ в связи с особенностями развития особи [Ронжина, 2009]. В биомассе злодеи канадской изменяется соотношение различных фракций сахаров в зависимости от интенсивности техногенной нагруз- ки [Двораковский, 1983J. Как показали результаты наших исследований, ювенильные особи данного вида характеризуются высоким содержанием моно- и дисаха- 252 
ридов в клетках мезофилла листьев. Переход растений в имматурное онтогенетическое состояние сопровождается снижением их концен- трации в 2,6 — 7,0 раза. В то же время в онтогенезе содержание дисаха- ридов в клетках мезофилла листа практически не изменяется. В ходе онтогенеза погруженного воду гидрофита общее содержа- ние углеводов, а также соотношение моно- и полисахаридов изменяет- ся. Начальный этап онтогенеза характеризуется активацией пластиче- ского и энергетического обмена в основных и проводящих тканях листьев. 253 
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАНЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ Проблема сохранения биоразнообразия растений, восстановления их популяций требует постоянного учета экологических возможностей самих растений и окружающей экологической обстановки. Воздейст- вие абиотических факторов на ценопопуляции растений (ЦП) доста- точно трудно оценить, так как не существует теоретических обоснова- ний синергизма факторов, поэтому все большее значение приобретают методы фитоиндикации местообитаний, для которых в качестве фито- метров выступают фитоценозы. Для реализации этого используются как шкалы оптимумов [Ellenberg, 1974; Landolt, 1977], так и диапазон- ные экологические шкалы [Экологическая оценка кормовых угодий..., 1956; Цыганов, 1983], ряд региональных шкал [Методические указа- ния ..., 1974; Цаценкин, 1967, 1970; Цаценкин, Касач, 1970; Цаценкин и др., 1978; Селедец, 2000]. Различные компьютерные комплексы, на- пример, «Ecoscale», «EcoScale%ine» [Информационно-аналитическая система..., 1995, Заугольнова, Ханина, 1996; Грохлина, Ханина, 2006; Компьютерная обработка„., 2008], позволяют обрабатывать массивы геоботанических описаний и получать точечные и диапазонные оценки для любого вида сосудистых растений по каждому исследуемому фак- тору и совокупную оценку местообитаний. В настоящее время для выявления количественной оценки исполь- зования каждого фактора тем или иным видом предложено [Жукова, 2003; Жукова, 2004 а, б, в] конкретизировать понятия «экологической валентности», «толерантности», «экологической бионтности» видов. В отличие от ряда авторов [Гребенщиков, 1965; Реймерс, 1990; Общая экология, 2001], мы рассматриваем потенциальную экологиче- скую валентность (РЕЧ) вида как меру приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Экологическую позицию вида можно оценивать диапазоном или сум- мой балов (ступеней) конкретного экологического фактора по одной шкале. РЕЧ рассчитывается как отношение числа баллов (ступеней) шкалы конкретного фактора, занятого данным видом, к общей протя- женности шкалы, выраженной суммой баллов (ступеней): (Апах ' ~аы+1] 'I п где А,„и А,„;„— максимальные и минимальные значения баллов (сту- пеней) шкалы, занятых отдельным видом; n — общее число баллов (ступеней) в шкале; 1 — добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида. 254 
При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) или сообществ реализованную экологическую валентность (REV) так- же можно представить в виде следующей формулы: (Ащдх Аmjp+0~ 1) 1 п где А и А,„;„— максимальные и минимальные значения баллов (сту- пеней) шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n — общее число баллов (ступеней) в шкале; 0,1 — добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляции. Соотношение REV/РЕЧ представляет коэффициент экологической эффективности (К.ес.eff.), который определяет степень использования экологических потенций вида по каждому фактору изученными ЦП в долях (или процентах). В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка, согласно которой стеновалентными (СВ) считают- ся виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными (ЭВ) — более 2/3 шкалы, остальные виды — мезовалентными (МВ). Последние могут быть разделены на гемистено- (ГСВ), мезо- и гемиэвривалентные (ГЭВ) фракции. И настоящее время термины «стеновалентность» (СВ), «мезова- лентность» (МВ) и «эвривалентность» (ЭВ), введенные в англоязыч- ной литературе, рассматриваются как синонимы терминов «стеноби- онтность», «мезобионтность» и «эврибионтность», принятых в отечественной экологии, причем и те и другие используются как для одного, так и для группы факторов [Гребенщиков, ! 965]. Мы считаем целесообразным использовать понятие «стено-мезо- эврибионтность» для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов. Следовательно, каж- дый вид обладает набором величин PEV, число которых соответствует <ислу рассматриваемых факторов. При этом следует учесть, что РЕЧ любого вида будет составлять лишь долю шкалы одного фактора, Х баллов (ступеней) для нескольких факторов, как правило, больше единицы и представляет фрагмент фундаментальной экологической ниши (FFEN) конкретного вида. Суммирование показателей потенци- альной экологической валентности вида можно считать корректным, так как полученная сумма — это часть гиперпространства экологических ниш видов, границы которого определяются верхними границами шкал. Если соотнести Х РЕЧ конкретного вида с числом шкал, учитывая, что вклад каждой шкалы равен единице, то мы получим меру стеноэв- рибионтности или индекс толерантности этого вида (I,). Его можно представить в виде формулы: I, (в долях) = Х РЕЧ / число шкал рас- сматриваемых факторов [Жукова, 2004]. 255 
Для расчета климатического индекса толерантности (й кпим.) мы объединили четыре шкалы Д. Н. Цыганова (1983): Tm — термоклима- тическую, Kn — континентальности климата, От — омброклиматиче- скую аридности-гумидности, Cr — криоклиматическую, а для почвен- ного индекса толерантности (It почв.) — пять шкал: Hd — увлажнения почв, Tr — солевого режима почв, Nt — богатства почв азотом, Rc — ки- слотности почв, tH — переменности увлажнения почв. Особняком сто- ит шкала освещенности-затенения (1 с). Для распределения видов по группам толерантности применяется тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологи- ческой валентности. Итак, можно выделить следующие фракции ва- лентности и группы толерантности видов [Экологические шкалы и методы анализа..., 2010]: ° стеновалентная (СВ) и стенобионтная (СБ) — показатель ва- лентности, или индекс толерантности, не превышает 0,33; ° гемистеновалентная (ГСВ) и гемистенобионтная (ГСБ) — от 0,34 до 0,45; ° мезовалентная (МВ) и мезобионтная (МБ) — от 0,46 до 0,56; ° гемиэвривалентная (ГЭВ) и гемиэврибионтная (ГЭБ) — от 0,57 до 0,66; ° эвривалентная (ЭВ) и эврибионтная (ЭБ) — от 0,67 и более. Чем больше 1,, тем выше теоретическая возможность использова- ния разнообразных местообитаний популяциями модельного вида. Из 42 видов, включенных в ЧI том Онтогенетического атласа рас- тений, для 19 (Allium тас1еанй J. G. Raker, Callistephus chinensis L., Cvluria geoides (Pall.) Ledeb., Cyclachaena xantlziifoliia (Nutt.) Fresen., Dactylorhi a incarnata (L.) Soo, Dictamnus gyznnostylis Stev., Ferula cas- pica Bieb., Goniiolimozz speciosum (Ь.) Boiss., Hedysarum gnzelinii Ledeb., Hedysarum theinum Krasnob., Omalotheca norvegica (Grunerus) Sch. Bip. & W. Schultz., Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss., Oxytropis t.ubanensis Leskov, Silene borysthenica (Grun.) Walters, Silybzan marianum (L.) Gaertn., Sinapis alba 1 ., Tagetes erecta L., Tagetes patula I ., Thymus pet- raeus Serg.) РЕЧ не рассчитана из-за отсутствия диапазонных оценок по шкалам Д. Н. Цыганова (1983). Для остальных 23 видов представ- лены сведения по их потенциальной экологической валентности и то- лерантности (табл. 1, 2). В таблицах 1, 2 также приведены балловые значения экологических факторов по следующим шкалам Д. Н. Цыганова: Tm — термоклиматической, Kn — континентальности климата, Опт — омброклиматической аридности-гумидности, Cr — кри- оклиматической, 1 с — освещенности-затенения, Hd — увлажнения поч- вы, Тт — солевого режима почв, Nt — богатства почв азотом, Rc — ки- слотности почв, tH — переменности увлажнения. 256 
Таблица 1 Погенииальные зколог ические валентности (PEV) и климаз ические индексы толеранз носз и (It k/IHM) 23 видов растений, прелставленньп в Онтогенетическом атласе растений, по климатическим шкалам и шкале освешенности-затенения Д. Н. Цыганова Да Lc~ Кп- Om ~ Опзз Lc Сг Tm~ Tm. Внд и/п клим. 12 7 0,56 040 I 7 0,47 0,47 035 6 0,67 13 0.87 9 0,33 0,67 0,72 3 0,33 0„32 13 0,87 12 0,53 0,77 0,47 13 6 Cicero virosa I.. 12 11 0,73 9 0,40 0„68 l2 0,42 0,33 10 l0 0,42 10 0,40 l5 6 15 1,00 5 083 2 0,73 6 067 10 !2 I I 047 1I О 73 0,55 0,65 4 0,44 12 035 3 4 0,44 047 5 13 0,73 10 0.40 0,49 //рииечаиие. минимальное балловое значение фактора; максимальное балдовое значение фактора. 4craea e/3 rhro-саг за Finch. Шаха moschaiellina L. Лllium lavcscens Всьвег Яаггус/г /ит lunaria (!..) 5w. Сатраииlа hunoniensis L. Сотте//иа "ommunis Divnl/suз delioi des 1.. Elodea canadensis Michx. :/u/ascii s /ra/usrr/s (1 .) (.:гап1з (7eransum /та/етге L. Gu/sso/shi/a /san/cu/a/a L. РЕЧ К.п Тгп 0,76 3 035 7 0,76 3 047 7 053 3 0,29 7 0,41 5 059 1 0,53 3 0,53 3 РЕЧ Кп 14 0,80 l2 040 15 0,87 13 0,47 15 0,87 15 060 12 0,53 15 1,00 13 0,73 l 5 0,87 PEV Om Сг, 0,47 1 020 5 060 l 040 5 060 1 040 4 0,47 5 047 I РЕЧ Сг PEV Lc 5 056 5 056 5 0,56 6 0,67 4 044 7 0,67 
Окончание табл. 1 Сг. Lc, Вип п/п клим. 0,53 3 12 0,53 4 0,44 12 058 1 13 13 0,73 5 12 0,53 3 0,33 0,47 б 4 11 10 0,40 12 0,47 0,33 5 0,42 5 9 0,39 1 0,52 6 12 0.47 2 11 17 5 13 18 10 20 l3 0,91 0,56 15 2I 15 1,00 1о 22 0,50 4 0,44 I2 0,60 9 0,60 0,49 3 9 078 15 0,73 23 0,29 7 11 033 1 Нус1гоеЬагЬ morsus-ranac 1,. 1.соиигик quinquclohatus Giiib. l, gust tñèò scothicutn I /абраг/т /оете/й(L.) Rich Moehritngia lateriflora (L.) Генг! ,Mtehringia triners ta (1 .) Clairv. 19 /s'агс/ил stri cta 1 . Ophioglossum vu/gatum 1 . Potmnogeton perfoltatus 1. Potentil argentea L. Vi/o/a selktrkii Pursh ex GoIsIie Tm~ 1m. PEV Tm 0,29 3 0„41 3 059 3 0,59 3 0,47 3 0,59 3 0,76 0,53 4 PEV Кп 10 0,53 13 0,73 15 0 87 14 0,80 12 0,67 11 0,60 Om, Om. б 12 3 12 3 15 б 10 PEV От 0,60 I 0,47 5 0,47 5 0,67 6 0,87 1 033 3 PEV Cr 10 0,33 I1 047 10 0,67 13 060 11 0,47 13 053 15 1,00 10 0,53 068 1 061 3 052 1 060 1 PEV I.с2 3 0,33 4 0,44 б 0,67 9 078 5 056 5 056 
Таблица 2 Потенпнальные экологические валентности (PEV) и почвенные индексы толерантности (It почв.)23 внлов растений, прелставленных в Онтогенетическом атласе растений, по почвенным шкалам Д. Н. Цыганова I Rcz 1 Тгз Rc2 Fhz Р)22 Ntz' Nt Н42 Вид 0,21 0,24 026 5 12 17 10 038 036 6 0,31 9 0,26 0,22 7 10 11 15 0,33 11 0,85 0,64 1 0,52 5 7 0,27 0,35 0,27 0,52 6 Cicuta virosa L, 0,64 5 0,39 3 9 0,13 0,46 0,45 0,39 3 0,46 5 10 0,38 !О 13 0,54 3 11 0,82 0,56 5 10 0,55 7 13 0,58 0,30 3 9 15 /1раоечание: минимальное баллоаое значение фактора; максимальное балловое значение фактора. ро п/п Л с/аеа егу//2го-сагра Fisch. Лс/охи mo- sclzatellz' I,. zt//i zznztlaves-сект Веьаег //о/гус/2/um lunaria (L.) Sw. Campanula /2опотетЫ.. Commelina communis 1 . Dianthus del-toides L. Е/odea сала- dens/s Michx. Epipncti palus-tris (1..) Crass' Gernni um prat-ensc L. 2 '10 11 15 5 13 12 21 11 13 5 13 г! г3 13 19 РЕЧ Н4 039 7 0,22 1 039 5 043 3 013 4 030 1 PFV Tr 11 0,26 7 037 9 026 13 0,58 9 0,26 11 0,47 9 032 7 0,37 1 5 3 9 PF.V Nt 0,45 7 0,64 5 055 1 045 7 РЕЧ Rc 11 0,38 13 0,69 1l 054 7 0,54 11 0,85 11 0,38 РЕЧ Fh I,почв. 
Окончание табл. 2 н( Тг1 Тт. Fhz 12 5 10 0,32 0,69 3 11 0,37 0„27 13 17 5 9 0,39 14 3 9 0,37 0,29 0,28 15 0„26 16 14 9 11 0,33 17 0,32 0,27 0,32 0,38 5 9 0,39 0,37 1 0,46 1 0,52 0,51 0,16 1 20 0,37 19 0,40 0,65 22 0,79 1 1 13 1,00 4 0,32 23 0,31 к(а n/ï G> psvphi la paniculata L. Rydrvcharis тог-sus-ranoe 1,. Lennurus quinque-lohatus Gilih. l. go stiiaum scothicum 1 l (parts loeselit (L.) Rich Moehriingi a 1ateri-lora (1 .) Fcnzl Moehringia Iriner-via (L.) CIairv. tVardus srricta L. Ophtvglvssum vulgntum 1.. Pvtamvgetvn perjo-liatus L. Ро!епйНа argenfea L Viola selki rkii Pursh ex Goldie Hd Hd 12 048 23 0,30 13 0,22 17 0,30 20 0,30 15 0.22 19 0,39 17 0,39 I5 022 23 0.22 17 0,65 17 0,30 4 9 1 7 5 7 5 11 3 17 4 9 PEV Тг 0,37 5 РЕЧ Nt 11 0,64 5 0„45 9 0,45 9 082 9 082 7 0,45 4 0,36 Rc, Rc2 1 11 5 13 PEV Rc 038 7 0,69 7 PFV Fh 6 0,55 9 027 8 045 1,почв. 
ИЗУЧЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗОВ У ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ И ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ Анализ основной литературы по изучению онтогенеза [Биологиче- ская флора Московской области, 1976, 1978, 1980, 1990, 1995, 1996, 1997, 2000, 2003, 2008; Вопросы онтогенеза растений, 1988; Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений, 1983 а, 1983 б; Нухи- мовский, 1997, 2002; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 1997, 2000, 2002, 2007] показал, что в настоящее время подробно описа- ны онтогенезы у 88 видов водных и прибрежно-водных растений (гид- рофитов, гигрофитов, гигро-мезофитов), принадлежащих к 24 семейст- вам. По числу описанных онтогенезов у водных и прибрежно-водных растений преобладают осоковые (Cyperaceae) (31 вид) и ситниковые (Juncaceae) (12 видов), в меньшей степени изучены сложноцветные (Compositae) (5 видов), злаки (Gramineae), лютиковые (Ranunculaceae) и рясковые (Lemnoideae) — по 4 вида, вересковые (Fricaceae) и рогозовые (Typhaceae) — по 3 вида, бурачниковые (Boraginaceae), гречишные (Poy- gonaceae), зонтичные (Apiaceae), орхидные (Orchidaceae), первоцвет- ные (Primulaceae), розовые (Моюасеае)„частуховые (Alismataceae) — по 2 вида, а остальные по 1 виду (бальзаминовые — Balsaminaceae, белозо- ровые — Parnassiaceae, валериановые — Valerianaceae, водокрасовые— Hydrocharitaceae, гераниевые — Geraniaceae, ежеголовниковые — Spar- цатасеае„норичниковые — Scrophulariaceae, рдестовые — Potamogetona- ceae, синюховые — Polemoniaceae). Сравнение доли участия видов однодольных и двудольных растений с изученным онтогенезом от общего числа видов разных таксонов пока- зало, что наибольшее количество изученных видов относится к классу двудольных и принадлежит к семейству белозоровые (2,0 %), а из одно- дольных растений наибольшее внимание привлекли представители се- мейств рясковые (13,3%), ежеголовниковые (4,3%), что связано со сравнительно меньшим числом видов в данных семействах (табл. 3). Распределение видов с изученными онтогенезами по жизненным формам показало, что однолетники и длиннокорневищные растения составляют по 19,1 %, 14,6 % — рыхлодерновинные и короткокорневищ- ные, 11,2 % — плотнодерновинные, 7,9 % — короткокорневищные- кистекорневые, 3,4 % — стержнекорневые и малолетники, 2,2 % — кисте- корневые, наземно-столонообразующие и по 1,1 % — кустарнички и на- земноползучие многолетние травы (табл. 4). 261 
Таблица 3Таксономическое разнообразие модельных видов водныхн прнбрежно-водных растений, использованных для описания онтогенеза Семейство Отдел 11окрытосеменныеКласс однодольные 100 1,000 Водокрасовые 23 4,348 11000 0,037 25000 0,008 31 5600 0554 100 1,000 40 2,500 30 13,333 3,000 2„000 100 Частуховыс Класс двудо льные 0,143 2,000 50 0,08 0,250 3500 0,086 0,125 0,200 0,067 0,200 2000 4750 0,021 1000 0,200 0,100 3000 300 0,333 0,021 24000 88 89393 0,098 Всего (23 семейств) 262 Ежсголовниковые Злаки Орхидные Осоковые Рдестовые Рогозовые Рясковыс Ситниковыс Бальзаминовые Белозоровые Ьурачниковые Валериановые Вересковые Гераниевые Гречишные Зонтичные Лютиковые Норичниковые Первоцветные Розоцветные Синюховыс Сложноцвстные Количествоизученных видов Всего видов в семействе Процентизученных видов 
Таблица 4 Разнообразие жизненных форм с изученным онтогенезому водных н прнбрежно-водных растений Жизненная форма Кустарнички Гравянистые растения: 19,3 17 3,4 Многолетники: Стержнекорневые 3,4 2,3 Кистекорневые рыхлодерновинные 14,7 13 1 1,3 10 Ологвнодерновинные Короткокорневищные 14,8 7,9 Короткокорневищные кистекорневые Длиннокорневищные 19,3 17 Ползучие травы: Иаэемно-етолонообраэующие ! (иэемноиолзучне Всего 263 Однолетники Малолетники Количествоизученных видов Процент изученныхвидов 
Кадастр водных и прибрежио-водных видов растенийс изученным онтогенезом1 Кустарнички 1. Хамедафне болотная (болотный мирт) (Chamedaphne calyculate L.) Баландарина Т. П., Мусина Г. В.. Вып. 8, 1990. — С. 189 — 197. Травянистые растенияОднолетники 1. Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae L.) Кривохар- ченко И. С., Жмылев П. Ю., Белякова Г. А °, Вып. 11, 1995. — С. 56 — 71. 2. Горец почечуйный (Poligonum persicaria L.) Крылова И. Л., Тихо- нова В. Л.. Вып. 8, 1990. — С. 137 — 142. 3. Лужница водяная (Limosella aquatica L.) Алексеев Ю. Е., Мар- ков М. В. Вып. 16, 2008. — С. 176 — 194; Марков М. В., 2007. — Т. 5.— С. 80-87. 4. Лютик ядовитый (Ranunculus sceleratus I .) Барыкина Р. П., Чуба- това Н. В. Вып. 16, 2008. — С. 67-82; Барыкина Р. П., Чубатова Н. В. 2002. — Т. 3. — С. 74-78, 5. Лютик едкий (Ranunculus acris 1.) Жукова Л. А. *, Ч, II, 1983.— С. 19 — 22, 6, Многокоренник обыкновенный (Spiirodela polyrrhi~a (L.) Schleid) Жмылев П. Ю., Кривохарченко И. С., Щербаков А. В.. Вып, 10, 1995.— С. 47-51. 7. Недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere I .) Марков М. В. °, 2002. — Т. 3. — С. 79 — 82; Марков М. В., Уланова Н. Г., Чубатова Н. В. Вып. 13, 1997. — С. 128 — 168. 8. Род Болотник (Callitriche I.): болотник короткоплодный (Cal- litriche cophocarpa Stndtnet.), Б. болотный (С. palustris L.) Горбачев- ская О. А.. Вып. 13, 1997. — С. 110 — 127. 9. Род Череда (Bidens L.): череда поникшая (Bidens cernua L.), Ч. трехраздельная (В. tripartita L.) Марков М. В., Ключникова Н. М. Вып. 13, 1997. — С. 192 — 213; Марков М. В ., 2002. — Т. 3. — С. 83 — 92; Нухимовский Е. Л., 2002. — Т. 2. — С. 445. ' В Кадастре водных н прибрежно-водных видов растений с изученным онтогенезом приняты следукипне обозначения: « — «Диагнозы н ключи возрастных состояний»; ° — «Основы бноморфологин семенных растениИ»; — «Вопросы онтогенеза растений»; ° — «Онтогенетнческий атлас лекарственных растений»; ° — «Биологическая флора Мос- ковской области». 264 
10. Ряска горбатая (Lemna gibba L.) Жмылев П. Ю., Кривохарчен- ко И. С,, Щербаков А. В.. Вып. 10, 1995. — С. 36 — 42. 11. Ряска маленькая (Lemna minor L.) Жмылев П. Ю., Кривохарчен- ко И. С., Щербаков А. В.. Вып. 10, 1995. — С. 27-35. 12. Ряска трехдольная (Lemna trisulca L.) Жмылев П. Ю., Криво- харченко И. С., Щербаков А. В ° Вып. 10, 1995. — С. 42-47. 13. Ситник жабий (Juncus bufonius 1..) Новиков В. С ° Вып. 4, 1978. — С. 23 — 28. 14. Ситник лягушачий (Juncus ranarius Song.) Новиков В. С. Вып. 4, 1978. — С. 29 — 30. 15. Ситник скученноцветковый (Juncus nastanthus I .) Новиков В. С. ° . Вып. 4, 1978. — С. 28 — 29. Молол етники 1. Рдест гребенчатый (Potamogeton pectinatus L.) Лапиров А. Г. Вып. 11, 1995. — С. 37 — 55. 2. Стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifolia I .) Кривохарчен- ко И. С., Жмылев Il. Ю.. Вып. 12, 1996. — С. 4-21; Алябышева Е. А., Жукова Л. А., Воскресенская О. Л., 2000. — Т. 2. — С. 116 — 122. 3. Чесночница черешковая (Айапа petiolata (Bieb.) Сачага et Grande) Нухимовский Е. Л., 1997. — Т. 1. — С. 217. Многолетники Длиннокорневищные 1. Болотница игольчатая (Elocltaris acicularis L.) Алексеев Ю. Е. Вып. 14, 2000. — С. 28 — 39. 2. Вейник седеющий (Calamagrostis canescens Web.) Демидо- ва А. Н., Уланова Н. Г.. Вып. 15, 2003. — С. 4 — 30. 3. Вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris L.) Седых И. Б. Вып. 15, 2003. — С. 155 — 176. 4. Дремлик болотный (Epipactis palustris L.) Вахремеева М. Г., Вар- лыгина l. И., Баталов А. Е., Тимченко И. А., Богомолова Т. И. Вып. 13, 1997. — С. 51 — 61. 5. Ежеголовник всплывший (Sparganium emersum Rehm.) Бой- ко Г. А., Алексеев Ю. Е, Вып. 8, 1990. — С. 63 — 77. 6. Клубнекамыш приморский (Scirpus maritimus L.) Алексеев Ю. Е. ° . Вып. 11, 1995. — С. 91 — 107. 7. Манник большой (Glyceria maxima Hartm.) Экзерцева В. В. Вып. 3, 1976. — С. 90 — 104. 265 
8. Мятлик обыкновенный (Роа trivialis L.) Егорова В. Н. *. Ч. 11, 1980. — С. 60-64. 9. Незабудка болотная (Myosotis palustris L.) Илюшечкина Н. В., Са- вельева Е. Я., 2002. — Т.З. — С. 218 — 221. 10. Осока береговая (Carex riparia Curt.) Новиков В. С., Абрамо- ва Л. И ° Вып. 6, 1980. — С. 36 — 38. 11. Осока вздутая (Carex rostrata Stokes in With.) Алексеев Ю. Е., Вахрамеева М. Г.. Вып. 6, 1980. — С. 48 — 52. 12. Осока заостренная (Carex acutiformis Ehrh Beitr.) Новиков В. С., Абрамова Л. И.. Вып. 6, 1980. — С. 39 — 40. 13. Осока прямоколосая (Carex atherodes Spreng.) Новиков В. С., Абрамова Л. И ° Вып. 6, 1980. — С. 34 — 36. 14. Осока пузырчатая (Carex vesicaria L.) Алексеев Ю. Е., Вахра- меева М. Г.. Вып. 6, 1980. — С. 54 — 58. 15. Осока топяная (Carex limosa L.) Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И. ° . Вып. 6, 1980. — С. 113 — 116. 16. Осока черная (Carex nigra L.) Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И. '. Вып. б, 1980. — С. 130 — 133. 17. Рогоз узколистный (Typha angustifokia L.) Мавродиев Е. В. Вып. 13, 1997. — С. 4-29. Короткокорнееищные 1. Гаммарбия болотная (Hammarbya paludosa L,) Брагина Е. А., Вах- рамеева М, Г.. Вып. 16, 2008. — С. 26-42. 2. Герань болотная (Geranium palustre L.) Григорьева Н. М. *. Ч. Ш, 1983. — С. 8-11; Нухимовский Е. Л., 2002. — T. 2. — С. 316. 3. Гравилат городской (Geum rivale L.) Петухова Л. В.. Вып. 14, 2000. — С. 128-142. 4. Девясил британский (Inula britanica L.) Османова Г. О., 2000.— Т. 2. — С. 190-194. 5. Осока вздутоносая (Carex rhynchophysa L.) Новиков В. С., Абра- мова Л. И ° Вып. 6, 1980. — С. 52 — 54. 6. Осока двусеменная (Carex disperma Dew.) Алексеев Ю. Е., Вах- рамеева М. Г.. Вып. 6, 1980. — С. 192 — 194. 7. Осока лекарственная (Carex йоса L.) Алексеев Ю. Е., Абрамо- ва Л. И ° Вып. 6, 1980. — С. 177 — 180. 8. Осока плетевидная (Carex chordorrhiza Ehrh.) Новиков В. С., Аб- рамова Л. И.. Вып. б, 1980. — С. 167 — 169. 9. Очеретник белый (Rhynchospora alba L.) Минаева T. Ю. Вып. 14, 2000. — С. 40 — 54. 
10. Род Ситник (Juncus L.): ситник членистый (Juncus articu- lates L.), с. альпийский (J alpines Vill.), с. черный (J atratus Ktocket.). Новиков В. С.. Вып. 4, 1978. — С. 39 — 51. 11. Тиселиум болотный (Thyselium palustre (L.) Raf.) Петрова С. Е., Варыкина P. П., 2007 — Т. 5. — С. 197 — 202. Рыхлодерновинные 1. Мятлик болотный (Роа palustris Ь.) Егорова В. Н. *. Ч. 1, 1980.— С. 64 — 68; Егорова В. Н ° Вып. 14, 2000. — С. 16 — 27. 2. Осока болотолюбивая (Carex heleonastes Ehrh.) Новиков В. С. Вахрамеева М. Г.. Вып. 6, 1980. — С. 190 — 192. 3. Осока водная (Carex aquatilis Wahh) Новиков В. С., Абрамо- ва Л. И.. Вып. 6, 1980. — С. 127 — 130. 4. Осока волосистоплодная (Carex lasiocarpa Ehth.) Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И ° Вып. 6, 1980. — С. 41-44. 5. Осока двутычинковая (Carex diandra Schtank in Cent.) Нови- ков В. С., Абрамова Л. И.. Вып. 6, 1980. — С. 145-148. 6. Осока желтая (Carex flava L.) Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И. ". Вып. 6, 1980, — С. 79 — 82. 7. Осока заливная (Carex magellanica Ьааь) Новиков В. С., Абрамо- ва Л. И.. Вып, 6, 1980. — С. 116 — 118. 8. Осока ложносытевая (Carex pseudocyperus L.) Алексеев Ю, Е., Абрамова Л. И.. Вып, 6, 1980. — С. 44-48. 9. Осока острая (Carex acuta 1..) Алексеев Ю. Е., Вахрамеева М. Г., Губанов И. А.. Вып. 6, 1980. — С. 120 — 127. 10. Осока пепельно-серая (Carex cinerea Poll.) Алексеев Ю. Е., Аб- рамова Л. И -. Вып. 6, 1980. — С. 183 — 186. 11. Пухонос альпийский (Trichophorum alpi num L.) Новожило- ва В. Н., Алексеев Ю. Е.. Вып. 16, 2008. — С. 4 — 25. 12. Ситник нитевидный (Juncus filiformis L.) Новиков В. С. Вып. 4, 1978. — С. 18 — 23. 13. Ситник сплюснутый (Juncus compressus Jacq.) Новиков В. С Вып. 4, 1978. — С. 30 — 35. Плотнодерновинные 1. Осока дернистая (Carex caespitosa L.) Алексеев Ю. Е., Абрамо- ва Л. И.. Вып. 6, 1980. — С. 137 — 141. 2. Осока ежисто-колючая (Carex echinata MutT.) Новиков В. С., Вах- рамеева М. Г.. Вып. 6, 1980. — С. 175 — 177. 3. Осока лисья (Carex vulpine L.) Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И ° Вып. 6, 1980. — С. 148 — 151. 267 
4. Осока сближенная (Carex appropinquata Schum.) Алексеев Ю. Е., Абрамова Л. И.. Вып. 6, 1980. — С. 143 — 145. 5. Осока ситничек (Carex j'uncella Fries.) Новиков В. С., Абрамо- ва Л. И ° Вы п. 6, 1980. — С. 141 — 143. 6. Осока удлиненная (Carex elongata L.) Алексеев Ю. Е., Абрамо- ва Л. И.. Вып. 6, 1980. — С. 180 — 182. 7. Ситник искривленный (Juncusiinflexus L.) Новиков В. С.. Вып. 4, 1978. — С. 16-18. 8. Ситник развесистый (Juncus effusus 1.) Новиков В. С.. Вып. 4, 1978. — С. 6 — 14 9. Ситник скученный (Juncus conglomeratus L.) Новиков В. С. Вып. 4, 1978. — С. 14 — 16. 10. Ситник тонкий (Juncus. tenuis Willd.) Новиков В. С.. Вып. 4, 1978. — С. 35-39. Кистекорневые 1. Сыть бурая (Сурегив fuscus I..) Алексеев Ю. Е.. Вып. 12, 1996.— С. 39-47. 2. Частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.) Алябыше- ва F. А., Жукова Л, А„Воскресенская О. Л. °, 2000. — Т. 2. — С. 123 — 129; Нухимовский Е. Л., 2002. — Т. 2. — С. 430. Стержнекорневые 1. Болиголов пятнистый (Conium maculatum 1 .) Нухимовский E. Л. 1997. — 1997. — С. 53 — 54; Ведерникова О. II., Серкова Е. В., 2000. — Т. 2. — С. 87 — 94. 2. Окопник лекарственный (Symphytum offici nale L.) Ведернико- ва О. П., Матвеева 3. В., 2000, — Т. 2. — С. 138 — 143. 3. Чертополох курчавый (Carduus crispus L.) Ковынева О. В. Вып. 12, 1996. — С. 155 — 163. Короткокорневищные кистекорневые 1. Белозор болотный (Parnassia palustris I .) Османова Г. А., Шивцо- ва И. В., Иванова Т. В ., 2002. — Т. 3. — С. 176 — 180; Нухимовский Е. Л ., 2002. — Т. 2. — С. 278. 2. Бузульник сибирский (Ligylaria sibirica (1.) Cass.) Нухимов- ский Е. Л., 2002. — Т. 2. — С. 283. 3. Валериана лекарственная (Valeriiana officinalis 1.) Жукова Л. А., Илюшечкина Н. В., Минина О. В., Теленкова Е. В., Грошева Н. П., Вос- кресенская О. Л., Алябышева Е. А., 1997. — Т. 1. — С. 115 — 120. 
4. Калужница болотная (Calla palustris L.) Варыкина P. П., Чубато- ва Н. В.. Вып. 14, 2000. — С. 87 — 100; Нухимовский Е. Л. ', 2002.— Т. 2. — С. 280. 5. Синюха голубая (Polemoniunt caeruleum L.) Илюшечкина Н. В., Микляева Т. В., Грошева Н. П., Воскресенская О. Л., Алябышева Е. А. 1997. — Т. 1. — С. 133-137. б. Таволга шестилепестная (Filipendula hexapetala Gilib.) Григорье- ва Н. М., Ярцева С. В. *, Ч. II, 1983. — С. 23 — 27. 7. Щавель малый (Rumex acetosella I .), 1988. — С. 24 — 34. Ползучие травы Наземно- столонообразующие l. Лапчатка гусиная (Potentilla anserine L.) Жукова Л. А., 1997.— Т. 1. — С. 192-195. 2. Лютик ползучий (Ranunculus repens L.) Жукова Л. А., 2002.— Т. 3. — С. 229-232. Наземноползущие 1. Вербейник монетчатый (Lysiwaclua ииииии1апа L.) Палено- ва М. М., 1997. — Т. 1. — С. 203-209. 2б9 
ПОПУЛЯЦИОННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МУЗЕЙМАРИЙСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА В настоящее время огромное внимание уделяется изучению и сохра- нению биоразнообразия. При разработке основ экологического монито- ринга, оценки состояния возобновляемых природных ресурсов необхо- димы глубокие знания не только о биологии растений, но и о их популяционном биоразнообразии. Мониторинг и динамика популяций, специфика популяционной жизни видов являются основой для ком- плексных фундаментальных исследований структурного и функцио- нального разнообразия популяций растений, произрастающих в услови- ях экологического стресса; для решения проблем сохранения биоразнообразия и рациональной эксплуатации природных ресурсов. С целью расширения теоретической базы изучения нонуляциошюго раз- нообразия важнейшую роль могут сыграть онтогенетические гербарии и музеи. 'I'ак, в начале 90-х годов ХХ столетия в Марийском госуниверси- теге был создан уникальный Популяционно-онтогенетический музей. Идея создания такого музея принадлежит Заслуженному деятелю науки Российской Федерации, доктору биологических наук, профессору Л. A. Жуковой, которая является его научным руководителем. Заведует музеем С. В. Козырева. Попу»яционно-онтогенетический музей при кафедре экологии Ма- рийского государственного университета был официально зарегистри- рован 15 июля 2008 года (г|риказ N0 32 «а» — Il.l и является научным и учебным образованием. Музей состоит нз экспозиций, Онтогенетиче- ского гербария и библиотеки. Цель деятельности музея — изучение, сбор и накопление материалов и информации о популяционном биоразнооб- разии растений разных жизненных форм с позиций популяционно- онтогенетического подхода. Материалы и экспонаты музея используют при чтении лекций, проведении практических занятий и большого прак- тикума, летних полевых практик со студентами и школышками, а также ученым и-естествоиспытателями, работающими в этом направлении. В настоящее время экспозиции музея включают 18 стендов с гер- барными образцами и фотографиями онтогенетических состояний рас- тений разных жизненных форм, гербарными материалами по разным типам поливариантности онтогенеза. Особое внимание уделено истории развития и становления приоритетного в отечественной науке популя- ционно-онтогенетического направления. 270 
Экспозиции популяциопно-онтогенетичсского музея 271 
Онтогенетический гербарий был создан в 1991 году Л. А. Жуковой. Его фонды состоят преимущественно из растений флоры Республики Марий Эл и, в меньшей степени, растений, привезенных Л. А. Жуковой из заповедников Кандалакшский, Карадагский, Кивач, с пойменных лугов Оки и Северной Двины, Соловецких островов и высокогорных лугов Карпат; Л. Б. Заугольновой, Л. М. Шафрановой, А. М Быловой- из Наурзумского заповедника; И. М. Ермаковой — из Калужской облас- ти; О. П. Ведерниковой, Г. И. Арнаутовой, Н. В. Ившиным, С. С. Лиси- цыным, А. A Пчелинцевым, О. Е. Максименко — из Грузии, Краснодар- ского края и Дагестана; О. П. Ведерниковой и С. В. Козыревой — из республик Горный Алтай и Татарстан; Д. А. Дурникиным — из Алтай- ского края; Е. В. Акшенцевым — из Челябинской области; Т. М. Бычен- ко —; В. А. Черемушкиной, Г. Р. Нозировой, Е. А. Басаргиным, В. Н. Годиным, Ю. С. Отмаховым — из Новосибир- ской области; Т. А. Полянской — из Архангельской области. Онтогенетический гербарий представлен б отделами: Общим, Тема- тическим, Начальных тгапов онтогенеза, Коллекцией плодов и семян, Изотекой и Фототекой. Общий огггдел включает коллекции гербария растений, находящихся на разных этапах онтогенеза, и состоит из научной и учебной частей. Научная часть насчитывает более 5100 смонтированных гербарных лис- тов 583 видов растений из 345 родов и 82 семейств; учебная часть — 203 вида из 1б4 родов и 5á семейств. м~ Ъ ! ! ! Этапы онтогенеза растений:верхний ряд — фиалка удивительная (Viola miralrilis 1.);нижний ряд — цмип песчаный (Heliichrysarii игелигйпп (L.) Moench) 272 
Темптический отдел содержит материалы по поливариантности ин- дивидуального развития растений. « ф -Ф ь- 2 3 Морфологическая поливариантность княжика сибирского — Atragene sibirica 1(1) и воронье~ о глаза чстырехлистного — Prtris rtuadrifoliia L. (2. 3) Отдел начальных этапов ottmo;енеза представлен альбомами с гер- барием 129 видов растений разных жизненных форм из 47 семейств. 1 Мй~' ! 6 !3 Гербарные образцы начальных эта~ юв онтогенеза малины — l«tb« idaeus L. (1),сосны обыкновенной — Pinus sylvestris L. (2), звездчатки средней — Stellariamedia (L.) Vill. (3), липы сердцелистной — Tiiliia cordata Mill. (4), крапивыдвудомной — Urtiica dioica L. (5), рябины обыкновенной — Sorbus aucttparia L. (6) 273 
Коллекцня плодов и семян содержит семена и плоды 22б видов рас- тений из 78 семейств. 61 �gpss 63 /))t фф, в е » Ъй» ЩИ 7 Ie 1 ! 1 1 4 Рисунки онтогенетических состояний лапчатки гусиной — Potentilla anserina 1..(1), листовая серия василька шероховатого — Centaurea scabiiosa 1 . (2),купальницы европейской — Trollius europaeus 1. (3), седмичникаевропейского — Trientalis europaea 1 . (4) Фототека содержит диски с фотографиями гербарных образцов растений разных жизненных форм на определенных этапах индивиду- ального развития. 274 Изотека включает рисунки онтогенезов 279 видов растений из б2 семейств и 1 лишайник. 
Онтогенез Си11ипи vulgaris (L.) Hull ! М "~ Г Онтогенез Fragaria апипиии Duch. 275 Онтогенез Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. 
В составе музея имеется библиотека, в которой собраны труды ученых, работающих в популяционно-онтогенетическом направлении. Онтогенетический гербарий представляет собой гербарий растений, находящихся на разных этапах индивидуального развития. Онтогенети- ческие состояния выделяются с использованием концепции дискретного описания онтогенеза [Работнов, 1950; Уранов, 1975] с учетом морфоло- гических признаков-маркеров. Каждый вид в Онтогенетическом герба- рии представлен экземплярами в различных онтогенетических состоя- ниях — от проростков до сенильных растений (полный онтогенез), а в ряде случаев — неполный, так как в природе сразу собрать полный онто- генез достаточно сложно и поэтому такой гербарий постоянно допол- няется. Наш Онтогенетический гербарий имеет дубликаты некоторых видов растений, которыми мы готовы обмениваться. Работа с образцами Онтогенетического гербария позволяет получить навыки определения онтогснетических состояний растений разных биоморф и применить их для изучения внутрипопуляционного биораз- нообразия. Знания особенностей жизни особей и популяций необходи- мы при разработке практических рекомендаций для оценки состояния популяций редких видов растений, определения ресурсов широко рас- пространенных растений и их рационального использования, а также при разработке инструкций по сохранению и интродукции ценных, в том числе и лекарственных, растений. Материалы популяционно-онтогенетического музея используются при изучении особенностей организации популяций растений и популя- ционного биоразнообразия ботаниками, экологами, ресурсоведами, со- трудниками ботанических садов, национальных парков, заповедников, специалистами по интродукции, преподавателями и студентами биоло- гических специальностей, школьниками и учителями школ с углублен- ным изучением биологии. Музей является научной базой для демонст- рации и сохранения биоразнообразия растений нашей планеты. Популяционно-онтогенетический музей, созданный при кафедре экологии Марийского государстве~нюго университета, может привлечь широкую научную общественность России и других стран, в том числе ученых, работающих в области ботаники и экологии, к изучению, оцен- ке и сохранению популяционного биоразнообразия. 27б 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ Редакционная коллегия благодарит всех авторов, принявших уча- стие в издании VI тома «Онтогенетического атласа растений». Авторам, желающим принять участие в издании VII тома, мы хотим высказать следующие пожелания: 1. Материал необходимо располагать строго по плану: ° систематическое положение вида (с использованием бинарной номенклатуры) с указанием подвидов и форм, если они имеются; ° жизненная форма; ° морфологическое описание объекта исследований; ° химический состав органов; ° применение в медицине и другое использование человеком; ° ареал; ° ценозы, в которых можно встретить ценопопуляции данного вида и, главное, в которых проведены исследования; ° методы исследования, в том числе с указанием современных па- раметрических и непараметрических методов статистики; ° объем собранного материала; ° подробное описание онтогенетических состояний по возможно- сти полного онтогенеза. При описании онтогенетических состояний важно использовать не только морфологические признаки-маркеры, но и по возможности анатомические и физиолого-биохимические призна- ки. Если онтогенез изучаемого вида был описан ранее другими автора- ми, то необходимо свои результаты сопоставить с уже опубликованны- ми; ° рисунок онтогенеза, на котором необходимо показать особи во всех онтогенетических состояниях с соблюдением масштаба. Авторы должны обратить внимание на изображение не только надземных, но и подземных органов, отражающих морфологические признаки — маркеры онтогенетических состояний. II. В статьи желательно ввести следуюшую информацию: ° разнообразие побегов и жизненные формы (морфологическая по- ливариантность); ° жизненное состояние особей с указанием шкалы жизненности (размерная поливариантность); ° физиологические процессы и функциональная поливариантность; ° другие типы поливариантности. 277 
III. Если у авторов имеются данные о возрастной, онтогенетической, виталитетной, половой, функциональной структурах ценопопуляций исследуемого вида, то их тоже можно привести в статье. IV. Обязательно нужны ссылки на предшественников, учителей, коллег, свои работы, на журналы обществ, где Вы состоите, на издания, особенно периодические, своих университетов, институтов и других учреждений. Выпуск «Онтогенетического атласа растений» по-прежнему плани- руется один раз в два-три года. Поэтому авторам, желающим опублико- вать свои материалы, необходимо заранее присылать статьи по адресу: ecology@marsu.ru. По этому же адресу можно заказать «Онтогенетиче- ский атлас лекарственных растений» (т. I, II, IV) и «Онтогенетический атлас растений» (т. Ч, VI). Мы желаем всем исследователям популяционного биоразнообразия успехов, удачных находок в экспедициях и поездках! Особенно важным считаем сборы онтогенетического гербария и обмен такими сборами. Наш Онтогенетический гербарий насчитывает уже более 580 видов. Мы с радостью обменяем свои дубликаты на отсутствующие у нас гер- барии онтогенетических состояний видов из разных регионов. Двери кафедры экологии МарГУ, Онтогенетического гербария и Популяцион- но-онтогенетического музея всегда открыты для исследователей, препо- давателей, докторантов, аспирантов, студентов, учащихся школ и всех желающих познакомиться с популяционно-онтогенетическим направле- нием. 278 
236 28 33 38 231 138 44 90 55 156 164 102 108 113 198 188 241 246 218 80 279 СПИСОК РУССКИХ И ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙРАСТЕНИЙ Адокса мускусная (Adoxa moschatellina 1 .) Астра китайская (Calli stephus chinensis 1 .) Бархатцы отклоненные (Tagetes patula 1 .) Бархатцы прямостоячие (Tagetes erecta 1 .) Белоус торчащий (Nardus stricta 1 .) Вех ядовитый (Cicuta virosa L.) Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae 1 .) Воронец красноплодный (Actaea erythrocarpa Fisch.) Гвоздика травянка (Dianthus deltoides 1 .) Герань луговая (Geranium pratense 1 .) Гониолимон красивый (Gonioli mon speciosum (L.) Boiss.) Горчица белая (Sinapis alba 1 .) Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria (1 .) Sw.) Дремлик болотный (Lpipactis palustris (1 .) Crantz) Качим метельчатый (Gypsophila paniculata L.) Коммелина обыкновенная (Commelina communis L.) Колокольчик болонский (Campanula bononiensis 1 .) Колюрия гравилатовидная (Coluria geoides (Pall.) Ledeb.) Копеечник Гмелина (Hedysarum gmelinii Ledeb.) Копеечник чайный (Hedysarum theinum Krasnob.) Лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.) Лигустикум шотландский (Li gusticum scothicum 1 .) Липарис Лезеля (Liparis loeselii (1 .) Rich.) Лук желтеющий (Allium 1таиелселх Bess.) Лук Маклеана (Айит macleanii J. G. Raker) Мерингия бокоцветная (Moehring à lateriflora (1 .) Fenzl) Мерингия трехжилковая (Moehringia trinervia (1 .) Clairv.) 145 204 193 98 50 150 211 
Остролодочник Гмелина (Oxytropis gmelinii Fisch. ex Boriss.) Остролодочник кубанский (Oxytropis kubanensis Leskov) Пальчатокоренник мясокрасный (Dactylorhiiza incarnata (1 .) Soo.) Пустырник пятилопастной (Leonurus qubtquelobatus Gilib.) Расторопша пятнистая (Silybum marianum (L.) Gaertn.) Рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus 1 .) Смолевка мелкоцветковая (Silene borysthenica (Grun.) Walters) Сушеница норвежская (Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz) Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.) Тимьян каменистый (7Ъутия реггаеиг Serg.) Ферула каспийская (Ferula caspica Bieb.) Фиалка Селькирка (Viola selkirkii Pursh ex Goldie) Циклахена дурнишниколистная (Cylclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen,) Элодея канадская (Flodea canadensis Michx,) Ясенец голостолбиковый (Dictamnus gymnostylis Stev.) 118 125 71 223 227 129 171 176 21 133 181 250 280 
СПИСОК ВИДОВ РАСТЕНИЙ,ОНТОГЕНЕЗЫ КОТОРЫХ ОПУБЛИКОВАНЫВ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОМ АТЛАСЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХРАСТЕНИЙ (Т. 1 — IV) И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОМ АТЛАСЕРАСТЕНИЙ (Т. V, VI) 1. Адокса мускусная (А4оха moschatellina L.). Полянская T. А., Ве- дерникова О. П., пос. Красногорский, г. Йошкар-Ола (T. VI, с. 236 240). 2. Алтай лекарственный (Althaea officinalis L.). Османова Г. О., г. Йошкар-Ола (Т. IV, с. 64 — 70). 3. Амарант багряный (Atnaranthus cruentus L.). Жукова Л. А., Вос- кресенская О. Л., Грошева И. П., Женихова P. Ф., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 68 — 73). 4. Астра китайская (Cullistephus chinensis L.) Ягдарова О. А., Боро- викова Т. В., Воскресенская О. Л'., Жукова Л. А. „г. Йошкар-Ола (T. VI, с. 28 — 32). 5. Астрагал австрийский (Astragalus austriacus Jacq.). Налимо- ва H. В., г. Чебоксары (T. V, с, 105 — 109). 6, Астрагал шерстистоцветковый (Astragalus dasyanthus Pall.). Скользиева JI. II., г. Воронеж (T, П1, с. 93 — 96). 7. Бархатцы отклоненные (Tagetes patula L.) Ягдарова О, А., Боро- викова T. В., Жукова JL А., Воскресенская О. JL, г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 33 — 37). 8. Бархатцы прямостоячие (Tagetes erecta 1.) Ягдарова О. А., Шо- иина А. Д., Воскресенская О. Л., Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (T. VI, с. 38 — 43). 9. Башмачок капельный (Cypripedium guttatum Sw.). Быченко Т. М., г. Иркутск (T. V, с. 211 — 219). 10. Башмачок крупноцветковый (Cypripedium macranthon Sw.). Бы- ченко T. М., г. Иркутск (T. IV, с. 95 — 100). 11. Башмачок настоящий, или Венерин башмачок (Cypripedium calceolus 1 .). Фардеева М Б., г. Казань (Т. III, с. 114 — 119). 12. Бедренец-камнеломка (Pimpinella saxifraga L.). Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 105 — 109). 13. Белозор болотный (Parnassia palustris 1 .). Османова Г. О., Шивцова И. В., Иванова T. В., г. Йошкар-Ола (Т. Ш, с. 176 — 180). 281 
14. Белоус торчащий (Nardus stricta 1.). Жукова Л. А., г. Йошкар- Ола (T. ЧI, с. 231 — 235). 15. Болиголов крапчатый (Conium maculatum L.). Ведернико- ва О. П., Серкоаа Е. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 87 — 94). 16. Борец северный (Aconitum septentrionale Коеllе). Барыки- на Р. П., Луфероа А. Н., Чубатова H. В., г. Москва (Т. II, с. 186 — 189). 17. Борщевик сибирский (Heracleum sibiricum 1.). Ермакова И. М., г. Москва (T. II, с. 130 — 133). 18. Брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.). Прокопье- аа Л. В., Жукова Л. А., Глотов Н. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 39-46). 19. Бубенчик лилиелистный (Adenophora lilifolia (L.) А. DC.). Анд- реева И. 3., г. Уфа (T. Ч, с. 110 — 114). 20. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L.). Жукова Л. А., Илюшечкина II, В., Munutta О. В., Теленкоаа Е. В., Грошева Н. П., Воскресенская О. Л, Алябышеаа Е. А., г. Йошкар-Ола (T. I, с. 115 — 120). 21. Василек сумской (Centaurea sumensis Kalen.). Голоаен- кина И. А., Файуллина С. Я., Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (T. II, с. 169-179). 22. Василек шероховатый (Centaurea scabiosa L.). Былоаа А. М, г. Москва (Т. I, с. 110 — 114). 23. Вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia I .). Палено- ва М. М, г. Москва (T. I, с. 203 — 209). 24. Вереск обыкновенный (СаИипа vulgaris (L.) Hull.). Жукова Л. А., Полянская Т. А. „г. Йошкар-Ола (T. III, с. 37 — 45). 25. Вероника дубравная (Veronica chamaedrys L.). Савиных Н. II., г. Киров (Т. IV, с. 153 — 160). 26. Вероника лекарственная (Veronica о�cinalis L.). Савиных Н. II., Колотоаа Е. Н., г. Киров, г. Йошкар-Ола (T. Ч, с. 300 — 308). 27. Вероника широколистная (Veronica teucrium L.). Савиных Н. П., Артемьева С. В., Ведерникова О. П., г. Киров, г. Йошкар-Ола (Т. Ч, с. 203 — 210). 28. Вех ядовитый (Cicuta virosa L.). Петрова С. Е., Барыкина Р. П., г. Москва (Т. VI, с. 138 — 144). 29. Водокрас обыкновенный (Hydrocharis morsus-ranae1.). Алябы- шеаа Е. А., Якимова О. В., г. Йошкар-Ола (T. VI, с. 44 — 49). 30. Володушка золотистая (Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm.). Подгаеаская Е. Н., г. Екатеринбург (Т. Ш, с. 120 — 124). 282 
31. Волчье лыко обыкновенное (Daphne mezereum 1 .). Балахо- нов С. В., г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 40-47). 32. Воронец колосистый (Actaea spicata L.). Барыкина Р. П., Чуба- това Н. В., г. Москва (Т. 1Ч, с. 101 — 105). 33. Воронец красноплоднъtA (Actaea erythrocarpa Fisch,). Сидорки- на Е. В., Османова Г. О., г. Йошкар-Ола (Т, VI, с. 145 — 149). 34. Вязель увенчатый (Coronilla coronata L.). Панькив Н. Е., г. Львов (Т, Ч, с. 115 — 120). 35. Гвоздика иглолистная (Dianthus acicularis Fisch. ex I edeb.). 3au- нагабдинова Г. И., Ишмуратова М. М., г. Уфа (Т. Ч, с. 69 — 73). 36. Гвоздика песчаная (Dianthus arenarius L.). Пичугина Е. В., Савиных Н. П., г. Киров (T. Ч, с. 143 — 156). 37. Гвоздика травянка (Dianthus deltoides 1 .). Горшкова А. Л'., Ведерникова О. П., г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 204-210). 38. Гвоздика Фишера (Dianthus fischeri Sprcng.). Полетаева И. И., г. Сыктывкар (T. IV, с. 130 — 133). 39. Герань луговая (Geranium pratense I .). Сугоркина П. С., г. Мо- сква (T. VI, с. 193 — 197). 40. Гирчовник татарский (Conioselinum tataricum Hoffm.). Волко- ва Л В., г. Новосибирск (Т. IV, с. 106 — 110). 41. Гониолимон красивый (Goniolimon speciosum (L.) Bniss.). Асташенков А. Ю., г. Новосибирск (Т. VI, с. 98-101). 42. Горечавка крестовидная (Gentiana cruciata L.). Козырева С. В., г. Йошкар-Ола (Т. Ш, с. 125 — 129). 43. Горечавка легочная (Gentiana pneumonante L.). Козырева С В., Шестакова Э. В., г. Йошкар-Ола (Т. III, с. 130 — 133). 44. Горицвет весенний (Adonis vernalis I .). Строкова Н. П., Ак- шенцев Е. В., г. Челябинск, г. Йошкар-Ола (Т. Ч, с. 163 — 168). 45. Горох посевной (Pisum sativum L.). Князева И. В., Пигулев- ская Т. К., г. Йошкар-Ола (Т. П, с. 74 — 78). 46. Горчица белая (Sinapis alba L.). Ярыгина Ю. Ю., Закам- ская Е. С., г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 50 — 54). 47. Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum (S. G. Gmel.) Rupr.). Криницин И. Г., г. Кострома (Т. Ч, с. 169 — 174). 48. Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria (1.) Sw.). Крини- цын И. Г., г. Кострома (Т. VI, с. 150 — 155). 49. Грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia I .). Полян- ская Т. А., Романова О. Ю., г. Йошкар-Ола (Т. IV, с. 161 — 168). 283 
50. Девясил британский (lnula britanica L.). Османова Г. О., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 190 — 194). 51. Девясил высокий (lnula helenium L.). Османова Г. О., Михее- ва Н. В., г. Йошкар-Ола (T. II, с. 163 — 168). 52. Донник желтый (Melilotus officinalis (L.) Pall.). Жукова Л. А., Шестакова Э. В., Семенова Ю. Ю., г. Йошкар-Ола (Т. V, с. 96 — 100). 53. Дремлик болотный (Epipactis palustris (1 .) Crantz). Желез- ная Е. Л., г. Москва (T. VI, с. 211 — 217). 54. Дремлик темно-красный (ржавый) (Epipactis atrorubens (Hoffm. ех Bernh.) Bess.). Фардеева M Б., г. Казань (T. 1!1, с. 134 — 138). 55. Дремлик широколистный (Epi pactis helleborine (L.) Crantz). Фардеева М. Б., Исламова Г. P., г. Казань (Т. IV, с. 169 — 173). 56. Дрок красильный (Genista tinctoria 1..). Гаврилова М IL, Жуко- ва Л. А., Закамская Е. C., г. Йошкар-Ола (Т. V, с. 35 — 40). 57. Душистый колосок (Anthoxantum odoratum 1.). Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (T. 1, с. 138 — 140). 58. Душица обыкновенная (Origanutn vulgare 1 .). Подгаев- ская Е. П., г. Екатеринбург (T. III, с. 202 — 205). 59. Lma сборная (Оас1у/и glotnerata 1.). Жукова Л. А.„Ермако- ва И. М,, Зубкова Е. В., Воскресенская О. Л;, Половиикова М Г., г. Йошкар-Ола, г. Москва (Т. Ч, с. 252 — 161). 60. Жабрица порезниковая (Seseli libanotis (L.) Koch.). Бьио- ва А. М, г. Москва (Т. I, с. 96 — 99). 61. Желтушник лев койный (Erysi mum chei ranthoi des 1 .). Гон- тарь Э. М „г. Новосибирск (Т. III, с. 64 — 69). 62. Желтушник левкойный (Frysimum cheiranthoides 1 .). Закам- ская Е. С., г. Йошкар-Ола (Т. 1, с. 65 — 68). 63. Женьшень обыкновенный (Panax ginseng С. А. Меу). Ведерни- кова О. П., г. Йошкар-Ола (Т. IV, с. 137 — 143). 64. Живучка ползучая (Aj uga reptans 1 .). Тетерюк Л. 8., г. Сыктыв- кар (T. II, с. 216 — 220). 65. Зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.). Гон- тарь Э. М, Годин В. Н., г. Новосибирск (Т. Ш, с. 206 — 213). бб. Зверобой пятнистый (Hypericum maculalum Crantz). Подгаев- ская Е. Н., г. Екатеринбург (Т. Ш, с. 214 — 217). 67. Земляника лесная (Fragaria vesca L.) однолисточкового морфо- типа. Шивцова И. В., г. Йошкар-Ола (Т. Ш, с. 222 — 228). 2Я4 
68. Земляника лесная (Fragaria vesca L.). Ведерникова О. П., Дуб- ровная С А., г. Йошкар-Ола (T. I, с. 196 — 202). 69. Зизифора пахучковидная (Хтр!гога clinopodioides 1 am.). Чере- мугикина В. А., Каулинь А. Г., Голубева Д. В., г. Новосибирск (Т. Ш, с. 51 55). 70. Зимолюбка зонтичная (Chinkaphiila unkbellata (L.) W. Barton). Ве- дерникова О. П., Жукова Л. А., Максимова О. В., г. Йошкар-Ола (T. III, с. 46 — 50). 71. Змеевик большой, горец змеиный (Bistorta tnaj'or S. F. Gray, Poligotkunk bistorta 1 .). Комареацеаа Е. К, г. Новосибирск (T. Ш, с. 181— 184). 72. Змееголовник вонючий (Dracocepikalukn foetidunk Bkknge). Нози- роаа Г. P., г. Новосибирск (Т. IV, с. 61 — 63). 73. ЗмееroJlDkkkkHK иноземный (Dracoceplkalunk peregrinum 1.). Нози- роаа Г. P., г. Новосибирск ( f. IU, с. 71 — 74). 74. Змесголовник крупноцветковый (0гзгсосер/гсгlггггг grandiflo- тт 1..). Иозироаа Г. P., г. Новосибирск (T. IV, с. 111 — 113). 75. Змееголовник кустарничковый (Dracocephalunt fruticulosunk Steph.). Иозироаа Г. Р,, г. Новосибирск (Т, IV, с. 57-60). 76. Змееголовник поникший (Dracocephalunk nutans 1.). Иозиро- аа Г, P., Черемушкина В. А., г. Новосибирск (T. IV, с. 134 — 136). 77. Змееголовник Руйша (Drncoceplknl«m ruyschintka L.). Денисо- ва Г. P., Ковалева Ю. М., г. Новосибирск (T. Ч, с. 175 — 178). 78. Золототысячник обыкновенный (Геntauriuггг erythraea Rafn). Ведерникова О. П., Полянская Т. А., г. Йошкар-Ола (T. U, с. 179 — 184). 79. Золототысячник обыкновенный (Сегггггиггггггг erythraea Rafn). Османова Г. О., Ведерникова О. П., г. Йошкар-Ола (1'. 111, с. 70 — 73). 80. Истод узколистный (Polygaia tenuifolia Willd.). Астагиеи- коа А. IO., Гусева А. А., г. Новосибирск (T. U, с. 121 — 125). 81. Календула лекарственная (Calendula officinalis L.). Жуко- ва П. А., Шеснгггкова Э. В., Грогиева Н. П., Воскресенская О. П., Пош- кариеаа P. С, Мамаева Е. Л., г. Йошкар-Ола (T. 1, с. 69 — 73). 82. Калипсо луков и ч ная (Calypso bulbosa (L.) Oakes). Бычен- ко Т. М., г. Иркутск (Т. IU, с. 196 — 201). 83. Камнеломка поникающая (Sa~ifraga cerkkua 1 .). Гарггггуль- цеа И. Е., Капралов М. В., Гугиенцов О. Е., г. Екатеринбург (T. III, с. 185 — 189). 84. Карагана древовидная (Caragana arborescetks Lam.). Тигцегг- ко М. П., г. Новосибирск (T. IV, с. 37 — 42). 285 
85. Кач им метельчатый (Gypsophila pani culata 1 .). Олей нико- ва Е. М, Горелова Е. И., г. Воронеж (T. UI, с. 90 — 93). 86. Кирказон маньчжурский (Aristolochia manshuriensis Kom.). Не- стерова С. В., Наконечная О. В., г. Владивосток (Т. Ч, с. 59 — 63). 87. Княженика (Rubus arcticus L.). Жукова Л. А., Белова С. А., г. Йошкар-Ола, г. Москва (T. I, с. 60 — 64). 88. Княжик красивый, или сибирский (Atragene speciosa Weinm.). Барыкина P. П., Чубитова Н. В., г. Москва (T. 1Ч, с. 49 — 52). 89. Кокушник комарниковый (Gyrnnadenia conopsea (L.) R. Вг.). Ол~ельчак Н. В., Дьячкова Т. Ю., г. Петрозаводск (T. III, с. 233 — 236). 90. Колокольчик болонский (Campa»ula bononiensis .). Лав- рик М В., Османова Г. О., г. Ульяновск, г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 156 — 163). 91. Колюрия гравилатовидная (Со!ипа geoides (Pall.) 1 edeb.). Чере- люушкнна В. А., Леонова Т. В., г. Новосибирск, г. Усть-Абакан (T. VI, с. 164-170). 92. Колючник Ьиберштейна (Carlina bieber steinii 13ernh. ex Hor- nem.). Михеева Н. В., Ведерникова О. П., г. Йошкар-Ола (T. 1, с. 84-88). 93. Коммелина обыкновенная (Contrnelina соттшт 1.). Касинце- ва М А., Калинкина В. А., Марков М. В., r, Владивосток, г. Москва (Т. Vl, с. 55 — 65). 94. Копеечник Гмелина (Hedysarurn gmeli»ii Ledeb.). Ильина В, Н., г. Самара (Т. 'Л, с. 102 — 107). 95. Копеечник крупноцветковый (Hedysarurrt grandiflorunz Pall.). Ильина В. Н., г. Самара (Т. V, с. 126 — 132). 96. Копеечник чайный (Hedysarum theinum Krasnob.). Асташен- ков А. Ю., Нечепуренко С. Б., г. Новосибирск (T. Ul, с. 108 — 112). 97. Коптис трехлистный (Coptis trifolia (L.) Salisb). Барыкина P. П., Луферов А. Н., г. Москва (T. Il, с. 206 — 210). 98. Короставник полевой (Kltautia arvensis (L.) J. М. Coult.). Илюшечкина Н. В., г. Йошкар-Ола (T. V, с. 133 — 138). 99. Костяника каменистая (Rubus saxatilis L.). Закамская Е. С., Па- нова Г. М., Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (Т. И, с. 61 — 67). 100. Котовник сибирский (Nepeta sibirica 1 .). Мяделеи М. А., Коле- гова Е. Б., Водолазова С. В., г. Новосибирск (T. U, с. 220 — 224). 101. Кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica (1 .) Gaertn.). Па- ленова М. М., г. Москва (T. II, с. 221 — 233). 28б 
102. Красоднев желтый (He»terocallis lilio-asphodelus 1 .). Вяпг- кин А. И., г. Киров (T. Ш, с. 139 — 143). 103. Кривоцвет полевой (Lycopsis arvensis 1 .). Барыкина P. П., Аленкин В. Ю., г. Москва (Т. Ч, с. 74 — 79). 104. Кровохлебка лекарственная (Sa»guisorba officinalis L.). Ерма- кова И. М., г. Москва (Т. 1, с. 160 — 167). 105. Ксантория настенная (Xattthoria parietina (L.) Th, Fr.). Cyemu- aa Ю. Г., Жукова Л. А., Санникова II. А., г. Йошкар-Ола (T. 1, с. 210— 214). 106. Купальница европейская (Trollius europaeus L.). Акиген- цев Е. В., г. Челябинск (T. Ш, с. 190 — 195). 107. Лаготис уральский (Lagotis uralensis Schischk). Хохлова М., г. Екатеринбург (T. Ш, с. 144 — 149). 108. Лапчатка гусиная (Роге»ггПа a»seri na L,). Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (Т. 1, с. 192 — 195). 109. Лапчатка днувильчатая (Роге»ггПа btfurca L.). Басаргин Е А., Годин В. II., г. Новосибирск (T. IV, с. 174 — 177). 110. Лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta 1.). Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (T. 1, с. 155 — 159). 111, Лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.). Copottutta II М., Ведерникова О. П., г. Йошкар-Ола (Г. VI, с. 113-117). 112. Ластовень обыкновенный, или лекарственный (Vincetoxtcum 1и'- rundbtaria Medik.). Ведер»икова О. П., Османова Г. О., г. Йошкар-Ола (T. Ш, с. 150-153). 113. Лигустикум шотландский (Ligusticum scotlticum 1.). Петро- ва С. Е., Барыкина P. П., г. Москва (T. VI, с. 198 — 203). 114. Лилия кудреватая (Lili um martagon 1 .). Мухимепгвафи- аа А. Ю., Иигмуратова М. М., г. Уфа (T. V, с. 292 — 296). 115. Линнея северная (Linnaea borealis 1 .). Полянская T. А., г. Йошкар-Ола (T. V, с. 54-58). 116. Липарис Лезеля (Liparis loeselii (1 .) Rich.). Фардеева M. Б., г. Казань (T. VI, с. 188 — 192). 117. Ломонос прямой (Clematis recta L.). Бирыкина P. П., Чубато- ва II. В., г. Москва (Т. III, с. 154 — 158). 118. Лопух большой (Arctium lappa L.). Олейнггкова Е. М., Ильиче- ва О. В., г. Воронеж (T. U, с. 101 — 104). 119. Лужница водная (Limosella aquatica 1 .). Марков М. В., г. Моск- ва (Т. Ч, с. 80 — 83). 287 
120. Лук алтайский, или каменный (А!!гит altaitctun Pall.). Черемуггг- кипа В. А., г. Новосибирск (T. Ш, с. 242 — 247). 121. Лук голубой (Alii utn caeruleunt 1 .). Черемушкгггга В. А., г. Новосибирск (Т. IV, с. 202 — 205). 122. Лук желтеющий (Allium flavescens Bess.). Тухвапгугглигга Л. А., Абрилгови Л. М., г. Уфа (1. UI, с. 241 — 245). 123. Лук Маклеана (Allium macleanii J. G. Raker). Черелгугггки- па В. А., Мусоев Г. К, г. Новосибирск (Т. VI, с. 246 — 249). 124. Лук тюльпанолистный (Allium tulipifoliunt Ledeb,). Иггглгурггпго- ви М. М., г. Уфа (T. IV, с. 206 — 209). 125. Любка двулистная (Рlatanthera bifolia (1..) Rich.). Ишкигги- пи P. М., Ишлгуритова М. М., г. Уфа (Т. Ч, с. 283 — 285). 126. Лютик едкий (Ranunculus acris L.). Жукови Л. А., г. Йошкар- Ола (T. IV, с. 126 — 129). 127. Лютик ползучий (Вагшпса!нв геренв 1..). Жукови Л. А., г. Йошкар-Ола (T. 111, с. 229 — 232). 128. Лютик ядовитый (Ranunculuв sceleratu, 1..). Барыкгггггг P. П., Чубатовн И. В., г. Москва (Т. Ill, с. 74 — 78). 129. Лядвенец печорский (Lotus pec oricus Min et Ulle). Tente- ргок Л, В., Бирлгеггков Е. В., г. Сыктывкар (T. IU, с. 75 — 78). 130. Майник двулистный (Maianthentutn bifoliunt (I .) Г". W. Schmidt.). Полянская T. А., Леоггпгьевгг И. И., Шестикови Э. В., Фигг- зуллигга C. Я., г. Йошкар-Ола (T. 11, с. 210 — 215). 131. Маклея мелкоплодная (Macleaya нпсгосагра (Maxim.) Fedde). Абазов Е. А., Лувров А. И., г. Москва (Т. 111, с. 196 — 201). 132. Малина обыкновенная (Rubus idaeus L.). Дггвлетгггигга Г. T., Улиггова II. Г., г. Москва (T. I, с. 48 — 54). 133. Марь белая (Chenopodiunt а!Ьшн L.). Скачи:гова Е. А., Закилг- ская Е. С., Аликова О. В., г. Йошкар-Ола (T. Ч, с. 84 — 87). 134. Мать-и-мачеха (Tussilavo (а fara L ). Жукова Л. А., г. Йошкар- Ола (T. 1, с. 183 — 186). 135. Медуница мягкая (Pulmonaria mollis Wulf. ех Iornem). Петро- ва T. Г., г. Петрозаводск (T. 111, с. 159 — 164). 136. Медуница неясная (puhnonaria obscura Dumort.). Шестако- ва Э. В., Слголяк О. В., Егорова И. А., г. Йошкар-Ола (T. 1, с. 168 — 173). 137. Мерингия бокоцветная (Moehrittgta lateriflora (I .) Fenzl). Полянская T. А., пос. Красногорский (T. VI, с. 218 — 222). 288 
138. Мерингия трехжилковая (Moehringia trinen~ia (1 .) Clairv.). Полянская T. А., пос. Красногорский (Т. VI, с. 80 — 83). 139. Мирикария длиннолистная (Myricaria longifolia (Willd.) Ehrenb.). Лях Е. М, г. Новосибирск (Т. III, с. 29 — 32). 140. Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L). Горо- хова T. А., Бекмансуров М. В., Сплпхов И. В., г. Йошкар-Ола, г. Казань (Т. V, с. 41 — 46). 141. Мордовник русский (Echinops ruthenicus М. Bieb.). Подгаев- ская Е. И., г. Екатеринбург (Т. V, с. 139 — 142). 142. Морозник кавказский (Helleborus caucasicus А. Br.). Барыки- на Р. П., Чурикова О. А., г. Москва (Т. V, с. 185 — 191). 143. Морошка приземистая (Rubus chamaemorus 1.). Жукова Л. А., Закамская Е. С., Мюхкюря Е. В., Сушенцов О. Е., г. Йошкар-Ола (Т. III, с. 56 — 59). 144. Мыльнянка лекарственная (Saponaria офсшайв 1.). Ведерни- кпвп О. П., г. Йошкар-Ола (Т. III, с. 165 — 169). 145. Мята полевая (Mentha arvensis L.), Жукова Л. А.„Берднико- ва О.,4., г. Йошкар-Ола (Т. V, с. 225-229). 146. Недотрога обыкновенная (lznpatiens noli-tangere 1.). Мар- ков М В., г. Тверь (Т. III, с, 79 — 82). 147. Незабудка болотная (Myosotis palustris (L.) 1.). Илюшечки- на H. В., Савельева Е. Я., г. Йошкар-Ола (Т. III, с. 218 — 221). 148. Овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.). Ермакова И. М, г. Москва (Т. V, с. 262 — 269). 149. Овсяница песколюбивая (Festuca psammophila (Hack. ex Celak.) Fritsch). Беднарская И.,4., г. Львов (Т. V, с. 247 — 251). 150. Одноцветка крупноцветковая (Moneses unzflora (1.) А. Gray). Полянская T. А., г. Йошкар-Ола (Т. V, с. 230 — 235). 151. Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale Wigg.). Ерма- кова И. М., г. Москва (Т. II, с. 134 — 138). 152. Окопник лекарственный (Symplzytum officinale 1.). Ведернико- ва О. П., Матвеева 3. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 138 — 143). 153. Ольха серая (Ainus incana (1 .) Moench). Иегпнов А. Н., г. Кострома (Т. III, с. 18 — 24). 154. Ортилия однобокая (Orthilia secunda (L.) House). Полян- ская T. А., Зуева И. В., г. Йошкар-Ола (Т. IV, с. 178 — 185). 155. Ослинник двулетний (Oenothera biennis L). Османова Г. О., Королев С. Е., г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 81 — 83). 289 
156. Остролодочник Гмелина (Oxytropis grneliinii Fisch. ex Boriss.). Елизарьева О. А., Маслова Н. В., г. Уфа (Т. VI, с. 118 — 124). 157. Остролодочник кубанский (Oxytropis kubanensiis Leskov). Лю- безнова Н. В., г. Москва (Т. VI, с. 125 — 128). 158. Очиток едкий (Sedum acre 1.). Бабак Т. В., г. Сыктывкар (Т. Ч, с. 309 — 317). 159. Очиток пурпурный (Hylotelephium triiphyllum (Haw.) Holub). Ба- бак Т. В., г. Сыктывкар (Т. V, с. 270 — 278). 160. Пальчатокоренник мясокрасный (Dactylorhiza incarnata (1 .) Soo). Железная Е. Л, г. Москва (Т. V, с. 286 — 291). 161. Пальчатокоренник мясокрасный (Dactylorhiza incarnata (1.) Soo.) in vitro. Широков А. И., Крюков Л. А., Сырова В. В., г. Нижний Новгород (Т. Vl, с. 71 — 79). 162. Панцерина шерстистая (Panzeria lanata Sojak (1.) s. str.). Ас- ташенков А. IO., Черемушкина В. А., г. Новосибирск (Т. IV, с. 79 — 82). 163. Пастушья сумка (Capsella bursa pastoris (L,) Medik.). Ведерни- кова О. П., г. Йошкар-Ола (Т. 1, с. 77 — 80). 164. Первоцвет крупночашечный (Primula macrocalyx Bunge). Гоп- тарь Э. М., г. Новосибирск (Т. 111, с. 170-175). 165. Пион древовидный (Paeonia suffruticosa Andr.). Барыки- на Р. IL, Чубатова И. В., г. Москва (Т. V, с. 64-68). 166. Пион уклоняющийся (Paeonia anot ala 1.). Барыкина P. П., Чубатова II. В., г. Москва (T. Ч, с. 191 — 196). 167. Подорожник большой (Plantago major L.). Жукова Л. А., Гло- тов Н. В., Балахонов С. В., Ившин Н. В., Пигулевская Т. К, г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 121 — 132). 168. Подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata 1.). Жуко- ва JL А., Османова Г. О., г. Йошкар-Ола (Т. 1, с. 174 — 177). 169. Подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata 1.). Османо- ва Г. О., г. Йошкар-Ола (Т. V, с. 157 — 162). 170. Подорожник песчаный (Plantago arenaria Waldst. й Kit.). Ос- манова Г. О., г. Йошкар-Ола (Т. Ч, с. 88 — 91). 171. Подорожник средний (Plantago media 1 .). Жукова Л. А., Князе- ва И. В., Пигулевская Т. К, г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 144-153). 172. Подснежник белоснежный (Galanthus nivalis 1.). Дорошен- ко Е. В., г. Москва (Т. V, с. 297 — 299). 173. Подснежник Воронова (Galanthus иогопоип' Los.). Шори- на II. И., г. Москва (Т. 1, с. 146 — 149). 2ЧО 
174. Примула Сибторпа (Primula sibthorpii Hoffm.). Ведернико- ва О. П., Арнаутова Н. И., Глотов Н. В., Лисицин С. С., г. Йошкар- Ола, г. Махачкала (Т. I, с. 178 — 182). 175. Просвирник приземистый (Malva pusilla Smith. Rt Sow.). Ве- дерникова О. П., г. Йошкар-Ола (Т. П, с. 79 — 82). 176. Пустырник пятилопастной (Leonurus quinquelobatus Gilib.). Алябышева Е. А., Ермакова Т. В., г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 223 — 226). 177. Пыльцеголовник красный (Cephalanthera rubra (I .) Rich.). Фардеевп М. Б., Исламова Г. P., г. Казань (Т. IV, с. 186 — 190). 178. Пырей ползучий (Elytrigia repens (L) Nevski). Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 187 — 191). 179. Пятилистник кустарниковатый (Pentaphólloides fruticosa I .). Комаревцева Е. К., Годин В. Н., г. Новосибирск (Т. П, с. 30 — 38). 180. Ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ех Vorosch.) Klask.). Гаврилова М Н., Жукова Л. А., Закамская Е, С., г. Йошкар-Ола (T. Ч, с. 47 — 53). 181. Расторопша пятнистая (Silybum rnarianum (Ь.) Gaertn.). Комп- ревцева Е. К., г. Новосибирск (Т. VI, с. 84-89). 182. Рдеет пронзеннолистиый (Polamogeton perfoliatus 1 .). Алябы- шева Е. А., Якимова О. В., г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 227 — 230). 183. Репешок обыкновенный (Agriimonia eupatoria L.). Терентье- ва Л. И., Или>|нечкина И, В„г. Йошкар-Ола (T. 11, с. 195 — 198). 184. Родиола иремельская (Rhodiola iremelica Boriss.). Ишмурато- ва М. М., г. Уфа (T. IV, с. 114 — 120). 185. Родиола розовая (Rhodiola rosea L). Ведерникова О. П., Ни- кандрова Л М, г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 199 — 205). 186. Рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia Ь.). Дорогова Ю. А., Проконьева Л. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 24-29). 187. Рябина сибирская (Sorbus sibirica Не41.). Тищенко М. П., г. Новосибирск (Т. IV, с. 31 — 36). 188. Свербига восточная (Bunias orientalis L). Петруняк Н. И., г. Петрозаводск (Т. Ш, с. 97 — 102). 189. Седмичник европейский (Trientalis europeae 1 .). Полян- ская Т. А., Жукова Л. А., Шестакова Э. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 234— 240). 190. Синеголовник обыкновенный (Eryngium planum L.). Ермако- ва И. М, г. Москва (Т. II, с. 154 — 162). 291 
191. Синюха голубая (Polemonium сае>и1еит I .). Илюшечки-па Н. В., Микляева T. В., Грошева Н. П., Воскресенская О. Л, Алябн-шева Е.,4., г. Йошкар-Ола (Т. 1, с. 133 — 137). 192. Сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L ). Шестакова Э. В., Жукова М. А., г. Йошкар-Ола (Т. III, с. 33 — 36). 193. Смолевка мелкоцветковая (Silene borysthenica (Grun.) Walters). Османова Г. О., Козырева C В., г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 129 — 132). 194. Смолевка поникшая (Silene nutanв 1..). Тетерюк Л'. В., г. Сыктывкар (Т. Ш, с. 103 — 107). 195. Смородина темно-пурпуровая (Ribes atropurpureum С. А. Меиег). Тищенко М П., г. Новосибирск (Т. IV, с. 43 — 48). 196. Сныть обыкновенная (Aegopodiu>n podagraria 1.). Павло-ва И. А., 1Г(естакова Э. В., г. Йошкар-Ола (ТЛЧ, с. 191 — 195). 197. Солодка Коржинского (Clycyrr/па /сorshinskyi Grig.). Вас>1>ило-ва Е. С., Беляев,4. Ю., г. Екатеринбург (Т. Ш, с, 108 — 113). 198. Софора желтоватая (Sophora /1а~>ехсе>и Soland.). Гапда-нов Д. В., г. Улан-Удэ (ТЛЧ, с. 88-94). 199, Стрелолист стрелолистный (Sagittaria sagittifr>lia L.).,4>tÿábt-шева Е. А., Жукова Л. А., Воскресенская О. Л., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 116-122), 200. Сушеница норвежская (O>nalotheca norvegica (Cunnerus) Sch. Bip. й W. Schultz.). 11олнпская T.,4., пос. Красногорский (Т. VI, с. 171 — 175). 201. Схизонепета многонадрезная (Schizonepeta multifida (1.) Brig.). Отмахов Ю. С.„Черемушкина В. А., г. Новосибирск (ТЛЧ, с. 144— 148). 202. Схизонепета однолетняя (Schizonepeta аппиа (Pall.). Schischkin). Отмахов Ю. С., г. Новосибирск (Т. V, с. 92 — 95). 203. Тайник яйцевидный (Listera ovata (I .) R. Br.). Фардеева М. Б., Исламова Г. P., г. Казань (ТЛЧ, с. 121 — 125). 204. Термопсис ланцетовидный (Thermopsis lanceolata R. Br.). Ба-capzutt Е. А., г. Новосибирск (Т. V, с. 236 — 239). 205. Тимьян каменистый (Thyntus petraeus Serg.). Колегова Е. Б., Черемушкина В. А., г. Усть-Абакан, г. Новосибирск (Т. Чl, с. 21 — 27). 206. Тимьян Палласа (Thymus pallasianus Pal.). Кулакова Ю. Ю., г. Волгоград (Т. IV, с. 53 — 56). 207. Тимьян ползучий (Thymus serpyllum I .). Боголюбова И. А., Фай зуллина С Я., г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 55 — 59). 292 
208. Тимьян степной (Thymus steposus Klock et Scost.). Головенки- «а И. А., Файзулли«а С. Я., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 47 — 50). 209. Тиселиум болотный, или горичник болотный (Thyselium palus- tre (1 .) Raf., или Peucedanum palustre (1 .) Moench.). Петрова С. Е., Ба- рыкина P. П., г. Москва (Т. V, с. 197 — 202). 210. Тмин обыкновенный (Carum саги' 1 .). Ермакова И. М., г. Москва (Т. II, с. 95 — 103). 211. Туя западная (Thuja occidentalis 1 .). Сарбаева Е. В., Воскресен- ская О. Л., г. Йошкар-Ола (Т. Ш, с. 25 — 28). 212. Ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum L.). Полян- ская М. А., Жукова Л. А., пос. Красногорский, г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 176 — 180). 213. Укроп пахучий (Anethum graveolens L.). Шестакова Э. В., То- карева С. А., Жукова Л А., Грошева I J. П., Воскресе«ская О. Л;, г. Йошкар-Ола (Т. И, с. 83 — 86). 214. Ферула каспийская (Ferula савраса Bieb.). Асташе«ков А. Ю„ г. Новосибирск (Т. VI, с. 133 — 137). 215. Фиалка Селькирка (Viola selkirkii Pursh ex Goldie). Полян- ская T. А., noc. Красногорский (Т. Ч1, с. 181 — 187). 216, Фиалка трехцветная (Viola tricolor L.). Ведерникова О. П.„Ос- манова Г. О„г. Йошкар-Ола (Т. 1, с. 74 — 76). 217. Хохлатка (Corydalis L., секция Pesgallinaceus Irmisch). Смир- нова О. В.„Черемушкина В. А., г. Москва (Т. I, с. 142 — 145). 218. Хохлатка плотная (Corydalis bulbosa (1 .) DC.). Дорошен- ко Е В., г. Москва (Т. Ч, с. 279 — 282). 219. Циклахеиа дурнишниколистная (Cylclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.). Абрамова Л. М, Нурмиева С. В., г. Уфа (Т. VI, с. 66 — 70). 220. Цикорий обыкновенный (Cichorium intybus 1.). Файзулли- «а С. Я., Ганич Л. Ю., Мухамадьянова Г. И., Асапова Л. 3., г. Йошкар- Ола (Т. I, с. 100 — 104). 221. Цмин песчаный (Helichrysum arenarium (1 .) Moench.). Герен- тьева Л. И., Илюшечкина Н. В., Жукова Л. А., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 110 — 115). 222. Частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.). Аля- бышева Е. А., Жукова Л. А., Воскресенская О. Л., г. Йошкар-Ола (Т. 11, с. 123 — 129). 223. Череда поникшая (Bidens сепша 1.). Марков М. В., г. Тверь (Т. III, с. 83 — 86). 293 
224. Череда трехраздельная (Bidens tripartita L.). Марков М В., г. Тверь (Т. III, с. 87 — 92). 225. Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus 1 .). Полян- ская Т. А., Жукова Л. А., Шестакова Э. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 51 — 60). 226. Черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris 1 .). Закам- ская Е. С., Скочилова Е.А., Николаев А. Н., г. Йошкар-Ола (Т. IV, с. 149 — 152). 227. Чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale 1.). Ведер- никова О. П., Соколова М. В., г. Йошкар-Ола (Т. II, с. 104 — 109). 228. Чистотел большой (Chelidonium majus 1.). Скочилова Е. А., Жукова JL А., Пигулевская Т. К., г. Йошкар-Ола (Т. I, с. 89 — 95). 229. Чистяк весенний (Ficaria verna Huds.). Смирнова О. В., Торо- пова Н. А., г. Москва, г. Тамбов (Т. I, с. 150 — 154). 230. Шалфей мускатный (Salvia sclerea L.). Кулакова Ю. Ю., г. Волгоград (Т. IV, с. 83-87). 231, Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Беогр'.). Банае- ва Ю. А., г. Новосибирск (Т. Ц, с. 180-185). 232. Шлемник приземистый (Scutellaria supiina 1 .). Недосеки- на Т. В., г, Воронеж (Т. III, с. 60 — 63). 233. Элодея канадская (Elodea canadensis Michx.). Алябышева Е. А., Якимова О. В., г. Йошкар-Ола (Т. VI, с. 250-253). 234. Ясенсц голостолбиковый (Dictamnus gymnostylis Stev.) Муста- фина А. Н., Каримова О. А., Андреева И. 3., г. Уфа (Т. VI, с. 94 — 97). 235. Ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior 1.). Заугольнова Л Б., Чистякова А. А., г. Москва (Т. I, с. 34 — 39). 236. Яснотка белая (Lanuum а1Ьит 1.). Полянская Т. А., г. Йошкар- Ола (Т. Ч, с. 240 — 246). 237. Ятрышник шлемоносный (Orchis militaris 1.). Фардеева М. Б., г. Казань (Т. Ш, с. 237 — 241). 294 
ЛИТЕРАТУРА Абрамов, Н. В. Конспект флоры Республики Марий Эл / ll. В. Лбрамов.— Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. — 192 с. 2. Абрамов, Н. В. Флора Республики Марий Эл / Н. В. Лбрамов. — Йошкар-Ола, 2008. — 194 с. 3. Абрамов, Н. В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование и проблемы рационального использования ее ресурсов / Н. В. Лбрамов. — Йошкар- Ола, 2000. — 164 с. 4. Аверьянов, П. В. Липарис Лёзеля / Л. В. Лверьянов // Красная книга Россий- ской Федерации (растения и грибы). — М., 2008. — С. 387-388. 5. Агафонов, В. А. Современное распространение и биоэкологические особенно- сти Scutellaria supina 1.. (Laminaceae) на Среднерусской возвьппенности / В. A. Ага- фонов, Т. В. Недосекина //Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация.— 2004. — № 1. — С. 114-120. 6. Агафонов, П.,//. Декоративное садоводство / Н. В. Лгафонов, Е. В. Мамонов, 1l. В. Иванова. — М.: КолосС, 2003. — 320 с. 7. Агафонова, О. В. Продуктивность и содержание олигомсрных катехинов у /Iedysarunt theinutn КгазпоЬ в Центральном и 1Ого-Западном Ллтае / О. В. Лгафонова, С. Б. Володарская // Растительные ресурсы. — 2000, — Т. 36, вып. 4. — С. 47-52. 8. Лгроклиматические ресурсы Башкирской ACCP. — Л,: Гидрометеоиздат, 1976. — 234 с. 9. Аксенов, Е. С. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов: Травянистые растения / Е. С. Лксенов, Н. A. Аксенова. — М.: ACT-ПРЕСС, 2001.— 512 с. 10. Акшенцев, Е В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus 1.): дис.... канд. биол. наук: 03.00.16 / Е. В. Лкшенцев. — Новосибирск, 2006. — 178 с. 11. Антонова, П. А. Лнтэкология растений широколиственного леса / Л. A. Лн- тонова // Экология опыления. — 1976. — Вып. 2. — С. 30 — 62. 12. Артюшенко, 3. Т. Роль синдесмии при формировании соцветия ценосомы / 3. Т. Лртюшенко // Ботанический журнал. — 1977. — Т. 62, № 4. — С. 125 — 128. 13. Лтлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Всесоюз. науч.- исслед. ин-т лекарственных растений — М.: ГУГК, 1976. — 340 с. 14. Бакин, О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, A. П. Ситников. — Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2000. — 496 с. 15. Балабанова, Н. П. Морфология соцветий некоторых представителей семей- ства Campanulaceae: дис.... канд. биол. наук: 03.00.05 / Н. П. Балобанова. — М., 2009. — 204 с. 16. Балабанова, Н. П. Морфология соцветий рода Campanula (Campanulaceae) / Н. П. Балобанова, В. П. Викторов // Известия ТСХЛ. — 2008. — Вып. 1. — С. 175 — 177. 17. Барыкина, Р. П. Морфолого-анатомические исследования А. spicata L. и erythrocarpa Fisch. в процессе их индивидуального развития / Р. П. Барыкица, Т. A. Гуланян // Вестник Московского университета. Серия: Биология, почвоведе- ние. — 1975. — № 1. — С. 52 — 69. 295 
18. Баты,ила, Т. Б. Мегаморфоз в онтогенезе орхидпых (на примере Cymbi- diam hybridum, Orchi/daceae) / Т. Б. Батыгина, Г. Г. Шевцова // Ботанический жур- нал. — 1985. — '!'. 70,]</н 12. — С. !614 — 1621. 19. Бать<гина, Т. Б. Размножение растений / Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева.— СПб.: Изд-во СПб ГУ, 2002. — 232 с. 20. Бахматова, М П. Жизненный цикл и строспие цспопопулнций черемицы Лобеля в условинх Северо-Двинской поймы: лис.... канд. биол. наук / М. II. Бахма- това. — М., 1975. — 350 с. 21. Без<)елееа, Т. А. Жизнснныс формы и приспособленин прибрежпо-морских растений к условиям обитания / Т. A. Безделева // Тр. VII междунар. конф. по мор- фологии растений, посвящ. памнти И. Г. и Т. И. Серебряковых. — М., 2004. С. 29-31. 22. her«r<ar<cypoe, М В. Индикационные возможности видов растений и эколо- гические шкалы / М. В. Бекмапсуров, Л. A. Жукова // Гlолевой экологический прак- тикум: учеб. пособие. — Йошкар-Ола: Мар. гос. yrr-т„2000. — Ч. I. — С. 58 — 67. 23. //еляев, А. А. Лнатомия семян некоторых прелставитслсй семейства Сал<ра«<Васеа< / Л. Л. Белнсв // Ботанический журнал. — 1984. — Г. 69, вып. 5.— С. 585-594. 24. Ьиогеоцспотический покров Неруссо-Дсснянского полссьн: механизмы поддержания биологического разнообразия / О. И. Гвстигнсев, В.II. Коротков, К. В. Ьсляков [и лр.]; под ред. О. В. Смирновой. — Ьрянск, 1999. — 176 с. 25. Биологическая флора Московской области / под род. В. kl. Павлова, 'I'. A. Работнова, В. Н. Тихомирова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. — Вып. 8. — 272 с. 26. Ьиологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Гlавлова, В. Н. '1'ихомирова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995 а. — Вып. 10. — 208 с. 27. Биоло< ическан флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. — М.: Аргус, 1995 б. — Вып. 11. — 222 с.; 1996. — Вьщ. 12. — 182 с. 28. Биологическая флора Московской области / под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. — М.: Полиэкс, 1997. — Вып. 13. — 237 с. 29. Биологическая флора Московской области / под ред. В.II. Павлова. — Тула: Гриф и К', 2000. — Вып. 14. — 246 с.; 2003. — Вып. 15. — 224 с.; 2008. — Вып. 16.— 222 с. 30. Биологическая флора Московской области / под ред. Г. A. Работнова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976. — Вьш. 3. — 183; 1978. — Вып. 4. — 232 с.; I980a.— Вып. 5. — 192 с.; 1980 б. — Вып. 5. — 222 с. 31. Ьиологическое разнообразие растительного покрова 11ацпонального парка «Марий Чодра». — Йошкар-0»a: МарГУ, 2003. — Ч. 1. — 136 с. 32. Биоразнообразие растений в экосистемах Национального парка «Марий Чодра». — Йошкар-Ола, 2005. — Ч. 2. — 196 с. 33. Благове«/енский, В. В. Определитель растений Среднего Поволжья / В. В. Благовещенский, IO. A. Пчелкин, Il. С. Раков [и др.]. — Л.: Наука, 1984. — 392 с. 34. Бобовые Северной 1;вразии: информационная система на компакт-диске / IО. Р. Росков, Г. 11. Яковлев, A. К. Сытин, С. A. Жслезняковский. — СПб., 1998. 35. Бобров, Е. А. Род Ужовник — Ophiroglossr<m L. / Е. A. Бобров // Флора евро- пейской части СССР. — Л.: Наука, 1974. — Т. I. — С. 69. 296 
36. Ьолдырев, В. А. Новые виды растений для экологических шкал П. Г. Рамен- ского (!956). Дополнение 2 / В. A. Болдырев, В. И. Горин // Известия Саратовского университета. Сер.: Химия. Биология. Экология. — 2007. — Т. 7, вьш. 2. — С. 54 — 58. 37. Борисова, И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных мно- голетних травянистых растений степных фитоцснозов Северного Казахстана / И. В. Борисова // Тр. БИН СССР. Сер. 3: Геоботапика. — М.; Л.: ЛН СССР, 1961.— Вьш. 13. — С. 54 — 132. 38. Брем, А. Жизнь растений. Новейшая ботаническая энциклопедия / A. Брем. — М.: Эксмо, 2004. — 976 с. 39. Брем, 3. Ф. Лпзропогенная трансформация и восстановление продуктив- ности луговых фитоценозов / 3. Ф. Брем. — Екатсринбург, 2006. — С. 154 — 156. 40. Бреслипа, //. П. Мазсриалы к экологии приморских видов высших растений Кандалакшского залива Белого моря / И. П. Бреслина // Ботанический журнал.— l 9S I. — 1'. 66, № 6. — С. 843-850. 41. Булавкина, А. А. Moe/tri/ngia lateriflora (L.) Fcnzl и родственные ей виды / A. A. Бу.швкина // Известия Главного ботанического сада (.'(.'С!'. — 1926. — Т. 25.— С. 23-34. 42. />ылова, А. Л/. Биологические особенности, возрастная и пространственная структура цепопопуляций земляники лесной и щавеля густого / A. М. Былова, 11. М. Грш орьсва. — М.: 1!вука, 1987, — 165 с. 43. //ылова, А. M. Болыпой жизненный цикл свсрбиги восточной — Визжал arienlalis L. / A. М. Бгялова // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М.: МГУ„1974. — С. 152 — 167. 44. Вылова, А. M. Василек шсроховатый / A. М. Быкова // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1976. — Вып. 3. — С. 152-166. 45. I>ыченко, Т. M. Разнообразие жизненных форм растений: учеб. пособие / 1. М. Быченко, О. П. Ведерникова. — Йошкар-Ола, 2006. — 108 с. 46. Быченко, T. М. Экологическое разнообразие ценопопуляпий орхидных Прибайкалья / Т. М. Бычепко // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Ш Всерос. науч. конф. / Map. roc. ун-т. — Йошкар-Ола; Пущино, 2008.— С. 313-316. 47. Валеева, 3. Б. Лгрофитоцснологическая характеристика посевов ведущих сельскохозяйственных кульзур Удмуртской ACCI'. автореф. дис.... канд. биол. на- ук / 3. Б. Валесва. — Казань, 1977. — 14 с. 48. Вандышев, В. В. Лекарственные растения — официальные и фармакопсй- ныс / В. В. Вандышев // Лекарственные растения. — 2002. — ¹2. — С. 6 — 7. 49. Варлаков, М. О. Избранныс труды / М. Н. Варлаков. — М., 1963. — С. 69 — 172. 50. Василевская, В. К. Систематические признаки в строении луковицы у видов рода Allium L. / В. К. Василевская. — М.: Наука, 1939. — С. 174 — 190. 51. Васильченко, И. Т. Osytropis kuhanensis Leskov / И. Т. Васильченко, Б. A. Федченко // Флора СССР. — М.; Л., 1948. — Т. 13. — С. 61. 52. Васильченко, И. '/'. Род Остролодочник — Оху/гор/в DC. / И. Т. Васильченко, Б. A. Федченко// Флора CCCI'. — М.; Л.: Изд-во All СССР, 1948. — Т. 13. — С. I — 230. 53. Вахромеева, M. Г. Род пальчатокоренпик / М. Г. Вахромеева II Биологиче- ская флора Московской области. — 2000. — Вьш. 14. — С. 55 — 86. 297 
54. Введенский, А. И. Allium L. / A. И. Введенский // Флора СССР. — Л.: Изд-во AH СССР, 1935. — Т. 4. — С. 354 — 356. 55. Введенский, А. И. Род лук — Allium L. / A. И. Введенский // Флора СССР.— Л.: Изд-во AH СССР, 1935. — Т. 4. — С. 112 — 282. 56. Вереи/агин, В. И. Полезные растения Западной Сибири / В. И. Верещагин, К. A. Соболевская, A. И. Якубова. — Л.: Изд-во AH СССР, 1959. — 347 с. 57. Викторов, В. П. Таксономия и изменчивость рода Campanula L. (Campanu- laceae) России и сопредельных стран: дис.... д-ра биол. наук: 03.00.05 / В. П. Викто- ров. — Саратов, 2006. — 590 с. 58. Виноградова, Т. И. Два варианта развития ювенильных растений в естест- венной популяции Dactylorhiza maculata (L.) Soo s. 1. (Orchidaceae) / Т. Н. Виногра- дова // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1999. — Т. 104, вьш. 4. — С. 40 — 45. 59. Виноградова, Т. Н. О жизненной форме, протокормах и корневищах Ca- lypso hulhosa (L.) Oakes (Orchidaceae) / Т. 11. Виноградова, В. Р. Филин // Бюллетень МОИН. Отд. биологии. — 1993. — Т. 98, вып. 2. — С. 61 — 73. 60. Виноградова, Т. II. Особенности пространственного распределения прото- кормов и ювенильных растений в природных популяциях орхидных / Т. Н. Виногра- дова // Бюллетень 1 лавного ботанического сада. — 2000. — Вьш. 180. — С. 39 — 46. 61. Виноградова, Т. П. Развитие протокормов и ювенильных растений Epipactis palustri» (L.) Сгашк в естественных местообитаниях / Т. Н. Виноградов„А. Д. Кожев- никова // Охорона i культивування орх1дей. — Киев: Наукова думка, ! 999. — С. 42 — 44. 62. Владимиров, /О. А. Физико-химические основы фотобиологических про- цессов / Ю. А. Владимиров, A. Я. Потапенко. — М.: Высш. шк., 1989. — 139 с. 63. Влияние хозяйственного использования на структуру травостоя и урожай пойменного луга / И. М. Ермакова, Н. С. Сугоркина, Т. Э. Тарасенко, F.. С. Скворцо- ва //Тр. междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, по- свящ. 100-летию со дня рождения A. A. Уранова. — М., 2001. — С. 60-62. 64. Водолазова, С. В. Антимикробные свойства и химический состав эфирного масла Coluria geoides (Pall.) Ledeb. / С. В. Водолазова, A. В. Ткачев // Материалы l (lX) Междунар. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге. — СПб., 2006.— С. 141. 65. Войтенко, В. Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменных рас- тений: анализ понятия, классификация, терминология / В. Ф. Войтенко // Ботаниче- ский журнал. — 1989. — Т. 74, Na 3. — С. 197 — 281. 66. Волкова, Г. А. Интродукция видов рода Лук (Allium L.) / Г. A. Волкова // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений. — М., 2001.— С. 204 209. 67. Володарская, С. Б. К химическому изучению копеечника чайного / С. Б. Володарская, Е. Ю. Винокурова, Э. Э. Шульц // Физико-биохимические аспек- ты изучения лекарственных растений: материалы междунар. совещания, посвящ. памяти В. Г. Минаевой. — (Новосибирск, 15 — 18 апреля 1998 г.). — Новосибирск, 1998. — С. 18 — 19. 68. Володарская, С. Б. Особенности онтогенеза копеечника чайного в условиях природы и культуры / С. Б. Володарская // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии: материалы ЧШ междунар. конф. — Киса, 1995. — С. 32 — 33. 298 
69. Воробейков, Г. А. Продуктивность горчицы белой при инокуляции семнн ассоциативными бактериапьными штаммами / Г. А. Воробейков, В. Н. Лебедев // Кормопроизводство. — 2007. — № 1. — С. 24 — 26. 70. Воронихин, Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов / Н. В. Во- ронихин. — М.; Л., 1953. — 60 с. 71. Воронцова, Л. И. Жизненность особей в ценопопулнциях / Л. И. Воронцова, JI. И. Гатцук, И. М. Ермакова // Ценопопулнции растений (основные понятин и структура). — М., 1976. — С. 44-61. 72. Воронцова, Л И. Мультивариантность развитин особей в течение онтогене- за и ее значение в регулнции численности и состава ценопопуляций растений / Л. И. Воронцова, Л. Б. Заугольнова // Журнал общей биологии. — 1978. — № 4.— С. 555-562. 73. Воскресенская, О.Л Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях / О. Л. Воскресенская, Е. В. Сарбаева.— Йошкар-Ола, 2006. — 130 с. 74. Восточноевропейские леса: историн в голоцене и современность / под ред. О. В. Смирновой. — М.: Наука, 2004. — Т. 1. — 479 с.; Т. 2. — 489 с. 75. Восточноевропейские широколиствснныс леса / под рсд. О. В. Смирно- вой. — М.: Наука, 1994. — 364 с. 76. Гаврилова, л/. //. Экологические и онтогснетическис особенности дрока красильного и ракитника русского: дис.... канд. бион. наук: 03.00.16 / М. Н. Гаври- лова. — Йошкар-Ола, 2009, — 172 с. 77. Гаврилова, С. Е Род Viola L. во флоре Московской области: автореф. дис.... канд. биол. наук / С, Е, Гаврилова. — М., 2010. — 23 с. 78. /àììeðìàí, А. Ф. Лекарственные растения (растснин-целители): справ. по- собие / А. Ф. I'aììåðìàn„Ã. М. Кадаев, А. A. Яценко-Хмслсвский. — М.: Высш, шк., 1990. — С. 441-442. 79. Глотов„И. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций рас- тений / II. В. Глотов // Жизнь популяций в гетерогенной среде. — Йошкар-Ола, 1998. — Ч. I. — С. 146-149. 80. Глухов, М А. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения / М. А. Глухов. — М.; Л., 1935. — 4! 6 с. 81. Головко, Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Т. К. Голов- ко. — СПб.: Наука, 1999. — 204 с. 82. Голубее, В. Н. Биологическая флора Крыма / В. Н. Голубев. — Ялта, 1984.— Деп. ВИНИТИ. № 5770 В84. 83. Голубее, В. Н. К биоморфологии природных растений Подмосковьн с запа- сагощими органами побегового происхожденин / В. Н. Голубев // Ученые записки МОИП. Труды кафедры ботаники. — 1956 а. — Т. 41, № 1. — С. 41 — 104. 84. Голубее, В. Н. К вопросу о классификации жизненных форм /В. Н. Голу- бсв // 1'р. Центр. Черноз. зап, — 1960. — Вып. 6. — С. 97 — 103. 85. Голубее, В. H. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений / В. Н. Го- лубев // Ботанический журнал. — 1956 б. — T. 41, № 2. — С. 248-253. 86. Голубее, В. Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоце- нологии / В. Н. Голубев // Ботанический журнал. — 1968. — Т. 53, № 8. — С. 1085 — 1093. 299 
87. Голубев, 8. //. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. Биоморфология подземных органов / В. Н. Голубев // Тр. Центр. Черноз. зап. — ! 962. — Ч. 1, вьш. 7. — 511 с. 88. Горбунова, Т. А. Атлас лекарственных растений / Т. Л. Горбунова. — М.: Аргументы и факгы, ! 995. — 352 с. 89. !орин, 8. !!. Обновленные экологические формулы и новыс виды растений экологических шкал Л. Г. Раменского (1956). Дополненис 3 / В. И. Горин, С. И. Гре- бенюк, О. Il. Давиденко // Извсстин Саратовского унивсрсизста. — 2008. — Т. 8, вып. 2. — С. 69 — 72. 90. Гребеии!иков, О. С. Гсоботанический словарь / О. С. Гребснщиков. — М,; Наука, 1965. — 226 с. 91. Гриюрьевп, Н. М. Возрастная и пространственная структура ценопопулн- ций желтой люцсрны: авторсф. дис.... канд. биол. наук / II. М. Григорьева. — М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1975. — 24 с. 92. Гриеорьевп, П. М. Земляника лесная / II. М. Григорьева // Биологическая флора Московской области. — М.: М!'У, 1995. — Вьш. 10. — С. 119 — 133. 93. Григарьевп, П М Люцерна серповидная (Мейспйо falcata L.) / Н. М. Гри- горьева // Диагнозы и ключи возрастных состонпий луговых растений. — М.: МГ11И им. В, И. Ленина, 1983 а. — Ч. 2. — С. 55-61. 94. puгорьева, !/. M 11одмарснник мягкий (Galium mollugo L.) и п. настоящий (О. verum L.) / Н, М. Григорьева // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: МГПИ им. В. И. Лснина, 1983 б. — Ч. 3. — С. 46-53, 95. !'риеорьевп, Н. М. Таволга вязолистная / Н. М. Григорьева // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1996. — Вып. 12. — С. 71-88. 96. Гросегейм, А. А. Растительные богатства Казахстана /А. А. Гроссгейм.— М., 1952. — 608 с. 97. !роесгейм, А. А. Флора Кавказа/А. А. Гроссгсйм. — Баку, М.; Л.: All СССР, 1939. -Т. l. 98. Грохлинп, 7. И. Лвтоматизация обработки гсоботаничсских описаний но экологическим шкалам / Т. И. Грохлина, Л. Г. Канина // Принципы и способы сохра- нснин биоразнообразин: сб. материалов II Вссрос. науч. конф. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. — С. 87-89. 99. Грошева, П.П. Физиологичсские аспекты изучспин популнций растений / Н. П. Грошева, О. Л. Воскресенская // Экология и генетика популнций. — Йошкар- Ола, 1998. — С. 212 — 214. 100. Губанов, И. А. Иллюстрированный определи.гель растений Среднсй Рос- сии / И. Л. Губанов, К. В. Киселева. — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технол. неслед., 2002. — 526 с. 101. Губанов, И А. Опрсделитсль сосудистых растспий Центра европейской России / И. Л. Губанов [и др.]. — М: Изд-во Моск. ун-та, 1991. — 400 с. 102. Гуленковп, М. А. Сочсвичник весенний / М. А. Гуленкова // Биологическан флора Московской области. — М.:МГУ, 1974. — Вып. 1. — С. 98 — 105. 103. 1vpeeea, И. И. 1'авноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популнционная биологин / И. И. Гуреева. — Томск, 2001. — 158 с. 
104. Гусыиин, И А. Токсикологин ндовитых растений. Фи го гоксикологин / И. Л. Гусынин. — М.: Ссльхозгиз, 1947. — 263 с. !05. Дыоракоеский, !/. С. Экологин растений / М. С. Двораковский. — М.: Высш. шк., 1983. — 270 с. 106. Денисова,П. 11. Пространственная структура поиулнций клевера ползучего в различных местообитанинх / Л. Н. Денисова // Ботанический журнал. — 1955.— Т. 80, № 5. — С. 18 — 25. 107. Диагнозы и ключи возрастных состонний лесных растений. Дсрсвьн и кус- тарники. — М.: Прометей, 1989. — 106 с. 108. Диагнозы и ключи возрастных состонний луговых растений. — М., 1980.— Ч. 1. -! 12 с.; 1983 а. — Ч. 11. — 98 с.; ! 983 б. — Ч. П1. — 80 с.; 1997. — Ч. I V. — 14 ! с. 109. Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субаль- иийского понсов в Чериогорье /К. A. Малиновский, И. В. Царик, Я. В. Коржииский [и др.]. — Киев, 1984. — 208 с. 110. Дикорастущие полезные растенин России / отв. рсд. Л. Л. Буданцев, 1":. L'. Лесиовская. — СПб.: СПХФА, 2001. — 663 с. 111. Динамика цсиоиопуляций. — М., 1985. — 206 с. 112. Доброхотое, 8. 11 Семена сорных растений / В. Н. Доброхотов. — М.: Ссльхозиздат, ! 961. — 414 с. 113. Долгошоы, В. 11. Календарь цветения главных медоносных растений Под- московья / В. И. Долгошов // Календарь русской природы. — 1948. — Кн. 1. — С. 136— ! 99. 114. Дорогова, 10. А. Компьютерная обработка материалов гсоботаничсских описаний / Ю. А. Дорогова, М. В. Бекмансуров // Лктуальныс проблемы гсоботани- кн. Современные направления исследований в России: методологии, методы и спо- собы обработки материалов: школа-конференция. — 11етрозаводск, 2001. — С. 90 — 91. 115. Дорогоеа, Ю. А. Популяционное и экологическое разнообразие наиболее распространенных видов древесных растений в подзоне хвойно-широколисзвениых лесов: дис.... канд. биол. наук / Ю. А. Дорогова. — Йошкар-Ола, 2009. — 246 с. 116. f(opozoea, Ю. А. Экологическая характеристика цсноиопулнций липы сердцевидной в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Ю. Л. Дорогова, Л. A. Жукова // Вестник Казанского государственного аграрного унивсрсизета.— Казань, 2009. — ¹ 2 (12). — С. 155 — 160. 117. Дорогоеа, Ю. А. Экологичсские характеристики доминантных цеиопоиу- лнций видов травниистых растений севера и центра европейской части России / Ю. А. Дорогова, О. А. Лытус, Л. А. Жукова // Принципы и способы сохранения био- разнообразия: материалы Ш Всерос. науч. конф. — Йошкар-Ола; Пущино: Мар. гос. уи-т, 2008. — С. 244-245. 118. Доро >еее, Г/. И. Новые данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смоленской области / П. И. Дорофеев // Материалы по истории флоры и раститель- ности СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. — Вьш. IV. — С. 28 — 36. 119. Дудченко, П. Г. Прнно-ароматические и прнно-вкусовые растения / Л. Г. Дудченко, А. С. Козьяков, В. В. Кривенко. — Киев: Наукова думка, 1989. — 304 с. 120. Дюкова, А.С К вопросу о морфологической структуре, жизненной форме и природе побегового тела некоторых представителей семейства Hotrychiaceae Nakai / А. С. Дюкова, И. Г. Криннцын, В. П. Лсбедев // Биологичсскис типы Христс- 301 
на Раункиера и современная ботаника: материалы Всерос. науч. конф. «Биоморфоло- гические чтения к 150-летию со дня рождения Х. Раункиера». — Киров: Изд-во ВнтГГУ, 2010. — С. 200 — 203. 121. Дюкова, А. С. Поливариантность онтогенеза спорофита некоторых прсд- ставителей семейства Botrychiaceae Nakai и ее влияние на сзруктуру популнций / А. С. Дюкова, И. Г. Криницын, В. П. Лебедев // Актуальныс проблсмы экологии, биологии и химии: материалы Всерос. конф. / Мар. гос. ун-т. — 2010. — С. 71 — 76. 122. Евстигнеев, О. И. Популнционная организация грабовых лесов Каневско- го заповедника / О. И. Евстигнеев, В. H. Коротков, Л. В. Бакалина // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1992. — T. 97, вып. 2. — С. 81 — 89. 123. Елизарьвва, О. А. Особенности сезонного ритма развития редких ураль- ских эндсмичпых остролодочников в культуре / О. А. Елизарьева, С. Ф. Асадуллина, Л. Р. Арсланова // Актуальные проблемы биологии и экологии. — Сыктывкар, 2008.— С. 77-78. 124. Елизарьвва, О. А. Эколого-биологические особенности эндемика Южного Урала Oxytroyis grnelinii Fisch. ex Boriss. (Fabaceae) в условинх интродукции: дис.... канд. биол. наук / О. А. Елизарьева. — Уфа, 2009. — 215 с. 125. Ермаков, H. Ь'. Анализ состава цснофлор континентальных гемиборсаль- ных лесов Северной Азии / 11. Б. Ермаков. — Turczaainowia, 2006. — T. 9, № 4,— С. 5 — 92. 126. Ермакова, И. М. Кровохлебка лекарственная (Sanlluiisorba officinalis L.) / И. М. Ермакова // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых расзсний. — М.: М1'ПИ им. В. И. Ленина, 1983 а. — Ч. 11. — С. 41-51. 127. Ермакова„И. М. Кровохлсбка лскарственнан / И. М. Ермакова, T. А. Зай- цева // Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1993. — Вып. 9.— С. 39-70. 128. /грмакова, И. М. Метод многобалльной оценки жизненности особей и его применение для харакзерисзики цепопопуляций / И. М. Ермакова // Подходы к изу- чению ценопопуляций и консорций. — М., 1987. — С. 24 — 36. 129. Ермакова„И. М. Одуванчик лекарственный (7пгпхагит officinale Wigg.) / И. М. Ермакова //Диагнозы и ключи возрастных состонний луговых растений. — М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1983 б. — Ч. 3. — С. 66 — 70. 130. Ермакова, И. М Одуванчик лекарственный / И. М. Ермакова // Биологиче- ская флора Московской области. — М.: МГУ, 1990. — Вьш. 8. — С. 210 — 229. 131. Ермакова, И. М Подходы к определению жизненных форм луговых рас- тений при составлении спектра жизненных форм / И. М. Ермакова, Н. С. Сугорки- на// Принципы и способы сохранения биоразнообразин: сб. материалов П Всерос. науч. конф. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. — С. 31 — 32. 132. Ермакова, И. М Синеголовник плосколистпый / И. М. Ермакова // Биоло- гическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1990. — Вып. 13. — С. 143 — 159. 133. Железная, Е. Л. Особенности популяционной биологии некоторых видов орхидных в разных типах фитоценозов (на примере Московской и Брннской облас- тей): автореф. дис.... канд. биол. наук / Е. Л.Железнан. — М., 2008. — 20 с. 134. Животовский, Л. А. Онтогснстические состоннин, эффективная плотность и классификация популнций растений / Л. А. Животовский //Экологин. — 200!.— № I. — С. 3 — 7. 302 
135. Жизнеспособность популяций. Природоохранныс аспекты / под ред. М. Сулей. — М.: Мир, 1989. — 224 с. 136. Жизнь растений / гл. ред. А. А. Федоров. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5, ч. 1. — 430 с. 137. Жиляее, Г. Г. Жизнеспособность популнций растений / Г. Г. Жилнев; отв. ред. К. А. Малиновский. — Львов, 2005. — 304 с. 138. Жукова, Л. А. Белоус торчащий / Л. А. Жукова // Биологичсская флора Московской области. — М.: МГУ, 1974. — Т. 1. — С. 6 — 20. 139. Жукова, Л. А. Белоус торчащий / Л. А. Жукова //Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1974. — Вып. 1. — С. 6 — 20. 140. Жукова, Л, А. Белоус торчащий; луговик дернистый / Л. А. Жукова // Ди- агнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М.: МГПИ им. В. И. Ле- нина, 1980. — Ч. 1. — С. 14 — 18, 47-51. 141. Жукова, Л. А. Биоиндикационные оценки экологического разнообразия растительных сообществ и их компонентов /Л. А. Жукова // Принципы и способы сохранснин биоразнообразия: сб. материалов Всерос. науч. конф. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2004 б. — С. 13 — 15. 142. Жукова, Л. А. Большой жизненный цикл луговика извилистого и струкгу- ра его цснопопулнций / Л. А. Жукова // Ботанический журнал. — 1979. — '1'. 64, N 4.— С. 525-540. 143. Жукова,Л. А. Возрастной состав ценопопуляций луговика дсрнистого при разных способах использования / Л. А. Жукова // Вопросы биологии и экологии до- минантов и эдификаторов растительных сообществ. — Пермь: Перм. пед. ин-т, 1968. — С. 68-73. 144. Жукова, Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений /Л. А. Жуко- ва// Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев: Наук. думка, 1987.— С. 9 — 19. 145. Жукова„Л. А. Изменение возрастного состава популнций луговика дерни- стого (Deschamysta caespitosa Р.В.) под влиянием выпаса / Л. А. Жукова // Биологи- ческие науки. — 1967. — № 8. — С. 66-72. 146. Жукова, Л. А. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопулнцинх подорожника большого при разной плотности посадок / Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Биологические науки. — 1991. — ¹ 8. — С. 51 — 66. 147. Жукова, Л. А. Луговик дернистый / Л. А. Жукова II Биологическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1976. — Т. 3. — С. 62 — 75. 148. Жукова, Л. А. Методологин и методика определенин экологической ва- лентности, стеноэврибионтности видов растений / Л. А. Жукова // Методы популя- ционной биологии: сб. материалов VII Всероссийского популнционного семинара (Сыктывкар, 16 — 21 февралн 2004 г.). — Сыктывкар, 2004 а. — Ч. 1. — С. 75 — 76. 149. Жукова, Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популнцинх растений / Л. А. Жукова // Экология. — 2001. — № 3. — С. 169 — 176. 150. Жукова, Л. А. Морфологическая пластичность подземных органов у осо- бей Plantaga lanceolata (Plantaginaceae) / Л. А. Жукова, Г. О. Османова // Ботаниче- ский журнал. — 1999. — Т. 84, № 12 — С. 80-86. 151. Жукова, Л. А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза семенных расте- ний / Л. А. Жукова // Вопросы онтогенеза растений. — Йошкар-Ола, 1988. — С. 3 — 14. 303 
152. Жуковп, П. А. Некогорые особенности сзроснин дернины и сезонных из- менений белоуса торчащего / Л. А. Жукова // Сб. науч. стул. работ МГПИ им. В. И. Ленина. — М., 1959. — Вып. i. — С. 5 — 12. 153. >Кукоеа, П. А. Новыс аспекты экологического анализа эколого-цсноти- чсских групп лесных и экотонных сообщесз в / Л. А. Жукова // Vll Вавиловские чте- нин. Глобализацин и проблемы национальной безопасности России в XXI веке: сб. материалов. — Йошкар-Ола, 2003. — Ч. 2. — С. 152 — 154. 154. Жукова, Л А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого / Л. А. Жукова // Морфогенез растений. — М., 1961. — Т. 2. — С. 121 — 125. 155. Жукова, П. А. Оценка экологической валензности видов основных эколо- го-ценотических групп / Л. А. Жукова // Восточноевропейские леса: историн в голо- ценс и современность. — М.: Наука, 2004 в. — Кн. 1. — С. 256 — 270. 156. Жукова, П. А. Поливариантность луговых растений / Л. А. Жукова // Жиз- ненные формы в экологии и систематике растений. — М., 1986. — С. 104 — 1!4. 157. Жуковп, П. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений / Л. А. Жукова, A. С. Комаров // Журнал общей биологии. — 1990. — Т. 51, № 4. — С. 450 — 461. 158. Жуковп„П. А. Популнционпая жизнь луговых растений /Л. А. Жукова.— Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. — 224 с. 159. Жукова, Л. А. Экологическая характеристика некоторых видов растений / Л. А. Жукова, Н. В. 1урмухамстова, Г,". В. Акшенпев // Оцтогснезический атлас рас- тений: науч. изд. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2007. — Т. V. — С. 318 — 331. 160. Жукова, JI. А. )кологическос разнообразие ценопопулнций модельных ви- дов растений в Национальном парке «Марий Чодра» / Л. А. Жукова // Биоразнообра- зие растений в экосистемах Национального парка «Марий Чодра». — Йошкар-Ола, 2005. — Ч. 2. — 196 с. 161. Жукова, Л. А. Эколого-демографическая характеристика природных популяций Plantago major L. / Л. А. Жукова, О. П. Ведерникова„С. Я. Файзуллина [и др.] // Экология. — 1996. — № 6. — С. 445-453. 162. Завражпов, В. //. Лекарственные растения 11снтрального Черноземья / В. И. Завражнов, Р. И. Китаева, К. Ф. Хмелев. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 1976. — 423 с. 163. Зпугольновп„Л. Б. Неоднородность строенин ценопопуляций во времени и просзранстве /Л. Б. Заугольнова // Ботанический журнал. — 1976. — Т. 61, ¹ 2.— С. 187-!96. 164. Заугольноеа, Л. Б. Опыт разработки и использования базы данных в лес- ной фитоценологии / Л. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина // Лесоведение. — 1996. — ¹ i.— С. 76-83. 165. Заугольнова, П. Б. Особенности популнционной жизни растений / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, Н. И. Шорина // Популнционные проблемы в био- гсоценологии. — М.: Наука, 1988. — С. 24 — 59. 166. Заугольноеп, П. Б. 11ространственная структура и взаимоотношения цено- популнций некоторых степных злаков / Л.Б. Заугольнова // Бюллетень МОИГ1. Отд. биологии. — 1982. — Т. 87, вып. 2. — С. 103 — 111. 167. Зпугольновп, Л. Ь. Структура популнций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис.... д-ра биол. наук / Л. Б. Заугольнова. — C116., 1994.— 70 с. 304 
168. Заувольиова, П. Б. 1!сень обыкновенный /Л. Б. Заугольнова // Биологичс- скан флора Московской обласги. — М.: МГУ, 1974. — Вып. l. — С. 141 — 159. 169. Захарьии, л/. Cicuta virosa как представитель водно-болотной раститель- ности / М. Захарьин // Труды Саратовского сельскохознйственного института.— 1 941. — Т. 12. — С. 184-2! 5. 170. Звмлииский, С. Е. Лекарственные растенин СССР / С. Е. Зсмлинский. — М., ] 951. — 508 с. 171. Зимин, В. М. Библиотека лекарственных растений: собрание народной и научной медицины / В. М. Зимин. — С11б., 1993. — Т. 1. — 180 с. 172. Злобин, 10. А. К познанию строенин клонов I/accinium myrtillus L. / lO. А. Злобин // Ботанический журнал. — 1961. — Т. 43, № 3. — С. 414-419. 173. Злобин, Ю. А. 11ринципы и методы изучения ценотических популяций рас- тений / Ю. А. Злобин. — Казань, 1989. — 146 с. 174. Злобин, Ю. А. '1'еорин и практика оценки виталитетного состава ценопопу- лнций растений / IО. А. Злобин // Ботанический журнал. — 1989. — Т. 74, № 6.— С. 769-784. 175. Злобин, 10. А. 11снотичсские популнции растений / К). А. Злобин. — Влади- восток, 1984. — 51 с. 176. Иванова, М А. Медоносные растения в районе реки Гаретовки / М. А. Иванова // Учсныс записки МОИ11. Труды кафедры ботаники. — 1956. — Т. 41, вып. 1. — С. 105 — 126. 177. Иллюстрированный определитель растений Средней России /И. А. Губа- нов, К. В. Киселева, В. С, Новиков, В. Il. Тихомиров. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2003. — Т. 2. — 666 с. 178. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Покрытосе- менныс (двудольныс: раздсльполепсстныс) / И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков, В. Н. '1 ихомиров. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. — Т. 3. — 520 с. 179. Ильина, В. Н. Мониторинг ценотических популяций растений: учеб. посо- бие / В. 11. Ильина. — Самара: Изд-во СП 1У, 2008 а. — 92 с. 180. Ильина, В. 11. О распространении копеечников Разумовского и Гмелина в бассейне Средней Волги / В. Н. Ильина // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теорин ареалов: виды, сообщества, экосисгсмы (V Любищсвские чте- нин) / под рсд. Г. С. Розенберга и С. В. Саксонова. — Тольнтти: Кассандра, 2010.— С. 58-62. 181. Ильина, В. 11 О роли квазисенильных особей в популяцинх кальцефиль- ных видов растений в степях бассейна Средней Волги / В. Н. Ильина //11ринципы и способы сохраненин биоразнообразия: материалы 111 Всерос. науч. копф. — Йошкар- Ола, 11ущино, 2008 б. — С. 335 — 336. 182. Ильина, В. H. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysarum L. / В. Н. Ильина // Современные проблемы эволюции: сб. докладов конф. «XVIII Лю- бищевские чтенин». — Ульнповск, 2004 а. — С. 158 — 165. 183. Ильина, В. H. !Iоливариантность онтогенеза копсечников в Самарской об- ласти / В. Н. Ильина // Ботанические исслсдованин в азиатской России: материалы Х! съезда РБО (18 — 22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). — Барнаул: АзБука, 2003. — Т. 2. — С. 371-372. 305 
184. Ifnsu»a, 8. Н. Состонние ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. секции Multicaulia в Самарской области / В. Н. Ильина // Природное наследие Рос- сии: изучение, мониторинг, охрана: материалы междунар. конф., Тольятти, Россия (21 — 24 сентябрн 2004). — Тольн гги: ИЭВБ РАН, 2004 б. — С. 111 — 112. 185. Ильина, 8. 11 Структура и динамика ценопопуляций раритетных копееч- ников и остролодочников бассейна Средней Волги / В. Н. Ильина // Особь и популя- цин — сзратегия жизни: сб материалов IX Вссрос. популнционного семинара (Уфа, 2 — б октнбрн 2006 г.). — Уфа, 2006 а. — Ч. 2. — С. 171 — 176. 186. Ильина, 8. Н. Струкгура популнций Hedysarum gmelinii Ledeb. на западной границе и в центршгьной части ареала / В. Н. Ильина //Извеспгя Самарского НЦ РАН, 2007. — Т. 9, № l. — С. 153-157. 187. Ильина, В. H. Структура популяций и особенности развития Iledysarum gmelinii Ledeb. на западной границе ареала (бассейн Средней Волги и Западное При- уралье) / В. Н. Ильина // Проблемы изученин растительного покрова Сибири: мате- риалы Пl Междунар. науч. конф., посвнщ. 120-летию Гербарин им. П.ll. Крылова (Томск, 16 — 18 нонбрн 2005 г.). — Томск: Изд-во ТГУ, 2005. — С. 132 — 133. 188. Ильина, В. 11. Характеристика растительных сообщесгв с участием редких копеечников (Hedysarum L., Fabaceae) / В. Н. Ильина, В. И. Матвеев // Известия Са- марского научного центра РА11. — 2005. — Т. 7, № 1. — С. 199 — 205. 189. Ильина„В. H. Эколого-биологические особенности и струкгура ценопопу- ляций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги: авторсф. дис.... канд. биол. наук / В. Н. Ильина — Тольятти: ИЭВБ РАН, 20066. — 19 с. 190. Имс, А. Морфологин цветковых растений / А. Имс. — М.: Мир, 1964.— 497 с. 191. Интродукцин растений природной флоры СССР: справочник / А. К, Скворцов [и др.]. — М.: Наука, 1979 — 431 с. 192. Информационно-аналитическая система длн оценки сукцессионного со- стонния лесных сообществ / Л. b. Заугольнова, Л. Г. Ханина, А. С. Комаров [и др.].— Пущино: ОНТИ ПН1 [ РАН, 1995. — 51 с. 193. Иггапгов, 8. С О применении экологических таблиц для оценки типов леса / В. С. Ипатов // Вестник Л! У. Сер.: Биологин. — 1964. — № 21. — С. 150 — 152. 194. Истомина, И. И. Поливариантносгь онтогенеза и жизненные формы лес- ных кустарников / И. И. Истомина, Н. Н. Богомолова // Бюллетень МОИН. Отд. био- логии. — 1991. — Т. 96, выл. 4. — С. 95 — 101. 195. Ишбирдин, А. 1'. Некоторые направления и итоги исследований редких ви- дов флоры Республики Башкортостан / А. 1'. Ишбирдин, М. М. Ишмуратова // Вест- ник Удмуртского университсга. Сер.: Биологин. Науки о Земле. — 2009. — Вып. l.— С. 59-72. 196. Камелии, Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горнан страна) / Р. В. Камелии. — Барнаул, 1998. — 240 с. 197. Карнаухова, 11. А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Iledysa- rum aus/rosibiricum В. Fedtsch. в горном Алтае / Н. А. Карнаухова, С. Я. Сыева // Растительные ресурсы. — 2002. — Т. 38, вып. 3. — С. 10 — 19. 198. Карнаухова, H. А. Особенности развитин Hedysarum г/гегггит (Fabaceae) в природных условинх и при ицтродукции в Центральный сибирский ботанический 306 
сад (r. Новосибирск) / Н. А. Карнаухова // Растительные ресурсы. — 2007. — Т. 43, вып. 3. — С. 14 — 25. 199. Касинцева, М. 8. Особенности плодообразования Comnu/i/na communis L. (Commelinaceae) / М. В. Касинцева // Животный и растительный мир Дальнего Вос- тока. Сер.: Экология и систематика растений. — Уссурийск, 2008. — Вып. 12.— С. 86-89. 200. Катанская, 8. М. Раститсльность водохранилищ — охладигслсй тепловых электростанции / В. М. Катанская. — Л.: Наука, 1979. — С. 92 — 136. 201. Катуков, Г. П. Культивируемые и дикорастущие лекарственные растения / Г. Н. Катуков. — Киев: Наукова думка, 1974. — 176 с. 202. Кауфман, Н. Н. Московская флора, или Описание высших растений и бо- танико-географический обзор Московской губернии: С приложением карты Москов- ской губернии / Н. Н. Кауфман; под рсд. П. Ф. Маевского. — 2-е изд., испр. и доп.— М.: Тип. Елизаветы Гербск, 1889. — 761 с. 203. Кедрова, М. Чабрсц против 100 болезней / М. Кедрова. — СПб.: Питер, 2005. — 96 с. 204, Келлер, 1>'. А. 1lo долинам и горам Алтая / b. А. Келлер // Ботанико-геогра- фические исследования. — Казань, 1914. — Г. 1. 205. Кирпичников, М. Э. Конспект видов родов Onaphalium L., обитающих в СССР / М. Э. Кирпичников // Ботанический материал (Ленинград). — 1960. — Т. 20.— С. 296-313. 206. Кирпичников, М. Э. Морфолого-географические и палинологичсские дан- ные к познанию родов подтрибы гиафативых / М. Э. Кирпичников, Л. А. Куприяно- ва // Труды ботанического института АН СССР. — 1950. — Сер. l „вып. 5. — С. 7-137. 207. Кирпичников, М. Э. Род Сушеница — Gnaphalium L. / М. Э. Кирпичников // Флора СССР. — М.; Л.: АН CCCP„1959. — Т. V. — С. 381 — 404. 208. Клобукова-Алисова, Е. 11 Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии / Е. 11. Клобукова-Алисова. — М.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т. 1. — 247 с. 209. Князев, М. C. Заметки по систематике и хорологии видов рода Oxytropis (Fabaceae) на Урале. Ш. Виды родства. Oxytropis campestris / М. С. Князев // Ботани- ческий журнал. — 2001. — Т. 86, № 2. — С. 79 — 87. 210. Ковалева, О. 8. Характеристика пойменных местообитаний с использова- нием экологических шкал П. Г. Раменского в среднем течении р. Луга (Ленинград- ская область) / О. В. Ковалева // Современные проблемы и перспективы рациональ- ного лесопользования в условиях рынка. — СПб.: СПбГЛТА, 2007. — С. 6063. 211. Ковтонюк, 11. К. Plumbaginaceae — Свинчатковые/Н. К. Ковтонюк// Фло- ра Сибири. — Новосибирск: Наука, 1997. — Т. 11. — С. 47-49. 212. Кожевникова, Н. Д. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня / Н. Д. Ко- жевникова, Н. В. Трулевич. — Фрунзе, 1971. — 211 с. 213. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокни. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. — 157 с. 214. Коломейцева, Г. П. Особенности начальных стадий онтоморфогенеза у представителей семейства Orchidaceae Juss. / Л. Г. Коломейцева., А. И. Широков // Биологический вестник. — Харьков, 2008. — Т. 12, № 2. — С. 88 — 91. 307 
215. Комарова, Т. А. Региональные экологические шкалы и использование их при классификации лесов полуострова Муравьев-Амурский / Т. А. Комарова, Н. Б. 11рохорсико // Ботанический журнал. — 2001. — Т. 86, N 7. — С. 101-114. 216. Компоненты этилацетиого экстракта корнсй Fledysarum /hei/num Krasnob / И. В. 1lечеиурснко, М. П. Половинка, О. И. Сальникова [и др.] // Химия растительно- го сырьн. — 2007. — № 1. — С. 6 — 9. 217. Компьютернан обработка геоботанических описаний ио экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: учеб. пособие / F. В. Зубкова, Л. Г. Ханина, Т. И. Грохлииа, IO. А. Дорогова; Мар. гос. ун-т, Пущинский гос. ун-т.— Йошкар-Ола, 2008. — 96 с. 218. Кондратенко, Е. С Тритсрпеновые гликозиды растений семейства Caryo- phyllaceae / F.. С. Кондратснко, Ж. М. Путиева, Н. К. Абубакиров // Химин природ- ных соединений. — 1981. — № 4. — С. 417 — 433. 219. Корвпанов, С. 8. Растенин в профилактике и лечении рака / С. В. Корепапов. — Минск: Современное слово, 2000. — 224 с. 220. Корневищиые луки Севсриой Лзни. Биологин, экологин, интродукция / В. Л. Черемушкина, 1О.М. Днепровский, В.II. Гранкина, В. Г. Сулобина. — Новоси- бирск, 1992. — 158 с. 221. Коровин, Е, 11. Rpi/aceae, или Umbel/i ferae / Г:. П, Коровин // Флора СССР.— Л.; М.: ЛП СССР, 1951. — '['. ХЧП. — С. 141. 222. Королюк, А. Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованинх / А. IO. Королюк // Актуальные проблемы геоботаники. Ш Всерос- сийская школа-коиферснцин: лекции. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. С. 176 — 197. 223. Коротков, 8. 11 Лекарственные растения / В. Н. Коротков„А. В. Корот- ков. — М.: Рольф, Лйрис Пресс, 1999. — С. 160. 224. Корсмо, О. Сорные растения современного земледелия. Биологическое и практическое исследования / 3. Корсмо. — М.; Л.: Сельхозиздат, 1933. -415 с. 225. Кортиков, 8. //. Справочник лекарственных растений /В. II. Кортиков, А. В. Кортиков. — Ростов н/Д.: Изд. дом «Проф-Пресс», 2002. — 800 с. 226. Костина, 8. А. Аннотированный список сосудистых рас гений / В. Л. Кос- тина // Мохообразные и сосудистые растенин тсрритории 11олнрио-альпийского бо- танического сада (Хибинские горы. Кольский иолуосгров). — Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2001. — С. 45 — 76. 227. Красная кинга Ллтайского края. Особо охраинсмые природные террито- рии. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002. — 339с. 228. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды расте- ний и животных. — Архангсльск, 1995. — 328 с. 229. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. — Брннск, 2004. — 272 с. 230. Красная книга Волгоградской области. Растснин и грибы / Комитет охра- ны природы Администрации Волгоградской области. — Волгоград, 2006. — Т. 2. 23 1 Красная книга Кировской области. Животные, растенин, грибы. — Екате- ринбург, 2001. 232. Красная книга Московской области. — М.: КМК, 2008. — 828 с. 308 
233. Красная книга Нижегородской области. — Н. Новгород, 2005. — Т. 2.— 360 с. 234. Красная книга Оренбургской области. — Оренбург: Оренбургское кн. изд- во, 1998. — 175 с. 235. Красная книга природы Ленинградской области. Растения и грибы.— СПб., 2000. — Т. 2. — 671 с. 236. Красная книга 1'еспублики Башкортостан. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / под ред. Е.В. Кучерова. — Уфа: КИТАП, 2001.— Т. 1. — 272 с. 237. Красная книга Республики Беларусь. Растения. — Минск: Белорусская эн- циклопедия, 2005. — 580 с. 238. Красная книга Республики Бурятия. Редкие и исчезающие виды растеиий и грибов. — Новосибирск: Наука, 2002. 239. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой ис- чезновения виды растений и животных. — М.: Сыктывкар, 1998. — 528 с. 240. Красная книга Республики Марий Эл. — Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1997. — 128 с. 24 1. Красная книга Республики Мордовия. Редкие виды растений, лишайников и грибов. — Саранск, 2003. — Т. 1. — 287 с. 242. Красная книга Республики Татарстан. — Казань: Природа, 1995. - 454 с. 243. Красная книга Самарской области. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. чл.-корр. РАП Г, Г. Розенберга и проф. С. В. Саксонова. — Тольят- ти: И)ВБ РАН„2007. — Т. I. — 372 с. 244. Красная книга Татарстана (животные, растения, грибы) / гл. ред. А. И. IЦеповских. — Казань: Идел-Пресс, 2006. — 832 с. 245. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. — Ека- теринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. — 450 с. 246. Красная книга Чувашской Республики. Редкие и исчезающие растения и грибы / гл. ред. Л. Н. Иванов. — Чебоксары: РГУП «ИПК», 2001. — Т. 1, ч. 1. — 275 с. 247. Красников, А. А. Числа хромосом представителей некоторых семейств со- судистых растений флоры Новосибирской области / А. А. Красников, Д. Н. Шауло // Ботанический журнал. — 1975. — Т. 75, вып. 1. — С. 18 — 120. 248. Красноборов, И. М Новый вид рода Hedysarum (Fabaceae) из Южной Си- бири / И. М. Красноборов, Г. Р. Азовцев, В. П. Орлов // Ботанический журнал.— 1985. — Т. 70, № 7. — С. 968 973. 249. Криницын, И. Г. Жизненная форма и структура побега некоторых предста- вителей папоротников рода гроздовник (Botrychium Sw.) / И. Г. Криницин // Ботани- ческие исследования в азиатской России: материалы XI съезда Русского ботаниче- ского общества. — Барнаул, 2003. — С. 67 — 68. 250. Криницын, О. Г. К вопросу изучения онтогенеза спорофита папоротника гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum (S. G. Gmel.) Rupr.) / И. Г. Кри- пицин // Материалы Ч Всероссийского популяционного семинара. — Казань, 2001.— Ч. 2. — С. 59 — 62. 251. Криницын, И. Г. Мониторинг папоротников рода гроздовник (Hat- rychiurn Sw.), обитающих в Костромской области / И. Г. Криницип // Флористиче- 309 
ские и геоботаничсские исследования в европейской России: материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А. Д. Фурсасва. — Саратов, 2000. — С. 215-217. 252. Криницын, И. Г. Мониторинг популяций представителей рода Bot- rychium Sw. на территории Костромской обласзи / И. Г. Криницин // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов П Всерос. науч. конф. — Йош- кар-Ола: Мар. гос. ун-т. — 2006. — С. 257 — 259. 253. Криницьш, И. Г. Морфологическая структура, жизненная форма и природа побсгового тела некоторых представителей рода Botrychium Sw., обитающих на тер- ритории Костромской области / И. 1'. Криницин // Профессиональное образование в провинции — перспективы социокультурного развития северо-востока Костромской области: материалы первой регион. науч.-практ. конф. / Шарьинский филиал Кост- ромского гос. ун-та — Шарья, 2005. — С. 158 — 166. 254. Криницын, 11. I. Онтогенез и струкгура популяций спорофизов некоторых видов рода Botrychium Sw. в подзонах южной тайги и подтайги европейской России: автореф. дис.... канд. биол. наук / И. Г. Криницин. — Ьарнаул, 2004. — 20 с. 255. Крипицын, 11 I". Онтогенез спорофита папоротника гроздовник полулун- ный (Botrychium lunaria (L.) Sw.) / И Г. Криницин // Актуальныс проблемы биологии и экологии. — Сыктывкар, 2002. — С. 75 — 76. 256. Криницын, 11, 1'. Онтогснетическая структура популяций некоторых пред- ставителей рода Botrychium Sw. / И. Г. Криницнн //Популяции в пространсзвс и времени: сб. материалов ЧШ Вссрос. популяционного семинара. — Н.-)losropon„ 2005. — С. 178-182. 257. Криницын, Il. Г. Поливариантность онтогенеза спорофита гроздовника по- лулунного (Botrychium lunaria (L,) Sw.) в подзонах южной тайги европейской Рос- сии/ И. Г. Криницин // Поливарианпюсть развития организмов, популяций и сооб- ществ. — Йошкар-Ола, 2006. — С. 56-63. 258. Криницын, И. Г. Поливариантность онтогенеза спорофита гроздовника по- лулунного Botrychium lunaria (L.) Sw. и ее влияние на струкгуру ценопопуляций вида во флоре подзоны южной тайги и подтайги европейской России / И. Г. Криницин // Актуальш проблеми ботан1ки та екологц'. Вип. 2. — Кшв: Ф(тосоц1оцентр, 2008.— С. 87 — 93. 259. Криницын, И. Г. Поливариантность онтогенеза спорофита папоротника гроздовник полулунный (Botrychium lunaria (1 .) Sw.) / И. Г. Криницин // Ломоносов: материалы Междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам.— М., 2000. — Вып. 4. — С. 38. 260. Криницын, И. Г. Популяции некоторых представителей семейства Bot- rychiaceae Nakai. во флоре южной тайги и подтайги европейской России / И. Г. Криницин // Актуальш проблсми ботаники, скологп та бютехнологй: матер(али м(жнародно1 конференцй молодих учених-ботаи1к~в. — Ки)в: Ф1тосоц(оцентр, 2006.— С. 82-83. 261. Криницын, И. Г. Популяционная морфология спорофита гроздовника по- лулунного Botrychium lunaria (L.) Sw. и ее влияние на популяционную структуру вида / И. Г. Криницин // Поветлужьс: проблемы, тенденции и перспективы социо- культурного развития: материалы мсжрегион. науч.-практ. конф. — г. Шарья, 2008.— С. 281-294. 310 
262. Кри»ицы», И. Г. Популяционное биоразнообразие некоторых представи- телей семейства гроздовниковые (Botrychiaceae Nakai) в подзонах южной тайги и подтайги европейской России / И. Г. Криницин // Актуальные проблемы ботаники в Армении: материалы междунар. конф., посвящ. 70-летию Института ботаники, Бота- нического сада НАН РА и 90-летию академика В. О. Казаряна (6 — 9 октября 2008 г., Ереван). — М.: Институт ботаники НАН РА, 2008. — 444 с. 263. Кри»ицы», И. Г. Сравнительная характеристика онтогенеза некоторых редких представителей семейства гроздовниковые (Butrychiaceae Nakai) / И. Г. Крипицин, Г. А. Семенова // Биологический вестник: науч.-теор. журн. — Харь- ков, 2008. — Т. 12, № 1. — С. 72-77. 264. Кри»ицы», И. Г. Сравнительная характеристика онтогенезов некоторых видов папоротников рода Botrychium Sw., обитающих на территории Косзромской области / И. Г. Криницин // Вестник КГУ им. Н. А. Некрасова: науч.-метод. журн.— 2003. — № 3. — С. 30-41. 265. Кри»ицы», И. Г. Структура популяции папоротника гроздовник полулун- ный, обитающей на г. Малый Карман курык Республики Марий Эл / И. Г. Крини- цип // Пятые Вавиловские чтения. Мировое сообщество и Россия на путях модерни- зации: сб. материалов. — Йошкар-Ола, 2001. — Ч. 2. — С. 147 — 148. 266. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогене- за у растений различных биоморф / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольиова, Н. A. Торопо- ва, Jl. Д, Фаликов // Ценопопуляции растений. — М.: Наука, ! 976. — Ч. 1. — С. 14-43. 267. Крупи»а, М Г. Колокольчики / М. Г. Крупина. — М.: Гос.изд-во с.-х. лит., 1954. — 78 с. 268. Крылов, Г. В, Зеленая аптека / Г. В. Крылов, Н. Ф. Казакова„Э. В. Степа- нов. — 4-е изд. — Кемерово: Совр. отеч. книга, 1993. — С. 112. 269. Крылов, И. И. Флора Западной Сибири / И. И. Крылов. — Томск, 1928.— Вып. 2. — 564 с. 270. Кузнецово„М. А. Фармакогнозия / М. А. Кузнецова, И. Е. Рыбачук. — М.: Медицина, 1993. — 448 с. 271. Куз»ецова, 7'. В. Соцветия. Морфологическая классификация /Т. В. Куз- нецова, Н. И. Пряхина, Г. П. Яковлев. — СПб.: Хим.-фарм. ин-т, 1992. — 127 с. 272. Куликов, П. 8. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые расте- нии) / П. В. Куликов. — Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. — С. 252 — 253. 273. Куликов, П. В. О методах размножения орхидных умеренной зоны в куль- туре in vitro / П. В. Куликов, Е. Г. Филиппов // Бюллетень Главного ботанического сада. — М.: Наука, 1998. — С. 125 — 131. 274. Куликов, П. В. Репродуктивная стратегия орхидных умеренной зоны / П. В. Куликов, Е. Г. Филиппов // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепция. Системы репродукции. — СПб.: Мир и семья, 2001. — Т. 3. — С. 442-446. 275. Культивирование орхидей европейской России / А. И. Широков, Г. Л. Ко- ломсйцсва, А. В. Буров, Е. В. Каменева. — Н. Новгород, 2005. — 64 с. 276. Курбатский, В. И. Hedysarum L. — Копеечник / В. И. Курбатский // Флора Сибири: Fahacea (Leguminosae). — Новосибирск: Наука, 1994. — Т. 9. — С. 165. 277. Курче»ко, Е. И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популя- ций полевицы тонкой (Agrostis tenuis Subth.) / Е. И. Курченко // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М., 1974. — С. 70 — 87. 311 
278. Кучеров, F.. В Охрана редких видов растений на 10жиом Урале / Е. В. Ку- черов, А. А. Мулдашсв, А. Х. Галеева. — М., 1987. — 204 с. 279. Лавренко, В. М Степи Евразии / Е. М. Лавренко, 3. В. Карамышева, Р. И. Никулина. — Л.: Наука, 1991. — 146 с. 280. Лапчатка серебристая (Potentilla argentea L.) [Электронный pecypc]. — Ре- жим доступа: hup://www.agrisoft.ru /agro zr weeds stcrgnekorn.php¹b15. 281. Ларин, И В. Кормовые растения СССР / И. В. Ларин II Растительное сырье СССР. — М., 1957. — 948 с. 282. Лебеда, А. Ф. Лекарственные растения: Самая полная энциклопедия / А. Ф. Лебеда, Н. И. Джуреико, А. П. Исайкина. — М.: Аст-Пресс книга, 2004. — 854 с. 283. Лебедев, В. 11. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корпеот- прысковых сорных растений: автореф. дис.... канд. биол. наук / В. П. Лебедев. — М., 1984. — 15 с. 284. Лебедев, В. 11. Онтогенез особей щавеля малого семенного и вегетативно- го происхождения / В. П. Лебедев // Вопросы онтогенеза растений: межвуз. сб.— Йошкар-Ола: Иэд-во Марl'У„1988. — С. 24 — 34. 285. Левина, P. F.. Морфология плодов/Р. Е. Левино. — М.: Наука, 1987. — 81 с. 286. Левина, P. Е. Плоды. Морфология. Экология, практическое значение / Р. В. Левина. — Саратове Приволж. кн. изд-во, !967. — 215 с. 287. Лекарственные растения: справ. пособие / ll. И. Гринксвич, И. А. Балан- дина, В, А. Ермакова [и др.); под ред. 11. И. Гринксвич. — М,: Высш. шк., 1991.— 398 с. 288. Леонова, 7: В. Морфогенез и сезонный ритм развития Calurita geahles (Pall.) Ledcb. / Т. В. Леонова, В. А. Черемушкина // Памяти И. Г. и '1'. И. Серебряко- вых: тр. Ч11 Междунар. коиф. по морфологии растений. — М., 2009. — Т. 2. — С. 26-30. 289. Леонова, 1: В. Эколого-цепогическая харак)сристика и онтогенез Caluria ееои/ев (Pall.) Ledeb. (Rosaceae) в Хакасии / Т. В. Леонова, С. В. Водолазова, В. А. Черемушкина // Ботанический журнал. — 2010. — Т. 95, ¹ 1. — С. 48 — 59. 290. Лесные травянистые растения. Биология и охрана: справочник / 1О. Е. Алексеев, М. Г. Вахрамеева, Л. В. Денисова, С. В. Никитина. — М.: А~ропром- издат, 1988. -223 с. 291. Лигустикум шотландский (Ligusticutn scothicum, Apiaceae /(Umbelliferae) [Электронный pecypc]. — Режим доступа: hup://molbiol.ru/pictures/245531 html. 292. Лисицына, Л И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель со- судистых растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папчснков, В. И. Артеменко. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. — 219 с. 293. Лукина, Л Ф. Физиология высших водных расзений / Л. Ф. Лукипа, Н. Н. Смирнова. — Киев: Наукова думка, 1988. — 185 с. 294. Любарский, Е.Л. К исследовашпо неоднородности цеиопопуляций назем- но-ползучих растений / Е. Л. Любарский„ В. И. Полуяпова // Биологические науки.— 1974. — № 2. — С. 61 — 65. 295. Любарский, Е. Л. Цсиопопуляция и фитоцецоз / F.. Л. Любарский. — Ка- зань: Изд-во КГУ, 1976. — 156 с. 296. Маевский, II. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Масвский. — М.: Т-во науч. изд. КМК. — 2006. — 600 с. 312 
297. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П. Ф. Масвский — Л.: Колос, 1964. — 880 с. 298. Мизнев, II. И. Лскарствеппые растения: 15 000 наименований лекарствен- ных растений, сборов и рецептов. Описание, свойства, применение, противопоказа- ния / Н. И. Мазпсв. — М.: 000 ИКТЦ «Лада», 000 ИД «РИПОЛ классик», 000 Изд-во «Дом XXI век», 2006. — С. 828 — 829. 299. Макунипа, Н. Il. Высотная поясность южного макросклоиа хребта Акаде- мика Обручева (Западный Саян) / Н. И. Макуиина, Т. В. Мальцева, Е, Г. Зибзссв // 1 еография и природные ресурсы. — 2007. — № 2. — С. 86 — 96. 300. Малиновский, К. А. Задачи и методы изучения динамики популяций расте- ний / К. А. Малиновский // Динамика популяций травянистых растений. — Киев: Нау- кова думка, 1987. — С 3 — 9. 30!. Малышев, //. И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири / Л. И. Малышев. — Л.: Наука, 1968. — 284 с. 302. Марков, М. В. Популяциоиная биология растений /М. В. Марков. — М.: Т-во науч.изд. КМК, Ин-т технологических исследований, 2011. — 400 с. 303. Марков, М. В. Популяциоииый состав зимующих одполстников и его ди- намика в разных агрофигоцепозах / М, В. Марков // Проблемы агрогеоботаники.— Ижсвск, 1980. — С. 57 — 67. 304. Марков, М. В. Структура и популяционная биология малолстиих растений центра Русской равнины: авторсф. дис.... д-ра биол. наук / М, В. Марков. — М., 1992. — 35 с. 305. Матвеев, А. Р. Большой жизпеипый цикл, числеппосзь и возрасгиой со- став популяции зимофссвки луговой и тимофеевки степной равнины: авторсф. дис.... канд. биол. наук / А. Р. Матвеев. — М., 1975. — 25 с. 306. Матвеев„ II. М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (иа примере лесостепной и степной зоны) /Н. М. Матвеев. — Самара: Самарский уп-т, 2006. — 311 с. 307. Математические подходы к анализу прострапствеиио-возрастпой пруКТу- ры популяций дсрповипных видов трав /М. Б. Фардссва, Н. А. Чижикова, Н. В. Би- рючевская [и лр.) // Экология. — 2009. — № 4. — С. 249 — 257. 308. Методические указапия по экологической оценке кормовых угодий лесо- степной и степной зоп Сибири по растительному покрову. — М., 1974. — 246 с. 309. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову.— М., 1978. — 302 с. 310. Минаева, В. I Лекарствеиные растения Сибири / В. Г. Минаева. — Ново- сибирск: Наука, 1991. — 432 с. 311. Мониторинг фитопопуляций / Л. Б. Заугольиова, О. В. Смириова, А. С. Комаров, Il. Г. Хаиина // Успехи современной биологии. — 1993. — Т. 113, вып. 4. — С. 402-414. 3!2. Мулдашев, Л. А. Некоторыс итоги изучения редких видов рода остроло- дочпик (Оку/гор/л DC. — Fabaceae) в Республике Башкортостан и проблемы их охра- ны / А. А. Мулдашсв, Н. В. Маслова, А. Х. Галеева //11 Междунар. науч.-практ. копф. «Природное иаслслпе России в 21 веке». — Уфа, 2008. — С. 297 — 301. 313 
313. Иауиова, Л. l. Основы популяционной экологии растений /Л. Г. Наумова, Ю. А. Злобин; под ред. чл.-корр. АН РБ Б. М. Миркина. — Уфа: Изд-во БГПУ, 2009.— 88 с. 314. Иегруцкий, С. Ф. Углеводиый обмен растений /С. Ф. Нсгруцкий. — До- нецк: Изд-во Донец. ун-та, 1975. — 66 с. 315. Иейштадт, M И Определитель растений Средней полосы европейской части СССР / М. И. Псйштадт. — М., 1957. — С. 209 — 210. 316. Некрасова, 8. Л. Commelina communis ., ее географическое распростра- нение и использование / В. Л. Некрасова // Известия Ботанического сада АН СССР.— 1932. — Т. 30, № 5-6. — С. 659-668. 317. l!изкомолекулярные фенольные соединения корней Hedysarum theinum Krasnob / И. В. Нечепуренко, М. П. Половинка, Н. И. Комарова [и др.] // Химия рас- тительного сырья. — 2008. — ]х l. — С. 3 — 9. 318. Никитин, 8. В. Сорные растения флоры СССР / В. В. Никитин. — Л.: ! Iay- ка,!983. -454 с. 319. Никифорова, О.Д lledysarum L. — Копссчник /О. Д. Никифорова // Кон- спект флоры Сибири. — Новосибирск: Наука, 2005. — С. 143. 320. //иколаева, hh l Справочник по проращиванию покоящихся семян / М. Г Николаева, М. В. Разумова, В. l!. 1 ладкова. — Л., 1985. — 347 с. 321. /!ухимовский, Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста организации биоморф /Г:. Л. Нухимовский. — М.; Оверлей, 2002.— Т. 2. — 855 с. 322. Иухимовский, Е Л. Основы биоморфологии семенных растений: Теория организации биоморф / F.. Л. Нухимовский. — М„Недра, 1997. — Т. 1. -630 с. 323. Обухов, А. Н. Лекарственные растения, сырьё и препараты /А. Н. Обу- хов. — Краснодар, 1962. -298 с. 324. Общая экология: учеб. для вузов / под ред. А. С. Степановских. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. — 510 с. 325. Овчииикова, C. 8. Apiaceae, или Umbelliferae / С. В. Овчиникова // Кон- спект Флоры Сибири. — Новосибирск: Наука, 2005. — С. 164. 326. Олейникова, Е. Л/ Онтогенез и структура ценопопуляций Cyclachaena кал- thiifulia (Лвй.'гасеае) в окрестностях г. Воронежа /Е. М. Олейникова, О. В. Ильиче- ва // Растительные ресурсы. — 2008. — № 3. — С. 66. 327. Оленев, Г. В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике / Г. В. Оленев //Экология. — 2002. — № 5.— С. 341-350. 328. Омельчук-Мякушко, Т. Я. Род Лук — Allium L. / Т. Я. Омельчук-Мякушко // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1979. — Т. 4. — С. 261 — 276. 329. Оиилчеико, 8. Г. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов северо-западного Кавказа / В. Г. Онипченко, А. С. Комаров // Журнал общей биологии. — 1997. — Т. 58, № 6. — С. 64 — 75. 330. Онилченко, 8. Г. Сезонная динамика фитоценоза альпийской пустоши на Северном Кавказе / В. Г. Онипченко // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1983.— Т. 88, вьш. 5. — С. 106 — 114. 314 
331. Онипченко, В. Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских ли- шайниковых пустошей / В. Г. Онипченко // Бюллетень МОИП. Отд. биологии.— 1985. — Т. 90, вып. 1. — С. 59 — 66. 332. Онипченко, В. /. Экспериментальное изучение фитоцепозов альпийских лишайниковых пустошей / В. Г. Опипченко // Доклады MOHII. Зоология и ботани- ка. — М., 1984. — С. 78 — 80. 333. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / отв. ред. А. А. Уранов. — М., 1967. — 155 с. 334. Онтогенетический атлас лекарственных растений / отв. ред. Л, А.Жуко- ва. — Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. — Т. I. — 239 с.; 2000. — Т II. — 267 с.; 2002. — Т. Ш.— 284 с.; 2004, — Т. IV. — 239 с. 335. Онтогенсгический атлас растений / отв. ред. Л. А. Жукова. — Йошкар-Ола, 2007. — Т. Ч. — 372 с. 336. Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю. Е. Алексеев, А. Х. Галеева, И. А. Губанов [и др.]. — М.: Наука, 1989. — 375 с. 337. Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Onocleaceae- f'ètnaãtaceaå / 1О. А. Алексеев, Г;. Б. Алексеев, К. К. Габбасов [и др.]. — М., 1988.— 316 с. 338. Определитель растений Мещсры / под ред. В. I l. Тихомирова. — М.: Изд-во Моск. у»-та, 1974. — 240 с. 339. Определитель растений Среднего ! 1оволжья / В. В. Благовещенский, IО. Л. Пчелкин, Н. С. Раков [и др.]. — Л.: Наука„1984. — 392 с. 340. Опыт контроля численности амброзии трехраздельной и циклахены дур- нишниколистной в Республике Башкортостан /Л. М. Абрамова, О. Н. Ануфриев, В. М. Кругьков, Г. Р. Хасанова // Агрохимия. — 2008. — № 3. — С. 1-5. 341. Организм и среда: факгориальная экология: учеб. пособие / О. Л. Воскре- сенская, Е. А. Скочилова, Т. И. Копылова [и др.]. — Йошкар-Ола, 2005. — 175 с. 342. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахромеева, Л. В. Денисова„С. В. Ники- тина, С. К. Самсонова. — М.: Наука, 1991. — 224 с. 343. Османова, Г. О. Морфологические особенности особей и структура цено- популяций Plantago lanceolata L. монография / Г. О. Османова. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2007. — 184 с. 344. Османова, I. О. Структура и динамика ценопопуляций Plantago lanceo- lata L. в Республике Марий Эл: дис.... канд. биол. наук / Г. О. Османова. — Йошкар- Ола, 2000. — 219 с. 345. Особешюсти структуры ценопопуляций рыхлокустовых злаков / Е. И. Курченко, 13. Н. Егорова, И. М. Ермакова, А. П. Матвеев // 1[енопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — С. 130 — 146. 346. Охрана редких видов растений на Южном Урале / Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. Х. Галеева. — М.: Наука, 1987. — 203 с. 347. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России / под рсд. Л. Б. Заугольновой. — М.: Научный мир, 2000. — 196 с. 348. //аленова, М М Особенности популяционной жизни некоторых наземно- ползучих зрав: автореф. дис.... канд. биол. наук / М. М. Паленова. — М., 1993. — 16 с. 315 
349. Пеккер, Е. I. К биохимической характеристике растений рода fledysa- ги<л 1.. Юго-Восточного Алтая / Е. Г. Псккер // Акгуальныс вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. — Новосибирск, 1976. — С 146 — 149. 350. Первухин, Ф. С. Дубильные растения и введение их в культуру / Ф. С. Пер- вухин. — Новосибирск, 1963. — 191 с. 351. Персикова, Э. И. Формирование дерновины и жизненный цикл белоуса торчащего / Э. И. Персикова // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1959. — '1. 64.— С. 8 — 12. 352. Петрова, С. Е. Онтоморфогенез некоторых восточноевропейских пред- ставителей семейства Umbellitferae Moris. (Apifaceae Littdb): дис .. канд. биол. наук / С. Е. Петрова. — М., 2008. — 20 с. 353. Пешкова, Г. А. Plumbaginaceae — Свинчатковые / 1'. А. Пешкова // Кон- спект Флоры Сибири. — Новосибирск: Наука, 2005. — С. 69. 354. Пешкова, Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор 1Ожной Си- бири / Г. А. Пешкова. — Новосибирск: Наука, 2001. — 192 с. 355. Пигулевская, Т. К. Фракционный состав белка вегетативных и генсратив- ных органов Plantago <ла/ог ssp. major и Plantag<t major ssp. ploosporma / 'Г. К. Пигулевская, И. В. Князева, L. 13. Глушкова // Экология и генетика популя- ций. — Йошкар-Ола, 1998. — С. 285 — 287. 356. Пимен<>в, М. I'. Apiaceae„ tttttt Urnbelfifer<te — Сельдерсйные, или Зонтич- ные/ М. Г. Пименов // Флора Сибири. — Новосибирск: Наука, 1996. — Т, 10,— С. 123-194. 357. Пименов, М. Г. Ревизия видов Lfgustfcum (Apiaceae) флоры СССР и описа- ние нового рода Ага/ое / М. Г. Пименов, 1'. В. Лаврова //Ботанический журнал.— ! 989. — Г. 74, № I. — С. 96-103. 358. 11лакси«а, Т. И. Редкие, исчезающие растения Самарской области / Т. И. 11лаксина. — Самара: Изд-во СГУ, 1998. — 272 с. 359. Победимова, Е. I'. Монографическая обработка Moehrifngia trinervia (L.) Ciairv. / Е, Г. Побсдимова // Известия Главного ботанического сада СССР. — 1928— Т. 27, вып. 2. — С.198 — 214. 360. Покровская, Т, М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор сре- ды на примере некоторых клеверов / Т. М. Покровская // Проблемы экологической морфологии растений. — М., 1976. — С. 156 — 166. 361. Полевой, В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. — 160 с. 362. Полынцева, Н. А. Колюрия гравилатовидная — Colurfa деоЫеь (Pa)L) 1.edeb./ Н. A. Полынцева, Л.Д. Утемова // Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. — Новосибирск, 1988. — С. 68 — 74. 363. Полянская, Т. А. Популяционное разнообразие и ритмы сезонного разви- тия компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ Национального парка «Марий Чодра»: автореф. дис.... канд. биол. наук / Т. A. Полянская. — Йош- кар-Ола, 2001. — 22 с. 364. Полянская, Т. А. Популяционное разнообразие компонентов гравяно-кус- тарничкового яруса лесных сообщеглв Национального парка «Марий Чодра»: моно- графия / Т. А. Полянская. — Йошкар-Ола, 2006. — 156 с. 316 
365. Ilonoe, М. Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М. Г. Попов. — М.: МОИП, 1949. — 234 с. 366. Популяционная экология растений / Л. А. Жукова, О. П. Ведерникова, О. В. Смирнова [и др.]. — Йошкар-Ола, 1994. — 87 с. 367. Пособие по систематике цветковых растений / В. Н. Вехов, Л. И. Лотова, А. Н. Сладков, В. Р. Филин. — М., 1973. — 210 с. 368. Пошкурлат, А. П. Строение и развитие дерковины чия / А. П. Пошкур- лат// Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина. — М., 1941. — Т. 30, вып. 1.— С. 101-151. 369. Применение компьютерной базы гсоботанических описаний для оценки экотопических условий в поймах рек Малая Кокшага и Ока / Т. И. Грохлина, Л. Л. Жукова, Л. И. Шабалин [и др.] // Состояние малых рек Республики Марий Эл: мсжвуз. сб. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 1997. — С. 38-40. 370. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов Все- рос. науч. копф. / отв. ред. Л. А. Жукова. — Йошкар-Ола: Мар. roc. ун-т, 2004.— 292 с.; 2006. — 404 с.; 2008. — 674 с.; 2010. — 462 с. 371. 11роблсмы и перспективы семенного размножения in vitro орхидных уме- ренной зоны / Е. 13. Андропова, II. В. Куликов, Il.! '. Филиппов [и др.] // Эмбриология цветковых растений. !'срминология и концепция. Системы репродукции. — СПб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. — С. 513 — 524. 372. Программа и мегодика наблюдений за цснопопуляциями видов растений Красной книги СССР. — М: Всесоюз. науч.-неслед. ин-т Охраны природы и заповед- ного дела 1'ОСА!'РOПPOMЛ СССР, 1986. — 34 с. 373. Пространственная структура растений разных биоморф / Л. А. Жукова, L'. В. Акшснцев„И. В. 111ивцова, И. Л. 1'оловенкина // Принципы и способы сохранс- ния биоразнообразия: сб. материалов В Вссрос. науч. конф. — Иошкар-Ола: Марl У, 2006. — С. 248 251. 374. Работнов, 7', А. Биологические наблюдения на субальнийских лугах Се- верного Кавказа / Т. А. Работнов // Ботанический журнал. — 1945. — Т. 30, № 4.— С. 167 — 176. 375. Работнов, Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоце- нологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники. — 1950 б. — Т. 1. — С. 465 — 483. 376. Работнов, Т. А. Живые семена в почвах лугов Окской поймы / Т. А. Ра- ботнов // Вопросы кормодобывания. — 1951. — Вып. 3. — С. 111 — ! 19. 377. Раоотнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Тр. БИII АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. — М.; Л., 1950 а. — Вьш. 6. — С. 7 — 204. 378. Работнов, Т. А. История фитоценологии / Т. А. Работнов. — М.: Аргус, 1995. — 158 с. 379. Работнов, Т. А. К методике изучения всхожести семян в почвах лугов / Т. А. Работнов // Ботанический журнал. — 1958. — Т. 43, № 1!. — С. 1572 — 1581. 380. Работнов, Т. А. Луговедение / Т. А. Работнов. — М., 1974. — 384 с. 38I. Работнов, Т. А. Опыт определения возраста у травянистых растений / Т. А. Работнов // Ботанический журнал. — 1946. — Т. 31, № 5. — С. 24 — 28. 317 
382. Работнов„Т. А. Фитоцснология / Т. A. Работнов. — М.: Изд-во Моск. уи-та, 1978. — 384 с. 383. Работнов, Т. А. Фитоцеиология / Т. А. Работиов. — М.: МГУ, 1983. — 296 с. 384. Раменский, Л. Г. К вопросу о количественном учете травяного покрова / Л. Г. Раменский // Материалы по организации и культуре кормовых площадей.— 1915. — Вьш. ! 2. — С. 105 — 140. 385. Раменский, Л. 1: О сравиитсльиом методе экологического изучения расти- тельных сообществ / Л. Г. Раменский // Дневник XII съезда русских естествоиспыта- телей и врачей. — 1910. — Отдел II, вьш. 9. — С. 389 — 390. 386. Раменский„Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение / Л. Г. Рамспский // Вестник опытного дела. — 1924. — Январь-декабрь.— С. 37-73. 387. Растения для иас / К. Ф. Блинова, В. В. Вандышев, М. Н. Комаров [и др.]. — СГIб.: Учебная книга, 1996. — 655 с. 388. Растительиыс ресурсы СССР: Цвстковые растения, их химический состав, использование: семейства Paeniaceae — Thymelaceae. — Л.: Наука, 1986. — 336 с. 389. Растительные ресурсы СССР: Цвстковые растения, их химический состав, использование: семейства Rutaceae — Elaeagnaceae. — JI. Наука, 1988. — 357 с. 390. Растительные ресурсы СССР: Цветковыс растения, их химический состав, использование. Семейства ppuridaceae — fnbeliceae. — СПб.: Наука, 1991. — 200 с. 391. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Т. А. Комарова, Е. В. Тимощеикова„Н. Б. Прохоренко [и др.]. — Влади- восток: Дальиаука, 2003, — 277 с. 392. 1'сестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкорто- стан. — Уфа: Гилем, 2006. — 414 с. 393. Реймерс, ll. Ф. Популярный биологический словарь / Н. Ф. Реймсрс. — М.: Наука, 1991. — 538 с. 394. Реймерс, 11. Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н. Ф. Рей- мерс. — М.: Мысль, 1990. — 637 с. 395. Рекомендации по изучению онтогенеза иитродуцировапц растений в Ботанических садах СССР. — Киев, 1990. — 184 с. 396. Ресурсосберегающая технология возделывания масличных культур в Та- тарстане / Ф. Н. Сафиоллин, Г. С. Миццуллип, I'. К. Вафиц, Ф. 3. Садретдииов // Зерновое хозяйство. — 2006. — № 1. — С. 23 — 25. 397. Род Дремлик / М. Г. Вахрамеева, Т. И. Варлыгипа, А. Е. Баталов [и др.] // Биологическая флора Московской области. — М., 1997. — Вьш. 13. — С. 50 — 87. 398. Рожевиц, Р. Ю. Злаки / Р. Ю. Рожевиц. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1937. 399. Ронжина, Д. А. Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов / Д. А. Рожнина, Г. Ф. Некрасова, В. И. Пьянков // Физиология растений. — 2004. — № 1. — С. 27 — 32. 400. Рысин, Л. 11. Дуб обыкновенный / Л. П. Рысии, Г. П. Рысииа // Биологиче- ская флора Московской области. — 1990. — Вьш. 8. — С. 102 — 130. 401. Рысин, Л. П. Метод цеиопопуляцион}ого анализа в геоботанических ис- следованиях / Л. II. Рысии, Т. Н. Казанцева // Ботанический журнал. — 1975. — Т. 60, № 2. — С. 199-209. 318 
402. Рысин, JL П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений / Л. П. Рысин, Г. П. Рысина. — М.: Наука, 1987. — 206 с. 403. Рысина, Г. 11. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья / Г. П. Рысина. — М., 1973. — 215 с. 404. Рябинина, 3.Н. Конспект флоры Оренбургской области / 3. Н. Рябинина.— Екатеринбург: УрО РЛН, 1998. — 164 с. 405. Рябинина, 3. Н. Определитель сосудистых растений Оренбургской облас- ти / 3. 11 Рябинина, М. С. Князев. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. — С. 254 — 279. 406. Сабинин, Д А. Физиология развития растений / Д. Л. Сабинин, — М., 1963. — 196 с. 407. Савиных, Н. 11. Модульная организация растений / Н. П. Савиных // Онто- генетический атлас растений: науч. издание. — Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. — Т. V.— С. 15-34. 408. Савнньп, Н. П. О жизненных формах водных растений / Н. П. Савиных // 1'идроботаника: методология, методы: материалы Школы по гидроботанике. — Ры- бинск: ОЛО «1'ыбинский Дом печати», 2003. — С. 39 — 48. 409. Сирычеви, Е. 11. Структурное и видовос разнообразие черноольховых ле- сов цепзра европейской России (на примере заповедников «Брянский лес» и «Воро- нинский»): дис.... канд. биол. наук./ Е.П. Сарычева — М., 2000. — 301 с. 410. Селедец, В. 11. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России / В. П. Селедеп. — Владивосток„ 2000. — 248 с. 411. Селедец, В. 11. Применение экологических шкал в ботанических исследо- ваниях на советском Дальнем Востоке / В. П, Селедсц // Комаровские чтения. — Вла- дивосток, 1976. — Вып. 24. — С. 62-78. 412. Семенова-Тянь-Шанская, А. М. Динамика степной растителыюсти на при- мере изучения луговых степей и остспненных лугов Центральной лесостепи / Л. М. Семенова — Тянь-Шанская. — М.; Л.: Наука, 1966. — 164 с. 413. Сергеев, А. Е. Белоус и его роль в смене луговых ассоциаций: автореф.... канд. дис. / Л. Е. Сергеев. — М., 1953. — 16 с. 414. Сергеев, А. Е. Некоторые данные о расселении белоуса и образовании бе- лоусников на территории Калининской области /Л. Е. Сергеев // Ученые записки Калининского педагогического института. — 1956. — Т. 20. 415. Сергиевская, Е. В. Систематика высших растений: практический курс: учебник для студентов высш. учеб. заведений / Е. В. Сергиевская. — СПб.: Лань, 2002. — С. 278-280. 416. Сергиевская, П. /1. К изучению сибирского Thymus serpyllum L.s. 1 / Л. П. Сергиевская // Систематические заметки по материалам гербария им. П. Н. Крылова при биологическом институте им. В.В. Куйбышева. — 1938. — № 1.— С. 245-248. 417. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. — Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 146 — 208. 418. Серебряков, И. Г. Морфология всгстативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. — М.: Сов. наука, 1952. — 391 с. 319 
419. Серебряков, И. Г. О двух типах формирования корнсвищ у травянистых многолетников / И. 1. СсреГ>ряков, Т. И. Серебрякова // Бюллетень МОИП. Отд. био- логии. — 1965. — Т. 70, вын. 1. 420. Серебряков, И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные фор- мы покрытосемеппых и хвойных / И. Г. Серебряков. — М.: Высш. шк., 1962. — 378 с. 421. Серебряково, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования на- земпоползучих многолетних трав /1'. И. Серебрякова // Жизненныс формы: структу- ра, спектры и эволк>ция. — М., 1981 — С. 161 — 179. 422. Серебрякова, Т. И. Модели побегообразования и некоторыс пути эволю- ции в роде Gentiana / Т. И. Серебрякова // Бюллетень МОИН. Отд. биологии.— 1979. — Т. 84, вып. 6. — С. 97-109. 423. Серебряково, Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм зла- ков / Т. И. Серебрякова. — М.: 11аука, 1971. — 359 с. 424. Серебряково, Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и молусах побегообразования / 1'. И. Серебрякова // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1977. — '1. 82, вып. 5. — С. 112 — 128. 425. Gåðåáðÿêîâa, Т. И. Нобс>ообразованис и ритм сезонного развития расте- ний заливных лугов средней Оки: лис.... канд. биол. наук / Т. И. Серебрякова. — М., 1953. -488 с. 426. Серебрякова, Т. И. Побсгообразовапие и ритм сезошюго развития расте- ний заливных лугов средней Оки / Т. И. Серебрякова // Учень>с записки МПГИ им. В. И. Ленина. — 1956. — Т. 97, вып. 3. — С. 43-120. 427. Синекая„Е Л. Горчица — Sinapis / L>. Н. Синская // Флора СССР / гл. ред. акад. В. Л. Комаров; рсд. Н. Л. Буш. — М.; Л.: Изд-во Лкадемии llayK СССР, 1939.— Т. Ч111. — С. 468 — 469. 428. Скочилови, Е А. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза С/>е1Ыон/и>н majus 1 . / Е. Л. Скочилова, 1'. К. Пигулевская, Л. Л. Жукова // Ботаниче- ский журнал. — 2000. — Т. 85, № 10. — С. 55-61. 429. Славгородский„А. В. Гидрохория Cicuta»/rosa L. / Л. В. Славгородский // V Вссрос. конф. по водным растениям «Гидроботапика 2000». — Борок, 2000.— С. 214. 430. Смирнов, П. А. Флора Приокско-Тсррасного государственного заповедни- ка / П. Л. Смирнов // Тр. Приокско-Террас. заповедника. — М., 1958. 431. Смирнова, Е. С. Морфология побеговых систем орхидпых / Е. С. Смирно- »а. — М.: Наука, 1990. — 208 с. 432. Смирново, О. В. Квазисипильность как одно из проявлений фитоцепотиче- ской толерантности растений / О. В. Смирнова, A. Л. Чистякова, И. И. Истомина // Журнал общей биологии. — 1984. — Т.45, М 2. — С. 216-225. 433. Смирнова, О. В. О сходстве жизнеш>ых циклов и возрастного состава по- пуляций некоторых длиннокорневищных растений /О. В. Смирнова, Н. Л. Торо- пова // Возрастной сосгав ценопопуляций цветковых растений в связи с их онтогене- зом. — М., 1974. — С. 56 — 69. 434. Смирнова, О. В. Род хохлатка / О. В. Смирнова, В. Л. Черемушкина // Био- логическая флора Московской области. — 1975. — Вып. 2. — С. 48-72. 435. Смирново, О. В. Структура травяного покрова широколиствепных лесов / О. В. Смирнова.— М.: Наука, 1987. — 206 с. 320 
436. Гмолянинови, П. А. Orchidaceae Juss. — Ятрьппниковые /Л. Л. Смоляни- иова // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1976. — 1'. 2. — С. 10 — 59. 437. Гнаговская, М. С. Возрастные состояния желтой люцерны / М. С. Снагов- ская // Ученые записки МГПИ им. В.И. Ленина (химия, ботаника, зоология, гистоло- гия). — М., 1965. — № 212. — С. 46-57. 438. Сорные растения Приморского края и меры борьбы с ними / 1. Г. Буч, В. Д. Качура, В. Д. 1Нныдкая, Е. Р. Андреева. — Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1981. — 249 с. 439. Сорные растения СССР. — Л., 1934. — Т. 3. — 447 с. 440. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. — 1996. — Т. 8.— С. 340-342. 441. Справочник по лекарственным растениям / Л. М. Задорожный, А. Г. Кош- кин, С. Я. Соколов, Л. И. Шретер. — М.: Лесн. иром-сть, 1981. — С. 279 — 281. 442. Справочник цветовода. — М.: Колос, 1971. — 352 с. 443. Гпрыгин, И. //. Выходы пород татарского яруса пермской системы в За- волжье как один из центров вилообразования в группе калькофильных растений / И, И. Спрыпш // Современная ботаника. — 1934. — № 4. — Г. 61 — 74. 444. Сравнительная анатомия семян. Однодольные / под рсд. Л. Л. 1'ахтаджя- на. — 11.: Наука, 1985. — Т. 1. — С. 170-177. 445. Станков, С. C. Опрелслитель вьюших растений европейской части СССР / С. С. Станков, В. И. Талиев. — М.: С"ов. наука, 1957. 446. Гтаростенкови, М. М. Лдокса мускусная / М. М. Старостенкова // Биоло- гическая флора Московской области. — М.: МГУ, 1980. — Вып. 5. — С. 147-155. 447. Гтароствнкови, М. М. Материалы к изучению жизненного цикла ветре- ницы лютичной и ветреницы дубравной / М. М. Старостснкова // Ученыс записки Московского заочного педагогического института. — 1971. — Вып. 29. — С. 51-59. 448. Гугоркини, Il. Г. Герань луговая / Н. С. Сугоркина // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М., 1983. — Ч. 3. — С. 11 — 15. 449. Гугоокина„ //. С. Нивяник обыкновенный / FI. С. Сугоркина //Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. — М., 1983. — Ч. 3. — С. 62 — 66. 450. Сугоркипи,П. Г. Онтогснез и особенности популяционной биологии видов рода герань: авторсф. лис.... канд. биол. наук / Н.С. Сугоркина. — М., 1989. — 18 с. 451. Гугоркини, П. Г. Род герань / Н. С. Сугоркипа // Биологическая флора Мо- сковской области. — М., 1995. — Вьш. 10. — С. 134 — 163. 452. Гудикова, Е. А. Онтогенстический морфогенез представителей разных жизненных форм 'arnpanula L. в культуре / Е. Л. Судакова. — Известия ТСХЛ.— 1983. — Вып. 3. — С. 48-57. 453. Сыева, C. Я. Копеечники Горного Алтая / С. Я. Сыева, II. Л. Карнаухова, О. В. Дорогина. — Горно-Ллтайск, 2008. — 184 с. 454. Tamapemco, Ы 8. Орхидныс России: жизненные формы, биология, вопро- сы охраны / И. В. Татаренко. — М.: Аргус, 1996. — 208 с. 455. Тахтиджян,,4. Л. Класс Ужовпиковые (Ophioglnssaceae (R. Вг.) А. С. Agardh) / Л. JI. Тахталжян // Жизнь растений. — М.: Просвещение, 1978.— Т. IV. — С. 171 — 175. 321 
456. Тахтаджян, А. П. Порядок Колокольчиковые (Campanulales) / Л. Л. Тах- таджяц // Жизнь растений. — М.: 11росвещение, 1981. — Т. 5, ч. 2. — С. 447-460. 457. Тахтаджян, А. П Флористические области земли / А. Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1978. — 248 с. 458. Теслов, П С Сравнительное изучение флавоноидного состава видов рода Campanula L. ряду Карипеи/оЫеае Charadze из секции Campanula / Л. С Теслов // Растительныс ресурсы. — 2000. — Т. 36, вып. 1. — С. 3 — 15. 459. Тетерюк, П. В. Особенности онтогенеза и возрастной струкгуры ценопо- пуляций Asarum europaeum 1. (Aristolochiaceae) на северной границе ареала II Бота- нические исследования на охраняемых природных территориях Европейского Севе- ро-Востока. — Сыктывкар, 2001. — С. 180 — 191. 460. Титов, IO. В. Пространственное размещение растений в ценопопуляциях некоторых видов / К). В. Титов, С. Н. Шереметьев // Бюллетень МОИП. Отд. биоло- гии. — 1984. — С. 40-50. 461. Торонова, //, А. Развитие зарослей пролссника Mercurialis perennis 1.. (Ги- phorbiaceae) / Н. Л. Торопова // Ботанический журнал. — 1977. — 1. 62, № 10.— С. 1433-1440. 462. Tpvneeuu, //. В. Биоморфологическая характеристика возрастных состоя- ний полыни плотной и злаковых компонентов в ряду пастбищной дигрессии / Н. В. Трулсвич // Сухие степи Верхнего Тянь-Шаня. — Фрунзе, 1971. — С. 79 — 121. 463. /рулевич, //. В. Эколого-фитоцснотические основы интродукции расте- ний / Н. В. Трулевич. — М.: Наука„1991. — 216 с. 464. Турмухаметова, //. В. Адаптация березы повислой к условиям урбаниза- ции / П. В. Турмухаметова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сб. материалов 11 Вссрос. науч. конф. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. — С. 336 — 338. 465. Турмухаметова, //. В. Особенности морфогенеза побегов и фепоритмов Betula pendula Roth. и 7ilia cordata MiII. в условиях городской среды: автореф. дис.... канд. биол. наук / I I. В. Турмухаметова. — Новосибирск, 2005. — 19 с. 466. Хурова„А.Д Лекарственные растения СССР и их применение /A. Д. Ту- рова, Э. Н. Сапожникова. — М.: Медицина, 1984. — 304 с. 467. Тухватуллина, П. А. Биохимический состав листьев дикорастущих луков Башкортостана в условиях иптродукции / 11. Л. Тухватуллина // Фундаментальные и прикладныс проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф. — Пет- розаводск, 2008. — Ч. 3. — С. 304 — 306. 468. Тюрина, Е. В. Зоцтичные южной Сибири как материал для интродукции / Е, В. Тюрина, И. Н. Гуськова, Л. Г. Валуцкая. — Новосибирск: Наука СО ЛН СССР, 1976. — 252 с. 469. Уранов, А. А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуля- ций цветковых растений / Л. Л. Уранов // Тезисы докладов делегатов 5 съезда ВБО.— Киев, 1973. — С.74-76. 470. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени энергетических волновых процессов / Л. Л. Уранов // Биологические науки. — 1975.— ¹в2 С,7 — 34 471. Уранов, А. А, Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А, А, Уранов // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1960. — Т. 65, вып. 3. — С. 77 — 92, 322 
472. Уранов, А. А. Классификация и основные черты развития популяций мно- голетних растений / А. Л. Уранов, О. В. Смирнова // Бюллетень МОИП. Отд. биоло- гии. — 1969. — Т. 74, вып. 1. — С. ! 19 — 134. 473. Уранов, А. А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций цветковых растений / А. Л. Уранов. — М.: Наука, 1967. — С. 3 — 8. 474. Фардеева, М. Б. Динамика пространственно-возрастной структуры попу- ляций дерновинных видов трав / М. Б. Фардеева, II. Л. Чижикова, О. В. Корчебоко- ва// Вестник Тверского государственного университета. — 2007. — № 8 (36).— С. 172-176. 475. Фардеева, М. Б. Липарис Лёзеля / М. Б. Фардеева // Красная книга Респуб- лики Татарстан. — Казань: Идел-I lpecc, 2006 а. — С. 536 — 537. 476. Фардеева, М Б. Популяционно-онтогснетические исследования редких видов орхидей на территории Республики Татарстан / М. Б. Фардсева // Поливари- антность развития организмов, популяций и сообшеств. — Йошкар-Ола, 2006б.— С. 132-136. 477. Федоров, А. А. Аглае по описательной морфологии высших растений. Со- цветие / Л. Л. Федоров, 3. 1. Лр пошспко. — Л., 1979. — 290 с. 478. Федоров, Ан. А. Род Сатрапи!и L. / Лн. Л. Федоров // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1978. — Т. 3. — С. 214 — 232. 479. Федоров, Ан. А. Семейство Campanulaceae Juss. /Ан. А. Федоров // Флора СССР. — М.; Л.: Изд-во ЛН ССС!', 1957. — Т. 24. — С. 126-476. 480. Федорова, А. И. Практикум по экологии и охране окружающей среды: учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Федорова, Л. II. Пикольская.— М.: ВЛЛДОС, 2003. — 288 с. 481. Федченко, Б. А. Обзор вилов рода Hedysarum / Б. А. Федченко. — СПб., 1902. — 167 с. 482. Федченко, Б. А. Семейство Legutninosae / Б. А. Федченко // Флора СССР.— М.; Л.: Изд-во ЛН СССР, 1948. — Т. 13. — С. 268 — 274. 483. Федченко„Б. А. Флора европейской России. Иллюстрированный опреде- литель дикорастущих растений европейской России и Крыма / Б. Л. Федченко, Л. О. Флеров. — СПб.: Изд. Л. Ф. Девриена, 1910. — 1204 с. 484. Филимонова, 3. Н. Изменения в строении луковиц в онтогенезе у видов рода Allium 1.. секции Molium Don. / 3. Н. Филимонова // Интродукция и акклимати- зация растений. — Ташкент: ФЛН, 1970. — Вып. 6. — С. 158 — 163. 485. Филин, В. Р. Ужовник обыкновенный / В. P. Филин // Биологическая флора Московской области. — М.; Изд-во МГУ, 1995. — Вып. ! l. — С. 4 — 36. 486. Филиппов, Е. Г. Числа хромосом видов Astragalus и I/edysarum (Fabaceae) флоры России / Е. Г. Филиппов, П. В. Куликов, М. С. Князев // Ботанический жур- нал. — 2008. — Т. 93, № 10. — С. 1614 — 1619. 487. Фирсова, М К. Методы определения качества семян / М. К. Фирсова. — М.: Сельхозгиз, 1959. — 350 с. 488. Флора Восточной Европы. — М.; СПб.: Т-во науч. изданий КМК, 2004.— Т. 11. — 535 с. 489. Флора европейской части СССР / отв. ред. Л. Л. Федоров; ред. тома И. Н. Цвелев. — Л.: Наука, 1979. — Т. 4. — 355; 1987. — Т. Ь. — 254 с. 323 
490. Флора северо-востока европейской части СССР / под рсд. Л. И. Толмаче- ва. — Л.: Наука, 1976. — Т. 2. — 316 с.; Т. 3. — 294 с. 49I. Флора Сибири / под род. И.М. Красноборова. — Новосибирск: 1!аука, 1987. — Т. 7 — С 247; 1988 — Т. 8. — С. 103; 1993. — Т. 6. — С. 74.; 1996. — Т. 10.— С. 190-!96; 1997. — Т. 13. — С. 222-223. 492. Флора СССР / под ред. В. Л. Комарова. — М.; Л.: ЛН СССР, 1936. — Т. 6.— 956 с.; 1937. — Т. 7. — 792 с.; 1948. — '1'. 10. — 675 с.; 1948. — Т. 13. — 712 с.; 1949.— Т. 14. — 787 с.; 1963. — Т. 28. — С. 227 — 228. 493. Флора юго-востока европейской части СССР / под ред. Б. Л. Федченко.— М.; Л.: Госсельхозиздаг, 1931. — Вып. 5. — С. 365 — 839. 494. Флякебергер, К. Белоус (Nardus strictn 1..) на Кавказе / К. Фляксберегер // Вестник Тифлисского ботанического сада, 1926. — Вып. 2. 495. Фомин, А. В. Папоротзп~кообразные / Л. В. Фомин // Флора СССР. — Л„ Изд-во All СССР, 1934. — Т. 1. — С. 16 — 100. 496. Фризен, fl. В. Луковыс Сибири (систематика, кариология, хорология) / Н. В. Фризсн. — Новосибирск: Наука, 1988. — 185 с. 497. Фролов, /3.,/(. Типы плодов весенних растений южной части Приморского края / В. Д. Фролов, A. С. Коляда // Бнзллстснь Ботанического сада-института ДВО РАН. — 2007, — Вьщ. 1. — С. 73 — 80. 498. Халилова, .Г. И. Колокольчики / Г. И. Халипова. — М.: Лстрель: ЛСТ, 2005. — ! 44 с. 499. Xeccauou,,/(. Г. Все о клумбовых растениях / Д. Г. Хсссайон. — М.: Кла- дезь-Букс, 1996. — 26 с. 500, Хеесагеан, Д. Г. Вес о цветах в вашем саду / Д. Г. Хессайон. — М.: Кладезь- Букс, 2001. — 35 с. 501. Хранко, О. В. Место дальпевосгочпых папоротников в снсгсме жизненных форм Х.!'аупкиера / О. В. Храпко // Биологические типы Христсна !'аункисра и со- временная ботаника: материалы Вссрос. науч. конф. «Биоморфологические чтения к!50-летию со дня рождения Х. Раункиера». — Киров: Изд-во ВятlТУ, 2010.— С. 104 — 110. 502. Царик, И. В. Популяционный подход в фитоценологии / И. В. Царик, Г. Г. Жилясв // Биологические науки. — 1989. — Вып. 311, № 1. — С. 83 — 90. 503. Цаценкин, И. А. Методические указания по экологической оценке кормо- вых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову / И. Л. Цацепкип, И. В. Савченко, С. И. Дмитриева. — М.: BIIHH кормов им. В. Р. Вильямса, 1978. — 302 с. 504. Цаценкин, И. А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову / И. А. Цаценкин. — М., 1970. — 250 с. 505. Цаценкин, И. А. Экологическая оценка пастбищ и сенокосов Памира по растительному покрову / И. Л. Цаценкип, Л. И. Касач. — Душанбе, 1970. — 471 с. 506. Цаценкин, 11. А. Экологические шкалы для растений пасгбиш и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала / И. Л. Цаценкип. — Ду- шанбе, ! 967. — 226 с. 507. Цвелев, Н. //. О двух колокольчиках (Сатрапи1а, Catnpanulacene) из род- ства С. rapunculoides S. 1. / Н. 11. Цвслев, С. В. Саксонов // Ботанический журнал.— 1994. — Т. 79, вып. 10. — С. 98 — 100. 324 
508. Цвелев, //. Н. Род Мсрингия — Mr>ehr/ngin 1.. / Н. 11. Цвслев // Флора Вос- точной Европы. — М.; СПб: Т-во науч. изд. КМК, 2004. — Т. XI. — С. 174 — 176. 509. Цвелев, Н. Н. Ссм. Коммелиновыс / Н. Н. Цвелев // Сосудистые растения совсгского Дальнего Востока. — СПб.: Наука, 1996. — С. 339 — 342. 510. Цвелев, II. II, Сушеница норвежская — Omalotheca norvegica (Guuu.) Sch. Bip. ct F. SchuItz /11. 11. Цвелсв // Флора европейской части СССР. — М.; Л.: Наука, 1994. — Т. VII. — С. 100. 511. Ценопопуляции растений (основпыс понятия и структура). — М.: Наука, 1976. — 216 с. 512. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. За- угольнова, Л. Л.Жукова, А. С. Комаров [и др.]. — М.: Наука, 1988. — 184 с. 513. Цснопонуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М., 1977.— 183 с. 514. Цыганов, Д. !!. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно- широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов. — М.: 11аука, 1983. — 198 с. 515. Черел>уи>кина, В. А. Биология луков Евра >ии / В. Л. Черемушкина. — Ново- сибирск: Наука, 2004. — 277 с. 516. Iepena>ror>, >.'. К. Сосудистые расгспин России и сопредельных госуларств (в пределах бывшего СССР / Г. К. Черепанов, — С116., 1995. — 989 с. 517. г!и/>кова, !!,!О. Физоцснотичсскис и экологические харакзеристики место- обитаний Vncciniu»k и)>л-iriaea L. в условиях Кировской области /11 Ю. Чиркова// Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ес охрана: материал>н мсжре- гиоп. копф., посвящ. 140-летию со дня рождения 11. В. Сюзсва. — Пермь: IlcpM. ун-т, 2007. — С. 131-133. 518. Чистякова, А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / А. А. Чистякова // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. — 1978. — Т. 83, вьш. 2. — С. 129 — 138. 519. Шалыт„М. Г. Корневая система в основных почвенных типах Украины / М. С. Шалыт, Л. А. Калмыкова // Ботанический журнал. — 1935. — Т. 20, № 4. 520. Шестакова, Э. В. Тмин обыкновенный / Э. В. Шестакова // Изучение про- блем популяционной экологии растений. Популяционно-онтогенетичсские аспекты экологического мониторинга: Отчет о НИР; ¹- ГР 01910056055. — Йошкар-Ола, 1991. — С. 13-15. 521. Шивцова, !!. В. Эколого-морфологические особенности особей и организа- ция популяций Fragaria vesca I .: лис.... канд. биол. наук: 03.00.05 / И. В. Шивцо- ва. — Сыктывкар, 2008. — 181 с. 522. Широких, П. С Использование экологических шкал для оценки условий местообитаний лесных сообществ Южно-Уральского региона / П. С. Широких, В. Б. Мартыненко // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХ[ века: материалы вссрос. копф. (Петрозаводск, 22 — 27 сентября 2008 г.). — Петро- заводск: Карел. науч. центр РЛН, 2008. — Ч. 5: Геоботаника. — С. 346 — 349. 523. Шишкин, Б. К. Род Лдокса — Adoxn L. / Б. К. Шишкин // Флора СССР.— М.; Л.: АН СССР, 1958. — Т. ХХ1П. — С. 584 — 585. 524. Шишкин, Б. К. Род Мсрингия. — Moehringia L. / Б. К. Шишкин //Флора СССР. — М.; Л.: ЛН СССР, 1936. — Т. VI. — С. 540 — 544. 325 
525. Шарипа, //. И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его мор- фологией / Н. И. Шорина // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.— М.: Наука, 1981. — С. 213 — 232. 526. Шретер, А. И. Использование папоротников флоры СССР в научной и на- родной медицине / Л. И. Шретер, Л. М. Карнишина //Растительные ресурсы.— 1975. — Т. 11, вып. 4. — С. 585 — 598. 527. Шретер, А. И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока / Л. И. Шретер. — М., 1975. — 328 с. 528. Шретер, А.о. Природное сырье китайской медицины: справочник / Л. И. Шретер, Б. Г. Валентинов, Э.М. Наумова. — М.: Теревинф, 2004. — Т. 1. — 506 с. 529. Шулькииа, Т. В. Особенности сезонного развития некоторых видов рода Campanuln 1.. / Т. В. Шулькина // Ботанический журнал. — 1975. — Т. 60, вып. 1.— С. 109-117. 530. Шулькииа, Т. В. Типы жизненных форм и их значение для систематики Campanula 1.. / Т. В. IНулькина // Ботанический журнал. — 1977. — Т. 62, вып. 8.— С. 1102-1113. 531. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / JI.1'. Раменский, И. Л. Цаценкин, О. Н. Чижиков, Н. Л. Актинии. — М.: Изд-во с.-х. лит., 1956. — 472 с. 532. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений: монография / Л. Л. Жукова, 10. А. Дорогова, Н. В. Турмухаметова [и др.]; под общ. ред. проф. Л. А. Жуковой. — Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2010. — 368 с. 533. !Одина, И. А. Цветы в саду / И. А. Юдина. — М.; Вече, 2002. — 480 с. 534. Юзепчук, С. В. Род Фиалка — Viola 1.. / С. В. Юзепчук // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1949. — Т. 15. — С. 442 — 443. 535. Ихаиаков,,/[. Х Наличие гипсозида у представителей семейства Caryo- phyllaceae / Д. Х. Юхапаков, Jl. Л. Сапунова // Растительные ресурсы. — 1976. — Т. 12, вып. 2. — С. 240 — 247. 536. Яппаров, Ф. Ш. Рациональное использование почвенных ландшафтов бо- танических садов / Ф. Ш. Яппаров, Р. И. Хайбуллин, Л. Х. Мукатанов // Ботаниче- ские исследования на Урале. — Свердловск, 1990. — С. 128. 537. Buxbaum, F. Die Entwicklungslinien 4сг Lilioideae 11 /F. Buxbaum // Bot. Arch. — 1937. — Vol. 39. — S. 305 — 398. 538. Brauchmann, Н. Ubcr das Prothallium und die Keimplanze чоп Ophioglossum vulgatum 1.. / Н. Brauchmann // Bot. Zeit. — 1904. — В4. 62. — S, 227 — 247. 539. Cajander, А. К. Uber Waldtypen / А. К. Cajander // Acta Forest. Fennica.— 1909. — Vol. 28, № 2. — 175 s. 540. Chadwick, М. Х Nardus stricta I.. / М. J. Chadwick // Journ. Ecol. — 1959.— V, 48, № 1. 541. Ellenberg, /l. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropeas / Н. Ellenberg // Scripta geobotanica. Gottingen. — 1974. — Чоl. 9. — 197 р. 542. Ellenberg, Н. Zeigerwerte чоп Pflanzen in Mitteleuropa [Indicator values of plants in Central Епгоре] / Н. Ellenbcrg, Н. E. Wcbcr, R, Dull, V. Wirth, W. Werncr, D. PauIisen I/ Scripta Geobotanics. — Ч. 18. — Verlag Erich Goltze KG, Gottingen, 1991.— 248 s. 326 
543. Нога Епгораеа. Cambrige // Univ. Press. — 1968. — Чоl. 2. — 455 р. 544. Fritseh, R. М. Taxanomical remarks on /tllium species in 1гап, Tajikistan, ап4 Uzbekistan / R. М. Fritsch // First Kazbegi workshop on "Botany, taxonomy ап4 phyto- chemistry of wild Allium L. spccics of the Caucasus ап4 Central Asia": Proceedings, June 4 — 8, 2007. — Marburg-Gatersleben, 2008. — P. 53 — 84. 545. Gatsuk, I. E. Age states of plants of various growth forms: а review / 1. Е. Gatsuk, О. Ч. Smirnova, 1.. I. Voront&va, 1.. В. Zaugolnova, L. А. Zhukova // J. Eeot. — 1980. — Чоl. Ь8, № 4. — P. 675 — 696. 546. Gleason, И. А. The structure ап4 development of the plant association / Н. А. Gleason // Hull. Toney Hot. Club. — 1917. — Vol. 44. 547. Gleason, H. А. The individualistic concept of the plant association / Н. А. Gleason // Bull. Toney Hot. Club. — 1926. — Vol. 53. 548. Gleason, H. А. Thc individualistic concept оГ the plant association / H. А. Gleason // Amer. Midland Naturalist. — 1939. — Vol. 21. 549. Hegi, G. Ilustriertc Нога чоп Miucl-Furopa / G. Hegh — Miinchcn, 1926.— В4. 2. — 1562 S. 550. Irmisc/n T. Zur Morphologic 4ег monocotylischen und Zwicbclgewachse: Alli- um 1.. / Т. Irmisch — Berlin, 1850. — S. 14 — 20. 551. Islam, М. Utilization of certain ferns and fern — allies in the North-Eastern re- gion. India / М. Islam // J. Econ. Tax. Bot. — 1983. — Чо1. 4„¹3. — P. 861 — 867. 552. Kinzei, И'. Frost und Licht als bcenflussende Krattc bei Samenkeimung / %, Kinzel. — Stuttgart, 1973, 553. Keusgen, V. Phytochemical analysis of Allium species from Central Asia / V. Kcusgen, J. Jedelska, R. М. Fritsch // First Kazbegi workshop on "Botany, taxonomy and phytochemistry of wild Alliium 1.. species of the Caucasus and Central Asia": Proceed- ings, June 4 — 8, 2007. — Marburg-Gatersleben, 2008. — P. 103 — 131. 554. Kolasa, J. А hierarchical view of habitat and its relationship to species abundance / J. Kolasa„N. Waltho. D. 1.. Peterson and V. Т. Parker (eds.) // Ecological Scale: Theory ап4 Applications. — New York: Columbia University Press, 1998.— P. 55-76. 555. lant/alt, E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Нога / Е. I.andolt // ЧегоГГ. Geobot. Inst. ЕТН. Zurich. — 1977. — H. 64. — S. 1 — 208. 556. Linkola, К. Ubcr Wurzelsysteme und Wurzelausbreitung 4ег Wiescnpflanzen auf verschiedenen Wiesenstandorten / К. Linkola, А. Tiirikka // Апп. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn., Vanamo. — 1936. — В4. VI, Nr. б. 557. Malmgren, S. Orchid propagation: theory ап4 practice. North American Native Terrestrial Orchids «Propagation ап4 Production» Conference proceeding / S. Malmgren.— Washington, 1996. — P. 63 — 71. 558. Мау, L W. The economic uses associated folklore оГ ferns ап4 ferns-allies / 1.. W. Мау // Hot. Rev. — 1978. — Чоl. 44, № 4. — P. 491 — 528. 559. Meusel, H. Vergleichende Arealkunde / Н. Meusel. — Berlin, 1943. — В4. 2.— 145 s. 560. Mulligan, G. А. Thc genus Cicuta in North America / G. А. Mulligan // Can. J. Bot. — 1980. — Чо1. 58, № 16. — P. 1755 — 1768. 327 
561. Naujalis./. Pteridophytes as components of plant communities / J. Naujalis.— Vilnius baltic есо, 1995. — 295 р. 562. Netoliitzky, Г. Anatomic der Angiospermen-Samen. — Handb. Pflanzenanat. / F. Netolitzky. — Berlin, 1926. — В4. 10. — 365 s. 563. Orchids of Russia and adjacent countries / М. G. Vakhrameeva, I. V. Tatarenko, Т. 1. Чаг!у@па, G. К. Torosyan, М. N. Zagulskii. — А.R.G. Gantner Verlag К. G. — 2008.— 690 р. 564. Piichi Sermoiii, R. Е. G. Tcntamcn Pteridophytorum genera in taxonomicum or- dinem redingendi / R. Е. G. Pichi Sennolli // Webbia. — 1977. — V. 31. — P. 313 — 512. 565. Perkins, Н. D. Ecologi of Nardus stria/a 1.. Annual growth in relation to tiller phenology / Н. D. Perkins // Journ. Ecol. — 1968. — V. 56, № 3. 566. Perrv, L. C Branching in the Ophiogiossaceae / L. С. Petry // Bot. Gaz.— 1925. — V. 59, № 8. — P. 345-365 567. Rasmussen, //. IV. Tcrrcstrial orchids: from seed го mycotrophic plant / H. N. Rasmusscn. — Cambridge University Press, 1995. — 433 р. 568. Raunkirier, С. The life formof plants and statistical plant gcography / С. Raunkiaer. — Oxford: С!агсп4оп Press, 1934, — 632 р. 569. Rothmaler, W. Бх1.пл1опа1'1ога fur dic Gcbictc dcr DDR und ilcr BRD / W. Rothmaler. — Berlin, 1972. — 613 s. 570. Sooth T. Concise encyclopedia biology / T. Scott. — Walter de Gruyter, 1996.— 1287 р. 57!. S-Propyl-Cysteine Sulfoxide and И -Мсйюп(пс Sulfoxide Inhibit the Secre- tion of Apolipoprotein В100 ап4 Lipids in HepG2 Cells / S. Y. Нап, Y. М. Wang, N. Fu- kuda, К. Nagao, Т. Yanagita // J Oleo Sci. — 2002. — Vol 51, № 4. — P. 243 — 250. 572. The population structure of vegetation / Е4. J. White. — Dordrecht; Boston; Lancaster. — 1985. — Pt. 111. — 666 р. 573. Vinogradova, T. N. Development of orchid seeds / Т. N. Vinogradova, E. V. Andeonova I/ Orchid biology: reviews and perspectives. — 2002. — V. 8. — P. 167 — 234. 574. Vorontzova„L I. Population biology-of steppe plants /1. 1. Vorontzova, 1.. В. Zaugolnova // The population structure of vegetation. — Dordrecht; Boston; Lancas- ter. — 1985. — Pt. 1, — P, 143 — 173. 575. Япгттц, E. Haandbog i 4сп systematiske Botanik (nccrmcst til Brug for Univcrsitets-Studerende og 1.a:rere) 2nd е4 / Е. Warming. — Kgbenhavn, 1884. 576. Whittier, D. P. Gametophytes of Ophioglossum engelmanii / D. P. Whitter // Can. J. Bot. — 1983. — Чоl. 61. — P. 2369 — 2373. 577. Wild allium species (/Illiaceae used in folk medicine of Tajikistan and Uzbeki- stan / V. Keusgen, R. М. Fritsch, Н. Hisiriev, P. А. Kurbonova, F. О. Khassanov // J. of Ethnobiology and Ethnomedicinc, 2006. — V. 2. — P. 1 — 9. 578. Ziegenspeck, II. Orchidaceae / Н. Ziegenspeck // 1.ebensgcschichte 4сг Bliiten- pflanzcn Mitteleuropas, Stuttgart. — 1936. — Bd. 1, И'. 4. — 840 s. 328 
СОДЕРЖАНИЕ Введение. Жукова П. А., Ведерникова О. П., Османова Г. О., Воскресенская О. П., Козырева С В. .21 ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ ..21 Кустарнички 1. Онтогенез тимьяна каменистого (Thymus petraeus Serg.). Колегова Е. Б., Черемушкина В. А. .21 ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ .. .28 28 50 66 ..80 Малолетиики . 10. Онтогенез мерингии трехжилковой (Moehringia trinervia (L.) Clttirv.). Полянская T. А. 11. Онтогенез расгоропши пятнистой (Silybum ntarianum (L.) Gaerttt.). Камаревиева Е К ..80 90 Многолетники С ТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ 12. Онтогенез качима мегельчатого (Gypsophila panirulata 1.). Олей янкова Е. М., Горелова Е. И. 13. Онтогенез ясснца голостолбикового (ТЯсгатниь gytrutostylis Stev.) Мустафияа А. Н., Каримова О. А., Андреева И. 3. 90 СТЕРЖНЕКОРНЕВЫЕ КА УДЕКСОВЫВ 14. Онтогенез гопиолимона красивого (Goniolimon speciosum (1.) B0iss.) Асташенков А. Ю. 15. Онтогенез копсечника Гмелипа (lledysarum 8те!тп Lcdeb.). Ильина В.Н. 98 102 329 Одиолетники 2. Онтогенез астры китайской (Callistephus rhinensis L ). Ягдарова О. А., Боровикова T. В., Воскресенская О. Л., Жукова П. А..................................... 28 3. Онтогенез бархатцев отклоненных (Tagetes patula L,). Ягдарова О. А., Боровикова Т. В., Жукова П. А., Воскресенская О. П.................................... 33 4. Онтогснс > бархатцев прямостоячих (Tagetes ereeta 1..). Ягдарова О. А., Шonuna А. Д., Воскресенская О. П., Жукова П. А. .......38 5. Огггогснез водокраса обыкновенного (llydrorharis tnorrus-ranae L.). Алябышева Е. А., Якимова О. В. 44 6. Онтогенез горчицы белой (Sinapis alba 1.). Ярыгина Ю. Ю., Закамская Е. С 7. Онтогенез коммелины обыкновенной (Cotnntelina rowwunis L ). Касиниева М. А., Калинкина В. А., Марков М. В.........,........,.55 8. Онто~ енез циклахепы дурнишниколистной (Cyh larltaena ханй1фойа (Nutt.) Prescrt ). Абрамова П, М., Пурмиева С В. 9. Онтогенез пальчатокоренника мясокрасного (Daetylorhiza inc arnata (L) S0o.) in vitro. Широков А. И., Крюков Л А., Сырова В. В....................... 71 
16. Онтогенез консечника чайного (Hedysarum Раейшт Krasnob.). Асташенков А. Ю., Нечепуренко С Б. 17. Онтогенез лапчатки серебристой (Potentilla argentea 1 ). Сорокина Н. М., Ведерникова О. П. 18. Онтогенез ос гролодоч ника Гмелина (Oxytropiis g>nelinii Fisch. ex Boriss.) в условиях культуры. Елизарьева О. А., Маслова H. В. 19. Онтогенез остролодочника кубанского (Oxytropis kubanensis Leskov). Лк>безнова Н. В. 20. Онтогенез смолевки мелкоцве<ковой (Я!епе borysthenica (Grun.) Walters). Османова Г. О., Козырева С В. 21. Онтогенез ферулы каспийской (Ferula caspica Bieb.). Асташенков А. Ю. КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫЕ 22. Онзогенез веха ядовитого (Cicuta virosa L.). Петрова С Е., Барыкииа Р. П. 23. Он'гогснсз воронца красноплодного (Actaea cry<bra<.arpa Fisch.). Сидоркина Е. В., Османова Г. О. 24. Онтогенез спорофита гроздовника полулунного (Hotrychium lunaria (L.) Sw ). Криии«ьи< И. Г. 25. Онтогенез колокольчика болонскоп> (Campanula bononiensis L.), Лаврик М. В., Османова Г. О., 26. Онтогенез колк>рии гравилатовидной (Coluria geoides (Pall.) Ledcb ). Черемушкина В. А., Леонова Т. В. 27. Онтогенез сушсницы норвежской (Ота(оРаега norvegi< а (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz). Полянская Т. А. 28. Он<огснез ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum 1 ). Полянская М. А., Жукова Л. А. 29. Онтогенез фиалки Селькирки (Viola selkirkii Pursh ех Goldic). Полянская Т. А. КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫЕ С !!ЛДЗЕМНБТМ ПОБЕГОВЫМ КЛУБНЕМ 30. Онтогенез липариса Лезслн (Liparis loeselii (L.) Rich.). Фардеева М. Б. КОРОТКОКОРНЕВИЩНБ1Е КИСТЕКОРНЕВЫЕ 31. Онзо<енез <срани луговой (Geranium pratense1 .) Сугоркииа НС... КОРОТКОКОРНЕВИ1ЦНБ1Е СТЕРЖНЕ-КИСТЕКОРНЕВЫЕ 32. Онтогенез лигустикума шотландского (Ligusticum scothicum L.). Петрова С Е., Барыкииа Р. П. ДЛИННОКОРНЕВИ1Ц11ЫЕ 33. Онтогенез гвоздики травянки (Dianthus deltoides 1 .). Горшкова А. Л., Ведерникова О. П. 34. Онтогенез дремлика болотного (Epipactis palustris (L.) Crantz). Железная Е. Л. 35. Онтогенез мсрингии бокоцвстной (Moehringia later<flor (1 .) Fenzl). Поля<сная Т. А. 36. Онтогенез пустырника пятилопастного (Leonurus quinquelobatus Gilib ). Аляоышева Е. А., Ермакова Т. В. 108 113 ..... 1 1 8 1 25 .. 1 29 . 1 33 . 138 ,145 .150 .156 .171 ..176 .181 ... 188 ... 193 ... 198 211 . 218 . 223 330 
37. Онтогенез рдеста пронзеннолнстного (Polamogelon perfoliatus L ). Алябышева Е. А., Якимова О. В.. 227 ПЛОТНОДЕРНОВИННЫЕ 38. Онтогенез белоуса торчащего (Nardus srricta 1.). Жукова П. А. .... 231 ПОДЗЕМНО-СТОЛОНООБРА 3 УЮЩИЕ 39. Онтогенез флоксы мускусной (Adoxa moschatellina 1.). Полянская Т. А., Ведерникова О. П. ... 236 ЛУКОВИЧНЫЕ 40. Онтогенез лука желтеющего (Alii um flavescens Bess.). Тухватуллина П. А., Абрамова П. М. 41. Онтогенез лука Махлеана (Я!11ит macleanii J.G. Raker). Черемушкина В. А., Мусаев Г. К. ВЕГЕТАТИВНО ПОДВИЖНЫЙ МНОГОЛЕТНИЙ ГЕОФИТ С НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ДЕЗИНТЕГРАЦИЕЙ 241 246 42. Онтогенез элодсн канадской (rlodea canadensis Michx.). Алабышево Е. А., Якимова О. В. .250 .254 Изучение онтогенезов у прибрежно-водных и водных растений разных жизненных форм. Алабышево Е А., Якимова О. В. .261 Популянионно-онтогенетический музей Марийского государственного университета. Козырева С В., Ведерникова О. П., Жукова Л. А.......,.......... .. 270 3аключсиие. Жукова Л. А., Ведерникова О. П. .277 Список русских н латинских названий растений .279 Список видов растений, онтогенезы которых опубликованы в Онтогенез ическом азласе лекарственных растений (Т. 1-IV) и Онтогенетическом атласе растений (Т. V, VI) .281 .295 Литература 331 Экологическая характсрис.гика некоторых видов растений, Дорогова Ю. А., Гаврилова М. Н., Жукова Л. А. 
Introduction. 1 Л. Zhukova, О. P. Vedernikova, G. О. Osmanova, О. 1 Voskresenskaya, S. V. Когугега АКИОК1АЬ PLANTS ...21 Undershrubs l. Ontogenesis of ТЬути»petraeus Serg. Е. В. Kofegova, V. А. Cheryomushkina .21 .21 HERBS ....28 Annuals 2. Ontogenesis of Calli»tephu» chinen»i» L. О. А. Yagdarova, Т. V. Borovikova, О. 1 Voskresenskaya, I Л. Zhukova 3. Ontogenesis of Та8с(е» patula L. О. А. Yagdarova, Т. V. Borovikova, 1 А. Zhukova, О. 1 Voskresenskaya 4 Ontogenesis оГ Tagetes ererta 1. О. Л. Yagdarova, А. ID Shopina, О. 1 Voskresenskaya, 1 Л. Zhukova 5. Ontogenesis оГ Hvdrocltari» mor»u»-ranae l.. Е. А. Alyabysheva, О. V. Yakimova 6. Ontogenesis оГ Sbtapis alba L. J. J. Yarygina, Е. S. Zakansskaya ....,....... 7. Ontogenesis of Cununelina еоттппГ»1. М. Л. Kasintseva, V. А. Kalinkina, М. V. Markov 8. Ontogenesis of Cylclachaena xanthii folia (Nutt.) Frescn. L М. Abramova, S. V. Nyrmieva ANNIJAIS Ю!777 PAI.ÌA7ЕГЛКТГГЕ BOD)TUBFR TUBKROID 9. Ontogcncsis оГDactylurltizaincarnata (1.) Soo. in vitro. А. 1. Shirokov, 1 А. Kryukov„V. V. Syrova .28 ....28 ..33 44.....50 ..66 71 S u Ь р e r e n n i а ! s ................................. .. l 0. Ontogenesis of Moehrbtgia 7гтегпа (1..) С')анч. Т. А. Ро yanskaya ! 1. Ontogenesis of SiIybum rnarianum (L.) Gaertn. Е. К. Komarevceva ....80 .....80 .....84 Perennials .90 RACHIS-ROO7 FD 12. Ontogenesis of Gyp»ophila paniculata 1 . Е. М. Oleynikova, Е. 1. Gorelova 13. Ontogenesis of Dictamnu» gynusostylis Stev. А. tV. Mustaphina, О. А. Kartmova, 1 7. Andreeva .90 .98 102 332 М CHIS-ROOTFD CAVDF»X 14. Ontogcncsis of Goniolimon speciosum (1 .) Boiss. А. Y. Astashenkov ................. 15. Ontogenesis of Hedysarum gtnelinii Ledcb. V. № Ilyina 16. Ontogenesis of Неду»агит theinurn Ktasnob. А. Y. Astashenkov, S. В. Nechepurenko . 108 17. Ontogenesis of Potentilla argentea 1 . № М. Sorokina, О. P. Vedernikova ....... 113 18. Ontogenesis of Oxytropi s gntelinii Fisch. ex Boriss in conditions of culture. О. А. Yelizaryeva, № V. Maslova .118 
19. Ontogenesis оГ Oxytropis kubanensis Leskov. № V. Lyubeznova 20. Ontogenesis оГ Silene borysthenica (Grun.) Walters. G. О. Osmanova, S. V. Kozyreva 21. Ontogenesis of Ferula casphа Bieb. А. Y. Astashenkov .... 125 129... 133 156 171 188 LONC RHIZOMLD 33. Ontogenesis of Dianthus deltoides L. Л. 1. Gorshkova, О. Р. Vedernikova 34. Ontogenesis îÃEpipacti»palustris(L.) Crnntz. Е.1 Zheleznaya 35. Ontogenesis of Moehringia lateriflora (1 .) Fenzk Т. А. Polyanskaya 36. Ontogenesis of Leonurus quinquelobatus Gilib. Е. А. Alyabysheva, Т. V. Yermakova 37. Ontogenesis of Potatnogeton perfoliatus 1 . Е. А. Alyabysheva, О. V. Yakimova ...... 2 1 1 ...... 2 1 8 223 227 DENSE- 'USSOCК PLANTS 38. Ontogenesis of Nardus strieta 1. 1 А. Zhukova ЮОЕКТЕККЕ5ТК1Л1. STOLONII EROUS 39. Ontogenesis of Adoxa tnoschatellina L. Т. А. Polyanskaya, О. Р. Vedernikova 231 236 BULBIFFROUS 40. Ontogenesis of Aéutn flaveseens Bess. 1 А. ТиlсЬа1иШпа, L М. Abramova 40. Ontogenesis of Allium наг!еапй J. G. Raker. V. А. Cheryemushkina, G. К. Musoev ... 241 333 SHOR КН!ХОМЕО 22. Ontogenesis of Cieuta vi rosa 1 . S. Е. Petro va, R. Р. Barykina 23. Ontogenesis of Aetaea erythrocarpa Fisch. Е. V. Sidorkina, G.О. .Osmanova 145 24. Ontogenesis of sporophyte of Botrychitun lunaria (1 .) Sw. 1. G. Krinitsin ........ 150 25. Ontogenesis оГ Campanula bononiensis L. М. V. Lavrik, G. О. Osmanova 26. Ontogenesis of Coluria 8еоЫел (Pa)L) Ledeb. V. Л. Cheryemushkina, Т. V. 1.еопоиа ...... 164 27. Ontogenesis of Omalotheca norvegica (Gunn.) Sch. Bip. et F. Schultz. Т. А. Polyanskaya 28. Ontogenesis of Oplusoglossum vulgatum 1 . М. А. olyanskaya, 1 Л. Zhukova . 176 29. Ontogenesis оГ Viola selki rkii Pursh ex Goldie. 7'. Л. Polyanskaya ..............,... 181 5НОК7 КН12ОМЕО тТН ОтКОКОит SPROUT TIIBÃR 30. Ontogenesis оГ Liparis loeselii (1.) Rich. М. Н. Fardeeva ........................,....... S1FORT КШХОМКО-С Л1: ТЕК КООТЮ 31. Ontogenesis nf Geraniutn pratense L. N. S. Sugorkina .................................„„193 $11ОК!' IFIIZOMFD-RACIIIS-CLUSTER КООТЕО 32. Ontogenesis of igusth èò seothieum L. S. Е. Petrova, R. Р. Barykina ........... 198 
VEGETATIVE ACTIVE PERENNIAL GEOPHYTE WITH NONSPECIALIZED MORPIIOLOGICAL DISINTAGRATION 42. Ontogenesis of Elodea canadensis Michx. Е. А. Alyabysheva, О. V. Yakimova The ecological description of some species of plants. Y. А. Dorogova, М. N. Саийот, 1 А. Zhukova ......... The study оГ ontogenesises of соаяШма1ег and water plants оГ ditTerent life forms Е. А. Alyabysheva, О. V. Yakimova The population-ontogenetic museum of Mari State University. S. V. KoZyreva, О. P. Vedernikova, Г А. Zhukova Summary. 1 А. Zhukova, О. P. Vedernikova List of russian and оГ latin names оГ plants . List of species оГ plants with ontogenesises published in the Ontogenetic Atlas of Herbs (Т. Г-IV) and Ontogenetic Atlas of Herbs (T. V, Vl) . Bibliography 250 .254 261 .... 270 .... 277 .. 279 .... 281 .... 295 334 
Научное издание ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АТЛАСРАСТЕНИЙ том vr Литературные редакторыЛ, С Емельянова, Л. С. Журавлева, П .Г. Павловская КорректорС. Г. Журавская Компьютерная версткаС. Н. Баскаковой Дизайн обложкиС. Е. Королев 335 
ISBN 978-5-94808-858-3 9 785948 08á583 Тем. план 2011 г. № 153.Подписано в печать 19.09.2011 г. Формат 60х84/16.Уел.-печ.л. 19,30. Уч.-изд.л. 14,03.Тираж 300. Заказ ¹ ЯЗ 95. ФГБОУ BllO «Марийский государственный университет»424000 г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1. Отпечатано в ООП ФГБОУ BllO «Марийский государственный университет»424000 г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 1.