/
Автор: Кренке Н.П.
Теги: морфология растений растения биология ботаника флора экспериментальные исследования
Год: 1966
Текст
а П. КРЕН KE
ТРАНСПЛАНТАЦИЯ
РАСТЕНИЙ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Главный ботанический сад
Н. П. Кренке
ТРАНСПЛАНТАЦИЯ
РАСТЕНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Москва 1966
УДК 581.4
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
академик Н. В. Цицин
2-10-5
879-66
П редисловие
Работа «Трансплантация растений» написана известным совет-
ским морфологом Николаем Петровичем Кренке, безвременно
скончавшимся в 1939 г. Н. П. Кренке оставил богатое научное нас-
ледство — работы в области феногенетики, хирургии и возрастной
изменчивости растений.
Применение количественного метода в изучении возрастной из-
менчивости растений на большом материале дало возможность
Н. П. Кренке вывести проблему возрастной изменчивости из обла-
сти общих рассуждений в область научного исследования. Создан-
ное Н. П. Кренке новое направление, выдвинутое им еще в 1928 г.
(хирургия растений), развито главным образом в монографиях
«Соматические показатели и факторы формообразования» («Фено-
генетическая изменчивость», т. I, 1933—1935) и «Теория цикли-
ческого старения и омоложения растений» (1940).
«Трансплантация растений» — это часть трилогии «Регенера-
ция, трансплантация и химеры растений», опубликованной в
1933 г. в Германии на немецком языке. После смерти автора
Главным ботаническим садом АН СССР опубликованы на рус-
ском языке: «Химеры растений» (1947) и «Регенерация расте-
ний» (1950). Предлагаемая читателям книга — последняя часть
трилогии.
Книга «Трансплантация растений» является литературной
сводкой и обобщением экспериментальных исследований автора
с 1928 по 1932 г. Оригинальные теоретические положения, осно-
ванные на экспериментах, тесно увязаны с практикой растение-
водства.
Вопрос о трансплантации у растений составляет один из раз-
делов хирургии растений; он имеет большое теоретическое и прак-
тическое значение для разных областей растениеводства и деко-
ративного садоводства.
Автор книги уделяет главное внимание следующим теоретиче-
ским вопросам: изучению процессов срастания в прививках, вза-
имоотношениям привоя и подвоя, значению родственных отноше-
ний прививаемых компонентов. На многочисленных оригинальных
микрофотографиях показана анатомическая картина процесса
срастания в прививках. Получены удачные прививки однодольных
3
растений с установлением связи проводящей системы привитых
компонентов. Этот новый в мировой науке факт опровергает суще-
ствовавшее мнение о невозможности удачи прочных прививок од-
нодольных растений. Автор совершенно правильно указывает, что
при оценке изменчивости растений в привитом состоянии необхо-
димо учитывать изменчивость тех же растений на своих корнях.
Н. П. Кренке делает вывод, что специфическое взаимное влияние
привоя и подвоя не доказано, но выявление некоторых скрытых
свойств привоя на том или другом подвое вполне возможно.
Разбирая вопрос о параллельной изменчивости, Н. П. Кренке
дает свое обобщение, называя его «законом родственных отклоне-
ний». Он пишет, что каждый индивидуум в своей модификации
онной и мутационной изменчивости может (но не обязательно дол
жен) выявить один или несколько признаков, характерных для
другой родственной систематической единицы. Явление это, как
указывает автор, основано на общности происхождения рассмат-
риваемых единиц при неполном эволюционном расхождении их.
При рассмотрении вопроса о родственных отношениях приви-
ваемых компонентов делается вывод, что в общем лучше приви-
ваются более близкие систематические единицы. Однако есть ис-
ключения: иногда даже два вида одного рода прививаются хуже,
чем представители различных семейств. В работе сообщаются све-
дения о ряде удачных межсемейственных прививок. В некоторых
главах автор останавливается на целях, значении и практических
задачах прививок, приводя иллюстрации их практического приме-
нения.
Последняя глава «Введение в растение посторонних веществ»,
хотя и имеет лишь косвенное отношение к трансплантации расте-
ний, является важной для теории и практики, дополняющей хи-
рургические и другие приемы в области растениеводства (напри-
мер, лечение растений, внекорневое питание и др.). Затронутые
вопросы могут послужить толчком к развитию работ в этом на-
правлении.
Книга Н. П. Кренке «Трансплантация растений» — ценная мо-
нография, вносящая значительный вклад в экспериментальную
морфологию растений. К сожалению, эта область биологической
науки в нашей стране в последние десятилетия не получила над-
лежащего развития. Поэтому работа, безусловно, полезна и инте-
ресна для широких кругов ботаников и практиков растениеводов.
Мы считаем возможным опубликовать работу так, как она
была оставлена автором, без изменений и дополнений. Редакцион-
ная работа коснулась лишь технических поправок в тексте, подбо-
ра иллюстраций, намеченных автором, составления оглавления
и списка литературы. Эту большую и трудоемкую работу по под-
готовке рукописи к печати выполнили жена автора — А. Н. Крен-
ке и его ученица доктор биологических наук Н. И. Дубровицкая.
Академик Н. В. Цицин
В ведение
Способ размножения растений при помощи прививок (транс-
плантации черенков или почек-глазков) одного растения на другое
существует давно. Невозможно даже приблизительно установить,
когда он был открыт впервые. Древнейшие записи уже говорят о
прививках как об известном приеме в садоводстве, начало которо-
го таится в глубинах легендарной старины.
В 1810 г. французский ученый Туэн писал, что прививки хоро-
шо были известны финикийцам, передавшим свои знания карфаге-
нянам и грекам, а затем римлянам, распространившим этот способ
в Европе. Со временем и в разных условиях искусство прививок
совершенствовалось — увеличивалось число способов прививок,
расширялся круг задач этих операций, но основная идея сохрани-
лась и поныне.
Вергилий около 2000 лет назад (70—19 гг. до н. э.) описывал
как давно известные два способа прививки — окулировку и при-
вивку черенком, которые и сейчас являются главными.
Несмотря на доисторическую давность этого искусства, оно
развивалось чрезвычайно медленно. Лишь в 1758 г. появилась ра-
бота Жюамеля, где мы впервые встречаем некоторое научное ос-
вещение вопроса.
В 1810 и 1824 гг. Туэн написал монографии по трансплантации,
но особых новых принципиальных положений не дал. Фехтинг
в 1892 г. привел описание гистологической картины срастания.
И только в 1928 г. появляется наша монография (Кренке) «Хирур-
гия растений», включившая материал о процессе срастания и осве-
тившая современное состояние проблемы.
В настоящее время прививки производятся с весьма разнообраз-
ными научными и практическими целями. Многие вопросы морфо-
логии, физиологии, генетики й, отчасти, систематики растений тре-
буют применения трансплантационного метода.
Рассматривая привитое растение как особый вид симбиоза,
привой именуют гипербионтом, а подвой — гипобионтом. Если на
подвой прививают один черенок, на который затем прививают тре-
тье растение («вставочная» или «промежуточная» прививка), то
промежуточный участок называют мезобионтом. Каждый из компо-
5
нентов прививки мы предложили именовать трансплантосимбион-
том, что подчеркивает специфическое отличие этого типа симбиоза,
если распространить это понятие и на прививки.
Теоретические предпосылки учения о прививках сводятся к
трем основным группам.
1. Познание процессов срастания в прививках.
2. Познание взаимоотношений трансплантосимбионтов. .
3. Познание значения родственных отношений привитых ком-
понентов ’.
Под трансплантацией можно понимать пересадку части расте-
ния на другое место того же растения или на другой индивидуум.
Однако пересадка не обязательно приводит к сращиванию переса-
женной части (привоя) с подвоем. Поэтому понятие «транспланта-
ция» следует уточнить, имея в виду основную ее цель — сращива-
ние прививочных компонентов.
В зоологии (Исаев, 1927) существует достаточно подробная
классификация трансплантации. В ботанике такая классификация
обстоятельно еще не разработана, но данные зоологии заметно об-
легчают решение этой задачи, хотя при этом необходимо учиты-
вать некоторые особенности растительных объектов.
Раньше (Кренке, 1950) мы показали общие возможные случаи
при трансплантации. В настоящей работе дается несколько более
развернутая классификация.
Трансплантации бывают следующих типов.
1. Г ом о т р анс п л ан т а ц и я — пересадка тех или иных
частей растения в пределах одного индивидуума. Частным случаем
гомотрансплантации будет реплантация, т. е. приращивание отня-
той части на прежнее ее место.
2. Гетеротрансплантация — пересадка тех или иных
частей одного индивидуума на другой индивидуум. Гетеротранс-
плантация может быть внутривидовая (т. е. в пределах вида) и от-
даленная (т. е. между разными видами, родами и даже семейст-
вами) .
Как при гомо-, так и при гетеротрансплантации сращиваться
могут:
1) гомологичные органы одинаковых физиологических функ-
ций;
2) гомологичные органы разных физиологических функций;
3) негомологичные органы одинаковых физиологических функ-
ций;
4) негомологичные органы разных физиологических функций;
5) части растения, не способные к регенерации;
6) части растения, способные к ренегерации;
1 Эта часть введения взята из статьи автора «Трансплантация растений»,
напечатанной в журнале «Успехи современной биологии», 1932, т. I. вып.
3—4. Ред.
6
7) части, способные к регенерации, с частями, не способными
к регенерации;
8) части, не способные к регенерации, с частями, способными
к регенерации.
Во всех этих случаях трансплантация может осуществляться
при одновременном сращивании двух или нескольких частей. Сра-
щивание частей может происходить без отнятия, с полным или
неполным отнятием их от материнского растения. Наблюдается
сращивание вполне и не вполне отнятых частей с частями, не от-
нятыми вовсе, а также сращивание не вполне отнятых частей с
вполне отнятыми.
Сросшиеся части могут сохранить или изменить свою естест-
венную полярную и вообще топографическую ориентировку (под
полярной ориентировкой мы понимаем как вертикальную, так и
горизонтальную или радиальную; под топографической — то или
иное относительное положение части на материнском растении).
Следует различать первичное и вторичное сращивание. При
первичном обе части срастаются впервые, при вторичном — одна
или обе части уже находятся в сращенном состоянии; в соответ-
ствии с этим можно говорить об одностороннем или двухсторон-
нем вторичном сращивании. Существует также возвратное вторич-
ное сращивание (одностороннее и двухстороннее), когда одна или
обе части растения, претерпевшие первичное сращивание, для по-
вторной прививки отделяются от сращенных с ними компонентов.
Очевидно, что могут быть также третичные, четвертичные
и т. д. сращивания.
Компоненты прививки могут быть одного и разного собствен-
ного пли общего возраста. Отсюда вытекает теоретически и прак-
тически очень важный вопрос о сращивании частей растений, на-
ходящихся в разных онтогенетических фазах развития. Наконец,
можно сращивать части биологически однолетних растений с час-
тями двухлетних или многолетних.
До сих пор мы имели в виду наружные сращивания, при кото-
рых сращенная часть в той или-иной степени входит в состав на-
ружной поверхности сращенного индивидуума. Но в ряде случаев
речь может идти и о внутренней трансплантации, когда некото-
рая часть растения врастает внутрь тканей второго компонента.
Это может относиться не только к трансплантантам или имплан-
тантам (привой), представляющим небольшие участки тканей или
органов, но иногда и к целым органам.
В свою очередь внутренняя трансплантация подразделяется
на прямую и производную. Под прямой внутренней транспланта-
цией следует понимать такую пересадку одной части в глубь дру-
гой, когда имплантант при операции целиком погружается в раз-
рез ткани подвоя, после чего разрез зарастает над введенным
внутрь имплантантом, в свою очередь так или иначе срастающим-
ся с тканями подвоя. К производной, внутренней трансплантации
7
относится такая наружная пересадка, которая впоследствии ока-
зывается внутренней, так как имплантант целиком обрастает от-
носительно более сильно развивающимися тканями подвоя.
Аллотрансплантация (аллопластика) (Marchand, 1909; по Иса-
еву, 1927) состоит в том, что для исправления дефектов одного ин-
дивидуума ему пересаживается неживое вещество. В отношении
растений этот случай наиболее часто выражается в постановке тех
или иных пломб в очищенные раны или дупло на стволе (стебле)
и ветках. Эта операция близка к тем, которые мы рассматриваем
специально в главе о введении в растение посторонних веществ.
Из приведенного очевидно, что наша классификация несколько
отличается от принятых в зоологии, что объясняется особенностью
растительных объектов и главным образом нашим подходом к воп-
росам трансплантации, ибо эта классификация почти целиком при-
ложима и к тем или иным животным объектам. Надо, однако, от-
метить, что вследствие подвижности животных и меньшей биологи-
ческой делимости их тела ', а также специфических особенностей
строения (и отчасти функций) животных и растительных объектов
как техника, так и результаты их трансплантации могут быть раз-
личны.
Не будем подробно сопоставлять нашу классификацию с име-
ющимися в зоологии; отметим лишь, что зоологи (Giard, 1896;
Исаев, 1927) под гомотрансплантацией понимают сращивания в
пределах вида, а под гетеротрансплантацией — более отдаленные.
Сращивания в пределах индивидуума называют автотранспланта-
цией. Мы полагаем, что наша трактовка гомо- и гетеротрансплан-
тации более строгая, ибо она не скрадывает обязательных инди-
видуальных отличий двух индивидуумов, хотя бы и одной расы.
Под автотрансплантацией мы понимаем случаи, когда естествен-
но приросшая часть затем естественно же отделяется от своей ма-
теринской основы (Кренке, 1950).
Говоря о наружных и внутренних трансплантациях, мы, как •
это видно из приведенных выше пояснений, имели в виду именно
самый способ пересадки, но не происхождение сращиваемых частей
или их исходное положение на материнском растении. Как отме-
чает Исаев (1927), Берт (Bert, 1866) для животных организмов
в основном классифицировал пересадки на наружные и внутрен-
ние, учитывая как место приложения, так и происхождение пере-
саживаемых органов. Разница пересадок по месту происхождения
пересаживаемых частей может быть весьма существенна, посколь-
ку речь идет о полярных и коррелятивных отношениях в расте-
нии. Исаев справедливо считает, что эти признаки не могут быть
положены в основу классификации пересадок. Однако мы никак
не можем согласиться с его утверждением, что они вообще не
1 Т. е. меньшей способности части целого функционировать как ее ма-
теринское целое или регенерировать последнее.
8
имеют никакого значения. Для нас несомненно, что может быть
огромная и биологически очень существенная разница, переса-
жена ли часть так, что она сохранит то же относительное положе-
ние, какое она занимала на материнском растении, или же при
сращивании это положение будет нарушено.
Мы сейчас не ставили целью выбрать те или иные латинские
или греческие термины для обозначения всех указанных нами
случаев трансплантации, ибо они не меняют сущности дела.
Если подсчитать число возможных положений при трансплан-
тации, то оказывается, что различные их сочетания охватывают
1296 случаев. При этом мы не учитывали нп технического способа
операции прививки, ни ряда еще возможных детальных подразде-
лений. При подсчете нужно иметь в виду, что все 8 случаев, обо-
значенные цифрами, учитываются отдельно как для гомотранс-
плантации, так и для двух типов гетеротрансплантации (т. е.
3X8 = 24), а все случаи, перечисленные далее, теоретически мо-
гут быть отдельно отнесены или к наружной трансплантации, или
к внутренней (т. е. 18 X 3 = 54). Перемножив эти числа, получа-
ем: 24 X 54 = 1296.
Термины «подвой» и «привой» оказываются бесспорными, ког-
да речь идет, с одной стороны, о растении или его части, потреб-
ляющем водные растворы либо через корни, либо непосредствен-
но через стебель или даже листья, а с другой стороны,— о части
растения, или даже целом растении, которое после сращивания
его с подвоем получает основное солевое питание только через
это растение. Если мы имеем дело с целыми растениями или с
частями их, которые в сращенном виде в основном будут потреб-
лять солевые растворы независимо друг от друга, то здесь уже нет
достаточных, а часто и никаких оснований отнести один компо-
нент к подвою, а другой к привою. Именно здесь ярко сказывает-
ся приложимость и преимущество нашего общего термина «транс-
плантосимбионт», что охватывает все возможные относительные
положения привитых компонентов.
При втором из указанных выше двух положений, один из ком-
понентов прививки можно именовать подвоем только в том слу-
чае, если окажется, что другой компонент, находясь в условиях
независимого солевого питания, фактически получает его исклю-
чительно или преимущественно от первого компонента. Однако
таких данных пока нет. Вместе с тем поставить опыты на эту тему
и интересно, и нетрудно. Например, можно сращенные сближени-
ем укорененные индивидуумы или срезанные побеги поместить
нижними концами в отдельные сосуды с искусственными пита-
тельными растворами, а затем исследовать прирост обоих транс-
плантосимбионтов и изменения в питательных растворах (учиты-
вая и вероятные последующие добавления к ним). Полученные
соотношения ответят на поставленный вопрос. При этом не ис-
ключена возможность, что одни элементы будут потреблять тот
9
или иной трансплантосимбионт преимущественно независимо, а
другие — через своего партнера.
Опыты надо ставить в нескольких повторностях с разными
комбинациями трансплантосимбионтов и с разными комбинация-
ми растворов, причем для каждого компонента одной прививки
надо брать как вполне одинаковые растворы, так и различные.
В итоге может оказаться, что в отношении одного какого-нибудь пи-
тательного элемента один компонент прививки будет приво-
ем, а в отношении другого — подвоем, т. е. что один компонент
будет потреблять некоторый элемент преимущественно от второ-
го компонента, в то время как этот второй будет потреблять неко-
торый другой элемент преимущественно от первого. Иначе гово-
ря, каждый из трансплантосимбионтов будет одновременно истин-
ным подвоем и истинным привоем.
Приведенный план решения этой интересной задачи углубляет
сущность вопроса. Пока же нам предстоит рассмотреть только ос-
новные вопросы трансплантации растений и, прежде всего, процесс
срастания подвоя с привоем.
Процесс срастания в прививках
1. Образование интермедиарной ткани
В 1928 г. нами был рассмотрен вопрос о реакции клетки на ране-
ние ее, в результате чего выявилось понятие о «гормонах», или воз-
будителях роста и деления клеток. В изложении мы условно
принимаем это понятие, необходимое при изучении процесса
срастания.
Одновременно с выходом нашей работы (Кренке, 1928) появи-
лась весьма оригинальная статья Костова (Kostoff, 1928). Через год
была опубликована обстоятельная работа Функа (Funk, 1929),
а еще через год — Симона (Simon, 1930). В работе Функа мы встре-
тили ряд основных вариантов срастания и положений, аналогич-
ных приведенным нами.
Однако наблюдались и некоторые отличия, иногда весьма важ-
ные. Поэтому при изложении этой главы мы, сохраняя все ее
прежнее построение и содержание, внесли только отдельные до-
полнительные данные, позволившие нам детализировать наиболее
ответственные положения, расширить обобщающие выводы, сопо-
ставления и критические замечания.
Анализируя процесс срастания теоретически, следовало бы сна-
чала иллюстрировать срастание индивидуумов различного систе-
матического положения; затем показать процесс срастания при
прививке аналогичных и разноименных органов (в последних вы-
делить гомологичные и негомологичные). Далее необходимо было
бы показать разницу в процессе срастания в зависимости от воз-
раста прививаемых частей и компонентов в целом, а также от мес-
та нахождения этих частей на материнских растениях. Во всех
указанных случаях следовало бы демонстрировать срастание при
однозначной и разнозначной ориентировках прививаемых органов,
различая при этом вертикальную и радиальную полярности, а
также показать зависимость процессов срастания от способа при-
вивки и, наконец, выяснить влияние самых разнообразных внеш-
них условий операции.
11
Однако раньше (Кренке, 1928) мы привели схематический рас-
чет работы, которая потребовалась бы, чтобы ответить хотя бы на
один из теоретически поставленных вопросов. Для всестороннего
изучения этих вопросов требуется координированная работа круп-
ного коллектива исследователей.
Функ впервые начал планомерное изучение процессов сраста-
ния в зависимости от сравнительно узкого систематического поло-
жения прививаемых компонентов. Но уже при этом названный ав-
тор в нескольких случаях натолкнулся на необходимость учесть
и другие стороны вопроса, в частности, состояние прививаемых
компонентов (см., например, прививки Schizanthus retusus, Petu-
nia nictaginiflora, Atropa belladonna на Solanum lycopersicum) и
способ прививки.
Но и без этого учета, автором строго не проведенного, резуль-
таты анализа только по признаку систематического положения
трансплантосимбионтов дали некоторое варьирование. Поэтому
делать окончательные выводы о тонких отличиях в процессе сра-
стания на основании только этих данных, конечно, было бы преж-
девременным.
Вместе с тем некоторые общие положения в процессе сраста-
ния все же намечаются, но разработаны они еще недостаточно.
Дальнейшее изложение этого вопроса мы ведем без расчленения
материала на приведенные выше нами группы, показывая различ-
ные комбинации. Но при этом мы стремимся выявить основные
общие положения, указывая на своих местах различные вариации
и особенности.
Мы начнем с более сложных положений срастания, именно с
таких его мест, где привитые компоненты прилегают один к дру-
гому не совсем плотно, образуя небольшие щели.
На рис. 1 ц 2 в прививке клином показана начальная стадия
срастания побега перца (А) со своим подвоем — листом томата
(Б). Находящаяся между ними щель — явление нормальное.
Обыкновенно при прививках сначала не бывает абсолютно плот-
ного прилегания по всей поверхности среза. Это зависит не только
от неровностей среза, по и от того, что прп освобождении разно-
именные ткани в различных своих частях образуют различные вы-
пячивания или спадания. Если ликвидировать эти неровности,
сильно прижав прививаемые компоненты при обвязке места при-
вивки, то получаются неравные повреждения на различных участ-
ках среза. Это снова дает картину, отличную от той, которая на-
блюдалась бы, если бы трансплантосимбионты прилегали плотно
друг к другу при абсолютно ровном срезе.
Фигдор (Figdor, 1891) полагал, что для срастания клубней кар-
тофеля необходимо, «чтобы между неповрежденными тканями на-
ходилось маленькое пространство, в котором могли бы успешно
развиваться новообразующие клетки без стеснения их нормальной
тканью» (стр. 188).
12
о
3
fi
3
йг<
•" сб
й 2
« б
« о
Й
т
и
о «
И н
и И
Й< и
ф
и
о
й
сб
й
сб
й
со
о
й
й
сб
и
а
а
й
О
Я g-
S 0
s S.
й
й
и
й
н
И В .м s
и 5 ы&
Н И й н
й
Я
И
&1
W
сб
И
й
Ч
сб
й
сб
к
—1 о Е
£« Ч
§S и
В ф
g^~H
£
’5 £
Ч s
о
ч
й
й
й
« -
8’§
и
® »й
4 S
и
сб
а
й
Е
и
• й g §
В отношении наших объектов это не является обязательным
условием, так как в участках, соприкасавшихся с самого начала,
мы также неоднократно наблюдали дальнейшее действительное
срастание. Несомненно, что иногда, особенно при трудном сраста-
нии, последнее достигается легче, если в отдельных местах компо-
ненты прилегают не совсем вплотную, образуя микроскопические
щели.
Этот вопрос можно рассматривать и с точки зрения необходи-
мости воздуха для успешного срастания. Известно (Kabus, 1912),
что если сложить плоскостями среза две половинки клубня карто-
феля, то деление клеток на срезах (образование пробки) будет
происходить только в тех местах, где случайно сохранился или
проник воздух. В прививках зеленых частей растения, как отмече-
но, постоянно остаются вначале пустоты — щели. Необходимы ли
они для успешного срастания, поскольку в них, естественно, со-
хранился воздух? По-видимому, нет, ибо в место прививки посту-
пает достаточно воздуха через межклетники тканей как привоя,
так и всего подвоя.
Хорошая аэрация в месте прививки, снаружи ее, весьма полез-
на, когда это не влечет за собой высыхания. Следовательно, жела-
тельно, чтобы прививка находилась во влажной воздушной среде.
В садоводстве при прививках древесных пород место прививки,
особенно при больших плоскостях ранения, обмазывается спе-
циальными замазками, которые ослабляют или прекращают внеш-
нюю аэрацию, но зато — что более важно — сохраняют прививку
от высыхания и заражения. Однако бывают случаи, например при
прививках на неукорененных черенках, когда не только обмазка,
но даже обвязка воздухонепроницаемым (или слабо проницаемым)
материалом ведет к загниванию прививок. Тогда следует сохранить
наружную аэрацию, не боясь высыхания, так как процесс срастания
происходит в помещении с должной по влажности и температуре
атмосферой. Рассмотрим рис. 2. У перца, немного отступя от края
среза, видны плоские клеточки. Это и есть начало энергичного де-
ления предварительно вытянувшихся клеток. В результате обра-
зуется ткань, заполняющая щель. У томата такого слоя клеток мы
не видим, а краевые клетки среза только еще вытянулись и дали
в некоторых местах по одной перегородке. Вытягивание, т. е. рост
клеток, очень часто, особенно у немолодых клеток, есть первая ре-
акция на срез (рис. 3). При этом несомненно, что известную роль
играют чисто механические причины, а именно, освобождение кле-
ток, примыкающих к срезу, от давления отнятых или разрушен-
ных смежных клеток (тканей), находящихся на стороне среза.
Не менее важен факт всасывания воды растягивающимися
клетками. Существенно также, что происходит не простое растяги-
вание, но и рост клеточных оболочек. Объем вакуоли увеличивает-
ся, но, видимо, концентрация клеточного сока (Brieger, 1924) не
уменьшается, благодаря происходящему осахариванию крахмала
14
и образованию органических кислот. Рост может обнаруживаться
в краевых, не поврежденных ножом клетках, а также в последую-
щих за ними (рис. 4) нескольких слоях. Однако, например, в слу-
чае перца (рис. 1,2) вытягивался только один слой клеток. Иногда
у краевых клеток поверхности среза не наблюдается ни роста, ни
деления или обнаруживается только слабый рост. Такие клетки
именуются «перераздраженными» (Haberlandt, 1921а, 1924). Вы-
ражается ли эта перераздраженность в гуммозисе клеток (Brieger,
1924), в отсутствии в них оксидазы, якобы непосредственно стиму-
лирующей деление, или здесь происходят и другие химические и
структурные изменения (Biinning, 1926а, Ь, 1927; Опарин, 1927),
сейчас сказать трудно. Этому специальному вопросу должно быть
посвящено особое исследование. Перераздраженным может ока-
заться даже не один, а несколько внешних слоев (см. рис. 4 и 5).
Мы наблюдали это у Mirabilis, но принципиально подобное мож-
но видеть, например, в данных Трекюля (Trecul, 1853) относитель-
но раны ствола Ulmus rubra, где 4—5 наружных слоев, претерпев
«начало метаморфоза, затем остановившегося» (стр. 168), были
отодвинуты далеко от заболони тканью, образовавшейся из более
глубоких слоев.
Раньше мы (Кренке, 1930) показали, что сердцевинная парен-
хима двух привитых видов — Solarium lycopersicum и S. memphi-
ticum местами резко реагирует на раздражение. В то время как у
S. lycopersicum были обнаружены большие участки перераздра-
женных клеток, у S. memphiticum на соответственных местах они
отсутствовали. У томата непосредственно за этим слоем вглубь
наблюдается очень сильная меристематическая деятельность,
а у S. memphiticum клеточные деления начинаются сразу от
изолирующей прослойки, но интенсивность делений гораздо
слабее.
Повторяем, что изложенное касается не всей поверхности со-
прикосновения сердцевинной паренхимы компонентов. В других
местах S. lysopersicum вел себя, как и S. memphiticum. Обратно-
го отношения не было. Все это снова указывает, во-первых, на
разнокачественность различных зон сердцевинной паренхимы, а
во-вторых,— на специфические реакции различных видов на те же
раздражители.
Количество раневых остатков во всех исследованных областях
было примерно одним и тем же.
Вследствие относительной быстроты первых делений клеток у
поверхности среза, мы только в редких случаях наблюдали карио-
кинетические картины. Поэтому нам трудно решительно выска-
заться о путях образования здесь тетраплоидных клеток или хотя
бы двух или многоядерных клеток без слияния ядер. На такую
возможность для корешков Pisum sativum и других, а затем для
прививки Sinningia на Centrosolenia указывает Немец (Nemec,
1910). Наличие отдельных двуядерных клеток у поверхности
16
Рис. 5. Поперечный срез прививки мирабилис (А) на садовом таба-
ке (Б). Сильные новообразования с боковой стороны пучка
к — самые молодые клетки интермедиарной ткани, боковые стенки которых
вследствие их стеснения извилисты. У изолирующей прослойки — опробковелые
и сдавленные клетки мирабилис
среза мы подтверждаем и в наших прививках. Так, например, на
рис. 3 со стороны S. nigrum, видна вытянувшаяся большая дву-
ядерная клетка. Даже на фотографии заметно, что это не просто
перетяжка ядра, а именно два ядра, лежащие рядом.
Особенно удобно вести наблюдение на выпяченной клетке, так
как исключена возможная ошибка принять ядро другой клетки,
лежащей снизу или сверху от исследуемой, за второе ядро. Ни Не-
мец, ни мы не обнаружили в подобных клетках ядер, лежащих на
большом расстоянии одно от другого. Это можно объяснить как
чисто физическими, так и физико-химическими причинами, веду-
щими к сближению двух ядер. Однако делать заключение (Nemec,
1910) о наличии в клетке двух или более ядер только по величине
Н. П. Кренке
17
ядра или по величине клетки, или даже по перетяжкам и лопаст-
ности ядра мы бы не рискнули.
Действительно, во-первых, налицо непрерывный ряд вариантов,
а во-вторых, именно на поверхности ранения могут происходить
подобные изменения, совершенно независимо от образования мно-
гоядерных клеток.
Этот важный вопрос крайне интересен и для изучения поведе-
ния таких клеток в процессе срастания. Окончательно разрешить
его можно только путем массовой фиксации материала, начиная с
момента среза через малые промежутки времени, подобно тому,
как это делала Герасимова (Gerassimova, 1933), изучая процесс
оплодотворения у Crepis capillaris. Полученные результаты оказа-
лись блестящими.
Непосредственной причиной образования двух- и многоядерных
клеток, а также и других цитологических нарушений у поверхно-
стей срастания и вообще среза Костов (Kostoff, 1929, 1930 с, d)
отлично объясняет изменением вязкости плазмы в клетках этой
области. Изменение вязкости плазмы он приписывает действию
специфических веществ, проникающих из чужого партнера в при-
вивке. В этом вопросе доказательств можно привести немного, тем
более, что подобные цитологические явления (Nemec, 1910) проис-
ходят и просто на срезах у непривитых побегов. В частности, это
принимает Йоргенсен (Jorgensen, 1928) для каллюсов томата.
Мы также непосредственно обнаружили в тех же каллюсах тетра-
и октаплоидные клетки. Действительно, при реституции с поверх-
ности среза клетки находятся в необычных условиях питания и
водного режима, не говоря уже о первичном воздействии раневых
веществ. Эти факторы также могут вызывать изменения вязкости
плазмы. Объяснение полиплоидии изменением вязкости плазмы
для большинства случаев нам кажется гораздо правдоподобнее,
чем объяснение путем миграции ядер смежных клеток.
Биологически важный вопрос точного порядка делений клеток
здесь может быть освещен лишь в общем виде, так как налицо ряд
вариантов, требующих детальнейших описаний. Исходя из работ
Габерландта (Haberlandt, 1921а, 1924), Рейхе (Reiche, 1924), Бри-
гера (Brieger, 1924), Венельта (Wehnelt, 1927) и данных, полу-
ченных нами, мы нашли новый путь к исканию цричин того или
иного построения различных меристем. Действительно, если на-
правление новообразующейся перегородки обусловлено направле-
нием диффузии наложенных раневых раздражителей и если при-
нять (Haberlandt, 1921а), что в клетках меристемы могут возни-
кать раздражители делений смежных клеток, то для простейших
случаев возможна попытка определения направления стимулирую-
щих диффузий путем изучения направлений новообразующихся,
перегородок (рис. 6) .
Первым моментом, определяющим направление перегородки
вытянувшейся клетки, является травмотропизм ядра и плазмы.
12
‘ Рис.6. Поверхность среза прививки перца на томате. Виден (по вертикальному диаметру) один
из частных вариантов расположения ядер плоских клеток (А).
По вердйкальному диаметру заметны раневые остатки, попавшие в межклетники (Б). Эти вещества
: вызвали отклонения в направлении^образования перегородок.
г*
При этом находит подтверждение указание Венельта и отчасти
Кюстера (Kiister, 1929а), что под влиянием раневых раздражите-
лей может возникать отрицательный тропизм ядра. Вероятно, раз-
ная концентрация, состав и степень проникновения раневых раз-
дражителей в клетку определяют положительный или отрицатель-
ный тропизм. Несомненно также влияние состояния самой клетки.
На основании сказанного и, конечно, прямых наблюдений ряды
плоских клеточек в прививке перца (см. рис. 1, 2) и последую-
щую картину срастания (рис. 7—9) мы объясняем следующим
образом.
Сначала произошло вытягивание клеток сердцевинной парен-
химы в направлении к плоскости среза. Многогранные основания
этих клеток прекрасно видны на рисунках. Однако этот рост от-
нюдь не достигал того уровня, какой на рисунках представлен по-
верхностью среза. На том или ином расстоянии от верхушки вы-
тянувшейся клетки, в зависимости от тропизма ядра и плазмы, об-
разовалась перегородка, параллельная плоскости среза (т. е. пер-
пендикулярная диффундирующим раневым раздражителям). Ядра
сестринских клеток чаще всего остаются вблизи этой перегородки,
что показывает отрицательный тропизм ядра наружной клетки и
положительный тропизм ядра — внутренней. Именно на месте рас-
положения ядер происходит деление каждой сестринской клетки,
почему эти внучатые клетки оказываются более узкими (плоски-
ми), чем их сестринские. Обычно дальнейшего деления за счет
объема ныне наружной клетки не происходит, тогда как узкие
клеточки, так же, как и широкая клетка, лежащая в глубине, мо-
гут претерпевать дальнейшие деления *. Этим и обусловливается
наличие нескольких рядов плоских клеток. Одновременно наблю-
дается и рост уже отложившихся клеток, кроме наружной, о чем
говорится ниже.
Таким образом, мы видим своеобразный тип интеркалярного
(вставочного) образования новых слоев клеток, которые могут от-
кладываться как в акропетальном (наружу), так и в базипеталь-
ном (внутрь) направлении. Наиболее частым, особенно при даль-
нейшем развитии раневой ткани, оказывается акропетальный по-
рядок. Иногда (см., например, рис. 1 — немного вправо от центра)
1 Следует отметить, что определение генезиса клеток часто представля-
ет большие затруднения, тем более, что на микропрепаратах весьма трудно
обнаружить картины кариокинеза. В связи с этим интересно вспомнить
ошибку Массара (Massart, 4098), считавшего, что заживление ран происхо-
дит в результате -амитотического, т. е. прямого деления клеток. Натансон
(Nathansohn, 1900) наблюдал митозы на примере регенерации корешка
Vicia faba, а также при заживлении ран у Sambucus nigra. У Populus nigra,
якобы, наряду с митозами встречалось и амитотическое деление. В своих
объектах такого деления мы пока не обнаружили. Вопрос о порядке делений
клеток нормального камбия до сих пор подлежит 'Обсуждению, что затруд-
няет определение точного генезиса каждой клетки раневой ткани (Klein-
шапп, 1923).
20
Рис. 9. Начальная стадия срастания прививки побега перца (Л)
на листе томата (Б). Ясно видны остатки и выделения разрушенных
срезом клеток, в результате чего на поверхностях среза образуется
изолирующий слой
первая дочерняя наружная клетка может поделиться в направле-
нии вытягивания материнской клетки. Тогда от общей основной
паренхимной клетки идет не один, а два новообразованных ряда.
То же может происходить и с одной из клеток этих рядов (неза-
висимо от поведения краевой клетки), в результате чего образуют-
ся новые добавочные ряды (см. рис. 8—10 и др.). Такое деление в
начале обусловлено скоплением раневых раздражителей сбоку
названных клеток. Кроме того, боковые деления могут быть вы-
званы продуктами местного некроза смежных клеток. Вообще
местный некроз отмечен Кюстером (Kuster, 1929b) при плазмоли-
зе клеток. Взаимное влияние клеток несомненно. Если деление
происходило в первом не поврежденном ножом слое клеток по-
верхности среза, то мы обычно не наблюдали, чтобы наружная
дочерняя клетка продолжала свой рост. Она лишь отодвигалась
22
Рис. 10. Поперечный срез прививки побега перца (А) на побеге
томата (Б). Этот рисунок является продолжением рис. 8, в левую
сторону последнего (а—а). Видна интеркалярная зона деления клеток
у томата
клетками, образующимися под ней. Таким образом, после заполне-
ния щели (см. рис. 7) первый слой ткани перца, прилегающий к
черной полоске, состоит из клеток, более широких, чем последую-
щие. Такое поведение клеток легко объяснить частичным и даже
только временным их перераздражением или вообще заболеванием-
Поверхностные клетки среза, как указывалось, могут быть вполне
перераздраженными, тогда вся описанная выше картина деления
происходит в последующем слое клеток. Основная разница состо-
ит в том, что при этом происходит рост и деление верхушечной
клетки ряда. То же может относиться и к клетке, лежащей под
не вполне перераздраженной клеткой, в результате чего наблюда-
ется впячивание, врастание клетки второго ряда в заднюю стенку
клетки, лежащей снаружи (рис. 10). Подобное явление видно
23
иа рис. 8, где в привое между двумя полостями легко обнаружить
отмершую клетку, вплотную прилегающую к остатку изолирующей
прослойки. За ней идет клетка, в заднюю стенку которой вдавли-
вается последующая за ней клетка. В свою очередь, в заднюю
стенку этой клетки вдавливается следующая за ней. Это явление
объясняется тем, что вполне жизнеспособной оказалась только по-
следняя упомянутая клетка, тогда как две лежащие выше ее еще
не оправились от повреждения, причиненного срезом. Отчасти это
показывает и их морфология. Наконец отметим, что в наших объ-
ектах, как и в работе Трекюля (Treoul, 1853), описавшего разный
порядок новообразований в пределах одного и того же участка ра-
неной ткани, наблюдалось разнообразие анатомических картин.
Тем более это относится к поведению разноименных тканей.
На рис. 1 видно, что в месте среза проводящих путей (см. сле-
ва) и вблизи этого пункта деление клеток (новообразование тка-
ней) перца идет интенсивнее, чем в срезе паренхимы.
В пределах сердцевинной паренхимы энергичнее делится ее па-
ренхиматическая зона, прилегающая к проводящей системе, что
служит экспериментальным доказательством качественного отлш
чпя зоны паренхимы.
Функ (Funk, 1929) специально не рассматривает эту зону па-
ренхимы, но из отдельных его замечаний видно, что в ряде случа-
ев срастание в этой зоне также шло успешнее, чем в зоне цент-
ральной. То же отмечает и Симон (Simon, 1930). Подобное можно
отметить и на нашем рис. 7. На рис. 1 значительно менее выра-
жены описанные выше ряды плоских клеточек. Это понятно, так
как при срезе проводящей системы реагируют самые разнообраз-
ные элементы — от древесной паренхимы до взрослых сосудов
включительно; поэтому и реакция не может быть равномерной.
Особенно важным фактом является дедифференцирование элемен-
тов ксилемы и флоэмы, как это показали Шиллинг (Schilling,
1923) для надломленных стеблей конопли и льна (раздревеснение
клеток первичной и вторичной ксилемы, а также сердцевины),
Рейхе (Reiche, 1924) — для клеток стеблевой древесной паренхи-
мы Gratiola officinalis, прилегающих к инъицированным раневым
соком сосудам, Блох (Bloch, 1926) — для эндодермы, коры и цент-
рального цилиндра раненых корней орхпдных. Зррауер (Sorauer,
1924), описывая образование наплыва на древесине вишни после
сдирания ее коры, наблюдал молодой сосуд, «внутренняя полость
которого наполняется тиллами. Эти тиллы делятся и превращают-
ся в древесную паренхиму» (стр. 724). Из приведенного Зорауэром
рисунка видно, что одна сторона стенки сосуда при этом исчезает,
что может быть понятно из наблюдений Крюгера (Crueger, 1860)
над Portulaca oleracea. Здесь «вблизи поверхности среза даже у
толстостенных элементов выявляется клеточное деление. Происхо-
дит это посредством образования тилл в сосудах и поперечных пе-
регородок в колленхиме старой коры. При этом наблюдалось, что
24
утолщенные оболочки клеток колленхимы и стенки сосудов в не-
посредственной близости тилл разбухают, разрыхляются и частич-
но рассасываются» (стр. 796, 797). Трекюль (Trecul, 1853), обсуж-
дая в общей форме вопрос о регенерировании различных тканей,
отмечает, что, «собственно говоря, в клеточную ткань (затем раз-
множающуюся) метаморфизировались древесинные волокна, серд-
цевинные лучи и даже сосуды малого диаметра» (ст. 164—165).
Егер (Jaeger, 1928) тоже приводит ряд примеров прогрессивно-
го раздревеснения клеток, затем восстанавливающих свою способ-
ность делиться. Раньше всех эту мысль высказал Зорауер (Sorau-
ег, 1875). Критикуя положение Гёпперта (Goeppert, 1874) о том,
что ткань срастания у древесных пород происходит только из серд-
цевинных лучей, Зорауер говорит, что в образовании ее принимает
участие и камбий. Считая, что древесинные клетки и сосуды так-
же склонны участвовать в образовании интермедиарной ткани, он
не дал, однако, конкретных иллюстраций этому в общем верному
замечанию. Мы подтверждаем наблюдавшиеся Александровым
(Alexandrow et al., 1927, 1929а) случаи раздревеснения клеточной
оболочки, которая при этом становится тоньше. Это видно даже на
некоторых наших фотографиях в местах регенерации, происходя-
щей от ксилемы.
Подобных примеров немало, и они составляют важную сторону
вопроса о регенерации, плохо согласуясь при этом с теорией Миэ
(см. Кренке, 1950). Интересно, что и без ранения могут восстанав-
ливаться деления не вполне закончивших свое развитие клеток и
даже в стадиях их сильного метаморфоза. Не касаясь литературы
об этих случаях в нормальном онтогенезе, укажем только, что мы
(Кренке, 1930) наблюдали весьма позднее продольное деление
клетки, уже почти превратившейся в членик сосуда в томатной
части ткани химерного листа.
На наших препаратах (см., например, рис. 7, 11 и др.) даже
без специальных реакций на окраску ясно видно, что в новообра-
зованиях действительно участвует большинство прилегающих к
ране элементов ксилемы и флоэмы.
Таким образом, плоские клеточки в новообразованной ткани
приобретают свою форму не вследствие давления, как это неодно-
кратно указывает Функ (Funk, 1929), а в результате делений при
соответствующем положении ядра. Действительно, ряды плоских
клеточек образуются на открытой поверхности ранения до ее со-
прикосновения с партнером. О влиянии давления мы скажем ниже.
Итак, новообразованная ткань дифференцируется или вообще из-
меняется. Поэтому мы (см. Кренке, 1950) будем классифицировать
«внешнюю интермедиарную ткань» по тем же точно признакам,
как мы это сделали для каллюсов. Однако мы все время говорим
только о внешней интермедиарной ткани. Вообще же «интер-
медиарную» ткань мы разделяем на внутреннюю, внешнюю
и промежуточную. К внутренней мы относим преобразованную
25
Рис. 11. Поперечный срез прививки побега перца (Л) на побеге тома-
та (Б). В районе соприкосновения проводящих систем компонен-
тов — прорывы в обе стороны (показано стрелками). От проводящей
системы перца видна прямая интермедиарная ткань, прогнувшая
дугой прослойку в сторону томата
ткань каждого из трансплантосимбионтов в районе среза; внешней
называем новообразованную ткань с поверхности ранения, а сме-
шанной интермедиарной тканью — совокупность внутренней и
внешней при наличии такого положения в срастании.
Нас, конечно, не удовлетворяет общепринятый способ выраже-
ния ткани срастания — термин «каллюс». Ниже мы увидим, что
каллюс иногда и вовсе отсутствует при срастании, например у при-
вивки традесканции.
Кроме того, известно, что срастание в прививках может осу-
ществляться не только описанной интермедиарной тканью, но так-
же и каллюсом, выступающим по линиям раздела привитых транс-
плантосимбионтов или вообще в области этих линий. Этот каллюс
26
уже можно называть каллюсом, но для точности его следует име-
новать внешним каллюсом срастания.
Иногда этот каллюс достигает значительных размеров и слу-
жит основным обеспечением прививки, вследствие плохого срас-
тания посредством интермедиарной ткани.
Горшков (1929) схематически, но с иллюстрациями описал
удивительный случай разрастания внешнего каллюса в прививке
сближением Rudbeckia и Melianthus tuberosus на Н. annuus. Здесь
каллюс, начавшись от подвоя (подсолнечника), оброс вокруг, как
стебель подвоя, так и привоя, начиная от места прививки, и даль-
ше распространился вниз, достигнув поверхности почвы. Мес-
то прививки находилось от поверхности почвы на расстоянии
27 см.
Обросший стебель подвоя погиб, и привой оказался переведен-
ным только на описанную опухоль. Дальнейшее развитие привоя
было нормальным.
Мы думаем, что это разрастание могло быть обусловлено и ка-
кой-либо инфекцией. Наша неудовлетворенность недифференциро-
ванным употреблением термина «каллюс» не является следствием
излишнего стремления к классификации, но вызывается прямой
необходимостью. В работе с химерами мы также указываем на не-
обходимость уточнять определение термина «каллюс» (Кренке,
1947).
Итак, новообразованная ткань заполняет щели между поверх-
ностями срезов компонентов. Эту ткань мы будем, частично согла-
шаясь с Геппертом (Goeppert, 1874), именовать внешней «интер-
медиарной тканью», т. е. тканью, переходной, или промежуточной.
Этот термин больше отвечает сущности дела, чем термины «кал-
люс» и тем более — «склеивающий слой», часто употребляемые в
литературе (см., например, Sorauer, 1924). Действительно, термин
«каллюс» если и может быть использован в данном случае, то
лишь в сочетании со словом «первичный» (Кренке, 1950). Впро-
чем, н это не совсем точно, так как новообразованные ткани в ус-
ловиях прививки и при открытой ране различны. Термин «склеи-
вающий слой» просто неверен и является чисто условным. С дру-
гой стороны, название «промежуточная ткань» показывает как
место ее образования (в промежутке), так и морфологическое и
физиологическое ее значение. Она действительно промежуточная,
так как в будущем дифференцируется или вообще изменяется.
Если после заполнения щели не происходит дальнейшего слия-
ния тканей привитых компонентов, а новообразование интермеди-
арной ткани продолжается, то молодые клеточки сминаются, боко-
вые стенки их изгибаются и развитие клеток задерживается.
На рис. 4 и 5 позади слоев перераздраженных клеток Mirabilis вид-
на полоска из нескольких рядов таких клеток. Они долгое время
сохраняют свое меристематическое состояние, но затем обычно
кутинизируются.
27
Если щель между компонентами прививки оказывается слиш-
ком большой и не заполняется сплошь, то в этом случае интерме-
диарная ткань больше напоминает каллюс открытых ран. Здесь
после опробковения периферических слоев в глубине закладыва-
ется каллюсовый камбий, образующий защитную кору, подобно
тому, как было показано нами при реституции сектора клина та-
бака (ср. Funk, 1929). Излишне говорить, что для успеха прививки
такое положение вредно, а если образование коры или опробкове-
ние происходит на всей поверхности среза, то о каком-либо сраста-
нии не может быть и речи (Proebsting, 1926).
Рассмотрим прививку побега перца (Capsicum аппиит L.)
на побеге томата (S. lycopersicum L.). Прививка сделана клином,
и, хотя опа фактически удалась, привой чувствовал себя плохо,
развивался слабо. То же наблюдается и при обратной прививке
(томат на перце). Результат прививки оказался следующим (см.
рис. 8).
У привоя перца с одной стороны была срезана вся флоэма с
камбием и частью ксилемы (а—б).
В этом месте деятельность прилегающих к срезу клеток ксиле-
мы почти незаметна, но зато именно в этом месте наблюдается
усиленная деятельность клеток подвоя — томата. Создается впе-
чатление, что «гормоны» при срезе ксилемы перца не влияют на
оставшуюся часть ксилемы (хотя там много живых клеток), но
влияют на деление прилегающих клеток подвоя. Отметим в связи
с этим указание Габерландта (Haberlandt, 1930) на чувствитель-
ность клеток эпидермиса к «гормонам» замыкающих клеток усть-
иц (Кренке, 1950). По-видимому, это подтверждается и тем фак-
том (см. рис. 10; снимок сделан чуть левее предыдущего), что на
участке, где отсутствует вся проводящая система перца, приле-
гающие клетки томата делятся слабее, чем рядом, где часть кси-
лемы перца осталась. Этот факт говорит также о том, что интен-
сивное деление клеток томата происходит под влиянием «гормо-
нов» именно перца, а не «гормонов» разрушенных клеток томата.
В последнем случае деление клеток томата должно бы быть одина-
ковым, независимо от того, соприкасается с ними разрезанная
ксилема перца или нет. Возраст клеток сердцевинной паренхимы
стебля томата на данном участке, несомненно,, можно принять
одинаковым. Следовательно, разница в интенсивности их деятель-
ности не могла быть обусловлена различным возрастным состоя-
нием.
Если принять, что указанная интенсивность деления вызвана
раздражающими веществами, выделившимися при срезе ксилемы
перца, то отсюда следует, что распространение этих веществ
(«гормонов») ограничено, так как ксилемные «гормоны» не рас-
пространились (по крайней мере в равной степени) на прилегаю-
щий участок с вовсе срезанной ксилемой. При прививке перца на
листе томата (см. рис. 7) ткани листа оставались пассивными.
28
а
Рис. 12. Поперечный срез прививки побега перца (Л) Рис. 13. Поперечный срез прививки побега перца (Л)
на побег томата (Б). Смешанное образование окон на листе томата (Б). Виден прорыв прослойки. Наб-
(прорывом и рассасыванием). Ясно видна связь этого людаются новообразования от проводящей системы
явления с прилегающей проводящей системой перца перца
что, однако, хотя и не подкрепляет приведенные только что сооб-
ражения, но и не опровергает их, так как в обоих случаях проис-
ходит соприкосновение достаточно разных тканей, а этот момент
имеет несомненное значение для интенсивности новообразований.
Возможно предположить также и специфичность «гормонов».
Ближе к периферии, в той же плоскости срастания (см.
рис. 11), виден участок как частично срезанной (левая верхняя
четверть фотографии), так и незадетой (правая верхняя четверть
проводящей системы перца. У томата в этом месте (нижняя пра-
вая четверть) проводящая система рассечена. Совершенно ясно,
что чем ближе расположены клетки к рассеченным сосудисто-во-
локнистым пучкам, тем интенсивнее их деление. Та же картина
наблюдается на рис. 12, с той же прививкой, но в другой поверх-
ности ее срастания. Здесь у перца была срезана только кора с уча-
стком флоэмы. Подтверждает сказанное и рис. 13. Следовательно,
и в рассмотренном примере существует зависимость интенсивно-
сти новообразований от проводящей системы.
Это наблюдение важно сопоставить с указанными выше данны-
ми Кабуса, Габерландта и других (см. Кренке, 1950) о положи-
тельном значении проводящей системы для новообразований и
срастания клубней картофеля.
Из многих сделанных нами при изучении этого вопроса приви-
вок рассмотрим еще (рис. 14).
Привой — побег ночной красавицы М. jalapa, подвой — табак
садовый (Nicotiana afflnis L.). Эти растения принадлежат к раз-
ным семействам, а мы до сих пор не знаем ни одного твердо ус-
тановленного случая прочной межсемейственной прививки.
Единственным, приближающимся к этому исключением явля-
ется прививка S. melongena на Ireslne Lindeni, где Симон (Simon,
1930) впервые в литературе показал установление сосудистой свя-
зи компонентов, принадлежащих разным семействам. Правда,
связь эта была весьма слабой.
В нашем опыте сосудистая связь компонентов отсутствовала,
хотя прививка жила более 1,5 месяца (см. рис. 14). Мы выбрали
для привоя ночную красавицу, или мирабилис, поскольку в стебле
этого растения находятся разбросанные проводящие пучки (см.
рис. 4), подобно тому, как это бывает у «однодольных» *. Следова-
тельно, можно было рассчитывать, что при срезе мирабилис для
прививки будет разрезано несколько пучков в середине стебля.
1 Кроме разбросанных пучков, у мирабилис есть периферические прово-
дящие пучки, рас-1тол<>Ж'С|нны1е кольцом. Разбросанные пучки открытые, но
камбий- или совершенно не функционирует, представляя собой лишь один
слой клеток, или дает несколько делений, но дочерние слои клеток остаются
камбиальными, в результате чего камбий состоит из нескольких (2—5) сло-
ев. Этот момент интересен в связи с вопросом о происхождении закрытых
пучков.
Разбросанные пучки, как известно, встречаются в стеблях и других
«двудольных» (в сем. Berberidaceae, Ranunciilaceae, Nymphaeaceae и др.).
30
Рис. 14.Прививкамирабилис (Л) на садовом табаке (Б).
В месте срастания, показанном стрелками, видны кореш-
ки, образовавшиеся на привоях
И если при ранении пучков действительно проявляется деятель-
ность раневых раздражителей («гормонов»), связанных с некото-
рыми живыми элементами этих пучков, то мы имеем больше шан-
сов на деятельность тканей и в середине стебля, что может содей-
ствовать успеху прививки. Кроме того, здесь можно фактически
наблюдать за состоянием отдельных пучков и даже частей их при
различных операциях над ними. Действительно, можно заранее
сказать, что при разных способах прививки (направлениях сре-
зов) различные пучки окажутся оперированными по-разному, в
зависимости от их положения в отношении плоскости (продольной
или наклонной) среза. Сказанное мы считаем (ср. Funk, 1929)
методически важным, так как это — путь к освещению многих
вопросов, в частности вопроса об образовании тилл, о чем вкратце
говорится ниже.
Какая бы часть пучка мирабилис ни была отрезана наклонным
срезом, всегда в соответствующем месте оставшейся части рбнару-
31
живается интенсивное новообразование клеток по направлению к
плоскости среза, т. е. в сторону другого прививочного компонен-
та (прямая интермедиарная ткань). Полное отнятие флоэмы пуч-
ка не влияет на этот процесс (см. рис. 5 и 15 — левый пучок).
Такое же деление обнаруживается от пучков, не задетых сре-
зом, но находящихся вблизи него. То же относится к смежным не-
поврежденным частям срезанного пучка (см. рис. 5). Продольные
участки пучков, отстоящие (в данном поперечном сечении) дале-
ко от поверхности ранения, способности к делению клеток не про-
являют (рис. 16, пучок I, задетый срезом, и пучок II, незадетый,
а потому и недеятельный).
Независимо от интермедиарной ткани по линии флоэмы неко-
торых пограничных со срезом пучков намечается образование вто-
ричного камбия, соединяющего смежные пучки (рис. 15) ].
После отнятия при срезе флоэмы и камбия пучка было отме-
чено несколько случаев образования новых камбия и флоэмы с
обратной стороны пучка: ориентировка флоэмы и ксилемы в пуч-
ке оказывалась противоположной по сравнению со смежными пуч-
ками. Такого явления в естественных условиях ни разу обнаруже-
но не было. Здесь необходимо вспомнить работу Чемберлена с алоэ
(Chamberlain, 1921). Он заметил, что одной из способностей ука-
занных пучков с естественно разрушающейся флоэмой является
сильная меристематическая активность клеток, окружающих кси-
лему. Как пишет Чемберлен, эти клетки ведут себя подобно кам-
бию. Благодаря этому образуются ряды вокруг ксилемы (а следо-
вательно, вокруг пучка) шириной до 8 клеток. Если бы имела
место дифференциация этих клеток, то можно бы ожидать обра-
зование ксилемы, а возможно и флоэмы, окружающей первичный
пучок. Однако развитие останавливается скоро, прежде чем может
быть обнаружено какое-нибудь одревеснение, после стадии, ука-
занной в нашей работе (Кренке, 1928).
В нашем опыте при отнятии флоэмы с противоположной сто-
роны и сбоку пучка (см. рис. 15, 16, и детали на рис. 17—19,
сделанные в разных сечениях этого пучка) действительно обра-
зуется камбий, который, продолжая действовать, дает новую флоэ-
му (фл.). Однако новообразование ее идет различно в зависимости
от того, какая часть пучка была отнята. В месте отнятия большей
части пучка (рис. 20, сечение а—Ъ) новая флоэма располагается
на противоположной стороне (рис. 17 и 18). В месте отнятия
меньшей части флоэма оказывается двумя участками с боков
оставшейся ксилемы пучка (см. рис. 20, сечение с—d и рис. 19).
1 Местами можно принять, что этот зачаточный межпучковый камбий
связан с камбием пучков и, быть может, происходит от него. Однако слабая
выраженность этого камбия (одно-даа деления паренхимных клеток) пре-
рывистость его в межпучковом пространстве и обнаружение т лишь в
отдельных случаях оставляет вопрос неразрешенным, хотя возможность воз-
никновения этого камбия объяснима (ср. Winkler, 1908).
32
3 Н. П. Кренке
Рис 17 Деталь обратной (новообразованной после
отнятия’нормальной) флоэмы (фл) пучка I мирабилис,
показанного на рис. 16. Виден новый камбии. В самом
большом сосуде— тиллы
Рис. 18. Деталь обратной флоэмы пучка I мирабилис,
показанного на рис. 16 (в другом поперечном срезе).
Видны камбий и сильная интермедиарная ткань вниз
от пучка
ш Рис. 19. Боковые участки регенерированной флоэмы
* пучка I мирабилис, показанного на рис. 16 (в другом
сечении). Видны участки камбия и интермедиарная
ткань вниз от пучка. В сосудах — тиллы
Рис. 20. Реконструкция пучка мирабилис
в месте регенерации флоэмы
I — вид пучка сбоку; II — вид пучка сзади (со сто-
роны, противоположной плоскости косого среза пучка.
Внизу — соответственные горизонтальные проекции;
95л — нормальная флоэма; с — нормальный камбий;
д5 — новообразованная флоэма; от — новообразован-
ный камбий; к — нормальная ксилема
Наконец в сечении (е—/), где остался участок нормальной флоэ-
мы (рис. 21), видна связь с ней новообразованной сбоку флоэмы.
Рис. 17 показывает одно из крайних положений «перехода» боко-
вых участков новообразованной флоэмы на точно противополож-
ную сторону пучка в отношении отнятой нормальной флоэмы.
Если реконструировать все эти промежуточные положения ново-
образованной флоэмы, то флоэма будет расположена непрерывно
по периферии эллипса поверхности косого среза данного пучка
(см. рис. 20).
Следовательно, в данной косой плоскости мы имеем концентри-
ческий пучок с ксилемой внутри и флоэмой снаружи, что видно
на горизонтальных проекциях. В разрезе с—d (см. рис. 19 и 20)
получается бпколлатеральный участок пучка и, наконец, в раз-
резе а—Ъ (см. рис. .17 и 20) —обычный коллатеральный участок,
ориентированный в противоположном направлении по сравнению
с нормальным положением пучка.
Подобное же показывает серия разрезов другого пучка (см.
левый пучок на рис. 15 и 22). Правый'пучок не был срезан в дан-
ном поперечном сечении и ориентировка его флоэмы нормальная.
Как бы ни были малы по высоте (длине) указанные отрезки пуч-
ка, в этих участках экспериментально перестроено расположение
основных тканей пучка, причем получены все промежуточные ста-
дии различных его построений. Нам думается, что эти данные
представляют определенный теоретический интерес и показывают
возможность существования действительно биколлатерального
строения, против чего, как известно, в последнее время существует
много возражений *. При этом мы указываем лишь на возможность
выполнения таковой конструкции, но отнюдь не касаемся вопро-
сов нормального существования ее в спорных случаях1 2 (ср. Krieg,
1908).
На этом же объекте (рис. 15) установлено, что интенсивность
деления клеток ткани, находящейся между пучками, значительно
слабее, чем в живых тканях самих пучков в месте их среза, а так-
же в тканях, непосредственно прилегающих в ближайших к срезу
(в данном сечении) пучкам, т. е. налицо то же явление, что было
описано ранее, но с той разницей, что близость проводящей системы
1 Баранецкий (1899), Херэйл (Herail, 1885), Фабер (Faber, 1904). Пер-
вый автор пропив признания пучка тыквы истинно биколлатеральным; вто-
рые два — за. К ним примыкает и Мантейфель (Manteuffel, 4926). Против
высказываются и другие авторы (например, Haberlandt, .1924).
2 Конечно, в описанных случаях обратного положения флоэмы отсутст-
вует какое-либо смещение нормального пучка, известное (Magrou, 1926) в
опухолях, вызванных Bacterium tumefaciens. Здесь вследствие несоответст-
венного увеличения окружности камбиального кольца последнее образует
складки; таким образом, в дальнейшем развиваются неправильно ориенти-
рованные сосудисто-волокнистые пучки. Подобное явление как нормальное
наблюдается у оси соцветия Ricinus. Ясно, что эти явления совершенно ино-
го порядка, чем у М. jalap а.
36
Рис. 21. Соединение одного бокового участка новообра- Рис. 22. Пример регенерации флоэмы у мирабилис.
зованной флоэмы пучка мирабилис с оставшимся участ- В левом пучке — обратная флоэма. Правый пучок нор-
ком нормальной флоэмы (/*) мальный. Видно деление клеток в межпучковой парен-
химе
Рис. 23. Связь придаточных корешков привоя мирабилис (см. рис. 14)
с сосудисто-волокнистыми пучками стебля. В нижнем пучке виден
заворот его камбия к соответственному корешку
влияла на интенсивность деления прилегающих клеток того
же компонента, а не его прививочного партнера. Действительно,
ткани табака в данной прививке остались почти совершенно недея-
тельными, независимо от того, какие ткани стебля мирабилис к
ним прилегали.
Такое явление невольно вызывает предположение о специфич-
ности действия возбудителей («гормонов»), получающихся в ре-
зультате ранения.
Интересным является и следующее обстоятельство. В случае
образования корешков на привойном черенке мирабилис почти
всегда наблюдается связь этих корешков с ближайшим сосудисто-
волокнистым пучком стебля (см. рис. 23). При этом всегда на-
блюдается выход камбия данного пучка в направлении к заложен-
ному корешку.
38
Подобное отмечалось (Regel, 1876) у Begonia phyllomaniaca,
где корешки придаточных на листьях побегов происходят из кам-
бия ближайших сосудисто-волокнистых пучков. Эти факты опять
говорят о прямой связи новообразований с проводящей системой.
Однако не всегда происходит интенсивное деление живых кле-
ток разрезанного пучка мирабилис. Например, при прививке кли-
ном черного паслена (S. nigrum L.) в расщеп стебля мирабилис
разрезанные пучки последней не дали никакого последующего де-
ления клеток (см. рис. 3). Какие были новые условия этой при-
вивки? Во-первых, направление разреза пучков: когда мирабилис
была привоем, то при заострении клином пучки резались наискось,
т. е. открывались все проводящие пути (при разрезе всего пучка);
когда мирабилис была подвоем, то стебель надрезался точно про-
дольно по оси; следовательно, перерезания пучков поперек не
происходило. Во-вторых, здесь был другой партнер (паслен вме-
сто томата) и, в-третьих, со срезом мирабилис соприкасалась
другая часть стебля партнера. В случае паслена соприкасалась на-
ружная часть коры. Кроме того, к моменту операций было, хотя
и очень небольшое (на одну неделю), возрастное отличие мираби-
лис. Каких-либо заметных отличий в физиологическом состоянии
подопытных растений обнаружено не было. Все указанные факто-
ры подлежат тщательному изучению, тем более, что Мирская
(Mirskaja, 1930) без ссылки на наши исследования показала пол-
ную реституцию продольно разрезанных половин стебля той же
М. jalapa.
В заключение о прививках мирабилис мы вкратце скажем не-
сколько слов о тиллах. До настоящего времени существуют два
основных взгляда на причины появления тилл (Klein, 1923). Пер-
вый сводится к объяснению их появления в связи с изменением
в водоснабжении растения по сосудам; второй трактует их как
следствие влияния раздражения при поранениях и связанных с
этим распадах клеток. И тот, и другой взгляд базируется как на
экспериментальных работах, так и на наблюдениях естественного
образования тилл. В прививках мирабилис нами замечено, что
тиллы образуются только в непосредственной близости (не далее
25—30 мк) к плоскости косого среза (привой — мирабилис, сре-
зался клином). Следовательно, на препаратах (поперечные срезы)
тиллы наблюдаются только в пограничных пучках, которые заде-
ты срезом прививки в данном поперечном сечении. Пучки, не за-
детые в данном сечении (поперечном), т. е. лежащие отступя
от пограничной линии (см. рис. 16), тилл не обнаруживали.
Понятно, что эти пучки также являются косо срезанными
и имеют (или могут иметь) тиллы, но не в данном, рассматри-
ваемом сечении, а только в том, которое пересекает плоскость
среза каждого данного пучка. Необходимо отметить, что при
вертикальном (некосом) расколе, в случаях, когда мирабилис
была подвоем (при той же прививке клином), тилл в ее пучках
39
также не наблюдалось. Прививки производились в июне и содер-
жались в питомнике под стеклом (в Москве); уход был обычный.
Конечно, и здесь можно свести дело к изменению водоснабжения,
но больше данных считать, что в этом случае тиллы вызваны раз-
дражением ранения, так как срезаны были все пучки и, следова-
тельно, в них был нарушен водный режим, однако тиллы образо-
вались почти исключительно в районе, ближайшем к плоскости
среза пучка. Кроме того, следует учесть, что только в узком райо-
не плоскости среза пучка мы неизменно наблюдаем сильное деле-
ние клеток в пучке, а иногда и клеток, непосредственно к нему
прилегающих. В результате деления и роста клеток, примыкаю-
щих к сосудам, очень часто происходит сильное их смятие, т. е.
клетки явно давят на стенки сосудов. Если клетки пробиваются
(прорастают) сквозь поры сосудов (см. рис. 19 и 24), то в них и
образуются тнллы; в случае неудачи прорыва, что легко предста-
вить при том или ином положении клетки в отношении к поре,
происходит смятие сосуда. Действительно, мы ни разу не наблю-
дали тилл в смятых сосудах (см., например рис. 25; ср. Alexandrow
u. Alexandrowa, 1929а, Ь).
Естественно заключение, что в нашем примере тиллы — это
прямое следствие ранения, возбудившего деление и рост клеток,
прилегавших к сосудам пучка в месте его ранения. Отметим, что
мирабилис здесь любым способом великолепно может быть при-
вита сама на себя, значит, разбросанность пучков в стебле, пред-
ставляя указанные выше преимущества, отнюдь не мешает (а ско-
рей помогает) самому прочному срастанию.
Помимо тилл, в близких к срезу сосудах мы иногда наблюдаем
либо видоизменение, либо новообразование перегородок (ср. Kus-
ter. 1929b).
Так, на рис. 26 видна постенная перегородка с порами, а на
рис. 25 — сетчатая перегородка.
Итак, мы установили два главных момента: 1) каждая живая
неповрежденная клетка растительной ткани (покрытосемянных)
способна реагировать ростом и делением на соответствующее по-
ранение ткани; 2) интенсивность этой реакции зависит как от
характера самой поврежденной ткани, так и от характера приле-
гающей ткани другого компонента прививки 1.
Вероятнее всего, что в первую очередь описанное явление свя-
зано с влиянием ранения на дыхание как раненой, так и близле-
жащих клеток, а затем и с возбуждающим энзимным действием.
Мог бы еще возникнуть вопрос о влиянии питания с учетом,
что с поверхности срезанного пучка могут выделяться поступаю-
щие почвенные растворы или ассимиляты. Сейчас не будем
1 Бенедикт, Габерландт и Фёхтинг (см. Krister, 1921) указывают на то,
что у старых клеток способность к делению понижена. С этим согласуются
и наши наблюдения, причем одним из признаков этого понижения являет-
ся замедленный темп последовательных делений.
Рис. 24. Один боковой участок регенерированной флоэмы в пучке ми-
рабилис. Виден камбий. В середине — сосуд, сквозь поры которого
вросли тиллы
останавливаться на этом, так как нам важен лишь факт выделения
раненой проводящей системой некоторых возбудителей р«ста. Во-
прос о наличии особых «гормонов» мы рассматривать не будем. Но
все приведенные нами факты говорят скорее за влияние специфи-
ческих раздражителей, чем за простое влияние питательных ве-
ществ. Во всяком случае, эта проблема требует особых исследова-
ний.
В отношении дыханпя замечено (Hichards, 1896 и др.), что вы-
деление углекислого газа с раненой поверхности постепенно уси-
ливается, а затем, по достижении известного максимума, начинает
падать и достигает нормы. Вместе с тем мы видим, что при ране-
нии старых тканей в клетках, прилегающих (или близких) к сре-
зу, через некоторое время после операции происходит всего толь-
ко одно или два деления, а затем оно прекращается. Иногда даже
новообразованные клетки дальше не растут. Иначе говоря,
41
Рис.25. Поперечный срез прививки побега мирабилис
(А) на побеге садового табака (В). В пучке мираби-
лис — сдавленный сосуд. В другом сосуде — сетчатая
перегородка. В правом верхнем углу — богатые ново-
образования в паренхиме (узкий конец клина привоя).
Стрелки показывают две клетки после деления их
на несколько сестринских
Рис. 26. Деталь рис. 21. и. ф. — участок нормальной
флоэмы. В сосуде видна дырчатая перегородка
Рис. 27. Прививка побега черного паслена (А) на листе
томата (В). Ткань коры (к) привитых компонентов вне-
дрилась в районе срастания между их проводящими си-
стемами; а — с — окно рассасывания (в районе контак-
та проводящих систем)
Рис. 28. Прививка побега садового табака (А) на побеге
iSolanum capsicastrum L. (В). Срастание происходит в
результате образования паренхиматической интермеди-
арной ткани в области проводящей системы и первич-
ной коры
в процессе энергии дыхания и деления клеток наблюдается парал-
лелизм. При ранении молодых тканей процесс деления обычно
весьма продолжителен. Отсюда вытекает необходимость параллель-
ного изучения процесса дыхания в молодых и старых тканях при их
ранении. Давно известно, что у высших растений энергичнее все-
го дышат молодые органы, богатые плазмой (развивающиеся поч-
ки, проростки и т. д.), слабее — взрослые листья и самое слабое
дыхание — в стебле и корне (пропорционально их возрасту). Та-
кое же соответствие можно ожидать при ранении тканей разного
возраста (ср. с Brieger, 1924).
Часто считают необходимым, чтобы при прививках точно сов-
падал камбий подвоя с камбием привоя. Биологически это не точ-
но. Правда, в районе камбия действительно происходит усиленное
деление клеток, а следовательно, увеличивается вероятность сра-
стания. Однако, как мы видели, это может зависеть не от камбия,
а от живых элементов флоэмы и ксилемы, находящихся около кам-
бия. Камбий сильно реагирует на ранение; в большей или меньшей
степени реагируют и другие живые ткани. Таким образом, кам-
бий является иногда как бы резервом, поставляющим новообразо-
вания в ходе дальнейшего процесса срастания, когда старые (но
живые) ткани уже прекратили деление своих клеток, вызванное
ранением. Однако часто случается (см., например, рис. 7 и 8),
что и взрослая паренхима служит длительным источником новооб-
разования, а паренхима коры (рис. 27—30) иногда даже первая
реагирует на ранение.
Кабус (Kabus, 1912) наблюдал у привоя Pelargonium zonale
var. Meteor наиболее сильные новообразования из клеток сердце-
винной паренхимы. Отмечены такие случаи и в работе Функ
(Funk, 1929). У травянистых непосредственное соприкосновение
камбия подвоя и привоя серьезной роли не играет, так как в мо-
лодых стеблях и другие ткани почти одновременно реагируют на
поранение новыми образованиями. Прекрасно удающиеся у травя-
нистых прививки листьев на стебли и обратно показывают, что
действительно нет абсолютной биологической необходимости не-
посредственного соприкосновения камбия подвоя и привоя, так как
обычно в листьях камбий в пучках отсутствует вовсе. Да и в дре-
весных прививках, при разной толщине коры подвоя и привоя, их
камбий не будет совпадать, если наружные поверхности обоих
выровнены, что и делается на практике.
При прививке побега черного паслена на побеге томата мы
столкнулись со случаем, когда камбии обоих находились на одном
уровне, но их непосредственного срастания не произошло, они
оказались связанными участком, происшедшим от раневого деле-
ния клеток коровой паренхимы. Следовательно, здесь не камбий,
а коровая паренхима энергично реагировала на поранение. То же
самое можно наблюдать и у древесных, особенно при прививках
на корни (например, у яблони), когда часто срастание происходит
44
Рис. 29. Прививка клином побега мирабилис на другой побег того же
растения
А — привой; Б — подвой. Внизу видны остаток изолирующего слоя и вытягива-
ние проводящей системы. В области срастания основной паренхимы — смешанная
интермедиарная ткань
и без подгонки камбия компонентов. При окулировке древесных
камбий обычно имеет лишь вторичное значение. Действительно,
при Т-образном надрезе, а затем отодвигании коры подвоя очень
часто на отодвинутых лопастях остается не только весь камбий,
но даже самые молодые элементы древесины. В то же время с
поверхности древесины, оставшейся на месте, образуется интерме-
диарная ткань. Правда, отдельные участки из поврежденных пли
перераздраженных клеток становятся недеятельными и коричне-
веют, закрываясь тканью, образовавшейся из смежных участков.
Одновременно действуют и участки камбия как оставшегося на
древесине, так и отошедшего к коре (распределение камбия за-
висит от времени окулировки, вида растения и места операции на
стебле). В известный момент интермедиарная ткань преобразуется
45
Рис, 30. Прививка (клином) корня черного паслена (Л) на побеге тома-
та (Б). У паслена близ А видна интермедиарная ткань, образован-
ная паренхимой коры и проводящей системой корня. Продвигающаяся
паренхима коры прорвала интермедиарную ткань от проводящей
системы томата. В направлении стрелки — черный слой остатков
клеток, разрушенных при прорыве
вследствие деятельности заложившихся в ней вторичных мери-
стематических элементов, производные ткани которых могут сда-
вить и заглушить часть первичных тканей. При этом вторичные
ткани принимают на себя дальнейшие функции срастания. Встав-
ленный в надрез щиток ведет себя несколько отлично, в зависи-
мости от присутствия или отсутствия в нем кусочка древесины
стебля. В условиях сохранности центрального сосудисто-волокни-
стого пучка подушечки почки срастание достигается легче без
древесинного щитка, так как вся оголенная поверхность щитка,
обладает высокой камбиальной активностью. Хотя здесь камбий
делится несколько сильнее, но он один не может обеспечить сра-
стание. При успешной окулировке устанавливается общая связь
камбия подвоя и привоя. Эта связь обычно достигается посредст-
46
вом вторичного камбия, образовавшегося в наплывах внутренней
стороны отодвинутых крыльев коры подвоя. В зависимости от усло-
вий процесс описанного срастания может претерпевать измене-
ния, однако нельзя утверждать, что исходный камбий имеет ре-
шающее значение. В дальнейшем необходимо установить связь
камбия компонентов, что может происходить при помощи вторич-
ных камбиальных образований. Важно, что эти последние диффе-
ренцируются и в интермедиарной ткани, и в каллюсе, развивших-
ся без всякого участия исходного камбия побега.
2. Изолирующая прослойка
До сих пор мы рассматривали в прививках лишь восстановле-
ние деятельности покоящихся клеток в результате ранения и изу-
чали процесс срастания до того момента, когда интермедиарная
ткань заполнила щель между компонентами и их ткани вплотную
соприкоснулись друг с другом (см. рис. 7, 8 и др.). При этом во
всех случаях мы видим на окрашенных 1 препаратах резкую тем-
ную каемку, отделяющую ткани подвоя от тканей привоя. Следо-
вательно, действительное соприкосновение этих тканей между
собой, не говоря уже о сосудистой связи между ними, фактически
отсутствует, т. е. ткани компонентов разобщены некоторой изо-
лирующей прослойкой. Если делается срез ткани, то этим разре-
заются клетки, попавшие в плоскость среза. Ясно, что из них
выделяется их содержимое, затем отгибаются разрезанные оболоч-
ки. Несомненно, что вытекшее содержимое (представляющее собой
нечто подобное автолитической смеси) от действия энзимов, а так-
же от соприкосновения с воздухом и металлом (бритвы или ножа)
химически видоизменяется. Оно растекается по всей поверхности
среза, свертывается, подсыхает. Таким образов, как бы быстро ни
была произведена операция, всегда на поверхности среза окажет-
ся некоторый слой, отличный от обыкновенной поверхности клет-
ки, в то время, когда она находится внутри неповрежденной тка-
ни (см. рис. 1 и 4).
О коричневой окраске поверхности среза как признаке смерти
клеток говорили еще Шлейден (Schleiden, 1845), Сакс (Sachs,
1860) и другие авторы. Такое окрашивание разные исследователи
объясняют по-разному. Так, Линдемут (Lindemuth, 1878), подоб-
но нам, относит окраску к «отмершим элементам клеток»; с ним
соглашается и Кабус (Kabus, 1912), отрицая при этом объяснение
Фигдора (Figdor, 1891), видевшего в коричневом слое (по Фиг-
дору, «связующая линия») отмершую «ткань срастания». Эта
ткань, по Фигдору, подвергается сдавливанию в результате даль-
нейшего деления клеток и вследствие этого отмирает. Иначе говоря,
1 Гематоксилином (Delafield и Heidenhain).
47
Рис. 31. Прививка листа томата (Л) на побеге баклажана Sola-
num melongena L. (Б). В центре видно образование «окна рас-
сасывания». В окно внедрились вытянувшиеся клетки; С — сосуд
коричневая окраска возникает вследствие срастания. Фёхтинг
(Vochting, 1892) коричневой окраске придает небольшое значе-
ние.
Мы впервые применяем термин «изолирующая прослойка»,
и это уточняет понимание сущности явления, так как прямо ука-
зывает на его значение. У предыдущих авторов не было в этом
вопросе достаточной четкости. Значительно приближаясь к мне-
нию Линдемута и Кабуса в понимании происхождения изолирую-
щего слоя, мы утверждаем некоторую правоту и Фигдора. Дейст-
вительно, иногда (см. рис. 21, 22, 31—33) происходит сдавливание
и последующее отмирание пограничных слоев интермедиарной
ткани. Это случается в тех участках сращиваемых объектов, где
фактическое срастание задерживается или не происходит вовсе,
как у объектов, вообще не срастающихся.
Желто-коричневый цвет изолирующего слоя (на неокрашен-
ных препаратах), а иногда и ряда клеток вблизи поверхности ра-
нения говорит о том, что здесь произошло окисление всей (или
48
большей части) хлорогеновой кислоты до стадии недеятельного
коричневого пигмента. Иначе говоря, прекращается дыхание как
аэробное, так п анаэробное. Особенно страдает первое, о чем уже
говорилось при изучении реакции клеток на ранение. Образование
коричневого пигмента в клетках, непосредственно не задетых
срезом, но лежащих вблизи, объясняется также известным нару-
шением их внутренней структуры вследствие внезапно создавших-
ся новых условий их существования. Что это покоричневение не
есть опробковение, указывал еще в 1845 г. де Моль (de MobI),
а за ним — и ряд других ученых. Отмечалось и значение воздуха.
Так, Кабус (Kabus, 1912) в отношении клубня картофеля пишет:
«Благодаря соприкосновению с воздухом наступает потемнение
разрезанных клеток» (стр. 51). Ранее он упоминает и близлежа-
щие клетки. Однако наше пояснение, базирующееся на современ-
ных химических работах, уже более точное.
Рис. 32. Прививка листа томата (Л) на побеге баклажана (Б). Видно
окно рассасывания в изолирующей прослойке
4 Н. П. Кренке
49
Рис. 33. Прививка побега мирабилис (Л) на побеге садового
табака (Б). Видны сдавленные самые молодые клетки интермеди-
арной ткани мирабилис, а между ними — опробковевшие «пере-
раздраженные»' пограничные клетки
Главная составная часть указанного слоя, образующегося при
всяком ранении,— остатки клеток, непосредственно разрушенных
срезом. Здесь и внутреннее содержимое, и их оболочки, и продук-
ты окисления «некоторых вредных соединений, которые образуют-
ся в моменты наибольшей жизнедеятельности протопласта» (На-
боких, 1908, стр. 171). Последнее объясняется тем, что в момент
поранения клетки все ее внутреннее содержимое в целом (прото-
пласт) проявляет величайшее напряжение. Многие опыты (Tow-
send, 1897; Schmidt, 1879; Mirande, 1913; Nemec, 1905a, b; Kiister,
1929a) показали, что протопласт при ранении клетки или сжатии
в результате плазмолиза может реагировать образованием новой
оболочки или ее части. Если при ранении не произойдет образо-
вания новой оболочки, заграждающей рану, то протопласт, а сле-
довательно, и вся клетка, умирает. Ясно, что здесь у протопласта
происходит величайшее напряжение жизнедеятельности, а значит,
50
как правильно считает Набоких, и образование некоторых продук-
тов этой жизнедеятельности. Окрашивание препаратов гематокси-
лином по Гейденгайну и Делафильду, в том числе с добавлением
эозина (при фиксаже хромацетформолом по С. Г- Навашину) и ря-
дом других реактивов (оранж, хлорцинкйод— при спиртовой фик-
сации и т.д.) во всех случаях дает резкое выделение (темное окра-
шивание) названной прослойки, причем нет никаких сомнений в
том, что в целом она не является следствием утолщения клеточных
оболочек или вообще какого-либо видоизменения клеток. Окраска
показывает, что главная масса этой прослойки действительно пред-
ставляет вещество, инородное в отношении живых клеток.
В частности, также окрашиваются явно отдельные остатки со-
держимого разрушенных клеток и содержимое сосудов. Этот факт,
конечно, не указывает на тождественность этих веществ, что по-
нятно и без объяснения. Наконец, прямое морфологическое изу-
чение как окрашенных, так и свежих препаратов с полной оче-
видностью подтверждает все сказанное о прослойке.
Правда, в составе (в толще) этой прослойки легко обнаружи-
ваются как остатки клеточных оболочек и содержимого разрезан-
ных клеток, так и целые, совершенно сплющенные и, вероятно,
отмершие клетки. Эти клетки являются именно теми прилегающи-
ми к срезу клетками, у которых произошло полное «перераздра-
жение», или переокисление, дыхательных хромогенов в коричне-
вый пигмент. Следует подчеркнуть, что в наших объектах мы ни
разу не наблюдали, чтобы коричневый пигмент образовался
сплошь во всех клетках слоя (слоев), непосредственно не разре-
занных, но прилегающих к срезу. Иногда изменение окраски об-
наруживалось лишь участками, а чаще совсем не выявлялось.
Вместе с тем клетки (и остатки их), непосредственно поврежден-
ные, всегда коричневеют. Так как срез обязательно разрезает или
разрушает каждую клетку по пути следования ножа, то вся по-
верхность среза в итоге обнаруживает переокисление хлорогено-
вой кислоты.
Иногда в составе прослойки оказываются частично сплющен-
ные сосуды (см., например, рис. 34), однако во всех случаях ука-
занные оболочки окрашены светлее и ясно отличимы от осталь-
ной массы прослойки. За малостью протяжения их изоляционное
значение ничтожно по сравнению со всей массой прослойки.
Наконец, на каждой поверхности среза, еще до смыкания ком-
понентов прививки, всегда наблюдается свой собственный изоли-
рующий слой того же состава (но без сплющенных клеток и со-
судов, что вполне понятно). Обычно этот слой несколько тоньше
(см. рис. 1 и 4), чем изолирующая прослойка сомкнувшихся тка-
ней, так как последняя представляет соединенные слои двух по-
верхностей среза (двух компонентов; см. рис. 7, 10).
К описанному выше процессу заполнения первичной щели в
прививке уместно сделать следующее дополнение. Дело в том, что
4*
51
Рис. 34. Поперечный срез прививки побега перца (Л) на побеге то-
мата (J5). Стрелка показывает место начальной стадии прорыва изоли-
рующей прослойки, который происходит со стороны перца
краевые неповрежденные клетки во время роста (а иногда
и деления) образуют между собой некоторые промежутки (щели),
в которые затекает часть изолирующей массы поверхности среза
При смыкании привитых компонентов изолирующая прослойка
будет представлять собой полосу с отрогами, вклинивающимися
между краевыми клетками ближайшего (или ближайших) к про-
слойке ряда (рядов) интермедиарной ткани, что действительно
наблюдается во всех случаях. Эти отроги красятся теми же реакти-
вами, что и главная масса прослойки, составляя с ней одно целое
(см. рис. 7, 10), ясно отличное от всех тканей. Возможно также
затекание раневой массы в межклетники.
1 Возможно, впрочем, что эта масса, будучи эластичной, облегает с бо-
ков выпятившиеся клетки и таким образом заполняет щели между ними.
Первое предположение, нам кажется, судя по препаратам, более вероятно.
52
В некоторых случаях здесь скоплялось значительное количе-
ство остатков, которые вызывали отклонение новообразующихся
перегородок смежных клеток. Рис. 6 показывает одно из таких
положений. Картина, весьма подобная представленным другими
авторами (Haberlandt, 1921а; Reiche, 1924; Brieger, 1924). Дейст-
вительно, от крупной клетки в сторону остатка отделилась малень-
кая клетка, а перегородки клеток, лежащих справа и слева от остат-
ков, направлены приблизительно по равнодействующей влияния
остатков поверхности среза и внедрившихся в межклетники.
Несомненно, что для хотя бы частичного срастания привоя с
подвоем в первую очередь необходимо исчезновение изолирующей
прослойки на участках поверхности соприкосновения привитых
компонентов. Только при этом условии клетки тканей компонентов
войдут в действительно непосредственное соприкосновение, что
является обязательной предпосылкой для обмена веществ между
ними, а также для дальнейшего установления непрерывной сосу-
дистой связи между подвоем и привоем *. Мы утверждаем, что чем
прочнее прививка, тем меньше остается изолирующей прослойки
между привитыми компонентами, и наоборот. Кроме того, во всех
наших опытах прививки не удавались, если по всей поверхности
соприкосновения компонентов изолирующий слой оставался не-
нарушенным. Образование хотя бы нескольких прогалин способ-
ствовало большей устойчивости прививки.
Наши наблюдения позволяют установить два способа исчезно-
вения прослойки: 1) прорыв ее в тех или иных местах, происхо-
дящий вследствие врастания участка ткани одного из привитых
компонентов в ткань другого, и 2) рассасывание 1 2 участков про-
слойки. Рассмотрим оба процесса в указанном порядке, но предва-
рительно отметим еще одно весьма важное обстоятельство. Рань-
ше мы наблюдали, что краевые клетки среза могут оказаться в
той или иной степени «перераздраженными», что сказывается
в неспособности их к делению и даже росту. Если перераздраже-
ние приводит к отмиранию клетки, то, естественно, она является
элементом изолирующего слоя и подлежит прорыву или рассасы-
ванию. Если жизнеспособность клетки все же сохраняется, то она
«выздоравливает» (ср. Ыёшес, 1910, стр. 241). Это выражается в
участии прежде не делившейся и не проявлявшей признаков ро-
ста краевой клетки в прорыве и рассасывании прослойки; при этом
обнаруживается рост и деление (см. рис. 11, 12, 31, 32 и др.).
1 Нам неизвестно, может ли осмотически происходить обмен веществ
между прилегающими клетками привитых компонентов сквозь описанную
прослойку без нарушения ее целостности. Возможно, что тонкие участки ее
и проницаемы для такового обмена, но во всяком случае связь, происходя-
щая таким путем (если она вообще происходит), совершенно недостаточна
и не обеспечивает успеха прививки.
2 Рассасывание — это, конечно, неточный термин; он указывает лишь
на некоторые химические процессы, ведущие к исчезновению прослойки.
53
Рис. 35. Образование окна в прослойке между привитыми компо-
нентами. Привой (А) — перец; подвой (Б) — томат. По краям прорыва,
со стороны перца, видны сплющенные сосуды. Слева прорыва, со сто-
роны томата, видна делящаяся, ныне «выздоровевшая», а прежде
«перераздраженная» клетка. В двух крупных сосудах — ядра тилл
Если названные клетки принадлежат пассивному компоненту (см.
рис. 34, 35), то они входят в соприкосновение с клетками про-
рвавшейся ткани и также обнаруживают или деление, или только
рост, что прекрасно видно и на клетке томата, лежащей слева от
прорыва на рис. 35. В связи с этим интересно отметить показания
других авторов о выздоровлении клеток. Так, Альбах (Albach,
1928) показал, что при предварительном раздражении давлением
или изгибом эпидермиса чешуйки Allium сера поврежденные клет-
ки прижизненно красятся эозином быстрее, чем клетки контроль-
ные, нераздраженные. Через 3—8 дней раздраженные клетки на-
чинают снова краситься, как и нормальные. Следовательно, здесь
мы видим выздоровление клеток. Кюстер (Kiister, 1929b) упоми-
нает о сжатии содержимого клеток эпидермиса при травматиче-
54
ском повреждении. Хотя это сжатие и проходит, оно сопровожда-
ется выжиманием наружу некоторых растворов клетки. Наконец,
бывает только временная задержка смерти клетки. Так (Kiister,
1929а), у клетки эпидермиса чешуйки лука при отнятии неболь-
шого участка ее оболочки иногда наблюдается замыкание вакуоли,
выпятившейся со стороны раны, плазмой. Эта плазменная пере-
городка может известное время даже осмотически принимать
извне воду. Не исключена возможность сохранности жизни ране-
ной клетки в результате образования сначала коагуляционной
плазменной оболочки, а затем и восстановления оболочки на участ-
ке небольшого ранения.
Можно привести очень много примеров выздоровления целых
органов или частей растения, страдающих от разных причин На-
пример, Карбонэ (Carbone, 1929) указывает случаи страдания,
а затем выздоровления некоторых растений при их вакцинизации.
На основании морфологических наблюдений на микропрепара-
тах мы считаем, что все описанные случаи повреждения и выздо-
ровления, так же, как и ряд других аналогичных явлений, имеют
место в некоторых клетках на поверхностях среза в прививках.
Подробное рассмотрение их заняло бы много места.
На рис. 34, 35 видны несколько последовательных стадий про-
рыва прослойки в прививке (Клином) побега перца на побеге то-
мата (Capsicum аппиит на Solanum lycopersicum). Здесь от сре-
занной ксилемы перца выпячивается новообразованный участок
ткани (см. рис. 34), выгибая прослойку в сторону перенхимы тома-
та. Давление это достаточно значительно (а сопротивление про-
слойки достаточно велико), так как на рис. 35 мы видим по гра-
ницам последующего прорыва два совершенно смятых сосуда.
Такие смятия встречаются нередко и в других прививках. Итак,
в указанном месте прослойка оказывается прорванной (рис. 35)
с выносом участка в паренхиму томата.
Совершенно подобная картина показана на рис. 11: те же при-
вивки, но в другом месте той же поверхности срастания. Мы видим,
что вследствие прорыва прослойки происходит нарастание тканей
обоих компонентов. Перец прорывается в сторону томата ( \ )
а томат — в сторону перца. Такое явление наблюдается в несколь-
ких местах 1 прорывов — ниже, чем на рис. 12, представляющем
ту же прививку, но в другой (второй) плоскости ее срастания.
Подобные двусторонние прорывы мы наблюдали чаще всего в тех
случаях и в тех местах, где со стороны каждого из привитых ком-
понентов приближаются друг к другу участки их проводящих
систем (рис. 36—39) или при срастании в пределах коровой и
сердцевинной паренхимы (см. рис. 29, 40). В тех случаях, когда
1 На рис. 12 прорыв со стороны томата отмечается только внизу, где под-
ходит его проводящая система. В остальном инициатива прорыва принадле-
жит ткани, образованной от ксилемы перца.
55
Рис. 36. Поперечный срез прививки клином побега мирабилис на
другом побеге того же растения. Границы срастания указаны
штрихами. Распространение проводящей системы — в области
срастания. Местами видны остатки изолирующего слоя; на
границах срастания — смешанная интермедиарная ткань
проводящая система одного из компонентов прилегает к паренхи-
ме другого, инициатива прорыва обычно принадлежит ткани, на-
растающей от проводящей системы (см. рис. 12, 34, 36). Такое
положение полностью согласуется с энергичным ростом интерме-
диа!рной ткани от проводящей системы. Именно эти новообразова-
ния преодолевают давление интермедиарной ткани противолежа-
щей паренхимы и прорывают изолирующую прослойку (под тер-
мином «проводящая система» мы разумеем всю совокупность
элементов гадрома и лептома). Вполне понятными теперь являют-
ся также прорывы в области примыкания проводящих систем под-
воя и привоя. Давление нарастающих тканей обоих компонентов
в среднем примерно одинаковое. Поэтому от чисто местных
56
351
05
S'
2
is!
4
1 ’ Д
pc ft ф
И В и
Ф
и о ft м Ш
В ±4 Л ф
«К О Й кН*
И • 8 S S §
&ai
я и ₽
о " Б
Н h и
И
H
И О S
О _, О
" &« к
& g> и S §>а
gse*2§
!<8Ш§
5^.0 М и М
а ° «о g р,
И я >» .рО
са tf f ._. u1 c-i
.J Я U & t(u Я
-» а « g я
зйt-ri “
> в
> w
° S
д tn
Isl
05
И
И
г ’ ЛА tLJ Л W S
Ен« а р и Б
• — W “ -
д
ft и СО pg *
Hk>3S£
1=1
м
о оо
СО со
о о- §’S S
О
Рис. 41. Прививка побега перца (Л) на листе томата (Б). Стрелка пока-
зывает направление будущего прорыва изолирующей прослойки
причин 1 зависит прорыв с той или другой стороны. Если почему-
либо в одном участке прорвалась ткань привоя, то столько же шан-
сов, что в другом хотя бы смежном месте прорвется ткань подвоя.
Конечно, при всех прочих равных условиях прорыв начинает
компонент, принадлежащий к виду, обладающему способностью
к более сильной регенерации.
Для убедительности предлагаем еще просмотреть прорыв в
прививке перца на лист томата. Рис. 13 и 41 демонстрируют две
последовательные стадии. Инициатива прорыва принадлежит
1 Этими причинами могут быть: различная прочность (толщина, твер-
дость и т. д.) оболочек клеток, лежащих в головной части прорыва; разное
сопротивление изолирующей прослойки неравномерной мощности и прочно-
сти в разных ее местах и т. д. Возможны также различия в клеточных вы-
делениях, которые могут по-разному изменять сопротивление изолирующей
прослойки. v
59
ткани, исходящей от упирающейся в изолирующую прослойку
проводящей системы томата.
Вместе с тем, можно легко ошибиться при установлении самого
факта или времени и последовательности прорыва, что вызывает-
ся вторичными изменениями раневых тканей или просто сложными
комбинациями взаимного врастания участков интермедиарной
ткани без действительного прорыва изолирующей прослойки.
Здесь приходится обращаться к моделированию срезов при по-
мощи разноцветной глины или пластилина. Так мы поступили
при оценке картины, изображенной на рис. 30, где создается впе-
чатление, что поток ткани корковой паренхимы, прорвав изо-
лирующую прослойку, вынес участок ее сквозь флоэму и ксилему
побега томата (S. lycopersicum). Такое утверждение было бы
весьма ответственным. Однако сопоставление различных сечений
этого срастания показало, что мы имеем дело с вторичным про-
давливанием новообразованных от томата раневых тканей (здесь
интермедиарная ткань). Таким образом, вынесенный вглубь чер-
ный остаток (чуть ниже центра рисунка) получается не от изоли-
рующей прослойки, а от поврежденных клеток интермедиарной
ткани при прорыве ее мощным потоком от корковой паренхимы.
Лежащий слева, как бы отдельно, пучок есть отделенный и вто-
рично преобразованный участок интермедиарной ткани. Это под-,
тверждается тем, что флоэма данного пучка лежит ниже исход-
ной флоэмы томата.
До сих пор лишь попутно рассматривались срезы одного и
того же места прорыва в разных его сечениях. Но уже рис. 31
и 42, представляющие поперечный срез прививки листа тома-
та (Л) на побеге баклажана (Б) (S. melongena L.+ S. lycopersi-
cum L.), показывают, что ширина прорыва в разных его сечениях
различна. В непосредственной близости пучка томата наблюдает-
ся небольшой участок, где изолирующая прослойка отсутствует
и клетки компонентов вошли в непосредственное соприкоснове-
ние. При этом в данном случае в месте прорыва наблюдается пре-
имущественная активность в росте клеток баклажана (рис. 31).
Они вытянулись и внедрились сквозь прослойку в ткань томата1.
Вероятно, что прорыв со стороны melongena обусловлен
влиянием группы сосудов (с), а главное — пучками интраксиляр-
ной флоэмы S. lycopersicum, которая развита сильнее и подходит
ближе к месту прорыва, чем таковая же у S. melongena (ср.
Simon, 1930). Кроме того, следует отметить, что сама толщина
изолирующей прослойки неодинакова: ниже ее прорыва, т. е. в
месте соприкосновения непроводящих (паренхимных) тканей,
прослойка толще; выше прорыва, т. е. в районе соприкосновения
проводящих тканей, она тоньше. Просмотрим тот же прорыв, но
'-Прорыв происходит в области контакта проводящих систем обоих ком-
понентов.
60
• ф
в сечении на 16 мк ниже. Он оказывается более широким (рис. 42).
Изучая подобным образом всю серию срезов, захватывающих дан-
ный прорыв, выясняем, что его площадь имеет по высоте (длине)
20 X 8 Л1К, так как срезы делались толщиной 8 мк-, 20 срезов по-
глотили весь прорыв. Так, легко реконструировать весь «прорыв»,
указанный стрелкой на рис. 13 и 41. Следовательно, прорывы рас-
полагаются по всей поверхности касания подвоя и привоя отдель-
ными прогалинками, отдельными участками, которые мы пред-
лагаем называть окнами прорывов. Форма окон может быть
разная, но в большей части она приближается к эллипсу. Воз-
вращаясь к рис. 31 и 42, мы наблюдаем в узких концах окна (эл-
липса) рост соприкасающихся клеток в длину, а затем постепенно
в местах уширения окна происходит деление этих клеток, и они
начинают приближаться к обычной форме. Кроме того, на рис. 42
еще резче выражена разница в толщине изолирующего слоя в ука-
занных выше местах. Факт утончения прослойки в районе при-
ближения проводящих систем данных компонентов тем важнее
и интереснее, что именно в этом месте в других срезах наблю-
дается интенсивное образование окон действительного- срастания,
что мы и демонстрируем сейчас на рис. 43—45 (см. примечание
о сосуде с в подписи под рис. 44); рис. 43—45 представляют ту же
прививку, но другие окна, находящиеся (в поперечном срезе)
несколько выше предыдущего (в действительности ближе к пе-
риферии) — в районе проводящих систем как листа томата
(«кс»), так и побега баклажана. Здесь совершенно ясно видно
полное исчезновение изолирующего слоя на протяжении окна.
Внешне очень трудно отличить, кому из партнеров принадлежат
те или иные клетки ’.
Уже на рис. 31, 42 наблюдалось отличие этого прорыва от про-
рыва, изображенного на рис. 35 и 46. Именно в первом почти
невозможно- отыскать вырванного участка прослойки. И уже пол-
ное отсутствие его следов наблюдается на рис. 32 и 43—45. В пер-
вом случае представлена прежняя прививка листа томата на
побеге баклажана, но показана вторая поверхность соприкосно-
вения клина привоя с подвоем. Для сопоставления рассмотрим
срез несколько ниже (рис. 47). Здесь совершенно ясно видно, что
изолирующая прослойка значительно- тоньше в том месте, где
у нее ближе подходит проводящая система томата (от середины
и вниз); наоборот, при отдалении последней, т. е. в месте сопри-
косновения паренхиматических участков компонентов, прослойка
значительно толще.
Рис. 48 также показывает исчезновение прослойки в месте
касания проводящих путей 2V. affinis, привитого на S. lycopersi-
сит (ранняя стадия). То же видно на рис. 28, 37, 49—51
(см. подписи).
1 В случаях, когда удается обнаружить в таких местах ясную метафазу
деления ядра, компоненты отличимы и по хромосомам.
62
?
I
Рис. 46. Прививка побега перца (Л)'на побеге томата
(Б). Дальнейшая стадия прорыва — прослойки
(см. рис. 34)
Рис. 47. Прививка листа томата (Л) на побеге баклажа-
на (Б). Утончение прослойки в районе прилегания про-
водящей системы томата
Кренке
U1
И
н
Рис. 48. Прививка побега садового табака (Л) на по-
беге томата (Б). Видно окно срастания в месте каса-
ния проводящих систем компонентов
Рис. 49. Прививка в приклад трех стеблей мирабилис
(Mirabilis jalapa L.). По направлению стрелки и от-
резков линий видны поверхности срастания. Интер-
медиарная ткань большей частью неотличима. Изоли-
рующая прослойка вполне рассосалась (кроме перифе-
рических щелей). В направлении стрелки два пучка
срослись боками, ближе к центру два других пучка
срослись ксилемами. Видно уширение проводящих
систем в районах срастаний
к“к?°
о" В Р
и
и
>. й 3
м о.
И
S
£
ф
я
ф
и
ф
и
н
щ
• >-ч rs щ
'О к р. к =И
J. S ® 5 s
s
S
>я
ф
ч
я
рн а
н s
и л
к °
§ й
№
Я
S
я
Й
2
я
я
э
ф
я
S
ф
я
И
И
Ф S
К
S
й
н о
д Рих—. Я
Ф Н ® Й
*10
&я&£
Й
сб
сб Ы
« S-jg
£ И 10
„^5 £
и и
• и
сб
я л
1? м-
Й
й
S
Й
й
о
И
«б
и
3
3
И
и
о В
Й н
я н
нч с
Сб S
Л ‘
и
сб
И
я
я
ф
я
Я ч
Ф .о,
я “
я •
>> Я
Й й
я
и
сб
и
ф
н
g g и
КЙ Л
2’Я
S о
Теперь мы подошли вплотную ко второму способу исчезнове-
ния прослойки, к способу «рассасывания».
Вопрос о рассасывании остатков прослойки на поверхности
срастания поднимался неоднократно. Фигдор (Figdor, 1891) по-
лагал возможным для клубней картофеля рассасывание не только
остатков вполне разрушенных клеток, но и целых клеток, отмер-
ших в результате частичного повреждения. При этом продукты
распада означенных элементов, всосавшиеся в живые здоровые
клетки, побуждают их к делениям, необходимым для срастания
(ср. с некрогормонами Габерландта). Мэйле (Maule, 1895) опи-
сывает растворение опробковелых клеток на стыке двух кал-
люсов.
Немец (Nemec, 1910, стр. 236) не отрицает рассасывания ядер
отмерших клеток, указывая только на то, что они не легко под-
даются растворению. О рассасывании ядер обстоятельно гово-
рит Тишлер (Tischler, 1922). Кюстер (Ktister, 1925) допускает
рассасывание даже целых тонких слоев отмерших клеток. Тим-
мель (Timmel, 1927) наблюдал рассасывание одревесневших эле-
ментов у раненых корней Taraxacum. Костов (Kostoff, 1929) по
существу также признает рассасывание изолирующей прослойки,
утверждая, что каллюсовая линия исчезает сначала в области
камбия и сосудов, а затем в области сердцевины. Александров и
Александрова (Alexandrow u. Alexandrowa, 1929а, Ъ) при изуче-
нии образования тилл и облитерации сосудов наблюдали полное
растворение кусочков разрушенных спиральных утолщений и сте-
нок этих сосудов.
Еще в 1860 г. Крюгер (Crueger) отметил разбухание, разрых-
ление и частичное рассасывание утолщенных оболочек паренхимы
и сосудов, находящихся в непосредственной близи тилл. Ферворн
(Verworn, 1891) и Йенсен (Jensen, 1895) также наблюдали вса-
сывание здоровыми клетками простейших протоплазмы клеток,
разрушенных операцией. Рассасывание изолирующей прослойки
в прививках однодольных вполне допускает и Шуберт (Schubert,
1913)
Подобные показания дают и другие исследователи. Функ
(Funk, 1929) безоговорочно принимает факт рассасывания остат-
ков разрушенных клеток на поверхностях срастания.
С другой стороны, Фёхтинг (Vochting, 1892, стр. 120), Оманн
(Ohmann, 1908, стр. 234) и Кабус (Kabus, 1912) отрицают в сво-
их объектах рассасывание. Симон (Simon, 1930, стр. 159) также
не установил у осуществленной им межсемейственной прививки
рассасывания остатков, но обнаружил его у прививок, более род-
ственных. Однако, исходя из наших дальнейших рассуждений о
родственных отношениях прививаемых компонентов, к которым
оказались очень близкими и рассуждения Симона, можно предпо-
ложить возможность рассасывания и в межсемейственных при-
вивках.
5*
67
Сопоставляя приведенные нами данные, а именно, отсутствие
остатков прослойки в некоторых окнах или даже на всех поверх-
ностях срастания (см. рис. 49), утончение прослойки в местах
прилегания проводящей системы, последующее за утончением
образование окна (рис. 31, 32, 42—45, 47) с полным исчезнове-
нием прослойки в месте окна, мы, имея в своем распоряжении
много подобных препаратов, полагаем, чт,о независимо от
прорыва прослойки местами происходит так-
же ее «рассасывание». Утончение прослойки (не всякое)
есть одна из начальных стадий рассасывания *.
На фотографии (рис. 47), в нижней ее части, прослойка про-
ходит вблизи проводящей системы как томата, так и баклажана.
Здесь следует еще обратить внимание на характер йнтермедиар-
ной ткани со стороны томата: там, где его проводящая система
отдалена от изолирующей прослойки, клетки интермедиарной тка-
ни расположены столбцами и имеют плоскую форму. Между тем,
ниже они имеют обыкновенное расположение и форму. Это
объясняется тем, что в первом случае до образования интерме-
диарной ткани оставалась щель между компонентами, заполняв-
шаяся тканью, как это было описано раньше. Отсюда — и столб-
чатость, и форма клеток указанной ткани. Ниже — щели или не
было или она была очень мала, поэтому новообразования тканей
здесь почти не происходило1, а соприкасались исходные ткани
компонентов. Вместе с тем ясно, что в этом участке должно было
раньше начаться рассасывание прослойки, а следовательно,
естественно возникал вопрос: быть может, степень рассасывания
зависит не от характера прилегающих тканей, а только от вре-
мени и продолжительности процесса? Несомненно1, что время —
это сильнейший фактор рассасывания, легко наблюдающийся при
изучении прививок в разных их возрастных стадиях. Мы утверж-
даем, что при всех прочих равных условиях рассасывание изоли-
рующей прослойки всегда интенсивнее в районе, ближайшем к
проводящим системам. При этом необходимо выделить и следую-
щее положение: в пределах незначительного промежутка вре-
мени длительность (продолжительность) процесса рассасывания
1 Утончение может быть и чисто случайным, если на известном участ-
ке в исходном положении оказался более тонкий слой массы из разрушен-
ных срезом клеток. Возможно утончение также в результате прижимания
компонентов друг к другу при обвязке прививки. Действительно, если плот-
ные участки тканей будут прижиматься одна к другой, то в этом месте воз-
можно выжимание эластичной прослойки, находящейся в указанных
местах. Такое положение отнюдь не говорит о том, что при контакте прово-
дящих систем (более плотные участки) всегда происходит выжимание про-
слойки и что только этим и обусловливается отмеченное утшгчопие. Мы име-
ем много примеров, когда утончение прослойки (и окна) наблюдается там,
где контактируют, с одной стороны, проводящая ткань, а с другой — парен-
хима; в таком положении, конечно, не может быть указанного выжимания
прослойки. Следовательно, наше рассуждение о рассасывании в связи с про-
водящей системой остается в силе и при сделанных оговорках.
68
сказывается на результате его меньше, чем то или иное взаим-
ное расположение различных соприкасающихся тканей привитых
компонентов. В дальнейшем указанная разница обычно исчезает.
Однако бывает, что в прививках с вполне законченным, возмож-
ным для них срастанием изолирующий слой рассасывается только
местами — окнами рассасывания, подобно окнам прорыва.
В отношении связи исчезновения изолирующей прослойки
с соседством проводящей системы полезно сопоставить наше на-
блюдение и утверждение Линдемута (Lindemuth, 1878), который
в прививке клубней картофеля наблюдал, что «коричневая
окраска», главным образом в камбиальной зоне, прерывается,
опробковелые оболочки исчезают и живая клеточная ткань обеих
половин оказывается тесно соединенной, а затем сквозь такие со-
единения устанавливается сосудистая связь компонентов. В нашем
понимании «коричневая окраска» представляет собой изолирую-
щую прослойку, а исчезновение ее в районе камбия согласуется
с нашими данными. Причиной этого является не столько камбий,
сколько прилегающая к нему проводящая система. При отсутствии
соприкасания камбия в ряде наших прививок исчезновение про-
слойки все же наблюдалось именно в местах приближения прово-
дящей системы. В указаниях Кабуса (Kabus, 1912) на необходи-
мость наличия проводящей системы для успеха срастания клубней
картофеля мы также видим опору нашим взглядам, хотя Кабус
и не связывает это положение с образованием «окон».
Кратко упоминает о прорывах в районе камбия и Костов
(Kostoff, 1928), но он считает, что «камбий и его дериватные тка-
ни прерывают каллюсовую линию» (стр. 571), т. е. здесь речь
идет, во-первых, только об этих прорывах и не затрагиваются
прорывы в районе других тканей, а во-вторых, не говорится пря-
мо о проводящей системе, в частности о флоэме, стимулирующей
в определенных условиях прорывы со стороны чуждого партнера
прививки.
Наконец, отметим, что прорыв изолирующих прослоек на по-
верхностях срезов привитых компонентов возможен и до окон-
чания заполнения промежутков интермедиарной тканью. Такую
картину мы на своих объектах пока наблюдали только два раза.
Она была обусловлена значительным местным усилением роста
и делений отдельных групп клеток. Если такие предварительно
прорвавшиеся выросты окажутся на одном уровне с обеих сторон
компонентов, то они входят в непосредственное соприкосновение
уже без прослойки.
Иллюстрированные нами типы срастания обусловливают мень-
шую механическую прочность прививки, а иногда влияют и на
силу развития привоя. Окна оказываются наибольшими в местах,
ближайших к проводящим системам компонентов. Изучение про-
водили на прививках травянистых растений, где технически легче,
а иногда только и единственно возможно производить подобные
89
наблюдения. Надо думать, что и в прививках древесных не дол-
жно быть различий по существу. В частности, и здесь часто за-
метна демаркационная граница (по Goeppert, 1874) по поверхно-
сти срастания подвоя и привоя. Хорошо видна она, например,
в прививке (черенком) Sorbus aria на 8. aucuparia, где последняя
обладает более сильным ростом.
Представляет интерес указанный Кичуновым (1926, стр. 43)
пример прививки абрикоса на миндале, растущем на легких сухих
суглинистых почвах. В период плодоношения абрикоса иногда
наблюдается отделение привоя от подвоя. Вероятно, общей пло-
щади окон срастания сначала хватало для пропускания необходи-
мых количеств питательных веществ до поры цветения и плодо-
ношения, а затем ее оказалось недостаточно.
По-видимому, в окнах срастания заключается главная причи-
на так называемого затруднения поступления питательных ве-
ществ в привой, в результате чего он часто начинает плодоносить
раньше, чем на своих корнях. Возможно, что разная реакция
плодоношения (как по скорости его, так и по количеству) при
прививке разных привоев и разными техническими способами
также непосредственно обусловлена разной в различных случаях
площадью связующих окон в месте срастания.
Раньше (Кренке, 1928) мы проводили опыт с прививкой Апсп-
Ьа, причем отмечали, что в первый год после прививки привой за-
цвел преждевременно. Следующее цветение было лишь через два
года. Это также можно объяснить «окнами»: в первый год их пло-
щадь (и число) была мала и привой получал недостаточное ко-
личество почвенных растворов при избытке ассимилятов. С увели-
чением окон норма их, быть может, восстановилась и цветение
прекратилось. При последующем вегетативном приросте привоя,
но прекратившемся развитии окон привой снова попал в прежние
условия и зацвел.
Что же происходит с оставшимися на месте участками изоли-
рующей прослойки после того, как образование окон прекрати-
лось? По нашим наблюдениям, прилегающие к этим участкам
живые клетки пробковеют и, таким образом, изолируют участки
прослойки, после чего дальнейшее их рассасывание или
прорыв обычно очень трудны. Исходя из данных .Мэйле (Maule,
1895), мы не исключаем возможность рассасывания опробковелой
капсулы, а затем и законсервированных остатков прослойки.
Рис. 5, 36, 52 показывают опробковевшие клетки мирабилис, не-
посредственно прилегающие к прослойке. За ними уже идет
описанная выше интермедиарная ткань со сплющенными клетка-
ми периферических слоев. На рис. 36 видны закапсулированные
пробковой тканью участки прослойки в шестимесячной прививке
мирабилис самой на себя. В то же время в другом месте той же
прививки (рис. 52) закапсулирование еще не закончилось и идет
рассасывание прослойки. Следовательно, этот процесс в разных
7D
Рис. 52. Продольный разрез прививки клином побега мирабилис на другой
побег того же растения. Граница срастания обозначена штрихами. Видны
остатки еще не вполне закапсулированной изолирующей прослойки, а также
начало заложения поперечного анастомоза со стороны подвоя в направлении
к окну истинного срастания (в центре)
местах поверхности срастания протекает с различной скоростью
и интенсивностью.
Подобную изоляцию участков прослойки наблюдали Фёхтинг
(Vochting, 1892) и др.
Образование пробковой ткани было показано и в неполно
сращивающихся межродовых прививках ряда видов яблонь, груш,
а также айвы (Proebsting, 1926). Естественно, что во всех случаях
в местах образования пробки или опробковения, помимо отсут-
ствия действительного срастания, отсутствует и механическая со-
противляемость прививки. По существу подобные образования
пробки приближаются уже к одному из обычных типов зараста-
ния открытых ран вне прививки.
71
Процессы образования окон прорывом и рассасыванием наи-
более часто (если не всегда) происходят комбинированно, сопро-
вождая и дополняя друг друга. Поэтому на основании рис. 32, 42,
44 нельзя утверждать, что здесь было только рассасывание, даже
вероятнее, что в ранней стадии тут были следы и прорыва (это
же заметно и на рис. 32, 45 и др.; смешанное положение пред-
ставляют, например, рис. 12, 53, 54 и др.). Часто (рис. 34) при
прорыве сначала происходит растягивание, а следовательно,
утончение изолирующей прослойки с боков врастающего участка
ткани. В дальнейших же стадиях (например, рис. 35) с боков
исчезает и эта утонченная прослойка. Трудно предположить что-
либо другое, как ее рассасывание. Это один из примеров комби-
национного действия прорыва и рассасывания при образовании
окон срастания. Еще нагляднее этот момент представлен на
рис. 55, где виден более глубокий (ближе к центру окон) срез
прививки перца на томате, показанный в верхнем срезе на рис. 11.
Следовательно, показанное на рис. 55 можно принять как следую-
щую стадию картины, приведенной на рис. 11. Тогда несомненен
факт последущего за прорывом или выпячиванием «рассасывания»
изолирующей прослойки: дуга выпячивания от ксилемы перца,
ясно видимая на рис. 11, на рис. 55 отсутствует; остались лишь
участки ее.
Связь прорывов и рассасывания выражается еще в том, что
отдельные разорванные кусочки легче рассасываются и наобо-
рот — утонченные в результате рассасывания места исходной
прослойки легче прорываются.
Возникает вопрос: есть ли какие-нибудь химические данные
о возможности предполагаемого нами рассасывания?
Гёбель (Goebel, 1928) указывает на рассасывание даже кути-
кулы двух склеивающихся клеток. Из данных Баранова (1926)
вытекает факт возможности рассасывания клеточных оболочек и
без образования сосудов (хотя бы в частных случаях).
Кроме того, еще Ван Тигем (Van Tieghem, 1887) отметил,
что внешняя часть корневого чехлика (кармашек) боковых ко-
решков выделяет особый фермент, отчасти растворяющий приле-
гающую ткань коры корня, и тем облегчает выход корешка на-
ружу. Правда, были автору высказаны возражения (Lachmann,
1906 и Pond, 1908); однако и они подлежат пересмотру. Мы на-
стаиваем на том, что в нашей прослойке рассасываются даже
остатки клеточных оболочек или целые сплющенные и отмершие
клетки. Возможность рассасывания остальной массы прослойки
теперь как будто никто не оспаривает. Превращение коллоидаль-
ных элементов прослойки в кристаллоиды весьма вероятно, так
как прослойка, представляя собой соединение автолитических
смесей \ претерпевает процесс автолиза. Кристаллоиды могут
1 Автолизом называется энзимный процесс без участия собственно про-
топлазмы как структурного целого. Для достижения автолиза клетки уби-
72
Рис. 55. Прививка побега перца (Л) на побеге томата (Б). Ста-
дия, следующая по отношению к показанной на рис. 11. Видно
образование окон на месте вогнутой дуги (см. рис. И). Увеличи-
лись окна и справа от прорыва, помеченного стрелкой
всасываться в прилегающие живые клетки. Затем вероятно, что
некоторые энзиматические выделения клеток также химиче-
ски видоизменяют прослойку.
Однако все эти вопросы почти не затронуты никакими иссле-
дованиями. Не изучено даже взаимное влияние двух автолитиче-
ских смесей при их смешении, а именно, последнее налицо в при-
вивках, когда соприкасаются разрезы тканей двух различных
видов растений или различных органов одного вида. Тем более
не затронут вопрос о влиянии двух автолитических смесей (раз-
ных видов) на прилегающие живые слои клеток в срезах приви-
ваемых компонентов.
ваются химическим или механическим способом (например, растиранием
тканей). При этом, если соблюдены надлежащие условия, энзимы клеток со-
храняются, продолжая действовать как таковые, вне зависимости от живой
клетки.
74
Показания Функа (Funk, 1929, стр. 453—454) о химическом
составе прослойки полезны, но, конечно, и они дают чрезвычайно
мало.
На рис. 43, 44, кроме описанных выше окон, обращает на себя
внимание как бы вихревой заворот ткани «3», представляющий
собою развитие камбия стебля баклажана (В). Видно, что он
почему-то не входит в смешение с крупноклеточной паренхимой
коры листа (7Г) томата, а пробивается через окно на соединение с
другими тканями, и именно с тканями, идущими от проводя-
щей системы листа томата. Надо отметить, что, по нашим наб-
людениям, в пучках листа томата встречается малодеятельный
камбий, но чаще он, несомненно, отсутствует, что было отмечено
и в данной прививке. Следовательно, здесь нельзя говорить
о стремлении камбия компонентов к взаимному соединению, ио
надо признать сосредоточение процесса истинного срастания
в участке прилегания проводящих систем компонентов. Рис. 45
представляет другое сечение того же участка. На нем мы совсем
не видим заворота камбия. Значит, он представляет как бы
«струю», направляющуюся к окну рассасывания. Действительно,
полные серии показывают, что вне окна «заворот» камбия от-
сутствует.
На рис. 27 представлена прививка побега черного паслена (.4)
на листе томата (Б) (S. lycopersicum + S. nigrum). Эта прививка,
представленная в целом на рис. 56, была очень прочной. Привой
цвел, плодоносил и дал зрелые семена. На рисунке видны остатки
изолирующей прослойки, но в общем поверхность действитель-
ного соприкосновения компонентов достаточно велика. Кроме
того, ткань коры (К) внедрилась между проводящими системами
привоя и подвоя, т. е. в данном случае именно эта ткань сильнее
других реагировала на поранение
Эта прививка, как и многие другие, показывает, что образо-
вание окон может происходить и по поверхности прилегания па-
ренхимы двух компонентов вдали от проводящих систем. Оче-
видно, что причины, которые препятствовали бы образованию
окон в указанном месте, отсутствуют. И все же в районе контакти-
рования проводящих систем процесс истинного срастания проте-
кает успешнее.
Нам осталось только сообщить о действительной поверхности
соприкасания тканей в окнах истинного срастания. Несомненно,
что ткани компонентов взаимно касаются не по плоскости отвер-
стия окна, а врастая одна в другую, и прилегают по самым раз-
нообразным кривым поверхностям. Таким образом, действитель-
ная поверхность соприкосновения во много раз превышает пло-
щадь отверстия окна.
1 Но и здесь налицо окно «рассасывания» (а — с) в районе контакта
проводящих систем компонентов.
75
Рис. 56. Прививка побега черного паслена (Д) на листе
томата (В). Стрелка показывает место сращения
Бывают случаи, когда ткань одного из трансплантосимбионтов
столь энергично внедряется в ткань другого, что производит в
ближайших слоях последнего даже некоторое повреждение.
В частных случаях наблюдается даже разрыв .клеточных оболо-
чек. Такой случай показан на рис. 57. Здесь сделана двойная
прививка «перекрещивающимися клиньями». Этот метод мы
предлагаем с целью получения прививочных трихимер (Кренке,
1947). В центре указанной фотографии мы видим, что растущая
клетка S. speciosum hort (Л) так сильно внедрилась в клетку
сердцевинной паренхимы S. lycopersicum L. (В), что прорвала ее
оболочку.
Однако еще до этого атакованная клетка в результате деления
образовала защитную перегородку перпендикулярно направле-
нию внедряющейся клетки. Благодаря этому прорыв оказался
76
Рис. 57. Поперечный разрез прививки перекрещивающимися
клиньями Solatium speciosum hort. (A), S. lycopersicum L. (Б),
S. guineense (В). В месте соединения трех трансплантосимбион-
тов, в центре,— растущая клетка S. зр. прободала пассивную
клетку S. lycopersicum, но последняя образовала защитную
перегородку, перпендикулярную к направлению внедрения
«атакующей клетки»
локализованным в передовой части атакованной клетки. Здесь нам
вспоминаются работы, демонстрирующие образование защитной
ткани в органе при проникновении в него гифов паразитического
грибка. Так, Уордлоу (Wardlaw, 1930) наблюдал, что в опреде-
ленных условиях гифы Fusarium cubens проникают в ткани стеб-
ля банана.
Но в этих тканях перпендикулярно направлению выделения
токсинов гриба образуется защитный слой, состоящий из не-
скольких рядов клеток камбиального типа с оболочками, под-
вергающимися в дальнейшем опробковению. В подобных приме-
рах мы видим достаточно глубокую аналогию с явлениями,
описанными нами в прививках. Разница заключается главным
77
образом в качестве раздражителя. Такое освещение вопроса
интересно еще тем, что при обсуждении взаимодействий тканей
в месте срастания речь может идти не только о раневых, хотя бы
и специфичных раздражителях, но и о выделениях из истинно
соприкасающихся здоровых клеток разных компонентов. При
этом ясно, что если эти выделения будут стимулировать у партне-
ра образование защитной ткани или защитные химические реак-
ции, то это явление послужит препятствием к удовлетворитель-
ному срастанию. Подобные выделения в других случаях могут
стимулировать меристематическую деятельность, способствуя
установлению связи проводящих систем в прививке.
Далее очевидно, что разные ткани, даже разные участки мор-
фологически однородной ткани в разных ее состояниях, могут
выделять различные вещества; и наоборот, ткани второго компо-
нента прививки соответственно также могут неодинаково реаги-
ровать на подобные выделения, в том числе путем соответствую-
щих встречных выделений.
В этом отношении значительный интерес представляют дан-
ные по естественному и приобретенному иммунитету растений
(см. в главе «Введение в растение посторонних веществ»).
Здесь мы обращаем особое внимание на прямое эксперимен-
тальное доказательство выделений из клеток гриба, которые мо-
гут не толька препятствовать росту чужеродных гифов (Magrou,
1928; Nobecourt, 1928), но и наоборот — стимулировать этот рост.
В наглядных опытах Кёлера (Kohler, 1930) в комбинациях раз-
личных грибов происходило разное стимулирование образования
связующих анастомозов. Автор писал: «Итак, оказывается ясно и
четко, что действие и противодействие, исходящие от отдельных
грибов, должны быть специфичными. Каждый вид высылает свои
специфические раздражители и с нормальной интенсивностью
реагирует только на специфические же раздражители. На несоот-
ветствующие же раздражители вид реагирует слабо или вовсе
не реагирует, и мы должны принять, что имеется столько же
специфических раздражителей, сколько видов. Несомненно, что
эти раздражители вещественной (т. е. химической.— Н. К.) при-
роды» (стр. 520).
Существенное значение имеют также факты варьирования
картин процесса срастания в различных комбинациях трансплан-
тосимбионтов и при различных способах и условиях прививок, а
также, отчасти, данные Костова (Kostoff 1930с, d) об изменении
вязкости плазмы в клетках каллюса срастания. Здесь, помимо
прямых вопросов трансплантации, вырисовывается еще изящный
метод физиологической дифференцировки тканей. Действитель-
но, наблюдая поведение раненых тканей просто при срезе органа,
а затем в прививке, в зависимости от соприкасающихся с ними
тканей второго партнера, иногда можно и, как мы показали,
действительно удается (см. заключение о срастании) диффе»
78
ренцировать эти последние по их действию на индикаторные
ткани.
Есть много данных о том, что у соприкасающихся вплотную
(после исчезновения изолирующей прослойки) клеток устанавли-
вается связь посредством плазмодесм через новообразованные
поры в клеточных оболочках. В некоторых случаях плазмодесмы
наблюдаются сравнительно легко. Это положение защищает и
Фёхтинг. Он говорит (Vochting, 1892), что особенно ясна такая
связь при срастании твердых тканей побега с нежными тканями
корня.
Указанную связь подтверждает и Страсбургер (Strasburger,
1901). Он наблюдал ее в корне прививки Abies nobilis на Ab. рес-
tinata. Немец (Nemec, 1910) без возражений принимает это со-
общение. Мейер и Шмидт (Meyer u. Schmidt, 1910), а затем от-
дельно Мейер (1914) считают вопрос неразрешенным и допуска-
ют (Meyer) плазматическую связь только у химер. Кюстер (Kus-
ler, 1916) утверждает, что при срастании оболочки связующихся
между собой клеток остаются в целости и лишь в лучшем случае
протопласты приходят в соприкосновение друг с другом при по-
мощи плазмодесм. Однако фактических данных Кюстер не при-
водит. Функ (Funk, 1929) утверждает, что в прививке Petunia на
Datura он наблюдал плазмодесмы в утолщенных смежных клет-
ках сердцевины обоих компонентов. При этом плазмодесмы были
видны «без применения особого метода окраски».
В этом наблюдении, по-видимому, не исключена неточность.
Мы не можем допустить, чтобы без специальной подготовки пре-
парата действительно можно было бы увидеть плазмодесмы как
в месте истинного соприкосновения компонентов, так и в любом
другом, где также нетрудно найти живые ткани с утолщенными
оболочками. Встречаются изредка места, где кажется, что плаз-
модесмы видны. Но самый факт редкости даже этих картин за-
ставляет быть осторожными, ибо здесь вводят в заблуждение и
неровность среза, и нить вытекшей свернувшейся плазмы, лежа-
щей на поверхности среза, и другие обстоятельства.
Вместе с тем, в прививочных химерах нам при соответствую-
щей подготовке препарата как будто удалось обнаружить плаз-
модесмы, связывающие химерные компоненты (см. Кренке, 1947).
В прививках М. Jalapa (сама на себя) мы, несомненно, видим
поры только в соприкасающихся клетках основной паренхимы
привитых компонентов.
Подтверждение наличия плазмодесменной связи в привитых
компонентах можно наблюдать, если принять точку зрения Мюнха
(Munch, 1930) на механизм перехода веществ из клетки в клетку.
Мюнх, доказывая, что поверхностный слой протоплазмы клетки,
во всяком случае для пластических веществ, непроницаем, указы-
вает на возникающие при этом непреодолимые трудности в по-
нимании механизма перехода вещества; однако все эти трудности,
79
по мнению Мюнха, совершенно отпадают, если мы примем, что
передвижение веществ из клетки в клетку вообще осуществляется
не через плазменную оболочку и через вещество стенки клетки,
но через плазмодесмы, т. е. тяжи протоплазмы, которые связы-
вают между собой все живые клетки и которые пронизывают
внешнюю плазменную оболочку и, стало быть, представляют ходы,
через которые вещества могут попадать из клетки в клетку.
Если это так, то связь через плазмодесмы в прививках и хи-
мерах легко доказывается, ибо уже совершенно несомненно нали-
чие обмена веществ в прививках не только в проводящей систе-
ме, но и непосредственно от клетки к клетке. Доказательств этому
сколько угодно, но мы напомним только о длительной жизни
прививок однодольных без установления связи проводящих систем,
а также о гомотрансплантации мирабилис (см. ниже), где связь
сосудистых систем достоверно установлена не была, а связь леп-
тома была крайне слабой.
Наконец, если принять, что у мимозы раздражение пере-
дается посредством плазмодесм, то опыты Лиске (Lieske, 1921)
с прививками также отчетливо говорят о плазмодесменной связи,
так как раздражение передается и через места срастания.
Однако существуют убедительные теории (Haberlandt, 1924),
отрицающие участие плазмодесм в передаче раздражений (Ricca,
1906; Seidel, 1923). О плазмодесмах мы еще будем говорить ниже.
Здесь же только укажем, что сейчас встал вопрос даже о самом
существовании плазмодесм, именно как плазменных образований
(Jungers, 1930). Поэтому все наблюдения о связи плазмодесм в
прививках должны быть еще раз внимательно пересмотрены. Мы
все же полагаем, что плазмодесмы как тяжи плазмы существуют.
В связи с работой Фёхтинга (Vochting, 1892) еще один вопрос
остается невыясненным: может ли при прививке наблюдаться
первичное прилегание участков тканей компонентов без изоли-
рующей прослойки? Фёхтинг по этому поводу пишет: «Если клет-
ки молоды и плоскости лежат близко друг к другу, то имеет место
соприкосновение и соединение растущих друг к другу клеток.
На общих стенках в большей части не происходит никаких не-
правильных утолщений (клеточных оболочек), и от остатков раз-
рушенных срезом клеток нет никакого следа. Чтобы здесь про-
исходило рассасывание этих остатков, будь то плазма или стенки,
остается сомнительным» (стр. 120). Кроме того, указанный автор
отмечает, что «в зоне последнеобразованного камбиального кольца
(корня свеклы) и в ближайшей последующей зоне срастание по-
лучается самое тесное, обыкновенно полное, так что граница или
совсем не заметна или слабо заметна. Само собой понятно, что
здесь нет никаких перерывов, а также характерных только что
упомянутых клеточных утолщений» (стр. 114).
Из сказанного вытекает основное наше расхождение с Фёх-
тингом. Он не только не признает процесса рассасывания, но нигде
80
не упоминает о неизбежном, по нашим наблюдениям, сплошном
первичном изолирующем слое. Более того, из его рассуждений в
главе «Гистологические изыскания» следует, что он представляет
возможным неповреждение отдельных клеток и целых участков
ткани при срезе, производимом для прививки.
Например, изучая указанный выше процесс заполнения вы-
емки в корне, Фёхтинг пишет: «Невыросшие элементы покрыты
здесь остатками поврежденных клеток. Напротив, развивающиеся
образуют такие клеточные ряды, как это было выше описано»
(стр. 118). Приводится и рисунок (табл. X, рис. 6), из которого
следует, что в местах роста предполагается неповреждение кле-
ток, а отсюда — отсутствие и указанных на них остатков, которые
налицо у «невыросших» элементов. Из приведенной цитаты, а так-
же и из ряда других (например, где говорится о сомнительности
рассасывания) видно, что автор отказывается объяснить первич-
ное отсутствие остатков на целых участках (группах) разрезан-
ных клеток. Если эти остатки были, то возникает вопрос, куда они
девались. Таким образом, приходится признать возможность их
последующего рассасывания.
Функ (1929) в ряде случаев соглашается с тем, что процесс
срастания происходит прямым спаиванием оболочек относительно
больших поверхностей неповрежденных срезом клеток без какого-
либо преодоления изолирующей прослойки, так как последняя
отсутствует. Единственным основанием к этому могло бы послу-
жить то, что на препаратах этой прослойки не было видно — она
не окрашивалась. Однако автор утверждает, что в некоторых слу-
чаях раневые остатки не становились коричневыми. На это ука-
зывал и Фёхтинг (Vochting, 1892). Кроме того, мы говорили не
только о прослойке, состоящей из остатков форменных элементов
клетки, но и о частях прослойки, состоящей из тончайшего слоя
отмершей, свернувшейся плазмы. Чтобы отрицать обязательное
наличие такой прослойки, нужно: 1) допустить, что бритва на
больших площадях проходила точно по межклеточным пластин-
кам, а это решительно невозможно; 2) допустить легчайшую ме-
ханическую мацерацию клетки, что явно отсутствует; 3) допустить
просто соскальзывание протоплазмы разрушенных клеток с пол-
ным очищением от нее клеточных оболочек разрезанных клеток.
Однако известно (Kiister, 1929b), что постенный слой плазмы
столь прочно связан с оболочкой клетки, что не отстает от нее
даже при плазмолизе. Если бы плазма и соскальзывала, что, по-
вторяем, не происходит, то в рассматриваемых местах все же
оставалась бы оболочка разрушенной клетки.
Таким образом, мы утверждаем, что вся поверхность среза
в изучаемых объектах, как и в подавляющем большинстве дру-
гих растений, всегда оказывается сплошь покрытой теми или
иными, в том или другом количестве остатками разрушенных
срезом клеток. Только отдельные клетки случайно могут оказаться
6 Н. П. Крепко
81
обнаженными, если бритва прошла точно по межклетнику, но,
учитывая толщину лезвия бритвы, следует считать эти случаи весь-
ма редкими. Однако и оголенные клетки оказываются более по-
страдавшими чем смежные, последующие клетки. Пострадавшие
клетки хотя бы некоторое время препятствуют дальнейшему
срастанию в этих точках.
По Фёхтингу (1892), в старой паренхиме, как правило, про-
исходит неправильное деление клеток: «Старые паренхимные
клетки распадаются на дочерние элементы не обычным образом
через последовательные прямые перегородки, а так, что молодые
стенки образуют большие или меньшие полушаровидные или
вообще ненормального вида вырезы в материнском органе, что
дает поражающую картину» (стр. 146).
Приводимая к этому иллюстрация (рис. 8, табл. X) напоми-
нает клетку, частично заполненную несколькими вросшими тил-
лами (не в этом ли суть дела?). Подобного мы не наблюдали (см.
все наши иллюстрации). Бывают случаи распада клетки парен-
химы в результате образования нескольких внутренних прямых
(или почти прямых) перегородок (например, рис. 12 и 25: клет-
ки, помеченные стрелками).
Не обнаружили мы и резко подчеркиваемых Фёхтингом пре-
рывистых (иногда достаточно длинных) полос утолщенных кле-
точных оболочек. Даже короткие их участки невозможно не за-
метить, если они представляются столь мощными, как указывает
на это Фёхтинг. Остается также непонятным, почему эти полосы
прерывистые (если это действительно так в объекте Фёхтинга).
С первого взгляда на рисунки Фёхтинга может показаться
(рис. 20, 24 табл. VIII), что его полосы тождественны с нашими
прослойками, но это — утолщенные клеточные оболочки. Поэтому
мы и привели доказательства, что наша прослойка — иное образо-
вание, о котором упоминает Фёхтинг, но в совершенно другом
освещении. Вообще небольшое утолщение оболочек пограничных
со срезом живых клеток наблюдалось и у нас, но для процесса
срастания этот момент не имел никакого значения, по крайней
мере в наших прививках. Кабус (Kahns, 1912) также ставит под
сомнение утверждения Фёхтинга об утолщении оболочек.
Мы считаем, что, во-первых, Фёхтинг подробно описал из
травянистых только гистологию прививки в корне свеклы, ход же
срастания у древесных прослежен уже несколько в ином свете
(преимущественно различные видоизменения тканей и их эле-
ментов, но не самый процесс срастания). Во-вторых,— что глав-
ное,— он изучал лишь поздние стадии прививки, процесс же
срастания вывел из анализа описанного выше заполнения выем-
ки в корне свеклы, что, по нашему мнению, совершенно недо-
статочно.
Наконец, у Фёхтинга не дано реконструирования поперечных
срезов и поэтому не показано, как автор представляет себе
82
в пространстве процесс и окончательную картину срастания, что,
конечно, необходимо для понимания этого явления.
Наша сотрудница, Н. Ф. Нейман (1933), подробно повторила
и развила прививки Фёхтинга на корне свеклы. Оказалось, что
никаких принципиальных отличий от процесса срастания, опи-
санного нами, нет.
На наших прививках кормовой свеклы мы, кроме того, наб-
людали случаи, которые назвали срастанием «перемычками»
(Кренке, 1928). Через незаполненную интермедиарной тканью
узкую щель в месте прилегания трансплантосимбионтов переки-
дываются один или несколько анастомотических мостков, кото-
рые п осуществляют срастание. Начальные стадии образования
этих перемычек в общем протекают так, как это описано у Фёх-
тинга (1892), изучавшего заполненные выемки на корне свеклы.
Затем эти перемычки превращаются в форменные образования
даже со своей покровной тканью из опробковевших клеток.
Описываемые прививки мы производили пересадкой кубических
кусочков с глазками, вынутых из головки корня как на соот-
ветствующее место другого корня, так и в среднюю часть по-
следнего. Кроме того, мы пересаживали такие же кусочки, но
вынутые из средней части корня, т. е. без глазка. При этом в не-
скольких случаях наблюдалось одинаковое срастание со стороны
всех пяти плоскостей прилегания привитых компонентов (ср.
Vochting, 1892).
Направление срастания редко бывает строго подчинено по-
лярным отношениям, а радиальная полярность и совсем не про-
является под влиянием других господствующих факторов сраста-
ния (см. наши иллюстрации интермедиарной и раневой ткани).
В частных случаях мы допускаем возможность исходного
отсутствия прослойки на самых ограниченных участках. Теоре-
тически можно представить, что появившееся при разрезе содер-
жимое вытекало из какой-нибудь части поверхности среза или
было выжато при обвязке. Но, как правило, таких картин мы
не наблюдали.
При естественных онтогенетических срастаниях обычно от-
сутствует изолирующий слой между компонентами, хотя иногда,
как указывает Гёбель (1928), таким слоем могут явиться кути-
кула или другие выделения и образования на поверхности клет-
ки. При самопрививках в процессе роста молодых органов (а не
при случайных травматических повреждениях), принадлежа-
щих одному индивидууму растения, нормально отсутствует раз-
рушение клеток прививаемых компонентов. Отсюда и причина
отсутствия описанной прослойки. Поэтому понятно, что, напри-
мер, при самопрививке листьев сирени, а тем более срастании
гиацинта, мы не видим никакого раздела по границе их привив-
ки; наоборот, при последующих случайных срастаниях прорываю-
щихся заложений в каллюсе сначала мы видели прослойку, а затем
6*
83
она исчезает, так как происходит повреждение тканей, несколько
подобное наблюдаемому в искусственных прививках (Кренке,
1928, 1950).
Иного характера прослойка бывает при срастании взрослых
стволов или веток древесных растений. Здесь в ее состав входят
даже корковые элементы коры. И все же в ряде случаев они, ве-
роятно, рассасываются. По-другому мы не может объяснить
их исчезновение (Кренке, 1950; рис. 46, 47, 49, 50).
На работу Кабуса (Kabus, 1912) мы неоднократно ссылались.
Наряду с изучением условий и процессов зарастания ран он
изучал и прививки. Главной его целью было изучение срастания
надземных и подземных органов (клубней), но значительное
внимание уделялось и самому процессу срастания, причем на-
блюдения он проводил с ранних стадий. В некоторых моментах
его заключения приближаются к нашим. Например, в прививке
Cereus hystrix на Opuntia imbricata Кабус показывает прорыв
новообразований от привоя сквозь слой, покрывающий поверх-
ность среза (Kabus, 1912, рис. 15). Однако этот слой автор име-
нует «коричневым слоем» на поверхности среза, не анализируя
его достаточно детально. Отсюда следует и отсутствие у Кабуса
рассуждений относительно изолирующей прослойки. Затем автор
в общей форме как в тексте, так и в заключении говорит, что
«первый толчок к соединению компонентов прививки у назем-
ных органов исходит от привоя» (стр. 52). Вполне обобщить это
положение нельзя. Например, в наших прививках побега перца
на побеге томата (см. рис. 8 и 34) в начале совершенно опреде-
ленно более инициативным является подвой (томат). Ослабление
его новообразования оказалось лишь на участке, где к нему не
прилегает проводящая система привоя (см. рис. 10). Правда,
прорыв прослойки (рис. 34 и 35) произошел от привоя, но это
мы объясняем не тем, что он именно привой, а связью прорывов
с проводящей системой.
Действительно, в случаях двусторонних прорывов (рис. 11,
12, 29, 36, 38, 40) налицо прорывы и от подвоя. Например, при
прививке побега перца на листе томата (рис. 13, 41) прорыв
обнаружился в данном месте только от подвоя — от листа томата.
В прививках двух видов Tradescantia (см. рис. 39, 53) подвой
проявлял совершенно явную значительно большую активность
почти во всех местах срастания. И это, как объяснено ниже,
может быть связано с облитерацией сосудов в пучках привоя.
С одинаковой интенсивностью шел процесс срастания в при-
вивке корня S. nigrum на побеге S. lycopersicum (см. рис. 30 и
40) и в прививках М. jalapa самой на себя (см. рис. 29, 36, 49),
сделанных двумя разными способами.
Затем в прививках Костова (Kostoff, 1928) обычно подвой бо-
лее интенсивно образовывал интермедиарную ткань (например,
в комбинациях N. tdbacum var. macrophylla на S. lycopersicum и
84
Рис. 58. Продольный разрез прививки побега томата (Л) на по-
беге Solatium. capsicastrum L. (Б). Виден сосудистый анастомоз
от привоя, проходящий через окно срастания. Поверхность
срастания по вертикальному диаметру. Виден крутой поворот
анастомоза вглубь.
N. rustica на N. glauca). Наконец, Функ (Funk, 1929) в общей фор-
ме отмечает: «Часто, но далеко не всегда, каллюсообразование осу-
ществлялось здесь в более сильной мере на стороне эпибион-
та, следовательно в базально направленной части прививки»
(стр. 452-453).
В нашей прививке побега N. affinis на побег S. capsicastrum
коровая паренхима срасталась с одинаковой интенсивностью со
стороны обоих трансплантосимбионтов (см. рис. 28). Ксилемная
связь исходила явно от привоя (рис. 58). Конкретно же в отно-
шении кактусов у Функа есть показания, прямо противоположные
данным Кабуса (работу которого Функ случайно не упомянул).
Так, в одном случае образование каллюса было одинаково интен-
сивным как от привоя, так и от подвоя; в другом — со стороны
подвоя каллюсообразование было даже более сильным, что автор
85
объясняет лучшим его снабжением водой и питательными мате-
риалами. Мы полагаем, что главными факторами инициативы
подвоя или привоя в срастании являются: 1) регенерационная
способность данного вида вообще и подопытного материала в
частности; 2) та или иная реакция трансплантосимбионта на дей-
ствие раневых и прочих раздражителей как своих, так и партне-
ра. Эти особенности прививочных компонентов зависят от генети-
ческой природы материала, от его состояния и от условий
прививки. Таким образом, разные авторы получили разные ре-
зультаты. Полярные отношения здесь заметного влияния не ока-
зывают. Вместе с тем мы не отрицаем и известного влияния на
срастание разных условий развития привоя и подвоя.
Не вполне приемлемо для нас также и то, что некоторые ав-
торы обозначили первые новообразования на раневых поверхно-
стях прививки просто термином «каллюс». При описании при-
вивки Pelargonium zonale Кабус считает, что «каллюс привоя
и подвоя срастаются» (стр. 47). Мы не считаем это достаточно яс-
ным. Кабус показал, что для срастания клубней (прививки их)
картофеля, георгина, Sauromatum guttatum и Boussingaultia basel-
loides нет необходимости в присутствии на прививаемых компонен-
тах побеговых почек.
Сюда же следует добавить возможность срастания переса-
женного беспочкового кусочка корня свеклы.
У картофеля наличие почек все же значительно ускоряет
процесс срастания, а у свеклы и усиливает его. Для срастания
наземных органов наличие почек представляется необходимым
(при прививке не органов, а отдельных тканей срастание насту-
пает и без наличия почек). То же относится и к подземному
органу в его части, находящейся над землей (Кренке, 1928,
рис. 60; прививка на корне кормовой свеклы). Следовательно,
принципиальной разницы между наземными и подземными ча-
стями в данном признаке, вероятно, нет.
Да и в отношении органов есть много исключений. Например,
удаются прививки плодов тыкв, где никаких ростовых почек
у привоя нет. В общем надо сказать, что достаточной предпо-
сылкой для прививки двух компонентов является возможность
у них новообразований, что связано с целым комплексом условий
как внешних, так и внутренних, вплоть до генотипических. Ко-
нечно, речь идет о срастающихся друг с другом компонентах.
3. Связь проводящих систем
Мы рассмотрели процесс срастания вплоть до действительно-
го соприкосновения тканей подвоя и привоя. Однако на этом
процесс останавливается только в слабых искусственных при-
вивках. Дальше происходит соединение проводящих систем ком-
86
понентов. От степени этой связи и зависит в дальнейшем
прочность прививок. Известно много примеров, когда привой
физиологически прекрасно развивается, но механиче-
ски прививка не прочна. Во всех подобных случаях мы наблю-
даем относительно слабую связь проводящих систем подвоя
и привоя. Несомненно при этом, что ксилема имеет большее зна-
чение как фактор механической прочности. Хорошее физиологи-
ческое развитие привоя показывает, что для него достаточно тех
растворов, которые поступают через слабую связь сосудистых
систем компонентов. Вообще соединение этих систем происходит
двояко. Во-первых, путем образования в интермедиарной ткани
продольных тяжей проводящих путей, в итоге примыкающих
к проводящей системе привоя и подвоя своими продольными бо-
ковыми сторонами; это образование мы именуем «интерме-
диа р н о камбиальной связью проводящих систем
т р ансплантосимбион т о в». Во-вторых, связь проводящих
систем может осуществиться в результате образования попереч-
ных пли косых анастомозов. Это срастание мы называем «ана-
стомотическим срастанием». Бывает и комбинирован-
ное срастание обоими способами.
Сначала кратко рассмотрим первый способ.
В интермедиарной ткани от камбия одного из транспланто-
симбионтов или сразу от обоих дифференцируется тяж сначала
однорядного или двухрядного камбия. Очень ясно виден «выход»
камбия из пределов пучков в прививке М. jalapa самой на себя.
Затем этот камбий облегает ксилемные и флоэмные элементы.
Если он действует на всем своем протяжении, то интермедиар-
ная ткань в конечном итоге оказывается лежащей в глубине,
а выше ее промежуток между проводящими системами компонен-
тов заполняется вновь образованными проводящими тканями.
Эти ткани теперь уже не отличимы от примыкающих к ним ис-
ходных. При таком положении должна была бы наблюдаться
такая картина: в области прилегания исходной ксилемы приви-
тых компонентов к сердцевинной паренхиме между этими кси-
лемами должна быть первичная интермедиарная ткань и только
выше бывший промежуток между названными ксилемами дол-
жен заполняться новообразованной ксилемой, что исходит из на-
чального положения действия связующего камбия. Однако на
поперечных срезах эта картина, как правило, затемняется пре-
образованиями названного участка первичной интермедиарной
ткани. Клетки ее одревесневают, видоизменяются и становятся
не отличимыми от древесной паренхимы как новообразованной
ксилемы, так и ксилемы исходных компонентов. И только иногда
одревесневшую первичную интермедиарную ткань можно отли-
чить по отсутствию в ней сердцевинных лучей. Возможно, что
при специальном анализе и удастся найти какие-либо тонкие
структурные отличия клеток видоизмененной первичной интер-
81
Рис. 59. Прививка корня черного паслена (Л) на побеге томата
I (Б). Вправо от центра видны смятые и раздавленные клетки
привоя
медиарной ткали, но пока таких данных нет. Дело затрудняется
еще и тем, что в районе прилегания этой ткани к ксилеме при-
витых компонентов с самого начала срастания эта ксилема дает
раневые дериваты и преобразования. Таким образом, граница
между интермедиарной тканью и ксилемой начинает стушевы-
ваться еще раньше. Ксилема в области срастания иногда оказы-
вается значительно расширенной. Это обычно происходит за счет
усиления деятельности в этом направлении прираневых участ-
ков камбия. Иногда, как мы это наблюдали у подвоя и привоя
в прививке корня S. nigrum на побеге S. lycopersicum, расшире-
ние ксилемы происходит прямо в сторону сердцевины (см. рис.
30 и 40). При этом иногда даже происходит (см. рис. 40) смя-
тие прилегающих клеток сердцевины. На рис. 59, представляю-
цем деталь соответствующего места рис. 40, наряду со смятием
видно даже раздавливание клеток, ведущее к образованию ра- —<
тевых остатков (черные прослойки). Насколько удалось устано- со
8
вить, ксилема разрастается уже в результате прямого деления
элементов прилегающей к сердцевине части исходной ксилемы.
Для этого предварительно, вероятно, требуется раздревеснение
некоторых элементов. Оболочки сильно смятых клеток становят-
ся тоньше, окрашиваются в нашей окраске гематоксилином
(Heidenhain и Delafield) светлее, благодаря чему явственнее вы-
ступает темно-окрашенная межклеточная пластинка. Вероятно,
это есть первые стадии распада названных оболочек. Другой
очень интересный тип расширения ксилемы дают прививки
М. jalapa самой на себя (см. рис. 29, 36, 49). Если срезы при-
вивки были сделаны близко, то расширяется весь участок ксиле-
мы между этими срезами (см. рис. 36). Здесь повторно залегаю-
щиеся камбиообразные слои клеток последовательно откладывают
внутрь ткань, в которой дифференцируются проводящие пучки,
обладающие и флоэмой, и ксилемой (см. рис. 29); в этой ткани
дифференцированная окраска прекрасно выявила флоэму пуч-
ков и камбий как исходный, так и образующийся вновь. Явле-
ние очень напоминает вторичное утолщение стеблей у растений,
еще и теперь часто именуемых однодольными (см. Chamberlain,
1921). Однако есть и разница. Во-первых, у М. jalapa образовав-
шиеся пучки могут быть и открытыми (с камбием), но с недея-
тельным или почти недеятельным камбием. Кроме того, эти
пучки могут быть и закрытыми (без камбия). Налицо все пере-
ходы от многорядного камбия к однорядному, а в пределах по-
следнего — от строго оформленных плоских клеточек, отличных
от прилегающих к ним элементов флоэмы и ксилемы, до плохо
оформленного камбия, который иногда даже не отличим от смеж-
ных клеток; в этом случае пучок выглядит закрытым. Вследствие
ранения камбий прилегающих пучков, прежде недеятельный, мо-
жет начать действовать внутри пучка весьма энергично (рис. 60).
Прежде прилегавший к сосудам, он отделяется от них образован-
ной им тканью. Все это представляет значительный интерес с точ-
ки зрения трактовки как признаков «однодольных», так и проис-
хождения открытых и закрытых пучков. Во-вторых, у М. jalapa
в районе срастания происходит повторное заложение нового кам-
бия в сторону коры (немного напоминает свеклу), и эти новые
слои в свою очередь действуют как камбий, заложившийся первым
(см. рис. 29). При нормальном утолщении стебля мирабилис мы
не наблюдали повторного заложения названного камбия. Обычно
действует один исходный слой (ср. De Вагу, 1877 и Solereder,
1899). Наконец, интересен еще тот факт, что флоэма новообра-
зующихся пучков иногда может закладываться прямо в преде-
лах камбиального слоя (см. рис. 61), используя его клетки.
Иногда наблюдается картина длительной связи камбиального
слоя с юбразов1авшейся под ним флоэмой. Это выглядит так, как
будто флоэма «тянет за собой камбиальный слой» (рис. 61). Мы
уже упомянули, что ранение при прививке может привести
89
Рис. 60. Новообразования в узком конце клина привоя мираби-
лис в прививке на садовом табаке. В привое видна ясная связь
новообразований с ксилемой пучка
в двухстороннее действие нормально покоящийся камбий отдель-
ных пучков. Отложение флоэмных элементов идет интенсивнее
ксилемных, т. е. наблюдается картина, противоположная обыч-
ной для камбия. При этом камбий часто просыпается даже на
тех участках пучков, которые непосредственно не задеты срезом,
а лежат на некотором расстоянии от среза. В двух случаях мы
отметили даже заложение в пределах ксилемы отдельного пучка,
ниже группы первых крупных сосудов — камбиоподобного слоя
клеток. Дальнейшей их деятельности обнаружено не было. При
описанном вторичном росте отдельных пучков вследствие отсут-
ствия или более медленного общего утолщения стебля наиболее
старые слои флоэмы этих пучков при центробежном отодвига-
нии флоэмы встречают сопротивление паренхимы. Однако давле-
ние оказывается часто настолько сильным, что ближайший
слой (редко — два) паренхимных клеток основной паренхимы
90
Рис. 63. Периферическая зона места срастания двух побегов
мирабилис (прививка клином). В первичной внешней пнтермедиар-
ной ткани два новообразованных пучка (7, 77)
совершенно сплющивается. Так как он красится сильнее, то обра-
зуется темная прослойка, лежащая на внешней границе флоэмы
в тех местах, где давление было достаточно сильным (см. рис. 49,
62). Детальное изучение этой прослойки всегда обнаруживает ее
происхождение. В старых прочных прививках описанные про-
слойки рассасываются часто без остатка.
Изложенное показывает большую пластичность нашего объ-
екта, что очень удобно для соответствующих аналитических изу-
чений с формообразовательной точки зрения (ср. Кренке, 1933—
1935). На М. jalapa мы остановились в связи с анализом даль-
нейшего поведения первичной интермедиарной ткани. Мы отме-
тили положение, когда связующий камбий действует на всем
своем протяжении, откладывая элементы, дифференцирующиеся
затем и элементы проводящей системы. Бывают случаи, когда
участки связующего камбия, прилегающие к основному камбию,
местами откладывают только паренхиматические клетки, кото-
92
рые затем в большинстве склеротизируются (ср. De Вагу, 1877
и Solereder, 1899), в то время как из продукции среднего участ-
ка связующего камбия дифференцируются проводящие ткани.
Тогда в этих местах получается картина пучков, лежащих изо-
лированно от проводящих систем исходных компонентов при-
вивки. Рис. 63 иллюстрирует это для прививки М. jalapa,
а рис. 30 — для прививки корня. S. nigrum на побеге S. lycoper-
sicum. В дальнейшем эти изолированные пучки либо связывают-
ся анастомозами со смежными пучками трансплантосимбионтов,
либо участками сливаются с ними благодаря неравному поведе-
нию камбия по длине всего среза, т. е. слияние происходит там,
где камбий снова производит проводящие элементы. При нали-
чии таких изолированных пучков или когда камбий компонентов
находится на разном уровне, нетрудно отличить место сраста-
ния проводящих систем. Когда связующий камбий находится на
одном уровне с исходным и действует на всем своем протяжении,
то место срастания можно определить только по вспомогательным
признакам: в прививке М. jalapa (см. рис. 36 и 49), например,—
по описанным расширениям ксилемы и щелям в несросшихся
периферических местах, в прививке корня S. nigrum — по разно-
му строению коры эпидермиса и также по расширению вторичной
ксилемы (отчасти см. рис. 40). Иногда ориентирует и картина
срастания паренхиматических тканей, даже при условии полно-
го растворения здесь изолирующей прослойки. Паренхиматиче-
ская интермедиарная ткань особенно при несколько затруднен-
ных, в итоге все же хорошо удающихся срастаниях, состоит из
клеток меньших размеров. Это было замечено и Костовым
(Kostoff, 1928). Другое дело, если паренхимные клетки транс-
плантосимбионтов морфологически явно отличны и срастание
происходит без сильных видоизменений их клеток. Тогда, конеч-
но, отличить границу срастания легко. Особенно наглядно это
видно, если, окрасив оболочки, сделать срезы такой толщины,
чтобы крупные клетки исходной паренхимы оказались бы в боль-
шинстве срезанными с двух сторон, а клетки слоя интермедиар-
ной ткани были бы вовсе не задеты срезом или срезаны только
с одной стороны. Тогда очень явственно выступает окрашенная
с поверхности полоса интермедиарной паренхиматической ткани
(см. рис. 29, 36). Этот метод иногда может помочь делу, ибо
почти все исследователи ищут признаки отличия места срастания
в полных срастаниях. Однако надо иметь в виду, что для тех же
объектов величина клеток названной ткани может быть различ-
ной: при лучшем срастании клетки крупнее, при менее удач-
ном— мельче. Так, у мирабилис при прививке стеблей в приклад
срастание происходит лучше, чем при прививке клином. Поэто-
му при той же толщине срезов на рис. 49 паренхиматическая
интермедиарная ткань почти не отличима, тогда как на рис. 36
она прекрасно видна. В связи со сказанным об интермедиарной
93
ткани следует быть осторожным в оценке срастания, происшед-
шего, якобы, путем непосредственного прилегания исходных тка-
ней. Особенно это относится к срастанию проводящих систем,
где кажущиеся тождественность и непрерывность их могут быть
обусловлены описанной выше деятельностью связующего камбия
на всем его протяжении. Например, на рис. 30 и 40 представле-
ны разные по высоте срезы одного места срастания; на рис. 40
граница срастания ксилемы совершенно не отличима, в то время
как в других сечениях видна паренхиматическая интермедиарная
ткань. Тут могут быть две возможности. Или в результате не-
ровности среза' здесь действительно был непосредственный кон-
такт тканей в исходном положении при прививке, или это —
вторичная интермедиарная ткань (см. выше). Иногда первичная
интермедиарная ткань, особенно в хорошо срастающихся при-
вивках, оказывается морфологически не отличимой от исходной
паренхимы трансплантосимбионтов. Чаще это наблюдается в са-
мых поздних стадиях срастания, но случается и в более ранних
(см., например, рис. 28). Даже обычно присущее клеткам интер-
медиарной ткани изменение полярности их роста и делений со
временем в старых тканях может потерять свое морфологическое
отображение. Более константна уменьшенная величина этих
клеток (см., например, рис. 36, 44).
Второй основной путь связи проводящих систем в привив-
ке — это, как сказано, образование поперечных или косых ана-
стомозов.
Сначала, как уже отмечалось, около сосудов подвоя и привоя
образуется молодая ткань. Только в ней и могут дифференциро-
ваться новые сосуды, соединяющие сосуды обоих партнеров. За-
тем часть клеток этой ткани вытягивается и, загибаясь, растет
в направлении к старым сосудам (рис. 64; прививка побега чер-
ного паслена на листе томата) ’. Вероятно, на рост клеток в та-
ком направлении (загиб к сосудам) влияют питательные веще-
ства, выделяющиеся со стороны сосудов, или раздражение
с этой же стороны, а может быть, и оба фактора вместе. Посте-
пенно загнутые клетки соединяются между собой и с другими
клетками; торцовые их оболочки растворяются (чаще только
местами), и они превращаются в сосудистые трахеиды, а иногда
и в сосуды. При вытягивании клеток почти всегда наблюдается
и вытягивание в том же направлении их ядер (см. рис. 65). Ког-
да вытягивание клеток заканчивается и они начинают инкрусти-
роваться по типу сосудов, ядро снова принимает круглую форму,
а затем отмирает. Конечно, только в частных случаях сосудистая
или трахеидальная связь в данном месте прививки осуществ-
ляется одной выросшей и метаморфизированной клеткой.
1 Прививка клином. Разрез продольный, перпендикулярный к плоскости
срастания.
94
Рис. 64. Продольный разрез' прививки побега черного Рис. 65. Продольный разрез прививки побега черного
паслена (Л) на листе томата (Б). В|направлении стрелок— паслена на листе томата. В направлении стрелки видны
загибающиеся клетки, превращающиеся затем в анастомо- удлиненные клетки — сосудисто-трахеидальная «подстав-
зы или образующие связь сосудов (С) ка», идущая вниз в сторону подвоя
Обычно между проводящими системами образуется тяж вторичной
меристематической ткани. Объем этого тяжа, а также площадь
и форма его поперечного сечения в разных местах мюгут быть
различными как в пределах данного тяжа, так и в пределах дан-
ной прививки, а тем более в разных прививках. При этом очень
важно, что этот тяж образуется не одновременно на всем проме-
жутке между проводящими системами привитых компонентов,
но продвигается в сторону одного из них, начинаясь от другого
(см. рис. 52, 66). В частных случаях образование тяжа меристе-
мы в данном месте может происходить одновременно от прово-
дящих систем обоих компонентов. Прежде чем истолковать это
явление, необходимо отметить, что названный меристематиче-
ский тяж может образовываться от проводящей системы одного
из компонентов в направлении к месту срастания, независимо от
того, находится ли напротив проводящая система второго или
нет. Такое явление демонстрируют рис. 52 и 67, представляющие
деталь названного тяжа на другом ее сечении. Путь тяжа лежит
не строго по кратчайшему направлению между привитыми ком-
понентами (см., например, рис. 68). Направление тяжа не зави-
сит от того, имеются ли против места его заложения или против
места его головной части раневые остатки на поверхности сра-
стания или их нет. Как правило, тяж бывает направлен к окну
истинного срастания (рис. 18, 19, 53, 54, 58). Заложение мери
стоматического тяжа и вообще меристемы может идти как от
ксилемной, так и от флоэмной части пучка (рис. 39, 60, 66, 68,
69). Развитие тяжа, заложившегося по одну сторону поверхности
срастания, продолжается в общем в том же направлении и пос-
ле его прохождения через названную поверхность. Иногда, впро-
чем, в месте прохождения наблюдается некоторое изменение
направления тяжа, что было нами обнаружено в случаях, когда
проводящие системы привитых компонентов лежали заметно не
параллельно друг другу. Оказалось (рис. 68), что в пределах каж-
дого компонента тяж проходит перпендикулярно к направлению
своей проводящей системы на одном участке. Дифференцирова-
ние проводящих элементов может начаться не сразу по всей дли-
не образовавшегося тяжа и не обязательно после окончания его
сформирования, а от одного, от начального конца тяжа и может
происходить еще до его смыкания с проводящей системой второ-
го трансплантоспмбионта. Это прекрасно видно на рис. 66, пред-
ставляющем продольный разрез перпендикулярно «плоскости»
срастания прививки М. jalapa самой на себя. Иногда отдельные
клетки или даже участки тяжа дифференцируются «не в оче-
редь», т. е. клетки, заложившиеся ранее, остаются еще недиф-
ференцированными, тогда как клетки более позднего заложения
уже превращаются в элементы проводящих тканей (см., напри-
мер, рис. 67). Надо отметить, что иногда описанный меристема-
тический тяж залягается одновременно от проводящей системы
96
7 Н. П. Кренке
Рис. 66. Продольный разрез прививки в приклад двух Рис. 67. Другой продольный срез того же объекта, что и
побегов мирабилис. Слева и справа видны сосуды приви- на рис. 66. Видны поперечный анастомоз (в другом его
тых компонентов. От подвоя отходит анастомоз по направ- сечении) и дифференцировка сосудов
лению к привою. Около сосудов подвоя наблюдается ме-
ристематическая деятельность
как одного из компонентов прививки, так и от второго. Кроме
того, заложение и развитие тяжа, так же как дифференцировка
в нем проводящих элементов, может происходить через весьма
значительный срок после прививки. Например, представленные
прививки М. jalapa — шестимесячного возраста и фиксированы
в октябре.
Изложенное заставляет нас сделать следующие выводы (как
увидим ниже, данные с прививками Tradescantia также подтвер-
ждают эти положения).
1. Заложение меристематического тяжа, связующего затем
проводящие системы привитых компонентов, связано с операци-
ей прививки. Однако такая связь бывает иногда далеко не пря-
мая. Это положение можно истолковать трояко: а) некоторые*
стимулирующие деление факторы, возникающие при ранении
в элементах проводящей системы, остаются долгое время в не-
активном состоянии; б) стимуляторы, вызванные в своей основе
ранением, требуют затем известного времени для своего развития
и созревания до действенного состояния: в) позднее заложение
названных тяжей может происходить и не в прямой связи с рав-
нением, а на общих основаниях образования анастомотических
связей в нетронутом объекте. Следовательно, благодаря прививке
создается некоторая новая система, в которой взаимное распо-
ложение проводящих систем отличается от обычного для нетро-
нутых стеблей каждого из компонентов. Обычные функции не-
обычно расположенных проводящих систем, претерпевая неко-
торое нарушение, влекут реконструирование всей новой системы
в результате образования связующих проводящих звеньев. Мы
склонны принять, что все три предложенные возможности, неза-
висимо одна от другой или в той или иной комбинации имеют
место в прививках. В отношении третьего положения, кажуще-
гося нам очень реальным, возникает, правда, вопрос, почему эти
естественные анастомозы проходят именно через окна сраста-
ния? Во-первых, в хороших срастаниях через длительный проме-
жуток времени вся (или почти вся) поверхность срастания
превращается в сплошное «окно». Во-вторых, сохранение окон
обусловливает не заложение тяжа, а лишь его дальнейшее
развитие. Следовательно, и в этом моменте трудности отпа-
дают.
2. Заложение названных тяжей обусловлено раздражениями,
исходящими от проводящей системы соответственных компонен-
тов прививки.
3. Дальнейшее направление развития тяжа обусловлено глав-
ным образом раздражениями, исходящими из зоны истинного
срастания компонентов. Сказанное распространяется на привив-
ки одного вида и даже одного индивидуума. Следовательно, надо
признать, что раздражающие вещества или напряжения образу-
ются не вследствие реакций, протекающих между клетками
7*
99
генетически разных видов, а в результате взаимодействия тесно
примыкающих и ближайших к ним клеток в прививке.
К сожалению, из опытов Костова (Kostoff, 1930b, с), вслед-
ствие слишком общего понимания термина «каллюс срастания»,
мы не можем достоверно установить, меняется ли вязкость плаз-
мы клеток в области окон срастания. Однако это весьма вероят-
но и может служить материалом к дальнейшему исследованию
физиологии и значения окон.
4. После прохода связующего меристематического тяжа сквозь
зону истинного соприкосновения, т. е. когда клетки этой зоны
частично или полностью сами вошли в состав тяжа, его дальней-
шее направление может обусловливаться ходом клеточных деле-
ний в головной, уже образовавшейся части тяжа и влиянием со
стороны проводящей системы второго компонента.
Мы полагаем, что обычно имеют значение оба эти фактора,
причем степень влияния каждого из них может быть различна.
Конечно, в иных случаях влияние проводящей системы может
оказаться сильнее и в соответствии с этим тяж изменит свое на-
правление, особенно, когда его образование происходит в резуль-
тате беспорядочных клеточных делений (см. рис. 52 и 68).
5. Заложение в данном месте связующего тяжа от одного
или другого компонента прививки зависит от регенерационной
способности того или другого, а также от степени развития в нем
начал, стимулирующих образование тяжа.
При равенстве всех факторов обоих компонентов в данном
месте срастания меристематический тяж может образоваться
одновременно со стороны проводящей системы каждого из транс-
плантосимбионтов.
6. В пределах тяжа дифференцировка его клеток в элементы
проводящей системы начинается с физиологически более старых,
т. е. более рано образовавшихся клеток. Однако случается, что
клетки, более молодые по своему собственному возрасту, к дан-
ному моменту оказываются физиологически более старыми.
Таковы наши общие выводы, касающиеся вопроса об установ-
лении связи проводящих систем привитых компонентов. Серьез-
ные дополнения к ним даны еще в общих выводах относительно
процесса срастания. Для нас несомненно, что эти сведения яв-
ляются важным материалом и для анализа проводящих элементов,
закладывающихся в каллюсах на открытых поверхностях расте-
ний, а также для анализа анастомотических связей в разных
органах.
Кроме того, соглашаясь с Кюстером (Kuster, 1923), мы пола-
гаем, что все взаимодействия тканей в месте срастания являются
ценными факторами для суждения о тканевых коррелятивных
отношениях в нормальной онтогении.
Когда вытянувшиеся клетки превращаются в трахеиды, по-
следние соединяются друг с другом, налегая своими концами на
.100
их боковые стенки (а не с торца). В месте касания образуются
поры и таким образом устанавливается общая связь по трахеи-
дам. Мы не имеем возможности подробно останавливаться даже
на интересных деталях анатомических картин, тем более, что
многое можно найти у Фёхтинга (Vochting, 1892, 1918). Отме-
тим, однако, что возникновение сосудистых элементов может
начинаться не только в непосредственной близости к старым со-
судисто-волокнистым пучкам, но вообще во всякой меристемати-
ческой ткани. Так, на прививках (рис. 67, 69) видно образование
сосудов в меристеме, появившейся из межпучковой паренхимы.
Затем эти сосуды, образуя анастомозы, связывают между собой
сосуды двух компонентов прививки. Совершенно ясно, что тра-
хеидальная (а иногда местами сосудистая) связь может устанав-
ливаться только через возникшие на поверхности срастания
окна. При этом в большинстве случаев для такой связи исполь-
зуются окна (прорыва или рассасывания) в области соприкос-
новения проводящих систем привитых компонентов (см. рис. 33,
48, 51, 53, 58).
Строение связующих сосудов в прививках может быть таким
же, как и сосудов основной проводящей системы,, от которой они
ответвляются. Так, например, было у нас в прививках двух ви-
дов традесканции. Связующие сосуды могут иметь и более слож-
ное строение (ср. Alexandrow u. Alexandrowa, 1929b), что было
отмечено в прививках М. jalapa (см. рис. 52, 67), где эти сосуды
являются кольчатыми, спиральными, лестнично- и сетчато-утол-
щенными, в то время как ближайшие основные — кольчатыми,
спиральными и кольчато-спиральными. Наконец, связующие со-
суды иногда оказываются более низкого типа, чем ближайшие
к ним основные. Например, в прививке S. nigrum на листе S. 1у-
copersicum (рис. 70) от лестничных и сетчатых сосудов проводя-
щей ткани стебля привоя отходят спиральные и спирально-кольча-
тые анастомозы. Но во всех приведенных случаях, хотя и не рядом
с анастомозами, встречались сосуды той же структуры, что и
анастомозы. Таким образом, мы все же видим некоторую авто-
номность структур связующих сосудов. Сейчас мы еще не можем
дать удовлетворительного объяснения ближайших условий обра-
зования тех или иных структур связующих сосудов. Однако при-
веденные факты уже дают перспективы для освещения как
этого, так и некоторых соответствующих вопросов io ненормаль-
ном развитии сосудов разной конструкции.
До сих пор мы указывали на то, что новообразующиеся сосу-
дистые элементы подходят к боковым стенкам старых разрезан-
ных сосудов, и тем самым устанавливается связь. В частных
случаях, вероятно, возможно соединение и с торца. Так, Кабус
(Kabus, 1912), приводя для клубней Dahlia variabilis соответст-
вующий рисунок, говорит, что трахеиды появлялись на раневой
поверхности клубней в образованной там паренхиме, причем
101
Рис. 70. Продольный срез прививки побега черного паслена на
листе томата. В средних сосудах (1—3) впдныместа примыкания
анастомозов
местами трахеиды прилегали прямо к концам (торцам) разрезан-
ных сосудов. Подобное видно на нашем рис. 64.
Обычно превращение молодых клеток или клеток старой па-
ренхимы в сосудистые элементы происходит раньше, чем эти
элементы вполне соединяются друг с другом, а тем более со ста-
рыми сосудами. Нередко в законченный сосудистый элемент прев-
ращается обособленно одна клетка (рис. 71). На рисунке видны
две превращенные в сосудистые элементы клетки раневого кам-
бия. Подобное явление наблюдала Мантейфель (Manteuffel, 1926)
при нормальном образовании определенных корешков у тыквы:
«Здесь часто случается соединение сосудов, образованных в мо-
лодом корне, с сосудами стебля посредством превращения парен-
химных клеток в сосудистые клетки потому, что определенные
тяжи паренхимных клеток сетчато или спирально утолщают их
стенки и соответственные стенки в этих полосах растворяются»
102
Рис. 71. Поперечный срез прививки побега мирабилис (Л) на по-
беге садового табака (Б). Между стрелками видна меристема.
В направлении нижней стрелки — отдельные клетки с похожим
на сосуды утолщенней стенок. В направлении верхней стрелки —
новообразование сосудов из меристемы
(стр. 164). Аналогичные примеры приводят и другие авторы
(см., например, Timmel, 1927),
Совершенно такой же механизм связи сосудов наблюдается
и у нас как независимо в привое и подвое (вследствие ранения
при прививке стебля или листа), так и между ними, о чем было
подробно сказано выше. В последнем случае естественно, что в
сосудистые элементы превращаются те или иные паренхимные
клетки, входящие в состав окон действительного соприкоснове-
ния привитых компонентов. Иногда происходит простое вытяги-
вание клетки и последующее ее превращение в сосудистый
элемент.
В месте соприкосновения конца молодого сосуда со старым
у последнего растворяется участок стенки, по размеру точно
103
соответствующий диаметру примыкающего нового сосуда (см. рис.
70). В середине иллюстрации, на продольно разрезанных сосу-
дах, в их стенках (задних, так как передние срезаны) видны
круглые отверстия, ограниченные колечками, являющимися
утолщениями в месте спайки. Следовательно, при продольном
разрезе старых сосудов эти молодые (в данном направлении раз-
реза) видны с их торца в фасаде. Они направлены так, как будет
направлен карандаш, если его поставить прямо па эти отверстия
с обратной стороны фотографии.
На той же прививке видна и другая интересная картина
(рис. 72). Нижняя часть привоя очень изменилась. Здесь серд-
цевина (паренхима) энерпично делится, молодые клетки вытяги-
ваются и образуют поперечные трахеиды и сосуды, связываю-
щие между собой сосуды правой и левой сторо-
ны привоя. Образуется как бы сосудистая подставка, над
которой сердцевина осталась неизменной. На другом сечении
указанной «подставки», именно на боковой ее границе, наблюда-
лась связь с подвоем посредством трахеид, а изредка и сосудов.
Эта картина показывает еще, что горизонтальные сосуды (рис.
72) занимают не все поперечное сечение этого места привоя,
а лишь его полоску, т. е. они образуют анастомоз.
Вообще в ряде прививок нами наблюдалось, что особенно энер-
гичные новообразования дают ткани самого нижнего (узкого)
конца клина привоя. Так, например, рис. 60, 69 показывают силь-
нейшее новообразование меристематической ткани (главные ее
массы темно-окрашенные) в межпучковой паренхиме узкого конца
клина привоя Mirabilis jalapa на Nicotiana ajjinis. При этом ясна
связь этих новообразований с основными сосудисто-волокнистыми
пучками. На рис. 69 между двумя нижними пучками на уровне
их флоэм уже образовались сосуды. То же видно на рис. 60, непо-
средственно внизу ксилемы пучка (с левой его стороны). Эти со-
суды (так же, как и другие, прилегающие к пучкам, но плохо вид-
ные на снимке) могли образоваться только после восстановления
деятельности паренхимы, прилегающей к пучкам.
Следовательно, сначала новообразование происходит именно
вблизи пучка (точнее, непосредственно рядом с ним и в нем са-
мом), а затем распространяется дальше.
Последнее совершенно ясно под микроскопом; Ио и на сним-
ках омятые сосуды пучков указывают на то, что они подвергались
давлению от новообразований внутри пучков. То же было и в
других объектах. А в пучке на рис. 60, как отмечалось выше,
виден результат деятельности камбия, разбуженного ранением.
Этот момент, как и то, что новообразования происходят как от
флоэмы (рис. 69), так и от ксилемы (рис. 60), вполне согласуется
ео всем сказанным выше о роли сосудисто-волокнистых пучков.
Это говорит за то, что в дальнейшем упомянутые сосуды обра-
зуют анастомозы между соответственными пучками так же, как
104
Рис. 72. Прививка побега черного паслена на листе томата.
Продольный срез. Тяж сосудистых трахеид как связующий мо-
стик проводящей системы узкого конца клина привоя. В на-
правлении стрелки видны ряды вытянутых клеток, которые
преобразуются в трахеиды или трахеи
это описано выше у привоя S. nigrum («подставка»). В других
сечениях выше, т. е. в широкой части клина, ничего подобного
нет.
Новообразования возникают только в узкой пограничной по-
лосе, прилегающей к плоскости среза (см., например, рис. 5,
15). Паренхима и пучки, находящиеся внутри клина, остаются
в полном покое, часто в прививках травянистых можно наблю-
дать (например, при прививке садового табака на томат или по-
следнего на черный паслен), что бока расщепа подвоя отмирают
совсем. Это бывает при слишком длительной и тугой обвязке при-
вивки или при очень старом побеге подвоя. Следовательно,
о срастании с подвоем боковых плоскостей клина привоя в их
105
верхних частях не может быть и речи. Вместе с тем привой отлич-
но приживается: нижняя часть клина реституцирует почти в пол-
ный стебель.
Получается впечатление, что привой привит к подвою «в при-
тык», т. е. как будто подвой и привой были срезаны поперек
и приставлены друг к другу, подобно тому, как это делается при
прививках некоторых кактусов, например Echinocactus denudatus
на Cereus (зеленоствольные виды). И действительно, срастание
получается совершенно полное и прочное. Такое состояние кон-
ца клина привоя следует объяснить, во-первых, передачей раз-
дражения среза по всей массе ткани этого конца, так как здесь
клин тоньше, чем в его верхней части, а во-вторых, избыточным
притоком к нему пластических веществ, выработанных привоем.
При прививке в приклад или английским способом также наблю-
дается усиленное новообразование в тонких концах привоя, в ре-
зультате чего часто образуется каллюс. Совершенно то же видно
и при соответствующих надрезах стебля или при прививке «мо-
стиком» (Кренке, 1928).
Значит, здесь наблюдения Костова (Kostoff, 1928) согла-
суются с нашими, а данные Функа (Funk, 1929) несколько про-
тиворечат им. Мы думаем, что это противоречие могло быть
вызвано повреждением при операции или тугой обвязке нижнего
нежного конца клина или излишне глубоким расщепом подвоя.
Но не исключены и другие причины.
Таким образом, вернулись к вопросу о значении направления
среза. Из того факта, что образование окон срастания связано
с проводящей системой, следует, что направление среза не без-
различно для дальнейшего хода срастания, так как при разных
срезах получаются иные соотношения в различных соприкасаю-
щихся тканях. Здесь же мы видели значение угла среза, как
фактора толщины обнаженных участков. Это отме-
чал еще в 1899 г. Даниэль (Daniel), утверждавший, что успех
прививки и сращения ванили и филлодендрона и вообще од-
нодольных зависит от протяжения контактных поверхностей, от
приемов прививки и природы соединяемых растений. Оманн
(Ohmann, 1908) также утверждает, что успех прививки тем
меньше, чем меньше угол между плоскостью среза и горизонтом
(т. е. чем тупее клин). Кабус (Kabus, 1912), хотя и считает, что
«результат операции (прививка Opuntia amylea на О. robusta
и другие прививки кактусов) не 'зависит от угла обрезанного
поверхностью среза с горизонтальной плоскостью», но вместе
с тем указывает, что «при малом угле срастание происходит не-
сколько медленнее» (стр. 36 и 42). Из последнего вытекает, что
угол среза все же имеет значение, тем более, что скорость сра-
стания иногда может оказаться решающим фактором. Наконец,
раньше было отмечено влияние направления надреза на скорость
распространения раздражения и на реакцию регенерации, что,
106
но нашему мнению, приложимо и к прививкам в отношении по-
буждения клеток к делениям.
Наши опыты говорят в пользу длинных срезов (большой угол
поверхности среза с горизонтальной плоскостью) при условии
хорошего ухода за материалом. Это согласуется и с тем фактом,
что продольные раны зарастают, т. е. дают новообразования с по-
верхности в общем легче, чем раны поперечные. Конечно, нель-
зя отрицать возможности отдельных исключений.
Мы видели, что молодые клетки раневой ткани у поверхно-
сти среза вытянуты параллельно ей. У Mirabilis клетки именно
такого происхождения превращались в сосудистые элементы
(см. рис. 71). Следовательно, направление их обусловлено в дан-
ном случае исходным положением клетки. Вместе с тем извест-
но, что давлением (а также надрезами) можно искусственно
вызвать и естественное изменение в направлении заложений по-
добных тканей. Таким образом, теоретически представляется
возможным вызвать образование сосудов в определенном, наме-
ченном заранее направлении.
Этюды срастания флоэмы. До сих пор мы более или
менее подробно говорили о гадромной связи, почти не останав-
ливаясь на сращении лептома привитых компонентов. Кюстер
(Kuster, 1916) справедливо отмечает: «Что касается элементов
флоэмы, то ,о соответствующих процессах мы осведомлены толь-
ко очень несовершенно» (стр. 287).
Ныне это положение осталось, по нашим сведениям, совер-
шенно без изменения. Поэтому любые наблюдения, касающиеся
данного вопроса, представляют значительный интерес. Еще
в 1928 г. мы указали на положительные перспективы работ с дву-
дольными растениями, имеющими стебли с разбросанными пуч-
ками. Действительно, именно благодаря такому расположению
пучков нам удалось установить некоторые детали связи флоэмы
трансплантосимбионтов.
Пока мы можем сообщить, что в прививках М. jalapa, а за-
тем и Tradescantia образующиеся анастомозы обычно состоят
как из гадромных, так и из лептомных элементов. При этом
флоэма образуется из вторичной меристемы, отходящей от при-
легающей к флоэме коровой паренхимы или от самой флоэмы
основных пучков. Так, на рис. 66 слева, в начале апастомаза над
образующимися сетчатыми сосудами видна дифференцирующая
флоэма, причем начало ее скрыто за новообразующимися сосуда-
ми и смежной новообразованной тканью и смыкается с находящей-
ся там флоэмой основного пучка. Аналогичные картины были по-
казаны нами (Кренке, 1950) для естественного срастания
Hyacinthus, а ниже — демонстрируются для Tradescantia.
В прививках М. jalapa удалось установить еще и другой тип
флоэмной связи привитых компонентов. При соединении срезов
случается, что отдельные пучки оказываются очень близкими
107
Друг к другу своими ксилемами. При этом может быть, что пучки
ориентированы так, что флоэмы находятся прямо на противопо-
ложных полюсах пучков (см. рис. 49 и 50) или они расположены
под углом. Это, конечно, обусловлено просто тем или иным по-
ложением в этом месте всего проводящего пучка. Наконец, бы-
вает, что пучки прилегают один к другому боками. В последнем
положении в изученном нами небольшом числе случаев процесс
срастания флоэмы отличен. Во всех описанных раньше случаях
происходило срастание ксилемы смежных пучков, затем уже
флоэм. В области ксилем картина срастания в общем одинаковая:
сначала происходит усиление деятельности паренхиматических
клеток, что вместе с последующим рассасыванием изолирующей
прослойки дает непрерывную связь интермедиарной ткани. В на-
ших опытах ее обычно было очень немного, так как при более
значительном расстоянии между пучками срастания их нам
установить не удалось. В первичной интермедиарной ткани затем
происходят изменения и новообразования (см. выше). Безуслов-
но, происходит одревеснение оболочек древесной паренхимы
и новообразование сосудов в направлении, параллельном распо-
ложению пучков, т. е. анастомотических сосудистых или трахеид-
ных связей не образуется.
Как сказано выше, только после срастания ксилем мы наблю-
дали начало срастания флоэм. В зависимости от положения пуч-
ков оно протекает одним из двух основных путей. Если
пучки приближены друг к другу боком с одинаковой ориентиров-
кой флоэм, то, начиная от камбия одного из подлежащих сраста-
нию пучков или сразу от обоих, протягивается тяж связующего
межпучкового камбия. При этом очень интересно, что образо-
вавшийся первый участок связующего камбия, т. е. тот участок,
который прилегает к камбию пучка, сразу начинает действовать,
причем в его продуктах флоэмные элементы дифференцируются
гораздо быстрее ксилемных. Таким образом, можно наблюдать
частично уже образовавшуюся флоэму, в то время как вместо
ксилемы находится еще неодревесневшая паренхима (рис. 73),
т. е. наблюдается картина, обратная той, которую мы выявили
в естественном срастании стеблей гиацинта. В отличие от при-
вивки корня черного паслена на стебле томата, где новообразова-
ние флоэмы также несколько задерживается (см. рис. 37). В ре-
зультате пространство между флоэмами исходных пучков
заполняется новообразованной флоэмой, элементы которой ори-
ентированы так же, как элементы исходной флоэмы.
Теперь элементы новообразованной флоэмы непосредственно
прилегают к флоэме исходных пучков и нет оснований думать,
что взаимная связь между ними чем-либо отличается от обычной
в пределах флоэмы одного пучка.
Ниже будет описан еще один смешанный тип срастания
флоэм, но раньше мы покажем другой, чистый тип достоверного
108
Рис. 73. Деталь рис. 49. Прививка в приклад трех стеблей ми-
рабилис. Срастание пучков, прилегающих друг к другу боками
(см. рис. 49, первая парная группа пучков — в направлении
стрелки)
срастания флоэмы пучков разных транспланосимбионтов, кото-
рый мы наблюдали у пучков сближенных, а затем сросшихся
только своими ксилемами с разошедшимися в стороны флоэмами
(см. рис. 49, 50). Здесь между их флоэмами образуются флоэм-
ные поперечные анастомозы. На наших препаратах во втором
случае нельзя вполне достоверно установить, происходит ли за-
ложение этого анастомоза от одного из пучков или сразу от обоих.
Во всяком случае, заложение начинается точно от флоэмы пучка,
но не в промежутке между пучками.
В данном случае мы не смогли вполне достоверно установить,
принадлежат ли эти два пучка привою и подвою или же это
соединение пучков в пределах одного компонента на границе
очень плохо отличимого места полного срастания.
109
Если справедливо первое предположение, то совершенно оче-
видно, что заложение начинается только от одного из пучков.
Процесс протекает следующим образом. Паренхиматическая клет-
ка, насколько удалось установить, примыкающая к боковому ситу
ситовидной трубки, начинает вытягиваться и расти в направлении
к флоэме второго пучка. На определенной стадии роста наступает
деление клетки, затем снова рост головной клетки и снова деле-
ние и т. д. При этом каждая последующая клетка длиннее преды-
дущей (см. рис. 50, вертикальный тяж сверху вниз, справа, сбоку
флоэмы верхнего пучка, и рис. 74 — детально). Значит, каждая
последующая клетка или претерпевает более длительный период
вытягивания, или этот процесс протекает у нее более быстро. При
этом в одном случае, именно в более ранней стадии образования
лептомного анастомоза, наблюдалось заметное сужение каждой
описанной последовательной клетки (рис. 74). Во втором случае
в уже сформированном лептомном анастомозе такой вывод был
уже не столь очевидным. Однако на основании вполне достовер-
ного первого случая можно считать, что начало образования это-
го анастомоза также происходило от флоэмы только одного из
<вух исходных пучков, причем рост анастомоза был направлен
к флоэме другого пучка. Мы правильно говорили, что данные
анастомозы растут, хотя сознаем ответственность этого утвержде-
ния. Действительно, ситовидные трубки анастомозов образуются
не путем метаморфоза паренхимных клеток, лежащих между
флоэмами пучков, а именно растут с продвижением вперед, и в
этом существенное отличие описываемых анастомозов от образую-
щихся между пучками подвоя в прививках однодольных. Мы до-
пускаем, что по пути роста отдельные клетки паренхимы и могут
войти в состав анастомозов, но наблюдать нам этого не пришлось.
Особенно ясен рост анастомоза в первом случае (см. рис. 50
и 74). Но здесь требуются предварительные пояснения. На пер-
вый взгляд кажется, что этот анастомоз прорывается внутри
пучка поперек его, пересекая камбий и ксилему. Но это не сов-
сем точно. Дело в том, что пучок, в котором происходит описы-
ваемое событие, в действительности в данном и ближайших
сечениях состоит из двух пучков: большого левого и малого пра-
вого (см. рис. 74). Между ними сверху вниз проходит развиваю-
щийся анастомоз. Правый, меньший, пучок представляет собою
обычную связь между пучками в пределах одного компонента
прививки. Однако соединение его с большим пучком здесь про-
изошло, с одной стороны, совершенно так же, как было описано
выше для пучков, приближенных друг к другу своими боковыми
сторонами. Но, кроме того, эти флоэмы связаны еще поперечным
флоэмным анастомозом (рис. 75), состоящим только из одной
ситовидной трубки, лежащей почти по верхней границе флоэмы
большого пучка. Судя по ее сужению, можно думать, что ее осно-
вание лежит у исходной ситовидной трубки флоэмы малого
НО
Рис. 74. Детали рис. 50. Более сильное увеличение. Прививка в
приклад трех стеблей мирабилис (см. рис. 49). Виден лептомный
анастомоз. В направлении стрелки — закругленный конец рас-
тущей ситовидной трубки
пучка (правого). Правда, вместо названного смыкания обнару-
живается ясная сильная вдавленность в боковой стенке исходной
трубки, что легче было бы объяснить давлением: подошедшей
сюда анастомотической трубки. Но эту вдавленность все же мож-
но объяснить и давлением противодействия начальному росту
будущей трубки в указанном нами сначала направлении, т. е. от
малого пучка к большому. Если мы примем это направление ее
роста, то скажется и новая особенность. Именно трубка не прим-
кнула к ближайшей ситовидной трубке флоэмы большого пучка,
но проросла эту флоэму поперек у самого ее верха. При этом
трудно установить, примкнула ли она своим концом к ситовидной
трубке хотя бы на другой стороне (левой) флоэмы большого
пучка, или же она примыкает просто к паренхимной клетке флоэ-
мы, или даже к клетке вне ее.
111
Рис. 75. Деталь верхнего пучка, показанного на рис. 50. Этот пучок в действи-
тельности состоит из двух: меньшего — 7 и большего — II. От флоэмы мень-
шего пучка через флоэму большего пучка прорастает ситовидная трубка
(в ранней ее стадии)
Если принять обратное направление роста описываемой труб-
ки, то выходит, что она сначала прорастает поперек собственной
флоэмы, а затем уже примыкает к ситовидной трубке малого
пучка. Мы не склонны это утверждать и остаемся при нашем
первоначальном мнении. Некоторые кажущиеся цоперечные пе-
регородки в описанной трубке — это участки оболочек клеток,
находящихся над и под изучаемой трубкой. Но в трубке есть и
две несомненно ей принадлежащих перегородки.
Теперь возвратимся к росту ситовидной трубки лептомного
анастомоза (рис. 50 и 74). Оказывается, что он начинается не
прямо от флоэмы большого пучка, а от ситовидной трубки флоэ-
мы, образованной камбием, связующим большой и малый пучки.
Конечно, это частный случай. На рис. 76 можно заметить, по-
видимому, обычное положение лептомного анастомоза, примы-
кающего прямо к ситовидным трубкам флоэм исходных пучков.
112
Обратимся снова к рис. 50 и 74, где нетрудно увидеть, что
анастомотическая ситовидная трубка проросла сквозь камбий,
связующий пучки, и далее сквозь таковую же паренхиму. Напо-
минаем, что эта связующая паренхима остается еще в исходном
состоянии, в то время как дифференцировка связующей флоэмы
уже произошла. Следовательно, пока эта паренхима представляет
относительно меньшее сопротивление. Но что сопротивление все
же есть, показывает скос клетки, прилегающей к левой стороне
конечной части растущей трубки (рис. 74, нижняя часть). Ве-
ским доказательством описанного нами способа образования это-
го анастомоза мы считаем также ясно закругленный и незави-
симый от смежных паренхимных клеток конец растущей трубки
(см. рис. 77).
С первого взгляда кажется соблазнительным для доказа-
тельства роста и давления ситовидной трубки указать еще на
прогиб в соответствующем направлении связующего большой и
малый пучки камбия. Однако это неверно, ибо в действительно-
сти камбий малого (на фотографии правого) пучка лежит не на
одном уровне с камбием большого пучка. Поэтому, связующий
камбий просто загибается, соединяя камбий двух пучков. Этот
поворот и производит впечатление прогиба.
По нашим наблюдениям, растущая ситовидная трубка просто
раздвигает встречающиеся на ее пути клетки, но не рассасывает
их. Механизм включения конца анастомотической ситовидной
трубки в ситовидную трубку пучка мы проследили на препарате
втором (см. рис. 76). При этом мы пришли к убеждению, что
процесс происходит следующим образом. Растущая трубка леп-
томного анастомоза подходит как-будто к боковому ситу трубки
пучка, а затем передняя стенка (торец) анастомотической трубки
растворяется, а боковые стенки (т. е. оболочка самой трубки)
сливаются с оболочкой ситовидной трубки пучка по границе бо-
кового сита или новообразовавшегося отверстия в боковой стен-
ке трубки. Иногда кажется, что примыкание анастомотической
трубки происходит не прямо с торца, а самый кончик трубки за-
гибается и прикладывается боком. Подобную картину мы еще
встретим ниже, при описании для сосудов — в прививках одно-
дольных.
Мощность лептомного анастомоза может быть различной: так,
в первом случае мы видим два анастомоза: один — всего из одной
трубки, а второй — из двух. Но в этом втором анастомозе (см.
рис. 74) вторая трубка либо отстала в росте или заложении от
первой, либо вообще не росла, благодаря чему вперед продвину-
лась только одна трубка.
Во втором случае (см. рис. 76) лептомный анастомоз состоит
приблизительно из семи-восьми. Теперь нам осталось сообщить
только о сопровождающих клетках ситовидных трубок лептом-
ных анастомозов и поперечных ситах последних.
8 И. П. Кренке ЦЗ
Рис. 76. гАнастомотическое|~соединение флоэм двух пучков, Рис. 77. Деталь конца растущей ситовидной трубки (ран-
сросшихся своими ксилемами в прививке трех стеблей мирабилис няя стадия), показанной на рис. 50 и 74. В направлении
(см. рис. 49) стрелки — закругленный конец трубки
Рис. 78. Другой поперечный срез прививки в приклад трех стеблей мирабилис
(при сильном увеличении), как и на рис. 74, но в другом сечении. Справа
клетки-спутники (темные вертикальные полосы) у основания растущего леп-
томного анастомоза
В обоих случаях сопровождающая клетка начального первого
колена анастомотической ситовидной трубки прилегает к сопро-
вождающей клетке той ситовидной трубки исходного пучка, от
которой берет начало анастомоз (рис. 78, две лежащие рядом
темные сопровождающие клетки).
Правая из них была загнута вверх своим основанием и потому
срезана. Видно треугольное косо-поперечное сечение ее — у
верхнего края большого сосуда малого (правого) пучка. Во вто-
ром случае (см. рис. 76) сопровождающая клетка последнего ко-
лена анастомотической трубки соединяется с сопровождающей
клеткой, принадлежащей той трубке флоэмы основного пучка,
с которой соединяется анастомотическая трубка. При изучении
препаратов можно было бы принять в этом моменте, по-видимо-
му, и другой вариант этой оценки, но данная нами кажется наи-
более достоверной.
8*
115
Рие. 79. Деталь основания растущей ситовидной трубки, по-
казанной на рис. 50 и 74. В направлении стрелки — попереч-
ный разрез ситовидной перегородки
Заложение сопровождающих клеток начинается с постепен-
ного образования новых колен трубки, начиная от первого, т. е.
самого старого из них. Но это заложение происходит не сразу
при образовании нового колена трубки. Так, из сравнения рис. 74,
77, 78 видно, что последние два колена анастомотической сито-
видной трубки еще не имеют сопровождающих клеток. В то же
время здесь уже сформировались ситовидные поперечные пере-
городки. Именно на препарате (см. рис. 74) вполне отчетливо
видны два сита — бородавчатые, с выпуклостями, идущими про-
тив направления роста трубки. На поперечном сечении видны три
бородавки. Следовательно, всего отверстий приблизительно около
10. На рис. 79 представлена деталь основания этой трубки, и здесь
можно заметить однр сито (первая перегородка снизу).
На этом мы заканчиваем исследование связи флоэмы пучков,
принадлежащих разным,, трансплантосимбионтам прививки. Не
останавливаясь на значении наших показаний .для спорных
116
вопросов о ситовидных трубках в нормальной анатомии (см., на-
пример, Комаров, 1923), отметим только, что в случае, представ-
ленном на рис. 74, 77 и 79, мы, несомненно, видим протоплазму
в участке трубки между уже сформировавшимися сетчатыми
перегородками. Ядер здесь обнаружено не было.
В заключение отметим, что трудность наблюдения над сраста-
нием флоэм заключена в том, что в нашем распоряжении нет
сколько-нибудь обстоятельных ориентирующих литературных
данных. Поэтому в части лептомных анастомозов мы и не можем
сделать никаких сопоставлений и обобщений, тем более, что изу-
чены всего два случая (они, видимо, вообще очень редки). Воп-
рос о связи флоэмы исходных пучков посредством флоэмы, образо-
ванной связующим камбием, представляется уже более общим,
и материала на эту тему мы имеем в наших прививках значи-
тельно больше.
Наши этюды — это лишь отдельные моменты, понимаемые
нами как наиболее существенные. Представленные картины сра-
стания, хотя и являются основными, не могут претендовать на
полноту. Возможны и другие картины срастания. Необходимо
дальнейшее накопление материала. Интересно было бы еще про-
следить возможность срастания млечных сосудов в соответствен-
ных прививках. Функ (Funk, 1929), занимавшийся этим вопросом,
такого срастания не установил, но предполагает его возможным
в частных случаях.
4. Процесс срастания в прививках
о'дно'долъных
Эти прививки мы выделили в специальный раздел, так как хо-
тим рассмотреть этот вопрос особо. Шуберт (Schubert, 1913)
в отношении прививок однодольных пришел к заключению, что,
«несмотря на то, что привои показывают новый прирост и не-
смотря на богатое каллюсообразование в зоне срастания и тесное
сцепление паренхимных клеток, в этой паренхиме каллюса в зо-
не срастания обоих симбионтов никогда не выдифференцирова-
лись сосудистые пучки... Поскольку также не установлена полная
коммуникация проводящих путей от подвоя и привоя, которая
только и обеспечивает нормальный ход развития привитого
растения, постольку не может быть речи об удаче прививки од-
нодольных» (стр. 437).
Кюстер (Kuster, 1925) пишет: «Большой интерес имеет приве-
денное Шубертом свидетельство, что при прививках однодоль-
ных... не образуется связей проводящих пучков» (стр. 357).
Молиш (Molisch, 1922) отмечает: «В то время, как прививки
так легко удаются у двудольных и хвойных, это не имеет места
у однодольных. Хотя здесь происходят срастания, но так как они
117
в благоприятнейшем случае приводят только к образованию па-
ренхиматозного каллюса, а не к развитию водопроводящих дре-
весинных сосудов с древесинными клетками и вообще проводя-
щих путей, то привои преждевременно погибают... Это в пер-
вую очередь связано с тем, что однодольные не имеют истинного
камбия, и следовательно, не имеют вторичного роста в толщину,
если не принимать во внимание известные древовидные лилейные
(Dracaena, Cordyline, Aloe,) снабженные вторичной меристемой
ствола» (стр. 242).
Немец (N6mec, 1924) полагает также, что «при прививках одно-
дольных, хотя могут иногда срастаться обе составные части, но
не образуются связи сосудистых пучков» (стр. 833).
Функ (Funk, 1929) упомянул работу Шуберта, но сам по
этому вопросу не высказался. В «Хирургии растений» (Кренке,
1928) мы высказали убеждение о возможности удачной прививки
однодольных, поскольку отсутствуют какие-либо непреодолимые
биологические препятствия к достижению искомого успеха. При
этом были высказаны некоторые соображения и приведены кос-
венные факты, обещающие удачу. Указывалось также на необхо-
димость продолжать изыскания.
До Шуберта (Schubert, 1913) сведения о прививках однодоль-
ных были опубликованы Даниелем (Daniel, 1899) и Кабусом (Ка-
bus, 1912), но они не представили ни анатомических картин, ни
должного описания хода опыта, почему Шуберт решительно от-
рицает получение ими срастаний с установлением связи проводя-
щих систем.
Других литературных данных по этому вопросу нам не из-
вестно, они, видимо, отсутствуют.
В 1928—1931 гг. мы совместно с нашей сотрудницей Н. И. Дуб-
ровицкой отчетливо установили сосудистую связь между приви-
тыми компонентами, а именно, Tradescantia fluminensis Veil.
(Tr. viridis) на Tr. zebrina hort. Затем параллельно установле-
нию лептомной связи в прививках мирабилис мне удалось уста-
новить такую же и в названных прививках традесканции. Шу-
берту именно прививки традесканции не удались почти вовсе.
Здесь мы опишем работу в сильно сокращенном виде, но все же
в объеме, достаточном для того, чтобы факты были доказанными.
Прививки были сделаны Н. И. Дубровицкой в разное время
разными способами. Наибольшее количество времени (один год,
два месяца, 16 дней) жила одна прививка, в которой затем не
было обнаружено связи проводящих систем.
Эта прививка погибла не из-за отсутствия связи проводящих
систем, а, видимо, по другим причинам, о чем будет сказано ниже.
К моменту фиксации прививка чувствовала себя в общем нор-
мально. Но все же из всех прививок наиболее сильное развитие
привоя было в прививке, жившей 14V2 месяцев (см. выше), пред-
ставленной здесь в этом возрасте на рис. 80.
118
Рис. 80. Прививка двух видов традесканции (Trades-
cantia f lumensis Veil, на T. zebrina hort. A — привой;
Б — подвой. Возраст прививки 14 х/2 месяцев; черточками
показано место прививки клином
Из рисунка видно, что у привоя более мелкая и малочисленная
листва, но ветвление богатое, мало уступающее нормальному.
Вместе с тем в возрасте 10 месяцев привой имел еще и совершен-
но нормальную листву. Ослабляться она начала в связи со стра-
данием основного стебля подвоя, который к этому времени (т. е
к 10-месячному возрасту) потерял всю свою листву, хотя на его
нижних боковых ветвях облиствление было нормальным. В воз-
расте 14'/2 месяцев (момент фиксации) участок главного стебля
подвоя, чуть ниже места срастания, побледнел и начал съежи-
ваться, что заставило прекратить опыт.
Отметим еще, что в трех прививках, сделанных в апреле
1931 г., цветение привоев началось через четыре месяца и продол-
жалось до октября. Контрольные растения, выращенные в то же
время из черенков, цвели одновременно.
Прививка, на которой была установлена наиболее сильная
связь проводящих систем, была срезана в здоровом состоянии
в возрасте 5 месяцев и 3 дней (привито 23 июня 1928 г., фикси-
ровано 26 ноября 1928 г.).
11Ц
Рис. 81. Поперечный срез прививки двух видов традесканции (Тта-
descantia flnminensis Veil, на Т. zebrina bort,.). Привой внизу; подвой
вверху. Возраст прививки 5 месяцев и 3 дня. Виден поток клеточных
делений с боковой стороны пучка подвоя. От флоэмы идут ряды более
правильных делящихся клеток. В пучках привоя наблюдается почти
полная облитерация сосудов, а в пучке подвоя — облитерация всех
крупных сосудов. В привое видны крахмальные зерна. В центре —
прорыв прослойки со стороны привоя, справа — со стороны подвоя
Как и в прививках «двудольных», здесь обязательно образует-
ся изолирующая прослойка, в которой возникают затем описан-
ные выше прорывы и происходит рассасывание. Но в данной, как
и в других прививках традесканции, внешняя интермедиарная
ткань развивается очень слабо. Гораздо энергичнее идет восста-
новление деятельности клеток паренхимы, прилегающей к пуч-
кам, особенно к прираневым пучкам подвоя, т. е. сильнее обра-
зуется внутренняя интермедиарная ткань. Благодаря этому обра-
зуются «потоки клеточных делений» (см. рис. 38, 81), которые
приблизительно с одинаковой интенсивностью идут от флоэмы и
от ксилемы, подобно тому, как это было и у мирабилис
120
(см. рис. 5). Восстановление деятельности ткани происходит не
только непосредственно в прираневой зоне, но и на некотором уда-
лении от нее. В нашем случае особенно отчетливо это наблюдалось
у подвоя, в отличие от прививки М. jalapa на N. affinis, где деятель-
ность тканей как в отдельных пучках, так и в основной паренхиме
была особенно сильной в нижнем конце клина привоя (см. рис. 14,
60, 69). При этом новообразования размещаются по кольцу пери-
ферических пучков, а затем и в области центрально расположен-
ных пучков (рис. 82).
Параллельно между этими двумя областями новообразований
устанавливается анастомотическая связь, причем анастомозы со-
стоят как из ксилемы, так и из флоэмы. В ксилеме господствуют
сосуды, хотя часто короткочленистые и неправильно изломанные.
Строение их то же, что и у сосудов исходных пучков. Трахеиды
встречаются гораздо реже. Сосуды в основе, как правило, коль-
чатые, кольчато-спиральные и реже спиральные; но при этом
налицо по одной или несколько продольных перекладин, связы-
вающих кольца или обороты спиралей перекладин. При увеличе-
нии числа этих продольных связей мы имеем все переходы
Рис. 82. Общий вид поперечного сечения прививки клином тех же двух видов
традесканции, что на рис. 81. В подвое видно богатое образование анастомо-
зов, описанных в тексте. В отдельных местах замечено срастание привоя
и подвоя
121
к лестничным сосудам, иногда весьма неправильным вследствие
неправильности направления продольных связей, а также колец и
оборотов спиралей. Затем на препаратах — целая коллекция типов
примыкания сосудов друг к другу при всех возможных их взаим-
ных направлениях встречи и пересечения. Наиболее общим во
всех типах смыкания сосудов является то, что отверстие входа
бокового сосуда окаймлено кольцевым утолщением. Однако это
кольцо может быть или непосредственно на боковой поверхности
сосуда или выпячивается на подставке самой разнообразной кон-
струкции решетчатой системы. Остановимся только на более об-
щих картинах преобразований.
Раньше всего в деятельное состояние приходит кольцевой слой
клеток, лежащий в непосредственной близости от периферических
пучков снаружи их. Такой слой у однодольных мы именуем ла-
тентным меристематическим слоем. В исходном состоянии эти
клетки, как и у Hyacinthus (Кренке, 1950), обычно представля-
ют однорядную цепочку паренхиматических и изодиаметрических
клеток уменьшенной величины, чем они и отличаются от приле-
гающих к ним клеток основной паренхимы. Поэтому мы не на-
зываем указанный слой прокамбиальным, так как в дальнейшем
из него может и не образовываться прокамбия, даже одного из
тех типов, который присущ однодольным, имеющим вторичное
утолщение стебля (Chamberlain, 1921; Бородин, 1910). Конечно,
если именовать прокамбием, как это часто делают, всякую мери-
стему, затем дифференцирующуюся в форменные элементы, то
тогда и описываемое нами латентно-меристематическое кольцо
можно было бы назвать прокамбием, но обязательно после
начала его деятельности. Действительно, клетки ука-
занного латентно-меристематического кольца вытягиваются, тан-
гентально делятся и тем самым образуют прокамбиальный тяж
в несколько рядов клеток. Затем клетки этого тяжа, разрастаясь,
дифференцируются в сосудистые элементы, которые соединяются
и образуют длинные, часто весьма неправильного строения сосу-
ды. Последние обычно входят в анастомотическую связь с сосу-
дами периферических пучков, а через них — с сосудами цент-
рально расположенных пучков. Но иногда периферические
тангентально-поперечные анастомозы ответвляют радиальные
анастомозы к центральным пучкам и без участия периферических
пучков.
Во всех названных анастомозах дифференцируется и лептомная
часть, но развитие ее чрезвычайно запаздывает и часто вовсе не
заканчивается, в результате чего некоторые анастомозы фактиче-
ски состоят только из гадромных элементов. Очень интересным
является также образование прокамбиальных тканей, а затем глу-
хих анастомозов, направленных по радиусам из середины в «кору»,
где они и оканчиваются особым замыканием. На рис. 82 видны
кусочки этих анастомозов.
122
В состоянии прокамбия тяжи напоминают немного сердцевин-
ные лучи «двудольных». Создается впечатление, что в этих на-
правлениях у традесканции, а может быть и у других однодоль-
ных, основная паренхима качественно отлична.
Одновременно с преобразованиями в периферической зоне по-
бега, таковые же, как сказано, протекают и в центральной зоне.
При этом очагами новообразований служат паренхиматические
клетки, непосредственно окружающие проводящие пучки и перво-
начально имеющие вид паренхиматического влагалища. Иногда
со стороны флоэмы это влагалище либо отсутствует, либо выра-
жено слабо. В связи с этим новообразования около пучков возни-
кают от их ксилемной части. При наличии паренхиматического
влагалища новообразования могут происходить и со стороны
флоэмы. При этом оболочки клеток названного влагалища могут
одревесневать, сильно при этом утолщаясь; радиальные их обо-
лочки, а иногда и центробежные, утолщаются несколько меньше.
В этом случае и со стороны флоэмы преобразуются в сосудистые
элементы предварительно поделившиеся клетки следующих слоев
основной паренхимы, благодаря чему пучок делается похожим на
концентрический, с флоэмой посередине (рис. 83). Однако в даль-
нейшем и этот пучок входит в сосудистую анастомотическую связь
с другими пучками и анастомозами. Однако от флоэмы может от-
ветвляться и флоэмная часть анастомоза. Это хорошо видно на
рис. 53 и 84. На рис. 53 место отхождения анастомоза находится
сбоку" (с края фотографии в направлении стрелки), причем ана-
стомоз состоит как из сосудистой, так и из лептомной части. Он
тянется к месту срастания, где прекрасно виден прорыв со сторо-
ны флоэмы пучка привоя. Флоэма пучка, от которого ответвляет-
ся названный анастомоз (крайний), находится ближе к стрелке,
а ксилема — на обратном конце. Вместе с тем, на фотографии
видно, что сосудистая часть данного анастомоза (образуется
с верхней стороны ксилемы этого пучка, тогда как с нижней его
стороны (чуть выше центра фотографии) ответвляется второй,
чисто сосудистый анастомоз, который сливается с сосудистым
анастомозом от второго пучка, лежащего своей ксилемой напро-
тив первого. У этого второго пучка ясно видно отхождение вверх
(к периферии стебля) другого анастомоза — со стороны его
флоэмы. Сосудистая часть его произошла из паренхиматических
клеток, прилегающих к флоэме с внешней стороны, но эти сосуды
вошли в связь с сосудистой частью данного пучка с нижней (на
фотографии) его стороны. По косой линии, проходящей прибли-
зительно параллельно линии двух раневых поверхностей, слева
внизу в привое наблюдаются различные прорывы и рассасывание
изолирующей прослойки. На рис. 84 ясно видно, как от флоэмы
среднего (из трех нижних) пучка вниз к месту срастания тянется
анастомоз. Его лептомная часть происходит от таковой у назван-
ного пучка, а сосудистая связана с сосудами уже другого пучка.
123
Но и лептомная часть изучаемого анастомоза через флоэму
соответственного пучка входит в общую анастомотическую систему
связи. На этой же фотографии интересно отметить небольшой
пучок, лежащий по вертикальному диаметру чуть выше центра.
Этот пучок оказался островком, включенным в петлю анастомо-
тических связей, не соединенных с пучком в данном его сечении.
Наконец, здесь же с края виден пучок, находящийся в данном се-
чении вне анастомотической системы.
Как следует из тех же фотографий (рис. 53 и 84), анастомозы
могут быть концентрического строения, иметь внутри свою флоэм-
ную часть, окруженную снаружи сосудами.
Перейдем к важнейшему для нас моменту — к установлению
связи проводящих систем в привитых компонентах.
Для сопоставления с нашими результатами приведем цитату
из работы Шуберта (Schubert, 1913), который был особенно бли-
зок к признанию возможности образования сосудистой связи.
«Тесное слияние обеих тканей происходило скорее таким образом,
что у отверстия с обеих сторон росли гифоподобные клетки, ко-
торые вдвигались в межклетники или сплющивались при соприкос-
новении. Покоричневевшие отмершие клеточные остатки не были
видны; были ли они резорбированы, я не могу сказать.
В одном месте клетки вытянулись в виде рукава, возможно,
что из них образуются тяжи прокамбия, так как на следующем
срезе уже находилось некоторое число живых коротких сосуди-
стых, по-видимому, новообразованных трахеид, которые затем
примыкали к покоричневевшей разделяющей зоне. Но, отбросив
этот единственный случай, который также еще не является досто-
верной регенерацией, я больше никогда не находил пучков, ре-
генерированных в значительном числе в ткани каллюса на плоско-
сти среза» (стр. 419).
Далее автор говорит, что несмотря на наличие благоприят-
ствующих в месте срастания раздражений «паренхимные клетки
однодольной ткани каллюса в зоне срастания прививки не были
способны выдифференцовывать проводящих путей, по крайней
мере выполнять это удовлетворительным образом» (там же).
Следовательно, здесь речь идет даже не о сосудистой связи
привитых компонентов, а только об образовании сосудистых эле-
ментов в пределах интермедиарной ткани и вообще ткани, приле-
гающей к изолирующей прослойке. На рис. 53, 54 и 84, к которым
мы могли бы добавить еще и ряд других, ясно видно богатое ново-
образование сосудистых элементов и сосудов, вплотную подходя-
щих от пучков подвоя к изолирующей прослойке. Больше того,
в ряде мест сосуды или сосудистые трахеиды отчетливо проходят
сквозь окна истинного срастания и входят в связь с сосудами
пучков подвоя. Наиболее четко это видно на рис. 85, представ-
ляющем поперечный разрез прививки клином (в одной плоскости
срастания) Tr. fluminensis на Tr. zebrina. Верхняя часть фотогра-
125
фии представляет ткань, где видно скопление зерен крахмала. Че-
рез прорыв в изолирующей прослойке установилась связь между
пучками подвоя и привоя — связь, в основном осуществленная дву-
мя большими сосудистыми трахеидами. На серии срезов отчетливо
видно непосредственное соединение этого анастомоза с сосудами
подвоя и привоя. С первого взгляда может ошибочно показаться,
что в привое сосудистый анастомоз подходит к флоэме пучка.
Впрочем, даже в этом сечении при внимательном рассмотрении
видно, что это не так (рис. 86, представляющий деталь рис. 85),
но что около флоэмы анастомоз сначала углубляется, а затем
с поворотом выходит вверх к ксилемной части пучка. На рис. 87,
несмотря на дефект препарата, все же ясно заметна и связь леп-
томной части изучаемых пучков. Здесь она осуществлена ситовид-
ной трубкой с сильно помятыми стенками; помятость стенок в зна-
чительной мере, но, видимо, не целиком объясняется поврежде-
нием при срезе. Трубка прямо соединяется с флоэмной частью
пучка подвоя, с одной стороны, и флоэмной частью пучка привоя —
с другой. Совершенно точно установить механизм соединения на
этом препарате трудно.
На рис. 53 и 88 видно, как со стороны флоэмы пучка привоя
сквозь толстую массу изолирующей прослойки прорвалась широ-
кая ситовидная трубка, направляющаяся теперь к описанному
уже анастомозу в подвое: место примыкания этого анастомоза
к флоэме пучка подвоя на рис. 53 показано стрелкой. В других
срезах видно, как означенная ситовидная трубка со стороны под-
воя присоединилась к лептомной части этого анастомоза. В кси-
лемной части изучаемого пучка привоя мы видим распад и обли-
терацию наиболее крупных сосудов. К этой ксилеме подходят со-
суды от подвоя, прошедшие через окно изолирующей прослойки
(см. еще деталь, рис. 88 — участок сосуда в окне прослойки).
Здесь же идет отрезок сосуда, примыкание которого видно в дру-
гих сечениях. Самым ответственным является установление факта
образования проводящих элементов сквозь окно истинного сра-
стания. Изучение их места примыкания к соответственным эле-
ментам проводящей системы подвоя и привоя — это уже чисто
технический момент. Правда, в наших прививках однодольных
при этом встретилась одна особенность — облитерация сосудов,
но она оказалась совершенно иного порядка, чем затруднения
в срастании, описанные Шубертом и другими авторами. С дру-
гого края, противоположного описанному анастомозу, на рис. 53
в подвое видно прохождение сквозь изолирующую прослойку
большой сосудистой трахеиды с разломанной спиралью, ясно при-
мыкающей к ксилеме пучка привоя. Инкрустации этой трахеиды
повреждены срезом, но остатки их все же совершенно достаточны
для данного заключения.
Для большей полноты впечатления мы предлагаем вернуться
к рис. 39, представляющему следующее сечение места срастания,
126
в
SI
S
1 к
* й
й
КС
й
д
к •§ >н Е
& S о >>
к § а и
1 1 ей tt
5 о а
© g и
8.U
я
S
И Ч
й
Ф g Д О
Я 53 *•
§•§ §’|
«2*ч
§ЬН§
к
“ ftSSS
„ >> и й tr О
К га йй н
Н a ,w ° >> о
и- и ’§ >е< и га
га® Д*
И . 2 И
U -> >а Ф
«t&f
ч
о
и
is!
53
й
и
и
д
ч
й
й
й
и
Д N
°6 « щ
00 й .
О Й
И й Ф й
л . й S» г л
• ' ' й й
S 2 go о
со Я tf й
й * *
Д х<
ф й
й S
й й
и:
й
й
й
й
й
й
й
g н s
ЙЧГГ) Ф
О w ЕН
Д*
О
Й
Й
й
й
Й
й
S
3
и
д
пэ г
Ф ф 2
й 5
О Я S
>И й |
3
м
й
«
й
й
й
S>S
й
ф ч $
>> и
и
’Ей1н'5
«он
О ~ —
И
д
и ф
и
S
Is!
й
о
й
й
B’S
05 2
й Я
я й
о ж
й
и
Й
& Н
SS,g
g ё*§
» 2 и
Д о
и
И
й
Й
ч
И
ч
й
д
и
й
й
й
й
3
Ем
й
ф
5
й
й
к
3
к
ф
ч
д
3
И
S
о
Рч
W
Й
й
Й
и
д
я
д
И й
й ® й
й й.л
Рч«О
ЙЮ •
д
о ’н
® Э.
ч’К
-'ЙО
ЕЕ
S
й
Й
й
и и
Й
й
й
н И
О я
. >й
ф з
й
й
и
й
д
И
и
й
й
й
й
й
и
д
со д
ф а
£ «
й
й >>
S 2
ег Я
ж
и
д
д
S Н Й Ф М
Рис. 89. Прививка двух видов традесканции (Tradescantia fluminensis
Veil, на Т. zebrina bort,.). Вверху подвой, внизу привой. Видны сосу-
дистые анастомозы, связывающие гадромные элементы подвоя с пуч-
ком привоя. Другие анастомозы проходят через окно срастания
показанного на рис. 84. Здесь опять, хотя и на поврежденных
сосудистых элементах, ясно заметен сосудистый анастомоз; фло-
эмная его пасть тянется вниз по вертикальному диаметру ксилемы
пучка подвоя сквозь изолирующую прослойку к ксилеме пучка
привоя. Судя, например, по рис. 54, порядок образования этой
связи таков: сначала в подвое к окну истинного срастания диф-
ференцируются связанные проводящие элементы, а затем как
продолжение этого анастомоза дифференцируются паренхиматиче-
ские клетки привоя в направлении соответственно к ксилеме и
флоэме ближайшего пучка. На рис. 54 и 89 неплохо виден сосуди-
стый анастомоз между крайним боковым пучком привоя и систе-
мой анастомозов подвоя.
В другой прививке (см. рис. 38) мы видим два пучка привоя
и подвоя, которые сблизились своими боками, но так, что флоэмы
9 Н. П. Кренке
129
их направлены в противоположные стороны. Хотя от флоэм и идут
потоки клеточных делений к изолирующей прослойке (внизу от
привоя) и к окну срастания (вверху от подвоя), но трудно ждать
здесь установления лептомной связи прямо по положению пучков.
Зато между ксилемами существует тесная связь. При этом над
широким нижним участком изолирующей прослойки хотя и слабо,
но все же видна и сосудистая связь, которая осуществляется при
помощи отростка сосуда, начинающегося на стыке флоэмы и кси-
лемы подвоя. Этот сосуд соединяется с сосудом I привоя. Дру-
гие аналогичные связующие сосуды, еще слабо инкрустирован-
ные, лежат выше. Из них один подходит к сосуду II привоя не
прямо своим торцом, а боком, загибаясь вверх. Поэтому про-
тив середины цифры II видно поперечное сечение конца этого
сосуда, немного вдавившегося в сосуд II. Здесь трудно сказать,
происходит ли соединение названного связующего сосуда через
его боковую стенку. Но обычно, судя по множеству случаев в ана-
стомозах подвоя, в конце концов сосуды анастомоза примыкают
к уже имеющимся сосудам не боковыми своими стенками, а сво-
им концом (торцом). При этом конец анастомоза часто делает
очень крутой поворот к сосуду. На известном участке этот конец
может примыкать к сосуду и боком. Однако бывают случаи обра-
зования истинного соединения сосудов через их боковые стенки.
При этом образовавшееся отверстие также окаймляется утолще-
нием типа кольчатого. В сосуде привоя наблюдается начало
его облитерации, что, вероятно, связано с заполнением его тил-
лами.
На рис. 54 и 89 можно было видеть, что в пределах привоя
сосудистые анастомозы, идущие от подвоя, могут продолжаться
клетками с совершенно неправильными инкрустациями. Насколь-
ко нам удалось установить, эти утолщения изредка не только ана-
логичны обычным утолщениям в сосудах, но могут также пред-
ставлять собой перекладины, пронизывающие полость клетки
(ср. Krister, 1929b).
На рис. 90, чуть ниже и правее его центра, рядом лежат две
неправильно инкрустированные клеткиНо здесь утолщения
только постепенные. Это было легко установить, изучив серию
срезов клеток, а также положение сечений инкрустаций. Рис. 51
показывает связь между сосудами ксилемы пучков подвоя и при-
воя, осуществленную в основном при помощи одной вытянувшейся
и неправильно инкрустированной сосудистой клетки. В другом се-
чении при немного меньшем увеличении то же место показано на
рис. 91, приведенном главным образом для демонстрации зоны
срастания прививки по разной форме клеток основной паренхимы
1 Прививка тех же видов Tradescantia ® той же взаимной комбинации,
но возрастом старше, именно — 8 месяцев 18-дней (привито 14 мая 1928 г.,
фиксировано 4 февраля 1929 г.).
130
9*
привитых компонентов: извитые мелкие — у подвоя Tr. zebrina;
крупные, более или менее равностенные — у привоя Tr. fluminen-
sis. Изолирующая прослойка здесь рассосалась почти полностью.
Мы полагаем, что представленного материала достаточно для до-
казательства связи проводящих систем подвоя и привоя в данных
прививках однодольных.
Мы сознательно избегли реконструирования среза и выбрали
такие срезы, где и без этого трудно отрицать доказываемую связь.
Следовательно, в этом моменте мы оказались в более благопри-
ятном положении, чем Симон (Simon, 1930), доказывавший на-
личие сосудистой связи в межсемейственных прививках. Картины,
полученные правильным реконструированием, конечно, также
вполне подтверждают правильность доказуемого. Таковыми мы и
принимаем картины Симона (Simon, 1930). В отличие от этого
автора, мы поставили себе более трудную задачу — показать связь
на одном срезе. При реконструировании можно было бы значи-
тельно расширить показанное число искомых связей. Нам оста-
лось сказать еще несколько слов об упоминавшихся выше полостях
в ксилемной части пучков. Эти полости получаются в результате
распада, облитерации (ср. работы Alexandra w u. Alexandrowa,
1929b) сначала самых крупных, а затем и части малых сосудов
ксилемы. В наших прививках это наблюдалось главным образом
в центральных пучках и притом преимущественно в пучках при-
воя, причем облитерация этих сосудов распространялась и за пре-
делы места срастания, т. е. как выше, так и ниже места прививки.
В периферических пучках облитерация была выражена гораздо
слабее или вовсе отсутствовала. Иногда в центральных пучках
распадаются все сосуды ксилемы и вообще вся ксилема, кроме
одревесневшего (или неодревесневшего) паренхиматического вла-
галища ее (см. рис. 38, 54, 81, 82, 89).
Мы считаем весьма вероятным, что крайне слабая инициати-
ва привоя в процессе срастания традесканции обусловлена в ос-
новном именно этим распадом сосудов. Действительно, на
периферии, где распад отсутствует или ослаблен, а также и в со-
ответствующих случаях в середине стебля, привой участвовал в
срастании в той же степени, что и подвой (см. рис. 38, 81).
Отсутствие здесь стимулирующего действия оставшейся флоэ-
мы трудно объяснить тем, что это действие невозможно при от-
сутствии сосудов. И у Габерландта мы не помним указаний на
необходимость присутствия ксилемы для деятельности «гормо-
нов» флоэмы.
Вместе с тем оказывается, что продукты распада ксилемы
не вызывают клеточных делений даже непосредственно приле-
гающих паренхимных клеток влагалища. Объясняется ли это
составом этих продуктов, нечувствительностью названных клеток
или непроницаемостью их оболочек, мы пока не можем дать до-
статочно обоснованного ответа.
132
Рис. 92 представляет одну из первых стадий облитерации со-
судов, выражающуюся в разбухании их оболочек, ныне густо
окрашивающихся. Рис. 93 показывает стадию, когда внутренние
стенки сосудов уже растворились почти полностью; при этом
они предварительно утончаются и иногда спадают, а иногда рас-
падаются на кусочки. Обычно в этих первых стадиях облитера-
ции сосуды заполняются тиллами (см. рис. 38, 92, 93), исчез-
нувшими, однако, в более поздних стадиях и ни разу не
встретившимися в конечных стадиях облитерации. Этот момент
интересен в связи с вопросом о связи тилл с облитерацией
(Cruger, 1860; Alexandrow u. Alexandrowa, 1929b).
Мы полагаем, что процесс происходит следующим образом.
Облитерация начинается независимо от тилл. Первые продукты
распада сосудов (или же уменьшение давления в них вследст-
вие нарушения функций) стимулируют образование тилл, вра-
стающих в уже ослабленные стенки сосудов. Далее тиллы, раз-
растаясь, механически, содействуют раздроблению сосудов.
Раздробленный сосуд распадается дальше с большой скоростью.
При этом, вероятно, погибают и тиллы, так как трудно предста-
вить, чтобы они могли войти в свое исходное русло; в конечных
стадиях облитерации сосудов мы тилл не обнаруживали. Вторич-
ную роль тилл в облитерации как будто подтверждает и тот
факт, что мы не наблюдали их при облитерации достаточно мел-
ких сосудов. Но этот момент, видимо, является одним из усло-
вий более медленного распада малых сосудов, так как в нашем
материале мы очень редко замечали разделение их на части. Во
всяком случае, это разделение сильно запаздывает по сравнению
с крупными сосудами.
Сказанное о распаде сосудов чрезвычайно важно. Действи-
тельно, мы видели, что анастомотические сосудистые связи под-
ходят к пучкам и с уже облитерированными сосудами. Но здесь
связь не может установиться за отсутствием сосудов у второго
компонента на данном участке. Таким образом, отсутствие сосу-
дистой связи обусловлено не невозможностью образования ана-
стомозов, а распадом в нужных для связи местах сосудов одного
из компонентов. Мы сознательно говорим об одном из компонен-
тов, ибо при отсутствии сосудов в пучках обоих привитых ком-
понентов мы вовсе не наблюдали образования анастомозов меж-
ду этими пучками. Это вполне согласуется с данным выше
указанием об очагах образования ксилемной части анастомо-
зов. В периферических пучках облитерация наблюдается очень
редко, поэтому в нашем случае устанавливалась истинная связь
проводящих систем трансплантосимбионтов. Когда сохранялась
хотя бы часть сосудов и в центральном пучке, то устанавлива-
лась связь и с некоторыми из этих сосудов (рис. 38). Как будто
бы в этом случае названные сосуды дальше уже не облитериро-
вались, хотя с полной достоверностью мы этого утверждать не
133
можем. Если это так, то можно думать, что облитерация сосу-
дов наступает в связи с нарушением или прекращением их про-
водящих функций. Если эти функции укрепляются вхождением
данного сосуда в действующую проводящую систему путем ана-
стомотической связи, то этим предупреждается облитерация со-
ответствующего сосуда.
Наконец, зависимость активности .срастания привоя от обли-
терации его сосудов снова говорит о стимулирующем значении
ксилемы.
Из сказанного очевидно, что прививки (по крайней мере изу-
ченного нами объекта) следует производить так, чтобы соприка-
сались только периферические части стеблей. Это легко сделать,
например, методом сближения при поверхностном срезе сращи-
ваемых мест.
Тогда больше шансов получить более удовлетворительное сра-
стание, ибо в периферических пучках облитерация сосудов отсут-
ствует или выражена слабо.
На основании сказанного о прививках традесканции можно
сделать следующие выводы.
1. Прививки однодольных могут удаваться и с установлением
связи проводящих систем трансплантосимбионтов.
2. Механизм срастания однодольных принципиально не отли-
чается от срастания двудольных. Особенно это относится к сра-
станию двудольных с разбросанными пучками; конечно, и здесь
нельзя говорить о полной аналогии.
3. Для удачного срастания не требуется сильного развития
интермедиарной ткани (каллюса срастания).
4. Как в основной паренхиме трансплантосимбионтов, так и в
интермедиарной ткани могут образовываться анастомотические
связи проводящих систем — гадрома и лептома. Очагами новооб-
разований являются периферическое латентномеристематическое
кольцо стеблей и паренхиматические зоны, непосредственно ок-
ружающие отдельные пучки.
5. Анастомозы направляются преимущественно к окнам ин-
тимного соприкосновения компонентов (места с исчезнувшей
изолирующей прослойкой), хотя бы для этого анастомозам при-
шлось прокладывать путь далеко не по кратчайшему направлению
между трансплантосимбионтами.
6. В центрально расположенных пучках, главным образом
в привое, но иногда и в подвое, наблюдается облитерация сосудов,
распространяющаяся в некоторых случаях и за пределы места сра-
стания. Это ведет к невозможности установления в этих местах
сосудистой связи привитых компонентов, хотя бы сюда и подхо-
дили связующие анастомозы. Связь лептомных частей этих пуч-
ков может наступить и в этом случае, т. е. без связей сосудистых
его частей. В других случаях наблюдается связь сосудистых ча-
стей пучков без связи их лептомных частей.
135
7. Получены дальнейшие потверждения стимулирующего
действия ксилемы на деление прилегающих к ней клеток в усло-
виях прививок.
8. Установление связи проводящих систем в известных преде-
лах не связано с длительностью жизни прививки, т. е. у привив-
ки меньшего возраста она может осуществиться, тогда как у при-
вивки вдвое старше она может отсутствовать.
9. Даже при отсутствии связи проводящих систем не этот
факт или не только этот факт является непосредственной причи-.
ной гибели прививки.
10. Дан некоторый материал к освещению связи облитерации
сосудов с тиллообразованием.
Придавая большое значение успеху срастания, мы, конечно,
не упускаем из виду, что для дальнейшей нормальной жизни при-
вивки часто необходима еще согласованность фаз развития при-
воя и подвоя.
5. О направлении 'дальнейших работ
по процессу срастания
Помимо несомненной необходимости дальнейших чисто анато-
мических исследований указанного процесса, требуется еще изу-
чение срастания специальными методами. Необходимо примене-
ние различных экспериментальных воздействий. Среди них
окажутся полезными многие из указанных при анализе вопроса
о подготовке черенков, а также при изучении условий, влияющих
на новообразования при ранениях (Кренке, 1950). В частности,
полезно детальное изучение действия химических и энергетиче-
ских (М. Popoff, 1930) стимуляторов. Касаясь первых из них,
Костов (Kostoff, 1929) пишет: «Лучшее и скорейшее соединение
между подвоем и привоем было получено, когда компоненты были
смочены 1°/о-ным водным раствором MgSCU. Это повышало про-
цент успешных соединений» (стр. 42). Короткевич (1930), прав-
да, недостаточно обстоятельно, сообщает, что в его прививках
сахарной свеклы вода является лучшим стимулятором, чем ка-
кие-либо растворы. На основании работ Попова (Popoff, 1930)
можно сказать, что результаты стимулирования весьма варьиру-
ют в зависимости от ряда условий. Следовательно, суть заклю-
чается именно в изучении этих условий, а не в случайном подборе
стимуляторов, как это часто делается. Необходимо серьезнейшее
изучение проблемы серологических (антигенных) отношений
трансплантосимбионтов, поставленной Костовым (Kostoff, 1929).
Выскажем еще некоторые общие соображения в связи с опи-
санной выше изолирующей прослойкой. Необходимое для успеха
срастания растворение (или прорыв) этой прослойки неизбежно
зависит от химического состава самой прослойки и растворяющих
ее веществ, выделяемых живыми клетками. Быть может, при
136
экспериментальном химическом вмешательстве не прорывавшая-
ся или не рассасывавшаяся до сих пор прослойка допустит обра-
зование окон действительного соприкосновения компонентов при-
вивки и тем будет достигнуто их срастание; это расширит воз-
можный диапазон прививок, что конечно, весьма важно как для
научных изысканий, так и для практики. Изменить химические
растворяющие агенты, выделяемые живыми клетками, едва ли
осуществимо, но изменение химического состава изолирующего
слоя теоретически возможно. Пути к этому нам представляются
таковыми: во-первых, воздействие на свежую поверхность среза
(подвоя и привоя) теми или иными реактивами, не губящими
живых клеток, но действующими на изолирующий слой; во-вто-
рых, совершение всех операций прививки не в воздушной среде,
где происходит окисление выделившихся при ранении веществ,
а, например, в атмосфере углекислого газа или в прокипяченной
(холодной) воде, или в другой среде. Получение при этом желае-
мых результатов базируется на фактах возможности изменения
автолиза в разных условиях (Опарин, 1927). Какие именно про-
цессы происходят в наших прослойках, точно сказать пока труд-
но, но важна сама возможность изменения химических процес-
сов в изолирующем слое, который мы (см. выше) приравниваем
к автолитическим смесям, по крайней мере в первое время после
ранения. В частности, весьма важно искусственное уменьшение
или задержание окисления дыхательных пигментов в недеятель-
ные коричневые пигменты. Этим сохраняется процесс дыхания
как поврежденных (но не убитых) клеток, так и клеток, приле-
гающих к поверхности ранения, ибо в них, по нашим наблюдени-
ям, также встречается иногда образование коричневого пигмента.
Пути к такому воздействию намечаются. Действительно, выпол-
няя срезы и самый акт прививки в атмосфере углекислого газа,
мы будем способствовать процессу восстановления дыхательных
пигментов в хлорогеновую кислоту (дыхательные хромогены).
Опыты Кабуса (Kabus, 1912) по срастанию половпнок картофель-
ных клубней показали положительное влияние операций, произ-
веденных под водой, что объяснялось меньшим окислительным
действием воздуха, благодаря чему поверхность ранения, как
правило, не приобретает коричневой окраски.
Теоретически возможны попытки уравновесить соотношение
между окислительными и восстановительными процессами (в поль-
зу последних), влияя на раненые поверхности рядом восстано-
вителей. Некоторые основания к успеху подобных опытов можно
видеть, например, в том, что Опарину (1927) удавалось при по-
мощи пергидразы молока все же изменить соотношения между
процессами окисления и восстановления дыхательных пигмен-
тов, а именно несколько усилить восстановление их в хлорогено-
вую кислоту (дыхательные хромогены), хотя противоположный
процесс, т. е. дальнейшее окисление этих пигментов, остался
137
доминирующим. Отметим, что Опарин (1927) работал не над жи-
выми объектами, а над определенной искусственной химической
системой. Использование его результатов допускается потому, что
его система «имеет то несомненное преимущество, что она пост-
роена из изолированных составных частей клетки» (стр. 273).
Кроме того, сам автор легко переносит свои результаты на про-
цессы в живой клетке.
Наряду со сказанным о создании условий, способствующих
восстановительным процессам, не следует упускать из виду, что,
по словам Набоких (1908), «кислород как будто бы играет в жиз-
ни растений не только роль поставщика энергии, но еще и роль
такого агента, который обеспечивает жизнеспособный состав про-
топласта» (стр. 171). Сохранить жизнеспособность протопласта
в целых клетках на поверхности среза (конечно и внутри его),
безусловно, необходимо. Это вытекает как из всего начального про-
цесса срастания, так и из поставленной задачи — уничтожить
(или изменить) изолирующий слой, не создавая при этом нового
такого же, умерщвляя лежащие под первым живые клетки. По-
этому и указана среда прокипяченой воды наряду с вполне бес-
кислородной. Не будем останавливаться на процессах интрамо-
лекулярного дыхания, которые, несомненно, придется учитывать
при дальнейших работах в указанных направлениях.
Наша задача — выявить возможное направление развития
мысли в целях углубленного изучения вопросов трансплантации,
но отнюдь не предложить какие-либо вполне разработанные прак-
тические мероприятия из области химических или энергетических
воздействий на растения.
В заключение отметим, что наш опыт дал пока отрицатель-
ный результат, но проделать его было необходимо.
Мы пытались просто механически вымыть под струей воды
ту пленку, которая образовывается на поверхности среза. Про-
мывки привоя и подвоя в течение ’А—17г часа не дали резуль-
тата. Во всех случаях препараты сохраняли изолирующий слой,
не отличающийся по своей мощности от изолирующего слоя в
контрольных, непромытых прививках. Положительного резуль-
тата этой операции ожидать было трудно, но начать следовало
с нее как с самой простой. Быть может, успешные результаты да-
дут какие-нибудь вариации этого приема и соединение его с двумя
предыдущими. Кстати, отметим, что срастание промытых приви-
вок во всех случаях протекало так же, как и в контрольных, сле-
довательно, принимая существование «гормонов» Габерландта,
можно предположить, что они не были вымыты, а вернее поступа-
ли к месту сращения в связи с проводящей системой, откуда, ес-
тественно, их вымыть было невозможно.
Вообще не исключено, что иногда предварительная промывка
водой или какими-либо растворами может иметь положительное
значение уже с другой точки зрения. А именно, возможно вымы-
138
ванне вредных веществ. Но, конечно, если эти вещества будут вы-
деляться клетками в месте соприкосновения трансплантосимбион-
тов и в дальнейшем, то предварительная промывка не поможет.
Однако для грибов Кёлер (Kohler, 1930) показал успешный ре-
зультат предварительной промывки конидий. Вез промывки за-
родышевые грифы Sclerotinia fructigena и Neurospora tetrasperma
влияли друг на друга отрицательно (вызывая даже известные
нарушения), особенно со стороны S. fructigena. После предвари-
тельной промывки конидий последнего в стерильной воде упомя-
нутых нарушений не наблюдалось вследствие удаления вредных
веществ.
Рассмотренные в настоящей главе материалы позволяют сде-
лать следующие выводы.
1. В процессе срастания есть некоторые общие закономерно-
сти, распространяющиеся на прививки различных комбинаций
трансплантосимбионтов, принадлежащих как к различным систе-
матическим группам, так и к различным органам растения.
2. В процессе срастания прививок мы выявили четыре основ-
ных момента: образование изолирующего слоя на плоскостях
среза или надреза; образование внешней, внутренней или смешан-
ной интермедиарной ткани; прорывы и рассасывание изолирую-
щего слоя; установление связи между проводящими системами
подвоя и привоя.
3. Мы полагаем вполне установленным, что небезразлично,
какие ткани подвоя и привоя входят в соприкосновение друг с
другом. Небезразлична и величина плоскостей соприкосновения
этих тканей. Разные способы среза концов подвоя и привоя об-
нажают разные по величине участки разных тканей. При соедине-
нии компонентов, в зависимости от их анатомического строения
и способа их среза, получаются различные комбинации касания
тканей обнаженных поверхностей. Так как последнее непосред-
ственно влияет на ход срастания, то вполне понятно, что способ
прививки действительно может влиять на ее успех.
4. Нодтверждается существование химических возбудителей
клеточных делений (и роста), т. е. раневых раздражителей, дей-
ствие которых проявляется при ранении живых тканей. При этом
несомненно, что в разных тканях проявление этих возбудителей
различно. Есть указания на некоторую специфичность их дейст-
вия.
Индикатором служат как изменения тканей, вызванные соб-
ственными раздражителями данного трасплантосимбионта, так и
изменения, вызванные действием прилегающих тканей чуждого
трансплантосимбионта. В части общих взаимных влияний транс-
плантосимбионтов в первую очередь необходимо с полным внима-
нием отнестись к исследованию антигенных (серологических)
отношений. Постановкой этого вопроса мы обязаны работам Кос-
това.
139
5. По своему действию раневые раздражители различны как
в разных видах растений, так и в разных тканях одного инди-
видуума. Судить об этом можно по их влиянию на степень (и ха-
рактер) новообразований в раненых тканях прививок.
Есть также указания и на различия действия раздражителей
в клетках разного возраста.
6. Подтверждается преимущественная связь раневых раздра-
жителей с проводящей системой. Однако нельзя утверждать, что
только лептом (по Габерландту) является действующим в этом
отношении фактором. Значение ксилемы также несомненно. Нель-
зя утверждать, что при ранении паренхимы (вне проводящей си-
стемы) всегда отсутствует действие раневых раздражителей, но во
всяком случае здесь их проявление слабее.
7. Различный ход процесса рассасывания изолирующей про-
слойки указывает на разные химические процессы (а также физи-
ческие), в зависимости от той или иной комбинации соприкасаю-
щихся тканей.
8. Через образовавшиеся окна истинного соприкосновения жи-
вых тканей трансплантосимбионтов может проникать некоторое
стимулирующее влияние, которое вызывает развитие прокам-
биальных и проводящих тяжей именно в направлении к окнам.
Первичное заложение этих элементов может происходить и не-
зависимо от указанного влияния. Изложенное относится только
к анастомозам, связывающим привитые компоненты. В пределах
каждого из них направление внутренних анастомозов определяется
влиянием элементов собственной проводящей системы. Но вблизи
окон влияние может оказаться сильнее и отклонить развитие
анастомоза в направлении к окну. Следовательно, это влияние
сказывается и на некотором расстоянии от окна, в глубинных тка-
нях чуждого партнера, а не только в слоях клеток, непосредствен-
но примыкающих к окнам.
Действие стимуляторов распространяется и не прямолиней-
но, так как на него реагируют ткани, лежащие в стороне от окна.
Означенное стимулирование не связаио- непосредственно с
действием раневых раздражителей. Но оно не удовлетворяет ус-
ловиям действия митогенетических лучей Гурвича (Gurwitsch А. и.
L., 1928 и др.). Наиболее вероятно, что по своей химической
природе описываемые возбудители не являются гормонами, а
принадлежат к веществам питания и общего обмена, а также к
веществам, образующимся в растении вследствие механических
напряжений. Образование окон обычно наиболее успешно проте-
кает в районе проводящих путей; поэтому, казалось бы, здесь
надо искать преимущественный очаг описываемых стимуляторов.
Однако, поскольку окна могут образовываться и вне проводящих
систем и к этим окнам могут направляться описанные анастомо-
зы, то нельзя приписывать проводящей системе значение моно-
польного производителя или проводника стимуляторов. Мы
140
считаем, что суть дела заключается в изменении поверхностноак-
тивных веществ и поверхностных натяжений клеток транспланто-
симбионтов в месте их истинного соприкосновения, причем это,
как сказано выше, действительно даже при прививке индивидуума
самого на себя. Веским литературным подтверждением этой на-
шей точки зрения служат работы Бауэра (Bauer, 1924), Вейна-
ровой (Vejnarova, 1924) и Чукичевой (1931). Однако этим не
исключается и влияние химических стимуляторов, образующихся
в связи с проводящей системой. Вероятней всего, эти стимуля-
торы могут действовать не непосредственно на направление раз-
вития анастомозов, а путем влияния на поверхностные натяжения
соприкасающихся в окнах соприкосновения клеток транспланто-
симбионтов.
Изложенная точка зрения объясняет и тот факт, что образо-
вание анастомозов в направлении к окнам срастания может про-
исходить и в тот период срастания, когда клетки в области окна
находятся уже в покоящемся состоянии. Действительно, здесь
совершенно естественны изменения поверхностных натяжений,
хотя бы прямо из разности величин клеток и изменения нормаль-
ной их полярной ориентировки. Следовательно, нет необходимости
в делении клеток в районе окон, так как понижение поверхност-
ного натяжения также может явиться стимулирующим фактором
появления анастомозов.
Степень чрезоконного влияния у каждого из трансплантосим-
бионтов может быть различной или вовсе отсутствовать. Это за-
висит, во-первых, от свойств самих трансплантосимбионтов, во-вто-
рых,— от места образования окон и, в-третьих, от физиологиче-
ского состояния трансплантосимбионтов, в частности от общего и
собственного их возраста (Кренке, 1950).
Из сказанного вытекает, что нерезорбированные участки изо-
лирующей прослойки, особенно закапсулированные опробкове-
лой тканью, являются непроницаемыми для чрезоконных стиму-
ляторов. Однако в частных случаях естественно, что последни|е
могут действовать и через прослойку при условии ослабления ее
сопротивления. Но это действие всегда остается более слабым,
чем через окна истинного соприкосновения.
9. Установлены некоторые детали соединения проводящих си-
стем трансплантосимбионтов, в частности, и соединение лепто-
мных элементов. Наиболее интересным и ответственным при этом
оказалось наблюдение за образованием связывающих ситовидных
трубок в результате роста и дальнейшего деления исходной клет-
ки, т. е. проникновения новообразующейся связующей трубки
через промежуточные ткани.
10. Отчетливо и впервые установлена связь проводящих си-
стем в прививках «однодольных» растений. Показано, что в основ-
ном процесс срастания у них может протекать так же, как и
у «двудольных». Важной особенностью в изучаемом материале
141
оказалась облитерация сосудов в серединных пучках, особенно
у привоя. Это положение, как таковое, препятствовало полному
успеху срастания (Кренке, 1950).
11. Имеется ряд данных, свидетельствующих о возможности
предварительной физиологической подготовки к операции при-
вивки, что может облегчить процесс срастания (то же относится
и к черенкованию).
12. Пока мы не в состоянии дать вполне точного анализа зна-
чения различных указанных нами моментов для всех частных
случаев прививок. Только прямой опыт пригоден сейчас для раз-
решения всех поставленных вопросов. Приведенные нами факты
и соображения помогут, вероятно, дальнейшим исследованиям
в этой области.
Цели и значение прививок
1. Морфолого-физиологические комбинирования
Цели прививок самые разнообразные. Часто применяют при-
вивки для разрешения как морфологических, физиологических,
так и систематических, а в последнее время и генетических воп-
росов.
Здесь мы остановимся на морфологических этюдах.
Прививками можно показать, что то или иное нормальное
расположение органов у растения не является безусловно необ-
ходимым для его жизни.
Так, на рис. 56 показан побег паслена А, привитый к жилке
листа л томата Б. Черный паслен чувствует себя отлично, цветет
и плодоносит.
На рис. 94 — обратное перемещение органов: лист томата А
привит на побеге баклажана Б. Место прививки показано стрел-
кой. Верхушка листа была отрезана при прививке, чтобы умень-
шить потребление листом воды в период срастания. Этот лист
прожил на два месяца дольше своих сверстников, оставшихся на
материнском растении.
Можно произвести и вставку кусочка одного органа в другой.
Так, на лист л томата т был привит побег черного паслена п
(рис. 95). После сращения на этот побег снова был привит лист
томата л\.
Таким образом, побег п заменил собой часть жилки листа,
причем все части этой прививки никаких признаков страдания
не проявляли. Побег паслена цвел и дал ягоду со зрелыми семе-
нами. На томате т в пазухе листа о. л. рос побег т. Этот побег
был срезан| и! на него привит лист Л2 этого же томата. Затем
на этот лист привили побег черного паслена «2. Следовательно,
здесь кусочек листа своей главной жилкой заменил побег. При-
вивка также получается очень прочная.
В связи с вставкой листа в побег интересно вспомнить опыты
по приданию черешкам листьев функций стебля (Winkler, 1908),
143
Рис. 94. Прививки листа томата (А) и табака (Af) на побегах баклажана (ZJ),
Стрелки показывают место срастания; х листья подвоя
Рис. 95. Вставочные межоргановые прививки
т — подвой — томат; л — его лист; п — побег черного паслена, привитыйдш этом листе;
Л1 — лист томата, привитый на последнем побеге; о. л. — опадающий лист подвоя;
П1 — пазушный побег этого листа; лг — лист томата, привитый на последний побег;
п2 — побег паслена, привитый На предыдущий лист. Стрелки показывают места сраще-
ний
в частности опыты Линдемута, описанные Кни (Кпу, 1904).
Вместо обычного размноженя бегонии {Begonia rex Putz.) пла-
стинками листа он укоренил лист нижним концом его че-
решка.
Таким образом, черешок имел вид стебля, увенчанного пластин-
кой листа. В месте прикрепления пластинки и в этом случае
развивались облиственные побеги, приносящие цветы и плоды.
Кни сообщает: «После нескольких месяцев культуры были ис-
следованы многие укорененные листовые черенки, которые в верх-
ней своей части несли сильные придаточные побеги с 2—5 ли-
стьями и несколькими... листовыми заложениями. Исследование
велось в трех различных по высоте разрезах. Сравнение с листо-
выми черешками, отделенными непосредственно с нормальных
экземпляров и не несущих придаточных побегов, показало, что
вследствие развития придаточных побегов сосудисто-волокнистые
пучки черешков в среднем очень значительно увеличились в сво-
ем объеме. В черешке выращенного листа камбий сосудисто-во-
локнистого пучка распространялся наружу и был деятельным еще
продолжительное время. Древесинная и лубяная части увеличи-
вались в объеме. Также была стимулирована к соответствующему
росту и делению соседняя основная паренхимная ткань. Особен-
ный интерес представляло то, что при делении новые перегородки
простирались между смежными сосудисто-волокнистыми пучками
листового черешка параллельно его наружной поверхности. Полу-
чается впечатление, что здесь начинается заложение межпучко-
вого камбия и что при дальнейшем непрерывном постепенном
развитии периферические пучки сомкнутся в круг. Сказанное
представляет тем больший интерес, что я не наблюдал такого за-
ложения замкнутого камбиального кольца в нормальном, в земле
растущем корневище. Здесь я нашел периферические сосудисто-
волокнистые пучки з большей части изолированными» (стр. 373,
374).
Лично мы не можем считать доказанным, что в описанном слу-
чае черешок действительно стал превращаться по строению и
утолщению в стеблевой тип, так как приведенная автором микро-
фотография, хотя и показывает деление в межпучковой паренхи-
ме, но совершенно не камбиального типа Мы показали, что по-
добные новообразования вблизи сосудисто-волокнистых пучков
(см. Кренке, 1950, стр. 282) могут возникать вне всякой зависи-
мости от камбия и отнюдь не обусловливают его появления. Даже
там, где налицо действительные картины начала образования
межпучкового камбия, мы все же осторожно относимся к оконча-
тельному выводу, что камбий действительно образуется, хотя в
стебле это весьма вероятно.
Фактор ранения наблюдался в опыте Кни, так как черешок
1 Этот опыт был повторен Н. И. Дубровицкой (1933 и 1940). Ред.
Ю Н. П. Кренке
145
Рис. 96. Обратная прививка
Б— томат, на который привит пере-
вернутый черенок садового табака
(А); к — естественно нижний конец
последнего; л— подрезанный лист,
из пазухи которого развился цве-
точный побег. Стрелка показывает
место срастания
листа при укоренении был срезан.
В наших прививках побега томата на
черешок листа баклажана (5. 1усо-
persicum на S. melongena) также
отмечалось некоторое утолщение че-
решка, но не превращение его в сте-
бель. Вместе с тем мы не считаем
невозможным такое превращение,
исходя из теории происхождения ли-
ста и стебля, а также из наличия ря-
да промежуточных признаков в не-
которых листьях и стеблях. Частич-
но подтверждается это и фактами
(Winkler, 1908).
Трансплантацией может быть из-
менена основная полярная ориенти-
ровка частей растения. На ветку то-
мата мы привили черенок садового
табака в перевернутом положении.
В прививаемом черенке была только
одна почка в пазухе (подрезанного)
листа. После срастания эта почка
развилась в побег, давший бутоны, а
затем и цветки. Этот побег выходил
из пазухи листа и повернулся под
влиянием света вверх. Ясно, что от
места прививки и до начала этого
побега в пазухе листа водные рас-
творы движутся в обратном направ-
лении против нормального движения
воды по стеблю. Вместе с тем привой
продолжает развиваться, хотя и сла-
бее нормального (рис. 96).
О возможности антиполярного
движения водных растворов в гадро-
ме растения известно давно (Hales,
1727).
Подобных опытов' можно проде-
лать очень много с самыми разнооб-
разными частями растения в разных
их комбинациях. Удавалось привить
отдельные цветки к стеблю (Noiset-
te, 1825 и 1826), лист — к плоду или
же срастить между собой молодые
плоды. Например, Гайяр (Gaillard,
см. Carriere, 1875) в 1874 г. выста-
вил в Париже оригинальную привив-
146
ку: в молодой плод «горькой тыквы» (Cologuinte) сорта с жел-
тыми плодами был введен черешок плода тыквы другого
сорта [Poire verte). После того, как произошло сращение,
у привоя (Poire verte) была отнята верхушка плода, а на ее
место привита верхушка плода третьего сорта тыквы с белыми
плодами. Срастание получилось хорошее, причем каждый
из трех привитых компонентов нисколько не изменил ни цвета,
ни формы, каковые были присущи им в нормальном виде.
У многих растений легко прививается лист прямо к корню или
корень к стеблю или черешку листа (Фёхтинг), а также наоборот.
Прививкой прямо на корень можно укоренить черенки, не даю-
щие своих корней. У некоторых растений при надлежащем уходе
корень прививается к верхушке стебля, и если данный корень об-
ладает способностью образовывать придаточные побеговые почки,
то они иногда развиваются и на данной прививке, представляя,
таким образом, оригинальную последовательность органов состав-
ного растения.
На рис. 97 показаны прививки корнями проростков S. nigrum
на побег S. tuberosum. Подобным образом прекрасно удаются при-
вивки проростков свеклы (Beta vulgaris) на ее же цветоносный
стебель. При этом в опытах нашей лаборатории привитый клином
корень по мере развития привоя утолщался обычным путем и до-
стиг весьма значительных размеров. Казалось, что он просто по-
ставлен в расщеп подвоя во взрослом состоянии. Над корнем в
первый год развилась только обычная листовая розетка. Фёхтинг
(Vochting, 1892) прививал побег свеклы на черешок ее же листа.
Срастание происходило. Он писал: «При этом, однако, никогда не
имел место действительно здоровый рост, напротив того, образую-
щиеся побеги оставались всегда слабыми и густо покрывались
цветками. Такой побег достиг наибольшей длины почти в 30 см,
все остальные оставались короче» (стр. 78).
Подобная картина наблюдалась и в нашей прививке побега
S. nigrum на лист S. lycopersicum. Мы считаем, что укорочение
фаз развития, связанное с уменьшением общего роста, не всегда
является показателем плохого состояния привоя, если он плодоно-
сит нормально, а тем более избыточно. В практическом садовод-
стве часто только ради этого и производят прививки. Да и биоло-
гически можно считать спорным, что является показателем опти-
мального развития — сильный ли вегетативный рост или обильное
плодоношение. Среднее положение, вероятно, надо считать наибо-
лее благоприятным.
Иногда легко прививаются к стеблю изолированные каллюсы
и даже участки их у тополей и других растений, в частности, по
нашим опытам, побеговые каллюсы томата. Здесь прививка кли-
ном возможна и на среднюю жилку листа. Как у тополей, так и у
томата из привитого каллюса могут развиваться придаточные по-
беги. Прививают и опухоли (Winge, 1927).
10*
147
Рис. 97. Прививки корнем проростков черного паслена на
побеге черного паслена (Л) и на побеге картофеля (Б).
Главные побеги привоев срезаны; развились нижние
боковые
Следует отметить, что идея всевозможных прививок между ор-
ганами не нова. Еще в 1810 г. Туэн (Thouin) указывал, что оя де-
лит прививки на три типа: 1) прививки сближением, 2) прививки
черенком и 3) прививки глазком или почкой. Первый тип охваты-
вает прививки между укорененными частями; ко второму относят-
ся прививки, для осуществления которых отделенная часть одно-
го индивидуума переносится на другой. Прививка сближением
может проводиться на стеблях, побегах, корнях, плодах, листьях и
цветках. Туэн приводит много отдельных типов прививок с ука-
занием литературных ссылок и техники выполнения прививок.
Прививка побегов прямо на отрезок корня вошла в широкую
практику. Так, яблоню прививают к корням дичка во многих
местах Америки (среднеконтинентальный и равнинный район).
Этот способ применяется при прививке морозостойких привоев на
менее морозостойкие подвои.
Если прививать корни в отдельном от стебля виде, то по на-
шим опытам, они живут долго только в случае образования на них
148
придаточных побегов (примеры см. у Irmisch, 1857; теперь к ним
можно сделать много дополнений).
Есть указания (Lindemuth, 1901) на то, что черенок картофеля
сорта «Seed» увеличил клубнеобразование, используя ассимиляты
привоя — Datura stramonium L., и, наоборот, листья привоя — то-
мата — задерживали клубнеобразование. Эти данные надо считать
лишь предварительными, так как контрольные опыты и метод
сравнения были неудовлетворительными. Возможность влияния
привоя на подвой в результате передачи в него пластических ве-
ществ, выработанных листьями привоя, безусловно отрицать
нельзя.
Общеизвестны прививки картофеля на различные подвои, ког-
да развиваются воздушные картофельные клубни (рис. 98). На-
лицо и промежуточные образования.
Работы Досталя (Dostal, 1926, a, b) с Scrophularia nodosa по-
казывают возможность экспериментального управления клубнеоб-
разованием на основе коррелятивных отношений частей индиви-
дуума и прямого воздействия светом и влагой. Но до окончатель-
ного разрешения вопроса о причине развития в наших опытах в
одном случае столонов с клубеньками, в другом — пазушных клу-
беньков и т. д. еще далеко. Параллельно с опытами образования
клубней-у прививок картофеля следует изучить клубнеобразова-
ние у тех же сортов картофеля, но растущих на своих корнях.
Здесь необходимо применение различных по высоте побегов, взя-
тых в разные сроки вегетационного периода (Lindemuth, 1901),
а затем ряд экспериментальных воздействий обычного характера
(ср. Dostal, 1926, 1930, и др.).
Для опытов с искусственным образованием клубней также
весьма пригодна Boussingaultia baselloides. Каждая побеговая поч-
ка этого растения может быть превращена в клубенек. Возможно
превращение в клубень даже междоузлия. У Ser. nodosa Досталь
легко вызвал превращение молодых заложений соцветий в клу-
бень, снабженный чешуевидно измененными верхушечными ли-
стьями и захиревшими цветочными почками.
Комбинацией прививок легко изменить порядок главных орга-
нов растения. Например, мы укореняли листья томата, а на них
прививали побеги табака и черного паслена. Здесь получилась не-
обычная последовательность вегетативных органов: корень —
лист — стебель (рис. 99).
Возможно также сравнительное наблюдение в развитии двух
разных привоев в выравненных условиях (рис. 94). Берут два
черенка садового табака и томата. Их нижние концы срезают на
плоские клинья. Затем эти клинья плотно прикладывают друг к
ДРУГУ и вставляют вместе в расщеп подвоя, в данном случае ба-
клажана. Первое время после срастания табак отстает в росте от
томата, но через месяц он обгоняет его и цветет, в то время как на
томате еще не образуется даже бутонов.
149
Прививать можно не только целые органы или их части, но и
кусочки тканей, перенося их в соответствующий вырез на другое
место того же или другого органа (Vochting, 1892; Lamprecht,
1918, 1925). В частности, хорошо сращиваются пересаженные на
другое место того же листа отдельные части его пластинки. Пере-
садка может быть произведена и на другой лист, но с сохранением
нормальной ориентировки прививаемого участка ткани. Подобные
пересадки, как известно, производятся и у животных. Удавалось
сращивать и отдельные выделенные клетки (Klercker, 1892; Ku-
ster, 1910). Раньше мы говорили о перенесении элементов одной
клетки в смежную (Кренке, 1950). Формально эти случаи мож-
но отнести к области трансплантации. Но, конечно, по существу
здесь мы имеем процессы, резко отличные от процессов сраста-
ния.
Во избежание ошибочного впечатления надо сказать, что не
всякая прививка, не всякое перемещение или их частей проходит
удачно. Во многих случаях пока не удалось получить той или
иной комбинации. Иногда прививка хотя и удается, но растение
или орган, или часть его страдает. При прививке перевернутым
черенком привоя, его рост ослабевает и длительность жизни со-
кращается. То же относится и ко многим другим случаям наруше-
ния полярности.
Впрочем, есть и противоречащие указания. Так, Кабус (Kabus,
1912) утверждает, что при вставочной прививке самих на себя
Bryophyllum calycinum и Pelargonium zonale var. Meteor ориенти-
ровка вставки не имеет значения. «Средний кусок врастал, по-
скольку привой (верхний кусок) имел почку и погибал, если при-
вой был без почки. Была ли при этом средняя часть включена в
своей естественной ориентировке или в перевернутом положении,
для срастания это казалось совершенно равноценным. Вопрос за-
ключался лишь в наличии почки» (стр. 40). Эти опыты пока еще
нельзя считать окончательными, так как сравнительная длитель-
ность жизни прививок не была показана. Поэтому опыты следует
повторять. Срастание ненормально ориентированных частей боль-
ше других изучал Фехтинг (Vochting, 1892, 1918). На примере
прививок в корне свеклы он утверждал, что сосудистая связь меж-
ду подвоем и привоем устанавливается совершенно различно, в за-
висимости от ориентировки прививаемых органов, и что, как общее
правило, «связующие волокна имеют направление (течение), со-
ответствующее требованию полярной постройки органа» (1892,
стр. 117). В связи с этим интересно привести точные наблюдения
над ходом срастания прививки, где черенок привоя имеет разное
положение — в смысле поворота вокруг своей вертикальной оси.
Особенно это легко наблюдать на стеблях не круглого сечения, но
и на последних ориентирующим признаком может быть листорас-
положение. Обыкновенно такая ориентировка привоя совершенно
не принимается во внимание.
151
Затруднения в срастании и дальнейшем развитии не естествен-
но соединенных частей растения вполне понятны, так как, хотя
форма и соотношение частей у растения и не является безуслов-
но «предопределенными», они все же сложились таковыми, как
они есть, в процессе эволюции и, следовательно, удовлетворяют
условиям существования растения. Естественно, что искусствен-
ные нарушения в растении могут оказаться для него губительны-
ми, если в нем не успеют или не смогут в короткий срок выявить-
ся такие реакции, которые отвечали и удовлетворяли бы создав-
шимся новым условиям.
Вместе с тем факты удачи пересадок органов в самых
неестественных их комбинациях и положениях показывают, что
самый процесс срастания относительно не так сильно зависит от
нормальных взаимных коррелятивных отношений частей расте-
ния. Уже более явные нарушения обычно встречаются в дальней-
шем развитии искаженно привитых частей. И это демонстрирует
трудность установления в растении новых коррелятивных отно-
шений при глубоком искажении в расположении его частей. Но и
здесь далеко не редки исключения. Например, постоянно лист,
привитый на корень, или побег, привитый на лист, развиваются
прекрасно. Следовательно, здесь мы видим или чрезвычайную
пластичность эволюционно сложившихся коррелятивных отноше-
ний, или отсутствие или слабость прямых коррелятивных связей
между данными испытуемыми органами. Мы подчеркиваем, что
речь идет только о прямых связях, так как несомненно, что все
части целого обязательно находятся в тех или иных, хотя бы и
временных, взаимных соотношениях.
Таким образом, метод морфологических перекомбинирований
путем трансплантации оказывает существенную помощь в изуче-
нии коррелятивных отношений в индивидуальном развитии, что в
свою очередь взаимно обусловленно с развитием эволюционным.
2. Прививки в пределах
различных систематических групп
В дальнейшем мы будем говорить только о прививках покры-
тосеменных; здесь же приведем несколько самых кратких указа-
ний по прививкам у низших порядков и хвойных.
Из примеров с грибами опишем некоторые опыты Вейра (Weir,
1911). Не отделяя плодовых тел грибов от их субстрата, он сбли-
жал их до полного соприкосновения срезанными поверхностями •
и закреплял в таком состоянии. Когда срастание заканчивалось,
то ножка одного из пары сращенных грибов перерезалась. При
этом привитая шляпка оставалась жизнеспособной.
О своих опытах Вейр (Weir, 1911) говорит: «Хотя я во многих
случаях имел успех при прививке близко родственных видов, но
связь оказывалась всегда только паразитизмом, а не полным со-
152
единением... Замечательно, что срастались только те виды Trame-
tes, Fomes и Polyporus, которые были подобны друг другу в окрас-
ке, росте, плотности и т. д. Trametes suaveolus не рос на Tr. pint,
a Tr. pint не рос на Fomes applanates и т. д.» (стр. 312).
Прививка грибов удавалась и другими способами, например,
прямо в притык — ножками их плодовых тел. При этом важно,
чтобы ножки имели один и тот же диаметр, а их центры совпада-
ли, так как именно центральные зоны легче всего регистрируются,
а также служат для проведения питательных веществ. Конечно,
необходимы вполне свежий срез и влажная атмосфера. Подобным
же образом Немец (Nemec, 1925а) сращивал путем наложения
разрезанные склероции гриба Collibia tuberosa. Легко сращивают-
ся виды Thelephora.
В книге «Химеры растений» (1947) мы упоминали изящные
«прививки» мукоровых грибов Бургефа (Burgeff, 1914, 1915).
Правда, там речь идет не столько о прививке, сколько о перели-
вании плазмы. Ближе к истинным прививкам опыты Келера
(Kohler, 1930) с мицелями различных грибов. Здесь срастание
происходило посредством анастомозов, образующихся вследствие
взаимодействия прорастающих на питательной среде зародыше-
вых гифов. В пределах вида срастание обычно идет хорошо (Bol-
rytis allii и виды родов Neurospora, Fusarium, Sclerotinia). При
этом на успех срастания заметное влияние оказывает состав суб-
страта, питающего конидии. Срастание мицелия, принадлежаще-
го к разным видам, если и происходит, то далеко не так успешно.
Главное — остается не вполне доказанным соединение их прото-
плазмы, что, безусловно, налицо при внутривидовых срастаниях.
Производились прививки и с водорослями: Нолль (Noll, 1897)
делал прививки на Siphoneae; Провацек (Prowazek, 1901) — на
виды родов Bryopsis, Udotea, Derbesia и др. при быстрой операции
до образования изолирующих раны мембран прививки часто уда-
вались. Очень изящно выполнил опыты с мхами Арнаудов (Arnau-
dow, 1925). Интересно, что эти прививки были межсемейственны-
ми, причем между семействами довольно удаленными. Наиболее
удачными оказались прививки Dicranum (Dicranaceae) на Catha-
rinea undulata (Polytrichaceae).
Прививки были сделаны очень простым, но оригинальным спо-
собом, весьма напоминающим тот, который был испробован для
прививки злаков. У мхов из влагалища подвоя осторожно извлека-
ли зародыш или — лучше — прорастающий спорангий и на его
место вставляли также извлеченный зародыш чуждого вида. Про-
цесса срастания автор не изучал; он пишет только: «Скоро пята
зародыша спаялась с влагалищем и рост зародыша продолжался»
(стр. 19). Конечно, это указание не может нас удовлетворить,
но остается несомненным, что между подвоем и привоем устанав-
ливалась такая связь, что привой развивался, не намного отставая
от контрольного растения, и достигал спорообразования. Тот факт,
153
что у привитого спорогона приблизительно половина спор оказы-
валась дегенерированной а здоровые споры часто прорастали в
протонемные нити еще в плотно замкнутой капсуле, по нашему
мнению, может быть связан не только с усиленным питанием, как
объясняет автор, но и с серологическими отношениями трансплан-
тосимбионтов, а также с влиянием веществ, исходящих от дегеяе-
рированных спор. Выдвигая это объяснение, мы используем идею
Костова, а также идею Габерландта о «некрогормонах».
У попоротников удачных прививок нам не известно. Но это
мы объясняем только тем, что с ними почти не работали. Однако
возможность успеха для нас несомненна. Прививки хвойных при-
меняются нередко, с полным успехом. Например, двуигловые
укороченные побеги сосны прививаются к двуигловым, хотя бы
и других видов, а пятиигловые — к пятиигловым. Между этими
двумя группами прочная прививка не удавалась (Tschud; по Wink-
ler, 1924) . Виды Cedrus прививаются на Pinus Silvestris и Larix
europea, виды Tsuga — на Abies pectinata. Cephalotaxus, Podocar-
pus, Torreya —на Taxus baccata (Molisch, 1922). Конечно, воз-
можны и действительно удаются очень многие другие прививки
хвойных. Так же как и у некоторых лиственных (например, Jug-
lans regia L.), прививка у хвойных производится обычно в про-
дольный расщеп конечной почки, а не на подрезанный побег или
ветку. Об однодольных прививках мы писали раньше (Кренке,
1928):
«Из покрытосеменных обычно считают, что плохо прививаются
или совсем не прививаются так называемые однодольные, особен-
но такие, как драцены, алоэ, т. е. имеющие вторичный рост стеб-
ля. Однако надо полагать, что среди однодольных удастся полу-
чить большее число прививок, чем известно до сих пор. Никто
не показал, что однодольные обладают какими-либо особенными
препятствиями к срастанию, кроме специальной конструкции их
стеблей. Это возможно обойти соответствующей подготовкой ком-
понентов, особенно в ранних стадиях развития» (стр. 400).
Еще в 1899 г. Даниэль (Daniel) отметил что успех прививки
(английским способом) ванили и филодендрона самих на себя
показывает, что прививки однодольных не следует рассматривать
как невозможные. Этот успех зависит от способа прививки, пло-
щади контактных поверхностей и природы соединяемых растений.
Позднее прививками однодольных занимался Кабус (Kabus, 1912),
который отметил, что у многих из них вообще трудна регенерация
тканей (новообразования на поверхности среза). Поэтому сраста-
ние однодольных «возможно постольку, поскольку способны к де-
лению их основные ткани» (стр. 52) и при условии присутст-
вия на привое точки роста. Последнее, впрочем, он относит и к
наземным частям двудольных.
К сожалению, как справедливо отмечает и Шуберт (Schubert,
1913), в настоящее время совершенно забыты или должным обра-
154
зом не учитываются старые опыты Кальдерини (Calderini, 1846)
с прививками Gramineae. Не упомянул их и Арнаудов (Arnaudow,
1925), хотя по существу его методика прививки мхов чрезвычайно
напоминает таковую же у Кальдерини. Действительно, Кальдери-
ни вытягивал подлежащую прививке верхнюю часть проростка из
листового влагалища. Разрыв происходил в области интеркаляр-
ной меристематической зоны. Затем этот привой вставлялся в
также освобожденное листовое влагалище подвоя. Нет ничего уди-
вительного, что происходило срастание в указанной зоне интер-
калярного роста. Особенно интересными были прививки риса —
Oryza sativa — на Panicum crus galli. В удавшихся прививках при-
вой развивался более мощно, чем па своем корне, достигая обиль-
ного плодоношения. Как увидим ниже, теперь заслуживает вни-
мания и указание Кальдерини на то, что F\ с привоя оказалось
несколько отличным от контрольных растений риса на своих кор-
нях. Однако Шуберт (Schubert, 1913), глубже изучавший привив-
ки однодольных, решительно утверждает, что удача может быть
только временной, так как ни в одной прививке не устанавлива-
лось связи проводящих систем подвоя и привоя. Интересно, что
эта связь отсутствовала даже при относительно продолжительной
жизни прививки. Так, привитая на себя Campelia zanonia жила в
одном опыте 6, а в другом — 13 месяцев. Привой давал прирост и
новые листья. В 13-месячной прививке образовалась сильная па-
ренхимная интермедиарная ткань («каллюс») и, как говорит ав-
тор, «сращение было почти идеальным, но и здесь в раневой тка-
ни не регенерировали проводящие пути» (стр. 426). Это тем более
удивительно, что в зоне касания раневых тканей трудно было от-
личить, какие клетки принадлежат подвою, а какие привою. Пи-
тание, следовательно, шло осмотически через окна действитель-
ного соприкосновения. Последовавшую смерть подвоя автор объяс-
няет либо недостатком поступления в него пластических веществ
(подвой не имел своей листвы), либо излишним накоплением ми-
неральных веществ, которые не могли свободно поступать
в привой.
Из длительно живших прививок Шуберта отметим еще при-
вивку на себя Aloe plicatilis (более 18 мес.) и Aglaonema simp-
lex ( 6 месяцев). Привитые на себя и друг на друга несколько ви-
дов Dracaena и Cordyline не выживали более двух месяцев — по-
гибал привой. Повторенный опыт Даниэля с Vanilla planifolia
также дал отрицательный результат.
Поэтому Шуберт полагает, что все указания на успешные при-
вивки однодольных ошибочны за краткостью контроля времени их
жизни. Действительно, например, Кабус принимает за удавшуюся
прививку на себя Philodendron erubescens, наблюдавшуюся всего
20 дней.
Но мы повторяем, что убеждены в возможности удачи. За это
говорит хотя бы факт легкого укоренения черенков тех же одно-
155
дольных, причем здесь проводящая система корней связывается
с таковой же черенка. Следовательно, новообразованная ткань
оказалась способной дифференцироваться в проводящие элементы.
Мы уже указывали (Кренке, 1947) на прививку половин луковиц
голубого и красного гиацинтов с последующим образованием об-
щей стрелки. Прививку эту впервые выполнил в 1768 г. в Амстер-
даме Мастерс (Masters). Весьма вероятно, что была связь и про-
водящих систем. Во всяком случае необходимы дальнейшие изыс-
кания. Как уже отмечалось в главе о процессе срастания, наше
теоретическое предположение оправдалось и нам с Н. И. Дубро-
вицкой удалось с совершенной очевидностью показать связь про-
водящих систем в прививках Tradescantia. Мы не сомневаемся
в том, что подобное будет обнаружено и во многих других привив-
ках однодольных.
Успех может зависеть от способа прививки и состояния приви-
ваемых компонентов. Анатомический анализ следует производить
на всем протяжении места срастания, а не только в случайных
немногих его сечениях, как это часто делается.
3. Практические задачи прививок
Практические задачи прививок предусматривают следующее:
1) замену корней одной генетической единицы корнями дру-
гой, что может позволить привою перенести те условия жизни,
которые он не переносит на собственных корнях;
2) изменение корневой системы подвоя;
3) укоренение плохо укореняющихся черенков;
4) размножение генеративно расщепляющихся гибридных сор-
тов без дальнейшего их расщепления;
5) размножение сортов, полученных почечной вариацией (му-
тацией) ;
6) изменение потомства привоя;
7) повышение урожайности привоя;
8) изменение сроков цветения и плодоношения;
9) изменение срока жизни привоя;
10) изменение в характере роста и вообще развития привоя;
11) преодоления нескрещиваемости (в частных случаях);
12) изменение анатомических структур привоя (и подвоя);
13) увеличение устойчивости противоинфекционных и неин-
фекционных заболеваний привоя;
14) улучшение некоторых качеств плодов привоя;
15) увеличение холодостойкости привоя;
16) перестройку двудомных растений в однодомные;
17) реставрацию кроны привоя;
18) создание декоративной кроны;
19) усиление питания отдельных (выставочных) плодов;
156
20) спасение слабых семеннных проростков или отдельных ве-
ток;
21) заражение одного из компонентов определенными болез-
нями, присущими второму компоненту;
22) получение химер.
Прежде чем приводить примеры разрешения указанных задач,
кратко выясним некоторые общие вопросы, учитывая что многое
было уже сказано выше.
4. О взаимном влиянии подвоя и привоя
До сих пор нет ни одного точно установленного и проверен-
ного научного факта, подтверждающего, чтобы подвой изменил
какой-нибудь соматический генотипический признак привоя.
Иначе говоря, какое бы изменение ни произошло в соме привоя
под непосредственным влиянием подвоя, это изменение не только
не наследственно при размножении привоя семенами, но даже не
сохраняется, если взять с привоя черенок и вырастить его в почве
пли на подвое другого вида. Вместе с тем в садоводческой литера-
туре весьма часты указания на специфическое изменение формы
листа плода или другого признака привоя под специфическим воз-
действием подвоя.
Более того, и в строго научной литературе встречается неустой-
чивое отношение к этому вопросу. Так, Мейер (Меуег, 1929) пи-
шет: «Однако еще и сегодня не вполне разрешен вопрос, не могут
ли образоваться гибриды также посредством соединения двух ве-
гетативных клеток и не переносятся ли также, может быть, путем
прививки признаки одного вида на другой» (стр. 311).
По поводу вегетативных гибридов (бурдонов) мы скажем ниже.
Здесь только отметим следующее.
Всякое растение в различной степени склонно к изменчивости
под влиянием внешних воздействий. Несомненно, что прививка
ставит привой в новые условия, где он может дать некоторые мо-
дификации. Но это не означает, что именно подвой обладает
исключительным свойством вызвать эти изменения в привое. Мо-
жет быть, те же изменения произошли бы у привоя при культуре
его на собственных корнях на другой почве или при каком-нибудь
искусственном питании, освещении, или, наконец, при прививке
даже на свой стебель и т. д.
По этому поводу Винклер (Winkler, 1912а) пишет: «Состав
почвы в значительной степени влияет на специфический механизм
обмена веществ растений, так как растения из каждого вида почвы
заимствуют зольные элементы в относительно разных пропорциях.
Но это не доказывает влияния питания на специфические морфо-
логические признаки вида, что возможно только при продолжи-
тельном, тысячелетнем существовании растения на земле исклю-
157
чительно одного и того же состава. Тогда могут выявиться у ра-
стения определенные свойства, закрепляющиеся далее наслед-
ственно. Но для такого утверждения совершенно отсутствует вер-
ная исходная точка... То же относится к химическому обмену
неорганических веществ при прививке на подвой другого вида,
что для растений равнозначно пересадке их на некоторую другую
почву. И мы не можем ожидать специфических изменений привоя
даже у растений, которые непрерывно, в продолжение длинного
промежутка времени культивировались на подвое другого вида,
как, например, многие сорта груши на айве... На прививках наблю-
даются только такие изменения (модификации) формы листьев, '
которые вообще могут быть вызваны и у свободно укорененного
стебля посредством различных почвенных отношений» (стр. 127).
Дарвин (Darwin, 1875), говоря о причинах изменчивости, в ча-
стности о значении питания, также сопоставлял изменчивость пло-
довых деревьев, растущих на разных почвах, с привитыми на раз-
ных подвоях.
Интересно отметить, что уподобление подвоя почве и утверж-
дение о том, что привой и подвой не изменяют своих основных х
свойств под взаимным влиянием, мы встречаем еще у Теофраста $
(327—287 г. до н. э.), который, в свою очередь, по зтому же поводу
ссылается на более ранних авторов. Следовательно, давность ука-
занного взгляда составляет более 2200 лет.
Конечно, для практики важен лишь факт, что данное измене-
ние происходит именно на таком-то подвое. Но биологически не-
безразлично, обладает ли подвой специфической способностью из-
менять привой, или же привой обладает свойством известного варь-
ирования в различных условиях, одним из которых является его
рост на том или ином подвое. Научные данные говорят за послед-
нее, но многое еще не проверено. Если бы оказалось возможным
изменение наследственных свойств привоя в сторону подвоя, то
очень бы легко разрешалась проблема наследственно приобретен-
ных признаков, т. е. таких признаков, которые пытаются создать
у организма искусственным воздействием. Даже если бы новые
признаки привоя были бы не наследственны, но получались ис-
ключительно под воздействием подвоя, то установление этого
факта имело бы исключительно важное значение, так как позво-
лило бы предположить, что в растении существуют такие факторы >
(определяющие развитие соответствующих признаков), на кото-
рые возможно воздействие лишь живого организма. Но такой вы-
вод подрывает рещающее значение прямого опыта — эксперимен-
та. Здесь возникает естественное возражение: можно думать, что
действующим является такой комплекс сложных химических сое-
динений подвоя, которые мы пока не можем создать искусственно
для воздействия на привой вне подвоя. В защиту этой мысли
нельзя привести фактических, научно проверенных данных. Тео-
ретически такое положение возможно.
158
Туэн (Thouin) в 1810 г. писал: «Подвой не изменяет основных
признаков привоя, но привой часто модифицируется под влияни-
ем подвоя» (стр. 212). Он указал, что у привитых индивидуумов
замечается ряд изменений.
Размер. Яблони, привитые сами на себя, имеют высоту
7—8 м, а привитые на парадизке — едва достигают 2 м высоты1.
Рябина (Sorbus sp.), выращенная из семян, достигает высоты
кустарников; привитая на боярышнике, она образует деревцо вы-
сотой 8 м. Клен с опушенными семенами (Acer criosperma Desf.),
привитый на дикой смоковнице, становится ветвистым деревом
высотой 16 м, в то время как выращенный из семян, он имеет вы-
соту только 10 м.
Габитус. Prunus pumila L., выращенная из своих семян,
представляет ползучий куст и редко поднимается выше 6 дм. При-
витая на сливе, она образует собранные в пучки прямые стебли,
высотой более 1 м. Ракитник (Cytisus sessiltfolius L.), выращен-
ный из семян,— слабый распростертый полукустарник, привитый
же на альпийский ракитник (Cytisus alpinus), он образует вет-
вистый шарообразный куст высотой 15 дм. Robinia pygmaea на
з своем корне имеет стелющиеся по земле ветви с приподнятыми
з концами. При прививке в стебель R. caragana она образует сви-
сающую вниз компактную округленную крону.
Холодостойкость. Японский кизильник (Mespilus japo-
nicus), привитый на белом терновнике, будучи прикрытым, пере-
нес на воздухе четыре зимы, в течение которых от мороза погибло
много экземпляров, росших на своих корнях, хотя они и были
прикрыты тем же способом. Настоящая фисташка, привитая на
растение другого вида фисташки, менее чувствительна к холодам,
чем индивидуумы, выращенные из семян, привезенных из Малой
Азии. Первые противостоят морозам 10°, в то время как вторые
погибают при 6° при всех прочих равных условиях. Один индиви-
дуум дуба Quercus phellos L., привитый на падубе, перенес без
защиты 16—17° мороза, продолжавшегося 5 дней, в то время как
индивидуумы того же вида, но выросшие из семян, погибли при
7’/2° мороза.
Урожайность. Розовая Robinia, привитая на других видах
того же рода, плодоносит редко и в очень малом количестве, в то
время как на своем корне плодоношение часто и достаточно
обильно. Наоборот, рябина, а также ароматные гибридные яблони
- при прививке плодоносят сильнее. Первая — на боярышнике, вто-
рая — на дичках яблони дают урожай вдвое больший, чем выра-
щенные на своих корнях (из семян).
Величина плода. Околоплодники мясистых плодов многих
деревьев, преимущественно из группы семячковых, у привитых
1 Эти размеры являются средними из большого числа индивидуумов,
(находящихся в различных местах Парижа и его окрестностей. То же отно-
сится ко всем последующим подобным размерам (Примечание Туэна).
I
159
индивидуумов почти всегда большего объема, чем плоды индиви-
дуумов, выращенных из семян. При этом прививка может быть
на подвое той же вариации, что и привой (например, груша,
яблоня, хурма).
Увеличение околоплодника. На увеличение семян
увеличение околоплодника влияет редко; наоборот, плодоносящие
сеянцы дают больше семян, чем привитые деревья; семена первых
более крупные и всхожие. Это различие тем заметнее, чем древ-
нее культура. Примеры этому можно найти у различных плодо-
вых деревьев.
Вкус плода. Известно, что почва, климат, влажность, за-
суха, свет и особенно температура влияют на качество овощей
и фруктов; тем более влияет подвой, нередко изменяющий вкус
и аромат плода привоя, которые не становятся подобными плодам
подвоя, а изменяются лишь в нюансах. Плодовые деревья иллю-
стрируют сказанное. Так, слива ренклод, привитая одинаковым
способом на различные вариации дичков своего вида, на одних
дает безвкусные плоды, в то время как на других они сладки
и ароматны. Вишня, привитая на благовонной вишне, лавровиш-
не или на дикой лесной вишне, дает плоды, вкус которых очень
различен.
Наконец, подвой влияет на продолжительность суще-
ствования привоя.
Большая часть привитых плодовых деревьев, особенно группа
косточковых, живет менее долго, чем непривитые индивидуумы.
Туэн в 1810 г. указывал, что, например, яблоня, привитая на па-
радизке, живет не более 15—25 лет, тогда как при прививке сама
на себя она живет 120 лет. Непривитые виды, выращенные из се-
мян, могут жить свыше 200 лет. Однако для некоторых сортов,
особенно для чужеземных деревьев, есть исключения: при при-
вивке их на местных устойчивых видах они живут дольше, чем
индивидуумы того же вида, но выращенные из своих семян. Та-
ковы шептала красная и желтая при прививке их на индийский
каштан; разновидности рябины, привитые на белом терновни-
ке, и т. д.
Казалось бы вопрос о влиянии подвоя на привой ясен. Однако
и поныне, как было указано выше, не все принимают это реше-
ние. Поэтому мы считаем полезным привести некоторые конкрет-
ные примеры об изменчивости формы органов растения. Что ка-
сается формы листа, то мы вполне присоединяемся к рассужде-
ниям Винклера (Winkler, 1912), который считает, что часто
объясняют изменения формы листа специфическим влиянием под-
воя, не имея при этом достаточного контроля.
Действительно, форма листа — признак весьма пластичный.
Общеизвестен факт изменения формы листа у поросли многих де-
ревьев (Morus, Eucalyptus и т. д.). Почти у всех растений изме-
няется форма листа в онтогенезе. Затем мы знаем много случаев
160
Рис. 100. Изменчивость листьев в пределах одного индивидуума у малины
(Rubus idaeus L.). Налицо как обычные перистосложные, так и необычные
пальчатосложные, а также переходы между ними
почечных вариаций в форме листа; например, в 1915 г. Детьен
(Detjen, 1920) нашел дикий естественный гибрид между ежеви-
кой и куманикой. Куст имел два побега: один с нормальными,
другой с тонко-рассеченными листьями. Верхушка последнего
была укоренена путем отводка, на котором при дальнейшем са-
мостоятельном развитии сохранилась рассеченная форма листа.
В 1919 г. на боковых молодых побегах этого растения было обна-
ружено два листа, приближавшихся по форме к нормальным
листьям. Следовательно, если бы даже привой дал видоизменен-
ную константную при дальнейшем размножении форму листа,
то и в этом случае подвой мог либо не иметь никакого значения,
либо влиять наравне с другими внешними факторами, при кото-
рых возможно было бы выявление данной уклоняющейся формы.
В оценке сущности изменчивости привоя следует проявлять
осторожность, так как у растения выявляются соматические моди-
фикации и даже мутации, которые оказываются чрезвычайно
похожими на формы или вообще признаки, присущие другому
родственному виду или расе, как обычные для него. Так, на
рис. 100 показаны листья обычной лесной Rubus idaeus, найден-
ные нами под Москвой. И здесь мы видим формы, представляю-
щие различные переходы от перистосложного листа (норма для
R. idaeus) к листу пальчатосложному, т. е. к форме, присущей
ряду других видов рода Rubus.
11 И. П. Кренке
161
Рис. 101. Изменчивость листьев земляники
(Fragaria moschata Duch.)
1 — обычный тройчатый лист; 2—пятерной [пальчатосложный лист;
•3 и 4 — пятерные перистосложные листья; 5 — то же, что 2, но с нес-
колько редуцированным центральным листочком; в — потенциально пятер-
ной пальчатосложный лист с вполне редуцированным центральным листоч-
ком; 7 — то же, что 6, но в применении к тройчатому листу; 8 — лист
с редуцированным левым листочком и асцидиальным правым
Представим себе, что без знания изменчивости листьев R. idaeus
была сделана прививка R. idaeus, например, на R. caesius и что на
привое вдруг появились бы листья, по форме тождественные под-
вою и переходные. Тут потребовалось бы большое упорство, чтобы
отказаться от признания специфического морфогенетического
влияния подвоя на привой, и именно такое упорство соответство-
вало бы действительному положению вещей.
162
Подобную изменчивость расчлененности пластинки у Fragaria
moschata показывает рис. 101. Здесь мы имеем расу, где наряду
с обычными трехлисточковыми листьями (1) встречаются пяти-
листочковые пальчатосложные листья (2), а также все законо-
мерные непрерывные переходы к ним, согласно установленным
нами общим рядам (Кренке, 1927). Но однажды мы нашли на
одном кусте два пятилисточковых перистосложных листа (5, 4),
что для Fragaria совершенно необычно, т. е. здесь, естественно,
без видимых воздействий выявился признак, выходящий за пре-
делы систематических признаков данного рода, но присущий неко-
торым другим родам того же семейства. О других листьях, поме-
щенных на рис. 101, сказано в подписи под иллюстрацией. Подоб-
ные случаи позволили нам даже предложить некоторое обобщение,
о чем будет сказано ниже. Прежде, чем делать вывод о специфи-
ческой изменчивости прививочного компонента, а тем более утвер-
ждать, что один из компонентов прививки передал некоторые свои
генетические признаки другому, необходимо тщательное изучение
изменчивости признаков корнесобственного растения в разных
условиях его развития. В этой связи следует напомнить о работах
Габерландта с химерой Crategomespilus, о чем мы писали ранее
(Кренке, 1947). Сначала Габерландт (Haberlandt, 1926, 1927) был
настолько убежден, что признаки эпидермиса внутреннего компо-
нента химеры оказались в эпидермисе наружного компонента, что
решительно отрицая в этом растении периклинальную химеру,
он по существу склонял читателей к мнению, что данное растение
является бурдоном. Когда Габерландт в следующей работе (Haber-
landt, 1930) изучил естественное возрастное варьирование эпидер-
миса внешнего компонента химеры, то тотчас обнаружил, что
одним из вариантов этой изменчивости является форма клеток,
присущая внутреннему компоненту.
Мы часто видим, что при прививке остаются неизменными не
только генотипические, но и модификационные признаки. Пре-
красно иллюстрируют это прививки Тауберта (Toubert, 1926). Ав-
тор прививал у ряда видов пихты (Abies alba, A. Nordmanniana,
A. concolor, A. grandis) верхние веточки зрелых деревьев с типич-
ными световыми иглами на молодые растеньица того же вида,
обладающие резко отличными (внешне и анатомически) хвоин-
ками. В этих прививках ни привой, ни подвой не изменили
признаков своей листвы. Обычно изменение модификационных
признаков в результате прививки, конечно, возможно вследствие
изменения в условиях органического и минерального питания.
Обратимся к изменению формы плодов. Винклер (Winkler,
1912а) приводит работы Даниэля (Daniel, 1910) с прививками раз-
пых сортов томата. Даниэль указывает, что получил у томатов
прививочные помеси, у которых форма плода подвоя передалась
привою. Винклер справедливо отмечает, что у Даниэля отсутство-
вал достаточный критический анализ потомства прививок разных
11* 163
сортов, прививок самих на себя и непривитых экземпляров. Прав
также Винклер, не соглашаясь с нередкими указаниями в садо-
водческой литературе о так называемых изменениях в форме
плода вследствие прививки на подвой с плодами другой формы.
Таково и наше отношение к этому вопросу. После появления
работ Бэтсона (Bateson, 1916, 1919, 1921, 1926) о вегетативных
расщеплениях возражений встретилось бы еще больше. Добавим,
что у Даниэля не хватает также и биометрических исследований.
Субъективное «больше — меньше» не дает конкретных сведений,
следовательно, можно считать, что Даниэль не доказал даже факта
особой изменчивости в привое, не говоря уже о причинах этой
изменчивости.
В двух из 30 прививок садового табака (N. affinis) на томате
(S. lycopersicum, раса Sparks Earliana) в середине августа на цве-
точных побегах начали появляться видоизмененные цветки, тогда
как в течение месяца до этого момента на данных кустах цветки
были совершенно нормального типа *. Нормальными остались они
и у остальных 28 кустов таких же прививок. Но и на указанных
двух кустах не все цветки оказались видоизмененными. Приведем
запись этих отклонений на семи ветках с ненормальными цветка-
ми, начиная от последнего на каждой ветке нормального цветка,
после которого стали встречаться отклоняющиеся. В табл. 1 пока-
зана запись с одного куста.
Подобная картина наблюдалась и на втором кусте. На рис. 102
представлена верхушка одного из этих привоев. Раса привоя не
могла быть точно установлена, так как садовый табак представ-
ляет собой сложную помесь многих рас (гетерозиготен). Окраска
цветков на одном кусте была белая, на втором — розовая. Обра-
щаем внимание на то, что ни одна из остальных 28 прививок,
а также 50 растений табака, росших на своих корнях, не дали ни
одного цветка (из 2200 просмотренных) с отклонением в около-
цветнике и в числе тычинок. Встречались лишь редкие отклонения
в головчатости рыльца, которые, очевидно, можно найти на непри-
витых растениях. На наших двух кустах каждая ветка имела хотя
бы по одному подобному отклонению. Своевременно был взят
черенок с молодым бутоном семилепесткового цветка и привит на
молодое растение томата. Молодой бутон развился (рис. 103) и
дал новое отклонение в цветке; пестик оказался вдвое укорочен-
ным по сравнению с нормальным; тычинки были обыкновенной
длины. Размер околоцветника также оказался меньше нормаль-
ного. К сожалению, прививка погибла до полного вызревания
семян.
Здесь весьма уместно указать на работу Г. А. Левитского
(1925), который писал, что «причиной недоразвития пестика
1 Венчик пятилопастный, сростолепестный, слегка зигоморфный; зубцов
чашечки пять; тычинок пять, из них одна укорочена; столбик один с двух-
голов чатым рыльцем.
164
Таблица 1
Морфологические отклонения в строении цветков привоя (2V. a f finis привит на >S'. lycopersicum)
Особенности строения цветков на побегах
ф
К
о
*
ю
Последующие цветки не распустились.
сч
со «4*
Рис. 102. Прививка побега табака на побеге томата. Рис. 103. Семилепестковый цветок садового табака, рас
Видна шестилепестковая модификация цветков привоя пустившийся из бутона черенка, привитого на побеге.
томата. Этот цветок оказался с укороченным (почти
вдвое) против нормального пестиком при тычинках
обычной длины
в цветках Veralrum является просто их недостаточное питание. За
то же говорят и несколько меньшие размеры мужских цветков,
а также то, что более слабые экземпляры обладают исключительно
мужскими цветками...» (стр. 97).
Автор путем «глубокого надреза стебля только что вышедшего
наружу соцветия — над самой нижней ветвью» (а также путем
полной обрезки всего соцветия) создавал условия, при которых
«наилучше снабжаемой оказывалась нижняя ветвь, ветви же выше
ее попадали в условия голодания вследствие слабого снабжения
водой, солями и ассимилятами в степени, зависящей от их поло-
жения...» В результате, оказалось, что «на нижней ветви, где в 22
из 25 исследованных случаев подавляющее большинство нормально
принадлежит мужским цветкам и лишь в одном случае спускается
до 30%, под влиянием опыта оно падает до 8,3%. Все остальные
цветки оказываются с вполне развитыми пестиками, разрастаю-
щимися на нижних цветках в плод».
Путем надреза автор вызвал «недоразвитие пестиков под влия-
нием пониженного питания» (стр. 104—107).
Это наблюдение Г. А. Левитского, опубликованное с большим
запозданием (работа сделана им в 1909—1910 гг.), вполне согла-
суется с данными обширной работы Гёбеля (Goebel, 1910), кото-
рый про однодомные растения говорит так: «...Части растения,
несущие мужские цветки, менее упитаны. Усиление питания жен-
ских цветков возможно не только благодаря дальнейшему раз-
витию несущих цветки ветвей, но в некоторых случаях благодаря
малому числу женских цветков (например, Mercurialis peremis)»
(стр. 736). Эта мысль Гёбеля о влиянии питания как на пол цвет-
ка, так и на общие признаки двуполых растений является глав-
нейшим моментом всей его работы. В частности, он отмечает, что
мужские растения конопли (Cannabis saliva) «часто заканчивают
свой рост образованием цветков раньше, чем женские, и поэтому
остаются менее развитыми, имеют в среднем более узкие и менее
расчлененные листья, чем женские растения. Хойер (Heuer, 1910)
находит, что мужские растения тоньше женских (с более длинными
междоузлиями); в начале периода цветения листья мужских расте-
ний более темного цвета, чем листья женских, но в конце цветения
отношение получается обратное... Я могу (на это) только сказать,
что несколько растений, которые я принимал перед цветением за
женские, оказались мужскими, и что хорошо вскормленные муж-
ские растения достигают значительной высоты (до 2 м). Следова-
ло бы изучить подобные растения; может быть на них появляются
также и женские цветки, как это встречается (в природе) слу-
чайно» (стр. 660). Действительно, последующие специальные ис-
следования показали, что на мужских растениях конопли экспери-
ментально можно вызвать образование женских цветков и обратно.
Недоразвитие пестика цветка табака в случае указанной при-
вивки вызвано уменьшением питания, что, естественно, следует
167
из факта среза черенка с бутоном при его пересадке на новый
подвой. Дальнейшее развитие цветка происходило при недостатке
питания как солями и водой, так и ассимилятами. Действительно,
своих листьев привой не имел, а срастание его с подвоем происхо-
дило медленно и оказалось неполным. Значит, поступление ве-
ществ от подвоя было ослаблено. Поэтому не может быть и речи
о каком-либо специфическом влиянии подвоя.
В связи с описанной нами изменчивостью органов размножения
в цветках привоя интересно указать на опыты Ямпольского (Yam-
polsky, 1930), который изучал вопрос о влиянии полов двудомных
растений в межполовых (наш термин) прививках. Он прививал
черенки мужских индивидуумов Mercurialis annua на женские
индивидуумы и обратно и ^). Ямпольский произвел скрещи-
вания цветков ветвей подвоя и прйвоя в привитом их состоянии,
а затем скрещивание привоев с индивидуумами противоположного
пола, но растущими на своих корнях. Однако в его опытах привив-
ка не оказала никакого влияния на пол привитых компонентов и
на пол потомства (ср. Burgeff, 1914, 1915).
Опыты Ямпольского были поставлены в связи с известным
утверждением Маноилова (Manoiloff, 1924) о наличии у полов
специфических реакций, в частности с утверждением, что у рас-
тений эти реакции дают соответственные хлорофилловые вытяжки.
Ямпольский не подтвердил этого для Mercurialis annua. Прививки
и указанные выше скрещивания свидетельствуют о том, что если
существуют специфические вещества пола, то они или не перехо-
дят из одного трансплантосимбионта в другой, или при переходе
не проявляют морфогенетического действия в компоненте иного
пола.
В связи с вопросом о влиянии прививок на пол транспланто-
симбионтов можно привести еще один опыт, весьма изящно выпол-
ненный Гардером (Harder, 1927). У Basidiomycetes после смеше-
ния содержимого мужских и женских гамет ядра сливаются не
сразу. Еще до слияния они делятся, а в прорастающем гифе обра-
зуются клеточные перегородки. Располагаются они так, что обра-
зованные ими клетки оказываются разного ядерного состава при
одинаковой гибридной плазме. В верхней клетке зародышевого
мицелия оказываются два ядра противоположных полов. Две раз-
ного размера нижние клетки непосредственно примыкают к верх-
ней, причем большая является как бы прямым продолжением
верхней клетки, а меньшая примыкает сбоку одновременно как к
верхней клетке, так и к большей нижней. В этих двух нижних
клетках находится только по одному ядру разного пола. Таким
образом, здесь мы имеем смежнолежащие три клетки разного
пола — мужскую, женскую и нейтральную. Гибридную плазму мы
не принимаем во внимание, так как доказано, что пол зависит
только от ядра. Конечно, это не является прямым аналогом при-
168
вивки, но все же принципиально можно ставить вопрос о веге-
тативном влиянии друг на друга взаимнопримыкающих клеток
разных полов.
Вместе с тем у Schizophyllum половое поведение мицелия, раз-
вившегося из изолированной гаплоидной большой нижней клетки,
показало, что пол этой клетки не изменился от примыкания к ней
одной клетки противоположного пола, а другой — нейтральной.
У Pholiota в этом отношении картина остается недостаточно
ясной, так как почти половина подопытных мицелиев погибла.
Если судить по оставшимся, то, может возникнуть подозрение, что
здесь смежные клетки (а вернее смежная малая клетка) повлияли
на пол впоследствии изолированной клетки. Однако это подозрение
едва ли основательно, особенно если учесть, что пол определяется
ядром.
Мы обязаны указать, что вся приведенная трактовка опытов
Гардера принадлежит нам, так как автора интересовал главным
образом вопрос о наследовании через плазму.
Интересно было бы проследить за дальнейшим поведением
остальных описанных Гардером клеток, изолируя их тем же мето-
дом, как это делал он сам (см. Burgeff, 1914, 1915).
Вернемся к объяснению отклонений в нашей прививке Nicn-
tiana af finis на Solatium lycopersicum, т. e. увеличению числа ле-
пестков, тычинок и т. д. Прежде всего, как уже говорилось, это
произошло только в двух прививках. Следовательно, фактор ране-
ния не мог быть обусловливающим. Затем было указано, что то же
явление, хотя редко и только в одиночных цветках, встречается у
растений на собственных корнях. Отсюда следует, что данное мор-
фологическое изменение в цветке — одна из его возможных вариа-
ций, которая может выявляться в разных условиях. Одни условия
допускают это выявление в большей степени, другие — в меньшей.
Поэтому надо считать, что случайная комбинация всех условий,
сложившаяся в данных двух прививках (расы, характер сращения,
а отсюда и питания и т. д.), оказалась такой, которая способство-
вала выявлению данной, возможной для привоя вариации. Если
к этому вопросу отнестись предвзято, то и в нашем примере можно
сказать, что свойство увеличения числа элементов цветка, прису-
щее подвою, передалось привою. Однако следующие рассуждения
заставляют отвергнуть такое утверждение.
О параллельной изменчивости
Всякая форма растения как таковая есть некоторая материаль-
ная система (Раздорский, 1923—1924; Кренке, 1927). Она обус-
ловлена исходными для данного момента материалами и корреля-
тивными отношениями их, что является элементом функции систе-
мы в целом и ее частей. Наконец, данная система определяется
теми механическими возможностями, которым она удовлетворяет.
Теоретически число и характер вариаций формы в данный рас-
сматриваемый момент эволюции (и только так) ограничены имен-
но всеми указанными эволюционными предпосылками, эволюци-
онным содержанием данной формы.
Следовательно, если в разных местах воздвигается ряд форм
при одних и тех же исходных данных, то весьма вероятно, что
либо в целом, либо в своих деталях эти формы окажутся тождест-
венными (Кренке, 1927).
У организма, кроме чисто структурных эволюционных предпо-
сылок, существуют еще предпосылки химические, физиологиче-
ские, а также предпосылки реакции на внешние условия. У близко
родственных растений в процессе эволюции возникают приблизи-
тельно одинаковые предпосылки для образования формы. Потому
они и являются родственными (исключая случай конвергенции).
Параллелизм форм у отдаленных систематических единиц
(конвергенция) вытекает из более общих предпосылок образова-
ния формы вообще (механика и физиология развития органа).
Вопрос можно ставить парадоксально широко. Например, у самых
отдаленных групп есть корни, листья и т. д.; это — параллелизм.
В инженерном деле мы знаем, что для большинства построек
необходим фундамент. Основной принцип фундамента остается
один у разных построек, но сооружения могут представлять столь
отдаленные формы, как мельница, мост, театр или вышка радио-
станции. Следовательно, при желании оперировать понятием «па-
раллелизм» в разрешении частных задач таковое понятие должно
быть четко дифференцированно. Параллелизм у близких система-
170
тпческих единиц и у отдаленных может представлять весьма раз-
ные явления. У одних растений выражена одна деталь, одна из
возможных структурная вариация, у других — другая. Но обе эти
вариации форм родственных растений — одна из возможностей
образования формы при данных, может быть даже общих пред-
посылках. Однако те или иные внешние воздействия или условия
могут изменить деталь конструкции формы, являющейся нормаль-
ной для данного растения. Получится некоторая вариация формы.
Какая же это форма? Ясно, что это только одна из тех, которые
были возможны при данных предпосылках у растения. Отсюда
понятно, что всегда может оказаться совпадение формы этой слу-
чайной вариации с формой, нормальной для другого родственного
растения, обладающего в общем теми же предпосылками. Таким
образом, параллелизм становится понятным.
Считая важным затронутый нами вопрос о параллелизме в от-
ношении анализа изменчивости трансплантосимбионтов, а также
п с общегенетической точки зрения, мы дадим здесь еще некото-
рый материал. Прежде всего покажем несколько случаев парал-
лелизма почечных вариаций.
Дарвин (1928) писал: «В Радфорде, в Девоншире персиковое
дерево, купленное за Chancellor, было посажено в 1815 г. и давало
одни персики; но в 1824 г. на одной ветке его оказалось 12 араб-
ских персиков; в 1825 г. та же ветка дала 26 арабских персиков,
а в 1826 г.— 36 арабских персиков и 18 обыкновенных; один ив
последних был с одной стороны так же гладок, как арабский пер-
сик. Арабские персики были также темны, как Elruge, но мельче...
Вблизи Доркинга ветка персикового дерева Teton de venus, кото-
рое воспроизводится совершенно чистым посредством семян, дала
свои плоды столь замечательные по выдающемуся концу, и, кроме
того, арабский персик несколько мельче, но вполне развитый и
совершенно круглый» (стр. 301—302).
«Персик grosse mignonne в Монреале дал от «играющей ветки»
grosse mignonne tardive превосходный сорт, плоды которого зреют
двумя неделями позже, чем на материнском растении, но также
хороши. Тот же персик образовал через почковое видоизменение
раннюю grosse mignonne. Большой пурпурово-бурый арабский пер-
сик Гунта был получен от его же маленького пурпурово-бурого
арабского персика, впрочем, не посредством семян» (там же,
стр. 328—329). Дарвин сообщает, что банан (Musa sapientum) дал
однажды наряду с нормальными плодами еще плоды ненормаль-
ные. «Ненормальные плоды были чрезвычайно похожи на плоды
Musa chinensis или Cavendishii, которую считают обыкновенно
отдельным видом, но только были мельче последних» (там же,
стр. 330). Многие разновидности розы, указывает Дарвин, произо-
шли, как известно, в результате почкового видоизменения. Напри-
мер, «обыкновенная махровая моховая роза привезена в Англию
из Италии около 1735 г. Происхождение ее неизвестно, но, судя по
171
аналогии, она, вероятно, произошла от R. centifolia через почковое
видоизменение» (там же, стр. 332).
На ветвях одной новой французской розы с гладкими побегами
и полумахровыми цветками не раз внезапно появлялась «знаме-
нитая старая роза Baronne Prevost с толстыми колючими побегами
и огромными махровыми цветами» (там же, стр. 334).
Нами показаны явления, когда у плодов яблонь оказывается
сектор, весьма напоминающий другой сорт, а в колосьях пшени-
цы — даже другой вид.
Относительно нередки почечные мутации у картофеля. При
этом часто оказывается, что мутация в той или иной степени похо-
жа на какой-нибудь из уже существующих сортов. То же относит-
ся к мутационной пестроцветковости у Verbena (Кренке, 1947).
Приведенные примеры показывают, что на растении появляет-
ся ветка (или другое образование), хотя и не свойственная именно
данному виду или расе, но подобная какому-нибудь из уже суще-
ствующих. Но так бывает далеко не всегда. Часто появляется
вариация до сих пор неизвестная. Так, например, в Люксембург-
ском саду на одной белой розе (R. alba), имеющей обычное распо-
ложение листьев (очередное), появилась ветка с листьями, распо-
ложенными супротивно. Эту ветку размножили черенками и полу-
чили новый сорт роз с супротивными листьями (R. cannabifolia).
Такой розы ранее известно не было (см. Дарвин, 1928).
Интересно, что от изменения в питании также может появиться
вариация, подобная уже существующей наследственной форме.
Так, «корни крупноцветковой коричневой Hemerocallis fulva, раз-
деленные и посаженные в различную почву, дали растения друго-
го вида (Н. flava), а также промежуточные формы. От неизвестных
причин у Tigridia conchiflora в течение двух лет все первые цветки
напоминали цветки растения другого вида (Т. pavonla), но позд-
нейшие цветки имели окраску, свойственную цветкам Т. conchi-
flora-» (там же, стр. 338).
.В отношении изменчивости клеток запасающей паренхимы
клубней картофеля Леманн (Lehmann, 1926, стр. 129) писал:
«Величина клеток при сравнении объектов равной величины мо-
жет быть различной от сорта к сорту. Эти различия отчасти по-
коятся на разностях, лежащих «внутри» сортов, однако в другой
части они могут быть вызваны также условиями питания или
места произрастания».
Если привить веточку (побег) картофеля на садовый табак или
баклажан, то на ней образуются пазушные воздушные клубеньки.
Почти всегда они бывают лилового цвета', тогда как привитая
1 Окраска антоцианом алейронового слоя; то же самое случается и при
естественном образовании 'воздушных клубеньков, а также и на других
подвоях. Иногда клубеньки остаются светлыми. Мы наблюдали это в не-
скольких случаях при образовании их не в пазухах листьев, а па воздуш-
ных столонах.
172
веточка была взята от расы картофеля с белыми клубнями. Вместе
с тем известна наследственная раса картофеля с подобными лило-
выми подземными клубнями. Мы уже отмечали, что есть также
случаи естественных химер, когда новый компонент оказывается
весьма подобным определенному уже сорту (Кренке, 1947).
Однако, как и в случае морфологической изменчивости, мы не
будем останавливаться на причинах изменчивости, а рассмотрим
только возможные изменения растения. Главным образом поста-
раемся представить сущность явления, когда один вид или раса
растения целым растением или его частями дает форму, схожую
с уже существующей наследственной и притом родственной.
Растения имеют много общих между собой признаков как в
форме, расположении и строении своих частей (цветки, стебли,
листья и т. д.) , так и в химическом их составе и в физиологиче-
ских процессах. Все признаки растения обусловливаются в конеч-
ном итоге наличными материальными данными в оплодотворенном
яйце.
То или иное выражение и изменчивость этих факторов в форме
соматического признака в большей мере зависит от условий раз-
вития индивидуума. От этих же условий в известной мере зависит
и возможная изменчивость самих факторов признака. Наука еще
далека от понимания всей механики связи признака растения с
материальными наследственными основами этого признака. Но
какие бы ни были процессы этой зависимости, ясно, что наблюда-
емый признак у растения ограничен в своей изменчивости факти-
ческими материальными данными именно этого растения, рода,
вида или расы. Например, не может в растении (организме) поя-
виться химическое соединение, содержащее отсутствующий в
растении элемент, необходимый для данного соединения. Наобо-
рот, из присутствующих элементов и их комплексов могут образо-
ваться разнообразные, но только теоретически возможные и при-
том ограниченные соединения.
Вид и характер соединений обусловлен не только самым фак-
том наличия необходимых элементов, но также и их состоянием
п возможностью вступать в реакцию в присутствии и при участии
других элементов. Влияют и количественное отношение элементов,
и температура среды, и другие физические условия. Если бы мы
были в состоянии точно учесть все эти факторы, то смогли бы
чисто теоретическим рассуждением предположить тот или иной
результат трансплантации. Если от химических соединений зави-
сит, например, окраска лепестков цветка или кожицы плода, то
мы могли бы, следовательно, предположить все возможные вариа-
ции этой окраски. Положим, мы говорим, что темный цвет перси-
ка сорта Elruge обусловлен всеми теми факторами, что и другой
цвет персика сорта Chancellor, но в другой и притом незначитель-
ного отличия комбинации этих факторов. Следовательно, появле-
ние на Chancellor плода цвета Elruge может быть обусловлено
173
некоторой местной (хотя бы неизвестной внешней) причиной,
вызвавшей перекомбинирование уже имеющихся для новой окра-
ски факторов. И как раз эта новая комбинация определяет полу-
чившийся темный цвет. Вся суть заключается, значит, в том, что
обе расы персиков вследствие своего близкого родства имели фак-
тически одинаковые материальные возможности того или иного
цвета. Накоплены были эти возможности в одинаковом (в глав-
ном) для них процессе эволюции. У Elruge наблюдается прочно
один из возможных для него цветов, что и выделило его в особую
форму персика. У Chancellor закрепился другой из возможных для
обоих признаков. Но так как для Chancellor (так же, как и для
Elruge) возможна и другая комбинация тех же факторов, опреде-
ляющих цвет, то «случайная» причина выявила одну из этих воз-
можностей, параллельную с осуществившейся прочно у расы
Elruge. Вероятно, нельзя ждать вариации в роде персика цвета
голубого василька из-за отсутствия у рода персика необходимых
для этого цвета химических элементов или при наличии их — из-за
невозможности должного их соединения в физиологических усло-
виях именно персика. У василька все эти условия налицо, почему
в этом роду имеются виды с голубыми цветками.
Подобные рассуждения объясняют параллелизм наследствен-
ной изменчивости при половом размножении (Дарвин, 1865) в
признаках рас одного вида или видов одного рода. Наоборот, труд-
но ожидать гомологических параллельных вариаций в растениях
весьма делекого родства, особенно в сильно разошедшихся приз-
наках. У этих групп будут разные предпосылки для возможных
вариаций, а следовательно, и разные вариации. Но в признаках,
объединяющих крупные систематические единицы, параллелизм
вариаций возможен и действительно существует. По существу на
этом основана вся систематика. Возвращаясь к почечной вариа-
ции, можно представить появление на растении ветки с призна-
ками даже другого рода того же семейства, если параллелизм до-
пускает общие для них исходные предпосылки.
Из сказанного следует, что один из важнейших аргументов
Бэтсона (Bateson, 1926) в пользу вегетативного расщепления для
нас не является достаточно убедительным. Действительно, для
Бэтсона факт появления на индивидууме некоторой отдельности
(побега, цветка и т. д.), напоминающей или повторяющей один
из известных родственных видов или рас, служит почти доказа-
тельством гетерозиготности данного индивидуума с участием вида
(расы), обладающего тем же признаком, что и отклонение на
данном индивидууме. Для нас, как изложено выше, такая связь
не является необходимой. В «Хирургии растений» (1928) мы пи-
сали: «Подходя ближе к сущности почечных вариаций, мы пред-
ставляем дело так: раз почти каждая живая клетка растения, осо-
бенно же молодая, обладает той или иной степенью индивидуаль-
ности, то каждой клетке необходимо присуща и индивидуальная
174
изменчивость. Эта изменчивость может затрагивать все элементы
клетки, вплоть до элементов, обусловливающих наследственность
признаков. Изменчивость клетки может быть как модификацион-
ная, так и генотипическая. Достаточно представить себе случай
генотипической изменчивости соматической клетки, чтобы объяс-
нить почечные мутации, не прибегая к вегетативному расщепле-
нию признаков» (стр. 429—430; ср. Schwarz, 1930). Исходя из объ-
ясненного выше параллелизма между модификационной и наслед-
ственной изменчивостью, мы считаем, что то же явление должно
наблюдаться и, как показано, действительно наблюдается в по-
чечных вариациях.
Приведенным рассуждениям отнюдь не противоречит большин-
ство случаев, когда появляется совершенно новая вариация. Это
значит, что у данного вида или рода не сложились в природе такие
условия, когда эта вариация выявилась бы вообще и, в частности,
в наследственной форме.
Конечно, необходимо сопоставить наши рассуждения об измен-
чивости привоя и о сущности спортивных уклонений со взглядами
Дарвина на наследственную изменчивость и на почечные ва-
риации.
Дарвин (1928) писал: «Мы сочли бы чудом, если бы вдруг
шиповник, растущий в изгороди, произвел махровую розу, или
если бы дикая слива или дикая вишня дали ветвь, несущую пло-
ды, различные по форме и по цвету от обыкновенных. Было бы
еще большим чудом, если бы эти изменчивые ветви оказались
способными к размножению не только прививкой, но иногда и
семенами; однако же подобные явления случались не раз со мно-
гими из наших тщательно возделанных деревьев и злаков»
(стр. 214). «Мы должны помнить также, что различные разновид-
ности, и даже различные виды, как в случае персиков, арабских
персиков, абрикосов, некоторых роз и камелий, хотя отделенные
огромным числом поколений от какого-нибудь общего прародите-
ля и возделанные при разнообразных условиях, давали через поч-
ковое изменение близко аналогичные разновидности... в нас глу-
боко запечатлевается убеждение, что в подобных случаях сущ-
ность изменения лишь мало зависит от условий, которым подвер-
галось растение, и не зависит каким-нибудь особенным образом от
его индивидуальных признаков, но гораздо больше зависит от об-
щих свойств или от сложения, наследованного от какого-нибудь
отдаленного прародителя всей группы родственных существ, к ко-
торой принадлежит растение» (там же, стр. 245).
Вместе с тем Дарвин говорит и следующее: «Различные влия-
ния, каковы: обильное снабжение пищей, различный климат, уси-
ленное употребление или неупотребление органов и т. д., продол-
женные в течение нескольких поколений, конечно, изменяют или
весь организм или известные органы. Это непосредственное влия-
ние измененных условий, быть может, входит в действие гораздо
175
чаще, нежели может быть доказано, и, очевидно, что, по крайней
мере, в случае почкового изменения, действие это не могло про-
исходить через посредство «воспроизводительной системы» (там
же, стр. 224). «Уже одни эти рассуждения делают в высшей сте-
пени вероятным, что изменчивость всякого рода непосредственно
или посредственно причиняется измененными условиями сущест-
вования или, чтобы представить этот случай с другой точки
зрения, если бы было возможно в течение многих поколений под-
вергнуть все особи одного вида абсолютно одинаковым условиям
существования, то изменчивости совсем бы не было» (там же,
стр. 214).
Однако в общем виде снова подчеркивается: «Сущность изме-
нения зависит гораздо больше от организации или сложения су-
щества, на которое действуют, нежели от свойства измененных
условий» (там же, стр. 245). Однако мы не хотели бы ограничить-
ся приведенными о параллельной изменчивости сведениями, так
как в этой области кроется много недоразумений, касающихся и
непосредственно прямого нашего вопроса об изменчивости транс-
планто- или химеро-симбионтов.
Дарвин (1928) указывает на Уэлыпа, как на первого автора,
обобщившего явления параллельной изменчивости более общим
законом, который был назван им «Законом равномерной изменчи-
вости» и объясняет это так: «Если какой-нибудь данный признак
очень изменчив у одного из видов группы, то он будет склонен к
изменчивости и у других родственных видов; если же какой-
нибудь признак очень постоянен у одного вида из группы, то он
будет постоянен и у других родственных видов» (стр. 294—295).
Точка зрения Дарвина на параллельную изменчивость видна из
следующего: «Различные виды представляют аналогичные изме-
нения, так что разновидность одного вида часто принимает приз-
нак, свойственный некоторому родственному виду, или возвра-
щается к некоторому признаку отдаленного предка... Никто,
я полагаю, не станет сомневаться в том, что такие аналогичные
изменения выражают унаследованные от общего родителя одина-
ковое строение и тенденцию к однородным уклонениям при дей-
ствии неизвестных нам однородных причин» (Darwin 1899,
стр. 116-117).
Как известно, Н. И. Вавилов (Vavilov, 1922) опубликовал
«Закон гомологических рядов в изменчивости» и «Закономерности
в изменчивости растений» (1924), сформулировав те же законо-
мерности так:
«1) ..линнеевские виды и роды, более или менее родственные
друг другу, характеризуются сходными рядами изменчивости с
такой правильностью, что, зная ряд разновидностей одного рода
или линнеевского вида, можно предугадать наличие сходных форм,
сходных генотипических различий в других родах и линнеонах;
сходство тем более полное, чем ближе друг к другу стоят линне-
евские виды и роды;
176
2) целые ботанические семейства в общем характеризуются
определенным циклом, рядом изменчивости, которая проходит оди-
наково через все роды данного семейства» (Вавилов, 1924, стр. 8)
Как же Дарвин относился к эволюционному значению парал-
лельной изменчивости?
Он писал: (Darwin, 1899) «Виды, наследующие приблизитель-
но одинаковую конституцию от общего родича и подверженные
сходным влияниям, естественно, будут склонны к аналогичным
видоизменениям, и те же самые виды могут иногда возвращаться
к некоторым из признаков древнего предка. Хотя новые и важные
модификации не могут возникнуть из реверсий и аналогичной
изменчивости, эти видоизменения будут содействовать прекрасно-
му и гармоничному разнообразию природы» (123—124).
Именно на последнюю фразу Дарвина ссылаются противники
оценки параллельной изменчивости, а также прочей изменчивости,
могущей иметь формообразовательное значение (см., например
Л. Делоне, 1926). Следующая мысль Дарвина (Darwin, 1899)
должна, как нам кажется, заставить пересмотреть этот вопрос.
«Предыдущие замечания дают мне повод сказать несколько
слов о протесте, поднятом в последнее время некоторыми нату-
ралистами против утилитарного учения, по которому каждая де-
таль строения сложилась для блага обладающего ею организма.
Эти натуралисты верят, что многие черты строения созданы в
целях красоты, чтобы радовать человека или творца (но это пос-
леднее положение находится вне пределов научной дискуссии)
или просто для разнообразия. Этот взгляд уже продискутировав.
Если бы эта доктрина была верной, то она была бы совершенно
пагубной для моей теории» (стр. 149).
Последнее заявление Дарвина решает вопрос. Это и понятно
из приведенных цитат Дарвина о параллельной изменчивости, как
обусловленной общностью происхождения или однородностью
строения. Несомненно, что формообразовательное значение парал-
лельных вариаций может быть обусловлено разными их корреля-
тивными связями с другими отбираемыми признаками. Отсюда
понятно, что фактически в природе может быть не осуществлено
множества эволюционно обусловленных, потенци-
ально возможных параллельных форм.
Сказанное прекрасно иллюстрируется и словами Дарвина (Dar-
win, 1899) по другому поводу отметившего, что «отдельные гомо-
логичные в ранний эмбриональный период структурно идентичные
части тела, необходимо подверженные сходным условиям (разви-
тия.— Н. К.), по-видимому склонны к однородной изменчивости.
Но без сомнения — продолжал Дарвин,— эта тенденция может
1 Сопоставление взглядов Ч. Дарвина и Н. И. Вавилова на параллель-
ную изменчивость Н. П. Кренке дал в первом томе сборника «Феногенети-
ческая изменчивость» (1933—1935, стр. 174—183). Ред.
12 Н. П. Кренке 177
быть более или менее полно преодолена естественным отбором»
(стр. 107).
Дарвин иллюстрирует это положение параллелизмом изменчи-
вости органов в пределах одного индивидуума, но мы, сохраняя
полностью взгляды Дарвина, распространяем это и на формооб-
разование вообще (Кренке, 1927, 1931).
Вместе с тем указание Дарвина на значение естественного
отбора ликвидирует возможность метафизической трактовки
параллельной изменчивости как выражения «предопределенности»
форм. Все дело в эволюционно сложившихся структурах в широ-
ком смысле. Именно они постоянно определяют параллелизм в
изменчивости. Но эти параллельные признаки в разных видах
могут быть коррелятивно связаны с непосредственно отбираемыми
в данный момент разными признаками. Это и ограничивает осу-
ществление потенциально возможных параллельных форм.
При этом особое внимание мы обращаем на тот факт, что в
каждый данный момент каждая комбинация эволюционных фак-
торов, давших частично параллельные формы, которые, находясь
в разных коррелятивных связях с другими не параллельными
признаками, представляют в разных генотипах уже качественно
отличные формы. Конечно, мы здесь говорим не о расщеплении
гибрида на родительские формы. Поэтому в эволюционном
процессе в целом параллельная изменчивость отнюдь не оз-
начает направленной строгой ограниченности изменчивости. Дей-
ствительно, в разных генотипах так называемые параллельные
формы никогда не являются параллельными во всех признаках.
Речь идет только о частичной параллельности одних признаков
при разошедшихся остальных. Отсюда и понятно, что параллель-,
ные признаки, находясь в коррелятивных связях с разными приз-
наками, представляют в целом качественно новые формы, которые
в дальнейшем могут претерпевать различное влияние естествен-
ного отбора. Тупика эволюции здесь нет никакого.
Подчеркиваем, что приведенное выше соображение Дарвина
помещено им в главе «Законы изменчивости», и именно в отделе
«Кореллятивная изменчивость», т. е. точно в той области, где
действуют и наши рассуждения (Дарвин, 1928).
Вспомнив теперь еще два приведенных выше примера парал-
лельной модификационной изменчивости признаков (см. о паль-
чатосложных листьях Rubus idaeus, и о перистосложных листьях
Fragaria moschata; см. также Uspenskaja, 1930; Hartman, 1924,
и др.), мы можем сделать следующие выводы.
1. Каждая данная раса в своей индивидуальной как модифи-
кационной, так и генотипической изменчивости может выявить
один или несколько признаков, выходящих за пределы характери-
стики данной расы, но специфичных для другой расы или для
других рас того же вида.
2. Каждый данный вид в своей индивидуальной изменчивости
178
может выявить один или несколько признаков, выходящих за пре-
делы характеристики данного вида, но специфичных для другого
вида или для других видов того же рода.
3. Соответственно то же относится и к изменчивости рода,
представленного идивидуумом того или иного вида, т. е. вид дан-
ного рода в своей индивидуальной изменчивости может выявить
признаки, не характерные для данного рода, но специфичные для
других родов того же семейства.
4. Подобное не исключено и для истинно родственных се-
мейств.
В обобщенной форме установленное нами явление выражается
так:
Каждый индивидуум данной естественной систематической-
единицы в своей модификационной или наследственной изменчи-
вости может (но не обязательно должен) выявить один или не-
сколько признаков, не характерных для данной единицы, но спе-
цифичных для другой родственной систематической единицы того
же самого или даже высшего порядка. Явление это основано на
общности происхождения рассматриваемых единиц.
Это положение мы называем «законом родственных
отклонений» '.
Отличие его от закона «аналогичной или параллельной измен-
чивости» Дарвина (и от закона «гомологических рядов» Вавилова)
заключается в следующем.
1. В нашем обобщении речь идет не о постоянных системати-
ческих признаках, а о так называемых случайных отклонениях
в процессе индивидуального развития, относимых часто Даже к
уродствам, против чего мы уже протестовали (см. Кренке, 1928а).
При этом отклонения могут быть как модификациями, так и
мутациями.
2. Наше обобщение охватывает явления параллелизма не толь-
ко в пределах той или иной одной систематической горизонтали
(горизонталь вида, рода или семейства), но и в пределах различ-
ных горизонталей.
(Пример с Fragaria moschata, где у данной расы данного вида
появился признак другого рода того же семейства).
Конечно, наше обобщение, хотя и является, насколько нам
известно, оригинальным, все же представляет лишь дальнейшее
развитие закона Дарвина.
Ниже мы выскажем теоретическое положение, намечающее
даже путь определения вероятности появления гомологичных па-
раллельных признаков или вариаций у родственных систематиче-
ских единиц. Этим пока и ограничимся; дальнейшее углубление
завело бы нас совсем в сторону от нашей основной темы.
1 См. подробнее Кренке. «Феногенстическая изменчивость», 1933—1935,
стр. 379—407. — Ред.
17»
12*
Приложим только все сказанное, во-первых, ц вопросу об из-
менчивости привоя, во-вторых,— к значению модификаций; при
этом следует помнить главнейшее в этом вопросе, а именно
указание Дарвина (см. выше) о роли естественного отбора, как
определяющего возможность проявления параллельной изменчи-
вости.
Чем меньшим числом внутренних (исторических), способных к
перекомбинациям факторов отдельных вариаций обладает расте-
ние, тем большая вероятность, что в случае появления вариации,
она будет хоть частично параллельна одной из существующих
уже родственных наследственных форм. Следовательно, наблюдая
вариации у привоя, которые оказываются схожими с признаками
подвоя, мы не имеем данных к утверждению, что подвой переда/
привою данный признак. У привоя этот признак мог выявиться
под влиянием тех же факторов данного явления, но находящихся
в привое независимо от подвоя. Другим вопросом явится факт, что
в определенных комбинациях прививаемых компонентов возможно
проявление того или иного Признака, а в других невозможно. Это
зависит только от случайного сочетания именно тех условий, при
которых скрытая возможность определенной вариации выявилась
в действительную форму.
Отсюда вытекает необходимость путем хирургических или
иных воздействий на растение выявлять его возможные вариации,
хотя бы и ненаследственные. Модификации показывают характер
и степень пластичности организма. Форма и размах этой пластич-
ности ограничены у организма теми материальными предпосыл-
ками, которые накопились у растения в процессе эволюции к дан-
ному рассматриваемому моменту.
Следовательно, на основании сказанного о полной естественно-
сти параллелизма между модификационной и наследственной из-
менчивостью (таковой параллелизм широко распространен в при-
роде) мы можем, изучая модификации, до известной степени
предполагать соответственные генотипические формы хотя бы они
и не были известны.
Однако действительное осуществление в природе теоретически
возможного признака регулируется как внешними условиями, так
и естественным отбором.
Если в известных внешних условиях подучается некоторая
ненаследственная вариация вида, которая становится подобной
наследственной форме, обитающей постоянно Ц данных условиях,
удивляться не приходится. Растения родственна. Естественно, что
одни и те же внешние воздействия вызвали у цих одну и ту же
из возможных комбинаций форму. Совершенно уже иной вопрос,
почему в одном случае форма наследственна, а в другом нет.
На этот вопрос еще нельзя дать определенного ответа. Воз-
можно, что большую роль играет срок воздействия (на что неодно-
кратно указывал и Дарвин), но можно представить оубе и следую-
180
щую, весьма, конечно, упрощенную схему: при определенных
условиях некоторая конструкция, некоторая система будет нахо-
диться в устойчивом равновесии и тем самым сохранять свою
форму. Но достаточно небольшого нарушения, которое внеш-
не совершенно не отражается на форме конструк-
ции, чтобы привести последнюю уже в неустойчивое равно-
весие.
При усилении нарушения или при другом незначительном ва-
рианте изменения его конструкция совершенно неосуществима,
хотя и это нарушение произведено в такой ее детали, что на внеш-
ней форме конструкции оно осталось бы незаметным, если бы
конструкция осуществилась.
Архитектура, механика (и химия) могут иллюстрировать ска-
занное многими примерами. Нечто достаточно аналогичное этому
можно представить и в материальной системе, определяющей приз-
наки растения. При самых незначительных варьированиях в
комбинациях элементов этих материальных определителей приз-
наков результат может получиться в одном случае устойчивый,
в другом — нет. Если представить, что число комбинаций неогра-
ниченно велико (что вероятно и существует) и только несколько
вариантов из них дают устойчивую систему, то становится понят-
ным, почему в изменчивости модификации встречаются гораздо
чаще, чем наследственно устойчивые формы. В этой отдаленной
аналогии наследственно константные признаки мы назовем систе-
мой устойчивого равновесия, длительные модификации — системой
неустойчивого равновесия; наконец, обыкновенные модификации
приближаются к неосуществляющейся системе, но такой, которая
по своей внешней форме возможна и в виде устойчивой. Невыпол-
ненной эта возможность остается потому, что составляющие ее
элементы не удовлетворили той весьма редкой комбинации, при
которой система становится устойчивой.
Очевидно, что в предложенной схеме время может быть лишь
косвенным фактором появления системы устойчивого равно-
весия. В продолжительный промежуток времени есть большая ве-
роятность появления необходимого варианта, дающего констант-
ную систему. Теоретически то же может случиться, хотя й с
минимальной вероятностью события, в кратчайший срок при
наличии должных исходных данных.
Из всего сказанного ясно наше отношение к вопросу о взаим-
ном влиянии привитых компонентов: передача генотипических
свойств подвоя привою (или обратно), а также какое-либо истинно
специфическое морфологическое их взаимное влияние не доказано
и, вероятно, отсутствует. Но выявление некоторых скрытых свойств
привоя именно на данном подвое вполне возможно. Следователь-
но, фактически некоторые свойства привоя могут быть связаны
только с определенным подвоем (или обратно), но теоретически
181
эти свойства могут быть выявлены и другим воздействием вне
прививки.
Интересно добавить и то, что в отношении морфологических
признаков почти всегда идет спор о влиянии подвоя на привой,
но не обратно. Один этот факт показывает неправильность поста-
новки вопроса: если бы такое влияние было, то равным образом
должно было бы сказаться и влияние привоя на подвой. Если этого
нет, значит весь вопрос связан только с изменением питания в
результате прививки.
Таким образом, можно теоретически допустить, что у нашего
привоя табака полученное изменение в числе элементов цветка
могло бы быть константным (мутация), но подвой здесь оказался
бы тогда лишь счастливым случаем, при котором смогла выявиться
ета мутация. Само свойство находилось в привое независимо от
подвоя. Действительно, у многих Solanaceae (например, у Solanum
lycopersicum, Capsicum annuum) очень часто встречаются изме-
нения цветка в указанном направлении. Следовательно, вполне
естественно, что у табака оно также налицо но в весьма потен-
циальной форме. Определенное воздействие вызывает оформление
этой возможности.
Взаимное влияние привитых
компонентов
Приведенные выше рассуждения приложимы также и к вопро-
сам изменчивости привоя в физиологических признаках, так же
как и в морфологических. Но это не означает, что в физиологи-
ческих признаках невозможно и прямое влияние подвоя, так как
мы1 видели, что последнее существует и сводится к качественному
и Количественному изменению питания привоя. Это понятно, так
как естественно, что привой своими корнями может принимать из
почвы вещества в других отношениях, чем он будет получать их
посредством корней другого вида — подвоя. Наоборот, если бы у
подвоя осталась своя крона, в листьях вырабатывались бы несколь-
ко иные вещества, чем те, которые поступают в подвой из листьев
кроны привоя, т. е. растения другого вида. В связи с этим в кроне
и плодах привоя может изменяться количество углеводов, кислот,
воды, солей и др. Некоторые химические отличия могут произойти
и в подвое. Но все это, во-первых, не является наследственно кон-
стантным, а во-вторых, не носит характера специфического мор-
фогенетического действия одного трансплантосимбионта на
другой.
Однако общие физиологические отношения в привитых компо-
нентах могут привести их к сильным, хотя и не генотипическим
изменениям. Так, разница в фазах вегетативного разви-
тия, во времени цветения, в потребности к воде
и т. д. иногда имеет следствием недолговечность прививки. Дюа-
мель (Duhamel, 1758) указывает, что после удачного сначала роста
миндаль, привитый на сливе, погибает так же, как и слива на
миндале. В первой комбинации гибель привоя, вероятно, обуслов-
лена недостатком воды для миндаля, развивающегося раньше и
пышнее, чем слива. Во втором случае слива не в состоянии при-
нять избыточные для нее количества веществ, доставляемых мин-
далем. Этот избыток, оставаясь в подвое, вызывает или бога-
тое образование на нем придаточных побегов или утолщение
ствола.
183
Последнее часто наблюдается у миндаля, причем здесь в древе-
синной паренхиме образуются гнезда, скопления гумми, истечение
которого в месте прививки обусловливает гибель ее. Вместе с тем
приведенные взаимоотношения могут быть изменены в положи-
тельную сторону при подборе определенных рас (сортов), а также
в связи с почвенными и климатическими условиями. От недостатка
воды вследствие быстрого роста страдают, особенно на сухих поч-
вах и при слабой корневой системе подвоя, груша, привитая на
айву, и яблоня — на парадизке (Matus paradisiaca). Однако здесь
это угнетение хоть и сокращает жизнь привоя, но приводит к
ускорению и усилению плодоношения (см. для айвы, Leclerc du
Sablon, 1903), что обусловлено причинами, подобными возникаю-
щим при кольцевании (см. Кренке, 1950, стр. 304). Яблоня на
парадизке иногда начинает плодоносить на второй год после при-
вивки, при весьма угнетенном росте привоя. Еще в старину
(Ehrenfels, 1795) указывалось, что вообще поздние сорта «семяч-
ковых» плодовых при соответственной прививке их на ранние
ускоряют созревание плодов, тогда как подобные прививки грец-
кого ореха и каштана (Treviranus, 1838) не рекомендуются. Но и
здесь, как и в других подобных примерах, встречаются отклонения
в связи с расами, почвой и т. д. Таким образом, вполне общих
положений дать нельзя.
1. Сдвиг фаз вегетативного развития
Мы уже упомянули, что несовпадение фаз вегетативного раз-
вития может вредно отзываться на жизни прививки. Наоборот,
в прививке у привоя фазы его вегетативного развития могут быть
легко смещены. Обычно здесь учитывается изменение сроков на-
чала цветения. Об этом мы скажем ниже, а здесь отметим следую-
щее. Если с определенной фазой вегетативного развития связаны
определенные морфологические признаки, то в случае смещения
фаз вегетативного развития привоя мы будем наблюдать у него
и определенные морфологические изменения. Собственно каждой
фазе вегетативного развития свойственно разное морфологическое
выражение. Но часто эту разницу для смежных фаз можно уло-
вить только при тщательном наблюдении. Иногда морфологические
отличия фаз бывают очень резкими. Например, у различных видов
и рас Gossypium в зависимости от их скороспелости симподиаль-
ные побеги начинают развиваться на разных ярусах главного
стебля. У наиболее скороспелых симподиальные побеги начина-
ются с самого нижнего яруса, а боковые моноподиальные побеги
вовсе отсутствуют. Наоборот, у наиболее позднеспелых симподи-
альные побеги второго порядка появляются очень высоко на кусте,
так что в недостаточных климатических условиях они вовсе не
успевают заложиться и весь куст оказывается построенным только
из моноподиальных побегов.
184
На селекционной станции близ Ташкента Мауэр проводил
опыты с прививками следующих видов: Gossypium barbadense L..
G. brasiliense Maef, G. peruvianum Cav., G. hirsutum L., G. herba-
ceum L., G. arboreum L. и др. Кроме того, брались и другие пред-
ставители сем. Malvaceae, как. например, Thurberia, Hibiscus,
Abutilon и др.
Мы близко знакомы с этими опытами и здесь, с разрешения
автора, сообщим слегка редактированную нами выдержку из его
письма к нам.
«1. При прививке моноподпальной формы на симподиальную.
привой очень часто обнаруживает удивительно большие сдвиги в
фазах развития; вся архитектура растений меняется: из монопо-
диальной формы, обычно не цветущей в условиях Ташкента до
самой осени, она превращается в симподиальную, скоро зацветаю-
щую и дающую плоды.
2. При обратной прививке спмподпальной формы на моноподп-
альную симподиальный характер ветвления сохраняется. Наблю-
дается лишь более сильное развитие и некоторые частичные изме-
нения в строении куста.
3. При прививке моноподпальных форм на моноподиальные
вышеописанных ускорений наступления фаз развития и архитек-
турных изменений не наблюдалось. Но ввиду недостаточного коли-
чества комбинаций последнего типа с окончательным выводом
необходимо подождать, тем более, что некоторые моноподиальные
формы на симподиальных подвоях также не давали упомянутых
сдвигов.
4. При прививке симподиальных форм на симподиальные труд-
но установить сдвиги в наступлении фаз развития. Если они
имеются, то лишь очень незначительные. Определенно лишь ска-
зывается влияние более мощного подвоя на усиление развития
привоя и наоборот.
5. Формы, вообще склонные к большим сдвигам фаз развития
под влиянием питания или продолжительности освещения, сильнее
реагируют и в прививках».
Таким образом, мы видим случай резкого смещения фаз разви-
тия, что ведет за собой соответственные морфологические изме-
нения. Мауэр прав, когда воздерживается от трактовки этого
случая в смысле передачи признака симподиальности от подвоя.
Очевидно, что именно симподиальный подвой создает те усло-
вия питания привоя, которые ускоряют его развитие, что и выра-
жается в раннем появлении на нем симподиальных побегов.
Вообще же это ускорение развития может быть вызвано и другими
воздействиями, что для хлопчатника, как и для многих других
растений, действительно имеет место. В конце главы о введении
в растение посторонних веществ дано несколько соответствующих
примеров по воздействиям, относящимся к теме данной работы.
Помимо этих воздействий, применяется и много других (темпе-
185
ратурные и прочие воздействия на семена, регулировка продол-
жительности освещения, энергетические воздействия и т. д.).
Вероятно, в каком-то отношении с питанием трансплантатов
связано наблюдение Кабуса (Kabus, 1912, стр. 49), утверждавшего,
что при вставочной прививке самих на себя Bryophyllum calycinum
и Pelargonium zonale var. Meteor средний черенок не срастается
с нижним подвоем, если верхний привой не имеет почки. В про-
тивном случае все три части срастаются. Если этот опыт верен, то
здесь мы видим влияние привоя на ростовые явления в подвое,
в месте срастания.
Есть примеры, объяснимые еще труднее. Так, Лиске (Lieske,
1920) указывает, что при прививке дыни на тыкве привой сначала
развивается прекрасно, «но через несколько недель выглядит бо-
лезненно и затем отмирает, причем сначала отмирают корни под-
воя». Иногда отмирания корней не происходит, и у привоя даже
завязываются плоды. Если здесь не было какого-либо заболевания,
на что автор не указывает, то остается принять, что вредно дей-
ствовали продукты ассимиляции привоя. Почему это действие име-
ет непостоянный характер, остается непонятным.
2. Переход органических и минеральных веществ
В отношении органических веществ уже указывалось, что асси-
миляты привоя, несомненно, могут переходить в подвой, причем
разные привои оказывают разное (вероятно, только количествен-
ное) влияние, как зто было, например, при прививке на картофель
томата (клубни не развивались) или Datura stramonium (клубни
развились).
Однако даже только количественное влияние привоя на обра-
зование, например, пластических веществ в подвое не является
обязательным даже в случаях, где, казалось бы, такое влияние
необходимо. В этом отношении особенно интересны анализы саха-
ров в прививках свеклы, произведенные А. Оканенко (1930).
Он исследовал прививки: 1) кормовой свеклы на сахарную,
2) сахарной на кормовую и 3) кормовой свеклы на дикую. При-
вивки были сделаны в очень ранней стадии развития подвоя, так
что корни подвоя получили пластические вещества почти целиком
от чуждой им листвы привоя. В первом случае, несмотря на то, что
листья принадлежали кормовому, сорту, процентное содержание
сахара в подвое было нормальным для сахарной свеклы, хотя и
несколько меньшим, чем у растущего рядом контрольного расте-
ния (117 против 138,1). Это снижение процента сахара, возможно,
было вызвано задержкой роста вследствие ранения, а может быть
и другими причинами. Контрольных растений, привитых сами на
себя, к сожалению, в опыте не было. При прививке сахарной свек-
лы на кормовую, а также кормовой на дикую картина принци-
пиально осталась той же.
186
Автор пришел к выводу, что в накоплении сахара принимают
участие не только листья, но в значительной степени и корни.
В связи с этим следует указать, что вообще еще почти не
затронут вопрос об изменении как водных растворов, так и пла-
стических веществ, переходящих из одного трансплантосимбионта
в другой. Нет также экспериментальных работ, показавших, обла-
дает ли один из трансплантосимбионтов избирательной способ-
ностью в отношении усвоения поступивших в него веществ от
второго компонента.
Мнения некоторых авторов, высказывавшихся на эту тему,
могут пока расцениваться только как предположительные. Так,
например, Костов (Kostoff, 1930b) говорит, что «деспецификация
веществ подвоя происходит прогрессивно от области каллюса
(места срастания.— Н. К.) к вершине привоя. Скорость этого про-
цесса весьма зависит от скорости поднятия сока и от суммы раз-
рушительных агентов, наличных у привоя» (стр. 414).
Ямпольский (Yampolsky, 1930) считает, что как у химер, так
и в прививках, один компонент путем избирательной способности
может воспринимать от другого только ему присущие вещества.
По крайней мере это относится к солевому питанию.
Несомненно, что поставленные нами здесь вопросы чрезвычай-
но важны, ибо от их разрешения зависят понимание многих взаи-
моотношений транспланто-химеросимбионтов, а также та или иная
трактовка некоторых спорных положений. Без ответа на эти воп-
росы, хотя бы в общем виде, многие положения вообще нельзя
обсуждать сколько-нибудь серьезно.
Даже в приведенных выше опытах Оканенко может стоять
вопрос о превращениях сахаров привоя при переходе их в корень
подвоя, т. е. о том, что корень имеет преобразующие функции,
а не только накопляющие, как пишет названный автор.
Весьма обычным является повышение в привое содержания
углеводов, что наиболее легко объяснить некоторой задержкой
оттока их в подвой. Нам думается, что главная причина такой
задержки — несовершенное срастание флоэмы трансплантосим-
бионтов. Однако Костов (Kostoff, 1929) приводит другие объяс-
нения. Раньше всего необходимо указать основные предпосылки
Костова, более подробно разобранные нами в главе о введении в
растение посторонних веществ.
Костов (Kostoff, 1929) считает, что «в прививках составные
части сока, перемещаясь из подвоя в привой и обратно, действуют
так же, как антигены инъицированные в кроликов» (стр. 40).
Следовательно, привой может продуцировать антитела, главным
образом преципитины, против антигенов подвоя; можно предполо-
жить, что специфические вещества подвоя могут быть преципити-
рованы в привое на разной его высоте, но деспецификация вещест-
ва подвоя происходит прогрессивно от места срастания к вершине
привоя. Скорость этого процесса весьма зависит от скорости под-
187
нятия сока и от суммы разрушительных агентов привоя. До мо -
мента деспецификации вещества подвоя как вещества, чуждые
привою, будут так или иначе влиять на физиологические отправ-
ления последнего. Если происходит быстрое поднятие сока, то
возможно, что некоторые специфические вещества подвоя, не бу-
дучи атакованы антителами привоя, достигнут даже бутонов рас-
тения, что может повлечь за собой даже нарушение в мейотпчс-
ском процессе со всеми вытекающими отсюда последствиями
(KosLoff, 1930b). Об этом будет сказано ниже, а здесь отметим,
что такое построение Костова, значительно обоснованное экспери-
ментально, является новым этапом в учении о взаимоотношении
трансплантосимбионтов. Независимо от того, является ли идея
Костова вполне доказанной, она заслуживает самого глубокого
внимания, тем более, что для данного вопроса идея весьма ориги-
нальна и дает широкие перспективы для дальнейших исследований.
Если перейти к более частным моментам, то здесь наряду с
чрезвычайно ценными указаниями встречаются положения, не
свободные от возражений. Коснемся трактовки Костовым крахма-
лонакопления в привое вблизи места срастания.
Костов (Kostoff, 1929) пишет: «Поведение крахмала в привив-
ках особенно интересно. Чрезвычайно удивительное явление было
наблюдено в прививках Solarium tuberosum на Nicotiana rustica.
В этой прививке привой S. tuberosum образовал воздушные клуб-
ни (рис. 10) вблизи каллюса. Составные части крахмала, образо-
ванные в привое, были накоплены и обезвожены в воздушных
клубнях в форме крахмальных зерен. Хотя ветки подвоя — таба-
ка — требовали дальнейшего питания и именно такого, которое на-
коплено в воздушных клубнях (подвой имел ветви с плодами, в
которых были образованы очень слабые и маленькие семена), они
не использовали материалов, образованных в картофеле (в при-
вое). Когда верхушка привоя была срезана как раз над воздуш-
ными клубнями, то питательные вещества, аккумулированные в
привое, не были утилизированы табаком; вместо этого, побеги про-
росли на верхушке клубней (рис. И). Возможны два объяснения.
Накопление крахмала над каллюсом можно объяснить, предполо-
жив, что энзимы (мобилизаторы крахмала) были инактивирова-
ны антителами, образовавшимися в подвое как защита против
специфической субстанции привоя, что вызывает ускорение про-
цесса обезвоживания крахмала. Кроме того, это можно объяснить
и тем, что составные части крахмала имеют специфическую при-
роду и обезвоживаются, будучи прямо атакованы антителами, по-
ступающими из подвоя. Конечно, возможно также, что действуют
оба процесса» (стр. 71).
Прежде всего создается впечатление, что автор впервые узнал
об образовании воздушных клубней на картофеле, служащем при-
воем. Вместе с тем это — давно отмеченное явление (см. напри-
мер, Daniel, 1920). В частности, мы в своей работе (Кренке, 1928)
488
привели даже пять соответствующих фотографий и отметили, что
необходимо объяснить различные типы клубнеобразования, схема-
тически указав и пути таковых исследований.
Однако, конечно, не в этом заключается спорность соображе-
ний Костова. Дело в том, что еще в 1806 г. Найт (Knight) впервые
вызвал у картофеля воздушные клубни путем предотвращения
образования подземных клубней. Фёхтинг (Vochting, 1887) под-
твердил и развил опыты Найта. Никаких прививок при этом не
производилось. Более того, Фёхтинг (Vochting, 1887, 1902) пока-
зал, что образование воздушных клубней вызывается без всякого
хирургического вмешательства. Так, у известных сортов (и это
очень важно) клубеньки образовывались на вершине вытянув-
шихся побегов под влиянием затемнения последних. У сорта
Marjolin при температуре 25—27° проросшие клубни образуют
только облиственные побеги, а при температуре 6—7° — побеги,
несущие воздушные клубеньки. На работы указанных авторов
есть ссылки у многих позднейших авторов различных пособий
по ботанике. Со вниманием отнесся к ним и Клебс (Klebs, 1903).
Букасов (1925) указывает, что образованию воздушных клубней
у картофеля способствует нарушение нормального развития под-
земных клубней, в частности при заболевании Rhizoctonia. Неко-
торые сорта были особенно склонны к надземному клубнеобразо-
ванпю. Затем тот же автор приводит литературные данные о слу-
чаях образования воздушных клубней вне зависимости от опре-
деленных воздействий. В частности, Боек неоднократно наблюдал
образование групп клубеньков в цветках; у сорта Come de bufle
в одном соцветии оказалось свыше сотни клубеньков, из которых
некоторые достигали до дюйма длины. Таким образом, воздушные
клубни у картофеля (см. Dostal, 1926 — у Scrophularia nodosa)
могут образоваться под влиянием разнообразных причин и в лю-
бом месте побега. Поэтому мы полагаем, что объяснение Костовым
воздушных клубней у привоя во всяком случае недостаточно
мотивировано.
По поводу накопления крахмала мы также не согласны с Ко-
стовым. Он даже в выводах пишет (Kostoff, 1929), что «крахмал,
накопленный над каллюсом, не может проникнуть вниз — в под-
вой» (стр. 74). Это положение предложено, видимо, как общее, так
как никаких оговорок при этом не сделано. Вместе с тем, в опытах
Костова у ряда прививок подвой потерял листья, а привой жил
после этого еще 3—4 месяца без видимых страданий. Костов объяс-
няет это тем, что часть питательных веществ, образованных в
привое, может быть использована подвоем, но, по-видимому, толь-
ко после изменений этих веществ, происходящих при прохожде-
нии их через каллюс (там же, стр. 72).
Это объяснение является уже более приемлемым, так как на
практике приходится иметь дело с совершенно безлиственной
частью подвоя, а прививки живут десятки лет. Ясно, что корни
189
подвоя питаются и развиваются за счет пластических веществ
привоя; за их счет утолщается и стебель (ствол) подвоя.
Приведенные выше опыты Линдемута (Lindemuth, 1901) впол-
не подтверждают возможность перехода крахмала в подвой.
Костов считал, что в подвой не проходит только та часть крах-
мала привоя, которая скопилась непосредственно у места сраста-
ния. Однако этот вопрос не принципиален, так как речь идет
только о некоторой, относительно небольшой, может быть избы-
точной части пластических веществ. В этом случае следует иметь
в виду, что вообще у всех растений пластические вещества не
опускаются целиком вниз, а откладываются в разных частях рас-
тения. В случае прививки возможно, что над местом срастания
скопляется именно тот избыток крахмала, который не нашел себе
применения при условии неприспособленности тканей чуждого
компонента для принятия этого избытка. Наконец, интересно еще
просмотреть поведение этого крахмала весной, при условии, если
не допускать нового прироста привоя, и при отсутствии ассими-
лирующих органов у подвоя. Не исключена возможность, что
тогда этот крахмал наряду с вновь образованными привоем пла-
стическими веществами был бы использован подвоем, что могло бы
способствовать образованию на нем придаточных побегов.
Есть предположение, что крона привоя даже больше влияет
на чуждые ей корни подвоя, чем собственная крона последнего
при свободном его росте.
Теоретически возможен и переход ассимилятов подвоя в при-
вой, но обычно исследованию подвергались лишь привои, расту-
щие на уже не ассимилирующем подвое. При этом оказывалось,
что в привое иногда повышается количество углеводов, что может
быть вызвано задержкой оттока ассимилятов в месте срастания.
Влияние прививки на качественную сторону самой ассимиляции
не доказано и серьезно никем не изучалось.
Рассматривая вопрос о возможности перехода в прививках
веществ, генотипически присущих лишь одному из компонентов,
интересно привести следующий опыт. Даниэль (Daniel, 1922)
взял подвоем земляную грушу (Helianthus tuberosus) и привил
на нее черенок подсолнечника. После срастания на этот привой
снова был привит побег земляной груши. Таким образом, кусочек
побега подсолнечника оказался вставленным по длине побега зем-
ляной груши. В земляной груше содержится углевод инулин. В
подсолнечнике инулин отсутствует. Оказалось, что в этой привив-
ке инулин не перешел в подсолнечник, хотя и был удобно вклинен
в побег земляной груши *. Даниэль также показал, что при при-
вивке сложноцветных (Lactuca, Cichorium и Др.), содержащих
1 Даниэль лишь усовершенствовал старый опыт Фёхтинга (Vochting,
1894), применив вместо обыкновенной прививки земляной груши на подсол-
нечнике вставочную прививку.
190
инулин, на корни одуванчика (Taraxacum), в котором обычно
инулина не образуется, в подвое не оказалось инулина и после
прививки.
Гиньяр (Guignard, 1907) показал на прививках некоторых
видов Rosaceae и Papilionaceae, что между подвоем и привоем
отсутствует обмен глюкозидов. То же было показано для Atropa
и Datura при прививке их на паслен и томат. По этому поводу
названный автор говорит, что «несмотря на более близкое срод-
ство видов Phaseolus (Phaseolus vulgaris и Ph. multiflorus приви-
вались на Ph. lunatus), результаты были всегда вполне отрица-
тельными... и только когда взаимно привитые виды, принадлежа
к одному роду, вырабатывают один и тот же глюкозид, как в слу-
чае Cotoneaster frigida и С. microphylla, только тогда можно кон-
статировать переход этого вещества» (стр. 304—305). Примерно
такой же точки зрения придерживаются Линсбауер и Графа
(Linsbauer u. Grafe, 1906). Они показали, что у близко родствен-
ных табаков никотин легко переходит через прививку. Здесь речь
идет уже об алкалоидах. Мейер и Шмидт (Meyer u. Schmidt, 1907)
также настаивают на возможности перехода алкалоидов, правда
с оговоркой, что переход алкалоидов ограничивается небольшим
районом вблизи места срастания. При этом один и тот же алкало-
ид в одних случаях переходит, а в других нет. Так, при прививке
табака на картофеле и белладонны на томате, атропин привоев
был обнаружен в подвоях. Но при прививке белладонны и дурма-
на на картофеле перехода атропина из привоя в подвой не проис-
ходило.
Не замечено также, чтобы при прививке Datura stramonium на
Solanum tuberosum гиосциамин переходил бы из привоя в подвой.
Однако Мейер и Шмидт предполагали повторить это наблюде-
ние, так как оно не согласуется с данными Клингера и Левина,
полученными ими под руководством Страсбургера (Strasburger,
4885). Однако дальнейшие сведения по этому вопросу нам не из-
вестны.
При прививке S', nigrum на корень Belladonna (Daniel et Potel,
1925) в подвое было обнаружено небольшое количество алкалоида
соланина, а у привоя вблизи места прививки — атропин, т. е.
здесь также наблюдался местный переход алкалоидов.
При прививках дыни (Cucumis melo) на Bryonia alba и Br. dio-
ica Лиске (Lieske, 1920) не обнаружил перехода ядовитых
веществ из подвоя в привой. На основании сказанного об алкало-
идах мы пока не видим основания принять возможность далекого
распространения чуждых алкалоидов в трансплантосимбионтах.
Последнее легко допускает Костов (Kostoff, 1930b), не приводя,
однако, веских доказательств.
В отношении изменения ароматических веществ в привитых
компонентах исследований было мало, но надо полагать, что не-
посредственного перехода их не существует. Если, например, Да-
191
ниэль (Daniel, 1926) прав, что чесночица (Alliaria officinalis
Andrz.), привитая на капусте, обнаруживает ослабление чесночно-
го запаха и вкуса, а подвой — капуста — теряет свои «пикантный
вкус», то это может зависеть не от какого-либо взаимодействия,
якобы, перешедших специфических для вида веществ, а от общих
изменений условий питания.
Действительно, Лебедева (1930), производившая аналогичные
прививки с Cucurbitaceae, пишет: «Трансплантированные дыни
всех сортов на всех видах Cucurbita в качестве подвоя улучшают
свой вкус: плоды получаются ароматичнее и слаще, чем на своих
корнях, причем весьма интересно, что вкус изменялся в указан-
ном направлении у тех плодов тыквы — подвоя, которые образо-
вывались на необрезанных ветвях ее. То есть налицо явное влия-
ние привоя на подвой» (стр. 527).
Ясно, что этот факт демонстрирует независимость ароматич-
ности одного из трансплантосимбионтов от ароматичности друго-
го и изменение ароматичности привоев независимо от каких-либо
специфических веществ разных видов подвоя. Следовательно,
приходится думать, что указанное увеличение ароматичности
было обусловлено теми или иными изменениями в развитии при-
воя, которые может вызвать прививка вообще (например, накоп-
ление углеводов, изменение водного режима, изменение силы ве-
гетативного развития и т. д.).
Что касается замечания Лебедевой на однозначное влияние
привоя на подвой, то здесь необходимо заметить следующее. У ав-
тора не хватает контроля. Контролем должны были служить не
просто непривитые подвойные растения, а такие, у которых бы-
ли бы удалены все те части, что и у привитого подвоя. Действи-
тельно, развитие плодов на нетронутом растении или на растении,
где оставлены одна-две подрезанные ветки, это развитие может
быть весьма отличным. Выше мы пришли к выводу, что вкусовые
изменения в привое могли быть вызваны общими изменениями
в условиях его развития. То же самое приложимо и к подвою,
и к росту подвойного растения в привитом состоянии или с той же
его вегетативной массой, но без прививки. Однако мы отнюдь не
считаем, что привой не может изменить указанных признаков в
подвое, в результате общих влияний на него, но мы хотим отме-
тить, что опыты Лебедевой без указанного контроля этого еще не
демонстрируют.
Фёхтинг (Vochting, 1892) указывает, что, помимо анатомиче-
ских признаков прививаемых растений, неуспех прививки может
быть обусловлен также взаимным или односторонним «отравле-
нием» привитых компонентов. Примером этого может служить
прививка Rhipsalis paradoxa на Opuntia laboretiana и др. Привив-
ки, которые вначале удаются, но затем гибнут, Фёхтинг называет
«дисгармоничными». Он отмечает, что в подобных прививках у
основания привоя травянистых растений образуются воздушные
192
корни. То же самое наблюдал Шуберт (Schubert, 1913) в привив-
ках ряда однодольных, например Aloe arborescens, Vanilla plani-
folia и др. При этом Шуберт, в противоположность Даниэлю (Da-
niel, 1899), считает, что образование корней на привое есть пока-
затель неудачного срастания. Наша прививка Mirabilis на Nico-
tiana подтверждает это положение. Однако корни в привое нетруд-
но вызвать во вполне гармоничных прививках. Так, если место
срастания побега паслена с листом томата или с листом S. melon-
gena держать обернутым влажной ватой с самого начала прививки,
то этим почти всегда вызываются воздушные корешки у привоя
в месте срастания. Прививки живут прочно и плодоносят.
Интересно указание Фёхтинга (Vochting, 1892), что иногда,
например у кактусов, придаточные корни привоя врастают в под-
вой.
Этот момент особо интересен тем, что несколько сближает при-
вивки с паразитным срастанием, где паразит обладает всасываю-
щими органами, погруженными и растущими в теле хозяина. По-
добное врастание корней в ткань наблюдается при прорастании
семян, высеянных в надрезы стебля (Mac Dougal, 1910).
Благодаря работам Костова вопрос о взаимном отравлении
трансплантатов можно обсудить с точки зрения их серологиче-
ских отношений. Он пишет (Kostoff, 1929): «Прививки Nicotiana
glauca на Capsicum pyramidale росли относительно хорошо в тече-
ние 4—5 недель после прививки и иногда давали побеги 25 см
длиной, некоторые из которых образовали даже цветки. Но через
4—5 недель рост побегов привоя прекращался и привой начинал
умирать. На подвое Capsicum pyramidale, на котором уже погибли
5 привоев Nicotiana glauca, были сделаны дальнейшие попытки
привить новые привои того же самого вида, что и раньше, но ни
один из этих привоев не рос. Так как торможение роста первых
побегов привоя приблизительно через 4—5 недель после первой
прививки совпадает с периодом наибольшего образования антител,
то неудача последующих прививок на том подвое, который уже
убил их привой, без сомнения, происходит благодаря антителам,
образованным в подвое первой серии прививок» (стр. 66—67), т. е.
здесь отравление привоя вызывается антителами, образовавшимися
в подвое под влиянием того же привоя. Далее Костов отмечает, что
«в некоторых прививках на взаимную реакцию привоя и подвоя
указывает агглютинация по обеим сторонам каллюса... В некото-
рых случаях процесс агглютинации приводит к смерти ткани»
(там же, стр. 70—71). В этом отношении полезны были бы опыты,
во-первых, демонстрирующие, что агглютинации не происходит
при прививке вида самого на себя и, во-вторых, показывающие,
что именно агглютинация вызвала отмирание тканей, а не наобо-
рот. Это тем более важно, что отмирание внутренних участков тка-
ней наблюдается в побегах или других органах и без всякой при-
вивки. Например, Дубровицкая (1933) наблюдала это в укоренен-
13 н. П. Кренке
193
ных листовых черенках Begonia rex, а мы — в стеблях Hyacinthus
orientalis, растущих на своих корнях. Подобных наблюдений мно-
жество.
Еще труднее принять точку зрения Костова, касающуюся во-
проса о влиянии реакции антигенов — антител в прививках. Ко-
стов пишет: «Почти во всех межродовых прививках для удовлет-
ворительного роста привоя было необходимо поддержать прибли-
зительное равенство между всей зеленой массой (листья и стеб-
ли) в привое и подвое. Если привой доминировал, он или убивал
подвой или повреждал его так, что его рост больше не проявлял-
ся» (там же, стр. 66).
Это положение никак нельзя принять как общее. Действитель-
но, в плодоводстве почти исключительно мы имеем дело с совер-
шенно обезлиственными подвоями при богатой зеленой кроне при-
воя. При этом масса прививок межродовых, многие из которых
мы упоминаем в этой работе, однако эти прививки живут десятки
лет. Но и для многих травянистых растений мы наблюдали в меж-
родовых прививках, а Гладков (1933) — в межсемейственных при-
вивках (которые я лично видел) — нормальное развитие привоя
при вполне жизнеспособном обезлиственном или малооблиственном
подвое. Правда, иногда такой подвой погибает, но это легко объяс-
няется более обычными нарушениями его жизни, в частности недо-
статком ассимилятов. В главе о процессе срастания однодольных
мы отметили, что при внутривидовых прививках Tradescantia, по-
гибшие прививки всегда были обусловлены гибелью того стебля
подвоя, на котором сделана прививка, а вся остальная большая
зеленая масса подвоя, в несколько раз превышающая зеленую
массу привоя (см. рис. 80), оставалась совершенно здоровой.
У привоя погибали только нижние листья, в то время как рост
верхушки продолжался.
Следует повторить, что соображения Костова относительно от-
равления трансплантосимбионтов должны быть приняты во вни-
мание, но в каждом случае требуется особый анализ.
Возвращаясь к переходу веществ компонентов, необходимо
сказать, что какие бы то ни было готовые красящие вещества,
безусловно, не могут переходить из подвоя в привой и наоборот.
Красящие вещества растения заключены либо в протоплазме (в
пластидах), либо в клеточном соке клеток. Без повреждения клет-
ки (умерщвлением или разрывом) эти вещества не могут прони-
кать даже в соседнюю клетку, а тем более в отдаленные клетки
подвоя. Вопрос о том, могут ли переходить из подвоя в привой
(или обратно) не готовые красящие вещества, а материалы, из
которых они образуются, как-будто, также разрешен отрица-
тельно.
Винге (Winge, 1927) прививал бактериальные {Bacterium tu-
mefaciens) галлы разных сортов свеклы к другим сортам. При
этом ни в одном случае привой не изменял своего цвета, даже
194
если он принадлежал белому сорту, а подвой — красному. Сохра-
нялся и сортовой характер поверхности привоя. Лишь интенсив-
ность роста его менялась при разных подвоях.
Немец (Nemec, 1910) особенно подчеркивает, что в его при-
вивках зеленых листьев Centrosolenia bullata на антоцианово-крас-
ные листья Sinningia purpurea никакого перехода антоциана не
наблюдалось, благодаря чему в свежем материале была легко раз-
личима граница срастания. Но и при изменении окраски привоя
специфическое влияние подвоя может отсутствовать. Баур (Baur,
1910) указывает на то, что образование антоциана весьма варьи-
рует в зависимости от внешних условий: «В общем можно считать
за правило, что недостаток воды в связи с интенсивным освеще-
нием увеличивает содержание антоциана. Привой, особенно в
первое время после срастания, имеет относительно плохое снаб-
жение водой, почему он и будет окрашен более сильно, чем это
ему свойственно при росте на своем корне. Однако эта более тем-
ная окраска по указанной выше причине наступает в равной
степени как при прививке светлой расы на темную, так и при при-
вивке светлой расы на светлую.
Итак, если при прививке светлой расы на темную наблюдается
такого рода изменение окраски привоя, то дело только в измене-
нии питания привоя, но не в каком-либо переходе вегетативным
путем признака одного растения к другому» (стр. 507—508).
Винклер (Winkler, 1912а) не приводит даже и этих рассуждений,
резонно указывая, что вообще невозможен выход клеточного сока
из вакуолей плазмы живой клетки. Указания Баура по существу
отрицают переход из подвоя в привой каких-либо особых веществ,
которые, не являясь антоцианом, могли бы способствовать или
участвовать в образовании его в привое. Однако поставленный
выше вопрос о том, могут ли переходить из подвоя в привой или
наоборот не готовые красящие вещества, а материалы, из которых
они образуются, теперь еще нельзя решить окончательно. Действи-
тельно, в плодах наших прививочных химер мы с полной очевид-
ностью показали (Кренке, 1947) образование антоциана в тканях
томата в связи с наличием антоциана в тканях второго компонента
химеры. Распространение антоциана в чуждых тканях ограниче-
но. Действительно, в векториальном химерном плоде антоциан
оказался только в том секторе томата, который соответствует на-
личному сектору второго компонента, нормально обладающего
антоцианом.
Следовательно, пока у нас нет данных о том, что антоциан
подвоя являлся бы специфической причиной образования анто-
циана в привое на сколько-нибудь далеком расстоянии от места
срастания. Вместе с тем необходимо внимательнее относиться к
сообщениям об изменении окраски привоя.
Упомянем сообщение И. В. Мичурина — известного гибриди-
затора, давшего стране много новых ценных плодовых и ягодных
13*
195
сортов и подчеркнувшего восприимчивость к различным влияни-
ям, а потому и легкость изменчивости у молодых гибридных ра-
стений. В связи с этим Мичурин (1929а) пишет: «Самый крупно-
плодный в настоящее время гибридный сорт вишни Княжна
Севера получен мною в 1888 г. от скрещивания Владимирской ран-
ней розовой вишни с черешней белой Винклера. Дерево этого гиб-
рида на четвертом году своего роста дало очень крупные плоды
совершенно белой окраски, раннего созревания; в тот же год пер-
вого плодоношения была произведена окулировка этим сортом
целой гряды сеянцев простой красной вишни. С третьего года
окулянты начали давать плоды такой же величины, формы и вку-
са, но окраска их стала розового цвета и созревание несколько
позднее.
Здесь мы видим, во-первых, проявление влияния подвоя на
привой, выразившееся в появлении красящего пигмента на пло-
дах, и, во-вторых, ошибочно раннее начало размножения моло-
дого гибридного сорта, еще не успевшего выработать себе доста-
точную устойчивость своих свойств, иначе передача от подвоя
окраски плодов не произошла бы, что мы видим из примеров оку-
лировки старых сортов черешен с белыми плодами» (стр. 40).
Вероятно, к этому интересному факту в будущем будут добав-
лены сведения о необходимых контрольных опытах прививки ука-
занного гибридного сорта самого на себя и на какой-нибудь соот-
ветствующий белоплодный подвой, а также наблюдения над
окраской плодов собственнокорневого указанного гибрида в раз-
личных условиях и возрастах его развития.
Весьма интересные результаты получил Лиске (Lieske, 1920)
с прививками бобовых, а также ольхи и лоха. Первые, как извест-
но, усваивают атмосферный азот посредством симбиоза с нитрифи-
цирующими бактериями, а вторые — с лучевыми грибами. Для
бобовых оказалось, что в большинстве случаев азот, ассимилиро-
ванный бактериями одного вида (подвоя), переходит в привой,
обладающий обычно иными бактериями. При этом наблюдается
следующий параллелизм: если прививки двух видов удаются, на-
пример Vicia faba и Plsum arvense, то удается и инъецирование
бактериями одного из этих видов в корни другого вида, пророщен-
ного предварительно на среде, не содержащей азота. Если привив-
ки не удаются или удаются очень плохо (например V. faba на
Lupinus или на Phasaeolus), то не удается и инъекция.
Плохо развивается, но все же достигает плодоношения Sofa
hispida (соя), привитая на V. faba. Удается здесь и инъекция
чистой культурой бактерий конских бобов в корни сои. При этом
незараженные проростки сои, выращенные на свободном от азота
песке, росли очень плохо или совсем погибали, тогда как пророст-
ки, инъецированные бактериями конских бобов, развивались хо-
рошо. Семядоли проростков отнимались для уменьшения собст-
венного запаса азотистых веществ.
196
Подобным образом на ольхе (Alnus glutinosa) прекрасно раз-
виваются привитые другие виды ольхи (A. barbata, A. japonica,
A. incana и др.), получая азот, воспринятый корнями подвоя. В од-
ном случае указанный подвой помещался в свободный от азота
питательный раствор. Одновременно привитые на него (на разные
ветви) несколько других видов ольхи показали также хорошее
развитие.
Из опытов следует, что из подвоя в привой переходят те веще-
ства (кислоты, соли), которые связывают ассимилированный азот.
Возможно, что у разных видов растений вследствие разности бак-
терий и физиолого-химических различий видов указанные вещест-
ва могут несколько отличаться друг от друга, что во многих слу-
чаях не мешает их переходу в не свойственный им привой. Других
доказанных случаев восприятия привоем (под влиянием подвоя)
тех соединений, которые он не способен воспринимать своими кор-
нями, неизвестно. Однако некоторые теоретические предпосылки
к этому имеются.
Рооч (Roach, 1930) отмечает, что он изучал у бобовых влияние
чуждого привоя на образование клубеньков подвоя.
До сих пор мы говорили о возможности перехода и о возмож-
ном значении перехода химически более или менее определенных
органических веществ, которые, хотя бы в общем, могут быть
химически классифицированы. Петь авторы, основывающие свои
соображения на изучении веществ неизвестной химической при-
роды. Горшков (1929) писал: «Принимая также во внимание дей-
ствие возбудителей гормонов при прививке растений, аналогичные
действию у животных, оригинатор может получить желательные
для него изменения свойств растений» (стр. 136). Вопрос о гормо-
нах в растениях еще только начинает разрабатываться, поэтому
в общей форме мы не можем рассматривать поведение и значение
предполагаемых растительных гормонов в прививках.
Мы возразили бы и тому, кто пытался бы доказывать, что один
трансплантосимбионт может передать другому некоторые свои
морфологические или вообще строго специфические, ему прису-
щие признаки, и обосновывать это влиянием чуждых «гормонов».
Действительно, в зоологии и медицине, где вопрос о гормонах
хотя и не разрешен окончательно, но все же разработан несрав-
ненно больше, установлено, что гормон одного вида животного,
будучи введен в организм другого вида, ни в коем случае не вы-
зывает в последнем признаков, строго специфически присущих
виду, от которого был взят гормон. Это и хорошо, так как в про-
тивном случае медицина была бы лишена возможности пользо-
ваться гормонами животных для излечения человека, ибо сущест-
вовала бы прямая угроза приобретения человеком некоторых
свойств, специфически присущих данному животному.
Переходя к изучению минеральных веществ, можем привести
много примеров, иллюстрирующих зависимость количества мине-
197
ральных веществ в привое от того или иного подвоя. Этим, в част-
ности, обусловливается слабый или сильный рост привоя. Пока-
зано также (Laurent, 1908, цит. по Вавилову, 1916), что в привое
под влиянием подвоя могут изменяться не только общее количест-
во минеральных солей, но и их взаимные количественные отно-
шения. Так, процент калия, железа и фосфора варьирует в капу-
сте при прививке ее на других сортах капусты или, например, на
горчице (Sinapis arvensis). В природных условиях содержание
калия, натрия, кальция, фосфорной кислоты и других веществ в
омеле зависит от хозяина, на котором омела паразитирует (ака-
ция, пихта, тополь и др.). Известно также, что различные виды
по-разному реагируют на те или иные почвы в зависимости от
того, растут ли они на своих корнях или на определенных подвоях.
Это обусловлено разным накоплением в привое минеральных со-
единений в зависимости от подвоя. Даниэль (Daniel, 1917) обна-
ружил, что при прививке кактусов — Epiphyllum — на Opuntia и
Peireskia у привоя оказалось больше кристаллического щавелево-
го кальция (и меньше слизи), чем у контрольных растений на
своих корнях. Наиболее резко выявлялось это накопление в слу-
чаях прививки старого Epiphyllum на Opuntia. Степень срастания
также имеет значение: накопление тем больше, чем полнее сра-
стание.
Гааз и Холма (Haas a. Halma, 1929) показали, что вид или
раса привоя цитрусовых влияет на сумму растворимой магнезии
в коре подвоя. Так, в прививках, где привоем служил сладкий
апельсин, содержание в нем растворимой магнезии было значи-
тельно выше, чем в случае, когда тот же апельсин являлся под-
воем для привоя — лимона.
Из нескольких аналогичных опытов названных исследователей
выяснилось, что подвой не оказывает влияния на привой. Во вся-
ком случае это влияние выражено в заметно меньшей степени.
Эти сведения весьма интересны и теоретически вполне приемлемы,
хотя механизм изменения обмена веществ, приведшего к измене-
нию количества растворимой магнезии, остается невыясненным.
Даниэль и Потель (Daniel et Potel, 1925) при прививке черного
паслена на корень белены обнаружили у последнего относительное
увеличение количества золы (за счет целлюлозы и атропина); ко-
личество сухого вещества уменьшилось почти вдвое вследствие
увеличения количества воды. У привоя паслена уменьшилось со-
держание золы и воды, тогда как увеличилось количество целлю-
лозы и усилилось одревеснение. Известно, что одно и то же расте-
ние способно через надрез в стебле (или через срезанный стебель)
воспринимать те вещества, которые не потребляются ими нор-
мальным путем, т. е. корнями. Так, корни бобов не принимают
поваренной соли, но через срез стебля эта соль поступала в значи-
тельном количестве, что было отмечено для некоторых растений
в отношении к солям цинка.
198
Отсюда следует (Вавилов, 1916) возможность восприятия при-
воями ряда веществ, которые они не принимают своими корнями,
но которые поступают через корни подвоя другого вида. Надо
иметь в виду, что здесь речь идет только о поступлении нужных
веществ в проводящую систему, а не о восприятии этих веществ
клетками. Об этом мы еще скажем ниже.
Таким образом, эти опыты подтверждают влияние привитых
компонентов на их зольное (минеральное) питание и на возмож-
ность местного перехода чуждых алкалоидов.
Выше мы встретились с изменениями в количестве воды у под-
воя и привоя. Обычно такое явление в известной степени связано
с транспирацией. Последняя Даниэлем изучена не была, но из-
вестно, что прививка влияет на транспирацию. Например, евро-
пейская лоза (Vitis vinifera) при росте на своих корнях испаря-
ет меньше воды, чем при прививке ее на американскую лозу —
Vitis riparia. По опытам Даниэля с прививками фасоли поведение
привоя в этом признаке оказалось обратным.
Понятно, что количественные и качественные изменения как
в минеральном, так и в органическом питании трансплантосим-
бионтов в прививке — одна из основных причин изменений фаз их
развития. В этом отношении контролем может служить не только
поведение подопытных растений на своих корнях, но и опыты по
внекорневому питанию. В главе о введении в растение посторон-
них веществ показано, что более раннее распускание почек может
быть вызвано инъекцией как солевых растворов, так и дистилли-
рованной воды.
Однако вопрос о смещении или вообще об изменении фаз онто-
генетического развития не может быть ограничен формальной
ссылкой на изменение условий питания при прививке. Решающую
роль, несомненно, играют обмен веществ и физико-химическое со-
стояние тканей в трансплантосимбионтах. Об этом свидетельству-
ет смещение фаз развития под влиянием факторов, не относящихся
непосредственно к веществам питания. Известны опыты с темпе-
ратурными воздействиями, с изменением освещения, с ионизаци-
ей, рентгенизацией, воздействием парами различных веществ и
т. д. Все эти воздействия, несомненно, в первую очередь влияют на
обмен веществ и на физико-химическое состояние тканей. С изме-
нением фаз вегетативного развития могут быть связаны и некото-
рые структурные изменения в трансплантосимбионтах. Однако
структурные изменения, которые в основном сводятся к измене-
ниям анатомическим, могут быть в известной мере и обособленны-
ми. Установлено (см., например, Volk и Tiemann, 1927), что не-
достатком или избытком тех или иных питательных веществ легко
вызывается изменение в степени развития разных тканей расте-
ния. Этим обстоятельством пользуются и в практике. Например,
для цитрусовых фосфорная кислота ускоряет созревание плодов;
калий усиливает образование в плодах сахаров и крахмала. Кроме
199
того, кожица плода становится тоньше и не проламывается при
сборе, как это случается при недостатке калия; известь также
утоньшает кожицу. Калий, как и кальций (известь), способствует
лучшему отвердеванию древесины, что, в свою очередь, усиливает
морозостойкость растения. Избыток азота задерживает и уменьша-
ет плодоношение и утолщает кожуру плодов.
Из этих примеров мы видим, что питательные вещества могут
являться ближайшим фактором анатомических изменений как не-
зависимо от фаз развития растения, так и в связи с ними.
Известно изменение и других физиологических свойств расте-
ния под влиянием различного (качественно и количественно) пи-
тания. Так как несколько аналогичные изменения питания могут
оказаться в привое и отчасти в подвое, то ясно, что подобную же
изменчивость всегда можно ожидать и в них. Это и имеет место в
действительности, что видно даже из немногих приводимых нами
примеров. В отношении анатомической изменчивости добавим еще
наблюдение Мичурина (1929а): «Среди целого ряда переросших
до плодоношения прививок одного сорта груши нашлось дерево,
дающее, хотя по наружному виду тождественные с привитым сор-
том плоды, но мякоть их настолько твердого сложения, что ре-
шительно негодна к употреблению в пищу.
Заподозрив в данном случае случайное спортивное уклонение
той почки, которой было окулировано дерево, я для проверки ко-
пулировал черенком этого дерева на другом дереве в крону. Но
выросшая ветвь принесла плоды хорошего качества мякоти, что
меня убедило в ошибочности моего предположения. Здесь ясно об-
наружилось исключительное влияние подвоя» (стр. 38).
Даниэль (Daniel, 1910) утверждает, что в произведенной сбли-
жением межсемейственной прививке томата и капусты в месте
сращения сердцевина капусты образовала клетки с кристалличе-
ским песком; кроме того, в капусте образовался внутренний луб,
присущий томату. Нам представляется необходимым повторение
этого опыта.
Вообще в громадном большинстве случаев изменчивость в при-
вое непосредственно связана с изменением в условиях питания,
и эта изменчивость является лишь модификационной.
3. Влияние на морозоснюъскостъ привоя
Увеличение морозостойкости привоя также может быть следст-
вием изменения в питании. Но морозостойкость зависит не только
от упомянутого выше созревания древесины. В основном гибель
растения от низкой температуры зависит, во-первых, от длитель-
ного промерзания содержимого клеток, что вызывает их обезвожи-
вание, и, во-вторых, при сравнительно коротком действии моро-
за — от процесса оттаивания; чем медленнее будет идти этот
процесс, тем больше шансов клетке остаться живой, хотя бы она
200
замерзла до хрупкого состояния. Физика учит, что жидкие и полу-
жидкие вещества по-разному реагируют на понижение темпера-
туры, а затем на повышение ее, в зависимости не только от своего
состава в качественном отношении, но и от концентрации раство-
ров. Например, увеличение концентрации сахара в клетках увели-
чивает холодостойкость растений (понижается точка замерзания).
То же происходит при увеличении концентрации солей как мине-
ральных (особенно NaCl), так и органических кислот. Усиливает
морозостойкость и накопление в клетках гидрофильных коллои-
дов, что так же, как и усиление концентрация клеточного сока,
увеличивает водоудерживающую способность клеток. Последнее
является основным фактором их морозостойкости (Максимов,
1913, 1929).
Мы знаем, что описанные изменения в клетках привоя могут
происходить в связи с изменением питания. Следовательно, в этом
смысле подвой может влиять на холодостойкость привоя. Возмож-
но, что корни подвоя оказываются морозоустойчивее, чем собст-
венные корни привоя.
Например, благородный мандарин (Citrus nobilis Lonr.) и не-
которые другие цитрусовые гибнут от замерзания корней. Если их
привить на трехлисточковый померанец [Poncirus trifoliate, (L.)
Raf.], то даже при сильном повреждении кроны морозом мандарин
даст новые побеги, так как останутся живыми морозоустойчивые
корни померанца (Зарецкий, 1930; Штейн, 1929). В питомнике
Мичурина (Яковлев, 1929) в средней полосе России часть зимних
южных сортов груш выдержала суровую зиму только на подвое
Pirus ussuriensis.
Точно такое же значение корней показывает так называемая
культура под стеклянным колпаком, применяемая, в частности,
для выгонки дынь. Здесь корни молодых высаженных растений
весной прикрываются стеклянным колпаком, тогда как плети вы-
пускаются наружу. При этом культуры выдерживают заморозки.
Следовательно, страдают именно корни. Замена в результате при-
вивки на подвой с морозостойкими корнями, естественно, заменяет
дорогую культуру под стеклом. Так, Лиске (Lieske, 1920) привив-
кой дыни на Sicyos angulata 1 добился созревания плодов в грун-
те в условиях средней Германии, причем качество и количество
урожая было не ниже, чем при культуре под стеклом. Особенно
удавался сорт «персиковых дынь», хуже — «берлинская сетка» и
«красномякотный ананас». Но во всех случаях плоды вызревали
на свободе, в то время как контрольные дыни на своих корнях не
плодоносили. Этот результат связан не только с холодостойкостью
корней подвоя, но и с ускорением цветения именно на данном
подвое.
1 Американское тыквенное, одичавшее; у нас встречается на юге и юго-
западе (по паркам и садам).
201
Позже Горшков (1929) также делал прививки Cucurbitaceae:
«В 1925 г. 15 марта в теплице к огурцу сорта «неросимый» были
привиты в две основные плети тыква «вермишельная» и дыня
«коммунарка», которые дали сильно развитые плети и по одному
хорошо развитому плоду, остальные плоды обрывались еще в за-
вязях. Подвой огурец продолжал расти до поздних заморозков,
тогда как контрольное растение огурца на 45 дней раньше закон-
чило свой рост, так что тут, очевидно, привой — тыква и дыня •—
оказал свое влияние на продолжение вегетации подвоя» (стр. 128).
Полученный плод дыни изменил свою нормальную форму и цвет
(зеленый — вместо контрольного желтого, но не указано, созрел
ли он). Плод и семена тыквы оказались меньшей величины, чем
контрольные.
Этот пример, интересный с точки зрения влияния привоя на
подвой, показывает, что иногда таким образом можно понизить
морозостойкость прививки. Действительно, при прививке на от-
крытом воздухе удлинивший свой вегетационный период подвой
может быть захвачен морозами.
Citrus bigardia Risso в условиях влажной области Закавказья
мало пригоден как подвой, например под С. nobilis и другие цитру-
совые, так как привой развивается избыточно сильно, а это ведет
к понижению его морозостойкости (Зарецкий, 1930).
В отношении привоя аналогичный пример дает Даниэль (Da-
niel, 1920) утверждая, что подвой баклажан передает воздушным
клубенькам привитого на него картофеля удлинение вегетацион-
ного периода (подобно влиянию Vitis rupestris на У. vinifera).
Удлинение вегетационного периода привоя, однако, не будет, ко-
нечно, константным при дальнейшем независимом размножении
привоя.
Затем на определенных подвоях привой может дать более бы-
строе созревание древесины побегов, что, разумеется, способствует
их морозоустойчивости. Так, быстрее созревает древесина вишни
(Prunus cerasus) при прививке ее на антипку (Р. rriahaleb). При
этом холодостойкость вишни повышается. Такое же влияние ока-
зывает песчаная вишня (Р. pumila), взятая подвоем.
Наконец можно утверждать, что подвой с глубокой корневой
системой может благотворно влиять на холодостойкость привоя
непосредственно передавая ему зимой более высокую температу-
ру глубоких слоев почвы (Гартиг, 1894).
Температурная зависимость привоя от подвоя влечет за собой
всевозможные изменения в ходе развития привоя, причем здесь
уже не может быть никаких сомнений в том, что эти изменения
являются модификациями (морфологическими и физиологически-
ми) , которые вызываются без всякого участия подвоя. Несомненно
также, что раннее распускание привоя, раннее цветение и другие
физиологические признаки не могут быть не связаны с темпера-
турным режимом растения. Не так трудно выявить зависимость
202
ют температурного режима и ряда морфологических признаков.
Некоторые исследователи (см., например, Лусс, 1929) совершенно
справедливо указывают на то, что слабые, больные или поражен-
ные вредителями деревья обычно более чувствительны к морозу.
Устранение причин, вызывающих ослабление деревьев, в этих слу-
чаях ведет к повышению их морозостойкости. Известно, что оп-
ределенный подвой может усиливать вегетативное развитие при-
поя, что иногда способствует выздоровлению слабых деревьев.
4. О влиянии подвоя на иммунитет привоя
Этот вопрос может быть отчасти разобран в некоторой логиче-
ской связи с только что сказанным о зависимости морозостойко-
сти растений от здорового его соматического развития. Устойчи-
вость растений против паразитов может быть обусловлена различ-
ными причинами: 1) растения могут быть невосприимчивыми или
устойчивыми по отношению к тому или иному паразиту; 2) буду-
чи восприимчивыми и неустойчивыми, растения мало страдают
вследствие присущей им сильной регенерационной способности;
3) растение «уходит» от заболевания благодаря несоответствию
фаз развития паразита критическим фазам развития растения.
В книге Н. И. Вавилова (1918) можно найти достаточное число
теорий и примеров, удовлетворяющих приведенной классифика-
ции. Невосприимчивость растений, т. е. их иммунитет, Вавилов
разделяет на физиологический, или активный иммунитет, и имму-
нитет механический, пли пассивный. Механический, или пассив-
ный иммунитет, может быть обусловлен особенностями морфоло-
гического и анатомического устройства органов растения. К меха-
ническому иммунитету Вавилов относит и свойства растений к
быстрому зарубцеванию ран поврежденных растений, а также все,
что сводится к своеобразным особенностям в строении и росте
растительных органов, препятствующих росту и проникновению в
ткани грибов и бактерий.
Физиологический иммунитет, по Вавилову, «характеризуется
активными реакциями клеток хозяина-растения на внедрение па-
разита» (стр. 50). Разобрав все теории, объясняющие явление фи-
зиологического иммунитета, Вавилов справедливо указывает на
то, что «ни одна из них в отдельности, ни все взятые вместе не
могут объяснить всех явлений физиологического иммунитета.
И создание общей теории физиологического иммунитета —
дело будущего и, вероятно, не слишком близкого» (там же,
стр. 87).
Мы полагаем, что общей такой теории никогда не будет, ибо в
разных случаях иммунитет растений обусловливается качественно
и количественно разными свойствами и процессами, причем не
только онтогенетического, но и филогенетического характера.
Кроме того, нам представляется, что разделение на механический
203
и физиологический иммунитеты искусственно. Действительно,
принципиально нет отличия в устойчивости растений вследствие,
например, механической невозможности проникновения гриба
сквозь ткани растения или вследствие невозможности развития
гриба благодаря естественным неблагоприятным для него хими-
ческим свойствам растения. Другое дело — это разделение имму-
нитета на пассивный и активный, который Вавилов приравнивает
соответственно к механическому и физиологическому. Правда,
наряду с этим он считает, что пассивность есть характерная черта
механического иммунитета. При этом мы воздерживались бы от
указанного приравнения и тогда получили бы более естественную
классификацию — пассивный и активный иммунитет. Под пассив-
ным иммунитетом мы понимаем такую устойчивость или невос-
приимчивость растения, которая обусловливается теми или иными
свойствами или состоянием растения, которыми оно обладает не-
зависимо от нападающего паразита или происшедшего заболе-
вания.
Под активным иммунитетом мы понимаем устойчивость расте-
ния, обусловленную теми или иными реакциями растения на его
заражение. Следовательно, к пассивному иммунитету мы отнесем
не только пассивно защитные анатомические и вообще структур-
ные особенности растения, но и пассивные физиологические и хи-
мические его свойства. Наоборот, к активному иммунитету можно
отнести не только активные физиологические и химические реак-
ции растения, но также и случаи выражения этих реакций в тех
или иных защитных структурных преобразованиях (см., напри-
мер, Wardlow, 1930).
Не всякая устойчивость растения против паразита может быть
названа иммунитетом. Это, конечно, отмечал и Вавилов. В частно-
сти, невосприимчивость или устойчивость, основанная на несогла-
сованности фаз развития растения хозяина и паразита, или устой-
чивость, основанная в широком смысле на регенерационной спо-
собности растения, не может быть названа иммунитетом. В общей
форме мы назвали бы такую устойчивость ростовой. Следовательно,
под ростовой устойчивостью мы понимаем такую устойчивость,
которая вызвана ростовыми процессами растения, специфически
не связанными с напавшим на него паразитом. Именно последнее
положение и имеет ввидуМоритц (Moritz, 1930) отмечая, «что та-
кие сорта, которые легко регенерируют, также будут устойчивее
против рака, чем трудно регенерирующие. Меры, обеспечивающие
регенерацию и нормальный рост, обусловливают также относи-
тельно высокую сопротивляемость раку, однако абсолютной устой-
чивости не существует» (стр. 258).
Поэтому Моритц предлагает «принять как патогенный прин-
цип всякое действующее средство, вредящее клетке, и как прин-
цип устойчивости — большую скорость регенерации» (там же,
стр. 260). В принципиальном отношении взгляд Моритца был
высказан и другими авторами (например, в отношении картофеля
см. Арре), 1915; Schuster, 1912; Вавилов, 1918). Но при этом надо
иметь в виду, что если термин «регенерация» понимать в широком
смысле, т. е. относить сюда не только зарастание повреждений,
но также и образование придаточных побегов, то положение о со-
ответствии устойчивости растения с его регенерационной способ-
ностью не может иметь общего значения. Вавилов, например, ука-
зывает на то, что «азотнокислые удобрения обычно вызывают уси-
ленное развитие вегетативных органов, повышенную кустистость
злаков и в условиях умеренного климата нередко затягивают ве-
гетационный период. Растения, удобренные азотом, в силу этого
подвергаются инфекции более продолжительное время; способст-
вует инфекции и увеличение поверхности вегетативных органов,
обусловливая большую площадь соприкосновения паразита с ра-
стением. Поэтому иногда при некотором сочетании условий пого-
ды (но далеко не всегда, как показывают наши опыты, наблюде-
ния Gassner и других) растения, удобренные азотом, действитель-
но внешне выглядят более пораженными ржавчиной и мучнистой
росой, чем растущие рядом растения, неудобренные азотом»
(стр. 111 —112).
Затем Вавилов (1918) и другие исследователи (см. еще A. Miil-
ler, 1926) показали, что восприимчивость и устойчивость растений
к инфекционным заболеваниям во многих случаях, несомненно,
зависит от питания растений теми или иными солями. При этом
устойчивость может как уменьшаться, так и увеличиваться. С дру-
гой стороны, есть работы (Вавилов, 1918; К. Muller, 1922), пока-
зывающие, что иногда устойчивость зависит от осмотического дав-
ления, от концентрации клеточного сока, от содержания водяных
паров в межклеточных пространствах, а также от многих других
химических и физико-химических свойств клеток. Некоторые из
этих показаний являются спорными, но непреложным остается
факт, что устойчивость растений к заболеванию может зависеть от
таких весьма изменчивых факторов, как питание растений и внеш-
ние условия его развития. Это признано большинством исследова-
телей (см., например, Вавилов, 1918; К. Muller, 1922; A. Muller,
1926 и др.). Очень многое из сказанного одинаково относится к
устойчивости против инфекционных заболеваний и заболеваний
неинфекционного характера.
Теперь ясно, что взаимное влияние трансплантосимбионтов на
их устойчивость или невосприимчивость к заболеваниям вообще
и к инфекционным в частности действительно может быть, если
речь идет о заболевании, которое зависит от признаков, подвер-
женных изменчивости именно в привитых растениях. Сюда отно-
сится и устойчивость, названная нами ростовой, и устойчивость,
связанная с изменчивостью в питании. На основании этого Мюл-
лер (A. Muller, 1926) совершенно справедливо отмечает: «Сообще-
ние, что виноградные лозы, привитые на различные подвои, долж-
205
ны неодинаково относиться к поражению Peronosporae, объясняет-
ся более мощным развитием привоя на подвое с сильным ростом,
чем на слаборослом подвое» (стр. 67). Очевидно, трансплантосим-
бионты могут изменять устойчивость чуждого партнера к заболе-
ваниям, зависящим от тех признаков привитых растений, которые
претерпевают обычную в прививках изменчивость. Эти признаки
были выяснены раньше и о них мы еще скажем, рассматривая
практические примеры прививок.
Даниэль (Daniel, 1920) указывает па изменения в воздушных
клубеньках картофеля, привитого на баклажан. Эти клубеньки он
высаживал, причем некоторые из полученных кустов не заража-
лись в этот год картофельным грибком (Phytophthora). Автор по-
лагает, что причиной такой устойчивости был защитный эпидер-
мис на воздушных клубеньках. Вероятно, п на других подвоях у
клубеньков может оказаться такой механический иммунитет (если
он вообще был), как и у воздушных клубней картофеля на своем
корне.
Зорауер (Sorauer, 1924) утверждает, что устойчивость амери-
канского подвоя виноградной лозы к фплоксере и желтухе не-
сколько понижается под влиянием европейского привоя. Посколь-
ку известно, что устойчивость против филоксеры обусловлена ана-
томическим строением корней, следует считать, что в подвое ос-
лабляется развитие защитных тканей в результате изменившихся
условий его питания.
Подчеркнем, что структуры, претерпевающие изменчивость в
прививках, могут изменяться точно так же и под влиянием других
воздействий, вне зависимости прививок.
Если речь идет об устойчивости, которая зависит в первую оче-
редь от генетических и вообще строго специфических свойств при-
витых растений, то такая устойчивость, конечно, в прививках не
приобретается и не передается. Она может быть потеряна только
фенотипически. Прямые опыты подтверждают сказанное. Так,
Фишер (Fischer, 1912) заражал грибом Gymnosporangium tremel-
loides рябину (Sorbus aria), привитую на облиственную S. аиси-
paria. Невосприимчивый к этому грибу привой остался таковым и
после прививки. Нормально заражающаяся S. aucuparia зарази-
лась и здесь. Подобные исследования проводила, Сали (Sahli,
1916), прививая Bollvilleria maltfolia и Boll, auricularis на Pirus
communis и Sorbus aria. Заражение грибом G. sabinae, к которому
восприимчивы названные привои, привело Сали к заключению,
что «привой и подвой не оказывают ни малейшего взаимного влия-
ния на их восприимчивость к заражению» (стр. 298). То же наб-
людалось четырехкратно в прививке облиственных Mespilus ger-
manica на Crataegus oxyacantha. Здесь M. germantca совершенно
иммунна к G. confusum, а С. oxyacantha, наоборот, весьма воспри-
имчив к этому грибу. Оба вида в прививке сохранили эти свойства
при искусственном заражении.
206
К подобным выводам приходит Рооч (Roach, 1927) в отноше-
нии раковых заболеваний картофеля. При прививках во многих
комбинациях корней, наземных побегов и клубней пммунный сорт
не передал этого свойства привитому компоненту, независимо от
того, был ли он привоем или подвоем.
Из сказанного следует, что данный иммунитет есть некоторое
генотопическое свойство, вероятно, плазмы клеток. Даже в химе-
рах генотипический иммунитет химеросимбионтов в основном
остается непоколебленным.
Теперь уместно сделать еще одно уточнение. Нельзя смеши-
вать термины «устойчивость» против заболевания и «невосприим-
чивость» к нему (или наоборот: неустойчивость и восприимчи-
вость). В предыдущем изложении и мы старались избежать этого
смешения. Под устойчивостью мы понимаем сопротивляемость
растения к развитию уже происшедшего заражения или начала
заболевания. Под невосприимчивостью мы понимаем полную не-
способность растения к акту данного заражения или к началу за-
болевания.
Невосприимчивость, как правило,— признак генотипический,
тогда как устойчивость может быть как генотипического, так и мо-
дификационного характера. Следовательно, взаимное влияние
трансплантосимбионтов может изменить их модификационную
устойчивость или неустойчивость, но не изменяет пх восприим-
чивость или невосприимчивость. При этом, конечно, исключаются
случаи того или иного прямого заражения одним трансплантосим-
бпонтом другого. Распространить этот вывод на прививочные хи-
меры мы пока не можем. Действительно, нами показано, что в
плодах наших химер антоциан, нормально присущий только одно-
му компоненту, оказался и в тканях другого, где он нормально
отсутствует (Кренке, 1947). Комес (Comes, 1909, 1916) относит
антоциан к одному из факторов иммунитета растений.
Нередки случаи, когда взаимоотношение трансплантосимбион-
тов в признаке заболеваемости не может быть поставлено в связь
ни с иммунитетом, ни вообще с влиянием привоя на подвой пли
наоборот. У винограда распространена болезнь «короткоузлие»,
которую Раваз (Ravaz, 1899—1900) относит к болезням физиоло-
гического характера. Барберой (1912) указывает на то, что «влия-
ние короткоузлого подвоя не передается на здоровый привой,
и что кусты американских сортов, например, страдающие корот-
коузлием, дают после прививок к ним здоровых европейских при-
воев вполне нормальные кусты. Дело в том, что болезненное со-
стояние локализуется исключительно в надземной части кустов,
и этим обстоятельством можно воспользоваться в случае сильного
поражения целой площади виноградника или даже единичных
кустов для восстановления их уничтожением больных надземных
частей и прививкой здоровых черенков другого сорта, менее под-
верженного болезни в данной местности» (стр. 394—395).
207
5. О концентрации водородных ионов (pH)
в трансплантосимбионтах
Пока единственным из известных исследователей, затронув-
ших этот вопрос, является Костов. Он пришел к выводу (Kostoff,
1929), что «концентрация водородных ионов в привое обычно из-
меняется до состояния, почти среднего между pH привоя и под-
воя» (стр. 64). На основе анализа приведенных автором данных
(табл. 27 на стр. 65) мы заключаем, что этому утверждению от-
вечают результаты только 10 опытов из 17. Приведем примеры
отклонений. В прививке S. melongena на S. nigrum привой пока-
зал pH 5,8, тогда как S. melongena на своем корне показал pH
5,6—5,8 a S. nigrum дал pH 6,4, т. е. здесь привой не изменил свое-
го pH. То же имеет место и для Datura jerox, привитого на 5. nig-
rum. У D. ferox на своих корнях pH 5,2, в прививке — 5,2—5,4,
а у S. nigrum — 6,4. Для прививки S. melongena на D. Wrightii
оказалось: у S. melongena на своих корнях pH 5,8, в прививке —
5,6, а у D. Wrightii — 5,0. Для Nicotiana glauca на Capsicum py-
ramidale оказалось: у N. glauca на своих корнях pH 5,6, в привив-
ке — 5,6, а у С. pyramidale — 5,8. Для N. tabacum, привитого на
5. nigrum-, у N. tabacum на своих корнях pH 5,6, в прививке —
5,6—5,8, а у 5. nigrum — 6,4.
Интересны остальные два отклонения. Именно в прививке
S. nigrum на N. tabacum привой показал pH 5,6—5,8 (против свое-
го, на своих корнях — 6,4), т. е. равное pH подвоя в чистом виде
(pH 5,6). При обратной прививке (Л’, tabacum на S. nigrum) у
приворя pH осталось нормальным (5,6—5,8).
В прививке Lycium barbarum на N. tabacum pH привоя равен
5,8, при условии, что на своем корне он дает pH 7,2, a N. taba-
cum —5,6, т. е. в обоих указанных случаях привой показал pH,
равный pH подвоя и отличный от нормального для него при росте
на своих корнях.
Поэтому пока мы затрудняемся считать, что вывод Костова
имеет общее значение. Помимо этого, могут быть сомнения и дру-
гого порядка. Смолл (Small, 1929) показал, что в растении в раз-
ных по возрасту частях и в разных его тканях pH может быть за-
метно отличным.
Поэтому в исследованиях с прививками нужно выработать
специальный метод взятия пробы, сравнивая действительно срав-
нимые вещи. Мы не знаем метода, который применил Костов, но
если были взяты общие выжимки, то едва ли полученные резуль-
таты могут быть достаточно убедительными. Иногда pH выжимок
заметно отклоняется от действительного, и это отклонение у раз-
ных видов может быть разным. Единственно достоверным будет
прижизненное определение pH в сравнимых тканях транспланто-
симбионтов.
208
Таким образом мы сомневаемся в том, что у привоя pH имеет
среднее значение между pH контрольных растений компонентов
прививки.
Весьма естественно, что привой и подвой могут в прививке из-
менить присущее им pH, но при этом нет необходимости связывать
это с вопросом о специфическом взаимовлиянии трансплантосим-
бионтов. Костов этого и не делает, и наше замечание направлено
только против возможности такой трактовки вывода Костова, с на-
шей точки зрения, не свободного от возражений.
6. О влиянии подвоя на потомство привоя
Даниэль (Daniel, 1910) настойчиво утверждал, что потомство
привоя изменяется под влиянием подвоя.
В 1893 г. он хотел создать холодостойкую кормовую капусту,
обладающую хорошо развитой сердцевиной. Привоем он выбрал
кольраби с утолщенным стеблем и привил ее на холодостойкую
кочанную капусту. Прививка производилась цветочной почкой на
молодой 4—6-недельный подвой. Семена с этой прививки дали рас-
тения, стебли и листья которых напоминали таковые у подвоя.
Новые растения в первый же год оказались холодостойкими, они
выдержали мороз —15°, в то время как контрольные растения
других сортов, культивируемые рядом, вымерзли.
При дальнейшей культуре эти растения выявили относитель-
ную константность в признаке холодостойкости. По мнению Да-
ниэля, ему удалось посредством прививки получить новую морозо-
устойчивую расу, у которой это свойство заимствовано от подвоя
и является константным при дальнейшем размножении привоя
семенами.
Однако Винклер (Winkler, 1912а) не считает доказанным воз-
можность «переноса свойств подвоя на потомство привоя, так как,
во-первых, не было контрольных прививок того же сорта на дру-
гих подвоях; во-вторых, не изучались свойства потомства не при-
витого индивидуума того же происхождения и, в третьих, приви-
тый цветок не был изолирован от опыления пыльцой другого
сорта капусты» (стр. 140).
Соглашаясь с возражением Винклера, добавим, что факт вы-
мерзания контрольных сортов капусты отнюдь еще не доказывает,
что при взаимном скрещивании или при опылении их пыльцой
цветка привоя не могло получиться гибрида, обладающего боль-
шей морозостойкостью, чем родители. Примеров выявления у гиб-
рида родительного признака, но в усиленной степени, достаточно
много. Даже при условии проведения контрольных скрещиваний,
когда потомство перекрестно опыленного привоя (для скрещива-
ния — выращенного на своем корне) не оказывается морозостой-
ким, вопрос о влиянии подвоя не может быть окончательно разре-
шен. Теоретически можно представить, что привой был опылен
14 Н. П. Кренке
209
пыльцей с ветки, представляющей почечную вариацию (мутацию)
в признаке холодостойкости, чего в контрольных скрещиваниях
не наблюдалось. Все это показывает, что постановка и проведение
опыта, а также оценка его требуют большой осторожности.
Заметим, что до сих пор нет фактов, доказывающих, что по-
вторные прививки в какой-либо мере влияют на приобретение
привоем свойств подвоя (см. Winkler, 1912а; Gautie, 1901; Castel,
1907; Daniel, 1910).
Однако Даниэль (Daniel, 1927) утверждает, что потомство Не-
lianthus tuberosus, привитого на другие виды того же семейства,
варьирует (ср. Горшков, 1929). Он полагает, что это варьирова-
ние обусловливается специфическим влиянием подвоя. Но и здесь
не было установлено гомозиготности привоя, потому результаты
опыта остались недоказанными.
Вспомним отношение Дарвина (1928) к этому вопросу. Он пи-
сал: «Несколько случаев в последствиях прививки относительно
изменчивости деревьев заслуживает нашего внимания. Кабанис
утверждает, что когда некоторые роды груш прививаются к айве,
их семена дают больше разновидностей, нежели семена той же
разновидности, привитой к дикой груше. Но факт изменчивости,
причиненной таким образом, не удивителен, потому что грушевое
и айвовое деревья суть различные, хотя столь близко родственные
виды, что один легко прививается и превосходно удается на дру-
гом, и в этом случае мы видим причину изменчивости в различных
свойствах дичка с его корнями и остальных частей дерева. Извест-
но, что в Северной Америке некоторые роды слив и персиков проч-
но передают свои признаки посредством семян; но Даунинг ут-
верждает, что «когда берут прививку от одного из этих деревьев и
переносят его на другой дичок, то привитое дерево теряет свою
удивительную способность воспроизводить ту же разновидность
посредством семян и становится похоже на все остальные приви-
тые деревья», т. е. что сеянцы становятся чрезвычайно изменчи-
выми. Стоит привести еще один случай: лаландская разновидность
грецкого орехового дерева покрывается листьями между 20 апреля
и 15 мая, и сеянцы ее неизменно наследуют ту же привычку; тог-
да как некоторые другие разновидности ореха покрываются
листьями в июне. Но если разводить сеянцы от лйландской разно-
видности, покрывающейся листьями в мае, привитой на другой
подобной разновидности, то хотя как дичок, так и прививок име-
ют ту же привычку рано покрываться листьями,— сеянцы (выра-
щенные из семян привоя.— Н. К.) покрываются листьями в раз-
ные времена, иногда даже не ранее 5 июня. Эти случаи хорошо
показывают, на каких незначительных и темных причинах осно-
вывается изменчивость» (стр. 217—218).
Эта цитата приведена как пример неточной оценки фактов,
показывающей состояние науки во времена Дарвина. Действи-
тельно, при современных данных, мы не имеем права говорить об
210
изменчивости полового потомства привоя под влиянием подвоя
без абсолютных гарантий, что привой — это действительно чистая
линия по данному признаку. Естественно, можно предполагать,
что в приведенных примерах изменчивость потомства привоя
представляла расщепление гибрида. Также вероятно, что привой
был перекрестно опылен, так как ни о какой изоляции не упоми-
налось. В результате этого также может быть пестрое потомство.
Вместе с тем Дарвин ни слова не говорит о передаче при-
вою свойств подвоя. Называя причины данной изменчивости не-
ясными, Дарвин не утверждает факта влияния подвоя.
Однако, как увидим ниже, подобные факты могут ныне пред-
стать в ином освещении, но при условии генетической чистоты
привоя.
На изменчивость потомства привоя под влиянием подвоя уже
давно указывал И. В. Мичурин (1929а). Для семенного размно-
жения чистых рас плодовых (и ягодных) растений он рекомен-
довал брать семена только с индивидуумов, растущих на своих
корнях. То же самое указывают и Свингель с соавторами (Swin-
gle, Robinson а. Мау, 1929) и др.
Ко всем таким утверждениям исследователи, как правило, от-
носились скептически, что было обосновано, во-первых, недоста-
точным контролем (например, недоказанностью гомозиготности
привоя), а во-вторых, отсутствием в распоряжении науки каких-
либо данных о механизме влияния подвоя. И здесь ученые были
правы, так как не могли принять на веру научно-необъяснимых
явлений. Даниэль, а также некоторые практики утверждали, что
подвой может передать потомству привоя и свои генетические
признаки.
Теперь этот вопрос должен быть заново пересмотрен. Этим мы
обязаны работам Костова и в этом его громадная заслуга. Вместе
с тем мы признаем значение практического опыта как двигателя
научной мысли, которая нередко затем вносит существенные кор-
рективы в показания практиков и дает правильные прогнозы. По-
этому мы (Кренке, 1928) считаем необходимым тщательно про-
верять результаты, полученные практиками, так как «вопросы
хирургии растений еще не настолько разработаны, чтобы можно
было без проверки отвергать новые указания, не согласующиеся
с наличными научными данными» (стр. 533). В частности, это
относится и к некоторым положениям Мичурина, о которых будет
сказано ниже.
В 1928 г. Костов (Kostoff, 1928) сделал чрезвычайно важное
наблюдение, свидетельствовавшее о том, что под влиянием ве-
ществ подвоя, достигших бутонов привоя, может изменяться вяз-
кость плазмы, в результате чего появляются самые разнообразные
нарушения в редукционном делении. Это, в свою очередь, ведет
к образованию цитологически неоднообразной пыльцы, среди ко-
торой оказывается много абортивной. Костов категорически отри-
14*
211
цает специфическое влияние подвоя посредством перехода каких-
либо формативных веществ. Он это доказал для N. rustica, который
изучал в состоянии привоя.
В работе на болгарском языке Костов (1929—1930) пишет:-
«Давно известно, что спонтанные и большие температурные коле-
бания могут причинить ненормальное клеточное деление и хромо-
сомные аберрации. Я упомяну о публикациях Sakamura (1920),
Biaslee и Belling (1924) и Sakamura и Stow (1926), где можно
найти более обстоятельную литературу. В последнее время я на-
блюдал неправильное редукционное деление, причиненное рез-
кими температурными изменениями у табака, дурмана, некоторых
черешен, груш, мирабели и яблонь.
Что касается питательных факторов, то бывают случаи, когда
крайние условия также могут вызвать неправильное редукцион-
ное деление, последствием которого являются аберрации. Таков
случай с N. rustica, когда ей дают большую порцию чилийской
селитры и содержат сравнительно сухо. Растения этого вида, со-
держимые при вышеупомянутых условиях, имеют около 50—75%
абортивной пыльцы как результат неправильного редукционного
деления.
Если полуэтиолированные растения Nicotiana rustica с малень-
кими цветочными бутонами выставить на сильный свет, без изме-
нения температуры, то сильный свет также причиняет неправиль-
ное редукционное деление в этих растениях.
Чтобы вывести более общее заключение относительно причин
неправильного клеточного деления и его последствий, я упомяну
здесь об исследованиях Goodspeed (1920), который получил абер-
ранты, действуя на табак лучами радия и рентгена. Обстоятель-
ную литературу о влиянии лучей радия и рентгена на клеточное
деление можно найти в сводной книге Hertwig (1928).
Из вышеприведенных случаев видно, что неправильное кле-
точное деление не есть только результат гибридизации, но может
быть вызвано и посредством ряда внешних факторов. Степень не-
правильности клеточного деления зависит от вида растения, от
индивидуума, а главное — от интенсивности, внезапности появ-
ления и длительности воздействия внешнего фактора.
Так как самые чувствительные клетки в растительном орга-
низме это те, которые посредством редукционного деления произ-
водят генеративные клетки, то неправильности в делении являют-
ся чаще всего при редукции хромосом, что влечет за собой абер-
рации и мутации» (стр. 319).
Нарушения в мейотическом делении в привое Костов (Kostoff,
1929) обнаружил также у N. Langsdorffii, привитом на S. nigrum
и у TV. tabacum, привитом на D. Wrightii. В последней прививке,
в результате нарушения клеточных делений в соматической ткани,
«цветки не могли развить нормальных венчиков и верхушки чаше-
листиков были обычно более или менее недоразвиты. В период
212
интенсивного солнечного освещения при неудовлетворительном
снабжении водой все венчики, так же, как и большая часть чаше-
листиков, сморщивались и разрушались. В облачную погоду, в
10—12-дневный период равномерного снабжения прививки водою,
привой почти развил, хотя и не вполне нормальные, цветки. Наи-
более высокая степень нарушения в венчиках и чашечках сопро-
вождалась нарушениями в клеточных делениях материнских кле-
ток пыльцы» (стр. 67).
Механизм нарушения редукционного деления в привое Костов
(Kostoff, 1930с) представляет следующим образом: «Специфиче-
ская видовая субстанция каждого привитого компонента обуслов-
ливает повышение вязкости плазмы в противоположном компо-
ненте. При таких условиях задерживается отделение хромосом
во время анафазы, так как они принуждены двигаться в более
вязкой среде, чем в нормальных условиях. В то же время тело-
фазный хроматолизис и образование ядерной оболочки происхо-
дит независимо от расхождения хромосом и в области с повышен-
ной вязкостью плазмы протекает после профазы в тот же период
времени, как и в нормальных условиях. Таким образом, образую-
щиеся ядра включают хромосомы в том положении, в каком они
оказались в данный момент» (стр. 187). В результате происходит
ряд кариологических отклонений.
Костов (Kostoff, 1929) отметил, что «относительно природы
антигенов и антител в растениях можно сказать очень мало»
(стр. 66). Нам кажется, что в веществах, поступающих из подвоя,
совсем не обязательно искать какой-либо особой специфичности.
Действительно, сам Костов (см. выше) показал, что нарушения,
полученные в привое, легко вызвать, выращивая растение на своих
корнях, например, при усиленном питании чилийской селитрой,
и что нарушения усиливаются с увеличением испарения; следо-
вательно, роль антигенов могут играть самые обычные для расте-
ния солевые растворы с измененной (против нормы) концентра-
цией.
Здесь следует подчеркнуть поразительную интуицию Дарвина.
Из приведенной выше цитаты видно, что он оценивал причины,
вызывающие изменчивость потомства привоя, как «незначитель-
ные причины» (slight causes), и это при условии, что «элементы,
служащие для образования нового существа, не вырабатываются
необходимо в одних только мужских и женских органах. Они при-
сутствуют в клеточной ткани в таком состоянии, что могут сли-
ваться между собой без участия половых органов и давать нача-
ло почке, совмещающей признаки обоих родителей» (Дарвин,
1928, стр. 346).
Важно отметить, что, несмотря на такой крайний взгляд, ко-
торый, казалось бы, в первую очередь можно было использовать
для объяснения изменчивости потомства привоя, Дарвин все же
отнес причины этой изменчивости к «незначительным причинам».
213
Внешнее изменение пыльцы привоя Мичурин и его ученики
наблюдали еще раньше Костова. Так, Горшков (1925) отметил,
что «рассматривая пыльцу яблони, растущей на груше, можно
видеть, что она имеет совершенно иную форму, чем пыльца, взя-
тая с яблони, растущей на своих корнях» (стр. 20).
Речь идет о так называемых прививках «вегетативного сближе-
ния», благодаря которым, по утверждению Мичурина, достигает-
ся успех в скрещивании нормально не скрещивающихся видов
и родов. Это не прямое скрещивание необходимых видов, а скре-
щивание одного из них с промежуточно полученным гибридом
второго вида с некоторым третьим видом. В работе Горшкова
(1929) —ближайшего ученика И. В. Мичурина — описан метод
вегетативного сближения.
«Прежде всего, получается гибрид одного из производителей,
предназначенных для скрещивания, причем Иван Владимирович
говорит, что каждый гибрид является как бы вытолкнутым или
расшатанным в привычной форме построения своего организма,
более или менее легко поддающимся тому или другому влиянию;
если при этом взять растение в более молодом возрасте, еще не
успевшее сложиться под воздействием внешних и внутренних
факторов, то его легче можно изменить в строении. И вот такой
молодой сеянец гибрида прививается в ветвь кроны того растения
производителя, с которым будет производиться скрещивание. Под
влиянием корневой системы и ветвей с листвой подвоя, на котором
привит сеянец, он уклоняется в своем строении, приобретая новые
свойства. Пыльца вегетата также изменяет свою форму по срав-
нению с пыльцой контрольного растения. Затем есть факты, что
и в естественных условиях растения различно реагируют на скре-
щивание. Так, при благоприятных условиях для скрещивания
(почва, погода и другие факторы) скрещивание удается, при про-
тивоположных этим условиях скрещивание не удается; следова-
тельно, внешние факторы, будут ли это искусственно созданные
или естественные, оказывают влияние на скрещивание. Для боль-
шего воздействия подвоя на привой у подвоя ветвей с листьями
оставляется по возможности больше, чем у привоя. Вследствие
такого влияния скрещивание легче удается между подвоем и при-
воем (в дальнейшем подвой и привой я буду называть «вегета-
тами»).
Посредством метода «вегетативного сближения» Иван Влади-
мирович получил гибрид рябины с грушей (Sorb us aria х Pirus
communis). В течение последних 5 лет Иван Владимирович ведет
работу по скрещиванию вегетатов яблони с грушей (Р. malus х
Р. communis). Первое скрещивание при цветении на второй год
после прививки ни одного завязавшегося плода не дало; скрещи-
вание следующего года дало незначительный процент развивших-
ся плодов, но семян в них не оказалось, на третий год процент
развившихся плодов увеличился, по сравнению с предыдущим
214
годом и плоды имели слабо развитые семена, которые всходов
не дали. В 1927 г., на четвертый год скрещивания, было получено
от опыления 50% нормально развитых плодов, некоторые из них
дали семена, на вид хорошо развитые, которые и были высеяны.
Если не получится всходов гибридных семян весной 1928 г., то
Иван Владимирович все-таки не теряет надежды на получение
гибрида между яблоней и грушей. Неудачу до сих пор в получе-
нии гибрида яблони и груши Иван Владимирович объясняет тем,
что еще не произошло достаточного изменения у привитого веге-
тата. А что это изменение происходит, видно уж из того, что
с каждым годом процент завязавшихся плодов и развившихся се-
мян повышается. Затем наблюдаются у вегетатов изменения во
время цветения, особенно у тех растений, которые цветут в раз-
ное время, при вегетативном же сближении цветение этих расте-
ний с каждым годом сближается, и они начинают цвести в одно
время. Кроме этого происходит изменение и в габитусе привитого
сеянца. Такое вегетативное сближение дает более возможности
скрестить многие растения, не скрещивающиеся между собой до
сих пор» (стр. 126—127).
В приведенной цитате интересно прежде всего отметить прин-
ципиально тождественную с Костовым (1928) оценку изменчиво-
сти пыльцы в зависимости от привоя и внешних условий. Успех
скрещивания привитого индивидуума и непривитого может быть
различным. Изучив работы Костова, показавшего все цитологиче-
ские картины изменчивости пыльцы привоя и экспериментально
объяснившего механизм этой изменчивости, мы считаем, что
действительно, метод «вегетативного сближения» должен быть
вовлечен в орбиту научного внимания. Однако данных, позволяю-
щих видеть в прививках прямую передачу морфогенетических и
специфических физиологических свойств одного трансплантосим-
бионта другому, пока нет.
Среди различных вариантов изменчивости привоя (или под-
воя) оказываются такие, которые удовлетворяют необходимым
условиям успеха скрещивания. Поэтому нельзя ждать, чтобы ме-
тод вегетативного сближения во всех случаях приводил бы к ус-
пешным результатам. Это вполне согласуется с оценкой Мичури-
ным (1929а) другого его метода, названного им методом ментора.
Цель метода — вызвать путем прививки глубокую изменчивость
в вегетативном развитии молодых гибридов. При этом ментором
именуется либо подвой этого гибрида, либо, наоборот, черенки
некоторого другого сорта, привитые в крону гибрида. Мичурин
(1929а) считает также, что в некоторых случаях ускоряется со-
зревание плодов молодого гибрида от его «оплодотворения пыль-
цой другого сорта... пыльца другого сорта послужила как мен-
тор» (стр. 40).
В цитируемой статье, специально посвященной объяснению
действия ментора, Мичурин нигде не говорит, что ментор пере-
215
дает свои специфические признаки гибриду или что последний
обязательно дает отклонения в сторону признаков ментора. Речь
идет об изменчивости молодых гибридов (преимущественно се-
янцев) вообще.
Горшков (1925) объясняет метод ментора уже несколько ина-
че. Он пишет: «Посредством этого метода, основанного на влия-
нии подвоя на привой и обратно, растение можно уклонять в ту
или другую сторону. Например, в крону молодого гибрида берга-
мот «Новик», имевшего малую урожайность и рано созревавшие
плоды, был привит сорт «Молдавка красная», обладающий свой-
ствами, недостающими бергамоту «Новик», вследствие чего
плоды бергамота «Новик» изменили форму в сторону «Молдавии
красной» и получили большую урожайность и более позднее со-
зревание» (стр. 21—22).
Для нас вполне приемлемо значения ментора в понимании
Мичурина, отметившего, что с ментором «удачные результаты по-
лучались далеко не всегда. Последнее всецело зависит от индиви-
дуальных свойств, строения, формы растительных организмов
и каждой комбинации соединенных пар растений» [курсив наш.—
Н.К. (стр. 37)].
Такое явление наблюдается, если в прививках вегетативным
сближением и ментором получающуюся изменчивость понимать
не как специфическую, а как изменчивость общего характера.
Среди вариантов этой изменчивости могут оказаться такие, кото-
рые удовлетворяют поставленным требованиям. Но обязательно
должны быть и неудовлетворяющие варианты, на что и указывает
Мичурин.
Удовлетворяющим вариантом для вегетативного сближения
может быть тот или иной частный случай изменчивости половых
клеток, для гибридного подвоя — тот или иной вариант гаметы,
получающейся при расщеплении. Успех скрещивания чаще всего
может быть обеспечен при изменении в привое срока цветения
против присущего ему на своих корнях, который препятствует
успеху скрещивания вследствие несовпадения во времени разви-
тия необходимых для скрещивания органов растения.
Не исключены и другие изменения: например, концентрации
водородных ионов (pH). В этом случае серьезное значение мо-
жет иметь и продолжительность роста растений в привитом со-
стоянии.
Работы Костова по изменению вязкости плазмы и pH в привив-
ках, с нашей точки зрения, подводят некоторую теоретическую
базу к данным Мичурина об особой восприимчивости к воздейст-
виям и склонности к изменчивости именно молодых гибридов.
Действительно, весьма вероятно, что в гибридах вообще и в
гибридах, где с ядром переходит отцовская плазма, последняя на-
ходится в состоянии, выведенном из равновесия. Поэтому и вос-
приимчивость к воздействию у ней повышенная.
216
Так же становится понятным указание Мичурина (1929а) на
то, что с возрастом гибрида внутриклеточная система может прий-
ти в большее равновесие благодаря длительной общности условий
развития всего индивидуума. В результате подобных процессов
«изменения свойств старых, давно существующих сортов оказыва-
ются неустойчивыми, обусловленными лишь влиянием особого
вида подвоя. При переносе же прививкой с таких деревцев сорта
на простой обычный подвой все изменения исчезают бесследно.
Совершенно другая картина получается при влиянии подвоя
на привитый на пего молодой гибрид. Здесь еще только слагаю-
щий построение своей формы одно- или двухлетний сеянец гибри-
да поддается воздействию подвоя в самой большой степени, и все
принятые изменения в нем наблюдаются в длительной передаче.
В течение дальнейшего развития сеянца, в следующие годы до его
первых лет плодоношения, восприимчивость к другим видам
изменения своих свойств постепенно ослабляется и ко времени
полной возмужалости дерева гибрид приобретает максимальную
степень устойчивости своей формы, равную старым, давно суще-
ствующим сортам» (стр. 38).
В связи с этим интересны углубленные исследования изменчи-
вости и гомозиготных индивидуумов в разных возрастных фазах.
Мы показали (Кренке, 1928), что у Sambuciis racemosa L. макси-
мум естественной изменчивости в расчлененности пластинок ее
листьев падает на молодые стадии ее онтогенетического развития.
Первые три пары листьев (включая семядоли) в данном признаке
не показывают никакой изменчивости (коэффициент варьирова-
ний С = 0), тогда как четвертая пара дает сразу наибольший ко-
эффициент изменчивости (С = 41, 433 ± 0,580). Это вполне по-
нятно, так как указанные первые три пары листьев (во всяком
случае две) в своем заложении представляют собой элементы
зародыша, заложившиеся еще на старом материнском растении,
которое оказалось менее восприимчивым к внешним влияниям.
Четвертая пара заложилась уже во время самостоятельного
развития проростка, а в то время как все шансы за то, что измен-
чивость в основном определяется именно на ранних фазах зало-
жения органов или элементов растения.
Все это представляет большой теоретический и практический
интерес. Этим путем, вероятно, прежде всего удастся устанавли-
вать онтогенетические фазы, наиболее восприимчивые к экспери-
ментальным воздействиям. Заранее можно предполагать, что в
разных видах растений, для разных исследуемых признаков и для
разных воздействий эти фазы окажутся разными. Поэтому дан-
ному вопросу следует уделить большое внимание.
Обращаясь к работам Костова, мы полностью признаем его
приоритет в учении об антигенах и антителах применительно
к растительным прививкам (и к отношению между зародышем и
материнской тканью растений). О нарушениях клеточных деле-
217
ний, в частности о нарушениях в распределении хромосом в сест-
ринских клетках под влиянием внешних воздействий, некоторые
авторы уже высказали свою точку зрения. Хорошо известны опы-
ты Герасимова, Немеца, Висселинга и других. Тишлер (Tischler,
1922) считает, что редукционное деление может нарушаться не
только вследствие негомологичности хромосом, но и от внутренних
физико-химических состояний в самих клетках. О том же пишет
Сапегин (См. L. Sapehin, 1930).
В литературе известен случай влияния подвоя на потомство
привоя. Мы имеем в виду работу Икено (Ikeno, 1930) обнаружив-
шего пестролистный перец (Capsicum annum). Для определения
природы пестролистности были произведены скрещивания и при-
вивки. При скрещивании пестролистной формы с нормальной ни-
каких признаков менделевского расщепления в потомстве не
было. Прививки производили аблакатировкой пестрого и зеленого
растения с последующим отнятием или без отнятия одного из
компонентов от материнского корня.
О результатах опыта Икено пишет: «В течение всей жизни
прививки не было никаких признаков передачи пестролистности
к нормальной зеленой ветви. В трех прививках как на пестром,
так и на зеленом компоненте, были самоопылены цветки. Образо-
вавшиеся при этом семена в следующем (1923) году дали некото-
рое количество сеянцев, которые были посажены в открытый
грунт и все без исключения оказались пестролистными. Этот ре-
зультат показывает, что пестролистное потомство могут дать не
только семена с пестролистного компонента прививки, но, удиви-
тельным образом, также и те, которые развились на нормальной
зеленой части» (стр. 361).
В повторных опытах на двух экземплярах двухлетней привив-
ки, высаженных в грунт, на зеленом компоненте стали развивать-
ся новые листья, которые оказались пестрыми, в то время как
старые оставались зелеными, что обычно наблюдается при «ин-
фекционном хлорозе».
«Таким образом,— пишет Икено,— была точно установлена
возможность инфекционного переноса данной пестролистности по-
средством прививки» (стр. 362). Следовательно, «перед нами на-
лицо инфекционный хлороз» (стр. 363).
Нужно только заметить, что две двухлетние прививки, остав-
ленные в горшках, не дали заражения зеленого компонента, сле-
довательно культура в открытом грунте способствует процессам
заражения. В одной двухлетней прививке с незаразившегося зе-
леного партнера потомство (110 проростков) снова оказалось це-
ликом пестрым. Значит, заражение генеративной системы привоя
от пестролистного (больного) подвоя безусловно, доказано. Одна-
ко, это еще не свидетельствует о передаче потомству привоя спе-
цифических генетических признаков подвоя или наоборот. Здесь
наблюдается картина, аналогичная, например, заражению сифи-
218
лисом младенца в утробе внешне здоровой матери. И это не есть
передача от матери к младенцу ее специфических признаков.
В случае с перцем разница состоит в том, что причина и сущ-
ность заболевания исходных пестрых растений остаются невыяс-
ненными. Пестролистность передается зеленому компоненту
прививки именно как инфекция. С другой стороны, нам еще не-
известна природа «ультравирусов» и, в частности, их роль в он-
тогенетическом развитии. С ультравирусом обычно связывается
инфекционный хлороз. Если принять тот или иной ультравирус
или аналогичное вещество специфическим для данной генотипи-
ческой единицы, то в указанной прививке будет заметен прямой
переход специфического чуждого вещества, которое может повлечь
(но не обязательно влечет) за собой появление у второго компо-
нента признака, обусловливаемого этим веществом. Однако именно
эта специфичность обсуждаемого вещества пока совершенно не до-
казана. Имеющиеся опыты в области пестролистности показывают
обратное.
7. О передаче пестролистности в прививках
О пестролистности в связи с прививками писал Дарвин (1928),
ссылаясь на еще более ранние высказывания в литературе.
Иногда пестролистность не только передается одному из ком-
понентов, но сохраняется при дальнейшем размножении черенка-
ми зараженного растения. Подобное известно, например, у Fra-
xinus, Jasminum, Ptele,a, Ligustrum, Humulus, Nicotiana, Abutilon
Видовое название последнего Abutilon striatum Dicks. Он был за-
везен в 1868 г. из Западной Индии в Англию и размножен черен-
ками и отводками. Теперь известен как A. Thompsoni. Исследова-
тели (Lemoine, 1869; Lindemuth, 1872; Darwin, 1875) заметили, что
после прививки (рано или поздно) пестролистность этого абутило*
на передается развивающимся листьям второго компонента. Вме-
сте с тем сеянцы из семян пестролистного абутилона оказываются
всегда чисто зелеными и остаются такими продолжительное время.
Баур (Baur, 1922) полагает, что это явление обусловлено отсут-
ствием «непосредственной плазматической связи между материн-
ским растением и зародышем семени» (стр. 63). Впоследствии,
однако, пестролистность выявляется и на семенных растениях.
Это, как известно, объясняется тем, что пестролистность вызывает-
ся некоторыми специальными продуктами обмена веществ в дан-
ных растениях. Такие вещества остаются деятельными лишь в
живых клетках, так как выжимкой из листьев при впрыскивании
ее в зеленое растение пестролистность не передается. Достаточно
1 В одних случаях инфекционная пестролистность вызывает активную
мозаичную болезнь (например, табак, иногда хмель), в других — растение
существенно не страдает (капгтар, жасмин и т. д.). Причины и признаки
иестролиотнооти этих типов различны.
219
небольшого очага развития этого вируса, например, в виде приви-
того кусочка листа, чтобы пестролистность от клетки к клетке
вместе с ассимилятами передалась на целое растение. Так, при
прививке черенка A. striatum var. Thompson! на A. indicum или
на Kitaibelia vitifolia эти чисто зеленые подвои становятся пестро-
листными. Подобных примеров много (Hertzsch, 1928, 1930; Sora-
пег, 1924). При содержании пестролистного абутилона в темноте
пестролистность почти исчезает. Если затемнить желтые пятна
листьев, то вновь развившиеся побеги окажутся с чисто зелеными
листьями. Черенкуя эти побеги, мы получаем чисто зеленый
A. striatum. Для возвращения ему пестролистности необходима
прививка с пестролистного варианта.
Подчеркиваем, что передача описанной пестролистности при
прививках не связана с каким-либо прямым влиянием генотипи-
ческих факторов пестролистного растения, а обусловливается свое-
образным «заражением». Поэтому такая пестролистность и име-
нуется «инфекционным хлорозом». Никаких микроорганизмов —
передатчиков болезни — пока не обнаружено. Опыты с прививка-
ками выше и ниже места окольцовки показывают, что инфекцию
проводят элементы флоэмы. Однако мы затрудняемся принять этот
вывод как окончательный.
Взрослые листья обычно не заражаются. Молодые органы (ча-
ще всего листья) восприимчивы, начиная с их заложения. С раз-
личной восприимчивостью может быть связано отрастание здоро-
вых побегов у зараженной Althaea officinalis при весеннем ее
пробуждении. Труднее может быть объяснено появление иммун-
ных зеленых побегов на пестрых растениях (Hertzsch, 1928).
Очень важным наблюдением является «заражение» привоя,
который привит на пестролистный абутилон не непосредственно,
а с промежуточной прививкой иммунного черенка A. arboreum
(Baur, 1906). Этот опыт требует подтверждения, тем более, что
ряд других иммунных видов (Hertzsch, 1928) транзитной способ-
ности не обнаружил. Подобно ведут себя прививки мозаично боль-
ного хмеля (Humulus lupulus). Показано (Thrupp, 1927), что все
неиммунные сорта его при прививке на мозаично больной подвой
заболевают. Интересным исключением оказывается сорт «Carri-
er», который ни при каких условиях сам внешне не проявляет
болезнь, но привитые на него неиммунные сорта оказываются за-
раженными. Этот факт еще не объяснен и говорит лишь о слож-
ности явления болезненной пестролистности. В частности, из этого
опыта следует, что вирус в разных расах проявляется неодинако-
во. Таких данных немало. Герцш указал на резко различное
отношение некоторых видов к двум выделенным автором типам
хлороза (А — у Abutilon var. Thompsonv, В — у A. Darwinii tesse-
latum).
В. Л. Рыжков (Rischkow, 1927) одновременно с Герцшем
(Hertzsch, 1927) развил и дополнил интересные наблюдения Бау-
220
pa (Baur, 1908), который оперировал c Evonymus japonica fol.
aureo-marginatis, обладающим листьями с зеленой сердцевиной
и желтой каймой. При прививке его на чисто зеленую расу у под-
воя появились вдоль жилок светлые полоски. Следовательно, про-
изошло заражение, но другой формой пестролистности, чем на-
блюдалась у привоя. Отсюда Баур предположил, что привой об-
ладал двумя типами пестролистности: неинфекционной (желтая
кайма), являющейся расовым признаком, и инфекционной, кото-
рая была замаскирована первой. Рыжков фактически обнаружил
и проследил развитие инфекционной пестролистности у ряда Evo-
nymus (Ev. japonica fol. aureo-maculatis, Ev. jap. fol. chlorino mai'-
ginatis и др.), показав, что действительно такая двойственнаяпе-
стролистность существует, причем инфекционная передается как
при прямой, так и при обратной прививке. У Ev. japonica fol. mar-
moratis налицо лишь инфекционный хлороз. Весьма интересным
в опытах Рыжкова является наблюдение, что инфекционный хло-
роз листьев Evonymus тесно связан с определенным развитием не-
больших опухолей (гипертрофия клеток при избытке в них воды),
число которых на здоровом листе ничтожно, а на зараженном до-
стигает сотни. Вероятно, это явление есть следствие основной бо-
лезни.
Оказалось, что у исследованных объектов в клетках заражен-
ных листьев отсутствуют так называемые ж-тела, характерные
для мозаичной болезни. Автор считает, что этот факт, возможно,
представляет существеннейшие отличия мозаичной болезни от
«инфекционного хлороза». Нам думается, что до выяснения роли
названных телец более важным оказывается факт, что (Riker,
1927) в случае мозаичной болезни «достаточно малейшему коли-
честву сока из больного растения попасть на рану (здорового),
чтобы вызвать заражение» (стр. 905), которое происходит в ре-
зультате укуса насекомых, а также передается через человека,
ухаживающего за культурами. При «инфекционном хлорозе» не-
обходима прочная прививка, чтобы вызвать заболевание компо-
нента.
Указание Рыжкова (Rischkow, 1927) на образование крахма-
ла желтыми участками листьев при погружении последних в рас-
твор сахара подтверждает старые опыты Сапожникова (1900),
который пишет: «Бесьма интересное отношение к сахару показали
пестролистные растения; они накопляли крахмал одинаково в зе-
леных и бесцветных участках листа... Такое отношение тем более
интересно, что при образовании из углекислоты воздуха крахмал
накопляется только в зеленых клетках...» (стр. 38). Среди иссле-
дованных растений был Ev. japonica.
На примере Evonymus показана и «неинфекционная» пестро-
листность, отличающаяся обычно довольно закономерным рисун-
ком, связанным с механикой развития листа. Мы полагаем, что
во многих случаях мы имеем дело с естественными химерами.
221
Иногда и беспорядочная пестролистность оказывается незаразной.
Такой случай у нас был при прививке чисто зеленой японской
аукубы (Aucuba japonica L.) на пестролистную. Прививку про-
изводили английским способом весной 1925 г. По мере роста листь-
ев подвоя, ближайших к месту прививки, значительно увеличива-
лась их пестрота (количество желтых пятен), тогда как нижние
листья не изменялись. Привой развивался медленно, хотя привив-
ка срослась прекрасно. Новых листьев в привое не развернулось
до весны 1926 г., но зимой 1925/1926 г. привой зацвел, тогда как
его материнское растение и старший экземпляр аукубы не цвели.
Зимой на нескольких нижних листьях привоя появились почти
незаметные пятнышки, которые едва ли можно было принять за
заражение. Весной 1926 г. привой дал новые сильные побеги, на
листьях которых никаких пятен заметно не было. Дал побеги
и пестролистный подвой, причем эти побеги выходили из пазухи
самых верхних (с усиленной пестротой) листьев подвоя. На этих
побегах пестрота оказалась несравненно слабее. Все это может
быть истолковано следующим образом. При прививке усилилось
питание верхних листьев подвоя, что наблюдается почти у всех
растений при срезе их верхушки и при отсутствии новых пазуш-
ных побегов. Мы сделали не только срез верхушки, но и прививку
к ней. В первый год привой развивался весьма слабо, следователь-
но, происходила задержка почвенных растворов в месте прививки,
что в несколько меньшей степени было отмечено при отнятии вер-
хушки без дальнейшей прививки. Как только избыток веществ
распределился в листья новых побегов подвоя, листья оказались
в нормальных условиях питания и пестрота их также стала нор-
мальной.
Зимой 1926/1927 г. в растении произошли следующие измене-
ния. Все побеги продолжали расти, причем на развернувшихся
листьях подвоя пестрота продолжала оставаться нормальной. Но-
вые листья привоя оставались чисто зелеными, но на листьях
значительно увеличилось число желтоватых пятен, появившихся
еще зимой 1925/1926 г. Всестороннее наблюдение показало, что
увеличилась также и пестролистность, далеко не достигнув, од-
нако, пестролистности подвоя.
Наблюдение велось и за прививкой пестролистной аукубы на
непестролистную. Прививку производили глубоким клином, при-
чем боковые веточки подвоя, ближайшие к привою, находились
выше нижнего конца клина привоя. Во время прививки веточка
была только одна, а супротивная ей находилась в состоянии поч-
ки. Через два года листья подвоя как старые, так и новые оказа-
лись без единого желтого пятнышка.
Приведенные данные говорят о том, что у аукубы пестролист-
ность связана не с бактериальным заражением, а с накоплением
в листьях некоторых продуктов обмена веществ, вызывающих кон-
ституциональную болезненную пестролистность. Кроме того, надо-
222
считать, что заражения привоя в общем не происходит. Под сом-
нением остается только самый нижний его участок, куда, может
быть, распространились вещества, обусловливающие данную пе-
стролистность. При обратной прививке нет и признака передачи
пестролистности от привоя к подвою.
Опыт проводили в светлом помещении при умеренной темпера-
туре (зимой 10—15°С), малой влажности воздуха и нормальной
поливке.
Переходя к прививкам альбиносных растений, отметим, что
среди проростков Vicia faba (конские бобы) один из них оказался
альбиносом (совершенно бесхлорофилльным). Он вырос до 15 см,
затем его верхушка и два черенка с пазушными почками были
привиты на нормальные зеленые проростки тех же бобов. На ос-
тавшийся на корню стебель альбиноса пересадили зеленый че-
ренок. В обоих случаях прививки погибли. Альбинос, независимо
от того, был ли он подвоем или привоем, начинал чернеть при-
мерно на 10-й день после прививки и дня через четыре погибал.
К сожалению, внешние условия содержания прививки оказались
неудовлетворительными. Хотя прививка стояла под стеклом и в
атмосфере достаточной влажности, освещения нехватало и темпе-
ратура комнаты не превышала 12°. Мал был и материал для по-
вторений. Поэтому результат опыта нельзя считать достоверным.
В другом случае нам удалась прививка почти бесхлорофилль-
ного Crepis virens (из материала М. С. Навашина) на зеленый
подвой того же вида. При этом привой представлял отрезок цве-
тоносной оси третьего порядка (с немолодой сердцевиной), нес-
ший одну соцветную почку в пазухе небольшого листа. Этот ма-
териал, конечно, являлся неподходящим. Материнский кустик
привоя к моменту отнятия черенка погибал, почему и была сде-
лана попытка прививки. На зеленом подвое черенок ожил и па-
зушная почка развивалась в короткий побег, увенчанный цветоч-
ной корзинкой. При этом наблюдалось легкое позеленение привоя,
что крайне интересно и, несомненно, связано с тем, что исходный
материал все же имел, хотя и очень слабый, зеленоватый от-
тенок.
Подобные прививки удавались и Бауру (Ванг, 1910). Он пи-
сал: «Расы с чисто белыми листьями у Pelargonium сохраняются
константными как при вегетативном, так и при половом размно-
жении. Но так как ассимиляционная деятельность для них не-
возможна, то эти расы могут жить, только паразитируя некото-
рым образом на зеленых Pelargonium. Но их можно размножать
и поддерживать, если, например, белую ветку привить на сильное
зеленое растение. Чисто белая ветка растет тогда на счет зеленого
подвоя. Растет она роскошно, цветет и приносит плоды» (стр. 499).
Приведенное интересно сопоставить с указанием на неукореняе-
мость бесхлорофилльных черенков и вероятность таковой при
кормлении их сахаром. Возможно, что в прививке белый привой
2211
новообразует ткани срастания за счет осмотически проникающего
к нему сахара.
Следует иметь в виду, что данная разница в окраске листьев
представляет явление, отличное от описанной выше пестролист-
ности. Отметим, что, конечно, не может быть и речи о переходе
из подвоя в привой или обратно каких-либо пластид, или веществ,
образующих хлорофилл. Об этом говорят также опыты Дорофе-
ева (Dorofejew, 1904), который, прививая этиолированные черен-
ки у бобовых, выращивал привой в темноте (заключая его в спе-
циальную темную камеру), тогда как подвой оставался на свету.
Автор полагает, что привой получал от подвоя не только солевые
растворы, но и продукты его ассимиляции. При этом этиолирован-
ный привой оставаясь бесхлорофилльным, достигал цветения и
плодоношения. В этих опытах значение подвоя особо велико, по-
этому на сильных, богатых запасными веществами подвоях разви-
тие этиолированного привоя шло с большим успехом.
Однако необходимо учесть работы Пристли (Priestley, 1926),
показавшего, что наряду с другими анатомическими и физиоло-
гическими отличиями этиолированные проростки V. faba (по срав-
нению с зелеными) отличаются повышенным содержанием крах-
мала в точке роста. Их корни имеют крахмалоносное влагалище,
отсутствующее у нормальных индивидуумов. Коровые клетки
этиолированных растений не плазмолизировались в 17%-ном раст-
воре сахара и глицерине, что свидетельствует о высокой концен-
трации веществ, растворенных в клеточном соке. Этой особенно-
сти, как и наличия крахмала в точке роста не наблюдалось, одна-
ко, даже при коротком освещении бледных растений. Таким об-
разом, этиолянты способны накапливать некоторые органические
вещества самостоятельно, что понятно, так как эти растения раз-
виваются. Накопление в них веществ, вероятно, обусловлено за-
держкой оттока их, идущего энергичнее на свету, когда сильнее
и рост.
8. Время цветения
В опыте с прививкой .аукубы мы наблюдали ускорение цвете-
ния привоя. Подобных случаев известно в практике много. Напри-
мер, груша на айве начинает плодоносить раньше, чем на дичке
груши. Японская вишня (Prunus pseudocerasus — «Dai-Sacur»)
приближает пору плодоношения привитых на ней других вишен.
Дыня на своих корнях вызревает позднее, чем на Sicyos angulata.
Лебедева (1930) наблюдала более быстрое созревание приви-
тых дынь и арбузов даже при более мощном и длительном их
вегетативном развитии. К сожалению, опыты подробно не описа-
ны; не описаны точно сорта привоев и виды подвоев; не указано
идет ли речь об ускоренном созревании только первых плодов при-
воев или и последующих, что имеет большое значение, так как
224
обычно более мощный вегетативный рост связан с задержкой в об-
разовании плодов. Автор отмечает, что привитые растения болеют
после операции дней 12—14, но тем не менее они не только дого-
няют контрольные растения, но даже перегоняют их в росте и вы-
зревании. Можно думать, что первичная задержка в развитии при-
воев способствовала более раннему началу цветения и вызревания
первых плодов, а затем влияние угнетения прекратилось.
Люффа, привитая на тыкве и на огурце, дала зрелые семена,
тогда как на контрольных растениях плоды ее не вызревали (Гор-
шков, 1929).
Lagenaria vulgaris Ser., привитая на Cucurbiia maxima Duch.,
дала в одной прививке три зрелых плода, а семь контрольных
растений на своих корнях в тех же условиях дали только невыз-
ревший плод (Лебедева, 1930).
Судя по описанию автора, можно предположить, что заложе-
ние цветков у привоя, испытавшего вскоре после прививки не-
нормальную для него сильно пониженную (до +2° R) температу-
ру, было более ранним.
Таким образом, факт раннего плодоношения при прививке не
всегда зависит исключительно от подвоя. Может влиять то или
иное временное угнетение привитой части. Когда же при даль-
нейшем развитии привоя угнетение исчезает, возможно исчезно-
вение и дальнейшего ускорения созревания. Кроме того, может
оказывать влияние и операция прививки.
Так, японская хурма (Diospyros kaki L. f.) на своих корнях
дает плоды в 8—10-летнем возрасте; привитая на местной хурме
(Р. lotus L.), она плодоносит на второй, третий год. Ускорение
плодоношения также происходит, если японскую хурму привить
и на самой себе. Следовательно, здесь имеет значение сама опе-
рация прививки. Это понятно, если вспомнить кольцевание, кото-
рое также ускоряло плодоношение части растения над окольцов-
кой. Чтобы получить результат, подобный кольцеванию, доста-
точно представить, что при прививке происходит некоторая за-
держка в опускании пластических веществ и уменьшение солево-
го питания. Задержка, безусловно, возможна в месте срастания
подвоя и привоя. Здесь, во-первых, может не восстановиться об-
щее полезное поперечное сечение проводящих путей, а во-вторых,
образующиеся анастомозы часто оказываются особого анатомиче-
ского строения (например, трахеиды вместо сосудов) и непра-
вильной изогнутой формы. Следовательно, привой будет испыты-
вать недостаток в воде при избытке органического питания.
Однако не при всякой прививке плодоношение ускоряется. Это
зависит от разной степени срастания подвоя и привоя в различ-
ных их комбинациях. Площадь «окон действительного соприкос-
новения» может быть больше или меньше, связующая проводя-
щая система развита сильнее или слабее. Кроме того, как уже
указывалось, при выборе черенка для прививки или укоренения
15 н. п. Кренке 225
необходимо учитывать фазу онтогенетического развития материн-
ского растения в целом и материнского побега в частности. Давно
известно (см., например, Molisch, 1922), что «черенок из цветоч-
ной области имеет более сильную склонность к образованию цвет-
ков; конечный черенок дает обычно другое растение, чем черенок
из боковой ветви высшего порядка; корневой отпрыск дает
растения, которые показывают стремление к корневым отпрыс-
кам в более высокой мере, чем соответствующие сеянцы»
(стр. 26).
На этом и основано явление, описываемое Мичуриным (1929а);
«Большинство прививок молодых гибридных сеянцев в крону
взрослых дикого вида, а зачастую и культурных сортов деревьев,
для ошибочно предполагаемого ускорения начала плодоношения
нового сорта под влиянием подвоя и его корневой системы дают
сильное понижение качеств привитого гибрида, что каждый легко
заметит из сравнения всех частей наружного габитуса гибридного
сеянца с таковыми же частями выросшей ветви в кроне дерева
подвоя. Кроме того, никакого ускорения начала плодоношения,
как это бывает при такой же прививке старым сортом, здесь не
произойдет. Повторяю, и здесь слишком наивно ожидать одина-
ковых результатов от прививки в крону взрослого дерева черен-
ком, взятым со старого давно существующего сорта, и от таковой
же прививки черенком молодого гибридного сеянца. В последнем
случае получается не ускорение, а наоборот, замедление начала
плодоношения» (стр. 40).
Следовательно, здесь подвой, если и имеет значение, то во
всяком случае далеко не господствующее. На травянистых расте-
ниях мы наблюдали, что прививка семенных проростков гомозигот-
ных растений также обычно не ускоряет их цветения. Ускорение
наблюдалось чаще, если срастание происходило недостаточно
и привой чувствовал себя несколько угнетенным.
Вместе с тем Бербанк (Burbank, 1929) широко пользовался
прививками, в частности окулировками, для ускорения плодоно-
шения сеянцев в целях характеристики новых сортов.
Следует особо отметить успешный опыт Райрсена (Ryerson,
1924), окулировавшего методом, близким к обычному, изолирован-
ный зародыш Persea gratissima на взрослый побег. Крупность за-
родыша сильно облегчила технику операции. Автор уверяет, что
в этом случае привой зацвел заметно быстрее, чем растение, вы-
росшее из семени. К сожалению, точных сроков цветения не при-
ведено.
Можно думать, что генетически и физиологически разные се-
янцы и в разных условиях ведут себя в прививках различно. Все
сказанное о значении онтогенетических фаз развития материн-
ского растения, откуда берется черенок, вполне согласуется с на-
шим рассуждением (Кренке, 1928, 1950) о значении общего воз-
раста растения, о значении собственного возраста органов и ах
226
частей, а также с рассуждением о старении при длительном ве-
гетативном размножении.
В отношении прививки аукубы добавим, что после годичного
перерыва (в декабре 1927 г.) на первой прививке (английской)
привой снова образовал бутоны (контрольные по-прежнему не
цветут). Объяснить это можно следующим образом. В первый год
после прививки привой зацвел вследствие недостатка поступления
солевых растворов и избытка ассимилятов, благодаря незначи-
тельности площади окон действительного срастания. После цвете-
ния наступило истощение привоя, и только через год цветение
возобновилось по той же причине, что и в первый раз. Вероятно,
плоЩадь окон, хотя и стала больше, но все же была недостаточной
для нормального, только вегетативного развития привоя.
Уменьшение питания привоя почвенными растворами может
происходить и от собственных свойств подвоя. Разные виды или
расы могут принимать своими корнями разное количество почвен-
ных растворов. Если мы привьем вид, потребляющий на своих
корнях много воды, на другой вид или расу с противоположными
свойствами, то привой будет испытывать недостаток в минераль-
ном питании, что может иногда ускорить плодоношение привоя.
Были сделаны попытки прививками вызвать цветение у не-
цветущих сортов картофеля, что важно для селекционных работ.
Однако Успенский (1929) пишет, что «прививки на Solanum lyco-
persicum, Solanum nigrum и Solanum dulcamara и на цветущие
сорта картофеля, проведенные в течение 3 лет, не дали положи-
тельных результатов» (стр. 567).
Вызывают интерес также прививки однолетних на многолетние
и обратно или вообще разнолетних по продолжительности жизни
растений. Так, Фёхтинг (Vochting, 1892) прививал <5'. dulcamara
и S. pseudo capsicum (многолетние; второй — вечнозеленый) на од-
нолетний S. lycopersicum. Сращение удалось, но зимой растения
погибли. Линдемут (Lindemuth, 1901) заставил жить три года
и пять месяцев прививку многолетнего Abutilon Thompson! на
однолетнем Modiola caroliniana. При этом привой развивался
очень мощно. Даниэль три года сохранил прививку однолетней
Leucanthemum lacustrum на многолетней Anthemis frutescens.
В нашей лаборатории была удачно выполнена прививка N. af-
jinis на вечнозеленый S. capsicastrum Link, (родом из Бразилии).
Для этого последний был предварительно сильно подрезан, в ре-
зультате чего развились молодые побеги, на которые и были сде-
ланы прививки. Названный табак является фактически не одно-
летним, а двух- и трехлетним, он сохраняется в комнатных усло-
виях без отмирания зимой надземной части. Столь же удачно
получено и обратное сращение — вечнозеленого паслена (молодой
побег) на том же табаке. Введение в прививку однолетнего рас-
тения, экспериментально предварительно приведенного в много-
летнее состояние, является новым моментом в подобных опытах,
227:
15*
что позволяет надеяться на положительный результат. Важно
также и омоложение S. capsicastrum или пользование молодыми
сеянцами.
Кроме того, удалось срастить S. lycopersicum на том же S. cap-
sicastrum. В обоих случаях привой прожил один сезон, но разви-
вался он весьма слабо.
Из сказанного ясно, что одного факта удачного срастания од-
нолетних растений с многолетними совершенно недостаточно для
утверждения об успешности прививки, поэтому необходимо ука-
зывать срок дальнейшей жизни подобных прививок. Лиске (Lies-
ke, 1921) показал, что Robinia pseudacacia (белая акация) и Су-
lisus laburnum (ракитник) растут «превосходно» при прививке их
па V. faba (конские бобы). Еще ранее тот же автор (1920) отме-
тил, что привой этих древесных сначала растет сильно,' давая
в несколько недель прирост 20—30 см. Затем, как правило, в раз-
витии наступает период покоя, что обусловлено ограниченной
продолжительностью роста подвоя. Естественно, что при нормаль-
ной остановке роста подвоя не развивается и привой. Ясно, что
здесь идет речь лишь о факте удачной прививки, но удлинение
срока жизни конских бобов, безусловно, отсутствует. Сначала по-
гибнет подвой, а затем и привой прекратит свое существование.
К таким опытам надо относиться осторожно. Многие растения,
считающиеся однолетними (львиный зев — Antirrhinum majus L.;
садовый табак — N. affinis; ночная красавица — Mirabilis Jalapa
и др.) сохраняются несколько лет, если их перенести в тепличные
или просто в хорошие комнатные условия. Львиный зев и ночная
красавица на юге (в Тбилиси) держатся несколько лет и в грун-
те. Следовательно, если привить подобные растения на соответ-
ствующие многолетние подвои, а затем на зиму переносить при-
вивку в тепло (что обычно и делается), то нельзя считать, что
многолетний подвой продлил жизнь привоя. Подвой давал пита-
ние, которое привой мог бы получать и собственными корнями,
а удлинение его жизни зависело просто от индивидуального свой-
ства привоя жить несколько лет в подходящих условиях темпера-
туры. Значит, биологически, привитое растение само по себе не
было однолетним.
То же самое можно наблюдать, Когда заведомо многолетнее
растение прививается на кажущееся однолетнее. Например, Лис-
ке (Lieske, 1920) утверждает, что S. arboreum (полудревесное
многолетнее), будучи привитым на S. lycopersicum (томат), одна-
жды вызвал у последнего удлинение жизни. Это выразилось
в том, что прививка росла равномерно 21 месяц и признаков к ее
отмиранию отмечено не было. В наших опытах мы имеем уже
трехлетние томаты на своих корнях и без всяких на них приви-
вок. Таким образом случай, приведенный Лиске, ни в какой мере
не доказывает увеличения длительности жизни подвоя под дей-
ствием привоя.
228
Строго говоря, то же относится и к указанному выше опыту
с модиолоп, так как сам автор (Lindemulh, 1901) пишет, что не-
принятую модполу он дальше не культивировал. На следующий
год после прививок у модиолы (подвой) развился единственный
побег, оказавшийся пестролистным (от абутилона). Вскоре этот
побег погиб, и с этого времени подвой оставался все время обез-
лиственным. Следовательно, речь могла идти только о жизни
оголенного стебля. Линдемут (1901), опираясь па свою практи-
ку, говорит: «Можно установить, что привой целыми месяцами
остается живым на умершем подвое. При этом у привоя сохраня-
ется свежая зеленая листва» (стр. 527). В описанном опыте мо-
мент гибели подвоя установлен не был. Все сказанное касается
и второй прививки того же автора, где абутилон был привит на
однолетнее растение Althaea. К моменту ее описания она жила
уже год и два месяца.
Онтогенетическое возрастное состояние прививаемых компо-
нентов может иметь сильное влияние. Опыты Фёхтинга (Vochting,
1892) с прививками на молодой и старый корни репы, наши опы-
ты с прививками садового табака и ряд других примеров, пока-
занных выше, иллюстрируют сказанное (см. еще опыты Golinski,
1924).
Обособленно стоит вопрос о прививках вечнозеленых много-
летних на многолетние с опадающей листвой. Зорауер (Sorauer,
1924), в отличие от Туэна (Thouin, 1824), не видит препятствий
к осуществлению таких прививок (например, Prunus laurocerasus
на Pr. padus: Cedrus libani на Larix europea и т. д.). Зактрегер
(1930) привил вечнозеленый Quercus suber на обыкновенном дубе
с опадающей листвой (Q. iberica, Q. sesstliflord). За вегетационный
период привой дал прирост 25—30 см. Керн (1930) упоминает, что
в Крыму удалось 20% прививок «под кору» черенков того же
пробкового дуба на Q. pubescens Willd., причем неудача осталь-
ных объясняется чисто техническими случайными причинами.
Прививки черенком и окулировки Q. suber делали и прежде
(см. Michotte, 1923, по Керн, 1930).
Не установлено, удачны ли прививки в обратной комбинации,
т. е. листопадных растений на вечнозеленые. В обоих случаях
главнейшим фактором оказывается период покоя у растений,
сбрасывающих ,листву. Как известно (Klebs, 1911), этот период
может быть иногда изменен, например при переносе растений
в тропические условия или при иных воздействиях; в других слу-
чаях он оказывается совершенно устойчивым.
Ниже, рассматривая вопрос о межсемейственных прививках,
мы упомянем опыты по прививке лимона на грушу и наоборот.
Говоря о физиологических взаимоотношениях подвоя и при-
воя, следует также указать на опыты Лиске (Lieske, 1921). Его
интересовал вопрос о прохождении раздражения растения через
место прививки. Опытным материалом были различные виды Mi-
229
mosa, у которых, как известно, листья и листочки складываются
даже при легком прикосновении к растению.
Оказалось, что прививка не мешает передаче раздражения да-
же в том случае, если сращивались два разных вида мимоз.
У разных видов мимоз различна и скорость передачи раздра-
жения, что легко узнают по секундомеру, наблюдая время сложе-
ния листочков после касания (или другого воздействия на расте-
ние) в том или ином отдалении от этих листочков. Так, Mimosa
elliptica реагирует на прижигание приблизительно со скоростью
2—3 см, а М. spegazzini — примерно со скоростью 5—8 см в 1 сек.
При прививке М. spegazzini на М. elliptica оказывается, что ско-
рость перехода раздражения в обоих компонентах сохраняется
прежней, т. е. при переходе раздражения через место срастания
эта скорость увеличивается, если раздражение шло от подвоя,
и уменьшается при раздражении от привоя.
Если принять, как это полагает Зейдель (Seidel, 1923) в со-
гласии с Габерландтом (Haberlandt, 1924, стр. 607), что в пере-
даче раздражения хотя бы частично участвуют плазмодесмы, то
опыты Лиске (чего сам автор не отметил) можно было бы при-
нять как подтверждение плазматической связи химеросилгбионтов.
Однако вопрос о механизме передачи раздражения остается со-
вершенно спорным. Еще Рикка (Ricca, 1906) показал, что у ми-
мозы раздражение, произведенное ожогом снизу, передается даже
через воду, заполняющую пространство между двумя отрезками
стебля, вставленными в конечные отверстия стеклянной трубоч-
ки. На этом основании Рикка считал, что раздражение передается
с нормальным потоком водных растворов.
Зейдель показал также, что скорость поднятия водных рас-
творов меньше скорости передачи раздражения и что раздражение
передается как снизу вверх, так и сверху вниз. Вместе с тем
Преффер и Габерландт еще раньше произвели опыт, в принципе
подобный опыту Рикка. Именно они показали, что раздражение
передается через анестезированный или умерщвленный кипятком
участок в целом живого побега. Зейдель полагает, что раздраже-
ние происходит по особой системе сосудов двумя путями: посред-
ством изменения давления их и посредством плазмодесм, возбуж-
даемых образующимися при раздражении химическими вещества-
ми. При этом названные химические вещества сами по стеблю не
перемещаются. Габерландт (Haberlandt, 1924) считает, что раз-
дражение передается даже при легчайшем повреждении лептома,
когда не может быть и речи об изменении давления в водопрово-
дящих путях. Умрат (Umrath, 1925, 1929) предложил еще новую
теорию передачи раздражения у мимозы. Наконец, в 1930 г. Юн-
герс (lungers) при помощи разных методов окраски, подробно
изучавший плазмодесмы в различных эндоспермах, в каллюсе си-
товидных трубок и в паренхиме с утолщенными оболочками, гово-
рит, что его наблюдения «позволяют подвергнуть дискуссии цен-
230
ность аргументов, которыми защищают положение, что плазмо-
десмы являются межклеточной связью протоплазматической при-
роды, а также продемонстрировать, что эта концепция еще ни в
коем случае не установлена» (стр. 76, 77). Дальше Юнгерс пишет,
что его исследования принудили его даже отбросить приведенную
интерпретацию и побудили считать плазмодесмы составными эле-
ментами структуры клеточных оболочек.
Таким образом, осложняется основной вопрос о плазмодесмах,
а вместе с тем и все дискуссии (см., например, Munch, 1930), в ко-
торых плазмодесмы рассматриваются как протоплазматические
тяжи.
Если условно принять, во-первых, плазменные плазмодесмы,
а во-вторых,— необходимость их участия в передаче раздражения
у мимозы, то опыты Лиске, подтверждая наличие плазматической
связи в прививке, показывают, что нет необходимости основывать
на такой связи вероятность взаимной передачи признаков приви-
тых компонентов в химерах (Кренке, 1947). На это же указывает
и Мейер (A. Meyer, 1914). Следовательно, вполне возможен фи-
зиологический контакт двух различных плазм (в данном случае
передача раздражения) без какого-либо специфического взаимно-
го влияния сопрививок (Burgeff, 1914, 1915).
9. Вывод о физиологических взаимоотногиениях
трансплантосимбионтов
Резюмируя сказанное о физиологических отношениях транс-
плантосимбионтов, мы можем сказать, что часто эти взаимоотно-
шения выражены весьма ярко и дают богатый материал для
теоретических выводов практического использования этих отноше-
ний. Не исключена также возможность непосредственного осмоти-
ческого взаимного перехода некоторых специфических веществ.
Однако распространение их на сколько-нибудь далекое расстояние
от места срастания не показано. Переход из подвоя в привой и об-
ратно веществ, следующих по специальным проводящим путям,
несомненен, хотя эти вещества у трансплантосимбионтов были от-
личны как в количественном, так и в качественном отношениях.
Во многих случаях действие этих веществ не может быть отнесено
к специфическому влиянию чуждого трансплантосимбионта, так
как то же действие может быть вызвано и вне прививки другими
веществами или другими условиями культуры анализируемого
растения. Однако иногда казалось бы возможно и специфическое
действие перешедших веществ, являющихся видовым признаком,
выработанным в процессе эволюции и не могущим быть созданным
экспериментально. Дело в том, что пока совершенно не разрабо-
тан вопрос о преобразовании веществ одного трансплантосимбион-
та при переходе их в чуждую для них среду — в ткани другого
231
трансплантосимбионта. Почти не разработан вопрос и об избира-
тельной поглотительной способности клеток одного транспланто-
симбионта (или химерсимбионта) в отношении чуждых веществ
второго компонента. От ответа на эти основные вопросы зависит,
будут ли специфические вещества одного трансплаитосибиоита
действовать в тканях другого (чуждого) именно как специфиче-
ские вещества или же они в своей природе или в своем действии
в той или иной мере деспецифнцируются. Теоретически возмож-
ны оба положения.
Остается, безусловно, недоказанной прямая передача тех или
иных специфических физиологических свойств одного трансплан-
тосимбионта другому.
Как н в отношении морфологических признаков, возможна
ложно специфическая физиологическая изменчивость одного из
трансплантосимбионтов.
Также возможна и наркологическая изменчивость как сомати-
ческих, так и генеративных клеток трансплантосимбионта (пока
показано только для привоя) под влиянием веществ чуждого
партнера. Однако та же изменчивость может быть вызвана и вне
прививки, почему ее и нельзя отнести за счет специфического
влияния второго компонента.
В случае изменения в привое (или подвое) генетических
свойств гамет, потомство от самоопыления привоя ни в коем слу-
чае не обладает генетическими свойствами подвоя (или привоя)
как переданными последним. Если наблюдается появление общих
признаков, то это обусловлено только общностью эволюционного
происхождения испытуемых видов или рас.
Практические примеры прививок
Рассмотрим несколько примеров практического применения:
прививок1 (ср. Thouin, 1810).
Замена корней. Самым ярким примером является при-
вивка европейских сортов виноградной лозы на американские.
Европейские сорта дают плоды, годные для производства вин.
Вина из американских сортов обычно низкого качества. Эти сорта
не страдают от филоксеры, тогда как она губит целые районы ви-
ноградников европейских лоз, растущих на собственных корнях.
Привив европейскую лозу на американскую, мы получаем расте-
ние, устойчивое против филоксеры и дающее урожай, пригодный
для производства хороших вин. В Южной Африке все сорта
яблонь прививают на подвое Northern-Spy, устойчивом против
кровяной тли, поражающей не только корни, но также ствол и
ветки. В Австралии закон обязывает плодоводов производить
прививку так, чтобы не только корни, но и ствол, и главные ветки
состояли из подвоя, устойчивого против кровяной тли (сорт
Maejenti) 1 2.
Приходится подставлять чужие корни для привоев, не перено-
сящих па своих корнях данной почвы. Так, многие сорта вино-
града не выносят известковой почвы. Их прививают на сорта,,
выносящие таковую. В Северной Америке на песчаных почвах
сливу прививают на персик. На сильно известковых сухих почвах
на Кавказе сливу (Prunus domestica) прививают на миндаль
(Amygdalus communis). На миндаль в этих случаях прививают
абрикос (Pr. armeniaca), но срастание здесь идет труднее.
Каштан (Castanea vulgaris) не выносит сильно известковых
почв, но привитый на дубе развивается прекрасно. Наоборот, гру-
1 В этом разделе даются иллюстрации к различным пунктам предше-
ствующего раздела «Практические задачи прививок».— Ред.
2 В Крыму, на Черноморском побережье Кавказа от кровяной тли не
страдает сорт яблони — Кандиль-синап, в Кутаиском районе — Серый ра-
нет и Ранет Паркера и т. д.
233;
ша на своих корнях менее чувствительна к извести, чем при при-
вивке ее на айву.
На тяжелых, глинистых и известково-глинистых почвах хоро-
шим подвоем под абрикос является алыча (Pr. divaricata Led.).
Наконец, замена корней, как было указано выше, может при-
дать большую морозостойкость привою.
Изменение корневой системы подвоя. Вопрос
о влиянии привоя на развитие корневой системы подвоя находит-
ся в зачаточном состоянии.
Однако в связи с тем, что теперь плодовые и ягодные насаж-
дения вводятся наряду с лесными породами в качестве растений
для мелиоративных целей (закрепление оврагов, песков и т. д.)
выявляется новая задача трансплантации. Именно здесь ввиду
особенно важного значения сильно развитой корневой системы
нужно будет подбирать определенный привой к заданному под-
вою. До сих пор в плодоводстве существовало обратное положе-
ние — именно к заданному привою подбирался подвой.
Конечно, в целях мелиорации нужно будет найти такие ком-
бинации, в которых привой, давая удовлетворительный урожай
плодов, вместе с тем не только не ослаблял, но даже усиливал бы
корневую систему подвоя. В ряде случаев придется жертвовать
качеством и урожаем плодов, если только при этом будет усилена
корневая система подвоя. В указанных целях могут понадобить-
ся прививки не плодовых или ягодных растений, а каких-либо
других диких пли декоративных, если этим можно будет добиться
усиления корневой системы подвоя.
Вопрос о соотношении кроны деревьев с корневой системой
разработан очень мало не только для привитых растений, но и
для растущих на своих корнях.
Действительно, в наиболее обстоятельной из известных нам
работ (Кварацхелиа, 1927) говорится: «Сорт не оказывает влия-
ния на габитус корневой системы. У пирамидальной яблони кан-
диль и сары-синапа, груши «Воп Cretien Wiliams» и тому подоб-
ных пород корни так же расходились вширь, как и у пород с ши-
рокой кроной. На изменение габитуса корневой системы влияли
физико-химические свойства почвы независимо от того, какой га-
битус имела крона привоя.
Таким образом, указание проф. М. Е. Софронова на то, что
габитус кроны влияет на габитус корневой системы, не подтверди-
лось нашими наблюдениями. Ни в одном случае из многочислен-
ных моих наблюдений я не нашел такого соответствия между
габитусом кроны и корневой системы или влияния сорта на послед-
нюю. Если проф. Софронов наблюдал, что габитус корневой си-
стемы соответствует габитусу кроны данного сорта, то это могло
произойти от других условий: почвы, влажности, питания, тем-
пературы и прочее, и это можно объяснить чисто случайным сов-
падением» (стр. 70).
234
«Несмотря на приведенные выше общие условия развития кор-
невой системы плодовых растений нельзя отрицать того положе-
ния, что каждый вид даже сорт плодового растения обладает
своими индивидуальными особенностями, кладущими отпечаток
и на развитие корневой системы данного вида или сорта. Однако
физико-химические условия среды настолько сильны, что эти
индивидуальные особенности подчиняются первому, и потому
мы замечаем больше общего в развитии корневой системы у всех
плодовых растений, чем различия. Влияние почвы настолько ве-
лико, что скрадывает значительно индивидуальные различия и
указывает нам на то, что изучение корней недопустимо вне за-
висимости от почвенно-климатических условий» (стр. 90).
В отношении общего габитуса тот же автор пишет: «Сорт не
влияет на габитус корневой системы. Габитус кроны дерева, раз-
виваясь свободно на воздухе, формируется, подчиняясь закону
наследственности. Габитус корневой системы формируется под
огромным влиянием окружающей среды (плотность почвы, аэра-
ция, влажность, питательность и другие физико-химические свой-
ства)» (стр. 102).
Все эти положения Кварацхелии по своей категоричности не
согласуются с данными приводимых ниже английских авторов,
которые, хотя и отмечают влияние внешних условий развития па
корневую систему, но подчеркивают при этом наличие специфиче-
ских особенностей для различных сортов. Эти качественные отли-
чия не заглушаются и влиянием привоя (Amos, Hatton, НоЫуп
a. Knight, 1930; Vyvyan, 1930).
Вместе с тем Горшков (1929) отмечает: «Наблюдалось влияние
привоя даже на форму и окраску корней подвоя на массовом ко-
личестве деревьев, привитых одним и тем же сортом на разных
видах и в одних условиях произрастания их в течение четырех
лет.
Так Пепин шафранный, привитый на лесной яблоне, образует
корневую систему шарообразной формы, светлой окраски коры
корней, с большим разветвлением боковых мочек, тогда как Ренет
бергамотный, привитый на этом же виде подвоя, дает корни удли-
ненной формы, идущие вглубь с коричневой окраской коры. Крас-
нолистная яблоня (гибрид — Pirns Niedzwezkiana) тоже на подвое
лесной яблони образует шарообразную форму с богатыми развет-
влениями мелких корней, имеющих темно-коричневый цвет. Здесь
наблюдается как будто прямая зависимость между надземной
частью и подземной. Так, Пепин шафранный имеет шарообразную
развесистую крону, несущую листья со светлым налетом пушка,
и резко выделяется своим светлым цветом среди других сортов;
Ренет бергамотный, наоборот, имеет форму кроны пирамидальную
с темнозелеными листьями; краснолистная — имеет форму, как
и Пепин шафранный, но более сжатую, листья и кора краснова-
тые» (стр. 124—125).
235
Более подробных сведений об этих прививках и литературных
сопоставлений автор не приводит. Правда, как было указано вы-
ше, литературных данных по этому вопросу немного. Наибольшее
внимание обращают на себя работы Сварбрика и Робертса (Swar-
brik a. Roberts, 1927), Хэттона, Грабба и Амоса (Hatton, Grubb and
Amos, 1923), затем обзорная, но не критическая работа Сварбрика
(Swarbrick, 1930).
В работах приведенных авторов проводится дискуссия о спе-
цифическом влиянии привоя на морфологию корневой системы
подвоя и о самодовлеющем значении стебля подвоя (Swarbrick а.
Roberts, 1927; см. еще Swarbrick, 1930). Сварбрик и Робертс на-
стаивают на том, что разновидности привоя определяют характер
корней, когда прививки производятся на корнях сеянцев, но «не
влияют на характер корней, когда прививка произведена на веге-
тативно размноженный подвой».
Последнее авторы распространяют и на высоко окулированные
сеянцевые подвои, которые в большинстве случаев сохраняют
свою специфическую корневую систему, и объясняют это специ-
фическими свойствами стебля подвоя как самодовлеющего факто-
ра взаимоотношений привитых компонентов. Авторы основывают
свои наблюдения на том, что промежуточная прививка соответ-
ственно влияет на корневую систему подвоя. Поэтому Сварбрик
и Робертс считают, что влияние вегетативных подвоев зависит от
воздействия стеблевой части подвоя, и приводят анатомическое
строение корней подвоя, иллюстрирующие описанные выше поло-
жения.
Особенно, конечно, удивляет утверждение авторов, что новая
ксилема, образовавшаяся в корнях сеянцев разных сортов, имею-
щих резкие постоянные различия в структуре, после прививки
принимает вид, типичный для ксилемы привоя.
Авторы настаивают, что такое влияние оказывает также тот
кусочек привоя, который является промежуточной вставкой в
промежуточной прививке, т. е. кусочек, не несущий собственного
листового ассимиляционного аппарата. При этом верхняя часть
такой прививки, обладающая собственной кроной, уже не влияет
специфически на корни подвоя.
Мы считаем, что для столь ответственного заявления авторы
не привели достаточного фактического материала. Не указано,
например, из каких мест корней делались срезы, не показано
варьирование их строения вне прививки, а также варьирование
при измененных условиях питания. Отсутствует точный статисти-
ческий учет. Мы не имеем возможности углублять здесь эту тему.
Но многие предложенные нами выше сведения об изменчивости
вполне охватывают и данный вопрос. Исследования Амоса, Хэт-
тона, Хоблина и Найта (Amos. Hatton, Hoblyn a. Knight, 1930)
и Вивиана (Vyvyan, 1930), проделанные, хотя и на других сортах
плодовых деревьев, но с проверкой основных положений Сварб-
236
рика и Робертса (Swarbrick a. Roberts, 1927), не подтвердили дан-
ных последних авторов.
Если бы результаты даже оказались положительными, то мы
все же раньше всего попытались бы объяснить появление в кор-
нях подвоя структур привоя не специфическим прямым влиянием
последнего, а лишь косвенным. Пример такого влияния мы при-
вели выше для хлопчатника. Но и в отношении корней мы нахо-
дим аналогичную иллюстрацию в названной выше работе четырех
авторов: «При прочих равных условиях мощная корневая система
обладает более низким процентом мочковатых корней, чем более
слабая корневая система. Следовательно, применение различных
привоев может косвенно влиять на процент мочек корней, изме-
няя размер всей системы» (стр. 258).
Положим, что привой имел собственную корневую систему,
бедную мочками, а подвой — наоборот. Представим далее, что дан-
ный привой усиливает развитие корневой системы подвоя, воз-
можность чего, конечно, не отрицается. Тогда у подвоя может
уменьшиться количество мочковатых корней, т. е. появится при-
знак, присущий привою. Однако это ни в какой мере не связано
с передачей привоем своих специфических признаков подвою,
даже если при этом в корнях подвоя появятся присущие привою
анатомические признаки (особенно количественного характера).
Именно с такими признаками имели дело Сварбрик и Робертс. Не-
сомненно, что их работа весьма интересна и требует дальнейшего
развития.
При изучении корневой системы давно привитых растений
могут встречаться затруднения в определении вида подвоя при
отсутствии у пего собственного облиствления. Это и побудило
Холма и Гааза (Halma a. Haas, 1929) выработать химический
метод определения не только рода, но (для Citrus limon (L.) Burn).
1.) даже вида, участвующего в прививке. Авторы указывают на
то, что получаемые окраски вытяжек остаются константными, не-
зависимо ни от возраста дерева, ни от времени года, ни от поло-
жения трансплантосимбионта в прививке (подвой или привой).
Отметим, что эти реакции не относятся к серодиагностическо-
му методу; они основаны лишь на окраске некоторых специфиче-
ских веществ, присущих разным видам цитрусовых.
Иногда определяют подвой по характеру его срастания с при-
воем. Это интересно, так как показывает известную специфичность
даже внешней картины срастания у разных видов. Однако эта
специфичность наблюдается не всегда. Так, например, подвой
апельсин и горький померанец в этом признаке, как правило,
не отличимы.
В работе Кварацхелия (1927) приводится весьма сырой ма-
териал, совершенно не использованный автором, поэтому мы соч-
ли нужным, насколько это возможно, обработать его и дать неко-
торые свои выводы. Кварацхелия проявил интерес преимущест-
237
венно к влиянию почвенных условий на развитие корней и к но-
вому в садоводстве наблюдению, что «диаметр корневой системы
во всех случаях, при всяких почвенно-климатических условиях
далеко превышает диаметр кроны, если возможность развития
корневой системы не ограничена непреодолимым механическим
препятствием» (стр. 100).
В пределах этого отношения Кварацхелия не анализирует из-
менчивости диаметра корневой системы в связи с изменчивостью
диаметра кроны деревьев, будь они на своих корнях или в приви-
том состоянии. Поэтому остается неизвестным, уменьшается ли
диаметр корневой системы с уменьшением диаметра кроны и об-
ратно, а если уменьшается, то в каких отношениях, и имеет ли
привитая крона то же влияние на мощность корневой системы, что
и крона собственная, или это влияние отлично.
Разрешение этих вопросов на необработанных материалах
Кварцхелия мы и поставили своей задачей.
Кварацхелия приводит довольно много трудно получаемых дан-
ных по размеру корневой системы подвоя при разных привоях,
а также соответственные данные и для корневой системы данного
вида подвоя, но растущего свободно в непривитом состоянии. Од-
нако Кварацхелия ни разу не оценивает эти записи, интересуясь
только зависимостью корневой системы от различных почвенных
условий в различных районах и тем фактом, что диаметр корне-
вой системы больше диаметра кроны. Между тем, если из таблиц
автора сделать выборки и сравнить их, то получим следующие
данные (мы не помещаем результатов определения глубины кор-
невой системы, так как в этом признаке в сравнимых материалах
явных доказательств разницы не было).
Материал Диаметр, см
кроны корневой системы
Пирамидальная груша «Bon Gretien Wiliams», привитая на дикой лесной груше 142 889
154 923
213 996
223 991
Дикая местная груша на своих корнях .... 427 996
488 1214
356 853
355 911
Вычисленный нами средний диаметр кроны прививки Мя =
= 183 ± 26,44 см, а средний диаметр корневой системы той же
прививки составил 949,75 ± 30,42 см; средний диаметр кроны под-
238
воя (дикой местной груши) Мя = 401 ± 37,89 см, а корневой си-
стемы подвоя — 993 ± 76,16 см.
Сравнивая вычисленные нами средние, мы видим, что здесь,
несмотря на относительно слабое развитие кроны привоя, корне-
вая система подвоя в своем диаметре действительно не уменьши-
D
лась ( ——— = 0,52), что можно объяснить большей интенсивно-
сти
стью ассимиляции у привоя «Wiliams» или тем, что корни дикой
груши (подвоя) лучше усваивают продукты ассимиляции груши
Wiliams, чем таковые от собственной кроны
Матер нал Диаметр,см
кроны корневой системы
Груша «Bon Cretien Wiliams», привитая на груше
«Кпгё» 569 1209
578 1217
498 1138
417 1006
Наши вычисления показали, что Мд кроны — 515,5 ± 38,73;
Л7Д корневой системы— 1142,5 ±48,91, т. е. на этом подвое груша
«Wiliams» развивается лучше, более развита и корневая систе-
ма. Последнее могло зависеть от более мощной кроны привоя или
от выраженных специфических особенностей груши «Кпгё».
К сожалению, данных для непривитой груши «Кнгё», расту-
щей в тех же условиях, не показано. А это решило бы вопрос
о причинах большей мощности ее корневой системы.
Материал Диаметр, см
кроны корневой системы
Яблоня, привитая на лесной яблоне 148 781
Канадский ранет, привитый на лесной яблоне . . 427 1351
489 1879
Местная лесная яблоя 640 1707
659 1904
Здесь во всех случаях при увеличении диаметра кроны, будь
она своя или чуждого привоя, увеличивается и диаметр корневой
системы.
1 Это интересно сопоставить с показанием Leclerc du Sablon (1903), что
груши, привитые на груши, накопляют в своем привое меньше запасных
веществ, чем при прививке тех же груш на айву, корни которой беднее за-
пасными веществами. Быть может, подвой здесь обогащается аосимилята-
ми привоя и тем самым уменьшает отложение веществ в последнем.
239
М утери ал
Персик, привитый на дикой черешне . . .
Непривитый персик.....................
Черешня, привитая па дикой черешне . .
Непривитая дикая черешня..............
Вишня, привитая на вишне..............
Непривитая вишня (отпрысковая) . . . .
Диаметр, си
кроны корневой системы
284 640
270 625
347 1107
353 1209
253 710
249 711
В первых двух парах с увеличением кроны намечается увели-
чение корневой системы, но за малостью разницы мы этого учи-
тывать не будем, хотя это и усилило бы нашу позицию в данном
Вопросе.
Материал Диаметр, см
кроны корневой системы
Груша пирамидальная, привитая на „лесной груше 213 1191
. 229 1207
Груша раскидистая, привитая на лесной груше . . 427 1565
446 1672
Непривитая местная лесная груша 498 1280
478 1378
Яблоня пирамидальная, привитая на лесной яблоне 249 961
267 993
Яблоня раскидистая, привитая на лесной яблоне 569 1778
550 1846
Непривитая местная лесная яблоня 640 2276
630 2292
Приведенные материалы относятся к почвам,' в общем одина-
ковым и находящимся в одном очень узком районе. Поэтому ав-
тор сам считает условия достаточно одинаковыми для сравнения
растущих здесь деревьев. То же относится и к следующим табли-
цам.
Уменьшенная крона пирамидального привоя связана с умень-
шением корневой системы. Привитая раскидистая груша, обладая
несколько меньшей кроной, чем непривитая лесная, имеет боль-
ший диаметр корневой системы подвоя. По-видимому, на сильное
развитие корней подвоя влияла некоторая качественная сторона
240
процесса, а не пропорциональное увеличение зеленой поверхности
ассимиляции, как это наблюдается при увеличенной кроне.
Отсюда ясно, что наличие положительной корреляции между
величиной кроны привоя и величиной корневой системы нисколь-
ко пе говорит о передаче привоем своего признака подвою, здесь
имеет место усиленное питание корней, и обратно — усиленное
питание кроны. То же самое можно отметить и для яблони.
При сравнении этих трех групп видна явная корреляция меж-
ду диаметром кроны и диаметром корневой системы, причем пи-
рамидальный привой, обладающий меньшей кроной, обладает и
меньшей корневой системой подвоя, чем привой раскидистый.
Влияние привоя на силу развития корневой системы подвоя здесь
очевидное. Хотелось бы, однако, иметь большее число наблюдений.
Материал Диаметр, cat
кроны корневой системы
Слива, привитая на Prunus divaricata 486 2060
356 1494
Итальянский чернослив, привитый на Pr. divaricata 42,6 1583
Непривитый Pr. divaricata ............ 349 1504
В данном случае картина та же: увеличенной кроне привоя
первой прививки и во втором случае — второй прививки соответ-
ствует и увеличенная корневая система подвоя.
Диаметр, см
Материал кроны > корневой системы
Яблоня садовая «Сари-Синап», привитая на лесной яблоне 213 1067
Непривитая местная лесная яблоня 569 2205
Слива итальянская венгерка, привитая на Pr. diva- 463 1938
rieata 190 154
Непривитая Pr. divaricata 320 1458
Черешня садовая, привитая на дикой черешне . . 249 1351
Вишня садовая, привитая на лесной черешне . 266 1209
Непривитая (дикая) черешня 392 1707
Citrus nobilis, привитая на С. trtfoliata 142 818
Непривитый С. trifoliata 178 925
16 Н. П. Кренке
241
Во всех приведенных группах та же закономерность, т. е.
уменьшенной кроне привоя соответствует уменьшенная против
непривитого контрольного растения корневая система подвоя
и наоборот (в случае итальянской венгерской сливы).
Материал Диаметр, см
кроны корневой системы
Груша садовая В. С. Wiliams, привитая на лесной
груше • 249 427
Груша сеянец Кайфера на том же подвое 284 356
Неизвестная груша на том же подвое 473 1206
Непривитая местная лесная груша 569 996
Здесь для неизвестной груши, как и в вышеописанном случае
наблюдается повышение величины корневой системы подвоя при
уменьшенной против контрольного растения кроне привоя (объ-
яснение то же, что для раскидистой груши). В остальном законо-
мерность в общем прежняя.
Материал Диаметр, см
кроны корневой’ системы
Яблоня садовая «Сари-Синап», привитая на лесной яблоне 142 337
Неизвестная яблоня на том же подвое 503 1713
Непривитая местная лесная яблоня 711 1351
Заключение — тождественное с предыдущим (выделяется
неизвестная яблоня).
Материал Диаметр, с.и
кроны корневой системы
Слива итальянская венгерка, привитая на Pr. di- varicata 569 1280
Непривитая Pr. divaricata 427 925
373 1399
С. nobil’s, привитый на С. trifollata 178 498
Непривитый С. trifoliata 213 569
242
Здесь поведение привитой сливы в отношении первой непрнви-
той вполне соответствует основной закономерности. Второе не-
привитое растение по сравнению с первым непривитым и с при-
вивкой нарушает общую закономерность: при наименьшем диа-
метре кроны наблюдается больший диаметр корневой системы.
Следовательно, здесь нельзя принять, что привой задержал раз-
витие корней подвоя, так как соответственное варьирование мы
видим и в контрольных непривитых растениях. Такое варьирова-
ние является у нас только первым, отвечающим положению о не-
зависимости развития кроны и корней. У цитрусовых эта зако-
номерность также была отмечена.
Материал Диаметр, см
кроны корневой, системы
Яблоня, привитая на дикой лесной яблоне .... 267 993
Непривитая лесная яблоня 560 1846
630 2272
Маслина Olea еигораеа, привитая на маслине . . 454 1214
Непривитая маслина 338 989
С уменьшением кроны привоя совершенно явно уменьшается
корневая система подвоя и, наоборот, при большей кроне привоя
(маслина) корневая система подвоя больше.
В этой паре не наблюдается зависимости диаметра корневой
системы от диаметра кроны.
Материал Диаметр, см
кроны корневой системы
Персик, привитый на персик Непривитый персик 319 335 923 794
Материал Диаметр, сл»
кроны корневой системы
Груша В. С. Wiliams, привитая на лесной груше Непривитая лесная груша 158 113 319 263
16*
243
Здесь наблюдается прежняя закономерность.
Материал Диаметр, см
кроны корневой системы
Яблоня «Кандиль-Синап», привитая на лесной яб- лоне 150 720
Яблоня «Ранет Шампанский», привитая на лесной яблоне 200 1100
Яблоня «Белый розмарин» на том же подвое . . . 400 1300
Груша «В. С. Wiliams», привитая на лесной груше 150 880
Груша «Кюре» на том же подвое 213 836
Черешня «Наполеон», привитая на вишне .... 100 350
Черешня «Желтая Деписсена» на том же подвое 110 370
Вишня «Черная татарская» на том же подвое . . 150 570
Черешня «Желтая дрогана» на том же подвое . . 200 620
В приведенных группах нет данных о соотношении кроны и
корневой системы непривитых подвойных видов. Поэтому ничего
нельзя сказать об изменении этого соотношения в прививках. За
исключением прививки груши, во всех остальных семи случаях
увеличению диаметра кроны привоя строго соответствует увеличе-
ние диаметра корневой системы подвоя (в данном материале неза-
висимо от вида привоя).
Если наметившуюся общую взаимозависимость диаметра кро-
ны и корневой системы в прививках выразить биометрически, то
получаем следующий коэффициент корреляции:
г + тг = 0,755 + 0,0602 ; (и = 51).
Коэффициенты регрессии будут следующие:
Rxlv±mRxly = 0,238 ±0,019;
Ry/x + mRvix — 2,393 + 0,191 ,
у/Л
где х — координата кроны; у — координата корневой системы,
т. е. с увеличением диаметра кроны на 1 см диаметр корневой
системы увеличивается на 2,393 ± 0,191 см, а с увеличением диа-
метра корневой системы, на 1 см диаметр кроны увеличивается
на 0,238 ± 0,019 см.
244
Вычисленная корреляция, конечно, лишь схематически выра-
жает общее явление во всем проанализированном нами привитом
материале. Несомненно, что в разных видах и в разных условиях
величина корреляции будет несколько различной, а в частных
случаях, оставаясь положительной, приближается к нулю.
Сказанное видно и из приведенных таблиц. Как исключение
в какой-нибудь комбинации трансплантосимбионтов, вероятно,
может встретиться и отрицательная корреляция, но все это не
изменит общей закономерной картины явления.
Из таблиц Кварацхелия видно, что корреляция между диа-
метром кроны и глубиной корневой системы наблюдается лишь
в частных случаях, на которые следует обращать внимание, ибо
при надлежащей почве они могут оказаться правилом для при-
вивок определенных генетических рас или видов. Это может ока-
заться весьма полезным для целей мелиорации, а также для за-
сушливых районов с пониженным уровнем грунтовых вод при
условии достаточно рыхлой почвы и подпочвы, допускающих бо-
лее глубокое проникновение корней.
Как правило, также отсутствует корреляция между диаметром
ствола привоя и глубиной залегания корней. В общем это логиче-
ски вытекает из отсутствия корреляции между диаметром кроны
и тем же вторым признаком (Кварацхелия, 1927). Логически к
означенному выводу можно прийти из обычно имеющейся у пло-
довых деревьев корреляции между диаметром ствола и диаметром
кроны.
Следует отметить, что главный недостаток нашего анализа
состоит в том, что, опираясь на уже данный чужой материал, нам
пришлось оперировать не с общей массой кроны и корневой си-
стемы, а лишь с диаметрами их. Поэтому и выводы наши могут
быть распространены на всю крону и корневую систему лишь
постольку, поскольку они характеризуются их диаметрами при
приблизительно одинаковой глубине. Тот факт, что мы не учиты-
вали глубины залегания корней, в данном случае роли не играет,
так как эта длина, как сказано, в общем варьировала мало. Кроме
того, и показатели длины, данные по самым длинным, хотя бы
и одиночным корням, также недостаточно усиливают, а иногда
даже нарушают правильность определения массы корневой си-
стемы. Это отметил и Кварацхелия. Для общей характеристики мы
и для непривитого материала вычислили общий коэффициент кор-
реляции между диаметром кроны и диаметром корневой системы:
г 4-^ = 0,765 + 0,035; (п = 141).
Таким образом, степень коррелятивной связи в диаметральном
развитии кроны и корневой системы у деревьев, растущих на сво-
их корнях, оказывается совершенно такой же, как и у привитых
деревьев.
245
Коэффициенты регрессий у непривитых деревьев таковы:
Яя/«± 7^ = 0,493 +0,023;
Ну/Х + mRV[X = 1 > 1^7 +0,054 .
Координаты те же, что и у привитых.
Следовательно, с увеличением диаметра кроны на 1 см диа-
метр корневой системы увеличивается на 1,187 ± 0,054 см, а с
увеличением диаметра корневой системы на 1 см диаметр кроны
увеличивается на 0,493 ± 0,023 см.
Сравнивая коэффициенты регрессий привитого и непривитого
материала, мы видим, что при равной степени коррелятивной
связи (коэффициенты корреляции) количественное выражение
этой связи у сравниваемых материалов различно. Именно у при-
витых деревьев с увеличением диаметра кроны на 1 см диаметр
их корневой системы увеличивается несколько больше, чем у не-
привитых. И наоборот, у привитых деревьев при увеличении диа-
метра их корневой системы на 1 см диаметр их кроны увеличи-
вается на величину, несколько меньшую, чем у непривитых.
Соответственные разницы средних биометрически достоверны.
Действительно:
(2,393 + 0,191) — (1,187 ± 0,054) = 1,206 ± 0,198 ;
—— = 6,09;
т Diff ’
(0,493 + 0,023) — (0,238 ± 0,019) = 0,255 + 0,030 ;
—5— = 8,50.
znDiff
Биометрические коррелятивные связи ничего не говорят
о биологическом характере зависимости сравниваемых признаков.
Поэтому всякая трактовка приведенных показателей без биологи-
ческой проверки будет более или менее произвольной. Если в
предварительной форме допустить такую произвольность, то на
основании показанных коэффициентов регрессий можно предпо-
ложить, что у привитых деревьев влияние ассимилятов привоя
на корневую систему подвоя больше, чем соответственное влияние
у непривитых деревьев, и наоборот, у привитых деревьев влияние
минерального питания подвоя на развитие диаметра кроны при-
воя несколько меньше, чем у деревьев, растущих на своих кор-
нях.
Повторяем, что этот вывод совершенно предварительный, тем
более, что мы -оперировали с генетически различным материалом,
выращенным в разных условиях, так как иного материала в на-
246
шем распоряжении не оказалось. В этом есть свое преимущество,
так как установленные связи имеют весьма широкое значение, не
будучи приуроченными к частному виду и месту. Однако для
частных видов и условий развития могут встретиться некоторые
отклонения. Это видно и из коэффициента корреляции. Его вели-
чина (около + 0,75) далеко не достигает единицы. Но все же она
настолько значительна, что не считаться с пей нельзя.
Сейчас на очереди стоит вопрос об изучении частных комби-
наций привитых видов в частных условиях их развития.
Подытоживая данный раздел, можно сделать следующие вы-
воды.
1. Степень коррелятивной связи в развитии диаметра кроны
и корневой системы у привитых деревьев оказывается такой, как
и у корпесобственных. Но характер указанной связи у привитых
и непривитых деревьев несколько различен. У привитых с уве-
личением диаметра кроны диаметр корневой системы увеличива-
ется немного больше, чем у непривитых, и наоборот, у привитых
деревьев с увеличением диаметра корневой системы диамётр кро-
ны увеличивается немного меньше, чем у непривитых.
2. Развитие корневой системы подвоя зависит как от почвен-
ных условий, так и от степени развития кроны привоя.
3. Как правило, с увеличением диаметра кроны привоя уве-
личивается диаметр корневой системы подвоя и наоборот, с умень-
шением диаметра кроны привоя уменьшается и диаметр корне-
вой системы подвоя как в отношении величины последнего в не-
привитом состоянии, так и в привитом тем же видом (сортом).
4. Подобная корреляция в горизонтальном развитии кроны
привоя и корневой системы подвоя наблюдается и при учете при-
вивок с генетически разными привоями на одинаковых или раз-
личных подвоях.
5. Такая корреляция, вероятно, объясняется увеличением асси-
миляции привоя с увеличением его кроны. Благодаря этому уси-
ливается питание корней, что обусловливает их рост. Усиление
развития корневой системы усиливает минеральное питание рас-
тения, что ведет и к увеличению кроны. Таким образом, получа-
ется взаимодействие частей, составляющих целое.
6. Указанная корреляция между диаметром кроны и диаметром
корневой системы, иногда оставаясь положительной, может быть
как угодно мала, а в исключительных случаях, она может ока-
заться даже отрицательной.
Это объясняется следующими причинами:
а) при сравнении прививок, состоящих из генетически оди-
наковых привоев, привитых на генетически одинаковых подвоях,
нарушение описанной корреляции бывает крайне редко и зави-
сит либо от онтогенетической неравноценности подвоев или при-
поев, либо от того или иного заболевания одного из них, либо,
наконец, от тех или иных внешних условий;
247
б) при сравнении генетически и онтогенетически одинаковых
прививок с контрольным подвоем, растущим в непривитом состоя-
нии, нарушение корреляции может быть вызвано или более ин-
тенсивной ассимиляцией кроны привоя относительно ассимиля-
ции кроны подвоя, или тем, что крона подвоя лучше усваивает
продукты ассимиляции данного чуждого привоя, чем ассимиляты
собственной кроны; при онтогенетически неодинаковых привив-
ках именно этот момент также может оказать влияние, нарушаю-
щее описанную корреляцию. Все это основано на качественной
неравноценности фаз онтогенетического развития; в итоге, онто-
генетическое неравенство опять сведется к изменениям в усло-
виях питания подвоя и привоя;
в) при сравнении генетически разнородных, но онтогенетиче-
ски однородных прививок нарушение в соответствии развития
их кроны и корневой системы может быть обусловлено генетиче-
ски разными факторами развития трансплантосимбионтов; если
к генетической неоднородности добавляется еще неоднородность
онтогенетическая, то оба эти фактора действуют совокупно в том
или ином взаимном отношении.
7. В практике прививочно-растительной мелиорации, как пра-
вило, необходимо выбирать такие привои к заданным подвоям,
которые развивают в прививке крону наибольшего диаметра; од-
нако есть вероятность найти и такие привои, которые при мень-
шей кроне не только не ослабляют, но даже усиливают развитие-
вширь корневой системы подвоя.
8. При определенных почвенных условиях есть некоторые ос-
нования искать привои, усиливающие развитие корней подвоя
и в глубину.
9. Специфическая зависимость габитуса (т. е. формы) кроны
привоя с габитусом кроны генетически отличного подвоя не до-
казана и, вероятно, отсутствует; совпадения же возможны глав-
ным образом благодаря определенным внешним условиям разви-
тия корней подвоя.
10. Данное частное исследование является оригинальным, хотя
в основе его лежат чужие фактические материалы, которые не
были использованы автором в печати в принятом нами направле-
нии; кроме того, некоторые выводы автора могут даже привести
читателя к неправильной оценке явления.
11. Наш анализ вводит существенное добавление к конечному
выводу автора (Кварацхелия, 1927), а именно, рассматривая часть
и целое в их взаимодействии, мы указываем на то, что на разви-
тие массы корневой системы весьма влияют не только внешние
условия развития корней, но и взаимодействие корневой системы
с кроной дерева.
12. Разобранный нами вопрос в определенных случаях расти-
тельной мелиорации может иметь существенное практическое
значение.
248
Не исключено также, что наши выводы наряду с выводами
Кварацхелия придется учитывать и при определении расстояния
между сажаемыми деревьями.
Указав в пункте 9 на вероятное отсутствие специфической за-
висимости габитуса кроны привоя и корневой системы подвоя
и в то же время на возможность совпадений, мы не дали примера.
Таковым может послужить хотя бы следующий случай, описывае-
мый Кварацхелия (1927). У привитых виноградных лоз, посажен-
ных на плантаже, отмирали нижние корни и, вместо них, вто-
рично образовывались другие корни ближе к поверхности почвы,
сразу под местом сращения привоя с подвоем. У непривитых лоз
корни образуются недалеко от поверхности почвы, а остальная
часть чубука (черенка) отмирает. Следовательно, корни подвоя
расположились так же, как располагаются собственные корни ге-
нетически отличного привоя. Но это было вызвано лишь условия-
ми развития корней подвоя.
Укоренение трудно укореняющихся черен-
ков. Этим вопросом занимались Свингль и сотрудники (Swingle,.
Robinson а. Мау, 1929). Эти авторы модифицировали прежде из-
вестные на эту тему опыты (Chandler, 1905; Oliver, 1911; Bailey,.
1911, Auchter, 1925).
Суть метода Свингля состоит в том, что соответствующий се-
янец прививается к развилку растения, подлежащего черенкова-
нию. Недели через две после прививки эта ветвь окольцовывается,
что в будущем способствует ее укоренению (Кренке, 1950). Через-
две недели вся ветвь с привитым к ней сеянцем отрезается и са-
жается в землю как нижним концом среза, так и нетронутыми
корнями привоя (сеянца). Затем отрезается верхушка бывшего
привоя над местом срастания, а вскоре, постепенно, отрезается
ниже места срастания тот рукав раздвоенной ветки, к которому
привит сеянец. Таким образом, сеянец, бывший привоем, стано-
вится подвоем, а приращенный рукав ветви, прежде бывший под-
воем, становится привоем. К этому времени оставшаяся в земле-
часть раздвоенной ветви оказывается укорененной. Без описан-
ной помощи «питающего растения» такое укоренение удается пло-
хо. В случае отсутствия подходящего чуждого сеянца для описан-
ной прививки, ее можно делать и в крону одного индивидуума,
что, по словам авторов, дает те же положительные результаты..
Ясно, что в основе описанного метода лежит прививка сближением,
известная еще Плинию (см. Thouin, 1810; Bussato, 1599). Эта
прививка в различных ее вариантах употребляется для прививки
трудно сращиваемых видов.
Описанным методом Свингль с соавторами легко укоренил
трудно укореняющиеся черенки Balsamocitrus Dawel с питающим
растением Aeglopsis chevalieri Swingle. Прививкой, в пределах
своей же кроны, т. е. без чуждого питающего растения, были уко-
ренены черенки Punica protopunica Balf.
Описанный прием заслуживает внимания. Его необходимо,
например, испробовать для укоренения черенков Eucommia almoi-
des (Кренке, 1950).
Размножение неконстантных гибридов и почечных «спортва-
риаций» оказалось особенно важным для вегетативной селекции
почковых мутаций у цитрусовых.
О задаче генетического изменения потомства привоя было уже
сказано достаточно. Несомненно, что этот метод теперь должен
привлечь к себе внимание генетиков и цитогенетиков.
Повышение урожайности привоя, связанное
с новыми условиями его питания, в зависи-
мости от подвоя. Кавказский сорт ябдони «Абелаури ахал-
цихский» способствует урожайности, долговечности, наступлению
более раннего плодоношения и устойчивости против климатиче-
ских невзгод ряду привоев яблонь, как, например, «Сари-Синап»,
«Китра-Вашли» и т. д. (Роллов, 1924). Этот же подвой Абелаури
(паш-алма) не боится кровяной тли. Наоборот, подвой «парадиз-
ка» или «райская яблоня» (Pirns mains paradisiaca) негоден под
привои «Орлеанский ранет» и «Зимний золотой пармен», так как
эти сорта яблонь при прививке их на парадизке сбрасывают пло-
ды в период созревания.
Про один вид вишни (Pr. besseyi), применяемый в Северной
Америке как подвой под сливу, говорится, что это чрезвычайно
холодостойкий карликовый подвой; кроме того, деревья на нем
рано дают обильные урожаи.
Интересный результат получил Лиске (Lieske, 1920) с при-
вивками огурцов, в частности с прививкой сорта «Erfurter mittel-
lange» на Sicyos angulata. Привой дает сильные побеги с темно-
зелеными листьями значительно больших размеров, чем на непри-
витых растениях. Превосходно развившиеся плоды имеют темно-
голубовато-зеленый цвет, тогда как непривитые — бледно- или
желто-зеленый. Вес плодов привитых растений по крайней мере
вдвое больше; поверхность их блестящая; плоды очень сочные.
Огурцы, привитые на этом растении, развиваются хорошо, но ве-
личина и урожай плодов приблизительно вдвое меньше, чем у не-
привитых контрольных растений. Несомненно, здесь имеет зна-
чение определенный подвой. Но и не каждый привой дает тот
же эффект. Так, малые русские «виноградные» огурчики разви-
ваются на S. angulata менее пышно.
Причины повышения урожайности привоя кроются в новых
условиях питания. Однако точно этот вопрос не изучен, поэтому
для указанной цели нельзя подбирать подвой на основе чисто тео-
ретических рассуждений. Про ускорение начала плодоношения
уже было сказано достаточно; здесь, пожалуй, добавим, что в гор-
шечных комнатных культурах плодовых деревьев рекомендуют
прививку плодовой почкой или веткой. Плодоношение при' этом
обычно наступает уже в следующем году.
250
Напомним только, что на развитие плодовой почки в плод в
данном случае влияет не подвой, а само состояние почки, сло-
жившееся еще на материнском растении. То же относится и к
скороспелым сортам привоя. Они потому рано плодоносят, что это
есть их собственный признак, на который подвой может только
влиять и то в сравнительно малой степени.
Раньше указывалось на ускорение плодоношения дынь, при-
витых на 5. angulata. То же дает прививка дынь на ряд растений
семейства тыквенных (Cucumis sativus, Bryonia alba, Br. dioica,
Cyclanthera pedata, Echinocystis lobata). На этих подвоях урожай
получается ниже, чем при контрольной культуре под стеклом.
Раньше мы упоминали об ускорении плодоношения привитого
хлопчатника.
Подобные примеры представляют уже прямое влияние при-
вивки на определенных подвоях.
Изменение срока жизни привоя. Физиология это-
го явления также изучена лишь в общих чертах. Здесь опять-таки
влияют питание и накопление тех или иных продуктов обмена
веществ (связано это и с вопросами омоложения). Среди южных
сортов яблонь есть «Бельфлер желтый». Лучшим подвоем для
него служит Абелоури ахалцихский, на котором Бельфлер плодо-
носит 30—35 лет, тогда как на дичках яблони он быстро старится,
едва достигнув половины указанного возраста (Роллов, 1924).
Фисташка (Pistacia vera) при выгонке из семян живет не больше
150 лет. Привитая на другой вид фисташки — Р. terebinthus —
она живет до 200 лет, а Р. vera на подвое Р. lentiscus только
40 лет. Линдемут (Lindemuth, 1878) указывает на то, что боль-
шинство сортов яблонь, привитых на парадизке, живет 15—
20 лет, тогда как при прививке на сеянцы благородных сортов
Mains они достигают возраста 150—200 лет. Недолговечны гру-
ши, привитые на яблоню. Здесь уместно вспомнить о продлении
жизни органов прививкой, что было показано на листе томата
(рис. 94, 1). Однако этот случай не связан с подвоем, ибо укоре-
ненный лист также живет дольше обыкновенного. Прививка име-
ет значение главным образом для тех листьев, которые сами не
укореняются или укореняются трудно (например, S. melongena,
Sambucus и т. д.).
Изменение роста привоя. Для изменения характера
роста следует выбирать соответствующие подвои. Например, терн
(Pr. spinosa L.) применяется в качестве подвоя для получения
низкорослых (карликовых) форм слив и персиков. Не развива-
ются крупные грушевые деревья на айве. На степной вишне
(Pr. chamaecerasus) образуются карликовые (горшечные) формы
вишни и черешни. Карликовые деревца яблонь можно получить
прививкой на парадизке или дусене.
Наоборот, подвой (Pr. munsoniana) дает широко распростертую
орнаментальную крону привоя. Рябина (Sorbus L.) привитая на
251
боярышнике туполистом (Crataegus oxyacantha L.), достигает зна-
чительно больших размеров, чем в непривитом состоянии. Из поч-
ки Cytisus hirsutus, окулированной на ветку Laburnum vulgare,
развивается ветвь значительно больших размеров, чем при окули-
ровке точно такой же почки на материнское растение: двухлетняя
ветвь имеет около 0,25 см в диаметре и около 25 см в длину,,
тогда как окулировка Cytisus на Laburnum дает в то же время
ветвь 1 —1,5 см диаметром и приблизительно 1 м длиной, причем
с богатым ветвлением.
На американской лозе прививка французской лозы развивается
интенсивнее, чем на своем корне (Ravaz, 1895). Citrus bigardia
Risso в условиях влажной области Закавказья мало пригоден как
подвой, например, под Citrus nobilis и другие цитрусовые, так
как привой развивается слишком сильно, что ведет к понижению
его морозостойкости (Зарецкий, 1930).
Лиске (Lieske, 1920) считает, что 5. arboreum, будучи привит
на S. lycopersicum, через 21 месяц после прививки показал вдвое
больший прирост, чем контрольный равновозрастный неприви-
тый экземпляр. Этот пример интересен тем, что подвой, хотя и мо-
жет быть многолетним, но он является травянистым растением,
тогда как привой — древесным.
Ныше говорилось об утолщении подвоя, что было связано'
с прививкой, но внешне подобные картины могут получиться
вследствие независимого утолщения стволов привитых растений,
обладающих разным годичным приростом колец. Так, Tilia tomen-
tosa имеет в полтора раза больший диаметр, чем ее подвой
Т. vulgaris (Т. intermedia). Наоборот, диаметр подвоя Aesculus
hippocastanum больше, чем у привоя A. rubicunda и т. д. Из тра-
вянистых — эффектно нормальное утолщение корня свеклы, при-
витого смолоду на ее цветоносный побег.
О значении прививок для повышения вероятности успеха
скрещивания и об изменении анатомических структур трансплан-
тосимбионтов, а также о возможности повышения устойчивости
привоя против заболеваний было сказано раньше.
Здесь только отметим, что в Закавказье ставятся упомянутые
опыты по прививкам Quercus suber L. наряду с прочими цель
их — изучение влияния подвоя на продукцию пробки (Керн, 1930).
О повышенной устойчивости привоя против заболеваний гово-
рилось раньше.
На практике обычно эта узко специальная задача ставилась,
только в связи с заболеванием корнесобственного привоя на поч-
вах (например, сильно известковых), выносимых подвоем. Кроме
того, добивались лишь нормального развития привоя, что и спо-
собствовало общему его хорошему состоянию.
Ниноградов-Никитин сообщает (Николаев, 1929) об удаче
прививок Q. suber на Q. macranthera и Q. castaneifolia: «прививка
дала 64% удачи, причем привитые экземпляры дали- большой при-
252
рост в два-три месяца (до 35 см) и не болели хлорозом, как
сеянцы» (стр. 188).
Однако, как сказано, не исключена постановка и более част-
ных задач в этой области.
Улучшение вкусовых качеств плодов привоя достигается толь-
ко в некоторых признаках вкуса, например в сладости, что непо-
средственно связано с питанием. Плоды груши, привитой на айве,
заметно слаще, чем при прививках на дикой груше ’. Вообще сла-
дость увеличивается при затруднении оттока органических ве-
ществ, выработанных листьями привоя (накопление в привое
углеводов). Хоттер (Hotter по Sorauer, 1924) указывает на опре-
деленное увеличение кислотности у ряда сортов винограда при
прививке их на Vitis riparia,, по сравнению с теми же лозами, но
выращенными из укорененных черенков. Кюртель (Curtel, 1904)
утверждает обратное, отмечая у привитых индивидуумов увеличе-
ние сахаристости сока, а также азотсодержащих веществ в плодах
и уменьшение дубильных веществ, золы и особенно фосфатной ее
части. Бетц (Betz, 4923) сообщает, что груши, привитые на ряби-
ну, не годятся к столу вследствие получающегося у них высокого
содержания дубильных кислот. Возможны и некоторые другие
изменения в плодах привоя, например утолщение или утончение
их кожицы, развитие которой весьма связано с минеральным пи-
танием, а потому изменение ее при прививке вполне понятно.
Известно, что кожица плодов мандарина (и других цитрусовых)
'Становится тоньше и эластичнее при удобрении растений калий-
ными солями. Следовательно, подвой может сыграть здесь опре-
деленную роль, если он будет потреблять из почвы больше калия,
чем привой на собственных корнях. Утончение кожицы плодов
попутно с увеличением их размеров и уменьшением числа семян
(но увеличением размеров последних) наблюдалось и у некото-
рых привитых лоз винограда (Curtel, 1904).
В отношении холодостойкости привоя под влиянием подвоя
добавим, что привой на определенном подвое может позже тро-
гаться в весенний рост, и таким образом молодые побеги избегают
морозов. Такое влияние оказывает подвой трехлистный померанец
(С. trifoliata) на морозостойкость привоя благородного мандарина
.(С. nobilis). Здесь отсутствует физиологическое изменение привоя,
но из-за ослабления питания задерживается и его рост.
Мичурин (19296) выделил разновидность сливы (Р. insititia).
на которой многие, чувствительные к холоду иностранные сорта
выдерживают сильные морозы. Выше было приведено еще не-
сколько примеров Туэна.
То же наблюдал Даниель на травянистых растениях.
1 По опытам (Riviere u. Bailhache, 1897) с сортами: Triomphe de Jodoig-
пе и Doyenne d’hiver. Кроме того, опыты (Leclerc du Sablon, 1903) показали,
что углеводами обогащаются ие только плоды, но Вообще вегетативные ча-
сти груши, тогда как кор,ни подвоя айвы углеводами бедны.
253
Для лучшего обеспечения перекрестного опыления производит-
ся прививка соответствующих веток мужского экземпляра к жен-
скому у двудомных растений. Эти прививки с успехом выполня-
ются у аукубы, фисташки, гинкго, цареградского рожка (Сега-
tonia siliqua L.), у Eucommia ulmoides Oliv., а также, вероятно,
и у травянистых растений, например у конопли, хмеля и др.
В различных фигурных кронах, применяемых как в плодовод-
стве, так и в декоративном садоводстве, каждая ветка и даже
часть ее играет важную, часто совершенно необходимую роль. Ги-
бель или повреждение такой ветки резко сказывается на урожае
или форме кроны. Замена недостающей части путем прививки
с другого экземпляра спасает положение.
Иногда реставрация кроны необходима при научных исследо-
ваниях. Летом 1925 г. в Москве град сломал верхушки подсолнеч-
ников, с которых ожидалось интересующее нас потомство (семе-
на). Отломленные верхушки были тотчас привиты различными
способами. Некоторые из них дали соцветия.
Прививкой мостиками спасают плодовые деревца, у которых
зайцы объедают зимой кору вокруг ствола. Мостики, привитые'
в обход поврежденного места, восстанавливают сообщение по
коре.
К реставрации кроны можно также отнести перепрививку по-
чему-либо нежелательного сорта привоя.
Иногда в крону прививаются несколько разных сортов, чтобы
позднее определить, какой из них наиболее устойчив и выгоден
в данных условиях при данном подвое.
Прививка плюща (Hedera) на высокие оголенные стволы ара-
лий (Aralia), у которых отрезаются верхушки, дает красивые
штамбовые экземпляры плюща с повислыми, как у плакучих де-
ревьев, побегами (Гесдёрфер, 1904). Подобным образом можно
привить раскидистые виды кактусов (например, рода Epiphyllum)
на виды столбчатые (например, рода Cereus). Вместо раскидистой
формы, можно взять головчатую (например, Echinocactus denuda-
lus и др.) и также привить на столбчатую. При прививке кар-
тофеля на различные виды семейства пасленовых, можно полу-
чить на привое воздушные клубни, иногда только в пазухах
листьев, иногда же и на столонах. Кстати отметим и здесь, что
Гофман (Hoffmann, 1902), также занимавшийся подобными при-
вивками, подтверждает отсутствие влияния подвоя на привой
(или обратно) в смысле образования какого-либо «прививочного
метиса». В частности, это указывается для прививки картофеля
на томате, которая отлично удается. Наши опыты вполне согла-
суются с данными Гофмана.
В садоводстве постоянно производится формовка всевозмож-
ных штамбовых (ствольных) крон как у декоративных (например,
розы), так и у плодовых деревьев.
254
Если привить ветки кроны одну к другой без отрезания их,
легко получить самые разнообразные фигурки, что легко дости-
гается у абутилона и др. Конечно, на одном растении в разные
ветки его кроны можно привить самые разнообразные (биологиче-
ски возможные) привои. Таким образом, в плодоводстве на одном
дереве получают несколько различных сортов плодов. Очень легко
это проделать и на травянистых.
Для выгонки крупных плодов можно наклонить одну из бли-
жайших нетолстых ветвей и привить ее срезанный конец в ветку,
на которой висит плод, чуть ниже места прикрепления плода.
Иногда удается сделать прививку даже в черешок плода, что уси-
ливает питание плода. Нечто подобное наблюдается при выгонке
гигантских плодов тыкв, когда в их плодоножку впрыскивают рас-
творы сахара или вставляют фитиль, по которому тот же раствор
всасывается постепенно по мере роста плода.
Иногда некоторые сеянцы страдают хлорозом или плохо разви-
ваются на своих корнях. Прививка таких сеянцев на здоровые
растения часто дает хорошие результаты. Это бывает важно, ког-
да сеянец представляет определенную ценность (интересный гиб-
рид, мутация, слабая раса и т. д.) (см., например, Swingle, Robin-
son а. Мау, 1929).
О родственных отношениях
прививаемых компонентов
До последнего времени не было ни одного вполне доказанного
•случая прочной межсемейственной прививки с установлением
связи проводящих систем. Правда, в некоторых случаях, напри-
мер в описанных выше межсемейственных прививках мхов (Аг-
naudow, 1925), процесс срастания не был изучен, тем не менее
прививки следует признать достаточно прочными. О меже сметь
ственных прививках неоднократно сообщал Даниэль (Daniel,
1900), указывая, что лучшим методом при этом служит аблакти-
ровка (сближение с надрезом). Он ставил опыты по сращиванию
дуба с орехом и с ясенем, винограда с розой и даже ель с липой,
т. е. голосемянное с покрытосемянным. В 1916 г. этот автор отме-
тил анатомические изменения в прививке капусты с томатом.
Однако его материал страдает неполнотой сообщаемых сведений;
в частности, остается недоказанной связь проводящих систем,
а также неизвестна предельная продолжительность жизни приви-
вок.
(О естественном срастании растений разных семейств см. Pen-
zig, 1921, 1922.)
Межсемейственные прививки были известны еще в глубокой
древности (Vochting, 1892). Здесь мы приведем только отрывок
из Вергилия, где наряду с межродовыми прививками упоминаются
и межсемейственные, а также описываются прививки черенком
и окулировка (см. Вергилиевы Георгики. Перевод А. Райч,
1821)
«Там рдеют яблоки на груше полевой
Здесь ярким золотом горят на терне сливы».
«Привитая миндаль на вишне полевой
Спесиво клонится на тонкий стан главой;
С бесплодных яворов рвут яблоки румыны;
С вершины буковой глядятся вниз каштаны;
На диком ясене белеет груши цвет,
Под вязом, ила друг — плоды дубов грызет...
256
Два средства прививать — искусство начертало:
Где почка из коры пробиться хочет алой,
И ткани разорвав, младой развить листок,
Там древа чуждого в разрез кладут росток,
И липовой его обводят пеленой;
Иль срезав цельною покрыты пни корой,
И клина острием — открыв пути в сердца,
Садовые в среду влагают деревца —
И окорю, тению обласкано зеленой,
Восходит дерево, величиной надменно,
И простирается главой к облакам,
Дивится не своим и ветвям и плодам...» (стр. 44, 46, 47)
Следует отметить, что Вергилий (70—19 г. до н. э.) писал свои
Георгики, пользуясь техническими указаниями римского агронома
Варрона (116—21 г. до н. э.), потому упомянутые Вергилием меж-
семейственные прививки нельзя считать плодом только поэтичес-
кого творчества.
Помимо разбросанных в садовой журнальной литературе ут-
верждений о получении межсемейственных прививок и сведений
Даниэля, указания на таковые встречались и у других ботаников.
Страсбургер (Strasburger, 1885) был убежден, что получил проч-
ную прививку Schizanthus Grahami (сем. Scrophulariaceae) на
S. tuberosum (Solanaceae). Линдемут (Lindemuth, 1906) возра-
жая Страсбургеру, во-первых, полагает возможным, что Schizant-
hus в действительности принадлежит к семейству пасленовых *,
а во-вторых, отмечает, что отсутствие у Страсбургера указаний
на срок и условия жизни этой прививки делает ее недостоверной.
При этом он приводит следующие свои наблюдения.
«Я много раз наблюдал, что без действительного срастания
привой долгое время оставался живым и свежим и даже за счет
своих запасных веществ дает новые побеги. Затем при отмирании
по каким-либо причинам подвоя прочно сросшийся с ним привой
остается долгое время свежим и зеленым. К моему изумлению,
я часто встречал даже такие случаи, когда привой, достаточно
снабжаемый водой сквозь мертвый стебель подвоя, вегетировал
еще многие месяцы» (стр. 434, 435).
Действительно, подобные случаи наблюдаются. Так, в привив-
ке Mirabilis на Solanum при несомненном отсутствии действитель-
ного срастания привой жил во влажных условиях несколько ме-
сяцев. Привой — томат — жил некоторое время на отмершем (по-
1 Неразрешенность вопроса о Schizanthus была видна из данных Карша
(Karsch, 1894), а также Энглера и Прантля (Engler und Prantl, 1895). Пер-
вый относит Schizanthus Grahami к Scrophulariaceae, а вторые причисляют
ее к Solanaceae. В настоящее время принята точка зрения последних.
17 И- И. Кренке
257
желтевшем и потерявшем листья) стебле садового табака. Вместе
с тем на основании нашего изучения процесса срастания в при-
вивках мы полагаем возможным, что в некоторых случаях меж-
семейственных прививок и вообще прививок, где -привой вскоре
погибает, все же возможны небольшие участки истинного сопри-
косновения компонентов. Но этих окон срастания окажется так
мало и поверхность их настолько невелика, что питание водой
привоя не обеспечивается и он гибнет. Кроме того, здесь или сов-
сем не происходит (что вернее), или происходит весьма слабая
сосудистая связь даже через имеющиеся окна. Такое допущение,
вполне обоснованное всеми нашими картинами срастания, трудно
прививающихся компонентов, облегчает понимание тех «таин-
ственных» случаев, когда привой некоторое время живет на под-
вое без срастания с ним даже в обыкновенных условиях. Подобные
явления наблюдались в межродовой прививке Iresine на Alternan-
thera (сем. Amarantaceae) и в прививках однодольных (Schubert,
1913).
В примере вставочной прививки (рис. 95) мы видели, что на
почти отмершем среднем участке (лист томата) продолжал раз-
виваться черенок паслена. В данном случае нежизнедеятельна
только вставка, тогда как основной подвой нормален.
Возвращаясь к межсемейственным прививкам, интересно от-
метить, что Линдемут указывает на крепкое срастание Abutilon
Thompson!, привитого на Brachychiton populneum (Malvaceae на
Sterculiaceae).
Но, по заявлению самого автора, за недостатком растений
Brachychiton он не мог повторить опыта. Никакой анатомической
картины, а также срока и условий жизни этой прививки не дает-
ся, что непонятно, так как за несколько строк до этого автор от-
метил этот недостаток в сообщении Страсбургера. Яковлев (1929)
описывает межсемейственную прививку между Pirus communis L.
и С. limon (L). Bunn, f.
«В одном случае была взята в качестве подвоя груша, в дру-
гом — лимон. В первом опыте сеянец лимона, приращенный к се-
янцу груши, на 19-м месяце совместной жизни их чувствует себя
сносно. За период симбиоза лимон развил сверх бывших до при-
вивки только один небольшой листок...» (стр. 271). Для этой при-
вивки автор принимает специфическое влияние привоя: «Лимон,
очевидно, дал свою секрецию по долговечности груше, с которой
вот уже более полутора лет не упал еще ни один лист; эти
листья у груши отличаются толщиной своих пластин, темно-зе-
леной, почти черной окраской хлоропластов вокруг главных и вто-
ростепенно расходящихся нервов листьев. При внимательном
рассмотрении листьев груши, таковые кажутся как будто бы
сильно покрытыми каким-то блестящим жировым веществом. От
неизвестных причин листья груши начинают скручиваться по
всем направлениям, не теряя своего свежего вида.
258
В другом опыте в качестве подвоя взят уже лимон, а в качестве
привоя — груша. Груша находится в сближении с лимоном уже
13 месяцев и в последний м:есяц тронулась в рост. Листья этой
груши резко отличаются от листьев контрольного растения на сво-
их корнях более темной окраской выходящих молодых листьев
из пазухи верхушечной почки вегетата — груши, причем первый
лист груши развернулся хорошо, но последующие листья все
время сильно скручиваются в верхней своей части... Большинство
таких листьев, не имея сил развернуться, обыкновенно начинает
подсыхать. Таким образом, подсохло 7 или 8 молодых листков, но,
несмотря на это, груша все время, не переставая, продолжает
выбрасывать такие скрученные листья, из которых 2 выросших
в последнее время продолжают пока хорошо держаться»
(стр. 272).
Мичурин (1929а) — учитель Яковлева, ссылаясь на первую
из приведенных прививок, пишет (1929а), что в ней «сращение
произошло полное» и, кроме того, указывает, что «такой же удач-
ный результат получился и при прививке аблактировкой двулет-
ним сеянцем лимона на однолетний сеянец айвы Северной. Здесь
работа листьев ментора вечнозеленого субтропического зеленого
растения лимона в кроне изменила обычные функции работы
листовой системы гибрида груши и айвы в молодом их возрасте»
(стр. 41).
Сейчас нам трудно судить об ‘этих прививках, так как даль-
нейшее состояние их нам неизвестно. Приведенного материа-
ла недостаточно, из-за отсутствия анатомических картин сраста-
ния и строения листьев, у которых, судя по описанию Яковле-
ва, можно подозревать даже инфекционное или какое-либо другое
заболевание, не связанное специфически с прививкой. Вместе
с тем знание анатомической картины срастания здесь особенно
важно. Действительно, если здесь,— как пишет Мичурин (см. вы-
ше),— «сращение произошло полное», то речь идет о почти пол-
ном отсутствии развития привоя, несмотря на полное его сраста-
ние с подвоем. Подтверждение этого явления анатомическими
картинами представило бы значительный теоретический и прак-
тический интерес. В наших прививках мы никогда не наблюда-
ли, чтобы при действительно полном страстании, т. е. при отсут-
ствии изолирующей прослойки и при хорошей связи проводящих
систем трансплантосимбионтов, привой развивался бы так плохо.
Местами в описании Яковлева нам не вполне ясна и макро-
морфологическая картина, например выход листьев привоя груши
«из пазухи верхушечной почки». Наиболее рискованным здесь,
конечно, является убеждение, что лимон передал свое специфиче-
ское свойство вечнозелености груше (или, как говорит автор,
«секрецию долговечности»),
В главе о процессе срастания в прививках указывалось, что
Симон (Simon, 1930) впервые наблюдал, правда, слабую,
17*
259
Рис. 104. Межсемейственная прививка побега садовой ро-
машки (Chrysanthemum аппиит Bernh, Compositae) на по-
беге томата (Solanum lycopersicum L., Solanaceae). Общий
вид. Возраст прививки три месяца
но все же несомненную трахеидальную связь в прививке S. те-
longena (Solanaceae) на Iresine Lindeni (Amaranthaceае).
Гладков (1933) сообщил об успешных межсемейственных при-
вивках, полученных им с помощью Н. Г. Филипповой. Приведем
его протокол.
«Все описываемые прививки сделаны в течение лета 1931 г.
Часть прививок есть повторение прививок 1929 и 1930 гг.
1) Прививка Chrysanthemum аппиит Bernh. сем. Compositae
на Lycopersicum esculentum Mill. (Solanum tycopersicum L.)
260
сем. Solanaceae. Прививка сделана 12 июня черенком Chry-
santhemum аппиит 6 см длиной на Lycopersicum esculentum 10 см
высотой. Через И —12 дней привой тронулся в рост; через три
недели развились бутоны; в августе были собраны семена. Привой
вырос на 25 см; в сентябре цветение еще продолжается. (Первый
раз удалось в 1930 г. см. рис. 104.)
2) Прививка Portulaca grandiflora Hook. сем. Portulacaceae, на
Peireskia aculeata Mill. сем. Cactaceae. Прививка сделана 18 июля
черенком Portulaca grandiflora 4 см длиной на Peireskia aculeata
4 см высотой (укорененный черенок). К 15 августа привой вырос
на 6 см, начал развивать бутоны из пазушных почек, дал пять
побегов, из которых один 17 сентября дал цветки. Из бутонов,
развившихся к 15 августа, собраны семена.
3) Прививка Artemisia absinthium L. сем. Compositae на Lyco-
persicum esculentum Mill. сем. Solanaceae (2 экземпляра).
Прививка сделана 23 июня. Ветка длиной 6 см привита на
Lycopersicum esculentum на высоте 12 см. Все боковые побеги
томата были уничтожены, а у второго экземпляра был оставлен
один боковой побег. Через 7 дней оба экземпляра привоя трону-
лись в рост, через 12 дней из пазушных почек начали расти бо-
ковые ветки. В августе привой покрылся бесчисленными цветками.
Зрелые семена собраны.
4) Прививка Nicotiana affinis L. сем. Solanaceae на Helichrysum
monstrosum Gartn. сем. Compositae (6 экземпляров). Прививки
сделаны 18 июля. Черенки .Nicotiana affinis брались 7—8 см дли-
ной. К сентябрю прививки выросли от 15 до 25 см. Четыре из
них цветут. Цветки ничем не отличаются от цветков контроль-
ных. Все имеют здоровый вид. (Первый раз прививка удалась
в 1929 году.)
5) Прививка Tropaeolum majus L. сем. Tropaeolaceae на Chry-
santhemum аппиит Bernh. сем. Compositae. Прививка сделана
12 июня. Черенок Tropaeolum длиной 6 см привит на молодой
побег Chrysanthemum аппиит на высоте 5 см. Все листья привоя
скоро погибли и через 15 дней начали развиваться новые. Листья
выросли очень маленькие, от 0,5 до 2 см в диаметре, в то время
как нормальные имеют поперечник до 10—15 см. Кроме того, все
листья были расположены очень близко друг к другу. Постепенно
появились боковые побеги, также покрытые маленькими листья-
ми, и в начале сентября появились четыре цветка на цветонож-
ках нормальной длины. С прививки будут собраны семена.
6) Прививка Anethum graveolens L. сем. Umbelliferae на Heli-
chrysum monstrosum Gartn. сем. Compositae: Прививка сделана
14 августа черенком укропа 5 см длиной на бессмертник на высоте
10 см. Через 10 дней прививка пошла в рост: начали развивать-
ся новые листья и бутоны. Никаких признаков бутонов на привое
до прививки не было. Рост усиливается с течением времени, но
наступившие холода его остановили. Прививка выросла на 12 см.
261
7) Прививка Portulaca grandiflora Hook. сем. Portulacaceae на
Heltchrysum monstroswn Gartn. сем. Compositae. Прививка сдела-
на 2 июля. Был взят черенок портулака 3 см длиной и привит на
взрослый побег бессмертника на высоте 10 см. Через 14 дней
привой тронулся в рост и в короткое время приступил к образо-
ванию бутонов. В сентябре были собраны семена. Привой вырос
На 8 см.
Кроме этих прививок, сделаны еще следующие, дающие, так
же как и описанные, надежду обнаружить наличие сосудистой
связи:
8) Portulaca grandiflora на Zinnia elegans;
9) Zinnia elegans на Nicotiana tabacum (вызрели семена);
10) Zinnia elegans на Nicotiana tabacum (вызрели семена);
11) Vicia faba на Chrysanthemum annuum (вызрели бобы);
12) Lycopersicum esculentum на Zinnia elegans;
13) Cannabis sativa на Helichrysum monstrosum;
14) Nicotiana affinis на Lappa major;
15) Nicotiana affinis на Brassica oleracea (кормовая капуста).
Необходимо отметить, что все прививки производились на от-
крытом воздухе на грядах и без всяких предосторожностей против
высыхания. Замечено, что наибольший процент удачных прививок
бывает в случае, если один из компонентов принадлежит к се-
мейству Compositae.
Кроме описанных и перечисленных прививок, имеются еще
в текущем году свыше 50 экз., которые можно считать не менее
удачными. Прививки в большинстве произведены английским
способом, хотя этот способ в некоторых случаях не лучший.
Многие из этих прививок мы видели лично (см., например,
рис. 104), благодаря чему у нас не осталось никаких сомнений
в весьма широкой возможности межсемейственных прививок.
Действительно, многие из них выглядели вполне здоровыми. Если
привой и оказывается несколько более слабо развитым, то это
не выходит из границ, наблюдаемых нами в межвидовых и меж-
родовых прививках, которые мы признаем безусловно удавши-
мися. На многих прививках было прекрасно видно срастание на-
ружного каллюса трансплантосимбионтов или явные перемычки,
подобные описанным нами в прививках на корнях свеклы. Мы не
сомневаемся, что в ряде случаев будет доказана прочная связь
привитых компонентов их проводящими системами. Микроскопи-
ческий анализ был проведен Гладковым под нашим руководством
(Гладков, 1933; Кренке, 1933).
После этих прививок мы с гораздо большим вниманием отно-
симся к прежним указаниям на удачные межсемейственные при-
вивки и не считаем исключенной возможность некоторого успеха
в сращивании самых отдаленных групп высших растений.
Вместе с тем оказывается, что Дарвин (Darwin, 1899) не без
основания отметил, что «факты как будто не говорят за то, что
262
большая или меньшая способность различных видов к прививке
есть специально дарованное свойство» (стр. 230).
Мы все же считаем, что факторы, обусловливающие возмож-
ность срастания тесно связаны с признаками генетическими, хотя
эта связь и не непосредственная.
Прививки видов различных родов часто удаются отлично; иног-
да даже привой растет сильнее на виде другого рода. Например,
картофель (S. tuberosum) нередко развивается лучше на дурмане
(Datura) или на физалис (Physalis), чем на многих других ви-
дах рода паслена.
Рооч (Roach, 1930) сообщает, что 5. dulcamara, развившийся
на S. tuberosum по весу больше чем вдвое превышает контрольное
растение (в среднем 14 г против 6 а). В обратной прививке, где
для возможности клубнеобразования основание стебля привоя
было окружено сухим песком (затемнение.— Н. К.), привой раз-
вивался весьма плохо. Функ (Funk, 1929) указывает, что Petunia
nyctaginiflora на Nicotiana tabacum и обратно прививаются вооб-
ще плохо, но прививки удаются (20 %).
Хорошо прививалась Atropa belladonna на N. tabacum (50%).
Прививаются S. lycopersicum на D. stramonium и Schizanthus
retusus. на 5. lycopersicum. Petunia прививается на Datura, хуже
удается противоположная комбинация прививки. Хорошо приви-
ваются Nicotiana и Solanum на Datura.
В общем оказывается, что систематически дальше отстоящие
Datura и Nicotiana срастаются лучше, чем ближе стоящие Nicotia-
na и Petunia. Функ считает, что в последнем случае дело не в род-
ственности (ср. Simon, 1930), а в отсутствии у Petunia склонности
к срастанию, на что указывает плохое ее срастание и в гомоплас-
тичных прививках.
Горшков (1929) указывает, что томат, S. melongena, перец,
картофель, табак, петуния, Physalis, 5. nigrum, S. dulcamara хо-
рошо срастались и давали сильный рост. К сожалению, не везде
названы виды и не указано, какие растения были подвоями и ка-
кие привоями. Поэтому невозможны сравнения ни с данными Фун-
ка ни с нашими. У нас N. affinis на картофеле развивался опреде-
ленно плохо: общая масса привоя была в 10—50 раз меньше, чем
при прививке его на S. lycopersicum. Большинство сортов груш
(Pirns) лучше прививается на айве, чем на более близкой им
яблоне (Stoll, 1876, Sorauer, 1924). Некоторые сорта груш не при-
виваются прочно даже друг к другу. Например, Pirus serotina cul-
ta не годится в подвои, так как другие виды и расы груш сраста-
ются с ней весьма непрочно. Один опытный садовод указывал,
что не удается перепрививка канадского ранета на красный каль-
виль. Подобное известно и для однодольных; например, срастание
между Tradescantia fluviatilis и Callisia repens требует мень-
шего времени чем при прививках их самих на себя (Kabus,
1912).
263
Кроме многих приведенных межродовых прививок, отметим
удачное срастание миндаля (Amygdalus)) со сливой алычей
(Prunus divaricatd), грецкого ореха (Juglans regia) с видами рода
Сагуа; у нас хорошо сращивались белена (Hyoscyamus) с бакла-
жаном (К. melongena), Syringa — Ligustrum ovalifolium. Иногда
вполне хорошо прививаются друг к другу многие роды семей-
ства бобовых (Vicia, Pisum, Lathyrus, Trifolium, Medicago и др.),
семейства тыквенных (Lieske, 1920; приводит 24 рода).
Рооч (Roach, 1930) отмечает, что Vicia faba быстро срастается
с подвоем V. narbonensis, но ни в одном случае привой по размеру
не приближается к контрольной прививке V. faba самой на себя.
Обратная прививка погибла, не достигнув зрелости. Сначала при-
вой развивался ненормально сильно, Но затем начал страдать и
сравнился с контрольной прививкой V. narbonensis самой на себя.
Lupinus, привитый на V. faba, в 11 случаях развивался сильнее,
чем привитый на себя. В обратной прививке, где срастание внеш-
не было удовлетворительным (анатомически не исследовано),
привой (У. faba) оказывался карликовым.
Молиш (Molisch, 1922) приводит еще ряд распространенных
межродовых прививок. В наших опытах более или менее удовлет-
ворительно прививается табак (Nicotiana) на перце (Capsicum),
в то время как картофель (Solanum) прививается на перце очень
плохо: привой почти не развивается, хотя и образует небольшие
воздушные клубни. На табаке и томате картофель развивается
вполне удовлетворительно. Обратная прививка (табак на карто-
феле) чувствует себя угнетенной. На рис. 105 представлены три
последние прививки (II, III, IV). Здесь интересно отметить, что
разные расы садового табака (N. affinis) развиваются по-раз-
ному. Прививки HI и IV, сделанные одинаковым способом (кли-
ном) на одном и том же сорте картофеля в одно и то же время
и в одинаковых условиях, содержавшиеся затем в питомнике, да-
ли разный результат только вследствие разности сорта (расы)
привоя—табака; одна (IV) зацвела, другая (III) в то же время
успела развить только розетку листьев. На этой же фотографии
для сравнения показано развитие табака на томате при всех про-
чих равных условиях. Но и здесь не все расы привоя развивают-
ся одинаково успешно: в наших опытах раса с красными цветка-
ми развивалась слабее, чем раса с белыми цветками. Из слабых
межродовых прививок отметим еще томат на перце, перец на ба-
клажане, Rubus на Rosa cdnina (Sorauer, 1924). Иногда, чтобы
добиться хотя бы слабого срастания, приходится испытывать при-
вивку способом «дуплировки». Этот давно известный способ яв-
ляется промежуточным между аблактировкой и копулировкой;
главное его отличие заключается в том, что нижний конец длин-
ного черенка привоя держится в воде до полного возможного
срастания привоя с подвоем. Соединение их делается соответ-
ственными срезами (иногда с язычком) на боковых сторонах;
264
Рис. 105. Сравнительные прививки, сделанные одновре-
менно и одинаковым способом — черенками садового та-
бака, взятыми с молодых растений
I — на томате; II — IV — на картофеле
при этом верхушка подвоя не срезается до окончания срастания.
После срастания срезается как верхушка подвоя, так и лишний
нижний конец привоя. Смысл этого способа ясен: в период труд-
ного срастания привой обеспечен водой, развитие же подвоя идет
нормально, так как верхушка его не удалена. Таким способом
привит, например, картофель на перце, а также М. jalapa сама
на себе (Кренке, 1928).
«Дуплировка» — способ очень близкий к прививке грибов
сближением, без отнятия их от субстрата. Сближением, или
265
аблактировкой (что то же самое) прививают вообще нередко, где
это возможно технически. При этом оба компонента остаются на
своих корнях до полного срастания, после чего один из них сре-
зается ниже места прививки.
Прочные сращивания взрослых однодольных, независимо от
самого близкого родства прививаемых компонентов, как указы-
валось, связаны с некоторыми трудностями. Отмечалось также,
что пока нет доказательств существования каких-либо особых
непреодолимых биологических препятствий к достижению иско-
мого успеха. Факты прекрасных сращений «двудольных» с раз-
бросанными пучками (например, Mirabilis) говорят о том, что
причина неудачи прививок однодольных кроется не в этом. Прав-
да, разбросанные пучки однодольных отличны от таковых у неко-
торых двудольных. Во всяком случае необходимы дальнейшие
точные исследования, тем более, что прививки однодольных, осо-
бенно древесных, могут оказаться полезными и в декоративном
садоводстве. При этом речь идет не только о преобразованиях
кроны в прививках, но и о создании морозостойких прививок.
Особенно это может иметь значение в районах, где низкие темпе-
ратуры колеблются в пределах, критических для данного
растения.
На примере сосен, как и на многих других, мы видели, что си-
стематическая близость имеет положительное значение для успе-
ха прививки; однако есть и противоположные данные. Следова-
тельно, этот вопрос, а также вопрос о том, являются ли удачные
сращения показателем родственности прививаемых компонентов,
остается открытым. Мы считаем более удобным рассмотреть эту
проблему совместно с проблемой скрещивания растений. Инте-
ресным для нас является также вопрос об успешности сращения
как показателе скрещиваемости тех же компонентов.
В подтверждение возможности такого сопоставления сошлем-
ся на Дарвина (1865), который писал: «Итак мы видим, что хотя
существует явное основное различие между простым сращением
при прививке и содействием мужского и женского элемента в ак-
те воспроизведения, однако есть некоторая грубая аналогия меж-
ду результатами скрещивания и прививки. Любопытные и слож-
ные законы, определяющие возможность прививки одного дерева
к другому, мы должны считать прилучными к неизвестным осо-
бенностям в их вегетативной системе; точно также, полагаю я,
должны мы считать прилучными к неизвестным нам особенностям
системы воспроизводительной еще более сложные законы, опре-
деляющие плодовитость первых скрещиваний. Эти различия в обо-
их случаях в некоторой мере, как и следовало ожидать, можно
привести в соотношение с систематическим сродством, которым
мы пытаемся выражать всякого рода сходство и несходство меж-
ду организмами. Это обстоятельство, по-моему мнению, нисколько
не указывает на то, чтобы большая или меньшая затруднитель-
266
ность прививки или скрещения между разными видами было
свойство специально дарованное', хотя в случае скрещения эта
затруднительность столь же важна для сохранения и стойкости
видовых форм, как она маловажна относительно прививки»
(стр. 210).
Современные данные показывают, что легче иногда удаются
гибриды более отдаленных единиц, чем близких. Едва ли не
характернейшим примером такого явления служат ржано-пшенич-
ные гибриды, полученные Г. и Н. Мейстер (1924). При соответ-
ственном подборе рас пшеницы эти межродовые гибриды получа-
ются даже естественно и гораздо успешнее, чем межвидовые гиб-
риды мягкой пшеницы (Triticum vulgare) и пшеницы твердой
(Г. durum). М. Навашйн (1927) приводит изученные им факты
более удачного скрещивания у отдаленных видов рода Crepis, чем
у видов близких.
Есть также примеры неудачного скрещивания двух рас одного
вида, тогда как скрещивания между видами этого рода удаются.
Можно привести много примеров разного отношения к скрещива-
нию различных рас одного вида. Наконец, немало случаев раз-
личного отношения скрещиваемых единиц к обратному скрещива-
нию. Так, N. paniculata дает завязи при опылении ее N. Langsdor-
fii', при обратном же скрещивании оплодотворения не происходит.
М. jalapa, являясь материнским растением, приносит плоды при
опылении ее М. longiflora; обратное скрещивание не удается и т. д.
(Firbas, 1922; Laibach, 1930). Виден параллелизм в типах взаимо-
отношений компонентов в обоих случаях их взаимного соедине-
ния: при прививках, когда соединяются целые части растений,
и при скрещиваниях, когда соединяются половые клетки (ядра).
Параллелизм в отношениях одних и тех же соединяемых видов
к прививке или к скрещиванию, как правило, отсутствует. Встре-
чается много случаев удачного сращивания двух видов и неудач-
ного их скрещивания, а также наоборот.
Итак, можно ли прививки и скрещивания рассматривать как
показатель систематической близости соединяемых растений? На
основании большинства случаев можно считать, что удающиеся
скрещивания и прививки все же характеризуют степень родствен-
ности компонентов. Однако существует и противоположное мне-
ние, базирующееся на примерах, подобных приведенным выше.
Еще в 1928 г. оценивая степень родственной близости двух
систематических единиц, мы не в состоянии были учесть всех
1 Мы (Н. К.) полагаем, что такое свойство является сложным произ-
водным генотипическим признаком, обусловленным рядом химико-физио-
логических признаков. Иначе теоретически придется принять возможность
удачных экспериментальных скрещиваний и сращиваний любых видов, что,
как известно, не удается ни при каких условиях, по крайней мере при
современном уровне знаний. Однако в отношении сращений, как мы видели
выше, амплитуда возможностей очень телика.
267
признаков сравниваемых растений; особенно трудно поддавались
учету признаки химические и физиологические. Но именно они
н являются чаще всего главнейшими, определяющими успех
скрещиваний или сращиваний. Вместе с тем известно, что в раз-
ных видах разные признаки в процессе эволюции могут эволю-
ционировать различно; например, у видов одного рода возможны
параллельный отбор или параллельная изменчивость большин-
ства признаков и сильное расхождение отдельных. Легко предста-
вить, что у двух видов расхождение произошло по тому или ино-
му химическому или физиологическому признаку, который опре-
деляет успех сращивания или скрещивания этих видов. При
условии схожести остальных, более легко учитываемых признаков
мы совершенно справедливо отнесем их к близким видам; соеди-
нение их не удается только вследствие расхождения, положим,
одного признака. При признаках морфологических (устройство
цветка и его элементов), а также биологических (сроки развития
растения в целом или его половых органов и элементов и т. д.)
обычно легко объяснить невозможность или трудность скрещива-
ния двух видов или даже рас, не прибегая при этом к утвержде-
нию, что эти единицы родственно далеки (Laibach, 1930). То же
относится и к сращениям, если налицо какая-нибудь особен-
ность структуры или особенность биологическая, мешающая сра-
щиванию, хотя бы в остальном компоненты были несомненно близ-
ко родственны. Например, трудны сращивания сочных мясистых
частей с противоположными (немясистыми), если даже последние
принадлежат к систематически близкому виду. По чисто техни-
ческим причинам трудны сращивания меристематических отде-
ленных частей, принадлежащих хотя бы к одной расе. Часто не
удаются прививки растений, срезы которых покрываются смолис-
тыми веществами, млечным соком, слизью, таннидами и т. д.
Правда, эти препятствия часто оказываются преодолимыми. Так,
например, удаются прививки между видами сем. Gactaceae, имею-
щими в своей стеблевой паренхиме большое количество слизевы-
деляющих клеток, а также выделяющими млечный сок (ср. Ка-
bus, 1912 и Funk, 1929). При быстрой операции удаются окули-
ровки Diospijms kaki, чему препятствует выделение таннидов,
находящихся в коре как привоя, так и подвоя, принадлежащего
к тому же роду (Зарецкий, 1929).
Срастание может быть затруднено вследствие потери тургора
в срастающихся тканях (Funk, 1929). Наконец неуспех сраста-
ния может быть вызван излишне большой чувствительностью
прилегающих клеток к ранению, вследствие чего они умирают
или тяжело заболевают, теряя необходимые для срастания функ-
ции. В прививках мхов препятствием к прививке может служить
несоответствие диаметра подвоя и прививаемого спорогона (Аг-
naudow, 1925). Подобное же, конечно, может наблюдаться в при-
вивках злаков путем вставления привоя в листовое влагалище
268
подвоя. В этом случае прививка может быть затруднена несоот-
ветствием диаметров привоя и подвоя, особенно если привой име-
ет больший диаметр. Иногда несоответствие диаметров трансплан-
тосимбионтов затрудняет срастание и в прививках двудольных.
Из сказанного видно, что в случаях неудающихся прививок
может быть поставлена проблема устранения препятствий к сра-
станию.
Эта задача преследует, так сказать, пассивные цели. Но, как
говорилось в главе о срастании, а также на основании сказанного
в параграфе о возможном влиянии прививки на устойчивость
трансплантосимбионтов к заболеваниям, ясно, что можно улуч-
шить срастание, воздействуя различными стимуляторами (не толь-
ко химическими) как на поверхность среза, так и на трансплан-
тосимбионты в целом. На процесс срастания влияют общие усло-
вия развития и питания взятых для прививки растений, а также
состояние отдельных прививаемых черенков. Все эти факторы
в известной степени могут быть активно регулируемы. В частно-
сти, повторяем, положительное значение может иметь предвари-
тельная подготовка подопытного материала к последующей при-
вивке.
Следовательно, в отношении прививок может быть поставлена
та же проблема, что и в отношении скрещиваний (Laibach, 1930).
В настоящее время намечены пути к активному содействию по-
ловому процессу и устранению пассивных препятствий.
Нам неизвестны случаи экспериментального преодоления пре-
пятствий к сращиванию у вовсе несращивающихся видов. До сих
пор речь шла только об экспериментальном усилении срастания
растений, сращивающихся, хотя бы и плохо, без каких-либо
воздействий. Здесь наблюдаются явления совершенно подобные
отмеченному нами ранее (Кренке, 1950) в отношении стимулиро-
вания укоренения черенков. Это можно объяснить эволюционны-
ми причинами, кроющимися в историческом развитии данного рас-
тения.
Возвращаясь к упомянутым механическим препятствиям к
срастанию, видим, что подобные трудности сращения не имеют
никакого отношения к систематической близости компонентов.
Следовательно, под вопросом остаются только признаки химиче-
ские и физиологические. Как уже говорилось, они не могут дать
точного и окончательного ответа на поставленные вопросы, ибо
эти признаки чаще всего не учитываются в подобных исследова-
ниях, а если и учитываются, то далеко не точно. Вместе с тем,
если бы удалось учесть химико-физиологические признаки соеди-
няемых компонентов, то можно было бы выявить следующее:
1) сращиваемые или скрещиваемые виды (роды, расы) имеют
общность в этих признаках вследствие действительного родства,
выражающегося именно в схожести химико-физиологических при-
знаков, тогда как в других признаках наблюдалось заметное
269
расхождение, заставившее систематиков отделить их друг от дру-
га; 2) схожесть в некоторых химико-физиологических признаках
при расхождении в других обусловлена не истинной родственной
близостью, а некоторыми общими законами развития, т. е. данная
схожесть является своего рода физиолого-химической конверген-
цией.
Следовательно, вопрос сводится к сущности самой системати-
ки, но, к сожалению, он далек от окончательного разрешения: на-
чиная от ортодоксальной, чисто морфологической систематики,
мы имеем все стадии ее углубления вплоть до попыток цитологи-
ческой систематики; предложена также система, построенная па
ссродиагностическом методе (Seber, 1909, Mez, 1926а, в); наконец
предложен «Основной биохимический закон эволюции вещества
в организмах» (Иванов, 1926), где эволюционное учение распро-
страняется на химические вещества организма, что впоследствии
может дать вспомогательный материал для определенной филоге-
нетической системы.
Не будем останавливаться на многих других самостоятельных
или вспомогательных принципах естественной систематики, но
отметим, что наряду с совпадениями в результатах систематики
по тому или иному методу (Николаева, 1922, 1923) встречаются
и отличия: например, химическая система Галлира местами не
совпадает с морфологической системой Энглера. Есть отличие
и в системе Меца, которая в свою очередь подвергается как кри-
тике, так и защите (Barner, 1927; Moritz, 1928, 1929, 1930, 1932).
Тонкие химические и физиологические признаки остаются невы-
ясненными ни для крупных систематических единиц, ни для видов
хотя бы одного рода. Вместе с тем такие данные могли бы помочь
в решении наших вопросов. У близко родственных видов меньше
шансов ожидать широкого расхождения признаков вообще, а сле-
довательно, и признаков, влияющих на успех сращивания и скре-
щивания.
Успехи новых межсемейственных прививок могли бы снова по-
ставить вопрос о том, зависит ли успех прививки от той или иной
систематической близости прививаемых растений. Подавляющее
большинство случаев подтверждает эту зависимость. Если с этим
не согласиться, то, естественно, возншсает вопрос,— почему же
прививки в пределах одного вида удаются лучше, чем межсемей-
ственные? Мы не видим возможности ответить на этот вопрос без
признания значения родственных отношений.
Наоборот, признав это, как сказано выше, не так трудно объя-
снить успех некоторых межсемейственных и, возможно, более
отдаленных прививок. Все дело заключается в том, что здесь при
естественном отборе в отдаленных систематических единицах
остались общими как раз те признаки, которые допускают процесс
срастания. Следовдтельно, эти признаки могут быть далеко не
узко специфическими, но в то же время они оказываются эволю-
270
ционного происхождения. Таким образом, при естественном под-
боре эти признаки не были коррелятивно связанными с теми, ко-
торые у отдаленных систематических единиц оказались разошед-
шимися и которые и послужили для систематической характери-
стики этих единиц.
Успеху срастания могут мешать признаки, разошедшиеся в
эволюционном процессе, тогда как общие для данных системати-
ческих единиц признаки срастанию не препятствуют. Но и при
этом успех срастания зависит от эволюционного процесса, поэто-
му признаки, определяющие успех срастания, являются в широ-
ком смысле признаками генетического характера.
Отдаленные прививки теоретически могли бы послужить для
выявления некоторых признаков, которые эволюционировали вне
коррелятивной связи со специфическими признаками рассматри-
ваемых видов, родов, семейств и т. д. Это было бы чрезвычайно
важно для понимания механизма эволюции и даже для некоторого
прогноза возможных (но не обязательных) дальнейших путей ее.
Для этого мы должны были бы установить, какие именно признаки
определяют успех срастания. Этот вопрос остается пока неразре-
шенным. Есть основания думать, что в отдаленных прививках
чаще будет нарушаться редукционное деление в привое, так как
вероятнее, что в привой будут поступать для него более ненор-
мальные растворы, чем в прививках близкородственных. Но, ко-
нечно, это только предположение, так как мы не знаем, какие из-
менения претерпевают водные растворы и пластические вещества
одного трансплантосимбионта при переходе их в другую среду,
т. е. в другой трансплантосимбионт.
Невыяснены и причины неудачи некоторых обратных приви-
вок (и скрещиваний). Отбросив механические факторы, мы видим
различное физиологическое поведение отрезка растения (привой)
и того же растения на своих корнях (подвой), причем в данном
случае это различие выражается именно в отношении к срастанию
с другим испытуемым растением. В чем состоит это различие, ска-
зать пока трудно. Можно, например, представить, что преципити-
новые или им подобные реакции будут разными, в зависимости от
того, какой из двух взятых видов служит источником антигенов и
какой образует антитела. В обратных прививках в этом отношении
роли трансплантосимбионтов меняются. Можно представить еще
ряд возможных физиологических, химических и физико-химиче-
ских отношений, но мы не хотели бы углубляться в чисто умозри-
тельную область. Важно отметить, что случаи неудачи обратных
прививок (и скрещиваний) ничего не говорят против наших рас-
суждений о родственных отношениях прививаемых компонетов.
Действительно, они указывают только на разные взаимоотноше-
ния взятых видов при выращивании их в различных условиях:
в одном случае — в качестве подвоя, в другом — в качестве
привоя.
271
Прививки на неукорененных черенках
и несколько слов о способах прививок
Мы уже видели, что прививки отлично удаются и на черенках,
поставленных в воду или в сырой песок (Кренке, 1928).
Корни у подвоя часто образуются уже после срастания с ним
привоя. Конечно, этот прием практичен, если подвой вообще спо-
собен укореняться. Но даже без этого условия прививки удаются,
однако привитое растение, не имеющее корней, может быть сохра-
нено в воде только ограниченное время. Для научных целей часто
это достаточно, а отсутствие корней у подвоя иногда даже жела-
тельно.
В последнее время в Грузии (а во Франции уже давно; Мон-
пелье, питомники Рихтера) применяется прививка виноградной
лозы на неукорененных черенках. Этот прием называется привив-
кой Рихтера.
На частном примере этот способ представляется так: «В февра-
ле 1913 года были получены подвои, весною же заготовлены при-
вои местных сортов...; как те, так и другие были закопаны в песок
в подвале. За неимением готовой теплицы прививку не могли на-
чать до 27 апреля... Все работы по прививке как-то: резку и чистку
подвоев и привоев, прививочную операцию, укладывание в ящи-
ки и пр., окончились 13 мая... Ящики для укладывания прививок
брали 11X11 вершков; в такие ящики вмещается от 600 до 800
штук, смотря по толщине прививок. Эти ящики специально при-
спосабливаются для стока воды и доступа воздуха, а также для
удобства ровного укладывания прививок. На дно ящика кладется
слой влажной смеси из чистого крошенного мха (2/з) и мелкого
угля ('/г). Такой же смесью пересыпается каждая сотня уложен-
ных в ящик прививок.
По определенным правилам уложенные в ящики прививки
увлажняются периодически водой. Ящики с прививками ставятся
в теплицу. Так, 1-го мая были внесены в теплицу 6 ящиков с при-
вивками, которые стояли в прививочной мастерской с 27-го апре-
ля по 1 мая. Температуру в теплице старались поддерживать в
24° R, влагу — в 90%. Периодические в теплице ящики ставятся в
272
водяную ванну. Лишняя вода вытекает затем из отверстий в ящи-
ках. При благоприятных условиях в 7—8 дней и максимум в 10—
И дней на нижних концах подвоев заканчивается образование
каллюса, а глазки привоев прорастают в 1—3-сантиметровые побе-
ги. После этого ящики переносят в другое помещение (калильня),
где держат 6—7 дней. И, наконец, прививки высаживают в питом-
ник. Высадка этой партии была произведена 17 мая. В почве бы-
стро происходит укоренение подвоев и таким образом в каких-ни-
будь полтора месяца с начала прививки мы имеем готовые укоре-
ненные саженцы привитой виноградной лозы. На постоянное место
эти саженцы переносят обычно на следующую весну» (Накашид-
зе, 1915).
Подобным способом прививают многие плодовые деревья на че-
ренках корней (Auchter, 1925; Chandler, 1905). Преимущество та-
кой прививки заключается в том, что она возможна и в известный
период зимнего и ранневесеннего времени, а кроме того, позволяет
использовать один экземпляр подвоя для многих прививок, причем
достигается легкое их укоренение. Прививки можно помещать и
прямо в землю, так, чтобы наверху оставались два-три глазка
привоя.
Конечно, в этом описании, за недостатком места, опущено мно-
го деталей, но нам важно было только иллюстрировать практиче-
ское применение прививок на неукорененных черенках.
Прививка на черенке может пригодиться и в том случае, когда
нет нужного укорененного подвоя к необходимому моменту при-
вивки. Для этих опытов в качестве подвоя весьма удобны черенки
томата. Годятся черенки и черного паслена, но укореняется он
медленнее и корни у него развиваются слабее.
Говоря о прививках, мы только между прочим упоминали о са-
мой технике среза и соединения подвоя и привоя. Способов при-
вивок очень много (до 150) '. Главные из них приводятся в книгах
по плодоводству (см. еще Molisch, 1922).
Вместе с тем налицо и большой запас новых возможностей.
В инженерных руководствах (см., например, Патон, 1915) мы на-
ходим такие соединения бревен (и брусьев), которые с небольши-
ми видоизменениями, а иногда и в чистом виде могут войти в тех-
нику трансплантации растений.
Конечно, для многих подобных сращиваний необходимы специ-
альные инструменты, имеющиеся в медицинских хирургических
наборах (тонкие скальпели, кривые и чашевидные ножи и т. д.).
Несомненно, что большинство столь вычурных сращений будет
иметь лишь теоретический интерес, но весьма вероятно, что можно
сделать и интересные практические выводы, исходя как из успеха
срастания, так и из механических свойств разных типов соедине-
ния, что имеет значение в первое (а часто и в последующее) вре-
1 См. Фёхтинг (Vochting, 1892), который дает историю вопроса.
18 Н. П. Кренке
273
мя жизни прививки. Интересно также указать, что обычно ботани-
ки не зная строительного искусства, приближаются к некоторым
приемам последнего (см., например, Winkler, 1924). Несомненно,
что в деталях могут быть, а частью даже необходимы отклонения
ботанических приемов прививки от строительных «сращиваний».
Например, возможно заменить «хомуты» (Патон, 1915), врезан-
ные в бревно, вложением одной или двух кольцевых полосок коры,
взятых от одного из прививаемых видов.
При этом смыкание концов полоски должно приходиться не на
границе их срастания. Полоска может срастись с обоими компо-
нентами (Vochting, 1892) и тем образовать живой «хомут».
Близкий к этому способу уже давно принят на практике. Так,
для пекана (Hicoria рекап Marsch.) часто применяют кольцеобраз-
ную окулировку: с дичка снимают кольцо коры около 2—3 см дли-
ной и заменяют его таким же кольцом с почкой, снятым с выбран-
ного для прививки растения. Раненое место обертывают бумагой
и плотно перевязывают. Таким же способом иногда прививают
Diospyrus kaki.
Подобное относится и к продольным боковым накладкам, за-
крепляющим соединение. Обыкновенные деревянные тонкие на-
кладки и даже шпильки — аналог «нагелей» пли «штырей» (Па-
тон, 1915) — применяют в прививках давно (например, в привив-
ках кактусов).
Для примера приложения инженерных соединений можно при-
вести оригинальный способ прививки (Патон, 1915), которая
оказывается пригодной хотя бы для частных случаев. Техника
прививки по такому способу описана нами раньше (Кренке,
1928).
Укажем еще один способ прививки, который назовем «гомоаб-
лактировкой с выходом». Поясним примером. Для уничтожения
оголенного участка и понижения кроны у абутнлона (Abutilon,
сорт «Andenken an Bonn») мы поступали следующим образом:
1) произвели аблактировку облиственной верхушки на стебель
или ветку другого куста абутилена;
2) после срастания снова аблактировали ту же верхушку на ее
материнский стебель (первый куст), но в нижней его части. Для
успеха прививки лучше (но не всегда обязательно) вторую аблак-
тировку производить на главном стебле под веткой;
3) после срастания удалили лишнее. Заменить эту операцию
простой дуплировкой не всегда возможно, так как нацело срезан-
ная верхушка у многих растений может погибнуть до сращения,
хотя бы нижний конец ее стебля и находился при прививке в воде
(Кренке, 1928).
Не останавливаясь на технике сращиваний, еще раз заметим,
что, как показано выше, результат может зависеть от соприкосно-
вения различных тканей при разных способах прививки, а также
от характера (степени) питания соприкасающихся частей среза в
274
месте прививки. Характер (форма, толщина, площадь обнаженной
поверхности, направление) этих срезов в различных прививках
различен. О других факторах здесь говорить не будем.
Поэтому, несмотря на богатый опыт садоводства и плодоводст-
ва, не всегда можно быть уверенным в том, что применяемый в
каждом частном случае способ прививки действительно наилуч-
П1ИЙ. На это указывают и сами практики. Так, Зарецкий (1930)
вопрос о преимуществе распространенной окулировки цитрусо-
вых над прививкой их черенками считает нерешенным.
18*
Введение в растение посторонних
веществ
Мы различаем прямое и косвенное введение посторонних ве-
ществ в растение. Прямое введение может быть основано на хи-
рургическом воздействии или непосредственном восприятии рас-
творов неповрежденной поверхностью органов растения. Косвен-
ное введение посторонних веществ связано с некоторой операцией,
в результате которой эти вещества поступают в растение без уча-
стия экспериментатора. Между этими двумя способами введения
веществ есть и промежуточные.
Именно проблема косвенного введения посторонних веществ
главным образом побудила нас поместить настоящую главу в эту
книгу. Действительно, этот вопрос тесно связан с проблемой взаи-
моотношения трансплантосимбионтов и химеросимбионтов.
Но и работы по прямому введению посторонних веществ дол-
жны быть учитываемы при выявлении стимулирования различных
регенерационных процессов.
Необходимо отличать введение в растение веществ извне от пе-
ремещения их внутри обычно непривитого и нехимерного расте-
ния. В последнем случае перемещение, например, форменных эле-
ментов из клетки в клетку также можно было бы назвать введени-
ем в клетку посторонних ей веществ. Более того, возможно
экспериментальное переведение веществ в пределах одной клетки.
Но о подобных явлениях мы вкратце упомянули выше (Кренке,
1950) и отнесли их к вопросу перемещения элементов растения.
Этим, пожалуй, и охватываются процессы, связанные с экспери-
ментальным воздействием, но остается еще большая область есте-
ственных внедрений посторонних элементов в тело растения извне
пли образование их внутри тела индивидуума. Краббе (Krabbe,
1887) и Кюстер (Kuster, 1929) отмечают случаи отмирания и за-
капсулирования участков протоплазмы, остающихся при этом
возле живой части. Подобное явление широко распространено в
отношении находящихся в плазме включеншг (капли масла, кри-
сталлы и др.).
276
При ранении можно вызвать различные целлюлозные дегене-
рации внутри прилегающих клеток. Так, Габерландт (Haberlandt,
1925), нанося листьям Alnus glultnosa повреждения щеткой, об-
наружил в замыкающих клетках образование внутренних целлю-
лозных перекладин, которые возникали, видимо, после смерти
ядер (другие примеры см. Kiister, 1929).
Не останавливаясь подробно на указанных процессах, мы при-
ведем здесь два примера частного характера, а ниже опишем более
общее явление, сохраняя при этом наш план сопутствования эк-
спериментальных данных аналогичным по существу естественным
явлениям.
Хирургическая операция прямого введения веществ приме-
няется в работах по приобретенному и естественному иммунитету
у растений, что тесно связано с вопросами серодиагностики, и в
работах по так называемому внутреннему лечению растений, куда
обычно включается также вопрос о внекорневом питании
растений.
Далее, этим методом разрешаются некоторые вопросы, связан-
ные с физиологией, механикой развития и коррелятивными отно-
шениями частей растения.
Наиболее интересно, конечно, образование в растении антител,
аналогичных образующимся в животном организме. Первона-
чально этот вопрос возникал в связи с естественными болезнями
растения. Шифф-Гиоргини (Schiff-Giorgini, 1906) получил агглю-
тинацию и растворение Bacillus oleae соком ткани оливы, располо-
женной рядом с опухолью, вызываемой названной бациллой. Затем
Вагнер (Wagner, 1915) наблюдал специфическую агглютинацию и
растворение Bacillus mesentericus vulgatus, В. puditum и asterospo-
rus в соке X. tuberosum и Sempervivum Hausmannii.
Подобное видел Коринек (Korinek, 1924) в опытах с соком Be-
ta vulgaris. Каппеллетти (Cappelletti, 1923) показал, что у ряда бо-
бовых (Pisum sativum, Vicia faba, Lathyrus odoratus) перед бакте-
риолизом клубеньковых бактерий В. radicicola в пораженных тка-
нях вырабатываются антитела. Они, не препятствуя заражению,
в выжатом соке дают специфическую агглютинацию данных бакте-
рий. Гейнрихер (Heinricher, 1929) склонен признать постепенное
усиление иммунитета против Viscum у Pirus communis после по-
вторных заражений. Однако все же автор оставляет вопрос откры-
тым. Серодиагностического анализа при этом не. производилось.
Мы не будем останавливаться на ряде работ, где авторы не затра-
гивают прямо вопросов приобретенного иммунитета, как это дела-
ет Риппель (Rippel, 1921), указывая на незаражаемость уредоспо-
рами тех частей растения, на которых уже образовались телейто-
споры Puccinia graminis. Однако в других случаях, например у
некоторых сортов спаржи (Asparagus virgatus, Palmetto, Argente-
nil и др.) описана невосприимчивость к уредоспорам Puccinia as-
paragi D. С. и поражаемость эцидиальной стадией того же гриба,
277
видимо, без какой-либо связи этих заражений между собой (Nor-
ton, 1913).
Следовательно, и в случае с пшеницей только специальное
исследование объяснит сущность явления. Арноди (Arnaudi,
1925) устанавливает, что стебель Pelargonium zonale не восприим-
чив к Bacterium tumejaciens, если прививку их сделать в непосред-
ственной близости к уже имеющейся опухоли, вызванной той же
бактерией. Арноди показал также регрессию этих опухолей, если
зараженную ветку держать в воде с добавлением туда активизиро-
ванной против В. tumejaciens кровяной сыворотки кролика. Но-
бекур (Nobecourt, 1928) сообщает о неудачных прививках в случае
Ricinus и Euphorbia. Здесь удавались повторные заражения стеб-
ля В. tumejaciens-, что, впрочем, могло зависеть от того, что после-
дующие заражения производились на значительных расстояниях
от предыдущих. Ряд других работ дает либо положительные (Pi-
cado, 1921; Carbone, 1928; Zoja, 1925; отчасти Nobecourt, 1928
и др.) либо отрицательные (например, Sardina, 1926; отчасти No-
becourt, 1928) частные ответы на вопрос об образовании антител
при введении как инфекционных начал, так и безразличных эле-
ментов. Иногда даже для одного и того же объекта, например для
кладодия Opuntia jicus indica Mill., получились разные резуль-
таты: у Пикадо положительный результат с антигеном — пыльцой
маиса, у Нобекура — отрицательный при инъекции конидий и
жидкости культур Acrostalagmus cinnnabarinus и других анти-
генов.
Отрицательный результат получил Сардина (Sardina, 1926) с
Opuntia при инъекции бактерий. Но и при положительных резуль-
татах принципиальные трактовки их бывают различными. Приме-
ром этому может служить дискуссия Нобекура (Nobecourt, 1928)
с Магру (Magrou, 1928) по вопросу о том, где и когда у орхиднои
Loroglossum hircinum образуются вещества, препятствующие раз-
витию мицелия гриба Orcheomyces hircini, поражающего, как пра-
вило, только корни и лишь иногда — более тонкие части клубней
этого орхидного. Магру утверждает, что указанные вещества обра-
зуются на растении, так как мицелий не растет на том месте пи-
тательной среды, где выделенный кусочек клубня был снят еще до
посева гриба на эту среду. Нобекур считает, что хлороформиро-
ванный или замороженный кусочек (как правило, но не всегда)
поражается и, что, следовательно, необходима активная выработ-
ка антител живыми клетками, а не просто механическое выделе-
ние их. Со своей стороны мы должны заметить, что это возражение
условно. Во-первых, весьма вероятно, что механизм выделения ве-
ществ, хотя бы образованных еще в период роста клубня на расте-
нии, может быть обусловлен деятельностью именно живущих кле-
ток; во-вторых, у Нобекура были и исключения, которые указы-
вают либо на неодинаковость реакций клеток на хлороформиро-
вание, либо на разную степень общего хлороформирования. Более
278
обоснованное возражение Нобекур приводит в другом опыте, в ко-
тором вырезанный кусочек клубня сначала подвергается действию
предполагаемых веществ, выделяемых растущим мицелием, а за-
тем переносится на среду в другую пробирку, где и хлороформи-
руется. И теперь этот кусочек уже препятствует росту мицелия.
Однако и здесь условия предварительного искусственного воздей-
ствия на изолированный кусочек настолько отличны от тех, кото-
рые налицо на нетронутом растении, что прямое сравнение резуль-
татов может вызвать возражения. Главное заключается в том, что
у Нобекура были случаи типа Магру, которые заставили его при-
нять возможность образования антивеществ и в клубнях нетрону-
того растения. Таким образом, несогласие теряет признаки спора
о сущности явления. И нам думается, что главное заключается в
степени заражения и в степени реакции разных клеток, выражен-
ной образованием антител на нетронутом растении. От этого и
зависит последующее поведение выделенных кусочков клубней.
А раз речь идет о варьировании с трудно учитываемыми точны-
ми факторами появления отдельных вариантов, то необходимо
приложение статистического метода, т. е. необходимы повторные
опыты с указанием распределения вариантов результатов. Пока
мы этого еще не имеем.
Вместе с тем Нобекур дает пример и выработки антител про-
тив В. carotovorus. При введении ’/г см3 этой культуры в полный
стебель V. faba высотой 30 см, растение погибло. Но если предва-
рительно в стебель вводился фильтрат (через свечу Шамберлена)
жидкости культуры в дозах 0,5—1 см3, то растения, как правило,
оказывались иммунизированными против названной бактерии. Од-
нако п здесь наблюдалось некоторое варьирование, что еще более
укрепляет приведенное нами соображение о степени иммуниза-
ции в зависимости от количества введенного антигена, от состоя-
ния и индивидуальной изменчивости растения или его части. Под-
тверждение этому мы находим в работах Костова (Kostoff, 1929),
а главное — в зоологии, т. е. в источнике рассматриваемой нами
области знания (см., например, Seber, 1909, и русский перевод
этой книги с многочисленными добавлениями автора, 1914).
Некоторое уменьшение заражаемости пшеницы ржавчиной на-
блюдалось (Newton, Lehmann, Clark, 1919) при впрыскивании со-
ка пораженных растений в ткани или при предварительном вы-
держивании срезанных листьев в воде с добавлением названного
сока. Однако подобное уменьшение поражаемости было получено
и при введении в растение различных органических веществ: фе-
нола, салициловой кислоты, катехина, ванилина и др. Эти веще-
ства задерживали прорастание спор. Конечно, если учесть даль-
нейшее наше изложение о внутреннем лечении растений, то
указанное действие химикалиев не опровергает возможности об-
разования антител при введении сока больных растений и в дан-
ном опыте.
270
Наконец, бывают случаи кажущегося иммунитета против вто-
ричного заражения. Такой пример приводит Тишлер (Tischler,
1914) для Euphorbia cyparissias в отношении плесневого гриба
Uromyces pisi.
Дальнейшие примеры положительных результатов вообще и
при использовании метода прямого хирургического или осмотиче-
ского введения антигенов в неповрежденные ткани, в частности,
мы черпаем из материалов Карбонэ и Арноди (Carbone et Arnau-
di, 1930). Вместе с тем необходимо отметить, что во всех случаях,
где действительно был доказан искусственно приобретенный им-
мунитет, последний эффективен только на весьма короткие сроки.
Например, Зоя (Zoja, 1925) наблюдала действенность активного
иммунитета у злаков против Helminthosporium sativum в течение
одного месяца после вторичного заражения. Введение антигена
производилось путем выращивания растений на водном экстракте
культуры этого гриба.
К прямому введению посторонних веществ относятся и те слу-
чаи, когда эти вещества вводятся через неповрежденные корни.
Для примера косвенного введения антигена в первую очередь
приведем уже упоминавшиеся выше работы Костова (Kostoff,
1928—1930), где он решительно настаивает на образовании анти-
тел в привое под влиянием подвоя, и обратно. Следовательно, здесь
производится простая операция — прививка, которая, по мнению
автора, влечет за собой проникновение в привой и подвой соответ-
ствующих антигенов. Как указывалось, постановка этого вопроса
принадлежит зоологии и медицине (см., например, Зебер, 1914).
Однако перенесение этого принципа на ботанические объекты яв-
ляется весьма важным фактором. Поэтому, несмотря на наше по-
ложительное отношение к работам Костова, мы обязаны отнестись
к ним осторожно, расширить фактическую базу, а затем только
окончательно решить вопрос об отношениях привитых компонен-
тов растений. Для удобства приведем некоторые таблицы автора
(Kostoff, 1929, табл. 8, 9), соединенные нами для наглядности в
одну (табл. 2). Нормальным экстрактом автор называет просто
экстракт из растения, растущего на своем корне, тогда как экст-
ракт одного из компонентов привитого растения он именует им-
мунным. Следовательно, в таблице показаны контрольные реакции
нормальных экстрактов: некоторых видов Solanaceae с нормаль-
ным экстрактом A. Rusbyi в двух повторностях, с разными инди-
видуумами последнего. Из данных таблицы видно, что индивиду-
альное отклонение нередко выражается в разнице на один знак.
Заметим, что это только при двух повторностях, несомненно, что
при большем их числе индивидуальные отклонения получились бы
еще больше; об этом свидетельствуют кривые, приведенные авто-
ром (стр. 50, фиг. 2), где при трех исследованных индивидуумах,
привитых A. Rusbyi через 20 дней после прививки у двух растений
(А и С) осадки отличались друг от друга на ++. Правда в даль-
280
Таблица 2
Нормальная преципитиновая реакция эстракта Nicotiana Rusbyi
(растения В и С) *
Нормальная преципитиновая реакция
против нормального экстракта от
N. rustica В.......................
То же, С...........................
N. paniculata В....................
То же, С...........................
N. glauca, В.......................
То же, С...........................
N. Zangdsdorffii, В................
То же, С.......................
N. alata, В........................
То же, С...........................
F. (N. rusticaxN. tabacum) . . .
N. tabacum, В......................
To же, С...........................
N suaveolens, В....................
To же, С...........................
Petunia violacea, В................
To же, С. .........................
Начало реакции, мин.
1 5 10 20 30 40
± ± — —
— + + ± ± —
— — — — — —
<— .— — — — —
— — — — -— —
— <— — — —
+ ч-ч- Ч—1—н ч-ч-ч- ч-ч- ч-ч-
Ч- +++ Ч—1—F +++ ч-ч- Ч-Ч-
— ч- Ч- ± ± ±
— + + + ±
— ч- + + ± 4“
Не повторялось
— + ++ + ч- ±
.— ± + + Ч-
± ++ +++ +++ ч-ч- Ч-Ч-
— ++ ++ ч—ь Ч—F ч-
— ++ +++ Ч-Ч—F Ч-Ч- ч-ч-
± ++ +++ ч-ч-ч- ч—ь Ч—|-
* Обозначения: — отсутствие реакции; + следы; +, ++, ++4- осадки (кольца
Uhlenhut’ а) в порядке увеличения их размеров и густоты.
нейшем эта разница исчезла, но это не меняет принципиально
положения о значительном индивидуальном варьировании. Отсюда
вытекает, что приведенные автором четыре случая наиболее силь-
но выраженного осадка иммунного экстракта по сравнению с
контрольным нормальным, за исключением, может быть, только
одного случая (табл. 12), не производят впечатления достоверной
разницы. Эта разница лежит в пределах индивидуального варьи-
рования нормального осадка. Тем более, конечно, не достоверен
приобретенный осадок в семи последующих прививках, где сам ав-
тор отмечает, что осадок был «очень слабым». Если учесть, что в
11 случаях прививок тех же Solanaceae вовсе не оказалось приобре-
тенного осадка, а в четырех осадок после прививки оказался мень-
шим, чем у контрольных (стр. 53), то по материалам автора
(фиг. 2; табл. 12—15; фиг. 3 и список на стр. 52—53), мы можем
составить следующую кривую (рис. 106).
Эта кривая показывает разницу осадков «иммунного экстрак-
та» привоев и осадков нормального экстракта тех же видов,
281
Рис. 106. Кривая разницы осадков иммунного экстракта
привоев и осадков нормального экстракта тех же видов,
растущих на своих корнях (растения из сем. Solanaceae;
по материалам Д. Костова)
ио растущих на своих корнях, при реакции этих экстрактов с нор-
мальными экстрактами видов, служащих подвоями. Правую ветвь
этой кривой условно можно бы изменить, проведя ее по пунктир-
ной линии, если принять, во-первых, что количественно непока-
занное автором понижение осадка у N. tabacum, привитого на
D. Wrightii, равняется, например, одному +, а во-вторых, что весь-
ма вероятно существование в каких-либо других комбинациях при-
вивок тех же Solanaceae очень слабых понижений осадков, подоб-
но тому, как в левой ветви кривой это показано для очень слабого
повышения. Следовательно, результаты опытов, особенно при
дальнейшем увеличении их числа, распределяются в общем по
кривой типа биномиальных кривых, что говорит за элемент «слу-
чайности» в групповой изменчивости в признаке образования при-
обретенного осадка. Если при большом числе повторных опытов с
различными индивидуумами одного вида получилась бы подобная
же кривая для этих индивидуальных результатов, то это указало
бы на господствующее участие «случайных» факторов в этих ре-
зультатах.
Однако для такого вывода у нас нет пока фактических данных.
Возвращаясь снова к материалам автора, следует отметить, что
при анализе специфичности осадка, таковая выявляется более или
282
менее отчетливо только при разбавлении, тогда как данные с ис-
ходным экстрактом (табл. 19) ни в коем случае не доказывают
этой специфичности. При точном сопоставлении этих данных с
контрольными (табл. 8, 9, стр. 47, 48) оказывается, что осадок
иммунного экстракта привоя N. Busbyi в отношении нормаль-
ного экстракта своего подвоя N. rustica превышает осадки того же
привоя с другими видами Nicotiana на величины (от нуля до, в
редких случая, + +), лежащих в пределах индивидуального варь-
ирования.
Наконец весьма вероятно, что величина осадка может зависеть
также и от количества антигенов, поступивших из одного транс-
плантосимбионата в другой. Это же на основании показаний само-
го Костова (Kostoff, 1929, 1930) связано с изменчивой скоростью
передвижения растворов. С другой стороны, по нашему мнению,
количество поступающих антигенов связано с той или иной полно-
той срастания. В зависимости от количества поступающих анти-
генов во втором компоненте может оказаться изменчивым и коли-
чество антител. Если это действительно так, то эти моменты, не
учитывавшиеся Костовым, должны быть приняты нами во внима-
ние. Иначе не исключено принять увеличенный осадок за специ-
фический показатель, тогда как на самом деле он может быть вы-
зван внешними условиями опыта.
Кажущаяся доказательность специфичности иммунного экст-
ракта из воздушного клубня прививки S. tuberosum на N. rustica
ослабляет это впечатление тем, что контрольная реакция была
сделана с обычным подземным клубнем картофеля. Вместе с тем
следовало бы или сделать этот контроль с воздушным клубнем,
вызванным обычным методом затенения, или выбрать для опыта
сорт, где воздушные клубни встречаются естественно (Penzig,
1922; Букасов, 1925). Конечно, можно избегнуть такой постанов-
ки. если предварительно будет доказана тождественность реакции
подземного и надземного клубней непривитого растения. Принять
заранее эту тождественность нельзя, несмотря на общие указания
Зебера (1914) и Меца (Mez, 1926) об идентичности белковой ре-
акции всех частей растения. Помимо недостаточной обоснованно-
сти этого положения, имеются и противоречащие ему данные (Зе-
бер, 1914). Кроме того, соответствующие материалы показывают,
что свойства надземных и подземных клубней не вполне одинако-
вы (Daniel, 1920; Small, 1929). Наконец в работах по серодиагно-
стике привитых компонентов необходимо исследовать контроль-
ные прививки видов самих на себя. Что касается соображений
Костова о зависимости образования воздушных клубней (аккуму-
ляция крахмала) 5. tuberosum, привитого на Nicotiana от якобы
поступающих в привой антител подвоя, то, по нашему мнению,
нет необходимости привлекать антитела для объяснения этого са-
мого обычного явления. Действительно, во-первых, воздушные
клубни, как сказано, образуются у картофеля и без всякой при-
283
вивки — от затенения или черенкования, а во-вторых, крахмал
скопляется у привоев весьма многих растений при прививке их са-
мих на себя, т. е. когда трудно ожидать образования антител в
подвое. О других явлениях в привоях, отмеченных автором, мы
говорили раньше.
В отношении самой техники автора мы заметили только, что и
здесь вообще возможны значительные затруднения, ведущие к
спорным результатам, о которых прекрасно рассказывает Моритц
(Moritz, 1929). Ему, кстати сказать, мы обязаны введением в фи-
тосерологию анафилактических реакций по Шульц-Далешен
(Schulz-Daleschen), производимых на иммунизированном изоли-
рованном мускуле молодых самок морских свинок. Моритц в при-
ложении к ботаническим объектам показал значительную чувст-
вительность этого метода. В частности, ему удалось в межвидовом
гибриде Berberis impetrifolia X В. Darwinii серологически парал-
лельно установить обоих родителей. Правда, кривые записи судо-
рог иммунизированной против гибрида мышцы дали весьма
небольшие повышения при инъицировании в мышцу экстрактов
родителей. Затем необходимы были бы и контрольные реакции с
другими видами Berberis для установления степени специфиче-
ских реакций, полученных с родителями гибрида. Следовательно,
пока мы не имеем еще окончательного ответа о применимости это-
го метода для анализа гибридов, но положительная предпосылка
есть, на что и указывает сам автор. Несомненно, что этот метод
нужно испробовать и для установления наличия серологических
отношений между подвоем и привоем. О явлении анафилаксии у
растений мы почти ничего не знаем. Нобекур (Nobecourt, 1928)
считает, что анафилаксия как будто обнаружена только для бакте-
рий; для высших же растений она не доказана. Моритц (Moritz,
1928) надеется обнаружить анафилаксию инъекцией в однокле-
точные растения типа Mucorineae и Siphoneae, где налицо более
полная циркуляция сока. Мы полагаем, что этот прогноз заслужи-
вает внимания, тем более, что введение вообще чуждых веществ
в Siphoneae, а именно в Valonia, неоднократно и с успехом проде-
лывалось (Kiister, 1929; Carbone, 1930). То же относится и к Mu-
corineae (Кренке, 1947).
В связи со сказанным интересно привести мнение Моритца
(Moritz, 1932) о работах Костова, которые он упоминает при ана-
лизе серологических реакций у растений.
Моритц пишет: «Круг рассматриваемых вопросов имеет значе-
ние для определения ценности исследований Костова, который в
эксперименте прививки соединил друг с другом различные виды
и роды Solanaceae и считает, что в течение прививочной связи оба
партнера были взаимно иммунизированы. Эта иммунизация будто
бы должна быть доказана посредством осаждения и литических
реакций. Также и нарушение в развитии у партнеров прививочной
связи Костов объясняет в означенном смысле.
184
Если даже в партнерах прививок Костова принципиально
допустить наличие антигена, то, однако, в будущем надо исследо-
вать, как далеко могут партнеры прививок Костова доставлять
друг для друга эти антигены. Для этого необходимо разрешение
второго предварительного вопроса, т. е. действительно ли партне-
ры прививок Костова качественно отличаются друг от друга и
являются ли антигены или во всяком случае известные антигены
партнера А чуждыми телами для партнера В. В то время, как
(Silberschmidt, 1931), который в прошлом году в интересной рабо-
те высказался по поводу исследований Костова, оставил до сих
пор эту проблему без внимания, нам кажется необходимым при до-
полнительном исследовании эксперимента Костова оказать упомя-
нутой нами стороне вопроса наибольшее внимание. Установление
должно быть произведено не иначе, как путем серологической
дифференцировки (реакция насыщения).
Третий важный вопрос — могут ли вообще вещества, которые
в состоянии действовать как антигены, восприниматься раститель-
ным телом и в нем перемещаться. Относительно перемещения
животных антител в растение имеются некоторые результаты ис-
следования, в отношении которых надо сослаться на Carbone и Аг-
naudi. Но они, однако, недостоверны. Если мы снова вспомним ис-
следования Костова, то, следовательно, здесь должно быть постав-
лено как дальнейшее требование доказательство чуждых антигенов
привоя в теле подвоя и, наоборот, при помощи единственно под-
ходящих для этого серологических реакций. Испытывали также
иммунизацию растений через корни. Очень странно, что почти ни-
кто из экспериментаторов, которые занимались этими проблемами,
не принял к сведению одну работу, которая появилась в 1907 г. в
«Berichte d. Deutsche Bot. Gesellschaft». Я разумею при этом работу
Kraus, Portheim и УашопоисЫ о воспринятии осаждаемых серумов
корнями бобовых растений. Авторы показали путем осаждения
при постановке необходимого контроля, что животные серумы про-
никали через неповрежденный корень их опытных растений в
тела растений, где они могли быть обнаружены при помощи един-
ственно для этого пригодного реагента — специфического антисе-
рума. Исключительная важность этого обстоятельства побудила
нас в Ботаническом институте в Киле поставить дополнительный
опыт по методу, который нам по различным основаниям казался
более подходящим. Это объясненный Frl. Vom Berg на минувшем
докладе метод анафилаксии на изолированном участке Uterus
морской свинки. Наши исследования показали, что, во-первых, по-
беги растений Vicia faba, росшие в песчаной культуре и за два дня
до постановки опыта без прикосновения к корням или их повреж-
дения, политые 2—3% раствором овальбумина (Merk) дают с
Uterus животного, чувствительного к овальбумину, ясные анафи-
лактические реакции. Кроме этого, посредством инъекции таких
побегов могла бы быть получена чувствительность, направленная
.285
не только против Vicia faba, но также против овальбумина, что
выявилось посредством реакции с антигеном. Кроме этих опытов,
также имеются у нас еще опыты с серумом рогатого скота. Кажет-
ся также удавшимся воспринятие белка семян Zea в тело растений
Vicia faba. Но я хотел бы в отношении оценки всех этих результа-
тов пока еще воздержаться. Я хотел скорее осветить путь, кото-
рый, по моему мнению, необходимо совершить при обработке на-
шей проблемы. Ясно, что сообщенный факт при дальнейшем под-
тверждении может повлиять на проблему восприятия вещества
растительным телом, клеткой. Из факта серологической дифферен-
цировки органов вытекает дальнейшее соображение против
существования антиген-антител реакции, во всяком случае в опы-
тах Костова. Благодаря прививке получается в известной мере
новый индивидуум с различными органами, именно прививочными
партнерами.
Должно быть показано, что действительно имеется качествен-
ный антиген — отличие между прививочными партнерами. Но и
при этом налицо окажутся отношения, которые мало отличаются
от тех, которые мы имеем в организме, состоящем нормально из
корня, побега, листьев, цветков и семян. Как могла показать
Fr. vom Berg, эти органы нормального растения отличаются друг
от друга качественно относительно их антиген. С одной стороны,
можно думать, что экспериментально полученный симбиоз орга-
нов различного качественного антиген-состава дает также мало
основания к появлению антиген-антител реакции, как и нормаль-
ный симбиоз. Под последним мы хотим здесь рассматривать не-
тронутое растение. С другой стороны, можно предполагать, что
действительно имеет место серологическая реакция, особенно в
вызывании образования антител, благодаря качественно различ-
ным прививочным симбионтам. Тогда с большой вероятностью
можно было ожидать, что и в течение нормального онтогенеза
в дифференцировке органов могли бы играть известную роль реак-
ции между антигенами и антителами» (стр. 102—104) *.
Соглашаясь с Моритцем в оценке опытов Костова, мы должны
сделать все же следующее замечание. С нашей точки зрения, ни-
как нельзя рассматривать подвой и привой, каждый из которых
представляет ту или иную совокупность органов, цак органы но-
вой биологической системы — привитого растения. Очевидно, что
ни привой, ни подвой не будут действовать как некоторый один
орган, а их действие явится результатом действия всех составляю-
щих их органов. Мы не принимаем аналогию Моритца также с
точки зрения структурных и коррелятивных отношений в расте-
нии. Эти отношения будут или могут быть совершенно различны-
ми между органами нетронутого растения и между компонентами
1 Наша критика этой цитаты в немецком издании книги отсутствует
(Krenke, 1933).
286
прививки. Помимо различных влияний привоя на подвой и обрат-
но (причем влияний, стоящих вне серологических реакций), т. е.
влияний, отсутствующих в отношении между органами нетрону-
того растения, нужно вспомнить, что в прививке мы можем почти
произвольно переставить любые органы растения на непрису-
щие им места. Очевидно, что отношения органов в такой искус-
ственной композиции будут иными, чем в нормальном расте-
нии.
Вместе с тем мысль Моритца о возможности межорганных се-
рологических реакций в нетронутом индивидууме заслуживает
внимания, тем более, что она, несомненно, родственна идее Косто-
ва и других о соответствующих реакциях между гибридным за-
родышем и материнскими тканями в гибридах. Вообще все эти
идеи могут быть отнесены к области старых проблем о морфоге-
нетических веществах. Потому все, что служит развитию ее,
очень ценно. Вернемся к нашему изложению.
Собственно к косвенному введению антигена относится еще
обычное искусственное заражение организмами, выделяющими
специфические вещества. Это положение отчасти уже наблюда-
лось в приведенных выше работах Нобекура (Nobecourt, 1929,
1930) и у ряда других авторов (см. Carbone). К косвенному вве-
дению антигенов можно отнести факты генетического введения ан-
тигена. Например, Костов (Kostoff, 1930е) полагает, что неразви-
тие или прекращение развития зародышей некоторых межвидо-
вых гибридов Nicotiana обусловлено антителами, образованными
в материнских тканях под влиянием антигена гибридного зароды-
ша: «Это заключение,— говорит Костов (1929), поддерживается
также преципитиновыми реакциями, полученными между экст-
рактом плаценты растений N. rustica, на которых развивались
гибридные зародыши N. rustica X N. Langsdorffii, и нормальным
экстрактом Д'. Langsdorffii. Если действительно здесь влияла имен-
но эта причина, то, вероятно, тем же объясняется опыт Лайбаха
(Laibach, 1929), где ему удалось, правда фактически только в од-
ном случае, вырастить изолированный зародыш гибрида Linum
austriacum X L. регеппе, семена которого (гибрида) нормально не
всхожи. С этими картинами невольно хочется сопоставить и слу-
чаи, наблюдаемые Ридлем (Readle, 1930; см. Кренке, 1947). Он
показал, что у Zea mays существует асиноптическая раса. При
скрещивании диплоидного женского гематофита (от указанной
расы) с нормальным гаплоидным мужским гаметофитом полу-
чается триплоидный зародыш на пентаплоидном эндосперме.
Именно этот эндосперм угнетает первоначальное развитие заро-
дыша. Однако дальнейшее углубление в области генетического
введения антигена завело бы нас слишком далеко, ибо здесь за-
трагивается вообще всякая гибридизация. Полезность такового
анализа несомненна. Нам нельзя задерживаться на фактах откло-
нений в половых актах, например на явлениях полиспермии, хотя
287
здесь совершенно несомненно внедрение посторонних элементов.
И действительно, яйцеклетка не остается безразличной к лиш-
ним спермиям, так же как и эти последние не безразличны к яй-
цеклетке. Здесь речь идет не о нормальном повреждении яйце-
клетки обычным спермием, как это принимает Габерландт (Haber-
Jandt, 1921в), а о более тонких отношениях — об отклонениях
в онтогенетическом развитии лишних спермиев, когда они нахо-
дятся в сфере влияния яйцеклетки. Затем в разных случаях лиш-
ние спермин даже не могут достичь ядра яйцеклетки: оставаясь
в плазме либо достигая ядра, они или не могут проникнуть в него,
или лишний спермий проникает в ядро. В последнем случае поли-
спермическая зигота иногда, видимо, выживает и нормально раз-
вивается, а иногда и разлагается (Sphaerocarpus). Такое разное
поведение лишних спермиев у разных видов и даже в разных слу-
чаях у одного и того же вида показывает наличие некоторых про-
цессов между яйцеклеткой и спермиями, а также между послед-
ними. Поэтому мы сочли полезным и этого типа явления вклю-
чить в круг представления о введении в растение посторонних
веществ. Может быть, и здесь следует искать серологические от-
ношения. Упомянем еще весьма распространенное явление обра-
зования в теле растения явно чуждых ему веществ, вплоть до от-
мерших клеток или групп, которые иногда или могут быть рассо-
санными или локализуются окружающими слоями опробковевших
клеток.
Рассмотрение вопроса об иммунитете Не входит в нашу зада-
чу, но полезно привести хотя бы один случай из тех, которые
Н. И. Вавилов (1918) относит к физиологическому или активно-
му иммунитету, но которые мы назвали бы активным механиче-
ским иммунитетом, в отличие от активного физиологического,
к которому мы относим явления описанного выше «антиген-анти-
тела» порядка. Уордлоо (Wardlaw, 1930) говорит, что в условиях
его опыта при проникновении гифов гриба Fusarium cubens
в основную паренхиму и проводящие ткани стебля банана, в этих
тканях перпендикулярно к направлению выделений гриба обра-
зуются защитные, напоминающие камбий слои клеток с оболочка-
ми, подвергающимися затем опробковению. Интересно, что такая
же защитная реакция тканей индуцируется и при постановке
срезанного побега в раствор грибной культуры. '
Перейдем к вопросу о внутреннем лечении растений. Здесь
мы имеем дело преимущественно с методом прямого введения
веществ. При введении в растение химикалиев или растительных
экстрактов достигают следующих целей:
1) изучения движения и распространения веществ в растении;
2) изучение механизма передачи раздражений;
3) изучение pH живых растений;
4) анализ иммунности растений;
5) прижизненное окрашивание тканей растений;
288
6) усиление питания;
7) лечение растений;
8) воздействие на фазы вегетативного развития растения;
9) воздействие на генеративные элементы.
Мы уже отмечали, что экспериментально через нетронутые по-
верхности органов и тем более через срезы и надрезы можно вве-
сти в растение такие вещества и в таком количестве, которые не
наблюдаются при естественном питании растения. Из старых ли-
тературных данных об искусственном введении растворов в ра-
стение можно упомянуть указания Пфеффера (Pfeffer, 1890),
Сакса (Sachs, 1878) на работу Манголда (Mangold, 1709), кото-
рый изучал движение сока в растении на срезанных ветвях, по-
ставленных в растворы красок. Далее, Котта (Cotta, 1806) также
безуспешно пытался установить путь и скорость восходящего
тока растения введением в него красящих растворов. Мюнх
(Munch, 1930) считает, что методы введения красок или других
веществ, даже относительно легко распространяющихся в расте-
ниях и удобных для обнаружения, таких, например, как соли ли-
тия, неудовлетворительны для разрешения поставленной задачи.
Действительно, эти растворы, как правило, резко влияют на фи-
зико-химическое состояние живых клеток, в которые они прони-
кают. Но именно состояние и деятельность этих клеток очень
тесно и часто факториально связаны с естественным распростра-
нением вещества в растении. Конечно, некоторые, главным обра-
зом относительные показатели все же могут быть получены.
Рикка (Ricca, 1906), а затем Зейдель (Seidel, 1923) при изучении
механизма раздражения у мимозы вводили в растение тканевый
сок той же мимозы с добавлением солей лития. Оказалось, что
раздражение передается быстрее, чем поднимается раствор,
причем оно происходит в направлении сверху вниз. Как было
указано раньше, Рикка и Зейдель пришли к различным вы-
водам.
Из ранних работ, связанных с нашей темой, отметим еще
опыты Бушери (Boucherie, 1840), показавшего зависимость рас-
пространения введенных веществ от места введения в ствол по
высоте его. В 1871 г. Мак-Наб (McNab), а в 1873 г. Сакс (Sachs)
предложили удобный метод спектроскопического обнаружения
введенных в растение солей, что сильно облегчает изучение их
распространения по тканям. В 1885 г. Пфеффер (Pfeffer) ввел
в живые клетки анилиновые краски, а в 1888 г. Вилер (Wieler)
расширил его опыты и показал усвоение некоторых красок кор-
нями растений. Дальнейший весьма заметный вклад в эту область
знания внесли русские энтомологи Шевырев (с 1892 г.), Мокр-
жецкий (с 1893 г.) и Пачосский (с 1903 г.). Главные их работы
приводит Мюллер (Muller, 1926).
Русские исследователи добивались в основном практических
результатов в борьбе с болезнями и вредителями растений.
19 H. И. Кренке
289
Во Франции в виноградарстве к тому времени уже вошло в прак-
тику внутреннее лечение. Рассигюэр (Rassiguier, 1892) излечивал
хлороз виноградной лозы, смазывая раствором железного купо-
роса поверхности срезов и вообще куста после осенней обрезки.
В это время, по данным других авторов, нормальный куст вслед-
ствие отрицательного давления в сосудах его древесины и вслед-
ствие эндоосмоса клеток, окружающих эти сосуды, поглащал
в среднем 254 см3 жидкости в течение 48 час. (Houdaill et Guillon,
1896).
Конечно, как на количество поглощенного раствора, так и на
скорость поглощения влияет ряд обстоятельств, начиная от гене-
тических свойств сортов, индивидуальных особенностей куста
и кончая техническими и- метеорологическими условиями опера-
ции.
Богатый материал по этому вопросу дают обстоятельные ра-
боты Чермака (Tschermak, 1896), Румбольд (Rumbold, 1915,
1916, 1920), Ранкина (Rankin, 1917) и Реймана (Reimann, 1925).
Последний, впрочем, преследует, скорее, чисто технические цели,
так как его способ введения красок в ствол дерева основан на
таких серьезных повреждениях ствола, что о применении этого
способа для лечения дерева едва ли может идти речь. Другой во-
прос — это достижение прижизненной окраски ствола, подлежа-
щего затем срубке. Мюллер (Muller, 1926) сообщает даже о про-
мышленном значении этого метода.
Давно делались попытки окраски живых цветов не только
газацией их (серный диоксид, аммиак, пары соляной кислоты и
др.), но и введением красящих веществ внутрь растения (Miksch,
1926).
Если в настоящее время снова поставить вопрос о принципи-
альной возможности внутреннего лечения растений и внекорнево-
го питания, то мы совместно с Мюллером даем положительный
ответ. Другой уже вопрос — наличные технические возможности
и диапазон приложимости этого метода.
Практические задачи сводятся или к профилактике парази-
тарных (животных и растительных) и непаразитарных болезней
или к лечению их, а затем — к общему усилению развития и пло-
доношения растения. Мюллер (Muller, 1926) кладет в основу воз-
можности выполнения первых из этих задач существование есте-
ственно иммунных растений. Мы присоединились бы к автору,
но только рассуждая с совершенно иных позиций. Б естественном
иммунитете мы не видим основания для успеха лечения растений
химикалиями (ср. Вавилов, 1918, Nobecourt, 1928), так как отно-
сительно редко этот иммунитет основан на защите растения ка-
кими-либо непосредственно действующими химическими вещест-
вами. Во всяком случае доказательства в пользу обратной точки
зрения недостаточны. Вместе с тем естественный иммунитет рас
показывает, что это свойство может быть генотипическим,
290
а потому отсутствие его может подлежать, как мы выразились бы,
генетическому лечению, т. е. в данном случае введению факторов
иммунитета путем гибридизации. Исследователи особенно (Biffen,
1905, 1907, 1912; Nilson-Ehle, 1909; Salaman, 1910; Н. Nilson,
1913; Вавилов, 1918) с успехом изучали генетическую природу
иммунитета и показали для ряда сельскохозяйственных растений
случаи доминирования в гибридах иммунитета над поражаемо-
мостью.
Дальнейшим основанием к успеху внутреннего лечения расте-
ния являются факты восприятия растением и распространения
в нем некоторых чуждых растению веществ, ядовитых для пара-
зитов или влияющих на непаразитарные болезни. Меньшие уже
трудности представляет внекорневое питание растений свойствен-
ными им веществами, хотя бы и в иных количественных отноше-
ниях и дозах.
Несомненно, напрашивается сравнение внутренней терапии
растений и таковой же в медицине и ветеринарии. Внутренняя
терапия растений, конечно, настолько отстала, что трудно даже
проводить достаточно углубленные параллели. Это можно объя-
снить причинами не только биологического порядка, но и общест-
венными. Производственные отношения, к сожалению, не предъ-
являют в этой области к ботанике те же требования как к
зоологии.
Переходя к технике дела, прежде всего мы обнаруживаем
трудность введения требуемых веществ и равномерного их распро-
странения по тканям всего растения. Если вводимые вещества
условно принять нейтральными в отношении клеток и тканей ра-
стения, то они будут распространены в растении в зависимости
от включения их в нормальные потоки веществ в проводящих
тканях, от состояния давления в проводящих путях и от возмож-
ности распространения введенных веществ по тканям вне прово-
дящей системы. Последнее обусловливается отчасти возможностя-
ми эндо- п экзоосмоса, а главное (см. Munch, 1929), видимо, воз-
можностью образования разности потенциалов механического дав-
ления в рядах последующих смежных клеток.
Распространение веществ в растении зависит от свойств этих
веществ, систематического вида, возраста, состояния растения
характера оперируемой части его, метода операции и, наконец, от
внешних условий операции.
Что касается направления распространения введенных в ра-
стение веществ основные трудности в общем преодолены. Так,
Чермак (Tschermak, 1896) наблюдал для раствора хлористого
лития сильное боковое распространение в стволах (2nR = 40 см)
Tsuga canadensis, Acer platanoides и др. Введение раствора произ-
водилось хирургически через срезы корней. В случае Ts. canadensis
полное пропитывание ствола наступало уже через 24 часа от на-
чала введения. Румбольд (Rumbold, 1920а, в) добилась распро-
19*
291
странения на Castanea dentata 0,025 %-ных растворов метиленблау,
конгорот и трипанблау как в тонкие ветки, так и в корни молодых
деревьев при условии хирургического введения растворов в ство-
лики. Базипетальное распространение растворов прекрасно иллю-
стрирует упомянутый выше способ Рассигюэра (Rassiguier,
4892). Мюллер (Muller, 1926) описывает по существу совершенно
то же самое. Подобных примеров немало (Muller, 4926). Однако,
как правило, распространение веществ в базипетальном, радиаль-
ном и тангентальном направлениях происходит гораздо хуже,
а часто почти вовсе не происходит. Поэтому многие авторы, на-
пример Страсбургер, не надеются на удовлетворительное разре-
шение проблемы, тем более, что и в акпропетальном направлении
распространение происходит часто лишь по сосудам и трахеидам
молодой части заболони, а иногда даже только по последнему го-
дичному кольцу.
В отношении достижения растворами периферии растения ин-
терес представляет указание Шевырева (1903) на то, что кармин
окрасил жилки белых лепестков боярышника (Crataegus) при вве-
дении раствора в ствол дерева. Румбольд (Rumbold, 1920а, в) об-
наружил литий в плодах каштановых деревьев, в стволы которых
были введены растворы солей лития. Если в данном случае эта
операция не имела лечебного значения, то тот же автор наблю-
дал отмирание раковых образований на отдельных каштановых
деревьях, хирургическим способом пропитанных раствором гидро-
окиси лития или карбонатом натрия, тимолом и раствором солей
калия.
Однако, по Мюллеру (Muller, 1926), и в этих опытах Румболь-
да пропитывание не было полным. Это понятно, если учесть труд-
ность распространения даже по проводящей системе, не говоря
уже об эндоосмосе внутрь клеток. Бирх-Хиршфельд (Birch-Hir-
schfeld, 1920), вводивший соли лития при изучении движения
соков в растении, не смог достоверно установить, проникает ли
литий в протопласт клеток или только в их оболочку. Если принять
во внимание (Пачосский, 1903), что в процессе распространения
растворы могут входить в различные химические, физико-химиче-
ские и физические отношения с веществами тела растения, а так-
же что концентрация растворов благодаря адсорбции может умень-
шаться к периферии (Muller, 1926) и вообще по'своему пути, то
вопрос о механизме распределения введенных веществ, а отсюда
и вопрос о равномерном и полном пропитывании растения значи-
тельно усложняется. Сложность вопроса возрастает, если проана-
лизировать явление проникновения веществ внутрь живых клеток,
а затем перемещение этих веществ по тканям вне специальных
проводящих путей.
Опыт Циамициана и Равена (Ciamician е. Ravena, 1921)
с инъекцией алкалоидов в корни бобовых, вызвавшей явление пе-
стролистности, явно говорит о проникновении алкалоидов внутрь
292
клеток и притом на значительном расстоянии от места введения.
Вероятно, этот перенос на далекое расстояние был осуществлен
сосудами.
Со времени Пфеффера (Pfeffer, 1886) известно о прохождении
в живую клетку анилиновых красок. Так, наблюдалось накопле-
ние зернистого осадка дубильнокислой метиленблау в живой клет-
ке Spirogyra, что происходило от соединения проникшей в клетку
метиленблау (1/10000—1/100000) с дубильными веществами по-
следней. Подобных опытов много и большинство их показывает,
что даже при ядовитых веществах, вводимых в клетку, степень
повреждения последней, а следовательно, и возможность выздо-
ровления ее зависит от концентрации вводимых растворов, наряду,
конечно, с зависимостью от свойств самих клеток и от внешних
условий опыта. Известно (Small, 1929), что при колориметриче-
ском способе определения pH в живых клетках индикаторы про-
никают внутрь, на чем именно и основано это определение.
Иным является положение, описываемое Кюстером (Kuster,
1929а). Он указывает, что водные растворы красящих веществ,
неспособных проникнуть через живую протоплазму, могут быть
введены в клетку хирургически, если надрезанную ткань (эпи-
дермис чешуи Allium сера) погрузить в красящий раствор. Тог-
да краска диффундирует в открытые срезом вакоули. Выдержав-
шие травму вакуоли замыкаются путем плазмолизма, и краска
оказывается внутри замкнутой вакуоли пока еще живого прото-
пласта. Конечно, подобный механизм не может иметь места при
распространении веществ по тканям растений, если не считать
перемещений из вакуоли в вакуолю в пределах одной клетки и, в
частных случаях, перемещений из клетки в клетку по плазмо-
десмам.
Большое значение имеют опыты введения растворов в нетро-
нутые листья, что, между, прочим происходит и при лечении ра-
стений, главным образом от грибных заболеваний.
Зорауер (Sorauer, 1924) и другие обнаружили в клетках ли-
стьев при опрыскивании бордосской жидкостью медь. Карболи-
неум оказался внутри клеток при обмазке им стволов. В обоих
случаях раны (например, повреждения насекомыми), естественно,
способствовали проникновению веществ. Обычно вошедшие
в клетку названные вещества убивают ее. Но рост в смежных об-
ластях иногда даже усиливается. Так, наблюдалось усиление де-
ления клеток коры, в частности феллогена стволов, обмазанных
определенным сортом карболинеума. Это можно объяснить как
непосредственным раздражающим его действием, так и действием
продуктов убитых клеток (некрогормоны).
В случае карболинеума (в коре стволов), а так же и при
опрыскивании листвы медно-известковыми растворами (особенно
бордосской жидкостью), иногда наблюдается увеличение содер-
жания в клетках хлорофилла, крахмала и белка. Это объясняется,
293
во-первых, затемняющим действием раствора, а во-вторых — за-
держкой отвода ассимилятов в месте нанесения растворов. Уси-
ления ассимиляции, а также транспирации и дыхания листьев не
происходит. Наоборот, наблюдается некоторое ослабление этих
процессов (Sorauer, 1924), Л. Хилтнер (L. Hiltner, 1909) и Е. Хилт-
нер (Е. Hiltner, 1924) отмечают, что через нетронутые листья
удается вводить и лечащие растворы. Так, солями железа был из-
лечен от хлороза люпин. Ниже мы упоминаем о стимулировании
развития растения газообразными веществами. Мюллер (Muller,
1926) успешно вводил раствор сульфата меди в разветвленную
ветку сирени. Для этого ветки ставили в воду, а одно из ее от-
ветвлений листьями опускалось в названный раствор. При этом
наблюдалась различная степень повреждения листьев основной
Ветви.
О возможности всасывания воды листьями известно давно из
опытов Пфеффера (Pfeffer, 1886, 1890), и др. Следовательно, речь
идет о специальных растворах и смесях.
Механизм всасывания их у разных растений и для разных
растворов может быть неодинаков вследствие различий в кутику-
ле эпидермиса этих растений (ср. Czaja, 1930) и различного раз-
вития устьиц. Однако дело не только во вхождении веществ внутрь
клетки, но и в перемещении их из одной клетки в другую, о чем
мы уже упоминали. Поэтому указанный вопрос не имеет оконча-
тельного решения даже для веществ, свойственных нормальному
метаболизму растений. Так, Мюнх (Munch, 1930), возвращаясь
отчасти к трактовке старых авторов, придает решающую роль
плазмодесмам и образованию разности потенциалов механическо-
го давления. Вместе с тем при обсуждении прохождения веществ
через оболочку вакуоли Мюнх вынужден допустить обычный ос-
мос, отрицаемый для поверхностного слоя протопласта. Для под-
робных справок по этим вопросам необходимо обратиться к со-
ответствующим работам (например, Ruhland u. Hoffmann, 1925).
Если учесть, что обсуждение свойств поверхностного слоя прото-
плазмы в отношении его к клеточной оболочке еще не окончено
(Kiister, 1929в; Munch, 1930), а также, что само существование
плазмодесм как протоплазматических нитей (lungers, 1930) мож-
но поставить под сомнение, то станет ясной трудность четкого
решения вопроса о механизме распространения в тканях вве-
денных веществ, не свойственных растению. Действительно, толь-
ко в последнее время мы приближаемся к пониманию основных
моментов в вопросе проникновения красящих веществ в оболочки
клеток. Отметим работу Цая (Czaja, 1930), предложившего ме-
тод, при котором «в субстантивных красителях мы имеем в ру-
ках верное средство с легкостью распознавать отличную струк-
туру и состояние проницаемости различных даже прямо смежных
клеток или также различных слоев одной и той же оболочки
клетки» (стр. 425). Это основано на диффузии различных по дис-
294
персности фракций красок, для которых оболочки служат ультро-
фильтрами. Индикатором являются получающиеся при этом раз-
личные оттенки окрашивания. Мы должны указать, что принцип,
лежащий в основе приведенных работ, а именно, что проникнове-
ние краски заключается в проникновении различных ее дисперс-
ных фракций через естественные ультрафильтры, совершенно чет-
ко разработал Руланд в отношении плазмы. Эти работы освещают
путь к разрушению интересующих нас вопросов. Интересно, что
в случае растительных волосков Цая (Czaja, 1930) показал, что
«на диффузию красителей в целлюлозной оболочке не оказывает
принципиального влияния кислотная или основная природа дан-
ных красителей» (стр. 454).
Как раз для протопластов, как правило, действие посторон-
них химикалиев не остается безразличным. И это существенно
изменяет положение при изучении распространения посторонних
растению веществ (в отличие от распространения нормальных).
Конечно, речь идет все время о проницаемости живого протопла-
ста; в отношении мертвой клетки дело обстоит проще, но для нас
это представляет интерес только тогда, когда речь идет о переходе
веществ через мертвые клетки в живые.
Как указывалось, распространение веществ, введенных в рас-
тение, зависит и от свойств этих веществ даже при вполне без-
вредной их концентрации. В опытах Румбольд (Rumbold, 1915)
с каштановыми деревьями оказалось, что органические соединения
воспринимались лучше, чем соли щелочных металлов, соли тя-
желых металлов и вода. Экстракт из коры раковой опухоли (Еп-
dothia parasitica Murr.) воспринимался хуже, чем из здоровой
коры. Однако первый принимался быстрее при прибавлении к не-
му лимонной кислоты. Вместе с тем раковый водный экстракт гу-
бит дерево, тогда как экстракт здоровой коры повреждений не
вызывает. Мюллер (Muller, 1926) показал, что хотя большинство
испытанных им растительных экстрактов и их смесей не оказыва-
ло благоприятного влияния на освобождение плодовых деревьев
от листовой тли, для двух смесей успех был достигнут. Если это
достоверно, то все же остается невыясненным, был ли этот успех
обусловлен более полным распространением экстракта в дереве
или химическим составом этого экстракта (состав: сок ревеня +
+ сок табака + сок томатов + водная вытяжка из жевательного
табака в разных частях + 1%-ная борная кислота). Мы считаем
возможным, что успех мог зависеть от каких-либо других неучтен-
ных причин, например от индивидуальных свойств деревьев. Сле-
дует обратить внимание на то, что работы с введением экстрактов
не были связаны с мыслью об активности иммунитета растений.
Воспользуемся случаем, чтобы отметить, что количество раство-
ров, принимаемое растением, по нашему мнению, достаточно, Что-
бы в соответствующих комбинациях вызвать образование антител
в подопытном растении, если вообще в таких условиях возможно
295
образование антител. Костов (Kostoff, 1929), например, объясняет
неудачные опыты Сардины (Sardina, 1926) именно недостатком
количеств введенных соков.
Укажем также, что в опытах Шевырева (1903) береза со ство-
лом диаметром 17,78 см (на высоте груди) при солнечной и теп-
лой погоде в парке под Ленинградом всосала 2,77 л в четыре дня;
такая же береза, но при сырой холодной погоде поглотила 2,77 л
в течение девяти дней. В Никитском ботаническом саду в Крыму
яблоня со стволом диаметром 11,11 см всосала 3,075 л в течение
всего 2 час. В опытах Румбольд в одном случае дерево воспри-
няло в течение 41 дня 32,5 л раствора паранитрофенола (см. Mul-
ler, 1926). В приведенных случаях растворы вводились в ствол
дерева. При введении в отдельные ветки или в небольшие расте-
ния насыщенность их раствором значительно увеличивается. От-
носительное количество раствора, необходимого для возможно
полного пропитывания живого растения, зависит прежде всего от
свойств самих растворов, от свойств растения и от условий опера-
ции. Для растения большое значение имеет отношение объема со-
судов к общему объему тканей и степень проницаемости клеток
для данного раствора. Эта степень вообще увеличивается с увели-
чением степени повреждения протопласта. Действительно, оказа-
лось (Rumbold, Muller и др.), что растворы более сильных кон-
центраций поглощались в больших количествах, чем растворы
малой концентрации. Конечно, это объясняется в первую очередь
тем, что первые растворы убивали протопласт или повреждали
его более сильно и тем увеличивали его проницаемость.
Не останавливаясь на массе различных применявшихся рас-
творов, отметим только, что Сцюкс (Szuecs, 1913), а затем Мюл-
лер (Muller, 1926) считают возможным применение балансиро-
ванных растворов, где один из реагентов, который мы назвали
бы «балластным», относительно безвредный для растения, проник-
нув в клетку, препятствует проникновению туда ядовитого ком-
понента смеси, назначенного для отравления насекомых. Однако
трудности здесь значительно большие, чем это может показаться
(Muller, 1926), так как, во-первых, нелегко подобрать соответ-
ственные вещества, а во-вторых,— дело не только в том, чтобы
вводимые в смеси объемы балластного и отравляющего компо-
нентов были в определенном отношении к объему растения, но
и в том, чтобы смесь распространилась равномерно по всему рас-
тению, не меняясь при этом ни химически ни физически. Во вся-
ком случае изменение не должно нарушить основу балансирован-
ного раствора.
Еще больше сомнений вызывает, якобы, успешное примене-
ние сухих веществ для внутреннего лечения растений. Так, на-
пример, Мокржецкий (1905) утверждал, что ему удавалось до-
стичь успеха введением сухих солей прямо в надрезы или в сква-
жины стволов. Так, в слабую хлоротическую грушу с одной сто-
296
роны ствола была вложена распыленная смесь пз пирофосфорно-
кислого железа и пирофосфорнокислого калия. В результате, ока-
залось, что та сторона кроны, с которой в надрез ствола была дана
смесь, вылечилась от хлороза и не поразилась в дальнейшем гриб-
ком Septoria pisi, тогда как остальная крона осталась хлоротиче-
ской и была поражена. Подобное отмечает и Занфорд (Sanford,
1914) в отношении старого персикового дерева. Здесь усилилось
вегетативное развитие и увеличился урожай после того, как в бу-
ровое отверстие ствола были помещены кристаллы цианистого
калия. Подобные примеры приводят и некоторые другие авторы,
но мы упоминаем здесь только указание Серфэса (Surface, 1914)
о том, что будто бы при введении сухих солей, помещенных в кап-
сулы (состав оболочек не указан) под кору стволов был достиг-
нут успех. Мюллер (Muller, 1926) справедливо говорит, что вред-
ность действия на растение введенного твердого вещества весьма
зависит от степени растворимости вещества, так как более ядови-
тая соль, но мало растворимая при быстром потоке соков в сосу-
дах, может оказать меньший вред, чем соль абсолютно менее ядо-
витая, оказывающаяся в силу своей большой растворимости в бо-
лее высокой концентрации. Однако нам гораздо труднее четко
представить себе механизм образования, а затем и распростране-
ния раствора сухих солей, введенных в отверстие ствола. При
этом мы учитываем, что на поверхностях отверстия происходят
обычные при ранениях преобразования и новообразования тканей
(Kuster, 1925), что часто приводит к неблагоприятному исходу,
для принятия стеблем даже жидких введенных растворов. Анато-
мические и цитологические картины мест ранения и начальных
областей распространения, особенно в ранних стадиях введения
веществ, изучены совершенно недостаточно (Rumbold, 1916,1920),
а вместе с тем знания в этой области содействовали бы понима-
нию механизма введения вещества. Правда, есть данные, которые
как будто показывают малую значимость состояния тканей в обла-
сти ранения. Так, при введении веществ «методом ветвей» в опы-
тах Мюллера (Muller, 1926) повторное освежение концов веток
новыми срезами почти не сказывалось на повышении принятия
растворов пиридина (1/50) и 1/500), вводимых в шпалерную
яблоню. Однако, вспоминая опыты Попова (Popoff, 1924), с уси-
лением действия стимуляторов при чередовании стимулирующего
раствора и воды, мы полагаем полезным испытать этот прием и
при «методе ветвей». Возможно, что тогда освежение поверхно-
стей срезов окажет больший эффект.
В заключение приведем еще два-три примера с успешным ре-
зультатом.
Выше мы указывали случай защиты пшеницы от ржавчины
введением в растение некоторых органических веществ. Хотя
эти опыты имеют только принципиальное, но не практическое
значение, в садоводстве как будто были получены и небольшие
297
практические успехи. Например, вылечивалась бурая пятнистость
яблонь {Phyllosticta prunicola Sacc.), а также дуба {Ph. quercina).
Введением раствора кислого фосфорнокислого калия удавалось
увеличить и улучшить урожай старого запущенного плодового са-
да. Введением 0,1°/о-ной салициловой кислоты, как утверждает
Мокржецкий (1905), излечивалась болезнь истечения камеди
(гуммозис) у абрикоса. Еще Сакс (Sachs, 1882) указывал на ле-
чение хлороза введением раствора солей железа. Сходное пред-
лагает и Мокржецкий, который хирургически вводил железный
купорос и залечивал хлороз листьев почти у всех испытанных по-
род, в частности у виноградной лозы. Барберой (1912) описывает
потребление растворов железного купороса через срезы побегов.
«Осенью, начиная с октября, кусты способны поглощать жид-
кость через срезы побегов; зимой — в декабре и январе — способ-
ность эта значительно ослабляется, а с первыми весенними днями
наблюдается обратное явление, известное под названием «вино-
градного плача». Самый способ введения в срезы купороса назы-
вается «бадижоннаж».
...Бадижоннаж должен производиться в то время, когда срезы
кустов обладают наибольшей поглотительной способностью. Время
это совпадает с началом листопада.
Исследования... показали также влияние сырости почвы и дож-
дей на уменьшение поглотительной способности кустов, объяс-
няющее многие неудачи применения бадижоннажа, произведен-
ного вслед за дождями при значительной влажности почвы. Этим
объясняются также и более частные наблюдения повреждений
кустов от смазывания купоросом в южных и сухих местностях,
чем в более северных, где вследствие обилия осадков... кусты по-
глощают меньшие количества растворов. (В связи с этим, в раз-
ных случаях берется разная концентрация раствора железного
купороса.— Н. К.). Во всяком случае практика показала, что
некоторые сорта, страдающие от хлороза в почвах с 20% углекис-
лой извести, легко переносят после бадижоннажа содержание в
почве 30% СаСОз. Понятно, что для достижения таких результа-
тов лечение должно производиться в начале развития хлороза;
кусты же пораженные последней степенью хлороза, вместо вы-
здоровления, окончательно погибают от действия концентрирован-
ного раствора железного купороса» (стр. 365—366).
В отношении борьбы с насекомыми приведем небольшой опыт
Мюллера (Muller, 1929). Ветка V. faba, пораженная тлей {Aphis
fabae), через торец своего нижнего среза в течение 22 час. впи-
тала раствор пиридина (1/100%) в количестве, соответствующем
своему весу. В дальнейшем в сосуд наливалась уже обыкновенная
вода. Через 19 час. после начала опыта тля начала энергично
уползать, а через 48 час. 80% насекомых покинули растение.
Контрольная ветка по-прежнему осталась пораженной тлей. Этим
же автором был поставлен и другой опыт: ветку груши в течение
298
48 час. держали в растворе одного алкалоида (препарат «X» :
: 1/500, 1/1000), затем ее переносили в чистую воду и заражали
гусеницами, которые не успев серьезно повредить листья, умира-
ли, тогда как контрольную ветвь они объедали почти догола. Рас-
тение ют алкалоида, видимо, не пострадало. Конечно, и здесь до
практических результатов еще далеко.
Какой же вывод мы приняли бы из всего сказанного о внут-
реннем лечении растений? Мы полагаем, что если учесть, что рас-
пространение вещества зависит от многих факторов, начиная от
метода введения, затем от свойств, концентраций и количеств
вводимых веществ, от систематического положения вида (расы),
фазы развития, возраста, индивидуального состояния, величины
и формы подопытного растения, времени года и дня операции,
климатических и прочих внешних условий при введении раство-
ров, а также если учесть, что наряду с отрицательными результа -
тами есть опыты, безусловно успешные, хотя бы только в частных
случаях, то налицо достаточно оснований продолжать исследова-
ния в этом направлении. Конечно, надо сразу же отбросить иска-
ние универсальных методов и средств. Это вытекает из только что
указанных факторов успеха или неуспеха операции. Таким обра-
зом, мы полагаем, что отрицательное отношение к этому вопросу
недостаточно обосновано и потому преждевременно. Зорауер (8о-
гапег, 1924), относясь не вполне сочувственно к опытам Шевыре-
ва и Мокржецкого, полагает, что в общем действие как питатель-
ных смесей, так и ядовитых растворов «в лучшем случае оказы-
вает временное хорошее влияние, по физиологическое направле-
ние работы целого растения продолжительно не может быть из-
менено» (стр. 38).
Действительно, никто, например, не обнаружил введенных
растворов в приросте, образовавшемся после введения. Косвенно,
казалось бы, это можно принять в опыте Кисслинга (Kiessling,
1918), который, инъецируя завязь ячменя раствором селитры
(1/5000), получил пестролистное растение, развившееся из семе-
ни данного цветка. Однако остается неясным, распространялся ли
при росте введенный раствор, или при делении клеток обычным
путем распространялись пластиды или больная плазма. Однако,
как и в случае усиления питания растения, так тем более и в слу-
чае лечения растений, может оказаться вполне достаточным «вре-
менное хорошее влияние», когда это влияние сказывается поло-
жительно и укрепляет растение. А таких случаев достаточно мно-
го. Кроме того, необходимо отличать биологический эффект от
экономического. Здесь пока речь идет только о первом.
Говоря о введении в растение посторонних веществ, мы име-
ем в виду не только вопросы приобретенного иммунитета и внут-
реннего лечения растений. Укажем на случай, когда речь идет
просто о механическом введении в клетку или ткани растения
некоторых твердых или вообще непроникающих в смежные клет-
299
ки веществ. Возможность таких положений природа демонстриру-
ет примерами локализованного внутриклеточного и внутритканево-
го симбиоза. То же относится и к различным формам «закапсу-
лирования» мертвых или отмерших элементов клетки или участ-
ков тканей или, наконец, даже целых органов (Кренке, 1950). Из
искусственных включений напомним, например, введение зерны-
шек кармина в протоплазму раненой Vaucheria (Pfeffer, 1890)
или введение миниатюрных железных шариков в живую прото-
плазму Myxomycetes для определения ее вязкости при помощи
перемещения шариков магнитом (Heilbronn, 1922).
В нашей коллекции есть отрезок ствола с боковой веткой бу-
мажного дерева (Brussonetia papyrifera Vent.). В пазухе боковой
ветки насквозь врощена веревка, которая была натянута при росте
дерева (в г. Тбилиси) и не снималась 3,5 года. В результате кал-
люсового нарастания от главного ствола и ветки приросты зам-
кнулись над веревкой и она оказалась пропущенной «сквозь»
ствол под новой пазухой той же ветки (ср. Sorauer, 1924).
Если вспомнить описание зарастания морозобоин, а также
ран от срезанных вплотную к стволу живых веток, то станет яс-
ным следующее: в отверстие раны можно положить, а на плоско-
сти среза сука закрепить посторонний предмет, например монету;
этот предмет окажется наглухо скрытым под наплывом заросшей
раны. Иногда в заросших морозобоинах можно найти остатки за-
ползших и умерших там насекомых. Подобным же образом «врас-
тет» в дерево вбитый в ствол гвоздь.
Весьма оригинальное явление, которое в природе, вероятно,
нередко, обнаружили мы у Parrotia persica. В пазухе разветвления
двух корней застрял небольшой камень, который в будущем за-
рос совершенно и оказался включенным внутри древесины слив-
шегося из двух отростков корня (Кренке, 1950).
Иногда сходная операция имеет «лечащее» значение. Именно,
если в данной ветке дерева образовалась местная гниль, то ее
вырезают, рану дезинфицируют и забивают деревянной пробкой,
излишек которой отпиливается. В иных случаях торец пробки
постепенно зарастает новыми слоями каллюсового происхожде-
ния. Сходным образом пломбируют и дупло в стволе, только здесь
пломба кладется бетонная (например, 2,5 части гравия или мел-
кого щебня + 1 часть портландского цемента). Впрочем, цементи-
ровать полезно и указанные раны на ветвях. Упомянем еще не-
которые случаи частичного обрастания включенного предмета.
Иногда при этом получаются поразительные картины. Так, в Бо-
таническом музее Академии наук в Ленинграде мы видели, что
Cinnamomum tamala Nees настолько оброс железную решетку,
что только концы торчат из поглотившей ее массы древесины
(Кренке, 1950).
Выше упоминались опыты по высеву мелких семян, например
табака, мака и других, в надрезы сочных стеблей растений тех
300
же, а иногда и других видов. В некоторых случаях наблюдается
прорастание этих семян, а иногда даже питание за счет хозяина.
Значительного развития эти «полупаразиты» не показывали.
У нас в опытах мы столкнулись с подобным случаем в привив-
ках, когда корешок привоя (8. nigrum) врос в сердцевину стебля
Подвоя (N. affinis).
Бывает, что в растении оказывается введенным некоторый ор-
ганизм, который действует на растение не непосредственно, а пу-
тем выделенных им веществ. Мы имеем в виду в первую очередь
галлы. Внутри каждого галла в известный период можно найти
насекомое, выделения которого, вероятно, и обусловливают гал-
лы. Эти выделения оказывают часто местное влияние, не распро-
страняясь далеко по тканям растения (Winkler, 1912в).
Здесь уместно вспомнить, что, по свидетельству Сакамуры (Sa-
kamura, 1920), в некоторых галлах было обнаружено явление тет-
раплодии, быть может, под влиянием выделений галлообразую-
щего насекомого Не terodera (Winge, 1927).
Показано (Hartig, 1900, и др.), что в галлах уменьшается ко-
личество смол, масел и других нерастворимых веществ, но уве-
личивается содержание сахара и кислот (осмотически деятельные
вещества), что и обусловливает разрастание тканей.
Путем искусственного введения галловых экстрактов, хотя
и получались каллюсовые наросты, но они не представляли со-
бою настоящих галлов. Введением жирных кислот (Nemec, 1928)
удавалось вызвать наросты, но соли этих кислот действия не ока-
зали. Подробно о галлах см. работу Кюстер (Krister, 1925).
Разрастания вызываются иногда и грибными заболеваниями-
растения (Вавилов, 1918). На грушах, сливах, вишнях, череш-
нях под влиянием грибков (сем. Exoascaceae) образуются так на-
зываемые ведьмины метлы. Несомненно, что ведьмины метлы, как
и опухоли, развивающиеся под влиянием грибка, обусловлены не
только самим фактом внедрения тела паразита в ткани растения
(механическое воздействие), но и химическими веществами, ко-
торые так или иначе выделяются или образуются в связи с при-
сутствием паразита (Кренке, 1928).
Подобные ненормальности могут быть вызваны и насекомыми.
Так, (Galland, 1926) у Arabis saglttata D. С. под влиянием ядови-
того секрета особого типа травяной тли наблюдалось скручивание
позеленевших цветков, разрастание столбиков и завязей, фасциа-
ции, появление на стебле молодых форм листьев и т. д.
Бывают случаи, когда внедрившийся гриб совершенно не вли-
яет на форму и здоровье хозяина. Особенно это ясно на опьяняю-
щем плевеле (Lolium temulentum L.). Известно, что в связи с по-
стоянно присутствующим в плодах плевела грибком плоды эти со-
держат ядовитый алкалоид, вредно действующий на человека
(«пьяный хлеб»). В Страсбургском ботаническом саду на отдель-
ных экземплярах плевела были найдены плоды, не зараженные
301
грибком, в которых не содержалось и алкалоида. Четыре поколе-
ния от этих плодов давали растения, также свободные от грибка
и яда. Все остальные признаки этих «здоровых» растений были
точно такими же, как и у зараженных (Hannig, 1907). Можно счи-
тать почти доказанным, что паразитические влияния не могут
изменить наследственных признаков растения. Следовательно, сво-
бодный от грибка плевел не мог быть видоизмененным под влияни-
ем грибка, поражавшего предшествующие поколения.
Не вызывает у растений никаких придаточных образований
и ряд других грибов и насекомых. Например, все насекомые, «ми-
нирующие» листья, и насекомые, внедряющиеся в стебли, и т. д.,.
не вызывают морфологических новообразований или изменений
у этих органов; происходят лишь анатомические изменения на по-
верхности ран (разрастания клеток, опробкование и т. д.). Однако
мы уже сообщали о примере, когда впрыскивание клубеньковой
вытяжки в листья геснерии оказывало формативное влияние; та-
кие листья образовали клубеньки, тогда как контрольные листья
при прочих равных условиях дали побеги (Кренке, 1950).
К трактуемой проблеме относятся работы по стимулированию
развития растения и по сдвигу фаз его вегетативного развития. Об
искусственном стимулировании регенерации говорилось уже рань-
ше (Кренке, 1950). Здесь только отметим, что у укорененных рас-
тений Мюллер (Muller, 1926, стр. ИЗ) наблюдал стимуляцию рос-
та и корнеобразования растворами сернокислого магния (1 : 500),
муравьиной кислоты (1:5000) и хлоралгидрата (1:1000). Как
известно, эти явления исследовались Поповым (Popoff, 1923—
1931) и его школой. Если вспомнить справедливое указание Мо-
ритца (Moritz, 1930), что скорость регенерации в ряде случаев
является фактором устойчивости растений к тому или иному по-
вреждающему началу, то можно сделать вывод, что вводимые
в растения стимуляторы, побуждая его развитие, тем самым уве-
личивают устойчивость его, в частности к болезням и паразитам.
В работе «Регенерация растений» (Кренке, 1950) было показано,
что в одном из важнейших вопросов травматологии — в вопросе-
о раневых раздражителях — введение в растение различных ве-
ществ занимает весьма видное место.
Говоря о фазах и формах вегетативного развития, напомним
об изменении таковых в прививках, что, в первую очередь, было
связано с изменением минерального, а затем и органического пи-
тания. Следующие опыты по смещению фаз могут отчасти сопос-
тавляться с аналогичными явлениями в прививках.
Вебер (Weber, 1911) вызвал раннее распускание почек сирени
и липы тем, что посредством шприца ввел в эти почки воду. Почки
распустились на три недели раньше остальных. Подтверждение
этому мы находим в работе Якоби (Jacobi, 1926), который впрыс-
кивая в почки сирени дистиллированную воду или растворы
калийных солей (KNOs, КС1) вызвал ускоренное распускание по-
302
чек и рост листьев. Такой же результат был получен им для про-
ростков фасоли.
Есенко (Jesenko, 1912) сокращал период покоя инъекцией
растворов спирта (0,1—20%), эфира (0,001%—10%) и некото-
рых кислот. Оказывало действие и просто погружение срезанных
ветвей верхушкой вниз в те же растворы.
Иогансон (Johansen, 1908) вызывает преждевременный весен-
ний рост обработкой парами эфира. Подобно эфиру действуют
пары тимола, ацетона, камфоры и др. Конечно, во всех случаях
требуются определенные условия опыта и дозировка.
Молиш (Molisch, 1909) добился тех же результатов, опуская
кроны (или части их) некоторых растений в теплые водяные ван-
ны. В обоих случаях корни должны быть изолированы от воздей-
ствия, иначе растение гибнет.
Распускание почек, как известно, ускоряется при постановке
срезанных ветвей ивы, тополя, вишни и т. д., в воду при комнат-
ной температуре. Удачнее идет опыт при добавлении в воду пита-
тельных растворов, например смеси Кнопа; при этом удлиняется
и жизнь срезанных ветвей.
Следует заметить, что при инъекции в почку или ветку боль-
шое значение имеет и самый факт укола, т. е. механического
(хирургического) раздражения (Haberlandt, 1921, Ritter, 1911),
что влечет за собой и анатомические изменения. Тейлор (Taylor,
1919) показал, что впрыскивание в ветку каштана хлороформа,
аммиака, углекислого лития, сернокислой меди, пикриновой кис-
лоты и дистиллированной воды вызывает регенерацию (деление)
клеток всех тканей, за исключением одревесневших, опробковев-
ших и кутинизированных.
Регенерирует даже колленхима. Таким образом, в общем под-
тверждается параллелизм влияния химических раздражений с ме-
ханическими. Однако есть сведения и об иных влияниях этих
двух типов раздражителей. Так, Нагаи (Nagai, 1919) указывает
на то, что обработкой выводковых почек Marchantia 10% KNOs
и другими солевыми растворами вызывается следующее явление.
Клетки частично плазмолизируются, но не отмирают. При даль-
нейшей культуре их на смеси Кнопа сильно задерживается рост
в конусе нарастания этих почек, но от эпидермальных клеток об-
разуются многочисленные побеги нитчатой или слегка разветвлен-
ной формы. Вместе с тем ни высушивание, ни механическое по-
вреждение такой картины не дает. Следовательно, здесь химиче-
ский раздражитель оказал оригинальное влияние. Это может
зависеть во-первых, от разности районов, охваченных разного
типа раздражителями, и от интенсивности их действия, а во-вто-
рых, от качественного характера раздражителей. Мы полагаем,
что первое является доминирующим моментом.
Инъекции или уколы применяются также при изучении не-
которых заболеваний растений. Так, Рэнде и Брезертон (Rands
303
a. Brotherton, 1925), изучая антракноз и бактериальные болезни
Phaseolus, при помощи уколов заражали чистой культурой гриб-
ка стебли проростков. Этим выявились иммунные к болезни сор-
та. Линк, Джонс и Талиферро (Link, Jones and Taliferro, 1926),
изучая мозаичную болезнь табака, допускают возможность связи
ее с микроорганизмом, названным ими Plasmodiophora tabaci. Од-
нако этот организм распространен и у здоровых растений табака.
Здоровым растениям вводили вытяжки как от больных, так и от
здоровых растений, причем в одном случае вытяжки предвари-
тельно профильтровывали, благодаря чему в здоровое растение
попадал сок, не содержащий микроорганизмов (но содержащий
продукты их жизнедеятельности), а в другом случае вводили и са-
ми микроорганизмы. Полученные результаты не дали все же
окончательного разрешения вопроса о причинах мозаичной болез-
ни табака, так как, во-первых, заражение происходит только при
впрыскивании вытяжки, взятой от больных растений, а, во-вто-
рых, профильтрованная вытяжка также давала заражение. Вполне
возможно, что для заболевания достаточно наличие продуктов
жизнедеятельности Plasmodiophora tabaci, а не непосредственно
Их тела.
Скажем еще несколько слов о воздействии на генеративную
систему.
Мы уже останавливались на работах Костова (Kostoff, 1928),
хде он настаивает на том, что антигены подвоя вызывают непра-
вильности в мейотическом делении материнских клеток пыльцы.
Костов (Костовъ, 1929—1930) считает, что у того же A’. rustica
получилось 50—75% абортивной пыльцы при выращивании рас-
тения в условиях недостатка влаги, при избытке чилийской се-
литры.
Эти опыты имеют для нашей темы (хирургическое введение
веществ) только вспомогательное значение. Поэтому не будем
останавливаться на опытах Клебса (Klebs, 1896а, 1896в) или на
работе К. А. Гусевой (Gussewa, 1930), с воздействиями на гене-
ративную сферу водорослей различными питательными средами.
Несколько ближе стоят к нам опыты Габерландта (см. Крен-
ке, 1950) с побуждением яйцеклетки к делению путем действия
на нее раневых веществ, вызванных проколом завязи. Вполне
охватывают этот вопрос опыты Мак-Дугаля (MacDougal, 1911),
который сумел вызвать измененное потомство (как он полагал,
мутации) растений тем, что инъецировал определенные химиче-
ские вещества в завязи или в столбики пестика при прорастании
в нем пыльцевых трубок. Правда, правильность трактовки этих
результатов оспаривалась Винклером (Winkler, 1915).
Таким образом, мы охватили все указанные нами положения,
где применяется введение в растение посторонних ему веществ.
Литер ату р а
Баранец кий И. В. 1899. О так называемых биколлатериальных сосуди-
стых пучках. Докл. Об-ва естествоисп., т. 16. Киев.
Баранов П. А. 1926. Миграция ядер в корешках лютика. Дневник Всес.
съезда ботаников. М., Изд. ассоциации н.-и. ин-тов при ф.-м. фак.
МГУ.
Барберой Г. 1912. Виноградарство, т. 1. СПб.
Бородин И. П. 1910. Курс анатомии растений. Изд. 4-е Т-ва Вольф С.-Пе-
тербург.— М.
Букасов С. 1925. Картофель.— Труды по прикл. бот. ген. и сел., т. 15.
№ 2.
Вавилов Н. И. 1916. Очерк учения о трансплантации (прививке) расте-
ний.— Сад и огород, т. XXXII, № 1—3. М.
Вавилов Н. И. 1918. Иммунитет растений к инфекционным заболевани-
ям. Оттиск из Известий Петровской с.-х. академии. М.
Вавилов Н. И. 1924. Закономерности в изменчивости растений. Отд. лт-
тиск из сб.: «Селекция и семеноводство». Гос. ин-т опытной агрономии.
М., изд-во «Новая деревня».
Вергилиевы Геортики. 1821. Перевод А. Райч. М.
Гартиг Р. 1894. Болезни деревьев. Перевод под ред. Турского. М.
Гесдёрфер М. 1904. Комнатное садоводство. СПб., Изд. А. Ф. Девриена.
Гладков В. С. 1933. Этюды межсемействеипых прививок.—Сб.: «Феноге-
нетическая изменчивость», т. II. М., изд. Биол. ин-та им. К. А. Тимиря-
зева при Ученом комитете ЦИК СССР.
Горшков И. С. 1925. Иван Владимирович Мичурин, его жизнь и работа.
М., изд-во «Новая деревря».
Горшков И. С. 1929. Из наблюдений по влиянию по-Двоя на привой и об-
ратно.— Труды Гос. опытно-помологич. питомника им. И. В. Мичурина.
Воронеж, Изд-во «Коммуна».
Дарвин Ч. 1865. О пр'оисхождении видов. Перевод С. А. Рачинского. М.,
изд. 2-е.
Дарвин Ч. 1928. Изменения животных и растений под влиянием одомаш-
нивания, т. III, ч. II, кн. 1 и 2. М.— Л., Госиздат.
Делоне Л. Н. 1926. Превращение клеточного ядра в наследственной из-
менчивости. Оттиск из «Трудгв с. г. Ботаники», т. I, выл. 1. Харьков.
Дубровицкая Н. И. 1933. Изменения в черешке укорененного листа бе-
гонии {Begonia rex).— Сб.: «Феногеиетическая изменчивость», т. II. М.,
Изд-во Биол. щн-та им. К. А. Тимирязева при Ученом комитете ЦИК
СССР.
Зактрегер И. Я. 1930. I. Результаты некоторых опытов весны 1929 г.
в Кобулетском железнодорожном питомнике. II. Опыт прививки проб-
кового дуба Quercus suber на Quercus iberica.— Субтропики, Ks 1—2.
Сухум.
20 И. П. Кренке
305
Зарецкий А. Я. 1929. Культура японской хурмы. Субтропики, № 5—0.
Сухум.
Зарецкий А. Я. 1930. Зимы 1928/1929 и 1929/1930 гг. и субтропические
растения. Субтропики, № 7—12.
Иванов С. Л. 1926. Основной биохимический закон эволюции вещества
в организмах.— Труды по прикл. бот., ген. и сел., т. 16, № 3.
Исаев В. 1927. Пересадки и сращивания (у животных). М.— Л., Гос.
Изд-во.
Кварацхелия Т. К. 1927. Материалы к биологии корневой системы пло-
довых деревьев.— Изв. Абхаз, с.-х. опытной станции, № 34. Сухум.
Керн Э. Э. 1930. О научно-исследовательской работе с пробковым дубом.—
Субтропики, № 5—6. Сухум.
К и ч у н о в Н. 1926. Очерк современного положения промышленного пло-
доводства в Северной Америке. Всес. ин-т прикл. бот. и новых культур.
Прилож. к Трудам, изд. 27-е. Л.
Комаров В. Л. 1923. Практический курс ботаники, ч. 1. М.— Пг., Гос.
-ИЗД-ВО.
К о р о т к е в и ч А. Р. 1930. К вопросу о прививках у сахарной свеклы.—
Труды Центр, ин-та сахарной промышл., т. 5. Киев.
Костов Дончо. 1929—1930. Хромосомные абберации и генные мутации
как причины падения доброкачественности посевного материала.—
Ежегодник агрон. фак-та Оофийск. ун-та, № 8.
Кренке Н. П. 1927. Правила комбинирования форм листьев в супротив-
ном и очередном расположении.— Труды по прикл. бот., ген. и сел.,
т. 17, № 2.
Кренке Н. П. 1928а. Хирургия растений. М., Изд-во «Новая деревня».
Кренке Н. П. 19286. Гомологические ряды наследственных мутационных
-отклонений в семядольном аппарате покрытосеменных и механизм его
возникновения.— Сб. им. С. Г. Навашина. М., Изд-во Гос. Тимиряз. н.-и.
ин-та.
Кренке Н. П. 1930. Химеры между Solanum memphiticum Mart, и Solanum
lycopersicum L.— Труды Всес. съезда по ген., сел., семян, и племенно-
му животноводству, т. 2.
Кренке Н. П. 1932. TpaiHic-плантация растений.— Усп. совр. биол., т. 1,
вып. 3—4.
Кренке Н. П. 1933. Замечания о межсемейственных прививках.— Сб.:
«Феногене-тическая изменчивость», г. II. М., Изд-во Биол. ин-та им.
К. А. Тимирязева при Ученом комитете ЦИК СССР.
Кренке Н. П. 1933—1935,— Сб.: «Феногенетическая изменчивость», т. I.
М., Изд-во Биол. ин-та им. К. А. Тимирязева при Ученом комитете
ЦИК СССР.
Кренке Н. П. 1947. Химеры растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Кренке Н. П. 1950. Регенерация растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Лебедева С. П. 1930. Опыты по трансплантации тыквенных.— Труды
по прикл. бот., ген. и сел., т. 23, № 3.
Ле вятский Г. А. 1925. О естественных и произвольных изменениях
строения цв-етков у Verartum nigrum L.— Труды по п-рикл. бот., ген. п
сел., т. 14, № 2.
Л у с с А. И. 1929. О повышении холодоустойчивости помера(нцевых и защи-
та их от морозов.— Субтропики, № 5—6. Сухум.
Максимов Н. А. 1913. О вымерзании и холодостойкости растений. Экспе-
риментальные и критические исследования.— Изв. Леей, ин-та, т. 25. Пг.
Максимов Н. А. 1929. Внутренние факторы устойчивости растений к
морозу и засухе.—Труды по прикл. бот., ген. и сел., т. 22, № 1.
Мейстер Г. К. й Н. Г. 1924. Ржано-пшеничные гибриды. М., изд-во «Но-
вая деревня».
Мичурин И. В. 1929а. Разъяснение действия менторов.—Труды Гос-,
опытно-помологич. питомника им. И. В. Мичурина. Воронеж, изд-во
«Коммуна».
306
Мичурин И. В. 19296. Слива Мопр.—Труды Гос. опытно-помологич. пи-
томника им. И. В. Мичурина. Воронеж, изд-во «'Коммуна».
Мичурин И. В. 1948. Соч., г. I. М., Сельхозгиз.
Мокржецкий С. 1905. Внутренняя терапия и внекорневое питание ра-
стений. Отчет о деятельности губ. энтомолога Таврического земства за
1904 г., XII, Симферополь.
Набоких А. 1908. К вопросу о раздражителях роста. Эксперимент, этюды.
Одесса.
Навашин М. С. 1927. Случай истинной мерогонии, вызванной скрещива-
нием видов у сложноцветных.— Ж. русск. бот. об-ва, т. 12, № 1—2.
Накашидзе К. 1915. Проращивание прививок по способу Рихтера.—
Вести, виноделия, № 11—12. Одесса.
Нейман Н. Ф. 1933. О процессе срастания в прививках свеклы. Сб.: «Фе-
ногенетическая изменчивость», т. II. М., Изд-во Биол. ин-та им. К. А. Ти-
мирязева при Ученом комитете ЦИК СССР.
Николаев В. Ф. 1929. Совещание по пробковому .дубу (Тифлис).— Суб-
тропики, № 5—6. Сухум.
Николаева А. Г. 1922. Цитологический метод в селекции и генетике.—
Изв. Селекц. ст. Петровск. с.-х. Акад. М.
Николаева А. Г. 1923. Цитологическое Исследование рода Triticum.—
Труды по прикл. бот., ген. и сел., т. 13, № 1.
О к а н е н к о А. С. 1930. Роль листьев и корня в накоплении сахара у свек-
лы. Центр, ин-т сахарной промышл.— Труды Науч®, ин-та селекции, т. 5.
Киев.
Опарин А. И. 1927. К вопросу об окислительных процессах в живой клет-
ке.— Эксперимент, биол. и мед., № 15. Москва.
Патон Е. 1915. Деревянные мосты. Изд. 2-е. Киев.
Пачосский И. К. 1903. Враги сельского хозяйства в Херсонской области.
Отчет губ. энтомолога.
Раздорский В. 1923—1924. Растение как сооружение,—Изв. Азербайдж.
ун-та, № 3. Баку.
Роллов А. 1924. Материалы по установлению промышленных плодовых
ассортиментов Грузии.— Изв. Тифлисск. гос. политех®, ин-та, вып. 1.
Сапожников В. В. 1900. Образование углеводов в листьях и передви-
жение их по растению. Дисс. М.
Успенский Е. М. 1929. К биологии цветения картофеля.— Труды Всес.
съезда по ген., сел., семей, и племенному животноводству, т. III.
Чукичева М. Н. 1931. Деление дрожжевых клеток под влиянием поверх-
ностно-активных веществ в условиях света и темноты. Труды белковой
лаборатории, вып. 1. Изд. Акад. с.-х. наук им В. И. Лерина.
Ш евы р ев И. 1903. Внекорневое питание больных деревьев для их излече-
ния и освобождения от паразитов. СПб.
Штейн В. В. 1929. Зима 1928—1929 года и ее действие на растительность
в Сочинском районе.— Субтропики, № 5—6. Сухум.
Яковлев П. Н. 1929. О работах в основном питомнике в 1927 г. Труды
Гос. опытно-помологич. питомника им. И. В. Мичурина. Воронеж, Изд-
во «Коммуна».
А 1 b а с h W. 1928. Zellenphysiologische Untersuchungen uber vitale Proto-
plasmafarbung.— Protoplasma, Bd. 5.
Alexandr о w W. C. und Alexandr owa O. G. 1929a. 1st die Verholzung
ein reversibler oder irreversibler Vorgang? — Planta, Bd. 7, H. 3.
Alexandrow W. G. und Alexandrowa 0. G. 1929b. Uber Thyllenbil-
dung und Obliteration bei SpiralgefaBen.— Beitr. Biol. Pflanzen, Bd. 17,
H. 3.
Alexandrow W. G. und Djaparidze L. 1927. Uber das Entholzen und
Verholzen der Zellhaut.— Planta, Bd. 4, H. 4.
Amos J., Hatton R. G., H о Ы у n T. N. and Knight G. C. 1930. The effect
of scion on root. II. Stem-worked apples.— J. Pomol. and Horticult. Sci.,
v. 8, N 3. •
20*
307
Appel О. 1915. Disease resistance in plants.— Science, v. 41, N 1065.
Arnaudi C. 1925. Sull’immunita nei vegetali.— Atti Soc. ital. sci. natur.
Arnaudow N. 1925. Uber Transplantieren von Moosembryonen.—Flora, Bd.
118, 119 (Goebel-Festschrift).
Au ch ter E. C. 1925. An experiment in propagating apple trees on their own
roots.— Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci., v. 22.
Bailey L. H. 1911. The nursery hook. 16-th ed. N.-Y.
Barner J. 1927. Serodiagnostische Verwandtschaftsforschungen innerhalb Ge-
raniales, Sapindales, Bhamnales und Malvales. (Diss.).—Bibl. hot., H. 94.
В a г у A. de. 1877. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phane-
rogamen und Fame.
Bateson W. 1916, 1919, 1921. Boot-cuttings, chimaeras and «sports».— J. Ge-
netics, v. 6, 8, 11.
Bateson W. 1926. Segregation.— J. Genetics, v. 16, N 2.
Bauer E. 1924. Uber Forderung der Zellteilung mittels der Verminderung
der Oberflachenspannung des umgebenden Mediums.— Arch, mikrosk. Anat.
und Entwicklungsmech., Bd. 101, H. 4.
Baur E. 1908. Uber eine infektiose Chlorose von Evonymus japon.— Ber.
Deutsch, hot. Ges., Bd. 26a.
Baur E. 1910. Pfropfbastarde.— Biol. Cbl., Bd. 30, N 15.
Baur E. 1922. Einfuhrung in die experimentelle Vererbungslehre. 5. und 6.
neubearb. Aufl., Berlin.
Betz C. 1923. Birnen auf Sorbus veredeln nicht empfehlenswert.— Moellers
deutsche Gartnerztg., Bd. 38.
В i f f e n R. H. 1905. Mendel’s laws of inheritance and wheat breeding.— J. Ag-
nc. Sci., v. 1, pt. I.
Biffen R. H. 1907. Studies in the inheritance of disease resistance.— J. Ag-
rlc. Sci., v. 2., pt. II.
Biffen R. H. 1912.— J. Agric. Sci., v. 4, pt. 4.
Birch-Hirschfeld L. 1920. Untersuchungen iiber die Ausbreitungsgeschw.
geloster Stoffe in der Pflanzen.— Jb. Bot., Bd. 59.
Bloch R. 1926. Umdifferenzierungen an Wurzelgeweben nach Verwundung.—
Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 44, H. 5.
В ouch er ie A. 1840. Memoire sur la conservation des bois.— Ann. chim. et
phys., t. 74.
Brieger F. 1924. Untersuchungen fiber den Wundreiz.— Ber. Deutsch, bot.
Ges., Bd. 42.
Biinning E. 1926a. Untersuchungen iiber die koagulation des Protoplasmas
bei Wundreizen.— Bot. Arch., Bd. 14.
Biinning E. 1926b. Untersuchungen fiber Reizleitung und Reizreaktionen hex
traumatischer Reizung von Pflanzen.— Bot. Arch., Bd. 15.
Biinning E. 1927. Untersuchungen iiber traumatische Reizung von Pflan-
zen.— Z. Bot., Bd. 19, H. 8.
Burbank L. 1929.— J. Heredity, v. 20.
Burgeff H. 1914, 1915. Untersuchungen fiber Variabilitat, Sexualitat und
Erblichkeit bei Phycomyces nitens Kuntze.— Flora, Bd. 7, 8.
Bussato M. 1599. Giardino di agricolture. Venice.
Calderini I. 1846. Essai d’exper. sur la greffe des graminees.— Ann. Sci.
natur., Ser. 3 (Bot.), t. 6.
Cappelletti C. 1923. Reazioni immunitarie nei tubercoli radical! di Legu-
minose.— Giorn. Biol, e med. sperim.
Carbone D. Uber aktive Immunisierung der Pflanzen.— Zbl. Bakteriol.,
Abt. II, Bd. 76, N 25/26.
Carbone D. ed Arnaudi C. 1930. L’immunita nelle piante. Monographie
dell’Istituto sieroterapico milanese. A VIII. Milano.
Carriere E. A. 1875. Greffes des Cucurbitacees.—Rev. hortic., p. 14. Paris,
Chamberlain I. 1921. Growth rings in a Moaocotyly.— Bot. Gaz., v. 72,
N 5.
Chandler W. H. 1905. Polarity in the Formation of scion roots.— Proc. Amer.
Soc. Hortic. Sci., v. 22.
308
С i a m i c i a n G. e Ravenna C. 1921. Sul significato biologico degli alcaloi-
di nelle piante. Bologna. (Реф.: Bot. Zbl., 1923, Bd. 2).
Comes 0. 1909. Del fagialo comune (Phaseolus vulgaris). Storia filogenesi
qualita e sospettata tossicita. Napoli.
С о m e s 0. 1916. La profilassi nella patalogia vegetale. Napoli.
Cotta H. 1806. Naturbeobachtungen fiber die Bewegung und Funktion des
Saftes in den Gewachsen, mit vorziiglicher Hinsicht auf Holzpflanzen.
Weimar.
Crueger H. 1860. Einiges iiber die Gewebsveranderungen bei der Fortpflan-
zung durch Steckling bei Portulaca oleraceae.— Bot. Ztg., S. 371.
Curtel G. 1904. De 1’influence de la greffe sur la composition du raisin.—
C. r. Acad. Sci. Paris, t. 139.
Czaja A. Th. 1930. Uber das Verhalten der Membranen von Pflanzenhaaren
zu organischen Farbstoffen.— Planta, Bd. 10, H. 3.
Daniel L. 1899. Greffe de quelques Monocotyledones sur elles-memes.— C. r.
Acad. Sci. Paris, t. 129.
Daniel L. 1900. Effects de la decortication annulaire chez quelques plantes
herbacees.— C. r. Acad. Sci. Paris, t. 131.
Daniel L. 1916. Sur les variations specifiques du chimisme et de la structu-
re provoquees par le greffage de la tomate et du chou cabus.— C. r. Acad.
Sci. Paris, t. 162.
Daniel L. 1917. Influence de la greffe sur les produits d’adaptation des Cac-
tees.— C. r. Acad. Sci. Paris, t. 164.
Daniel L. 1920. Recherches sur la greffe des Solanum.— C. r. Acad. Sci. Pa-
ris, t. 171.
Daniel L. 1922. Hyperbioses de Soleil et de topinambour.— C. r. Acad. Sci
Paris, t. 175.
Daniel L. 1926. Recherches sur les greffes d’alliaire et de chpu.— C. r. Acad.
Sci. Paris, t. 183.
Daniel L. etPotel A. 1925. Greffes de douce-amere sur racinos de bella-
done.— C. r. Acad. Sci. Paris, t. 181.
Darwin Ch. 1875. The variation of animals and plants under domestication.
Vol. I, II. London.
Darwin Ch. 1899. The origin of species by means of natural selection or the
preservation of favoured races in the struggle for life. London.
D e t j e n L. 1920. A mutating blackberry-dewberry hybrid.— J. Heredity, v. 11,
N 2.r
Dorofejew N. 1904. Uber Transplantationsversuche an etiolierten Pflan-
zen.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd 22, H. 1.
D о s t a 1 R. 1926a. Zur Theorie der Massenproportionalitat bei der Regenera-
tion.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd 44.
D о s t a 1 R. 1926b. Uber die wachstumsregulierende Wirkung des Laubblat-
tes.— Acta. Soc. scient. natur. moravicae, v. 3, fasc. 5. Brno.
Do st al R. 1930. Versuche fiber die Massenproportionalitat bei der Regenera-
tion von Bryophyllum crenatum.— Flora, N. F., Bd. 24.
Duhamel du Monceau. 1758. La physique des arbres. T. 2. Paris.
Ehrenfels. 1795. Uber die Krankheiten und Verletzungen der Erucht- und
Gartenbaume. Breslau.
Engler A. und P r a n tl K. 1895. Die naturlichen Pflanzenfamilien.
Faber F. 1904. Zur Emtwicklungsgescichte der bicollateralen GelaBbiindel
von Cucurbita Pepo.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd 22.
Figdor W. 1891. Experimentelle und histologische Studien fiber die Erschei-
nung der Verwachsung im Pflanzenreich.— Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien,
Math.-naturwiss. KI., Bd. 100, Abt. 1.
F i r b a s. 1922. (Цит. no: Laibach, 1930).
Fischer Ed. 1912. Die Empfanglichkeit von Pfropfreisern und Chimaren fiir
Uredineen.— Mykol. Zbl., Bd. 1, H. 7/8.
Funk R. 1929. Untersuchungen fiber heteroplastischen Transplantationen bei
Solanaceen und Cactaceen.— Beitr. Biol. Pflanzen, Bd. 17, H. 3.
309
Gall and M. 1926. Anomalies experimentales provoquees a 1’aide d’uu puce-
ron sur Arabis sagittata DC.— Ann. sci. natur., 10 Ser., 8.
Gerassimova H. 1933. Fertilization in Crepis capillaris.— Cellule, t. 42,
fasc. 1.
Goebel K. 1910. Uber sexuellen Dimorphysmus bei Pflanzen.— Biol. ZbL, Bd.
30, N 20, 21, 22.
Goebel K. 1928. Organographie der Pflanzen — Teil 1. Allgemaine Organo-
graphie, 3. Aufl. Jena.
Goeppert H. R. 1874. Uber innere Vorerange bei dem Veredeln der Baume
und Straucher. Kassel.
G о 1 i n s к у St. 1924. Recherches sur les variations du chimisme chez les to-
mates greffes sur le pommes de terre et sur liciet (Licium barbarum
L.).—C. r. Acad. Sci. Paris, t. 178.
Guignard L. 1907. Recherches physiologiques sur la greffe des plantes a
acide cyanhydrique.—Ann. sci. natur., Ser. 10 (Bot.), t. 6, N 5 et 6.
Gurwitsch A. und L. 1928. Zur Energetik der mitogenetischen Induktion
und Zellteilungsreaktion.— Roux’ Arch, Bd. 113, H. 4.
Gusseva K. 1930. Uber die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflan-
zung von Oedogonium capillare Ktz. usw.— Planta, Bd. 12, H. 2.
H a a s A. R. C. and Halma F. F. 1929. Chemical relationship between scion
aud stock in Citrus.— Plant Physiol., v. 4, N 1.
Haberlandt G. 1921a. Wundhormone als Erreger von Zellteilungen.— Be-
itr. Bot., Bd. 2, H. 1.
Haberlandt G. 1921b. Uber experimentelle Erzeugung von Adventivem-
bryonen bei Oenothera Lamarckiana.— Sitzungsber. PreuB. Akad. Wiss.,
Phys.-math. KI.
Haberlandt G. 1924. Physiologische Pflanzenanatomie. 6. Aufl. Leipzig.
Haberlandt1 G. 1926. Uber den Blattbau der Crataegomespili von Bronvaux
und ihrer Eltern.— Sitzungsber. PreuB. Akad. Wiss., Phys.-math. KI.
Haberlandt G. 1927. Sind die Crataegomespili von Bronvaux-Verschmel-
zungspfropfbastarde oder Periklinalchimaren? — Biol. ZbL, Bd. 47, H. 3.
Haberlandt G. 1930. Das Wesen der Crataegomespili.— Sitzungsber. PreuB.
Akad. Wiss., Phys.-math. KL, Bd. 20.
Hales St. 1727. Vegetable statics. Experim. 26. London.
Halma F. F. and H a a s A. R. 1929. Identification of certain species of citrus
by coloremetric tests.— Plant Physiol., v. 4.
H a n n i g E. 1907. Uber pilzfreies Lolium temulentum.— Bot. Ztg., Abt. I, Bd. 65.
H a r d e r R. 1927. Zur Frage nach der Rolle von Kern und protoplasma im Zell-
geschehen und bei der Ubertragung von Eigenschaften.— Z. Bot.,
Bd. 19—20.
H a r t i g R. 1900. Lehrbuch der Pflanzenkrankheiten. 3-te Aufl., Berlin.
Hartman M. 1924. Uber die Veranderungen der Kolonienbildung von Endo-
rina elegans.— Arch. Protistenkunde, Bd. 49.
H a 11 о n R. G., G r u b b N. H. and Amos J. 1923. Some factors influencing
root development. I. Effect of scion on root.— East Mailing Kent. Res. Sta.
Ann, Rept.
Heilbronn A. 1922. Eine neue Methode zur Bestimmuiig der Viskositat
lebender Protoplasten.— Jb. Bot., Bd. 61.
HeinricherE. 1929. Allmahliches Immunwerden gegen Mistelbefalh— Plan-
ta, Bd. 7, H. 2/3.
H e r a i 1. 1885. Tige de DicotyL—Ann. sci. Natur. (Bot.), Ser. 7, t. 11.
HertzschW. 1928. Beitrage zur infektiosen Chlorose.— Z. Bot., Bd. 20, H. 2/3.
Hertzsch W. 1930. Infektiose Chlorosen (Sammelreferat).—Ziichter, Bd. 2.
Heuer W. 1910. Pfropfbastarde.— Gartenflora, Bd. 59.
Hiltner L. 1909. Praktische Blatter fur Pflanzenbau und Pflanzenschutz.
Hiltner E. 1924. Zur Bekampfung der Dorrfleckenkrankheit des Hafers.—
Landwirtsch. Jb.
Hoffmann M. 1902.— Vegetations- und Vererbungsversuch mit Kartoffeln.—
Illustr. landwirtsch. Ztg., N 61.
310
Н о u d a i 11 e F. et G u c i 11 о n J. M. 1896. Absorbtion de liquides par les
sections pratiquees sur les sarments de la vigne.— Rev. viticulture.
Ikeno S. 1930. Studien liber einen eigentiimlichen Fall der infektiosen Bunt-
biattrigkeit bei Capsicum annuum.— Planta, Bd. 11.
Irm i s ch Th. 1857. Uber die Keimung und die Erneuerungsweise von Convol-
vulus septum and C. arvensis, sowie iiber hypokotylische Adventivknospen
bei krautigen phanerogamen Pflanzen.— Bot. Ztg., Stuck. 26—29.
J а с о b у H. 1926. Beeinflussung des Wachstums morphologisch ungleich-
wertiger Pflanzentelle durch verschiedene Reize.— Osterr. bot. Z.,
Jg. 75.
Jaeger M. 1928. Untersuchungen iiber die Frage des Wachstums und der
Entholzung verholzter Zellen.— Jb. Bot., Bd. 68, H., 3.
Jensen. 1895. Uber individuelle Unterschiede zwischen Zellen der gleichen
Art.— Arch. Physiol., Bd. 62.
J e s e n к о Fr. 1912, Einige neue Verfahren die Ruheperiode der Holzgewachse
abzukiirzen.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 30.
Johannsen W. 1908. Das Atherverfahren beim Friihtreiben mit besonderer
Beriicksichtigung der Fliedertreiberei. 2. Aufl., Jena.
Jorgensen C. 1928. The experimental formation of heteroploid plants in the
genus Solarium.— J. Genetics, v. 19, N 2.
J u n g e г s V. 1930. Recherches sur les plasmolesmes chez les vegeteaux.—
Cellule, 40.
К a b u s Br. 1912. Neue Untersuchungen fiber Regenerationsvorgange bei
Pflanzen.— Beitr. Biol. Pflanzen, Bd. 11, H. 1.
Karsch A. 1894. Vademecum botanicum. Leipzig.
Kiessling L. 1918. Einige besondere Faile von chlorophylldefekten Ger-
slen.— Z. Abstammungslehre, Bd. 19, H. 3.
Klebs G. 1896a. Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und
Pilzen.
Klebs K. 1896b. Uber die Fortpflanzungsphysiologie der niederen Organis-
men. Jena.
Klebs G. 1903. Willkiirliche Entwicklungs-Anderungen bei Pflanzen. Jena.
Klebs G. 1911. Uber die Entwicklung der Pflanzen.—Sitzgungsber. Heidel-
berg. Acad. Wiss., Math.-naturwiss. KI., Abhandl., Bd. 23. Heidelberg.
Klein G. 1923. Zur Atiologie der Thyllen.— Z. Bot., Bd. 15, H. 8.
Kleinmann A. 1923. Uber Kern und Zellteilungen im Cambium.— Bot.
Arch., Bd. 4.
Klercker. 1892. Eine Methode zur Isolierung lebender Protoplasten.— Pflan-
zenphysiol. Mitt. Stockholm, Bd. 3.
Knight Th. 1806. A selection from the physiological and horticultural pa-
pers. London, 1841.
Kny L. 1904. Uber die Einschaltung des Blattes in das Verzweigungssystem
der Pflanzen.— Naturwiss. Wochenschr. Jena, Bd. 3, N 24.
Kohler E. 1930. Zur Kenntnis der vegetativen Anastomosen der Pilze.—
Planta, Bd. 10, H. 3.
К о r i n e к J. 1924. Au sujet des agglutinines specifiques etc.— Puhi. Fac. Sci.
Univ. Charles, t. 10.
Kostoff D. 1928. Studies on callus tissue.— Amer. J. Bot., v. 15, N 10.
Kostoff D. 1929. Acquired immunity in plants.— Genetics, v. 14.
Kostoff D. 1930a. Chromosomal chimeras in Nicotiana.— J. Heredity, v. 21,
N 10.
Kostoff D. 1930b. Chromosomal aberants and gene mutations in Nicotiana
obtained by grafting.— J. Genetics, v. 22, N 3.
Kostoff D. 1930c. Protoplasmic viscosity in plants. II. Cytoplasmic viscosity
in callus tissue.— Protoplasma, v. 11, N 2.
Kostoff D. 1930d. Protoplasma viscosity in plants. IV. Cytoplasmic viscosi-
ty in tumors of Nicotiana hybrids.— Protoplasma, v. 11, N 2.
Kostoff D. 1930e. Tumors and other malformations on certain Nicotiana hyb-
rids.— ZbL BakterioL, Bd. 81, N 8/14.
311
Krabbe G. 1887. Ein Beitrag zur Kenntnis der Straktur una des Wachstums
vegetabilischer Zellhaute.— Jb. Bot, Bd. 29.
К r e n к e N. P. 1933. Wundkompensation, Transplantation und Chimaren bei
Pflanzen. Ubersetzt von Busch, red. D-r Moritz. Berlin.
Krieg W. 1908. Beitrage zur Kallus-und Wundholzbildung geringelter Zweige
und deren histologische Veranderungen. Wurzburg.
К ii s t e r E. 1910. Methode zur Gewinnung abnorm groBer Protoplasten.—
Roux’ Arch., Bd. 30, Teil 1.
К ii s t e r E. 1916. Pathologische Pflanzenanatomie. 2-te Aufl., Jena.
К ii s t e r E. 1921. Botanische Betrachtung iiber Alter und Tod.— Abhandl.
theoret. Biol., N 10.
К ii s t e r E. 1923. Botanische Betrachtungen iiber Gewebekorrelationen.—
Biol. Zbl., Bd. 43, H. 3.
К ii s t e r E. 1925. Pathologische Pflanzenanatomie. 3-te Aufl., Jena.
К ii s t e r E. 1929a. Beobachtungen an verwundeten Zellen.— Protoplasma,
Bd. 7.
К ii s t e r E. 1929b. Pathologie der Pflanzenzelle. Teil I. Pathologie des Proto-
plasmas. In: Protoplasma Monographien, N 3.
Lachmann P. 1906. Origine et developpment des racines et des radicelles
du Ceratopteris thalictrotaes.— Ann. Univ. Grenoble, t. 18. (Реф. 1908, Bot.
Zbl., Bd. 107, N 18).
Laibach F. 1930. Kreuzungsschwierigkeiten bei Pflanzen und die Moglich-
keiten ihrer Behebung.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 48.
Lamprecht W. 1918. Uber die Kultur und Transplantation kleiner Blatt-
stiickchen.— Beitr. allgem. Bot., Bd. 1.
Lamprecht W. 1925. Uber die Ziichtung pflanzlicher Gewebe.— Arch. exp.
Zellforsch., Bd. 1.
Leclerc du Sablon. 1903. Sur 1’influence du sujet sur le greffon.— G. r.
Acad. Sci. Paris, t. 136.
Lehmann R. 1926. Untersuchungen iiber die Anatomie der Kartoffelknolle
unter besonderer Beriicksichtigung des Dickenwachstums und der Zell-
groBe.— Planta, Bd. 2, H. 2/3.
Lemoine. 1869.— J, Soc. imp. centr. horticult. France, II, s. 3.
Lieske R. 1920. Pfropfversuche, I, II, III.— Ber. Deutsch, bot. Ges.,
Bd. 38.
Lieske R. 1921. Pfropfversuche. IV. Untersuchungen iiber die Reizleitung
der Mimosen.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 39, H. 9.
Lindemuth H. 1872. Impfversuche mit buntblattrigen Malvaceen.— Ver-
hand]. Bot. Vereins. Proc. Brandenburg, Bd. 32.
Lindemuth H. 1878. Vegetative Bastarderzeugung durch Impfung.— Tieles
landwirtsch. Jb., Berlin, H. 6.
Lindemuth H. 1901. Das Verhalten durch Copulation verbundener Pflan-
zenarten.— Ber. Deutsch, bot. Ges. Bd. 19.
Lindemuth H. 1906. Uber angeblicnes Vorhandensein von Atropin in Kar-
toffelknollen infolge von Transplantation und iiber die Grenzen der Ver-
wachsung nach dem Verwandschaftsgrade.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 24,
H. 7.
Link G., Jones P., T a I i f e г г о W. 1926. Possible etiological role of Plas-
modiophora tabaci in tabacco mosaic.— Bot. Gaz., v. 82, N 4.
Linsbauer K. und G r a f e V. 1906. Uber die wechselseitige Beeinflussung
von Nikotiana Tabacum und N. affinis bei der Propfung.— Ber. Deutsch,
bot. Ges., Bd. 24.
McDougal D. T. 1910. Induced and occasional parasitism.— Bubl. Wash.
Carnegie Inst., N 129.
McDougal D. T. 1911. Alterations in heredity induced by ovarial treat-
ment.— Bot. Gaz., v. 51.
McNab W. R. 1871. Experiments on the transpiration of watery fluids by
leaves.— Trans. Bot. Soc. Edinburgh, v. 2.
M a g г о u, 1928. Symbiose des plantes superieurs.— Rev. gen. bot.
312
Manteuffel A. 1926. Untersuchungen fiber den Bau und Verlauf der Leit-
biindel in Cucurbita Pepo.— Bot. Zbl. Beih., Bd. 43, Abt. 1.
Massart. 1898. La cicatrion etc. Mem. cour. publ. par. I’Acad. roy. Belgique,
t. 57.
Masters. 1768. Des Jacinthes. Amsterdam.
Maule C. 1895. Der Faserverlauf im Wundholz. Eine anatomische Unter-
suchung.— Bibl. bot., H. 33.
Meyer A. 1914. Notiz iiber die Bedeutung der Plasmaverbindungen fiir die
Pfropfbastarde.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 32.
Meyer Fr. 1929. Serologische Studien iiber Gattungsbastarde, Pfropfbastarde
und Artbastarde.— Biol. Pflanzen. Bd. 17, H. 3.
Meyer A. und Schmidt E. 1907. Die Wanderung der Alkaloide aus dem
Pfropfreise in die Unterlage.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 25, H. 3.
Meyer A. und Schmidt E. Uber die gegenseitige Beeinflussung der Sym-
bionten heteroplastischer Transplantationen mit besonderer Beriicksichti-
gung der Wanderung der Alkaloide durch die Pfropfstellen.— Flora, Bd. 100,
H. 3.
M e z C. 1926. Die Bedeutung der Sero-Diagnostik fiir die stammesgeschichtli-
che Forschung.— Bot. Arch., Bd. 16.
M i к s c h K. 1926. Das Farben lebender Blumen.— Gartenztg. (Osterr. Garten-
bau Ges.), Wien. (Реф.: Bot. Zbl., 1927, Bd. 9.).
M i r a n d e R. 1913. Recherches sur la composition chimique de la membrane
et le morcellement du thalle chez les Siphonales.— Ann. sci. natur. hot.,
ser. IX, v. 18.
M i r s a к j a L. 1930. Erganzungsvorgange an langsgespaltenen Stammen von
Mirabilis jalapa.— Flora, Bd. 124 (G. R.), H. 3.
Mohl H. 1845. Uber den Vernarbungsprozebe bei den Pflanzen.—Bot. Ztg.,
Bd. 7.
M о 1 i s c h H. 1909. Das Warmbad als Mittel zum Treiben der Pflanzen.
Jena.
M о 1 i s c h H. 1922. Pflanzenphysiologie als Theorie der Gartnerei. 5 Aufl.,
Jena.
Moritz O. 1928. Zur Kritik der Phytoserologie.— Biol. Zbl., Bd. 48, H. 7.
Moritz O. 1929. Weitere Beitrage zur Kritik und zum Ausbau phytoserolo-
gischer Methodik.— Planta. Bd. 7, N 5.
Moritz O. 1930. Studien iiber Nectrialkrebs.— Z. Pflanzenkrankh. und Pflan-
zenschutz, Bd. 40, H. 5.
Moritz O. 1932. Zur Frage der Antigen-Antikorperreaktionen bei Pflanzen.—
Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 50, H. 1.
M ii 11 e r A. 1926. Die innere Therapie der Pflanzen. In: Monographien der
angewendeten Entomologie, N 8. Berlin.
M ii 11 e r A. 1929. Innere Therapie bei Pflanzen.— Die Umschau, Jg. 33, H. 7.
Muller K. 1922. Rebschadlinge und ihre neuzeitliche Bekampfung.
M ii n c h E. 1930. Die Stoffbewegungen in der Pflanzen. Jena.
Nagai J. 1919. Induced adventions growth in the gemmae of Marchantia.—
Bot. Mag., Tokyo, v. 33.
Nathansohn A. 1900. Physiologische Untersuchungen iiber amitotische
Kernteilung.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 35, H. 1.
Nemec B. 1905a. Studien fiber die Regeneration. Berlin.
Nemec R. 1905b. Uber Regenerationserscheinungen an angeschnittenen Wur-
zelspitzen.— Ber. Deutsch, bot. Ges., Bd. 23, H. 3.
Nemec B. 1910. Das Problem der Befruchtungsvorgange und andere zytolo-
gische Fragen. Berlin.
Nemec B. 1924. Methoden zum Studium der Regeneration der Pflanzen. In:
Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. XI, Teil 2, H. 5.
Nemec B. 1925a. Einige Beobachtungen iiber die Regeneration bei Collybia
tuberosa. In: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Bd. 3.
Nemec B. 1925b. Einiges iiber die Dcrsiventrallitat der Fruchtkorper von Pil-
zen.— Stud. Plant Physiol. Lab. Ch. Univ. Prague, Bd. 3.
313
N ё m е с В. 1925с. Regenerationserscheinungen an Lenzites Sepiaria. W.— Stud.
Plant Physiol. Lab. Ch. Univ. Prague, Bd. 3.
Nemec B. 1928. Uber die Pflanzentumoren.— Arch. exp. Zellforsch., beson-
ders Gewebeziichtung (Explantation), Bd. 6.
Newton, Lehmann and Clark. 1929. Studies on the nature of rust resis-
tance in wheat.- Canad. J. Res.
Nilsson H. 1913. Potatosfoeradling och potatosbedoemning. W.— Weibulls
arsbok.
Nilsson-Elile H. 1909. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen.
Lund. (См. также: Bot. Notizer, H. 6).
Nobecourt P. 1928. Contribution a 1’etude de I’immunite chez les vegetaux.
2. ed., Tunis.
Noisette L. 1825. Traite complet de la greffe et de la taille extrait du ma-
nuel complet du jardinier. Vol. 1. Paris.
Noisette L. 1826. La greffe. 2-me ed., Paris.
Noisette L. 1826. Vollstandiges Handbuch der Gartenkunst. Ubersetzt V.
Sigwart. Bd. 2. Stuttgart.
Noll F. 1897. Pfropf und Verwachsungversuche mit Siphoneen.— Sitzungsber.
Niederrhein. Ges., Bonn.
Norton J. B. 1913. Methode used in breeding Asparagus for rust resistance.—
US Dep. Agriculture, Bureau of plant Industry, Washington, Bull. N 263.
О h m a n n M. 1908. Uber die Art und das Zustandekommen der Verwachsung
zweier Pfropfsymbionten.— Zbl. Bakteriol., Abt. II, Bd. 21, N 7—8.
Oliver G. W. 1911. The seedling-inarch and nurse-plant Methods of propaga-
tion.— Bureau of Plant Industr. Washington, Bull. N 201.
Penzig 0. 1920—1922. Pflanzenteratologie. Bd. I—III. 2 Aufl., Berlin.
Pfeffer W. 1886. Uber Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen.— Un-
tersuch. Bot. Inst. Tubingen, Bd. 2.
Pfeffer W. 1890. Uber Aufnahme und Ausgabe ungeloster Korper.— Abhandl.
Sachs. Ges. Wiss., Math.-naturwiss. KI., Bd. 2, 147.
P i c a d о C. 1921. Anticorps experimentaux chez le vegetaux. Les vegetaux
peuvent-ils produire des anticorps a la suite d’inoculations d’antigenes ap-
propries.— Ann. Inst. Pasteur.
Pond R. H. 1908. Emergence of lateral roots.— Bot. Gaz., v. 46.
P о p о f f M. 1924. Studien zur Beschleuningung der Wundregeneration durch
Anwendung von zellstimulierenden Mitteln. Studie I und IL— Biol, gene-
ralis, Wien.
P о p о f f M. 1930. Lebensprozesse und Stimulationserscheinungen. Die Wir-
kungsweise der chemischen und physikalischen Stimulation. Eine theore-
tische Betrachtung.— Z. Stimulationsforsch. Ber. v. P. Parey.
Priestley I. 1926. Light and growth. II. On the anatomy of etiolated
plants.— New Phytologist, v. 25.
Proebsting E. 1926. Structural weaknesses in interspecific grafts of Py-
rus.— Bot. Gaz., v. 82, N 3.
Prowazek S. 1901. Transplantations- und Protoplasmastudien an Bryopsis
plumosa.— Biol. Zbl., Bd. 21.
Rands R. and Brotherton W. 1925. Bean varietal tests for disease re-
sistance.— J. Agricult. R., v. 31, N 2.
Rankin W. H. 1917. The penetration of foreign substance introduced into
trees.— Phytopathology, v. 7.
Rassiguier. 1892. Traitement radical de la chlorose.— Progr. agricult, et
viticulture.
Ravaz L. 1899—1900. Le court noue.— Ann. Ecole Nat. Agricult., Montpelli-
er, t. 11.
Regel F. 1876. Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blattern, ent-
wicklungsgeschichtlich verfolgt. Z. Natiirwiss., Bd. 10.
Reiche H. 1924. Uber Auslosung von Zellteilungen durch Injektion von Ge-
webesaften und Zelltrummern.— Z. Bot., Bd. 16, H. 5.
Reimann O. 1925. Einrichtung zum Anbohren der Stamme lebender Baume
314
behufs Einffihrung von Farbstoff in dieselben.— Schweiz. Patent N 108536,
KI. 80.
Ricca U. 1906. La propagazione di stimula nella Mimosa.— Nuova giorn. bot.
ital., v. 5. См. также: Arch. ital. biol., 1916, t. 65.
Richards M. M. 1896. The respiration of wounded plants.— Ann. Bot., v. 10.
Riker A. 1927. Cytological studies of crowngall tissue.— Amer. J. Bot., v. 14,
N 1.
R i p p e 1 A. 1921. Entwicklungs- und Ernahrungszustand der Pflanzen in ihren
Beziehungen zum Auftreten von parasitaren Pflanzenkrankheiten.— Friih-
lingslandwirtsch. Ztg., Zbl. prakt. Landw.
Rischkow V. 1927. Neue Daten fiber geaderte Panaschierung bei Evonymus
iaponica und E. radicans.— Biol. Zbl., Bd. 47, H. 12.
Ritter G. 1911. Uber Traumatotaxis und Chemotaxis des Zellkerns.—Z.
Bot., Bd. 3, H. 1.
Riviere G. et В a i 1 h a c h e G. 1897. Influence du portgreffe sur les gref-
fes.— J. Soc. agricult, de Brabant-Hainaut, N 12.
Roach W. 1927. Immunity of potato varieties from attack by the wart disea-
se fungus Synchytrium endobioticum Schilb. (Perc.) Ann. Appl. Biol.,
V. 14. (Реф.: Bot. Zbl., 1927, Bd. 11).
Roach W. 1930. Increased scion vigour induced by certain foreign root-sto-
cks.— Ann. Bot., v. 44, N 176.
R u h I a n d W. und Hoffmann C. 1925. Die Permeabilitat von Beggiatoa
mirabilis.— Planta, Bd. 1.
R u m b о I d C. 1915. Methods of injecting trees.— Phytopathology, v. 5.
Rum bold C. 1916. Pathological anatomy of the injecied trunks of chest-
nut trees.— Proc. Amer. Philos. Soc., v. 60.
R u m b о 1 d C. 1920a. Effect of chestnuts on substances injected into their
trunks.— Amer. J. Bot., v. 7.
R u m b о 1 d C. 1920b. The injection of chemicals into chestnut trees.— Amer.
J. Bot., v. 7.
Ryerson K. 1924. Embryo budding of the avocado.— J. Heredity, v. 15, N 1.
Sachs!. 1860. Landwirlschaftliche Versuchsstationen. II.
Sachs J. 1878. Ein Beitrag zur Kenntnis des aufsteigenden Saftstromes in
transpirierenden Pflanzen.— Arb. Bot. Inst. Wurzburg, Bd. 2.
S a c h s J. 1882. Vorlesungen fiber Pflanzenphysiologie. Leipzig.
S a h 1 i G. 1916. Die Empfanglichkeit von Pomaceenbastarden Chimaren und
intermediaren Formen ffir Gymnosporangien.— Zbl. Bakteriol., Abt. II,
Bd. 45.
Sakamura T. 1920. Experimentelle Studien fiber die Zell- und Kernteilung
mit besonderer Riicksicht auf Form, GroBe und Zahl der Chromosomen.—
J. Coll, of Sci. Imp. Univ. Tokyo, Abt. II, v. 39.
S a 1 a m a n. 1910. The inheritance of colour and other characters in the pota-
to.— J. Genetics, v. 1.
Sandford F. 1914. An experiment on killing tree seale by poisoning the sap
of the tree.— Science, v. 40.
S a p e h i n L. A. 1930. Uber die faktorielle Natur der Unterschiede im Verlaufe
der Reduktionsteilung.— Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 48, H. 10.
S a r d i n a J. R. 1926. Zur Frage der Antikorperbildung bei Pflanzen.— Angew.
Bot., Bd. 8.
Schiff-Giorgini. 1906. Untersuchungen fiber die Tuberkelkrankheiten
des Olbaumens.— Zbl. Bakteriol., Abt. II, Bd. 15.
Schilling E. 1923. Ein Beitrag zur Physiologic der Verholzung und des
Wundreizes.— Jb. Bot., Bd. 62.
Schleiden M. 1845. Beitrage zur Anatomic der Cacteen.— Mem. presentes
a 1’Acad. imp. des sci. de SPb., t. 4.
Schmidt. 1879. Beobachtungen fiber die vielkernigen Zellen der Siphonocla-
diaceen.—Festschr. Naturwiss. Ges. Halle (Цит. no: Nemec, 1924).
Schubert O. 1913. Bedingungen zur Stecklingsbildung und Pfropfung von
Monocotylen.— Zbl. Bakteriol., Bd. 38.
315
Schuster J. 1912. Zur Kenntnis der Bakterienfaule der Kartoffel.— Arb. Biol.
Anst. Land- und Forstw., Bd. 8, H. 4.
Schwarz W. 1930. Uber die Entwicklungsmechanik der Panaschierungen.—
Ber. Deutscb. bot. Ges., Bd. 48, H. 1.
Sober M. 1909. Moderne Blutforschung und Abstammungslehre. Experimen-
telle Beweise der Deszendenztheorie. Frankfurt a. M.
Seidel K. 1923. Versuche iiber die Reizleitung bei Mimosa pudica.— Beitr.
allgem. Bot., Bd. 11.
SilberschmidtK. 1931. Studien zum Nachweis von Antikorpern bei Pflan-
zen. I. Planta, Bd. 13.
Simon S. V. 1930. Transplantationsversuche zwischen Solarium melongena
und Ireslne Lindeni.— Jb. Bot., Bd. 72 H. 1.
Small J. 1929. Hydrogenion-concentration in plant cells and tissues.— Proto-
plasma-Monographien, Bd. 2. Berlin.
Solereder. 1899. Systematische Anatomie der Dycotyledonen.
Sorauer P. 1875. Vorlaufige Notiz iiber Veredlung.— Bot. Ztg., Bd. 33.
SorauerP. 1924. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Bd. 1. 5-te Aufl.
Stoll. 1876. Das Veredeln von Birnen auf Apfeln. Wien. Obst- und Gartenztg.
Strasburger E. 1885. Uber Verwachsungen und deren Folgen.— Ber.
Deutsch, bot. Ges., Bd. 3.
Strasburger E. 1901. Uber Plasmaverbindungen pflanzlicher Zellen.— Jb.
Bot., Bd. 36, H. 3.
Surface H. A. 1914. Cyanide of potassium in trees.— Science, n. s., v. 40.
Swarbrick Th. 1930. Rootstock and scion relationship. Some effects of sci-
on variety upon the rootstock.— J. Pomol. and Hortic Sci., v. 8, N 3.
Swingle Ch., Robinson T. R. and May E. 1929. The nurse-grafted Y-cut-
ting method of plant propagation.— J. Heredity, v. 20.
S z u e c s J. 1913. Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der antagonisti-
schen lonenwirkungen.— Jb. Bot., Bd. 52, H. 1.
Taubert E. 1926. Beitrage zur auBeren und inneren Morphologie der Licht-
und Schattennadeln bei der Gattung Abies.— Mitt. Deutsch, dendrol. Ges.,
S. 206.
Taylor W. 1919. On the production of new cell formations in plants.— Con-
tribs Bot. Univ. Pennsylvania, v. 4.
Theophrasti. Eresii opera quae supersunt omnia. Ed. F. Wimmer. Parisiis
1866. (Cm. «De causis plantarum», I, 6 et 11, 14).
T h о u i n A. 1810. Sur les greffes. Suite de la description des greffes.— Ann.
Mus. hist, natur., t. 16. .
T h о u i n A. 1824. Monographie des Pfropfens. Ubers, von. Berg.
Thrupp T. C. 1927. The transmission of «mosaic» disease in hose by means
of grafting.—Ann. Appl. Biol., v. 14. (Реф.: Bot. ZbL, Bd. 11, 1927).
T i e g h e m Ph. van. 1888. Sur le reseau de soutien de Гёсогсе de la racine.—
Ann. sci. natur., t. 7.
T i m m e 1 H. 1927. Uber die Bildung anormaler Tracheiden im Phloem. (Beit-
rage zur experimentellen Anatomie der Wurzel.).— Flora, N. F., Bd. 22,
H. 3/4.
Thischler G. 1914. Uber latente Krankheitsphasen nach Uromyces,-Infek-
tion bei Euphorbia Cyparissias.— Bot. Jb., Festband fur A. Engler.
Tischler G. 1922. Allgemeine Pflanzenkaryologie.— Linsbauers Handbuch
der Pflanzenanatomie, Allgem. Teil 2. Berlin.
Townsend Ch. O. 1897. Der EinfluB des Zellkernes auf die Bildung der
Zellhaut.— Jb. Bot., Bd. 30, H. 4.
T г ё c u 1 M. 1853. Accroissement des vegetaux dicotyledones ligneux, repro-
duction du bois et de Гёсогсе par le bois decortiqud.— Ann. sci. natur.
(Bot.), t. 19.
Treviranus L. C. 1838. Physiologie der Gewachse. I, II.
Tschermak E. 1896. Uber die Bahnen von Farbstoff und Salzlosungen.
Inauguraldiss.
316
Umrath К. 1925. Uber die Erregungsleitung bei Mimosen.— Sitzungsber.—
Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. KI., Abt. I, Bd. 134.
Umrath K. 1929. Uber die Erregungsleitung bei hoheren Pflanzen.—Planta,
Bd. 7, H. 2/3.
Usp enska j a W. I. 1930. Uber die Physiologie der Ernahrung und die For-
men von Draparnaldia glomerata.— Z. Bot., Bd. 22.
Vavilov N. I. 1922. The law of homologous series in variation.— J. Gene-
tic?, v. 12, N 1.
Vej norova E. 1924. Beschleunigung der Regeneration durch Verminderung
der Oberflachenspannung des Mediums.— Arch, mikroskop. Anat. und
Entwicklungsmech., Bd. 101.
Vernworn M. 1891. Physiologische Bedeutung des Zellkerns.— Pfliigers
Arch., Bd. 51.
Vochting H. 1887. Uber die Bildung der Knollen.— Bibl. bot., H. 4.
Vochting H. 1892. Uber Transplantation am Pflanzenkorper. Untersuchun-
gen zur Physiologie und Pathologie. Tiibingen.
Vochting H. 1894. Uber die durch Pfropfen herbeigefiihrte Symbiose des
Heliantus tuberosus und H. annuus.— Sitzungsber. PreuB — Akad. Wiss.,
Phys.-math. KI.
V 6 c h t i n g H. 1902. Uber die Keimung der Kartoffelknollen.— Bot. Ztg., Abt. I,
Bd. 60, H. 5.
Vochting H. 1918. Untersuchungen zur experimentellen Anatomie und Pa-
thologie des Pflanzenkorpers. II. Die Polaritat der Gewachse. Tubingen.
V о 1 к A. und Tiemann E. 1927. Zur Anatomie verschieden ernahrten Pflan-
zen.— Forsch. Pflanzenkrank. und Immunol., Bd. 3.
V у v у a n M. C. 1930. The effect of scion on root. III. Comparison of stem
and root-worked trees.— J. Pomol. and Hortic. Sci.
W a g n e r R. J. 1915. Uber bakterizide Stoffe in gesunden und kranken Pflan-
zen.— ZbL Bakterioh, Abt. II, Bd. 42.
Wardlaw C. W. 1930. The biology of banana wilt (Panama disease). II.
Preliminary observations on sucker infection.— Ann. Bot., v. 44, N 176.
Weber F. 1911. Uber die Abkiirzung der Ruheperiode der Holzgewachse
durch Verletzung der Knospen...— Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-
naturwiss. KI., Bd. 120. (См. также: Ibid., Abt. I, 1916. Bd. 125; Biochem.
Z., 1922).
Wehnelt B. 1927. Untersuchungen iiber das Wundhormon der Pflanzen.— Jb
Bot. Bd. 66, H. 5.
Weir J. 1911. Untersuchungen iiber die Gattung Coprinus.— Flora, Bd. 103.
Wieler A. 1888. Uber den Anteil des sekundaren Holzes der dikotylen Ge-
wachse an der Saftleitung und fiber die Bedeutung der Anastomosen usw.—
Jb. Bot., Bd. 19.
W i n g e O. 1927. Zytologische Untersuchungen fiber die Natur maligner Tu-
moren. I. «Crown-gall» der Ziickerriibe.— Z. Zellforsch., Bd. 6, H. 3.
Winkler H. 1908. Uber die Umwandlung des Blattstiels zum Stengel.— Jb.
Bot., Bd. 45, H. 1.
Winkler H. 1912a. Untersuchungen iiber Pfropfbastarde. Teil 1. Jena.
Winkler H. 1912b. Entwicklungsmechanik Oder Entwicklungsphysiologie der
Pflanzen. In: Handworterbuch der Naturwissenschaften, Bd. 3.
Winkler H. 1916. Uber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit
abweichenden Chromosomenzahlen.— Z. Bot., Bd. 8.
Winkler H. 1924. Methoden der Pfropfung bei Pflanzen. In: Handbuch der
biologischen Arbeitsmethoden. Abt. XI. Teil 2.
Yampolsky C. 1930. Male-female grafts in Mercurialis annua.— J. Heredi-
ty, v. 21, N 2.
Zoja A. 1925. L’immunita nelle piante.— Atti 1st. bot. Univ. Pavia.
Именной указатель
Александров В. Г. (Alexandrow) 25,
40, 67, 101, 132, 133
Александрова О. Г. (Alexandrowa)
25, 40, 67, 101, 132, 133
Баранецкий И. В. 36
Варанов П. А. 72
Барберон Г. 207, 298
Бенедикт 40
Бородин И. П. 122
Воск 189
Букасов С. 189, 283
Вавилов Н. И. (Vavilov) 176, 177,
179, 198, 199, 203, 204, 205, 288, 290,
201, 301
Вейнарова Е. (Vejnarova) 141
Варрон 257
Вергилий 5, 256, 257
Виноградов-Никитин П. 252
Висселинг 218
Галлир 270
Гартиг Р. (Hartig R.) 202, 301
Герасимова Е. Н. (Gerassimova) 18
Герасимов И. И. 218
Гесдёрфер М. 254
Гладков В. С. 194, 260, 262
Горшков И. 27, 197, 202, 210, 214, 216,
225, 235, 263
Гурвич A. (Gurwitsch А.) 140
Гурвич Л. (Gurwitsch L.) 140
Гусева К. A. (Gussewa) 304
Дарвин Ч. (Darwin Ch.) 158, 171
172, 174, 175, 176, 177, 178, 179, 180,
210, 211, 213, 219, 262, 266
Даунинг 210
Делоне Л. Н. 177
Дорофеев Н. (Dorofejew) 224
Дубровицкая Н. И. 118, 145, 156, 193
Жю.шель 5
Зактрегер И. Я. 229
Зарецкий А. Я. 201, 202, 252, 268, 275
Иванов С. Л. 270
Исаев В. М. 6, 8
Кварацхелия Т. К. 234, 235, 237, 238,
245, 248, 249
Кабанис 210
Керн Э. Э. 229, 252
Кпчунов Н. 70
Клингер 191
Комаров В. Л. 117
Короткевич А. Р. 136
Кренке Н. П. (Krenke) 5, 6, 8, 11,
12, 16, 25, 27, 28, 30,32,70,76, 79,
83, 84, 86, 92, 106, 107, 118, 122, 136,
141, 142, 145, 151, 154, 156, 163, 170,
172, 173, 177, 178, 179, 184, 188, 195,
207, 211, 217, 226, 231, 249, 250, 262,
265, 269, 272, 274, 276, 284, 286, 300,
301, 302, 304
Лебедева С. П. 192, 224, 225
Левин 191
Левитский Г. А. 164, 167
Лусс А. И. 203
Максимов Н. А. 201
Мантейфель A. (Manteuffel) 36, 102
Мауэр 185
Мейстер Г. К. 267
Мейстер Н. Г. 267
Мирская Л. (Mirskaja) 39
Мичурин И. В. 195, 196, 200, 211, 214,
215, 216, 217, 226, 253, 259
Миэ 25
Мокржецкий С. 289, 296, 298, 299
Набоких А. 50, 138
Навашин М. С. 223, 267
Навашин С. Г. 51
318
Накашидзе К. 273
Нейман Н. Ф. 83
Николаев В. Ф. 252
Николаева А. Г. 270
Оканенко А. 186, 187
Опарин А. И. 16, 137, 138
Патон Е. О. 273, 274
Пачосский И. К. 289, 292
Плиний 249
Раздорский В. 170
Райч А. 256
Риттер Г. (Ritter) 303
Рихтер 272
Роллов А. 250, 251
Рыжков В. Л. (Rischkow) 220, 221
Сапегин Л. A. (Sapehin) 218
Сапожников В. В. 221
Софронов М. Е. 234
Успенская В. И. (Uspenskaja) 178
Успенский Е. М. 227
Уэлып 176
Филиппова Н. Г. 260
Чукичева М. Н. 141
Шевырев И. 289, 292, 296, 299
Штейн В. В. 201
Яковлев П. Н. 201, 258, 259
Albach W. (Альбах) 54
Alexandrow см Александров В. Г.
Alexandrowa см. Александрова О. Г.
Amos J. (Амос) 235, 236
Appel О. (Аппель) 205
Arnaudi С. (Арноди) 278, 280, 285
Arnaudow N. (Арнаудов) 153, 155,
256, 268
Auchter Е. (Аухтер) 249, 273
Bailey L. (Бейли) 249
Bailhache G. (Вельхаш) 253
Barner J. (Вэрнер) 270
Вагу de А. (Бари де) 89, 93
Bateson W. (Бэтсон) 164, 174
Bauer Е. (Вауэр) 141
Baur Е. (Ваур) 195, 219—221, 223
Belling (Веллинг) 212
Berg Н. (Верг) 285, 286
Bert Я. (Вэр) 8
Betz С. (Бетц) 253
Biffen R. (Биффен) 291
Birch-Hirschfeld L. (Вирх-Хирш-
фельд) 292
Blaslee (Блэслп) 212
Bloch R. (Блох) 24
Boucherie А. (Бушери) 289
Brieger F. (Бригер) 14, 16, 18, 44, 53
Brotherton W. (Врёзертон) 303, 304
Burbank L. (Бёрбанк) 226
Biinning Е. (Вюннинг) 16
Burgeff Н. (Вургеф) 153, 168, 169,
231
Bussato М. (Буссато) 249
Calderini J. (Кальдерини) 155
Cappelletti С. (Каппелетти) 277
Carbone D. (Карбонэ) 55, 278, 280,
284, 285, 287
Carriere Е. (Карьер) 146
Caste] (Кастель) 240
Chamberlain J. (Чемберлен) 32, 89,
122
Chandler W. (Чендлер) 249, 2/3
Ciamician G. (Циамициан) 292
Clark (Кларк) 279
Comes О. (Комес) 207
Cotta Н. (Котта) 289
Crueger Н. (Крюгер) 24, 67, 133
Curtel G. (Кюртель) 253
Czaja А. (Цая) 294, 295
Daniel L. (Даниэль) 106, 118, 154,
163, 164, 188, 190—193, 198—200,
202, 206, 209—211, 227, 253, 256, 257,
283
Darwin Ch. см. Дарвин
Detjen L. (Детьен) 161
Dorofejew см. Дорофеев Н.
Dostal R. (Досталь) 149, 189
Duhamel (Дюамель) 183
Ehrenfels (Эренфельс) 184
Engler А. (Энглер) 257, 270
Faber F. (Фабер) 36
Figdor W. (Фигдор) 12, 47, 48, 67
Firbas (Фирбас) 267
Fischer Ed. (Фишер) 206
Funk R. (Функ) И, 12, 24, 25, 28, 31,
44, 67, 75, 79, 81, 85, 106, 117, 118.
263, 268
Gaillard (Гайяр) 146
Galland М. (Голлан) 301
Gassner (Гаснер) 205
Gautie (Готье) 210
Gerassimova см. Герасимова Е. Н.
Giard (Жиар) 8
Goebel К. (Гёбель) 72, 83, 167
Goeppert Н. (Гепперт) 25, 27, 70
Golinski St. (Голинский) 229
Goodspeed (Гудспид) 212
Grafe V. (Графа) 191
319
Grubb N. (Грабб) 236
Guignard L. (Гиньяр) 191
Guillon J. (Гион) 290
Gurwitsch см. Гурвич A.
Gurwitsch см. Гурвич Л.
Gussewa см. Гусева К. A.
Haas А. (Гааз) 198, 237
Haberlandt G. (Габерландт) 16, 18
28, 30, 36, 40, 53, 67, 80, 132 138,
140, 154, 163, 230, 277 , 288, 303, 304
Hales St. (Халес) 146
Halma F. (Холма) 198, 237
Hannig E. (Ханниг) 302
Harder R. (Гардер) 168, 169
Hartig R. см. Гартиг
Hartman M. (Гартман) 178
Hatton R. (Хэттон) 235, 236
Heilbronn А. (Хейльброн) 300
Heinricher E. (Гейнрихер) 277
Herail (Херайль) 36
Hertwig (Хертвиг) 212
Hertzsch W. (Герцш) 220
Heuer W. (Хойер) 167
Hiltner E. (Хилтнер) 294
Hiltner L. (Хилтнер) 294
Hoblyn T. (Хоблин) 235, 236
Hoffmann С. (Гофман) 294
Hoffmann M. (Гофман) 254
Hotter E. (Хоттер) 253
Houdail F. (Гудайль) 290
Ikeno S. (Икено) 218
Irmisch Th. (Ирмиш) 149
Jacoby H. (Якоби) 302
Jaeger (Erep) 25
Jensen (Йенсен) 67
Jesenko Fr. (Есенко) 303
Johannsen W. (Иогансен) 303
Jones (Джонс) 304
Jergensen G. (Йоргенсен) 18
Jungers V. (Юнгерс) 80, 230, 231
Kabus Br. (Кабус) 14, 30, 44, 47—49,
67, 69, 82, 84—86, 101, 106, 118, 137,
151, 154, 155, 186, 263, 268
Karsch А. (Карш) 257
Kiessling L. (Кисслинг) 299
Klebs G. (Клебс) 189, 229, 304
Klein G. (Клейн) 39
Kleinmann А. (Клейнман) 20
Klercker (Клеркер) 151
Knight G. (Найт) 235, 236
Knight Th. (Найт) 189
Kny L. (Кни) 145
Kohler E. (Кёлер) 78, 139, 153
Korinek J. (Коринек) 277
Kostoff D. (Костов) 11, 18, 67, 69, 78.
84, 93, 100, 106, 136, 139, 154, 187-
191, 193, 194, 208, 211—217, 279, 280,
282, 283, 285—287, 296, 304
Krabbe G. (Краббе) 276
Kraus R. (Краус) 285
Krenke см. Кренке H. П.
Krieg W. (Криг) 36
Kiister E. (Кюстер) 20, 22, 40, 50, 54,
55, 67, 79, 81, 100, 107, 117, 130, 151,
276, 277, 284, 293, 294, 297, 301
Lachman P. (Лахман) 72
Laibach F. (Лайбах) 267—269, 287
Lamprecht (Лампрехт) 151
Laurent (Лаурент) 198
Leclerc M. (Леклерк) 184, 253
Lehmann R. (Леманн) 172, 279
Lemoine (Лемуан) 219
Lieske R. (Лиске) 80, 186, 191, 196,
201, 228- 230, 250, 252, 264
Lindemuth H. (Линдемут) 47, 48, 69.
145, 149, 190, 219, 227, 229, 251, 257,
258
Link G. (Лппк) 304
Linsbauer К. (Линсбауэр) 191
Magrou (Marpy) 36, 78, 278, 279
Mangold (Манголд) 289
Manoiloff (Манойлов) 168
Manteuffel см. Мантейфель A.
Marchand (Маршан) 8
Masters (Мастерс) 156
Massart (Maccap) 20
Maule С. (Мэйле) 67, 70
May E. (Мэй) 211, 249, 255
McDougal D. (Мак-Дугаль) 193, 304
McNab W. (Мак-Наб) 289
Meyer А. (Мейер) 79, 191, 231
Meyer Fr. (Мейер) 157
Mez С. (Мец) 270, 283
Michotte (Мишот) 229
Miksch К. (Микш) 290
Mirande R. (Миранд) 50
Mirskaja см. Мирская Л.
Mohl H. (Моль) 49
Molisch H. (Молиш) 117, 154, 226,
264, 273, 303
Moritz О. (Моритц) 204, 270, 284, 286,
287, 302
Miiller А. (Мюллер) 205, 289, 290,
292, 294—298, 302
Muller К. (Мюллер) 205'
Miinch E. (Мюнх) 79, 80, 231, 289,
291, 294
Nagai J. (Нагаи) 303
Nathansohn А. (Натансон) 20
320
Nemec В. (Немец) 16—18, 50, 53, 67,
79, 118, 153, 195, 218, 301
Newton (Ньютон) 279
Nilsson Н. (Нильсон) 291
Nilsson-Ehle Н. (Нильсон-Эле) 291
Nobecourt Р. (Нобекур) 78, 278, 279,
284, 290
Noisette L. (Ноазет) 146
Noll F. (Нолль) 153
Norton J. (Нортон) 278
Ohmann М. (Оманн) 67, 106
Oliver G. (Оливер) 249
Penzig О. (Пенциг) 256, 283
Pfeffer W. (Пфсффср) 230, 289, 293,
294, 300
Picado С. (Пикадо) 278
Pond R. (Понд) 72
Popoff М. (Попов) 136, 297, 302
Portheim L. (Портгейм) 285
Potel А. (Потель) 191, 198
Prantl К. (Прантль) 257
Priestley J. (Пристли) 224
Proebsting Е. (Прёбстинг) 28, 71
Prowazek S. (Провацек) 153
Rands R. (Рэнде) 303
Rankin W. (Рэнкин) 290
Rassinguier (Рассигюэр) 290, 292
Ravaz L. (Раваз) 207, 252
Ravenna С. (Равенна) 292
Readle G. (Ридль) 287
Regel F. (Регель) 39
Reiche Н. (Рейхе) 18, 24, 53
Reimann О. (Рейман) 290
Ricca U. (Рикка) 80, 230, 289
Richards М. (Рихарде) 41
Riker А. (Рикер) 221
Rippel А. (Риппель) 277
Rischkow см. Рыжков В. Л.
Ritter см. Риттер Г.
Riviere G. (Ривьер) 253
Roach W. (Рооч) 197, 207, 263, 264
Roberts (Робертс) 236, 237
Robinson Т. (Робинсон) 211, 249, 255
Ruhland W. (Руланд) 294, 295
Rumbold С. (Румбольд) 290—292,
295_____297
Ryerson К. (Райрсен) 226
Sachs J. (Сакс) 47, 289, 298
Sahli G. (Сали) 206
Sakamura Т. (Сакамура) 212, 301
Salaman (Сэлэмэн) 291
Sandford F. (Занфорд) 297
Sapehin см. Сапегин Л. А.
Sardina J. (Сардина) 278, 296
21 н. п. кренке.
Schiff-Giorgini (Шифф-Гиоргини) 277
Schilling Е. (Шиллинг) 24
Schleiden М. (Шлейден) 47
Schmidt Е. (Шмидт) 79, 191
Schmidt (Шмидт) 50
Schubert О. (Шуберт) 67, 117, 118,
125, 126, 154, 155, 193, 258
Schuster J. (Шустер) 205
Schwarz W. (Шварц) 175
Seber М. (Зебер) 270, 279, 280, 283
Seidel К. (Зейдель) 80, 230, 2189
Silberschmidt К. (Зильбершмидт) 285
Simon S. (Симон) И, 24, 30, 60, 67.
132 259 263
Small J. (Смолл) 208, 283, 298
Solereder (Солередер) 89, 93
Sorauer Р. (Зорауер) 24, 25, 27, 206,
220, 229, 263, 264, 293,-294, 299, 300
Stoll (Штоль) 263
Stow (Стоу) 212
Strasburger Е. (Страсбургер) 79, 191,
257, 258, 292
Surface (Серфэс) 297
Swarbrick Th. (Сварбрик) 236, 237
Swingle Ch. (Свингль) 211, 249, 255
Szuecs J. (Сцюкс) 296
Taliferro W. (Талиферро) 304
Taubert E. (Тауберт) 163
Taylor W. (Тэйлор) 303
Theophrastos (Теофраст) 158
Thouin А. (Туэн) 5, 148, 159, 160, 229,
233, 249, 253
Thrupp T. (Тсрэп) 220
Tieghem van Ph. (Ван Тигем) 72
Tieinann E. (Тиман) 199
Timmel H. (Тиммель) 67, 103
Tischler G. (Тишлер) 67, 218, 280
Towsend Ch. (Тоузенд) 50
Trecul M. (Трекюль) 16, 24, 25
Treviranus L. (Тревиранус) 184
Tschermak E. (Чермак) 290, 291
Tschud (Тшуд) 154
Umrath К. (Умрат) 230
Uspenskaja см. Успенская В. И.
Vavilov см. Вавилов Н. И.
Vejnarova см. Вейнарова Е.
Volk А. (Фольк) 199
Verworn М. (Ферворн) 67
Vochting Н. (Фёхтинг) 5, 40, 48, 67,
71, 79—83, 101, 147, 151, 189, 190.
492, 193, 227, 229, 256, 273, 274
Vyvyan М. (Вивиан) 235, 236
Wagner R. (Вагнер) 277
Wardlaw С. (Уордлоу) 77, 204, 288
321
Weber F. (Вебер) 302
Wehnelt В. (Венельт) 18
Weir J. (Вейр) 152
Wieler А. (Вилер) 289
Winge О. (Винге) 147, 194, 301
Winkler H. (Винклер) 32, 143, 146,
154, 157, 160, 163, 164, 195, 209, 210,
274, 301, 304
Yampolsky С. (Ямпольский) 168, 187
Ymanoushi T. (Яманути) 285
Zoja А. (Зоя) 278, 280
Предметный указатель
Автолиз 72, 137
Автолитическая смесь 47, 72, 74, 137
Автотрансплантация 8
Агглютинация 193, 277
Алкалоиды 191, 199, 292, 299, 301, 302
Аллотрансплантация (аллопластика)
8
Амитотическое деление 20
Акропетальное направление 20, 292
Анастомоз 58, 71, 73, 78, 87, 93, 94,
95, 97, 99, 101, 102, 104, 107, 109,
110, 113, 115, 121, 126,-129, 133, 135,
140, 141, 153, 225
лептомный 66, НО, 112, ИЗ, 115,
117, 122, 123, 126
сосудистый 58, 85, 123, 126, 128,
129, 130, 133
трахеидальный 127
Анастомотическая ситовидная труб-
ка ИЗ, 115, 116
Анастомотические мостки 83
связи 99, 100, 108, 121, 122, 123, 125,
133, 135
Анастомотическое соединение фло-
эм 114, 123
срастание 87
Анафаза 2113
Анафилактическая реакция 284, 285
Антигены 187, 194, 213, 217, 271, 278,
279, 280, 283, 285—288, 304
Антитела 187, 188, 193, 194, 213, 217,
271, 277—280, 283—288, 295, 296
Антоциан 172, 195, 207
Ассимиляты 40, 70, 149, 167, 168, 186,
1.90, 194, 220, 227, 239, 294
Аэрация 14
Бадижоннаж 298
Базипетальное направление 20, 292
Биколлатеральный пучок 36
Введение веществ «методом ветвей»
297
Введение посторонних веществ кос-
венное 276, 280, 287
посторонних веществ прямое 276,
277, 280, 288
Вегетативное расщепление 164, 174
Вегетативные гибриды (бурдоны)
157, 163
Взаимное влияние трансплантосим-
бионтов на устойчивость 205, 206,
отравление привитых компонентов
192, 193, 194
Взаимоотношение трансплантосим-
бионтов (привитых компонентов)
6, 187, 188, 236, 276
Внутреннее лечение растений 277,
288, 290, 291, 299
Возраст общий 7, 141, 226
собственный. 7, 100, 141, 226
Возрастное состояние 28, 229
Возрастные стадии, фазы 68, 217
Выгонка крупных плодов 255
Вязкость плазмы 18, 78, 100, 211, 213,
216, 300
Гадром, гадромная связь, гадромные
элементы 56, 107, 122, 128, 129, 135
Галлы 194, 301
Гематоксилин 47, 51, 89
Генетические, генотипические приз-
наки 163, 211, 263, 267, 271
Гетеротрансплантация 6, 8, 9
Гибридизация 212, 287, 291
Гибридные растения, гибриды 157,
161, 196, 209, 211, 214—217, 226, 250,
267, 284, 287, 291
Гипербионт 5
Гипобионт 5
Гифы грибов 77, 78, 139, 153, 168, 288
Глюкозиды 191
Гомозиготность привоя 210, 211
Гомологичные органы 6, 11
параллельные признаки 179
Гомотрансплантация 6, 8, 9, 80
21*
Гормоны И, 28, 30, 31, 38, 41, 132
438, 140, 197
Т'умми 184
Гуммозис 16, 298
Дедифференцирование 21, 24
Двух- или многоядерные клетки 16,
17, 18
Дыхательные хромогены 137
Дыхательный пигмент 137
Естественные срастания 83, 107, 108,
256
Естественный отбор 178, 180, 270, 271
Закон аналогичной, или параллель-
ной, изменчивости 179
гомологических рядов в изменчи-
вости 176, 179
равномерной изменчивости 176
родственных отклонений 179
Замена корней 233
Значение прививок для повышения
успеха скрещивания 214, 215, 252
угла среза 106, 107
Изменение анатомических структур
трансплантосимбионтов 199, 200,
206, 236, 252
корневой системы подвоя 234
роста привоя 251
срока жизни привоя 251
формы плодов 163, 164
Изменчивость 157, 163, 164, 168, 172,
173, 175, 196, 205, 206, 210, 211, 215,
217, 236
генотипическая 175
гомозиготных индивидуумов 217
диаметров корневой системы и
кроны 238—248
кариологическая 232
ложноспецифическая 232
модификационная 175, 200
молодых гибридов 216
потомства привоя 211, 213
пыльцы привоя 215
трансплантосимбионтов, химеро-
симбионтов 171, 176
формы органов (листьев) 160, 161,
162
Изолирующая прослойка 16, 17, 21,
24, 47—49, 51-53, 56, 59—62, 65—
72, 75, 79-81, 108, 120, 123, 125,
126, 128, 129, 132, 135, 136, 140, 141
Изолирующий слой 13, 22, 45, 48, 51,
56, 58, 62, 69, 81, 83, 137, 138, 139
Имплантат 7, 8
Иммунитет 203, 204, 207, 277, 288, 291
324
активный 203, 204, 280, 288, 295
генотипический 207, 290
естественный 78, 277, 290
кажущийся 280
пассивный 203, 204, 206
приобретенный 78, 277, 280, 299
Иммунный экстракт 280, 281, 282, 283
Интеркалярная меристематическая
зона 155
Ивтеркалярное образование 20, 23
Интермедиарная ткань 11, 15, 17, 21,
25—28, 32, 34, 35, 43, 45—48, 50,
52, 56, 60, 65, 66, 68, 69, 83, 84, 87,
88, 92, 93, 120, 125, 135, 139, 155
Инулин 190, 194
Инфекционная пестролистность 219,
221
Инфекционный хлороз 218, 219, 220,
221
Каллюс 18, 25—28, 47, 67, 83, 85, 106,
147, 118, 125, 147, 155, 187-189, 193,
230
срастания 27, 78, 100, 135, 262
Каллюсовый камбий 28
Каллюсообразование 85, 147
Камбий 20, 25, 28, 30, 32, 34, 35, 38,
39, 41, 44, 45—47, 61, 62, 69, 75,
87—93, 110, 112, 113, 117, 118, 145,
288
межпучковый 32, 108, 145
раневой 102, 104
Кариокинез 16, 20
Кариологические отклонения 213
Колленхима 24, 25, 303
Конвергенция 170, 270
Конидии грибов 139, 453, 278
Коричневый пигмент 49, 51, 137
Корреляция 241, 244, 245, 246, 247
Коррелятивные отношения, связи 8,
100, 149, 152, 170, 177, 178, 246,247,
271, 277, 286
Крахмал, крахмалонакопление 188,
189, 190, 499, 221, 224, 283, 293
Крахмальные зерна 73, 120, 126, 131,
188
Ксилема 24, 25, 28, 32, 35, 36, 44, 55,
57, 58, 60, 65, 66, 72, 73, 87—90, 93,
104, 108-110, 114, 120, 421, 123,124,
126, 129, 130, 132, 135, 136, 140, 236
Кутикула 72, 83, 293
Лептом, лептомные элементы 56,
107, 135, 440, 141, 230
Лептомная связь 80, 118, 130, 135
Мезобионт 5
Меристема 18, 96, 101, 103
вторичная 96, 107, 118
Меристематическая деятельность 16,
78, 97
ткань, меристематический слой
101, 104, 122
Меристематический тяж 96, 99, 100
Место (область, зона) срастания 31,
45, 56, 63, 65, 70, 76, 78, 80, 84, 88,
92, 93, 96, 100, 109, 123, 126, 130,
135, 138, 144, 146, 156, 186, 187, 190,
193, 195
Метафаза деления ядра 62
Метод вегетативного сближения 214,
2'15
ментора 215, 216
Митогенетические лучи 140
Митозы 20
Млечные сосуды 117
Модификации 179, 180, 181, 202
привоя 158, 159, 166
соматические 161
Модификационные признаки 16-3
Мозаичная болезнь 219, 220, 221, 304
Морозостойкость 200, 201, 202, 203,
209 252 253
Мутации 161, 172, 179, 182, 210, 212,
304
Мутационная пестроцветковость 172
Нарушение в мейотическом процес-
се (делении) 188, 212, 304
в редукционном делении 211 212,
213, 218, 271
Начальная стадия срастания 12, 13,
15, 22
Негомологичные органы 6, 11
Невосприимчивость к заболеванию
203—207
Нейрогормоны 67, 154, 293
Некроз 22
Нормальный экстракт 280, 281, 282,
283
Обеспечение перекрестного опыле-
ния 254
Облитерация сосудов 57, 58, 67, 73,
84, 120, 126, 130, 132, 133, 134, 135,
136, 142
Образование сосудов 98, 101, 107
Одревеснение 108, 198
Окна прорыва 29, 54, 62, 69, 72, 101
рассасывания 29, 43, 48, 49, 61, 69,
72, 75, 101
срастания, соприкосновения 58, 62,
63, 65, 70—73, 75, 85, 96, 99, 100,
103, 106, 125, 126, 128—<130, 137,
140, 141, 155, 225, 227, 258
Окольцовка 220, 225
Окулировка 5, 45, 46, 196, 226, 229,
252, 256, 268, 274, 275
Онтогенетические фазы развития 7,
217, 226
Онтогенез, онтогенетическое разви-
тие 25, 100, 160, 217, 288
Опробковение, образование пробки
14, 17, 28, 67, 70, 71, 77, 141, 288,
302
Оранж 51
Отклонения в строении цветков при-
воя 164, 165
случайные 179
Параллелизм 44, 170, 171, 174, 179,
180, 267
между модификационной и нас-
ледственной изменчивостью 175,
180
форм 170, 177, 178
Параллельная изменчивость 170, 176,
177, 178, 179, 180, 268
модификационная изменчивость
признаков 178
Паренхима, паренхимные клетки 13,
21, 24, 33, 42, 44, 55, 56, 67, 82, 90-
94, 101—105, 108, 111, ИЗ, 120, 122,
123, 125, 129, 132, 135, 140, 172, 230
древесная 24, 87, 108
коровая 44, 46, 55, 60, 61, 75, 85, 107
межпучковая 37, 101, 104, 145
основная 45, 79, 90, 121, 122, 123,
130, 131, 135, 145, 288
сердцевинная 16, 20, 24, 28, 44, 55,
76, 87
Передача раздражения 80, 230, 231,
289
Перераздражение 16, 23, 45, 51, 53
Перераздраженные клетки 50, 53, 54
Переход веществ 194, 197, 231
Пестролистность 218—224, 292
Плазма 44, 55, 79, 81, 153, 169, 231,
276, 295
гибридная 168
Плазматическая связь 79, 230, 231 ’
Плазмодесменная связь 79, 80
Плазмодесмы 79, 80, 200, 231, 293, 294
Плазмолиз 22, 50, 81, 293
Пластические вещества 79, 106, 149,
155, 186, 187, 190, 225, 271
Поверхность срастания 30, 55, 65, 67,
68, 70, 71, 73, 85, 96, 99, 101, 124,127
Повышение урожайности привоя 250
Подвой 6, 8, 9, 40
Полиплоидия 18
Полярная ориентировка 7, 141, 146
Полярность И, 83, 94, 151
Полярные отношения 8, 83, 86
Почечные вариации 161, 171, 174,175,
210, 250
мутации 172, 175, 250
325
Преципитиновая реакция 271, 281,
287
Прививка аблактировкой 218, 256,
259, 264, 266, 274
английским способом 106, 154, 222,
227, 262
вечнозеленых на многолетние с
опадающей листвой 229
внутривидовая 194
в приклад 65, 66, 93, 97, 98, 106.
109, 111, 114, 115
в расщеп 154
вставочная 5, 144, 151, 186, 190, 258
глазком или почкой 148
гомоаблактировкой с выходом 274
гомопластичная 263
клином 12, 13, 39, 45, 46, 55, 56, 57,
71, 91, 92, 94, 121, 124, 125, 147
клубней 69, 84, 85
копулировкой 264
корнем 147, 148
межвидовая 262
межоргановая 144, 148, 149
межполовая 168
межродовая 71, 194, 256, 258, 262,
264
1 межсемейственная 30, 67, 132, 153,
494, 200, 229, 256. 257, 258, 260,
262, 270
«мостиком» 106, 254
на неукорененных черенках 14,
272, 273
на корне 44, 82, 83, 86
однолетних на многолетние и об-
ратно 227, 228
перевернутым черенком 146
перекрещивающимися клиньями
76, 77
плодов 86, 147
сближением 27, 148, 200, 249, 265
способом дуплировки 264, 265, 274
черенком 5, 70, 148, 229, 256, 275
Прививочные трихимеры 76
Привой 6, 7, 9, 10
Причины изменчивости 158
Проводящая система 13, 21, 24, 26,
28, 29, 30, 36, 41, 43, 45, 46, 55,
56, 60, 61, 62, 64, 65, 68, 69, 73, 75,
84, 87, 92, 93, 94, 96, 98, 99, 100,
101, 105, 106, 126, 135, 138, 140, 141,
225
Прокамбий 123, 125, 140
Прорыв 29, 46, 52—56, 59—62, 64, 68-
70, 72, 74, 76, 84, 120, 123, 136, 139
Протоплазма 67, 79, 81, 117, 153, 194,
276 293 294
Протопласт 50, 79, 138, 292, 293, 294,
295, 296
Профаза 213
,326
Прохождение раздражения через ме-
сто срастания 80, 229, 230
Процесс восстановления 137, 138
окисления 137
срастания 5, 6, 10, 11, 12, 14, 18,
44, 47, 75, 78, 81, 82, 83, 84, 86.
100, 117, 132, 136, 138, 139, 141,
142, 151, 152, 258, 259, 269, 270
эволюции 152, 170, 174, 178, 180,
231, 268, 271
Разбросанные пучки 15, 30, 107, 135,
266
Раздревеснение 25
Раневые остатки 16, 19, 81, 88, 96
раздражители 18, 20, 22, 31, 78, 86,
139, 140, 302
Раневая ткань 20, 60, 83, 107, 155
Распространение веществ в растении
288, 289, 291—295, 299
Рассасывание, растворение 53, 67,
68, 70, 72, 80, 81, 108, 120, 123, 136,
139, 140
Регенерация 7, 25, 37, 59, 107, 125,
154, 204, 205, 302, 303
Регенерационная способность 86,100,
203, 2.04, 205
Реплантация 6
Реставрация кроны 254
Реституция 28, 39
Самопрививки 83
Сахара 186, 187, 199
Связь проводящих систем (пучков)
в прививке 78, 80, 86, 87, 94, 100,
117, 118, 119, 125, 132, 133, 135, 136,
130, 155, 156, 256, 259
Связующие сосуды 101
Сердцевина 67, 79, 88, 89
Сердцевинные лучи 25, 87, 123
Серодиагностика, серодиагностпче-
ский метод 287, 270, 277, 283
Серологические реакции, отношения
136, 139, 154, 193, 284, 285—287, 288
Симбиоз 6, 196, 258,. 286, 300
Ситовидная трубка 73, 110—117,126,
128, 141, 230
Соматическая клетка, ткань 175, 212
Соотношение кроны деревьев с кор-
невой системой 234
Сосудистая связь 30, 47. 69, 95, 101,
103, 118, 123, 125, 130, 132, 133, 135,
151, 262
Сосудисто-волокнистые пучки; пуч-
ки, проводящие пучки 31—41, 44,
46, 60, 65, 66, 73, 84, 89, 90, 92, 93,
96, 101, 104, 105, 107—116, 120—130.
132. 133, 142, 145
Сосудисто-трахеидальная «подстав-
ка» 95, 104, 105
Сосуды, сосудистые элементы 15, 24,
25, 39—42, 51, 54, 57, 61-63, 67,
89—91, 94, 97, 101—105, 107, ИЗ,
115, 121—123, 125, 130, 133, 134,292
Срастание 14, 21, 26, 27, 40, 43, 44, 46,
57, 58, 60, 67, 69, 7-1, 78, 79, 82, 86,
88, 93, 94, 117, 121, 135, 138, 139,
151, 283
сращивание однодольных 135, 141,
154, 194, 266
перемычками 83
пучков 66, 109, 127
флоэмы 107, 108, 109, 117, 128, 187
Сращивание (сращение) 7, 8, 9, 227,
266, 267, 268, 273, 274
Старение при длительном вегетатив-
ном размножении 227
Стимуляторы 99, 136, 140, 141, 269,
297, 302
Танниды 268
Телофазный хроматолизис 213
Тетраплоидия 301
Тетраплоидные клетки 16, 18
Тиллы, тиллообразование 15, 24, 25,
31, 34, 35, 39, 40, 41, 54, 57, 67, 82,
130, 133, 134, 136
Ткань срастания 25, 26
Топографическая ориентировка 7
Травматическое повреждение 54, 83
Травмотропизм 20
Транспирация 199, 294
Трансплантат 7, 186, 193
Трансплантация 5, 6, 7, 8, 9, 10, 78,
138, 146, 151, 173, 234, 273
внутренняя 7, 8
внутренняя производная 7
внутренняя прямая 7
наружная 8
почек-глазков 5
черенков 5
Трансплантосимбионт 6, 9, 10
Трахеида 73, 94, 100, 101, 102, 104,
105, 121, 125, 126, 225, 292
Трахеидальная связь 94, 101, 108, 260
Тропизм 20
Тяж сосудистых трахеид 105
Укоренение трудно укореняющихся
черенков 249
Улучшение вкусовых качеств пло-
дов привоя 253
Ультравирус 219
Управление клубнеобразованием 149
Ускорение плодоношения 184, 225,
226, 251
цветения 201, 224, 226
Устойчивость растения 203—207, 302
Устойчивость ростовая 204, 205
Утончение прослойки 68, 72
Фазы вегетативного развития 183,
184, 199, 289, 302
развития 136, 185, 199, 200, 203,
204, 299
Феллоген 91, 293
Флоэма 15, 24, 25, 28, 30, 32—37, 41,
42, 44, 57, 58, 60, 66, 73, 87, 89—
92, 104, 107, 108, 110, 116, 120, 121,
123, 125, 126, 128-130, 132, 220
Формовка кроны 254
Химерный лист 25
Химеросимбионты 176, 187, 207, 230,
276
Химеры 27, 79, 80, 163, 187, 231
естественные 173, 22Л
прививочные 79, 195
Химерный плод 195
Хлорогеновая кислота 48, 51, 137
Хлороз 220, 253, 290, 294, 297, 298
Хлорофилл 224, 293
Хлорцинкиод 51
Холодостойкость 201, 202, 209, 210,
253
Хром-ацет-формол 51
Хромогены дыхательные 51, 137
Хромосомные аберрации 212
Хромосомы 62, 212, 213, 218
Эндодерма 24
Энзимы 47, 74, 188
Эндоосмос 290, 291, 292
Эозин 51, 54 ;
Эпидермис 54, 55, 93, 163, 294
Указатель растений
Абрикос 70, 233, 234, 298
Абутилон 219, 220, 229, 255, 274
Айва 71, 158, 184, 210, 224, 239, 251,
253, 259, 263
Акация 198
белая 228
Алоэ 32, 154
Алыча 234, 264
Апельсин 198, 237
Аралия 254
Арбуз 224
Аукуба 222, 224, 227, 254
Аукуба японская 222
Баклажан 48, 49, 60, 61, 62, 63, 64,
68, 143, 144, 146, 172, 202, 206, 264
Бактерии ,196, 203, 278, 279
нитрифицирующие 196
Банан 77, 171, 288
Белладонна 191
Бегония 145
Белена 198, 264
Береза 296
Бессмертник 261, 262
Бобовые 196, 197, 224, 264, 277, 285,
292
Бобы 198
конские 196, 223, 228
Боярышник 159, 292
Бук 256
Бумажное дерево 300
Ваниль 106, 154
Василек 174
Виноград 207, 253, 256
Виноградная лоза 205, 233, 249, 253,
273, 290, 298
американская 199, 206, 233, 252
европейская 199, 206, 233, 252
Вишня 24, 160, 196, 202, 224, 240, 241,
244, 250, 251, 256, 301, 303
лесная 160, 175
песчаная 202
японская 224
28
Водоросли 153
Вяз 256
Георгина 86
Геснерия 302
Гиацинт 83, 108, 156
Гинкго 254
Голосемянные 256
Горчица 198
Грибы 77, 78, 139, 152, 153, 203, 204,
206, 265, 277, 279, 288, 297, 301, 302
лучевые 196
му коровые 153
плесневые 280
Груша 71, 158, 160, 184, 200, 201, 240,
212, 214, 215, 224, 229, 233, 234, 238,
239, 240, 242, 243, 244, 251, 253, 256,
258, 259, 263, 296, 301
дикая, лесная 210, 224, 238, 239,
240, 242, 243, 244, 253
Двудольные 30, 117, 120, 123, 135, 141.
154, 266, 269
Драцена 154
Дуб 159, 229, 256, 298
пробковый 229
Дурман 191, 212, 263
Дыня 186, 191, 192, 201, 202, 224, 251
Ежевика 161
Ель 256
Жасмин 219
Земляная груша 190
Земляника 162
Злаки 153, 175, 268, 280
Ива 303
Кактус 85, 106, 193, 198, 254, 274
Камелия 175
Капуста 192, 198, 200, 209
кормовая 209
кочанная 209
кольраби 209
Картофель 12, 14, 30, 49, 67, 69, 86.
137, 148, 149, 150, 172, 173, 186, 188,
189, 191, 202, 205, 206, 207, 227, 254,
263, 264, 265, 283
Каштан 184, 219, 233, 256, 292, 295
индийский 160
Кизильник японский 159
Клен 159
Конопля 24, 167, 254
Куманика 161
Лавровишня 160
Лен 24
Лилейные 118
Лимон 198, 229, 258, 259
Липа 256, 302
Лох 196
Лук 55
Львиный зев 228
Люпин 294
Люффа 225
Маис 278
Мак 300
Малина 161
Мандарин 201, 253
Маслина 243
Мимоза 80, 230, 289
Мирабель 212
Миндаль 70, 183, 184, 233, 256, 264
Мирабилис (ночная красавица) 15,
17, 30, 31, 33, 34, 35, 37, 38, 39, 41,
42, 45, 50, 56, 65, 66, 70, 71, 80, 89,
90, 91, 92, 93, 97, 98, 103, 109, 111.
114, 115, 118, 120, 228
Модиола 229
Мхи 153, 155, 268, 272
Однодольные 30, 67, 80, 89, 106, 110,
113, 117, 118, 122, 123, 126, 132,
135, 141, 154—156, 193, 258, 263, 266
Одуванчик 191
Орех грецкий 184, 210, 264
Огурец 202, 225, 250
Олива 277
Ольха 196, 197
Омела 198
Орхидные 24, 278
Падуб 159
Папоротник 154
Парадизка 159, 160, 184, 250, 251
Паслен 39, 143, 144, 191, 193, 227,
258, 263
Паслен черный 15, 39, 43, 44, 46, 57,
58, 75, 76, 88, 94, 95, 102, 105, 108,
143, 144, 148, 149, 150, 198, 273
Пасленовые 254, 257
Пекан 274
Перец 12, 13, 14, 16, 19, 20, 21, 22,
23, 26, 28, 29, 30, 52, 54, 55, 59, 64,
72, 74, 84, 218, 263, 264, 265
Персиковое дерево, персик 171, 173,
174, 175, 210, 233, 240, 243, 251, 297
Петуния 263
Пихта 163, 198
Плевел 301, 302
Плющ 254
Подсолнечник 190, 254
Покрытосеменные 152, 154, 256
Померанец 201, 237, 253
Портулак 262
Пшеница 172, 267, 278, 279, 297
Ракитник 159, 228
альпийский 159
Ревень 295
Репа 229
Ржано-пшеничные гибриды 267
Рис 155
Роза 171, 172, 175, 256
Ромашка садовая 260
Рябина 159, 160, 214, 251, 253
Свекла 82, 83, 86, 89, 147, 151, 186,
194, 252
дикая 186
кормовая 83, 86, 186
сахарная 136, 186
Сирень 83, 294, 302
Слива 159, 160, 183, 210, 233, 241, 242,
243, 250, 251, 253, 256, 301
дикая 160, 175
Сложноцветные 190
Смоковница 159
Соя 196
Спаржа 277
Табак 28, 38, 144, 149, 182, 191, 212,
219, 227, 263, 264, 295, 300
садовый 15, 17, 30, 31, 33, 42, 43,
60, 65, 90, 98, 103, 105, 146, 149,
150, 164, 166, 172, 228, 229, 258,
264, 265
Терн 251, 256
Терновник белый 159, 160
Томат 12, 13, 14, 16, 18, 19, 21, 22, 23,
25, 26, 28, 29, 30, 43, 44, 46, 48, 49,
52, 54, 55, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63,
64, 65, 68, 72, 74, 75, 76,84,85,88,94,
95, 102, 105, 108, 143, 144, 146, 147,
149, 150, 163, 164, 166, 186, 191, 193,
195, 200, 228, 251, 254, 258, 263, 264,
265, 273, 295
329
Тополь 147, 198, 303
Традесканция 26, 58, 66, 101, 118,
119, 120, 121, 123, 124, 127, 128, 129,
131, 132, 134
Тыквенные 251, 264
Тыква 36, 102, 147, 186, 192, 202, 225,
255
Фасоль 199, 303
Физалис 263
Филодендрон 106, 154
Фисташка 159, 25'1, 254
Хвойные 117, 152, 154
Хлопчатник 185, 237, 251
Хмель 21’9, 220, 254
Хурма 160, 225
японская 225
Цареградский рожок 254
Цитрусовые 198, 199, 201, 243, 250.
252, 253, 275
Черешня 196, 212, 240, 241, 244, 251,
301
дикая 240, 241
Чернослив итальянский 241
Чесночица 192
Шептала 160
Шиповник 175
Яблоня 44, 71, 148, 159, 160, 172, 184,
212, 214, 215, 233, 234, 235, 239, 240,
241, 242, 243, 244, 250, 251, 263, 296,
297, 298
дикая, лесная 159, 235, 239, 240,
241, 242, 243, 244, 251
Явор 256
Ясень 256
Ячмень 299
Abies alba 163
concolor 163
grandis 163
nobilis I'd
Nordmanniana 163
pectinata 79, 154
Abutilon 185, 219, 274
arboreum 220
Darwinii tesselatum 220
indicum 220
Thompsoni 219, 220, 227, 258
striatum 219, 220
Acer ertosperma 159
platanoides 291
Acrostalagmus cinnabarinus 278
Aeglopsis chevalier! 249
Aesculus hippocastanum 252
rubicunda 252
330
Aglaonema simplex 155
Alliaria officinalis 192
Allium сера 54, 293
Alnus barbata 197
glutinosa 197, 277
incana 197
japonica 197
Aloe 118
arborescens 193
plicatilis 155
Alternanthera 258
Althaea 229
officinalis 220
Amarantaceae 258, 260
Amygdalus 264
communis 233
Anethum graveolens 261
Anthemis frutescens 227
Antirrhinum majus 228
Arabis sagittate 301
Aralia 254
Artemisia absinthium 261
Asparagus virgatus 277
Atropa 191
belladonna 12, 263
Aucuba 70
japonica 222
Bacillus asterosporus 277
carotovorus 279
mesentericus vulgatus 277
oleae 277
puditum 277
radicicola 277
Bacterium tumejaciens 36, 194, 278
Balsamocitrus Dawei 249
Basidiomycetes 168
Begonia phyllomaniaca 39
rex 145, 194
Belladonna 191
Berberidaceae 30
Berberis 284
Darwinii 284
impetrifolia 2SA
Beta vulgaris 147, 277
Bollvillerla auriculdris 206
malljolia 206
Bolrytis allii 153
Boussingaultia baselloides 86, 149
Brachychiton populneum 258
Brassica oleracea 262
Brussonetia papyrijera 300
Bryonia alba 191, 251
dioica 191, 251
Bryophyllum calycinum 151, 186
Bryopsis 153
Caotaceae 261, 268
Callisia repens 263
Campelia zanonia 155
Cannabis sativa 167, 262
•Capsicum 264
аппиит 13, 28, 55, 182, 218
pyramidale 193, 208
Carya 264
Castanea dentata 292
vulgaris 233
Catharinea undulata 153
Cedrus 154
libani 229
Centrosolenia 16
bullata 195
Cephalotaxus 154
Ceralonia siliqua 254
Cereus 106, 254
hyslrix 84
Chrysanthemum аппиит 260—262
Cichorium 190
Cinnamomum tamala 300
Citrus bigardia 202, 252
limon 237, 258
nobilis 202, 210, 241, 242, 252, 253
trifoliata 241, 242, 253
Collibia tuberosa 153
Compositae 260—262
Cordyline 118, 155
Cotoneaster frigida 191
microphylla 191
Crataegomespilus 163
Crataegus oxyacantha 206, 252
Crepis 267
capillaris 18
virens 223
Cyclanthera pedata 251
Cucumis melo 191
sativus 251
Cucurbitaceae 192, 202
Cucurbita 192
maxima 225
Cytisus 252
alpinus 159
hirsutus 252
laburnum 228
sessilifolius 159
Dahlia variabilis 101
Datura 79, 191, 263
ferox 208
stramonium 149, 186, 191, 263
Wrightii 208, 212, 282
Derbesia 153
Dicranaceae 153
Dicranum 153
Diospyros kaki 225, 268, 274
lotus 225
Dracaena 118, 155
Echlnocactus denudatus 106, 254
Echinocystis lobata 251
Endothia parasitica 295
Epiphyllum 198, 254
Eucalyptus 160
Eucommia ulmoides 250, 254
Euphorbia 278
cyparissias 280
Evonymus 221
japonica 221
japonica fol. aureo-maculatis 221
japonica fol. aureo-marginatis 221
japonica fol. chlorino-marginatis 221
japonica fol. marmoratis 221
Exoascaceae 301
Fomes 153
applanates 153
Fragaria 163
maschata 162, 163, 178, 179
Fraxitius 219
Fusarium 153
cubens 77, 288
Gossypium 184
arboreum 185
barbadense 185
brasiliense 185
herbaceum 185
hirsutum 185
peruvianum 185
Gramineae 155
Gratiola officinalis 24
Gymnosporangium confusum 206
sa.binae 206
tremelloides 206
Hedera 254
Helichrysum monstrosum 261, 262
Helianthus annuus 27
iuberosus 27, 190, 210
ffelminthosporium sativum 280
Hemerocallis flava 172
, fulva 172
Hibiscus 185
Hicoria pekan 274
Humulus 219
lupulus 220
Hyacinthus 107, 122
orientalis 194
Hyoscyamus 264
Iresine 258
Lindeni 30, 260
Jasminum 219
luglans regia 154, 264
К itaibelia vilifolia 220
331
Laburnum 252
vulgare 252
I.actuca 190
Lagenaria vulgaris 225
Lappa major 262
Larix europae 154, 229
Lathyrus 264
odoratus 277
Leucanthemum lacustrum 227
Ligustrum 219
ovalifolium 264
Linum austrlacum 287
perenne 287
Loliam temulentum 301
Loroglossum hircinum 278
Lupinus 196, 264
Lycium barbarum 208
Lycopersicum esculentum (син. Sola-
num lycopersicum) 260—262
M alas paradisiaca 184
Malvaceae 185, 258
Marchantia 303
Medicago 264
Mercurialis annua 168
perennis 167
Mespilus germanica 206
japonicus 159
Mimosa 229
elliptica 230
spegazzini 230
Mirabilis 16, 107, 193, 257, 266
jalapa 15, 27, 30, 36, 39, 65, 79, 84,
89, 92, 93, 96, 99, 101, 104, 107,
121, 228, 265, 267
longlflora 267
Modiola caroliniana 227
Morus 160
Mucorineae 284
Musa chinensis (Cavendishii) 171
sapientum 171
Myxomycetes 300
Neurospora 153
tetrasperma 139
Nicotiana 193, 219, 263, 264, 283, 287
affinis 15, 30, 62, 85, 104, 121, 164,
165, 169, 227, 228, 261—264, 301
alata 281
glauca 85, 193, 208, 281
Langsdorffii 212, 267, 281, 287
paniculata 267, 281
Rusbyi 280, 281, 283'
rustica 85, 188, 212, 281, 283, 287,
304
suaveolens 281
tabacum 84, 208, 212, 262, 263, 281,
282
Nymphaeacea 30
332
Olea europaea 243
Opuntia 198, 278
arnylea 106
ficus indica 278
imbricata 84
laboretiana 192
robusta 106
Orcheomyces hircini 278
Oryza sativa 155
Papilionaceae 191
Panicum crus galli 155
Parrotla persica 300
Peireskia 198
aculeata 261
Pelargonium 223
zonale 44, 86, 151, 186, 278
Peronosporae 206
Persea gratissima 226
Petunia 79, 263
nyctaginiflora 12, 263
violacea 281
Phaseolus 191, 196
lunatus 191
multiflorus 191
vulgaris 191
Philodendron erubescens 155
Phyllosticta prunicola 298
quercina 298
Pholiota 169
Physalis 263
Phytphthora 206
Pinus silvestrls 154
Pirns 263
communis 206, 214, 258, 277
malus paradisiaca 250
malus 214
niedzioezkiana 235
serotina culta 263
ussuriensis 201
Pistacia lentiscus 251
terebinthus 251
vera 251
Pisum 264
arvense 196
sativum 16, 277 •
Plasmodiophora tabaci 304
Podocarpus 154
Polyporus 153
Polytrichaceae 153
Poncirus trifoliata 201
Populus nigra 20
Portulacaceae 261, 262
Portulaca grandiflora 261, 262
oleracea 24
Prunus armeniaca 233
besseyi 250
cerasus 202
chamaecerasus 251
Prunus divaricata 234, 241, 242, 264
domestica 233
incititia 253
laurocerasus 229
mahaleb 202
munsoniana 251
padus 229
pseudocerasus 224
pumila 159, 202
spinosa 251
Ptelea 219
Puccinia aspa.ra.gi 277
graminis 277
Punica protopunica 249
Quercus castaneifolia 252
iberica 229
macranlhera 252
phellos 159
pubescens 229
sessiliflora 229
saber 229, 252
Ranunculaceae 30
Rhipsalis paradoxa 192
Rhizoctonia 189
Ricinus 36, 278
Robinia 159
Caragana 159
pseudacacia 228
pygmaea 159
Rosa alba 172
canina 264
cannabifolia 172
centifolia 172
Rosaceae 191
Rubus 161, 264
caesius 162
idaeus 161, 162, 178
Rudbeckia 27
Sambucus 251
nigra 20
racemosa 216
Sauromatum guttatum, 86
Schizanthus 257
Grahami 257
retusus 12, 263
Schizophyllum 169
Sclerotinia 153
fructigena 139
Scrophularis nodosa 149, 189
Scrophulariaceae 257
Septoria pisi 297
Sicyos angulata 201, 224, 250, 251
Sinapis arvensis 198
Sinningia 16
purpurea 195
Siphoneae 153, 284
Sempervivum Hausmannii 277
Sofa hispida 196
Solanaceae 182, 257, 260, 621, 280—
282, 284
Solanuni 257, 263, 264
arboreum 228, 252
capsicastrum 43, 85, 227, 228
dulcamara 227, 263
guineense 77
lycopersicum 12, 13, 16, 28, 55, 60,
62, 75—77, 84, 88, 93, 101, 146,
147, 164, 165, 169, 182, 227, 228,
252, 260, 263
melongena 30, 48, 60, 146, 193, 208,
251, 260, 263, 264
memphiticum 16
nigrum 15, 17, 39, 75, 84, 88, 93, 101,
105, 147, 191, 208, 212, 227, 263, 301
pseudocapsicum 227
speciosum 76, 77
tuberosum 147, 188, 191, 257, 263.
277, 283
Sorbus 159, 251
aria 70, 206, 214
aucuparia 70, 206
Spirogyra 293
Sterculiaceae 258
Syringa 264
Taraxacum 67, 191
Taxus baccata 154
Th el eph ora 153
Thurberia 185
Tigridia conchiflora 172
pavonia 172
Tilia intermedia 252
tomentosa 252
vulgaris 252
Torreya 154
Tradescantia 84, 99, 107, 130, 156, 194
fluminensis (T. viridis) 57, 66, 73,
118—1'20, 125, 127-129, 131, 132,
134
fluviatilis 263
zebrina 57, 66, 73, 118—120, 125,
127—129, 131, 132, 134
Trametes 153
pint 153
suaveolus 153
Trifolium 264
Triticum durum 267
vulgare 267
Tropaeolaceae 261
Tropaeolum majus 261
Tsuga 154
canadensis 291
333
Udotea 153
Ulmus rubra 16
Umbelliferae 261
Uromyces pisi 280
Valonia 284
Vanilla planifolia 155, 193
Vaucheria 300
Veratrum 167
Verbena 172
Vieta faba 20, 196, 223, 224, 228, 262,
264, 277, 279, 285, 286, 298
narbonensis 264
Viscum 277
Vitis riparia 199, 253
rupestris 202
vinifera 199, 202
Zea 286
mays 287
Zinnia elegans 262
Оглавление
Предисловие................................................... 3
Введение...................................................... 5
Процесс срастания в прививках................................... И
1. Образование интермедиарной ткани......................... И
2. Изолирующая прослойка................................... 47
3. Связь проводящих систем................................. 86
4. Процесс срастания в прививках однодольных............... 117
5. О направлении дальнейших работ по процессу срастания , . 136
Цели и значение прививок....................................... 143
1. Морфолого-физиологические комбинирования................ 143
2. Прививки в пределах различных систематических групп . . 152
3. Практические задачи прививок............................ 156
4. О взаимном влиянии подвоя и привоя..................... 157
О параллельной изменчивости....................................170
Взаимное влияние привитых компонентов..........................183
1. Сдвиг фаз вегетативного развития........................ 184
2. Переход органических и минеральных веществ.............. 186
3. Влияние на морозостойкость привоя....................... 200
4. О влиянии подвоя на иммунитет привоя................... 203
5. О концентрации водородных ионов (pH) в трансплантосимби-
онтах .....................................................208
6. О влиянии подвоя на потомство привоя................... 209
7. О передаче пестролистности в прививках..................219
8. Время цветения..........................................224
9. Вывод о физиологических взаимоотношениях транспланто-
симбионтов................................................ 231
Практические примеры прививок..................................233
О родственных отношениях прививаемых компонентов...............256
Прививки на неукорененных черенках и несколько слов о способах
прививок....................................................272
Введение в растение посторонних веществ...................276
Литература.................................................... 305
Именной указатель............................................. 318
Предметный указатель...........................................323
Указатель растений............................................ 328
Николай Петрович Кренке
Трансплантация растений
У тверждено к печати Главным ботаническим садом
Академии наук СССР
Редактор Г. Н. Чернов
Редактор издательства Ю. А. Пашковский
Технический редактор В. В. Волкова
Сдано в набор 18/П1 1966 г.
Подписано к печати 30/1П 1966 г. Формат ООхОО1/,,.
Печ. л. 21. Уч.-изд. 21,6. Тираж 2200
Т-03601. Изд. Xs 642/66. Зак № 3543.
Цена 1р. 56 к.
Издательство «Наука»
Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука»
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
ОПЕЧАТКИ
Страница Строка Напечатано Должно быть
7 10 сн. трансплантантам трансплантатам
10—9 сн. имплантантам имплантатам
/ я 11 сн. Берт Бэр
139 6 св. грифы гифы
8 св. регистрируются реституциируют
159 230 9 св. Acer crlosperma Acer erivsperma
17 сн. Преффер Пфеффер
262 21 сн. не лучший. не лучший».
264 281 5 св. Е. melongena S. melongena
Табл. 2, графа 1 N. Zangdsdorfii N. Langsdorfii
319 5 сн. Bert Я. Bert Р.
Н. П. Кренке.