В. Грант.
Видообразование
у растений
Plant Speciation
Verne Grant
Second Edition
Columbia University Press
New York 1981
В. Грант
Видообразование
у растений
Перевод с английского
Н. О. Фоминой
под редакцией
акад. А. Л. Тахтаджяиа
Москва «Мир» 1984
ББК 285 + 28.57
Г 77
УДК 581.5
Грант В.
Г 77 Видообразование v растений: Пер. с англ.— М_: Мир.
1984,—528 с, ил.
Автор иотграфиА — ewenH* аввртвж.нН пчвВ. )*' 1МА0ИМЙ сомт-
ввг.твлп. во аага аг.аалавяия орговк,оов> |М: Хар. т»| НАСТОашм
амага пасами»** имеймин дестажшмим в оЛлагга aaamiioiMl ботаинаи в
шгрпав онм^еяага juhrim ежевамх оЛ»»п«л. Pauerr;m<> зпяпс аи)п»в-
вмддаоА ивмаанмаостм. utwraiocni та<тулж«.«1 ж гапп>пфп«»«аиа par змвмм
ПйОрдемми. мгататамог» мШВМКевМ. ышйажжвм* с япмлйдам ««кам. •
такжа других фак-прла • «и^>!?жмм«мя* у ржетсямИ. В еаесс-ж вряясрт ирн-
МАМЫ домы* ОО 4оа<* «*м .300 андам рагтааяй
Предмаажааеш зла 4о<апмпв. спсцылясгоя а ввлаегж иаолпцкж я гметсмя*
тика раегеаиА. для геяегиноа
?004000000— 454
Ml(tl>-м
НО-84
ББК MJ-2B.57
S84-S81.4
Виаоврамжааиа у расгам!
Науяеый радмтор М. Ь Микялыы. .Мл парчи радакгор 3. В Сддлирииисын
Хуаржмк В. А. Мешмаок Дуло*<г»««вш1 рсяавпм А. Я Мции
ТжхиячеиапЯ рддактар  ГТ Спивал Каррактоу U И Каеаяаы
ИЬ М 3IIT
Слава а набор I4XA4. ПэЛШиСааС а оеяап 03 ЮМ Формат вОХЭД'/д
В>магп тммервфеяаа .4 I. Га&ЯМйУря лп7«раммаа Пеытн аыеоииЯ Об wet Ю80 <ум я-
Ут. кр. отт. 3]. Усл. веч. а. М Уа-йид. л. Й Ид*. ,ч Твудк КЮО »м Здк. О.
Ц<ы I рчм €0 ма.
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР». 12М». Мосжяа, Н ПО. ГСП. 1*4 FUtcnM м« 2
Мюсаоасхаи ?игк>гр(<)ма М II Саю>пал|гр*фпргма пр» Г=сувирс-г»»мневи юзиватитг СССР
о яевам «матеднт». в-мигоИчн м внмжнсД таогвелп
Мпгиы, II.1I0S, Нпгатаяекая JM-. *- I-
Редакция литературы по биололги
1971, 1961 Columbia University Press
£) Перенос на pyccul иш, «Мир», 1984
Предисловие
редактора перевода
Предлагаемая вниманию читателя книга «Видообразование у
растений» принадлежит перу видного американского ботаника,
профессора Техасского университета в городе Остине и члена
Национальной академии США Верна Гранта. Грант —автор
восьми книг, в том числе «Естественная истории семейства поле-
мониевых» (1959 г.), «Происхождение адаптаций» (1963 г.),
«Архитектура зародышевой плазмы» (1964 г.), «Колибри к
опыляемые ими метки» (1968 г., совместно с Карен Грант).
«Генетика цветковых растений» (1975 г.) и «Эволюция организ-
мов» (1977 г.), вышедшая в 1980 г. в русском переводе. Многие
его работы посвящены генетическому и таксономическому изу-
чению большого американского рода Gilia из семейства Polcmo-
niaoeae.
Книга Гранта посвящена видообразованию у высших расте-
ний. преимущественно цветковых. Хотя Грант касается почти
всех аспектов видообразования, главное внимание он уделяет
генетике (особенно цитогенетике) и репродуктивной биологии,
В книге Гранта читатель найдет летальное и достаточно совре-
менное освещение таких вопросов, как генетические н экологи-
ческие различия видовых особенностей, роль хромосомных пере-
строек в эволюции, роль гибридизации (в том числе интрогрес-
сии) в видообразовании, эволюционная роль полиплоидии и
анеупловлии н, наконец, рол» различных специализированных
генетических систем, включая апомиксис. Все эти разделы со-
держат много интересных и часто свежих данных и представ-
ляют собой очень ценный обзор проблемы видообразования у
ВЫСШИХ растений
Естественно, что в книге под таким названием автор не мог
обойти общую теорию вида, или эйдологию. Но именно в этой
части книга Гранта является наиболее спорной. Как и в преж-
них своих работах Грант придерживается концепции так назы-
ваемого «биологического вида». Как известно, ата концепция
формировалась в 40 х годах, главным образом под влиянием
6
ПргЛамвие редитора перевод»
популяцкоино генетических идей Ф. Г. Добржаиского, изложен-
ных и первом издании его классической книги «Генетика и про-
исхождение видов» (New York, 1937). Она стала чуть ли не не-
отъемлемой составной частью синтетической теории эволюции
и особенно пропагандировалась Эрнстом Майром. Концепцию
«биологического вида» приняли многие эоологи (в основном
специалисты по наземным позвоночным и энтомологи) и часть
ботаников. В ботанике она имела некоторый успех лишь в 40-х
и отчасти в 50-х годах (в ее пользу высказывался и автор этих
строк). Но постепенно стали выявляться все изъяны этой кон-
цепция и против вое выступил ряд крупных биологов (преиму-
щественно ботаников) как советских, так и зарубежных В рус-
ской литературе очень убедительную ее критику дал К. М. За-
вадский в своей книге «Вид и видообразование» (Л.: Наум,
1968). Средн зарубежных ученых, выступивших против концеп-
ции «биологического вада», следует упомянуть таких крупных
ботаников, как П. Рейвн (1976) и А. Кронквня (1978).
Против концепции «биологического вида», определяемого
как репродуктивно изолированные скрещивающиеся между со-
бой популяции, можно сделать следующие основные возраже-
ния. Прежде всего, а отличие от таксономической категории
вида, категория биологического вида не универсальна и приме-
нима только к «бнпа ректальным видам» (термин, употребляе-
мый Грантом), что признает и Грант. Но она не универсальна
даже для бипареитальяых видов. Основной критерий «биологи-
ческого вида» — репродуктивная изоляция, вескрешиваемость
с другими; даже близкими видами,— в той или иной мере при-
меним только к симпатрическям видам. Что же касается алло-
патрических видов, то здесь репродуктивная изоляция не имеет
строго облигатного характера. Общеизвестно, что во многих
случаях «хорошие» виды растений, разделенные в течение дли-
тельного времени, исчисляемого миллионами лет, непреодоли-
мыми географическими барьерами, при совместном произраста-
нии в культуре успешно скрещиваются. Таких примеров очень
много. Так, два географически очень удаленных вида плата-
на— Platanut orientals (Восточное Средиземноморье и Запад-
ная Азия) и Р. occidenlalis (восточные районы США) — при
совместном произрастании легко гибридизируют я дают впол-
не плодовитый гибрид с нормально протекающим мейозом.
Однако, несмотря на легкую скрещиваемость этих двух плата-
нов, ни один систематик не согласится объединить их в одни
вид. Подобным же образом легко скрещиваются китайский вид
Catalpa ovata и восточно-североамериканский вид С. bignonioi-
des. Как и гибрид платана, гибрид катальпы вполне плодовит
и широко культивируется. С такой же легкостью скрещиваются
многие аллопатрические внды многих других растений, что хо-
Прдмкми рШааора яерекда 1
рошо известно садоводам Таким образом, последовательно*
применение критерии яеекрешиваемости должно привести к
объединению многих бесспорных аллопатрических видов
Ограничивая применение концепция «биологического апла»
только бипарентальныни («дву родительскими») организмами.
Грант применяет совершенно иные критерии к уинпаренталь-
ным («однородитсльскнм») группам. К ним он применяет поня-
тие «микровида» (жорданона), принципиально отличное от по-
нятия «биологического вида». Под мнкровиломи Грант пони-
мает однотипные популяции в преимущественно унипареиталь-
иых группах растений, слегка отличающиеся морфологически
друг пт друга. Он различает клональные микровиды (размно-
жающиеся вегетативно), агамоспермные микроинды, гибридные
по конституции гетерогамные микровнды (например. Rosa cant-
по) н. наконец, автогамные микровиды. Грант прав в том, что
с таксономической точки зрения эти группы растений известны
своей сложностью, и он, конечно, прав, что концепция биологи-
ческого вида к ним неприменима. Он считает, что зти группы
представляют собой «смесь», состоящую обычно из нескольких
первоначальных «биологических пидои» и многочисленных
производных «микровндон» По его мнению, ята «смесь» ис мо-
жет быт разложена на составляющие ее элементы «обычными
1аксономическимн методами». Такое утверждение — следствие
неправильного представления автора как о принятой в совре-
менной систематике концепция вида, так и о современных ме-
тодах систематики
Грант определяет таксономический вид как «группу морфо-
логически сходных индивидуумов» и считает его (в отличие от
«биологического вида») «искусственной категорией», Мало кто
из современных систематиков согласится с определением таксо-
номического вида как группы, сходной лишь морфологически.
Прежде всего современный систематик старается не ограничи-
ваться лишь внешней морфологией, по асе чаще использует
даипые внутренней морфологии, включая ультраструктуру, на-
пример ультраструктуру экзины пыльцевых зерен Но. кроме
того, для современной систематики характерно возрастающее
стремление опираться также на данные биохимии, генетики, ци-
тогенетики и даже молекулярной биологии. Наконец, для совре-
менной систематики вил есть отнюдь ис чисто морфологическое,
но прежде всего морфолого-экоиого-географичест-ое понятие,
аксономнческий вид- совершенно реальная категория, без
'’РоЯ “ожст обойтись ни одна область теоретической н
р ладной биологии, сельского хозяйства, лесоподствв н т. л,
.Т™** °’₽а"а природы. Совершенно очевидно, что любой био
й- ' o6wK^ с которым имеет дело исследователь или
> Должен быть определен до вида.
8 Превшими» (мбвстори мргаойа
Вид — это основная категория таксономической иерархии и
одна на самых фундаментальных категорий биологии. Его мож-
но определить как обособившуюся в процессе эволюции систему
клонов или популяций, объединенную общими признаками (йор-
фологяческими, экологическими, биохимическими, генетически-
ми, цитологическими и другими), общим происхождением и об-
щим географическим ареалом и достаточно четко отделенную
от близких видов как совокупностью своих признаков, так я раз-
личными (у разных видов разными) изолирующими барьерами.
Это самое общее определение виза, применимое как к бинарен-
тальным, так и к уннпарентальиым организмам, как к популя-
ционным, так и к клональным образованиям. Для систематики
такие категории, как «биологический вид», «мякроякд» (жорда-
нон) или «полувида излишни и в таксономической иерархии им
нет места. Следует также помнить, что такие понятия, как
«сяигамеоя», «экотипа, «клнматип», «биотипа, «изореагента и
прочие, используемые в генетически! и генэкологических иссле-
дованиях, также нельзя считать таксономическими категориями
Несмотря иа хорошо известную неравноценность видов у раз-
ных групп организмов, их разную структуру н разные спосо-
бы размножения, категория вила в современной биологии явля-
ется универсальной. Наибольшие сомнения вызывают виды у
облигатяо-самоопыляющихся и агами ых растений. Всем язве
стиы неимоверные трудности, с которыми сталкиваются оасте-
матнки, изучающие виды ястребиики (Hieracium) или одуван-
чика (Taraxacum). Но трудности здесь скорее технические, чем
принципиальные. Используя различные современные методы си-
стематики, включая молекул ярко-биологические, н изучая объ-
екты в природе и на экспериментальных делянках, опытный
систематик почти всегда установит естественные границы вида,
его объем и связи с родственными вилам». Поэтому, вопреки
мнению Гранта (и многих других авторов), здесь вполне воз-
можно объединить близкородственные «жорданоны» в настоя-
щие линнссвские виды
Несколько слов об употреблении Грантом таксономической
номенклатуры. Он не учитывает одного важного различия двух
международных кодексов номенклатуры —ботанического и зоо-
логического. Последний регламентирует название только одной
категории таксонов рангом ниже вида — название подвида, со-
стоящее из трех слов. При этом триноминальное название пи-
шется без предшествующего третьему члену слова, обозначаю-
щего ранг (например, подвид домовой мыши —,Мих muse ulus
domestlcus). В ботанической номенклатуре признается несколь-
ко таксономических категорий рангом ниже вида (подвил раз-
новидность, форма, подформа), требующих указания их раита.
Грант не следует этому обязательному правилу и постоянно
ПрсЛл-ЛМШ рс&юара .пгрнчРа
9
употребляет триноминальные названия без указания ранга внут-
ривидового таксона (например, GiUa сапа speciota). Неясно, ка-
ков таксономический ранг третьего члена.
Последняя глава книги Гранта «Вид и иакроэволюиия» со-
держит ряд положений, с которыми я не могу полностью согла-
ситься. Но так как предисловие — не самое подходящее место
для полемики, то я позволю себе отослать читателя, интересую-
щегося втими вопросами, к моей статье о хакроэволкщии в мире
растений, опубликованной в 1983 г. («Макроэполюцииниые
процессы в история растительного мира». — Бот жури., 1983,
т. 68, № 12, с. 1593—1603).
В заключение я хотел бы сказать несколько слов о почти
полном отсутствии ссылок на русскую литературу в книге Гран-
та. Давно прошли те времена, когда западному ученому можно
было более или менее обойтись без ссылок на русскую литера-
туру. Положение резко изменилось уже в первые десятилетия
нашего века, а в настоящее время любой ученый просто обязан
знать важнейшие советские работы по своей специальности. Неко-
торые видные западные ученые, например крупнейшие амери-
канские ботаники Л. Дж. Стеббинс и А. Кронквнст. давно это
поняли и успешно пользуются русской литературой, добросо-
вестно ссылаясь на важнейшие работы. В этом отношении мо-
жет служить примером последняя книга А. Кронквиста «Инте-
грированная система классификации цветковых растений»
(A. Cro'nquist. An integrated system of classification of flowering
plants. Columbia University Press, New York, 1981), в которой
после каждого раздела приводится обширный список русской
литературы, набранный кириллицей. Поэтому вызывает некото-
рое удивление отсутствие у Гранта ссылок на книгу В. Л. Кома-
рова «Учение о виде у растений» (М.— Л., 1940). статью
Н. И. Вавялова «Лимнеевскнй вид как система» (1931), книгу
М. А. Розановой «Экспериментальные основы систематики расте-
ний» (М. — Л.. 1946) и книгу К. М. Завадского «Вид н видооб-
разование» (Л.: Наука, 1968). классическую работу А. С. Семе-
пова-Тяньшакского «Таксономические границы вида и его под-
разделения» (Зап. Ими. Акад, наук, 1910, т. 25, 1, с. 1—29), из-
данную в том же году на немецким языке в Германки. Не упо-
минаются также цитогенетические работы Г. А. Леаитского.
И все же. несмотря на эти, а возможно, и некоторые другие
недостатки, выход в свет книги Гранта представляет собой
крупное событие в ботанической литературе. Я уверен, что пуб-
ликация на русском языке насыщенной фактами и оригиналь-
ной по построению книги Гранта принесет большую пользу бо-
таникам-систематикам, экологам, цитогенетикам, а также расте-
ниеводам и селекционерам н стимулирует исследования и этих
направлениях.
А. Л. Тахтиджян
Предисловие
к русскому изданию
Перке английское издание «Вндообразованвя у растений» выш-
ло а свет в 1971 г., а переработанное второе издание — в 1981 г.
Я очень рад. что моя книга выходит в русском переводе и что
тем самым содержащийся в ней материал станет доступным
более широкому кругу читателей в Советском Союзе.
В «Видообразования у растений» рассматривается эволюция
рас. видов и групп видов у наземных растений и в особен кости
у цветковых растений. Обсуждается природа этих биологиче-
ских единиц и порождающие их эволюционные процессы.
Вид представляет собой основную единицу органической
эволюции, но, к сожалению, об этом иногда забывают. Некото-
рые биологи пытаются объяснить эволюцию как результат всего
двух процессов —мутационного процесса и отбора, ие прини-
мая во внимание вид н видообразование. Разумеется, сочета-
нием мутационного процесса н отбора действительно можно
объяснить молекулярную эволюцию, в значительной степени —
эволюцию бактерий и простые изменения, происходя-
щие в процессе эволюции эукариотических организмов.
Однако этими двумя процессами нельзя адекватно объяснить
эволюцию самых сложных эукариотических организмов. Эволю-
ционные изменения, происходящие в сложных организмах, дол-
жны быть пропущены через вид. Как показано в этой книге,
эго не только теоретическая необходимость, но в факт, установ-
ленный наблюдениями.
Связь между видом и эволюцией была незыблемо закрепле-
на Дарвином в заглавии его классического труда «О происхож-
дении видов» и многократно подчеркивалась многими эволю-
ционистами на всем протяжении нынешнего века.
Высшие растения — это, безусловно, сложные эукариотиче-
ские организмы, и в процессе эволюции они проходят через ря-
ды последовательно сменяющих друг друга вадов. Многие за-
коны эволюции, установленные на дрозофиле, птицах и млеко-
питающих, вполне приложимы к высшим растениям. Но в ре-
Предисловие
11
продуктивном поведении и видовой оргаиизацни высших расте-
ний есть также некоторые особенности, присущие им одних, что
и определяет характер их эволюционного развития, отличный
от эволюции большинства животных. Эти особые черты эво-
люции растений описаны а моей книге.
Переходи or общих принципов и широко распространенных
моделей к отдельным примерам, нельзя нс заметить, что до-
вольно многие иркводпмые в книге примеры относятся к флоре
западных районов Северной Америки. Такой выбор отражает
особенности научной биографии автора. Западная часть Север-
ной Америки — это. во-первых, огромная лаборатории, предо-
ставленная нам самой природой для изучения эволюции расте-
ний. а во-вторых, это лаборатория, ь которой я жил и в кото-
рой протекала ббльшзн часть моей научно-исследовательской
работы
Я очень хорошо понимаю, что русская ботаническая и биоло-
гическая литература отражена в настоящей книге крайне недос-
таточно. В этом повинен языковый барьер Большое значение
переводов с русского на английский и е английского на русский
состоит в том. что они позволяют преодолевать этот барьер
Я хочу воспользоваться предоставившейся мне возможностью
высказать свою признательность акад. А. Л Тахтаджяву и
проф. А. В. Яблокопу, рехоиеидовавшим «Видообразование у
растений» к переводу, Н О. Фоминой, сделавшей перевод, и
акад А. Л. Тахтаджяиу, отредактировавшему его. а также из-
дательству «Мир». Книге очень повезла, что редактором рус-
ского издания оказался акад. Тахтаджян.
Остии. Техас, США	Верн Гране
Предисловие
Эта книга посвящена явлениям видообразования у высших рас-
тений Видообразование рассматривается в пей как процесс,
имеющий много различных аспектов н подверженный влиянию
многих факторов. Мы начнем е описания популяций и рас
(Часть первая). Затем перейдем к обсуждению природы видов
И их поведения (частя вторая и третья). Далее рассматрива-
ются первичная дивергенция видов (часть четвертая), естест-
“н“’Г"в₽и“3‘“и" и |И^РИД|,ОС видообразование (часть пя-
т я). Полиплоидия, агамоспермия и другие слецналнэирован-
c"Ctcmw. связанные с гибридяостыо, а также
комплсксы, в основе которых лежат такие генетичс-
истемы, описаны в частях с шестой по восьмую вклю-
12 Лрейаслмш
чктельно. Последняя глада (часть девятая) содержит краткий
очерк макроэаолкщии и свете исследований, проводимых иа
видовом уровне.
Короче говоря, в этой книге всесторонне трактуется вволю
дня растений на уровне видов и групп видов, главным обратом
применительно к высшим растениям.
Автор исходит из предпосылки, что естественный, или эво-
люцмонирующнй, вид — одна из основных единиц организации
живой материк. Эволюционирующий вид, подобно весы другим
биологическим единицам, обладает рядом особых общих
свойств, которые можно выявить н объяснить. Эти свойства не
удается обнаружить, если рассматривать видовые единицы все-
го лишь как бесконечный ряд отдельных сущностей, имеющих
свои специфические особенности, т. е. так, как они рассматри-
ваются в чисто описательной таксономии, хотя подобный под-
ход поаволяет заложить необходимый фундамент. Их можно
выявить, применяя те методы анализа и синтеза, которые успеш-
но используются в других разделах теоретической биологии.
Первое издание этой книги, опубликованное в 1971 г., широ-
ко используется. Однако за десять лет, прошедшие со времени
выхода в свет первого издания, в той области биологии, которая
занимается изучением растительных вндои. произошло много
событий. В течение этого времени не только появлялось мно-
жество новых исследований, ио и развивались мои собственные
представления об этой области биологии. Настало время для
коренного пересмотра текста.
Во втором издании несколько изменено распределение ма-
териала по главам. Добавлен ряд новых глав. Весь текст попол-
нен новыми данными. Обсуждение некоторых концепций дове-
дено до современного уровня.
Несмотря на то, что в новом издании библиография была
значительно расширена, она все еще остается далеко не полной.
Литература по втиы проблемам столь обширна, что при состав-
лении обзоров приходится производить некоторый отбор. К со-
жалению, в процессе такого отбора многие хорошие работы не-
избежно выпадают из поля зрения.
Карин А. Грант, критически прочитавшая всю рукопись при
подготовке первого издания книги, прочитала все новые главы,
написанные для этого издания. Ока взяла на себя также ос-
новной труд по чтению корректур.
Перепечатка рукописи была выполнена Дугласом Дьюком и
Маргарет Буленджер. Я выражаю им свою благодарность
Д-р Викки П. Реберн и другие редакторы издательства Ко-
лумбийского университета, как всегда, оказывали мне всяческую
помощь н содействие.
Отамаяич богини
Ухнмрситет штата Техас
Январь 1Я81
В. Г.
Часть первая
Популяции и расы
1 Размножение растений
Одно из основных свойств живой материв — ее способность к
размножению. Этой способностью наделены организованные
единицы самых разнообразных размеров и сложности — от мак-
ромолекул ДНК. хромосом в клеток до отдельных организмов
и скрещивающихся популяций. В згой книге нас интересует
одна из важнейших размножающихся единиц живого мира, а
именно вид. Концепция вила как размножающейся единицы
имеет вековую давность и кратко сформулирована и известном
положении: «подобное рождает подобное».
У большинства животных и у многих растений размножение
неразрывно связано с полом. Но высшие растения произошли в
процессе эволюции от одноклеточных форм, у которых половой
процесс и процесс размножения не только обособлены, но даже
антагонистичны. Размножение у простейших происходит путем
деления: одна клетка делится на две. Половой процесс у этих
организмов происходит путем конъюгации две клетки сливают-
ся а одну. Таким образом, весь жизненный цикл простейших
слагается из чередования фаз клеточного деления, ведущего к
увеличению численности популяции, и полового процесса, ве-
дущего к уменьшению числа особей.
Это глубокое различие между половым процессом и размно-
жением сохраняется в скрытой форме у высших растений и
животных. Наличие у высших организмов полового процесса
означает, что для осуществления размножения необходимо уча-
стие двух особей, тогда как в отсутствие Этого процесса размно-
жение обеспечивает одна особь с помощью того или иного спо-
соба почкования.
У высших растений обособленность этих двух процессов
можно продемонстрировать как на физиологическом, так и иа
популяционном уровне. У многих или во всяком случае у боль-
шинства многолетних растений наряду с половым наблюдается
и вегетативное размножение. Как половое, так и вегетативное
размножение приводит к истощению пищевых запасов роди-
тельских растений; оба способа требуют определенных затрат
и
Чат мрачи Пичглииш и расы
энергхи. А поскольку запасы энергии у родительских растений
ограничены. такое столкновение потребностей полового и веге-
тативного размножения разрешается у многих растений с по-
мощью отрицательной корреляции между этими противополож-
ными способами размножения (703, 705]; см. также более позд-
ние работы, например [351]. Обильное образование семян
нередко сочетается со слабым вегетативным размножением, и
наоборот, мощное вегетативное размножение часто сопровож-
дается уменьшением количества семян.
Так, у некоторых сортов земляники удаление усов вызывает
заметное увеличение количества плодов, тогда как другие ре-
монтантные сорта выбрасывают мало усов или не образуют ик
вовсе [380, 703]. Барвинок (Vinca major') обычно широко рас-
пространяется с помощью длинных ползучих побегов, но обра-
зует мало плодов; если, однако, обрезать эти ползучие побеги
и at допускать образования новых, то растения начинают завя-
зывать больше семян [703].
Важное значение размножения как такового достаточно оче-
видно. Это — необходимое условие для продолжения существо-
вания популяции или вида во времена. И это единственный спо-
соб увеличения числа особей и заселения новых территорий.
Функция полового процесса, оправдывающая его включение
в жизненный цикл. несмотря на то что он (вменяет эффектив-
ность размножения популяции или айда, меиее очевидна и все
еше остается предметом дискуссий. Принято считать, что поло-
вой процесс, связанный с чередованием перекрестного оплодо-
творения и мейоэа, служит механизмом, обусловливающим ре-
комбинацию генов. Рекомбинация генов в свою очередь пред,
стазляет собой главный источник наследственной изменчивости
у видон с половым размножением. А наследственная изменчи-
вость обеспечивает соответствующие реакции видов на неодно-
родные или изменчивые условия среды.
Отсюда следует, что вегетативное а другие формы бесполого
размножения обладают преимуществом в более или менее по-
стоянной среде, к которой данный вид уже хорошо адаптирован,
поскольку эти формы размножения препятствуют образованию
слабо адаптированных рекомбинационных типов или сводит его
к минимуму, тогда как образование проростков в результате
полового процесса создает преимущество в изменяющейся или
неоднородной среде [280, 709, 759, 785]. Существуют среды и
того и другого типа, в необходимы оба способа размножения.
Очевидно, что в системе размножения вида, процветающего на
протяжении длительного периода времени, должны сочетаться
половой и бесполый процессы.
0 самом деле, системы размножения растений сочетают в
себе и половые, и бесполые способы размножения. Каждый из
Г Л. /. PaAMWXtnt* рос гг**Д
15
этих способов выполняет свою функцию в жнзви данного вида.
Однако каждый нз них оказывает при этом свое особое вл канне
на природу данного вида н его структуру.
Отклонения от случайного перекрестного
оплодотворения
При проведении анализа удобно постулировать идеальное соче-
тание условия для полового размножения в некой гипотетиче-
ской популяции, а затем рассмогреть различные отклонении от
этого идеального состояния, наблюдаемые в реально сущест-
вующих популяциях.
Допустим, что для нашей гипотетической популяции харак-
терно свободное скрещивание, или панмиксия. Она не только
размножается исключительно путем перекрестного оплодотво-
рения. но при этом перекрестное оплодотворение происходит в
таких условиях, что гаметы объединяются в пары чисто случай-
ным образом. Предполагается, что любая женская гамета, воз-
никшая в этой популяции, с равной вероятностью может быть
оплодотворена любой мужской гаметой. Отсюда следует, что
при панмиксии особи, составляющие поколение потомков в дан-
ной популяции, представляют собой продукты разных лар га
мет, И.1ЯТЫХ случайным образом нз фонда гамет, созданного ро-
дительским поколением.
У реально существующих ендов растений отклонения от пан-
миксин обычно выражаются в следующих четырех формах
I) перекрестное оплодотворение происходит преимущественно
между соседними растениями (вицинизм) и приводит к скре-
щиванию между родственными особями, или инбридингу;
размножение происходит путем самооплодотворения (автога-
мии)— теснейшая форма иибридиига; 3) новые растения раз-
виваются из почек, образуемых родительским растением (веге-
гагнпное размножение); 4) новое поколение растений возникает
из ссмин. развивающихся на материнском растении без овлодо-
твор-иня (агамоспермия)
Первые два из перечисленных здесь способов размножения —
вицинизм н автогамия — слагаются из оплодотворения и следую-
щего за ним мейозп и представляют собой, твкнм образом, фор-
мы патового размножении. Дла последних способа — вегета-
тивное размножение и агамоспермия — обходятся без оплодо-
творения и представляют собой, следовательно.формы бесполо-
го или апомиктического размножения.
Всех особей, возникших из одной родительской особи в ре-
зультате митотических делений, называют членами одного кло-
• гакнм образом, вегетативное размножение и агамоспермия
•едут к образованию клона или ряда клонов.
18 Част* лераая-	и расы
Существует также важное различие между первым из пере-
численных выше способов размножения и тремя остальными.
Только этот первый способ требует перекрестного оплодотворе-
ния. В трех других случаях оплодотворения либо не происходят
вовсе, либо в нем участвуют гаметы, образованные одним роди-
тельским растением. Соответственно в первом случае размно-
жение осуществляется при участии двух родительских особей
(бипареитальиое размножение), а в трех остальных — лишь од-
ной (унипареитальиое размножение).
Совершенно очевидно, что популяция, состоящая из особей,
возникших в результате унипарентальною размножения, будь
то клоны или икбрелкые линии, обладает одним важным отли-
чием от настоящей скрещивающейся популяции, членьа которой
возникают в результате настоящего полового размножения.
Случайное скрещивание в обширной популяции — идеали-
зированная ситуация, полезная в качестве некоего исходного
стандарта. Возможно. что в действительности не существует ни
одного широко распространенного айда растений, достаточно
близкого к этому состоянию. У известных кам видов растений,
размножающихся половым путем, наблюдается та или иная
степень вица к иа на. Однако у некоторых реальных раститель-
ных видов обнаружено крайне резкое отклонение от случайного
скрещивания в сторону строго унипарентальиого разм ноженки.
В некоторых группах растений бкпаректальное размножение
может быть полностью заменено вегетативным размножением,
агамоспермией и, возможно, автогамией.
Гораздо чащи, однако, встречается некое сочетание унипа-
ректального я бипарентальиого размножения у одного и того
же растения. Такие растения занимают промежуточное поло-
жение между растениями со строго унипарентальным и строго
бвларентальным размножением. В сущности, как отмечает
Густафсон [317], между истинно половым размножением и
различными способами унипареитальноги размножения имеется
ряд переходных типов.
Вегетативное размножение
Существует много разданных способов вегетативного размноже-
ния: при помощи наземных столонов н ползучих побегов, под.
земных корневищ к клубней, укорененных отводкой, клубнелу-
ковиц и луковиц, придаточных почек на срезанных стеблях или
опавших листьях и выводковых почек, образующихся в цветке
или соцветии. Последний способ называют живорождением, бо-
лее правильно называть его ложным живорождением [639].
Вегетативное размножение широко распространено у много-
летних покрытосеменных, встречаясь во всех основных группах.
Гл 1. Разлмхекие рмгеииЛ IT
Среди многолетников виды, не способные размножаться вегета-
тивным путем, крайне редки. Густафсон [317J приводит данные,
свидетельствующие о том. что в некоторых скандинавских фло-
рах примерно 80% всех видов покрытосеменных способны к
той или иной форме неге готнвного размножения, а примерно у
50% многолетних покрытосеменных различные формы вегета-
тивного размножения достигли такого развития, что дают им
возможность очень быстро расселяться.
Секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) способна да-
вать корневую поросль, представляя собой в этом отношении
исключение среди хвойных |40й]. Когда старое дерево отмирает,
из корневой поросли вырастают молодые деревца, которые в
конце кондов превращаются в большие деревья, окружающие
кольцом исходный родительский лень. Со временем вокруг от-
дельных деревьев, образующих такое вторичное кольцо, могут
образоваться третичные кольца. Поскольку секвойя может до-
живать до 1300 лет ([406]; см. также (352]). продолжительность,
жизни этих клопов приходится исчислять в тысячелетиях
Согласно оценкам Джепсона [405], в лесу примерно 80% зре-
лых деревьев секвойи происходят из корневой поросли н при-
мерно 20%—из семян. По нашим наблюдениям, деревья, воз-
никшие в результате полового и бесполого размножения, рас-
пределены по территории рошв в вокруг нее далеко не случай-
ным образом. В густой центральной части некоторых рощ раз-
множение происходит почти исключительно за счет корневой
поросли, тогда как проросткам удается выжить только на от-
крытых периферических участках.
У некоторых видов дубов имеются стелющиеся подземные
побеги, которые в дальнейшем могут дать начало новым расте-
ниям Например, по данным наблюдений в Техасе, молодые по-
бега Quercus vtrginiana иногда бывают соединены с переплете-
нием подземных побегов, расходящихся от расположенного в.
центре дерева (рис. 1.1), Зрелые деревья этого вида часто об-
разуют островки или клональные колонии [5<Ю].
Осины Populus tremuloides и Р. grandidentata дают мощ-
ные корневые отпрыски от пия. Впоследствии соединения между
корневыми отпрысками и родительским растением отмирают,
так что возникают обособленные молодые деревья. В природе
осина, как правило, встречается в виде клонов, в которые мо-
.^^1.ВХ0ДИть от нескольких деревьев до большого их числа
[403].
некоторые клоны Populus tremuloides в шт. Юта достигают
значительных размеров. Один такой клон занимал площадь в
га п состоял из 15000 деревьев; другой занимал более 40 га,
8П гК.ОГп’ЫХ ®“л0 “•сч«7а«о 47000 деревьев, а третий —около
в восточной части Северной Америки клоны Р. tremuloi-
2—43
Рве 1.1. Кловжромв» у Querciu virgimana (с кзавеякваявв во 4590]).
Л. Небольшая группа молодых деревьев. Б Часть подэемяого побега; обра
1вте влнмавм ва ветвление В. Схема расположения подземных побегов у
одного сапна; черными кружками хаки в нс местосолажекк вепдушгых по.
бегов.
Гл. I. Гтял-клпм (мтглиЛ
I»
des ие столь велики. Самый большой клон. обнаруженный а
этом районе, занимал чуть больше 1,5 га 1430).
Обширные клопы осины должны быть довольно старыми, и
некоторые из них, возможно, возникли еще в позднем плейсто-
цене В гор» к шт Юта Populus iremuloides образует много жиз-
неспособных семян, во венком случае в отдельные годы, но в
современных климатических условиях, когда в начале лета
осадков выпадает мало, доля прорастающих семян ничтожна.
В этой области осина размножается, по-видимому, только веге-
тативным способом. Поскольку климат, для которого типичны
летние засухи, сложился п Юте уже 8000 лет назад, возможно,
что и возраст некоторых клонов осины также достигает
8000 лет. На протяжении столетий или тысячелетий вегетатив-
ного размножения особой расе осины, рано покрывающейся
листвой, удалось заселить вершины гор в штате Юта. которые
прежде находились подо льдом и снегом [125).
Festuca rubra представляет собой многолетний злак, размно-
жающийся как вегетативно, при помощи корневищ, так и поло-
вым путем и являющийся ветроопыляемым и самонесовмести-
мым видом. Харбера [338] исследовал состав популяций этого
злака к Шотландии, основываясь на выборках, взятых с обшир-
ных квадратов. Растения, обладающие различными фенотипи-
ческими признаками и плодовитые при перекрестном опылении,
рассматривались как принадлежащие к разным генотипам.
О'.-: кино несовместимые растения С <МШ1Ма1111111 фНМНШИМ-
сними признаками рассматривались как разные клоиы одного
н того же генотипа.
В результате изучения фенотипических признаков выборок и
нх поведения при скрещивании Харбера [338] пришел к выводу,
что в квадрате площадью 80 м! представлено относительно не-
много разных генотипов, но что многие растения принадлежат
к одному и тому же клону. Один из генотипов был распростра-
нен на участке диаметром около 220 я. По мнению Харберда,
Для того чтобы какой либо клон мог покрыть участок такой пло-
щади, возраст его должен достигать нескольких сотен, а может
быть, и тысячи лет. Некоторые другие клоны были небольшими.
Таким образом, изучение выборок нз популяций Festuca rubra
показало, что они состоят а основном из нескольких генотипов,
которые распространились путем клонирования по большим
участкам, а также из нескольких других генотипов, образующих
лишь небольшие клопы. Перекрестное опыление при помощи
ветра у самоиесовмсстимого злака с такой клональной структу-
рой популяции должно обычно приводить к несовместимым ком-
бинациям [338].
У родственного Festuca rubra другого многолетнего вида —
г. оо/пн —наблюдается иная картина. F ovina расселяется го-
2*
SO Чат перво* Пеяумцаи а расы
раздо медленнее чем F. rubra. У F. ovina Харберд (339] обнару-
жил многочисленные генотипы на квадрате размером около 9 и*.
В этом случае в отличие от F. rubra соотношение между бес-
полым и половым размножением, по-видимому, сдвинуто в сто-
рону полового размножения.	*
Прибрежиоморскому злаку Spartina patens на восточной час-
ти Северной Америки также свойственны ауткроссинг, веге
татнвное размножение корневищами в образование клонов. От-
дельные генотипы можно идеитнфицировагь благодаря сущест-
вующим между ними различиям по изоферментам и составить
карту их мнкрогеографичесхого распространения В том районе
Северной Каролины, где проводилось изучение, на маршруте
длиной 200 и был обнаружен 101 генотип. Некоторые генотипы
образуют довольно обширные клоны, тогда как другие пред-
ставлены всего несколькими отдельными растениями [724].
Примером исключительно вегетативного размножения слу-
жит хорошо известный случай с Elodca canadensis (Hydrocha-
rltaceac) в Европе, В восточной части Северной Америки, отку-
да происходит это двудомное растение, засоряющее водоемы,
оно размножается как половым путем (семенами), так и веге-
тативно, выбрасывая побеги и образуя зимние почки. Женские
растения были завезены аз Северной Америки на Британские
острова примерно в 1840 г. Ввиду отсутствия на чужой для него
территории мужских растений этот канадский сорняк мог раз-
множаться только вегетативно. Тем нс менее за период с 1840
по 1880 г. ему удалось распространиться почти по всем внут-
ренним водоемам Европы [317].
Агамоспермия
При агамоспермия отдельное растение образует жизнеспособ-
ные семена, которые содержат зародыши, возникшие без опло-
дотворения. Особенности развития таких зародышей сложны и
варьируют от случая к случаю (см. гл. 31). Новый зародыш в
семени может развиваться из иеоилодотоорекиой яйцеклетки
(партеногенез), из какой либо другой клетки или ядра зароды-
шевого мешка (апогамия) или же из какой-нибудь соматиче-
ской клетки семязачатка (адвентивная эмбриокия). Агамосперм-
ное образование семян может происходить без опыления или же
С опылением (псевдогамия). В последнем случае пыльца сти-
мулирует рост эндосперма, необходимого для нормального раз-
вития семени и зародыша [317].
Различные пути эмбрионального развития сходны в том, что
во всех случаях клеточные лилии, ведущие к образованию Ново-
го зародыша, обходятся как без мейоза, так и без оплодотворе-
ния. В результате, если не считать некоторых исключительных
Гл. I. РазмлшлллилpuL/tnsi
31
процессов, происходит образование семян, содержащих зароды-
ши, которые генетически идентичны материнскому растению.
Агамоспермия широко распространена среди высших расте-
ний Она встречается у многих представителей семейств Grami-
neae. Composite и Rosaceae, а также п ряде более мелких се-
мейств Наиболее хорошо известные примеры относятся к Шега-
cium. Taraxacum, Crepis, Citrus н Роа. Агамоспериные растения
обычно бывают многолетними. Их размножающиеся половым
путем родичи если и известны, го неизменно принадлежат к пе-
рекрестиоопыляющимся видам, у которых перекрестное опыле-
ние обеспечивается самонссовместнмостью. двудомностью нли
какой-либо другой системой размножения по типу ауткроссин-
га; это позволяет считать, что для предков агаиоспериных рас-
тений было характерно исключительно перекрестное оплодо-
творение (317].
В некоторых группах растений агамоспермия полностью вы-
теснила половое размножение (облигатная агамоспермия).
У других растений часть семян образуется путем агамоспермии,
а часть — в результате полового процесса (факультативная ага
моспермня). Как и в случае вегетативного размножения, четкой
границы между половым н бесполым размножением провести
нельзя; эти два способа размножения связаны между собой ря-
дом переходных состояний [317].
При факультативной агамоспермии характер изменчивости
популяции меняется популяция распадается на ряд групп, ехм:-
гоящнх из идентичных особей, которые отличаются друг от дру-
га по второстепенным признакам. Такая популяция состоит из
скоплений более или менее обособленных агамоспермпых мни-
ровидоя.
Автогамия
Для гермафродитных покрытосеменных характерен широкий
«венгр систем скрещивания —от облигатного ауткроссинга на
одном конце до фактически пат ной автогамии —на другом. Гер-
мафродитные цветки могут быть полностью самонесовместимы
и не завязывают семян после самоопылении, как у Gilia capita-
ta capitata (Polemoniaceac). или же само несовместимость мо-
жет быть неполной, как у G. capitata tomentosa, у которой мно-
гие самоопылявшиеся цветки образуют всего лишь по несколь-
ку семян [266]. Неполной и частичной может быть также само-
совместимость. Cheiranthus cheiri (Crucifcrae) полностью само-
совмсстнм при искусственном самоопылении, если же подверг-
"уть его в одинаковой степени самоопылению и перекрестному
опылению, то большая часть (92%) завязавшихся семян оказы-
вается результатом перекрестного опыления [46].
22 Часть aepaat Пати/мирш и роем
Полностью самосовыестимые покрытосеменные растения
варьируют либо в отношении деталей строения цветка, создаю-
щих преимущества для ауткроссиига или самоопыления, либо
и отношении того и другого вместе. В природных популяциях
Clarkta unguiculata (Onagraceae), имеющей в высокой степени
прогакдрические цветки с выступающими наружу репродуктив-
ными органами, частота ауткроссикга, определяемая по испыта-
ниям потомства, составляет 96% [857). В отличие от этого строе-
ние цветка С. ecilia допускает значительное спонтанное само-
опыление, и в двух популяциях этого лида ауткроссинг состав-
лял 43 и 45% [856. 858).
У многих самосовместнмых растений тычинки и рыльца од-
ного и того же цветка расположены очень близко друг от друга
и созревают одновременно, так что обычно самоопыление про-
исходит автоматически. Исследователи, изучающие автогамные
растения, единодушно считают, что автогамия обычно не бы-
вает настолько полной, чтобы исключить некоторый ауткроссинг.
Самоопыление может преобладать, однако время от времени
происходит перекрестное опыление, осуществляемое ветром или
насекомыми; поэтому рассматриваемую систему размножения
правильнее называть преимущественной автогамией [5. 425).
Произведенные сравнительно недавно опенки частоты аут-
кроссинга у нескольких видов преимущественно автогамных зла-
ков дала следующие результаты:
Hordeam lubatura	— 1% (32)
Hordeum cutgara	— I % H 4% |B, 308)
Avena barbate	— 2% [398]
4t>«wa fatua	— от 1 no 12% н 3% (394. 398(
Bromar mallil	—4% (398)
Можно было ожидать, что существуют примеры полной или
почти полной автогамии, и в некоторых случаях такое ожида-
ние действительно оправдалось. По имеющимся оценкам часто-
та ауткроссикга у Ftstuca microitachyi (Gramineae) составляет
0% [6]. Мелкие цветки Polemonium micranlhum (Polemoniaceae)
самоопыляются еще в бутонах, а затем, уже после опыления,
раскрываются всего на несколько часов, так что никакой оче-
видной возможности для опыления их насекомыми нет. Попыт-
ки искусственного перекрестного опыления этих растений оказа-
лись безуспешными; псе потомство, полученное при этих искус-
ственных скрещиваниях, было результатом самоопыления.
Имеющиеся данные позволяют считать, что некоторые популя-
ции Р. micranlhum действительно полностью ннбредны (301).
Автогамия нли, точнее, преимущественная автогамия — обыч-
ный и широко распространенный способ размножения у покры-
Гл. I. Гимшиииш рш-rtnuA
23
тосеменных, особенно у однолетних травянистых растений [317,
780). В сем. Polemoniaccae это наиболее часто встречающийся
способ опыления, установленный я опытах по скрещиванию
примерно у 45 видов н предсказываемый на основании полевых
наблюдений еще у 30 видов. Автогамия а атом семействе встре-
чается. насколько это известно, только у многолетних его пред
ставителей [301].
Система размножения сказывается на характере изменчивос-
ти данной популяции. Если два нли несколько гомозиготных ин-
дивидуумов, различающихся ло двум или большему числу ге-
нов. размножаются путем ауткроссипга. то при этом п резуль-
тате рекомбинации сильно возрастает индивидуальная изменчи-
вость и большинство рекомбинантов остаются гетерозиготными
по крайней мере по одному гену. Непрерывное самоопыление
приводит к противоположным результатам. Если исходная по-
пуляция состоит из индивидуумов, гетерозиготных во двум нли
большему числу генов, то с каждым поколением самоопыления
доля гетерозиготных индивидуумов уменьшается с равномерной
скоростью, а первоначальный ряд гетерозиготных и гомозигот-
имх рекомбинантов сводится к меньшему числу гомозиготных
типов Следует ожидать, что строго автогамная популяция дол-
жна состоять главным образом из ряда истинно ннбредных чне
тых линий.
В реальных популяциях автогамных растений эти ожидае-
мые результаты могуч действительно наблюдаться нли не наб-
людаться в зависимости от других факторов Прежде всего
автогамия, как мы уже видели, обычно не бывает облигатной;
время от времени в преимущественно автогамной популяции
происходят скрещивания между различными биотипами, служа-
щие источником новой изменчивости [280. 345. 782]. Кроме того,
непрерывное самоопыление нс приведет к снижению в популя-
ции доли гетероэигот с ожидаемой скоростью, если эти гетеро
зиготы обладают каким либо Селективным преимуществом по
сравнению с гомозиготами [Зов, 401].
Недавними исследованиями Алларда и его сотрудников было
установлено наличие у некоторых преимущественно автогамных
растений постоянной гстерозиготности, обусловленной преиму-
ществом гетерозигот. Это было обнаружено у Secale cereale [5,
*01, 403); Phaseolus lunalus [7. 344]; Avena fatua [394. 404] и
Avena barbate 1100].
Фактические состав популяций у многих автогамных видов
растений оказывается, таким образом, гораздо сложнее, чем
следовало бы ожидать на основании экстраполяций от концеп-
ции чистых линий; это в последние годы подчеркивают многие
исследователи. Не следует, однако, думать, что простые модели
нереалистичны во всех случаях. Популяции некоторых автогам-
24 Чат первая. Лалрм^ш и рот
них аилов приближаются к простому составу, слагаясь из одно-
го или нескольких гомозиготных биотипов, Популяции других
видов содержат больший запас изменчивости, и частота ауткрос-
синга в анх выше, так что они приближаются в этих отношениях
к популяциям видов, у которых регулярно происходит пере-
крестное опыление.
Рекомбинационные системы
В размножении растений, как было ясно показано в предыду-
щем параграфе, участвуют как процессы, создающие изменчи-
вость. так и процессы, обеспечивающие воспроизведение геноти-
пов. Равновесие между процессами этих двух типов создается
той частью генетической системы, которая известна под иахва-
нием рекомбинационно*. Рекомбинационная система устанав-
ливает различные точки равновесия для разных популяций и
видов. В диапазоне от максимальной рекомбинации до макси-
мальной репликации полезно различать три модальных состоя-
ния: открытые, ограниченные  закрытые рекомбинационные
системы. Для них характерны соответственно широкий хуткрос-
сииг, преимущественная автогамия и агамоспермия.
На рекомбинационную систему оказывают влияние многие
факторы, перечисленные в табл. 1.1. Эти факторы обсуждаются
в обзорах Гранта [294] и Солбрнга |759]. Важно отметить, что
некая определенная степень регулирования рекомбинации мо-
жет быть достигнута в результате различных сочетаний этих
регулирующих факторов.
Как указывает Сол бриг [759], некоторые факторы, регули-
рующие рекомбинацию, непосредственно контролируются отбо-
Таблкца 1.1. Компоненты рекомбинационной системы растени*
([280], с изменениями)
I Факторы. регулирующие количество реконвнншои их I ооколнхе; ре-
гуляния осунзествляетея во время мейоха
1	. Число хромосом
2	Частота кроссагнгомра
3	CtepBHMKCTb -яОрнхоп
II. Факторы. регулмруиицяе количество режомбяяацвя на 1 повеление; ре-
гуляши осуществляется во время оплодотворения
4.	Система г-крещнмяжя
S.	Система омылен»
6.	Потенциал рвеселеняи
7.	Число «ми н характер их прорастания
а Величина популяции
9. барьеры для серащивани в внешне наыируюше механизмы
lit. Фактор, регулирующий выевчоство расомбажаци в еаипицу временя
10 Прсдолжтгельясгтр «еаграциа
Гл. I. Ралмшхжгчме pocTvntfA
»
ром, тогда как на другие такие факторы отбор же влияет. Ком-
поненты рекомбинационной системы, непосредственно контроли-
руемые отбором, соответствую? факторам I. 2, 4, 5, 6 и 9
(табл. 1.1). Факторы 7 и 10 контролируются силами отбора, ре-
гулирующими иные характеристики, нежели соотношение, реком-
бинации и регуляции как таковое. Л факторы 3 и 8 не подвер-
жены, согласно Солбригу [759]. прямому действию отбора.
Солбрмг [756, 759] вы двинул идею о том, что рекомбинаци-
онные системы сопряжены с определенными «расходами» и что
открытые рекомбинационные системы требуют больших расхо-
дов, чем ограниченные или закрытые системы. Открытая реком-
бинация связана с генетическими или так называемыми мейотн-
чесхимн расходами, измеряемыми числом возникающих плохо
адаптированных рекомбинантов, а также с энергетическими
расходами, связанными с приспособлениями цветков для привле-
чения опылителей и образованием избытка пыльцы для пере-
крестного опыления. Очевидно, что открытые рекомбинацмои
мыс системы обладают преимуществами, перекрывающими ути
расходы.
Среднее число пыльцевых зерен на семязачаток действи-
тельно гораздо выше у перекрестиоопыляющихся растений, чем
у самоопылителей. Число пыльцевых зерен на семязачаток у
видов с о алл ичиим и системами скрещивания составляет в сред-
нем [ 132):
У облигатных пергкрестнсюамлителсЛ	—5М9
у фжкультативаых гм-рифдегноолылмпмей	— 797
у прс1пгузд«сп»«я»о автогзмямх рдел««ий	— 16В
у облигатно автогпмких растений	— Л
Im pat tens capensis образует клейстогамные и хазмогамные
цветни и семена, развивающиеся в результате как самоопыле-
ния. гак и перекрестного опыления. Энергетические расходы на
семема этих двух типов составляют, согласно оценкам. 135 кал
для семян из хазмогамных цветков и 65 кал для семян из клей-
стог амии х цветков [576]
Экология рекомбинационных систем
Причину разнообразия рекомбинационных систем у растения
следует искать в неодинаковости требований, предъявляемых к
размножению местообитаниями разного типа. Здесь вступает в
действие erne один спектр —от открытых местообитаний до
замкнутых сообществ.
Открытые местообитания, будь они постоянно открытыми,
как п пустыне, млн периодически открытыми, как на первых
стадиях экологической сукцессии, или искусственными, как на
X	Чап» пераоя. Популацш| а расы
возделываемых полях, благоприятны для заселения. Заселению
и свою очередь способствуют ограниченные и закрытые реком-
бинационные системы. Такне рекомбннационньЛ системы обес-
печивают сохранение постоянства при размножении. Популя-
ция, адаптированная к данному открытому местообитанию и
обладающая ограниченной или закрытой рекомбинационной
системой, может воспроизводить свой адаптивный генотип(ы) и
быстро увеличивать свою численность в пределах имеющегося
местообитания. Экспериментирование с новыми типами реком-
бинантов, которые могли бы понизить успех-размножения, сво-
дится к минимуму.
Виды растений с ограниченными и закрытыми рекомбина-
ционными системами действительно встречаются обычно в от-
крытых местообитаниях и иа ранних стадиях экологической
сукцессии; например, однолетники пустынь, однолетники Среди
эемноморсхой области, сорняки, травянистые растения первых
стадий экологической сукцессии и агамоспсрмные растения в
областях, обнажившихся после окончания плейстоценового оле-
денения.
Растения с открытыми рекомбинационными системами, на-
против, встречаются в закрытых растительных сообществах; к
ими относятся, например, деревья и кустарники лесов умерен-
ной эоны, многие злаки степей и равнин и многие многолетние
травянистые растения подлеска.
В закрытых растительных сообществах вероятность выжи-
вания проростков очень мала, что связано с конкуренцией. Рас-
тительная популяция год за годом приносит урожай семян, но
новым проросткам удается сохраниться лишь в тех очень ред-
ких случаях, когда в сообществе освобождается подходящее
место. По имеющимся оценкам, за три последние столетия в
девственном лесу в Нью-Гемпшире нз всех проростков бука
Fagus grandifolui сохранялось по одному на 0,04 га в 10 лет
(см. обзор (1201). В случаях, подобных этому, когда раститель-
ная популяция обладает огромной избыточной плодовитостью,
она может позволить себе иметь открытую рекомбинационную
систему и. следовательно, множество плохо адаптированных
рекомбинационных зигот.
Существуют две точки зрения относительно сил отбора, при-
ведших к развитию открытых рекомбинационных систем.
Мое первоначальное мнение [280] сводилось к тому, что вы-
сокая избыточная плодовитость растений в закрытых сообщест-
вах дает нм возможность использовать долговременное преиму-
щество открытой рекомбинационной системы, а именно созда-
ние изменчивости, которая позволит справиться с будущими
изменениями условий среды, Если рассматривать это с другой
точки зрения, то можно сказать, что многим существующим в
Гл I. Разляпжеши р<хтекий
27
настоящее время в природе видам растений с открытыми ре-
комбинационными системами удалось сохраниться на протяже-
нии длительного времени и дожить до наших дней благодаря
таком рекомбинационной системе Наблюдаемое во многих со-
временных сообществах скопление подобных видов может быть
результатом меж де нового или межвидового отбора
Более простая альтернативная гипотеза была выдвинута не-
давно Левином [472] и Солбригом [756. 759]. Растения в закры-
тых сообществах находятся в условиях непрерывно изменяю-
щейся .биотической среды. Постоянно возникают новые генотипы
патогенных организмов, растительноядных животных и расте-
ний конкурентов. Открытая рекомбинационная система порож-
дает новые паризиты, необходимые растительной популяции для
того, чтобы соответствовать изменяющимся элементам окру-
жающей ее среды. В этом случае открытые рекомбинационные
системы могли развиться в результате индивидуального отбора.
Такая гипотеза весьма привлекательна, по требует дальнейшей
проверки.
Остается вкратце коснуться некоторых терминологических
вопросов. Выражения «возникший в результате г-отбор а» и
«возникший я результате К отбора», используемые в популя-
ционной экологии, соответствуют заселяющему виду и нилу
закрытого сообщества, однако они не содержат никаких указа-
ний относительно типа рекомбинационной системы. Тем не ме-
нее различные авторы применяют эти термины в более широ-
ком смысле, распространяя их и на другие альтернативные ре-
комбинации ииые системы
Некоторые авторы для обозначения противоположных эко-
логических условий, связанных с рекомбинационными система
ми разного типа, пользуются терминами «стабильные—неста-
бильные» или «предсказуемые—непредсказуемые». Однако эти
термины могут привести к некоторой путанице. Так, среда, бла-
гоприятствующая К-отбору. считается более предсказуемой, чем
среда, способствующая г-отбору [399, 638]. Однако, как мы
только что видели, закрытое сообщество, содержащие типы, воз-
никшие в результате АС-отбора, находится в более непредска-
зуемой биотической среде, чем если бы оно находилось в от-
крытом местообитании. Этой путаницы можно избежать, ис-
пользуя простые описательные термины — открытое местооби-
тание и закрытое сообщество.
2 Локальные расы
Расы —иго популяция или системы популяций какого-либо ви-
да, статистически отличающиеся по составу своих генофондов
и по своим генетически детерминированным фенотипическим
признакам от других популяций или систем популяций, относя-
щихся к тому же виду. Это определение охватывает широкий
спектр различных популяционных единиц —от локальных скре-
щивающихся популяций до обширных географических рас. При
обсуждении зтих единиц в зволюцноином плане удобно разли-
чать два уровня расовой изменчивости: локальные расы и геог-
рафические расы. Первым посвящена данная глава, а вторые
будут рассмотрены в гл. 3.
Мы подходим к проблеме дифференциации локальных рас
с теоретической точки зрения. Будут рассмотрены такие факто-
ры, регулирующие «тот процесс, как поток генов н создаваемые
им эффекты, взаимодействие потока генов с естественный отбо-
ром и взаимодействие между отбором и дрейфом генов. Раэбор
каждой группы регулирующих факторов сопровождается изло-
жением соответствующих эмпирических данных.
Расселение и поток генов
Растения, будучи постоянно прикреплены к одному месту, спо-
собны расселяться на двух стадиях своего жизненного цикла:
пыльца перекосится с помощью ветра, насекомых, птиц или
других факторов; перенос плодов или семян осуществляют раз-
личные физические или биотические факторы. Каждый ботаник,
которому приходилось наблюдать распространение семян в при-
роде. всиоре обнаруживает, что оно следует некой общей моде-
ли: большая часть производимых данным материнским расте-
нием семян, которые не были съедены животными, локализует-
ся поблизости от материнского растения, тогда как небольшое
число семян разносится на более далекие расстояния.
Такого рода общие наблюдения подкреплены в некоторых
случаях количественными данными. Солсбери (704] подсчитал
число семян Verbascum thapsus, унесенных ветром из разные
расстояния от родительского растения. Основная масса семян
упала на землю на расстоянии примерно 3,5 м от родительско-
го растеяия, однако за пределами этого 3,5-метрового радиуса
число семян быстро сокращалось с увеличением расстояния.
Аналогичная картина наблюдается для распространяемых вет-
ром плодов Senecio jacobaea (704].
Гл 1. Лаллмми росы
»
Такая картина распространения оказалась типичной для ря-
да растений и животных. Кривая распределения расстояний по
частоте положительно экспессиииа н асимметрична. Значитель-
ная доля единиц расселения остается вблизи родительской осо-
би. Затем с увеличением расстояния от этой исходной точки
кривая частот быстро снижается.
Приведем один конкретный пример, хорошо иллюстрирую-
щий это характерное распределение. Колуэлл (117] выбрасывал
Рас. 2 1. Рвспроетрваеаве сосноаоД пмльиы ветрам по двум радиусам и»
Тахмые рвсстопния от нсточпнкд пылыш (1171
— в направлении ветра; II — под углом 4 5> к ваоравлемню астра
* воздух помеченную радлоактипиими изотопами пыльцу сосны
Pinus coulteri и прослеживал за ее распространением по двух
радиусам от исходной точки. На рис. 2.1 представлена кривая
распределения сосновой пыльцы, переносимой ветром. Большая
часть пыльцы упала на землю недалеко от источника, пролетев
по ветру от 3 до 10 м. А дальше количество пыльцы быстро
уменьшалось. На расстоянии от 45 до 120 м от источника хот»
и было найдено некоторое количество пыльцы, но оно было
очень невелико |117|.
Для изучения распространения пыльцы пчелами только что.
раскрывшиеся цветки хлопчатника (Gossypium kirsutum и
G. arbor сит) обрызгивали синей краской и прослеживали за
последующим распространением краски по хлопковому пол»
(804]. Посте посещений пчел частицы краски были обнаружены
иа расстоянии 25 м от обработанных цветков. Однако по мере
удаления от места нанесения краски количество меченой пыльцы
30 Часть лсраал. Псяулсциа к расы
равномерно убывало; »то позволяет считать, что активность
пчел была сосредоточена на растениях в пределах тонного со-
седства [804].
Если описанный выше характер распространения семян про-
должается на протяжении ряда последовательных поколений,
то следует ожидать, что родственные друг другу растения ока-
жутся ближайшими соседями. Если же таким образом будет
распространяться пыльца, то перекрестное опыление будет про-
исходить преимущественно между родственными растениями,
растущими друг подле друга, В результате в популяции с пере-
крестным опылением возникнет значительная степень инбри-
динга. Однако, поскольку в норме в такой популяции происхо-
дит также распространение семян и пыльцы на большие рас-
стояния, инбридинг будет дополняться небольшой, но, вероят-
но, значимой степенью свободного перекрестного опыления [280,
2981
Следует отметить, что хотя характер расселения описывается
-общей для разных организмов положительно эксцессявной и
асимметричной кривой, расстояния, в пределах которых оно
происходит, могут сильно различаться. Короче говоря, речные
типы организмов обладают различной способностью к расселе-
нию
Расселение представляет собой физическую основу потока
генов. Сам по себе поток генов наблюдать удается редко;
обычно о нем судят иа основе данных по расселению. Однако
при изучении межсортовых засорений у сельскохозяйственных
культур поток генов можно наблюдать и измерить.
Такне исследования были проведены на многочисленных ви-
дах культурных растений. По степени засорения между двумя
-сортами какого либо перекрестно опыляющегося вила культур-
ных растений, растущих па соседних экспериментальных участ-
ках опытного поля в практически одинаковых условиях среды
и завязывающих семена после свободного опыления при помо-
щи ветра или пчел, можно судить о величине потока генов меж-
ду ними при данном разделяющем их расстоянии. Как показы-
вают результаты этих исследований, характер потока генов
сходен с характером расселения.
Хорошим примером служит люцерна (Mcdlcago satioa).
Бред кер и др [64] использовали две линия люцерны, различаю-
щиеся по окраске цветков, детерминируемой одним геном. Ли-
нии с белыми цветками гомозиготна по рецессивному гену, а
нормальная окраска — доминантный признак. Две эти линии
выращивали па отдельных экспериментальных участках при
различных расстояниях между участками, к они свободно опы
лились местными перепончатокрылыми (Bomb ил и ВетЫг)
Процент засорения среди проростков следующего поколения па
Гл. i. .Чокаллпыг расы
3
Таблица 2.1. Засорение линки Mcdicago
saliva с белыми цветками генами линии е
окрашенными цветками при различных
расстояниях между экспериментальными
участками [64]
Расстояние между	Здсореаае. хуиломевнеегв мрсиоачжтоарылыым, Ч	
	1*2 г	IMJ г
ГЛ	42,9	19.6
101	30.9	9.7
201	ю.о	.1.3
4Q3	6.»	6,5
«15	5.2	4.4
I2M	9.3	0.0
1616	«.»	0.0
участках линии с белыми цветками служит показателем потока
домниантмото аллеля (табл. 2.1).
Как показывает таблица, поток доминантного маркирующего
аллеля очень велик при небольших расстояниях (50 м). но с
увеличением расстояния снижается. Следует, однако, отмстить,
что даже при расстояниях от 800 до 1600 м был обнаружен
довольно значительный поток генов [64].
Обычно при небольших расстояниях между эксперименталь-
ными участками с разными сортами степень засорения одного
сорта другим невелика. На экспериментальных участках сред-
него размера с опыляемой ветром кукурузой (Zea mays), раз-
деленных расстоянием в 15 м, засорение составляло всего 1%
((46); см. также [635]). У опыляемых насекомыми репы (Bras-
sica гара) и редьки (Raphanus salivas) при таком же расстоя-
ния между экспериментальными участками межсортовое засо-
рение также снижалось до небольшого уровня [46]. У перекрест-
но опыляющейся редьки межсортовое засорение при расстоянии
между участками 4.5 м составляло всего 2% [128].
Панмиктические единицы и соседства
В большой непрерывкой популяции какого-либо бнпарептально-
го вида панмиктическая единица—это свободно скрещиваю-
щаяся группа, в пределах которой гаметы объединяются слу-
чайным образом [909]. У организмов, у которых свободное скре-
щивание иосит локальный характер, панмиктическая единица
представляет собой, в сущности, субпопуляцию. Если же сво-
32 Veer» нервен Ловцицш в расы
водное скретиваиие, что часто случается, не является локаль-
ным, то следует различать такую единицу, как соседство [911].
В панмиктической единице с числом особей Л'» происходит
некоторая доля (1/Х.) инбридинга. Коэффициент 1/N. исполь-
.ауют для вычисления величины соседства (Х«), в котором про-
исходит неслучайное скретиваиие. Таким образом, величину
соседства вычисляют, вводя некую чисто гипотетическую пан-
миктическую единицу, в которой имеются отклонения от панмкк-
-сив [911]. Концепция соседства имеет более широкое примене-
ние. чем панмиктическая единица, а поэтому она более полезна
в популяционной биологии растений.
Область, занимаемая соседством в непрерывной популяция,
распределенной в двухмерном пространстве, представляет собой
окружность радиусом 2а, где о — среднее квадратичное откло-
нение расстояний, на которые происходит расселение. В этой
области сосредоточено 86,5% родителей особей, находящихся
в центре окружности. Эта оценка представляет собой матема-
тическое следствие описанного выше выведения величины со-
седства из гипотетической панмиктической единицы [911]. Вели-
чина соседства оценивается числом размножающихся особей в
области, занимаемой этим соседством, т. е. в окружности с ра-
диусом 2а.
Величина панмиктической единицы или соседства зависит
от расстояний, на которые происходит расселение, и от скорости
потока генов Если индивидуумы, принадлежащие к большой
непрерывной популяция, обычно мигрируют на далекие расстоя-
ния, то панмиктическая единица или соседство может прибли-
жаться по величине к популяции в целом. Если же индивиду-
умы. составляющие большую непрерывную популяцию, ведут
сидячий образ жизни и расселяются а предела! небольшой об-
ласти, то скрещивания будут происходить исключительно между
соседними индивидуумами. В этом случае панмиктическая еди-
ница илн соседство представляет собой небольшую локальную
труппу внутри популяции в целом. Если же расстояния, на ко-
торые происходят миграции, варьируют, так что имеет место
значительная миграция на небольшие и некоторая миграция
на большие расстояния, то панмиктические единицы и соседст-
ва будут иметь промежуточную величину (909).
Оценки величины соседства получены лишь для нескольких
видов растений н животных. По недавний оценкам величины
соседств у Drosophila pseudoobscura V,=3229 и 6479 для двух
местностей в Колорадо и V,—4922 и 6436—для двух местностей
в Калифорнии [132]. Соответствующие оценки для Drosophila
nigrospiracula из трех местностей в Аризоне составили N,—
“21 256; 55483 и 145780 [415] Такая величина скрещивающей-
Гл 2. Локальнее рисы
33
ся группы будет препятствовать дифференцированию локаль-
ных рас.
У тех нескольких видов растений, которые до сих пор изу-
чались с точки зрения величины соседств, скрещивающиеся
группы во всех случаях малы, и в этом они резко отличаются
от дрозофилы. Оценки величины соседств у четырех видов рас-
тений в Иллинойсе дали следующие результаты-
Phlox pHosa (PoLetnuniBceae). //,—75—282 [CBOj
LioJi'is otptra (Campofetac), Д',—30—191 [481]
Uolris r.ffilftdracea (CoaposItoeL N>a 166 [712]
Lifkospermum ca'olimense (Boraginaceae), Ak—4 [432]
Кроме того, для Linanthus parryae (Polemonlaceae) в Кали-
форнии также, вероятно, характерны небольшие соседства, од-
нако надежных количественных данных по этому виду ист
[203, 204, 207].
Поток генов и расовая дифференциация
Величина панмиктической единицы млн соседства оказывает
влияние па распределение генетических вариаций в пределах
популяции в целом. Если не учитывать действия естественного
отбора, то можно считать, что эти генетические вариации име-
ют тенденцию к равномерному распространению в результате
широкого перекрестного опыления. И наоборот, если перекрест-
ное плылеяне происходит внутри отдельных небольших субпопу-
ляцнй, то это способствует локальной дифференциации.
Райт [909] на основе математических соображений показал,
что если панмиктическая единица состоит примерно из 10 раз-
множающихся особей, то в обширной непрерывной популяции
может возникнуть значительная локальная расовая дифферен-
циация независимо от действия естественного отбора. Если чис-
ло размножающихся особей в панмиктической единице дости-
гает 100, то следует ожидать, что расовая дифференциация бу-
дет происходить не в локальных, я в региональных масштабах.
Если же свободно скрещивающаяся группа состоит из 1000 и
более особей, то расовая дифференциация невелика и происхо-
дит на значительных расстояниях, поскольку распределение ва-
риаций зависит от системы скрещивания у данного вида. Не-
значительное расселение на далекие расстояния задерживает
региональную дифференциацию в обширной непрерывной попу-
ляции [909].
Величина соседства у перечисленных выше видов растений
v*VaeT си-’’ЪЧ0€ отклонение от широкой панмиксии [478].
a Phlox рИоза, Liairis aspera и L cylindracea величина мог-
34 Чосп переил. Псмуляцш и расы
ла вы допускать региональную расовую дифференциацию на
основе одной лишь структуры популяции. Локальная расовая
дифференциация у Lithospermum carolinicnse и вероятно, у
Linanthus parryae может, no-вкдимому. быть результатом одной
лишь структуры по типу соседств.
В популяциях lananthus parryae * l-iatris cylindracea дейст-
вительно происходит морфологическая дифференциация в ло-
кальных масштабах [203. 204, 712]. Эта дифференциация не свя-
зана пи с эдафическими факторами, ни с какими-либо иными
известными факторами среды.
Llnanthui parryae (Polemoniaceae)—самонееовместимое
однолетнее растение, опыляемое насекомыми и произрастающее
в пустыне Мохаве и на примыкающих к ней горах. Популяции
в западной частя пустыни Мохаве полиморфны по окраске цвет-
кои. причем в одних районах формы с голубыми и белыми цвет-
ками встречаются вперемешку, а в других они разделены.
Иногда колонии с чисто голубыми цветками растут вблизи ко-
лоний с исключительно белыми цветками или непосредственно
примыкают к яим, и такая ситуация сохраняется неизменной на
протяжении многих лет (203, 204]. Обе цветовые формы растут
на одной н той же песчаной равнине, и никаких различий в ус-
ловиях кх обитания ие замечено. Вполне возможно, что эти ло-
кальные расы, различающиеся по окраске цветков, —результат
ограниченного потока генов и величины соседств и что отбор,
определяемый условиями среды, ие играл никакой роли в их
возникновения, однако подобный вывод ни в коей мере нельзя
считать бесспорным.
Взаимодействие между потоком генов и
отбором
Как мы видели, большая непрерывная свободно скрещивающая-
ся популяция теоретически может дифференцироваться из ряд
локальных рас на основании одного лишь характера скрещива-
ния и без участия отбора, если область расселения ограничена
и панмиктические единицы или соседства невелики [909]. Этот
теоретический вывод подтверждается некоторыми наблюдения-
ми, которые были приведены выше. В природе, однако, субпо-
пуляция, обитающие в разных частях какой-лнбо области, не-
редко оказываются в различных условиях среды и, следовательно,
подвергаются разным давлениям отбора. Естественный от-
бор. таким образом, действует в сочетании с системой скрещи-
вания данного вида.
В условиях свободного скрещивания, происходящего в широ
них масштабах в большой популяции, влияния отбора, направ-
ленного на адаптацию к той или ивой конкретной локальной
Гл. J. Локампы» роен
»
среде, сводятся на нет непрерывным притоком генов из других
местностей. Давления отбора умеренной интенсивности иогут
обеспечить сохранение обширных региональных, но не обособ-
ленных локальных рас. И наоборот, лишь очень интенсивный
отбор может обеспечить сохранение локалышл рас в условиях
мощного потока генов
Если, однако, популяция при такой же обшей величине ока-
зывается вследствие своей системы скрещивания подразделен-
ной на мелкие панмиктические единицы или соседства, то мате-
риалом для отбора может служить генетическая изменчивость
в каждом локальном участке без вмешательства потока генов
из других участков. Подобное положение вещей благоприятно
для (формирования и поддержания под действием отбора ряда
локальных рас, адаптированных к соответствующим средам.
Такал ситуация благоприятствует эволюции вида а целом, по-
скольку любая панмиктическая единица' или соседство, обла-
дающие признаками, имеющими общую адаптивную ценность,
а не только локальное значение, может распространяться за
счет других скрещивающихся единиц, наделенных менее благо-
приятными признаками [909, 912].
Следует подчеркнуть, что именно равновесие между интен-
сивностью отбора и скоростью потока генов определяет, будет
лк происходить локальная расовая дифференциация или нет.
По своей интенсивности отбор может варьировать от слабого
ДО сильного, а скорость расселения — от низкой до высокой;
поэтому следует ожидать, что в природе должны встречаться
самые разнообразные сочетания эти двух факторов. Однако
некоторые акторы склонны выделять в качестве веной нормы
какое-либо один Сочетание, низкую скорость расселения и ин-
тенсивность отбора от умеренной до высокой [196] или высокую
скорость расселения и очень интенсивный отбор [23). В приводе
схшсствует много возможных точек равновесия н много норм.
Некоторые из них способствуют локальной расовой дифферен-
циации. другие же— ист.
Метафора «дисперсности (зернистости) средня (environmen-
tal цтатп) позволяет взглянуть па эту проблему несколько ина-
че. Среда обит-шня данной популяции кли системы популяций
обычно пространственно неоднородна. Однако эта пространст-
венная неоднородность может быть «тонкодисперсной» или
♦трубоднспсрсной» в зависимости от величины организмов и
радиуса их расселения [486]. Приведем в качестве примера са-
ванну, где участки леса перемежаются с участками лугов Пти-
цы одного из видов могут летать над всей саванной и корннть-
ся повсюду, не испытывая давлений отбора ни со стороны лес-
ных. пи со стороны луговых участков. Для этих пгнц данная
среда тпккоднепереная Популяция прикрепленных к субстрату
У
36 Часть пераал Полцляцлш и расы
однолетних растений, расселяющихся на небольшие расстояния,
будет, однако, подвергаться днзрупгнвным давлениям отбора
лесной и луговой среды по отдельности. Для такиУ растений та
же самая среда оказывается грубоднсперсной.
Микрогсографическая расовая
дифференциация
Среди перекрестно опыляющихся растений известны многочис-
ленные случаи, когда различные локальные расы встречаются
в соседних местностях, разделенных расстоянием примерно
100 м или менее, к, несмотря на это. сохраняют свои отличи-
тельные расовые признаки из поколения в поколение. В таких
случаях экологические условия в соседних колониях заметно
различаются. Возможно поэтому, что подобная локализованная
расовая дифференциация обусловлена действием дизруптмвиого
отбора в отдельных маленьких скрещивающихся группах. Оче-
видно, что в этих случаях днзруптивный отбор превалирует над
потоком генов.
Локальная расовая дифференциация, коррелированная с
различиями в условиях среды, наблюдалась средн прочих у
следующих перекрестноопыляюшихся видов (перечисляются в
хронологическом порядке):
Hlaracutm tunbetfalum	[840]
GlUa eapitata	[2Й6, 267]
Ctarkia xanttana	[491]
Gottorn ршяйит	[186]
Pinui nvinJifota	<Ску«ллас и Бжмхам [766] сообщала
о хллячкя рмздых рмляеий. wo
теперь оан представляются фежо
PoltitfUia gLuulutasa
Agroshs tenuis
HeiiunJhu* annuae X bolandtri
Diptaeas longiflofut
EschxcJuitixia caitfomica
CMlnxxa heisfcphglla
Pituu aibicatdix
Pinas mac/готова
Дн/Днхап/Аи.т» tfdoraium
Prucalypiut olnlnallt
тмш«ескиш1 моднфякщяямя [Ь|])
[W]
(«]
[790]
[54]
[M]
(121)
l«U
[97]
(24. Б40)
(457)
Гл 2 Локалкьме pact*
37
В примере с Agrostis tenuis выявляются некоторые сущест-
венные черты. Этот свободно скрещивающийся ветроопыляемый
злак имеет более или менее непрерывное распространение на
волнистых холмах в Уэльсе, где такие факторы среды, как поч-
ва. высота, климат и интенсивность выпаса, варьируют. В соот-
ветствии с этими различиями в среде в выборках из популяций
Agrostis tenuis обнаруживаются наследственные или эком- М*
ские различия. Следовательно» популяции реагируют на отбор,
происходящий я локальной среде, несмотря на непрерывность
распространения и перекрестное опыление с помощью ветра
Эта локальная дифференциация в некоторых случаях обуслов-
лена. вероятно, слабым или умеренным лизруитнвным отбором
в сочетании с распространением пыльцы на относительно не-
большие расстояния [651
3 некоторых других местностях на популяции Agrostis te-
nuis действует иная комбинация сил.'В районах свинцовых руд-
ников в Уэльсе этот злак растет ма почвах с высоким содержа-
нием свинца, я также на прилегающих к ним почвах, не содср
жащнх свинец в токсичных количествах. На почвах этих двух
классов существуют экотипы, нс переносящие свинец, и экотипы,
толерантные к нему. В некоторых местах эти две расы очень тес-
но соседствуют и. уж во всяком случае, находятся достаточно
близко одна от другой, чтобы было возможно их перекрестное
опыление при помощи ветра. В этом случае расовые различия,
очевидно, сохраняются благодаря дизруптнвному отбору, кото-
рый достаточно интенсиве и, чтобы перекрыть эффекты межра-
ссеых скрещиваний [402. 422, 540].
Какие факторы отбора участвуют □ микрогсографической
расовой дифференциации растений? Климатические факторы
обычно изменяются постепенно по макрогеографическим тран-
ссктам н поэтому вряд ли могут бить причиной резко выражен-
ной локальной расовой дифференциации. Исключения встреча-
ются на высоких горах в умеренной зоне, где интенсивность та-
кого фактора, как ветер, может изменяться при небольших из-
менениях высоты, и эти изменения коррелируют с различными
экотипами данного вида. Примерами служат Pinus atbicaulis.
Р тиггауапа и несколько других высокогорных древесных рас
тений (97J.
В отличие от этого эдафнчеекяе факторы часто резко изме
няются на небольших расстояниях. По этой причине, а также
потому, что почва представляет собой чрезвычайно важный ком
понент среды для семян и проростков, элифические факторы
пссбенио хорошо соответствуют рати факторов отбора, приводи
Щепо к дифференциации микрогеографических рве у растений.
> большинства растений, перечисленных в приведенном выше
списке. — от классического турсссоиовскою примера с Hieracium
3S Чат «рвал. Z7«w«4“>  расы
я до изученного недавно эвкалипта, а также у подробно иссле-
дованной полевицы (Agroitis) и других маков в Уэльсе —ло-
кальная расовая дифференциация коррелирует с изменениями
Мафических факторов среды.
Сочетание отбора с генетическим дрейфом
В популяционной системе колониального типа, состоящей ид
маленьких изолированных иля полуиэолвроваиных популяций,
пространственное рааделеяие снижает интенсивность потока ге-
нов и благоприятствует действию генетического дрейфа. Если,
как это часто случается, нзо.гяроваиные популяции живут в рав-
ных средах, то отбор может действовать также в сочетании с
дрейфом генов. Это приводит к образованию ряда локальных
рас. специфически адаптированных к своим локальным средам.
Расовая изменчивость в таких случаях не образует посте-
пенных географических градиентов или клик, а носит несколько
беспорядочный характер. Каждая колония или группа соседних
колоний обладают собственными отличительными чертами.
Предсказанный характер расовой изменчивости наблюдается
у ряда видов растений е популяционными системами колониаль-
ного типа в областях с разнообразными условиями среды. На-
пример. различные вады Cupressua а Калифорнии часто обра-
зуют ряд изолированных рошип: некоторые из этих рощиц об-
ладают достаточно четко выраженными отличительными приз-
наками. так что специалист по кипарисам может по одному
лишь внешнему виду данного экземпляра, ие обращаясь к гер-
барной этикетке, определить, откуда ои происходит [904]. Вто-
ростепенная расовая изменчивость хорошо развита также у
различных травянистых растений е колониальной структурой
популяционных систем. Примерами служат CUia achdledoha
в Калифорнии, секция Chelranthus рода Erysimum и Nigella de-
genii на островах Эгейского моря [273, 749. 811]
3 Географические расы
Локальная расовая изменчивость постепенно переходит в геог-
рафическую изменчивость. Различие между этими двумя видами
изменчивости достаточно произвольно, но полезно с практике
ской точки зрения. Локальные расы занимают центральное мес-
то в популяпнонно-бнплогнчеекях исглглованиях, тогда как бо-
лее широкие расовые группировки находятся в сфере интересов
систематиков, и их обычно рассматривают как подвиды, а иног-
да как разновидности, различаемые в формальной таксономии.
Характер внутривидовой географической н.змсичивоетн у
растений чрезвычайно разнообразен. В сущности, каждый вид
растений а неком описательном смысле неповторим. Тем не ме
нее ясе многообразие типов изменчивости' можно объединять в
несколько общих категорий. Крупные (например, нелокальные)
расы можно разбить ва трв категории, непрерывные географи-
ческие расы, дизъюнктивные географические расы и экологиче-
ские расы.
Непрерывная географическая изменчивость
В случае непрерывной географической изменчивости локаль-
ные популяции обычно полиморфны, что является результатом
потока генов и уравновешивающего отбора; по по географиче-
ской трансекте можно вилеть постепенный сдвиг частоты дан-
ного варианта. Полиморфизм постепенно переходит в локаль-
ные расовые различия, которые в свою очередь постепенно об-
разуют различия на уровне географических рас.
Генетически детерминированные фенотипические признаки,
подверженные внутривидовой изменчивости, образуют, следова-
тельно, градиенты вдоль географических траисскт. Подобные
радненты признаков носят название клип. Клина —это посте-
пенное изменение какого-либо признака в ряду популяций, ле-
жащих ня некой географической трансекте (теоретическое об-
суждение клик см. [201J)
Клииальная, нли непрерывная, географическая изменчивость
наблюдается у видов, обладающих более или менее иепрерып
ной популяционной системой и занимающих область, в которой
наблюдается постепенный переход от одних условий среды и
Другим. Примерами служат виды равнинных злаков и деревьев
лесов умеренной зоны, имеющие широкое распространение.
luntptrui virginiana в восточной части США варьирует по
воему биохимическому составу, а также по морфологическим
ризнакам. Флейк. Раллоф н Тернер (215], используя метод га-
«о
Чапе нервах. Пацллкии и раем
Рас. 31 Общий «МЛ раствижЛ и форма апети у трех представителей группы
Miawliu kmttflvtu ([MJ: моиеимлатура измене»).
Л — М рамтееш Б — М I'vyplhrm fangiflorut В — М. luagtflufus culy-
anus
эорой хроматографии в сочетании со специальными методами
нумеричесхой таксономии, проанализировали соединения из
группы терпеноидов в ряде популяций, распределенных по
траисекте, идущей от г. Вашингтона (федеральный округ Ко-
лумбия) до Техаса, на расстоянии около 240 км друг от друга.
Эти авторы обнаружили, что популяции различаются между
собой по содержанию разных терпеноидных компонентов и что,
кроме того, существует постепенная, или клика льна я. изменчи-
вость по этому признаку вдоль траисекты, идущей с северо-
востока на юго-запад [215]. У этого же вида наблюдаются сход-
ные постепенные изменения в содержании летучих масел по
другой длинной траисекте —от реки Миссисипи до Небраски
Группа Mimulus longiflorus (Scrophulariaceae) состоит из
четырех таксонов кустарниковых растений, растущих в южной
Калифорнии. Три из тех форм, которые мы здесь рассмотрим,
таксономически известны как .М. longiflorus longiflorus, М. I
calycinus и Л4 punictus, и принадлежат к секции Diplacus рода
Mimulus [607]; их рассматривают также как виды выделенного
из Mimulus рода Diplacus [54]. Географическую изменчивость
этой группы изучал Бикс [54]. Нас здесь интересует, во-первых,
китертрадацвя между М longiflorus longiflorus и М I, calycinus.
а во-вторых, иитерградапия между М. I. longiflorus я не пол-
ностью изолированным М punictus
Общий вид растений этих трех форм и их цветки показаны
на рис. 3.1. а их распространение — на рис. 3.2. Mimulus puni
Гл. J. Гтеафтесии ркы
41
eras —высокий прямостоячий кустарник с красными цветка и я,
сидящими на длинный цветоножках и имеющими короткие
трубки; ои растет па прибрежных холмах н равнинах вблизи
океана. Mimulut long if lor us longiflorui — pacKHAHcnaii кустар-
ник средней высоты с розонато-ораижевымн цветками проме-
жуточной длины; он встречается на выжженных солнцем пред-
горьях в чапаральной зоне удаленных от берега гор на юге Ка-
лифорнии. Mimuius long if lor us calycinus растет на каменистых
участках »тях гор на больших высотах и в районах, гранича-
щих с пустыней Мохдпе. Это — небольшое, низкорослое, разрас-
тающееся в стороны растение; цветки у него желтые, с длинной
трубкой и короткой цветоножкой. Интерградацня наблюдается
между М. L longiflorus и М. I. calycinus на промежуточных вы-
сотах на удаленных от моря горах, а также между М L longif-
lorus и М. punieeus в предгорьях прибрежной полосы (54].
v?2 г'“ТаЙвзесюе распростриевае групвы MlnuUlu iiMgifloriu я юж-
ВОЯ Каляфорют (ю [54|_ с „змеяенижии).
42 Чат мдмл	в расы
Рис 33 Частота раггениЛ С краевыми, орамжаамми или желтыми цветками
в пооулмии tpynnw Mimda» lotittfionu пн трэтсекте одохамак! по «о-
закатному склону гор Сап Габриел. Калпрорпиа (по (54). е «змевелиааиз),
Рассмотрим изменчивость окраски цветков у утих трех групп
по трансекте, проходящей по юго-западному склону гор Саи-
Габриел (рис. 3.3). Хотя, как отмечалось выше, для каждого
из утих таксонов характерна определенная нормальная окрас-
ка цветков, многие популяции, в том числе некоторые из нахо-
дящихся на данной трансекте, полиморфны по этому признаку.
Популяция, приуроченные к той части трансекты через горы
Сав-Габрнел, которая соответствует предгорьям, т. е. обитаю-
щие на сравнительно небольшой высоте, состоят главным обра-
зом из экземпляров с оранжевыми цветками; эта окраска ти-
пична для М. I. longiflorus. Но в этих популяциях встречаются
экземпляры с красными цветками (типичными для М. punictus),
а также экземпляры с желтыми цветками (типичными для
М. /. calycinus) (рис. 3.3). Чуть выше предгорий растения с
красными цветказги исчезают. На средних высотах возрастает
частота растений с желтыми цветками, а иа больших высотах
они вытесняют форму с оранжевыми цветками (рис. 33). Эту
интерградацню между расами по окраске цветков Можно пред-
ставить как сдвиг сбалансированного полиморфизма по геогра-
фической трансекте.
Один из количественных признаков цветка у этих видов так-
же подвержен ввутрнаопуляционной изменчивости, причем
скользящие средние лежат на той же трансекте (рис. 3.4).
Гл г Гюгрсфгиыш расы
43
В этом случае сдвиг происходит в определенно# золе трансекты
на средних высотах. Ряд популяций типичных М. longtflorus
tonglftorus на небольших высотах, т. е. а предгорьях, почти од-
нороден по атому количественному признаку; такая же одно-
родность наблюдается у ряда популяций М. I. calycinus в раз-
ных местах на больших высотах (рис. 3.4). По существу такие
же ступенчатые сдвиги были обнаружены при оценке различ-
ных других признаков цветка и вегетативных органов у этих
популяций, а затем все эти признаки были выражены в значе-
ниях гибридного индекса [54].
Между М. longijtorus longtflorus и М. puniceus наблюдается
также иатергдодация по различным траисектам, идущим от
удаленных от моря предгорий к прибрежным холмам н равни-
нам [54]. Если ограничиться этими данными, то М. puniceus
Мяягноки
№•*4 нм»'
ТмлОмп. 19М
ТолпХхып. 1Я60
Уо-мр-веи
Сам Амтомн&ФйАМ
£**«>•
Вмриинд г Лотыто
Сравним масть г ЛоееЛю
Гер» ГИ>г«4*те
Сл**4ж«м»ые Томпсона
Т««пеоиС4ймик
ПяППДВЛЬГМ, 1К&
Ляг-лДиплом law
I I____________I______L—______4______I___________
•90	*90	-10	0 Ю 20	30
। Огмосмзыьмая длина tpvOui ммчяи а иаатеномди
Рас. 3.4. Внутри- я иежполуаяаномяая яяняячявоеп. по одному ю количе-
Ственвых пржзшгпв пытка у группы Mimulux longifloru» на дзук трансепта*
прояомщнх по удами nun ОТ побережья горам в пжвоА Квлжфоржяя (по
J»4], с иыдеттмя).
(Мегявалась pa”"®a “Т-жау девой труСжя вепчихй в длмвой Двегояожхн
Ддя каж*°в Noey"®»" представлены в графкчесжой ферые средам
ПВЧЕНИ». стаадартяОФ откжэпгпйс  дцааа»ои яяигкзквссти.
<4 Чаете «рева. ЛопрлЯ1НШ u расы
можно рассматривать как одну из географических рас М. tongl-
florus. Во взаимоотношениях между этими популяционными
системами имеется, однако, ряд интересных осложмнющкх мо-
ментон, которые мы рассмотрим в одной из последующих глав.
Дизъюнктивные географические расы
Непрерывная географическая изменчивость наблюдается в тех
случаях, когда сама популяционная система непрерывна или
почти непрерывна я достаточно велика. А это возможно при
условии пространственной непрерывности или полунепрерывно
сти ее местообитания Противоположная ситуация наблюдается
в тех случаях, когда местообитание данного вида раэбито на
относительно небольшие области, распределенные в пространст-
ве с перерывами (например, ряд изолированных горных вершин
в случае какого-либо альпийского вида). В таких случаях из-
менчивость носит совершенно иной характер.
Популяционная система такого вида относится к колониаль-
ному типу, т. с. состоит нз изолированных или полуиэолироваи-
ных популяций, занимающих обособленные местообитания.
Каждая изолированная колония становится специфически адап-
тированной к условиям своей локальной среды. Отдельные ко-
лонии. обитающие в различных средах, дивергируют. Всему это-
му способствует отбор в сочетании с пониженным обменом ге-
нами между колониями. И если величина колонии постоянно
или периодически бывает достаточно мала для того, чтобы
дрейф генов мог оказаться эффективным фактором, то эти коло-
нии будут также приближаться к мономорфизму.
Вследствие этого характер изменчивости какого-либо вида,
населяющего экологические островки, резко отличается от ха-
рактера изменчивости вида с обширной и непрерывной популя-
ционной системой. Географическая изменчивость такого видя
прерывистая, географические расы разобщены, и в зависимости
от величины популяции степень полиморфизма может сильно
понизиться. И если в большой непрерывной популяции какого-
либо вида границы между географическими расами проводятся
более или менее произвольно, то у вид» с популяционной сис-
темой островного типа географические расы дискретны и раз-
граничены не произвольно.
Эти противоположные типы географической изменчивости
можно наблюдать у двух видов Gilia — и. latiflora и О. leplant-
ha (Polemoniaceae). Указанные виды принадлежат к одной и
той же секции Arachnion данного рода; оба они однолетние,
оба диплоидные (2л—18), размножаются преимущественно пу-
тем перекрестного опыления и произрастают в общем в одной
и той же области в южной части Калифорнии. Оба вида поли-
Гл. 3. Ггыра^плслиг ролы
43
типические, с 4-5 географическими расами, которые рассматрива-
ются систематиками как подвиды. Как показали зксперимеп
тельные исследования 1299]. конспецифичные расы иятерфер-
тильиы у обоих видов. Однако на этом нх сходство кончается
GUia latlflora встречается на песчаных равянпах а пустыне
Мохаве и примыкающих к ней долинах. Это местообитание не
прерывно, как и местообитание G. latiflora. Географические
расы этого вида в большинстве случаев интерградируют на об-
ширных пространствах, и границы между ними устанавливают-
ся в значительной мере произвольно [300].
GUia leptantha произрастает па открытых песчаных полянах
в сосновых лесах на горах южной Калифорнии. Ее местооби-
тания разбросаны по ряду изолированных горных хребтов. Та-
кне системы изолированных популяций образуют разобщенные
географические расы, сходные по фенотипическим признакам,
но разделенные хорошо выраженной прерывистостью в характе-
ре измени на ости (300).
Экологические расы
Географические расы аллопатричны, они занимают различные
географические области Пространственные азнимоотиоше|и<я
между расами могут также носить характер смежно* симпат-
рнн раса Л и раса Б занимают разные местообитания в одной
и той же области, скрещиваются между собой и интерградируют
в многочисленных эонах коятакта. но каждая из них в своем
собствеппом местообитании сохраняет отличительные расовые
признаки.
Такой тип расовой изменчивости создается в тех областях,
где два или несколько местообитаний, подходящих для предста-
вителей рлиого и того же вила, распределены п пространстве в
виде пятен или в шахматном порядке. Примером служит саван-
на, в которой участия леса чередуются с участками лугов. Че-
редующиеся участки с разными типами почвы или с разными
типами материнской породы также могут быть заняты различ-
ными экологическими расами, то же самое наблюдается в го-
ристой местности па соседних горных склонах, обращенных
» разные стороны
GUia achilteilolia (Polemoniaceae) встречается в одной нз
частей Береговых хребтов (Калифорния), в саванне с участка-
ми виргинского дуба. Популяции этого вила отличаются силь-
ной изменчивостью. Однако его различные лохальпые варианты
можно объединить в две большие группы или экологические
расы, известные в систематике под названиями G. a, achilltifo-
Чан G a multlcaulis.
<в Чат креол. Покцлпрш «
GiUa achillaijolia achUleifolta — более обычная и широко
распространенная форма — встречается на открытых солнеч-
ных поляках. Ее крупные сине-фиолетовые цветки собраны в
головки и опыляются пчелами. G. a. multicaulis растет иа полу-
затененных участках редколесья в тех же областях. У нее мел-
кие бледно окрашенные и самоопыляющиеся цветки Эти два
экологические расы при экспериментальных скрещиваниях дают
плодовитых гибридов (во всяком случае, в некоторых сочета-
ниях) и иитерградируют в природе в тех местах, где открытые
поля соприкасаются с участками леса [2731.
По всей области обитания Cilia achuleifolia лесные и от-
крытые полевые местообитания чередуются в шахматном поряд-
Ге S reaioatwctue овсы
47
не. Это отражено и в характере распространения мух эколо-
гических рас данного вида (рис. 3 5).
Конспецифичные высотные расы воаиикают у видов, насе-
ляющих гористые области. Будут ли эти высотные расы по
своим пространственным взаимоотношения и экологическими
или географическими расами, зависит от рельефа местности.
Сплошные горные массивы с относительно пологими склоками
благоприятны для развития географических рас благодаря на-
личию обширных непрерывных пространств на разных высо-
тах. В отличие от этого в пересеченных горных массивах с
крутыми склонами те же высотные зоны представляют собой
ряд обособленных мелких пятен, нередко смежпо-симпатричс-
ского типа, что благоприятствует развитию экологических рас.
Разумеется, между этими двумя основными типами рельефа су-
ществует ряд промежуточных типов.
Аналогичным образом элафическне расы могут представ
лить собой экологические расы нли мелкие локальные расы или.
наконец, нечто промежуточное в зависимости от величины тер-
ритории, занимаемой дайной расой, и от ее характера.
Факторы отбора, участвующие в формировании
рас
Много лет назад Турессон (840) установил адаптивную природу
многих расовых признаков, наблюдаемых у растений. Его выво
Ды были основаны иа трех группах данных. Во-перкых, отличи-
тельные расовые признаки часто представляют собой адаптации
к условиям среды, преобладающим а местообитании данной ра-
сы Так, раса Atripicx litorale, обитающая на защищенном от
ветров южном побережье Швеции, представлена высокими пря-
мостоячими растениями, тогда как раса, населяющая открытое
ветрам западное побережье, — низкорослая и разрастающаяся
вширь (840). Во-Ъторых, параллельные расовые различия наблю-
даются у других видов, встречающихся в тех же местообита-
ниях. например у Alriplex sarcophyllum и Л. ргаесох. И нако-
нец. в-третьих. у одной расы .4 literal» при выращивании ее в
среде, типичной для другой расы, в результате фенотипической
модификации развиваются признаки зтой другой расы [840,
Среда, в которой обитает то или иное растение, характери-
аусгся рядом аспектов, и все эти аспекты влияют на формиро-
вание расовых признаков. Наибольшее внимание уделялось
такому важному аспекту, как климат. Преобладающее большин-
ство экотипов, изучавшихся Турессоиоы (840, 841. 843] у Atri-
Plex, Geum. Caltha, Achillea н многих других родов, относятся
именно к климатическим экотипам. Классические исследования.
a
Част» мрете Популяции и расы
проведенные Клаузеном, Кеком и Хнси [101, 103] ив Potentilla
glandulosa. Achillea millefolium н других видах, также касаются
климатических рас.
Селективное воздействие климата ясно выступает а расовых
различиях по срокам цветения. В северных районах Швеции
вегетационный период короче, чем в южных. В соответствии с
этими климатическими различиями северные линки Fragaria
vesca, Campanula rolundifolia, Oeum rivale и £ alt ha palustris
зацветают раньше, чем южные линии тех же видов при совмест-
ном выращивании на однородных экспериментальных участиях
[МО, М3], Подобным же образом расы Potentilla glandulosa и
комплекса Achillea millefolium из альпийской эоны гор Сьерра-
Невада в Калифорнии зацветают иа экспериментальных участ-
ках раньше, чем расы, обитающие в тех же горах на средних
высотах [101. 103].
В формировании рас у некоторых видов явно участвуют эда-
фичеекме факторы. Во многих случаях образование эндемичных
рас (и видов) коррелирует с отложениями гипса или выходами
известняка [847]. В гл. 2 наряду с другими примерами упомина-
лись эдафические расы Agrostis tenais на почвах, содержащих
свинец, н на обычных почвах.
В некоторых случаях оказалось возможным продемонстри-
ровать существование зависящих от эдафических условий расо-
вых различий внутри одной климатической расы. Популяции
АсЛШеа borealis. Cilia capitata capitata и Streplanlhus glundu-
losus, состоящие каждая из одной климатической расы, встре-
чаются в Калифорнии как иа серпентинитовых, так и иа несер-
пемтнннтовых почвах. Как показал Круккеберг [446], нежду по-
пуляциями, обитающими на тех и других почвах, имеются ра-
совые различия в отношении физиологической выносливости к
серпентинитовым почвам. Эдафическая расовая дифференциа-
ция у многих видов накладывается на климатическую расовую
дифференциацию [446. 452].
Снискал [733] описала у Brassica nigra биотические расы.
В Малой Азии В. nigra встречается как в естественных усло-
виях, так и в посевах в. campestris. Эти две расы В. nigra раз-
личаются по комбинации вегетативных признаков, особенностям
шегков и семян. Более специализирована та раса, распростра-
нение которой ограничивается полями, засеянными В. campest-
ris; ее отличительные признаки дают ей возможность расти
средн растений В. campestris. а семенам — вызревать и распро-
страняться вместе с семенами последней [733]. Подобным же
образом некоторые расы Camrlina satrira (СгисИегае) относятся
к неспециализированным сорнякам (С. a. saliva), тогда как
другие расы (С. з. linicola) — к специализированным сорнякам
льняных полей [780, 824].
Гл 3. Г<кире^<е<ес«ье рат
4»
Распял я дифференциация в отношении животных-опылите-
лей обнаружена у нескольких видов Polcmonlceae [301]. Раз-
линия в строении цветка между разными расами Gtlia splendent
коррелируют с опылением их преимущественно жужжалвми
(Bombylius). Euloruhus (Cyrtidael с нх длинными хоботками н
колибри. У Eriastrum densifolium и OUta achilleifotia есть расы
с широким зевом венчика, произрастающие в Калифорнии вдоль
береговой линии и опыляемые крупными видами пчел, а есть
расы с маленьким зевом, опыляемые мелкими видами имел н
произрастающие на удаленных от моря горных хребтах. К слож-
ному переплетению расовой дифференциации могут добавиться
у многих видов растений расы, различия между которыми свя-
заны с опылением (301].
Количественных данных о скорости образования рас немно-
го. Очень интересны в этом плане исследования по расам Mcmu-
lus guttatus (Scrophulariaceae) в бассейне озера Бонневиль в
шт. Юта [860]. Бассейн этого древнего озера в течение плейсто-
ценового и голоценового периодов из территории, покрытой во-
дой и льдом, превратился а сушу, причем время этих измене-
ний можно установить.
Широко распространенный Mtmulus guttatus заселял многие
из обнажившихся при этом участков суши и образовал дивер-
гентные расы. Возраст этих популяций можно определить на ос-
новании известных возрастов нх местообитаний. Таким образом
можно установить, что за 4000—14 000 дет имел место средний
уровень расовой дифференциации в отношении количественных
признаков и скрещиваемости (507. 860]. Это по осторожной оцен-
ке; на самом деле эволюционные изменения замяли, возможно,
лишь часть этого времени.
Часть вторая
Природа видов
4 Биологический вид
Биологические вид —основная единица организации бинарен-
тальвых живых существ, представляющая собой систему скре-
щивающихся популяций, репродуктивно изолированную ог дру-
гих таких систем Иными словами, это общая сумма скрещи-
вающихся между собой особей, а следовательно— самая обшир-
ная единица нормального бипаренталького размножения. К био-
логической концепции вида приходят различными путями.
Первоначальная концепция вида возникла на основе прямых
наблюдений в природе. Первым естествоиспытателям, так же
как и нх современным последователям, занимающимся популя-
ционной биологией, было очевидно, что живые организмы не об-
разуют континуум, а распадаются на более нлн менее дискрет-
ные скопления скрещивающихся между собой особей. Напри-
мер, члены семейства кошачьих делятся на такие дискретные
группы, как львы, тигры, рыся, домашние кошки и т. п. Каждая
группа размножается в чистоте, или, как выражались первые
естествоиспытатели, порождает себе подобных, а гибридов меж-
ду группами либо не существует вовсе, либо они столь редки,
что заслуживают особого внимания. Эта прерывистая картина
взаимоотношений и изменчивости наблюдается во многих се-
мействах животных и средн некоторых высших растений. Обо-
собленные размножающиеся внутри себя группы и есть виды.
Что касается видов в царстве растений, то лучше всего обра-
титься к тому, что писали об этом Чезалызиио (Cesalpino). в
De plantls librl (1583). Джон Рэй (Ray) в Hiatoria plantarura
(1686). а также Линней в СтШса botanica 15121 н Philosophia
botanica (1761; (513]).
Чезальпиио утверждал, имея в виду виды, что подобное
всегда порождает подобное (см. [702]). Джоя Р»й пошел даль-
ше, утверждая, что растения, выросшие нз одного семени и
вновь продуцирующие себе подобные через семена, принадле-
жат к одному н тому же виду [702]. <Не существует более на-
дежного критерия внла, — писал ом, — чем то, что о« разиио-
Гл. 4. Бмлыичссгшй »*-Э
51
ждется в чистоте, развиваясь из семени и ие выходя га прнсу*
дне ему пределы» (см. (140]).
Линнеи продолжил эти высказывания, подчеркнув различия
между видами и разновидностями. «Творен Природы, создавая
виды, наложил на слон создания вечный закон плодиться и
размножаться, воспроизводя себе подобных. Правда, во многих
случаях ои наделил их правом На некоторые отклонения во
внешнем виде, но не на превращение одного вида в другой»
(Critica botanica; ср. [Ь53]). Совсем иначе обстоит дело с раз-
новидностями. «Существует столько разновидностей, сколько
существует растений, разнившихся из семян данного вида»
(Philoxophia botanica; ср (653): см. также [419])
За недостатком места, мы не можем сколько-нибудь подроб-
но изложить здесь дальнейшую историю концепции вада (см.
(245, 280. 568]). Достаточно сказать, что в XIX и ь начале XX ев.
многие естествоиспытатели высказывали соображения, предвос-
хитившие биологическую концепцию вида. Современная биоло-
гическая концепция вида была сформулирована Рспшсм. Дю-
Рие. Майром, Добржаиским и другими в период примерно с
1929 по 1957 г. Соответственно сами скрешипаюшнеся группы
получили название биологических видов.
Если биологические вилы представляют собой обскобленные
я репродуктивном отношении группы, то очевидно, что между
ними должны существовать барьеры, препятствующие гибриди-
зация; обнаружение таких барьеров послужило бы вторым до-
водом в пользу концепции биологического вида Оказалось, что
зтн постулированные барьеры, или репродуктивные изолирую-
щие механизмы, действительно существуют. Стерильность мула
вошла в легенды, н первые селекционеры иногда называли по-
лучаемые ими стерильные гибриды растительными мулами.
Ьюффоп в 1749 г., а вслед за ним Кант в 1775 г. н многие дру-
гие ученые использовали стерильность потомков п качестве глав-
ного объективного критерии для разграничения отдельных ви-
дов. Однако вес обстоит не так просто.
Скрещивания между биологическими видами предотвраща-
ются разнообразными изолирующими механизмами. Некоторые
пары видов действительио дают стерилыше гибриды, однако от
других сочетаний видов можно искусственный путем получить
плодовитые гибриды, хотя я природе зтн виды обычно не скре-
щиваются Друг с другом вследствие существования различных
внешних барьеров, таких, как отвергание партнера чужого вида
или механические преграды, делающие скрещивание невозмож-

Рме. 4 2 Cilia e.apitata (PofanOBaKM*).
Изобрзжешое здесь ржтеиме прживд-
зезогт м поавмзу Gc capiiata.
ft 4 £41оде/11чдоша eud W
Пример
Cilia capitata и G. tricolor — родственные виды, принадлежащие
it одной и той же сети» рода Gilia (Polemoniaceae). Это одно-
летние травянистые растения с диплоидным набором хромосом
(2л—18), размножающиеся преимущественно в результате пере-
крестного опыления.
Gilia tricolor произрастает в долинах и предгорьях централь-
ной и северной Калифорнии. G. capitata встречается в тех же
районах, ио, кроме того, заходит дальше на север, юг и запад,
доходя до береговой линии (рис. 4.1). Во многих районах от-
дельные растения обоих видов растут в непосредственной бли-
зости друг от друга. Эти два вида симоатричны.
Морфологические признаки типичных представителей этих
двух видов изображены на рис. 4.2 н 4.3. Растения Gilia capUa-
Рж. 43. О ilia tricolor
64 Чат «теряя. Лрарода впОол
ta крупные я высокие, а О. tricolor — относительно мелкие.
У G capitata оонпетяе образует плотную головку, а у О. trico-
lor око рыхлое. У G. capitata на чашелистиках имеются узкие
средние жилки, а у G. tricolor — широкие зеленые полосы. Эти
два вида различаются также по форме венчика. Кроме того,
у G. capitata венчик одноцветный, сине-фиолетовый, а у G. tri-
color ои трехцветный, с пурпурными пятками иа сине-фиолето-
вом фоне и оранжевой трубкой.
Ни тот ни другой вид нельзя, однако, назвать однородным.
О. capitata подвержен значительной географической изменчиво-
сти. Признаки цветков, коробочек и семян варьируют у разных
рас по траисекте, идущей от прибрежных песчаных дюи до гор,
расположенных дальше от берега, в области, окружающей за-
лив Сан-Франциско (рис. 4.4). Между этими и другими расами
0. capitata наблюдается полная интерградация. Географическая
изменчивость наблюдается и у G. tricolor, но у этого вида она
менее выражена. При этом каи у О. capitata, так и у G. tricolor
Рас 4.4. Цветка, аоробочак и саыеиа трех рас OUta capitata, проюрастяижях
м траисекте. ксуые* от ривр<*ж»<1Й .тлим лалава Сян-Фрвшмско (Каха-
6прмая| к горам, расположая имм иа сеаар от наго
Л G(Ua capitata chamtitonis Б — О.с. tomentoia, В — G.c. глр#о/а.
Гл. 1. Вшлоитсхий «ив
М
географическая изменчивость не выхолит за пределы данного
аила. Промежуточные формы между этими двумя видами неиз-
вестны; ни одного гибрида между ними обнаружено не было.
Внутри каждого вида Gllta и между ними были проведены
экспериментальные скрещивания Скрещивали семь линий Оз-
lia capitata, принадлежащих к пяти географическим расам. Эта
расы скрещиваются друг с другом во всех сочетаниях, причем
в большинстве сочетаний скрещиваются очень легко Межрвсо-
вые гибриды F| обладают высокой или частичной плодови-
тостью. образуя от 50 до 90% полноценной пыльцы и обильные
семема. Развивающиеся из них растения F} обычно жизнеспо-
собны. но небольшая доля растений обладает пониженной жиз-
неспособностью [266. 268]. Северная и южная расы G. tricolor
также оказались кнтерфертильными [269].
В отличие от этого многократные попытки провести скрещи-
вания между GUia capitata и С. tricolor всегда оказывались
безуспешными. Перекрестное опыление между этими видами
привадит к образованию недоразвитых семян, ио не дает ни
нормальных семян, ни гибридов Fi. Кроме того, установлено,
что G. tricolor не скрещивается ни с одним из других родствен-
ных видов GUia G capitata с тоудом удается искусственно скре-
стить с каким-нибудь другим близким видом, ио получающиеся
при этом гибриды высоко стерильны [269. 2751-
Таким образом, G tricolor и G capitata являются самостоя-
тельными биологическими видами. Между представителями ви-
да G. tricolor происходит половое размножение, приводящее к
образованию интерградирующих вариаций. Подобное же скре-
щивание с аналогичными результатами происходит между пред-
ставителями G. capilata. Однако G. tricolor и G. capitata ие мо-
гут скрещиваться и действительно никогда не скрещиваются
между собой, так как этому препятствуют очень эффективные
репродуктивные изолирующие механизмы.
Биологический вид как естественное следствие
полового размножения в биотическом
сообществе
К концепции биологического вида можно прийти и третьим
путем. Можно показать, кто половой процесс, происходящий
в неоднородной среде, неизбежно должен сопровождаться орга-
низацией скрещивающихся внутри себя популяций в обособлен-
ные биологические виды Предпосылки к подобным взглядам
излагались Добржаиским [165] и Кэйном [79]. Кэйн писал:
5€ Чат «горал Природа ялшса
«Доств точно лжшь представить послодстма я«ограюге«кяо41 гмС^вДиза-
цаж иажду ве«мн ими* жмаущимм жиаотжымв, тгсби оосжнтк краАиюю важ-
ность npoaccej мдообраюини. Ecu бы act межамдоные барьеры вдруг
икмм то чукоы были устраяекы, то ато врмвело бы к ужасаажему сголпо-
тво ренте гибридов со эсезозможнмим сотетаипиа признаков Ни один ан-
дивадуум н« быв бы ЛоДЖжМы пЛрвлеы ядаптнрамн и тому ила поыу об-
разу жизиж, a Msorw првммки каждого на hhi могла бы «жаватвся адапти-
ромняымя для пома иесовмс<тныых целеЯя
А Добржаиский [165] утверждал, «то «продолжение жизни
возможно лишь и том случае, если генные комплексы, согласо-
ванность которых проверена естественным отбором, будут пре-
дохранены от разрушения, неизбежного при неограниченной
гибридизации». Мы построим наши дальнейшие рассуждения,
использовав эти высказывания в качестве основы.
Любая пригодная для обитания локальная область на по-
верхности земного шара обычно содержит разнообразные эко-
логические ниши, занимаемые различными енмпагричеекяии
популяциями организмов. Каждая популяция адаптирована к
своей особо* нише в биотическом сообществе благодаря нали-
чию у нее определенной комбинации физиологических н морфо-
логических признаков. Каждая комбинация признаков основана
в свою очередь па определенной комбинации генов.
Половое размножение представляет собой механизм, обус-
ловливающий рекомбинацию генов. Рекомбинацию генов нель-
зя считать абсолютным благом: в одних случаях она приводит
к благоприятным результатам, а в других —к неблагоприятным.
Адаптивные свойства различных возможных комбинаций генов
широко варьируют в зависимости от входящих в кил гемов и
взаимодействий между ними.
Особи, принадлежащие к данной скрещивающейся популя-
ции, могут варьировать по нескольким наследственным призна-
кам. но тем не менее они способны скрещиваться друг с другом,
давая жизнеспособное плодовитое потомство. Такая популяция
полиморфна по ряду неадаптированных генов. Поясним это на
простом примере. Геи А представлен в популяции двумя алле-
лями, Л, н А,, а другой геи В точно так же представлен двумя
формами. В, к Вг. Девять диплоидных генотипов, которые мо-
гут получиться в результате полового процесса из этих двух
полиморфных генов (А^В^, АА|В,В,. AjAjSjB:), обла-
дают индивидуальными различиями; тем не менее все они —
нормальные представители своей популяции, адаптированные к
жизни и более или менее успешному размножению в зкологиче-
ской эоне, занимаемой их популяцией. Кроме того, хорошие
адаптивные признаки нескольких рекомбинационных типов —
»то не просто счастливое совпадение, а результат естественного
отбора, который через предшествующие поколения оказывал
Га. 4. Биолоатский аид
В?
свое действие на данную скрещивающуюся популяцию, сохра-
няя благоприятные аллелн с хорошими комбинационными спо-
собностями.
Другая популяция, занимающая другую экологическую ни-
шу в том же сообществе, обладает, подобно первой популяции,
определенной адаптивной комбинацией признаков, которая под-
вержена изменчивости в известных пределах Эта популяция,
однако, полиморфна по другому набору коадапгириваиных те-
аов. Допустим, чти оиа содержит аллели А Я А И Я, и ко
торые, комбинируясь друг с другом, да юг девять диплоидных
генотипов АгЛввдВг АА^А^ВпВ^ Все эти генотипы,
несмотря на индивидуальные различим, приспособлены к жизни
в нише, занимаемой их популяцией
Последствия скрещивания между членами этих двух популя-
ции весьма различны, если рассматривать их в плане адагттиро
ванн ости по то и ков Рассмотрим, например, девять типов потом-
ков F2. получающихся я результате скрещивания генотипов
А|Л| В\В\ и	Два родительских типа, яновь появляю-
щиеся в поколении несомненно, жизнеспособны; жизнеспо-
собным может оказаться и тип F». Остальные шесть генотипов,
представляющие собой неиспытанные рекомбинации родитель-
ских генов, могут оказаться плохо адаптированными как к раз-
личным средам одной н другой роиггелъеких особей, так н к
любой другой доступной нм среде Если гены А и В не сцепле-
ны между собой. го можно ожидать, что такие жизнеспособные
или субвитя.тъиые рекомбинационные типы составят 10 из 16 зи
гот F?.
Согласно правилам‘Менделя. при других родительских парат
из агах двух популяций, например A,АДАХи т д.,
доля рекомбинантов в F,. не относящихся ни к Р типу. ни к
Fi-типу. будет такой же. а именно 62,5% Поэтому в целом по
томкл, получающиеся в результате гибридизации между двумя
популяциями, различающимися по одной простой адаптивной
комбинации генов. —это преимущественно рекомбинанты с по-
ниженной приспособленностью.
Доля субвитальных рекомбинантов быстро повышается с
увеличением числа ггнимх различий между родительскими по-
пуляциями. Допустим, что две популяции содержат различные
аллели пяти песцегтленмых между собой генов, от А до Е, опре
дечякниих различные адаптивные типы в каждой популяции
В таким случае скрещивание между AiAt...EiEt и А* А.. £,£,
ласт зиготы Fj, из которых только 3,3% будут генотипически
£i0^*JN с родительскими особями или с особями F|. Остальные
96,7% зигот Ft составят рекомбинанты, жизнеспособность ко-
торых п большей или меньшей степени понижена Если роди-
тельские популяции различаются по адаптивной комбинации те-
58
9КГ4 tTOfat Прироса
вое, которую образуют десять независимых генов, то такие суб-
витальные рекомбинанты составят 99,9% всех зигот Fa.
Иными словами, 966797 из каждого миллиона зигот Fj, воз-
никших в результате гибридизации между популяциями, разли-
чающимися по адаптивной комбинации генов, состоящей из пя-
тя иесцеплениых между собой генов, будут обладать плохо адап-
тированной генетической конституцией. А иа каждый миллион
зигот Fa, образовавшихся в результате гибридизации между по-
пуляциями. которые различаются по адаптивной комбинвпин
признаков, определяемой десятью независимыми генами. 999 022,
по все* вероятности, не смогут выжить ни в какой из доступных
им сред,
Коиечио, реальные популяции будут так илц, иначе откло-
няться от зтих упрощенных моделей. Некоторые факторы, на-
пример сцепление, несколько уменьшают генетический груз,
создаваемый гибридизацией. Другие факторы, такие, как слож-
ность генетических различий между симпвтрическими видами,
напротив, увеличивают этот груз, причем последние факторы,
возможно, перевешивают первые. Таким образом, вытекающие
из наших численных примеров оценки потенциального груза,
создаваемого гибридизацией между физиологически дифферен-
цированными сим патричес кими популяциями, вероятно, не сле-
дует считать преувеличенными.
Если при скрещиваниях между дифференцированными сим-
патрическими популяциями наблюдаются огромные потери ре-
продуктивного потенциала, то сирещнваиия внутри популяции
обычно бывают благоприятными. Особи, скрещивающиеся С
другими членами своей популяции, обычно оставляют гораздо
больше потомков, чем особи, скрещивающиеся с членами чужих
популяций. В таких условиях любые генетически детерминиро-
ванные отвергания членов чужих популяций н качестве брачных
партнеров или любые барьеры, препятствующие скрещиванию,
будут подхвачены отбором и будут распространяться в каждой
симпатричесиой популяции.
Таким образом, мы приходим к выводу, что половое размно-
жение, если оно выходит за пределы отдельных популяций дан-
ного биотического сообщества, приводит к распаду аавптквных
комбинаций генов внутри каждой популяции. Угроза продолже-
нию существования таких симпатрических популяций тем боль-
ше, чем более свободно они могут скрещиваться друг с другом.
И наоборот, те биотические сообщества, которые состоят из
репродуктивно изолированных скрещивающихся внутри себя
популяций, или. иными словами, биологических видов, остаются
стабильными.
Гл, 4,	лиЛ
59
Концепция генофонда вида
Концепцию биологического вида можно выразить, связав ее с
представлением о генофонде. Концепции вида, основанная на
генофонде, хорошо сформулирована Добржа неким |168].
«Мспаелеягкая популяция — vrn ряпрохунтнаял» оппе<псетпп piiwnnxtnuiHic-
ся половым путем  скрещивающихся между собой шмидмкж o6.iaa.x-
юшг общий геиофоилом ЬнаскигичегяиА пн.< — его самая обшнргдя к са-
мая емкая меядемвекая жжулшнх Падамдоааае группировки. такие, как
юп|и»ды роли it в, J* ожидают общими пяофинхаии, а зоэгочу дита-
ны ГипывгнчесдеА реймыюстн. прмсрпгА менде.чшсиим пооу.тикмм Одлахо
виды шфф«р«мин|юммы нм комплексы подчиненных мендележких полтля-
жий, которые можвго называть еодвндами. расами или локальными копуле
ииммн>
Существенное возражение, выдвигаемое рядом авторов [195.
196. 471] против такого определения, состоит в том. что пере
крестное оплодотворение и обмен генами происходят не на ви-
довой уровне, а внутри локальных популяций и субпопуляцнй.
Что касается самих этих фактов, то они верны, и мы нх будем
обсуждать в следующем разделе, однако при их истолковании
упускается из виду самое главное.
Имеющиеся в данном генофонде гены доступны всем парам
способных к скрещиванию индивидуумов. Образуются ли все та
кие пары в действительности или нет, значения не имеет. Кон-
цепция генофонда содержит некий элемент потенциальности
Две особи, находящиеся на противоположных сторонах одной
и той же обширном видовой популяции, могут объединить свои
гены; их потомки черпают гены из двух удалениых одна от дру-
гой частей обширного генофонда. Однако особь, принадлежащая
к другому, репродуктивно изолированному виду, не может чер-
пать гены из генофонда первого вида, даже если она живет с
ним па одной территории Следовательно, мы имеем полное
право представлять себе биологические виды как популяции, об
лвдающке обширными генофондами, которые доступны для всех
входящих в их состав особей.
Причины и следствия, вытекающие из концепции
Какова основа генотипического н фенотипического сходства
между особями, принадлежащими к одному и тому же биологи
тесному виду? Согласно традиционной точке зрения, поток ге-
нов обладает значительным гомогенизирующим и интегрирую-
шим действием в обширных и свободно скрещппвкнипхея попу-
ляционных системах на уровне видов и региональных подразде
n'roi*' в“дов- Такой точки зрения придерживался еще Дарвин
1152]. «Перекрестное оплодотворение играет очень важную роль
• природе, обеспечивая сохранение особей, принадлежащих к
0° Част» втсрад. Природа видов
одному и тому же виду алн к одной и той же разновидности,
в чистоте и их единообразие».
В наши дни эти же взгляды усиленно пропагандирует Майр
[565. 569— 571J Приведем некоторые цитаты из его работ.
(НсеогвивеДсше оопуляжш Tanystpfera gslaiea находятся] в центре не*
ферыисго погожа генов, ждущего в сбоях нз гр явлениях через весь втог
остромо* материк (564|
Устойчивый  кмтенгннный аратов гедев. обусловлю нм й процессом лб-
и«»а гсиаиа. служит главным фактором, обеспечя** кишем генетическую имтч-
трвроеамносп между повуллияями дммго вада [6691.
У всех аироко распространенных ершгветающкх видов отяоентчлыю во
д»мжжых оргаякэмов, оо-анднмому, происходят доетаточмо нитеяснвим* об-
мен гевами. обеспечжвающжя амажую одвородносп геиофсидои всех досаль*
них вопуляилД [570].
«Отмечая ээразжтелхмую аюрфологкческую однородность болмкннстоа
широко распространенных аалов t. высоко* чмезмаобгыо. в в... своей етатм
(19М| особен во полччркмвад выравнивающее действие потока генов» (571).
Изложенная выше точка зрения была довольно широко рас-
пространена средн эволюционистов, включая и меня самого
[281. 293]. Однако аа последнее время ряд исследователей вы
сказались и против нее,
Эрлих и Рейвн [196] утверждают, чго «ие следует представ-
лять себе вид как эволюционную единицу, объединяемую свя-
зующими силами потока генов, (потому что] в природе поток
генов гораздо более ограничен, чем обычно принято считать...»
На это указывают и другие авторы [195. 197, 660. 753].
Эти авторы основывают свои возражения против традицион-
ной точки зрении иа данных об относительно ограниченном по-
токе генов и зачастую небольших размерах соседств, о которых
мы говорили и гл. 2. Эта груши данных, несомненно, имеет
отношение к рассматриваемому вопросу.
Обратившись вновь к этой проблеме в 1980 г. [298], я при-
шел к выводу, что ив приверженцы традиционной точки эреиня,
яя их нынешние противники нс привели достаточно убедитель-
ных данных в пользу своих высказываний. Сторонники тради-
цжжиых взглядов сделали несколько правдоподобных, ио до-
вольно смелых допущений, которые необходимо подкрепить
более твердыми данными. Традиционная точка зрения и в са-
мом деле уязвима.
В спою очередь в аргументации, приводимой критиками тра-
диционных взглядов, есть два слабых места. Во-первых, эти
критики рассматривают процесс расселения, ограничиваясь рам-
ками лишь одного поколения. Между тем, изучая поток генов в
масштабах географических рас и видов, необходимо рассматри-
вать более обширный промежуток времени, охватывающий мно-
го поколений Во-вторых, цитированные выше авторы придают
слишком большое значение расселению на небольшие расстоя-
ния, которое, безусловно, представляет собой наиболее эероят-
Гл. 4.
6t
ное течение событий; однако они преуменьшают роль событий»
сопровождающих расселение па далекие расстояния, которые
также могут иметь биологическое значение
Как же обстоит дело в настоящее время? Приходится при-
знать, что окончательного решения пока нет. Имеющиеся дан-
ные можно истолковать по разному. Я наложу здесь краткие
итоги проведенного мною недавно анализа этой проблемы [298].
Рассмотрим сначала изменение во времени расстояния, на
которое происходит расселение, для организмов с противопо-
ложными способностями к расселению. Это изменение зависит
от двух факторов, среднего расстояния, на которое происходит
расселение за 1 поколение и продолжительности генерации
Расстояние, на которое происходит расселение у Drosophila
pseudoobscura и сс близких родичей в Калифорнии, составляет
в среднем 361 м. В природе у этих мух появляется примерно по
7 поколений я год С учетом этих двух факторов можно счи-
тать обоснованной оценкой расселение на 2527 км за 1000 лет.
Это расстояние сопоставимо с длиной или шириной области рас-
пространения этого вида в западной части Северной Америки
Сравните эту величину с величиной расстояния, на которое
способно расселяться какое-либо многолетнее травянистое рас-
тение Liat г is aspera расселяется в среднем за одно поколение
па 3.5 ы» а продолжительность генерация этого растения состав-
ляет 5 лет [481]. Соответственно кумулятивное расстояние, на
которое происходит расселение, составит всего 0,7 км за
1000 лет. или 7 км за 10000 дет. Это расстояние соответствует
лишь очень незначительной части ареала вида. Продолжнтоль-
иость существования вила может оказаться недостаточной для
его широкого расселения.
Приведенные выше основные параметры расселения типичны
дли этих двух групп организмов; сходные оценки имеются дли
других видом дрозофилы и для других многолетних травянистых
растений (см. [298]). Эти два организма представляют дзе
крайности: подвижные мухи с высокой способностью к расселе-
нию и прикрепленные к субстрату многолетние растения с низ-
кой способностью к расселению. В одном случае за период в
1000 или 10000 лет может произойти расселение на большие
расстояния; в другом случае это. по-видимому, невозможно.
Хотя расселение представляет собой физическую основу по-
тока генов, эти процессы не идентичны, к их не следует смеши-
вать. Пас здесь интересует поток генов во времени нли, точнее,
то. что мы называем генетически эффективным потоком генов
во времени. Это обмен генами между популяциями, различаю-
щимися по частоте аллелей, который происходит на протяжении
двух или большего числа поколений н п котором участвуют трн
или более популяции.
52 Часть поры. Природа айда*
Между расселением во времени и генетически эффективным
потоком генов есть одно важное различие. В первом случае
-суммарное расстояние. па которое происходит расселение, ли-
нейно возрастает со временем. Но во втором случае частота
иммигрирующих генов быстро снижается на каждом этапе и в
каждом поколении, пока в конце концов процесс генетически
эффективного обмена генами не Прекращается вовсе |2?8].
Рассмотрим гипотетически# пример. Допустим, что популя-
ции I, II, III и IV распределены по трансекте, пересекающей
.ареал данного вида с запада на восток. В популяции I имеется
новый селективно нейтральный аллель Ля. частота которого
равна 100%. Популяции II, III и IV содержат прежний аллель
Л, с частотой 100%. Обмен генами между соседними популяция-
ми происходит в обоих направлениях со скоростью т—0.10.
Ъ таком случае частота («) аллеля А* в этих четырех популя-
циях по прошествии трех поколений составит:
Популяцяи I	9.-0,755
Популяция П	о,-ОД 10
Популяция III	9,-0.025
Популяция IV	9,-0.001
Частота нового аллеля резко снижается на каждом этапе
-короткого ступенчатого процесса иммиграции. На каком-то
этапе этого Процесса аллель А, становится настолько редким,
-что вероятность его включения в следующую выборку мигрантов
ничтожна. На этом этапе процесс генетически эффективного
обмена генами прекращается. Расселение как таковое продол-
жается. но генетически эффективный поток генов иссякает
1т<ли бы генетически эффективный обмен генами продолжал-
ся на протяжении очень многих этапов, то очевидно, что ему
была бы необходима мощная поддержка со стороны отбора.
В таком случае яам следовало бы изменить свое допущение,
предположив, что аллель А, селективно ие нейтрален, а сохра-
няется отбором. При этом частота аллеля Аз могла бы позрас.
тать на каждом этапе миграционного процесса, таи что вероят-
ность его включения в следующую выборку мигрантов была бы
достаточно велика. Но повышение частоты того или иного алле-
ля под действием отборе требует времени. На протяжении
.ряда последовательных поколений генетически эффективный об-
мен генами, создаваемый совместным действием миграции и
-отбора, будет протекать гораздо медленнее, чем расселение как
таковое.
Гл 4. БиологткклЛ вид
4»
Рассмотрим вновь пример с дрозофилой в свете этих сооб-
ражений. Как мы уже видели, такой высоко подвижный орга-
низм с коротким временем генерации, как дрозофила, может
Расселиться во области, соответствующей видовому ареалу. за
ООО лет; ио для того чтобы генетически аффективный поток
генов распространился по той же области с учетом действия от-
бора на каждом этапе, вполне может потребоваться в 50 или
даже в 100 раз больше времени. Такие периоды времени при-
ближаются к историческому возрасту данного вида
Вплоть до этого момента все ваши рассуждения свидетель-
ствуют в пользу аититрялиинониой точки зрения. Существуют
серьезные сомнения относительно того, может ли лоток генов
оказывав гомогенизирующее воздействие на внутривидовую из-
менчивость и широко распространенных видовых популяциях в
течение периодов времени порядка 10000 лет. Эффективный
лоток генов в областях, соответствующих видовому ареалу, стал-
кивается с затруднениями даже у высокоподвижиых видов с
коротким временем генерации Но особенно остро стоит эта
проблема для прикрепленных к субстрату многолетних растений
с длительным временем генераций и ограниченной способностью
к расселению.
Однако, прежде чем так легко отбросить традиционную точ-
ку зрения, следует обратить внимание на другую группу дан-
ных. свидетельствующих о том, что поток генов оказывает влня-
нис иа характер видовой изменчивости. В популяционных систе-
мах с бнларектальиым размножением, состоящих из множества
географических рас, наблюдается большая однородность в пре-
делах обширных областей при непрерывной структуре популя-
ииоииой системы, чем при разорванной (см. гл. 3). Это разли-
чие коррелирует с наличием или отсутствием открытых кана-
лов для обмена генами. Кроме того, в бтптарентальпых популя-
ционных системах однородность внутривидовой изменчивости
гораздо выше, чем в унипарептальиых (см. гл. 1 и 5) И снопа
это различие коррелирует с иаличиеи или отсутствием эффек-
тивного механизма для обмена генами.
Причины несоответствия между двумя группами данных не-
известны. Быть может, было бы полезно вновь рассмотреть дан-
ные по расселению. Методы, используемые при количественных
исследованиях расселения, применимы лишь на ограниченных
участках. Эти методы не позволяют выявить события, связан-
ные с расселением иа большие расстояния, что. возможно, ведет
к недооценке средних расстояний, па которые происходит рас-
селение. Внесение в существующие оценки поправок, учитываю-
ших некоторое расселение на большие расстояния, могло бы
способствовать примирению этих двух групп фактических
данных
<4 Часть сгорая, ПрироР* «ьйол
Виды-двойники
Наиболее существенная черта биологических видов, как мы ви-
дели. связана с их взаимоотношениями при скрещивания. Спо-
собность особе» успешно обмениваться генами, т. е. свободно
скрещиваться между собой и производить плодовитое и жизне-
способное потомство, характеризует их как представителей
одного и того же биологического вида, тогда как неспособность
к свободному н успешному обмену генами — признак обособ-
ленности биологических видов. Все остальное, в том числе и
морфологические различия. — это надстройка.
Родственные биологические виды действительно отличаются
друг от друга по внешним морфологическим признакам, равно
как и по лежащим в их основе физиологическим признакам, по-
скольку многие морфологические признаки входят в состав
адаптивных комбинаций признаков соответствующих видов. Три
дициоиные таксономические методы классификации и определе-
ния основаны на этой обычной ассоциации внешних морфологи-
ческих признаков с физиологическими особенностями.
Но такая корреляция не всегда выдерживается. Известны
случаи, когда хорошие биологические вилы морфологически аб-
солхпяо неразличимы. Такие виды получили название видов-
двойников.
Классическим примером видоп-даойинков служат Drosophi-
la pseudoobscura и О perslmilis. Прежде считалось, что эти мор-
фологически сходные мухи принадлежат к одному виду—
D. pscudoobscura, одиако в дальнейшем при некоторых «внутри-
видовых» скрещиваниях обнаружилось, что скрещиванию меж-
ду ними препятствует стерильность гибридов Затем оказалось,
что эти интерстерильные группы образуют снмпатрическхе по-
пуляции на обширных территориях в западной части Северной
Америки, не гибридизируя между собой, н в соответствии с этим
онн были признаны отдельными видами.
После поисков, предпринятых рядом исследователей, были
в конце концов обнаружены небольшие морфологические раз-
личия в строении половых органов и крыльев у самцов, а также
некоторые поведенческие, физиологические и цитологические
различия (обзор см. [569]). Эти различия очень невелики, в их
трудно выявить обычными таксономическими методами.
Между тем мухи легко узнают друг друга. Когда самцов и
самок Drosophila pseudoobscura и D perstmilis помещают вмес-
те в популяционный ящик в лаборатории, скрещивания проис-
ходят исключительно или преимущественно между особями,
принадлежащими к одному и тому же виду; и лишь в редких
случаях в обычных лабораторных условиях самки и самцы раз-
ных видов копулируют друг с другом. Подобным же образом
Гл. 4. Биологический вид ©>
в природе, где очень много возможностей для гибридизации,
особи, принадлежащие к разным видам, спяривлются крайне
редко, и межвидовые гибриды неизвестны 1170). Очевидно, дро-
зофилы умеют различать виды D pxttuioobstura и D perximitit
независимо от того, умеют ли это делать систематики
Виды двойники существуют и в других комплексах видов
дрозофилы, и во многих других группах животных (обзор см.
[569]). Внды-даийникн встречаются также во многих родах пыс-
ишх растений {279J, причем у последних это явление часто со-
четается с полиплоидией.
Тетра плои дни й вид е геномом ЛА SB морфологически сходен
и может интерградировать с предковым диплоидным видом АА
по двум причинам. Во первых, что самое главное, тетраплоид-
нын вид содержит Л-геном Во-вторых. тетрвплоид. вероятно,
будет мы теп л ять некоторое число особей родительского типа 4,
особенно если это сегментный аллотетраплопд. По тем же при-
чинам этот тетраплоид будет сходен со своим вторым диплоид-
ным родительским видом ВВ. Вследствие различим в строении
хромосом диплоидные виды АА и ВВ образуют при скрещива-
нии более или мепее стерильных гибридов F|, гибриды между
тетраплондыым видом ААВВ н любым нз диплоидных роди-
тельских видов, будучи трнплондамп, также стерильны. Таким
образом, популяция. которую по морфологическим признакам
можно было бы принять за непрерывно пнтерградирующую по-
пуляцию и которую систематик мог бы рассматривать как еди-
ный вид, представляет собой на самом деле группу из трех ин-
терстер пльпых видов-двойникои [283].
В качестве иллюстрации приведем группу видов Gilia Irons-
montana. которую тщательно проанализировала Дэй ||5В).
В эту группу входят мелкие однолетние травянистые растения,
встречающиеся в пустыне Мохаве п на прилегающих к ней тер-
риториях в западной части Северной Америки Это преимущест-
венно автогамные растения, однако у пих происходит некоторое,
во тем не менее биологически значимое перекрестное опыление
при помощи насекомых. Общий вид этих растений показан на
рве. 4.5 и 4.6.
Группа Gilia transmonfana состоит не из трех, а из пяти род-
ственных диплоидных и тетраплопдных видов. Озим из тетра-
плоидиых видов — G trans топ tana происходит от двух дип-
лоидов — G, minor и G clolwyi, а другой тетраплоид — G. та
Ног — от днплондов G. minor н G aiiquanta {158]. Таким обра-
зом, у обоих тетраплоидпых видов есть одни общий диплоидный
предок (О Mitor). Все эти пять видов в ранних таксономиче-
ских работах рассматривались как разные формы одного вида.
Результаты опытов по искусственной гибридизации свиде-
тельствуют о том, что эти пять видов, сами по себе вполне
5--4S
« Чисг» агирил. Природа «Лч
плодовитые, высоко ввтерстерильны в любых комбинациях.
В природе они симпатричны н растут в самых различных соче-
таниях. не скрещиваясь между собой [158. 283. 30CJ.
Дэй [158] выращивала и сравнивала ряд линий, представ-
ляющих известный диапазон изменчивости каждого вида, в од-
нородных условиях среды в вегетационном домике. Она обнару-
жила. что эти виды различаются, не очень сильно, ио различия
между ними постоянны и затрагивают почти все части расте-
ния (см. рис. 4.5—4,7). Таи, Cilia allquanta отличается своими
несколько более крупными цветками, но у остальных четырех
видов цветки о дика косо мелкие (рис. 4.6). У С. minor семена
мельче, чем у других видов (рис. 4.7). Листья, окраска венчика,
коробочки и другие признаки характеризуются незначительны-
ми межвидовыми различиями.
Одиако эти внешние фенотипические различия нс дают воз-
можности проводить идентификацию во всех случаях. Вернем-
ся еще раз к величине семян. У Cilia minor вес семян колеблет-
Рве. 4 5. Форма роста у трупы валов-лвоЗкикоа рада GUia [158].
Гл 4. БчшапюаЛ гид
St
Рж 4 в Цвет»» пят» апдо»-ис4анм>в СЛо, <и«Лраж»«>ш и рве. 4 5
415*1
А — G. eJoAepf. Б — О. transmonlana. В —О minor Г— 6 malior Д — С. <Ш-
4М>п/а
Рис 47 Семена те» же пят» «клсж-лвоАнюпв GtUa (IS*).
Л — G. eto*e»it Б — G Irmunontana. В —0. minor. Г—О. malior. Д-GaU-
«впив
ся от 10 до 20 мт, у G. transmontana—от 20 до 30 иг, у б do-
bryi—от 30 до 85 мт. Эти три вида различаются по средней ве-
личине семян (рис. 4.7). во образуют непрерывный ряд, если
рассматривать диапазон изменчивости нескольких видов (1581.
В общем GUia transmonlana заполняет морфологический
разрыв между своими диплоидными предками О. minor и
О cloieyi, так что ясно выраженные рааличия между этими
тремя видами найти трудно. Аналогичным образом G. malior
яитерградирует с G. minor И б. allquanta. А поскольку в
G transmoniana, и б malior содержат геном G. minor, оба
5»
Ь8 Чапа ргорая Природа оидоо
тстраплондиых вида имеют много общих морфологических
признаков.
Проблемы таксономической идентификации в группе Gilia
transmontana не имеют, однако, отношения к вопросу о биоло-
гическом составе sroh группы. Cilla transmonlana, G. malior,
О minor, G. cioktyi H G. ahquania образуют пять отдельных
скрещивающихся групп и предс1авллют собой, таким образом,
хорошие биологические вилы независимо от того, можно ли во
всех случаях идентифицировать их но внешним морфологиче-
ским признакам или пет.
5 Видовые единицы
у унипарентальных растений
Концепция биологического вида относится к бимаренгальным
организмам. Опп нс распространяется иа у пипа ректальные ор
ганнзмы. не образующие Скрещивающихся групп Между тем
уннпаректальное размножение обычно у растений, а также в
разных группах, принадлежащих к другим царствам. поэтому
необходима разработать параллельные пли альтернативные
концепции вила, приложимые к единицам изменчивпетн п этих
унипарентальных группах.
Системы унипарентальных популяций
Уннпаренталъные организмы образуют популяции и обширные
системы популяций. Популяции состоят из генотипически сход-
ных особей. Генотипическое сходство обусловлено происхожде-
нием от общих предковых линий и усиливается иод действием
стабилизирующего отбора в данной нише или данном местооби-
тании. Эти два фактора — общие предки и стабилизирующий
отбор — приводят к тому, что родственные особи в своей среде
определенным образом интегрируются, образуя популяции (574,
4
Итак, между унипарептальнымн и бнпарептааьнимн организ-
мами существуют как черты .сходства, так и различия в отно-
шении характера их популяций и популяционных систем.
И у упнпареигальиых, и у бипарентальпых организмов наблюла*
ются следующие процессы- I) наследование одинаковых генов
пт общих предков. 2) распространение определенных генов но
всей папуллиионпой системе или виду в результате миграции
и естественного отбора, 3) подавление распространения утих
генов в другие виды, обусловлениос нх неспособностью мигри-
ровать в другую среду или воспроизводиться в ней. Под дейст-
вием всех этих процессов родственные особи, несущие одинако-
вые гены, объединяются в популяции, обитающие в одной и той
же среде, независимо от того, размножаются тги особи половым
Путем или нет (574. 732].
Пппулянии организмов, размнпжяющкхся половым путем н
при участии двух родительских особей, связаны между собой
двумя дополнительными процессами, отсутствующими н строго
унниарентадьных группах. Один из этих процессов — скрещива-
ние между особями, облегчающее распространение генов в по-
пуляционной системе. Другой процесс репродуктивная нзоля
пня препятствующая распространению этих генов в другие ви-
лы [732].
70	¥«т» «терм. Природа «иди
Степени интеграции
Существомшие сил, интегрирующих популяции и присущих
только бяпареитальиым организмам, заставляет думать, что
внелогические виды представляют собой или могут представлять
более интегрированные единицы, чем популяционные системы
уиипарентальных организмов. Можно сказать, что особи, при-
надлежащие к одно* и той же популяции и одному н тому же
виду, у уиипарентальных организмов связаны узами происхож-
дения от общей родительской особи, а у бкпаректальных — уза-
ми общих родителей, а также узами скрещивания. Сцепления,
возникающие в результате перекрестного оплодотворения, слу-
жат фактором интеграции у популяций и видов бипарситальиых
организмов, отсутствующим в уиипарентальных группах.
Фактически дискретные группировки видов обычно различи-
мы у организмов с половым размножением (примером служит
большинство родов к семейств у млекопитающих и ппш), но
явно отсутствуют во многих уиипарентальных группах расте-
ний, примером которых служат крупные группы видов таких ро-
дов, как Rubus и Hieracium.
Кроме того, как было показано в гл. I, проводя различия
между бипарентальным и уинпаректальным размножением, мы
не отражаем в полной мере существующее положение вещей.
У известных нам видов растений наблюдается целый спектр
систем размножения —от широкого аутярогемига на одном кон-
це спектра через всевозможные промежуточные состояния до
строго унипареитальиого размножения иа другом его конце. От-
сюда следует, что степень интеграции, достигаемая у этих видов,
также варьирует, в притом коррелятивно: от максимальной у
свободно скрещивающихся видов до относительно рыхлой струк-
туры в преимущественно уиипареитяльямх группах.
Иными словами, если, следуя Мегличу (574] и Симпсону
1732). считать, что видовая структура существует как у бипареи-
тальных, так и у унипареитальиых организмов, то возникает
необходимость различать разные уровни интеграция у видов с
различной биологией размножения. Хорошо интегрированные
биологические виды — одно из состояний, наблюдаемых в при-
роде. От этого состоянии имеется постепенный переход к раз-
личным промежуточным уровням интеграции, существующим у
многих видов высших растений с частично, преимущественно
или исключительно уиипарентальиым размножением.
В системах популяций бипаректальных организмов изменчи-
вость имеет иерархическую структуру: группы локальных рас
объединяются в географические расы, а группы географических
рас —в биологический вид. В системах популяций унипарен-
тальяых растений аналогичной иерархической структуры измен-
Гл. 5 Budjtuf ^ынаци д уныларекпмчых ратчиЛ 7»
чнвости кс наблюдается. Вместо этого у них обычно можно ви-
деть ряды морфологически различных единиц. или микровидов,
одного п того же ранга. Эти микровидн часто группируются
вокруг одного или нескольких предковых видов с половым
размножением.
Микровиды
Термином михровид (или жорданон) обозначают в ботанике
любую однородную популяцию, которая морфологически слегка
отличается от родственных ей однородных популяций. В такой
трактовке этот термин приложим к обширному кругу популя-
ций. оказываясь синонимом чистых линий, иекоторых локальных
рас, а иногда видов-двойников нт п , и его действительно ис-
пользуют в этих н других случаях. Поскольку этот термин прп
менялся широко и достаточно свободно, он. естественно, пере-
стал быть точным и его заменили другими, более строгими тер-
минами.
Однако в практике применения термина мнкровнд есть одна
особенность, ради которой его следует сохранить. Ботаники
обычно используют этот термин для обозначения слаболнффе-
ре и цирова иных популяций, относящихся к группам растении с
унипвренгальным размножением.
Так, микровиды описаны в автогамной группе Erophila verna
и в агамоспермией секции Moriferus рола киЬих. Eropltlla verna
н секция Moriferus рода Rubus, конечно, очень сильно различа-
ются по систематическим связям, жизненным формам и систе-
ме размиожении. На фоне таких очевидных различий между
этими двумя группами сходство их ио характеру изменчивости,
достаточное, чтобы оправдать применение к ним обшей концеп-
ции михрпнилпв, прн<5бретает важное значение. Кроме того,
этот общий элемент в характере изменчивости, к которому vwk-
но приложить термин мнкровнд коррелирует с двумя apyiUMK
общими свойствами, а именно с естественной гибридизацией я
упнпарентл.'тьиым размножением.
Не все ботаники признают эти общие свойства или хотя бы
знают о них Это особенно справедливо в отношении тех ис-
следователей, которые впервые стали применять термин микро-
вид: использование ими этого термина служит примером выде-
ления, в значительной мере интуитивного, некой популяцион-
ной единицы в ряду изменчивости известного типа Тем самым
была создана предпосылка для формулировки более опрсде
ленной концепции микровида.
Микровиды определяются здесь как популяции, принадле-
жащие к преимущественно уинларппальным группам растений.
« обшей довольно однородным и лишь-незначнтелыю отличаю-
Л HaiT» вторая ПрароЬа виЗов
шямся одна от другой морфологически. Их распространение не-
редко бывает ограничено относительно небольшой географичес-
кой областью, хотя »то н не обязательно. Они часто имеют гиб-
ридное происхождение (прямо иди косвенно) и часто навсегда
сохраняют гибридную конституцию.
В зависимости от способа воспроизведения микровиды де-
лятся на четыре главных класса: 1) клональные мнкровнды. вос-
производящиеся путем вегетативного размножении, например
Opunlia. 2) агамоспермные мнкровнды. размножающиеся при
помощи агамоспермии, например секция Moriferus рода Rub us.
3) гетерогамные мнкровнды, воспроизводящиеся при поиоши
таких генетических систем, как у Oenothera biennis или Rosa
canlna; 4) автогамные микровнды, которые преимущественно
автогамны н гомозиготны по хромосомам, как у Erophila.
Следует указать, что микровиды классов 1 к 2 размножа-
ются бесполым путем, а классов 3 и 4 — половым.
Автогамные мнкровнды в большинстве случаев не исключи-
тельно автогамны; частично у них наблюдается ауткроссинг и,
кроме того, нормальный половой цикл. Следовательно, такие
автогамные михровяды представляют собой один из типов био-
логических видов. Концепции автогамных микроандов, к которой
мы здесь подошли с одной стороны, в значительной мере сов-
падает с концепцией биологических видов двойников, изложен-
ной в гл. 4. Дальнейшее обсуждение видов-двойников в авто-
гамных группах растений дано в гл. 11.
Проблема вида у клональных н агамосперм кых микровкдов.
не способных к половому размножению и не обладающих свой-
ствами биологических видов, осложняется в еше большей сте-
пени. чем у автогамных микровидов. У гетерогамных мнкрови
дов, также обладающих гибридной конституцией, хотя они и
размножаются половым путем, также возникают сложности в
связи с проблемой вида. Примеры клональных, агамоспермных
и гетерогамных микроандов описаны в соответствующих главах
восьмой части.
Гибридность и микровнды
Гибридность обычно ассоциирована с микровидами Растения,
принадлежащие к агамоспериным и гетерогамным мнкровилам.
представляют собой перманентные гибриды. Они обычно высо-
ко гетерозиготны и в случае клональных михровидов могут быть
межвидовыми гибридами. Автогамные мнкровнды в отличие от
микровидов трек остальных классов не сохраняют гибридной
конституции н могут быть полностью или почти полностью го-
мозиготными: однако. подобно другим микровидам, оин часто
возникают хак продукты гибридизации.
Гл. S. Видовые е&лшуы ц	ржи-хий 73
В случае гибридных микровидов гетерозиготные индиаклу-
умм создают однородные популяции в результате апомиксиса
или гетерогамии В процессе своего возникновении мнкроекд
проходит через стадию, когда его распространение сильно огра-
ничено; а случае же успешной эволюции микровкд Достигает
стадии широкого географического распространения. Процесс
роста популяции ог гибридного индивидуума через небольшой
K3IOII и эндемичный микровид до широко распространенного ми
кроаида протекает непрерывно. В некий нс поддающийся опре-
делению момент иа поздних стадиях этого постепенного про-
цесса клональный, агамоспермный или гетерогамный мнкровнд
приобретает право рассматриваться как таксономически само-
стоятельная единица.
Естественная гибридизация между двумя или несколькими
видами, прежде размножавшимися половым путем, за которой
следует уикпареитальное размножение образовавшихся гибри-
дов и жизнеспособных вариантов, вышепляющнхея в дальней-
ших поколениях, приводят к формированию многочисленных
михроендов. В группах растений, обладающих этим сочетанием
эволюционных факторов, обычно можно обнаружить ряд как
широко распространенных, так н эндемичных микровидов, ко-
торые в процессе филогенеза наложились на исходные биоло-
гические виды, затушевывая существующую между ними пре-
рывистость.
В таких группах растений изменчивость не ограничена опре-
деленными рамками, соответствующими границам вида, по ох-
ватывает два или несколько родительских видов и все возник
шне от них мнкровиды. Подобные группы растений создают
огромные таксономические трудности Биологическая коицепипк
вила иепрнложима к такой группе как целому и непригодна
дли нее. Альтернативные таксономические концепции вида на
практике также оказываются песостоятельнымн. Причина этих
неудач заключается в том, что рассматриваемые группы расте-
ний—это смесь, состоящая обычно из нескольких исходных
биологических видов и многочисленных происходящих от них
мнкровидов.
Кроме того, это смесь, которую нельзя с помощью обычных
гаксоаоммчеекнх методов разделить на составные элементы.
Примеры таких гибридных комплексов, состоящих из биологи-
ческих видов н мнкровндов, будут приведены в главах, отно-
сящихся к восьмо! части книги.
Пересмотр вопроса о гомогенности вида
Унипаренталъмые растения могут пролить некоторый свет на
•опрос, обсуждение которого не было доведено до конца в пре-
74 Часть сгорал. Прлрода радов
дыдушей главе, л именно на вопрос о роли потока генов я скре-
щивания в усилении гомогенности. Как уже говорилось ранее
(см. гл. 4), известные нам скорости потока генов слишком ма-
лы, чтобы этот поток мог оказывать существенное гомогенизи-
руюшее воздействие на изменчивость многолетних растений со
свободным неродственным скрещиванием на больших площадях
в течение периодов в 10000 лет.
У уннпареитальных растений уровень как обмена генами, так
и скрещивания, конечно, гораздо ниже, чем у растений со сво-
бодным неродственным скрещиванием. Тем не менее гомоген-
ность наблюдается и у мнкроикдов с обширным ареалом. Что
же определяет гомогенность у уиипареитальиых растений?
Сходство индивидуумов в пределах отдельных видов не обя-
зательно приписывать воздействию потока генов и скрещива-
ния. Существует другое объяснение, которое, несмотря на его
очевидность, часто упускают из виду, а именно рост численно-
сти индивидуумов, происходящих от общего предка.
Рост численности популяции происходит как у бнпареяталь-
кых, так н у унипареитальиых организмов. Отличить эффекты
роста численности от эффектов, создаваемых потоком генов у
бипареитальных растений, трудно. Но у уяиварсктальных расте-
ний сходство между индивидуумами должно быть обусловлено
главным образом происхождением всей популяции от одного
общего предка (в отличие от моих прежних взглядов; см. [293]).
Репликативный характер воспроизведения, быть может, в зна-
чительной мере обусловливает гомогенность видовой популяции
также и у бнпарентальных растений, хотя у них роль этого
фактора по сравнению с ролью потока генов остается неизвест-
ной [298].
6 Вопрос о виде у растений
У высших растений наблюдается чрезвычайно широкий диапа-
зон типов организации родственных особей в популяционные
системы. В царстве растений, как и в царстве животных суще-
ствуют хорошо интегрированные биологические виды, однако
это не единственная форма организации популяций у растении.
У них имеются также большие и разнообразные популяционные
системы иа уровне, таксономически соответствующем секции
или подроду, причем эти системы не подразделяются на четко
обособленные виды. Кроме того, у растений встречаются виды,
занимающие по уровню интеграции промежуточное положение
между этими двумя крайними ситуациями.
Далее в этой главе мы займемся следующими вопросамн с
какой частотой встречаются у растений эти различные типы
организации вида? Какие факторы определяют их возникиове
ине?
Для того чтобы найти подход к решению этих вопросов, не-
обходимо установить некий эталон для сравнения, В качестве
такого эталона удобно использовать ряд дискретных к хорошо
интегрированных биологических видов, наблюдаемых у многих
ттли даже у большинства высших животных, например в семей
стве кошачьих, после чего можно рассматривать сходства с этим
Эталоном или отклонения от исто, обнаруживаемые у растений
У растений отклонения от организации, типичной для хорошо
развитого биологического вида, принимают обычно две формы.
У бипарентальных растений между двумя или несколькими
скрещивающимися группами может существовать репродуктив-
ная изоляция, занимающая промежуточное положение между
уровнями изоляции, характерными для биологических видов п
рас. Млн же бнпареитальное размножение может быть заме-
щено каким-либо способом укнпарепталыюго размножения.
В том и другом случаях отклонения могут колебаться от уме-
ренных до чрезвычайно резких. И соответственно этим двум
формам отклонений от принятого нами эталона в их крайних
выражениях мы различаем два главных типа <невидоо>. а имен-
но — полувиды и мнкровиды. Мнкровнды были рассмотрены в
предыдущей главе, а здесь мы рассмотрим полупили.
Как будет показано в дальнейшем, такие <нсвиды» (потире
sic») не столь уж необычны, во всяком случае в некоторых фло-
рах, по сравнению с биологическими видами. Их весьма широ-
кое распространение приписывают отчасти природе процессов
видообразования, а отчасти основным характеристикам самих
растений.
П Часть вторая Прирова шбое
Полувиды как результат постепенного
видообразования
Обычный способ видообразования у растений и животных с пе-
рекрестный оплодотворением Состоит в постепенной диверген-
ции двух или нескольких популяционных систем. На ранней
стадии дивергенции вти популяционные системы ведут себя как
географические или экогеографические расы. Они занимают
соседние территории, свободно скрещиваясь друг с другом и
интерграднруя в зовах контакта. На поздней стадии диверген-
ции взаимоотношения, между этими популяционными системами
приобретают характер взаимоотношений между снмпатрнческн-
мн видами, обитающими на одной н той же территории, ио не
скрещивающимися друг с другом. Между ранней и поздней
стадиями дивергенции и репродуктивной изоляции наблюдают-
ся различные промежуточные стадии, когда популяции не пред-
ставляют собой нн хороших рас, ни хороших видов, ио связаны
Друг с другом благодаря незначительному скрещиванию и сла-
бому обмену генами. Популяционные системы, находящиеся на
таких промежуточных стадиях дивергенции, были удачно назва-
ны полувидами (обзор и библиографию см. [282]).
Процесс географического видообразования будет рассмотрен
в гл. 13. Здесь же нас интересует один из результатов этого
процесса. Постеленная н непрерывная эволюционная диверген-
ция от географической расы до симпатрического вида неизбеж-
но приводит к тому, что в любой данный момент можно обна-
ружить несколько популяционных систем, находящихся на про-
межуточной стадии полувидов.
Во многих родах растений мы находим дизъюнктивные алло-
патрические популяции, которые занимают, каждая в пределах
своего ареала, сходные экологические местообитания к морфо-
логически дифференцированы до такой степени, что системати-
ки присваивают им разные видовые названия, ио которые при
экспериментальных скрещиваниях оказываются илтерфертиль-
ными, Примером служат Catalpa bienonuMes из восточной час-
ти США и С. ovata из Китая [778f Другой пример — РШапиз
ractmosa и Р. vrighlii, произрастающие соответственно в оро-
шаемых горными потоками долинах Калифорнии в в каньонах
Аризоны. Arbutus nenzieiii и A. aritoniea, произрастающие в ле-
систых районах Калифорнии и Аризоны, разделенных обширной
пустыней, служат третьим примером; в данном случае неизвест-
но, дают ли они при скрещиваниях плодовитое потомство нлн
нет. В этих и других аналогичных случаях отдельные популя-
ционные системы уже нельзя считать' расами, ио еще нельзя
рассматривать как биологические виды. Они находятся на по-
лупидооом уровне дивергенции.
Г» б Вопрос о тбе у ратнвЛ
Т7
Интересную промежуточную ситуацию представляют собой
перекрывающиеся кольца рас. Такая ситуация возникает в тех
случаях, когда ряд рас иитертрадирует по какой-либо географи-
ческой трансекте. Терминальные расы такого ряда, различаю-
щиеся евльпее всего, сосуществуют симпатричсски, ие скрещи
ваясь одна с другой и сколько-нибудь значительной степени.
Таким обратом, у одной и той же популяционной системы в
разных частях ее ареала проявляются черты, свойственные ра-
се или виду. Наиболее хорошо изученные примеры кольцевого
перекрывания рас относятся к птицам и другим животным (об-
зор см. (569J). Среда растений, принадлежащих к флоре запад-
ных районов США, подобные примеры обнаружены, в частно-
сти. в следующих группах видов: Gilia capttala. Ipomopsis aggre-
gate Aquilcgia. chrysantha, Mimuius longijlorus в Pinus ponaero-
sa ([54. 266, 268, 270. 334], а также Grant, неопубликованные
данные).
Mimuius puniceus (Scrophulariaceae) встречается в прибреж-
ной зоне на юге Калифорнии, а М. tongiflorus— в удалей них
от побережья горах (рис. 3.2). В южной части Калифорнии, иа
обширном пространстве от береговой линии до расположенных
дальше от моря гор, между этими двумя единицами происходит
полная интерградации (см. гл. 3). Однако в тех частях гор
Санта-Ана, где местообитания, пригодные для М. puniceus и
М. longijlorus находятся очень близко друг от друга, популя-
ции этих двух видов сосуществуют, не интерграднруя ,54]. Таким
образом. М puniceus и М. longi/torus ведут себя во многих об-
ластях как расы, а в некоторых местах как снмпатричесхие
виды.
Полувиды как результат естественной
гибридизации
Процесс эволюционной дивергенция ие обязательно неуклонно
идет лишь в одну сторону. Он обратим в довольно втирохих пре-
делах, поэтому полувиды могут возникать ие только как еди-
ницы, находящиеся на пути превращения в виды, по также и
как продукты гибридизации между видами, которые прежде
были хорошо изолированы.
Несмотря на то что биологические виды интерстеркльны и
хорошо изолированы в других отношениях, между ттими могут
происходить естественная гибридизация и обмен генами, до тех
пор лона эффективность барьеров, препятствующих скрещива-
нию, ие достигнет 100%. Эти барьеры между родственными
видами растений, принадлежащих к одному и тому же роду
или секции, в сущности, часто могут быть до известкой степени
78
Част» порах ПрипСа saioo
разрушены. Нередко можно встретить два симпатрических ва-
да. различающихся и не скрещивающихся между собой иа боль-
ших пространствах, ио образующих гибриды в одной нли не-
скольких местностях.
Межвидовая гибридизация — потенциальная угроза целост-
ности родительских видов как отдельных скрещивающихся
групп. Превратится ли эта потенциальная угроза в свершив-
шийся факт или иет — вопрос Другой. Межвидовая гибридиза-
ция может привести к разнообразным конечным результата»
(см. часть пятую). Некоторые из иих результатов не нарушают
обособленность участвующих а гибридизации видов, а поэтому
в данный момент они нас не интересуют.
Здесь мы рассмотрим образование путем гибридизации но-
вых популяций, позволяющих преодолеть барьеры к скрещияа-
нию. морфологический разрыв и экологическую дифференциа-
цию между первоначально обособленными родитепьскнмн вида-
ми. Такне связующие популяции гибридного происхождения де-
лятся на два класса: скопления гибридов (hybrid swarms) в
интрогрессивные популяции. Их образование поворачивает про-
цесс видообразования вспять и, если гибридизация происходит
в достаточно широких масштабах, превращает виды, бывшие
прежде самостоятельными, п полувиды.
Скопление гибридов представляет собой сложную смесь ро-
дительских форм, гибридов Fi, особей, возникших в результате
возвратных скрещиваний и расщепления. В таких скоплениях
наблюдается, как и следует ожидать, очень высокая степень
индивидуальной изменчивости В литературе описано много при-
меров скоплений гибридов, но мы приведем здесь лишь некото-
рые из них.
Скопления гибридов между Geum rivals и G. urbanum встре-
чаются во многих местах в Англии и Европе [230. 557]. Aquil»-
gia formosa и A. pubtscsns образуют скопления гибридов в раз-
личных зонах контакта этих двух видов в горах Сьерра-Невада
в Калифорнии [96. 270]. Колонии, образуемые тремя или четырь-
мя видами Baptisia (Leguininosae) и их гибридами, встречаются
иа берегу Мексиканского залива в Техасе [9—11].
При многократных возвратных скрещиваниях гибридов с
одним из родительских видов возникает интрогрессивная попу-
ляция, сходная с данным родительским видом, но проявляющая
изменчивость п сторону другого родительского пкда [15, 16].
Если интрогрессия заходит достаточно далеко, то она может
Привести к стиранию морфологических и экологических разли-
чий между исходными видами, которые в результате будут низ-
ведены до уровня полувидов.
В некоторые колонии Iris hexagona gigantiaurulra в дельте
Миссисипи иа юге шт. Луизиана иитрогрессирует Iris fulva. так
Г* в. Вопрос о пВс у ротяаа
79
что морфологический разрыв между нормальными незасорсн-
пыми формами этих двух видов заполняется их диапазоном из-
менчивости [686]. Хотя эти два вида Iris в большинстве облас-
тей, где они сиипатркчиы, обособлены один от другого, эго
обособление не полное и в некоторых зовах гибридизации они
иитергралиругот, соединяясь через ряд промежуточных форм. Та-
ким образом, они представляют собой полувиды гибридного
происхождения.
Определение биологического вида как наиболее инклюзив-
ной скрещивающейся группы оказывается несостоятельным в
случае естествен по гибридизирующих видов и полувидов Там.
где происходит ограниченный обмен генами между полувидами,
а остальном изолированными друг от друга, наиболее инклю-
зивной скрещивающейся единицей является не единый биологи-
ческий вид. а совокупность полувидов. Такую совокупность на-
зывают спигамсоиом. Сннгамеоп — самая обширная скрещиваю-
щаяся система в группе гибридизирующих видов. Сннгамеоп
ведет себя иа своей внешней границе как хорошо изолирован-
ный биологический вид, но отличается от него более сложной
внутренней структурой.
Сиигамсоны обычны у разных родов растений: Plans, Quer-
cus, Geum, Apuilegla, Iris н др. Примеры будут описаны в гл. 18.
Масштабы проблемы вида
У бипареитальных растений полувиды гибридного происхожде-
ния достаточно обычны, во всяком случае в некоторых флорах.
Например, в результате изучения различных родов растений со
свободным неродствеипым скрещиванием во флоре западной
части США у меня создалось впечатление, что еннгамеоиы,
состоящие на гибридных полувидов, часто более обычны, чем
хорошо выраженные биологические виды Это наблюдается у
Quprcus, Ccanothus, Diplacus, Iris и у свободно скрещивающих-
ся представителей Gilia в западных областях США. У других
родов свободно скрещивающихся растений из тех же областей,
например Finns. Aquilegla и Ipomopsis, гибридные полувиды
составляют устойчивое меньшинство.
Гибридные комплексы, содержащие многочисленные уиипа-
реитальные микровиды, столь же обычны. Комплексы агамо-
спермных микронидов обнаружены у таких северных родов, как
Antennaria, Crepis, Hieracium, Taraxacum. Роа. Ranunculus, Ru-
bus и Potentilla. Густафсон [317] перечислил 73 рода растений
Из всех частей земного шара, содержащих агамоспермные мик-
ровиды. Некоторые другие роды, в том числе Allium. Festuca и
Saxifraga. содержат унипареитальные гибридные формы, раз-
множающиеся путем ложного живорождения.
во
Часть вторая. ПраааОа ььОов
Отклонения от эталона хороших биологических видов пред-
ставляют собой, таким образом, обычное явление у высших
растений; достаточно обычны и крайне сильные отклонения, о
чем свидетельствуют случаи распада видовой организации. Во
всех досконально изученных примерах участвует гибридизация
в сочетании либо с уиипарентальным, либо с бипарентальным
размножением. В пом заключается одно из самых важных раз-
личий между растениями и многими группами высших живот-
ных, у которых хорошие виды являются правилом, а сингамео-
ны или агамные комплексы — исключением.
Причины и следствия, вытекающие из концепции
вида у растений
Сравнивая хорошо изученные группы высших растений со мио-
гимн группами птиц, млекопитающих и таких родов насекомых,
как Drosophila, мы обнаруживаем, что у растений дискретные
биологические виды в обшем встречаются реже и что для них
более характерны иные ситуации. Отсюда следует, что причин-
ные факторы, определяющие различные типы организации айда
в двух царствах живой природы, также должны различаться.
Поэтому сравнительный подход к проблеме вида может пролить
некоторый свет на те факторы, от которых зависит организация
вида у высших растений.
Очевидное и коренное различие между растениями и живот-
ными—это степень сложности индивидуального организма.
Развитию относительно простого растительного организма со-
ответствует открытая система роста с серийным образованием
новых частей. Тело животного имеет гораздо более сложное и
топко сбалансированное строение, а кроме того, оно развивается
как единое целое а результате закрытой системы роста. Логично
допустить, что организмы этих двух типов различаются также
по сложности и ивтегрироианности генетических систем, конт-
ролирующих их рост и развитие.
Одна эта предпосылка позволяет понять два главных факто-
ра. способствующих частичному или полному распаду видовой
организации во многих группах растений. Эти дня фактора —
частая межвидовая гибридизация и уннпареиталыюе размно-
жение.
Виду, обладающему высокоинтегрированным и точно сбалан-
сированным генотипом, межвидовая гибридизация нанесет отно-
сительно больший вред, чем виду с более простым и менее стро-
го координированным набором генов. Относительно простая
физиолого-морфологическая организация тела растения, отра-
жающая соответственно олюентельно более простой генотип,
Гл. Вопрос о у растопил 6 b
рпзмэжио. делает растения более устойчивыми к межвидовым
обменам генами, чем большинство групп животных (279]. Сле-
довательно, из открытой системы роста растений вытекает воз-
можность разнообразных форм вегетативного и агамоспермиого
размножения, в результате чего численность гибридов и их по-
томков будет увеличиваться.
Как писал Густафсон [317]: «Виды явнобрачных растений
снова и снова оказываются жертвой своих собственных черт:
своей свободной системы роста, своего вегетативного распрост-
ранения. Эти свойства’непрерывно способствуют возобновлению
популяции, ее изменению в направлении развития полнплонд-
ности и апомиксиса».
Эти основные свойства растений не только сказываются иа
характере растительных видов, но и оказывают глубокое влия-
ние на макроэволюцию растений. Как мы увидим в дальнейшем,
в процессе филогенеза растений неоднократно имело место об-
разование анастомозов между линиями, которые прежде были
обособленными. Если у животных видообразование обычного
типа приводит к формированию филогенетического древа, то у
растений око нередко ведет к образованию филогенетической
сети.
6—45
7 Разные типы видов
Общий термин «вид» используется в самый разных значениях.
Поэтому, для того чтобы уменьшить число возможных недора-
зумений. желательно в каждом конкретном случае с помощью
прилагательных иля приставок указывать, какой именно смысл
а него вкладывается.
Многочисленные авторы, занимавшиеся этой проблемой,
различают разные типы видов, давая им разные названия [см.
53, 79, 81, 157, 244. 279, 293, 564, 570. 732, 737, 752, 855].
Принятая здесь классификация типов видов вобрала в себя
некоторые черты более ранних систем, в частности систем Кэй-
иа [79] и Симпсона [732], но распределяются они иным образом.
Настоящая система отличается, кроме того, от большинства
прежних тем, что в вей последовательно используется единст-
венный критерий — характер классифицируемых биологических
объектов.
Типы видов
Как доказывает опыт, биологам необходимо различать по край-
ней мере четыре типа видов, чтобы охватить все разнообразие
биологических объектов. Иными словами, существует не менее
четырех различных тылов видовых единиц, для которых в бота-
нике и зоология необходимо иметь четыре различные концепции
вида. В биологии растений полезно иметь еще одну, пятую кон-
цепцию вида.
Пять типов видов, различаемых в этой книге, перечислены
ниже с указанием некоторых часто употребляемых синонимов:
1.	Таксономический вид (морфологический вид, фенети-
четкий вид)
2.	Биологический вид (генетический вид)
3.	Мнкроцид (агамиый вид)
4.	Последовательные (successional) виды (палеонтологи-
ческие виды)
5.	Биосистематическнй вид (эковид, ценоонл)
Характеристики видов этих пятя типов приведены в табл. 7.1.
Следует указать, что каждая из перечисленных выше коицеп
Пий вила имеет силу в своей собственной сфере. Однако яри
использовании той или иной концепции вида за пределами этой
сферы возникают недоразумения. Как уже отмечалось, недора-
зумения могут возникнуть также в тех случаях, когда термин
«видь используют би соответствующих пояснений, что бывает
достаточно часто.
Гл 7.	rttntt rtJoJthr
Таблица 7.1. Характеристики видом разных типе»
Тип	1л*пгп>«иирг«яые >лгаиы	Сфер» яминки
TdHL'<HII)MH4KKH11	Тайгоны; группы мир- рилагичесхя сходных индивид уумоа	Группы с морфологическими раз- личии ин, используемыми в фор- мально* классификации
&аалогический	Системы шмулядий. разкноааюшнАсЯ Ви- .томи вутем	Организмы с оловаам рлгчмс1ж«- хисм, принадлежащие к одному й(н-ы*»1н«'»му уровню
.Чпжроипа	Популяции унналрем ПЛМЫХ организмов	У ныаарснтвлм1ыс организмы, в том числе беслолые и парасексу- адьмые организмы
Послсдомгелыше ва । к	Фнлепачсг&ме линии	Биологические виды н мнжриеядм •о времени
Ьноснстема тжче	1 рупяы, плодовитые	Групаы раслсни* с половый раз-
скпй мл	при енрешинамжнх	мможенвем. исжусстпен iki niflp*- днзировлиные па жслеримгпталь- хых участках
Биологические виды, микровилы и последовательные виды в
отличие от двух других типов —естественные единицы в том
смысле, что оии существуют в природе, а не просто категории,
созданные человеком. Эти три типа можно объединить в слож-
ную единицу — эволюционный вид Симпсона (732], который мы
обсудим в одним нз дальнейших разделов этой главы.
Таксономический вид
ТакетюмичеекнА вид. предстааднющий собой основную едини-
цу формальной классификации, — универсальная категория,
встречающаяся у всех форм живой материн, как это предусма-
тривается кодексами ботанической и зоологической номенклату-
ры. Кодексы номенклатуры определяют также положение вида
в иерархии таксономических категорий В ботанике такую
иерархию составляют (в восходящем порядке). форма, разно-
видность, подвид, вид, ряд, секция, подрод, род (при атом опу-
скаются различные возможные промежуточные категории, обра-
зуемые при помощи приставок над* или под-)-
Таксономический вид ОСПОМн на морфологическом сходстве
и различии и представляет собой совокупность морфологически
сходных индивидуумов, отличающуюся от других таких совокуп-
ностей. Полагаться на внешние морфологические признаки прак-
тически необходимо, поскольку морфологические признаки, в
том числе окраска, — единственные признаки, которые можно
постоянно использовать при повседневной работе с любой груп-
пой организмов. Таксономический вид должен быть единицей.
6’
*4 Voctb вторая Природа видов
которую было бы удобно применять в практической работе по
классификации и определению.
Недостаток критерия морфологического сходства и различия
состоят в том. .что с его помощью невозможно объективно уста-
новить уровень различия, заслуживающий видового ранга. Нет
способа, который бы позволял объективно реиигтъ, представляет
ли собой данный таксон вид. разновидность нли ряд. Поэтому
разные систематики могут создавать н создают различные си-
стемы классификации для одной и той же группы организмов.
Несом ней но, что прерывистости в ряд)- изменчивости, раз-
граничивающие биологические виды, можно использовать также
для разграничения таксономических видов. В тех случаях, ког-
да это возможно, следует отождествлять таксономический вид
с видом биологическим. Однако такая возможность имеется не
всегда. Во всяком случае, это нельзя считать существенным нли
обязательным элементом концепции таксономического вида.
Субъективный характер таксономического вида отражен в
высказываниях равных ученых. Приведем прежде всего одну
цитату нз Дарвина [152, 154]:
•Н* подлежит сомксаню, что ди настоящего времеял не удалось праве
ста ясной осраянчно! черты между видами м оохвндвмя. г. е формами,
которые, по ииенпо некоторых натуралистов, приближаются к видам, но м
вполне достигают итого ранга. иля между поднайми и хорошо выражении-
ми разновидностями, или, жаяоме®, между ими* четко выражешымм рюяо-
еядностямя и илдиа к дуальными различиями. Эти различия плавно оережодгт
ОДИ1 в другие, слипнись в одни непрерывный ряд—
Из всего сказанного ново, <гто термин *пнд> я считаю прсж)в*жьпым. грн-
дума иным рахи удобства для обовжвчемия груип особая, близко между со-
бой схожих, и существенно не отличающимся от термина гравво—даоствт.
который обозначают формы, имея равно различающееся я более колеблю-
щиеся [в своих прививках]*
Эта точка зрения, доведенная до своего логического конца,
$ “л | сформулирована Р яга ком следующим образом (цнт. do
«Вид — »то сообщество (или весимвио блвако рохствеииих сообтест»',
отличи талы ые морфологические л риз наш ко троса, го мхехию компетаят-
яого систем а пгжа. достатово четко выражаю, чтобы ояраадата приевосяаа
«му (зли им) видового нвлваяия».
Недавно Кронквкст [131] дал разумное определение таксо-
номического вида:
«Виды—это самые медике гр углы, постоянио ж пхледоввтельяо сохра-
няющве свою обособленность и различимые обычными способами»
Дополняя это определение. Кронкввсг [131] пишет: «после-
довательно сохраняющие обособленность означает, что все или
очень большая доля рассматриваемых особей явно принадле-
жат к одной или к другой группе, а не находятся где-то посере-
дине между ними-. Слом «обычными способами» подчеркивают,
Гл 7. Рляиле Тиам ак>м
86
•что следует применять традиционные и практичные методы.
Так, дли различения видов грибов принято (и необходимо) ис-
пользовать микроскоп, тогда как при определении иидоа семей-
ных растений обычно пользуются простой или препаровальной
лупой.
Практическая применимость для определения и классифика-
ции представляет гобой, таким образом, один нз важнейших
критериев таксономического вада. А отсюда следует, что так-
сономический вид —искусственная категория, которая во мно-
гих случаях не совпадает с естественными единицами. Ибо, как
удачно выразился Бодри [53]: «Природа... развивалась, совер-
шенно ие заботясь о тех практических проблемах, с которыми
придется столкнуться ее нсследователям>.
Биологический вид как одна нз стадий процесса
дивергенции
Биологический вид рассматривался в гл. 4 в качестве одной из
ЧОЦНИИИШИШ единиц. Однако му единицу МОЖНО рассматри-
вать также как одну из стадий более или менее непрерывного
ряда уровней дивергенции популяционных систем. Узловым точ-
кам в таком ряду соответствуют локальные расы, аллопатриче-
ские полувиды, аллопатрические виды и снмпатрвческие виды
Рис. 7.1. Псклехователькые стадха процесса мхтелеияой перяичяоН хиьер-
пекнин
86 Чкти «тори. Природа видов
(рис. 7.1). При гибридизации между двумя биологическими ви-
дами эти единицы вновь обретают статус снмпатрвчесхих полу-
видов и образуют новую сборную единицу — сипгамеоп.
Хота теоретически иерархия популяционных систем отлича-
ется от иерархии таксономических категорий, на практике меж-
ду ними существует определенное соответствие, когда дело ка-
сается групп растений с обычным половым размножением. Для
популяционных систем приняты следующие таксономические
эквиваленты:
Локальная раса — ие различается таксономически
или рассматривается как раз-
новидность
Географическая раса — подвид; некоторые авторы счи-
тают се разновидностью
Аллопатрический, полу- — часто рассматривается как
вид	таксономический вид
Симпатрический полу- — таксономический вид
вид гибридного проис-
хождения
Аллопатрический био- — таксономический вид
логический вид
Симпатрический бноло- — таксономический вид
гический вид
Группа видов	—ряд
Сиигамвои	• — ряд. секция
Последовательные виды
Поскольку биологический вид реагирует иа изменяющиеся усло-
вия среды, весьма вероятно, что с течением временя ом под-
вергнется изменениям. Изменяющийся биологический вид, рас-
сматриваемый в перспективе геологического времени, превра-
щается в пару последовательных видов. Другими славами,
последовательные вилы—это члены одной и той же эволюцион-
ной линия, существующие в разные периоды времени в обла-
дающее различными признаками. Вернемся вновь к рис. 7.1;
А и В ва одном определенном уровне схемы — это два биологи-
ческих вида; тогда как А и В в разных точках одной линии —
два последовательных вила
Филетическая эволюция — процесс непрерывный, а поэтому
два последовательных вида связаны, по крайней мере теорети-
чески. рядом интерградирующих форм, Таким образом, решение
о том, где провести границу между ними, неизбежно становится
произвольным. На практике принятие такого решения часто об-
легчается наличием разрывов в палеонтологической летописи.
Гл. 7. Разные тмил видов
Для многих современных видов хвойных известны третичные
предки. Ниже перечислены некоторые пары видов, относящиеся
к сем. Pinacete и произрастающие на западе Северной Амери-
ки. Слева указаны виды, произраставшие в районе Большого
Бассейна в миоцене, а справа —нх современные эквиваленты,
встречающиеся в хвойных лесах .западных районов Америки
131). Члены каждой пары очень сходны морфологически м. по-
видимому, представляют собой родственные последовательные
виды.
Мвоцея
Pinus ahordensls
Р Jlorist&nii
Р. puingmjolia
Picea lahonhiw
Р. зовотвшй
Ttuga m»'.'ti-KsL4ldts
Т. sotuvnensii
Pseudo!suga sonotwuls
Abies ahwdsitslt
A concotoeoidri
A tlamatHensis
A. latiearpus
A sonarmen sis
A. taxirlous
Соерсмежнвя anoxa
P. cont aria
P ponderosa
P nonlicofa
P. engelmannii
P Ьг^мсНалл
T. mertetuiana
T. kcterophyUa
P. menzlesil
A rtcuroata
A concotor
A- shastensh
A magiufica
A grandis
A. amabilit
Другие примеры последовательных видов рода Pinu$ можно
наблюдать у третичных и современных сосен с закрытыми шиш-
ками в прибрежных районах Калифорнии [30].
Эволюционный вид
Соединив биологический, уимпарентальный и последователь-
ные виды, можно получить комбинированную концепцию эво-
люционного вида.
Эволюционный вид по определению Симпсона (731], пред-
ставляет собой популяцноииую систему, обладающую следую-
щими характеристиками: I) это линия, состоящая из последо-
вательных популяций предков-потомков, существующая в прост-
ранстве и во времени; 2) эволюция этой линии обособлена от
эволюции других таких линий, т. е. от других видов; 3) эта ли-
ния обладает собственной «единственной а своем роде эволю-
ционной ролью». т. е. соответствует своей особой экологической
нише в биологическом сообществе, 4) ока имеет собственные
эволюционные тенденция, будучи способной изменять свою эво-
люционную роль на протяжении своей истории [732].
м
Чва» Природа «к!»
Такими характеристиками обладают как унипарентальные,
так и биларентальны» организмы. Следовательно, концепция
эволюционного вида охватывает более разнообразные системы
скрешиааиия и носит более широкий характер, чем концепция
биологического вида в бипарентальных группах.
Концепция эволюционного вида придает перспективность
проблеме гибридизации к интегрированности видов. Естествен-
ная гибридизация неизбежно понижает интегрированность уча-
ствующих в ней видов. Однако в свете концепции эволюционно-
го вида главный вопрос состоит не в том, происходит ли между
двумя данными видами гибридизация, а в том. утрачивают ли
два гибридизирующих вида свои различные экологические и
эволюционные роли нли иет. Если, несмотря иа некоторую гиб-
ридизацию. они не сливаются, то, следовательно, в эволюцией
иой перспективе они остаются отдельными видами [732J.
Концепция эволюционного вида проливает также свет на
причины гомогенности видов. Мы уже обсуждали эту проблему
в связи с биологическими и унвпаренгальныии видами (см.
гл. 4 и 5) и имели основания усомниться в том, что поток генов
может служить главным фактором, определяющим гомогенность
во многих группах растений. Рассматривая те же самые при-
меры с точки зрении концепции эволюционного вида, мы вводим
в обсуждение исторический фактор, а вместе с ним — удовлетво-
рительное альтернативное объяснение: гомогенность видовой по-
пуляции может в значительной мере определяться происхожде-
нием от общего предка.
Биосистематические категории
Выделение бноснстематкчсских категорий основано на плодо-
витости при скрещиваниях, определяемой в экспериментах по
искусственной гибридизации. Хорошо известна следующая
иерархия этих категорий (в восходящем порядке): экотип, эко-
вид, ценовид, компариум [96, 100, 102, 136, 840, 842).
Экотип слагается из «всех членов данного вида, приспособ-
ленных к выживанию в среде определенного типа в пределах
общего ареала распространении данного вида». Два или не-
сколько экотипов «способны свободно обмениваться генами без
снижения плодовитости или мощности потомков» [102].
Эковид представляет собой совокупность экотипов. Два или
несколько эковидов разделяются барьерами неполной стериль-
ности: например, между ними возможна искусственная гибриди-
зация, причем гибриды F, могут обладать значительной, но не
полной стерильностью.
Ценовиды — это совокупности родственных Йковидов. Раз-
личные ценоекды можно скрещивать друг с другом — обычно
Гл. 7. Разные типы виды

С трудгми, и получающиеся гибриды F| высоко или полностью
стерильны. Поэтому обыск генами между цснопндами очень ог-
раничен или не происходит вовсе
Компарнум слагается из группы родственных цемовидов.
Различные ком парку мы нс удастся искусственно скрещивать
друг с другом, так как этому препятствует очень сильно вира*
женная несии честим ость.
Представленная здесь система популяционных единиц носит
особый характер. Она основана на одной, но при этом очень
важном аспекте изоляции, а именно на внутренней репродуктив-
ной изоляции. Биоснстсматические категории дают возможность
систематизировать (в тех случаях, когда они известны) взаимо-
отношения между группами по плодовитости
В «нормальной» группе растений бпосистематические кате-
гории можно приравнять к соответствующим популяционным
единицам примерно следующим образом >котип=локальная
раса; экоеид и ценовнд=биологический вид: компарнум-био-
логический вид. сингамеон или группа пилон. Корреляции эти
не слишком точны н «типичных» группах и еще менее точны во
всех остальных.
Причина этого заключается я тон, что преграды, обуслов-
ленные стерильностью, представляют собой лишь одну группу
Изолирующих механизмов. Существуют, кроме того, внешние
изолирующие механизмы, которые могут быть весьма эффектип
ны в природных условиях В некоторых группах растений нме.
ются хорошо развитые внешние изолирующие механизмы, но
слабо развитые внутренние механизмы. Поэтому биосистсмаги-
ясские категории имеют более непосредственное отношение к
ситуациям, возникающим на экспериментальных участках, чем
к тому, что происходит в природе.
Единицы классификации культурных растений
Виды и группы видов, в которые входят культурные растения,
содержат больше отклоняющихся форм, чем аналогичные груп-
пы тех же размеров у дикорастущих растений, а использование
географических критериев затруднено. ЧТО связано С условиями
возделыяаиия. Как указывают Харлан и де Вст [347]: «Методы
формальной таксономии не очень пригодны для классификации
культурных растеиийк. Для этих целей необходим какой-то иной
способ классификации.
Харлан и де Вет [347] предложили иерархию категорий, в
основе которой лежит генофонд. На видовом тройне и выше они
различают три категории генофондов GP-I,’GP-2 и GP-3.
Первичный генофонд (GP1) эквивалентен биологическому
виду Хорошо изолированные виды относят к разным катего-
90
Уотт» вторая. Природа видов
ринм GP-1. Если растения, принадлежащие к одной к той же
группе, рвзличаютен по плоидности. то их обычно отворят к раз-
ным GP-i.
Вторичный генофонд (GP-2) представляет собой группу био-
логических видов, которые могут быть скрещены с культурный
растением. Барьеры в виде стерильности или пониженной жиз-
неспособности гибридов существуют, но они могут быть преодо-
лены. Категория GP-2 примерно соответствует ценовнду в био-
систематике.
Третичный генофонд (GP-3) — наиболее обширная из раз-
личаемых в этой иерархии единиц, она соответствует наивыс-
шей скрещиваемости и наивысшему потенциально возможному
переносу генов. Гибриды между разными GP3 получить труд-
но, к они нежизнеспособны нли полностью стерильны Обмен
генами между разными GP-3 достигается только с помощью
специальных методов, таких, как выращивание зародышей в
культуре для получения гибридов или удвоение хромосом для
песетаипвления плодовитости.
У Triticam к GP-1 принадлежат виды Т. топососсшп, Т lur-
gidum, Т. tlmopheevi и Т. aestivum. В единицу GP2, к которой
принадлежит TritUum, входят также роды Aegilope, Secate,
llaynaldia и три вила Agropyron. Единица GP-3, в которую вхо-
дят эти виды пшеницы и родственные ей роды, содержит, кро-
ме того, несколько других видов Agropyron и несколько видов
£/ртшгз [347].
Некий внд GP-1, относящийся к какой-либо группе культур-
ных растений, обычно содержит не только возделываемые, но
и спонтанные формы (либо сорняки, либо дикорастущие, либо
и те и другие вместе). Харлан и де Вет [347] предлагают ис-
пользовать для классификации этих альтернативных форм кате-
горию подвида. Вид GP-I делится на два подвида, Л и В. К под-
виду В относят сорняк и дикорастущую форму, т. е. спонтанные
расы. Подвид А сохраняют для культурных сортов.
Вид GP-1 н его подвиды А в В имеют формальный таксоно-
мический статус, и им присваиваются латинские названия.
Существует также ряд категорий рангом ниже подвида, не
имеющих формального статуса. Их можно представить в сле-
дующем виде:
Подвид В
Раса
Подраса
Подвил А
Раса
Подраса
Культивар
Ливня, клон иля генотип
Гл. 7. ’«ял «идо»
91
Биологический вид или таксономический вид?
Разногласия по проблеме вида сосредоточены на взаимоотно-
шениях между таксономическими и биологическими видами.
Между этими двумя типами видо^ имеются как сходства, так
я различия. В ранний период истории концепции вида говорили
преимущественно о сходстве, тогда как ближе к нашему времени
стали уделять больше пни мания различиям
Натуралисты раннего периода—Джон Рэй |61>н]. Линней
[512—515], Бюффои [74] и другие — занимались высшими жи-
вотными и растениями н пределах местной фауны и флоры. Сле-
довательно. они имели дело С симпатрнческими популяциями
организмов, размножающихся половым путем и различающихся
по хорошо выраженным морфологическим признакам. Виды,
которые они выделяли, можно было одинаково хорошо опреде-
лить как по взаимоотношения и при скрещивании, так и по пре-
рывистости в изменчивости морфологических признаков. Самая
ник-тюзиапая единица бипарскталыюго размножения н основ-
ная таксономическая единица были для них синонимами Ины-
ми словами, между биологическими и таксономическими вида-
ми никакого различия не делалось, ла в нужды в ней не было.
Для многих групп организмов, изучаемых современными
методами, также наблюдается хорошее соответствие между кри-
терием. основанным на способности к скрещиванию, и крите-
рием морфологической прерывистости. Прерывистости в измен-
чивости. разграничивающие биологические виды, делают также
возможным распознавание таксономических видов В таких
группах таксономический вид остается синонимом биологиче-
ского вида.
Однако критерии, основанные на скрещиваемости и на мор-
фологических различиях, не всегда совпадают. Расширение си-
стематических биологических исследований со времен первых
«л тура л истов выявило многочисленные примеры, в которых эти
два критерия не совпадают, что положило начало проблеме вида.
Существуют три часто встречающиеся ситуации, в которых
ис удается или не представляется возможным приравнять таксо-
номический вид к биологическому виду. Это касается аидоп-
двпйкиков, полувидов и видов с уинпарентальныи размноже-
нием. Каждая из этих ситуаций широко распространена у выс-
ших растений.
Система таксономических категорий уииверса.тьпя. Все орга-
низмы следует распределить по родам и видам, и каждому иа
них следует присваивать отдельное иаавакие. На не псе орга-
низмы размножаются половым путем. А в бесполых группах
биологических видов не существует.
91
Чаете вторая Природа видов
Кроме того, таксономическая иерархия отличается жест-
костью. В вей есть две категории — вид и подвид. Каждое рас-
тение, согласно правилам ботанической номенклатуры, относит-
ся к определенному виду. Полувидов в таксономической иерар-
хии не существует Но некоторые популяционные системы в-
природе находятся на полувидоаом уровне дивергенции. Беле
угодно, их можно считать таксономическими видами,ио они не
являются биологическими видами.
В ссязи с этим уместно напомнить, что иерархия таксоно-
мических единиц была соадана до появления теории эволюции.
Лииясевский вид был отлит в креационистскую форму. Линией
писал в 1764 г. (цит. по [768)1: «Мы различаем столько видов,
сколько различных форм было сотворено изначально». Со вре-
мени Линнея никаких серьезных изменений в таксономическую
иерархию внесено не было. Но естественные популяционные
системы эволюционируют. Их не всегда удается втиснуть в ядо-
эволюционный» набор категорий. Семена, из которых выросла
проблема вида, были посеяны давно.
Третий случай, в котором критерии скрещиваемости и мор-
фологических различий вступают в противоречие, это виды-
двойники. Такие виды представляют собой настоящие биологи-
ческие аиды, но нх очень трудно различить по морфологическим
признакам, вследствие чего и нельзя считать хорошими таксоно-
мическими видами. Эго ие означает, что родственные виды-
двойники невозможно различить по фенотипическим призна-
кам. Фактически такое различие можно провести в любой груп-
пе достаточно полно изученных видов-двойников. Однако для
того чтобы произвести идентификацию в этих группах, необхо-
димо приложить гораздо больше усилий, чем это требуется в
обычной таксономической практике. В обычной практике разде-
ление биологических видов может оказаться неудобный или да-
же неосуществимым, поэтому за единицу формальной классифи-
кации приходится принимать весь комплекс видов-двойников
Такое положение возникает обычно в связи с аллополиплои-
дией. Рассмотрим группу трех родственных видов (двух диплои-
дов и одного тетраплоида) с геномами АЛ, ВВ и ЛАВВ. Одни
лишь внешние морфологические признаки могут оказаться не-
достаточно надежными в качестве критериев для различения
этих видон. Однако если помимо морфологических данных рас-
полагать сведениями о числе хромосом, то этого обычно бывает
достаточно для идентификации. Два диплоидных вида АА я
ВВ — морфологически крайние типы в пределах данной группы,
и их, как правило, можно отличить одни от другого по внешним
признакам. Морфологически промежуточный вид ЛАВВ надеж-
но отличается от обоях диплоидов даже по одному лишь числу
хромосом. Таким образом, виды АА. ВВ и ЛАВВ можно плен-
Гл. 7. Разнит типы тиЯ&л
&Э
ткфнпнрпвать ио совокупности наружных н внутренних феноти-
пических признаков Однако первый этап идентификации —
определение числа хромосом, для чего необходимо исследовать
живой растительный материал под микроскопом — процедура,
выходящая далеко за пределы методов, которые можно считать
стандартными для определения видов у висшнх растений
Здесь мы сталкиваемся с новой формой старого расхожде-
ния между естественной и искусственной системами классифн
канни. Первая отражает генетические связи, но может оказать-
ся неудобной для применения, вторая полезна для практическо-
го использования и таксономии, но не всегда отражает биологи-
ческое родство Расхождение между этими подходами к класси-
фикации обычно затрагивает высшие категории. Однако она
вновь возникает на видовом уровне во всех тех случаях, когда
таксономические виды, различаемые в повседневной практике,
пеэкпнваленткы биологическим видам (283].
Таким образом, концепция вида применительно к соврсмеп
иым оргапизмам дуалнетичиа, поскольку она основывается как
иа морфологических критериях, так и на критерии скрещивае-
мости. Такой дуализм не создает никакой проблемы вида в
группах, в которых жги два критерия совпадают Но пе во всех
группах дело обстоит так благополучно. Какому же критерию
следует отдавать предпочтение? Среди биологов нет единодуш-
ного мнения по этому вопросу. Представители различных школ
отвечают на него по-разному, и их ответы отражают различную
практику, которой они придерживаются
Развитие концепции вида, начавшееся во времена ранних
натуралистов от общей исходной точки, в дальнейшем пошло
□о разным направлениям Одно из таких направлений привело
к развитию концепция вида, принятой в таксономии Другое
частично независимое направление привело к созданию совре-
менной биологической концепции вида. В результате при ис-
пользования термина вид в таксономии и в популяционной био-
логии в него вкладывают различный смысл.
Во многих дискуссиях по проблеме вида не проводится раз-
личия между этими двумя употреблениями термина. Нередко
биологическую концепцию вида критикуют с позиций таксоно-
мической концепции, не признавая различий в точках зрения.
Надо ли объяснять, что подобные дискуссии лишь способствуют
сохранению путаницы.
Делались также попытки упорядочить положение, ограничив
применение термина вид и используя его лишь в одном из его
традиционных значений. К сожалению, разные авторы расхо-
дятся во мнениях о том, какое именно из этих значений следует
выбрать. Одни авторы (131, 244, 762 н др.] считают, что термин
вид следует закрепить за формальной таксономией, а для ре-
5М Часть вторая. Природа аидс-а
продуктивно изолированных скрещивающихся групп создать
новые термины. Другие [100. 279 (но не [282]). 525 и др] пред-
почитают сохранить термин вид для изолированных скрещиваю-
щихся групп. Ни одно из этих противоположных предложений
принято не было, н вряд ли то или другое из них найдет широ-
кое признание, поскольку обе школы исследователей пренебре-
гают исторически сложившимися традициями в применении
термина вид.
Выход на этого семантического тупика, позволяющий достичь
желанной целя — внести ясность в обсуждения, избежав при
этом опасности пойти наперекор издавна установившимся тра-
дициям в использовании термина, — состоит в том, чтобы при-
нять термины «биологический вида и «таксономический пил»,
вкладывая в них различный смысл {79, 157. 282, 652). Целесо-
образность разграничения этих двух типов видов била доказана
при изложении и обсуждении проблемы в этой и в предшест-
вующих главах. Задумайтесь еще раз над видамн-двойннкамн
в сеете этого обсуждения. Каждый кз видов-двойников по от-
дельности представляет собой хороший биологический вид н
может быть признан за таковой исследователями, интересую-
щимися его генетическими или экологическими характеристика-
мн. В то же время группу видов-двойников н целом при обычной
'идентификации можно рассматривать как один таксономический
вид.
Критика биологической концепции вида
Многие авторы предлагали концепции вида, совершенно ие сов-
местимые с биологической концепцией (см., например, Беннет
156]. Бурна [76]; Гейтс [236]? Дэвидсон ПБ5); Кроикэиет [130].
Левин [475]; Мейсон [558]; Мосхуин 15871; Рейвн [660. 661]; Со-
ках. Кровелло [754]; Эрлих. Холм [195]; Эрлих, Рейвн [196].
Некоторые кз этих работ открыто направлены против биологи-
ческой концепции вида (Бспиет, Кронквмст, Москунн, Рейвн.
Сокал и Кровелло, Эрлих). Кроме того, некоторые работы, на-
правленные против биологической концепции вида, часто с одоб-
рением цитируют другие авторы (см., например. Орндаф [631]
о работе Сокала и Кровелло [754] и многие другие).
Перечисленные выше авторы • большинстве своем ботаники;
одни (Бурна) — зоолог, публикующий свои работы а ботаниче-
ском журнале; два (Эрлих, Сокал) —зоологи, сотрудничающие
с соавторами боташшаии. Несогласие с биологической концеп-
цией вида или возражения против нес высказывают, как показы-
вает этот перечень, в основном ботаники, ио также и отдельные
зоологи.
Гл 7. Ралпж типы видов
96
В этом разделе мы рассмотрим некоторые нз основных плз-
рожсний против биологической концепции вида и попытаемся
ответить на них.
Авторы старшего поколения (Бурив. Гейтс. Дэвидсон. Мей-
сон) отстаивают номиналистическую концепцию видя’ реальны
лишь индивидуумы. а виды это просто скопления индивиду-
умов. Подобная точка зрения лишена здравого смысла приме
нптельно к бнпаргитнльнмм организмам, у которых скрещиваю-
щиеся популяции действительно представляю? собой реально
существующие репродуктивные единицы и группируются в более
обширные популяционные системы
Авторы более поздних работ (Рейви, Сок ал и Кровелло.
Эрлих н Холм, Эрлих и Рейв») подчеркивают важность скре-
щивающейся популяции, но нс принимают биологический вид.
Эти авторы правы по первому вопросу. Но на границе между
популяционными системами действительно существуют барь-
еры. препятствующие скрещиванию между этими популяциями.
Точки зрения упомянутых выше авторов можно придерживаться
только в гоя случае, если пренебречь этим вторым аспектом пли
принизить его значение
Сокал и Кровелло [754] рассмотрели поэтапно весь процесс,
необходимый для распознавания биологического вида, подверг-
нув его логическому анализу. Оки приходят к выводу, что био-
логической концепцией вида трудно пользоваться па практике.
Совершенно верно, что для выделения биологического вида в
любой данной группе необходимо провести много полевых и экс-
периментальных исследований, а также проделать большую ра-
боту' с музейным» коллекциями. Для некоторых п>упп растений
такая работа проведена Соклл и Кровелло (754], подчеркивая
эти трудности, совершенно умалчивают о том, что на самом де-
ле все необходимые операции в ряде случаев были проведены.
Лсвм [475]. Рейви [660], Сокал [753]. Эрлих и Ренан [190]
считают, что интеграция обширных популяционных систем видо-
вого масштаба не может быть результатом обмена генами, кпх
полагают другие ученые, поскольку этот процесс иосит локали-
зованный характер. Вполне возможно, что это справедливо дли
некоторых групп организмов, в том числе для многих растений
(обсуждение этого вопроса см. в гл. 4). Мн здесь будем исхо-
дить из допущения, что оно справедливо Затем названные выше
авторы делают заключение, что недостаточная интегрирован-
ность. обусловленная слишком обширным потоком гемов, подры-
вает статус биологического вида как эволюционной единицы.
Мы можем согласиться с предпосылкой, но не с выводом.
Биологический вид состоит пз действительно или потенциально
скрещивающихся между собой индивидуумов, репродуктивно
изолированных от других таких видов. Широкое скрещивание в
«8
Часть сгорая. ПрароОа mdoo
пределах данной популяционной системы не представляет со-
вой существенной особенности биологического вила, существен-
ное значение имеет его нескрещипаемость с другими популяци-
онными системами.
Многие ботаники полагают, что. согласно биологической кон-
цепции вида, все или почти все растения должны быть сгруп-
пированы в дискретные видовые единицы. Это не реализуется
но многих группах растений и а разных флорах, и такое несоот-
ветствие между наблюдением и теорией вызывает глубокое не-
довольство биологической концепцией вида. Подобное отноше-
ние к «той концепция не высказывается прямо в публикуемых
работах, и поэтому его нельзя документально подтвердить, как
это обычно принято. Тем не менее оно существует; оио прояв-
ляется при неофициальных обсуждениях и подразумевается в
некоторых опубликованных материалах [130, 660, 754, 756].
Вот еще один пример того, как в биологическую концепцию
вида вкладывают большее значение, чем это нужно. Биологиче-
ский вид представляет собой одну из стадий процесса днверген
цин. как уже отмечалось в этой главе; существуют также и
другие стадии незавершенного видообразования и вторичного
слияния видов. Следовательно, ряд популяционных систем а
любой данный момент времени состоит как на биологических
видов, так и из полувидов. В сущности, скорее всего следует
ожидать, что в каждый данный момент своей истории не все
популяции будут сгруппированы в дискретные биологические
виды. Важно, что в каждый момент существует некоторое чис-
ло биологических видов.
Одна из характерных черт биологических единиц вообще со-
стоит в том. что процессы их размножения постепенны и тре-
буют значительного времени. Деление одной хромосомы, клетки
иля особи иа две дочерние хромосомы, клетки или особи прохо-
дит черев ряд промежуточных стадий. Тем не менее никто не
считает хромосомы, клетки и особей, после того как они образо-
вались, произвольно выделенными единицами организации. Точ-
но так же биологический вид в процессе подразделения на два
или несколько новых видов может проходить через промежуточ-
ные стадии, и это отнюдь не должно наносить ущерб статусу
дочерних видов как реально существующих единиц на их ко-
нечных и хорошо развитых стадиях.
Общая особенность всех работ, перечисленных в начале это-
го раздела, — поиски единой универсальной концепции вида.
В иих обсуждаются <виды> без всяких дальнейших уточнений.
Авторы работ, направленных против биологической концепции
вида, пытаются использовать эту концепцию в качестве удов-
летворительного универсального критерия вила я обнаружи-
вают. что она для этого не подходит Однако, как мы отмечали
• Гл 7. Ркты! ты видов 97
ранее, единственный критерий вида, имеющий универсальное
применение, — это практичность н удобство для ндентнфикаиин
и классификации, и этот критерий дает нам таксономическую
единицу, которая в своей основе искусственна и часто яе соот-
ветствует естественным единицам.
Для того чтобы сделать возможным полезный критический
диалог о виде, необходимо проводить различие между сущнос-
тями, называемыми здесь таксономическими видами и биологи-
чески ин видами. Эти сущности перекрываются, но они в корне
различны. Однако в некоторых статьях, направленных против
биологической концепции вида, открыто отвергается как рас-
хождение между таксономическим и биологическим видами, так
и сами эти термины (см., например, |76)). в других же расхож-
дение просто игнорируется, а термин <вид> используется попе-
ременно в разных значениях.
Я мог бы привести многочисленные примеры работ, в кото-
рых термин «вида без прилагательных используется в смысле
таксономического вида в одной части предложения или абзаца
и в смысле биологического вида в другой части того же самого
абзаца. Такие колебания между двумя различными концепция-
ми вила во многих случаях, по-вихимому, не осознаны, но они
всегда служат источником недоразумений. Всякая логически
обоснованная критика биологической концепции вида должна
признавать различие между биологическим и таксономическим
видом.
7—as
Часть третья
Генетические и экологические
аспекты вида
8 Генетическая основа
различий между видами
Изучение наследственности при межвидовых в межрасоеых
скрещиваниях проводится многими исследователями во многих
группах растений. Как показали результаты этих работ, близ-
кие виды или расы дифференцированы в отношении систем ге-
нов. различных типов хромосомных перестроек и систем сцеп-
ления. Поскольку обзор соответствующих данных уже опубли-
кован нами в другой книге [294], здесь мы ограничимся лишь
кратким их изложением.
Генные системы
Генные системы, участвующие в дифференциации видов у рас-
тений. можно классифицировать следующим образом. По систе-
мам каждого из перечисленных ниже типов имеются эмпириче-
ские данные (см. [294]).
1.	Простые меиделееские системы.
2.	Сериальные генные системы, состоящие из двух или
нескольких генов, контролирующих последовательные
этапы какого-либо метаболического процесса или про-
цесса развития.
3.	Системы множественных генов, состоящие из генов с
аддитивным действием.
4.	Системы оппозиционных генов, состоящие из множест-
венных генов и (или) сериальных генов в сочетании с
контролирующими геиаыи, обладающими негативным
действием.
5.	Системы модификаторов, состоящие из главных генов
и генов-модификаторов.
6.	Цитоплазматические факторы.
7.	Системы, состоящие из взаимодействующих друг с дру-
гом цитоплазматических и хромосомных генов.
Простые меиделевские системы встречаются не очень часто,
ио они существуют. Хорошими примерами служат плодовитые
Гл 8 Ггнеггяеспал основа paaon-iuA между ыдлми	ОТ
межвидовые скрещивания у Aquitegia [648]. Цветки большинст-
ва видов имеют шпоры, но у примитивного вида A. ecalcarata
шпоры отсутствуют. Признак наличия или отсутствия шпор на-
следуется как различие, определяемое одним геном, причем на-
личие шпор — доминантный признак при скрещиваниях между
A. ecalcarata п A. vulgaris, а также между A. ecalcarata и
A. canadensis. Различие по тому же признаку наследуется как
определяемое двумя генами н при скрещиваниях A. ecalcarata х
ХА. chrysantha и Л. ecalcaralaxA. alpina дает в Fj соотнпше-
ине 15:1. Различие в ориентации цветка также определяется
одним геном, и при скрещиваниях A. ecalcarataxA. chrysanlha
поникающие цветки доминируют над прямостоячими (648).
Преобладающая часть различий при межрасовых и межви-
довых скрещиваниях у растений наследуется как признаки, обус-
ловленные множественными генами (т. е. соответствует типам
2—5 из приведенного выше перечня). Так обстоит дело у Agui-
legia У этой группы растений, как и у большинства других
групп, окраска цветной наследуется очень сложным образом.
Л межвидовые различия по высоте растений, форме листьев,
длине шпор, величине лепестков к т. п. детерминируются у
Aquilegia множественными генами [648).
В простой системе множественных генов, контролирующих
какой-либо количественный признак, гены обладают аддитивных
действием к доминирование отсутствует. Это приводит к возник
иовеиию промежуточного фенотипа в Fi. непрерывкой изменчи-
вости в широком диапазоне и промежуточной моды в Fa и не-
прерывной изменчивости в более узких пределах в последующих
поколениях. Классическим примером такой системы служит
наследование различий в длине венчика при скрещиваниях меж-
ду разновидностями Nlcvtiana longijlora (182) (рис. 8 1).
Вряд ли следует говорить, что взаимодействия между гена-
ми обычно гораздо сложнее, чем в приведенном примере. Гак,
компоненты какой-либо системы множественных генов у данной
расы или вида могут обладать не только одним лишь аддитив-
ным действием на тот или иной количественный признак; один
компоненты системы могут оказывать на развитие данного при-
знака аддитивные эффекты, а другие —негативные. Когда две
такие внутренне сбалансированные оппозиционные системы ге-
нов сочетаются в результате межрасовой или межвидовой гиб-
ридизации. то в поколениях Fa, а при иекоторык условиях и у
гибридов Fi. наблюдается трансгрессивное растепление, причем
количественное выражение данногп признака у гибридов выхо-
дит за пределы его изменчивости у обоих родительских типов.
В сериальных генных системах отдельные гены детермини-
руют различные этапы какого-либо процесса в развитии. Такне
системы играют важную роль в наследовании окраски цветков.
?•
Члсп г утл. Гснтмскаа u асомеияескыг аспекты гада
При изучении генетической основы окраски цветков обычно об-
наруживается. что ее наследование определяется комплементар-
ными генами, т. е. один геи создает условия, необходимые для
действия другого гена, контролирующего следующий этап. В на-
следовании окраски цветков нередко участвуют также ингиби-
торы. роль которых состоит в оппозиционном взаимодействии с
сериальной генной системой.
Рассмотрим, например, различие между двумя близкими ви-
дами Vio/e, выражающееся в наличии или отсутствии одной из
особенностей в окраске цветка: для цветков V. tricolor харак-
терно темное пятно, обычно отсутствующее у V. aroensls Кла-
узен [95, 96] показал, что у обоих видок имеются комплементар-
ные темы, определяющие образование этого пятна. Но V. arven-
Гл. 6 Генетическая ос/сзеа различив жжбд еи^ам 10|
я* содержит, кроме того, один или два геил ингибитора, ползи-
ляющне образование пятна. У потомков от скрещивания между
этими видами происходит сложное расщепление по этому при*
знаку рЛ5].
Системы оппозиционных генов, состоящие из генов е про-
тивоположными. положительными и отрицательными воздейст-
виями на развитие данного признака, встречаются часто. О ши-
роте их распространения можно судить по результатам изуче-
ния наследования 16 многофакторных признаков у межрасовых
гибридов Potenlilla glandulosa. Семь или даже восемь из этих
признаков контролируются системами оппозиционных генов
[9BJ.
Классический пример межвндоиых различай и системах мо-
дификаторов наблюдается у аилов Gossupium hirsutum и G bar-
badense. Многие признаки этих двух близкородственных видов
определяются гомологичными генами. Наличие нли отсутствие
пятен на лепестках, например, контролируется у каждого из
этих видов парой гомологичных аллелей гена S. При скрещива-
ниях внутри каждого пила наличие пятна доминирует над его
отсутствием, и и F, эти признаки расщепляются в отношении
3:1. Но при межвидовых скрещиваниях между растениями с
питиями н без пятен потомки F, носят промежуточный харак-
тер. а в F. наблюдается непрерывная изменчивость Объясня-
ется это тем. что хотя главные гены, определяющие наличие или
отсутствие пятна на лепестках (и различные другие признаки),
у Этих двух видов хлопчатника гомологичны, они несут различ-
ные наборы генов модификаторов. Система модификаторов у
G. barbadense усиливает проявление признака пятна, а сиогвет-
стпующая система у G. hirsutum подавляет его |349).
Интересный тип взаимодействия генов наблюдается а тех
случаях, когда у потомков межвидовых гибридов появляются
совершенно новые и непредсказуемые признаки. Для Antirrhi-
num ma/us и A. glutinosum характерны типичные двугубые цвет-
ки; такие же цветки имеются у гибридов F, между этими вида-
ми и у большинства потомков F,. однако у некоторых индивиду-
умов F, цветки больше похожи иа цветки их далекого родича,
относящегося к роду Rhinanlhus [519J. Точно так же у Digitalis
при одном из межвидовых скрещиваний у некоторых потомков
появляется новый признак цветка, а именно шпоры, отсутствую-
щие у родительских видов [715].
Новые фенотипы наблюдаются также у гибридных потомков
Ряда других групп растений, а не только у Antirrhinum и Digita-
lis. Следовательно, это явление носит общий характер, оно по-
лучило название макрорекомбииации (краткий обзор с библио-
графическими ссылками см. [294]). Макрорекомбннапии имеют
эволюционное значение, поскольку они показывают, что меж-
in
Hum rftru. Гмтгисж u молижмеи» «смет» >«я
видовая гибридизация может порождать не только промежуточ-
ное формы, во также формы, не похожие ни на один из роди-
тельских видов.
Гены, кодирующие ферменты
Электрофорез позволяет выявить те генетические различия в
ферментах, которые никак не проявляются фенотипически Эти
различия могут иметь место на любом уровне организации: иа
уровне индивидуума у гетерозигот или полиплоидов; между от-
дельными особями; в пределах одного вида, между видами и
между таксонами более высокого ранга. Гены, определяющие
электрофоретическую изменчивость, отличаются от генов, кото-
рые определяют большинство внешних фенотипических призна-
ков.
В последние годы методы электрофореза используются чрез-
вычайно широко, в связи с чем накопилось огромное количество
данных по электрофоретической изменчивости как у животных,
так и у растений. Здесь мы можем лишь в общем вкде коснуть-
ся этой большой проблемы. Появилось несколько новых обзоров
по электрофоретической изменчивости у растений [255, 335, 412];
есть также другие ценные обзоры, посвященные главным обра-
зом, но не исключительно, животным [28, 508].
При исследовании 13 ферментов в й популяциях Tragopogon
dutnus, 3 популяциях Т. porrtfolius к 3 популяциях Т. pratensis
полиморфизм по этим ферментам был обнаружен у первых двух
видов. У всех видов наблюдалось большое сходство между по-
пуляциями, л чем свидетельствуют показатели генетической
идентичности, разные 0,97—1,00. Вместе с тем между этими
тремя вндами но всех попарных сочетаниях существуют четко
выраженные различия, а показатели генетической идентичности
колеблются от 0.50 до 0.62 [694].
У очень близкородственных видов Clarkla btloba и Г. Ungu-
lata показатель генетической идентичности высокий (/=0,88).
В отличие от этого у менее близкородственных видов С. гиЫсип-
da а С. franciscana показатель генетической идентичности ниже
(/-0,28) [262—255].
При сравнении Phaseolus vulgaris и Ph. cocclnsus по двум
ферментным системам — эстеразы и лейцинамвнопелтядазы —
методом электрофореза между ними были обнаружены значи-
тельные различия в положения полос этих ферментов. У алло-
полиплоидного гибрида, полученного в результате скрещивания
этих видов, были обнаружены все полосы, образуемые родитель-
скими видами, что свидетельствует об аддитивности в наследо-
вании этих ферментов [884]. Такая аддитивность у аллополвлло-
идов гибридного происхождения — явление обычное. Одиако в
Гл. В Глнл7пялскаа осмола различий между подали 103
некоторых случаях аддитивности не наблюдается на электро
фореграммс аллополиплоида отсутствуют полосы. имеющиеся
у родительских видов, или, напротив, появляются новые полосы,
хак, например, у искусственных аллополкплоидов Nicotiana
(669). В таких случаях у межвидовых гибридов и у аллополи
плоидов, по-видимому, имеют место те или иные сложные взаи-
модействия между генами.
Замечания относительно регуляции
В периодической литературе довольно широко обсуждается
вопрос о теиах-регуляторах и регуляции развития как ключевых
элементах в днффсреиинаннн видов я в процессе видообразова-
ния (см., например, (77, 440, 896]).
Регуляция развития, несомненно, играет важную роль в соз-
дании фенотипических различий между видами. Это давно приз-
нано. и не об этом здесь речь.
Обсуждение рассматриваемого вопроса в приведенных выше
и в других недавно опубликованных статьях носит особый ха-
рактер В них регуляцию относят за счет действия геиое-регу-
ляторов и побочных эффектов хромосомных перестроек. Здесь
нас интересуют гены регуляторы, а хромосомные перестройки
будут рассмотрены в этом аспекте в гл. 14. Гецы регуляторы
противопоставляют структурным генам, а структурный ген —
это, в сущности, то же самое, что и классический меиделевский
геи, рассматриваемый в несколько ином плане. Выдвигаемое
авторами упомянутых работ положение состоит в том. что эво-
люция «зависит главным образом от мутаций генов-регуляторов
н лишь во вторую очередь — от изменений структуриых генов»
[8961.
Разграничение структуриых и регуляторных генон возникло
а результате изучении бактерий, и его стали широко применять
также к высшим организмам, где оно неуместно У высших рас-
тений нет ни одного класса генов-регуляторов. Регуляция обес-
печивается гетерогенной совокупностью контролирующих генов.
В »ту совокупность входят темы-ингибиторы, мииус-модифика-
торы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки
и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют
собой гетерохроматиновые блоки) (см. |294|). Кроме того, у
высших растений разграничение между структурными и регуля-
торными генами оказывается несостоятельным: некоторые типы
генон-регулнторов па самом деле представляют собой структур-
ные темы, как »то хорошо видно на примере генов ингибиторов.
Итак, изменения в характере развития играют важную роль
в соэдаиин межвидовых различий у высших растений. Но эти
1<М Уот грта. Гнплжш а жоммчсскхы ослглгы лшЪ
изменения нельзя связать с генетическими элемента мн какого-
либо одного типа. Они представляют собой результат действия
генов и генных взаимодействий многих типов.
Хромосомные перестройки
Структурные перестройки хромосом возникают в результате
разрывов хромосом в последующего воссоединения разорванных
кондов каким-либо иным способом. В зависимости от кисла раз-
рывов, их местоположения к способа воссоединении различают
несколько типов перестроек, главные из которых представлены
иа рис. 8 2.
Во многих группах растений при цитологическом научении
близких видов и их гибридов F, обнаруживается, кто эти виды
различаются по инверсиям, транслокациям и другим структур-
ным перестройкам. В качестве иллюстрации здесь будут описа-
ны два классических примера.
Эвери {25] провел исчерпывающий цитогенетический анализ
гибридного треугольника Nicotians, состоящего из видов N. ala-
ta, N. langsdorffii и N. bonariensis, У этих видов имеется по
9 пар хромосом, относящихся к разным классам в зависимости
от величины и морфологии в пределах данного набора и до не-
которой степени—между наборами, принадлежащими разным ви-
дам. В мейозе у гибридов Fi от скрещивания N. alata и N. langs-
darflil хромосомы Ль В, « D образуют депочку, что указывает
на существование между родительскими вилами различий по
двум последовательным транслокациям в этих хромосомах.
Картина конъюгации при скрещивания N. alata я N. bonariin-
ait показывает, что эти виды различаются по реципрокной
транслокации в хромосомах Л| к В, в по двум последователь-
ным транслокациям в хромосомах Ль Вг и £>. На основании
этих данных можно предсказать, что N. langsdorflii и N. bona-
litnsis дифференцированы по ряду транслокаций, затрагиваю-
щих все хромосомы в вх наборах, за исключением хромосом С
и Ег. Каргины конъюгации, наблюдаемые у гибридов, получен-
ных в результате скрещивания N. langsdorffii н N. bonariensis,
подтверждают это предсказание (25].
Столь же остроумный цитогенетический анализ видов l.ilium
martagon. L. kansonii н гибрида Fi между ними провел Ричард-
сов [682]. У этих двух видов лилий по 12 пар хромосом. Карти-
на конъюгации хромосом у гибрида показывает, что родитель-
ские виды различаются по небольшим парацентрическим ин-
версиям в шести из этих двенадцати хромосом [682|.
Это относительно простые и ясные примеры В большинстве
случаен ВИДЫ,различаются по многочисленным невыявлеиным
1.Т*р«инал»нев н»н'м
Парачм*рямееям жеирсиа
Ct. ABCD EFQHi	Cr. ABCD _ EFGHI
«м.	ABCD	У > EFQ	ИМ	ABCD	t ' tFGMI
					
Сг.	A8CD	S F ОИ£	Сг	ABCD	EFGHI
*о»	ABCD	t 1	Им.	t и t ABGFE _ DCHI	
ААг>миицмя			б Тмкпоанцив		
Сг.	ABCD	PFOHI	Ст.	ABCD	EFGHI
Нш.	ABCD	ll EFGMGHI	ИМ,	1 t AD	EF BCGMI
7 Доимая Мфгроанаа траносжаци»
Cr	ABCD	EFGHI	MNQP	QRST
ИЖ	ABCD	t EFGMBT	MNOF	1 . QRI
атхапсгкяаим riwna				
Ct	ABCD	EFGHI	-MHOP	^MT
И*в.	ABCD	- СЯДТ	MNOP	’l EFGHI
ВПоемдомт«»ы<ы* траяапожации
ABCD	FFGHI	MNOP	ORST	uvw	xvz
тммсвеиацм* A BCD						
	QRST	MNOP r—		Г	EFGHI	DVW	xvz
1	ЛОЖКАМИ ABCD	ORST	MNQP	? . XV2	UVW	ГГСНГ
Рис. 8.2. Типы хромолшвыт перестроек [283].
В каждом случае стандартная хромосома (ст) сравкиваетсв с хромосомой,
измелившейся а резулвтате перестройки falx). Стрелками показаны точки
риврым ва стандартной хромосома, срн которых может возникнуть даыяяи
перестройка. Центромера мюбрамеиа в мае овале, располагающегося в се-
редине или пусти в середжяе к рокотом и
106 Чет rpms. Геигтмекм и гмшмаы аслпти «ада
перестройкам, вызывающим аберрации при конъюгации в
мейозе.
Во многих родах растений были обнаружены межвидовые
различия, обусловленные структурными перестройками хромо-
сом. Такие перестройки часто встречаются в группах травяни-
стых растений, особенно у однолетних. Хорошо известные при-
меры наблюдаются у Brassica. Clarkia. Crepis, Elymus. Galeop-
sis, Gossypium, GiUa, Layia, Madia н Nico liana.
Системы сцепления
Генные системы нередко характеризуются особыми типами
сцеплении. Следовательно, межвидовые различия —это разли-
чия ие только в генных системах, но также н в наборах сцеп-
ленных генов или в системах сцепления. Известны системы
сцепления разных типов. Помимо обычного сцепления генов в
стандартных хромосомах существуют сцепления, затрагивающие
лишь определенные типы генных систем; примерами служат:
многофакторное сцепление, сцепление M—V, сцепленные функ-
циональные генные системы, сцепленные адаптивные генные
комбинации и сбалансированные полигеиные системы.
Две из этих систем имеют отношение к эволюционным про-
цессам. которые будут обсуждаться в последующих главах. Эти
системы кратко рассматриваются ниже. Обзор систем саепле
ния в целом можно найти у Гранта [294].
Хромосомные перестройки тесно связаны с системами сцеп-
лении. Хромосомы — это носители обычных для данного вида
групп сцепления. Структурные перестройки — источник измене-
ний обычного сцепления. Некоторые перестройки в гомозиготном
или гетерозиготном состоянии служат носителями систем сцеп-
ления определенных типов,
Многофакторное сцепление
У покрытосеменных растений модальное гаплоидное число хро-
мосом п обычно равно 7—14. Следовательно, если множествен-
ные факторы, определяющие два признака, по которым разли-
чаются две расы или два вида, распределены по набору хроно»
сом более или менее случайным образом, то некоторые яэ ге
нов для каждого из «тех признаков должны находиться в одной
и той же хромосоме (или хромосомах). Короче говоря, сцепле-
ние между этими двумя признаками должно быть частичным
или многофакторным. Весьма вероятно, что с одним из двух
таких признаков или с ними обоими частично связан таким же
образом третий количественный признак. Продолжая рассуж-
дать в том же направлении, можно ожидать, что все признаки,
Гл. t. Глтичгслая огком риывчШ! яехдл пЛиш 107
находящиеся под многофакторным контролем, по которым раз-
личаются две расы или два вида, связаны, прямо или косвенно,
системой переплетающихся между собой слабых сцеплений. По-
добная система сцепления не предотвращает, но сильно ограни-
чивает рекомбинацию при межрасовой и межвидовой гибриди-
зации [98. 99, 294].
Эти ожидаемые многофакторные сцепления обнаружены в
нескольких экспериментах по гибрндизации Хорошие данные
получили Клаузен и Хиси [99] при межрасовом скрещивании у
Potentilla glandulosa (2л—14). Они изучали корреляции между
14 признаками в обширной расщепляющейся популяции F»; бы-
ло известно, что II на этих признаков детерминируются двумя
или несколькими генами. Из 91 пары признаков у 67 наблюда-
лась слабая, но статистически значимая корреляция. Ни один
из признаков ие расщеплялся независимо от всех других; на-
против, каждый признак коррелировал со многими или с боль-
шинством других 13 признаков. Корреляции между определен
ними парами признаков, такими, как длина лепестков и длина
чашелистиков, возможно, обусловлены плейотропным действием
генов, одиако многие другие сочетания признаков, морфогенетм-
ческн пс связанных друг с другом, как, например, опушенность
растения и вес ссмяи, также наследовались совместно, и в этих
случаях следует предполагать наличке многофакторного сцеп-
ления [99).
Аналогичные результаты были получены позднее для ряда
количественных признаков при межвидовом скрещивании Mimu-
ius levisii и М. cardinalis [377J.
Многофакторное сцепление обусловливает корреляцию меж-
ду признаками в пределах расы или вида, получившую название
генетической связности [99], или связности признаков.
Сцепление М—V
При изучении межвидовых гибридов в нескольких родах рас-
тений были получены данные, свидетельствующие о наличии
сцепления между генами, детерминирующими раххичиые морфо-
логические признаки, и генами жизнеспособности. Это широко
распространенное, а быть может, и всеобщее явление называют
сцеплением М—V (292). Термин «морфологические гены» отно-
сится в данном контексте к любым генам, Определяющим види-
мые фенотипические признаки, в том числе окраску разных
частей растений Пол генами жизнеспособности (viability genes)
имеются в ваду любые гены, оказывающие влияние на рост и
мощность
Гены жизнеспособности могут быть плейогропными, оказы-
вая действие также ив морфологические признаки, и наоборот
10*1	Часть трать л Гапетиьаст.иа м хплагщчл-лиг лтлекты мьаа
как в случае альбиносных проростков Нам хотелось бы иметь
возможность исключить подобные случаи плейотропин. Поэтому
мы ограничимся рассмотрением таких фенотипических призна-
ков, которые затрагивают цветки или плоды, ио ке могут быть
выявлены иа стадии вегетативного роста и которые коррелиру
ют с различиями в жизнеспособности. Наблюдаемые в таких
случаях корреляции позволяют предположить скорее наличие
сцепления между отдельными морфологическими генами н ге-
мами жизнеспособности, а не эффекты плейотропин.
Таким образом, мы здесь имеем дело с данными об аллель-
ных различиях между видами или расами растений по сцеплен-
ным генам М и V. Самая простая из возможных ситуаций —
сцепленная пара генов М—V без существенного взаимодейст-
вия между генами Один из родительских видов имеет при атом
генотип M.Va/MaVa. а другое — генотип MtVt/MiVb. Допустим,
что генам V, и V» соответствуют различные оптимальные для
роста условия среды. В таком случае у потомков гибрида, выра-
щиваемых в среде, благоприятствующей одному из аллелей V,
соотношение фенотипов при многофакторном расщеплении по
морфологическому маркеру М будет отклоняться от нормально-
го. Различные белее сложные примеры с участием частичного
или многофакторного сцепления между двумя нлв несколькими
генами V и двумя или несколькими генами М дают сходные ре-
зультаты [292].
Иктерфертильиые виды Mimulus cardinaiis и М. lewis и
(Scrophularlaceae) встречаются соответственно на небольших
и значительных высотах в горах Калифорнии. Проростки одной
из растущих иа побережье линий М. cardinaiis хорошо выжи-
вают в саду на низменности (Ставфорд), во в'альпинарии
(Тимберлейн) смертность среди ннх очень велика. Сеянцы пы
сокогорной расы М. lewisii, напротив, хорошо выживают а Тим
берлайие. но в Станфорде средн анх наблюдается высокая
смертность [615].
Эти два вида различаются также по окраске цветков — розо-
вой у Mimulus lamisii и оранжевой у М. cardinaiis. Окраска
цветков наследуется как различие по одному гену, причем розо-
вая окраска доминирует. Нойс я Хисн [616] обнаружили, что
среди потомков F» от межвидового скрещивания при выцащива-
нни в условиях, в общем благоприятных для них, соотношение
растений с розовыми и оранжевыми цветками составляло при-
мерно 3:1.
Однако при выращивания а Тимберлайне соотношение розо-
вых и оранжевых цветков в F> составило 8,7 к I, а в одной пов-
тор кости Fi. выращенной летом в Станфорде, было получено со-
отношение 1,7 к I. Затем Нобс н Хиси сравнивали соотношения,
полученные в одном и том же саду в Станфорде зимой, т. е. в
Гл. 8 Генетическая ос.нсаа различи* доеду витали 10®
прохладную погоду, и жарким летом. В заимей популяции F»
соотношение розовых и оранжевых цветков составило 4,4 к 1,0.
а в летней — 1,7 к 1,0 (616).
Такие измененные соотношения фен«ггнпоп сопровождались
в каждом случае высокой гибелью проростков. Смертность, оче-
видно, была вызвана избирательной элиминацией типов cardina-
Its в альпийской зоне или в прибрежной полосе зимой и типов
Ifwisii летом у побережья. Кроме того, гены определяющие об-
щую физиологическую адаптацию проростков к условиям кли-
мата. должны быть сцеплены с геном окраски цветков, для то-
го чтобы получались наблюдаемые отклонения в соотношениях
фенотипом [616].
Сходные данные были получены при межрасовом скрещива-
нии у Potentilla glandulosa и при межвидовых скрещиваниях у
Gossypium, Lycoptfticon, Phastolus и Oryza Эти данные позво-
ляю! считать, что изучавшиеся расы и виды несут разные алле-
ли сцепленных генов М и V [98. 292. 447. 448. 683. 70b. 800. 801].
Во многих группах растений удается определить гены.содер
жвшиеси в гомологичных хромосомах у интерфертильных видов
иля рас, однако нам почти ничего не известно о генетических
факторах, относящихся к тем затронутым перестройками уча-
сткам. по которым различактгея хромосомы ннгсрстернльных
видов В самом деле, к изучен ню этой проблемы обращались
редко венду того, что наложение на генетический Анализ ос
ложняюшил эффектов гибридной стерильности делало ее почти
неразрешимой Тем не менее для нескольких групп растений мы
теперь располагаем некоторыми предварительными сведениями
относительно того, какие гены локализованы в перестроенных
участках хромосом [2Я7].
Эти сведения получены в результате экспериментов по гиб-
ридизации между парами видов Ctarkia (329. 378. 379]. Gassy-
pium 1238, 241. 680, 800. 801), Tfiticum [219. 534, 716, 718]. Zea
(551, 829], Gilia [287] и Melilofus (70S]. В каждом нз этих слу-
чаев данные носят косвенный характер, и анализ нх сложен
Здесь можно подвести итоги только по главным моментам; бо-
лее полный обзор содержится в работах Гранта |280, 2Я7].
Полученные данные свидетельствуют о том, что в каждой из
этих пяти групп растений морфологические гены и гены жнзие
способности лежат в участках, затронутых перестройкой. Рас-
смотрим в качестве примера результаты, полученные при гиОрн
лизании видов Gilia.
Gilia malior и G. madocensis различаются uo многим струк-
турным перестройкам, чем и объясняется в значительной мере
высокая стерильность их гибридов F.. Эти виды различаются
также по генам жизнеспособности, что ведет к значительному
разрушению гибридов n F,—F., и по многим морфологических
по
Чает» гретая. Глетпчетхш а ято.юлкетявв аспекты «тЛт
признакам. Отбор среди гибридных потомков на жизнеспособ-
ность в условиях среды, благоприятных для типов modoeensu.
и отбор на плодовитость привели к возникновению трех мощ-
ных и плодовитых лиииП, из которых две гомологичны по струк-
турным перестройкам и плодовиты при скрещиваниях с С. лго-
doctiuis. Объяснить этот результат очень трудно, если не пред-
положить, что отдельные гены жизнеспособности находятся в
некоторых из участков, затронутых перестройками. Полученные
таким образом жизнеспособные ланки были сходны с С. modo
crnsis по большинству своих морфологических признаков, а »то,
по-видимому, означает, что некоторые морфологические гены
сцеплены с генами жизнеспособности в одних и тех же пере-
строенных участках [288J.
Таким образом, мы располагаем данными о том. что в не
скольких группах растений в затронутых перестройкой участках
хромосом локализованы сцепленные между собой морфологиче-
ские гены и гены жизнеспособности. Вероятно, между система-
ми сцепления M—V у видов, гомологичных по хромосомам, и
у видов, различающихся по структурным перестройкам, нет ка-
ких-либо глубоких различий.
Интегрированный генотип
Как мы убедились, каждая часть данного организма или любой
из его количественных признаков — результат морфогенетичес-
ких процессов, контролируемых системой генов. Отсюда сле-
дует. что Для нормального развития данного органа или призна-
ка необходимо гармоничное взаимодействие отдельных компо
пеитов такой системы. Кроме того, для успешного функциониро-
вания организма в целом необходима координация между его
отдельными частями н признаками. А поэтому различные систе-
мы генов, принадлежащие данному генотипу, подвергаются от-
бору на гармоиичное взаимодействие друг с другом.
Функциональное и селективное значение гармоничных взаи-
модействий между генами понимали многие исследователи
(Bridges. [68] и другие). «Природные виды слагаются из инди-
видуумов, гены которых находятся в состоянии внутреннего
равновесия, с тем чтобы обеспечивать гармоничное физиологи
четкое и морфологическое развитие одного поколения за дру-
гим» [102]. Каждый вил обладает не только виутреиним генети-
ческим равновесием, ио и собственной, отличной от другой, адап-
тивной комбинацией генов. Как внутреннее генетическое равно-
весие, так и адаптивная комбинация генов могут быть
разрушены в результате межвидовой гибридизации.
В Fs и в последующих поколениях потомков межвидовых
схрещлвапвй обычно бывает немало карликовых и стерильных
Гл I. Гелтпеаал оскала рамикив мвхду лидами	111
индивидуумов, индивидуумов с пониженной жизнеспособностью
или с какими-либо иными отклонениями. Растения GUia malior.
G. modocensU и их гибриды F, вполне жизнеспособны. Но в по-
коления! Fs —Fa 42% проростков были слабыми, чахлыми или
полулегальными, можно, кроме того, добавить к этому значи-
тельную гибель вследствие неспособности семян к прорастанию
[289]. Дисгармоничные взаимодействия между генами разных
видов могут также проявляться и Ft. Хорошим примером служат
красиилистиыс карликовые гибриды, обнаруженные среди жиз-
неспособных растений в Fi от скрещивания Gossypium arbor turn
и G. htrsutum. Такое полулегальное состояние обусловлено
комплементарным действием двух гемов. Rt, a R,», имеющихся
у некоторых линий родительских пндоп [239].
Иными словами, виды различаются по своим системам гене-
тического равновесия и по своим адаптивным комбинациям ге-
нов.
9 Изолирующие механизмы
Основные формы изоляции
Гибридизация и обмен генами между видами предотвращаются
или интенсивность этих процессов снижается и результате су-
ществования многочисленных и разнообразных изолирующих
механизмов. Эти механизмы можно разделить иа три основных
класса: 1) пространственные, 2) средовые, 3) репродуктивные.
Классификация изолирующих механизмов представлена в
табл. 9.1. Изоляция у растений довольно подробно рассматри-
вается в ряде обзоров [282. 472, 780].
Пространственная, или географическая, изоляция сущест-
вует между любыми двумя аллопатрическими видами растений,
географические ареалы которых разделены разрывами, превы-
шающими обычный радиус распространения нх пыльцы или се-
мян, Так, например, обстоит дело с Platanus occidentalis и
Р. orientaUs, которые распространены соответственно в восточ-
ное части США и в восточной части Средиземноморской области
и которые, несмотря иа интерфертильность, очевидно, не могут
скрещиваться между собой в природных условиях [780].
Средовая, или экологическая. изоляция возникает в резуль-
тате дифференциации видов по их экологическим предпочте-
ниям Благодаря этой дифференциации виды, сосуществующие
а одной и той же географической области, занимают в ней раз-
личные местообитании. Если между игами видами происходит
гибридизации и если нх местообитания обособлены, то большая
часть их гибридных потомков не сможет выжить ввиду отсутст-
вия среды промежуточного или рекомбинационного типа [14].
Так, Salvia apiana и S. iMlUJera. которые экологически диффе-
ренцированы, ио симпатрнчиы иа юге Калифорнии я которые
способны в ограниченной степени скрещиваться друг с другом,
не гибридизируют в ненарушенной природной среде, хотя иногда
образуют скопления гибридов в районах, где природные усло-
вия были искусственно изменены [17, 202, .101).
Репродуктивная изоляция создается в результате блокиро-
вания обмена генами между популяциями, в блокирование бы-
вает обусловлено генетическими различиями в строении репро-
дуктивных органов и в биологии размножения или во взаимо-
отношениях по плодовитости. Барьеры, препятствующие скре-
щиванию, могут быть внешними, действующими до перекрестного
опылении, как в случае временнбй. механической или этоло-
гической изоляции; или же они могут бьегь внутренними, дейст-
вующими после перекрестного опыления, как в случае несов-
местимости, нежизнеспособности, стерильности и разрушения
гибридов Барьеры, обусловленные несовместимостью между
Гл. 9. Икмирующм мсхапизны
113
Таблица 9.1. Классификация изолирующих механизме®
у растений
I Простржяствсмные механизмы
1	Гсопмфичсская нжоляцяя
!!. Срехавые ммьннзмы
2	Эжилогичесхжя жюляижж
111 Репродуктивные мвхаякзмы
А. Вмешмяе
3	. Вре*е*«»«йя жаояяцжя
«) ссзожиая
б| СУТОЧЖАЯ
4	. Механическая нэоляжжя
5	. ^голэппеагам изо/ниин
6	Изоляция. обусловлен »•« аатссаиивй
Б Внуаряикмв
? Несовиветныпгп.
а| ао оплел от ооуеяжя
Г>| после гАЛодотэоремя
8.	Нежизя*еж>соЛжхп> гибридов
9.	Стерильность гибридов
10	Разрушение гнбрждоа
Цветковая
ИЗОЛЯЦИЯ
родительскими видами, можно разделить на действующие до и
после оплодотворения.
Само собой разумеется, что а реальных ситуациях три ОС-
поеные формы изоляции могут сочетаться различным образом.
Различные виды репродуктивных изолирующих механизмов
также обычно действуют в разнообразных комбинациях.
Внешняя репродуктивная изоляция
Временная изоляция между двумя видами растений создается
в тех случаях, когда их периоды цветения н опыления приходят-
ся иа разное время года или суток. Эта изоляция может быть
частичной, если пики цветения двух видов разделены достаточ-
но большим временным интервалом, ио периоды цветения пере-
крываются. или же полной, если периоды цветения двух видов
совершенно не перекрываются. Соответствуют не примеры мож-
но найти у Pinas, Phlox, Salvia и во многих других группах рас-
тений.
Oenothera brevipes и Ое. davaeformis (Ona grace ас), напри-
мер, растут вместе в пустыне на западе США. цветут одновре-
менно и опыляются одиночными пчелами, главным образом
андреиами, однако гибриды между ними редки. Оказалось, что
Цветки Ое. brevipes раскрываются до восхода солнца и их по
сещают пчелы, активные ранним утром, тогда как цветки
Ое. davaeformis раскрываются в позднее послеполуденное вре-
мя в их посещают пчелы, летающие в конце дня (657].
1 Н Часть трепа. Гекетткш а тюлосичесаие шмат и аава
Механическая изоляция создается  результате структурных
различий между цветками двух или нескольких видов, препят-
ствующих перекрестному опылению между этими видами или
нарушающих его. Различия в строении цветков, приводящие к
механической изоляции, встречаются главным образом у тех
растений, у которых цветки имеют сложную структуру (напри-
мер. в семействах Orchidaceae, Papilionaceae. Labiatae. Scrophu-
lariaoeae и Asclepiadaceae).
Так. Pedicularis groenlandica и P. attollens растут вместе в
горах Сьерра-Невада в Калифорнии, цветут одновременно и
опыляются одними и теми же видами шмеле*, ио не гибридизи-
руют. Отчасти это обусловлено различиями в структуре цветков
у этих двух видов. Пыльца Р. groenlandiea переносится к рыль-
цу на спинке шмелей, а пыльца Р. attollens—на передне* поверх-
ности головы [540, 765J. Другие способы механической изоля-
ции выработались между видами Stanhopea. Ophrgs. Aquitegia.
Asclepias, Penstcmon, Mimuius. Salvia. Phlox и Cordia (обзор
см. [474J).
Этологическая изоляция, обеспечиваемая особенностями по-
ведения, благодаря которым индивидуумы предпочитают выбк
рать в качестве брачных партнеров представителей собственного
вида, играет очень важную роль к репродуктивной изоляции
у высших животных. Предполагалось, что у растений подобная
изоляция совершенно отсутствует. Тем ие менее она встречается
у некоторых растений в качестве вторичного эффекта видоспе-
цифичного поведения насекомых-опылителей, посещающих цвет-
ки этих растений. Пчелы, бражники и в меньшей степени неко-
торые другие насекомые, посещающие цветки, способны к сен-
сорным восприятиям, которые дают им возможность отличать
друг от друга разные виды цветков по запаху, форме и окрас-
ке; кроме тога, они обладают инстинктом постоянства, застав-
ляющим их кормиться преимущественно на цветках одного вида
при ряде последовательных посещений Это постоянство в посе-
щении цветков ограничивает перекрестное опыление, так что
оно не выходит, в основном или всецело, за пределы одного вша
из скмпатрической смеси видов растений, различающихся по
опознавательным знакам цветков [266, 267].
Этологическая изоляция родственных видов, обусловленная
приверженностью пчел к посещению цветков одного вида, на-
блюдается у Pedicularis [765; Grant, неопубликованные данные],
Stanhopea [177]. Lythrum [471], Rhinanlhus [456], Cercidium
(417) и у некоторых других родов. Недавно была ппнеана ото-
логическая изоляция двух видов Anigozanthos (Haemodoraceae)
в западной часта Австралии, обеспечиваемая медососами (Me-
hphagldae) [382].
Гл. 9. Изолирующие мехапазшл
115
У однолетних растений часто встречаются симпатрическне
смеси вндо», размножающихся путем неродственного скрещива-
ния и автогамии, или же двух нли нескольких преимущественно
авгогамиых видов. Автогамная система размножения создает
а таких случаях барьер, препятствующий перекрестному опыле-
нию между разными видами. Левин (474J рассматривает это
как изолирующий механизм, п мы следуем его точке зрения
здесь н в табл. 9.1.
Концепция репродуктивной изоляции приложима главным
образом к организмам, для которых характерны половое раз-
множение и ауткроссннг. Ее можно расширить, с тем чтобы рас-
пространить ее на смеси автогамных видов растений с видами,
размножающимися путем ауткроссипга, а также на смеси двух
или нескольких преимущественно автогамных видов, как мы зто
сделали выше; однако она лишена смысла в приложевии к
строго унипарентальным группам растений и не должна исполь-
зоваться для таких групп.
Внутренняя репродуктивная изоляция
Несовместимость при скрещивания» создается разного рода
барьерами, препятствующими развитию жизнеспособного гиб-
ридного зародыша Некоторые из этих барьеров действуют до
оплодотворения, а другое — после него.
В некоторых случаях пыльцевое зерно не прорастает па
рыльце чужого вида, как при скрещивании Datura meteloides
и Л stramonium, ил к же пыльцевая трубка не может достаточно
успешно расти в чужеродном столбике, как при скрешиаапик
Iris terms и I. tenuis (25, 710). Или же, если происходит оплодо
творение и формируется гибридный зародыш, .тот зародыш мо-
жет преждевременно погибнуть вследствие дегенерации гибрид-
ного зплосперма, как это бывает при некоторых скрещиваниях
у Dalura. Iris. Gossypium и других родов.
Межвидовые гибриды F, часто обладают нормальной мощ-
ностью, однако иногда у них наблюдаются различные конститу-
Ц1юналь>1ые дефекты, известные под общим названием нежизпе
способности гибридов, которан блокирует обмен генами между
видами в вегетативной фазе поколения F,. Некоторые линии
Crepis tectorum при скрещивании с С. capillans дают нежизне-
способные гибриды F, (381). В F, от некоторых межвидовых
скрещиваний у Gossypium, GUia н Papaver появляются красные
карликовые растения (239, 273—275. 459, 538]. При многих меж-
видовых скрещиваниях с участием Nicotiana langsdorffii и дру-
гих родительских типол, относящихся к роду Nicotianu, у гобрн
дов F, развиваются генетически детерминированные опухоли
(7431.
116	Часп трвпл. Гечеппеекш а амхмлыеоам аспекты е»?а
Гибридная стерильность, как и несовместимость, охватывает
широкий крут разнообразных явлений. В зависимости от того,
на какой стадии развития проявляется действие барьера, гиб
рядную стерильность можно разделить на днол ОНТ иую стериль-
ность и стерильность гамет. Явления стерильности можно также
классифицировать в зависимости от факторов, которые их конт-
ролируют, иа генную, хромосомную и цитоплазматическую сте-
рильность. В реальных случаях гибридной стерильности наблю-
даются разнообразные комбинации различных стадий и факто-
ров.
Взаимодействия между генами растений разных видов часто
приводят к абортивному развитию пыльников или других важ-
ных органов у гибрида. Дисгармоничные взаимодействии ядер-
иых генов с чужеродной цитоплазмой вызывают мужскую сте-
рильность у некоторых гибридов Zea, Epilobium, Streptocarpus.
Nicotiana, Capsicum. Solatium и и других группах растений [89,
107. 183. 312, 386, 416. 377. 619, 637, 651J.
Неблагоприятные генные взаимодействия иногда проявля-
ются также на стадиях мейоэа и гаметогенеза, тем или иным
образом нарушая эти тонко координированные процессы. Гене-
тически детерминированная стерильность гамет обнаружена у
гибридов Nicotiana, Geum, Cilia, Bromus и других родов [229,
476, 309, 878J.
Виды растений часто различаются по хромосомным пере-
стройкам, как это отмечалось в предыдущей главе. Перестройки
могут приводить к нарушению у гибрида образования нормаль-
ных бивалентов и(влн) нормального распределения хромосом а
анафазе мейоза. При этом у части продуктов мейоза возникают
дупликации или нехватки определенных участков хромосом, и
в результате из них не развиваются жизнеспособные пыльцевые
зерна н зародышевые мешки. Доля таких нежизнеспособных
гаметофитов быстро возрастает е увеличением числа структур-
ных перестроек. Например, у гибрида, гетерозиготного всего по
шести независимым транслокациям, ожидаемая фертильность
пыльцы составляет лишь 1,5%, что сравнимо по уровню сте-
рильности с высокостерильныии межвидовыми гибридами.
Хорошо известно, что иа поведение хромосом при мейоэе
оказывают воздействие как генные факторы, так и структурные
различия в хромосомах [138. 407, 670]. Во многих случаях эти
две причины, вызывающие нарушения мейоза, а следовательно,
стерильность гамет, встречаются одновременно. В сущности
хромосомную стерильность, наблюдаемую особенно часто у on-
рсдсленных жизненных фору растений, можно рассматривать
хак состояние, накладывающееся на более широко распростра-
ненное и. вероятно, играющее главную роль явление генной сте-
рильности.
Гл. 9. Июшмюаре лсхачидик
117
Если гибрид а конечном итоге дает какое-то число потомков
Fj или В|, то среди них, по все# вероятности. будет некоторая
доля слабых или неполноценных индивидуумов. Как уже гово-
рилось и гл. 8, и поколениях F> —Р« от скрещиваний Gilia та-
lior и G. modocensii примерно 42% потомков обладали понижен-
ной жизнеспособностью. В F» от скрещиваний Laifia eailtardtoi-
des и L. hieracioides (Compositae) пониженная жизнеспособ-
ность наблюдалась у 80% индивидуумов [96].
Выводы
Ценные в адаптивном отношении генные комбинации, имеющие
си у отдельных видов, при гибридизации могут распадаться.
Разрушение гибридов — проявление распада адаптивных генных
комбинаций. Другие репродуктивные изолирующие механизмы
служат для защиты элях адаптивных генных комбинаций от
распада.
Репродуктивные изолирующие механизмы могут развиваться
как побочные продукты эволюционной дивергенции. Разрушение
гибридов, несомненно, представляет собой такой побочный про-
дукт. Эволюционная дивергенция может служить и обычно слу-
жит непосредственной причиной различных других форм репро-
дуктивной изоляции. Так, механические и сезонные различия
между Salvia теШ/ега и S. apiana связаны главным образом с
различием в признаках их нормальных опылителей — мелких
пчел, вылетающих весной, и крупных летних пчел соответствен-
но, и нх воздействия на репродуктивную изоляцию представля-
ют собой, возможно, побочные продукты дифференциации.
Однако это не единственный способ возникновения репро-
дуктивной изоляции. Как мы увидим в дальнейшем, механизмы,
действующие в родительском поколении, могут в некоторых слу-
чаях создаваться в результате отбора па изоляцию как тако-
вую Адаптивные генные комбинации у таких видов предохра-
няются от распада механизмами, возникающими в результате
прямого отбора, направленного на создание репродуктивной изо-
ляции.
10 Экологические взаимодействия
Между различными видами, обитающими на одной и той же
территории, происходят генетические и энологические взаимо-
действия. Генетические взаимодействия выражаются в свобод-
ном скрещивании, ограниченном скрещивании или полном от-
сутствии скрещивания в зависимости от степени и способа ре-
продуктивно* иаоляцни. Что касается экологических взаимодей-
ствии, то такие виды могут вступать или не вступать в конку-
ренцию в зависимости от различных факторов; если же между
ними существует конкуренция, то она может привести к разно-
образным последствиям. Кроме тога, экологические взаимодей-
ствия между видами связаны е их репродуктивными взаимодей-
ствиями.
Конечно, экология — слишком обширная область, чтобы мож-
но было достаточно подробно изложить здесь ее принципы, да
в этом в нет нужды, поскольку существует ряд хороших совре-
менных руководств по этому предмету; вместе с тем она столь
тесно связана с излагаемыми здесь проблемами, что совсем не
коснуться ее мы иа можем. Поэтому нам пришлось пойти на
некоторый компромисс: в этой главе дается краткий очерк из-
бранных аспектов экологии, особенно важных для понимания
проблемы видообразования у растений. В соответствии с такой
задачей мы ограничимся замечаниями о некоторых типах взаи-
модействия между родственными видами.
Экология всегда отличалась богатством терминологии Со-
временная экология в этом отношении также не составляет иск-
лючения; единственное отличие заключается в том, что терми-
нологии ее стала новее. Так. например, в настоящее время при
обсуждении экологической ниши используются такие термины,
как ширина киши, перекрывание ниш. гиперобъем ниши, фун-
даментальная ниша, реализованная ниша, поведенческая киша
 т. п. Во многих случаях эти термины — просто новые названия
для существовавших ранее понятий. Для тех целей, которые мы
себе ставим в данной главе, эти термины не нужны, а поэтому
они либо не используются вовсе, либо упоминаются лишь мимо-
ходом, что дает нам возможность сосредоточить внимание иа
самих экологических явлениях и процессах.
Сосуществование
Термины аллопатрия и симпатрия полезны для описания про-
странственных взаимоотношений между популяциями (564].
Аллопатрия иаблюдАтся в тех случаях, когда популяции
обитают в разных областях. Следует различать две возможно-
Га tO. 3*<Motawatr
119
ста; а) облает разрешены, б) области соприкасаются (пара-
натрия).
Симпатрня наблюдается тогда, когда популяции обитают на
одной и той же территории, так что особи одной популяция на-
ходятся в пределах нормальной облает я расселения другой по-
пуляции. н наоборот. Здесь опять-таки существуют две возмож-
ности [282). а) Смежная симпатрня: популяции занимают раз-
ные ниши в одном и том же местообитании, например в саван-
не. где участки лесной растительности чередуются с открытыми
грасслсндамк; однако при этом особи, принадлежащие к разным
популяциям, обычно не живут в тесном соседстве. Эти популя-
ции симпатричиы в генетическом смысле, коль скоро гаметы нли
зиготы одной из них находятся в пределах нормальной области
расселения другой, и наоборот, по не вступают в непосредствен-
ный контакт в зколошческоы смысле, б) Биотическая симпат-
рия популяции обитают в одной и той же нише, и принадлежа-
щие к пим особи часто живут в тесном соседстве: таким обра-
зом. они сямватрнчиы не только генетически, ио и экологически
Близкородственные внды растений будут занимать сходные
или одни н те же географические области и обладать сходными
экологическими предпочтепиямн просто вследствие тесных фи-
логенетических связей между ними. Они могут быть аллопатри-
ческими. смежно- иля биотически-снмпатрическнмн в зависимо-
сти от различных факторов.
Биотическая симпатрня —самая тесная форма сосущество-
вания. Она может служить отправной точкой в процессе межви
левого отбора, ведущего к разнообразным конечным результатам.
Эффекты межвидового отбора
Сосуществование родственных видов может привести и нередко
приводит к конкуренции между видами за ресурсы, необходимые
обоим видам, ио имеющиеся в ограниченном количестве. Если
в этой конкуренции одни внд превосходит другой, то вступает в
действие межвидовой отбор; затем извилистыми путями этот
отбор может привести к различным конечным результатам.
Один из результатов межвидового отбора —замещение ви-
дов. Это весьма обычный процесс в истории жизни. Другой ре-
зультат— развитие у одного вила механизмов, наносящих вред
виду-конкуренту (например, аллелопатия [592]). Третий воз
кожный результат —экологическая дифференциация между
двумя конкурирующими видами, позволяющая понизить уровень
примой конкуренции между ними.
Этот последний процесс можно проиллюстрировать с по
мощью простой модели. Допустим, что два экологически сход-
ных и симпатричссхнх вида X и У конкурируют в гетерогенной
130
Часп трапа. Гттлкляг а гкиюмпкыа aaumi аяЛа
среде (£). имеющей три грани, ил* пиши (£>, Ег, Ее). Каждый
ид полиморфен и содержит ряд различных типов (Х>, Л» и
т. д), адаптированных к этим трем нишам. Полиморфный тип
Xi обладает превосходством в нише Е\, а тип Уз —в нише Е*.
В начале процесса межвидового отбора виды распределены
следующим образом:
Среда	Е,	Е,	Е»
Вид X	Xi	(обладает пре-	X»	Ха
имуществом)
Вид Y	Г|	>а	Г»	(обладает пре-
имуществом)
К концу процесса отбора получается следующая картина:
Среда	£i	£»	£з
Вид X	Х|	Ха
Вид У	У»	Уа
Каждый вид стал более узко специализированным к той ни-
ше, в которой он Обладает селективным преимуществом. Оба
вида продолжают занимать общую нишу, но у каждого из них
есть теперь и отдельная ниша. Степень перекрывания ниш и
прямая конкуренция между двумя видами снизились.
Межвидовой отбор, действующий таким образом, приводит
в конечном счете к повышению специализации у родственных
симпатрических видов и к смещению признаков [73J в области
симпатрин у частично симпатрических видов.
Сосуществование без межвидового отбора
или замещение видов
Сосуществование ие обязательно влечет за собой межвидовую
конкуренцию. Два вида могут сосуществовать, ие вступая в
ведущую к отбору конкуренцию, если их численности снижают-
ся под действием какого-либо иного фактора, например сильно-
го хищничества. В таком случае процесс межвидового отбора
не развивается.
Возможна и такая ситуация, когда два сосуществующих вида
с одинаковыми потребностями конкурируют за какой-либо огра-
ниченный ресурс лишь в небольшой степени, потому что оин
нуждаются в незначительных количествах этого ресурса. В та-
ких случаях процесс межвидового отбора протекает медленнее,
и он. возможно, менее эффективен по сравнению с другими
стохастическими факторами, воздействующими па обилие bit-
д. в
Возможны также случаи, когда сначала возникает межвидо-
вая коикуреиция. а затем следует межвидовой отбор; однако
процесс отбора не лоехдгает такого уровня, чтобы привести к за-
мещению того или другого вида или к экологической дифферен-
Гл 10. Эюшаним лмимодгЛстыл
121
циации. Межвидовой отбор — процесс длительный, я за то пре
ня, пока он происходит, направляющий его фактор может изме-
ниться. А это может привести к реверсии относительных селек-
тивных преимуществ конкурирующих видов иля разных форм
(при полиморфизме)
Если изменения факторов среды носят циклический харак
тер. причем каждый цикл занимает меньше времени, чем процесс
полного замещения одного вила другим, то между двумя сим-
патрнческимн видами, находящимися в состоянии конкуренции,
может установиться неустойчивое равновесие я они будут сосу-
ществовать постоянно.
Согласно принципу конкурентного исключения (340], посто-
янное сосуществование между двумя полными конкурентами
невозможно. Этот принцип в общем виде иереи как теоретиче-
ски. так и вмпкрически, однако ни в одном конкретном случае
его не следует применять некритически. Как было показано вы-
ше, сосуществование нс обязательно должно сопровождаться
межвидовой конкуренцией, а межвидовая конкуренция не всег-
да несовместима с сосуществованием
Эффекты экологических требований
Организмы разных типов предъявляют очень различные требова-
ния к ресурсам среды, в том числе и к ограничивающим ресур-
сам У часто встречающихся видов крупных организмов, как
правило, требования бывают более высокие, чем у часто встре-
чающихся вндоп мелких организмов. Вследствие этого межви-
довая конкуренция за ограничивающие ресурсы, имеющие ре-
шающее значение, обычно бывает более острой среди крупных
организмов, чем среди мелких.
Можно предсказать, что эти различия перейдут в различия
в интенсивности межвидового отбора. У крупных организмов
межвидовой отбор, вероятно, быстро приведет к замещению ви-
дов У мелких организмов, у которых межвидовая конкуренция
слабее или даже пренебрежимо мала, процесс межвидового от-
бора протекает медленнее и может не дойти до полного завер-
шения, г. е. до замещеякя видов, в пределах данной территории.
У таких организмов достижение симпатрия и ее сохряпеннс осу-
ществляются легче (282, 895].
Некоторые эмпирические данные подтверждают правильность
этих предсказаний Во флоре западных областей США близкие
виды таких древесных растений, хак Pinos и Quercus. и таких
многолетних травянистых растении, как Polomonium и Calothor-
tus. обычно занимают различные экологические эоны па з*о-
географических трансептах Сиипатрнчсскне контакты между
родственными видами в этих группах обычно ограничиваются
122 Чат грт*. Гыпгжш и эгожмхмиаи огпжты акда
областями перекрывания их местообитания. В »то# флоре био-
тическн-снмг.агрнчсскне скопления близких видов встречаются
обычно, и почти исключительно, среди однолетних травянистых
растения, таких, как Clarkla и Gllia. Например, в природе не-
редко можно встретить два, три и даже больше видов Gilia.
растущих рядом (282, 283].
Сходные корреляции наблюдаются у животных. Симпатркче-
ские скопления близких видов существуют у таких мелхях на-
секомых, как дрозофилы, комары и цикадки E/ythroneura. Про-
тивоположную крайность представляют крупные млекопитаю-
щие, у которых близкие виды обычно аллопатричиы или пара-
патрнчкы. У чешуекрылых, пищевые потребности которых иа
стадии имаго очень малы, взрослые особи, принадлежащие к
разным видам, часто занимают широко перекрывающиеся пи-
щевые ниши, тогда как усиленно питающиеся гусеницы тех же
самых видов занимают обособленные узкие пищевые ниши [282,
695L
Экологические взаимодействия и изолирующие механизмы
близких видов связаны между собой. В результате симпатрнче-
схих контактов возникают ситуации, вызывающие разного рода
реакции. В некоторых группах растений эта реакция выража-
ете» » экологической аивергенцяи и обособлении, влекущих за
собой более сильную экологическую изоляцию, тогда как дру-
гие группы реагируют усилением репродуктивной изолинии в
области симпатрии. Возможно, что во многих группах эти две
реакции объединены тем или иным образом. Важным фактором,
определяющим тип реакции у данного вида растений, является
то, в какой степени — высокой, умеренной или низкой —ок нуж-
дается в ресурсах среды.
Биотическая симпатрия, сохраняющаяся иа протяжении дли-
тельного времени, зависит, по-видимому, от совместного дейст-
вия двух факторов: слабой или неполной межвидовой конкурен-
ции и сильной репродуктивной изоляции.
11 Формы взаимоотношении
по плодовитости
Селекционеры дакни поняли, что разные группы растений резко
различаются по той легкости, с которой происходит скрещива-
ние между видами, и по плодовитости гибридов. В некоторых
родах близкие виды скрещиваются с трудом, а гибриды между
ними, если их удается получить, обычно стерильны. Другую
крайность составляют группы растений, у которых возможны
широкие скрещивания между морфологически различными вида-
ми, секциями или даже родами, и гибриды, полученные от таких
скрещиваний, плодовиты.
Результаты различных экспериментов по гибридизации в
очень многих случаях непредсказуемы. Однако при сравиитель
ном изучении достаточно большой выборам групп растений вы-
являются некоторые общие закономерности.
Основная часть данной главы будет посвящена обзору ряда
групп растений, главным образом из северного умеренного поя-
са, которые изучались в генетико-таксономическом плаке раз-
ными исслсдоэателями. Эти растения сгруппированы здесь по
жизненным формам и системам скрещивания. В заключитель-
ных параграфах очерчены общие закономерности и указаны не-
которые корреляции.
Древесные растения
Ceanothus
Североамериканский род Ceanothus (Rhamnaceae) занимает
область от южной части Канады до Гватемалы с центром рас-
пространения на тихоокеанском побережье. Из 55 видов этого
рода 44 эндемичны дли Калифорнии. Это кустарники с мелки-
ми душистыми цветками Опыление производят разнообразные
насекомые, обеспечииаюшис облигатное перекрестное оплодо-
творение у самонесовмеетммых видов и преимущественное пере-
крестное оплодотворение у самосовместимых видов Число хро-
мосом 2л = 24 у всех известных видов [614].
Виды этой группы делятся иа дм хорошо выраженные сек-
ции Ceanothus и Cerastes. Характер взаимоотношений между
видами у калифорнийских представителей Cerastes и между
Cerastes и Ceanothus установил Нове [614], сочетавший полевые
и экспериментальные исследования.
Виды секции Cerastes встречаются в самых разнообразных
экологических Местообитаниях на тихоокеанском побережье.
Они дифференцированы как морфологически, так и экологиче-
124	Часть,гргтьа. Гечетюмекме ч мимогижлы аспгкги euda
спи. В большинстве комбинаций эти виды (или полувиды) раз-
делены географически. В остальных сочетаниях их ареалы пере-
крываются. и оии встречаются на разных, но привыкающих
друг к другу типах почв в одной и той же области [614].
Ареал Ceanothus cuneatus перекрывается с ареалами по
крайней мере 5 других видов секции Cerastes в области, рас-
положенной к северу от бухты Сан-Франциско в Калифорнии.
Ceanothus cuneatus широко распространен на песчаниках, а в
некоторых районах, где па поверхность выходят серпентиниты,
образуя отдельные пятна среди окружающего песчаника, он
встречается вместе с двумя эндемичными для серпентинитов
видами — С. jepsonii в С. pumilus. В некоторых из таких зон
контакта естественной гибридизации не происходит или почти
ие происходит, тогда как в других имеет место значительная
гибридизация между С. cuneatus и видами или полувидами,
растущими иа выходах серпентинитов [614].
Нобс скрещивал друг с другом 12 видов секции Orasfes;
Домдоы ДЭ F, вм пет«рм мыяаостм
F, жвымкпоосвнс, с«ми« «мямАются дерамльмо
— Зшмквммие пгодре м мг«мвс%
Рже. 11,1, Плодовитость (Зрелое ери агрнявввкжв между рваными видвми
«явим Claries роде Ceanothut (613].
Гл II Фермы ллшиыхтвшма ло плоОсмгосп
125
результаты представлены на рис. 11.1. Все »ти вилы легко скре-
щиваются и дают в F, жизнеспособные гибриды. Гибриды об-
разуют жизнеспособные семена и пыльцу; фертильная пыльца
составляет от 88 до 97% всей пыльцы. Мейоэ у гибридов также
протекает нормально с регулярным формированием 12 бивален-
тов (614].
Члены секций Cerastes и Ceanothus симпатричны на обшир-
ной территории, и виды, принадлежащие к этим двум секциям,
обычно растут в тесном соседстве в одном и том же раститель-
ном сообществе и цветут одновременно. Естественные межсек-
ционные гибриды очень редка, несмотря на обширность области
контакта [614].
В свете приведенных данных интересно было обнаружить,
что между представителями этих двух секций существует реяро-
СЕКЦИЯ CERASTES
СЕКЦИЯ ЕОСЕЛМОТИиЗ
Лолуммем с/См* !*»*.» мы г мчОри^ы
Сввщванл не MMWWHMCb
Рж 11 2 Плодовитость шС-ридав гри гтрпцжмнмех между член л ин двух
секинЛ рода CeaMtkttt [613].	'
126 Чат rpms. Гемтимааи а пииояпгтк асяыты вам
дуктпвная изоляция, обеспечиваемая эффективными внутренне
ми барьерами Попытки Нобса произвести межсскцяонные скре-
щивании в большинстве случаев оказались совершенно безус-
пешными; гибриды не давали семян (рис. 11.2). В тех редких
случаях, когда удавалось получить несколько гибридных семян
и проростков, они обычно оказывались нежизнеспособными и
погибали на ранних стадиях. Еще реже межсекциоиные гибриды
достигали зрелости; при этом они были стернльиымн (фертиль-
ная пыльца составляла от 0 до 8%), и течение мейоза было
нарушено. При конъюгации хромосом у спонтанного гибрида
между С. masonii и С- foliosus число бивалентов госта ал ял о от
2 до 11, в среднем 7 [614].
Quercus
К обширному и широко распространенному роду Quercus (Fa-
gaceae) принадлежат многочисленные виды деревьев и кустар-
ников. Все они диплоидны, причем во всех случаях, в которых
был проведен цитологический анализ, оказалось, что диплоид-
ный набор (2л) составляют 24 хромосомы. Дли этих растений
характерно перекрестное встроопылеиие Все виды распределе-
ны между двумя четко разграниченными подродами — Quercus
и Erythrobalunus. Данных о взаимоотношениях между видами
дубов довольно много, ио они фрагментарны и разбросаны по
разным источникам; поэтому мы в своем изложении следуем
обзорам, составленным для некоторых географических областей
{58,780).
Виды или полувиды, принадлежащие к одному и тому же
подроду, обычно распределены по различным, но часто заходя-
щим одна в другую, подобно переплетенным пальцам, климати-
ческим или эдафическим зонам одной и той же области. Так,
среди калифорнийских представителей подрода Quercus вид
Quercus lobata произрастает на дне долин, a Q. douglasii — в
сухих предгорьях; Q. durata — ея выходах серпентинитов, а
Q durnosa — иа окружающей территория, где серпентиниты
отсутствуют. В Техасе Q moh'iana встречается на известняках,
Q. HavardU — ns песках, a Q. grisea— на выходах изверженных
иород [589].
Там, где виды или полувиды одного к того же подрода при-
ходят в контакт, они часто гибридизируют; в результате обра-
зуются обширные сикгамеоны, как эго будет описано в одной из
последующих глав. Естественные гибриды между видами, при-
надлежащими к одному подроду, по-видимому, более или меиее
плодовиты, и мейоз протекает у них нормально [780]. Такер
(839] обнаружил, что у гибридов между Quercus garryana и
Q. durata (весьма отдаленное скрещивание в морфологическом
Гл II Форни взаиттоиимиЛ по плодогяиып 1ST
смысле) Образуется от 93 до 97% фертильной пыльцы и иейоэ
протекает нормально, одна ко семена этого гибрида стерильны;
стерильными оказались также семена гибрида между Q garrya-
па и Q dumosa.
Дубы, принадлежа тис к подродам Qucrcus н Erythrobalanus,
довольно часто контактируют также и в природе. Тем не менее
гибриды между подродами в природе не обнаружены, а при
искусственных скрещиваниях возникают редко [770].
Ribts, Pinus. Eucalyptus. Prosopis
К роду Ribcs (Saxifragaceae) относятся свыше 150 видов кустар-
ников. Те из них, которые были изучены цитологически, оказа-
лись диплонлами (2п = 16). Этот род делится на четыре хорошо
различающихся подрода и на мноточисленные секции.
Кип 1429] к другие исследователи проводили множество скре-
щиваний между разными видами Ribes. Если деление иа секции
привести в соответствие с данными по скрещиваниям, то выяв-
ляются следующие закономерности. Во всех испытанных комби-
нациях вилы, принадлежащие к одной и той же секции, легко
скрещиваются друг с другом и лают плодовитых гибридов.
Скрещивания между представителями разных секций одного и
того же подрода бывают успешными не во всех случаях, меж-
секциоивые гибриды, если их удастся получить, обладают час-
тичной плодовитостью. Главный барьер, препятствующий скре-
щиванию у рола Ribas, существует между разными подродами,
которые хороню различаются также и морфологически. Репро-
дуктивная изоляция между подродами создается резко выра-
женной несовместимостью. В тех редких случаях, когда втот
барьер преодолевается, возникающие гибриды F, стерильны
[429].
В общем сходная карткпа наблюдается у рода Pinus
(2л-24), который делится на два хорошо выраженных подро-
да — Pinus (—Diploxyton) и Strobus (^Haptoxylon) Виды под-
рода Pinus успешно скрещиваются во многих комбинациях.
Успешными обычно оказываются скрещивания в пределах ка-
иейлибо группы видов, таких, как группа Pinus pondcrosa или
группа Р. radiala Некоторые из таких межвидовых гибридов
плодовиты. Подобным же образом представителей подрода
Strobus можно искусственно скрещивать в некоторых комбина-
циях. Однако нм одного успешного скрещивания между членами
разных подродов провести не удалось вследствие существующе-
го меяеду ними эффективного барьера несовместимости [129.
180, 579. 685. 906, 907].
Подобные же взаимоотношения обнаружены между видами
рода Eucalyptus (Myrtaceae) в Австралии. Этот род делится на
1№	Чмп r pm г Гмтлмти и мололиеоам шлегтм аш»а
пять подродов с многочисленными видами, у большинствч из
которых число хромосом 2п=22. Прайор [650] сообщает, что ви-
ды, принадлежащие к одному и тому же подроду, обычно зани-
мают экологически различные местообитании и в ряде извест-
ных случаев шперфертнльны. В отличие от этого виды, отно-
сящиеся к разным подродам, часто встречаются вместе, а скре-
щивание между ними предотвращается высоко эффективными
внутренними барьерами [660].
Аналогичная ситуация была описана сравнительно недавно
для Prosopis (Legwninoaae) [729].
Многолетние травянистые растения
с резко выраженными различиями
в механизме цветка
Aquilegia
Aquilegia (Raminculaceae)—один из родов многолетиях тра-
вянистых растений с яркими цветками, число хромосом 2п—14.
Этот род широко распространен в Евразии и Северной Амери-
ке. По всей этой области произрастают многочисленные имено-
ванные виды, многие из которых, по-видимому, представляют
собой географические расы. Разнообразные формы, относящие
ся к этому роду, естественно, распадаются на четыре или, быть
может, пять главных групп видов [270, 646].
1) Самый примитивный вид —эго Aquilegia ecalcarata из
Гималаев с белыми или пурпуровыми цветками, лишенными
шпор. Ои близок к родственному роду Isopyrum (2л—14). имею-
щему сходные цветки. 2) По всей Евразии и в северной части
Северной Америки распространено большое число форм, в том
числе группа видов A. vulgaris с поникающими синими или пур-
пуровыми цветками, снабженными длинными шпорами. Эта
группа делится на две подгруппы: подгруппа собственно A. vul-
garis с загнутыми шпорами н другая подгруппа A. alpina с пря-
мыми шпорами. 3) По всему умеренному поясу Северной Аме-
рики распространена группа A. canadensis, для которой харак-
терны помикающие красные цветки с толстыми шпорами.
4) В западных районах Северной Америки произрастают члены
группы A. chrisaalha с прямостоячими желтыми цветками, не-
сущими длинные тонкие шпоры.
В различных районах Саперной Америки трн группы biuob
распространены симпатрнчеекк. В некоторых местностях они об-
разуют естественные гибриды, сохраняя обособленность в дру-
гих районах, где они снмпатрическн перекрываются [270].
Первые работы, касающиеся взаимоотношений между вида-
ми Aquilegia по плодовитости, проведенные Андерсоном и Ша-
Г А II. Фирмы взоимоотмашспый по плодовитости 12Э
фером [21]. были продолжены Празмо (646—648). Как показали
эти исследования, члены четырех описанных выше групп видов
легко скрещиваю!си между собой в любых комбинациях и дают
плодовитые или полу плодовитые гибриды F( с нормальным те-
чением мейоза.
Так. Fi от скрещиваний двух даликнх в пределах этого рода
видов — Aquilegia ecalca/aia и /1. cu/farts — дает 42*% фертиль-
ной пыльцы. 19% фертильных семян и большое число intiomkob
Fj [645]. Fi от скрещивания .4. ecalcarala и Д chrysantha даст
62% фертильной пыльцы и 8% фертильных семян |647]. Потом-
ки Fi or скрещивания A. ccalrarata н .4 canadensis также лают
полуфертнльную пыльцу н семена |6491 А и Fi от скрещиваний
между членами групп Л vulgaris, A. enrysaniha и A canadensis
получаются полуплодовитые гибриды.
Таким образом, скрещиванию между группами видов у это
го рода препятствуют, очевидно, главным образом внешние
барьеры. У североамериканских водосборов эти барьеры созда-
ются экологическими, механическими и этологическими изоли-
рующими механизмами. Виды, принадлежащие к группе Aqui
legia vulgaris, обычно опыляюкя шмелями, виды группы A ca-
nadensis— колибри, я группы 4 chrysanlha — бражниками (94,
2701
Скрещивания между Aquilegia и isopyrum приводит к со-
вершенно иным результатам, нежели скрещивания внутри рода
Aquilegia Скалинскя [734] пыталась скрестить Aquilegia ecatca-
rala с Isopyrum thatief routes; при этом она обнаружила несов-
местимость па разных стадиях до в после оплодотворения.
Пыльцевые трубки Isupqtum прорастают в столбике Aquilegia
на незначительное расстояние Некоторые яйцеклетки все же
оплодотворяются Но затем, п течение двух первых педель эмб
риопвльного развития, либо происходит дегенерация эндоспер-
ма, либо ие ра лвмпаегся сам зародыш, так что и конечном иго-
те никаких гибридных проростков ие образуется (732).
Орхидные
Хорошо известно, что в группе орхидных можно проилипдить
скрещивании между очень далекими формами Виды рода Кал
da успешно скрещиваются с представителями девяти других р<г
Лов Представ и гслсА десяти родов подтрибы Laelieac (Cal/lcua.
Epidendfum. Laelia и другие) скрещивали примерно в 20 раз-
личных межродовых комбинациях Несколько родов подтрибы
Oncidieae успешно скрещиваются с родами, принадлежащими к
трем другим подтрибам — Coch liodcac, Comparctticac и Tricho-
centreac [463).
9-45
130 Чет гртя Гпгтичеож и жомонкюг «пмгм »ьЛа
К роду орхидных Ophrys в Средиземноморской области от-
оеится ряд видов, которые при искусственных скрещиваниях
яруг с другом дают гибриды, производящие фертильную пыль-
цу. Эти виды, встречаясь в природе в различных симпатриче-
скнх комбинациях, не гибридизируют в сколько-нибудь значи-
тельной степени. Их изоляция в природных условиях обеспечи-
вается главным образом различиями в строении цветков,
создающими этологические и механические барьеры, препятст-
вующие межвидовому опылению, которое производят пчелы
[7911
В одной из секций орхидных рода Vanda у межвидовых гиб-
ридов происходит нормальный мейоз с полной конъюгацией
хромосом, но у гибридов между видами, относящимися к дру-
гой секции того же рода, мейоз нарушен [424]. Нормальное те-
чение мейоза наблюдается также у гибридов между некоторыми
вшами Dendrobium [721].
Секция Oncocyclus рода Iris
Секция Oncocyclus рода iris (Iridaceae) — разнообразная груп-
па ирисов, произрастающих в юго-западных областях Азин.
Крупные цветки этих растений снабжены специализированными
механизмами, различающимися у главных групп видов; опыле-
ние производят крупные пчелиные (Xytocopa, Bombas, Antho-
phora). Изоляция разных видов в природе создастся географи-
ческими. экологическими, временными я механическими барь-
ерами. Никаких внутренних репродуктивных изолирующих
механизмов у этих видов не возникло. При искусственных меж-
видовых скрещиваниях, производимых во многих комбинациях,
снижения способности к скрещиванию или плодовитости гибри-
дов по сравнению с тем, что наблюдается при внутривидовых
скрещиваниях, нет или почти нет. Почтя у всех гибридов F, фер-
тильность пыльцы была близка к 90% [27].
Antirrhinum, Pens tenon, Epiphyllum
Рассмотрим кратко три другие группы многолетних растений с
яркими цветками, принадлежащие к этим группам вндм иитер-
фертильиы в широких пределах.
Большинство видов рода Antirrhinum (Scrophulariaceae). от-
носящихся к секции Anlirrhinaslrum (2п—16), более или менее
легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитых гибри-
ден. Изоляцию между этими видами создают главным образом
экологические и этологические барьеры. Но виды секции Antir-
rhinastrum изолированы от Antirrhinum orontium и от секции
Гл IL Форлт еэвььоо’иоыиииа iw плодовитости 131
«ли выделенного в качестве самоего»тельного (сегрегатного)
рола Дклплл барьерам» иссоп мести мости [49, 560].
Три вида Penslcmon секции PeUanthera (Scrophulariaceae)
обитают в разных экологических зонах, ио произрастают енмпа-
трическн в различных комбинациях на юте Калифорнии, к этим
видам относятся Penslemon grinneilii, Р. spectabilis и Р centran-
thifolius Они резко различаются по строению и окраске цветков:
у Р. grinnelli венчик двугубы#, с широким зевом, у Р speciabilis
цветки Синеватые, с широкой трубкой, а у Р centranthifoliut —
красные, вороиковидные.
При скрещиваниях на экспериментальных участках все три
вида интерфертнльиы. В природе они гибридизируют в некото-
рых областях, где встречаются совместно, оставаясь изолирован-
ными в других областях. Изоляция создается главным образом
механическими и этологическими факторами. Penstemon grinnel-
Hi обычно опыляется пчелами-камеищицами (Xylocopa). Р. spec-
tabilis — осами псеваомазоридами и средних размеров пчелины-
ми, а Р. centranthilolius — колибри [808].
Виды Epiphyltum (Cactaceae) также сильно различаются ио
своим ярким цветкам. В пределах рода Epiphyllum, а также
между видами, которые иногда помешают в разные выделенные
из него роды, возможны отдаленные скрещивания. Так, можно
получить жизнеспособные гибриды, скрещивая между собой
вид с красными цветками, опыляемый колибри, и формы с бе-
лыми цветками, опыляемые бабочками [353].
Многолетние травянистые растения
с ярко выраженными межвидовыми различиями
в механизме цветка
Geum
Весьма обширный род Geum (Rosaceae). к которому относятся
примерно 56 видов, широко распространен по всему северному
полушарию, а также в умеренных областях южного полушария.
Эго многолетние травянистые растения с перекрестным опыле-
нием Основное число хромосом в трнбе, к которой относится
Geum. х—7. В роде Geum не известно ни одного диплонда, все
его члены — полиплоиды (от 4* до 12х) с числом хромосом от
2л = 28 до 2п - 84 [230. 231 j.
ГаеВски [230] делит род Geum на II подродов. Большая
часть генетико-таксономических исследований проводилась на
двух нз этих подродов, а именно — Oreogeum и Geum. К подроду
Oreogeum относятся три вида, распространение которых ограни-
чено горными районами Европы Два хорошо известных вида
в-
132 Чат грета* Гемеппесеее « тгмтеааи ошетх ««во
подрода Oreogeum — О. monlanum (4х) и G. replans (6х). Бо-
лее обширны* и широко распространенны* подрод Geum содер-
жит 25 видов, в том числе следующие (все они гексаплоилы);
G rivale, О. urbanum. G. macrophyllum. G. molle, G. coccineum.
G. hlspldum и G. eanadense [230].
В природе изоляция между этими видами создается глав-
ным образом экологическими и сезонными барьерами. Там. где
эти барьеры разрушаются, между видами происходит естествен-
ная гибридизация. Geum rivale и G. urbanum гибридизируют во
многих зонах контакта по всей Европе [228, 230].
На экспериментальных участках эти виды легко скрещива-
ются друг с другом. Любые два вила подрода Geum можно
скрещивать независимо от различий в уровне плондиости. Пред-
ставителя подрода Geum успешно скрещиваются с видами Oreo-
geum и четырех других подродов Но между группами более
высокого ранга — родом Geum и родственными родами в'аИ-
steinia и Coluria — вступают в действие очень эффективные
барьеры несовместимости, и все попытки провести межродовые
скрещивания оказываются безуспешными [230].
Жизнеспособность искусственных межвидовых гибридов
варьировала от гетерозисной до сублетальпой при разных ком-
бинациях скрещиваемых форм. В пределах подрода Geum гиб-
риды Fi от скрещиваний Geum macrophyllum с G. rivale. G. топ-
tanum или G. eanadense обладали нормальной мощностью, ио
рост гибридов между G. macrophyllum и О. urbanum. G. molle
или G. hispidum был сильно подавлен. Большая часть гибридов
от скрещиваний между членами разных подродов была жизне-
способной, ио гибриды F] от скрещиваний Geum и РГогопспвйт
никогда не цвели [230].
Стерильность гибридов также варьировала в широких преде-
лах— от почти нормальной плодовитости до полной стерильно-
сти. Так, |Дпример, в подроде Geum фертильность пыльцы гиб-
ридов F, от скрещивания Geum rivale и О, urbanum составляла
78. а семян — 72%; высокая плодовитость ияблюдялась также
в Fi от скрещиваний Geum rivale с G. coccineum, G. molle и
G. hispidum. Но гибриды G. rivale и G macrophyllum в Fi были
высокостерильны: фертильная пыльца я завязавшиеся семена
составляли всего 1%; очень высокой стерильностью отличались
и многие другие гибриды в подроде Geum. В подроде Oreogeum
гибриды между О. monlanum и G reptans производили высоко-
стерильную пыльцу и совершенно стерильные семена [230].
Некоторые скрещивания представителей подрода Geum и
Oreogeum друг с другом давали полуплодовигых гибридов Fj;
например, у гибридов G monlanum с G rivale фертильная
пыльца составляла 34%, а фертильные семена — 15% При др у
тих комбинациях •представителей подрода Geum и Oreogeum,
Г Я И. Фермы езаимллятммвнмй ял плоЛовпасги 1X3
например G. rivatexG. replant. получались высокостерилъиые
гибриды Все прочие скрещивания между «йенами разных под-
родов также приводили к высокой стерильности [230].
У гибридов между членами группы видов. в которую входят
Geum rioale. G. urbanum, G. nolle и G hisptdun, наблюдалась
довольно высокая способность хромосом к кон питании В раз-
ных клетках этих гибридов образовывалось от 17 до 21 бивален-
та. и их хромосомы были гомологичны пли почти гомологичны.
Но в клетках стерилыгых гибридов от скрещивании G macro-
phyllum с G rival? конъюгация сильно нарушается, число би-
валентов варьирует от 0 до 7, а уиивалептм многочисленны
Между двумя из трех геномов G, rival* (бх. подрод Geum) и
двумя геномами G. monlanum (4х, подрод Огео^еит) наблюда-
ется хорошая гомология. У гибридов между членами подрода
Geum и других подродов способность хромосом к конъюгации
была понижена [230].
Судя по поведению спонтанного нм фи пл он да от Geum г i vale
(6х) и G. macrophyllum (бг), эти виды различаются по хромо-
сомным перестройкам. У гибридов F> конъюгация нарушена,
число бивалентов равно 0—7, и гибриды эти, как уже говори-
лось, высокоетсрильпы От них были получены два растении
F* с удвоенным числом хромосом, т. е. 12х; в клетках этих ам-
ф илл он лов при мейозс формировалось до 42 бивалентов» и они
были плодовиты (229).
Есть, однако, другое фолы, ушмммм на то» что у гиб-
ридов Geun fiiiale и G macrophy Uum имеются нарушения в
конъю|зини хромосом, контролируемые генами. Если скрестить
G. rlvate или G. macrophyllum с третьим гексаплоидным видом,
G alepptcum, то происходит полная конъюгация с образованием
21 бивалента, иными словами, хромосомы G. rivale н G. macro-
phyllum более гомологичны, чем можно было бы думать, судя по
особенностям мейпэа у гибрида между этими видами 1229). Та
кнм образом, стерильность этого и других гибридов между вида-
ми рода Geum обусловлена. вероятно, пе только хромосомными,
но и генными различиями [229—231].
Solatium
К секции Tubcrarium рода Solomon (Solanaceae) относится
группа клубиеобразуюшнх видов со свободным неродственным
ек реши ван нем, которые образуют полиплоидный ряд от 2х до
6х 12). Эти виды легко скрещиваются в большинстве ком-
бинаций. Некоторые межвидовые гибриды плодовиты, и все их
хромосомы образуют биваленты, другие стерильны и способ-
ность хромосом к конъюгации у них понижена, но в общем все
эти виды цитогенетически весьма близки. Имеются данные, евм-
*33 Чат гртя. Гпчгаиаж и моюшшмш аатты аиОа
детельствующие о том, «то некоторые виды различаются по не-
большим структурным перестройкам [123, 311, 354, 542, 813,
-8UJ.
Секция Apogon рода Iris
Одна из естественных групп среди безбородых ирисов (секция
Apogon рода Iris) — ряд Californicae, или тихоокеанские ири-
сы, состоящая ю 11 полувидов, распространенных по тихоокеан-
скому побережью США, от шт. Вашингтон до юга Калифорнии.
К этой группе относятся свободно опыляющиеся многолетние
травянистые растения с числом хромосом 2л —40. В окраске и
форме их ярких цветков наблюдаются межвидовые различия,
во эти различия невелики, и, кроме того, они связаны интергра-
дацией [461. 462].
В пределах обшей области распространения тихоокеанских
ирисов отдельные полувиды занимают различные экологические
зовы. Например. Iris douglaslana растет вдоль береговой линии;
I. macrosiphon — дальше от берега, в предгорьях, а /. hartwe-
gii —в горах Сьерра-Невада, в эоне сосен подрода Diploxylon.
Местообитания этих в других полувидов во многих случаях не-
прерывно переходят одни в другие, что создает возможность для
краевых или смежно-симпатрических контактов между ними; а
таких случаях между подвидами происходит естественная гиб-
ридизация в многочисленных комбинациях [461, 462). Образуе-
мый ими сингамеон будет описан в гл. 18.
Смит и Кларксон [741], а также Ленц [462] искусственно
скрещивали тихоокеанские ирисы друг с другом в разнооб-
разных комбинациях. Эти полувиды легко скрещиваются. Гиб
ряды Fi вполне жизнеспособны, плодовиты и производят от 84
до 99% фертильной пыльцы. Мейоз у гибридов протекает нор-
мально с образованием 20 бивалентов.
Самые близкие родичи тихоокеанских ирисов — группа евра-
зийских видов с 40 хромосомами, принадлежащая к ряду SiM-
ticae. Члены этих двух рядов легко скрещиваются друг с другом,
образуя жизнеспособные гибриды, которые, однако, стерильны
1золее далекий родич тихоокеанских ирисов — Iris tenuis
(2л-28). относящийся к ряду Evansia [462]. I. tenuis растет в
Орегоне, где он симпатричен с такими члеиами ряда Calilorni-
еае. как /. tenax. Естественной гибридизации между /. tenuis и
1. tenax ие происходит; как установили Смит и Кларксон [741],
между ними существует эффективный барьер несовместимости.
Этот барьер создается блоками, действующим и на нескольких
Гл. 11. Формы паилиы пошгмиа ло плодооагости 135
стадиях. Пыльцевые трубки в пестиках чужого вида растут мед-
ленно и нередко разрываются. Оплодотворение либо пе происхо-
дит вовсе, либо задерживается. А развитие гибридных зароды-
шей в тех редких случаях. когда они образуются, прекращается
иа стадии 12 клеток. Искусственных гибридов между /. tenuis
и I. tenax полупить не удается.
Stlene и др.
К роду Silent (Caryophyllaccae) относятся многочисленные ви-
лы многолетних травянистых растений и несколько однолетни-
ков. Их основное число хромосом х=12; у этого рода известно
много диплоидных видов (2л—24), особенно в Европе, ио до-
вольно обычны и полиплоиды.
В западных районах Северной Америки произрастают 33 ви-
да травянистых многолетников с различной плотностью — от
2х до 8х; в большинстве случаев это тетраплоиды. ио есть среди
них также диплоиды, гексаплоилы н октоплоиды [447. 450]. Эти
заладноамгриканскис виды обладают резко выраженными мор-
фологическими различиями [451].
Крукгбсрг [448. 451] обнаружил, что западиоамерикаиские
виды легко скрещиваются между Собой в большинстве комбина-
ций и получающиеся при этом гибриды жизнеспособны, ио, за
немногими исключениями, высокостерильны. Конъюгация хро-
мосом у гибридов очень ограничена; наблюдаются у них также
и другие нарушения мейоза [448.451].
Обширные исследования, проведенные Викери [860] на М|‘-
mulus (Scrophulariaccae). показывают, что закономерности, об-
наруженные у Geum. наблюдаются также у многолетних пред-
ставителей секции Simiolus рода Mimulus, среди которых цент-
ральное место занимают группы М guttatus и М. giabralus. Эти
же закономерности выявликпея у Vernonia (Compoxitae) [418].
Однолетние травянистые растения
GUia
Одним из естественных подразделений гетерогенного рода GUia
(Polemoniaceae) является Секция GUia, или облнстиениостебсль-
вые гилин. К этой секции относятся десять видов однолетних
травянистых растений Два вида гилин — GUia capitata я G tri-
color— мы уже рассматривали в гл. 4. во в связи с другой
проблемой
Облнствеиностебельные гилин произрастают на тихоокеан
IX
Чат гатя. Гаятчкиа а ажожнмчегхи ооттм падл
сном побережье Северной Америки н в умеренном поясе Южной
Америки, где ареалы разных видов перекрываются и где они
часто встречаются в тесном соседстве в различных комбинациях.
Система размножения варьирует у разных членов группы от
свободного перекрестного опылеиия до автогамии. У шести ви-
дов число хромосом 2п = 18, а у трех тетраплондов —2п=36.
Еще один, десятый, вид не изучался ни цитологически, ни гене-
тически [274, 286).
Все эти виды в большинстве комбинаций разделены мощ-
ными барьерами несовместимости. Если и удается получить
гибриды Fi. то они высокостерильны. Мейоа у гибридов нару-
шен, причем способность хромосом к конъюгации настолько по-
нижена, что в некоторых случаях образуется всего по одному
биваленту на клетку [268).
Низкая способность к конъюгации, наблюдаемая у гибридов,
обусловлена главным образом различиями между родительски-
мм видами по структурным перестройкам, о чем свидетельст-
вуют особенности искусственных амфнплоидов. У стерильных
гибридов с нарушенным мейоза», полученных нз эксперимен-
тальных участках путем скрещивания разных видов в четырех
различных комбинациях, произошло спонтанное удвоение хро-
мосом; в результате возникли амфнплондиыс потомки, хромосо-
мы которых нормально конъюгировали с образованием бивален-
тов, а плодовитость колебалась от средней до высокой [268,
286). В первых поколениях амфнплоидных потомков наблюда-
лось расщепление как по поведению хромосом, так и по плодо-
витости; это служит веским доказательством того, что в данном
случае, помимо хромосомных перестроек, имеют также место
нарушения мейоза. контролируемые генами [271].
Подобная же картина наблюдается в близкой к предыдущей
секции Arachnion, состоящей также нз многочисленных видов
однолетних травянистых растений, которые часто встречаются
в природе снмпатрнчески. Виды эти обычно разделены эффек-
тивными барьерами несовместимости, а гибриды между ними
в тех случаях, когда их удается получить, высокостерильиы.
Стерильность гибридов имеет в основном хромосомную, а час-
тично— генную природу [158, 285, 300].
Layla
К роду Layla (Compositae) принадлежит IS видов однолетних
трав, произрастающих в предгорьях н долинах Калифорнии и
Цветущих весной. В этой области тесная симпатрия 2 — 3 ви-
дов—обычное явление. По числу хромосом эти виды можно
разбить на три серии: у шести диплоидных видов число хромо-
rt II. Формы ахшжятг>ваше*ша па плоОолигооли
137
Рис ПЛ Плодовитость гнСрид-лв при скреишвааиях между рвмиии внда-
нж Madia [96].
сом 2п-14, у восьми диплоидных видов — 2п—16 к у ОДНОГО
тетраллоидного— 2п=32 [428].
Виды, имеющие по 7 пар хромосом, успешно скрещиваются
между собой. Большинство видов с 8 парами хромосом также
способны скрещиваться друг с другом. Однако между видами с
7 и видами с 8 парами хромосом, а также между некоторыми
видами с 8 парами существуют эффективные барьеры несовме-
стимости [96, 102].
1Э*	Часп трегьл. ГtntruviMU и rwaaoMtcvu аникты гида
Гибриды между некоторыми видами, например между Layla
gaillardioidet н L. hetarotricha, нежизнеспособны, а такие скре-
щивания, как L galllardioidesXL. hitracioldta, сопровождаются
разрушением гибридов. При многих межвидовых скрещиваниях
наблюдается стерильность гибридов, сопровождающаяся пару
шеннямя мейоза {96. 428].
Способность хромосом к конъюгации у межвидовых гибри-
дов сильно различается в разных комбинациях скрещиваемых
видов. При скрещивании диплоидных видов, принадлежащих к
одной и той же группе, у потомков F, конъюгируют все или поч-
ти все хромосомы. В отличие от этого у гибридов от скрещива-
ний между членами различных групп видон способность хромо-
сом к конъюгации понижена. Так, у гибридов между Layla hate-
rotricha (л—8) и L glandulota (л=8) образуется от 0 до 2 би-
валентов, а у гибридов между L. heterotricha (п=8) и L. pla-
tyglossa (п=7) —от 0 до 3 бивалентов [96, 428].
Клаузен [96] полагает, что снижение способности хромосом
к конъюгации у межвидовых гибридов Layla обусловлено ген-
ной дисгармонией между родительскими вилами, а ие структур-
ными перестройками в их хромосомах. Одиако имеются данные,
свидетельствующие о том. что стерильность у Layla вызывается
как хромосомными, так к генными различиями. У гибридов F,
от скрещивания Layla platygloua (п=-7) и L pmtachaata
(л-8) образуется от 0 до 3 бивалентов. Эти гибриды путем
удвоения хромосом дали некоторое количество тетраплоидиых
потомков с числом хромосом 2л—30. У тетраплоидных растений
хромосомы нормально конъюгировали, образуя 14—15 бивален-
тов, мультввалситов н вторичных ассоциаций, по-видимому, не
было. Последние стадии мейоза были, однако, нарушены, и эти
тетраплоиды оказались стерильными (102, 428].
Сходную картину Клаузен и его сотрудники [96) обнаружили
у родственного Layla многолетника Madia (СошрозНае)
(рис. 11.3).
Clarkia в др.
Род Clarkia (Onagraceae) содержит много видов однолетних
трав, которые часто встречаются в природе симпатрическп. Как
и в случаях с GUia и Layla, жги виды изолированы мощными
барьерами несовместимости. При некоторых скрещиваниях гиб-
риды оказываются нежизнеспособными. Если же гибриды дости-
гают зрелости, то они бывают более нли менее стерильными.
Стерильность в значительной степени обусловлев» хромосом-
ными различиями [496].
В сущности такая же картина наблюдается у многих других
родов однолетних растений, например у Brassica (СгисИегае,
Гл. II. Формы влнмыогатеытеД те «xedoeuromi 139
|916]), Spergutaria (Caryophyllaceae, [6561), в группе Alriplex
triangularis (Chenopodiaceae, [320]), в однолетних секциях Ni-
cotiana (Solanaceae. [26. 250]), Collinsia (Scrophulariaceae. (232,
233, 235]). Microseris (Compositae, [92]), Helianthus (Cooiposi-
tae, [374]), Slephanomcria (Compositae, [251]), в секции Cera-
tochloa рода Bromus (Gramineae [332. 794, 795]), Avena (Gra-
mineae. [653]).
Автогамные однолетники
Cilia inconspicua
Комплекс Cilia inconspicua образует группа низкорослых авто-
гамных видов с мелкими цветками, относящихся к секции Агас-
hnion рода Gi/in (Polemoniaceae). Известно 25 видов, принад-
лежащих к этому комплексу. Они широко распространены по
всем аридным оЛзастям западной части Северной Америки, где
встречаются 23 вида, а также в умеренном поясе Южной Аме-
рики. Основное число хромосом у них х—9 Это обычно диплои-
лы и тетраплоиды; известей также одни октоплокд [283].
Виды, входящие в »тот комплекс, сходны, хотя и неидентич-
ны по своим морфологическим признакам, н нх трудно опреде-
лять обычными таксономическими способами. В гл. 4 были рас-
смотрены и проиллюстрированы черты сходства между пятью
видами комплекса Cilia inconspicua, а именно G fransmonta-
па, С. malior, G. minor, G. aliquanta и G. clokeqi. Кроме того,
эти растения часто образуют симпптрнческие скопления из 2,
3 или 4 видов, вследствие чего некоторые из ранних системати-
ков пришли к логическому заключению, что все зтн формы от-
носятся к одному изменчивому виду кли двум котерградирую-
щнм видам. В настоящее время на основе данных, полученных
в полевых и экспериментальных исследованиях, установлено,
что группа G. inconspicua представляет собой комплекс видои-
мойиикое [283].
Между всеми этими видами почти в любых комбинациях
действуют эффективные барьеры несовместимости (рис. 114).
Если удается получить межвидовые гибриды, то они почти во
всех случаях высоко стерильны (ряс 11.4); конъюгация хромо-
сом у гибридов выражена слабо. Несколько групп данных сви-
детельствуют о том, что виды этой группы различаются по хро-
мосомным перестройкам, т. е. о том, что стерильность гибридов
имеет хромосомную природу; однако имеются и другие данные,
говорящие о наличии также и геннпй стерильности [158, 283,
140
Часть третья Гечетиюъые и	«ь:л«т« вис>а
- с«9мм«*ми» еечскмию «• >д*поск
— Г •«во»** выоо«*осг«р««пы*ы о - 9% фертильное л мшим)
	Гивря** г->трс'«*ии*мм (12 — MS ферпиьмеа пыл»цы|
Рве. 11.4. Фертильность гмйрвдев ком скрещшанааж м«жду видамв-доАкв*
кама на группы OUia <п4ош?*с*и [283]
INT — О. interior; AUO — О. auatrcn'cddentalie; JAC —О jacaiu; MIN —
О. minor; BRE — G. breccierum, DIEG — G dtsgenus; TWE — G twdyl;
INC —G. incoiupicaa вела Str; TRA —0. fraasmonJona; MAL — 0. mattor;
FLA—0 ftotocincia; OPH —G. ophthalmotdes; S It — G. unuata tt; S I —
0. xinun/a 1; MOD —G modnwuts; TET — 0. tetrakreccia; С 4ж — О craisi-
*0йа 4x. C 8x G cfastifoUa 8r. OCH — G. oc.kroieuca; MEX — G mericaia;
CLO — 0. BRA — G. ebradbury»; ALI — G alt^uania.
Erophlla, Elymus н др.
Комплекс Efophila verna (Crueiferae)—группа морфологически
сходных автогамных однолетних трав, произрастающих в Евро-
пе. Основное число хромосом к—7. В этом комплексе есть дкп-
лоиды (2n~U). полиплоиды и пазличпые аиеуплоиды с числом
хромосом вплоть до 2л64 [901J.
Всю эту группу было принято рассматривать как один таксо-
номический вид — Draba vtrna. или Erophlla verna. Ее гскети-
Гл. 11. Формы ялтмоотматвкий по плодовитости HI
ко-тэксонлмичсский состав анализировали несколько исследова-
телей, а в особенности Винге [901]. который считает, «по она
состоит из четырех видов-двойников. Эти пиан встречаются в
Европе симпатрнчески в разных попарных комбинациях. Винге
1901 ] показал, что между видами группы Erophlla oerna су шест
вует барьер стерильности, создаваемый несовместимостью и
различиями в структуре хромосом.
Как показывают экспериментальные данные, симлатрнческие
виды-двойники, разделенные барьером хромосомной стерильно
стн, существуют также у автогамного многолетнего злака Ehj-
tnus glaucm |750, 751 ].
Судя по цитотаксоиомнчсскнм данным, такие же симнатрн-
ческие виды-двоими кн имеются по крайней мере в трех других
группах автогамных однолетников- rfcit satiua (begun- О
(337J, Camtssonia migrant ha {Onagraceae, [658]) и Мм/деЯа
albicauhx (Loasaceae).
Общие модели
Наша следующая задача заключается в том, чтобы обобщить
все данные, представленные а этой главе При этом можно вы
явить следующие общие модели {к качестве примеров приведе-
ны тс таксоны, которые подробно рассматривались о предыду-
щих разделах главы),
1.	Модель Ceanothus Древесные растения со свободным ис-
родс-тиеиным скрещиванием и более иди менее неслеппалнзнро-
ванными цветками. Разные виды совместимы друг с другом,
плодовиты при скрещннамнях, и нх хромосомы гомологичны в
широких пределах. В природе виды изолированы или полунзо-
лированы посредством экологических и других внешних факто-
ров Между разными секциями или подродами существует силь-
ный барьер несовместимости. Ceanolhus, Quercus, Ribes, Pinus,
Prosopis, Eucalyptus
2.	Модель Aquilegia. Многолетние травянистые растения со
свободным неродственным скрещиванием и специализированны-
мн цветками. Разные виды совместимы Друг с другом, плодов и
ты при скрещиваниях, и их хромосомы гомологичны в широких
пределах. Изоляция между видами создается механическими и
этологическими барьерами, а также экологическими и другими
внешними факторами. Между разными секциями, подродами или
родами существует сильная несовместимость. Aquilegia, Antir-
rhinum, Penstemnn. Epiphyllum. секция Oncoeyclus рода Iris,
орхидеи.
3.	Модель (jeum Многолетние травы со свободным нерод-
ственным скрещиванием и умеренными межвидовыми различия-
ми в строении цветков. Разные виды совместимы друг с другом
в широких пределах, но между секциями или подродами суще-
ствуют эффективные барьеры несовместимости. Виды, принад-
лежащие к одной я той же группе видов, иитерфертклъиы и их
хромосомы гомологичны; гибриды между видами, относящимися
к разным группам, характеризуются хромосомной или генной
стерильностью. Родственные виды изолированы в природе эко-
логическими или другими внешними факторами. Изоляция сход-
на с наблюдаемой у тина 2. но она в большей мере обусловлена
хромосомной н генной стерильностью, чем механизмами, созда-
ваемыми строением цветка. Geum, Sotanum, секция Apogon рода
Iris, Silent секция Slmiolus рода Mimulus, Vernonia.
4.	Модель Madia. Однолетние травы с разнообразными систе-
мами размножения —от свободного неродепккного скрещива-
ния до инбридинга. Близкие виды обычно изолированы барьера-
ми несовместимости, а также хромосомной и генной стерильно-
сти. Brassica, Spergularia. Atriplex, Clarkia, Gilia. Nicotiana,
Collinsia, Layia, Madia, Microseris. Helianthus. Stephanomeria,
Bromus, Avena.
5.	Модель Gilla inconspicua. Однолетние или, реже, много-
летние травы с автогамной системой размножения. Отдельный
таксономический вил состоит кз нескольких или многих видов-
двойников. изолированных барьерами несовместимости, а также
хромосомной и генной стерильностью. Gillo Inconspicua, Erophi-
la verna. Elymus glaucus, Vida saliva. Camissonia micrantha.
Mentzetia alblcautis.
Большая часть генетико-таксономических исследований про-
водилась иа группах растений, встречающихся в северном уме-
ренном поясе. О прироХе барьеров, создаваемых стерильностью,
и их распространении среди растений южного умеренного и тро-
пического поясов известно гораздо меньше. Это отразилось и
иа подборе родов, рассмотренных в данной главе. Поэтому те
типы, которые здесь были выделены, отнюдь ие исчерпывают все
возможности, и в будущем число их, несомненно, возрастет в
результате дальнейших генетико-таксономических исследований.
Тропический американский древесный род Theobroma (Ster-
culiaceae) отличается высокой межвидовой несовместимостью,
подобно умеренным однолетним родам, и значительной нежиз-
неспособностью гибридов [2].
В Австралии некоторые группы древесных растений, такие,
как Podocarpus. Proteaceae, некоторые Myrtaeeae и некоторые
Epacridaceae, претерпели дифференциацию а отношении струк-
туры хромосом, сравнимую с наблюдаемой во многих группах
травянистых растений северных флор (325. 413. 414 . 746. 747).
Цитологические и морфологические данные позволяют считать,
что австралийской флоре, возможно, присуще пскоторое сносов-
разие, заключающееся в наличия а пей древесных растений со
специализированными цветками, опыляемыми животными, н с
дифференциацией по структуре хромосом внутри родов и меж-
ду ними.
Другая интересная и своеобразная черта австралийской и
новозеландской флоры связана с родом Epilobium (Onagraceae),
к которому относятся автогамные многолетние травы. Плодови-
тость при скрещиваниях и гомологичность хромосом — общее
правило для большинства межвидовых комбинаций в этой груп-
пе [ббб].
Рассматривая модели, которые мы идентифицировали и об-
судили выше, следует отметить ряд общих черт в генетических
системах филогенетически неродственных друг другу родов.
Черты сходства между Ceanothus, Quercus и Pinus или между
Madia, Clarkia и Gilia, а также коллективные различия между
зтимн группами родов выражены очень резко. Выделенные ти-
пы, по-андимому, отражают подлинные конвергенции между
членами разных семейств растений.
Общие корреляции
Для того чтобы создать более широкую основу для наших обоб-
щений, можно использовать более обширный набор групп рас-
тений, чем тот. который мы рассматривали до сих пор в этой
главе Несколько лет назад я просмотрел литературу по 7'2 груп-
пам (родам, секциям или подтрибам) растений, которые изуча-
лись в геиетико-таксономическом аспекте. Я распределил эти
группы растений по разным категориям на основе наличия или
отсутствия несовместимости и барьеров стерильности между
родственными группами Эти же самые филт>ды можно также
сгруппирован, в три класса в соответствии с жизненными
фирмами
Корреляция между жизненной формой и типом взаимоотно-
шений по плодовитости представлена в табл 111. Рассмотрим
скачала распределение барьеров несовместимости. Виды, при
надлежащие к одной и той же секции или группе видов, обычно
легко скрещиваются между собой у древесных растений и мно-
голетних трап, ио быняют разделены барьерами несовместимости
у однолетних трав (табл. 11.1).
В распространении барьеров стерильности выявляется та же
самая корреляция с жизненной формой Гибриды Fi. получен-
ные при скрещиваниях между родственными видами, обычно
плодовиты или частично плодовиты у древесных растений и
многолетних трав, ио у однолетних трав они а большинстве слу-
чаев стерильны (табл II I).
К подобным же выводах пришли н другие авторы (ИЗ, 144.
144 Чат rper»a Гмзпшсш и жолоогчсин аспекте еж>в
Таблица 11.1. Распространение барьеров несовместимости и стерильности в группах растений.				
относящихся к	различным [280] с нэп	жизненным формам (по енеииямн)		
	Чтиво фммд.  которш :«р|щп1И4 между влкМсШВ			
	видами £4>м»ио и^мв>9кгт а глсдуюскжм р^вультвтвм			
Жммсаиаа форма				
	с*реший*ейкст*		с’трмвмеост» гв4ри««	
	•аассзадм	знака в	меовли	МЯ1ЫВ
Деревья и кустарника	19	2	II	2
V Ммпгт.мстнне траяы	2»	0	15	6
Однолетние трааы	3	19	3	19
194, 783], основываясь на нехавнсниом изучении имеющихся
данных.
В нескольких случаях оказалось возможным сравнивать раз-
ные секции одного и того же рода в отношении корреляции
между жизненными формами и эффективности барьеров сте-
рильности. У рода Helianthus многолетние виды, состаплякицне
группу Н. giganteus, оказались интерфертнльмыми, тогда как
однолетники, относящиеся к группе Я. оллниз. иитерсте-
рнлькы (374].
У Crepis (Compositae) члены трех секций однолетних трав,
а именно Яostia, Phytodesia и Nemauchenes, при скрещивании
друг с другом дают стерильные гибриды. В отличие от этого
скрещивания между многолетними видами секции Lepidoseris
в большинстве случаев дают плодовитые гибриды; однако п
другой секции многолетников (Berinia) межвидовые гибриды во
многих случаях стерильны 133].
Однолетние виды рода Knautia (Dlpsacaceae). относящиеся
к секциям Tricheroides и Knautia, хороню различаются по споим
геномам и изолированы друг от друга эффективными внешними
и внутренними репродуктивными барьерами. Многолетние же
виды, принадлежащие к секции Trichera, напротив, сходны по
своим геномам, в репродуктивная изоляция между ними выра-
жена слабо (190].
Так случилось, что большинство деревьев, кустарников и
многолетних трав, включенных п каш обзор, размножаются пу-
тем свободного неродственного скрещивания, тогда как многие
из рассмотренных групп однолетников содержат частично илн
преимущественно самоопыляющиеся формы. Возможно поэтому,
что наблюдаемая в табл. 11.1 корреляция между стерильностью
и жизненной формой отражает на самом деле более глубокую
зависимость между типом системы размножения и образованием
барьера стерильности.
1л ll Форма, «лаалюогтеошгик^ пи плоЛмш.'иои
14-S
Выводы
Многие группы многолетних растений северной умеренной зоны
характеризуются своеобразным типом изоляции: близкие вилы
обычно плодовиты при скрещиваниях друг с другом, и их изоля-
ция в природе обеспечивается главным образом экологическими
и другими внешними факторами; но изоляция между более да-
лекими видами, принадлежащими к разным секциям, подродам
или родам, обеспечивается внутренними барьерами, блокирую-
щими скрещивание или же успешное развитие гибридных за-
родышей.
Эти барьеры, создаваемые несовместимостью и нежизнеспо-
собностью и контролируемые генами, возникают в таксономиче-
ской структуре данной группы растений внезапно. Внутренние
каналы, по которым происходит обмен генами между видами,
открыты в довольно широких таксономических пределах, но .за
этими пределами они становятся закрытыми.
Для многих однолетних и некоторых многолетних трав уме-
ренной зоны северного полушария характерен иной тип изоля-
ции. У них между близкими видами обычно действуют внутрен-
ние изолирующие механизмы, создающие несовместимость и
гибридную стерильность. Кроме того, в этих группах преобла-
дает стерильность, обусловленная структурой хромосом. Неред-
ко у них существуют также внешние изолирующие механизмы
и генная стерильность, однако эти последние играют лишь вто-
ростепенную роль.
Можно считать, что группы видов, плодовитые при скрещи-
ваниях, и группы видов, стерильные при скрещиваниях, облада-
ют некоторыми общими для тех и других основными механизма-
ми изоляции. Экологическая изоляция, репродуктивная изоля-
ция, создаваемая внешними механизмами, и различные барьеры,
контролируемые генами, имеются и у тех и у других групп расте-
ний. Одно из главных различий между ними — интерполяция
хромосомной стерильности в пределах некоторого круга родст-
венных форм в одном случае и отсутствие этого—в другом (280).
10—«*.
о
Часть четвертая
Эволюционная дивергенция
12 Способы видообразования
Виды различаются, как мы видели в гл. 8, по адаптивным приз-
накам, контролируемым сложными комбинациями генов. Сле-
довательно. видообразование сопряжено с возникновением но-
вых к различных комбинаций генов в обособленных популяциях.
Этот аспект процесса видообразования относится к эволюцией
иым видам вообще. Что же касается биологических видов, со-
стоящих из перекрестно оплодотворяющихся организмов, то у
них видообразование связано, кроме того, с развитием репродук-
тивных изолирующих механизмов.
При обсуждении видообразования удобно рассматривать
упомянутые выше события — развитие новых генных комбина-
ций и изолирующих механизмов — как завершение процесса ви-
дообразования. Теперь мы можем перейти к рассмотрению сил.
обусловливающих процесс видообразования, н Нолей, на кото-
рых протекает «тот процесс.
Силы и поля
Эволюционные силы, участвующие в видообразовании, можно
разделить на две группы; силы, создающие изменчивость, и си-
лы, закрепляющие возникшие изменения в дочерних популя-
циях. Ниже перечислены силы, создающие изменчивость и иг-
рающие определенную роль в процессе видообразования; каж
дой из этих сил дано буквенное обозначение, которым мы будем
пользоваться в дальнейшем.
Изменчивость, существующая в обычных условиях (е)
Гибрилизация (Л)
Новые мутации (и)
Силы, которые закрепляют изменчивость и значение которых
для видсюбразопэияя либо установлено, либо предполагается
некоторыми учеными, сводятся к следующим.
Отбор с широким свободным неродственным скрещива-
нием (а)
I Л. 12 Способы »U$wf>pain*&*U1
I4T
Инбридинг в небольших популяциях (и отбор) (^)
Инбридинг в результате самооплодотворения (и отбор)
Or)
Инбридинг в результате ассортативного сирешимиия
„ «•>
Силы, создающие изменчивость, и силы, закрепляющие эту
паиенчиоость. могут комбинироваться самыми разнообразными
способами, в результате чего возникают различные двустадий-
ные процессы, например a—s. u— i, и т. п.
Поля, на которых могут происходить процессы видообразо-
вания, бывают аллопатрическими, смежно-симпатрическими и
биотическн-симпатрическиин. В результате сочетания этих трех
полей с различными комбинациями сил возникают многочислен-
ные способы видообразования.
Способы видообразования
Число возможных комбинаций ИЗ 3 ТИПОВ СИЛ, СОЗДАЮЩИХ 113-
менчньостъ, 4 типов сил, закрепляющих эту измеичивостъ, к
3 тнпоп полей, конечно, достаточно велико, по многие из этих
возможных способов нереалистичны и ими можно пренебречь.
Остается ряд способов, из которых одни известны, другие веро-
ятны, но существование нх не установлено, а третьи хотя н спе-
кулятивны, но часто упоминаются в текущей литературе.
Ниже перечислены, с краткими замечаниями, известные, ве-
роятные или серьезно обсуждаемые способы видообразования.
1.	Аллопатрическое поле, о—г Географическое видооб-
разование. Хорошо известно.
2.	Аллопатрическое поле, и—ip. Квантовое видообразо-
вание. Известно.
3	Аллопатрическое поле, v—if. Аллопатрическое видо-
образование, связанное с самооплодотворением. Сход*
но с квантовым видообразованием Известно у расте-
ний.
4.	Смежио-снмпатрнческое поле, о— <й Смежно-симпат*
ричесьое видообразование, Весьма вероятно у насеко-
мых со свободным неродственным скрещиванием и у
других беспозвоночных, занимающих разные узкие
нищи и сосуществующих в одном и том же местооби-
тании.
5	Бнотнчески-епмпатричссхое поле, А—к—г Аллопо-
лмпломдпое видообразование. Хорошо известно у рас-
тений.
б.	Внотяческн-симпатрнческое поле, Л—i Рекомбинаци-
онное видообразование и гибридное видообразование
4U Частл ытмртял. Эаожочтнмиил Лт»»рт««|ри
с сегрегацией внешних барьеров. Весьма вероятно у
растений
7.	Биотическисимпатрическое поле, о—«/. Биотически-
симпатрнческое видообразование у самооплодотво-
ряютцнхся организмов Вероятно для некоторых рас-
тений. беспозвоночных и протестов.
в. Биотически-симпатрическое поле, о—s или о—<«.
Биотическисимпатрическое видообразование у сво-
бодно скрсщивающяхся организмов при действии ляэ-
Й-ппаввого отбора или ассортативного скрещивания.
екоторые ученые рассматривают этот способ как
реально возможный.
Обсуждение
Описанная выше система классификации способов видообразо-
вания на основе поля и действующих сил взята нз моей более
ранней работы [282J. Эта система носит общий характер и при-
ложима к животным, растениям и протестам. Со времени ее
первого опубликования в 1963 г. появились три другие общие
классификации способов видообразования [77, 894. 913].
Система Буша [77] основана на географическом поле; систе-
ма Уайта [894]— на поле и наличии или отсутствии хромосом-
ных перестроек; система Райта [913] —на поле, а также на
том. является ли дивергенция первичной или она связана с гиб
риднзацией. Кроме того, между этими системами имеются па-
раллелизмы, перекрывания в различия. так что подробное срав-
нение их завело бы нас слишком далеко. И все же здесь сле-
дует сделать несколько частных замечаний.
Олив из выделяемых Бушем [77] способов видообразова-
ния—это парапатрическое видообразование. Я не пользуюсь
этим термином, потому что парапатрик, в сущности, представ-
ляет собой одну из форм аллопагрни. и. следовательно, в этом
термине пет необходимости. Парапатрическое видообразование
в том смысле, какой в пего вкладывает Буш [771 по-видимому,
соответствует моему «аллопатрическому видообразованию у си-
дячих организмов» (см. [282]), а это один из подтипов географи-
ческого видообразования. В системе Уайта [894], претендующей
на приложимость ко всем высшим организмам, упущено не-
сколько способов видообразования, играющих важную роль у
высших растений, а поэтому она ие совсем применима при изу-
чении эволюции растений.
Уайт [894] выделяет особый способ видообразования, кото-
рый он называет стасипатричсским видообразованием. При ста-
сипатрнческом видообразовании в облаете, занимаемой данным
видом, появляется новая хромосомная перестройка, которая об-
Гл IS- Способы авдообраооплпил 149
разует а этой области новую гомозиготу по структурной пере
отройке. Этот способ видообразования Уайт противопоставляет
аллопатрическим способам видообразования Я считаю данные,
иа основе который выделяется стасипагрическое видообразова-
ние. неубедительными, а сам способ гипотетическим, хотя Уайт,
очевидно, со мной ие согласится. По крайней мере некоторые
из приводимых им примеров можно так же хорошо или даже
лучше объяснить как случаи квантового видообразования, свя-
занные с хромосомными перестройками.
Наша собственная система, изложенная выше, дает приемле-
мую основу для обсуждения способов видообразования у расте-
ний. Обратите внимание иа то, что способы 5 и 6 в нашем пе-
речне представляют собой типы гибридного видообразования
у растений, Они будут обсуждаться в дальнейших главах, в пя-
той частя книги Другие способы — это аспекты первичной эво-
люционной дивергенции, которые рассматриваются в следую-
щей главе лол названием первичного видообразования.
13 Первичное видообразование
Пол первичным видообразованием здесь имеется в виду про-
цесс эволюционно# дивергенции между популяциями до видом?
го уровня. Мы относим к первичному видообразованию все явле-
ния. обугловливаюшие первичную эволюционную дивергенцию,
и исключаем из него явления гибридного видообразования н
усиления изоляции, которые обсуждаются отдельно в последую-
щих главах.
Процессу видообразования в качестве начального условия
необходим запас генетической изменчивости. Такая изменчи-
вость представляет собой всеобщее явление в органическом ми-
ре. Существует три уровня изменчивости, важных для видообра-
зования; полиморфизм, локальная расовая изменчивость н геог-
рафическая изменчивость. Эти типы изменчивости уже были
описаны в гл. 2 и 3.
Соотношение между разными уровнями изменчивости опре-
деляет путь первичного видообразования. Наиболее хорошо
известен и документирован путь от полиморфиэмдлевез локаль-
ные, а затем географические пасы до видов. Этот путь хорошо
описывается географической теорией видообразования, которую
мы рассмотрим более подробно в следующем разделе этой гла-
вы. Следует также рассмотреть альтернативные сокращенные
пути возникновеиня новых дддоя Путь, при котором выпадает
формирование географических рас, носит наааавма .аплитового
видообразовании. В таких случаях новый вид развивается, цд
какбГлибб локальной расы. Путь биологически симпатрическо-
П> видообр аэовання~ббхСДЯт как лока льные, та к н геогсаФмче-
схие тисы Предполагается. что новый вид развивается__нсдо-
средственно из какой-лвбо уариациудшДорфйого вида Пер-
вичное видообразование в биотически-симпатричесхом поле —
дискуссионная проблема, которую мы попытаемся разобрать в
одном из дальнейших разделов этой главы.
Географическое видообразование
Географическая теория видообразования имеет давнюю исто-
рию. Ее основные концепции неоднократно формулировались с
разными дополнениями и разъяснениями рядом зоологов, в том
числе такими выдающимися учеными, как М. Вагнер (863],
К. Джордан (421]. Д. С. Иордаи [420], Рекш [676], Добржая-
схий [166] и Май|Г[5б4]. Обзор этой проблемы в историческом
плане представлен в работе Майра [569].
Гл. 13 Первично?	1S1
Теория географического видообразования в ее современной
форме утверждает, что географические расы — эго предшествен-
ники видов в непрерывном процессе эволюционной дивергенции
(см рис. 7.1). Пространственная изоляция популяций на расо-
вой сталии дивергенции создает возможность для развития и
поддержании у отдельных популяций комбинаций генов, опреде-
ляющих отличительные морфологические н физиологические
признаки этих популяций На этой же сталии начинает закла-
дываться репродуктивная изоляция. А формирование видов
представляет собой дальнейшее развитие указанных процессов.
Репродуктивные изолирующие механизмы, развивающиеся в
течение периода пространственной изоляции двух или несколь-
ких популяций, позволяют этим популяциям сосуществовать
друг с другом, нс скрещиваясь в тех случаях (еслу такопые воз
инкаю]). когда в результате расширения своих ареалов эти по-
пуляции оказываются в одной и той же области.
Данные в пользу згой теории можно вкратце суммировать,
следуя Майру [564]: 1) между признаками, разделяющими геог-
рафические расы, н признаками, разделяющими виды, нет ка-
чественных различий; 2) во многих группах обычны системы
популяций, занимающие промежуточное положение между геог-
рафическими расами и видами, т. е. полувиды; 3) известны слу-
чаи, когда в одной части ареала данного вида рид интергра-
диру ющих рас замещают друг друга географически, а в другой
его части симпатрически перекрываются; 4) между географиче-
скими расами одного вида часто можно обнаружить частичную
репродуктивную изоляцию.
Примеры промежуточных стадий между географическими
расами и видами, о которых говорится в пунктах 2 и 3, приво-
дились в гл 6 Пункт 4 обсуждается более подробно далее в
настоящей главе Здесь мы опишем пример, в котором все ста-
дии дивергенции, требуемые географической теорией видообра-
зования, Можно обнаружить в пределах одной естественной
группы растений
Этим примером служит группа родственных между собой ряс
и видов диплоидных однолетних растений, распространенных в
пустынных и гористых районах на юго-западе США  принад-
лежащих к более обширной секции Arachnion рода GUia Мор-
фологические, экологические, географические и цитогенетиче-
ские взаимоотношения между этими расами и видами рас-
смотрены Грантом и Грант [263. 300].
Наиболее ярко выраженные географические расы GUia lafi-
flora хорошо дифференцированы морфологически Эти расы ин
т^рфергильны и непрерывны, а поэтому пни связаны и природе
рядом ннтерградирующнх форм (рис 13 1. А) Близкий к
(ifiofa вид G teptantha состоит из ряда географических рас, ко-
a ееЛяГвисл
Я M'M’tft*
я a.
О 150
Рис 13.1. Пять стадий
дивергенции у ниже та-
лмА свинки ДлзсАдеп
(PolemoniicM*) в юго-
мзадиой части Север
вой Америк в.
А. Непрерывные геогм-
фвяескне рисы. Б. Дпзъ-
юпктивкыс географнче-
сияе расы. Я. Маргиналь-
но -п»мпитрнеескне полу-
виды Г Аллопдтрнио.кве
мды Д Слмпатрыческне
ДД¥
Гл. 13 ntptutnot
153
торые также различаются морфологически и китерфартильны,
ио занимают разобщенные области, в связи с чем между ними
нет непрерывной интерградапки (рис. 13.1. Б)
Для Gilia latiflora, G. leptantha и родственного нм третьего
полувида G tenutflora характерно в значительной степени алло-
патрическое распространение с перекрыванием в пограничных
районах (рис 13.1. В). Морфологические и экологические раз
личин между этими тремя полувидами более выражены, чем
между расами в каждом из них. Способность к скрещиванию
между разными подвидами и плодовитость образующихся при
этом гибридов также поиижеиы по сравнению с тем. что наблю-
дается при межрасовых скрещиваниях Теи не менее пути для
обмена генами остаются открытыми. В некоторых областях сим-
патрнческого контакта эти полувиды гибридизируют; я других
областях енмпатрни пин остаются обособленными.
Gilta ocluoleuca и G. mexicana занимают совершенно отдель-
ные области (рис. 13 1, Г) Эти два вила разделены мощным
барьером стерильности и сильно выраженной прерывистостью
морфологических признаков
Gilia ochroleuca симпатрична на юге Калифорнии с еннга-
иеоном G tmuiflora—leplanlha—taliftora. и особи всех этих
форм во многих местах растут вместе и цветут одновременно
(рис. 13.1,Д). Морфологическая прерывистость между этими
двумя популяционными системами сохраняется на протяжении
всей обширной зоны симпатрии. Преграды, препятствующие
скрещиваниям между этими двумя формами, и стерильность
гибридов выражены в значительной степени.
Квантовое видообразование
Квантовое видообразование лаключаетск в том, что от предко-
вого вида какого-либо свободно скрещивающегося организма
отпочковывается новый и дивергентный вид, приходя через про-
межуточную стадию географически изолированной или патуизо-
.лированиой периферической популяции Силами, закрепляющи-
ми изменчивость, служат отбор н дрейф геиоа, действующие
совместно в маленькой периферической дочерней популяции.
Такое определение процесса квантового видообразования соот-
ветствует определению, данному ранее Грантом [282]
Желательно помнить это первоначальное определение кван-
тового видообразовапня. поскольку за последнее время в лиге
ратуре появилось несколько совершенно ошибочных определений
этого процесса [29. 892). Ошибки возникли из-за того, что Уайт
[891] не читал работу Гранта [281), а Айала и Валентайн [29]
нс читали книгу Добржанского и др [171].
IM
Часть четвертая. Эьолю^мля дичрмчцил
^вантовое вндообралпванне было впервые описано Майрон
(565] в его оригинальной и важной статье. Формулировке этого
способа предшествовали две белее ранние концепции Майра, а
именно — концепция аберрантных признаков в периферических
популяциях и принцип основателя [564]. а также его новая в то
время концепция генетических революций [565].
Обсуждая способы видообразования в работе 1963 г. (282].
я принял модель Майра [5651. придавая ей очень большое зна-
чение, но присоединил к ней также две другие концепции, со-
вершенно очевидно имеющие самое непосредственное отношение
к этому способу видообразования Эти ранние концепции, кото-
рым Майр [565] не уделил должного внимания, —концепция
Райта [906] о взаимодействии отбора с дрейфом генов я кванто-
вая эволюция Симпсона [730]. Обе концепции относились к мел-
ким изолированным популяциям и обе предсказывали, что в
таких популяциях создаются чрезвычайно благоприятные усло-
вия для быстрых и коренных эволюционных изменений. При
создания этих концепций их никак ие связывали с процессом
видообразования, однако они были вполне совместимы с теория-
ми видообразования. Концепция взаимодействия отбора с дрей-
фом генов предусматривала движущую силу, необходимую для
эволюционной дивергенции. Теркин квантовое видообразование,
как мие казалось, соответствует комбинации участвующих в
этом процессе факторов, поэтому а 1963 Г.. обсуждая указанный
процесс в своей книге, я впервые ввел этот термин [282].
Квантовое видообразование можно сравнить с географиче-
ским видообразованием. Но если географическое видообразова-
ние— процесс постеленный и консервативный, то квантовое ви-
дообразование вызывает быстрые и коренные изменения гено-
типа или фенотипа илв же одновременно и того н другого.
Мы исходим из того, что поток генов в более или менее неп-
рерывных центральных популяциях какого-либо перекрестно-
опыляющегося вида оказывает поглощающее действие на новые
вариации. Кроме того, эти условия благоприятствуют генам, об-
ладающим хорошей комбинационной способностью, что позво
ляет им смешиваться с чужими генами, поступающими с непре-
рывным потоком генов. Если же несколько особей из такой
популяции оказываются в стороне от основного русла потока
генов в виде полунзолированной периферической популяция (на-
пример, вновь основанной колонии), го это ведет к инбридингу
с сопровождающими его резко выряженными генетическими и
фенотипическими последствиями В большинстве случаев такие
резкие изменения скорее будут иметь низкую адаптивную цен-
ность, что повлечет за собой вымирание згой популяции. Однако
а одиой или нескольких изолированных периферических попу-
ляциях могут произойти радикальные изменения, которые при-
Гл 13 Пе/халпог виЗоовгямкишс
155
ведут к визкикиовевню нового хорошо адаптированного состоя-
ния. и в результате подобная популяция даст начало отклоняю-
щемуся дочернему виду [565, 569).
Этот новый дочерний вид, если ои сможет выжить в природе,
будег разрастаться, и по мере увеличения его численности нач-
нет возрастать запас его изменчивости Со временем ои дает
начало новому поколению дочерних видов, которые будут воз-
икать путем квантового видообразования.
Характер изменчивости, наблюдаемой у многих видов или
групп видов, свидетельствует в пользу индигового вндообраао-
вакич В основной части такого вида, занимающей центральную
область ареала, наблюдается географическая изменчивость кли-
нального и консервативного типа, Но по периферии ареала
предкового вида в географически изолированных местах встре-
чаются расы и виды с отклоняющимися признаками. Майр
[564, 565, 569] приводит в качестве примера ракетохвостых зи-
мородков (Tanysiptera galatea), обитающих на Новой Гвинее
и прилежащих островах, и дронго (Dicrurus hollentoius).
Позднее Карсон [83—86] получил цитогенетические и био-
географические данные о квантовом видообразовании у Drosop-
hila и. и частности. у дрозофил Гавайских островов.
Квантовое видообразование у Clarkia
В результате биосистематнческях и цитогенетических исследо-
ваний однолетнего рода Clarkia (Onagrarcac). проведенных
Люисом и его сотрудниками [493, 494, 496. 497. 499, 859]. было
обнаружено несколько пар видов, взаимоотношения между ко-
торыми явно относятся к типу родители — потомки. Так, совер-
шенно очевидно, что Clarkia biloba и С. lingulata филогенети-
чески представляют собой соответственно предковый и дочер-
ний виды [499]. То же самое отннснтся к таким парам видов,
как С. rubicurida н С. franciscana; С. unguiculata и С exilis',
С. mildrediae и С. virgala; С. mildrediae и С. stellala [493, 494.
8591
Дочерпни вид отличается от предкового по морфологическим
признакам, экологическим предпочтениям, расположению участ-
ков и хромосомах или же по всем трем характеристикам одно-
временно и нередко занимает ограниченную географическую об-
ласть, расположенную на периферии ареала предкового нила
[493, 499].
Лгоис [493] отмечает, что периферические популяция в эко-
логически краевых местообитаниях данного вида а климатиче-
ски неблагоприятные годы бывают обречены на полное или поч-
ти ладное вымирание. Снижение численности, близкое к выми-
ранию, с последующей регенерацией популяции из одной или
IM leers fmriniu. Уголоционнап Оимримци
нескольких генотипически абепраитных выживших особей иног-
да непосредственно ведет к быстрому образованию дивергент-
ного дочернего вида (493). Иными слонами, быстрое видообра-
зование бывает иногда результатом резких колебаний числен-
ности популяций в периферических областях. Люис [493] припи-
сывает такие быстрые эволюционные изменения действию край-
не сильного, или «катастрофической», отбора, однако правиль-
нее рассматривать эти изменении как результат совместного
действия отбора и дрейфа генов
Очень часто можно обнаружить, что в пределах одного вида
Clarkia периферические популяции отклоняются по морфологи-
ческим и хромосомным признакам. Такие полуиэолированные
периферические локальные расы служат примером популяций,
которые иногда могут дать начало новому дочернему виду с
отклоняющимися признаками [493, 859|.
Хромосомные перестройки, по которым различаются разные
виды Clarkia. ие похожи иа те, по которым различаются геогра-
фические расы одного и того же вида И »то eHie раз свидетель-
ствует о том. что многие новые виды Clarkia возникли не из
географических рас, а из отклоняющихся периферических попу-
ляций (493).
Пример Clarkia biloba и С. Ungulata был подробно проана-
лизирован Люксом и Робертсом [499]. Это самосовместимые. ио
преимущественно свободно скрещивающиеся однолетние травы.
Они очень близки морфологически и генетически, но разделены
барьером хромосомной стерильности. Главное морфологическое
отличие касается формы лепестков, которые у С. biloba сердце-
видные. а у С. Ungulata в виде язычков. Число хромосом у
С. biloba 2 л—16. а у С. Ungulata 2л—18 [499]. Эти виды очень
сходны также по электрофоретическим характеристикам [254].
На филогенетическую взаимосвязь между этими двумя ви-
дами указывают число хромосом и экологические
предпочтения. У Clarkia biloba п = 8. что близко к основному
числу х=7 для рода Clarkia. тогда как у эволюционно более
продвинутого С. Ungulata п—9. С. biloba занимает более влаж-
ные местообитания, чем С. Ungulata, к, таким образом, она н
экологически ближе к предковой форме Цктотаксономнчсские
и экологические исследования предоставляют ням достаточно
веские данные, позволяющие считать, что вид С. Ungulata про-
изошел от С. biloba [499].
Географические взаимоотношения между эти мн видами поз-
воляют сделать дальнейшие заключения относительно того, как
происходило их образование в филогенезе. Clarkia biloba зани-
мает обширную область в северной части Сьерра-Невады к при-
лежащих j ней районах Калифорнии. С. Ungulata, напротив,
занимает очень небольшую область в одной нэ речных долин на
Г Я. 13. ritjMwtfW* въджбриюаам/е
IKT
южной оконечности «реала С biloba Такое ограниченное н пе-
риферическое распространение С. Ungulata позволяет предпо-
лагать. что этот вид возник от предкового вила С. btloba очень
быстро и совсем недавно [499].
Цитогенетический анализ межвидовых гибридов выявляет
характер и степень хромосомных изменении, обусловливающих
дифференциацию Cla/kia Ungulata от С btloba. Четыре нз
хромосом, входящих в хромосомные наборы этих двух видов,
гомологичны и образуют при мейозе биваленты. Две другие
хромосомы каждого набора образуют у гибрида кольцо из че-
тырех хромосом, что указывает на существующие у этих двух
ВИДОВ различия по реципрокной транслокации именно в этих
хромосомах [499].
Остальные хромосомы образуют у гибрида цепь из пяти хро-
мосом. Дополнительная девятая хромосома Clafbia Ungulata
располагается в середнпе цепи: это свидетельствует о том. что
она представляет собон третичный 1 рисомн к. Таким образом,
у предков С. Ungulata должна была произойти втирал и нсза
виенмая транслокации, и одна нз участвующих в ней хромосом
сохранилась в гомозиготном состоянии, т. е. в виде третичного
тетрасомнка, в результате чего у современной С. Ungulata по-
лучился набор из девяти хромосом. Кроме того, лишняя девятая
хромосома С. Ungulata, очевидно, несет гены, детерминирующие
характерную для этого вида форму жтсисов [499].
Итак, в генетической дифференциации Clarkla btloba к
С. Ungulata важную роль играют две отдельные транслокации.
Их совместное действие и создаст в основном барьер стериль-
ности между этими двумя видами. Та транслокация, кагорам
сохранилась в виде третичного тетрасомнка, вызвала анеуплонд-
ное увеличение числа хромосом от л=8 у С. btloba до я«9 у
С. Ungulata. Лишняя девятая хромосома у С. Ungulata обуслов-
ливает основ к or морфологическое различие между этим видом
и предковым видом С. btloba [499].
Солбрнг [7S5] также постулировал происхождение некоторых
видов Gutierrena (Coniposilac) в результате квантового видо-
образования.
Аллопатрическое видообразование, связанное
с самооплодотворением
У многих са несовместимых н преимущественно свободно скре-
щивающихся растений гем не менее в какой-то степени проис-
ходит самооплодотворение. У таких растений эффекты инбри-
динга в дочерних популяциях могут быть обусловлены системой
размножения, а ие величиной популяции. Результатом является
1» Чвсг» vnepraL 9кмоцмпа> Oumpwmfn»
видообразование (способ 3; см. гл. 12), очень сходное с кванто-
вым видообразованием (способ 2). Очевидное различие между
этими способами состоит в сочетании сил: а — 0 вместо о — 4-
Кроме того, у растений, способных к самоопылению, аффекты
инбридинга выражены обычно менее редко, чем у растений С
облигатным перекрестным опылением.
Во многих случаях прохождение популяции через «бутылоч-
ное горлышко» низкой численности и самоопыление могут про-
исходить одновременно и совместно воздействовать из изменчи-
вость в дочерней популяции. На периферии предкового вида в
результате закрепления изменчивости вследствие инбридинга
или ограниченных размеров популяции или того и другого мо-
жет возникнуть новая локальная раса или узко эндемичный вид.
Clarkia biloba и С. lingulata самосовместимы, и вполне возмож-
но. что в процессе формирования С. Ungulata наряду с ограни-
чением размеров популяции происходило некоторое самоопыле-
ние.
Аллопатрическое видообразование у растений, связанное с
-самоопылением, также очень близко к симпатрнческому вилооб
разеванию с самоопылением (способы 3 и 7; см. гл. 12). В неко-
торых случаях имеющихся данных недостаточно, для того чтобы
провести различие между этими двумя способами.
Из этих двух возможностей в большинстве случаев более ве
роятио видообразование иа каком-либо периферическом
участке за пределами основного ареала предкового вида, Если
дочерняя популяция в какой-то степени способна к свободному
скрещиванию, как это характерно для большей части автогам-
ных растений, то в случае симпвтрии с предковым видом ее от-
клоняющиеся вариации будут поглощаться, а в случае аллопат-
рин они могут сохраниться и закрепиться Кроме того, в неко-
торых случаях биогеографические данные свидетельствуют в
пользу какого-либо аллопатрического периферического участка.
Вполне возможно, однако, что существуют примеры действи-
тельно сямпатрического видообразования при участии самоопы-
ления и следует вести поиски таких примеров.
Вероятным примером способа 3 служат виды GUia tenuiflora,
С. ausfrooccidenialis и G. jacens. Эти три диплоидных вида
встречаются в южной части Береговых хребтов в Калифорнии
(рис. 13.2); они очень близки друг другу, ио морфологически
хорошо различимы. Во всех трех возможных комбинациях они
даюг полуплодовнтые гибриды Ft со слегка нарушенной конъюга-
цией хромосом [300]. По сравнению с преимущественно свобод-
но скрещивающимся видом G. tenui/lora два других вида не-
сколько упрощены как морфологически, так и в отношении си-
стемы размножении, представляя собой небольшие автогамные
однолетники. Кроме того, они занимают более аридные месго-
Гл. 13. Перечне* виЛюврв»*»**
1б->
Рис. 13.2. Географн'нккс* распростратнае G. 1мш]1<*а и двум дочерних еа*
1 огам вых ваше» а юж но! Ка.ъформим.
обитания, чем G. tenuiflora. Следовательно, эволюция, вероятно,
шла от некой предковой формы, сходной с G. tenuiflora. к
G. austrooccidentalls и G. jacens в качестве дочерних форм.
Географическое распространение этих аилов показано на
рис. 13.2. Как можно видеть. Gilia austrooccidentalls и G. jacens
занимают ограниченные н более илк менее изолированные обла-
сти к югу от более обширного ареала G. tenuiflora. Принимая
во внимание все изложенные адесь обстоятельства, следует сде-
лать вывод, что G. austrooccidentalls и G. jacens дивергнровали
от предкового вида G. tenuiflora в качестве видов, приспособлен-
ных к более аридной среде, и что отправными точками диверген-
.ции послужили какяе-то краевые в географическом и экологи-
ческом смысле популяции этого предкового вида.
Другой возможный пример - различающаяся по хромосомам
пара видов Clarkia rubicunda и С franciscana. С. franciscana
представляет собой узко андемичиый автогамный вид. область
распространения которого приминает к области распростране-
ния его вероятного предка С. rubicunda в северной части Кали-
форнии (497]. Хоти электрофоретические данные и не подтверж-
дают прямо такое происхождение [253], они н нс исключают его.
Еще одним примером служат диплоидные автогамные одно-
летние представители Vicia (Leguminosae) [576], Mimulus
160 Чат чгхртаа. Эяолочшжлшл доаерянцая
(Scrophulariaccae) [435] и Stephanomarla (Compoaitae) [253,
255. 257]. Mimulus nasutus считается автогамным дочерним вя-
лом свободно скрещивающегося М gultaius [435]. A Stephanome-
ria malheurensis—автогамный вид. происходящий от широко
распространенного н свободно скрещивающегося S. exigua сого-
лапа [253. 256. 257].
Готлиб [253] высказывает мнение, что Stephanomeria mat-
Jieurensis — автогамный дочерний вид симнатричсского проис-
хождения. Действительно, вид S. malheurtnsis известен только
из одной местности на северной окраине ареала S. exigua сото-
naria в юго-восточной части шт. Орегон. Необходимо обследо-
вать обширную область к северу и востоку от этой местности,
поскольку вполне вероятна что там будет обнаружен S. mat-
hturensis. Это изменило би всю биогеографическую картину.
Возможно, что S. malheurensis зародился в какой-то симпатри-
ческой области, однако более вероятно (по приведенным выше
причинам), что он возник аллолатрически где-либо на перифе-
рии ареала предкового видя, став впоследствии маргииалыю-
еимпагрическим с S. exigua.
Биотически-симпатрическое видообразование
Стоящая перед нами проблема заключается в том, чтобы уста-
повить, может ли первичная дивергенция на видоном уровне
происходить в пределах одной скрещивающейся популяции. Это
давний, много обсуждавшийся и все еще не решенный вопрос.
Добржанскнй [168] в Мазер [561] отмечают, что полимор-
физм и симпатричсские виды — это проявление альтернативных
реакций живых организмов на среду, в которой на обшей тер-
ритории имеются разнообразные ниши. Далее Мазер (во не
Добржанский) высказал мнение, что виды могут возникать не-
посредственно из полиморфных типов при наличии некоторых
определенных условий отбора. Тодэй и другие исследователи
развивали эту точку зрения, получив некоторые эксперимен-
тальные данные, подтверждающие ее [572, 752. 810, 825, 827).
Майр [565, 569, 570], напротив, возражает против возможности
первичного видообразования в биотнческн-сямпатрической сре-
де. Все высказывания за и против продолжаются на протяжении
многих лет. ио проблема до сих пор остается нерешенной.
Попытаемся проанализировать все, что с нею связано, и нач-
нем ваш анализ с перечисления и определения круга нерешен-
ных вопросов
Пер яичное симпатрнческое видообразование ведет от поли-
морфизма к видам по кратчайшему пути, иа котором нет проме-
жуточной стадии географической и микрогеографичеекой изоля-
о
Гл. 13. /.'ехеичлог
101
пик. Поэтому, во-первых, следует выяснить, возможен ли теоре-
тически такой пуп. эволюции, во-вторых, вероятен ли он теоре-
тически; и, наконец, в-третьих, действительно ли он существует
в природе. Тодэй и его сотрудники, а также их исследователи
занимались Двумя первыми вопросами, а Майр — третьим.
Теоретические затруднения, связанные с первичным симпа-
трическии видообразованием, наиболее велики в том случае,
когда популяция основателей состоит из перекрестно оплодотво-
ряющихся особей В этом случае процессу дивергенции непре-
рывно противостоит скрещивание между дивергентными поли-
морфными типами. В условиях строгого самооплодотворения эти
трудности в значительной мере сглаживаются Следовательно,
обсуждение теоретической возможности первичного видообразо-
вания следует начинать с рассмотрения этой проблемы п том
виде, а каком она существует в системе, размножающейся при
помощи перекрестного оплодотворения.
Дивергенция между разными полиморфными типами а пе-
рекрестиооплодотворяхицейся популяции усиливаете» дизруп-
тинным отбором [561. 570. 810, 825. 827]. Этот тип отбора дей-
ствует в условиях, когда один аспект гетерогенной среды благо-
приятен для одного полиморфного типа, а другой ее аспект —
для другого. Некоторые эксперименты, проведенные на Droso-
phila melanogaster. показали, что сильный днэруптивный отбор
ведет к дивергенции, несмотря на случайное скрещивание [579,
810. 825, 827]. В проведенных в конце шестидесятых и начале
семидесятых годов экспериментах на комнатной мухе (Musca
domestlca) были получены сходные результаты [640. 752].
Напротив, п перекрестпооплодотворяющейся. но панмиктиче-
ской популяции воздействие днзруптявного отбора может про-
должаться все время благодаря системе ассортативного скре-
щивания Тенденция генетически сходных индивидуумов скре-
щиваться друг с другом усиливает дизруптивный отбор.
Дли проявления действия дизруптив.чого отбора в условиях
случайного скрещивания необходимы очень сильные давления
отбора. Давления отбора, применявшиеся а экспериментах на
дрозофиле, варьировали от очень сильных [810] до слабых [242],
Которые, одиако, в природных условиях все еще рассматрива-
лись как сильные.
Длн того чтобы сопоставить результаты экспериментов по
Ди эруптивному отбору г. ситуацией в панмиктических природ-
ных популяциях, следует выяснить, происходит ли сильный от-
бор также и в природе. Данные о существовании а природных
популяциях селективных ценностей порядка 20% или выше бы-
ли получены Фордом [218]. который пришел к выводу, что такая
высокая селективная ценность—явление достаточно общее и
обычное
I га Чосг» «егасргаа. Змлжволжи
Мне кажется, что вывод Форд» основах на ряде примеров,
выбранных для такого специального исследования именно по-
тому, что в них особенно заметно проявляются реакции на дей-
ствие естественного отбора. В природе высокая селективная
ценность — скорее исключение, чем правило. Но как бы то ни
было, сильный отбор преобладает по крайне мере в некоторых
природных популяциях, и в таких случаях диаруптквный отбор
может оказывать свое действие, несмотря на случайное скре-
щивание.
Мы упомянули об ассортатшп|ом скрещивании в качестве
возможного вспомогательно фактора. Ассортативное скрещива-
ние имеет потенциально важное значение, потому что оно лает
дизруптивному отбору возможность вызвать эволюционную ди-
вергенцию при более низких иитенснииостях отбора, чем это
необходимо в условиях панмиксии. Комбинация ассортативного
скрещивания с дизруптивиым отбором открывает более широкие
возможности для енмпатркческой дивергенции в природе.
Быть может, нам следовало бы. однако, подойти к проблеме
симпатрического видообразования с другой точки зрения. Мы
вправе усомниться в допустимости экстраполяции от полимор-
физма к видообразованию Эти дне формы сямпатрической ге-
нетической дифференпнации. несомненно, имеют некоторые об-
щие черти. Но между ними существуют также качественные
различия.
Полиморфизм представляет собой изменчивость такого типа,
при котором различии между видами обусловлены различиями
в сложных комбинациях генов. Скрещивания между двумя хо-
рошо адаптированными полиморфными формами, по всей веро-
ятности. дадут некоторое количество менее хорошо адаптиро-
ванных потомков. Однако при скрещивании между двумя хоро-
шо адаптированными видами доля плохо адаптированных потом-
ков будет несравненно выше. Отсюда следует, что плата за диз-
руптивный отбор, оцениваемая по генетической смерти, при ис-
тинном снмпатрическом видообразовании должна быть гораздо
выше, чем при поддержании в усилении полиморфной системы,
и вполне может оказаться чрезмерно высокой для большинства
природных популяций.
Итак, мы не располагаем биогеографическими данными, ко-
торые свидетельствовали бы о существовании у перекрестио-
оплодотворяюшнхея организмов биотически-симпатричссхото
Видообразования, хотя для географического и квантового видо-
образования такие данные имеются. Кроме того, постулируя
видообразование путем дизруптввиого отбора в перекрестно-
оплодотворяющейся популяции, мы сталкиваемся с очень боль-
шими затруднениями теоретического характера, которые сгла-
живаются при рассмотрении самооплодотворяющсйся популя-
Гл IS. Перличчо* лид<юбразовлчие
1»
ции. Первичное биотически симпатрмческое видообразование у
перекрестнооплодотворяюшихся организмов не было ни доказа-
но. ни исключено, в связи с чем по этому вопросу желательно
собрать больше данных.
Репродуктивная изоляция как побочный продукт
дивергенции
Следует ожидать, что образование различных генных комбина-
ций, детерминирующих различные комбинации адаптивных при-
знаком и днвергирующих популяциях, будет во многих случаях
в порядке побочного действия снижать возможность скрещива-
ний между такими популяциями. Короче говоря, можио ожидать
возникновения репродуктивной изоляции как побочного продук-
та эволюционной дивергенции. В пользу такого способа возник-
новения репродуктивной изоляции, на который впервые указал
Дарвин [IS2, 153], а впоследствии и многие другие авторы, сви-
детельствуют многочисленные данные как по растениям, гак и
но животным.
Между разными расами одного вида обычно существует час-
тичная репродуктивная изоляция. Ранее в этой книге мы рас-
сматривали примеры расовой дифференциации в огмошеним
климата, агентов опыления и других факторов внешней средн.
Частичная сезонная изоляция нередко наблюдается между раз-
ными климатическими расами, принадлежащими к одному виду.
А между расами, для которых характерны разные агенты опы-
лении, может возникнуть частичная механическая и зтолиги-
ческая изоляция.
Saluia meUifera и 5 apiana относятся к отдельным енмпат-
рнческнм видам, обитающим в южной частя Калифорнии. В их
способности сохранять свои отличительные признаки в областях
сосуществования главную роль играет механическая изоляция.
Эти два вида очень сильно различаются по строению цветков,
приспособленных к опылеяию разными пчелами: цветки $. те/-
Jijera опыляют такие формы, как Chloralictus н Anthophora,
имеющие средние размеры, а цветки 5. apiana опыляют круп-
ные пчелы-каментииы рода Xyloropa [264]. Сезонная изоляция
иозннкла, возможно, как побочный продукт этих рам ячий в спо-
собе опыления. Salvia mallifera цветет ранней весной, в период
пика активности своих опылителей, a S. apiana — в конце весны
н в Начале лета, в период вылета пчел-камеящиц. Этологнче-
Полиция "" дР>тоЛ "обочиый эффект тех же самых разли-
" В строа,ин ипет*°®, поскольку пчелы научаются посещать
*ко тг цвегкн, строение которых обеспечивает им возмож-
ность успешно выполнить свои функции. Наконец, некоторые
1Г
164
9am «пясртш». Эплюцваиял дккр:ечцы»
данные указывают иа существование между этими видами барь-
ера частичной несовместимости, которая может быть также
сакзана с различиями в строении их цветков [264].
Длина столбика по отношению к длине пыльцевой трубки—
фактор, играющий важную роль н совместимости при перекрест-
ном опылении у цветковых растений. В пределах данной расы
рост пыльцевой трубки координирован с нормальной для этой
расы длиной столбика. Но две расы, различающиеся по вели-
чине цветков, нередко бывают разделены, кроме того, барьером
частичкой несовместимости. Так, при искусственном перекрест-
ном опылении между двумя расами Gilia ochroleuca с крупны-
ми пветками у них образуются многочисленные коробочки и
семена; ио между расами с крупными и расами с мелкими
цветками этого же вили существует ясно выраженный барьер,
препятствующий их успешному скрещиванию. Расы G. ochw
leuca с крупными и мелкими цветками различаются также по
легкости скрещивания с чужеродным видом 0. сапа [300].
Большое число искусственных перекрестных опылений было
проведено у диплоидных видов секции Arachnion рода Gilia
(300]. Полученные результаты, сгруппированные по уровням
таксономической дивергенции, представлены в табл. 13.1. Как
видно из таблицы, у растений этой группы перекрестная совме-
стимость снижается е увеличением эволюционной дивергенции.
Виды рода Picea а одних комбинациях успешно скрещива-
ются друг е другом я дают гибриды, однако в других случаях
скрещивания оказываются безуспешными. Райт [905] обнару-
жил, что не удаются в большинстве случаев скрещивания меж-
ду видами, ареалы которых сильно удалены один от другого и
которые хорошо дифференцированы морфологически. Напротив,
Таблица 13.1. Эффективность барьеров, создаваемых несовмести-
мостью, на разных уровнях дивергенции среди диплоидных
представителей секции Arachnion рода Gilia [300]
Tan екфеядамава	Часло яепу	«асм» Засл* гиврвд- лалжйШжхсл мых ижлжив-^	
	MUI	МММ	> :3а [|| <	
Между членами одной популяции	4	17.8	23
М«жлу римыин географим»гкним расами одного м того же вида	26	15.3	12
Между разными кмдамм. отмосжщж- ммса к одвой в той же секция	103	3.7	3
Между гвлмяма секции •I'uc’urJon  ДМЕЛЛиНЫШ! ВИДАМИ друГИХ CWK- мй —• —	— 		—		41	0,004	0.038
Г1 13 Пвряпим видом р^ова-.ur
1|Ж
вады Picea, занимающие соседние ареалы, а большинстве слу-
чаев скрещиваются довольно легко Такая корреляция позво-
ляет считать, что барьеры несовместимости возникли, вероятно,
в процессе дивергенции [905).
Генные комбинации, лежащие я основе межрасовых разли-
чий. создаются в процессе отбора на основании своих гармонич-
ных и сбалансированных воздействий на развитие в пределах
каждой расы. Однако многие межрасовые гибриды получат по
наследству генотипы, лишенные внутреннего равновесен.
И в самом деле, у межрасовых гибридов многих видов растений
в той влн иной степени наблюдаются пониженная жизнеспособ-
ность, частичная плодовитость и разрушение.
Крукеберг (449| сравнивал плодовитость гибридов Fi. полу-
ченных при скрещиваниях между разными популяциями Slrtp-
tanlhus glantfulosus (Cruelferae) к 334 различных комбинациях.
При зюи он обнаружил статистически значимую отрицатель-
ную корреляцию между плодовитостью гибридов и географиче-
ским расстоянием, разделяющим родительские популяции Пло-
довитость гибридов понижается с увеличением расстояния меж-
ду родительским и расами, а после того, как зго расстояние
превысит 80—120 км. она резко падает (449].
Все способы репродуктивной изоляции к изоляции, созда-
ваемой средовыми факторами, существующие между хорошими
биологическими видами, существуют также, во всяком случае
в зарождающейся форме, между расами одного вида. Для того
чтобы произошло усиление изоляции от уровня, типичного для
рас, до уровня, типичного для видон, необходимо лишь продол*
жение процесса дивергенции.
Выводы
В гл 11 были рассмотрены некоторые результаты процесса ви-
дообразования В данной главе мы рассмотрели одну из фаз
этого процесса — фазу, обозначаемую как первичное видообра-
зование. Попытаемся теперь связать то, что было сказано в
этой главе, с материалом гл. 11. Какие группы явлений видооб-
разования из описанных я гл. II можно считать результатом
пепничнигп видообразования?
‘У древесных растений с беспорядочной системой опыления,
примером которых служат Ceanothus, Querrus. Pinus и другие
ролы, наблюдаются взаимоотношения, указывающие иа посте-
пенную дивергенцию, связанную с длшельно существующими
экологическими условиями. В результате такой дивергенции
образую! ся расы, полувиды и. в конечном итоге, группы видов,
между которыми существуют внутренние изолирующие механиз-
мы и которые рассматриваются таксономически хак секции ион
IS1 Чат waepraa. Эаомоааопнал ЛлаертцаЛ
пвдроды. Естественная гибридизация часто проке холит на ран-
не» я промежуточной стадиях дивергенции. Для того чтобы
объяснил, тип взаимоотношений, существующих между валами
Ceonothut, нет нужды постулировать какие-либо иные процессы,
кроме процессом первичного видообразования и простой естест-
венной гибридизации, рассматриваемой как процесс, обратный
первичной дивергенции.
У многолетних трав со специализированными системами опы-
ления, подобных Aquilegia, Antirrhinum, Penstenum (частично)
и многим орхидным, наблюдаются в общем сходные взаимоот-
ношения. У них также выявляется постепенная дивергенции
через ряд стадий до состояния полной внутренней изоляции,
прячем иа ранних и средних стадиях нередко происходит ревер-
сия, вызываемая естественной гибридизацией. Дивергенция
обусловлена различиями в агентах опыления, а также длитель-
но существующими экологическими условиями. Тип диверген-
ция, наблюдаемый у Aquilegia, так же как я тип. характерный
для Ceanotlua, можно удовлетворительно объяснить как ре-
зультат первичного видообразования.
У таких многолетних травянистых растений, как Geum и
виды секции Apogon рода Irin, у которых нет сильно выражен-
ных межвидовых различий в системе опыления, также имеются
некоторые общие черты с типами Aquilegia и Ceanothua, ио при
этом у инх имеется и ряд отличий, как, например, хромосомная
стерильность между группами видов. Логично приписать общие
черты некой общей причине в процессе первичного видообразо-
вания. Что же касается отличительных явлений, характерных
для типа Geum, в частности наличия различных хромосомных
перестроек у разных групп видов, то они требуют иного объяс-
нения н будут дополнительно обсуждаться в одной нэ дальней-
ших глав.
Тип Madia, обнаруженный у многих родов однолетних трав,
еще сильнее отличается от типов Cranothus и Aquilegia. так как
у принадлежащих к этому типу растений наблюдается хромо-
сомная стерильность между близкими видами Эту черту нель-
зя отнести полностью за счет сил. способствующих диверген-
ции как таковой н обсуждавшихся в настоящей главе. Однако
у типа Madia есть другие черты, указывающие на действие про-
цессов первичного видообразования
14 Структурные изменения
хромосом при видообразовании
На протяжении XX в. дифференциация «илов растений и жи-
вотных  отношении структуры хромосом изучалась с различ-
ных точек зрения. В первые десятилетия были описаны межви-
довые различия в структуре хромосом у таких ролов растений,
как Nicotiana. Triticum и Viola. Исследовались различные типы
перестроек и их поведение при конъюгации. Была установлена
зависимость между поведением структуриых гетерозигот и про-
цессе мейоза и стерильностью межвидовых гибридов, а также
генетическим повелением аллонолиплоидов и других форм гиб-
ридного происхождения. Результаты исследований этого перио-
да суммированы Дарлингтоном [138, 139].
На следующем этапе стало возможным попытаться понять
смысл обнаруженных ранее цитогенетических явлений, задав-
шись следующим вопросом, какова функциональная роль видо-
специфичного кариотипа в жизни самого вида? Поиски ответа
на этот вопрос велись в различных направлениях. Структурные
перестройки связывали с благоприятными эффектами положе-
ния [248], благоприятными системами сцепления генов [150. 790.
795] или с обоями этими факторами [277).
С расширением иигигеиетичсскнх исследований и вовлече-
нием в пих большего числа родов растений стало также воз-
можным установить, в каких таксономических группах встреча-
ется изменение последовательности участков в хромосомах. Дар-
лингтон [143. 144, 150]. Стеббинс (SO, 794], Грант [280]. Эрсн-
дорфер [191] и Люнс [490] выявили некоторые обшпе тенденции
и корреляции у высших растений. Основные выводы, сделан-
ные этими авторами, были излажены в гл. 11
Позднее интерес сосредоточился на процессах видообразо-
вания, ведущих к формированию видослсцнфичных кариотипов.
Этой проблемой занимались исследователи нескольких школ.
В 50—60 х голах она обсуждалась применительно к растениям
Люксом [493, 494, 497] и мною [284], а применительно к иасс-
?0“ым— байтом [890—892], Карсоном [84], Джоном и Лютом
[406, 4071. Обсуждения продолжались и в 70-х годах (см., на-
пример. [85, 87, 293. 483, 611, 645. 894]).
Статьи, в которых рассматриваются эволюционные аспекты
изменения последовательности участков в хромосомах, очень
различны по своей научной цен костя Многие авторы, по-види-
«ому, занимались этой проблемой, ие будучи знакомы со взгля-
“"«н Других исследователей, высказанными ранее. Во многих
„„Э” Удастся внимание лишь какой-либо одной стороне
*6в Ч»т нпсрпя. Экмацшима* дмидимци
В этой главе мы обсудим два взаимосвязанных вопроса. Эго.
"во-первых.— функциональная роль видоспеиифичиой структуры
хромосом и, во-вторых, способ установления нового кариотипа
а промессе видообразования. Конечно, первую проблему можно
было бы обсуждать, не связывая ее со второй А некоторые ав-
торы пытаются обсуждать вторую проблему, почти или совершен-
но ие касаясь первой Однако мы в своем изложении исходим
из того, что проблема создания новой последовательности уча-
стков в хромосоме неотделима от проблемы се функциональ-
ного значения.
Теория эффекта последовательности участков
в хромосомах
Фенотипическое выражение данного гена нередко зависит от
его пространственных взаимоотношений с соседними генами в
хромосоме. Эго явление хорошо известно под названием эффек-
та положения гема. Гольдшмидт [247—249] расширил концеп-
цию аффекта положения, распространив ее на определенную
последовательность участков хромосом в геноме в целом. Каж-
дая последовательность участков обладает собственным инди-
видуальным «эффектом последовательности» (pattern effect) и
создает свой собственный характерный фенотип [248. 249]. От-
сюда следует, что изменение этой последовательности служит
источником новых эффектов последовательности, а тем самым
средством для создания новых комбинаций признаков
[248. 249).
Затем Гольдшмидт установил корреляцию различий между
видами во физиологическим и морфологическим признакам с их
различиями во взаиморасположении хромосомных участков.
Между этими двумя типами межвидовой дифференциации су-
ществует эволюционная связь. Формирование нового вида на-
чинается с крупномасштабного мутационного события в хромо-
сомах— с «системной мутации», которая перемешивает и пере-
распределяет хромосомные участки. В результате такого пере-
распределения (если оно ие оказывается гибельным) возникает
новый вид (248, 249].
Ряд эволюционистов (обзор см. [282]) выдвинули серьезные
возражения против гальашммдтовскоА теории видообразования.
Системные мутации должны возникать вначале в гетерозигот-
ном состоянии, и несущие их особи, будучи полными структур-
ными гетерозиготами. окажутся стерильными. Кроме того, си-
стемные мутанты — в гомозиготном или гетерозиготном состоя
пик —скорее всего будут нежизнеспособны. Даже если данный
системный мутант сможет преодолеть «бутылочное горлышко»
начальной стерильности и нежизнеспособности, что весьма сом-
Гл 14 Струауркме	хромкам при юйообраэомишм
16»
цитель но, то как он сможет утвердиться в популяции, состоящей
из немутангных особей?
Взгляды Гольдшмидта в нх первоначальной форме не встре-
тили широкой поддержки си стороны ЭВОЛЮЦИОНИСТОВ. Онн бы-
ли приняты, одни ко, с существенными исправлениями некото-
рыми учеными, занимающимися видообразованием у растений.
К их числу относятся Люис и Рейвн (493, 494, 497]
.Пюис и Рейвн постулировали ряд хромосомных пере-
строек— не столь многочисленных, чтобы вызвать полную сте-
рильность у гетеразигот, или с не столь резко выраженными
фенотипическими эффектами, чтобы привести к нежизнеспособ-
ности,—и тем самым устранили одно из главных возражений
против теории Гольдшмидта Они высказали мнение, что какой-
то фактор — быть может, гены-мутаторы (493, 497] или вынуж-
денный инбридинг (494] — в определенные периоды в истории
растительной популяции может вызвать разрывы хромосом я
структурные перестройки. Некоторые из новых геномов могут
обладать такими эффектами последовательности. которые по-
рождают новые физиологические свойства и дают своим носи-
телям возможность адаптироваться к новым экологическим
местообитаниям (497]. Такие ценные в адаптивном отношении
гено** «огут закрепиться н гомозиготном состоянии в какой-
большой дочерней популяции, а затем раелристрз
•ревратитьея в новым дочерний вид (494. 497].
была предложена еше одна модификация теории
а Уилсон и его сотрудники [440, 645, 896| высказа-
но хромосомные перестройки служат источником
•арактере генной рсгулацп. по которым различа-
ть
оч
от
Ул
они I
Тедр^
Даже осяо.
эффекта последовлтельностн участков обладает
таинствами с теоретической точки зрения. Име
• количество данных, свидетельствующих о том,.
<н, так и у животных функционально связан-
гсиы нередко локализованы в хромосомах
ъии, структурные перестройки разрывают
новые пространственные взаимоотношения
"казывастся на фенотипе. С эмпирической
ельства в пользу того, что эффект после-
важную роль в эволюции, менее убедн-
ожепия гена у растений наблюдаются
оомосомпые перестройки в большинстве
гаметпых фенотипических изменений,
ффеиты положения встречаются чаше.
-и вредными.
.а последовательности в качестве полного влч
-мго объяснения межвидовых различий в кариотипе
I7V Чат тыртал. Жмоциотаа дааармцаа
у растеняИ имеет, как я уже отмечал в других работах (284.
293). одни фатальный недостаток. У всех жизненных форм рас-
тений дквергирующие виды характернзуются различными ком-
бинациями адаптивны! признаков. Если бы эти межвидовые
различия адаптивных свойств определились эффектом последо-
вательности, то можно было бы ожидать, что Им будут сопут-
ствовать соответствующие межвидовые различия кариотипов во
всех группах растений. Однако на самом деле этого нет. Как
мы убедились в гл. II, в некоторых таксономических группах
и у некоторых жизненных форм растений изменение последо-
вательности участков в хромосомах связано с видообразованием,
а в других — нет. Поэтому главное эволюционное значеиве из-
менения последовательности участков в хромосомах следует
искать ве в прямых эффектах последовательности. а в чем-то
ином.
Теория, основанная на сцеплении генов
Другое основное объяснение значения изменения последователь-
ности участков в хромосомах для видообразования состоит в
том, что происходящие при этом перестройки создают возмож-
ность для сцепления генов. На эту мысль наводит прежде всего
установленный цитогенетикой факт, что инверсии и транслока-
ции в гетерозиготном состоянии служат механизмами, позво-
ляющими выключить некоторые гены из процесса эффективной
рекомбинация. Логично было приписать сходную функцию сцеп-
зелия перестройкам, закрепившимся в гомозиготном состоянии
в процессе видообразования, как это и сделали Дарлингтон
(142]. Дарлингтон и Мазер [ISO], Стеббинс (790) и Грант [277].
ч Теория, объясняющая изменения последовательности участ-
ков в хромосомах на основании сцепления генов, подтверждает-
ся также данными о том. что этот процесс постоянно сопровож-
дает видообразование в тех группах растений, особенно одно-
летних и некоторых многолетних, у которых сильно ограничен-
ная рекомбинация, no-видимому, обладает высокой селективной
ценностью подругам причинам.
Как указывает Стеббинс [780, 782]. травянистым растениям,
первыми заселяющим новые местообггта ния,  особевностя од-
нолетним. необходима относительно высокая однородность при
размножении семенами, для того чтобы быстро увеличить чис-
ленность любого данного генотипа, доказывающего свою адап-
тивную ценность; такое требование репродуктивного постоянства
обычно обеспечивается у однолетников небольшим числом хро-
мосом или низкой частотой хиазм, а также самоопылением. Пе-
речень факторов, ограничивающих рекомбинацию у однолетних
расзеиий. был впоследствии расширен за счет включения в него
Га 14 Струюррпме шдетмшм хромосом при 9*)юбрлмамш 171
также и межвидовых различий в последователь мости участков
[277, 280, 785).
На основе данных, под ученных в некоторых экспериментах по
гибридизации, считалось, что различия между видами растений
в последовательности хромосомных участков, обусловленные пе-
рестройками, не зависят от морфологических и физиологических
различий между родительскими видами [780). С таких позиций
было трудно усмотреть какую-либо генетическую связь между
изменениями последовательности участков в хромосомах и меж-
видовыми различиями по адаптивным прнзпакям Однако п
дальнейшем были получены данные [287, 707), указывающие на
то, что в нескольких группах растений сцепленные группы ге-
мов, определяющих цепные в адаптивном отношении морфоло-
гические н физиологические признаки, локализуются в участках,
подвергшихся перестройкам (см. гл. 8). Эти данные устраняют
существовавшее прежде теоретическое препятствие.
Дополнительные данные в пользу теории изменении после-
довательности участков, основанной на сцеплении генов, были
получены Бэбкоком и его школой в результате изучения редук-
ции основного числа хромосом у Crepis в процессе филогенеза.
Бэбкок и его сотрудники (33, 34, 37. 793J путем сравнительных
морфологических и цитологических исследований установили,
что в филогенезе рода Crcpis преобладающим направлением был
переход от многолетних травянистых растений с основным чис-
лом хромосом Х"6 к однолетникам с х-3. Стеббинс [780] вы-
сказал правдоподобное предположение, что адаптивная ценность
низкого основного числа хромосом состояла в усилении сиеплс-
ння генов у возникших в результате однолешмх видов.
Далее стило возможным показать, что в механизме умень-
шения числа хромосом у С г ери,г участвовали неравные реципрок-
ные транслокации [33, 610, 834). Тем самым была установлена
корреляция между изменением последовательности участков в
хромосомах и изменениями в группах сцепления.
Закрепление новых структуриых гомозигот
Закрепление хромосомных перестроек у структурных гомозигот
в дочерней популяции сопровождается в качестве побочного
эффекта образованием барьеров хромоеоммой стерильности
между новой и старой популяциями, Процесс этот представляет
собой, таким образом, особый случай первичного видообразова-
ния, Это один из аспектов видообразования, который все еше
остается малопонятным.
Если принять теорию изменения последовательности участ-
ков в хромосомах, основанную ив сцеплении генов, то становит-
ся логически необходимым постулировать для родительской по-
173 Чат чегасргал. Эволюционная дияяроянция
сулицни некое предковое состояние генного и связанного с
ним хромосомного полиморфизма. Такой генный и структурный
полиморфизм мог быть либо сбалансированным я длительным,
либо переходным н кратковременным.
Другой необходимый постулат состоит в том, что одна ИЗ
возможных гомозиготных комбинаций генов, встречающаяся в
полиморфной родительской популяции в качестве одного кз ва-
риантов. имеет наивысшую адаптивную ценность в каком-либо
новом местообитании, доступном для этой популяции. В таком
случае выщепеицы, гомозиготные по этому сочетанию генов,
могут заселять повое местообитание я успешно размножаться
в нем Образующаяся в результате дочерняя популяция будет
отличаться от основной частя родительской популяции как по
своим генам, так и по структуре хромосом [284. 894].
Конечно, этот процесс может происходить независимо » раз-
ных инвертирующих линиях. Два или несколько различных но-
вых местообитаний, доступных для данной популяции, могут
Оказаться местом рождения двух или нескольких генных или
структурных гомозигот, происходящих от одной и той же измен-
чивой родительской популяции В результате возникнут адаптив-
ные различия я связанные с ними изменения последовательяо-
сти участков в хромосомах у трех или большего числа попу-
ляций.
У дрозофилы, прямокрылых и Clarkia (Onagraceae) типы
хромосомных перестроек, по которым различаются близкие ви-
лы, ае похожи иа те. которые встречаются в пределах вида в
качестве обычных полиморфных или расовых вариантов [493,
497, 770, 875, 892]. У дрозофилы, кроме того, полиморфизм по
строению хромосом лучше всего развит в нейтральных популя-
внях данного вила, тогда хак периферические популяции часто
бывают мономорфным! в отношении последовательности генов
183, 84, 88). Эти факты свидетельствуют о том, что виды, у кото-
рых сейчас наблюдается широко распространенный хромосом-
ный полиморфизм, когда-то в прошлом были мономорфными
J84, 88, 408, 770, 891],
Какие способы видообразования обусловливают закрепление
новой последовательности участков в хромосомах? Имеющиеся
«ведения носят косвенный характер, н их нельзя считать окон-
чательными. Некоторые исследователи отдают предпочтение
симлатричесхому способу видообразования (252, 253, 894].
Однако следует ожидать, что сохранение и размножение особей
с новыми последовательностями в области, завитой особями с
последовательностями предкового типа, будет затруднено. Дру-
гие исследователи, в том числе и я, считают, что новый вид,
как правило, возникает из какой-либо изолированной моно-
морфной периферической популяции предкового вида [86. 87.
Гл М. Стметрркие аажиечи хдвхосяж пив ачйообраы-оача» ПЭ
Выводы
Как было показано к гл. 11. дифференциация близких видов
по структуре хромосом — одна из ярко выраженных особенно-
стей однолетних растений, относящихся к типам Madia и Cilia
inconspicua Процессы первичного видообразования ча основе
генной изменчивости не позволяют объяснить угу особенность.
Но теория, основанная на сцеплении генов, дает удовлетвори-
тельное объяснение преобладанию у однолетних растений из
мекенных последовательностей участков п хромосомах.
Однолетние растения обычно играют в своих сообществах
роль пионеров. Эта экологическая роль благоприятствует рас-
тениям с ограниченными рекомбинационными системами, а хро-
мосомные перестройки служат аффективными факторами, огра-
ничивающими рекомбинацию. Близкие виды однолетников, пер-
выми осваивающие новые местообитания, обладают различными
наборами сцепленных адаптивных генных комбинаций, связан-
ных с различной последовательностью участков в их хромосо-
мах
Тип Geum, как это было также показано в гл. 11. занимает
промежуточное положение между типами Madia и GUia incon-
spicua. с одной стороны, и типами Ceanothus и Aquitegia — с
другой. Близкие виды многолетних трав, относящиеся к типу
Geum, генетически дифференцированы и репродуктивно изоли-
рованы при помаши внешних механизмов, как у типов Ceanot-
Itus ii Aquilegia. и эти общие черты можно в целом объяснить
первичной дивергенцией на основе генной изменчивости. Но хро-
мосомная стерильность обнаружена между группами видов в
ролах, относящихся к типу иеит. Таким образом, здесь тоже
имело место изменение последовательности участков в хромосо-
мах. но на более высоком таксономическом уровне, чем у родов,
относящихся к типам Madia к GUia inconspicua.
Можно сделать вывод, что процесс дивергенции в отношении
расположения участков в хромосомах, наблюдающийся в со-
временный период у быстро эполюцновирукицих однолетних
растений, происходил в каком-то более раннем цикле видообра-
зования у многолетних растений, принадлежащих к типу Geum.
Иными главами, у Geum и у подобных ему родов самой недав-
ней Сталин видобразования, не связанной с изменением после-
довательности участков в хромосомах, предшествовала сталия,
сопровождающаяся изменениями этой последовательности Быть
может, в более ранний период видообразования такие многолет-
ние роды играли в сообществах роль пионеров, сравнимую с
ролью Однолетников в некоторых недавних сообществах
Древесные растения северного умеренного пояса, очевидно,
претерпели изменения последовательности участков в хромосо-
174 Чат чтааргаа Эчитрпчяаа iuatpmipia
мах в еще более ранние периоды своей эволюционной истории.
Целые роды или семейства в настоящее время цитологически
стабильны; все известные виды, которые к ним относятся, имеют
одно и то же основное число хромосом, отличаясь, однако, от
родственных родов нля семейств но этому числу, Так. у Betula-
сеае х=14. у Fagaceae х=12, а у Corylaceae л=14, 11 и 8 [151 ).
В австралийской флоре также известны группы древесных рас-
тений, как, например, Proteaceae и Myrtaceae, у которых, судя
по имеющимся данным, в далеком прошлом имело место изме-
нение последовательности участков в хромосомах [747J.
В заключение следует отметить, что нам известно достаточ-
но много относительно изменения последовательности участков
в хромосомах и его роли в видообразовании, ирднако целый ряд
проблем все еще остается невыясненным.
15 Отбор на репродуктивную
изоляцию
Репродуктивная изоляции в ее разных формах может разви-
ваться и развивается как побочный продукт эволюционной ди-
вергенции между популяциями, о чем уже говорилось и гл. 13.
На этот основной процесс накладывается другой, комплементар
иый, способ возникновения изоляции. Некоторые типы механиз-
мов репродуктивной изоляции создаются в результате прямого
отбора на изоляцию как таковую в случае, если это состояние
выгодно для «х или иных конкретных популяций. Предполага-
ется, что те особи из двух симлатрических популяций, которые
производят нежизнеспособные или стерильные гибриды внесут
меиьший вклад в будущие поколения, чем сестринские особи
из тех же родительских популяций, которые не гибридизируют.
Следовательно, у каждого из диух видов частота генетических
факторов, детерминирующих какое-либо препятствие или а вер-
сию к межвидовой гибридизации, будет из поколения в поколе,
иие повышаться. Происходящий в этик направлениях естествен-
ный отбор приведет, таким образом, к усилению репродуктив-
ной изоляции, первоначально возникшей как побочный резуль-
тат дивергенции.
Особые условия
На способность отбора усиливать за рождающуюся репродук-
тивную изоляцию оказывают влияние разные условия. Некото-
рые из этих условий необходимы, а другие — благоприятны для
отбора иа изоляции.
Совершенно очевидно, во первых, что этот особый процесс
отбора возможен лишь в том случае, если участвующие в нем
виды снмлатрическис или по меньшей мере маргипа-тыю-симпат
ричсские
Во-вторых, результаты гибридизации должны быть вредны-
ми. Некоторые или все гибриды в F, или в последующих поко-
лениях должны быть стерильными или нежизнеспособными. Та-
кая ситуация обычно наблюдается при межвидовой гибридиза-
ции у растений, как мы уже отмечали в предшествующих гла-
вах; однахо она не распространяется иа псе случаи гибрндиза
Нии у растений.
Какой-либо гибридный генотип в F, или в последующих по-
колениях может быть стерильным, но обладать в том местооби-
тании, в котором он встречается, более высокой вегетативной
мощностью, чем любой из родительских видов. Если хорошо
адаптированное гибридное растение способно к вегетативному
176
4»m чгпргм. Эхит^юти Лиерммчиж
или агамоспермкому размножению, то оно может затеи рас-
пространиться и повысить свою численность по сравнению с ро-
дительскими видами а среде, обычной для этих последних. В ра-
де групп растений наблюдались реальные примеры гибридов,
численность которых превышала численность родительских форм
в определенных местообитаниях. Отбор на изолинию происходит
в обычной комплементарной ситуации, когда в результате меж-
видовой гибридизации действительно значительно снижается
число хорошо адаптированных потомков, производимых гибриди-
зирующими родительскими особями.
Еще одно условие, способствующее эффективному действию
отбора ва репродуктивную изоляцию, состоит в том, что утра-
та репродуктивного потенциала, происходящая при гибридиза-
ции, иесьма невыгодна для участвующих в гибридизации орга-
низмов . Селективная невыгодность снижения репродуктивного
потенциала сильно варьирует у организмов разных классов. На
одном конце находятся организмы с короткой продолжитель-
ностью жизни, такие, как поденки а однолетние растения, особи
которых имеют возможность размножаться лишь одни раз в
жизни. А ва противоположном конце находятся долгоживущие
древесные или травянистые растения замкнутых сообществ, ко-
торые обычно кз года в год, десятилетие за десятилетием произ-
водят огромный избыток семян И, разумеется, множество рас-
тений и животных занимают промежуточно* положение между
этими двумя крайностями.
Селективная невыгодность утраты репродуктивного потен-
циала велика в случае однолетних растений и других зфемер-
ных организмов, ко для долгоживущих растений замкнутых
сообществ она пренебрежимо мала (780]. Отсюда следует, что
отбор на репродуктивную изоляцию может быть особенно силь-
ным у однолетников и относительно неэффективным у многолет-
них растений с большой продолжительностью жизни [169, 785].
Некоторые многолетние травы, возможно, приближаются к 0Д-
иолетипам по своей способности реагировать иа отбор, направ-
ленный на создание изоляции (479].
Далее, отбор на репродуктивную изоляцию не обязательно
ведет к полному предотвращению гибридизации, как указал
Эрмаи [198]. Репродуктивная изоляция будет усиливаться до
уровня, необходимого для того, чтобы предохранять популяции
от суммарных вредных эффектов гибридизации. Этот уровень
зависит от толерантности популяций к селективной элиминации.
Эрмаи [198] считает, что минимально необходимый уровень ре-
продуктивной изоляции — это уровень, при котором «обмен ге-
нами между видовыми популяциями ис превышает той скоро-
сти, с которой рассеянные гены могут быть элиминированы есте-
ственным отбором».
Гл. 15. ОгОор ы рлпроруягимдю изоляцию ITT
И, наконец, отбор на создание репродуктивно* изоляции мо-
жет действовать только на изолирующие механизмы, сущест-
ву юшке в родительском поколении. Особенно эффективно отбор-
усиливает этологические барьеры и барьеры несовместимости.
При этом такой действующий ло оплодотворения барьер, как.
этологическая изоляция, сохраняет репродуктивный потенциал
родительских видов более успешно, чем какой-либо барьер, всту-
пающий в действие, подобно несовместимости, после оплодотво-
рения.
Важная роль этологической изоляции у животных может
быть частично или в значительной хере приписана отбору, на-
правленному на создание изоляции У растений же одной это-
логической изоляции обычно недостаточно, чтобы предотвра-
тить гибридизацию, потому что приверженность насекомых-
опылителей к одним и гем же цветкам время от времени нару-
шается. и в таких случаях несовместимость может оката ibeir
чрезнычайио существенной В связи с этим следует ожидать,
что у растений отбор на изоляцию создает не только этологи-
ческие барьеры, но и барьер несовместимости
Барьеры несовместимости состоят у растений из полого комп-
лекса блокирующих механизмов, действующих до и после опло-
дотворения Механизмы, действующие до оплодотворения, имеют
высокую селективную ценность, так как сохраняют яйцеклетки
для внутривидовых скрещиваний. Однако механизмы, действую-
щие после оплодотворения и препятствующие образованию зре-
лых гибридных семян, также обладают' селективным преимуще-
ством по сравнению с отсутствием таких механизмов, поскольку
они позволяют сохранить питательные вещества, количество ко-
торых ограничено, для запасания в негибридных семенах [2&Ц.
Эксперименты по искусственному отбору
Гипотеза о том. что отбор способен усиливать репродуктивную
изоляцию, била подвергнута проверке в экспериментах с искус-
овсяным отбором.
Первые такие эксперименты были проведены на дрозофиле.
Смешанные культуры, содержавшие два вила (Drosophila pscu-
aoobscura и D. persimiHs) или две линии одного и того же вида
(D melanogasier) подвергались па протяжении ряда поколений
отбору, направленному протии гибридов В процессе такого
искусственного отбора этологические барьеры между видами
или линиями усиливались [443, 445, 8741.
У растений аналогичные эксперименты по отбору провел
Патерниапи [634). Патериками использовал два сорта Zea mays.
различающиеся по окраске зерен, формы с белыми и желтыми
зернами высевали вперемешку, создавая им возможность для
12-43
IT* Чат штвфтаа Эаолвчиоянва Рамр^пциа
перекрестного опылен»» .Чатем проводил» искусственный отбор,
сохраняя початка, содержавшие главным образом иегибрид-
иые семена. После такого отбора на протяжении пяти поколе-
ний уровень спонтанной межсортовой гибридизации упал с 47
до 3% у сорта е желтыми семемами и е 36 до 5% у сорта с бе-
лыми семенами. Усиление репродуктивной изоляции было час-
тично обусловлено большими различиями между сортами по
срокам цветения, а частично — развитием барьеров несовмести-
мости, действующих да оплодотворения.
Данные по природным популяциям
Как предсказывает теория, отбор, направленный на создание
изоляции, действительно происходит, о чем свидетельствуют »кс-
леримеиталькые данные. Следовательно, наша задача состоит
а том. чтобы оцепить роль этого процесса в природе. Для групп
видов характерны три типа географического распространения,
позволяющие сравнивать родственные аллопатрические и сим-
патрнчсскме популяции по относительной степени нх изоляции
и родительском поколении (рис. 15.1).
В простом случае ареалы двух близких видов перекрывают-
ся, так что некоторые расы одного вида аллопатричиы по от-
ношению к другому виду, а другие—симпатричны (рис, 15.1_А).
Аллопатрические и снмпатрические виды можно сравнивать по
степени изоляции между ними.
В самых первых работах по изучению отбора на изоляцию
а природе была использована именно такая ситуация. Исследо-
вания проводились главным образом на парах видов плодовой
мушки и лягушек и касались этологической изоляции. Оказа-
лось, что в большинстпе случаев этологическая изоляция выра-
жена сильнее между симпатрическими расами какой-либо пары
илов, чем между аллопатрическими расами тех же самых двух

• •
£
Vac 131 Тря типа тгроВмяясяогь ряепрсетряаяння я групп, ендов. в ко-
торой воэвожмо сраьжяаать относительный уровень ртяр.иуктяеяой азоля-
TU41 между аллеюатрвчеекяма а саапатрачесаамв потух шля и и (объяснения
•см. в тесте).
Гл. IS. Отбор па рряродртлк/ю иголырю
I?»
видов (см. (199, 200] и приведенную в этих работах библиогра-
фию).
Другим источником данных послужили сравнения между ви-
дами в целом в группах видов, которые состоят из нескольких
симпатрических видон, занимающих центральную часть ареала,
я находящегося иа периферии географически изолированного
вида (рис. 15.1, Б),
Сравнения степени этологической изоляции в группах видов
с распространением подобного типа проводились у разных жи-
вотных Приведем а качестве примерив группы видов Drosophi-
la guarani [4391. D. wUllstoni [172], Erebla tyndarus [518] и Oam-
busia all inis [385]. В каждой из этих групп видов этологическая
изоляция была выражена относительно сильно между сиипатри-
necxHMH видами и слабее между периферическим видом и одним
из нейтральных видов.
В подобной ситуации (рис. 15.1.Б) по крайней мере одни
вид в каждой паре видов оказывался в условиях сиипатрик. а
следовательно, подвергался отбору па усиление изоляции. Это
осложняет картину. Более четкие данные можно получить, срав-
нивая эффективность барьеров между двумя или несколькими
симпатрическими видами с барьерами между двумя или не-
сколькими аллопатрическими видами (рис. 15.1,6). Такие срав-
нительные исследования мощности барьеров иесовиестимостя
проводились на облпстаепиостебелы1ых гмлиях, о чем пойдет
речь в следующем разделе.
Барьеры несовместимости у Gilia
V растений барьеры несовместимости могут возникнуть и воз-
никают как побочные эффекты эволюционной дивергенции На
ато указывает наличие у многих видов явной, хоти и слабо вы-
раженной несовместимости между расами. Данные о том, что
такая перекрестиям несовместимость у видов облиствениосте-
бельвых гилий является побочным эффектом дивергенции, были
приведены в гл. 13. Но перекрестная несовместимость может
создаваться также как механизм, усиливающий изоляцию
Облиственностебельиые гилии — естественная группа одно-
летних растений, произрастающих на тихоокеанском побережье
Северной Америки и в умеренном поясе Южной Америки (см.
М. II) Девять из десяти видов, составляющих эту группу, изу-
чались с цитотаксоиомической, генетической, а также экологи-
ческой точек зрения. Все Полученные межвидовые гибриды вы-
«жостермльны. и мейоз у них нарушен. Имеются косвенные дан-
ные, указывающие на то, что все девять видов окажутся иитер-
стерильными во всех возможных комбинациях. Между иекоторы-
12*
«80
Чат wpraa. Эюлтрошт&тргтчаа
ми видами существуют достаточно мощные барьеры несовмести-
мости; между другими эти барьеры менее эффективны [274,
2861
Облиствениостебельиые гилии представляют собой однолет-
ние травянистые растения, которые цветут весной, а в коше
весны или начале лета, образовав семена, отмирают. Поэтому
снижение продукции семян в результате возинкноееиия стериль-
ных гибридов крайне невыгодно этим растениям в селективном
отношении. В некоторых популяциях GUia обнаружен полимор-
физм по скрещиваемости с чужим видом, что создает возмож-
ность для действия отбора [290].
Девять видов облнствеияостебельиых гилий, изученных гене-
тически, можно разделить иа две подгруппы на основе их геог-
рафического распространения.
Пять видов — Oilia capitata. G. tricolor и другие — встреча-
ются в предгорьях и долинах Калифорнии н прилежащих райо-
нах. Ареалы этих видов сильно перекрываются (рис. 4.1). Особи,
принадлежащие к двум или нескольким видам этой подгруппы,
растут и цветут в тесном соседстве во многих естественных мес-
тообитаниях (рис. 15.2).
пгедгорныг и долинных аилы
пеимоьскне виды
Рас 1S2 Пары млов обяпствепоспОельпи гадай, растущее а природе а
трсаьи еоседотае [Й90].
Гл. ti. Отбор на рслроЛцКТилпро изоляцию IfiI
Остальные четыре вида — Cilia millefoliaia, G. Mvinii и дру-
сие — встречаются на морском берегу в четырех далеко спетой-
щнх одна от другой местностях в Северной и Южной Америке.
Эти приморские виды лапистые аллолатричны по отношению
друг к другу. Два из них имеют редкие снмпатрические контак-
ты с некоторыми предгорными и долинными видами, а ареалы
двух других целиком лежат за пределами области раса рос । ра-
ке иия видов первой подгруппы (рис. 15.2).
Эти две географические подгруппы облиственностебельных
гнлнй заметно различаются по эффективности барьеров несов-
местимости. Эффективность барьера несовместимости можно
оцепити количественно по среднему числу гибридных семян, про-
изводимых па одни цветок при перекрестном опылении чужим
лидом в контролируемых условиях.
Снмпатрические предгорные и долинные виды разделены
очень мощными барьерами несовместимости У этих видов про-
дукция гибридных семян на один цветок колебалась от 0,0 до
1.2 при средней 0,2 для многочисленных скрещиваний между
разными пилами В отличие от этого приморские виды легко
скрещиваются между собой. Скрещивания между разными при-
морскими вилами давали от 7.7 до 24Л гибридных семян на одни
цветок, а средняя для межвидовых скрещиваний во всех комби-
нациях составила 18,1 семян иа цветок [290|.
Как отмечалось выше, в качестве побочного эффекта дивер-
генции следует ожидать некоторой несовместимости при скрещи-
ваниях Но уровень дивергенции между видами в обеих геогра-
фических подгруппах этих гнлий примерно одинаков. Различия
в скрещиваемости, наблюдаемые между двумя географическими
подгруппами видов, нельзя объяснить на основе одной лишь
эволюционной дивергенции. Высокую степень несовместимости
прн скрещиваниях между симлатрмческнми видами предгорий
н долин наиболее разумно отнести за счет отбора, направлен-
ного на создание изоляции [290].
Подтверждение этому дает изучение гнлий, принадлежащих
к секции Arachnion В этой группе нельзя проводить сравнения
третьего типа (рис. 15.1.fl), так как в ней пет подгруппы алло-
патрических видов, но сравнения второго типа (рис. 15.1, Б)
провести можно. В результате многочисленных скрещиваний
между снмпатрическими видами в этой группе была выявлена
сильная несовместимость, выразившаяся в том. что среднее чис-
ло гибридных семян иа цветок составило 3.4 Охнако прн скре-
щиваниях между центральными м периферическими видами не-
совместимость слабее и среднее число гибридных семян на цве-
ток равно 7.6 [290J.
U2 Часто teraepraa. Эклюцкаппая Зипрмяаа»
Опознавательные знаки цветков
Пчелы  различные другие насекомые-опылители обладают ин-
стинктом постоянства. в силу которого они всякийра з посещают
преимущественно цветки растений одного вида. Этот инстинкт,
как уже было сказано в гл. 9, лежит в основе этологической
изолинии между разными пилами растений, которые опыляются
пчелами или другими насекомыми.
Классическими экспериментами Фриша было показано, что
медоносные пчелы способны распознавать определенные цвета,
формы и аапахи, по которым различаются цветки разных видов
во многих группах растений [221, 222]. Такие же способности
обнаружены у других пчел и насекомых, посещающих цветки
[206, 253]. Облетая цветки и постоянно выбирая цветки одного
вида, насекомое руководствуется их отличительвой окраской (в
частности, ее узором), формой в(или) запахом.
Несколько лет назад был проведен обзор мяогочнелеишх
ролов покрытосеменных с целью оценить относительное значение
признаков цветков в систематике растений с различной систе-
мой опыления. Оказалось, что 38% признаков, используемых
систематиками для различения близких видов растений, опы-
ляемых пчелами, относятся к лепесткам и другим внутренним
частям цветка. Примерно такой же процент признаков цветка
используется в систематике тех видов растений, которые опы-
ляются другими насекомыми, также неизменно посещающими
один и те же цветки. Что же касается тех растений, которые
беспорядочно опыляются многими видами неспециализирован
иых насекомых, то у них лишь 15% признаков, используемых
для различения близких видов, относятся к цветку (265].
При этих подсчетах межвидовые различия по тем признакам
цветка, которые связаны с механической изоляцией, ие отделяли
от различий по признакам, связанным с этологической изоля-
цией. Тем не менее можно с достаточной уверенностью допус-
тить, что какая-то часть этой внушительной массы признаков
цветка у покрытосеменных, постоянно опыляемых одними и те-
ми же видами насекомых, служат опознавательными знаками
для опылителей. В подтверждение такого допущения можно
привести результаты, полученные при более подробном изучения
некоторых частных случаен.
Так, например. Gilia capitata capitata и G. с. chamitsonit
различаются помимо прочих признаков по форме лепестков и по
запаху цветков. На экспериментальном участке, где высеяны
вперемешку эти две формы гилии и где их посещают пчелы, от-
дельные насекомые обычно сохраняют верность одной или дру-
гой форме Такое поведение пчел позволяет считать, что при вьь-
Гл. 15. Отбор не рвпрсОрлтиомрю изолларио
1U
боре цветков они руководствуются формой лепестков, запахом
цветков нли одновременно обоими этими признаками [265. 267].
Дополнительные данные, свидетельствующие о возможном
адаптивном значении опознавательных знаков цветков для соз-
дания этологической изоляции, были получены позднее Левином
и Керстером [478], а также Левином и Шаалем [484] на флок-
сах. Распространение этих видов соответствовало типу, изобра-
женному на рис. 15.1, А.
В восточной части США ареалы Phlox pilosa и Р. glaberrima
перекрываются, и во многих местах эти виды биотически енм-
иатричиы. Эти два вида несовместимы, но между ними нет дос-
таточно надежной механической нли сезонной изоляции. Их
опыляют одни и те же виды чешуекрылых, что приводит в сме-
шанных колониях к довольно значительному опылению одного
вида другим (478. 479(.
И у Phlox pilosa. и у Р glaberrima цветки обычно розовые.
У Р. pilosa встречаются также формы с белыми цветками в ка-
честве полиморфных вариантов В большинстве полиморфных
популяций Р pilosa форма с белыми цветками встречается ред-
ко, но в некоторых популяциях она преобладает.
Географическое распространеиие популяций Phlox pilosa с
преимущественно белыми цветками представляет большой инте-
рес. Эти популяции всегда симпатричны с популяциями Р. gla-
berrima, у которого цветки розовые Такая корреляция позволяет
«читать, что белая окраска цветков в смешанных колпкнях по-
могает бабочкам-опылителям распознавать разные виды этого
растения [478].
Бабочки, перелетающие от Phlox glaberrima к Р. pilosa в
смешанных к<хао<шях, явно предпочитают Р. pilosa с розовыми
цветками и избегают форму с белыми цветками. Подсчет пыль-
девых зерен Р. glaberrinia па рыльцах Р. pilosa показывает, что
опылители переносят в пять раз больше пыльцевых зерен этого
вила па розовые цветки Р. pilosa. чем на такое же число белых
цветков Р. pilosa [479]. Таким образом, в смешанных колониях
фирма Р. pilosa с белыми цветками, очевидно, обладает селек-
тивным преимуществом по сравнению с формой с розовыми цвет-
ками. Этим, по-видимому, объясняется высокая частота, дости-
гаемая формой Р. pilosa с белыми цветками в области перскры
шшия с Р glaberrima [479].
У нескольких групп растений, произрастающих в Скалистых
горят в штате Колорад» и опыляемых одними и теми же насе-
комыми. наибольшая дивергенция по призпаху высоты соцветия
наблюдается в условиях еимпатрии. Высота, на которой нахо-
дится соцветие, оказывает влияние на постоянство посещения
опылителей. Дивергенция по высоте соцветия представляет со-
бой. возможно, результат отбора на изоляцию [862].
1Ы
Часть *t тле ртах. Эволюциокчал
Исторические аспекты
Первые высказывания по теории отбора, направленного на соз-
дание вэоляции. в новейший период эволюционных исследований
принадлежат Фишеру [213], Добржа некому (167} и Хаксли
[392] Их формулировки были краткими. но весьма многозначи-
тельными и послужили стимулом для последующих исследова-
ний.
Одна кз задач, возникших вслед за этим, состояла в более
точном указ а инн условий, в которых можно ожидать действия
предполагаемого процесса отбора. Другая задача заключалась
в получении убедительных доказательств того, что процесс этот
действительно происходит в природе. В шестидесятых годах на-
шего века эти задачи были выполнены. Дальнейшие исследова-
ния, проводившиеся в семидесятых годах, еще больше укрепили
представление о роли отбора в усилении изолирующих механиз-
мов. м в настоящее время оно завоевало всеобщее призвание.
С исторической точки зрения интересно отметить, что и Дар-
вин, и Уоллес еще в XIX в. рассматривали возможность отбора
на создание релродуитявной изоляции. Дарвин [153] писал:
«Можчо Дслустнтъ... что мрожхаюгцвмуея виду было бы выгодно, если
бы он окмалгя в какой-то небольшой степе» я бесллэд«мм орн ек решив* 
яки € родительской формой или с кавой-лебо Другой рийовддаоегью, по-
тому что таким обратом возндмо бы мевыое шгпкммх и ухудшенных потом-
ков, ыогушик затеи примешивать пос крон к новому виду, каюдяшешуги
в процессе форыироважяя Но тот, кто даст себе труд порвзмыслжтъ -ад те-
ма стадиями, про годя мерея которые эта началах* степень бесплодия мо-
жет уевлмаатьса под действами естеегмивого отборе. _ убедите* а чрмымаЯ*
ной сложности угой проблемы. По яремом раем махаем мп мне кажется. что
это в« могло быть достигнуто путем естественного отбора».
Подобный же взгляд Дарвии высказал в «Происхождении
видов» [1541
Уоллес [873], однако, считал, что естественный отбор мог
создавать преграды скрещиванию между диверпгрующими сим-
патрнчсскими видами. В статье, озаглавленной «Влияние есте-
ственного отбора на стерильность и плодовитость», Уоллес [873]
писал:
«Многим может паказвтъея, что •♦осхолъяу бестподле должно быть ВЫ-
ГОДНО зарождающими нндан. когда омм эонвиадгт одну к ту же иди со-
седнее облаете, так как оно ячвтралвауат аффекты межвидовых схрчшва-
нм1, тп око должно усалмыться под действием «сгестымвпт отбора.  его
покажется ехде Солее вероятным, если допустить, н Н ТО Ш № убеля-
лись. есть основания, что ьводояитость бывает подвержен изменяямости,
пожалуй, столь же часто, «ы  другие орнпакв- Особ«яво следует огме-
ТМ-Ъ. сто подобный эффект воэнижжег ве в результате Сйхраиамнм бесплод-
ию ыриамтс* по арнчиие их беспл.тджя, во п риультвтс пгпалппцег поста
гибридных потомков, которые более иалочвелеквы, менее способам обсела-
Гл. 15. Отбор па рспродуктилчую изоляцию IHB
четь npoA<M««we сушестьомння ооА расы к менее ЦНЯКОАМШ к лен-
jiuw услоожяы среды, чем любая м> чистых форм Имение эта неоолмоиея-
и ость гибридных потомков и ест главжж н постальму число таких тибря*
лов будет всегда жиже там, где баешкмм будет мли&лаьшим. постольку те
части двух форм, в которых бс^плсдие постигнет наиболхтеА стеке», будут
обладать преимуществом м в деиздюм счете вмжжаут в борьба за суиаест-
воианм».
Уоллес считал также, что различным симпатрнчсскии видам
растений, опыляемых насекомыми, постоянно посесцахмаими
цветки одного к того же вида, выгодно иметь на цветках разные
опознавательные знаки, гак как подобные, знаки снижают часто*
ту опыления пыльцой чужого вида. Приведем еще одну цитату
1873].
*Бытъ может, и«г*иж> дли тоги, чтобы гомочъ ньечкомым писезать вся*
мА ри лишь одам ц,аатои. что врелиммЯно важно для сохрлигяия дачного
вила, у растения, ми встающих а одно и то же время я емешавжых колена-
ял. цветки обычно сильно различаются по форы? и окраска Эту особенность
лекального распределения (жрхсхи цветкза можно сравнить а отношении м»
мммчшми с Оюошамтслыюй окраской у животжыд То-сво так же как ок*
раоса у этих еккледнэх лает ьозможвостъ скобам разного таза узнавать
Друг лругж  тс*» самым ивбегать гтернлмых союдо мгжду размыми вила-
ми. форма и омрвска цветков у каждого вида растена*. о тли чающая их от
цветке* другая видов, обычно растущая вокруг. помогает иасекимыш-опыли-
телмм кзСмгать переноса выльем одного нитка на рылыи чужого айда»
Взгляды Уоллеса огн-релнли его время, поэтому его идея не
привлекла внимания, я затем была забыта В основном та же
мысль, по сформулированная в генетических терминах, была
вновь высказана Фишером н другими в начале современного пе-
риода изучения эволюции, о чем уже говорилось выше Я счи-
тал уместным выразить запоздалое признание гипотезе Уоллеса,
назвав отбор, направленный на создание репродуктивной изоля-
ции. эффектом Уоллеса (290].
После того как я в 1966 г. поставил вопрос относительно
обоснованности модели Уоллеса о происхождении стерильности,
возникли некоторые проблемы. Отбор на создание репродуктив-
ной изоляции не может оказывать мня иве па гибридную сте-
рильность. Все зависит от истолкования того, какой смысл вкла-
дывал Уоллес в термин стерильность. Уоллес и Дарвин применя-
ли этот термин нс в современном его смысле, т. е. для них ои
означал не только стерильность гибридов, но и то. что мы те-
перь называем несовместимостью. Так, Дарвин (152, гл. 9]. рас-
сматривая беечлодяе, проводит различие между «бесплодием
Двух видов прн первом скрещивании» и «бесплодней происшед-
ших от них гибридов»; Уоллес [8731 также проводил это раз-
личие
Я расцениваю весь этот абзац Уоллеса (873, с. 173—186] сле-
дующим образом Уоллес иногда имел в виду гибридную сте-
lee VatTB wraeproa. Экитгият дмркяция
рилыюсть, н в этих случаях ои был неправ, но иногда он имел в
виду несовместимость при скрещиваниях, а в таких случаях он
был на верном пути. Я склонен делать упор на этих последних
случаях, пренебрегая первыми, и отдавать должное Уоллесу зь
его первые шаги в этой трудной и сложной проблеме.
Эффект Уоллеса и смещение признаков
Эффект Уоллеса к смещение признаков создают сходную карти-
ну изменчивости в Группах видов с географическим распростра-
нением типа Л (рас. 15.1), а именно—максимальную дифферен-
циацию признаков н зоне симпатрии. В связи с этим высказы-
вались мнения, что аффект Уоллеса «может быть включен в бо-
лее широкую концепцию смешения признаков» (474].
Однако здесь возможны различные толкования. Я рассмат-
риваю эффект Уоллеса и смешение признаков не как концеп-
ции, одна из которых включает в себя другую, а как две парал-
лельные концепция. Эффект Уоллеса возникает в результате ре-
продуктивных взаимодействий между видами, а смешение приз-
наков— в результате экологических взаимодействий. Эффект
Уоллеса — продукт отбора, направленного на снижение межви-
довой гибридизации, смешение признаков — результат отбора,
направленного ва снижение межвидовой конкуренции.
В классической работа Брауна и Уилсона {73] о смешении
признаков все внимание сосредоточено почти исключительно на
различиях в признаках, не имеющих отношения к размножению,
н на экологических взаимодействиях Авторы лишь вкратце ка-
саются различий по признакам, участвующим в создании ре-
продуктивной изоляции Концепция отбора, направленного иа
создание репродуктивной изоляции, возникла в результате рас-
суждений в совершенно ином направлении, нежели то, которое
развивается в качестве основной темы в статье Брауна и Уил-
сона.
Недавно термин смещение репродуктивных признаков был
использован Валевом (8861 в связи с некоторыми примерами, от-
носящимися к растениям. Это как бы перекинуло мостнк между
концепциями эффекта Уоллеса и смещения признаков. Выше я
отметил, что эти дм концепции параллельны, однако можно
также сказать, что в некоторых случаях они сливаются.
Один из примеров Валена (886] касается величины цветков
у пар видов Solanum в Мексике. Цветки S. Iwnholtzianum и
3. grayi имеют одинаковую величину в аллопатрических частях
своих ареалов, но в симпатрическях областях они заметно раз-
личаются по величине. То же самое наблюдается у другой пары
видов — 5. citrulUJolium и 5 rostratum. Величина цветков у этих
растений коррелирует с размерами опыляющих их пчел. Эго
\	Гл 15. Ог5о/> м> ртцкитуктнлфо иоллца» 187
смещение првзкакоа объясняют тем, что в областях симпатрии
оно снижает конкуренцию за пчел, относящихся к одному виду.
Такая дифференциация, по-видимому, ведет к развитию механи-
ческой кзоляцни между видами [886J.
Я согласен с тем. что это — пример смещения признаков и
что он удачно назван смещением репродуктивных признаков,
поскольку дифференциация, очевидно, возникает в результате
конкуренции за жизненно важный фактор, в данном случае—эа
опылителей. Репродуктивная изоляция при этом, несомненно,
возникает, однако она, по видимому, не является продуктом от-
бора иа создание изоляции как таковой.
Параллельный случай, относящийся к окраске цветков я дру-
гим их признакам, описан для пары видов fuchsia parviflora и
F. incliandra [87]. Здесь также различия в признаках цветков,
наблюдаемые между двумя видами в области симпатрии, связа-
ны с более выраженными различиями между их опылителями
в этой области, чем в аллопатрических областях.
Во многих реальных случаях, касающихся цветковых расте-
ний н нх опылителей, два селективных процесса — отбор на сни-
жение конкуренции за опылителей н отбор на изоляцию цвет-
ков, — вероятно, переплетаются друг с другом.
Часть пятая
Естественная гибридизация
и ее результаты
16 Естественная гибридизация
Проблема естественное гибридизации в животном и раститель-
ном царствах всегда привлекала особое внимание человека.
Гречесхая мифология изобилует самыми причудливыми и неве-
роятными примерами гибридов между животными, составители
средневековых травников описали несколько подлинных гибри-
дов в европейское флоре. Возникновение научного подхода к
вопросим гибридизации датируется серединой XVIII в.
Появление трудов, принадлежащих школам ^ёльрейтера 
Линнея, которые придерживались противоположных вз: лидов,
следует считать началом научного исследования проблемы гиб-
ридизации у растений. <VorlluflEC Nachricht» Кёльрейтера [444]
публиковалась с 1761 по 1766 г. Труд Линнея eDisqutsitio de se-
xu plantarum» [513] впервые увидел свет в 1760 г. В 1751 г. одни
из учеников Лнннся, придерживавшийся его взглядов. — Хаарт-
маи [321]—опубликовал свой труд cPIaniae Hybridae».
После Кёльрейтера и Лнннся вопрос о гибридизации расте-
ний в природе обсуждался многими авторами иа всем протяже-
нии XIX н XX вв., что привело к накоплению обширнейшей лите-
ратуры по данному вопросу. Объем литературы столь велик, что
дать ее полный обзор не представляется возможным; поэтому
мы н нс пытаемся это сделать.
Ьбльшая часть литературы по гибридизации в природе носит
описательный характер и состоит из сообщений о гибридах, об-
наруженных в той нли иной группе растений. Подобного рода
специальные сведения занимают надлежащее нм место в архи-
вах систематики. Биолога-эволюциониста больше интересуют об-
щие выводы, подкрепляемые частными данными. В соответствии
с этим в нашем изложении основное внимание уделяется общим
принципам.
На протяжении длительной истории изучения естественной
гибридизации у растений рассматривались две общие проблемы:
1) являются ли естественные гибриды уродцами нли представ-
ляют собой нормальное явление в какова частота их появления
Гл И. бгтктаеипвя
19»
в разных группах расгеиий нли флорах? 2) приводит ли есте-
ственная гибридизация к каким-либо значительным эволюцион-
ным последствиям’ Иными словами, возникают ли иногда из.
естественных гибридов новые расы или новые виды’ Эти проб-
лемы обсужлалнсь многими авторами, принадлежавшими к раз-
ным поколениям, причем нередко разные авторы, основываясь
на одних и тех же данных, приходили к различным выводам.
В этой и в последующих главах мы попытаемся разобрать две
сформулированные здесь обширные проблемы.
В настоящей главе рассматривается образование спонтанных
гибридов в природе. Гл. 17 посвящена эволюционным продук-
там таких гибридов, вплоть до расового уровня. В гл. 19 обсуж-
дается возникновение новых видов в результате гибридизации.
Многим читателям будет полезно, если мы перечислим здесь
некоторые из наиболее значительных обзоров. Очень некныи
справочным изданием может служить книга Робертса «Гибри-
дизация растений до .Менделя» [688], в которой собраны выдерж-
ки из трудов ранних исследователей — от Линнея и Кельрейтера
до Фоккс. Современные обзоры по естественной гибридизации у
растений с соответствующими литературными ссылками принад-
лежат Хейзеру [365, 372], Андерсону (15. 16]. Стеббинсу [780,
786), Бейкеру [39). Стейсу [767] н Левину [476). Сводки по
естественной гибридизации у животных опубликованы в числе
прочих Майром [569. 570] и Ремингтоном [672].
Гибридизация как процесс, обратный
дивергенции
Образование двух или нескольких репродуктивно изолирован-
ных популяций из общей предковой скрещивающейся популя-
ции—процесс чрезвычайно длительный. Дивергенция между от-
дельными лиинямн может в конце концов достигнуть уровня
полной репродуктивной изоляции, когда скрещивание между ни-
ми становится уже совершенно невозможным. У высших расте-
ний такая стадия абсолютной репродуктивной изоляции, вероят-
но, почти по всех случаях бывает обусловлена развитием полной
несовместимости между линиями, поскольку всегда существуют
спогхзбы обойти полную стерильность гибридов, а внешние изо-
лирующие механизмы бывают совершенными лишь п редких
случаях, а быть может, и никогда.
Между начальной и конечной стадия ян видообразования
происходит неуклонное снижение интенсивности скрещивания
дивергируюшнх популяций и. напротив, прогрессивное развитие
изоляции, создаваемой средовыми факторами, и репродуктивной
изоляпии. Спонтанное скрещивание между популяциями, кото-
рые и прошлом ливергнровплн до уровня дизъюнктивных рас.
4Ю Уисте «жпи. Есткппыя	« те рпцмтаты
полувидов или видов и которые разделены частично* экологиче-
ской или репродуктивной изоляцией или как той. так и другой,
представляет собой естественную гибридизацию.
Термин гибрид используется чрезвычайно широко, в том чис-
ле для обоаиачения продуктов скрещивания между особями с
различными генотипами, принадлежащими к одной и той же по-
пуляция, и продуктов прививок, в которых привои и подвои при-
надлежат к разным видам или родам. Для того чтобы можно
было плодотворно обсуждать естественную гибридизацию с эво-
люционной точки зрения, необходимо несколько ограничить при-
менение этого термина. Стеббинс [780] определяет гибридизацию
как «скрещивание между индивидуумами, принадлежащими к
отдельным популяциям, которые обладают различными адаптнв
иыми нормами». В определении Стеббинса подразумевается
имевшая место в прошлом эволюционная дивергенция, а в оп-
ределении. которое мы сформулировали выше, о не* говорится
прямо
Гибридизация в этом смысле представляет собой процесс,
-обратный эволюционной дивергенции. Процесс этот может быть
локальным или распространяться более широко в зависимости
от того, сколь велика охватываемая гибридизацией географиче-
ская область. Гибридизация может происходить между сямпа-
трическамн видами «ли между расами, которые были прежде
разобщены я дискретны, ио затем носстаиовили контакт по ка-
кому-либо новому географическому фронту. В последнем случае
результатом будет полоса изменчивых промежуточных типов,
известная под названием эоны вторичной ннтерградацни, или
гибридной зоны (см. [672]). В конечном счете результаты есте-
 стаей ио* гибридизации могут быть очень кратковременными
или, как мы увидим п дальнейшем, длительными.
Гибриды и скопления гибридов
Встречающиеся в природе межвидовые гибриды (по-видииому,
ггнбрнды первого поколения) обнаружены во всех крупных груп-
пах растений и во всех хорошо изученных флорах. Хаартман
{321] в свое* книге «Plantae Hybridae», опубликованной в 1751 г,
• описал ряд естественных гибридов, а также спонтанные гибри-
ды, возникшие в садах. Одним из них был естественный гибрид
между Trifolium герепз и Т. pratensc. встречающийся в разных
частях Швеции (си. [688]).
К 1891 г. Кернер (431) имел возможность привести список
тветоечающихся в природе гибридов европейской флоры, в кото-
рый дошло свыше 1000 межвидовых гибридов, относящихся ко
многим группам растений — от мхов, папоротников и хвощей до
двойных к сережкоцветных деревьев я травянистых покрытосе-
Гл. 16 Сттиля гиОрчдихщчл
19г
мениых. Болес новые списки естественных гибридов опубликова-
ны Алленом [4], Хейзером [365] и Стейсом [767].
Ботаники уделяют особенно большое внимание деревьям и
кустарникам ТОГО или иного региона, а поэтому у крупных дре-
весных растений гибридные индивидуумы, даже если это еди-
ничные зкэемпляры, обычно бывают выявлены, и сообщения о-
них публикуются довольно часто. Кернер [4311 обнаружил иа
Дунае гибридную иву. вероятно имевшую конституцию Salit
incanaxdaphnoides. в 1852 г., т. е. в то время, когда существо-
вание естественных гибридов все еще оспаривалось ботаниками.
Конечно, и после 1852 г. в природе было обнаружено множест-
во гибридных ив, возникших в результате самых разнообразных
межвидовых комбинаций (ср. [73б]|.
Многие авторы описали естественные гибриды дубов, проис-
ходящие от разных родительских видов (см., например, [57. 122.
343. 633, 839, 866. 903]). В Калифорнии изредка встречаются
гибриды между Pinus cvulteri и Р jellreyi. а в шт. Миннесота —
между Picea mariana и Р. glauta [516. 917]. У Ceanothus доволь-
но обычны внутрисекцвонные гибриды; кроме того, в природе
встречаются отдельные межсекционные гибриды [537, 614]. Спи-
сок естественных гибридов древесных и травянистых растений
можно продолжать бесконечно.
Гибрид F; может быть плодовнгым, частично плодовитым,
высокостерильным или полностью стерильным. Во всех случаях,
за исключением последнего, он производит некоторое количест-
во потомков последующих поколений Различие между высокой
степенью гибридной стерильности и полной стерильностью ни-
жет быть очень невелико, составляя доли процента, по, по мне-
нию многих ученых, имеет при этом важное биологическое зна-
чение.
Стеббинс [756] приводит один численный пример, который
тем не менее достаточно реалистичен Допустим, что у нас есть
гибрид многолетнего травянистого растения, образующего корне-
вища, например Elpmus. и что этот гибрид высокостерплеи —
фертильность его семяи равна всего 0.001% Со временем такой
гибридный индивидуум может дать начало клону, выбрасываю-
щему ежегодно по 1000 цветоносных побегов с 200 цветков на
каждом. Это составит а общей сложности 200000 цветков, а сле-
довательно. 200 000 потенциальных семязачатков к год А посту-
лированная 0,001 %-ная фертильность семян означает, что этот
гибридный клон может дать два семени в год или 200 семян за
столетие [786].
Частично плодовитые гибриды R способны размножаться
половым путем в результате самоопыления, родственных скре-
щиваний с сестрииснимн гибридными растениями или возврат-
ных скрещиваний с одним или обоими родительскими видами.
« И	Чат юта. Есткпетал те/вЛазшгш и м ргцмптм
Получающиеся при этом потомки F» могут затем продолжать
скрещиваться друг с другом или с исходными родительскими
растениями. В результате образуется скопление гибридов —
•крайне изменчивая смесь видов, гибридов, беккроссов и реком-
-бинлнтов. возникающих в более поздних поколениях.
Скопления гибридов известны во многих группах растений.
Для наших целей достаточно перечислять несколько типичных
примеров. У древесных растений скопления гибридов описаны
в числе прочих у luniperus [209. 697], Quercus (59, 343]. Aescu-
Jus [341. 342], Eucalyptus [115] и Opunlia [304]. Средн травяни-
стых покрытосеменных аналогичными примерами служат Carex
1179), Viola (66, 700], Geum [230, 557]. Aquilegla [94, 270], Mi-
.mulus секция Diplacus [54], EpUobium [666] и Helianthus [366].
Среди папоротников скопления гибридов можно обнаружить у
.Pieris, исследованного Уокером [870].
Полный список естественных гибридов и скоплений гибридов
у растений начинался бы с Achillea и кончался бы Zinnia. Сяу-
чайная или спорадическая естественная гибридизация —нор-
мальное явление в царстве растений, возникающее в тех слу-
чаях, когда два нли несколько родственных видов приходят в
.контакт Но явление это не универсально. Привлекают внимание
те исключительные случаи, в которых два иля несколько близ-
ких видов произрастают аа одной и той же территории, не гиб-
ридизируя (насколько об этом можно судить по данным поле-
вых исследований).
GUia tricolor не гибридизирует со своими симпатричссхими
родичами в Калифорния [269]. В Великобритании Ranunculus
acres, R. repens и R. bulbosus часто встречаются вместе, однако
гибриды между ними неизвестны [350]. Papaoer dubium и Р. 1е-
coquil также сосуществуют на Британских островах, не гибри-
дизируя [539]. Lotus corniculatus и близкие ему виды сохраняют
обособленность в Калифорнии и на севере Европы, ио. по-види-
мому. гибридизируют в Средиземноморской области 1366]. Семь
видов LeaventPorttUa симпагричиы иа юго-востоке США. ко не
образуют гибриды [692]. У Sedum п центральных районах Мек-
•сикн и у Silene на западе Северной Америки гибриды очень ред-
ки [116. 451]. luniperus virginlana и 1 ashei не гибридизируют
в различных зонах симпатрического контакта на плато Озарк
на юге центральной части США, хотя в более ранних работах
и сообщалось о существовании гибридов между ними (1, 215].
Внутренний контроль над гибридизацией
Самая важная причина отсутствия гибридизации между родст-
веяными симпатрическимв видами это несовместимость в ши
роком смысле, т. е. наличие ие только внутренних барьеров, лей-
Гл 16 Еснстветшл айяк1пза<»м
193
ствующих до оплодотворения, но также барьеров, действующих
на ранних стадиях после оплодотворения.
Сели говорить о перечисленных в предыдущем разделе слу-
чаях отсутствия гибридизации, то имеются экспериментальные
данные, указывающие на существование очень мощных барьеров
несовместимостии между видами групп Gilia tricolor, Ranunculus
acris. Lotus corniculatus н Leavenworthia |269. 306, 350. 692].
Естественные гибриды между членами разных секций редки
у С eanol fins к не известны у Quercus. Кроме того, как показали
экспериментальные скрещивания, у этих родов существуют очень
мощные барьеры кесовместкмосгм между видами, принадлежа-
щими к разным секциям, о чем уже говорилось в гл. 11 (см.
]614]1
Однако барьеры несовместимости — это лишь часть пробле-
мы Papaecr dubium н Р. lecoquii легко скрещиваются на экспе-
риментальных участках, по. как ми уже отмечали, в Великобрп
тапни в естественных условиях они не гибридизируют [638]. Кру-
кенбергу [451] удалось добиться успеха почти во всех скрещива-
ниях, которые он пытался произвести между 28 эанадкоамсри
канскими видами Sllene. по в природе эти виды сохраняют обо
соблеиность и лишь в редких случаях образуют гибриды.
Внешний контроль над гибридизацией
Известно много примеров, когда данная пара родственных видов
растений или животных не гибридизирует в природе, но легко
образует гибриды в ботаническом салу или зоопарке Кельрей
тер писал об этом еще в 1761 г. |444. 688]:
«[Маловерок 1шх чтобы] пн том уворяаоченном устройстве раствтельяо
то шргтм. которое создаю природа, могло воднииуп гибридно. расттяиа
Прирока которая пест да. даже в случаях кажущегося ве.тмпвНшсго Осело-
рядка. привержен* к самому великолепному порядку, яр л асе исключила эту
путаижду (Ojuuko) а ботигичгских гадах, где в тесним пространстве собрв*
гм ект»1к1»мож1чые растения со всех частей яечиого шаря. гнбрмдвма рагтенмк
могут моти ничуть, огобепчо сели разместить их в соответствии с их ежтемв-
тячесжим положением, а следовательно. п«жестеть радом рвстмшп, облит-
этшнс канбо'шшнш сходством По краАмеВ мер» лдссь человек d ивметвоы
Семем арсюстаазаот растения и ту возможность. которую он дает своим
ЖН5ОТИМ», примемикмм ю очежь удаленных одна ох другой частей земного
шара, которых ои попрека природе держит к плеву я зоопарке алн в etae
бо.те огранпеняом пространстве».
Позднее Кернер |431 ] сформулировал положение о pain мес
^обитания в ограничении естественной гибридизации более кон
креню.
«Еслв данный мд м некой либо местности благоденствует, предгтавлов
больuiHM числом инднпяхуалышх растений и воэоСаюоляетгп в потомках,
которые в осипяном не изменены, то можно допустить» чти 0£Гамк)ЭвНЯ зто-
гп пила соответствует почве и климату дайной местности П отсутствие н*
1Э_лч
1Й4 Чат лягая. Етсгмпная шбраримцал в аа раармтаты
кой гаримноиой СОЯМ) ие ножжг быть и реки о ороцмеянин ьам; накроем,
он рано или ведано должен вымереть. Это соответствье климата м почем ор
ганяаенхх рктетка пропмюшеел  его внешней форме должно сущест-
вовать также а сля вновь вооняжшего гибрида, с тем ттобы те несколько
раетенмй. которые аолвлккттся в каком-либо нести, котлы выжить в свояк
аарвовачаяьамт местообитаниях и »ть начало иногочнслеажын котомкан
Иногда таков соответствие существует, а кжхда его нет. В ооежедием слу-
чая (жбржд ееяоаает. «лак поя«>ш№нгь> на свет. Цо если даже «го оргакюа-
выв шпшроаева к how и планету того наста, гм он ВОМП, <му пред-
стоит еще выдержать борьбу с теми задави. которые уже обосновалась я
этой меетаоетн, а а ссобеаяогтж со своими собствеяными рахительскянн ев-
дама. Если ап* ооеладака вышно растут а равной местности и чжленность
ал велика, то новой форме нелегко тввиаветв территорнейв
Кернер приходит к выводу, ото гибридные растения могут
обосноваться в местообитании своих предков только в том слу-
чае, веля они в адаптивном смысле превосходят родительские
ияды или если они могут найти подходящее свободное местооби-
тание. не та пятое этими последними. Подобные условия встреча-
ются редко. Кернер [431] приводит в качестве примеров Rhode
dendron. Salvia и Nuphar, гибридные формы которых успешно аа-
селилн новые местообитания, отличные от местообитаний роди-
тельских видов
В начале современного периода изучения естественной гиб-
ридизации важное значение факторов среды в предотвращении
или допущении естественной гибридизации подчеркивали Дю
Рие 1181]. Вига ид [895]. Эплннг [202]. Андерсон [14. 15]. Хейзер
[3651. Стеббинс [780] и многие другие исследователи.
Виганд [895] указывал на то, что естественная гибридизация
между разными видами растений нередко бывает Ограничена
определенными местностями, в которых среда была нарушена в
результате вмешательства человека. На Ньюфаундленде я в
шт. М»и. например, гибридные формы Amelanvhier и Rubus
встречаются в нарушенных местообитаниях вдоль железнодо-
рожных путей, тогда как в нетронутых лесах пли а лесах, гра-
ничащих с этими путями, произрастают родительские виды в
чистом виде [895]-
Это наблюдение было распространено на многие другие груп-
пы растений У ирисов естественная межвидовая гибридизация
происходит главным образом в местообитаниях, нарушенных в
результате деятельности человека — земледелия, постройки до-
рог. лесных разработок я т. П„— как в дельте Миссисипи, так
н на тихоокеанском побережье [15, 462. 655, 686. 860]. Salvia
apiana и 5. mellifera. которые сямпатрнчны на обширной терри-
тории в южной части Калифорнии, остаются обособленными там,
где нх полывно-кустариичковос сообщество находится в слоем
естественном состоянии, по в тех местах, где среда была искус-
ственно нарушена, между ними наблюдается локальная гибри-
дизация (17. 202. 264].
Гл. 16. f«TKTn»uuu aullpiuWaw
IM
В 1891 г Кернер дал объяснение корреляции между гибри-
дизацией и разрушением местообитаний, которое в несколько
расширенном виде сейчас принимается большинством нсслсдо-
вателей. В замкнутом стабильном сообществе для образующих
ся время от времени гибридных зигот подходящих местообита-
ний нет. Стабилизирующий отбор элиминирует их почти сразу
же после нх появления. Но в тех местах, где естественное со-
общество нарушается в результате строительства дороги, пере
выпаса и т. п. что приводит к созданию новых свободных место-
обитаний, гибриды могут утвердиться и это действительно про
всходит. Иными словами, изоляция, создаваемая средой, подав-
ляет гибридизацию между совместимыми друг с другом вилами
о стабильном замкнутом сообществе, но в открытом местообита-
нии она частично утрачивает свою эффективность.
Гибридизация местообитания
Андерсом [14, 15] расширил концепцию контроля над гнбрилнзп
дней со стороны среды, распространив ее на второе и последую-
щие поколения гибридов Он указывал на существование тако-
го же расщепления по физиологическим различиям, как и по
различиям морфологическим. Если FI носит промежуточный ха
рактер и обладает единообразием в отношении экологических
предпочтений, то Fj и последующие поколения отличаются боль
шим разнообразием рекомбинантов по физиологическим призна-
кам Если родительские виды различаются по нескольким неза
висимым физиологическим признакам, то последующим поколе-
ниям их гибридных потомков потребуются десятки или сотни
экологических ниш. Андерсон [14. 15] приходит к выводу, что
потомки Fi могут удовольствоваться промежуточным местооби-
танием, но что для выжиааиии сколько-нибудь представитель-
ной выборки поколения F, потребуется разнообразный набор
экологических ниш —своего рода «гибридизация местообита
ния>.
Как писал Андерсон [15, гл. 17].
«Хороша теетм, что гибридам, диы того чтобы выжить. исобхолими
прочел)точи», а мостообигами» Не учитывалось, адиако. то, кто дли сохра-
нения не только первого тибри тиого пожолеиия. но и дальнейших поколений
пеобяо.исми мс просто промежуточные местообигаиня. а местообитания,
предоставлявши» тохже все иоаможяис сочетания ковтрастирутощвт разлв-
ini! ntpBouau.ibHWi местообитаний Толыю путем гибридизации иестооСвта-
имя метут сохраниться в природ» гибрн.шм» рекомОинаьии»
Промежуточные местообитания встрсчаклсм в природе не
слишком редко. Но местообитания, которые в достаточной степе-
ни гибридизированы, чтобы допустит* относительно свободно**
196
‘lam. чтя Есттлгкяая ечбрнбизация и ее ргацягч-
воспроизведение межвидового растительного гибрида, гораздо
менее обычны. И такие гибридизированные местообитания соз-
даются в современном мире главным образом в результате дея-
тельности человека, например строительства дорог, сельскохо-
зяйственных работ и лесоразработок [15].
Замечу мимоходом, что необходимо проводить различие меж-
ду гибридизированными и свободными местообитаниями. Второе
и последующие поколения межвидовых гибридов могут выжить
как в тех. так и в других местообитаниях, но по разным причи-
нам. в открытом местообитания — вследствие ослабления меж-
видовой конкуренции и стабилизирующего отбора, а а гибриди-
зированном местообитании — вследствие разнообразного набора
новых ниш. Можно представить себе скопление гибридов, произ-
растающих либо в однородном открытом местообитании, либо
в смешанном, но более или менее замкнутом местообитании
Следовательно, гибридизации местообитания представляет со-
бой ие единственное условие, которое создаст возможность для
обоснования расщепляющихся гибридных потомков
Основной аффект деятельности человека, упоминавшейся вы-
ше, состоит в частичном удалении природной растительности
и создании тем самым открытых местообитаний. Часто »ти дей-
ствия сопровождаются искусственной гибридизацией местооби-
тания вследствие смешения почвы разных типов, создания новых
градиентов затененности или влажности и т. п. А в тех местах,
где такай гибридизации происходит, создаваемые ею возможно-
сти для воспроизведения гибридов играют, вероятно, второсте-
пенную роль по сравнению с теми, которые создает наличие сво-
бодных участков.
Открытые местообитания наряду с гибридизацией местооби-
таний или без нее — обычный результат деятельности человека
в современном мире. Но иа протяжении всей историк земли,
вплоть до современности и включая ее. многократно происхо-
дили разрушения биотических сообществ и возникновение но-
вых местообитаний под действием чисто природных факторов.
Обвалы, наводнения, извержения вулканов н пожары, вызван-
ные ударом молнии, создавали новые открытые местообитания
локального масштаба. Процессы горообразования, поднятия су-
ши из моря, ледниковые периоды и периоды засухи оказывали
на природные сообщества воздействия крупного масштаба. Да-
леко идущие последствия имели также биотические факторы,
подобные иммиграции новых крупных растительноядных орга-
низмов или новых возбудителей заболеваний.
Климатические и геологические изменения обусловливают
миграции растений, приводящие к новым симпатрическим кон-
тактам между видами. В то же самое время, как полагают
Андерсов [14. 16] и другие авторы, эти физические изменения
Гл 16 Есттлегшая либридяятлил
197
или нэмепившиесн биотические факторы или тс и другие могут
открыть новые незанятые местообитания. которые будут слу-
жить местом размножения для естественных гибридов
Сопоставление высших растений с высшими
животными
Естественные гибриды обнаружены в разных крупных группах
высших животных Соответствующие списки для птиц состав-
лены Кокремом 1116] н Грэем [3081, а для млекопитающих —
Грэем [307]. Ценные обзоры естественной гибридизации у живот-
ных принадлежат Хэббсу [386]. Мвйру (569, 570] и Моору (.584].
Подробное обсуждение сложной проблемы гибридизации у
животных и оспещекие различных связанных с ней частных во-
просов читатель найдет в этих сводках и в приведенных в них
обширных библиографиях Здесь же нас интересует нс гибриди-
зация у животных как таковая, а широкое сравнение между жи-
вотными и растениями в отношепин частоты гибридизации и ее
эволюционной роли Эти два царства действительно различают-
ся по указанным параметрам
Установлено, что естественная гибридизация оказывает влия-
ние на характер изменчивости в отдельных группах животных,
в частности у некоторых бабочек, цикадок, рыб и птиц [383. 386.
387, 672. 696. 722. 723]. Перечет, примеров можно было бы про-
должить. Вместе с тем во многих других группах животных, та-
ких, как двукрылые или млекопитающие, естественная межви-
довая гибридизация, очевидно, встречается редко и не влечет
за собой никаких последствий.
Но увеличение числа тех или других примеров не поможет
нам глубже понять роль гибридизации в эволюции животных.
Как было показано в этой главе, естестве иная гибридизация
наблюдается в одних группах растений, по отсутствует в дру-
гих Широкие сравнения между царствами растений и живот-
ных в отношении важности гибридизации пока еще нельзя про-
водить на удовлетворительной количественной основе, и поэто-
му приходится искать другие подходы к этой проблеме
Несколько поколений ботапикоп считали, что гибридизация
играет важную роль в эволюции растений (см., например, [14
16, 163. 181, 205, 317, 365. 431. 519. 609. 780J). А несколько ппко-
Ленин зоологов пришли к выводу, что гибридизация не играет
важной общей роли в эволюции животных (см , например, 1165,
214. 564, 569. 882. 889])
Я привожу здесь высказывания различных авторов нс для
того, чтобы решить научный вопрос подсчетом голосов или апел-
ляцией к авторитетам Суть дела состоит в том. что авторы-бо-
таники и авторы-зоологи выражают свои взгляды, основываясь
198 Чат мпл Епктоем* гявриЛ^цая а м рггцмтты
на больших запасе знаииЯ, который не следует легко отбрасы
вить.
С этим связан другой вопрос, мнения do которому также до-
вольно единодушны, а именно вопрос об относительной частоте
хороших биологических видов в царстве животных и царстве
растений. Как отмечалось в гл. 6, отклонения от идеального
стандарта дискретных биологических видов очень обычны у
высших растений, но гораздо менее обычны у высших животных.
Эти отклонения от организации биологического вида в случае
высших растений обычно сопровождаются естественной гибри-
дизацией.
Другой подход состоит в сравнении частоты полиплоидии в
двух царствах. Хорошо известно, что примерно половила видов
высших растений — полиплоиды, тогда как среди животных по-
липлоидия известна лишь в нескольких группах. Кроме того,
большинство встречающихся в природе полиплоидных расте-
ний — аллополиплонды {102]. Это служит явным указанием на
важное значение гибридизации в эволюции растений; аналогич-
ные указания в отношении царства животных отсутствуют.
Этологические барьеры, препятствующие гибридизации, у
высших животных развиты гораздо сильнее, чем у растений.
У животных эти барьеры, препятствующие скрещиванию, игра-
ют главную роль и высоко эффективны, если ие считать тех слу-
чаев, когда создаются аномальные условия. В большинстве
групп растений подобные этологические барьеры совершенно от-
сутствуют. А в тех группах, в которых они существуют. — в эво-
люционно наиболее продвинутых семействах цветковых расте-
ний— они носят вторичный характер, находясь в зависимости
от поведения посещающих цветки насекомых, и поэтому меиее
эффективны, чем непосредственные предпочтения при выборе
брачного партнера, существующие у животных.
Хэббс [386] и Майр [569] отмечают, что среди животных гиб-
ридизация обычна главным образом в группах с наружным
оплодотворением, в частности у рыб и у некоторых амфибий, но
ис у рептилий, птиц, млекопитающих и насекомых, для которых
характерно внутреннее оплодотворение. Правда, и здесь не об
ходится без редких исключений. Царство растений в целом срав-
нимо с той частью царства животных, которой свойственно на-
ружное оплодотворение, поскольку у всех растений перекрестное
оплодотворение обеспечивается внешними агентами. С этим
коррелирует также сходство в отношении частоты гибридиза-
ции у растений и у животных с наружным оплодотворением.
17 Интрогрессия
Воспрон-чведеиие естественных гибридов в очень многих слу-
чаях следует по определенному пути, известному под названием
интрогрессии Интрогрессивная .гибридизация, по определению
Днд^ргпмя^Tr. jinwtnpiiu^ полираi мне скрезцнванш! _еГгЯ?Т-
лдд Обеими родительскими популяци*
ми» Она приводит к переносу генов от одного вида нли полувида
к другому, что сопровождается преодоленной барьеров, препят-
ствующих скрещиванию {15, 16. 19].
Рамине работы Дю Рис [181] н Марсден-Джонса [557] по-
могли понять явление интрогрессии, хотя эти авторы п не ис-
пользовали данный термин [293, 365]. Марсден-Джонс [557] про
вел генетическое и полевое исследование Geum urbanum. G. riva-
ls и их гибрида. О’, intermedium, я Англии. Родительские виды
широко распространены в Англии и экологически разделены;
гибриды также часто встречаются в некоторых местообитаниях.
Марсден-Джонс [557] обнаружил два места, в которых формы,
получающиеся в результате возвратных скрещиваний G. rivaled
у б. intermedium, замешали чяетых О rtieto Он утверждает,
что это «пример возникновения дикой популяции нового типа в
результате межвидовой гибридизации» [557].
Дю Рие провел популяционные исследования групп видов у
Draccphyttum. Coprusma и Salix в новозеландской и скандинав-
ской флорах. По его данным, члены какой-либо игры видов гиб-
ридизируют в определенных местах, а кроме того, у популяций
тех же родительских видов наблюдается конвергенция по мор-
фологическим признакам в зонах снмпатричсскоги перекрыла
ння Дю Рис объяснял эту конвергенцию гибридизацией, за ко-
торой следуют возвратные скрещивании. В результате такого
процесса один вид. как он выразился, «засоряется» определенны-
ми генами другого вида [161].
Факторы, способствующие интрогрессии
Рассмотрим колонию, состоящую из одного млн двух видов If нх
гибридов F|. В такой колонии действуют генетические и эколо-
гические факторы, которые способствуют возвратным скрешияэ
нияи, а тем самым направляют воспроизведение гибридов по
пути интрогрессии. Рассмотрим сначала погтуляцнонно-генети-
ческие факторы.
Естественный гибрид обычно бывает представлен одним или
несколькими растениями, находящимися в окружении обширной
Популяции одного или обоих родительских видов Далее, гмбрн-
ЭХ) Чат ««гол. Етегл'ямдл тбридимцая в га ретультотн
ди Fi обычно бывают по крайней мере полустерильными. а час-
то и высокостерильиыми. В таких условиях они вносят в гамет-
иый фонд колония очень небольшое число жизнеспособных га-
мет по сравнению с вкладом родительских видов. Вследствие
этого в очень большой часта случаев эффективных оплодотворе-
ний, в которых участвует какой-либо гибрид, вторым партнером
окажется растение одного иа родительских видов, что приведет
к появлению потомков от возвратных скрещиваний, т. е бекжрос-
сов [780J.
Экологические факторы, способствующие интрогрессии, пред-
ставляют собой естественный результат условий в местообита-
ниях, которые были описаны в гл 16. Каждый родительский вид
хорошо адаптирован к той экологической нише, которую он
обычно занимает. В открытом или промежуточном местообита-
нии могут поселиться гибриды Fi и некоторые потомки Ft про-
межуточного типа. Открытое местообитание или местообитание,
до некоторой степени гибридизированное, может дать приют не-
которым рекомбинантам, возникшим к результате естественной
гибридизация Однако большую часть возможностей для за-
крепления гибридных потомков в обычном месте встречи между
двумя видами или полувидами получают те генотипы, которые по
своим физиологическим признакам приближаются к одной или
другой родительской форме Необходимыми экологическим и пред-
почтениями скорее всего будут обладать потомки от возвратных
скрещиваний, для которых существующие в этом месте условии
среды, по всей вероятности, окажутся благоприятными [15, 19].
Бэтке и Олстон [38] проанализировали состав одной гибрид-
ной колонии Baptisia я Техасе. В качестве критериев они ис-
пользовали морфологические и биохимические признаки. На ос-
нове этих критериев они установили, что колония имеет следую-
щий состав.
Ba/Uiaia 1еисорЛма	<70	растений
вярТГМа ipUe'ora'pe	SCI	раепкве
Г«бриты Fi	М	распева
Продукты пптпрятяых скрещиваний с В Ituco- 37	ряспвитй
рЧоев
Продукты возаратвых скрещиваний с В. грЛмго- 19 растений
Таким образом, в естествспных условиях растения, происходя-
щие от гибридов, распадаются иа два класса реципрокных бек-
кроссов [38).
Описанные выше популяционно-генетические и экологические
факторы продолжают действовать в последующих поколениях
гибридов и ведут к повторным возвратным скрещиваниям. В ре-
Га. 17.
201
вульгате некоторые гены или хромосомные участки одного вида
проникают в генофонд другого вила. А вследствие этого полу-
чившие их популяции вида реципиента конвергируют в наврав
пенни вида-данора по разным морфологическим, биохимическим
н физиологическим признакам [15. 16, 19. 181]. .
Методы
Дня самых старых и наиболее широко распространенных мето-
ла изучения интрогрессии основаны на ислолковании гибридно-
го индекса и «многомсрных> диаграмм разброса (pictorializcd
scatter diagrams). Получающиеся прн атом графики двух ти-
пов дают наглядное представление о том, что происходит в ин-
трогрессивных популяциях; таким образом, эти графики служат
как дли анализа, так и для описания процесса интрогрессии.
Вначале Андерсон и его сотрудники пользовались гибридным
индексом. Многомерные диаграммы разброса — существенное
усовершенствование, введенное ими позднее [15, 18].
Основная причина, обусловившая использование этих стан-
дартных методов и их последующее усовершенствование, связа-
на с многофакторным сцеплением. Как уже говорилось в гл 8.
оио представляет собой частичное н переплетающееся сцепление
между различными количественными признаками. Miюгофактор-
ное сцепление ведет к слабой ассоциации признаков, или связ-
ности признаков, у расщепляющихся гибридных потомков.
Андерсон (13. 15, 16] показал, что многофакторное сцепление и
связность признаков создают основу для обнаружения н коли-
чественном оценки результатов интрогрессии.
Следует ожидать, что в результате возвратных скрещива-
ний и интрогрессии возникнет изменчивая популяция, прибли-
жающаяся по своим фенотипическим признакам к одному из
родительских видов Гипотезу о том, что такое сочетание измен-
чивости и конвергенции фактически обусловлено интрогрессией,
можно проверить, использовав критерий ассоциации признаков.
Этот критерий применим в случае признаков, не связанных меж-
ду гобой морфогенетмческп, как, например, опушениостъ стебля
и окраска цветков; on неприменим к таким п.тейотрплиым приз-
накам, как форма листьев и форма чашелистиков.
Если какие-либо гемы, определяющие один признак, вмести
от вила донора в интрогрессивную популяцию другого вида, то
тогда в результате многофакторного сцепления рекуррентная
родительская форма получит вместе с ними другие генные снс-
т«мы и детерминируемые ими признаки Поэтому интрогрессив-
ная популяция будет походить на рекуррентную родительскую
форму. но будет варьировать в направлении вида доюра не
2U3	Чат мгв». Етстаоишя гибрадаяпрар и м раумтат
только по одному количественному признаку, а по многим или
по кем таким признакам [15. 16].
Метод гибридного индекса предполагает рассмотрение опре-
деленного числа, например десяти, отдельных признаков, разли-
чающихся у двух предполагаемых родительских видов. Прила-
гаем экстремальному состоянию каждого признака, обнаружен-
ного у вида А, по произвольной шиле оценку 0, противопо-
ложному его состоянию у вида Б —оценку 2, а промежуточному
состоянию у известных иля предполагаемых гибридов F|—
опенку 1. Или же некоторым морфологическим признакам при-
дается относительно больший нес., чем другим, для того чтобы
отразить их относительную полезность в качестве показателей
лежащих а их основе генетических детерминант. В первом слу-
чае общая опенка, или гибридный индекс, отдельного растения,
принадлежащего к виду А и измеренного по десяти признакам,
будет равна нулю, а значение гибридного индекса для растения,
принадлежащего к виду Б, будет равно 20. Эти противополож-
ные оценки служат эталоном для определения промежуточности
н изменчивости гибридной популяции.
Далее следует определить значения гибридного индекса для
каждого отдельного растения в выборке, взятой из гибридной
колонии, и представить распределение значений индекса по
частоте п виде гистограммы. Колония, состоящая из родитель-
ских видов и гибридов Fi. представлена на гистограмме рядом
пиков в экстремальных и промежуточных областях. В отличие
от этого популяция, подверженная сальной интрогрессии, пред-
ставлена значениями гибридного индекса в диапазоне от зна-
чений. характерных для гибридов Ft, до значений, характерных
для одной кз родительских форм. Наконец, у популяции, подвер-
женной слабой интрогрессии, выявляется заметный сдвиг моды
от одного из экстремальных состояний к промежуточному, сопро-
вождаемый усилением индивидуальной изменчивости.
В следующем разделе будет описано применение метода гиб-
Йидных индексов к реальным примерам интрогрессии у Iris и
'elianthus (рис. 17.2 м 17.5).
Метод с использованием гибридного индекса объединяет ре-
зультаты измерения отдельных признаков. Два растения могут
иметь одинаковые промежуточные оценки вследствие разных,
ио компенсаторных отклонений от некой экстремальной комби-
нации признаков, в связи с чем с помощью этого метода анали-
за сведений относительно корреляции признаков получить почти
не удается. Напротив, при использовании метода многомерных
диаграмм разброса эти сведения сохраняются, так что во многих
случаях предпочтение отдают последнему методу.
Обычная диаграмма разброса, в которой два количественных
признака представлены осями координат, а каждое отдельное
Гл. 17 Нюроцхюм
3»
растение —точкой, отражает изменчивость данной популяции по
двум признакам. В многомерной диаграмме разброса дополни-
тельные признаки представлены длиной усиков, отходящих от
этих точек. Подобная диаграмма почти с одного взгляда позво-
ляет охватить всю картину изменчивости в популяции, варьиру-
ющей одновременно ио трем нли большему числу признаков
Затем можно перейти к построению ряда многомерных диаг-
рамм разброса для разных популяций предполагаемых роди-
тельских видов и популяций, происходящих от них в результате
интрогрессии. Такие ряды дают возможность непосредственно
сравнивать несколько популяций во диапазону и коррелирован-
ное™ их изменчивости В следующем разделе это показано на
примере I г it. Использование коэффициентов корреляции для пар
изменчивых признаков в гибридных популяциях, казалось бы,
должно давать определенное преимущество, поскольку эти ко-
эффициенты количественно оценивают меру связности призна-
ков. Я пользовался этим методом [270), однако ом так и не по-
лучил широкого распространения
Сравнительно недавно несколько исследователей, хорошо
знакомых со статистикой нли математикой, внесли ряд усовер-
шенствований в метод гибридных индексов, используя класспфн
цируюшне функции [216. 608]. различные метрические методы
[608, 882], метод главных компонент [60S, 629]. многомерный
статистический анализ [6291 и кластерный анализ [126]. Все эти
методы довольно сложны. Ьолее подробное нх описание можно
найти в перечисленных здесь работах.
В ранних работах по исследованию интрогрессии использо-
вались морфологические признаки Еще одно относительно пс-
давкее новшество — использование биохимических признаков,
выявляемых методами электрофореза, хроматографии и други-
ми. Включение биохимических признаков, конечно, позволило
расширить ту фактическую основу, иа которую опирается изу-
чение интрогрессии.
Среди ранних исследований. использующих биохимические
данные, следует назвать работы Тернера и его сотрудников иа
Bapttsia (Lcguminusac) [9, 38. 845). Вслед за этими работами
были опубликованы первые общие обзоры по этой проблеме
[8, 9]. В настоящее время использование биохимических призна-
ков вошло в повседневную практику. В следу кинем разделе мы
опишем исследование интрогрессии у Juniper их; в этом исследо-
вании были использованы как биохимические., так и другие
сложнейшие методы анализа.
ЛИ Чатл*гая.Етп»тммаЛридмт^ла№1мг11Мпаы
Примеры
Из многочисленных хороших примеров интрогрессии мы рас-
смотрим здесь только четыре. Выбранные нами примеры иллю-
стрируют различные аспекты этого процесса н разные подходы
к его изучеиию.
Iris
Ирисы, растущие и дельте Миссисипи в южной части шт. Луи-
зиана, изучали Райли [686] и другие. В ненарушенных природ-
ных местообитаниях в этой области Iris futoa и I. hexagona gi-
gant icaerutea' симпатричиы и ие гибридизируют. I. hexagona gi-
ganticacrulea (—/. giganlicaerulea) растет на заволоченных поч-
вах, а /. /ulva — на более сухих соседних участках и в лесах.
Там, где природные местообитания разрушаются человеком и
вместо них возникают пастбища и канавы, между двумя этими
нрисамн происходит гибридизация и появляются интрогрессии-
иые популяции [686].
Райли выбрал четыре колонии н подробно изучил их. Коло-
ния О — это чистая популяции Iris hexagona glgantuaerulea,
растущая иа нетронутых болотах. Колонии Н-1 и Н-2—более
или меиее гибридизированные популяции, растущие на пастби-
ще в 150 м от колонии О Колония чистая популяция /. Jul-
па, растущая в дубовом лесу в нескольких километрах от коло-
нии О. Незаверенные популяции (G и F) служат эталонами для
сопоставления гибридизированных популяций (HI и H-2J.
Из каждой колонии Райли собрал по 23 растения; для каж-
дого растения были проведены измерения по 7 признакам, отно-
сящимся к цветку (рис. 17.1). Затем результаты измерений бы-
ли оценены по произвольной шкале, по которой экстремальное
fiiltia-подобиое состояние получает оценку 0, a giganticaerulea-
подобное состояние — опенки 2, 3 или 4. Оценки по всем семи
признакам для каждого растения объединяли затем в значения
гибридного индекса, колебавшиеся от 0 до 17. Распределения
значений индекса по частоте для каждой колонии представляли
в виде гистограмм (рис. 17.2),
• В егтлмчне от «Международного кодекса мхуюппискоА номсяхлатуры»
«Международный кодекс ботдкмчеаюй ноиекклатури» крнлиагт кссмошжо
тамсоаюинческжх категорий рампам ниже вида Поэтому после вашния мда
еоАясиипго указывать таксоиомкческкй pair- мутротидиксго такгожа, если
ок пркэодитдм (см. Ч. Джеффри. Бвологммеская аимкшиитура, Изд-во
«Мир», М. I960, стр 27—28}. Так, после вдмакия frit hexagona должно
следом?» «зиЬзр», «van иди «forma» в мвнсимостн от того, кадей ранг
сридзет:» жймиию gigani.cnfraiea — Прим.
Гл. П. HnTfoiftKU»
ЭД
Кок показывают эти гистограмм», колония Н-2 по своим
морфологическим признакам и значительной мере сходна с
Iris giganiicarrulta. ио содержит несколько гибридных растений.
Колония Н-1, однако, представляет собой интрогрессивную по
[гулянию, и ее диапазон изменчивости в значительной степени
Рис, П I Цветя» и чяпмлвгтики (уеалнчмы) tris fut'.'a (А) и I krragona
Maniirmruha (Б) [15]
заполняет разрыв в морфологических признаках между I. gl-
ganticaerulea и / fuloa [6861-
Позднее Андерсом [15] представил эти же данные Райли
[*>86] в виде многомерных диаграмм разброса (рис. 17,3 и 17.Ч).
эти диаграммы выявляют корреляцию признаков в родительских
‘и гибридных популяциях.
Спустя еще некоторое время Рэндолф и его сотрудники [655]
вновь изучили этот случай Проведя исчерпывающий анализ из-
менчивости по 13 признакам у многочисленных аллопатрических
и симпатрических популяций »тих двух видов, они пришли к
выводу, что эффекты интрогрессии локализованы в нарушенных
местообитаниях в пределах эоны симпатрии. Насколько можно
было установить, каждый из видов Iris в значительной части
своего ареала не испытывал воздействия генов другого вида.
Часть пятая. Есгсстыьмая пиритизация и ле риу.итигм
Рве. 17.2. Р»с®ределенве по частоте значений пебрвдмых иадексоа для
23МСТМИ1 а каждой и четырех колоний ирисов в южной части Л)хшиы
г —Me fuloa. G. — l. haxagoaa gtgaatlracrulia, tt-1 — пип у ляп ня, подверг-
шаяся сильной иитрофмсмя. М-2 — популяция. подвергшаяся слабой китро-
грвосмм.
Helianthus
Наш следующий пример — виды подсолнечника Helianthus
annuus и Н bolanderi, изученные Хейзером [366]. Масличный
подсолнечник (Н. annuus) растет как сорняк ло всему умерен-
ному поясу Северной Америки В Калифорнии Н. annuus не яв-
ляется одним из элементов местной растительности; вероятно,
он сравнительно недавно был интродуцирован индейцами.
Н. bolandert встречается н Калифорнии и Орегоне как в есте-
ственных местообитаниях, так и в зарослях сорняков. Местная
раса Н. bolanderi растет в этих двух штатах на выходах сер-
Рис. 17 3 Мкг1гпмср>гме дмгр«миы разброс* /rif /ufoa. / hriuigona gigun
Нелегала и двух гибридных килоняЛ (на (15], по ядмннм (686)).
Т* же самые мнулвцм, чп> и и* рис. 112
зов
Часть ur« &т»гтохмлал .•а«р1йии<<и» и ее рщмтагч
Ряс 17.4 ООьясивж еяполоа. исполыовашл » рас. 173
пситинитов в предгорьях, тогда как сорная раса распростране-
на в центральной долине Калифорнии [366].
Эти два вида подсолнечника различаются по многим иорфо
логическим признакам. Melianthus annuus — высокое растение
с овальными листьями, а Н. bolandert — растения от низкой до
средней высоты с ланцетовидными листьями. Кроме того, они
различаются также по опушеиности, обертке соцветия, централь-
ной части цветоложа, язычковым цветкам и. семянкам. Такие
морфологические различия служат маркерами, позволяющими
производить оценку отдельных растений и анализировать попу-
ляции методом гибридных индексов (366).
Как показали эксперименты по гибридизации. Melianthus
annuus и Н. bolandert легко скрещиваются между собой в обоих
направлениях. Гибриды F> промежуточны по морфологический
признакам, конъюгация хромосом п мейоэе у них нарушена, а
пыльца и семена высокостернльны [366].
Melianthus annuus и Н. bolanderi приходят в контакт в раз-
ных районах Калифорнии. Периоды цветения у них перекрыва-
ются, и в ряде мест они гибридизируют. На рис. 17.5.Д, пока-
зана картина изменчивости в одном скоплении гибридов в до-
лине р. Сакраменто в Калифории^ На основе морфологических
14—45
ГиОрмдный индекс
Рис. 17Л. Частота распределен*! зиачеиий гибридного илдекеа в лиги волу-
ляиииз Hckafitkus спя и и» к Н. bvtenderl [385].
Л. Раса Н. Manderi с серпенткнхтсвых мча предгорий в Калвфорами.
Б. Pica Н. annuus их штата У в: сур и В Сорвав раса Н. boi&ndtri из делим
Каз»Форпми Г Н. annuut из должны Сан-Хоакин Д. Сжопленае гибридов нз
долины реки Сакраменто.
210 Часп алгм. Стпчим mCpuSuxupis и «« ра/мгты
признаков и коррелированной с ними фертильности пыльцы был
сделан вывод, что ага гибридная колония состоит из двух роди-
тельских вило*, нескольких гибридов Fi и двух типов реципрок-
ных беккроссов (.366].
Признаки неиитрогрессированных популяций Helianthus из
Сент-Луиса (шт. Миссури) и Н bolanderi. произрастающих на
выходах серпентинитов в северной части Калифорнии, показаны
на рис. 17.5. А и fi. На рис. 17Д Г и Д изображены для сравис
НИИ популяции тех же двух видов кз центральной долины Кали-
форнии. где они растут как сорняки. Можно видеть, что в каж-
дой нэ двух последних популяций изменчивость направлена в
сторону другой. Диапазоны изменчивости этих популяций нахо-
дятся в пределах изменчивости беккроссов из скоплений гибри-
дов; поэтому был сделан логический вывод, что они представ-
ляют собой продукты интрогрессивной гибридизации [366].
Распространение расы Helianthus bolanderi, экстремальной
по морфологическим признакам, ограничено серпентинитовыми
почвами предгорий, тогда как интрогрессивная раса того же ви-
да встречается каи сорняк в центральной долине вместе с
Н. annuus. Такое экогеографнческое распространение с доста-
точным основанием позволяет предположить, что вслед за ин-
тродукцией, вероятно индейцами, Н. annuus и Калифорнию на-
чалась гибридизация между этой формой и местной дикорасту-
щей формой Н. bolanderi [366]. Интрогрессии от Н. annuus к
Н. bolanderi привела затем к образованию долинной расы Н. bo-
landeri, которая смогла распространиться по всем возникшим
в это же время сорным местообитаниям. По всей вероятности,
Н. annuus я nein-ральлых районах Калифорнии испытал в свою
очередь воздействие интрогрессии со стороны Н bolanderi Воз-
можно, что возраст интрогрессивной долинной расы Н. bolande-
ri составляет всего несколько сотен -лет [366].
Оливьери и Джейн [629] еще раз проанализировали этот слу-
чай. использовав более обширный набор признаков, в том числе
и биохимических, и проведи более сложный статистический ана-
лиз имеющихся данных. Полученные ими гистограммы, как и
следовало ожидать, слегка отличаются от гистограмм Хейзера
(рис. 17.5), но. по-видимому, соответствуют его первоначальной
иитеплретацки.
Helianthus annuus перекрывается и гибридизирует е други-
ми однолетними видами подсолнечника в других районах США.
например с Н. debiiis и Н. argophyllus в Техасе и с Н. petiolaris
иа Великих равнинах и на юго-западе. Н. annuus дал начало
интрогрессивным расам, изменчивость которых направлена в
сторону Н. debibs в Техасе и Н. petiolaris — в центральных райо-
нах США. Н. petiolaris существует также в качестве интрогрес-
сивной расы (364. 368—371. 373].
Гл 17 Интрогрессия
211
/uniper us
Juniper us virgiruana широки распространен на востоке США, а
/. scopulorum — на западе Их ареалы » основном аллопатрнчны
и переходят один и другой с несколькими небольшими участка-
ми контакта на границах (рве 17 6). Фассет [209] сообщает о
скоплениях гибридов, выявленных им иа основе изучения морфо-
логических признаков
Сравнительно недавно иееколькимм исследователями [216]
был проведен анализ популяции этих можжевельников иа длим
«ой траткекте от восточной части Миссури до западной части
Монтаны (риг 17.6) с использованием биохимических прилив
ков -43 содержащихся в листьях соединений, входящих в со-
став летучих масел. Полученные данные были подвергнуты дис-
криминантному анализу
На основе оценок, полученных в результате такого анализа,
авторы згой работы построили шкалу гибридиости, которую
можно было использовать для пострення гистограмм Характер
изменчивости в ряде гистограмм — по одной для каждой попу-
ляции на трансекте от А до Z — показывает, что интрогрессия
происходит от Juniper us scopulorum к 1. virglniana в северо-
западной части области, занимаемой чтим последним [216). Че-
тыре такие гистограммы представлены на рис. 17.7.
Pinas
Интересный пример интрогрессии в рамках исторического вре-
мени, основанный на налеоботаиичесжнх данных, описан Мейсо-
ном [558]. Этот пример относится к двум вилам сосны. Pinus
remorata и Р. muricata, произраставшим в прибрежной части
Калифорнии в период от плейстоцена до современной эпохи.
В плейстоцене популяции Pinus remoraia па острове Санта-
Крус морфологически сильно отличались от родственной Р mu-
ricata, которая в то время была распространена на материке
в Калифорнии. В позднем плейстоцене или в постплейгтоиспо-
вос время Р. muricata мигрировала иа остров Санта-Крус. Меж-
ду этими двумя пилами происходила естественная гибридизация,
продолжавшаяся и в современную эпоху, что привело к изме-
нению признаков у некоторых популяций Р. remoraia. Ископае-
мые данные, собранные в Калифорнии, свидетельствуют о про-
исходившей в плейстоцене интрогрессии в обратном направле
нии —or Р remarata к Р muricata-, этот процесс продолжается
н в настоящее время (457),
14»
Ряс. П.е Геогр«фжчегжпе расп ростр* мешав luni^nu Virginians и J всори(огвл [216].
Буквама nowzMMc иестсл вхождение изучавшихся ппиуляки*.
Гл. 17. Нкгрчмркям
213
Рж- 17.7. Гжтогрвммы гиб рядных шкал для ооалляций Junt perns иа трансеп-
те, идущей от шт. Мжсуря до шт Момтэяв (216]
Вяличниы для построения гибридной шкалы получены • результате джкри*
мнняятяол) анллизн «3 летучих масел, содержишися в листьях и стеблях.
D — популяции / Qi>fuUaiM и» Миссури м юго-воетошой части
Неброски X—маудмня J. scopalorum ю Модтяны. Н и V — £вс итттро-
гмяпмме попудяцмл кз ааграяичиай johu между >тммм двумя видами
1 сложение на карте ятях и других популяций на даеноА трансекте показано
на рас. 17 6.
. Связность признаков как критерий гибридностн
Андерсон (13, 15, 16] рассматривал связность признаков — сла-
бую ассоциацию между разными признаками и изменчивой по-
пуляции— как диагностический признак гибридностн, о чем уже
говорилось выше. Это заключение было осиовако как иа теоре-
тических, так и на эмпирических данных. Связность признаков—
ожидаемый результат многофакторного сцепления в любой рас-
щепляющейся гибридной популяции. Эго было подтверждено
экспериментально на искусственных гибридных популяциях.
814 Часп пятая. Lmcnenna» гибриЛтуия а tr рпумти
Обычно связность признаков наблюдается также в природных
гибридных популяциях.
Заключение Андерсона иа протяжении многих лет пользо-
валось широким признанием. Однако недавно было показано,
что такое слишком широкое обобщение неоправданно [297].
Рассмотрим сначала эмпирические данные, относящиеся к
природным гибридным популяциям. Эти данные касаются почти
исключительно многолетних растений, обычно травянистых.
У таких растений особи одного или обоих родительских расте-
ний сохраняются достаточно долго, чтобы иметь возможность
смешиваться е гибридами Fi и последующими поколениями.
Если они попадают в выборки на популяций, как это часто бы-
вало в ранних исследованиях, то они искажают результаты в
пользу связности признаков.
При Повторном анализе данных по нескольким старым при-
мерам — Iris Aquilegia, Ozytropis и другим группам растений,
у которых была описана связность Признаков, — в каждой вы-
борке были обнаружены особи родительского типа. После иск-
лючения этих особей кз выборки и проведения нового анализа
одной только гибридной субооауляцни связность признаков за-
метно снижалась [297].
Уровень связности признаков можно измерить по коэффи-
циентам корреляции для разных пар признаков. А степень сни-
жения связности признаков в гибридной субпопуляции по срав-
нению с популяцией в целом можно измерить по различию меж-
ду коэффициентами корреляции для одной в той же лары приз-
наков в выборках из той и другой.
Дальнейшими исследованиями в том же направлении было
установлено, что в разных случаях степень снижения связности
сильно варьирует. Таи. например, в одной гибридной популяции
Opuntia при анализе популяции в целом наблюдалась статисти-
чески эначииая корреляция между признаками почтя во всех
попарных комбинациях, одиако в гибридной субполуляции такая
корреляция была обнаружена лишь для одной пары признаков.
Данные о саязиосш признаков в этой гибридной популяции —
артефакт, обусловленный способом Взятия выборки. В отличие
от этого в гибридной популяции Iris уровень статистически вы-
являемой связности признаков хотя и ниже, чем предполагалось
прежде, но все же достаточно высок (297].
Итак, связность признаков — обычная, но ие всеобщая чер-
та. характеризующая природные гибридные популяции расте-
ний. Ока проявляется, например, у некоторых гибридных попу-
ляций Iris и Aquilegia при правильном взятии выборок. ио не
наблюдается у некоторых гибридных популяций Opuntia. Ozyt-
ropis я Gilia [297]. Первоначальное обобщение претендовало иа
слишком большую универсальность.
Гл. 17. Интрогрессия
216
Для тогп чтобы понять это, пая придется вновь вернуться
к теоретическим допущениям, на которых было основано преж-
нее обобщение Некоторые ня этих допущение относятся к инеш-
ннм факторам, определяющим связность признаков, а другие —
к внутренним.
Самый важный внешний фактор — естественный отбор.
Предполагалось, что отбор в природных гибридных популяциях
всегда будет благоприятствовать генотипам, приближающимся
к родительским типам Это допущение, несомненно, состоятельно
во многих или даже в большинстве случаев. Но нет никаких
причин, по которым можно было бы считать, что опо всегда
справедливо. В тех случаях, когда имеются новые и разнообраз-
ные среды, доступные дли заселения, отбор будет благоприятст-
вовать также новым рекомбинантным типам.
Что касается внутренних факторов, то реальной силой сле-
дует считать многофакторное сцепление, и оно способствует
связности признаков; ио рекомбинация генов —также реальная
сила, которая действует в противоположном направлении, вызы-
вая рекомбинации признаков. В результате любая данная гиб-
ридная популяция представляет собой некое равновесие между
этими противоположными тенденциями Положение точки рав-
новесия в каждом отдельном случае в значительной мере за ни-
сит от рекомбинационной системы данного растения (см. гл. 1).
В общем следует ожидать, что у растений с высоким основным
числом хромосом связность признаков в гибридных популяциях
будет слабее, чем у растений с низким основным числом-, кро-
ме того, у однолетних растений связность слабее, чем у много-
летних
Экологическая сегрегация морфологических
типов'
В гибридных популяциях происходит расщепление не только по
морфологическим и биохимическим признакам, но также и по
физиологическим признакам, определяющим экологические пред-
почтения Однако в отличие от первых двух точно оценить фи-
апологические признаки трудно и сведения о иих публикуются
редко. Тем не Meow полевые наблюдения свидетельствуют о том,
что в гибридных популяциях происходит сегрегация по экологи-
ческим предпочтениям.
Интрогрессивная популяция, или скопление гибридов, часто •
растет в неоднородных или до некоторой степени гибрнднзиро- 1
ванных местообитаниях, расположенных между местообитания- *
ми популяций родительских видов. В таких случаях микрогеог-
рафнческое распределение беккроссов резвых типов бывает ие-
21в	Час Го ллтсл, £<гкгммшм тбрадизауся s « ри^.отатн
случайным. Напротив. как и следовало ожидать, особи, прибли-
жающиеся по своим морфологическим признакам к одному из
родительских видов, обычно имеют тенденцию скапливаться в
тех участках гибридного местообитания, которые больше всего
сходны е нормальной для «того вида средой. И наоборот, гиб-
ридные выщепекцы противоположного типа и беккроссы зани-
мают главным образом ниши, приближающиеся к местообита-
ниям другого родительского вида. Я наблюдал такую экологи-
ческую сегрегацию различных морфологических форм в гибрид-
ных популяциях Aquilegia, Mimulus sect Diptacus, Ipomopsis я
Gilia. Несомненно, другие ботяинки наблюдали то же самое и у
других растений. Это явление было описано Бенсоном, Филлип-
сом и Уайлдером [59] в гибридной популяции Quercus.
В этом случае родительскими полувидами были Quercus
douglasii и Q. turbinella subsp. califomica. Q. douglasil—листо-
падное дерево с сизо голубоватыми листьями, растущее в пред-
горьях центральной и северной Калифорнии на противополож-
ной от моря стороне. Quercus turbinella subsp. califomica — веч-
нозеленый кустарник, растущий иа пустынных и полупустынных
горных склонах в центральной и южной Калифорнии. Эти два
полувида встречаются вместе и гибридизируют в разных местах
в предгорьях южной и центральной Калифорнии. Популяция,
подробно проанализированная Бенсоном. Филлипсом н Уайлде-
ром [59]. произрастает в этой зоне контакта, иа перевале Тихон.
Техокская популяция занимает экологически разнообразную
область, где склоны холмов обращены к разным сторонам све-
та. Жаркие сукне склоны, обращенные иа юг и юго-восток, боль-
ше всего соответствуют обычному местообитанию Quercus tur-
binella subsp. califomica. Склоны, обращенные на север и севе-
ро-восток, также сухие, но получают меньше солнечных лучей
и приближаются по своим условиям к обычной среде более се-
верного вида Q douglasii.
Бенсон. Филлипс и Уайлдер [59] провели измерения по 11 ве-
гетативным признакам в выборке из техоиской популяции и
оценили их по методу гибридных индексов. При этом оказалось,
что гибридная популяция в целом содержит большое число бек-
, кроссов, приближающихся к Quercus douglasil. а также бек-
кроссое. приближающихся к Q. turbinella subsp. califomica, при-
чем относительные количества тех и других примерно одинако-
вы. Однако при повторном анализе данных с учетом микрогеог-
рафнческого местоположения отдельных растений вмяпилась
другая картина. На склонах, обращенных на север и на северо-
восток, растения морфологически напоминали Q. douglasii.
В отличие от этого иа склонах, обращенных на юг и юго-восток,
было много растений, приближавшихся по своим гибридным
индексам к Q. turbinella subsp califomica [59].
Гл, 17, Игетрогреаия
217
Сцепление М—V в связи с интрогрессией
Гены, детерминирующие у высших растений, различные морфо
логические признаки. в том числе те. которые раньше других
выявляются у цветков, плодов или но поздних стадиях вегма»
ТНВ1ЮГО развития, обычно сцеплены с генами, воздействующими
на роет н мощность иа ранних стадиях развития. Близкие виды
растений часто несут аллели сцепленных друг с другом морфо-
логических генов и генов жизнеспособности. Примером такого
сцепления служит сцепление .4— V. которое мы вкратце обсуж-
дали » гл 8 Кроме того, имеются данные о существовании сис-
тем сцепления *1—1' в перестроенных участках, по который
различаются хромосомы видов растений, стерильных при скре-
щиваниях, а также в гомологичных участках у рас или видов,
плодовитых при скрещиваниях (см. гл 8).
Сиеп.теине M—V, несомненно, широко распространенное, а
быть может, и универсальное явление в мире растений Здесь мы
обсудим отношение этого широко распространенного типа сцеп-
лении к анализу интрогрессии. Допустим, что мы обнаружили
популяцию растений, характеризующуюся следующими черта-
ми: 1) популяция подвержена изменчивости: 2) растения по
комбинации морфологических признаков приближаются к неко-
ему виду А, по изменчивы в паправленин другого вида Б: 3) они
приближаются также к виду А по своим экологическим пред-
почтениям: 4) они плодовиты яри скрещивании с видом А, но
их гибриды с видом Б обладают хромосомной стерильностью.
Используя стандартные методы анализа интрогрессии, мы
пришли бы к выводу, что ваша гипотетическая популяция пред-
ставляет собой продукт интрогрессии определенных генов от ви-
да Б к виду А Мы постулировали бы имевшую место в прош-
лом гибридизацию АхБ. за которой следовали возвратные скре-
щивания с родительский видом А, сопровождавшиеся отбором
беккроссов, хорошо соответствовавших среде вида А
Интрогрессивная гибридизация, несомненно, будет приво-
дить к описанным выше эффектам Однако следует указать, что
такие же конечные результаты могут быть получепы при другом
способе гибридизации Если гены, определяющие морфологиче
ские признаки, обычно сцеплены с генами жизнеспособности и
если виды растений различаются ио аллелям генов, входящих
» эти системы спеплення М—V. то межвидовая гибридизация,
за которой следуют непрерывный инбридинг и отбор инбредиых
продуктов, приведет к комбинации признаков, перечисленных а
одиом из предыдущих абзацев. Следовательно, такую комбина-
цию признаков нельзя считать абсолютным критерием интро-
грессии |292).
218 Чат кмил Есгаепыт mtpwWwutu» и аа релуытагн
Я наблюдал в эксперименте с Gilia проявление эффектов, по-
добных тем, которые возникают при интрогрессии, но в отсут-
ствие последней. Роднге.тмкиии вилами служили Gilia modocen
sis н 6. malior. Они представляют собой автогамные тетрапло-
идные виды, принадлежащие к комплексу G. inconspieua, с ко-
торым мы уже поаиакоыилнсь в гл. 11. Здесь пас интересуют
некоторые инбредные линии, происходящие от гибридов F», по
лученных при скрещивании G malior и modocensis. в частности
линии, обозначенные на рис. 17.8 хак Ветвь II [288, 292].
Гибриды F, от скрещивания между Gilia malior и С. model-
ceruis высоко, но ие полностью стерильны, а конъюгация хромо-
сом у них очень сильно нарушена. Помимо нарушения коиыога-
пии у гибридов, имеются и другие цитогенетические данные,
указывающие на то, что родительские виды различаются по
многочисленным независимым перестройкам в разных участках
[285. 289].
Эти гибриды Fi дали некоторое число потомков без измене-
ния плоидвости. которых размножали путем инбридинга иа про-
тяжении ряда поколений. Полученные таким образом инбредные
линии подвергли отбору на плодовитость и мощность в среде,
благоприятной для типов, сходных е Gilia modocensis. Морфо-
логические признаки как таковые при отборе ие учитывались.
Рис 17 а Два интерстерлльнмх вкла ОИл и <ыж* на гнбрклов между па
ми (2921
Этот гибехл был пс-тучти в ряттлыхтв иибрклхжтв и отбора ив жпнвеечо
собпость По морфологии а плозовитостн пр» скрчшяшяяях ои банлон к
одаому ВТ рмаительохнл вялое.
Гл. 17. ИктрОфгиня
219
Растения, получившиеся после отбора в ряде поколений, были
плодовитыми и мощными [283* 289].
Одна группа родственных линий, происходивших пт одной и
той же родительской особи из F2 и названная Ветвью II, оказа-
лась морфологически очень близкой к Gilia modocensls
(рис 17 8) В ней, однако, наблюдалась изменчивость в сторону
б. malior
Плодовитые растения из Ветви II исппльэовллн для возврат-
пых скрещиваний с обоими родительскими видами. Гибриды, по-
лученные от скрещивания между гибридом из Ветви II и Gilia
modocensis. были плодовиты, и все их хромосомы конъюгирова-
ли с образованием бивалентов, тогда как при воэиратпом скре-
щивании с (?. malior получались высокостерильные гибриды с
на ру шейной конъюгацией |288|.
Допустим теперь, что растения Ветви II были бы обнаруже-
ны в природе н изучены с морфологической, экологической и ци-
тогенетической точек зрении Очевидно, их определили бы как
отклоняющуюся расу Gilia modocensis. получившую некоторые
гены от G malior в результате интрогрессии п обладающую по-
этому соответствующими этим генам морфологическими призна-
ка мн. Однако в данном случае нам известна вен родословная
Ветви Л, и мы можем утверждать, что никакого возвратного
скрешпвамия у се предков не происходило [289, 292}.
Таким образом, как ИЗ экспериментальных исследований, так
и из теоретических рассуждений следует, что эффекты, ие отли-
чимые от эффектов интрогрессии, могут возникать и иным путем
Существующие методы анализа ннгрогрессин не дают возмож-
ности различать: а) возвратное скрещивание и отбор и б) отбор
во взаимодействии со сцеплением Al— V |292|.
Учитывая вес это, становится необходимым пересмотреть кри-
терии, ия основе которых определяют интрогрессию, а также не-
которые примеры, ндентнфниирпваппые при помощи этих крите-
риев Быть может, иаилучшим критерием иа данном уровне на-
ших знаний служит система скрещивании растений, о которых
идет речь. У преимущественно алтигамимх растений размноже
ннс гибрида путем возвратных скрещиваний крайне маловеро-
ятно Относить наблюдаемую у таких растений изменчивость,
сходную с Епирогрессией. за счет инцкнресснк недопустимо
У некоторых гибридизирующих автогамных растении, в част-
ности у группы Elymus glaocus и группы Aegiiops variabilis
[751, 781. 919], изменчивость, сходная с наблюдаемой при интро-
грессии. п самом деле была истолкована как интрогрессия
Однако в свете того, что нам известно о сцеплении .М— V. при
пятые н этих случаях интерпретации следует, возможно, пере,
смотреть
220 Чат лхпя. Бепсттиишл гибридизация в « дгаулгоп*
В отличие от этого в группах растений, раэмиожающихся при
помощи ауткроссннга, наиболее вероятный способ размножения
гибридов — возвратные скрещивания. Это прежде всего следст-
вие самой системы размножения. Кроме того, это обусловлено
соотношением числа гамет, поставляемых в гвметиый фона мио
гочислениымн плодовитыми растениями родительских видов н
редкими стерильными гибридными растениями, соответственно,
о нем уже говорилось выше в этой главе.
Если, обнаружив у свободвоопылнющихся растений картину
изменчивости, сходную с интрогрессией, сделать вывод о нали-
чии у них интрогрессии, то такой вывод скорее всего окажется
правильным, соответствуя точке зрения Андерсона [15. 15].
Стеббинса [780] и других авторов Все примеры интрогрессии,
выбранные в качестве иллюстраций для данной главы (Zrte, Не-
lianthus, Juniper us к т. п.), относятся к перекрестиоогылякицвм-
ся растениям.
Следует ожидать, что в группах растений с системой раз-
множения. промежуточной между ауткроссингом и инбридингом,
размножение гибридов происходит разнообразными смешанны-
ми способами. Судя по данным Пази и Цохари [636|, так, воз
можно, обстоит дело в некоторых частях группы Aegtlops папа-
bilis.
Трансгрессия барьеров хромосомной
стерильности
Интрогрессия между видами растений, различающимися по
структурным особенностям кариотипов, должна быть связана с
прохождением генов через барьер хромосомной стерильности.
В этом разделе нам предстоит рассмотреть механизм, с по-
мощью которого происходит трансгрессия барьеров хромосом-
ной стерильности. Мы изложим здесь в пересмотренном и рас-
ширенном виде материалы, публиковавшиеся ранее [280. 282).
Начнем с рассмотрения некоторых предварительных усло-
вий. Представим себе некую гибридную популяцию, состоящую
из особей двух видов и гибридов между ними. Растения размно-
жаются при помощи ауткроссннга. Хромосомы родительских ви-
дов различаются по структурным перестройкам, ведущим к сни-
жению конъюгации или несбалансированности гамет у гибри-
дов нли же одновременно к тому и другому, в результате чего
у гибридов наблюдается частичная или полная хромосомная
стерильность. Некоторые гены, которые у одного из родитель-
ских видов были локализованы в этих хромосомах, попав в ге-
нотип другого родительского вида, образуют рекомбинанты, бо-
лее адаптированные к среде этого другого вида. Ихзожеиные
Гл. 17. Интрогрессия
221
здесь условия, по всей вероятности, часто встречаются в при-
роде.
Процесс трансгрессии стерильности, происходящий, согласно
ожиданиям, при этих условиях, сложен. Он слагается ия несколь-
ких отдельных субпроцессов. действующих одновременно. Во-
первых, растения, составляющие гибридную популяцию, размпо
жаются при помошн агткроссинга Во вторых, гомсо логичные
хромосомы структуриых гетерознгот образуют биваленты, и по
крайней мере в некоторых из материнских меток пыльны к ма-
теринских клеток мегаспор наблюдается кросгинговср Отбор
гамег происходит так. чтобы элиминировать образовавшиеся
при менозс метки с нехватками или дупликациями н сохранить
гсиетнчески сбалансированные гаметофиты. В то же время есте-
ственный отбор среди членов данной популяции благоприятст-
вует сохранению некоторых межвидовых рекомбинационных ге-
нотипов в среде одного из родительских видов
Мы рассмотрим сначала процесс трансгрессии стсрклыюстя
Применительно к одной определенной модели В этой модели
имеются вид-рсинпнент (/?) и вид-донор (О), вводящий некото-
рые их своих геноа я первый вил путем интрогрессии Рекомби-
национные генотипы, содержащие некоторые гены вида О на ге-
нетическом фоне вида R. имею, высокую адаптивную ценность
я среде вида R Адаптивная пег ioctb таких межвидовых реком-
би ил циомных типов в этой сред- выше, чем ценность комбина-
ции соответствующих аллелей у нснитрогресснроаа иного ви-
да R.
Гены, входящие в обладающую адаптивной ценностью ком-
бипанкю. находятся я хромосомах, различающихся у этих двух
видов по структурным перестройкам
Для того чтобы упростил, обсуждение, мы сосредоточим вни-
мание па одной хромосоме (/), присутствующей v родительских
видом я двух разных структурных формах (/, и /л) Хромосомы
Л и /,< отличаются по одной транспозиции, показанной на
рис 17 9, А, В процессе филогенетической истории хромосомы
/е один нз участков и левом плече поменялся местами с одним
из участков в правом плече, но а хромосоме /, эта перестройка
ие имела места, п результате чего хромосомы этих двух типов
различаются по своей структуре, как это показано на рис 17.9, А.
Центральные, вли интерстициальные, участки хромосом h и
1,1 гомологичны (рис I7 9. Л) Мы постулируем, что гены вида
D, образующие с генами вила R ценную в адаптивном смысле
рекомбинацию, локализованы в этих интерстициальных участ-
ках хромосомы Zrf. Геиы вида R, входящие в ту же самую цен-
ную комбинацию гемов находятся в соответствующих гомоло-
гичных участках хромосомы /, или же в этой, а также п в дру-
гих хромосомах данного набора
•«A
Рве 17.9. Цитогяяетнчвсхое поведанне жары хромосом, различавшийся по
своей структур#, и гнбрнлж!Я популаан-
Родитвлыгхив ниды ft a D ncryt в ааодаг в данную вопуляцио дм частично
гомологичные фермы >то! хромосомы (обоаначеавые соответственно Л В /<),
различающееся во одной тряиспоягамн А Роиительосне формы. Б. Продук-
ты мвйоэа в F, turn у гебряссв, волученвых при всмрвтнык скрешяваиинх,
с нроссвяговфом между сдечдми. В Продукты мейоза в Fi иди у пгёрнков,
•овучеиимх при возвратных ежрекхивамивх, с лвоЯным кроссмиговером
между участкхмн. nuaaepi шнмжя всрестрсйле
Гл. 17. //мтросресгал
223
У гибриде ж RxD конъюгация хромосом I может быть нару-
шена в различной степени вследствие отсутствия полной гомоло-
гии между ними Следует ожидать, что у^бипален гое t,h в тех
случаях, котла они образуются, будет довольно регулярно про-
исходить кроссинговер в гомологичных интерстициальных участ-
ках (рис. 17 9.6). При таком кроссииговсре половина клеток,
образующихся в результате мейоза. несет нехвагки и дуплика-
ции по смешенным участкам (рис. 17.9, Б), и их них развиваются
нож из неспособные гамегофнты. что обуслошММС! uaiycicpnab-
кость гибридов Иными словами, когда в результате кроссинго-
вера смешенный участок понадает в гомологичную хромосому,
пн. создавая мех натку п дупликацию. пыстуиает в роли фактора
стерильности.
Хромосомы с нехватками к дупликациями будут выпадать нз
фонда гамет в каждом поколении. То же самое будет происхо-
дить с генами вида D. локализованными в интерсгпцнальиых
участках этих хромосом
Функциональными окажутся лишь те гаметы, которые несут
иекроссовсрныс хромосомы /, или /а (рис 179,5). Следователь-
но, гибрид F| после скрещивания со своими сибсами лает по-
томков Fs. расщепляющихся на лил родительских и одни гиб-
ридный класс {/,/,. Шы. bit), а при возвратном скрещивании с
видом R происходит расщепление иа одни родительский л идин
гибридны А классы (LL, /J.r) Генотипы hl л пол у стерильны в
Fa. н Bt. так же как и в Fi В отличие от *того среди потом-
ков последующих поколений плодовиты лишь те. которые обла-
дают родительскими Генотипами — Ыг и 1Л1Л.
Таким образом, прн обычном кроссинговере в хромосоме /
(рнс 17.9,5) гибридная популяция расщепляете»: но морфоло-
гическим н физиологическим признакам, которые определяются
генами, локализованными в згон хромосоме, иа родительские
типы и тип Fi Интрогрессия генов, лежащих н хромосоме /. от
вида D к виду R блокирована, так как эти гены сцеплены г фак-
торами стерильноеiи. находящимися в этой же самой хромо-
соме
Если, однако, кроссинговер в структурной гстерозиготе про-
исходит d точках, отделяющих смещенные участки от гомоло-
гичных интерстициальных участков, то генетические результаты
гибридизации окажутся совершенно иными. Двойной кроссииго-
вер. который приведет к такому отделению, схематически изоб-
ражен на рис 17.9.5. Такого рода кроссинговер может происхо-
дить или не происходить в поколении F»; если он ие произойдет
в Fi. то он может произойти в любой структурной гетерознготе
в любом последующем поколении ог возвратного скрещивания.
В результате такого двойного кроссинговера возникнут крос-
соверные хромосомы типа /м (рис. 17.9, В) Зги хромосомы ге-
22ч Уисте |шш. естгсгепишл riM/Mdu-vw и ег ргг/штаты
нетяческп сбалансированы, в связи с чем содержащие ях гаме-
ты жизнеспособны. По свое* структуре они гомологичны хромо-
сомам /„ поэтому способны образовать фертильные гетерозиго-
ты 1,1, а и тем самым включаться в хромосомны* фонд вида R
Сбалансированные хромосомы /«несут также в своих нейт-
ральных интерстициальных участках’обширные блоки генов ви-
да D. Поэтому хромосомы 1,4. которые внутренне сбалансиро-
ваны н одновременно гомологичны хромосомам I,. могут служить
мостиком для перехода генов вида D к виду R. Вслед за этим
в результате естественного отбора может произойти увеличение
частоты новых хромосом /« или их частей в среде вида R.
Мы рассмотрели процесс трансгрессии стерильности иа при-
мере упрошенной модели с одной транспозицией. Можно пока-
зать. что этот процесс будет происходить таким же образом при
наличии перестроек других типов, в частности транслокаций и
реннверсий. и соответствующих кросеннговеров Кроме того, что
весьма примечательно, этот процесс будет действовать при нали-
чии большего числа перестроек в отдельных хромосомах или
плечах хромосом, с тем чтобы обходить как мощные, так и сла-
бые барьеры хромосомной стерильности.
Естест венный отбор, благоприятствуюшнй сохранению новой
межвидовой комбинации генов, протаскивает важные гены ви
да-донора через барьер стерильности, состоящий из хромосом-
ных перестроек, число и типы которых могут быть различны.
Тахой отбор может привести к созданию новой расы, сходной
по своим морфологическим и физиологическим признакам с ви-
дом-донором, но в отношении плодовитости принадлежащей к
группе вида-реципиента.
Остается рассмотреть роль генов, локализованных в пере-
строенных участках, в процессе интрогрессии через барьер хро-
мосомной стерильности. Эти гены ограничивают упомянутую
выше конвергенцию.
Те определяющие морфологические признаки гены, которые
локализованы в перестроенных участках вида D. будут элими-
нированы вместе с саиими этими участками в результате отбо
ра гамет в гибридной популяции. Если гены морфологических
признаков вида D сцеплены с генами жизнеспособности этого
вида в тех же участках, то они будут мнивинровагься также и
естественным отбором в среде вида R. Сцепления двух типов —
сцепление между морфологическими генами и генами хромосом-
ной стерильности и сиеплепае генов Л!—V в перестроенных
участках —препятствуют слишком сильному сближению интро-
грессивной расы с видом-донором по морфологическим призма
кам. Иными словами, перестроенные участки ограничивают инт-
рогрессию чужих генов и играют роль тормозов в процессе кон
вергенции морфологических и физиологических признаков
Гл. 17. Нктрырсссня
Z25
Интрогрессия и расообразованне
Во многих группах видов путем интрогрессии образуются отлезь
яые расы Показательным примером служит группа Helianlhus
annuus, о которой мы уже говорили
Расы интрогрессивного происхождения описаны п числе про-
чих у следующих родов Dracophyllum [181]. Coprosma (1811.
Abies [563] (обзор си [780]); Тradeseantia (II9|; Cist us [137];
Helianlhus [366]; GUia {Ж 300]; Pinus [334] и Purshia [786].
Во многих случаях расы интрогрессивного происхождения сям-
патричпы, по крайней мере частично, с видом- или полувидом-
донором.
Образование рас путем интрогрессии весьма часто происхо-
дит у южнокалифорнийских диплоидных гнлий с крупными
цветками, принадлежащих к секции Arachnion. Виды и полуви-
ды этих гнлнй встречаются симпатрически во многих разных
комбинациях, занимая образовавшиеся недавно аридные и по-
луаридные местообитания Расы интрогрессивного происхожде-
вин. по-видимому, хорошо адаптируются к некоторым из этих
местообитаний. Судя по морфологическим, зкологическим н ци-
тогенетическим данным [300], перечисленные ниже географиче-
ские расы, получившие подвидовые названия, происходят от сле-
дующих родительских форм-
С laUJ/ora eleven
G tepTimffea /гспкчгза
G сапа грпбпэла
G nfhtoteitra ctiotda
G latiflara интрогрессаи ст G. t cruder а
G leptantba ieptaUha интрогрессия CT
Q laliflofa
G сала интрогрессия от G. teplanfha par-
fiuiii
G odtr^euca tnxonaia интрогрессия от
G. letrtMiha Sfptdniha
Интрогрессивная гибридизация— фактор, вызывающий кон-
вергенцию по морфологическим признакам и зкологическим
предпочтениям в зоне симаатрнческого контакта между видами
или полувидами. Другие факторы действуют в противоположном
м 1ммеимя
При наличии подходящих условий симпятрическне контакты
могут также привести к отбору на репродуктивную изоляцию
и (или) смешение признаков, как было отмечено в гл 15. В та-
ких случаях в снмлатрическоА зоне усиливается дивергенция
между видами Симпатрня — эго состояние, вызывающее разно-
образные реакции
Смешение признаков, хорошо известное у животных, у рас-
тений олнеанп лишь в 01 дельных случаях По мнению некоторых
ботаников, растения в этом отношении не изучались достаточно
15 -45
226
Чып литы. Естяптоошя говрвЛиачяя и « цпвлтати
тщательно. Возможно, что это отчасти справедливо. Мне, одна-
ко, хотелось вы подчеркнуть роль интрогрессии; конвергенция
по морфологическим и физиологическим признакам, обусловлен-
ная интрогрессией, встречаете* у растений часто и, возможно,
преобладает над смещением признаков во многих или даже в
большинстве случаев.
Выводы
Естественная гибридизация между симпатрнческнми видами или
полувидамн растений происходит довольно часто при наличии
подходящих экологических условий. Имеется много описатель-
ных, но ие количественных данных, свидетельствующих о том.
что естественная гибридизация чаще встречается у растений, чем
у высших животных с внутренним оплодотворением.
Гибридизация у растений недостаточно коррелирует с эффек-
тивностью внутренних репродуктивных барьеров между роди-
тельскими видами, вплоть до предельной точки, т. е. абсолют-
ной перекрестной несовместимости. Вместе с тем наблюдается
тесная корреляция между гибридизацией и наличием открытых
местообитаний, в которых могли бы обосноваться гибриды и их
потомки В современном мире такие открытые местообитания
создаются в широких масштабах в результате деятельности че-
ловека, ко они возникали также на протяжения всей геологиче-
ской история и результате различных природных процессов.
Воспроизведение естественных гибридов в группах растений,
размножающихся при помощи ауткроссянга, обычно происходит
путем возвратных скрещиваний и интрогрессии. Инфильтрация
генов от вида-донора к вкду-реципиеиту гораздо сильнее ограни-
чена в тех случаях, когда родительские виды различаются по
хромосомным перестройкам, а не несут совершенно гомологич-
ные хромосомы.
В группах автогамных растений гибридизация может при-
вести к конечным результатам, очень сходным с теми, которые
обычно считают указанием иа интрогрессию. Альтернативный
путь слагается из инбридинга (а не возвратного скрещивания),
расщепления и отбора.
Интрогрессивная гибридизация играет ключевую роль в фор-
мировании рас у многих преимущественно своболноопыляюшях-
ся групп растений. Расы интрогрессивного происхождения об-
наружены в группах видов, принадлежащих к родам Pinus,
Abies. Quercus, Purshia, Cislus, Coprosma. Dracophyllum, Helian-
thus, Gilia. Tradescantia и другим.
18 Сингамеон
Локализованная естественная гибридизация и ограниченный об-
мен генами между полувидами, которые обычно бывают репро-
дуктивно изолированы, приводят к объединению этих полувидов
в более объемлющую (inclusive) скрещивающуюся единицу.
Эта более крупная единица представляет собой сингамеон.
Подобна» ситуация была описана Лотси [520. 52IJ для одной
из групп рода Betula На европейском континенте произрастает
много форм Betula различного и к тому же спорного таксоно-
мического ранга, и все эти формы гибридизируют в широких
масштабах. Лотси [5201 пришел к выводу, что *Betula пред-
ставляет собой очень большое скрещивающееся сообщество —
единый сингамеон»
Дю Рие [181] дал обзор многочисленных аналогичных слу-
чаен у Nothofagus на Новой Зеландни, Geum — в Европе. Me-
landrium в Швеции, Salix — в северной части Европы н т. п.
Все эти группы, по его мнению, представляют собой «большие
и высо копил и морфные «гибрид» синга мео и ы. в которых виды
более или менее утратили свою самостоятельность » (с 384)
Позднее рядом исследователей была разработана концепция
сингамеона [53, 134. 279|. В современных терминах сингамеон
можно определить как «общую сумму видов или полувидов, ко-
торые связаны между собой частой или эпизодической гибриди-
зацией. происходящей в природе; [таким образом] это любая
гибридизирующая группа вндоо„> [279. с. 67].
Сингамеон — самая «объемлющая» скрещивающаяся едини-
ца в гибридизирующей группе видов. Ом может иметь относи-
тельно простую внутреннюю структуру и состоять из двух-трех
полувидов, но иногда ок бывает и очень сложных. Образовав-
шиеся в некоторых группах растений снигамеопы представляют
собой обширные сети полувидов, состоящие из многом келейных
таксономических видая и занимающие ареалы, сравнимые по
своей протяженности с целыми континентами.
По виешнему виду и по репродуктивным взаимодействиям с
другими популяционными системами сингамеон сходен с биоло-
гическим видом, т е. оц является репродуктивно изолированной
единицей; вместе с тем он отличается от биологи веского вида
своей более сложной внутренней структурой Следует отметить,
что основные составные части сипгамеонов в формальной систс
матмке рассматриваются как виды, и это совершенно правиль-
но; они обычно действительно представляют собой хорошие так*
сономнческис виды.
15’
Часть лягал. Бггепявпмал	> г. ил л>гат-
228
Сиигамеоаы существуют но многих родах растения Выше
уже были перечислены некоторые давно известные примеры из
taopw Европы к Новой Зеландии. В западной части Северной
мерики много сингамеоиов обнаружено у Pinus, Juniper us,
Quercus. Mimulus. sect Diplacus, Iris. Aquilegia, GUia sect.
Arachnion и у других родов. В предшествующих главах уже бы-
ли описаны некоторые аспекты этих сингамеоиов. Здесь мы рас-
смотрим структуру сингамеоиов в целом на примере двух групп
растений.
Тихоокеанские ирисы
Самый сложный сиигамеон, тщательно изученный одним иссле-
дователем. — ато. вероятно. ирисы, произрастающие на тихооке-
анском побережье Северной Америки (462].
Ряд Californicae секции Apogoп рода Iris представляет собой
естественную группу, состоящую из II таксономических видов,
которые распространены от южной Калифорнии до шт. Вашинг-
тон. Их взаимоотношения по плодовитости обсуждались в гл. II.
Между ними не существует сильной внутренней изоляции.
Рас 1&1. Структура епгаымна у ирисов тяхоокикхого побережья (4621.
Толстые линии, соеджвяюакве рашые вилы, означают высокую стеомъ гиб-
ридизации; тиикме липки — умереяиую гибридизацию, прерывистые ли*нн —
ие.»нвчит«лыиую гн&рядя^мию. Буквы в кружках — сокрицеиные названия
равный  полувидов рода JrU BRA — / bracif^la; CHR — / скгумрЬиЬ
U. DOU —/. touriatianA. FER —/.	HAR — I. hurlvgit: INN —
/ 1п.чглп4плг<я. MAC — / таегаирЛйл. MUN — /. mtauu; PUR — /. purdjp;
TEN — /. Ifпал. TMA — I. tawtstifna; XTH — I. thoapsonil-l. doaf/asii]-
до x 1. 1ллсрп1пиз1а.
ГA. IS. Cwr-fOMf ОЯ
219
Эти виды или полувиды занимают разнообразные экологии?
ские эоны в пределах их общего ареала. Так. Iris dnugtasiana
встречается идол», берега, / macrosiphon—в предгорьях г т. л.
Местообитания этих и других полувидов часто переходят одно
в другое, создавая возможность для маргинальных или сисжно-
симпатричсских контактов Кроме того, во многих местах жато-
|ическне барьеры разрушаются в результате лесных разработок,
прокладки дорог и других нарушений среды, вызванных деятель-
ностью человека. Как следствие этого между полувидами начи-
нается естественная гибридизация в многочисленных комбина-
циях [461. 462].
Все эти таксономические виды, за исключением / munzii.
связаны между собой в результате происходящей между ними
естественной гибридизации. Иными словами, из 11 таксономи-
ческих видов лишь одни — I. munzii—представляет собой изо
лированный вил. а 10 остальных — это связанные друг с другом
полувиды, образующие еннгамеоны. как показано па рис. 18.1
Некоторые полувиды, как, например. / douglastana. зани-
маю! в сингамеоне центральное положение, будучи связаны со
многими другими полувидами, тогда как другие, подобно / hart-
vegii, являются периферическими и евазакы лишь с одним по-
лувидом Некоторые пары полувидов гибридизируют в очень зна-
чительной степени, другие —в умеренной, а третьи — в очень
слабой (рис. 181).
Белые дубы
В обоих подродах луба — Quercus (белые дубы) и Erg-
throbalanut (черные дубы) — снигамеоны образовались неза-
инсимо Между этими двумя сиигамсонами существует сильная
репродуктивная изоляция Сингамеон белых дубов наиболее об-
ширен кик географически, таи и таксономически.
Белые дубы в США научались многими ботаниками. Лите-
ратура по естественной гибридизации этих дубов очень велика
н разбросана по разным паданиям Пальмер [633] собрал све-
дении ио всем известным для Северной Америки гибридным
комбинациям, однако после выхода его обзора (1948 г.) появи
лось много новых статей на эту тему, а других общих обзоров
сделано нс было. Я попытаюсь обрисовать здесь в основных
чертах сингамеон белых дубов в США Прн этом будут прнве
лены ссылки на ключевые работы, поскольку дать полный об
зор литературы не представляется возможный.
Для удобства изложения разделим сингамеон белых дубов
на региональные группы Мы начнем наш обзор с калифорний
230	.wax f стествмям мбрлйжция а «* ркумтяти
Ржг. J85. Структура еингамаовл белых вубо» (полрад Qu</c«i) в К*-
ляфорнп.
ской группы, а затем проследуем через всю страну к восточ-
ным штатам.
Ареалы семи видов белых дубов, встречающихся в Калифор-
нии, перекрываются в различных комбинациях. В некоторых
частях перекрывающихся облягте*, где экологическая изоляция
нарушена, они гибридизируют. На рис. 18.2 эти полувиды рас-
положены в порядке, примерно соответствующем их географи-
ческому распространению с севера иа юг, а соединяющие их
лниин отражают степень гибридизации между ними.
КалифорииПская группа этого сингамеона интересна тем.
его она объединяет дубы, резко различающиеся по своим мор
фологическим и экологическим признакам. Quercus garryana —
лесное дерево с большими рассеченными листьями, распростра
иеииое в северо-западно* части тихоокеанского побережья США
Q. dumosa и Q turbirulla — низкорослые кустарники с мелкими
колючими листьями, растущие соответственно в чапаральных
и пустынных фитоценоза». Несмотря на такие резкие различия,
эти формы связаны либо прямо, гибридизируя друг с другом,
либо косвенно, через промежуточные популяции.
В определенных местах иа севере Калифорнии лсаюс дере-
во Q. garryana гибридизирует с формой засушливых предго-
рий, Q. douglasii [780), и с вилами кустарниковых зарослей,
Гл. 18 Сангамгоп
231
Q. dumosa и Q. du rata [837]. На юге Калифорнии <?. douglasii
гибридизирует с чапаральным Q. dumosa. a Q. dumom—( пус-
тынным Q. lurbinella [57, 836]. Эти и другие комбинации пока-
заны на рис. 18.2.
Судя по морфологическим признакам, одной из родительских
форм единственного гибридного дуба, растущего иа пустынных
горах в южной Калифорнии, был Quercus Inbata [838]. Q. toba-
la, распространенный в предгорных долинах, в настоящее время
не встречается вблизи того места, где растет гибрид; возможно,
однако, что он встречался там во время одной нз плювиальных
фаз плейстоцена Раньше считалось, что другой родительской
формой был обильный в этой местности Q. turbiiuUa [838]. Прав-
да. основываясь на данных более поздних исследований, можно
думать, что другой родительской формой был новый юго-запад-
ный вил. названный Q. cormliut muileri (К. Nixon, личное сооб-
щение; см. также Madrono).
Область распространения сиигамеона белых дубов тянется
дальше на юго-запад, от Аризоны в Юты до западной частя
Техаса, где он представлен формами, показанными на рис. 18.3.
Эти полувиды расположены иа схеме также в соответствии с их
географическим распространением. Гибридизация между пус-
тынной формой Q turbineUa н растущей в Скалистых горах
формой Q. gambelii в настоящее время происходит иа севере
Аризоны и происходила в Юге в прошлом, о чем свидетельству-
ют старые изолированные гибридные клоны [125]
Рас. 183. Структура скигамюиа белых дубов Inoapo* Queroir) a wo
эапахяой чает» США
Я32	Чат яягы. Дгтуетеаннм шбридазяцая > т» рмумгагы
Хотя в настоящее время Quercus gambelii Скалнцтых гор в
крупноплодный дув (Q. тасгосагра) восточной частя США ге-
ографически изолированы, в прошлом, вероятно в плейстоцене,
они были связаны гибридизацией, о чем свидетельствует нали-
чие промежуточных признаков у некоторых аберрантных попу-
ляций [573].
На юго-западе Quercus turbinella гибридизирует также с
Q. grisea, который в свою очередь гибридизирует с Q. mohriana,
а этот последний — е Q havardl [589] (рис. 18.3).
В Техасе Quercus stellata занимает центральное положение
в скнганеоне белых дубов. Здесь он гибридизирует с Q. havardi.
Q. mvhriana. Q. virginiana. Q. minima, Q. oteoides, Q. margaretta,
Q. alba. Q. lyraia, Q. тасгосагра. Q. prinus и Q. sinuata. Некото-
рые из этих полувидов гибридизируют также друг с другом, на-
пример Q. virginiana с Q minima (589. 593].
Кроме того, иа востоке США Quercus stellata гибридизирует
с этими же полувидами, а также с другими, например с Q. bico-
lor в Q prtnoides [343, 632].
В восточной части Северной Америки белый дуб Quercus alba
занимает центральное положение в сингамеоие. гибридизируя
f	fН	ft
О	ГжОямды	О NcMff
♦ WV н
а аМ	ГиОраздь.	Q pnnui
Рис 184. Листья Qiurcus atba и его джух гмбрихоя [343]
Гл 18. Синголюл
2»
Рис IB 5 Структура ошгаиеока белых лувое (поарол Quercus) * ао-
crwMPfi мает» США [3431
здесь с 11 другими полувидами' Q. miehauxH. Q. muehlenbergii,
Q. prinoldes. Q. lyrata. Q macrocarpa, Q stellaia, Q. bicolor.
Q. austrina. Q. prlruis, Q. margaretta, и Q robur (343]. Фариа
листьев к ее изменчивость у двух ну этих гибридных комбина
ций покапаны иа рис. 18.4.
Хардин [343] провел прекрасное исследование снигамеона
белых дубов в восточной части Северной Америки, уделив особое
внимание Quercus alba. Многие растущие здесь виды имеют ши-
рокое распространение, причем области нх распространения в
значительной степени перекрываются с областями распростране-
ния других видов В зонах симпатрии время от времени проис-
ходит естественная гибридизация Структура образовавшегося
в результате снигамеона схематически показана иа рис. 18.6.
234 Чят лягая Еспсгяяяшя гявридмацая ж w рщмпгы
Как можно жалеть. 14 из 16 различных вадов — члены этого
сяигамеока [343].
Черсшчатый дуб (Quercus robur) выращивают в восточной
части Северной Америки, где он спонтанно гибридизирует в не-
скольких местах с Q. alba (343). На Британских островах, иа
своей родине, Q. robur гибридизирует с Q. petraea [126, 767].
Таким образом, свигамеои белых дубов перекидывает мост че-
рез Атлантический океан и продолжается в Европе.
19 Гибридное видообразование
К числу важнейших проблем эволюции растений относится
проблема, связанная с ролью гибридизации в видообразовавии,
которую обсуждало нс одно поколение исследователей, Служит
ли естественная гибридизация одним из механизмов возникно-
вения новых видов растений?
Некоторые исследователи раннего периода отвечали на этот
вопрос утвердительно. Однако, как мы увидим далее, эти же
самые авторы упускали нз виду некоторые аспекты проблемы,
в особенности расщепление в гибридном потомстве, и их утпер
дизельные ответы были поэтому преждевременными и в значи-
тельной мерс основывались на интуиции. Тем ие мспсс эти пер-
вые обсуждения поддерживали интерес к проблеме ло тех пор,
пока у современных исследователей не появилась возможность
подойти к ней с позиций генетики.
В одной из первых глав было показано, что новые расы воз-
никают иногда в результате естественной гибридизации Это
процесс гибридного образования рас, но необязательно — про-
цесс гибридного видообразования Новая раса, образовавшаяся
в результате процессов, включающих гибридизацию, может в
дальнейшем продолжать ливер тировать до видового уровни в
условиях географической изоляции от исходной предковой расы.
Это особый случай географического видообразования, прн кото
ром гибридизация спадала необходимую изменчивость иа одной
из промежуточных стадий. Дальнейшее обсуждение этого слу-
чая нас здесь ие интересует
Под гибридным видообразованием мы имеем в виду возник-
новение нового вила непосредственно из какого-либо естествен-
ного гибрида Такое определение сразу выдвигает на первый
план самую суть проблемы. ясно, что тот самый патовой про-
цесс. который привел к образованию естественного гибрида, вы-
зовет также разрушение содержащейся в нем комбинации генов
в результате расщепления в последующих поколениях. Следова-
тельно. существенную часть мехаинзма гибридного видообразо-
вания составляет стабилизация репродуктивного поведения гиб-
ридов
Стабилизация воспроизведения гибридов
Расщепление в F, пли в любом из последующих поколений, воз-
никших в результате межвидового скрещивания, может быть
полностью подавлено или сильно ограничено Известно много
3M
Часть мгал. Етсгеанлая гиОрид^жщаь а м prignrant
разных механизмов, с помощью которых это достигается: 1) ве-
гетативное размножение; 2) агамоспермия. 3) перманентная
гетерозиготность по транслокациям. 4) перманентная нечетная
полиплоидия; 5) амфиплоидия; 6) рекомбинационное видообра-
зование. 7) выщелление нового типа, изолированного внешними
барьерами.
Способы 1 и 2. объединяемые под общим названием апомик-
сиса, вкратце описаны в одном из последующих разделов этой
главы и более подробно рассматриваются в части восьмой Спо-
собы 3 и 4 также рассматриваются в части восьмой на примере
генетических систем группы Oenothera biennis и группы Коза
canina соответственно- Способ 5, амфиплоидия или аллополи-
плондия, описан в общих чертах в этой главе, я затем подробно
разбирается в части шестой.
Способы 6 к 7 в отличие от способа 5 связаны с рекомбина-
цией иа гомоплоиаиом уровне Способ 6. названный рекомбина-
ционным видообразованием, заключается в образовании нового
рекомбинанта, гомозиготного по факторам хромосомной стериль-
ности. Общее представление о нем дается в этой главе, а в
гл. 20 ои рассмотрен более подробно. Способ 7 заключается в
образовании нового рекомбинанта, изолированного внешними
барьерами. Мы называем этот способ гибридным видообразова-
нием при наличии внешних барьеров и вкратце рассмотрим его
водном из последующих разделов данной главы.
Все перечисленные здесь способы создают возможность для
размножения любого данного генотипа гибридного происхожде-
ния. Это может быть генотип либо самого гибрида F,, либо одно-
го из происходящих от него последующих поколений, и ои мо-
жет бить гетерозиготным или гоиознготным.	-
При способах 6 и 7 рекомбинант гибридного происхождения
достигает состояния, при котором ои размножается в чистоте,
благодаря тому что он. по крайней мере иа время и по крайней
мере частично, становится гомозиготным. При способах 1—4 ге-
нотип гибридного происхождения размножается в чистоте, со-
храняя свое высокогетерозиготное состояние. Способ 5 представ-
ляет собой некое компромиссное решение, приводящее к комби
нации признаков, присущих гомозиготности, с признаками гете-
розиготиостн. При этом способе форма гибридного происхожде-
ния гомозиготна в том, что касается мейоза, и поэтому
размножается в чистоте, но сохраняет противоположные генные
системы двух родительских видов.
В любом случае конкретная генная комбинация гибридного
происхождения, если она обладает адаптивной ценностью в ка-
кой-либо доступной для нее среде, способна увеличить свою чис-
ленность и образовать собственную популяцию в местности со-
ответствующей этой благоприятной среде. Такая производная
Г я 19 Гибридное ридообразоРание
131
поп).шипя может представлять собой новый вид или микровид
гибридного происхождения
Способ стабилизации воспроизведения гибрида определяет
тип вида, возникающий в результате гибридизации. Вегетагив-
иое размножение и агамоспермия — бесполые способы воспро-
изведения В результате этих способов унипареитального раз-
множения может возникнуть клональный или агамоспсрмный
микровид. Перманентная структурная или мумерическая гиб-
рндиоегь (способы 3 и 4) также приводят к возникновению уни-
нарентальиых микровидов В отличие от этого амфиплоилия,
рекомбинационное видообразование и гибридное вилообратона
иие при наличии внешних барьеров представляют собой способы
стабилизации, действующие в условиях полового размножения.
Следовательно, оии приводят к образованию новых биологиче-
ских видов
Согласно концепциям, рассмотренным п гл. 7, новые виды,
возникающие от гибридов или от форм гибридного происхожде-
ния,—это во всех случаях эволюционные виды Но лишь в том
случае, если половое размножение и свободное неродственное
скрещивание сохраняются иа всем протяжении критических ста-
дий формирования, можно говорить о гибридном происхождении
новых биологических видов. Трудности гибридного ПИДООбраЗО'
ввния достигают наивысшей степени в этом последнем случае,
где половое размножение остается в силе. Возиикиовение нового
биологического вида в результате гибридизации— теоретически
самый сложный, но вместе с тем и самый интересный процесс
История вопроса
В доменделеяский период возможность гибридного происхожде
ния новых видов растений обсуждали Линией а 1744 и 1760 гг.
Уильям Герберт в 1820 г. Шарль Нодзн — п 1863 г и Антой
Кернер в 1891 г. В начале послемендслевского периода эту ли-
нию рассуждений продолжили Лотси, Хайата и другие. Взгляды
перечисленных исследователей нашли отражение в их работах
Линией (514]. Герберт [376]. Нодэн (609]. Кернер (4311. Лотси
(5191 и Хайата [355], обзор см, Дю Рис ] 181].
Линней и его ученик Рулберг впервые высказали мысль о
гибридном происхождении йовых видов растений в 1744 г в свя-
зи с Peloria — одной из форм Linaria, характеризующейся ра
диальио-симметричными енетками В uDisquisitm de Seeu Plan-
latum» 1514] Ли к ней вновь говорит о гибридном видообразова-
нии «невозможно сомневаться в том. чго существуют иовые
виды, возникшие в результате гибридизации».
Кернер (431] основывал свои рассуждения иа известных фак-
тах о том, что скрещивание порождает новые формы и что во
23в Часто нагая. tcrecnmnae иерийыачм и ее реецмтагы
многих группах растетги* встречаются естественные межвидо-
вые гибриды; из этого он делал вывод, что «гибриды могут ди-
вить начало новым видам*. Конечно, в природе образуется мно-
го гибридов, но лишь немногим из них удается стать новыми
видами. По мнению Кернера, важным ограничивающим факто-
ром в данном случае является среда.
Только в тех местах, где имеется подходящее и открытое
местообитание, ие занятое родительскими видами, гибридные
растения могут закрепиться и увеличить свою численность.
Одна ко тайпе открытые местообитания встречаются в природе
повсюду, так же. как и виды гибридного происхождеиня. В ка-
честве примеров Кернер приводит Rhododendron, Salvia и Nu-
phar а Европе.
Так, Rhododendron intermedium представляет собой продукт
гибридизации между R lerrugineum и Я. hlrsutum. В некоторых
местах в Альпах R intermedium изредка встречается вместе с
родительскими видами, но в других местах он образует обшир-
ные собственные популяции и значительно превосходит но чис-
ленности родительские типы В таких местах R. intermedium
достигает статуса хорошего вида [431].
Линией и Кернер были выдающимися ранними сторонника-
ми идеи о том. что естественные гибриды могут служить отправ-
ными точками для возникновения новых видов Анализ их рас-
суждений показывает, что оба они пе уделяли должного внима-
ния двум важным аспектам этой проблемы, без учета которых
невозможно создать удовлетворительную гипотезу гибридного
видообразования, а имеиио —стерильности и расщеплению
Линнею и Кернеру не было известно явление расщепления.
Кернер, собственно, постулирует, что «гибриды передают свою
форму потомкам в неизменном виде... при условии исключения
пыльцы от других видов*. Линией проводил мало эксперимен-
тальных исследований по гибридизация растений, а эксперимен-
тальные исследования Кернера касались других аспектов раз-
множения растений. Поэтому ни тот, ни другой не могли себе
представить, что при переходе от естественного гибрида к дочер-
нему виду в случае плодовитых межвидовых скрещиваний воз-
никают какие-то проблемы, связанные с передачей наследствен-
ных признаков.
Синеок первых авторов, занимавшихся гибридизацией расте-
ний, которые знали о существовании явления расщепления, но
не обсуждали формирование видов в результате гибридизации,
достаточно велик: от Кёльрейтера [441] до Менделя, Дарвина и
Фокке [2171.
Большой интерес представляет статья Надэна [609]. посколь-
ку в ней обсуждается и расщепление, и гибридное видообразо-
вание. Нодэн рассматривал первое как установленный факт, а
Гл 19. ГuGpudttoe валЗссбмзование
239
второе — как некую возможность Он понимал, что явление рас-
щепления создает трудности для теории гибридного видообразо-
вания Тем не менее он допускал возможность исключительных
случаев, в которых гибридные признаки закреплялись к после-
дующих поколениях, и считал, что такие случаи могут принести
к возникновению новых видов (609].
Осложнение, создаваемое стерильностью, в ранний период
изучения гибридного видообразования также отбрасывалось
Было известно, что некоторые пары видов при скрещиваниях
дают стерильных гибридов, а другие —плодовитых; поэтому
считалось, чго гибридное видообразование возможно лишь п тех
случаях, когда гибриды плодовиты (431]. Таким образом, вни-
мание было сосредоточено только па одном особом аспекте осей
проблемы, а проблема гибридного видообразования и целом ка-
залась проще, чем опа есть на самом деле.
Создание теории современной генетики в первые десятиле-
тия нашего века дало, наконец, возможность правильно поста-
вить старую проблему гибридного видообразования, учитывая
при этом пс только морфологические и физиологические призна-
ки, но также барьеры, создаваемые стерильностью гибридов, и
расщепление. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо
было найти некий механизм, с помощью которого из межвидо-
вого гибрида мог бы ьозиикмуть новый, внутренне изолирован-
uuii константный вид без утраты способности к половому раз-
множению
Первым крупным достижением в этом направлении была ги-
потеза Винге [898. 899], касающаяся амфиплоидин (сам этот
термин появился гораздо позднее). Согласно этой гипотезе, но-
вый константный вид может возникнуть от гибрида между дву-
мя существовавшими ранее видами в результате удвоения у
него числа хромосом. Гипотеза Винге была вскоре подтверждена
экспериментальными данными, полученными другими исследо-
вателпми для NicoUana, Raphanus-Bt asslca, Galeopsis и других
растений (105, 417. 596, 597|.
Амфиплоидия — зто способ видообразования, связанный с
однонаправленным увеличением числа хромосомных наборов,
тогда как эволюции многих о ядов растений происходила, оче-
видно. на диплоидном уровне, н поэтому оставался неясным во-
прос о том. возможно лн гибридное видообразование без изме-
нения плоидиостн
Сам Винге вернулся к этому вопросу в своих более поздних
работах, проводившихся на Tragopogon и Erophila (900, 901]. а
Лампрехт (458] —в работе на Phaseolus Эксперименты на Тга-
gopogon, Erophila и Phaseolus проводились со специальной
целью; установить, возможно ли возиикнпвеиие новых плодови-
тых видов нли микровидов в результате гибридизации, не со-
г-М) Чат лятм Стсгвгнчая .--uJpwsMua» а «• ргм/мгагн
правождаюшеЖся амфиплоидным удвоением Эти эксперименты
проложили путь другим ученым, исследовавшим иной, отличны*
от амфиллоидии процесс гибридного видообразования, извест-
ный теперь под названием рекомбинационного видообразования.
Введение в амфиплоидию
Хромосомная стерильность создается в результате структурных
перестроек между родительскими геномами, что приводит к на-
рушениям, видимым или невидимым, течения мейоза у гибрида:
гомеологичные хромосомы либо не конъюгируют нормально с
образованием бивалентов и ие расходятся, как положено, к по-
люсам в анафазе, либо конъюгируют, но расщепляются, образуя
прн этом дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации. В лю-
бом случае какая-то часть продуктов мейоза оказывается несба-
лансированной и не лает полноценные споры и гаметы Эта
часть нежизнеспособных спор, а тем самым и степень стериль-
ности. быстро возрастает с увеличением числа гетерозиготных
перестроек (см. гл. 8 и 9).
Допустим, что у гибридов, обладающих хромосомно* стериль-
ностью. произошло удвоение числа хромосом. В таком случае,
если отвлечься на время от других возможных осложняющих
факторов, мейоз у этих гибридов будет протекать нормально. с
образованием фертильных гамет.
Такое восстановление фертильности иа новом полиплоидном
уровне наиболее ясно выражено в первом из указанных выше
случаев, в котором хромосомы диплоидного гибрида не обра-
зуют нормальных бивалентен Обозначим хорошо различающие-
ся по своей структуре геномы родительских видов буквами А и
В. Два диплоидных вида имеют при этом конституцию АА и
ВВ. а гибрид между ними — конституцию АВ. V хромосом, при-
надлежащих к набору А, нет гомологичных партнеров, с кото-
рыми они могли бы конъюгировать при меЯозе у гибрида, нет
гомологичных партнеров и у хромосом из набора В Однако у
образующегося при этом аллотетраплоидиого гибрида (или ам-
фидиплоада) с геномом ДАВ В положение совершенно иное.
У него имеется по гомологичному партнеру для каждой хромо-
сомы каждого генома, поэтому мейоз и образование гамет могут
протекать нормально.
Во втором из приведенных выше случаев гомеологичные хро-
мосомы гибрида образуют биваленты, но расщепляются и дают
генетически несбалансированные продукты мейоза. Диплоидные
родительские виды содержат различные субгеиомы— Л, и А,.
Происходящий от них гибрид Г, имеет конституцию A,At и ха-
рактеризуется хромосомно* стерильностью при явно нормаль-
ном меЯозе. В этом случае также у тетра плоимого производного
ГА. 19. Гибридно* л»3оо<5ри»*ани<
21Г
АЛ .ЛА* плодовитость по всей вероятности, восстановите*, по
крайней мере частично, в результате тот. что Дарлингтон |138|
назвал дифференциальным сродством (differential affinity).
Каждая Л.-хромосома и каждая А. хромосома у этого тетра
плоила имеет полностью гомологичного партнера Такие томо-
логичные хромосомы предпочтительно КО1ГЪЮГНруЮТ Друг с дру-
гом и расходятся к противоположным полюсам, образуя струк-
турно и генетически сбалансированные продукты мейозд.
Тетрадлондная форма, происходящая ОТ гибрида. обЛйДйКН
шего хромосомной стерильностью, незапнеимо от того, имеет ли
она геном ЛАВВ или АЛЛМг. не только плодовита, но и ре-
продуктивно изолирована от своих диплоидных родительских
видов Скрещиванию между тетра плоиднымн и диплоидными
растениями нередко препятствуют барьеры несовместимости, и
гибриды, если они образуются, представляют собой триплоплы.
а поэтому обычно стерильны
Классические примеры Primula ke&ensis, Raphanobrassica и
Galeopsis letrahit иллюстрируют различного типа геномы, встре-
чающиеся у экспериментальных амфиплоидов
Гибрид Fi от скрещивания между Primula floribunda
(2л —18) н Р. veriiallata (2л-18). широко известный под назва-
нием Р heui/rntis. — диплоидное многолетнее травянистое расте-
ние. подобно своим родительским видам У этого гибрида про-
исходила конъюгации с образованней нормальных бивалентов,
1м> пи был аысокистсрилем. В три разных гола это п остальном
стерильное гибридное рз стен не спонтанно выбрасывало фер-
тильные побеги, которые, как показало цитологическое месте-
дованнс. представляют собой тпранлонды (2л = 36) и при конъ-
югации хромосом у них образуются преимущественно бива-
ленты.
Очевидно, у- этих тстраплондных побегов пред почтительно
конъюгировали полностью гомологичные хромосомы Эти фер-
тильные побеги возникали в результате удвоении хромосом в
сома i ячеек нх клетках почки или какой либо части почки. Они
давали сечена, нз которых развивались плодовитые и вполне
однородные потомки Fj (612 649)
Противоположная ситуация была обнаружена у Raphano-
bfassica — эмфнплонда. полученного в результате скрещивания
Raphanus satious и Brassica aleracea. Оба родительских вид» —
лнилонды с 2л — 18 хромосом. У гибридов К| конъюгация хромо-
сом полностью нарушен», и own высоко стерильны Эти гибри-
ды дали некоторое количеств» «редуцированных диплоидных
гамм От слияния таких гамет были получены тегрвплоидиые
(2л = 36) растения F* у которых мейол протекал бгт нарушений
с образованием нормальных бивалентов и которые по большей
части были вполне плодовитыми, давая морфологически одно-
1в—45
W Часть алгол. Есгкгкюшл гибр^имцяя > « рармтагы
(вдвое поколение F». Эта нова» плодовита а размножающаяся а
чистоте линия изолирована барьером стерильности от диплоид-
ных родительских видов [4171.
daleopsit letrahit (2л —32) в отличие от Primula kewensis и
Raphanobrasslca представляет собой тетравлондиый вид. встре-
чающийся в природных условиях в северной части Европы и в
Лани. Мюитцинг [596, 597] показал, что это однолетнее травя-
нистое растение является аифкплондом, возникшим в Европе
от других родственных диплоидных видов: G. pubescens (2л—16)
и О. speciosa (2л—16).
У гибридов Fi. полученных в результате искусственного скре-
щивания между Oaleopsis pubescent и О. speciosa, мейоз кару
шеи, и они высоко стерильны; фертильная пыльца составляет у
них всего 8%, а число образующихся бивалентов — от 5 до 8
От гибридов Fi, несмотря на их высокую стерильность, было
получено поколение Fi. состоявшее на нескольких стерильных
диплондов и одного стерильного триплонда. Последний возник
в результате слияния одной вередуцврованной и одной редуци-
рованной гаметы F|. Этот триплонд при возвратном скрещива-
нии с О. pubescent образовал одно семя, из которого в F» раз-
вилось тетрапломдное растение. Вероятно, оно возникло в ре
вульгате оплодотворения нередуцироваииой Зп-яйцеклетхи нор-
мальным 1л-слермием. У этого тетраплоидного растения F> в
метафазе мейоза образовалось 16 бивалентов, а фертильная
пыльца составила 70%. Оно дало плодовитое тетраплоидное по-
томство F< [596, 597].
Этот искусственный аллотетраплоид сходен С возникшим в
природе Galeopsis tetrahit как по морфологическим признакам,
так и по числу хромосом. Кроме того, подобно дикорастущему
G. tetrahit, он изолирован от С. pubescens и G. speciosa барь-
ером несовместимости Его можно было бы рассматривать как
синтетическую форму О. tetrahit. Чтобы проверить это предполо-
жение, Мюитцинг скрестил искусственный тетраплоид с природ-
ным G. tetrahit. Скрещивание прошло без затруднений, а расте-
ния Fi были плодовиты, и конъюгация хромосом протекала у
них нормально. Это был первый пример экспериментального
создания существующего в природе амфиплоидкого вида [596,
Введение в рекомбинационное видообразование
Рекомбинационное видообразование — термин, принятый для
обозначения одной из наименее известных форм гибридного
видообразования [291]. Этот процесс происходит в рамках систе-
мы полового воспроизведения и ведет к образованию дочернего
вида, изолированного от родительских видов, как и при амфи-
Гл 19. Гибридпал жюдоо^рал.’вйчиг
2U-
пл он ди к. барьером хромосомной стерильности. Однако в этом
случае в отличие от амфиплондни дочерний вид остается на том
же уровне пломдностц. что и родительские формы
Такой результат достигается благодари возникновению и за-
креплению в последующих поколениях гибридов новой рекомби-
национной формы, гомозиготной по разным независимым хро-
мосомным перестройкам, по которым различались родительские
виды Такая новая гомозиготная рекомбинационная форма пло-
довита при скрещиваниях внутри себя, по стерильна при скре-
щиваниях с любым из родительских видов.
Процесс рекомбинационного видообразования может привес-
ти к созданию дочерних видов, окруженных барьерами стериль-
ности, различающимися по своей эффективности. Степень изо-
ляции дочернего вида прямо пропорциональна степени стериль-
ности при скрещиваниях между родительскими видами.
Основную идею, на которой построена гипотеза рекомбина-
ционного видообразования, высказал Мюнтцинг (595, 598. 601].
Согласно предложенной км концепции, отдельные пары факто-
ров, обусловливающих хромосомную стерильность. могут реком-
бинироваться, а результате чего образуется новая плодовитая
форма; однако дальнейшей разработкой этой концепции Мюнт-
цииг не занимался. Герасимова (237] подтвердила правильность
концепции Мюитциигл в экспериментальных работах по трансло-
кациям у См pis. Стеббинс [776, 777, 786] рассматривал в общем
плане рекомбинацию факторов стерильности в связи с гибрид-
ным видообразованием. Позднее Стеббинс [782] и Грант [280]
предложили конкретную генетическую модель рекомбинатюн-
пого видообразования. Еше позднее, в 1963 г, я опубликовал
обзор по этой проблеме, собрав все имевшиеся к тому времени
фактические данные [282].
Итак, мы вкратце ознакомили читателя с рекомбинационным
видообразованием, с тем чтобы сопоставить этот способ с дру-
гими способами гибридного видообразования В следующей гла-
ве оно будет рассмотрено более подробно
Отметим мимоходом, что процесс рекомбинации способен
создавать новые барьеры генной стерильности из прсдсушество-
вавших барьеров совершенно с тем же успехом, с каким он соз-
дает барьеры хромосомной стерильности. Имеются некоторые
данные, укалывающие иа образование путем рекомбинации но-
вых барьеров генной стерильности у Phascvlui и новых контро-
лируемых генами барьеров несовместимости у Gilia [273. 458].
Об этой стороне проблемы известно, однако, слишком мало, что-
бы она заслуживала специального обсуждения в этой книге.
В ибшем этот процесс в значительной мере сходен с процессом,
в котором участвуют факторы хромосомной стерильности и ко-
торый будет описан в дальнейшем.
16*
244 Voces клгал. Естесгвгыая .•utfuSuatUfUt и м рпумтагы
Гибридное видообразование при наличии
внешних барьеров
Гибридизация между двумя плодовитыми при скрещивании
видами растений может привести к образованию разнообразны»
рекомбинантов с разными комбинациями морфологических и
физиологических признаков, по которым различались родитель-
ские формы Некоторые из этих новых комбинаций признаков
могут обусловить создание внешней изоляции того или иного
типа между гибридным потомством и родительскими видами.
Если такие рекомбинанты, изолированные внешними барьерами,
хорошо адаптированы в какой-либо доступной им среде, то они
могут затем увеличивать свою численность на территории, зани-
маемой родительскими видами.
В одном из первых разделов злой главы мы уже приводили
исторический пример возможного гибридного видообразования
у Rhododendron, изучавшийся Кернером (431]. Кернер постули-
ровал. что R. intermedium произошел от гибрида между R. fer-
ruginsum и R hirsutum и сумел обосноваться в некоторых мес-
тах в Альпах. Этот дочерний вид гибридного происхождения
отличается от родительских видов по окраске нветкои и до не-
которой степени — по предпочитаемым им почвам. На основе
того, как излагает этот пример Кернер, следует считать, что
/?. intermedium частично изолирован от R. ferrugineum и R hir-
sutum поведением опыляющих эти растения пчел, а, возможно,
также и здафическими факторами Более новое описание гибри-
да R. intermedium и его родительских видов дал Хеги {359].
Delphinium recurvatum, D, hesperium к D. gypsopnilum со-
ставляют группу плодовитых при скрещивании друг с другом
диплоидных видов, распространенных в предгорьях и долинах
Калифорнии. Судя по морфологическим и экологическим приз-
накам, D. gypsophilum возник в результате выщепления из
скопления гибридов от скрещивания между D. recurvatum и
D. hesperium. По экологическим предпочтениям и морфологиче-
ским признакам D gypsophilum занимает промежуточное поло-
жение между этими предполагаемыми родительскими вилами.
Среди потомков Fa, полученных при искусственном скрещива-
нии между D. recurvatum и D. hesperium, некоторые экземпля-
ры морфологически сходны с D. gypsophilum, В природе D. gyp-
sophilum сохраняет обособленность От двух других видов глав-
ным образом благодаря экологической изоляции [495]
В Калифорнии обитают три родственных диплоидных
(2п=1б) вида Penstemor. (Р. centranttutolius, Р. grinnellii и
Р spectabilis), до некоторой степени плодовитые при скрещива-
ниях друг с другом. Они различаются по строению цветков, спо-
Гл 19 Гибрид, мг в«ккл?б(М1Х>мм>ы
245
собам опыления II экологическим особенностям Сопоставление
морфологических признаков этих грех видов, дачные экологи
ческнм исследований и природных условиях и признаки естест-
венных 1нбридип между мини позволяют считать, что Р. specta-
bills возник в результате гибридизации между Р. centrantijolius
и Р ghnnellil Нельзя, однако, исключить возможность того, что
•ил Р. spec tab ilis возник в процессе первичного видообразова-
ния В природе эти три вида изолированы др	• меха-
нический и. этологическими и экологическими барьерами [808,
809].
Стеббинс и Ферлан [791| постулировали гибридное нромс-
хождепие Oohrys murbeckct от скрещивания между О. fusca и
О. lutea в Средиземноморской области. В атом случае обособ-
ленность предполагаемых дочернего к родительских видов под-
держивается главным образом этологическими и экологическими
изолирующими факторами [791].
Такер и Сауэр [839] описали ряд диплоидных поп
Amaranlhus в дельте р. Сакраменто в Калифорнии, где в настоя-
щее время, возможно, происходит гибридное образование
диплоидных видов. В этом регионе обнаружено несколько хоро-
шо выраженных видов (Л. powellii, A. caudatus, A retroflex из)
и одновременно несколько отклоняющихся локальных популя-
ций, у которых наблюдаются п разных комбинациях признаки
названных выше видов. Эти отклоняющиеся популяции нли не-
которые из них, по видимому, представляют собой различные
диплоидные гибридные производные уже существующих милов
Лотагопйде (8.39J-
На Аляске Carex rostrata обычно встречается п пресноводных
озерах, а С roiundafa — на торфяных болотах. В переходных зо-
нах между этими двумя местообитаниями обнаружены скопле-
ния гибридов, образовавшихся в результате скрещиваний меж-
ду названными выше видами В некоторых местах из скоплений
гибридов вышеилнется новая, морфологически отличающаяся
плодившая популяция, и численность ее по сравнению с числен-
ностью родительских видов возрастает Эта новая форма рас-
сматривается как дочерний вид гибридного происхождения п
получила название С. paludiuagans [179]
Новая Зеландия — один нз центров видообразования для ро-
да Epilobium с 37 местными видами, занимающими широкий
спектр местообитаний Это многолетние травы, для которых ха-
рактерны вегетативное размножение, мелкие цветки и преиму-
щественно автогамная система размножения Epilobium — гомо-
плонды с 2н-ЗЬ Продукты скрещивания между разными вида-
ми плодовиты п большинстве комбинаций Симпатрня представ-
ляет собой обычное явление. при этом репродуктивная изоляция
246 Чисто лктох Егтгстаеклэт оиблиЛмечил » •» pnyrtrau
обеспечивае�