Текст
                    В. Грант
Видообразование
у растений

Plant Speciation Verne Grant Second Edition Columbia University Press New York 1981
В. Грант Видообразование у растений Перевод с английского Н. О. Фоминой под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна Москва «Мир» 1984
ББК 28.5+28.57 Г 77 УДК 581.5 Грант В. Г 77 Видообразование у растений: Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.—528 с., ил. Автор монографии — известный американский ученый, уже знакомый совет- ским читателям по книге «Эволюция организмов» (М: Мир, 1980) Настоящая книга посвящена новейшим достижениям в области эволюционной ботаники с широким привлечением данных смежных областей. Рассмотрено значение внутри* видовой изменчивости, изменчивости популяций и географических рас, зваченне гибридизации, вегетативного размножения, размножения с помощью семян, а также других факторов в видообразовании у растений. В качестве примеров при* ведены давные по более чем 1000 видам растений Предназначена для ботаников, специалистов в области эволюции и система- тики растений, для генетиков. 2004000000-454 М0_81 1 041(01)—84 ББК 28.5-j-28.57 58 + 581.4 Верн Грант Видообразование у растений Научный редактор М. Б. Николаева. Мл научи редактор 3. В Соллертннская Художник В. А. Медников. Художественный редактор А. Я Мусин Технический редактор В П Сизова Корректор В. И Киселева ИБ № 3817 Сдано в набор 16.04.84. Подписано к печати 03 10 84. Формат бОХЭО'Лв Бумага типографская № 1. Гарнитура литературная Печать высокая Объем 16 50 бум л. Усл. кр.-отт. 33. Усл. печ. л. 33. Уч.-изд. л. 35. Изд. № 4/2855. Тираж 4000 экз Зак. 45. Цена 5 руб 60 коп. ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР». 129820, Москва, И-110, ГСП, 1-й Рижский пер , 2 Московская типография Ns 11 Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. Москва, 113105. Нагатинская ул., д. 1. Редакция литературы по биологии © 1971, 1981 Columbia University Press © Перевод на русский язык, «Мир», 1984
Предисловие редактора перевода Предлагаемая вниманию читателя книга «Видообразование у растений» принадлежит перу видного американского ботаника, профессора Техасского университета в городе Остине и члена Национальной академии США Верна Гранта. Грант —автор восьми книг, в том числе «Естественная история семейства поле- мониевых» (1959 г.), «Происхождение адаптаций» (1963 г.), «Архитектура зародышевой плазмы» (1964 г.), «Колибри и опыляемые ими цветки» (1968 г., совместно с Карен Грант), «Генетика цветковых растений» (1975 г.) и «Эволюция организ- мов» (1977 г.), вышедшая в 1980 г. в русском переводе. Многие его работы посвящены генетическому и таксономическому изу- чению большого американского рода Gilia из семейства Polemo- niaceae. Книга Гранта посвящена видообразованию у высших расте- ний, преимущественно цветковых. Хотя Грант касается почти всех аспектов видообразования, главное внимание он уделяет генетике (особенно цитогенетике) и репродуктивной биологии. В книге Гранта читатель найдет детальное и достаточно совре- менное освещение таких вопросов, как генетические и экологи- ческие различия видовых особенностей, роль хромосомных пере- строек в эволюции, роль гибридизации (в том числе интрогрес- сии) в видообразовании, эволюционная роль полиплоидии и анеуплоидии и, наконец, роль различных специализированных генетических систем, включая апомиксис. Все эти разделы со’- держат много интересных и часто свежих данных и представ- ляют собой очень ценный обзор проблемы видообразования у высших растений. Естественно, что в книге под таким названием автор не мог обойти общую теорию вида, или эйдологию. Но именно в этой части книга Гранта является наиболее спорной. Как и в преж- них своих работах Грант придерживается концепции так назы- ваемого «биологического вида». Как известно, эта концепция формировалась в 40-х годах, главным образом под влиянием
6 Предисловие редактора перевода популяционно-генетических идей Ф. Г. Добржанского, изложен- ных в первом издании его классической книги «Генетика и про- исхождение видов» (New York, 1937). Она стала чуть ли не не- отъемлемой составной частью синтетической теории эволюции и особенно пропагандировалась Эрнстом Майром. Концепцию «биологического вида» приняли многие зоологи (в основном специалисты по наземным позвоночным и энтомологи) и часть ботаников. В ботанике она имела некоторый успех лишь в 40-х и отчасти в 50-х годах (в ее пользу высказывался и автор этих строк). Но постепенно стали выявляться все изъяны этой кон- цепции и против нее выступил ряд крупных биологов (преиму- щественно ботаников) как советских, так и зарубежных. В рус- ской литературе очень убедительную ее критику дал К- М. За- вадский в своей книге «Вид и видообразование» (Л.: Наука, 1968). Среди зарубежных ученых, выступивших против концеп- ции «биологического вида», следует упомянуть таких крупных ботаников, как П. Рейвн (1976) и А. Кронквист (1978). Против концепции «биологического вида», определяемого как репродуктивно изолированные скрещивающиеся между со- бой популяции, можно сделать следующие основные возраже- ния. Прежде всего, в отличие от таксономической категории вида, категория биологического вида не универсальна и приме- нима только к «бипарентальным видам» (термин, употребляе- мый Грантом), что признает и Грант. Но она не универсальна даже для бипарентальных видов. Основной критерий «биологи- ческого вида» — репродуктивная изоляция, нескрещиваемость с другими' даже близкими видами, — в той или иной мере при- меним только к симпатрическим видам. Что же касается алло- патрических видов, то здесь репродуктивная изоляция не имеет строго облигатного характера. Общеизвестно, что во многих случаях «хорошие» виды растений, разделенные в течение дли- тельного времени, исчисляемого миллионами лет, непреодоли- мыми географическими барьерами, при совместном произраста- нии в культуре успешно скрещиваются. Таких примеров очень много. Так, два географически очень удаленных вида плата- на— Platanus orientalis (Восточное Средиземноморье и Запад- ная Азия) и Р. occidentalis (восточные районы США) — при совместном произрастании легко гибридизируют и дают впол- не плодовитый гибрид с нормально протекающим мейозом. Однако, несмотря на легкую скрещиваемость этих двух плата- нов, ни один систематик не согласится объединить их в один вид. Подобным же образом легко скрещиваются китайский вид Catalpa ovata и восточно-североамериканский вид С. bignonioi- des. Как и гибрид платана, гибрид катальпы вполне плодовит и широко культивируется. С такой же легкостью скрещиваются многие аллопатрические виды многих других растений, что хо-
Предисловие редактора перевода 7 рошо известно садоводам Таким образом, последовательное применение критерия нескрещиваемости должно привести к объединению многих бесспорных аллопатрических видов. Ограничивая применение концепции «биологического вида» только бипарентальными («двуродительскими») организмами, Грант применяет совершенно иные критерии к унипаренталь- ным («однородительским») группам. К ним он применяет поня- тие «микровида» (жорданона), принципиально отличное от по- нятия «биологического вида». Под микровидами Грант пони- мает однотипные популяции в преимущественно унипаренталь- ных группах растений, слегка отличающиеся морфологически друг от друга. Он различает клональные микровиды (размно- жающиеся вегетативно), агамоспермные микровиды, гибридные по конституции гетерогамные микровиды (например, Rosa cani- па) и, наконец, автогамные микровиды. Грант прав в том, что с таксономической точки зрения эти группы растений известны своей сложностью, и он, конечно, прав, что концепция биологи- ческого вида к ним неприменима. Он считает, что эти группы представляют собой «смесь», состоящую обычно из нескольких первоначальных «биологических видов» и многочисленных производных «микровидов» По его мнению, эта «смесь» не мо- жет быть разложена на составляющие ее элементы «обычными таксономическими методами». Такое утверждение — следствие неправильного представления автора как о принятой в совре- менной -систематике концепции вида, так и о современных ме- тодах систематики Грант определяет таксономический вид как «группу морфо- логически сходных индивидуумов» и считает его (в отличие от «биологического вида») «искусственной категорией». Мало кто из современных систематиков согласится с определением таксо- номического вида как группы, сходной лишь морфологически. Прежде всего современный систематик старается не ограничи- ваться лишь внешней морфологией, но все чаще использует данные внутренней морфологии, включая ультраструктуру, на- пример ультраструктуру экзины пыльцевых зерен. Но, кроме того, для современной систематики характерно возрастающее стремление опираться также на данные биохимии, генетики, ци- тогенетики и даже молекулярной биологии. Наконец, для совре- менной систематики вид есть отнюдь не чисто морфологическое, но прежде всего морфолого-эколого-географичесьое понятие. Таксономический вид— совершенно реальная категория, без которой не, может обойтись ни одна область теоретической и прикладной биологии, сельского хозяйства, лесоводства и т. д., а также охрана природы. Совершенно очевидно, что любой био- " ^гический объект, с которым имеет дело исследователь или рактик, должен быть определен до вида.
8 Предисловие редактора перевода Вид—это основная категория таксономической иерархии и одна из самых фундаментальных категорий биологии. Его мож- но определить как обособившуюся в процессе эволюции систему клонов или популяций, объединенную общими признаками .(Мор- фологическими, экологическими, биохимическими, генетически- ми, цитологическими и другими), общим происхождением и об- щим географическим ареалом и достаточно четко отделенную от близких видов как совокупностью своих признаков, так и раз- личными (у разных видов разными) изолирующими барьерами. Это самое общее определение вида, применимое как к бипарен- тальным, так и к унипарентальным организмам, как к популя- ционным, так и к клональным образованиям. Для систематики такие категории, как «биологический вид», «микровид» (жорда- нон) или «полувид» излишни и в таксономической иерархии им нет места. Следует также помнить, что такие понятия, как «сингамеон», «экотип», «климатип», «биотип», «изореагент» и прочие, используемые в генетических и генэкологических иссле- дованиях, также нельзя считать таксономическими категориями. Несмотря на хорошо известную неравноценность видов у раз- ных групп организмов, их разную структуру и разные спосо- бы размножения, категория вида в современной биологии явля- ется универсальной. Наибольшие сомнения вызывают виды у облигатно-самоопыляющихся и агамных растений. Всем изве- стны неимоверные трудности, с которыми сталкиваются систе- матики, изучающие виды ястребинки (Hieracium) или одуван- чика (Taraxacum). Но трудности здесь скорее технические, чем принципиальные. Используя различные современные методы си- стематики, включая молекулярно-биологические, и изучая объ- екты в природе и на экспериментальных делянках, опытный систематик почти всегда установит естественные границы вида, его объем и связи с родственными видами. Поэтому, вопреки мнению Гранта (и многих других авторов), здесь вполне воз- можно объединить близкородственные «жорданоны» в настоя- щие линнеевские виды. Несколько слов об употреблении Грантом таксономической номенклатуры. Он не учитывает одного важного различия двух международных кодексов номенклатуры — ботанического и зоо- логического. Последний регламентирует название только одной категории таксонов рангом ниже вида — название подвида, со- стоящее из трех слов. При этом триноминальное название пи- шется без предшествующего третьему члену слова, обозначаю- щего ранг (например, подвид домовой мыши — Mus musculus domesticus). В ботанической номенклатуре признается несколь- ко таксономических категорий рангом ниже вида (подвид, раз- новидность, форма, подформа), требующих указания их ранга. Грант не следует этому обязательному правилу и постоянно
Предисловие редактора перевода 9 употребляет триноминальные названия без указания ранга внут- ривидового таксона (например, Gilia сапа speciosa). Неясно, ка- ков таксономический ранг третьего члена. Последняя глава книги Гранта «Вид и макроэволюция» со- держит ряд положений, с которыми я не могу полностью согла- ситься. Но так как предисловие — не самое подходящее место для полемики, то я позволю себе отослать читателя, интересую- щегося этими вопросами, к моей статье о макроэволюции в мире растений, опубликованной в 1983 г. («Макроэволюционные процессы в истории растительного мира». — Бот. журн., 1983, т. 68, № 12, с. 1593—1603). В заключение я хотел бы сказать несколько слов о почти полном отсутствии ссылок на русскую литературу в книге Гран- та. Давно прошли те времена, когда западному ученому можно было более или менее обойтись без ссылок на русскую литера- туру. Положение резко изменилось уже в первые десятилетия нашего века, а в настоящее время любой ученый просто обязан знать важнейшие советские работы по своей специальности. Неко- торые видные западные ученые, например крупнейшие амери- канские ботаники Л. Дж. Стеббинс и А. Кронквист, давно это поняли и успешно пользуются русской литературой, добросо- вестно ссылаясь на важнейшие работы. В этом отношении мо- жет служить примером последняя книга А. Кронквиста «Инте- грированная система классификации цветковых растений» (A. Crohquist, An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York, 1981), в которой после каждого раздела приводится обширный список русской литературы, набранный кириллицей. Поэтому вызывает некото- рое удивление отсутствие у Гранта ссылок на книгу В. Л. Кома- рова «Учение о виде у растений» (М. — Л., 1940), статью Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), книгу М. А. Розановой «Экспериментальные основы систематики расте- ний» (М. — Л., 1946) и книгу К. М. Завадского «Вид и видооб- разование» (Л.: Наука, 1968), классическую работу А. С. Семе- нова-Тяныпанского «Таксономические границы вида и его под- разделения» (Зап. Имп. Акад, наук, 1910, т. 25, 1, с. 1—29), из- данную в том же году на немецком языке в Германии. Не упо- минаются также цитогенетические работы Г. А. Левитского. И все же, несмотря на эти, а возможно, и некоторые другие недостатки, выход в свет книги Гранта представляет собой крупное событие в ботанической литературе. Я уверен, что пуб- ликация на русском языке насыщенной фактами и оригиналь- ной по построению книги Гранта принесет большую пользу бо- таникам-систематикам, экологам, цитогенетикам, а также расте- ниеводам и селекционерам и стимулирует исследования в этих направлениях. А. Л. Тахтаджян
Предисловие к русскому изданию Первое английское издание «Видообразования у растений» выш- ло в свет в 1971 г., а переработанное второе издание — в 1981 г. Я очень рад, что моя книга выходит в русском переводе и что тем самым содержащийся в ней материал станет доступным более широкому кругу читателей в Советском Союзе. В «Видообразовании у растений» рассматривается эволюция рас, видов и групп видов у наземных растений и в особенности у цветковых растений. Обсуждается природа этих биологиче- ских единиц и порождающие их эволюционные процессы. Вид представляет собой основную единицу органической эволюции, но, к сожалению, об этом иногда забывают. Некото- рые биологи пытаются объяснить эволюцию как результат всего двух процессов — мутационного процесса и отбора, не прини- мая во внимание вид и видообразование. Разумеется, сочета- нием мутационного процесса и отбора действительно можно объяснить молекулярную эволюцию, в значительной степени — эволюцию бактерий и простые изменения, происходя- щие в процессе эволюции эукариотических организмов. Однако этими двумя процессами нельзя адекватно объяснить эволюцию самых сложных эукариотических организмов. Эволю- ционные изменения, происходящие в сложных организмах, дол- жны быть пропущены через вид. Как показано в этой книге, это не только теоретическая необходимость, но и факт, установ- ленный наблюдениями. Связь между видом и эволюцией была незыблемо закрепле- на Дарвином в заглавии его классического труда «О происхож- дении видов» и многократно подчеркивалась многими эволю- ционистами на всем протяжении нынешнего века. * Высшие растения — это, безусловно, сложные эукариотиче- ские организмы, и в процессе эволюции они проходят через ря- ды последовательно сменяющих друг друга видов. Многие за- коны эволюции, установленные на дрозофиле, птицах и млеко- питающих, вполне приложимы к высшим растениям. Но в ре-
Предисловие 11 продуктивном поведении и видовой организации высших расте- ний есть также некоторые особенности, присущие им одним, что и определяет характер их эволюционного развития, отличный от эволюции большинства животных. Эти особые черты эво- люции растений описаны в моей книге. Переходя ог общих принципов и широко распространенных моделей к отдельным примерам, нельзя не заметить, что до- вольно многие приводимые в книге примеры относятся к флоре западных районов Северной Америки. Такой выбор отражает особенности научной биографии автора. Западная часть Север- ной Америки — это, во-первых, огромная лаборатория, предо- ставленная нам самой природой для изучения эволюции расте- ний, а во-вторых, это лаборатория, в которой я жил и в кото- рой протекала большая часть моей научно-исследовательской, работы Я очень хорошо понимаю, что русская ботаническая и биоло- гическая литература отражена в настоящей книге крайне недос- таточно. В этом повинен языковый барьер Большое значение переводов с русского на английский и с английского на русский, состоит в том, что они позволяют преодолевать этот барьер Я хочу воспользоваться предоставившейся мне возможностью высказать свою признательность акад. А. Л Тахтаджяну и проф. А. В. Яблокову, рекомендовавшим «Видообразование у растений» к переводу, Н. О. Фоминой, сделавшей перевод, и. акад. А. Л. Тахтаджяну, отредактировавшему его, а также из- дательству «Мир». Книге очень повезло, что редактором рус- ского издания оказался акад. Тахтаджян. Остин, Техас, США Верн Грант Предисловие Эта книга посвящена явлениям видообразования у высших рас- тений Видообразование рассматривается в ней как процесс, имеющий много различных аспектов и подверженный влиянию многих факторов. Мы начнем с описания популяций и рас (часть первая). Затем перейдем к обсуждению природы видов и их поведения (части вторая и третья). Далее рассматрива- ются первичная дивергенция видов (часть четвертая), естест- венная гибридизация и гибридное видообразование (часть пя- тая), Полиплоидия, агамоспермия и другие специализирован- ные генетические системы, связанные с гибридностью, а также гибридные комплексы, в основе которых лежат такие генетиче- ские системы, описаны в частях с шестой по восьмую вклю-
12 Предисловие чительно. Последняя глава (часть девятая) содержит краткий очерк макроэволюции в свете исследований, проводимых на видовом уровне. Короче говоря, в этой книге всесторонне трактуется эволю- ция растений на уровне видов и групп видов, главным образом применительно к высшим растениям. Автор исходит из предпосылки, что естественный, или эво- люционирующий, вид — одна из основных единиц организации живой материи. Эволюционирующий вид, подобно всем другим биологическим единицам, обладает рядом особых общих свойств, которые можно выявить и объяснить. Эти свойства не удается обнаружить, если рассматривать видовые единицы все- го лишь как бесконечный ряд отдельных сущностей, имеющих свои специфические особенности, т. е. так, как они рассматри- ваются в чисто описательной таксономии, хотя подобный под- ход позволяет заложить необходимый фундамент. Их можно выявить, применяя те методы анализа и синтеза, которые успеш- но используются в других разделах теоретической биологии. Первое издание этой книги, опубликованное в 1971 г., широ- ко используется. Однако за десять лет, прошедшие со времени выхода в свет первого издания, в той области биологии, которая занимается изучением растительных видов, произошло много событий. В течение этого времени не только появлялось мно- жество новых исследований, но и развивались мои собственные представления об этой области биологии. Настало время для коренного пересмотра текста. Во втором издании несколько изменено распределение ма- териала по главам. Добавлен ряд новых глав. Весь текст попол- нен новыми данными. Обсуждение некоторых концепций дове- дено до современного уровня. Несмотря на то, что в новом издании библиография была значительно расширена, она все еще остается далеко не полной. Литература по этим проблемам столь обширна, что при состав- лении обзоров приходится производить некоторый отбор. К со- жалению, в процессе такого отбора многие хорошие работы не- избежно выпадают из поля зрения. Карин А. Грант, критически прочитавшая всю рукопись при подготовке первого издания книги, прочитала все новые главы, написанные для этого издания. Она взяла на себя также ос- новной труд по чтению корректур. Перепечатка рукописи была выполнена Дугласом Дьюком и Маргарет Буленджер. Я выражаю им свою благодарность. Д-р Викки П. Реберн и другие редакторы издательства Ко- лумбийского университета, как всегда, оказывали мне всяческую помощь и содействие. Отделение ботаники В. Г. Университет штата Техас Январь 1981
Часть первая Популяции и расы 1 Размножение растений Одно из основных свойств живой материи — ее способность к размножению. Этой способностью наделены организованные единицы самых разнообразных размеров и сложности — от мак- ромолекул ДНК, хромосом и клеток до отдельных организмов и скрещивающихся популяций. В этой книге нас интересует одна из важнейших размножающихся единиц живого мира, а именно вид. Концепция вида как размножающейся единицы имеет вековую давность и кратко сформулирована в известном положении: «подобное рождает подобное». У большинства животных и у многих растений размножение неразрывно связано с полом. Но высшие растения произошли в процессе эволюции от одноклеточных форм, у которых половой процесс и процесс размножения не только обособлены, но даже антагонистичны. Размножение у простейших происходит путем деления: одна клетка делится на две. Половой процесс у этих организмов происходит путем конъюгации: две клетки сливают- ся в одну. Таким образом, весь жизненный цикл простейших слагается из чередования фаз клеточного деления, ведущего к увеличению численности популяции, и полового процесса, ве- дущего к уменьшению числа особей. Это глубокое различие между половым процессом и размно- жением сохраняется в скрытой форме у высших растений и животных. Наличие у высших организмов полового процесса означает, что для осуществления размножения необходимо уча- стие двух особей, тогда как в отсутствие этого процесса размно- жение обеспечивает одна особь с помощью того или иного спо- соба почкования. У высших растений обособленность этих двух процессов можно продемонстрировать как на физиологическом, так и на популяционном уровне. У многих или во всяком случае у боль- шинства многолетних растений наряду с половым наблюдается и вегетативное размножение. Как половое, так и вегетативное размножение приводит к истощению пищевых запасов роди- тельских растений; оба способа требуют определенных затрат
14 Часть первая. Популяции и расы энергии. А поскольку запасы энергии у родительских растений ограничены, такое столкновение потребностей полового и веге- тативного размножения разрешается у многих растений с по-” мощью отрицательной корреляции между этими противополож- ными способами размножения [703, 705]; см. также более позд- ние работы, например [351]. Обильное образование семян нередко сочетается со слабым вегетативным размножением, и наоборот, мощное вегетативное размножение часто сопровож- дается уменьшением количества семян. Так, у некоторых сортов земляники удаление усов вызывает заметное увеличение количества плодов, тогда как другие ре- монтантные сорта выбрасывают мало усов или не образуют их вовсе [380, 703]. Барвинок {Vinca major) обычно широко рас- пространяется с помощью длинных ползучих побегов, но обра- зует мало плодов; если, однако, обрезать эти ползучие побеги и не допускать образования новых, то растения начинают завя- зывать больше семян [703]. Важное значение размножения как такового достаточно оче- видно. Это — необходимое условие для продолжения существо- вания популяции или вида во времени. И это единственный спо- соб увеличения числа особей и заселения новых территорий. Функция полового процесса, оправдывающая его включение в жизненный цикл, несмотря на то что он изменяет эффектив- ность размножения популяции или вида, менее очевидна и все еще остается предметом дискуссий. Принято считать, что поло- вой процесс, связанный с чередованием перекрестного оплодо- творения и мейоза, служит механизмом, обусловливающим ре- комбинацию генов. Рекомбинация генов в свою очередь пред- ставляет собой главный источник наследственной изменчивости у видов с половым размножением. А наследственная изменчи- вость обеспечивает соответствующие реакции видов на неодно- родные или изменчивые условия среды. Отсюда следует, что вегетативное и другие формы бесполого размножения обладают преимуществом в более или менее по- стоянной среде, к которой данный вид уже хорошо адаптирован, поскольку эти формы размножения препятствуют образованию слабо адаптированных рекомбинационных типов или сводят его к минимуму, тогда как образование проростков в результате полового процесса создает преимущество в изменяющейся или неоднородной среде [280, 709, 759, 785]. Существуют среды и того и другого типа, и необходимы оба способа размножения. Очевидно, что в системе размножения вида, процветающего на протяжении длительного периода времени, должны сочетаться половой и бесполый процессы. В самом деле, системы размножения растений сочетают в себе и половые, и бесполые способы размножения. Каждый из
Гл. 1. Размножение растений 15 этих способов выполняет свою функцию в жизни данного вида. Однако каждый из них оказывает при этом свое особое влияние на природу данного вида и его структуру. Отклонения от случайного перекрестного оплодотворения При проведении анализа удобно постулировать идеальное соче- тание условий для полового размножения в некой гипотетиче- ской популяции, а затем рассмотреть различные отклонения от этого идеального состояния, наблюдаемые в реально сущест- вующих популяциях. Допустим, что для нашей гипотетической популяции харак- терно свободное скрещивание, или панмиксия. Она не только размножается исключительно путем перекрестного оплодотво- рения, но при этом перекрестное оплодотворение происходит в таких условиях, что гаметы объединяются в пары чисто случай- ным образом. Предполагается, что любая женская гамета, воз- никшая в этой популяции, с равной вероятностью может быть оплодотворена любой мужской гаметой. Отсюда следует, что при панмиксии особи, составляющие поколение потомков в дан- ной популяции, представляют собой продукты разных пар га- мет, взятых случайным образом из фонда гамет, созданного ро- дительским поколением. У реально существующих видов растений отклонения от пан- миксии обычно выражаются в следующих четырех формах: 1) перекрестное оплодотворение происходит преимущественно между соседними растениями (вицинизм) и приводит к скре- щиванию между родственными особями, или инбридингу; 2) размножение происходит путем самооплодотворения (автога- мия)— теснейшая форма инбридинга; 3) новые растения раз- виваются из почек, образуемых родительским растением (веге- тативное размножение); 4) новое поколение растений возникает из семян, развивающихся на материнском растении без оплодо- творения (агамоспермия) Первые два из перечисленных здесь способов размножения— вицинизм и автогамия — слагаются из оплодотворения и следую- щего за ним мейоза и представляют собой, таким образом, фор- мы полового размножения. Два последних способа — вегета- тивное размножение и агамоспермия — обходятся без оплодо- творения и представляют собой, следовательно, формы бесполо- го или апомиктического размножения. Всех особей, возникших из одной родительской особи в ре- зультате митотических делений, называют членами одного кло- на. 1аким образом, вегетативное размножение и агамоспермия ведут к образованию клона или ряда клонов.
16 Часть первая. Популяции и расы Существует также важное различие между первым из пере- численных выше способов размножения и тредоя остальными. Только этот первый способ требует перекрестного оплодотворе- ния. В трех других случаях оплодотворения либо не происходит вовсе, либо в нем участвуют гаметы, образованные одним роди- тельским растением. Соответственно в первом случае размно- жение осуществляется при участии двух родительских особей (бипарентальное размножение), а в трех остальных—лишь од- ной (унипарентальное размножение). Совершенно очевидно, что популяция, состоящая из особей, возникших в результате унипарентального размножения, будь то клоны или инбредные линии, обладает одним важным отли- чием от настоящей скрещивающейся популяции, члены' которой возникают в результате настоящего полового размножения. Случайное скрещивание в обширной популяции — идеали- зированная ситуация, полезная в качестве некоего исходного стандарта. Возможно, что в действительности не существует ни одного широко распространенного вида растений, достаточно близкого к этому состоянию. У известных нам видов растений, размножающихся половым путем, наблюдается та или иная степень вицинизма. Однако у некоторых реальных раститель- ных видов обнаружено крайне резкое отклонение от случайного скрещивания в сторону строго унипарентального размножения. В некоторых группах растений бипарентальное размножение может быть полностью заменено вегетативным размножением, агамоспермией и, возможно, автогамией. Гораздо чаще, однако, встречается некое сочетание унипа- рентального и бипарентального размножения у одного и того же растения. Такие растения занимают промежуточное поло- жение между растениями со строго унипарентальным и строго бипарентальным размножением. В сущности, как отмечает Густафсон [317], между истинно половым размножением и различными способами унипарентального размножения имеется ряд переходных типов. Вегетативное размножение Существует много различных способов вегетативного размноже- ния: при помощи наземных столонов и ползучих побегов, под- земных корневищ и клубней, укорененных отводков, клубнелу- ковиц и луковиц, придаточных почек на срезанных стеблях или опавших листьях и выводковых почек, образующихся в цветке или соцветии. Последний способ называют живорождением; бо- лее правильно называть его ложным живорождением [639]. Вегетативное размножение широко распространено у много- летних покрытосеменных, встречаясь во всех основных группах.
Гл. 1. Размножение растений 17 Среди многолетников виды, не способные размножаться вегета- тивным путем, крайне редки. Густафсон [317] приводит данные,, свидетельствующие о том, что в некоторых скандинавских фло- рах примерно 80% всех видов покрытосеменных способны к той или иной форме вегетативного размножения, а примерно у 50% многолетних покрытосеменных различные формы вегета- тивного размножения достигли такого развития, что дают им: возможность очень быстро расселяться. Секвойя вечнозеленая {Sequoia sempervirens) способна да- вать корневую поросль, представляя собой в этом отношении исключение среди хвойных [406]. Когда старое дерево отмирает, из корневой поросли вырастают молодые деревца, которые в конце концов превращаются в большие деревья, окружающие кольцом исходный родительский пень. Со временем вокруг от- дельных деревьев, образующих такое вторичное кольцо, могут образоваться третичные кольца. Поскольку секвойя может до- живать до 1300 лет ([406]; см. также [352]), продолжительность, жизни этих клонов приходится исчислять в тысячелетиях Согласно оценкам Джепсона [405], в лесу примерно 80% зре- лых деревьев секвойи происходят из корневой поросли и при- мерно 20%—из семян. По нашим наблюдениям, деревья, воз- никшие в результате полового и бесполого размножения, рас- пределены по территории рощи и вокруг нее далеко не случай- ным образом. В густой центральной части некоторых рощ раз- множение происходит почти исключительно за счет корневой поросли, тогда как проросткам удается выжить только на от- крытых периферических участках. У некоторых видов дубов имеются стелющиеся подземные побеги, которые в дальнейшем могут дать начало новым расте- ниям Например, по данным наблюдений в Техасе, молодые по- беги Quercus virginiana иногда бывают соединены с переплете- нием подземных побегов, расходящихся от расположенного в. центре дерева (рис. 1.1). Зрелые деревья этого вида часто об- разуют островки или клональные колонии [590]. Осины Populus tremuloides и Р. grandidentata дают мощ- ные корневые отпрыски от пня. Впоследствии соединения между корневыми отпрысками и родительским растением отмирают, так что возникают обособленные молодые деревья. В природе осина, как правило, встречается в виде клонов, в которые мо- «ет входить от нескольких деревьев до большого их числа [403]. Некоторые клоны Populus tremuloides в шт. Юта достигают значительных размеров. Один такой клон занимал площадь в 10 га и состоял из 15000 деревьев; другой занимал более 40 га, а которых было насчитано 47 000 деревьев, а третий — около1 га. в восточной части Северной Америки клоны Р. tremuloi- 2—45
Б Рис. 1.1. Клонирование у Quercus virginiana (с изменениями по 1[590]). А. Небольшая группа молодых деревьев. Б. Часть подземного побега; обра- тите внимание на ветвление. В. Схема расположения подземных побегов у одного клона; черными кружками показано местоположение воздушных по- бегов.
Гл. 1. Размножение растений 19» des не столь велики. Самый большой клон, обнаруженный в. этом районе, занимал чуть больше 1,5 га [430]. Обширные клоны осины должны быть довольно старыми, и некоторые из них, возможно, возникли еще в позднем плейсто- цене. В горах шт Юта Populus tremuloides образует много жиз- неспособных семян, во всяком случае в отдельные годы, но в современных климатических условиях, когда в начале лета осадков выпадает мало, доля прорастающих семян ничтожна. В этой области осина размножается, по-видимому, только веге- тативным способом. Поскольку климат, для которого типичны летние засухи, сложился в Юте уже 8000 лет назад, возможно, что и возраст некоторых клонов осины также достигает 8000 лет. На протяжении столетий или тысячелетий вегетатив- ного размножения особой расе осины, рано покрывающейся листвой, удалось заселить вершины гор в штате Юта, которые прежде находились подо льдом и снегом [125]. Festuca rubra представляет собой многолетний злак, размно- жающийся как вегетативно, при помощи корневищ, так и поло- вым путем и являющийся ветроопыляемым и самонесовмести- мым видом. Харберд [338] исследовал состав популяций этого' злака в Шотландии, основываясь на выборках, взятых с обшир- ных квадратов. Растения, обладающие различными фенотипи- ческими признаками и плодовитые при перекрестном опылении, рассматривались как принадлежащие к разным генотипам. Обоюдно-несовместимые растения с одинаковыми фенотипиче- скими признаками рассматривались как разные клоны одного- и того же генотипа. В результате изучения фенотипических признаков выборок и их поведения при скрещивании Харберд [338] пришел к выводу, что в квадрате площадью 80 м2 представлено относительно не- много разных генотипов, но что многие растения принадлежат к одному и тому же клону. Один из генотипов был распростра- нен на участке диаметром около 220 м. По мнению Харберда, для того чтобы какой-либо клон мог покрыть участок такой пло- щади, возраст его должен достигать нескольких сотен, а может быть, и тысячи лет. Некоторые другие клоны были небольшими. Таким образом, изучение выборок из популяций Festuca rubra показало, что они состоят в основном из нескольких генотипов, которые распространились путем клонирования по большим участкам, а также из нескольких других генотипов, образующих лишь небольшие клоны. Перекрестное опыление при помощи ветра у самонесовместимого злака с такой клональной структу- рой популяции должно обычно приводить к несовместимым ком- бинациям [338]. У родственного Festuca rubra другого многолетнего вида — Г. ovina— наблюдается иная картина. F ovina расселяется го- 2*
20 Часть первая. Популяции и расы раздо медленнее чем F. rubra. У F. ovina Харберд (339] обнару- жил многочисленные генотипы на квадрате размером около 9 м2. В этом случае в отличие от F. rubra соотношение между бес- полым и половым размножением, по-видимому, сдвинуто в сто- рону полового размножения. ' Прибрежноморскому злаку Spartina patens из восточной час- - ти Северной Америки также свойственны ауткроссинг, веге- тативное размножение корневищами и образование клонов. От- дельные генотипы можно идентифицировать благодаря сущест- вующим между ними различиям по изоферментам и составить карту их микрогеографического распространения. В том районе Северной Каролины, где проводилось изучение, на маршруте длиной 200 м был обнаружен 101 генотип. Некоторые генотипы образуют довольно обширные клоны, тогда как другие пред- ставлены всего несколькими отдельными растениями [724]. Примером исключительно вегетативного размножения слу- жит хорошо известный случай с Elodea canadensis (Hydrocha- ritaceae) в Европе. В восточной части Северной Америки, отку- да происходит это двудомное растение, засоряющее водоемы, оно размножается как половым путем (семенами), так и веге- тативно, выбрасывая побеги и образуя зимние почки. Женские растения были завезены из Северной Америки на Британские острова примерно в 1840 г. Ввиду отсутствия на чужой для него территории мужских растений этот канадский сорняк мог раз- множаться только вегетативно. Тем не менее за период с 1840 по 1880 г. ему удалось распространиться почти по всем внут- ренним водоемам Европы [317]. Агамоспермия При агамоспермии отдельное растение образует жизнеспособ- ные семена, которые содержат зародыши, возникшие без опло- дотворения. Особенности развития таких зародышей сложны и варьируют от случая к случаю (см. гл. 31). Новый зародыш в семени может развиваться из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), из какой-либо другой клетки или ядра зароды- шевого мешка (апогамия) или же из какой-нибудь соматиче- ской клетки семязачатка (адвентивная эмбриония). Агамосперм- ное образование семян может происходить без опыления или же с опылением (псевдогамия). В последнем случае пыльца сти- мулирует рост эндосперма, необходимого для нормального раз- вития семени и зародыша [317]. Различные пути эмбрионального развития сходны в том, что во всех случаях клеточные линии, ведущие к образованию ново- го зародыша, обходятся как без мейоза, так и без оплодотворе- ния. В результате, если не считать некоторых исключительных
Гл. 1. Размножение растений 21 процессов, происходит образование семян, содержащих зароды- ши, которые генетически идентичны материнскому растению. Агамоспермия широко распространена среди высших расте- ний. Она встречается у многих представителей семейств Grami- neae, Compositae и Rosaceae, а также в ряде более мелких се- мейств Наиболее хорошо известные примеры относятся к Hiera- ciutn, Taraxacum, Crepis, Citrus и Роа. Агамоспермные растения обычно бывают многолетними. Их размножающиеся половым путем родичи если и известны, то неизменно принадлежат к пе- рекрестноопыляющимся видам, у которых перекрестное опыле- ние обеспечивается самонесовместимостью, двудомностью или какой-либо другой системой размножения по типу ауткроссин- га; это позволяет считать, что для предков агамоспермных рас- тений было характерно исключительно перекрестное оплодо- творение [317]. В некоторых группах растений агамоспермия полностью вы- теснила половое размножение (облигатная агамоспермия). У других растений часть семян образуется путем агамоспермии, а часть — в результате полового процесса (факультативная ага- моспермия). Как и в случае вегетативного размножения, четкой границы между половым и бесполым размножением провести нельзя; эти два способа размножения связаны между собой ря- дом переходных состояний [317]. При факультативной агамоспермии характер изменчивости популяции меняется- популяция распадается на ряд групп, сос- тоящих из идентичных особей, которые отличаются друг от дру- га по второстепенным признакам. Такая популяция состоит из скоплений более или менее обособленных агамоспермных мик- ровидов. Автогамия Для гермафродитных покрытосеменных характерен широкий спектр систем скрещивания — от облигатного ауткроссинга на одном конце до фактически полной автогамии — на другом. Гер- мафродитные цветки могут быть полностью самонесовместимы и не завязывают семян после самоопыления, как у Gilia capita- ta capitata (Polemoniaceae), или же самонесовместимость мо- жет быть неполной, как у G. capitata tomentosa, у которой мно- гие самоопылившиеся цветки образуют всего лишь по несколь- ку семян [266]. Неполной и частичной может быть также само- совместимость. Cheiranthus cheiri (Cruciferae) полностью само- совместим при искусственном самоопылении; если же подверг- нуть его в одинаковой степени самоопылению и перекрестному опылению, то большая часть (92%) завязавшихся семян оказы- вается результатом перекрестного опыления [46].
22 Часть первая Популяции и расы Полностью самосовместимые покрытосеменные растения варьируют либо в отношении деталей строения цветка, создаю- щих преимущества для ауткроссинга или самоопыления, либо- в отношении того и другого вместе. В природных популяциях Clarkia unguiculata (Onagraceae), имеющей в высокой степени протандрические цветки с выступающими наружу репродуктив- ными органами, частота ауткроссинга, определяемая по испыта- ниям потомства, составляет 96% [857]. В отличие от этого строе- ние цветка С. exilis допускает значительное спонтанное само- опыление, и в двух популяциях этого вида ауткроссинг состав- лял 43 и 45% [856, 858]. У многих самосовместимых растений тычинки и рыльца од- ного и того же цветка расположены очень близко друг от друга и созревают одновременно, так что обычно самоопыление про- исходит автоматически. Исследователи, изучающие автогамные растения, единодушно считают, что автогамия обычно не бы- вает настолько полной, чтобы исключить некоторый ауткроссинг. Самоопыление может преобладать, однако время от времени происходит перекрестное опыление, осуществляемое ветром или насекомыми; поэтому рассматриваемую систему размножения правильнее называть преимущественной автогамией [5, 425]. Произведенные сравнительно недавно оценки частоты аут- кроссинга у нескольких видов преимущественно автогамных зла- ков дали следующие результаты: Hordeum jubatum Hordeum vulgar в Avena barbata Avena fatua Bromus mollis -1% [32] -1% и 4% [6,398] -2% [398] — от 1 до 12% и 3% [394, 398] -4% [398] Можно было ожидать, что существуют примеры полной или почти полной автогамии, и в некоторых случаях такое ожида- ние действительно оправдалось. По имеющимся оценкам часто- та ауткроссинга у Festuca microstachys (Gramineae) составляет 0% [6]. Мелкие цветки Polemonium micranthum (Polemoniaceae) самоопыляются еще в бутонах, а затем, уже после опыления, раскрываются всего на несколько часов, так что никакой оче- видной возможности для опыления их насекомыми нет. Попыт- ки искусственного перекрестного опыления этих растений оказа- лись безуспешными; все потомство, полученное при этих искус- ственных скрещиваниях, было результатом самоопыления. Имеющиеся данные позволяют считать, что некоторые популя- ции Р. micranthum действительно полностью инбредны [301]. Автогамия или, точнее, преимущественная автогамия — обыч- ный и широко распространенный способ размножения у покры-
Гл. 1. Размножение растений 23 тосеменных, особенно у однолетних травянистых растений [317, 780]. В сем. Polemoniaceae это наиболее часто встречающийся способ опыления, установленный в опытах по скрещиванию примерно у 45 видов и предсказываемый на основании полевых наблюдений еще у 30 видов. Автогамия в этом семействе встре- чав 1ся, насколько это известно, только у многолетних его пред- ставителей [301]. Система размножения сказывается на характере изменчивос- ти данной популяции. Если два или несколько гомозиготных ин- дивидуумов, различающихся по двум или большему числу ге- нов, размножаются путем ауткроссипга, то при этом в резуль- тате рекомбинации сильно возрастает индивидуальная изменчи- вость и большинство рекомбинантов остаются гетерозиготными по крайней мере по одному гену. Непрерывное самоопыление приводит к противоположным результатам. Если исходная по- пуляция состоит из индивидуумов, гетерозиготных по двум или большему числу генов, то с каждым поколением самоопыления доля гетерозиготных индивидуумов уменьшается с равномерной скоростью, а первоначальный ряд гетерозиготных и гомозигот- ных рекомбинантов сводится к меньшему числу гомозиготных типов Следует ожидать, что строго автогамная популяция дол- жна состоять главным образом из ряда истинно инбредных чис- тых линий. В реальных популяциях автогамных растений эти ожидае- мые ре'зультаты могут действительно наблюдаться или не наб- людаться в зависимости от других факторов Прежде всего автогамия, как мы уже видели, обычно не бывает облигатной; время от времени в преимущественно автогамной популяции происходят скрещивания между различными биотипами, служа- щие источником новой изменчивости [280, 345, 782]. Кроме того, непрерывное самоопыление не приведет к снижению в популя- ции доли гетерозигот с ожидаемой скоростью, если эти гетеро- зиготы обладают каким-либо селективным преимуществом по сравнению с гомозиготами [356, 401]. Недавними исследованиями Алларда и его сотрудников было установлено наличие у некоторых преимущественно автогамных растений постоянной гетерозиготности, обусловленной преиму- ществом гетерозигот. Это было обнаружено у Secale cereale [5, 401, 403]; Phaseolus lunatus [7, 344]; Avena fatua [394, 404] и Avena barbata [108]. Фактический состав популяций у многих автогамных видов растений оказывается, таким образом, гораздо сложнее, чем следовало бы ожидать на основании экстраполяций от концеп- ции чистых линий; это в последние годы подчеркивают многие исследователи. Не следует, однако, думать, что простые модели нереалистичны во всех случаях. Популяции некоторых автогам-
24 Часть первая: Популяции и расы ных видов приближаются к простому составу, слагаясь из одно- го или нескольких гомозиготных биотипов; Популяции других видов содержат больший запас изменчивости, и частота ауткрос- синга в них выше, так что они приближаются в этих отношениях к популяциям видов, у которых регулярно’происходит пере- крестное опыление. Рекомбинационные системы В размножении растений, как было ясно показано в предыду- щем параграфе, участвуют как процессы, создающие изменчи- вость, так и процессы, обеспечивающие воспроизведение геноти- пов. Равновесие между процессами этих двух типов создается, той частью генетической системы, которая известна под назва- нием рекомбинационной. Рекомбинационная система устанав- ливает различные точки равновесия для разных популяций и видов. В диапазоне от максимальной рекомбинации до макси- мальной репликации полезно различать три модальных состоя- ния: открытые, ограниченные и закрытые рекомбинационные- системы. Для них характерны соответственно широкий ауткрос- синг, преимущественная автогамия и агамоспермия. На рекомбинационную систему оказывают влияние многие факторы, перечисленные в табл. 1.1. Эти факторы обсуждаются в обзорах Гранта [294] и Солбрига [759]. Важно отметить, что некая определенная степень регулирования рекомбинации мо- жет быть достигнута в результате различных сочетанйй этих регулирующих факторов. Как указывает Солбриг [759], некоторые факторы, регули- рующие рекомбинацию, непосредственно контролируются отбо- Таблица 1.1. Компоненты рекомбинационной системы растений ([280], с изменениями) I. Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; ре- гуляция осуществляется во время мейоза 1. Число хромосом 2. Частота кроссинговера 3. Стерильность гибридов IL Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; ре- гуляция осуществляется во время оплодотворения 4. Система скрещивания 5. Система опыления 6. Потенциал расселения 7. Число семян и характер их прорастания 8. Величина популяции 9. Барьеры' для скрещивания и внешние изолирующие механизмы III. Фактор, регулирующий количество рекомбинации в единицу времени 10. Продолжительность генерации
Гл. 1. Размножение растений 25 ром, тогда как на другие такие факторы отбор не влияет. Ком- поненты рекомбинационной системы, непосредственно контроли- руемые отбором, соответствуют факторам 1, 2, 4, 5, 6 и 9 (табл. 1.1). Факторы 7 и 10 контролируются силами отбора, ре- гулирующими иные характеристики, нежели соотношение реком- бинации и регуляции как таковое. А факторы 3 и 8 не’ подвер- жены, согласно Солбригу [759], прямому действию отбора. Солбриг [758, 759] выдвинул идею о том, что рекомбинаци- онные системы сопряжены с определенными «расходами» и что открытые рекомбинационные системы требуют больших расхо- дов, чем ограниченные или закрытые системы. Открытая реком- бинация связана с генетическими или так называемыми мейоти- ческими расходами, измеряемыми числом возникающих плохо адаптированных рекомбинантов, а также с энергетическими расходами, связанными с приспособлениями цветков для привле- чения опылителей и образованием избытка пыльцы для пере- крестного опыления. Очевидно, что открытые рекомбинацион- ные системы обладают преимуществами, перекрывающими эти расходы. Среднее число пыльцевых зерен на семязачаток действи- тельно гораздо выше у перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей. Число пыльцевых зерен на семязачаток у видов с различными системами скрещивания составляет в сред- нем [132]: у облигатных перекрестноопылителей —5859 у факультативных перекрестноопылителей — 797 у преимущественно автогамных растений — 168 у облигатпо автогамных растений — 28 Impatiens capensis образует клейстогамные и хазмогамные цветки и семена, развивающиеся в результате как самоопыле- ния, так и перекрестного опыления. Энергетические расходы на семена этих двух типов составляют, согласно оценкам, 135 кал для семян из хазмогамных цветков и 65 кал для семян из клей- стогамных цветков [876]. Экология рекомбинационных систем Причину разнообразия рекомбинационных систем у растения следует искать в неодинаковости требований, предъявляемых к размножению местообитаниями разного типа. Здесь вступает в Действие еще один спектр — от открытых местообитаний до замкнутых сообществ. Открытые местообитания, будь они постоянно открытыми, как в пустыне, или периодически открытыми, как на первых стадиях экологической сукцессии, или искусственными, как на
26 Часть первая. Популяции и расы возделываемых полях, благоприятны для заселения. Заселению в свою очередь способствуют ограниченные и закрытые реком- бинационные системы. Такие рекомбинационнь^ системы обес- печивают сохранение постоянства при размножении. Популя- ция, адаптированная к данному открытому* местообитанию и обладающая ограниченной или закрытой рекомбинационной системой, может воспроизводить свой адаптивный генотип (ы) и быстро увеличивать свою численность в пределах имеющегося местообитания. Экспериментирование с новыми типами реком- бинантов, которые могли бы понизить успех-размножения, сво- дится к минимуму. Виды растений с ограниченными и закрытыми рекомбина- ционными системами действительно встречаются обычно в от- крытых местообитаниях и на ранних стадиях экологической сукцессии; например, однолетники пустынь, однолетники Среди- земноморской области, сорняки, травянистые растения первых стадий экологической сукцессии и агамоспермные растения в областях, обнажившихся после окончания плейстоценового оле- денения. Растения с открытыми рекомбинационными системами, на- против, встречаются в закрытых растительных сообществах; к ним относятся, например, деревья и кустарники лесов умерен- ной зоны, многие злаки степей и равнин и многие многолетние травянистые растения подлеска. В закрытых растительных сообществах вероятность выжи- вания проростков очень мала, что связано с конкуренцией. Рас- тительная популяция год за годом приносит урожай семян, но новым проросткам удается сохраниться лишь в тех очень ред- ких случаях, когда в сообществе освобождается подходящее место. По имеющимся оценкам, за три последние столетия в девственном лесу в Нью-Гемпшире из всех проростков бука Fagus grandifolia сохранялось по одному на 0,04 га в 10 лет (см. обзор [120]). В случаях, подобных этому, когда раститель- ная популяция обладает огромной избыточной плодовитостью, она может позволить себе иметь открытую рекомбинационную систему и, следовательно, множество плохо адаптированных рекомбинационных зигот. Существуют две точки зрения относительно сил отбора, при- ведших к развитию открытых рекомбинационных систем. Мое первоначальное мнение [280] сводилось к тому, что вы- сокая избыточная плодовитость растений в закрытых сообщест- вах дает им возможность использовать долговременное преиму- щество открытой рекомбинационной системы, а именно созда- ние изменчивости, которая позволит справиться с будущими изменениями условий среды. Если рассматривать это с другой точки зрения, то можно сказать, что многим существующим в
Гл 1. Размножение растений 27 настоящее время в природе видам растений с открытыми ре- комбинационными системами удалось сохраниться на протяже- нии длительного времени и дожить до наших дней благодаря такой рекомбинационной системе Наблюдаемое во многих со- временных сообществах скопление подобных видов может быть результатом междемового или межвидового отбора. Более простая альтернативная гипотеза была выдвинута не- давно Левином [472] и Солбригом [758, 759]. Растения в закры- тых сообществах находятся в условиях непрерывно изменяю- щейся-биотической среды. Постоянно возникают новые генотипы патогенных организмов, растительноядных животных и расте- ний-конкурентов. Открытая рекомбинационная система порож- дает новые варианты, необходимые растительной популяции для того, чтобы соответствовать изменяющимся элементам окру- жающей ее среды. В этом случае открытые рекомбинационные системы могли развиться в результате индивидуального отбора. Такая гипотеза весьма привлекательна, по требует дальнейшей проверки. Остается вкратце коснуться некоторых терминологических вопросов. Выражения «возникший в результате r-отбора» и «возникший в результате /(-отбора», используемые в популя- ционной экологии, соответствуют заселяющему виду и виду закрытого сообщества, однако они не содержат никаких указа- ний относительно типа рекомбинационной системы. Тем не ме- нее различные авторы применяют эти термины в более широ- ком смысле, распространяя их и на другие альтернативные ре- комбинационные системы Некоторые авторы для обозначения противоположных эко- логических условий, связанных с рекомбинационными система- ми разного типа, пользуются терминами «стабильные—неста- бильные» или «предсказуемые—непредсказуемые». Одиако эти термины могут привести к некоторой путанице. Так, среда, бла- гоприятствующая /(-отбору, считается более предсказуемой, чем среда, способствующая г-отбору [399, 638]. Однако, как мы только что видели, закрытое сообщество, содержащее типы, воз- никшие в результате /(-отбора, находится в более непредска- зуемой биотической среде, чем если бы оно находилось в от- крытом местообитании. Этой путаницы можно избежать, ис- пользуя простые описательные термины — открытое местооби- тание и закрытое сообщество.
2 Локальные расы Расы — это популяции или системы популяций какого-либо ви- да, статистически отличающиеся по составу своих генофондов и по своим генетически детерминированным фенотипическим признакам от других популяций или систем популяций, относя- щихся к тому же виду. Это определение охватывает широкий спектр различных популяционных единиц —от локальных скре- щивающихся популяций до обширных географических рас. При обсуждении этих единиц в эволюционном плане удобно разли- чать два уровня расовой изменчивости: локальные расы и геог- рафические расы. Первым посвящена данная глава, а вторые будут рассмотрены в гл, 3. Мы подходим к проблеме дифференциации локальных рас с теоретической точки зрения. Будут рассмотрены такие факто- ры, регулирующие этот процесс, как поток генов и создаваемые им эффекты, взаимодействие потока генов с естественным отбо- ром и взаимодействие между отбором и дрейфом генов. Разбор каждой группы регулирующих факторов сопровождается изло- жением соответствующих эмпирических данных. Расселение и поток генов Растения, будучи постоянно прикреплены к одному месту, спо- собны расселяться на двух стадиях своего жизненного цикла: пыльца переносится с помощью ветра, насекомых, птиц или других факторов; перенос плодов или семян осуществляют раз- личные физические или биотические факторы. Каждый ботаник, которому приходилось наблюдать распространение семян в при- роде, вскоре обнаруживает, что оно следует некой общей моде- ли: большая часть производимых данным материнским расте- нием семян, которые не были съедены животными, локализует- ся поблизости от материнского растения, тогда как небольшое число семян разносится на более далекие расстояния. Такого рода общие наблюдения подкреплены в некоторых случаях количественными данными. Солсбери [704] подсчитал число семян Verbascum thapsus, унесенных ветром на разные расстояния от родительского растения. Основная масса семян упала на землю на расстоянии примерно 3,5 м от родительско- го растения, однако за пределами этого 3,5-метрового радиуса число семян быстро сокращалось с увеличением расстояния. Аналогичная картина наблюдается для распространяемых вет- ром плодов Senecio jacobaea [704].
Гл. 2. Локальные расы 2» Такая картина распространения оказалась типичной для ря- да растений и животных. Кривая распределения расстояний по частоте положительно эксцессивна и асимметрична. Значитель- ная доля единиц расселения остается вблизи родительской осо- би. Затем с увеличением расстояния от этой исходной точки кривая частот быстро снижается. Приведем один конкретный пример, хорошо иллюстрирую- щий это характерное распределение. Колуэлл [117] выбрасывал Рис. 2 1. Распространение сосновой пыльцы ветром по двум радиусам на? разные расстояния от источника пыльцы [117] I — в направлении ветра; II— под углом 45° к направлению ветра в воздух помеченную радиоактивными изотопами пыльцу сосны Pinus coulteri и прослеживал за ее распространением по двум, радиусам от исходной точки. На рис. 2.1 представлена кривая распределения сосновой пыльцы, переносимой ветром. Большая: часть пыльцы упала на землю недалеко от источника, пролетев по ветру от 3 до 10 м. А дальше количество пыльцы быстро- уменьшалось. На расстоянии от 45 до 120 м от источника хотя< и было найдено некоторое количество пыльцы, но оно было очень невелико [117]. Для изучения распространения пыльцы пчелами только что- раскрывшиеся цветки хлопчатника (Gossyplum hirsutum и G. arboreum) обрызгивали синей краской и прослеживали за- последующим распространением краски по хлопковому полю- [804]. После посещений пчел частицы краски были обнаружены на расстоянии 25 м от обработанных цветков. Однако по мере- удаления от места нанесения краски количество меченой пыльцы.
SO Часть первая. Популяции и расы равномерно убывало; это позволяет считать, что активность пчел была сосредоточена на растениях в пределах данного со- седства [804]. Если описанный выше характер распространения семян про- должается на протяжении ряда последовательных поколений, то следует ожидать, что родственные друг другу растения ока- жутся ближайшими соседями. Если же таким образом будет распространяться пыльца, то перекрестное опыление будет про- исходить преимущественно между родственными растениями, растущими друг подле друга. В результате в популяции с пере- крестным опылением возникнет значительная степень инбри- динга. Однако, поскольку в норме в такой популяции происхо- дит также распространение семян и пыльцы на большие рас- стояния, инбридинг будет дополняться небольшой, но, вероят- но, значимой степенью свободного перекрестного опыления [280, 298]. Следует отметить, что хотя характер расселения описывается общей для разных организмов положительно эксцессивной и асимметричной кривой, расстояния, в пределах 'которых оно происходит, могут сильно различаться. Короче говоря, разные типы организмов обладают различной способностью к расселе- нию. Расселение представляет собой физическую основу потока генов. Сам по себе поток генов наблюдать удается редко; «обычно о нем судят на основе данных по расселению. Однако при изучении межсортовых засорений у сельскохозяйственных культур поток генов можно наблюдать и измерить. Такие исследования были проведены на многочисленных ви- дах культурных растений. По степени засорения между двумя -сортами какого-либо перекрестно опыляющегося вида культур- ных растений, растущих на соседних экспериментальных участ- ках опытного поля в практически одинаковых условиях среды и завязывающих семена после свободного опыления при помо- щи ветра или пчел, можно судить о величине потока генов меж- ду ними при данном разделяющем их расстоянии. Как показы- вают результаты этих исследований, характер потока генов сходен с характером расселения. Хорошим примером служит люцерна (Medicago sativa). Бреднер и др. [64] использовали две линии люцерны, различаю- щиеся по окраске цветков, детерминируемой одним геном. Ли- ния с белыми цветками гомозиготна по рецессивному гену, а нормальная окраска — доминантный признак. Две эти линии выращивали на отдельных экспериментальных учасФках при различных расстояниях между участками, и они свободно опы- лялись местными перепончатокрылыми (Botnbus и Bembix). Процент засорения среди проростков следующего поколения на
Гл. 2. Локальные расы 3 Таблица 2.1. Засорение линии Medicago sativa с белыми цветками генами линии с окрашенными цветками при различных расстояниях между экспериментальными участками (64] Расстояние между экспериментальными участками, м Засорение, осуществлявшееся перепончатокрылыми, % 1962 г 1963 г 50 42,9 19,6 101 30,9 9,7 201 10,0 3,3 403 6,0 6,5 805 5,2 4,4 1208 9,3 0,0 461G 6,5 0,0 участках линии с белыми цветками служит показателем потока доминантного аллеля (табл. 2.1). Как показывает таблица, поток доминантного маркирующего’ аллеля очень велик при небольших расстояниях (50 м), но с увеличением расстояния снижается. Следует, однако, отметить, что даже при расстояниях от 800 до 1600 м был обнаружен довольно значительный поток генов [64]. Обычно при небольших расстояниях между эксперименталь- ными участками с разными сортами степень засорения одного- сорта другим невелика. На экспериментальных участках сред- него размера с опыляемой ветром кукурузой (Zea mays), раз- деленных расстоянием в 15 м, засорение составляло всего 1% ([46]; см. также [635]). У опыляемых насекомыми репы (Bras- sica гара) и редьки (Raphanus sativus) при таком же расстоя- нии между экспериментальными участками межсортовое засо- рение также снижалось до небольшого уровня [46]. У перекрест- но опыляющейся редьки межсортовое засорение при расстоянии между участками 4,5 м составляло всего 2% [128]. Панмиктические единицы и соседства В большой непрерывной популяции какого-либо бипарептально- го вида панмиктическая единица — это свободно скрещиваю- щаяся группа, в пределах которой гаметы объединяются слу- чайным образом [909]. У организмов, у которых свободное скре- щивание носит локальный характер, панмиктическая единица представляет собой, в сущности, субпопуляцию. Если же сво-
32 Часть первая. Популяции и расы *бодное скрещивание, что часто случается, не является локаль- ным, то следует различать такую единицу, как соседство [911]. В панмиктической единице с числом особей N* происходит некоторая доля (IJNe) инбридинга. Коэффициент 1/ЛГ® исполь- зуют для вычисления величины соседства (ЛГв), в котором про- исходит неслучайное скрещивание. Таким образом, величину соседства вычисляют, вводя некую чисто гипотетическую пан- миктическую единицу, в которой имеются отклонения от панмик- сии [911]. Концепция соседства имеет более широкое примене- ние, чем панмиктическая единица, а поэтому она более полезна в популяционной биологии растений; Область, занимаемая соседством в непрерывной популяции, ^распределенной в двухмерном пространстве, представляет собой окружность радиусом 2о, где о — среднее квадратичное откло- нение расстояний, на которые происходит расселение. В этой области сосредоточено 86,5% родителей особей, находящихся в центре окружности. Эта оценка представляет собой матема- тическое следствие описанного выше выведенйя величины со- седства из гипотетической панмиктической единицы [911]. Вели- чина соседства оценивается числом размножающихся особей в области, занимаемой этим соседством, т. е. в окружности с ра- диусом 2ог. Величина панмиктической единицы или соседства зависит •от расстояний, на которые происходит расселение, и от скорости потока генов. Если индивидуумы, принадлежащие к большой •непрерывной популяции, обычно мигрируют на далекие расстоя- ния, то панмиктическая единица или соседство может прибли- жаться по величине к популяции в целом. Если же индивиду- умы, составляющие большую непрерывную популяцию, ведут сидячий образ жизни и расселяются в пределах небольшой об- ласти, то скрещивания будут происходить исключительно между соседними индивидуумами. В этом случае панмиктическая еди- ница или соседство представляет собой небольшую локальную труппу внутри популяции в целом. Если же расстояния, на ко- торые происходят миграции, варьируют, так что имеет место значительная миграция на небольшие и некоторая миграция на большие расстояния, то панмиктические единицы и соседст- ва будут иметь промежуточную величину [909]. Оценки величины соседства получены лишь для нескольких видов растений и животных. По недавним оценкам величины •соседств у Drosophila pseudoobscura ЛГе=3229 и 6479 для двух местностей в Колорадо и Уе=4922 и 6436 — для двух местностей в Калифорнии [132]. Соответствующие оценки для Drosophila nigrospiracula из трех местностей в Аризоне составили Ne= •=21256; 55483 и 145780 [415]. Такая величина скрещивающей-
Гл 2. Локальные расы 33 ся группы будет препятствовать дифференцированию локаль- ных рас. У тех нескольких видов растений, которые до сих пор изу- чались с точки зрения величины соседств, скрещивающиеся группы во всех случаях малы, и в этом опи резко отличаются от дрозофилы. Оценки величины соседств у четырех видов рас- тений в Иллинойсе дали следующие результаты- Phlox pilosa (Polemoniaceae), Лге=75—282 [480] Liatris aspera (Compositac), Ne — 3Q—191 [481] Liatris cylindracea (Compositae), Уе=165 [712] Lithospermum caroliniense (Boraginaceae), Ne=4 [432] Кроме того, для Linanthus parryae (Polemoniaceae) в Кали- форнии также, вероятно, характерны небольшие соседства, од- нако надежных количественных данных по этому виду нет [203, 204, 207]. Поток генов и расовая дифференциация Величина панмиктической единицы или соседства оказывает влияние па распределение генетических вариаций в пределах популяции в целом. Если не учитывать действия естественного отбора, то можно считать, что эти генетические вариации име- ют тенденцию к равномерному распространению в результате широкого перекрестного опыления. И наоборот, если перекрест- ное опыление происходит внутри отдельных небольших субпопу- ляций, то это способствует локальной дифференциации. Райт [909] на основе математических соображений показал, что если панмиктическая единица состоит примерно из 10 раз- множающихся особей, то в обширной непрерывной популяции может возникнуть значительная локальная расовая дифферен- циация независимо от действия естественного отбора. Если чис- ло размножающихся особей в панмиктической единице дости- гает 100, то следует ожидать, что расовая дифференциация бу- дет происходить не в локальных, а в региональных масштабах. Если же свободно скрещивающаяся группа состоит из 1000 и более особей, то расовая дифференциация невелика и происхо- дит на значительных расстояниях, поскольку распределение ва- риаций зависит от системы скрещивания у данного вида. Не- значительное расселение на далекие расстояния задерживает региональную дифференциацию в обширной непрерывной попу- ляции [909]. Величина соседства у перечисленных выше видов растений создает сильное отклонение от широкой панмиксии [478]. У Phlox pilosa, Liatris aspera и L. cylindracea величина Ne мог- 3-45
34 Часть первая. Популяции и расы ла бы допускать региональную расовую дифференциацию на основе одной лишь структуры популяции. Локальная расовая дифференциация у Lithospermum caroliniense w, вероятно, у Linanthus parryae может, по-видимому, быть результатом одной лишь структуры по типу соседств. В популяциях Linanthus parryae.и Liatris cylindracea дейст- вительно происходит морфологическая дифференциация в ло- кальных масштабах [203, 204, 712]. Эта дифференциация не свя- зана ни с эдафическими факторами, ни с какими-либо иными известными факторами среды. Linanthus parryae (Polemoniaceae) — самонесовместимое однолетнее растение, опыляемое насекомыми и произрастающее в пустыне Мохаве и на примыкающих к ней горах. Популяции в западной части пустыни Мохаве полиморфны по окраске цвет- ков, причем в одних районах формы с голубыми и белыми цвет- ками встречаются вперемешку, а в других они разделены. Иногда колонии с чисто голубыми цветками растут вблизи ко- лоний с исключительно белыми цветками или непосредственно примыкают к ним, и такая ситуация сохраняется неизменной на протяжении многих лет (203, 204]. Обе цветовые формы растут на одной и той же песчаной равнине, и никаких различий в ус- ловиях их обитания не замечено. Вполне возможно, что эти ло- кальные расы, различающиеся по окраске цветков, — результат ограниченного потока генов и величины соседств и что отбор, определяемый условиями среды, не играл никакой роли в их возникновении, однако подобный вывод ни в коей мере нельзя считать бесспорным. Взаимодействие между потоком генов и отбором Как мы видели, большая непрерывная свободно скрещивающая- ся популяция теоретически может дифференцироваться на ряд локальных рас на основании одного лишь характера скрещива- ния и без участия отбора, если область расселения ограничена и панмиктические единицы или соседства невелики [909]. Этот теоретический вывод подтверждается некоторыми наблюдения- ми, которые были приведены выше. В природе, однако, субпо- пуляции, обитающие в разных частях какой-либо области, не- редко оказываются в различных условиях среды и, следовательно, подвергаются разным давлениям отбора. Естественный от- бор, таким образом, действует в сочетании с системой скрещи- вания данного вида. В условиях свободного скрещивания, происходящего в широ- ких масштабах в большой популяции, влияния отбора, направ- ленного на адаптацию к той или иной конкретной локальной
Гл. 2. Локальные расы 35 среде, сводятся на нет непрерывным притоком генов из других местностей. Давления отбора умеренной интенсивности могут обеспечить сохранение обширных региональных, но не обособ- ленных локальных рас. И наоборот, лишь очень интенсивный отбор может обеспечить сохранение локальных рас в условиях мощного потока генов. Если, однако, популяция при такой же общей величине ока- зывается вследствие своей системы скрещивания подразделен- ной на мелкие панмиктические единицы или соседства, то мате- риалом для отбора может служить генетическая изменчивость в каждом локальном участке без вмешательства потока генов из других участков. Подобное положение вещей благоприятно для формирования и поддержания под действием отбора ряда локальных рас, адаптированных к соответствующим средам. Такая ситуация благоприятствует эволюции вида в целом, по- скольку любая панмиктическая единица’ или соседство, обла- дающие признаками, имеющими общую адаптивную ценность, а не только локальное значение, может распространяться за счет других скрещивающихся единиц, наделенных менее благо- приятными признаками [909, 912]. Следует подчеркнуть, что именно равновесие между интен- сивностью отбора и скоростью потока генов определяет, будет ли происходить локальная расовая дифференциация или нет. По своей интенсивности отбор может варьировать от слабого до сильного, а скорость расселения — от низкой до высокой; поэтому следует ожидать, что в природе должны встречаться самые разнообразные сочетания эти двух факторов. Однако некоторые авторы склонны выделять в качестве некой нормы какое-либо одно сочетание, низкую скорость расселения и ин- тенсивность от.бора от умеренной до высокой [196] или высокую скорость расселения и очень интенсивный отбор [23]. В природе существует много возможных точек равновесия и много норм. Некоторые из них способствуют локальной расовой дифферен- циации, другие же — нет. Метафора «дисперсности (зернистости) среды» (environmen- tal grain) позволяет взглянуть па эту проблему несколько ина- че. Среда обитания данной популяции или системы популяций обычно пространственно неоднородна. Однако эта пространст- венная неоднородность может быть «тонкодисперсной» или «грубодисперсной» в зависимости от величины организмов и радиуса их расселения [486]. Приведем в качестве примера са- ванну, где участки леса перемежаются с участками лугов. Пти- цы одного из видов могут летать над всей саванной и кормить- ся повсюду, не испытывая давлений отбора ни со стороны лес- ных, ни со стороны луговых участков. Для этих птиц данная реда тонкодисперсная Популяция прикрепленных к субстрату 3*
36 Часть первая. Популяции и расы однолетних растений, расселяющихся на небольшие расстояния, будет, однако, подвергаться дизруптивным давлениям отбора лесной и луговой среды по отдельности. Для таки£ растений та же самая среда оказывается грубодисперсной. Микрогеографическая расовая дифференциация Среди перекрестно опыляющихся растений известны многочис- ленные случаи, когда различные локальные расы встречаются в соседних местностях, разделенных расстоянием примерно 100 м или менее, и, несмотря на это, сохраняют свои отличи- тельные расовые признаки из поколения в поколение. В таких случаях экологические условия в соседних колониях заметно различаются. Возможно поэтому, что подобная локализованная расовая дифференциация обусловлена действием дизруптивного отбора в отдельных маленьких скрещивающихся группах. Оче- видно, что в этих случаях дизруптивный отбор превалирует над потоком генов. Локальная расовая дифференциация, коррелированная с различиями в условиях среды, наблюдалась среди прочих у следующих перекрестноопыляющихся видов (перечисляются в хронологическом порядке): Hieracium umbellatum Gilia capitata Clarkia xantiana Galium pumilum Pinus monticola [840] [266, 267] [491] [186] (Скуиллас и Бинхем [766] сообщали о наличии расовых различий, но теперь они представляются фено- типическими модификациями [671]) Potentilla glandulosa Agrostis tenuis Helianthus annuus X bolanderi Diplacus longiftorus Eschscholtzia calif ornica Collinsia heterophylla Pinus albicaulls Pinus murrayana Anihoxanthum odoratum Eucalyptus vlminalis [98] [65] [790] [54] [54] [121] [881] [97] [24, 540] [457]
Гл 2 Локальные расы 37 В примере с Agrostis tenuis выявляются некоторые сущест- венные черты. Этот свободно скрещивающийся ветроопыляемый злак имеет более или менее непрерывное распространение на волнистых холмах в Уэльсе, где такие факторы среды, как поч- ва, высота, климат и интенсивность выпаса, варьируют. В соот- ветствии с этими различиями в среде в выборках из популяций Agrostis tenuis обнаруживаются наследственные или экотипиче- ские различия. Следовательно, популяции реагируют на отбор, происходящий в локальной среде, несмотря на непрерывность распространения и перекрестное опыление с помощью ветра Эта локальная дифференциация в некоторых случаях обуслов- лена, вероятно, слабым или умеренным дизруптивным отбором в сочетании с распространением пыльцы на относительно не- большие расстояния [65]. В некоторых других местностях на популяции Agrostis te- nuis действует иная комбинация сил."В районах свинцовых руд- ников в Уэльсе этот злак растет на почвах с высоким содержа- нием свинца, а также на прилегающих к ним почвах, не содер- жащих свинец в токсичных количествах. На почвах этих двух классов существуют экотипы, не переносящие свинец, и экотипы, толерантные к нему. В некоторых местах эти две расы очень тес- но соседствуют и, уж во всяком случае, находятся достаточно близко одна от другой, чтобы было возможно их перекрестное опыление при помощи ветра. В этом случае расовые различия, очевидно, сохраняются благодаря дизруптивному отбору, кото- рый достаточно интенсивен, чтобы перекрыть эффекты межра- совых скрещиваний [402, 422, 540]. Какие факторы отбора участвуют в микрогеографической расовой дифференциации растений? Климатические факторы обычно изменяются постепенно по макрогеографическим тран- сектам и поэтому вряд ли могут быть причиной резко выражен- ной локальной расовой дифференциации. Исключения встреча- ются на высоких горах в умеренной зоне, где интенсивность та- кого фактора, как ветер, может изменяться при небольших из- менениях высоты, и эти изменения коррелируют с различными экотипами данного вида. Примерами служат Pirius albicaulis, Р. murrayana и несколько других высокогорных древесных рас- тений |[97]. В отличие от этого эдафические факторы часто резко изме- няются на небольших расстояниях. По этой причине, а также потому, что почва представляет собой чрезвычайно важный ком- понент среды для семян и проростков, эдафические факторы особенно хорошо соответствуют роли факторов отбора, приводя- щего к дифференциации микрогеографических рас у растений. У большинства растений, перечисленных в приведенном выше списке, — от классического турессоновского примера с Hieracium
38 Часть первая. Популяции и расы и до изученного недавно эвкалипта, а также у подробно иссле- дованной полевицы (Agrostis) и других злаков-в Уэльсе—ло- кальная расовая дифференциация коррелирует с изменениями эдафических факторов среды. Сочетание отбора с генетическим дрейфом В популяционной системе колониального типа, состоящей из маленьких изолированных или полуизолированных популяций, пространственное разделение снижает интенсивность потока ге- нов и благоприятствует действию генетического дрейфа. Если, как это часто случается, изолированные популяции живут в раз- ных средах, то отбор может действовать также в сочетании с дрейфом генов. Это приводит к образованию ряда локальных рас, специфически адаптированных к своим локальным средам. Расовая изменчивость в таких случаях не образует посте- пенных географических градиентов или клин, а носит несколько беспорядочный характер. Каждая колония или группа соседних колоний обладают собственными отличительными чертами. Предсказанный характер расовой изменчивости наблюдается у ряда видов растений с популяционными системами колониаль- ного типа в областях с разнообразными условиями среды. На- пример, различные виды Cupressus в Калифорнии часто обра- зуют ряд изолированных рощиц; некоторые из этих рощиц об- ладают достаточно четко выраженными отличительными приз- наками, так что специалист по кипарисам может по одному лишь внешнему виду данного экземпляра, не обращаясь к гер- барной этикетке, определить, откуда он происходит [904]. Вто- ростепенная расовая изменчивость хорошо развита также у различных травянистых растений с колониальной структурой популяционных систем. Примерами служат Gilia achilletfolia в Калифорнии, секция Cheiranthus рода Erysimum и Nigella de- genii на островах Эгейского моря [273, 749, 811].
3 Географические расы Локальная расовая изменчивость постепенно переходит в геог- рафическую изменчивость. Различие между этими двумя видами изменчивости достаточно произвольно, но полезно с практиче- ской точки зрения. Локальные расы занимают центральное мес- то в популяционно-биологических исследованиях, тогда как бо- лее широкие расовые группировки находятся в сфере интересов систематиков, и их обычно рассматривают как подвиды, а иног- да как разновидности, различаемые в формальной таксономии. Характер внутривидовой географической изменчивости у растений чрезвычайно разнообразен. В сущности, каждый вид растений в неком описательном смысле неповторим. Тем не ме- нее все многообразие типов изменчивости"' можно объединить в несколько общих категорий. Крупные (например, нелокальные) расы можно разбить на три категории, непрерывные географи- ческие расы, дизъюнктивные географические расы и экологиче- ские расы. Непрерывная географическая изменчивость В случае непрерывной географической изменчивости локаль- ные популяции обычно полиморфны, что является результатом потока генов и уравновешивающего отбора; но по географиче- ской трансекте можно видеть постепенный сдвиг частоты дан- ного варианта. Полиморфизм постепенно переходит в локаль- ные расовые различия, которые в свою очередь постепенно об- разуют различия на уровне географических рас. Генетически детерминированные фенотипические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, образуют, следова- тельно, градиенты вдоль географических трансект. Подобные [радиенты признаков носят название клин. Клина — это посте- пенное изменение какого-либо признака в ряду популяций, ле- жащих на некой географической трансекте (теоретическое об- суждение клин см. [201]). Клинальная, или непрерывная, географическая изменчивость наблюдается у видов, обладающих более или менее непрерыв- ной популяционной системой и занимающих область, в которой наблюдается постепенный переход от одних условий среды к Другим. Примерами служат виды равнинных злаков и деревьев лесов умеренной зоны, имеющие широкое распространение. junlperus virginiana в восточной части США варьирует по своему биохимическому составу, а также по морфологическим признакам. Флейк, Радлоф и Тернер [215], используя метод га-
40 Часть первая. Популяции и расы Рис. 3.1. Общий вид растений и форма цветка у трех представителей группы Mlmulus longiftorus ([541; номенклатура изменена). А — М punlceus Б — м. longiftorus longiftorus В —M. longiftorus caly- cinus зовой хроматографии в сочетании co специальными методами нумерической таксономии, проанализировали соединения из группы терпеноидов в ряде популяций, распределенных по трансекте, идущей от г. Вашингтона (федеральный округ Ко- лумбия) до Техаса, на расстоянии около 240 км друг от друга. Эти авторы обнаружили, что популяции различаются между собой по содержанию разных терпеноидных компонентов и что, кроме того, существует постепенная, или клинальная, изменчи- вость по этому признаку вдоль трансекты, идущей с северо- востока на юго-запад [215]. У этого же вида наблюдаются сход- ные постепенные изменения в содержании летучих масел по другой длинной трансекте — от реки Миссисипи до Небраски [216]. Группа Mimulus longiftorus (Scrophulariaceae) состоит из четырех таксонов кустарниковых растений, растущих в южной Калифорнии. Три из тех форм, которые мы здесь рассмотрим, таксономически известны как М. longiflorus longiflorus, М. I. calycinus и М. punlceus, и принадлежат к секции Diplacus рода Mlmulus [607]; их рассматривают также как виды выделенного из Mimulus рода Diplacus (54]. Географическую изменчивость этой группы изучал Бикс [54]. Нас здесь интересует, во-первых, интерградация между М. longiflorus longiflorus и М. I. calycinus, а во-вторых, интерградация между М. I. longiflorus и не пол- ностью изолированным М. punlceus. Общий вид растений этих трех форм и их цветки показаны на рис. 3.1, а их распространение — на рис. 3.2. Mimulus puni-
Гл. 3. Географические расы 41 ceus— высокий прямостоячий кустарник с красными цветками, сидящими на длинных цветоножках и имеющими короткие трубки; он растет на прибрежных холмах и равнинах вблизи океана. Mimulus longiflorus longiftorus — раскидистый кустар- ник средней высоты с розовато-оранжевыми цветками проме- жуточной длины; он встречается на выжженных солнцем пред- горьях в чапаральной зоне удаленных от берега гор на юге Ка- лифорнии. Mimulus longiftorus calycinus растет на каменистых участках этих гор на больших высотах и в районах, гранича- щих с пустыней Мохдве. Это — небольшое, низкорослое, разрас- тающееся в стороны растение; цветки у него желтые, с длинной трубкой и короткой цветоножкой. Интерградация наблюдается между М. I. longiftorus и М. I. calycinus на промежуточных вы- сотах на удаленных от моря горах, а также между М. I. longif- lorus и М. puniceus в предгорьях прибрежной полосы [54]. V3’2' Географическое распространение группы Mimulus longiftorus в юж- ной Калифорнии (по [54], с изменениями).
42 Часть первая. Популяции и расы Расстояние, км Рис. 3 3 Частота растений с красными, оранжевыми или желтыми цветками в популяциях группы Mimulus longiflorus на трансекте, проходящей по юго- западному склону гор Сан-Габриел, Калифорния (по [54], с изменениями). Рассмотрим изменчивость окраски цветков у этих трех групп по трансекте, проходящей по юго-западному склону гор Сан- Габриел (рис. 3.3). Хотя, как отмечалось выше, для каждого из этих таксонов характерна определенная нормальная окрас- ка цветков, многие популяции, в том числе некоторые из нахо- дящихся на данной трансекте, полиморфны по этому признаку. Популяции, приуроченные к той части трансекты через горы Сан-Габриел, которая соответствует предгорьям, т. е. обитаю- щие на сравнительно небольшой высоте, состоят главным обра- зом из экземпляров с оранжевыми цветками; эта окраска ти- пична для М. I. longiflorus. Но в этих популяциях встречаются экземпляры с красными цветками (типичными для М. puniceus), а также экземпляры с желтыми цветками (типичными для М. I. calycinus) (рис. 3.3). Чуть выше предгорий растения с красными цветками исчезают. На средних высотах возрастает частота растений с желтыми цветками, а на больших высотах они вытесняют форму с оранжевыми цветками (рис. 3.3). Эту интерградацию между расами по окраске цветков "можно пред- ставить как сдвиг сбалансированного полиморфизма по геогра- фической трансекте. Один из количественных признаков цветка у этих видов так- же подвержен внутрипопуляционной изменчивости, причем скользящие средние лежат на той же трансекте (рис. 3.4).
Гл. 3. Географические расы 43 В этом случае сдвиг происходит в определенной зоне трансекты на средних высотах. Ряд популяций типичных М. longiftorus longiftorus на небольших высотах, т. е. в предгорьях, почти од- нороден по этому количественному признаку; такая же одно- родность наблюдается у ряда популяций М. I. calycinus в раз- ных местах на больших высотах (рис. 3.4). По существу такие же ступенчатые сдвиги были обнаружены при оценке различ- ных других признаков цветка и вегетативных органов у этих популяций, а затем все эти признаки были выражены в значе- ниях гибридного индекса [54]. Между М. longiftorus longiftorus и М. puniceus наблюдается также интергр^дация по различным трансектам, идущим от удаленных от моря предгорий к прибрежным холмам и равни- нам [54]. Если ограничиться этими данными, то М. puniceus Айдилвайлд Беннинг Толл-Кэмп, 1955 Толл-Кэмп, 1960 Уотермен Са н-Антон ио-Фоллз Сьерра Вершина г Потейто Средняя часть г Потейто Гера Потейто Обнажение Томпсона ------ Томпсон-Сейдж — Литтл-Дальтон, 1955 ------ Литтл-Дальтон, 1960 —«| -30 -20 -10 О Ю 20 30 Относительная длина трубки венчика и цветоножки Рис. 3.4. Внутри- и межпопуляционная изменчивость по одному из количе- ственных признаков цветка у группы Mimulus longiftorus на двух трансектах, проходящих по удаленным от побережья горам в южной Калифорнии (по [54], с изменениями). Оценивалась разница между длиной трубки венчика и длиной цветоножки (в мм). Для каждой популяции представлены в графической форме среднее значение, стандартное отклонение и диапазон изменчивости.
44 Часть первая. Популяции, и расы можно рассматривать как одну из географических рас М. longi- florus. Во взаимоотношениях между этими популяционными системами имеется, однако, ряд интересных осложняющих мо- ментов, которые мы рассмотрим в одной из последующих глав. Дизъюнктивные географические расы Непрерывная географическая изменчивость наблюдается в тех случаях, когда сама популяционная система непрерывна или почти непрерывна и достаточно велика. А это возможно при условии пространственной непрерывности или полунепрерывно- сти ее местообитания. Противоположная ситуация наблюдается в тех случаях, когда местообитание данного вида разбито на относительно небольшие области, распределенные в пространст- ве с перерывами (например, ряд изолированных горных вершин в случае какого-либо альпийского вида). В таких случаях из- менчивость носит совершенно иной характер. Популяционная система такого вида относится к колониаль- ному типу, т. е. состоит из изолированных или полуизолирован- ных популяций, занимающих обособленные местообитания. Каждая изолированная колония становится специфически адап- тированной к условиям своей локальной среды. Отдельные ко- лонии, обитающие в различных средах, дивергируют. Всему это- му способствует отбор в сочетании с пониженным обменом ге- нами между колониями. И если величина колонии постоянно или периодически бывает достаточно мала для того, чтобы дрейф генов мог оказаться эффективным фактором,-то эти коло- нии будут также приближаться к мономорфизму. Вследствие этого характер изменчивости какого-либо вида, населяющего экологические островки, резко отличается от ха- рактера изменчивости вида с обширной и непрерывной популя- ционной системой. Географическая изменчивость такого вида прерывистая, географические расы разобщены, и в зависимости от величины популяции степень полиморфизма может сильно понизиться. И если в большой непрерывной популяции какого- либо вида границы между географическими расами проводятся более или менее произвольно, то у видов с популяционной сис- темой островного типа географические расы дискретны и раз- граничены не произвольно. Эти противоположные типы географической изменчивости можно наблюдать у двух видов Gilia — и. latiflora и G. leplant* ha (Polemoniaceae). Указанные виды принадлежат к одной и той же секции Arachnion данного рода; оба они однолетние, оба диплоидные (2п=18), размножаются преимущественно пу- тем перекрестного опыления и произрастают в общем в одной и той же области в южной части Калифорнии. Оба вида поли-
Гл. 3. Географические расы 45 типические, с 4-5 географическими расами, которые рассматрива- ются систематиками как подвиды. Как показали эксперимен- тальные исследования [299], конспецифичные расы интерфер- тильны у обоих видов. Однако на этом их сходство кончается. Gilia latiflora встречается на песчаных равнинах в пустыне Мохаве и примыкающих к ней долинах. Это местообитание не- прерывно, как и местообитание G. latiflora. Географические расы этого вида в большинстве случаев интерградируют на об- ширных пространствах, и границы между ними устанавливают- ся в значительной мере произвольно [300]. Gilia leptantha произрастает на открытых песчаных полянах в сосновых лесах на горах южной Калифорнии. Ее местооби- тания разбросаны по ряду изолированных горных хребтов. Та- кие системы изолированных популяций образуют разобщенные географические расы, сходные по фенотипическим признакам, но разделенные хорошо выраженной прерывистостью в характе- ре изменчивости [300]. Экологические расы Географические расы аллопатричны, они занимают различные географические области. Пространственные взаимоотношения между расами могут также носить характер смежной симпат- рии раса А и раса 5 занимают разные местообитания в одной и той же области, скрещиваются между собой и интерградируют в многочисленных зонах контакта, но каждая из них в своем собственном местообитании сохраняет отличительные расовые признаки. Такой тип расовой изменчивости создается в тех областях, где два или несколько местообитаний, подходящих для предста- вителей рдпого и того же вида, распределены в пространстве в виде пятен или в шахматном порядке. Примером служит саван- на, в которой участки леса чередуются с участками лугов. Че- редующиеся участки с разными типами почвы или с разными типами материнской породы также могут быть заняты различ- ными экологическими расами; то же самое наблюдается в го- ристой местности па соседних горных склонах, обращенных в разные стороны Gilia achilleifolia (Polemoniaceae) встречается в одной из частей Береговых хребтов (Калифорния), в саванне с участка- ми, виргинского дуба. Популяции этого вида отличаются силь- ной изменчивостью. Однако его различные локальные варианты можно объединить в две большие группы или экологические расы, известные в систематике под названиями G. a. achilleifo- lia и G a multicaulis.
46 Часть первая. Популяции и расы Gilia achilleifolia achiUeifolia — более обычная и широко распространенная форма — встречается на открытых солнеч- ных полянах. Ее крупные сине-фиолетовые цветки собраны в головки и опыляются пчелами. G. a. multicaulis растет на полу- затененных участках редколесья в тех же областях. У нее мел- кие бледно окрашенные и самоопыляющиеся цветки. Эти две экологические расы при экспериментальных скрещиваниях дают плодовитых гибридов (во всяком случае, в некоторых сочета- ниях) и интерградируют в природе в тех местах, где открытые поля соприкасаются с участками леса [273]. По всей области обитания Gilia achilleifolia лесные и от- крытые полевые местообитания чередуются в шахматном поряд- Рис. 3.5. Географическое распространение двух экологических рас Gilia achilleifolia [273].
Гл 3 Географические расы 47 ке. Это отражено и в характере распространения двух эколо- гических рас данного вида (рис. 3 5). Конспецифичные высотные расы возникают у видов, насе- ляющих гористые области. Будут ли эти высотные расы по своим пространственным взаимоотношениям экологическими или географическими расами, зависит от рельефа местности. Сплошные горные массивы с относительно пологими склонами благоприятны для развития географических рас благодаря на- личию обширных непрерывных пространств на разных высо- тах. В отличие от этого в пересеченных горных массивах с крутыми склонами те же высотные зоны представляют собой ряд обособленных мелких пятен, нередко смежно-симпатричс- ского типа, что благоприятствует развитию экологических рас. Разумеется, между этими двумя основными типами рельефа су- ществует ряд промежуточных типов. Аналогичным образом эдафические расы могут представ- лять собой экологические расы или мелкие локальные расы или, наконец, нечто промежуточное в зависимости от величины тер- ритории, занимаемой данной расой, и от ее характера. Факторы отбора, участвующие в формировании рас Много лет назад Турессон [840] установил адаптивную природу многих расовых признаков, наблюдаемых у растений. Его выво- ды были основаны на трех группах данных. Во-первых, отличи- тельные расовые признаки часто представляют собой адаптации к условиям среды, преобладающим в местообитании данной ра- сы Так, раса Atriplex litorale, обитающая на защищенном от ветров южном побережье Швеции, представлена высокими пря- мостоячими растениями, тогда как раса, населяющая открытое ветрам западное побережье, — низкорослая и разрастающаяся вширь [840]. Во-вторых, параллельные расовые различия наблю- даются у других видов, встречающихся в тех же местообита- ниях, например у Atriplex sarcophyllutn и А. ргаесох. И нако- нец, в-третьих, у одной расы A litorale при выращивании ее в среде, типичной для другой расы, в результате фенотипической модификации развиваются признаки этой другой расы [840, Среда, в которой обитает то или иное растение, характери- зуется рядом аспектов, и все эти аспекты влияют на формиро- вание расовых признаков. Наибольшее внимание уделялось такому важному аспекту, как климат. Преобладающее большин- ство экотипов, изучавшихся Турессоном [840, 841, 843] у Atri- plex, Geum, Caltha, Achillea и многих других родов, относятся именно к климатическим экотипам. Классические исследования,
48 Часть первая. Популяции и расы проведенные Клаузеном, Кеком и Хиси [101, 103] на Potentilla glandulosa, Achillea millefolium и других видах, также касаются климатических рас. Селективное воздействие климата ясно выступает в расовых различиях по срокам цветения. В северных районах Швеции вегетационный период короче, чем в южных. В соответствии с этими климатическими различиями северные линии Fragaria vesca, Campanula rotundifolia, Geum rivale и Qaltha palustris зацветают раньше, чем южные линии тех же видов при совмест- ном выращивании на однородных экспериментальных участках [840, 843]. Подобным же образом расы Potentilla glandulosa и комплекса Achillea millefolium из альпийской зоны гор Сьерра- Невада в Калифорнии зацветают на экспериментальных участ- ках раньше, чем расы, обитающие в тех же горах на средних высотах [101, 103]. В формировании рас у некоторых видов явно участвуют эда- фические факторы. Во многих случаях образование эндемичных рас (и видов) коррелирует с отложениями гипса или выходами известняка [847]. В гл. 2 наряду с другими примерами упомина- лись эдафические расы Agrostis tenuis на почвах, содержащих свинец, и на обычных почвах. В некоторых случаях оказалось возможным продемонстри- ровать существование зависящих от эдафических условий расо- вых различий внутри одной климатической расы. Популяции Achillea borealis, Gilia capitata capitata и Streptanlhus glandu- losus, состоящие каждая из одной климатической расы, встре- чаются в Калифорнии как на серпентинитовых, так и-на несер- пентинитовых почвах. Как показал Круккеберг <[446], между по- пуляциями, обитающими на тех и других почвах, имеются ра- совые различия в отношении физиологической выносливости к серпентинитовым почвам. Эдафическая расовая дифференциа- ция у многих видов накладывается на климатическую расовую дифференциацию [446, 452]. Синская [733] описала у Brassica nigra биотические расы. В Малой Азии В. nigra встречается как в естественных усло- виях, так и в посевах В. campestris. Эти две расы В. nigra раз- личаются по комбинации вегетативных признаков, особенностям цветков и семян. Более специализирована та раса, распростра- нение которой ограничивается полями, засеянными В. campest- ris; ее отличительные признаки дают ей возможность расти среди растений В. campestris, а семенам — вызревать и распро- страняться вместе с семенами последней [733]. Подобным же образом некоторые расы Camelina sativa (Cruciferae) относятся к неспециализированным сорнякам (С. s. sativa), тогда как другие расы (С. s. linicola) — к специализированным сорнякам льняных полей [780, 824].
Гл. 3. Географические расы 49> Расовая дифференциация в отношении животных-опылите- лей обнаружена у нескольких видов Polcmoniceae [301]. Раз- личия в строении цветка между разными расами Gilia splendens коррелируют с опылением их преимущественно жужжалами (Bombylius), Eulonchus (Cyrtidae) с их длинными хоботками и> колибри. У Eriastrum densifoliutn и Gilia achilleifolia есть расы с широким зевом венчика, произрастающие в Калифорнии вдоль береговой линии и опыляемые крупными видами пчел, а есть расы с маленьким зевом, опыляемые мелкими видами пчел и произрастающие на удаленных от моря горных хребтах. К слож- ному переплетению расовой дифференциации могут добавиться у многих видов растений расы, различия между которыми свя- заны с опылением [301]. Количественных данных о скорости образования рас немно- го. Очень интересны в этом плане исследования по расам Mimu- lus guttatus (Scrophulariaceae) в бассейне озера Бонневиль в- шт. Юта [860]. Бассейн этого древнего озера в течение плейсто- ценового и голоценового периодов из территории, покрытой во- дой и льдом, превратился в сушу, причем время этих измене- ний можно установить. Широко распространенный Mitnulus guttatus заселил многие из обнажившихся при этом участков суши и образовал дивер- гентные расы. Возраст этих популяций можно определить на ос- новании известных возрастов их местообитаний. Таким образом можно установить, что за 4000—14 000 лет имел место средний уровень расовой’ дифференциации в отношении количественных признаков и скрещиваемости [507, 860]. Это по осторожной оцен- ке; на самом деле эволюционные изменения заняли, возможно», лишь часть этого времени. 4^45
Часть вторая Природа видов 4 Биологический вид Биологический вид — основная единица организации бипарен- тальных живых существ, представляющая собой систему скре- щивающихся популяций, репродуктивно изолированную от дру- гих таких систем. Иными словами, это общая сумма скрещи- вающихся между собой особей, а следовательно — самая обшир- ная единица нормального бипарентального размножения. К био- логической концепции вида приходят различными путями. Первоначальная концепция вида возникла на основе прямых наблюдений в природе. Первым естествоиспытателям, так же как и их современным последователям, занимающимся популя- ционной биологией, было очевидно, что живые организмы не об- разуют континуум, а распадаются на более или менее дискрет- ные скопления скрещивающихся между собой особей. Напри- мер, члены семейства кошачьих делятся на такие дискретные группы, как львы, тигры, рыси, домашние кошки и т. п. Каждая группа размножается в чистоте, или, как выражались первые естествоиспытатели, порождает себе подобных, а гибридов меж- ду группами либо не существует вовсе, либо они столь редки, что заслуживают особого внимания. Эта прерывистая картина взаимоотношений и изменчивости наблюдается во многих се- мействах животных и среди некоторых высших растений. Обо- собленные размножающиеся внутри себя группы и есть виды. Что касается видов в царстве растений, то лучше всего обра- титься к тому, что писали об этом Чезальпино (Cesalpino), в De plantis libri (1583), Джон Рэй (Ray) в Historia plantarum (1686), а также Линней в Critica botanica [512] и Philosophia botanica (1751; ,[513]). Чезальпино утверждал, имея в виду виды, что подобное всегда порождает подобное (см. [702]). Джон Рэй пошел даль- ше, утверждая, что растения, выросшие из одного семени и вновь продуцирующие себе подобные через семена, принадле- жат к одному и тому же виду [702]. «Не существует более на- дежного критерия вида, — писал он, — чем то, что он размно-
Гл. 4. Биологический вид 51 жается в чистоте, развиваясь из семени и не выходя за прису- щие ему пределы» (см. [140]). Линней продолжил эти высказывания, подчеркнув различия между видами и разновидностями. «Творец Природы, создавая виды, наложил на свои создания вечный закон плодиться и размножаться, воспроизводя себе подобных. Правда, во многих случаях он наделил их правом на некоторые отклонения во внешнем виде, но не на превращение одного вида в другой» (Critica botanica; ср. [653]). Совсем иначе обстоит дело с раз- новидностями. «Существует столько разновидностей, сколько существует растений, развившихся из семян данного вида» (Philosophia botanica; ср. [653]; см. также [419]) За недостатком места, мы не можем сколько-нибудь подроб- но изложить здесь дальнейшую историю концепции вида (см. [245, 280, 568]). Достаточно сказать, что в XIX и в начале XX вв. многие естествоиспытатели высказывали соображения, предвос- хитившие биологическую концепцию вида. Современная биоло- гическая концепция вида была сформулирована Реншем, Дю- Рие, Майром, Добржанским и другими в период примерно с 1929 по 1957 г. Соответственно сами скрещивающиеся группы получили название биологических видов. Если биологические виды представляют собой обособленные в репродуктивном отношении группы, то очевидно, что между ними должны существовать барьеры, препятствующие гибриди- зации; обнаружение таких барьеров послужило бы вторым до- водом в пользу концепции биологического вида. Оказалось, что эти постулированные барьеры, или репродуктивные изолирую- щие механизмы, действительно существуют. Стерильность мула вошла в легенды, и первые селекционеры иногда называли по- лучаемые ими стерильные гибриды растительными мулами. Бюффоп в 1749 г., а вслед за ним Кант в 1775 г. п многие дру- гие ученые использовали стерильность потомков в качестве глав- ного объективного критерия для разграничения отдельных ви- дов. Однако все обстоит не так просто. Скрещивания между биологическими видами предотвраща- ются разнообразными изолирующими механизмами. Некоторые пары видов действительно дают стерильные гибриды, однако от других сочетаний видов можно искусственным путем получить плодовитые гибриды, хотя в природе эти виды обычно не скре- щиваются друг с другом вследствие существования различных внешних барьеров, таких, как отвергание партнера чужого вида или механические преграды, делающие скрещивание невозмож- ным. 4*
Рис. 4.2 Gilia capitata (Polemoniaceae). Изображенное здесь растение принад- лежит к подвиду G с capitata.
Гл 4 Биологический вид 53 Пример Gilia capitata и G. tricolor—родственные виды, принадлежащие к одной и той же секции рода Gilia (Polemoniaceae). Это одно- летние травянистые растения с диплоидным набором хромосом (2п=18), размножающиеся преимущественно в результате пере- крестного опыления. Gilia tricolor произрастает в долинах и предгорьях централь- ной и северной Калифорнии. G. capitata встречается в тех же районах, но, кроме того, заходит дальше на север, юг и запад, доходя до береговой линии (рис. 4.1). Во многих районах от- дельные растения обоих видов растут в непосредственной бли- зости друг от друга. Эти два вида симпатричны. Морфологические признаки типичных представителей этих двух видов изображены на рис. 4.2 и 4.3. Растения Gilia capita- Рис. 4.3. Gilia tricolor
54 Часть вторая. Природа видов ta крупные и высокие, a G. tricolor—относительно мелкие. У G. capitata соцветие образует плотную головку, а у G. trico- lor оно рыхлое. У G. capitata на чашелистиках имеются узкие средние жилки, а у G. tricolor—широкие зеленые полосы. Эти два вида различаются также по форме венчика. Кроме того,, у G. capitata венчик одноцветный, сине-фиолетовый, а у G. tri- color он трехцветный, с пурпурными пятнами на сине-фиолето- вом фоне и оранжевой трубкой. Ни тот ни другой вид нельзя, однако, назвать однородным. G. capitata подвержен значительной географической изменчиво- сти. Признаки цветков, коробочек и семян варьируют у разных рас по трансекте, идущей от прибрежных песчаных дюн до гор,, расположенных дальше от берега, в области, окружающей за- лив Сан-Франциско (рис. 4.4). Между этими и другими расами G. capitata наблюдается полная интерградация. Географическая; изменчивость наблюдается и у G. tricolor, но у этого вида она менее выражена. При этом как у G. capitata, так и у G. tricolor Рис. 4.4. Цветки, коробочки и семена трех рас Gilia capitata, произрастающих на трансекте, идущей от прибрежной зоны залива Сан-Франциско (Кали- форния) к горам, расположенным на север от него. А — Gilia capitata chamissonis. Б — G.c. tomentosa, В — G.c, capitata.
Гл. 4. Биологический вид 55 географическая изменчивость не выходит за пределы данного вида. Промежуточные формы между этими двумя видами неиз- вестны; ни одного гибрида между ними обнаружено не было. Внутри каждого вида Gilia и между ними были проведены экспериментальные скрещивания. Скрещивали семь линий Gi- lia capitata, принадлежащих к пяти географическим расам. Эти расы скрещиваются друг с другом во всех сочетаниях, причем в большинстве сочетаний скрещиваются очень легко. Межрасо- вые гибриды Fi обладают высокой или частичной плодови- тостью, образуя от 50 до 90% полноценной пыльцы и обильные семена. Развивающиеся из них растения F2 обычно жизнеспо- собны, но небольшая доля растений обладает пониженной жиз- неспособностью [266, 268]. Северная и южная расы G. tricolor также оказались интерфертильными [269]. В отличие от этого многократные попытки провести скрещи- вания между Gilia capitata и G. tricolor всегда оказывались безуспешными. Перекрестное опыление между этими видами приводит к образованию недоразвитых семян, но не дает ни нормальных семян, ни гибридов Fi. Кроме того, установлено, что О. tricolor не скрещивается ни с одним из других родствен- ных видов Gilia G capitata с трудом удается искусственно скре- стить с каким-нибудь другим близким видом, но получающиеся при этом гибриды высоко стерильны [269, 275]. Таким образом, G tricolor и G capitata являются самостоя- тельными биологическими видами. Между представителями ви- да G. tricolor происходит половое размножение, приводящее к образованию интерградирующих вариаций. Подобное же скре- щивание с аналогичными результатами происходит между пред- ставителями G. capitata. Однако G. tricolor и G. capitata не мо- гут скрещиваться и действительно никогда не скрещиваются между собой, так как этому препятствуют очень эффективные репродуктивные изолирующие механизмы. Биологический вид как естественное следствие ' полового размножения в биотическом сообществе К концепции биологического вида можно прийти и третьим путем. Можно показать, что половой процесс, происходящий в неоднородной среде, неизбежно должен сопровождаться орга- низацией скрещивающихся внутри себя популяций в обособлен- ные биологические виды Предпосылки к подобным взглядам излагались Добржанским [165] и Кэйном [79]. Кэйн писал:
56 Часть вторая. Природа видов «Достаточно лишь представить себе последствия неограниченной гибридиза- ции между всеми ныне живущими животными, чтобы оценить крайнюю важ- ность процесса видообразования. Если бы все межвидовые барьеры вдруг каким-то чудом были устранены, то это привело бы к ужасающему столпо- творению гибридов со всевозможными сочетаниями признаков. Ни один ин- дивидуум не был бы должным образом адаптирован к тому или иному об- разу жизни, а многие признаки каждого из них могли бы оказаться адапти- рованными для почти несовместимых целей» А Добржанский [165] утверждал, что «продолжение жизни возможно лишь в том случае, если генные комплексы, согласо- ванность которых проверена естественным отбором, будут пре- дохранены от разрушения, неизбежного при неограниченной гибридизации». Мы построим наши дальнейшие рассуждения, использовав эти высказывания в качестве основы. Любая пригодная для обитания локальная область на по- верхности земного шара обычно содержит разнообразные эко- логические ниши, занимаемые различными симпатрическими популяциями организмов. Каждая популяция адаптирована к своей особой нише в биотическом сообществе благодаря нали- чию у нее определенной комбинации физиологических и морфо- логических признаков. Каждая комбинация признаков основана в свою очередь на определенной комбинации генов. Половое размножение представляет собой механизм, обус- ловливающий рекомбинацию генов. Рекомбинацию генов нель- зя считать абсолютным благом: в одних случаях она приводит к благоприятным результатам, а в других — к неблагоприятным. Адаптивные свойства различных возможных комбинаций генов широко варьируют в зависимости от входящих в них генов и взаимодействий между ними. Особи, принадлежащие к данной скрещивающейся популя- ции, могут варьировать по нескольким наследственным призна- кам, но тем не менее они способны скрещиваться друг с другом, давая жизнеспособное плодовитое потомство. Такая популяция полиморфна по ряду коадаптированных генов. Поясним это на простом примере. Ген А представлен в популяции двумя алле- лями, Аг и А2, а другой ген В точно так же представлен двумя формами, Bi и В2. Девять диплоидных генотипов, которые мо- гут получиться в результате полового процесса из этих двух полиморфных генов (AiAB^, А^А^В* ..., А2А2В2В2), обла- дают индивидуальными различиями; тем не менее все они — нормальные представители своей популяции, адаптированные к жизни и более или менее успешному размножению в экологиче- ской зоне, занимаемой их популяцией. Кроме того, хорошие адаптивные признаки нескольких рекомбинационных типов — это не просто счастливое совпадение, а результат естественного отбора, который через предшествующие поколения оказывал
Гл. 4. Биологический вид 57 свое действие па данную скрещивающуюся популяцию, сохра- няя благоприятные аллели с хорошими комбинационными спо- собностями. Другая популяция, занимающая другую экологическую ни- шу в том же сообществе, обладает, подобно первой популяции, определенной адаптивной комбинацией признаков, которая под- вержена изменчивости в известных пределах Эта популяция, однако, полиморфна по другому набору неадаптированных ге- нов. Допустим, что она содержит аллели Л8 и Л9 и В8 и В9, ко- торые, комбинируясь друг с другом, дают девять диплоидных генотипов А8А8В8В8, А8А8В8В9, , AgAgBgB^ Все эти генотипы, несмотря на индивидуальные различия, приспособлены к жизни в нише, занимаемой их популяцией Последствия скрещивания между членами этих двух популя- ций весьма различны, если рассматривать их в плане адаптиро- вапности потомков Рассмотрим, например, девять типов потом- ков F2, получающихся в результате скрещивания генотипов A\AiB}B\ и А8А8В&В&. Два родительских типа, вновь появляю- щиеся в поколении F2, несомненно, жизнеспособны; жизнеспо- собным может оказаться и тип Fi. Остальные шесть генотипов, представляющие собой неиспытанные рекомбинации родитель- ских генов, могут оказаться плохо адаптированными как к раз- личным средам одной и другой родительских особей, так и к любой другой доступной им среде Если гены А и В не сцепле- ны между собой, то можно ожидать, что такие жизнеспособные или субвитальные рекомбинационные типы составят 10 из 16 зи- гот F2. Согласно правилам‘Менделя, при других родительских парах из этих двух популяций, например AiAiB2B2XА8А8В9В9 и т. д., доля рекомбинантов в F2, не относящихся ни к P-типу, ни к Ft-типу, будет такой же, а именно 62,5%. Поэтому в целом по- томки, получающиеся в результате гибридизации между двумя популяциями, различающимися по одной простой адаптивной комбинации генов, —это преимущественно рекомбинанты с по- ниженной приспособленностью. Доля субвитальных рекомбинантов быстро повышается с увеличением числа генных различий между родительскими по- пуляциями. Допустим, что две популяции содержат различные аллели пяти песцепленных между собой генов, от А до Е, опре- деляющих различные адаптивные типы в каждой популяции В таком случае скрещивание между A}Ab,.EiE\ и А8А8.. Е8Е8 Даст зиготы F2, из которых только 3,3% будут генотипически сходны с родительскими особями или с особями F]. Остальные 96,7% зигот F2 составят рекомбинанты, жизнеспособность ко- торых в большей или меньшей степени понижена Если роди- тельские популяции различаются по адаптивной комбинации ге-
58 Часть вторая. Природа видов нов, которую образуют десять независимых генов, то такие суб- витальные рекомбинанты составят 99,9% всех зигот F2. Иными словами, 966797 из каждого миллиона зигот F2, воз- никших в результате гибридизации между популяциями, разли- чающимися по адаптивной комбинации генов, состоящей из пя- ти несцепленных между собой генов, будут обладать плохо адап- тированной генетической конституцией. А на каждый миллион зигот Fs, образовавшихся в результате гибридизации между по- пуляциями, которые различаются по адаптивной комбинации признаков, определяемой десятью независимыми генами, 999 022, по всей вероятности, не смогут выжить ни в какой из доступных им сред. Конечно, реальные популяции будут так или, иначе откло- няться от этих упрощенных моделей. Некоторые факторы, на- пример сцепление, несколько уменьшают генетический груз, создаваемый гибридизацией. Другие факторы, такие, как слож- ность генетических различий между симпатрическими видами, напротив, увеличивают этот груз, причем последние факторы, возможно, перевешивают первые. Таким образом, вытекающие из наших численных примеров оценки потенциального груза, создаваемого гибридизацией между физиологически дифферен- цированными симпатрическими популяциями, вероятно, не сле- дует считать преувеличенными. Если при скрещиваниях между дифференцированными сим- патрическими популяциями наблюдаются огромные потери ре- продуктивного потенциала, то скрещивания внутри популяции обычно бывают благоприятными. Особи, скрещивающиеся с другими членами своей популяции, обычно оставляют гораздо больше потомков, чем особи, скрещивающиеся с членами чужих популяций. В таких условиях любые генетически детерминиро- ванные отвергания членов чужих популяций в качестве брачных партнеров или любые барьеры, препятствующие скрещиванию, будут подхвачены отбором и будут распространяться в каждой симпатрической популяции. Таким образом, мы приходим к выводу, что половое размно- жение, если оно выходит за пределы отдельных популяций дан- ного биотического сообщества, приводит к распаду адаптивных комбинаций генов внутри каждой популяции. Угроза продолже- нию существования таких симпатрических популяций тем боль- ше, чем более свободно они могут скрещиваться друг с другом. И наоборот, те биотические сообщества, которые состоят из репродуктивно изолированных скрещивающихся внутри себя популяций, или, иными словами, биологических видов, остаются стабильными.
Гл. 4. Биологический вид 59 Концепция генофонда вида Концепцию биологического вида можно выразить, связав ее с представлением о генофонде. Концепция вида, основанная на генофонде, хорошо сформулирована Добржанским [168]. «Мспделевская популяция — это репродуктивное сообщество размножающих- ся половым путем и скрещивающихся между собой индивидуумов, облада- ющих общим генофондом Биологический вид — это самая обширная и са- мая емкая менделевская популяция. Надвидовые группировки, такие, как подроды, роды и т п, не обладают общими генофондами, а поэтому лише- ны биологической реальности, присущей менделевским популяциям Однако виды дифференцированы на комплексы подчиненных менделевских популя- ций, которые можно называть подвидами, расами или локальными популя- циями» Существенное возражение, выдвигаемое рядом авторов [195, 196, 471] против такого определения, состоит в том. что пере- крестное оплодотворение и обмен генами происходят не на ви- довом уровне, а внутри локальных популяций и субпопуляций. Что касается самих этих фактов, то они верны, и мы их будем обсуждать в следующем разделе, однако при их истолковании упускается из виду самое главное. Имеющиеся в данном генофонде гены доступны всем парам способных к скрещиванию индивидуумов. Образуются ли все та- кие пары в действительности или нет, значения не имеет. Кон- цепция генофонда содержит некий элемент потенциальности Две особи, находящиеся на противоположных сторонах одной и той же обширной видовой популяции, могут объединить свои гены; их потомки черпают гены из двух удаленных одна от дру- гой частей обширного генофонда. Однако особь, принадлежащая к другому, репродуктивно изолированному виду, не может чер- пать гены из генофонда первого вида, даже если она живет с ним на одной территории Следовательно, мы имеем полное право представлять себе биологические виды как популяции, об- ладающие обширными генофондами, которые доступны для всех входящих в их состав особей. Причины и следствия, вытекающие из концепции Какова основа генотипического и фенотипического сходства между особями, принадлежащими к одному и тому же биологи- ческому виду? Согласно традиционной точке зрения, поток ге- нов обладает значительным гомогенизирующим и интегрирую- щим действием в обширных и свободно скрещивающихся попу- ляционных системах на уровне видов и региональных подразде- лений видов. Такой точки зрения придерживался еще Дарвин [152]. «Перекрестное оплодотворение играет очень важную роль в природе, обеспечивая сохранение особей, принадлежащих к
60 Часть вторая. Природа видов одному и тому же виду или к одной и той же разновидности, в чистоте и их единообразие». В наши дни эти же взгляды усиленно пропагандирует Майр [565, 569—571]. Приведем некоторые цитаты из его работ. [Новогвинейские популяции Tanysiptera galatea находятся] в центре не- прерывного потока генов, идущего в обоих направлениях через весь этот островной материк [564]. Устойчивый и интенсивный приток генов, обусловленный процессом об- мена генами, служит главным фактором, обеспечивающим генетическую инте- грированность между популяциями данного вида [569]. У всех широко распространенных процветающих видов относительно по- движных организмов, по-видимому, происходит достаточно интенсивный об- мен генами, обеспечивающий высокую однородность генофондов всех локаль- ных популяций [570]. «Отмечая поразительную морфологическую однородность большинства широко распространенных видов с высокой численностью, я в... своей статье (1954) особенно подчеркивал выравнивающее действие потока генов» [571]. Изложенная выше точка зрения была довольно широко рас- пространена среди эволюционистов, включая и меня самого [281, 293]. Однако за последнее время ряд исследователей вы- сказались и против нее. Эрлих и Рейвн [196] утверждают, что «не следует представ- лять себе вид как эволюционную единицу, объединяемую свя- зующими силами потока генов, [потому что] в природе поток генов гораздо более ограничен, чем обычно принято считать...» На это указывают и другие авторы [195, 197, 660, 753]. Эти авторы основывают свои возражения против традицион- ной точки зрения на данных об относительно ограниченном по- токе генов и зачастую небольших размерах соседств, о которых мы говорили в гл. 2. Эта группа данных, несомненно, имеет отношение к рассматриваемому вопросу. Обратившись вновь к этой проблеме в 1980 г. [298], я при- шел к выводу, что ни приверженцы традиционной точки зрения, ни их нынешние противники не привели достаточно убедитель- ных данных в пользу своих высказываний. Сторонники тради- ционных взглядов сделали несколько правдоподобных, но до- вольно смелых допущений, которые необходимо подкрепить более твердыми данными. Традиционная точка зрения и в са- мом деле уязвима. В свою очередь в аргументации, приводимой критиками тра- диционных взглядов, есть два слабых места. Во-первых, эти критики рассматривают процесс расселения, ограничиваясь рам- ками лишь одного поколения. Между тем, изучая поток генов в масштабах географических рас и видов, необходимо рассматри- вать более обширный промежуток времени, охватывающий мно- го поколений. Во-вторых, цитированные выше авторы придают слишком большое значение расселению на небольшие расстоя- ния, которое, безусловно, представляет собой наиболее вероят-
Гл. 4. Биологический вид 6Г ное течение событий; однако они преуменьшают роль событий, сопровождающих расселение на далекие расстояния, которые также могут иметь биологическое значение. Как же обстоит дело в настоящее время? Приходится при- знать, что окончательного решения пока нет. Имеющиеся дан- ные можно истолковать по-разному. Я изложу здесь краткие итоги проведенного мною недавно анализа этой проблемы [298]. Рассмотрим сначала изменение во времени расстояния, на которое происходит расселение, для организмов с противопо- ложными способностями к расселению. Это изменение зависит от двух факторов, среднего расстояния, на которое происходит расселение за 1 поколение и продолжительности генерации Расстояние, на которое происходит расселение у Drosophila pseudoobscura и ее близких родичей в Калифорнии, составляет в среднем 361 м. В природе у этих мух появляется примерно по 7 поколений в год С учетом этих двух факторов можно счи- тать обоснованной оценкой расселение на 2527 км за 1000 лет. Это расстояние сопоставимо с длиной или шириной области рас- пространения этого вида в западной части Северной Америки Сравните эту величину с величиной расстояния, на которое способно расселяться какое-либо многолетнее травянистое рас- тение. Liatris aspera расселяется в среднем за одно поколение па 3,5 м, а продолжительность генерации этого растения состав- ляет 5 лет [481]. Соответственно кумулятивное расстояние, на которое происходит расселение, составит всего 0,7 км за 1000 лет, или 7 км за 10000 лет. Это расстояние соответствует лишь очень незначительной части ареала вида. Продолжитель- ность существования вида может оказаться недостаточной для его широкого расселения. Приведенные выше основные параметры расселения типичны для этих двух групп организмов; сходные оценки имеются для других видов дрозофилы и для других многолетних травянистых растений (см. [298]). Эти два организма представляют две крайности: подвижные мухи с высокой способностью к расселе- нию и прикрепленные к субстрату многолетние растения с низ- кой способностью к расселению. В одном случае за период в 1000 или 10 000 лет может произойти расселение на большие расстояния; в другом случае это, по-видимому, невозможно. Хотя расселение представляет собой физическую основу по- тока генов, эти процессы не идентичны, и их не следует смеши- вать. Нас здесь интересует поток генов во времени или, точнее, то, что мы называем генетически эффективным потоком генов во времени. Это обмен генами между популяциями, различаю- щимися по частоте аллелей, который происходит на протяжении Двух или большего числа поколений и в котором участвуют три или более популяции.
Ф2 Часть вторая. Природа видов Между расселением во времени и генетически эффективным потоком генов есть одно важное различие. В первом случае суммарное расстояние, на которое происходит расселение, ли- нейно возрастает со временем. Но во втором случае частота иммигрирующих генов быстро снижается на каждом этапе и в каждом поколении, пока в конце концов процесс генетически эффективного обмена генами не Прекращается вовсе [298]. Рассмотрим гипотетический пример. Допустим, что популя- ции I, II, III и IV распределены по трансекте, пересекающей .ареал данного вида с запада на восток. В популяции I имеется новый селективно нейтральный аллель Л2, частота которого -равна 100%. Популяции II, III и IV содержат прежний аллель Ai с частотой 100%. Обмен генами между соседними популяция- ми происходит в обоих направлениях со скоростью т=0,10. .Ъ таком случае частота (q) аллеля Az в этих четырех популя- циях по прошествии трех поколений составит: Популяции I Популяция II Популяция III Популяция IV <71=0,755 92=0,219 9з=0,025 94=0,001 Частота нового аллеля А2 резко снижается на каждом этапе ^короткого ступенчатого процесса иммиграции. На каком-то этапе этого процесса аллель А2 становится настолько редким, счто вероятность его включения в следующую выборку мигрантов ничтожна. На этом этапе процесс генетически эффективного обмена генами прекращается. Расселение как таковое продол- жается, но генетически эффективный поток генов иссякает *[298]. Если бы генетически эффективный обмен генами продолжал- ся на протяжении очень многих этапов, то очевидно, что ему »была бы необходима мощная поддержка со стороны отбора. В таком случае нам следовало бы изменить свое допущение, предположив, что аллель А2 селективно не нейтрален, а сох ра- вняется отбором. При этом частота аллеля Az могла бы возрас- тать на каждом этапе миграционного процесса, так что вероят- ность его включения в следующую выборку мигрантов была бы .достаточно велика. Но повышение частоты того или иного алле- ля под действием отбора требует времени. На протяжении гряда последовательных поколений генетически эффективный об- мен генами, создаваемый совместным действием миграции и -отбора, будет протекать гораздо медленнее, чем расселение как таковое.
Гл 4. Биологический вид 6$ Рассмотрим вновь пример с дрозофилой в свете этих сооб- ражений. Как мы уже видели, такой высоко подвижный орга- низм с коротким временем генерации, как дрозофила, может расселиться по области, соответствующей видовому ареалу, за 1000 лет; но для того чтобы генетически эффективный поток генов распространился по той же области с учетом действия от- бора на каждом этапе, вполне может потребоваться в 50 или даже в 100 раз больше времени. Такие периоды времени при- ближаются к историческому возрасту данного вида Вплоть до этого момента все наши рассуждения свидетель- ствуют в пользу антитрадициопной точки зрения. Существуют серьезные сомнения относительно того, может ли поток генов оказывав гомогенизирующее воздействие на внутривидовую из- менчивость в широко распространенных видовых популяциях в течение периодов времени порядка 10 000 лет. Эффективный поток генов в областях, соответствующих видовому ареалу, стал- кивается с затруднениями даже у высокоподвижных видов с коротким временем генерации Но особенно остро стоит эта проблема для прикрепленных к субстрату многолетних растений- с длительным временем генерации и ограниченной способностью к расселению. Однако, прежде чем так легко отбросить традиционную точ- ку зрения, следует обратить внимание на другую группу дан- ных, свидетельствующих о том, что поток генов оказывает влия- ние на характер видовой изменчивости. В популяционных систе- мах с бипарентальным размножением, состоящих из множества- географических рас, наблюдается большая однородность в пре- делах обширных областей при непрерывной структуре популя- ционной системы, чем при разорванной (см. гл. 3). Это разли- чие коррелирует с наличием или отсутствием открытых кана- лов для обмена генами. Кроме того, в бипарентальных популя- ционных системах однородность внутривидовой изменчивости гораздо выше, чем в унипарентальных (см. гл. 1 и 5). И снова это различие коррелирует с наличием или отсутствием эффек- тивного механизма для обмена генами. Причины несоответствия между двумя группами данных не- известны. Быть может, было бы полезно вновь рассмотреть дан- ные по расселению. Методы, используемые при количественных исследованиях расселения, применимы лишь на ограниченных участках. Эти методы не позволяют выявить события, связан- ные с расселением на большие расстояния, что, возможно, ведет к недооценке средних расстояний, на которые происходит рас- селение. Внесение в существующие оценки поправок, учитываю- щих некоторое расселение на большие расстояния, могло бы способствовать примирению этих двух групп фактических данных.
>64 Часть вторая. Природа видов Виды-двойники Наиболее существенная черта биологических видов, как мы ви- дели, связана с их взаимоотношениями при скрещивании. Спо- собность особей успешно обмениваться гёнами, т. е. свободно «скрещиваться между собой и производить плодовитое и жизне- способное потомство, характеризует их как представителей •одного и того же биологического вида, тогда как неспособность к свободному и успешному обмену генами — признак обособ- ленности биологических видов. Все остальное, в том числе и морфологические различия, — это надстройка. Родственные биологические виды действительно отличаются друг от друга по внешним морфологическим признакам, равно как и по лежащим в их основе физиологическим признакам, по- скольку многие морфологические признаки входят в состав -адаптивных комбинаций признаков соответствующих видов. Тра- диционные таксономические методы классификации и определе- ния основаны на этой обычной ассоциации внешних морфологи- ческих признаков с физиологическими особенностями. Но такая корреляция не всегда выдерживается. Известны случаи, когда хорошие биологические виды морфологически аб- солютно неразличимы. Такие виды получили название видов- двойников. Классическим примером видов-двойников служат Drosophi- la pseudoobscura и D. persimilis. Прежде считалось, что эти мор- фологически сходные мухи принадлежат к одному виду — D. pseudoobscura-, однако в дальнейшем при некоторых «внутри- видовых» скрещиваниях обнаружилось, что скрещиванию меж- ду ними препятствует стерильность гибридов. Затем оказалось, что эти интерстерильные группы образуют симпатрические по- пуляции на обширных территориях в западной части Северной Америки, не гибридизируя между собой, и в соответствии с этйм •они были признаны отдельными видами. После поисков, предпринятых рядом исследователей, были в конце концов обнаружены небольшие морфологические раз- личия в строении половых органов и крыльев у самцов, а также некоторые поведенческие, физиологические и цитологические различия (обзор см. [569]). Эти различия очень невелики, и их трудно выявить обычными таксономическими методами. Между тем мухи легко узнают друг друга. Когда самцов и •самок Drosophila pseudoobscura и D persimilis помещают вмес- те в популяционный ящик в лаборатории, скрещивания проис- ходят исключительно или преимущественно между особями, принадлежащими к одному и тому же виду; и лишь в редких случаях в обычных лабораторных условиях самки и самцы раз- ных видов копулируют друг с другом. Подобным же образом
Гл. 4. Биологический вид 65 в природе, где очень много возможностей для гибридизации, особи, принадлежащие к разным видам, спариваются крайне редко, и межвидовые гибриды неизвестны [170]. Очевидно, дро- зофилы умеют различать виды D pseudoobscura и D persimilis независимо от того, умеют ли это делать систематики. Виды-двойники существуют и в других комплексах видов дрозофилы, и во многих других группах животных (обзор см. [569]). Виды-двойники встречаются также во многих родах выс- ших растений [279], причем у последних это явление часто со- четается с полиплоидией. Тетраплоидный вид с геномом ААВВ морфологически сходен и может интерградировать с предковым диплоидным видом АА по двум причинам. Во-первых, что самое главное, тетраплоид- ный вид содержит Д-геном Во-вторых, тетраплоид, вероятно, будет выщеплять некоторое число особей родительского типа А, особенно если это сегментный аллотетраплоид. По тем же при- чинам этот тетраплоид будет сходен со своим вторым диплоид- ным родительским видом ВВ. Вследствие различий в строении хромосом диплоидные виды АА и ВВ образуют при скрещива- нии более или менее стерильных гибридов Гд, гибриды между тетраплоидным видом ААВВ и любым из диплоидных роди- тельских видов, будучи триплоидами, также стерильны. Таким образом, популяция, которую по морфологическим признакам можно было бы принять за непрерывно интерградирующую по- пуляцию и которую систематик мог бы рассматривать как еди- ный вид, представляет собой на самом деле группу из трех ин- терстерильных видов-двойников [283]. В качестве иллюстрации приведем группу видов Gilia trans- montana, которую тщательно проанализировала Дэй [158]. В эту группу входят мелкие однолетние травянистые растения, встречающиеся в пустыне Мохаве и на прилегающих к ней тер- риториях в западной части Северной /Америки Это преимущест- венно автогамные растения, однако у них происходит некоторое, но тем не менее биологически значимое перекрестное опыление при помощи насекомых. Общий вид этих растений показан на рис. 4.5 и 4.6. Группа Gilia transmontana состоит не из трех, а из пяти род- ственных диплоидных и тетраплопдных видов. Один из тетра- плоидных видов — G. transmontana — происходит от двух дип- лоидов—G. minor и G clokeyl, а другой тетраплоид—G. та- Ног — от диплоидов G. minor и G aliquanta [158]. Таким обра- зом, у обоих тетраплоидпых видов есть один общий диплоидный предок (G minor). Все эти пять видов в ранних таксономиче- ских работах рассматривались как разные формы одного вида. Результаты опытов по искусственной гибридизации свиде- тельствуют о том, что эти пять видов, сами по себе вполне 5—45
66 Часть вторая. Природа видов плодовитые, высоко интерстерильны в любых комбинациях. В природе они симпатричны и растут в самых различных соче- таниях, не скрещиваясь между собой [158, 283, 300]. Дэй [158] выращивала и сравнивала ряд линий, представ'* ляющих известный диапазон изменчивости каждого вида, в од- нородных условиях среды в вегетационном домике. Она обнару- жила, что эти виды различаются, не очень сильно, но различия между ними постоянны и затрагивают почти все части расте- ния (см. рис. 4.5—4.7). Так, Gilia aliquanta отличается своими несколько более крупными цветками, но у остальных четырех видов цветки одинаково мелкие (рис. 4.6). У G. minor семена мельче, чем у других видов (рис. 4.7). Листья, окраска венчика, коробочки и другие признаки характеризуются незначительны- ми межвидовыми различиями. Однако эти внешние фенотипические различия не дают воз- можности проводить идентификацию во всех случаях. Вернем- ся еще раз к величине семян. У Gilia minor вес семян колеблет- Рис. 4.5. Форма роста у группы видов-двойников рода Gilia [158J.
Гл. 4. Биологический вид Рис. 4 6 Цветки пяти видов-двойников Gilia, изображенных на рис. 4.5 1158]. А — G. clokeyi. Б — G. transmontana. В — G minor. Г — G. malior Д — G. all- quanta А £ В Г Д Рис 4 7 Семена тех же пяти видов-двойников Gilia [158]. А — G. clokeyi. Б — G. transmontana. В —G. minor. Г — G. malior. Д—G. all- quanta ся от 10 до 20 мг, у С?, transmontana— от 20 до 30 мг, у G. clo- keyi— от 30 до 85 мг. Эти три вида различаются по средней ве- личине семян (рис. 4.7), но образуют непрерывный ряд, если рассматривать диапазон изменчивости нескольких видов [158]. В общем Gilia transmontana заполняет морфологический разрыв между своими диплоидными предками G. minor и G. clokeyi, так что ясно выраженные различия между этими тремя видами найти трудно. Аналогичным образом G. malior интерградирует с G. minor и G. aliquanta. А поскольку и G. transmontana, и G malior содержат геном G. minor, оба 5я
68 Часть вторая Природа видов тетраплоидных вида имеют много обших морфологических признаков. Проблемы таксономической идентификации в группе Gilia transmontana не имеют, однако, отношения к вопросу о биоло- гическом составе этой группы. Gilia transmontana, G. malior, G. minor, G. clokeyi и G. aliquanta образуют пять отдельных скрещивающихся групп и представляют собой, таким образом, хорошие биологические виды независимо от того, можно ли во всех случаях идентифицировать их но внешним морфологиче- ским признакам или пет.
5 Видовые единицы у унипарентальных растений Концепция биологического вида относится к бинарен гальным организмам. Она не распространяется па упипарентальные ор- ганизмы, не образующие скрещивающихся групп Между тем унипарентальное размножение обычно у растений, а также в разных группах, принадлежащих к другим царствам; поэтому необходимо разработать параллельные или альтернативные концепции вида, приложимые к единицам изменчивости в этих унипарентальных группах. Системы унипарентальных популяций Унипарентальные организмы образуют популяции и обширные системы популяций. Популяции состоят из генотипически сход- ных особей. Генотипическое сходство обусловлено происхожде- нием от общих предковых линий и усиливается под действием стабилизирующего отбора в данной нише или данном местооби- тании. Эти два фактора — общие предки и стабилизирующий отбор — приводят к тому, что родственные особи в своей среде определенным образом интегрируются, образуя популяции [574, 731, 732]. Итак, между унипарептальными и бипарентальными организ- мами существуют как черты .сходства, так и различия в отно- шении характера их популяций и популяционных систем. И у унипарентальных, и у бипарентальпых организмов наблюда- ются следующие процессы- 1) наследование одинаковых генов от общих предков; 2) распространение определенных генов по всей популяционной системе или виду в результате миграции и естественного отбора; 3) подавление распространения этих генов в другие виды, обусловленное их неспособностью мигри- ровать в другую среду или воспроизводиться в ней. Под дейст- вием всех этих процессов родственные особи, несущие одинако- вые гены, объединяются в популяции, обитающие в одной и той же среде, независимо от того, размножаются эти особи половым путем или нет [574, 732]. Популяции организмов, размножающихся половым путем и при участии двух родительских особей, связаны между собой Двумя дополнительными процессами, отсутствующими в строго унипарентальных группах. Один из этих процессов — скрещива- ние между особями, облегчающее распространение генов в по- пуляционной системе. Другой процесс — репродуктивная изоля- ция, препятствующая распространению этих генов в другие ви- ды [732].
70 Часть вторая. Природа видов Степени интеграции 'Существование сил, интегрирующих популяции и присущих •только бипарентальным организмам, заставляет думать, что 'биологические виды представляют собой или могут представлять более интегрированные единицы, чем популяционные системы унипарентальных организмов. Можно сказать, что особи, при- надлежащие к одной и той же популяции и одному и тому же виду, у унипарентальных организмов связаны узами происхож- дения от общей родительской особи, а у бипарентальных — уза- ми общих родителей, а также узами скрещивания. Сцепления, возникающие в результате перекрестного оплодотворения, слу- жат фактором интеграции у популяций и видов бипарентальных организмов, отсутствующим в унипарентальных группах. Фактически дискретные группировки видов обычно различи- мы у организмов с половым размножением (примером служит большинство родов и семейств у млекопитающих и птиц), но явно отсутствуют во многих унипарентальных группах расте- ний, примером которых служат крупные группы видов таких ро- дов, как Rubus и Hieracium. Кроме того, как было показано в гл. 1, проводя различия между бипарентальным и унипарентальным размножением, мы не отражаем в полной мере существующее положение вещей. У известных нам видов растений наблюдается целый спектр систем размножения — от широкого ауткроссинга на одном кон- це спектра через всевозможные промежуточные состояния до строго унипарентального размножения на другом его конце. От- сюда следует, что степень интеграции, достигаемая у этих видов, также варьирует, и притом коррелятивно: от максимальной у свободно скрещивающихся видов до относительно рыхлой струк- туры в преимущественно унипарентальных группах. Иными словами, если, следуя Мегличу [574] и Симпсону [732], считать, что видовая структура существует как у бипарен- тальных, так и у унипарентальных организмов, то возникает необходимость различать разные уровни интеграции у видов с различной биологией размножения. Хорошо интегрированные биологические виды — одно из состояний, наблюдаемых в при- роде. От этого состояния имеется постепенный переход к раз- личным промежуточным уровням интеграции, существующим у многих видов высших растений с частично, преимущественно или исключительно унипарентальным размножением. В системах популяций бипарентальных организмов изменчи- вость имеет иерархическую структуру: группы локальных рас объединяются в географические расы, а группы географических рас — в биологический вид. В системах популяций унипарен- тальных растений аналогичной иерархической структуры измен-
Гл. 5 Видовые единицы у унипарентальных растений 71 чивости нс наблюдается. Вместо этого у них обычно можно ви- деть ряды морфологически различных единиц, или микровидов, одного и того же ранга. Эти микровиды часто группируются вокруг одного или нескольких предковых видов с половым размножением. Микровиды Термином микровид (или жорданон) обозначают в ботанике любую однородную популяцию, которая морфологически слегка отличается от родственных ей однородных популяций. В такой трактовке этот термин приложим к обширному кругу популя- ций, оказываясь синонимом чистых линий, некоторых локальных рас, а иногда видов-двойников и т п , и его действительно ис- пользуют в этих и других случаях. Поскольку эгот термин при- менялся широко и достаточно свободно, он, естественно, пере- стал быть точным и его заменили другими, более строгими тер- минами. Однако в практике применения термина микровид есть одна особенность, ради которой его следует сохранить. Ботаники обычно используют этот термин для обозначения слабодиффе- ренцированных популяций, относящихся к группам растений с унипарентальным размножением. Так, микровиды описаны в автогамной группе Erophila verna и в агамоспермной секции Moriferus рода Rubus. Erophila verna и секция Moriferus рода Rubus, конечно, очень сильно различа- ются по систематическим связям, жизненным формам и систе- ме размножения. На фоне таких очевидных различий между этими двумя группами сходство их по характеру изменчивости, достаточное, чтобы оправдать применение к ним общей концеп- ции микровидов, приобретает важное значение. Кроме того, этот общий элемент в характере изменчивости, к которому мож- но приложить термин микровид, коррелирует с двумя друшми общими свойствами, а именно с естественной гибридизацией и унипарентальным размножением. Не все ботаники признают эти общие свойства или хотя бы знают о них Это особенно справедливо в отношении тех ис- следователей, которые впервые стали применять термин микро- вид; использование ими этого термина служит примером выде- ления, в значительной мере интуитивного, некой популяцион- ной единицы в ряду изменчивости известного типа Тем самым была создана предпосылка для формулировки более опреде- ленной концепции микровида. Микровиды определяются здесь как популяции, принадле- жащие к преимущественно унипарентальным группам растений, в общем довольно однородным и лишь.незначителыю отличаю-
72 Часть вторая. Природа видов щимся одна от другой морфологически. Их распространение не- редко бывает ограничено относительно небольшой географичес- кой областью, хотя это и не обязательно. Они часто имеют гиб- ридное происхождение (прямо или косвенно) и часто навсегда сохраняют гибридную конституцию. В зависимости от способа воспроизведения микровиды де- лятся на четыре главных класса: 1) клональные микровиды, вос- производящиеся путем вегетативного размножения, например Opuntia-, 2) агамоспермные микровиды, размножающиеся при помощи агамоспермии, например секция Moriferus рода Rubtis; 3) гетерогамные микровиды, воспроизводящиеся при помощи таких генетических систем, как у Oenothera biennis или Rosa canina; 4) автогамные микровиды, которые преимущественно автогамны и гомозиготны по хромосомам, как у Erophila. Следует указать, что микровиды классов 1 и 2 размножа- ются бесполым путем, а классов 3 и 4 — половым. Автогамные микровиды в большинстве случаев не исключи- тельно автогамны; частично у них наблюдается ауткроссинг и, кроме того, нормальный половой цикл. Следовательно, такие автогамные микровиды представляют собой один из типов био- логических видов. Концепция автогамных микровидов, к которой мы здесь подошли с одной стороны, в значительной мере сов- падает с концепцией биологических видов-двойников, изложен- ной в гл. 4. Дальнейшее обсуждение видов-двойников в авто- гамных группах растений дано в гл. 11. Проблема вида у клональных и агамоспермных микровидов, не способных к половому размножению и не обладающих свой- ствами биологических видов, осложняется в еще большей сте- пени, чем у автогамных микровидов. У гетерогамных микрови- дов, также обладающих гибридной конституцией, хотя они. и размножаются половым путем, также возникают сложности в связи с проблемой вида. Примеры клональных, агамоспермных и гетерогамных микровидов описаны в соответствующих главах восьмой части. Гибридность и микровиды Гибридность обычно ассоциирована с микровидами. Растения, принадлежащие к агамоспермным и гетерогамным микроврдам, представляют собой перманентные гибриды. Они обычно высо- ко гетерозиготны и в случае клональных микровидов могут быть межвидовыми гибридами. Автогамные микровиды в отличие от микровидов трех остальных классов не сохраняют гибридной конституции и могут быть полностью или почти полностью го- мозиготными; однако, подобно другим микровидам, они часто возникают как продукты гибридизации.
Гл. 5. Видовые единицы у унипарентальных растений 73 В случае гибридных микровидов гетерозиготные индивиду- умы создают однородные популяции в результате апомиксиса или гетерогамии В процессе своего возникновения микровид проходит через стадию, когда его распространение сильно огра- ничено; в случае же успешной эволюции микровид достигает стадии широкого географического распространения. Процесс роста популяции от гибридного индивидуума через небольшой клоп и эндемичный микровид до широко распространенного ми- кровида протекает непрерывно. В некий не поддающийся опре- делению момент на поздних стадиях этого постепенного про- цесса клональный, агамоспермный или гетерогамный микровид приобретает право рассматриваться как таксономически само- стоятельная единица. Естественная гибридизация между двумя или несколькими видами, прежде размножавшимися половым путем, за которой следует унипарентальное размножение образовавшихся гибри- дов и жизнеспособных вариантов, выщепляющихся в дальней- ших поколениях, приводят к формированию многочисленных микровидов. В группах растений, обладающих этим сочетанием эволюционных факторов, обычно можно обнаружить ряд как широко распространенных, так и эндемичных микровидов, ко- торые в процессе филогенеза наложились на исходные биоло- гические виды, затушевывая существующую между ними пре- рывистость. В таких группах растений изменчивость не ограничена опре- деленными рамками, соответствующими границам вида, по ох- ватывает два или несколько родительских видов и все возник- шие от них микровиды. Подобные группы растений создают огромные таксономические трудности Биологическая концепция вида неприложима к такой группе как целому и непригодна Для нее. Альтернативные таксономические концепции вида на практике также оказываются несостоятельными. Причина этих неудач заключается в том, что рассматриваемые группы расте- ний— это смесь, состоящая обычно из нескольких исходных биологических видов и многочисленных происходящих от них микровидов. Кроме того, это смесь, которую нельзя с помощью обычных таксономических методов разделить на составные элементы. Примеры таких гибридных комплексов, состоящих из биологи- ческих видов и микровидов, будут приведены в главах, отно- сящихся к восьмой части книги. Пересмотр вопроса о гомогенности вида Унипарентальные растения могут пролить некоторый свет на вопрос, обсуждение которого не было доведено до конца в пре-
74 Часть вторая. Природа видов дыдущей главе, а именно на вопрос о роли потока генов и скре- щивания в усилении гомогенности. Как уже говорилось ранее (см. гл. 4), известные нам скорости потока генов слишком ма- лы, чтобы этот поток мог оказывать существенное гомогенизи- рующее воздействие на изменчивость многолетних растений со свободным неродственным скрещиванием на больших площадях в течение периодов в 10000 лет. У унипарентальных растений уровень как обмена генами, так и скрещивания, конечно, гораздо ниже, чем у растений со сво- бодным неродственным скрещиванием. Тем не менее гомоген- ность наблюдается и у микровидов с обширным ареалом. Что же определяет гомогенность у унипарентальных растений? Сходство индивидуумов в пределах отдельных видов не обя- зательно приписывать воздействию потока генов и скрещива- ния. Существует другое объяснение, которое, несмотря на его очевидность, часто упускают из виду, а именно рост численно- сти индивидуумов, происходящих от общего предка. Рост численности популяции происходит как у бипаренталь- ных, так и у унипарентальных организмов. Отличить эффекты роста численности от эффектов, создаваемых потоком генов у бипарентальных растений, трудно. Но у унипарентальных расте- ний сходство между индивидуумами должно быть обусловлено главным образом происхождением всей популяции от одного общего предка (в отличие от моих прежних взглядов; см. [293]). Репликативный характер воспроизведения, быть может, в зна- чительной мере обусловливает гомогенность видовой популяции также и у бипарентальных растений, хотя у них роль этого фактора по сравнению с ролью потока генов остается неизвест- ной [298].
6 Вопрос о виде у растении У высших растений наблюдается чрезвычайно широкий диапа- зон типов организации родственных особей в популяционные системы. В царстве растений, как и в царстве животных суще- ствуют хорошо интегрированные биологические виды, однако это не единственная форма организации популяций у растений. У них имеются также большие и разнообразные популяционные системы на уровне, таксономически соответствующем секции или подроду, причем эти системы не подразделяются на четко обособленные виды. Кроме того, у растений встречаются виды, занимающие по уровню интеграции промежуточное положение между этими двумя крайними ситуациями. Далее в этой главе мы займемся следующими вопросами: с какой частотой встречаются у растений эти различные типы организации вида? Какие факторы определяют их возникнове- ние? Для того чтобы найти подход к решению этих вопросов, не- обходимо установить некий эталон для сравнения. В качестве такого эталона удобно использовать ряд дискретных и хорошо интегрированных биологических видов, наблюдаемых у многих или даже у большинства высших животных, например в семей- стве кошачьих, после чего можно рассматривать сходства с этим эталоном или отклонения от него, обнаруживаемые у растений У растений отклонения от организации, типичной для хорошо развитого биологического вида, принимают обычно две формы. У бипарентальных растений между двумя или несколькими скрещивающимися группами может существовать репродуктив- ная изоляция, занимающая промежуточное положение между уровнями изоляции, характерными для биологических видов и рас. Или же бипарентальное размножение может быть заме- щено каким-либо способом унипарентального размножения. В том и другом случаях отклонения могут колебаться от уме- ренных до чрезвычайно резких. И соответственно этим двум формам отклонений от принятого нами эталона в их крайних выражениях мы различаем два главных типа «невидов», а имен- но— полувиды и микровиды. Микровиды были рассмотрены в предыдущей главе, а здесь мы рассмотрим полувиды. Как будет показано в дальнейшем, такие «невиды» (nonspe- sics) не столь уж необычны, во всяком случае в некоторых фло- рах, по сравнению с биологическими видами. Их весьма широ- кое распространение приписывают отчасти природе процессов видообразования, а отчасти основным характеристикам самих растений.
76 Часть вторая Природа видов Полувиды как результат постепенного видообразования Обычный способ видообразования у растений и животных с пе- рекрестным оплодотворением состоит в постепенной диверген- ции двух или нескольких популяционных систем. На ранней стадии дивергенции эти популяционные системы ведут себя как географические или экогеографические расы. Они занимают соседние территории, свободно скрещиваясь друг с другом и интерградируя в зонах контакта. На поздней стадии диверген- ции взаимоотношения, между этими популяционными системами приобретают характер взаимоотношений между симпатрически- ми видами, обитающими на одной и той же территории, но не .скрещивающимися друг с другом. Между ранней и поздней стадиями дивергенции и репродуктивной изоляции наблюдают- ся различные промежуточные стадии, когда популяции не пред- ставляют собой ни хороших рас, ни хороших видов, но связаны друг с другом благодаря незначительному скрещиванию и сла- бому обмену генами. Популяционные системы, находящиеся на таких промежуточных стадиях дивергенции, были удачно назва- ны полувидами (обзор и библиографию см. [282]). Процесс географического видообразования будет рассмотрен в гл. 13. Здесь же нас интересует один из результатов этого процесса. Постепенная и непрерывная эволюционная диверген- ция от географической расы до симпатрического вида неизбеж- но приводит к тому, что в любой данный момент можно обна- ружить несколько популяционных систем, находящихся на про- межуточной стадии полувидов. Во многих родах растений мы находим дизъюнктивные алло- цатрические популяции, которые занимают, каждая в пределах своего ареала, сходные экологические местообитания и морфо- логически дифференцированы до такой степени, что системати- ки присваивают им разные видовые названия, но которые при экспериментальных скрещиваниях оказываются интерфертиль- ными. Примером служат Catalpa bignonioides из восточной час- ти США и С. ovata из Китая [778]. Другой пример — Platanus racemosa и Р. wrightii, произрастающие соответственно в оро- шаемых горными потоками долинах Калифорнии и в каньонах Аризоны. Arbutus menziesii и A. arizonica, произрастающие в ле- систых районах Калифорнии и Аризоны, разделенных обширной пустыней, служат третьим примером; в данном случае неизвест- но, дают ли они при скрещиваниях плодовитое потомство или нет. В этих и других аналогичных случаях отдельные популя- ционные системы уже нельзя считать, расами, но еще нельзя рассматривать как биологические виды. Они находятся на по- лувидовом уровне дивергенции.
Гл 6 Вопрос о виде у растений 77 Интересную промежуточную ситуацию представляют собой перекрывающиеся кольца рас. Такая ситуация возникает в тех случаях, когда ряд рас интерградирует по какой-либо географи- ческой трансекте. Терминальные расы такого ряда, различаю- щиеся сильнее всего, сосуществуют симпатрически, не скрещи- ваясь одна с другой в сколько-нибудь значительной степени. Таким образом, у одной и той же популяционной системы в разных частях ее ареала проявляются черты, свойственные ра- се или виду. Наиболее хорошо изученные примеры кольцевого перекрывания рас относятся к птицам и другим животным (об- зор см. [569]). Среди растений, принадлежащих к флоре запад- ных районов США, подобные примеры обнаружены, в частно- сти, в следующих группах видов: Gilia capitata, Ipomopsis aggre- gata, Aquilegia chrysantha, Mimulus longiflorus и Pinus pondero- sa ([54, 266, 268, 270, 334], а также Grant, неопубликованные данные). Mimulus puniceus (Scrophulariaceae) встречается в прибреж- ной зоне на юге Калифорнии, а М. longiflorus — в удаленных от побережья горах (рис. 3.2). В южной части Калифорнии, па обширном пространстве от береговой линии до расположенных дальше от моря гор, между этими двумя единицами происходит полная интерградация (см. гл. 3). Однако в тех частях гор Санта-Ана, где местообитания, пригодные для М. puniceus и М. longiflorus находятся очень близко друг от друга, популя- ции этих двух видов сосуществуют, не интерградируя [54]. Таким образом, М. puniceus и М. longiflorus ведут себя во многих об- ластях как расы, а в некоторых местах как симпатрические виды. Полувиды как результат естественной гибридизации Процесс эволюционной дивергенции не обязательно неуклонно идет лишь в одну сторону. Он обратим в довольно широких пре- делах, поэтому полувиды могут возникать не только как еди- ницы, находящиеся на пути превращения в виды, но также и как продукты гибридизации между видами, которые прежде были хорошо изолированы. Несмотря на то что биологические виды интерстерильны и хорошо изолированы в других отношениях, между ними могут происходить естественная гибридизация и обмен генами, до тех лор пока эффективность барьеров, препятствующих скрещива- нию, не достигнет 100%. Эти барьеры между родственными видами растений, принадлежащих к одному и тому же роду или секции, в сущности, часто могут быть до известной степени
78 Часть вторая. Природа видов разрушены. Нередко можно встретить два симпатрических ви- да, различающихся и не скрещивающихся между собой на боль- ших пространствах, но образующих гибриды в одной или не- скольких местностях. Межвидовая гибридизация — потенциальная угроза целост- ности родительских видов как отдельных скрещивающихся групп. Превратится ли эта потенциальная угроза в свершив- шийся факт или нет —вопрос другой. Межвидовая гибридиза- ция может привести к разнообразным конечным результатам (см. часть пятую). Некоторые из этих результатов не нарушают обособленность участвующих в гибридизации видов, а поэтому в данный момент они нас не интересуют. Здесь мы рассмотрим образование путем гибридизации но- вых популяций, позволяющих преодолеть барьеры к скрещива- нию, морфологический разрыв и экологическую дифференциа- цию между первоначально обособленными родительскими вида- ми. Такие связующие популяции гибридного происхождения де- лятся на два класса: скопления гибридов (hybrid swarms) и интрогрессивные популяции. Их образование поворачивает про- цесс видообразования вспять и, если гибридизация происходит в достаточно широких масштабах, превращает виды, бывшие прежде самостоятельными, в полувиды. Скопление гибридов представляет собой сложную смесь ро- дительских форм, гибридов Fi, особей, возникших в результате возвратных скрещиваний и расщепления. В таких скоплениях наблюдается, как и следует ожидать, очень высокая степень индивидуальной изменчивости. В литературе описано много при- меров скоплений гибридов, но мы приведем здесь лишь некото- рые из них. Скопления гибридов между Geum rivals и G. urbanum встре- чаются во многих местах в Англии и Европе [230, 557]. Aquile- gia formosa и A. pubescens образуют скопления гибридов в раз- личных зонах контакта этих двух видов в горах Сьерра-Невада в Калифорнии [96, 270]. Колонии, образуемые тремя или четырь- мя видами Baptista (Leguminosae) и их гибридами, встречаются на берегу Мексиканского залива в Техасе [9—11]. При многократных возвратных скрещиваниях гибридов с одним из родительских видов возникает интрогрессивная попу- ляция, сходная с данным родительским видом, но проявляющая изменчивость в сторону другого родительского вида [15, 16]. Если интрогрессия заходит достаточно далеко, то она может привести к стиранию морфологических и экологических разли- чий между исходными видами, которые в результате будут низ- ведены до уровня полувидов. В некоторые колонии Iris hexagona giganticaerulea в дельте Миссисипи на юге шт. Луизиана интрогрессирует Iris ftilva, так
Гл. 6. Вопрос о виде у растений 79 что морфологический разрыв между нормальными незасорен- ными формами этих двух видов заполняется их диапазоном из- менчивости [686]. Хотя эти два вида Iris в большинстве облас- тей, где они симпатричны, обособлены один от другого, это обособление не полное и в некоторых зонах гибридизации они интерградируют, соединяясь через ряд промежуточных форм. Та- ким образом, они представляют собой полувиды гибридного происхождения. Определение биологического вида как наиболее инклюзив- ной скрещивающейся группы оказывается несостоятельным в случае естественно гибридизирующих видов и полувидов. Там, где происходит ограниченный обмен генами между полувидами, в остальном изолированными друг от друга, наиболее инклю- зивной скрещивающейся единицей является не единый биологи- ческий вид, а совокупность полувидов. Такую совокупность на- зывают сингамеоном. Сингамеоп — самая обширная скрещиваю- щаяся система в группе гибридизирующих видов. Сингамеон ведет себя на своей внешней границе как хорошо изолирован- ный биологический вид, но отличается от него более сложной внутренней структурой. Сингамеоны обычны у разных родов растений: Pinus, Quer- cus, Geum, Aquilegia, Iris и др. Примеры будут описаны в гл. 18. Масштабы проблемы вида У бипарентальных растений полувиды гибридного происхожде- ния достаточно обычны, во всяком случае в некоторых флорах. Например, в результате изучения различных родов растений со свободным неродственным скрещиванием во флоре западной части США у меня создалось впечатление, что сингамеоны, состоящие из гибридных полувидов, часто более обычны, чем хорошо выраженные биологические виды. Это наблюдается у Quercus, Ceanothus, Diplacus, Iris и у свободно скрещивающих- ся представителей Gilia в западных областях США. У других родов свободно скрещивающихся растений из тех же областей, например Pinus, Aquilegia и Ipomopsis, гибридные полувиды составляют устойчивое меньшинство. Гибридные комплексы, содержащие многочисленные унипа- рентальные микровиды, столь же обычны. Комплексы агамо- спермных микровидов обнаружены у таких северных родов, как Antennaria, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Роа, Ranunculus, Ru- bus и Potentilla. Густафсон [317] перечислил 73 рода растений из всех частей земного шара, содержащих агамоспермные мик- ровиды. Некоторые другие роды, в том числе Allium, Festuca и Saxifraga, содержат унипарентальные гибридные формы, раз- множающиеся путем ложного живорождения.
80 Часть вторая. Природа видов Отклонения от эталона хороших биологических видов пред- ставляют собой, таким образом, обычное явление у высших растений; достаточно обычны и крайне сильные отклонения, о чем свидетельствуют случаи распада видовой организации. Во всех досконально изученных примерах участвует гибридизация в.сочетании либо с унипарентальным, либо с бипарентальным размножением. В этом заключается одно из самых важных раз- личий между растениями и многими группами высших живот- ных, у которых хорошие виды являются правилом, а сингамео- ны или агамные комплексы — исключением. Причины и следствия, вытекающие из концепции вида у растений Сравнивая хорошо изученные группы высших растений со мно- гими группами птиц, млекопитающих и таких родов насекомых, как Drosophila, мы обнаруживаем, что у растений дискретные биологические виды в общем встречаются реже и что для них более характерны иные ситуации. Отсюда следует, что причин- ные факторы, определяющие различные типы организации вида в двух царствах живой природы, также должны различаться. Поэтому сравнительный подход к проблеме вида может пролить некоторый свет на те факторы, от которых зависит организация вида у высших растений. Очевидное и коренное различие между растениями и живот- ными—это степень сложности индивидуального организма. Развитию относительно простого растительного организма со- ответствует открытая система роста с серийным образованием новых частей. Тело животного имеет гораздо более сложное и топко сбалансированное строение, а кроме того, оно развивается как единое целое в результате закрытой системы роста. Логично допустить, что организмы этих двух типов различаются также по сложности и интегрированности генетических систем, конт- ролирующих их рост и развитие. Одна эта предпосылка позволяет понять два главных факто- ра, способствующих частичному или полному распаду видовой организации во многих группах растений. Эти два фактора — частая межвидовая гибридизация и унипарентальное размно- жение. Виду, обладающему высокоинтегрированным и точно сбалан- сированным генотипом, межвидовая гибридизация нанесет отно- сительно больший вред, чем виду с более простым и менее стро- го координированным набором генов. Относительно простая физиолого-морфологическая организация тела растения, отра- жающая соответственно относительно более простой генотип,
Гл. 6. Вопрос о виде у растений 8Ь возможно, делает растения более устойчивыми к межвидовым обменам генами, чем большинство групп животных (279]. Сле- довательно, из открытой системы роста растений вытекает воз- можность разнообразных форм вегетативного и агамоспермного размножения, в результате чего численность гибридов и их по- томков будет увеличиваться. Как писал Густафсон [317]: «Виды явнобрачных растений снова и снова оказываются жертвой своих собственных черт: своей свободной системы роста, своего вегетативного распрост- ранения. Эти свойства‘непрерывно способствуют возобновлению популяции, ее изменению в направлении развития полиплоид- ное™ и апомиксиса». Эти основные свойства растений не только сказываются на характере растительных видов, но и оказывают глубокое влия- ние на макроэволюцию растений. Как мы увидим в дальнейшем^ в процессе филогенеза растений неоднократно имело место об- разование анастомозов между линиями, которые прежде были обособленными. Если у животных видообразование обычного типа приводит к формированию филогенетического древа, то у растений оно нередко ведет к образованию филогенетической сети. 6—45
7 Разные типы видов Общий термин «вид» используется в самых разных значениях. Поэтому, для того чтобы уменьшить число возможных недора- зумений, желательно в каждом конкретном случае с помощью прилагательных или приставок указывать, какой именно смысл в него вкладывается. Многочисленные авторы, занимавшиеся этой проблемой, различают разные типы видов, давая им разные названия [см. 53, 79, 81, 157, 244, 279, 293, 564, 570, 732, 737, 752, 855]. Принятая здесь классификация типов видов вобрала в себя некоторые черты более ранних систем, в частности систем Кэй- на [79] и Симпсона £732], но распределяются они иным образом. Настоящая система отличается, кроме того, от большинства прежних тем, что в ней последовательно используется единст- венный критерий — характер классифицируемых биологических объектов. Типы видов Как показывает опыт, биологам необходимо различать по край- ней мере четыре типа видов, чтобы охватить все разнообразие •биологических объектов. Иными словами, существует не менее четырех различных типов видовых единиц, для которых в бота- нике и зоологии необходимо иметь четыре различные концепции вида. В биологии растений полезно иметь еще одну, пятую кон- цепцию вида. Пять типов видов, различаемых в этой книге, перечислены ниже с указанием некоторых часто употребляемых синонимов: 1. Таксономический вид (морфологический вид, фенети- ческий вид) 2. Биологический вид (генетический вид) 3. Микроцид (агамный вид) 4. Последовательные (successional) виды (палеонтологи- ческие виды) 5. Биосистем этический вид (эковид, ценовид) Характеристики видов этих пяти типов приведены в табл. 7.1. Следует указать, что каждая из перечисленных выше концеп- ций вида имеет силу в своей собственной сфере. Однако при использовании той или иной концепции вида за пределами этой сферы возникают недоразумения. Как уже отмечалось, недора- зумения могут возникнуть также в тех случаях, когда термин «вид» используют без соответствующих пояснений, что бывает достаточно часто.
Гл 7. Разные типы видов 8$ Таблица 7.1. Характеристики видов разных типов Тип Классифицируемые единицы Сфера применения Таксономический Таксоны; группы мор- фологически сходных индивидуумов Группы с морфологическими раз- личиями, используемыми в фор- мальной классификации Биологический Системы популяций, размножающихся по- ловым путем Организмы с половым размноже- нием, принадлежащие к одному временному уровню Микровпд Популяции упипарен гальных организмов Унипарентальныс организмы, в том числе бесполые и парасексу- альные организмы Последовательные виты Фнлетические линии Биологические виды н микровиды во времени Биосистемэтиче- Группы, плодовитые Группы растений с половым раз- ский вид при скрещиваниях множением, искусственно гибри- дизированные па эксперименталь- ных участках Биологические виды, микровиды и последовательные виды в отличие от двух других типов — естественные единицы в том смысле, что они существуют в природе, а не просто категории, созданные человеком. Эти три типа можно объединить в слож- ную единицу — эволюционный вид Симпсона [732], который мы обсудим в одном из дальнейших разделов этой главы. Таксономический вид Таксономический вид, представляющий собой основную едини- цу формальной классификации, — универсальная категория,, встречающаяся у всех форм живой материи, как это предусма- тривается кодексами ботанической и зоологической номенклату- ры. Кодексы номенклатуры определяют также положение вида в иерархии таксономических категорий В ботанике такую иерархию составляют (в восходящем порядке), форма, разно- видность, подвид, вид, ряд, секция, подрод, род (при этом опу- скаются различные возможные промежуточные категории, обра- зуемые при помощи приставок над- или под-). Таксономический вид основан на морфологическом сходстве и различии и представляет собой совокупность морфологически сходных индивидуумов, отличающуюся от других таких совокуп- ностей. Полагаться на внешние морфологические признаки прак- тически необходимо, поскольку морфологические признаки, в том числе окраска, — единственные признаки, которые можно постоянно использовать при повседневной работе с любой груп- пой организмов. Таксономический вид должен быть единицей, 6’
«4 Часть вторая. Природа видов которую было бы удобно применять в практической работе по классификации и определению. Недостаток критерия морфологического сходства и различия состоит в том,что с его помощью невозможно объективно уста- новить уровень различия, заслуживающий видового ранга. Нет способа, который бы позволил объективно решить, представляет ли собой данный таксон вид, разновидность или ряд. Поэтому разные систематики могут создавать и создают различные си- стемы классификации для одной и той же груйпы организмов. Несомненно, что прерывистости в ряду изменчивости, раз- граничивающие биологические виды, можно использовать также для разграничения таксономических видов. В тех случаях, ког- да это возможно, следует отождествлять таксономический вид с видом биологическим. Однако такая возможность имеется не всегда. Во всяком случае, это нельзя считать существенным или обязательным элементом концепции таксономического вида. Субъективный характер таксономического вида отражен в высказываниях разных ученых. Приведем прежде всего одну цитату из Дарвина [152, 154]: «Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось прове- зти ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этого ранга, или между подвидами и хорошо выраженны- ми разновидностями, или, наконец, между менее четко выраженными разно- •видностями и индивидуальными различиями. Эти различия плавно переходят одни в другие, сливаясь в один непрерывный ряд... Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю произвольным, при- думанным ради удобства для обозначения групп особей, близко между со- бой схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблю- щиеся [в своих признаках]». Эта точка зрения, доведенная до своего логического конца, была сформулирована Риганом следующим образом (цит. по {392J): «Вид — это сообщество (или несколько близко родственных сообществ), отличительные морфологические признаки которого, по мнению компетент- ного систематика, достаточно четко выражены, чтобы оправдать присвоение «му (или им) видового названия». Недавно Кронквист [131] дал разумное определение таксо- номического вида: «Виды —это самые мелкие группы, постоянно и последовательно сохра- няющие свою обособленность и различимые обычными способами». Дополняя это определение, Кронквист [131] пишет: «после- довательно сохраняющие обособленность... означает, что все или очень большая доля рассматриваемых особей явно принадле- жат к одной или к другой группе, а не находятся где-то посере- дине между ними». Слова «обычными способами» подчеркивают,
Гл. 7. Разные типы видов 85 что следует применять традиционные и практичные методы. Так, для различения видов грибов принято (и необходимо) ис- пользовать микроскоп, тогда как при определении видов семен- ных растений обычно пользуются простой или препаровальной лупой. Практическая применимость для определения и классифика- ции представляет собой, таким образом, один из важнейших критериев таксономического вида. А отсюда следует, что так- сономический вид — искусственная категория, которая во мно- гих случаях не совпадает с естественными единицами. Ибо, как удачно выразился Бодри [53]: «Природа... развивалась, совер- шенно не заботясь о тех практических проблемах, с которыми лридется столкнуться ее исследователям». Биологический вид как одна из стадий процесса дивергенции Биологический вид рассматривался в гл. 4 в качестве одной из популяционных единиц. Однако эту единицу можно рассматри- вать также как одну из стадий более или менее непрерывного ряда уровней дивергенции популяционных систем. Узловым точ- кам в таком ряду соответствуют локальные расы, аллопатриче- ские полувиды, аллопатрические виды и симпатрические виды _ Группа ВИДОВ В Биологический вид В _Аллоп^трический пдлувид В Географическая раса В Локальная раса В Группа ___ ВИДОВ А Биологический^ __ вид А Аллопатрический полувид А Географическая раса А Локальная _____ раса А Предковая популяция__________ ПРИЗНАКИ Рис. 7.1. Последовательные стадии процесса постепенной первичной дивер- генции.
Часть вторая. Природа видов 86 (рис. 7.1). При гибридизации между двумя биологическими ви- дами эти единицы вновь обретают статус симпатрических полу- видов и'образуют новую сборную единицу — сингамеон. Хотя теоретически иерархия популяционных систем отлича- ется от иерархии таксономических категорий, на практике меж- ду ними существует определенное соответствие, когда дело ка- сается групп растений с обычным половым размножением. Для популяционных систем приняты следующие таксономические эквиваленты: Локальная раса — не различается таксономически или рассматривается как раз- новидность Географическая раса — подвид; некоторые авторы счи- тают ее разновидностью Аллопатрический, полу- —часто рассматривается как вид таксономический вид Симпатрический полу- — таксономический вид вид гибридного проис- хождения Аллопатрический био-----таксономический вид логический вид Симпатрический биоло- —таксономический вид гический вид Группа видов —ряд Сингамеон - — ряд, секция Последовательные виды Поскольку биологический вид реагирует на изменяющиеся усло- вия среды, весьма вероятно, что с течением времени он под- вергнется изменениям. Изменяющийся биологический вид, рас- сматриваемый в перспективе геологического времени, превра- щается в пару последовательных видов. Другими словами, последовательные виды—это члены одной и той же эволюцион- ной линии, существующие в разные периоды времени и обла- дающие различными признаками. Вернемся вновь к рис. 7.1: А и В на одном определенном уровне схемы — это два биологи- ческих вида; тогда как А и В в разных точках одной линии — два последовательных вида. Филетическая эволюция — процесс непрерывный, а поэтому два последовательных вида связаны, по крайней мере теорети- чески, рядом интерградирующих форм. Таким образом, решение о том, где провести границу между ними, неизбежно становится произвольным. На практике принятие такого решения часто об- легчается наличием разрывов в палеонтологической летописи.
Гл. 7. Разные типы видов 87 Для многих современных видов хвойных известны третичные предки. Ниже перечислены некоторые пары видов, относящиеся к сем. Pinaceae и произрастающие'на западе Северной Амери- ки. Слева указаны виды, произраставшие в районе Большого Бассейна в миоцене, а справа — их современные эквиваленты, встречающиеся в хвойных лесах западных районов Америки (31]. Члены каждой пары очень сходны морфологически и, по- видимому, представляют собой родственные последовательные виды. Миоцен Pinus alvordensis Р florissanti Р. quinquifolla Picea lahontense P. sonomensis Tsuga mertensioides T. sonomensis Pseudotsuga sonomensis Abies alvordensis A concoloroides A klamathensis A. lattearpus A sonomensis A. toxirivus Современная эпоха P. contorta P. ponderosa P monticola P. engetmannii P breweriana T. mertensiana T. heterophylla P. menziesii A. recurvata A. concolor A. shastensis A. magnifica A grandis A. amabilis Другие примеры последовательных видов рода Pinus можно наблюдать у третичных и современных сосен с закрытыми шиш- ками в прибрежных районах Калифорнии [30]. Эволюционный вид Соединив биологический, унипарентальный и последователь- ные виды, можно получить комбинированную концепцию эво- люционного вида. Эволюционный вид, по определению Симпсона [731], пред- ставляет собой популяционную систему, обладающую следую- щими характеристиками: 1) это линия, состоящая из последо- вательных популяций предков-потомков, существующая в прост- ранстве и во времени; 2) эволюция этой линии обособлена от эволюции других таких линий, т. е. от других видов; 3) эта ли- ния обладает собственной «единственной в своем роде эволю- ционной ролью», т. е. соответствует своей особой экологической нише в биологическом сообществе; 4) она ивдеет собственные эволюционные тенденции, будучи способной изменять свою эво- люционную роль на протяжении своей истории [732].
88 Часть вторая. Природа видов Такими характеристиками обладают как унипарентальные, так и бипарентальные организмы. Следовательно, концепция эволюционного вида охватывает более разнообразные системы скрещивания и носит более широкий характер, чем концепция биологического вида в бипарентальных группах. Концепция эволюционного вида придает перспективность проблеме гибридизации и интегрированности видов. Естествен- ная гибридизация неизбежно понижает интегрированность уча- ствующих в ней видов. Однако в свете концепции эволюционно- го вида главный вопрос состоит не в том, происходит ли между двумя данными видами гибридизация, а в том, утрачивают ли два гибридизирующих вида свои различные экологические и эволюционные роли или нет. Если, несмотря на некоторую гиб- ридизацию, они не сливаются, то, следовательно, в эволюцион- ной перспективе они остаются отдельными видами [732]. Концепция эволюционного вида проливает также свет на причины гомогенности видов. Мы уже обсуждали эту проблему в связи с биологическими и унипарентальными видами (см. гл. 4 и 5) и имели основания усомниться в том, что поток генов может служить главным фактором, определяющим гомогенность во многих группах растений. Рассматривая те же самые при- меры с точки зрения концепции эволюционного вида, мы вводим в обсуждение исторический фактор, а вместе с ним — удовлетво- рительное альтернативное объяснение: гомогенность видовой по- пуляции может в значительной мере определяться происхожде- нием от общего предка. Биосистематические категории Выделение биосистематических категорий основано на плодо- витости при скрещиваниях, определяемой в экспериментах по искусственной гибридизации. Хорошо известна следующая иерархия этих категорий (в восходящем порядке): экотип, эко- вид, ценовид, компариум [96, 100, 102, 136, 840, 842]. Экотип слагается из «всех членов данного вида, приспособ- ленных к выживанию в среде определенного типа в пределах общего ареала распространения данного вида». Два или не- сколько экотипов «способны свободно обмениваться генами без снижения плодовитости или мощности потомков» [102]. Эковид представляет собой совокупность экотипов. Два или несколько эковидов разделяются барьерами неполной стериль- ности; например, между ними возможна искусственная гибриди- зация, причем гибриды Fi могут обладать значительной, но не полной стерильностью. Ценовиды —это совокупности родственных Зковидов. Раз- личные ценовиды можно скрещивать друг с другом — обычно
Гл. 1. Разные типы видов 89 с трудом, и получающиеся гибриды Fi высоко или полностью стерильны. Поэтому обмен генами между ценовидами очень ог- раничен или не происходит вовсе Компариум слагается из группы родственных ценовидов. Различные компариумы не удается искусственно скрещивать друг с другом, так как этому препятствует очень сильно выра- женная несовместимость. Представленная здесь система популяционных единиц носит особый характер. Она основана на одном, по при этом очень важном аспекте изоляции, а именно на внутренней репродуктив- ной изоляции. Биосистсматические категории дают возможность систематизировать (в тех случаях, когда они известны) взаимо- отношения между группами по плодовитости В «нормальной» группе растений биосистематические кате- гории можно приравнять к соответствующим популяционным единицам примерно следующим образом экотип=локальная раса; эковид и ценовид=биологический вид; компариум = био- логический вид, сингамеон или группа видов. Корреляции эти не слишком точны в «типичных» группах и еще менее точны во всех остальных. Причина этого заключается в том, что преграды, обуслов- ленные стерильностью, представляют собой лишь одну группу изолирующих механизмов. Существуют, кроме того, внешние изолирующие механизмы, которые могут быть весьма эффектив- ны в природных условиях В некоторых группах растений име- ются хорошо развитые внешние изолирующие механизмы, нс» слабо развитые внутренние механизмы. Поэтому биосистемати- ческие категории имеют более непосредственное отношение к ситуациям, возникающим на экспериментальных участках, чем к тому, что происходит в природе. Единицы классификации культурных растений Виды и группы видов, в которые входят культурные растения, содержат больше отклоняющихся форм, чем аналогичные груп- пы тех же размеров у дикорастущих растений, а использование географических критериев затруднено, что связано с условиями возделывания. Как указывают Харлан и де Вет [347]: «Методы формальной таксономии не очень пригодны для классификации культурных растений». Для этих целей необходим какой-то иной способ классификации. Харлан и де Вет [347] предложили иерархию категорий, в •основе которой лежит генофонд. На видовом уровне и выше они различают три категории генофондов GP-1, GP-2 и GP-3. Первичный генофонд (GP-1) эквивалентен биологическому виду Хорошо изолированные виды относят к разным катего-
90 Часть вторая. Природа видов риям GP-1. Если растения, принадлежащие к одной и той же группе, различаются по плоидности, то их обычно отнорят к раз- ным GP-1. Вторичный генофонд (GP-2) представляет собой группу био- логических видов, которые могут быть скрещены с культурным растением. Барьеры в виде стерильности или пониженной жиз- неспособности гибридов существуют, но они могут быть преодо- лены. Категория GP-2 примерно соответствует ценовиду в био- систематике. Третичный генофонд (GP-3) — наиболее обширная из раз- личаемых в этой иерархии единиц; она соответствует наивыс- шей скрещиваемости и наивышйему потенциально возможному переносу генов. Гибриды между разными GP-3 получить труд- но, и они нежизнеспособны или полностью стерильны. Обмен генами между разными GP-3 достигается только с помощыо специальных методов, таких, как выращивание зародышей в. культуре для получения гибридов или удвоение хромосом для восстановления плодовитости. У Triticum к GP-1 принадлежат виды Г. monococcum, Т. iur- gidum, Т. timopheevi и Т. aestivum. В единицу GP-2, к которой принадлежит Triticum, входят также роды' Aegilops, Secale, Haynaldia и три вида Agropyron. Единица GP-3, в которую вхо- дят эти виды пшеницы и родственные ей роды, содержит, кро- ме того, несколько других видов Agropyron и несколько видов Elymus [347]. Некий вид GP-1, относящийся к какой-либо группе культур- ных растений, обычно содержит не только- возделываемые, но и спонтанные формы (либо сорняки, либо дикорастущие, либо и те и другие вместе). Харлан и де Вет [347] предлагают ис- пользовать для классификации этих альтернативных форм кате- горию подвида. Вид GP-1 делится на два подвида, А и В. К под- виду В относят сорняк и дикорастущую форму, т. е. спонтанные расы. Подвид А сохраняют для культурных сортов. Вид GP-1 и его подвиды А и В имеют формальный таксоно- мический статус, и им присваиваются латинские названия. Существует также ряд категорий рангом ниже подвида, не имеющих формального статуса. Их можно; представить в сле- дующем виде: Подвид В Раса Подраса Подвид А Раса Подраса Культивар Линия, клон или генотип
Гл. 7. Разные типы видов 91 Биологический вид или таксономический вид? Разногласия по проблеме вида сосредоточены на взаимоотно- шениях между таксономическими и биологическими видами. Между этими двумя типами видов* имеются как сходства, так и различия. В ранний период истории и концепции вида говорили преимущественно о сходстве, тогда как ближе к нашему времени стали уделять больше внимания различиям Натуралисты раннего периода — Джон Рэй [668], Линней [512—515], Бюффон [74] и другие — занимались высшими жи- вотными и растениями в пределах местной фауны и флоры. Сле- довательно, они имели дело с симпатрическнми популяциями организмов, размножающихся половым путем и различающихся по хорошо выраженным морфологическим признакам. Виды, которые они выделяли, можно было одинаково хорошо опреде- лить как по взаимоотношениям при скрещивании, так и по пре- рывистости в изменчивости морфологических признаков. Самая инклюзивная единица бипарентального размножения и основ- ная таксономическая единица были для них синонимами Ины- ми словами, между биологическими и таксономическими вида- ми никакого различия не делалось, да и нужды в нем не было. Для многих групп организмов, изучаемых современными методами, также наблюдается хорошее соответствие между кри- терием, основанным на способности к скрещиванию, и крите- рием морфологической прерывистости. Прерывистости в измен- чивости, разграничивающие биологические виды, делают также возможным распознавание таксономических видов В таких группах таксономический вид остается синонимом биологиче- ского вида. Однако критерии, основанные на скрещиваемости и на мор- фологических различиях, не всегда совпадают. Расширение си- стематических биологических исследований со времен первых натуралистов выявило многочисленные примеры, в которых эти два критерия не совпадают, что положило начало проблеме вида. Существуют три часто встречающиеся ситуации, в которых не удается или не представляется возможным приравнять таксо- номический вид к биологическому виду. Это касается видов- двойников, полувидов и видов с унипарентальным размноже- нием. Каждая из этих ситуаций широко распространена у выс- ших растений. Система таксономических категорий универсальна. Все орга- низмы следует распределять по родам и видам, и каждому из них следует присваивать отдельное название. Но не все орга- низмы размножаются половым путем. А в бесполых группах «биологических видов не существует.
92 Часть вторая Природа видов Кроме того, таксономическая иерархия отличается жест- костью. В ней есть две категории — вид и подвид. Каждое рас- тение, согласно правилам ботанической номенклатуры, относит- ся к определенному виду. Полувидов в таксономической иерар- хии не существует. Но некоторые популяционные системы & природе находятся на полувидовом уровне дивергенции. Если, угодно, их можно считать таксономическими видами,но они не являются биологическими видами. В связи с этим уместно напомнить, что иерархия таксоно- мических единиц была создана до появления теории эволюции. Лиинеевский вид был отлит в креационистскую форму. Линней писал в 1764 г. (цит. по [768]): «Мы различаем столько видовг сколько различных форм было сотворено изначально». Со вре- мени Линнея никаких серьезных изменений в таксономическую- иерархию внесено не было. Но естественные популяционные системы эволюционируют. Их не всегда удается втиснуть в «до- эволюционный» набор категорий. Семена, из которых выросла проблема вида, были посеяны давно. Третий случай, в котором критерии скрещиваемости и мор- фологических различий вступают в противоречие, это виды- двойники. Такие виды представляют собой настоящие биологи- ческие виды, но их очень трудно различить по морфологическим признакам, вследствие чего и нельзя считать хорошими таксоно- мическими видами. Это не означает, что родственные виды- двойники невозможно различить по фенотипическим призна- кам. Фактически такое различие можно провести в любой груп- пе достаточно полно изученных видов-двойников. Однако для- того чтобы произвести идентификацию в этих группах, необхо- димо приложить гораздо больше усилий, чем это требуется & обычной таксономической практике. В обычной практике разде- ление биологических видов может оказаться неудобным или да- же неосуществимым, поэтому за единицу формальной классифи- кации приходится принимать весь комплекс видов-двойников. Такое положение возникает обычно в связи с аллополиплои- дией. Рассмотрим группу трех родственных видов (двух диплои- дов и одного тетраплоида) с геномами АА, ВВ и ААВВ. Одни лишь внешние морфологические признаки могут оказаться не- достаточно надежными в качестве критериев для различения этих видов. Однако если помимо морфологических данных рас- полагать сведениями о числе хромосом, то этого обычно бывает достаточно для идентификации. Два диплоидных вида АА и ВВ — морфологически крайние типы в пределах данной группы, и их, как правило, можно отличить один от другого по внешним признакам. Морфологически промежуточный вид ААВВ надеж- но отличается от обоих диплоидов даже по одному лишь числу хромосом. Таким образом, виды АА, В В и ААВВ можно идеи-
Гл. 7. Разные типы видов 93 тифицировать по совокупности наружных и внутренних феноти- пических признаков Однако первый этап идентификации — определение числа хромосом, для чего необходимо исследовать живой растительный материал под микроскопом — процедура, выходящая далеко за пределы методов, которые можно считать стандартными для определения видов у высших растений Здесь мы сталкиваемся с новой формой старого расхожде- ния между естественной и искусственной системами классифи- кации. Первая отражает генетические связи, но может оказать- ся неудобной для применения, вторая полезна для практическо- го использования в таксономии, но не всегда отражает биологи- ческое родство Расхождение между этими подходами к класси- фикации обычно затрагивает высшие категории. Однако оно вновь возникает на видовом уровне во всех тех случаях, когда таксономические виды, различаемые в повседневной практике, неэквивалентны биологическим видам [283]. Таким образом, концепция вида применительно к современ- ным организмам дуалистична, поскольку она основывается как на морфологических критериях, так и на критерии скрещивае- мости. Такой дуализм не создает никакой проблемы вида в группах, в которых эти два критерия совпадают Но не во всех группах дело обстоит так благополучно. Какому же критерию следует отдавать предпочтение? Среди биологов нет единодуш- ного мнения по этому вопросу. Представители различных школ отвечают на него по-разпому, и их ответы отражают различную практику, которой они придерживаются Развитие концепции вида, начавшееся во времена ранних натуралистов от общей исходной точки, в дальнейшем пошло по разным направлениям Одно из таких направлений привело к развитию концепции вида, принятой в таксономии. Другое частично независимое направление привело к созданию совре- менной биологической концепции вида. В результате при ис- пользовании термина вид в таксономии и в популяционной био- логии в него вкладывают различный смысл. Во многих дискуссиях по проблеме вида не проводится раз- личия между этими двумя употреблениями термина. Нередко биологическую концепцию вида критикуют с позиций таксоно- мической концепции, не признавая различий в точках зрения. Надо ли объяснять, что подобные дискуссии лишь способствуют сохранению путаницы. Делались также попытки упорядочить положение, ограничив применение термина вид и используя его лишь в одном из его традиционных значений. К сожалению, разные авторы расхо- дятся во мнениях о том, какое именно из этих значений следует выбрать. Одни авторы [131, 244, 762 и др.] считают, что термин вид следует закрепить за формальной таксономией, а для ре-
94 Часть вторая. Природа видов продуктивно изолированных скрещивающихся групп создать новые термины. Другие [100, 279 (но не [282]), 525 и др.] пред- почитают сохранить термин вид для изолированных скрещиваю- щихся групп. Ни одно из этих противоположных предложений принято не было, и вряд ли то или другое из них найдет широ- кое признание, поскольку обе школы исследователей пренебре- гают исторически сложившимися традициями в применении термина вид. Выход из этого семантического тупика, позволяющий достичь желанной цели —внести ясность в обсуждения, избежав при этом опасности пойти наперекор издавна установившимся тра- дициям в использовании термина, — состоит в том, чтобы при- нять термины «биологический вид» и «таксономический вид», вкладывая в них различный смысл (79, 157, 282, 652]. Целесо- образность разграничения этих двух типов видов была доказана при изложении и обсуждении проблемы в этой и в предшест- вующих главах. Задумайтесь еще раз над видами-двойниками в свете этого обсуждения. Каждый из видов-двойников по от- дельности представляет собой хороший биологический вид и может быть признан за таковой исследователями, интересую- щимися его генетическими или экологическими характеристика- ми. В то же время группу видов-двойников в целом при обычной “идентификации можно рассматривать как один таксономический 1ВИД. Критика биологической концепции вида Многие авторы предлагали концепции вида, совершенно не сов- местимые с биологической концепцией (см., например, Беннет {56]; Бурма [76]; Гейтс [236];* Дэвидсон [155]; Кронквист [130]; Левин [475]; Мейсон [558]; Москуин [587]; Рейвн (660, 661]; Со- кал, Кровелло [754]; Эрлих, Холм [195]; Эрлих, Рейвн [196]. Некоторые из этих работ открыто направлены против биологи- ческой концепции вида (Беннет, Кронквист, Москуин, Рейвн, Сокал и Кровелло, Эрлих). Кроме того, некоторые работы, на- правленные против биологической концепции вида, часто с одоб- рением цитируют другие авторы (см., например, Орндаф [631] о работе Сокала и Кровелло [754] и многие другие). Перечисленные выше авторы в большинстве своем ботаники; юдин (Бурма)—зоолог, публикующий свои работы в ботаниче- ском журнале; два (Эрлих, Сокал) — зоологи, сотрудничающие с соавторами-ботаниками. Несогласие с биологической концеп- цией вида или возражения против нее высказывают, как показы- вает этот перечень, в основном ботаники, но также и отдельные зоологи.
Гл 7. Разные типы видов 95 В этом разделе мы рассмотрим некоторые из основных воз- ражений против биологической концепции вида и попытаемся ответить на них. Авторы старшего поколения (Бурма, Гейтс, Дэвидсон, Мей- сон) отстаивают номиналистическую концепцию вида' реальны лишь индивидуумы, а виды — это просто скопления индивиду- умов. Подобная точка зрения лишена здравого смысла приме- нительно к бипарентальным организмам, у которых скрещиваю- щиеся популяции действительно представляют собой реально существующие репродуктивные единицы и группируются в более обширные популяционные системы. Авторы более поздних работ (Рейвн, Сокал и Кровелло, Эрлих и Холм, Эрлих и Рейвп) подчеркивают важность скре- щивающейся популяции, но не принимают биологический вид. Эти авторы правы по первому вопросу. Но на границе между популяционными системами действительно существуют барь- еры, препятствующие скрещиванию между этими популяциями. Точки зрения упомянутых выше авторов можно придерживаться только в том случае, если пренебречь этим вторым аспектом или принизить его значение Сокал и Кровелло [754] рассмотрели поэтапно весь процесс, необходимый для распознавания биологического вида, подверг- нув его логическому анализу. Они приходят к выводу, что био- логической концепцией вида трудно пользоваться па практике. Совершенно верно, что для выделения биологического вида в любой данной группе необходимо провести много полевых и экс- периментальных исследований, а также проделать большую ра- боту с музейными коллекциями. Для некоторых групп растений такая работа проведена. Сокал и Кровелло [754], подчеркивая эти трудности, совершенно умалчивают о том, что на самом де- ле все необходимые операции в ряде случаев были проведены. Левин [475], Рейвн [660], Сокал [753], Эрлих и Рейвп [196] считают, что интеграция обширных популяционных систем видо- вого масштаба не может быть результатом обмена генами, как полагают другие ученые, поскольку этот процесс носит локали- зованный характер. Вполне возможно, что это справедливо для некоторых групп организмов, в том числе для многих растений (обсуждение этого вопроса см. в гл. 4). Мы здесь будем исхо- дить из допущения, что оно справедливо Затем названные выше авторы делают заключение, что недостаточная интегрирован- ность, обусловленная слишком обширным потоком генов, подры- вает статус биологического вида как эволюционной единицы. Мы можем согласиться с предпосылкой, но не с выводом. Биологический вид состоит из действительно или потенциально скрещивающихся между собой индивидуумов, репродуктивно изолированных от других таких видов. Широкое скрещивание в
*96 Часть вторая. Природа видов пределах данной популяционной системы не представляет со- ‘бой существенной особенности биологического вида; существен- ное значение имеет его нескрещиваемость с другими популяци- онными системами. Многие ботаники полагают, что, согласно биологической кон- цепции вида, все или почти все растения должны быть сгруп- пированы в дискретные видовые единицы. Это не реализуется во многих группах растений и в разных флорах, и такое несоот- ветствие между наблюдением и теорией вызывает глубокое не- довольство биологической концепцией вида. Подобное отноше- ние к этой концепции не высказывается прямо в публикуемых работах, и поэтому его нельзя документально подтвердить, как это обычно принято. Тем не менее оно существует; оно прояв- ляется при неофициальных обсуждениях и подразумевается в некоторых опубликованных материалах [130, 660, 754, 756]. Вот еще один пример того, как в биологическую концепцию вида вкладывают большее значение, чем это нужно. Биологиче- ский вид представляет собой одну из стадий процесса диверген- ции, как уже отмечалось в этой главе; существуют также и другие стадии незавершенного видообразования и вторичного слияния видов. Следовательно, ряд популяционных систем в любой данный момент времени состоит как из биологических видов, так и из полувидов. В сущности, скорее всего следует ожидать, что в каждый данный момент своей истории не все популяции будут сгруппированы в дискретные биологические виды. Важно, что в каждый момент существует некоторое чис- ло биологических видов. Одна из характерных черт биологических единиц вообще со- стоит в том, что процессы их размножения постепенны и тре- буют значительного времени. Деление одной хромосомы, клетки или особи на две дочерние хромосомы, клетки или особи прохо- дит через ряд промежуточных стадий. Тем не менее никто не считает хромосомы, клетки и особей, после того как они образо- вались, произвольно выделенными единицами организации. Точ- но так же биологический вид в процессе подразделения на два или несколько новых видов может проходить через промежуточ- ные стадии, и это отнюдь не должно наносить ущерб статусу дочерних видов как реально существующих единиц па их ко- нечных и хорошо развитых стадиях. Общая особенность всех работ, перечисленных в начале это- го раздела, — поиски единой универсальной концепции вида. В них обсуждаются «виды» без всяких дальнейших уточнений. Авторы работ, направленных против биологической концепции вида, пытаются использовать эту концепцию в качестве удов- летворительного универсального критерия вида и обнаружи- вают, что она для этого не подходит. Однако, как мы отмечали.
t Гл. 7. Разные типы видов. 97 рцнее, единственный критерий вида, имеющий универсальное применение, — это практичность и удобство.для идентификации и классификации, и этот критерий дает нам таксономическую единицу, которая в своей основе искусственна, и часто ле соот- ветствует естественным единицам. Для того чтобы сделать возможным полезный критический диалог о виде, необходимо проводить различие между сущнос- тями, называемыми здесь таксономическими видами и биологи- ческими видами. Эти сущности перекрываются, но они в корне различны. Однако в некоторых статьях, направленных против биологической концепции вида, открыто отвергается как рас- хождение между таксономическим и биологическим видами, так и сами эти термины (см., например, [76]); в других же расхож- дение просто игнорируется, а термин «вид» используется попе- ременно в разных значениях. Я мог бы привести многочисленные примеры работ, в кото- рых термин «вид» без прилагательных используется в смысле таксономического вида в одной части предложения или абзаца и в смысле биологического вида в другой части того же самого абзаца. Такие колебания между двумя различными концепция- ми вида во многих случаях, по-видимому, не осознаны, но они всегда служат источником недоразумений. Всякая логически обоснованная критика биологической концепции вида должна признавать различие между биологическим и таксономическим видом. 7—45
Часть третья Генетические и экологические аспекты вида 8 Генетическая основа различий между видами Изучение наследственности при межвидовых и межрасовых скрещиваниях проводится многими исследователями во многих группах растений. Как показали результаты этих работ, близ- кие виды или расы дифференцированы в отношении систем ге- нов, различных типов хромосомных перестроек и систем сцеп- ления. Поскольку обзор соответствующих данных уже опубли- кован нами в другой книге [294], здесь мы ограничимся лишь кратким их изложением. Генные системы Генные системы, участвующие в дифференциации видов у рас- тений, можно классифицировать следующим образом. По систе- мам каждого из перечисленных ниже типов имеются эмпириче- ские данные (см. [294]). 1. Простые менделевские системы. 2. Сериальные генные системы, состоящие из двух или нескольких генов, контролирующих последовательные этапы какого-либо метаболического процесса или про- цесса развития. 3. Системы множественных генов, состоящие из генов с аддитивным действием. 4. Системы оппозиционных генов, состоящие из множест- венных генов и (или) сериальных генов в сочетании с контролирующими генами, обладающими негативным действием. 5. Системы модификаторов, состоящие из главных генов и генов-модификаторов. 6. Цитоплазматические факторы. 7. Системы, состоящие из взаимодействующих друг с дру- гом цитоплазматических и хромосомных генов. Простые менделевские системы встречаются не очень часто, но они существуют. Хорошими примерами служат плодовитые
Гл 8 Генетическая основа различий между видами 99 межвидовые скрещивания у Aquilegia [648]. Цветки большинст- ва видов имеют шпоры, но у примитивного вида A. ecalcarata шпоры отсутствуют. Признак наличия или отсутствия шпор на- следуется как различие, определяемое одним геном, причем на- личие шпор — доминантный признак при скрещиваниях между A. ecalcarata и A. vulgaris, а также между A. ecalcarata и A. canadensis. Различие по тому же признаку наследуется как определяемое двумя генами и при скрещиваниях A. ecalcarataX ХА. chrysaniha и A. ecalcarataxA. alpina дает в F2 соотноше- ние 15:1. Различие в ориентации цветка также определяется одним геном, и при скрещиваниях A. ecalcarataXA. chrysantha поникающие цветки доминируют над прямостоячими [648]. Преобладающая часть различий при межрасовых и межви- довых скрещиваниях у растений наследуется как признаки, обус- ловленные множественными генами (т. е. соответствует типам 2—5 из приведенного выше перечня). Так обстоит дело у Agui- legia. У этой группы растений, как и у большинства других групп, окраска цветков наследуется очень сложным образом. А межвидовые различия по высоте растений, форме листьев, длине шпор, величине лепестков и т. п. детерминируются у Aquilegia множественными генами [648]. В простой системе множественных генов, контролирующих какой-либо количественный признак, гены обладают аддитивным действием и доминирование отсутствует. Это приводит к возник- новению промежуточного фенотипа в Fi, непрерывной изменчи- вости в широком диапазоне и промежуточной моды в F2 и не- прерывной изменчивости в более узких пределах в последующих поколениях. Классическим примером такой системы служит наследование различий в длине венчика при скрещиваниях меж- ду разновидностями Nicotlana longiflora [182] (рис. 8 1). Вряд ли следует говорить, что взаимодействия между гена- ми обычно гораздо сложнее, чем в приведенном примере. Так, компоненты какой-либо системы множественных генов у данной расы или вида могут обладать не только одним лишь аддитив- ным действием на тот или иной количественный признак; одни компоненты системы могут оказывать на развитие данного при- знака аддитивные эффекты, а другие — негативные. Когда две такие внутренне сбалансированные оппозиционные системы ге- нов сочетаются в результате межрасовой или межвидовой гиб- ридизации, то в поколениях F2, а при некоторых условиях и у гибридов Fi, наблюдается трансгрессивное расщепление, причем количественное выражение данного признака у гибридов выхо- дит за пределы его изменчивости у обоих родительских типов. В сериальных генных системах отдельные гены детермини- руют различные этапы какого-либо процесса в развитии. Такие системы играют важную роль в наследовании окраски цветков. 7*
100 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида Рис 8 1. Распределение по частоте индивидуумов с разной длиной венчика при скрещиваниях между различными разновидностями Nlcotiana longiflora (по [182], с упрощениями). При изучении генетической основы окраски цветков обычно об- наруживается, что ее наследование определяется комплементар- ными генами, т. е. один ген создает условия, необходимые для действия другого гена, контролирующего следующий этап. В на- следовании окраски цветков нередко участвуют также ингиби- торы, роль которых состоит в оппозиционном взаимодействии с сериальной генной системой. Рассмотрим, например, различие между двумя близкими ви- дами Viola, выражающееся в наличии или отсутствии одной из особенностей в окраске цветка: для цветков V. tricolor харак- терно темное пятно, обычно отсутствующее у V. arvensis. Кла- узен [95, 96] показал, что у обоих видов имеются комплементар- ные гены, определяющие образование этого пятна. Но V. arven^
Гл. 8 Генетическая основа различий между видами 101 sis содержит, кроме того, один или два гена-ингибитора, подав- ляющие образование пятна. У потомков от скрещивания между этими видами происходит сложное расщепление по этому при- знаку [95]. Системы оппозиционных генов, состоящие из генов с про- тивоположными, положительными и отрицательными воздейст- виями на развитие данного признака, встречаются часто. О ши- роте их распространения можно судить по результатам изуче- ния наследования 16 многофакторных признаков у межрасовых гибридов Potentilla glandulosa. Семь или даже восемь из этих признаков контролируются системами оппозиционных генов [98]. Классический пример межвидовых различий в системах мо- дификаторов наблюдается у видов Gossypium hirsutum и G bar- badense. Многие признаки этих двух близкородственных видов определяются гомологичными генами. Наличие или отсутствие пятен на лепестках, например, контролируется у каждого из этих видов парой гомологичных аллелей гена S. При скрещива- ниях внутри каждого вида наличие пятна доминирует над его отсутствием, и в F2 эти признаки расщепляются в отношении 3:1. Но при межвидовых скрещиваниях между растениями с пятнами и без пятен потомки Fi носят промежуточный харак- тер, а в F2 наблюдается непрерывная изменчивость. Объясня- ется это тем, что хотя главные гены, определяющие наличие или отсутствие пятна на лепестках (и различные другие признаки) , у этих двух видов хлопчатника гомологичны, они несут различ- ные наборы генов-модификаторов. Система модификаторов у G. barbadense усиливает проявление признака пятна, а соответ- ствующая система у G. hirsutum подавляет его [349]. Интересный тип взаимодействия генов наблюдается в тех случаях, когда у потомков межвидовых гибридов появляются совершенно новые и непредсказуемые признаки. Для Antirrhi- num majus и A. glutinosum характерны типичные двугубые цвет- ки; такие же цветки имеются у гибридов Fi между этими вида- ми и у большинства потомков F2, однако у некоторых индивиду- умов F2 цветки больше похожи на цветки их далекого родича, относящегося к роду Rhinanthus [519]. Точно так же у Digitalis при одном из межвидовых скрещиваний у некоторых потомков появляется новый признак цветка, а именно шпоры, отсутствую- щие у родительских видов [715]. Новые фенотипы наблюдаются также у гибридных потомков ряда других групп растений, а не только у Antirrhinum и Digita- lis. Следовательно, это явление носит общий характер, оно по- лучило название макрорекомбинации (краткий обзор с библио- графическими ссылками см. [294]). Макрорекомбинации имеют эволюционное значение, поскольку они показывают, что меж-
102 Часть третья. Генетические и экологические асЛекты вида видовая гибридизация может порождать не только, промежуточ- ное формы, но также формы, не похожие ни на один из роди- тельских видов. Гены, кодирующие ферменты Электрофорез позволяет выявить те генетические различия в ферментах, которые никак не проявляются фенотипически. Эти различия могут иметь место на любом уровне организации: на уровне индивидуума у гетерозигот или полиплоидов; между от- дельными особями; в пределах одного вида; между видами и между таксонами более высокого ранга. Гены, определяющие электрофоретическую изменчивость, отличаются от генов, кото- рые определяют большинство внешних фенотипических призна- ков. В последние годы методы электрофореза используются чрез- вычайно широко, в связи с чем накопилось огромное количество данных по электрофоретической изменчивости как у животных, так и у растений. Здесь мы можем лишь в общем виде коснуть- ся этой большой проблемы. Появилось несколько новых обзоров по электрофоретической изменчивости у растений [255, 335, 412]; есть также другие ценные обзоры, посвященные главным обра- зом, но не исключительно, животным [28, 508]. При исследовании 13 ферментов в 6 популяциях Tragopogon dubiuSi 3 популяциях Г. porrifolius и 3 популяциях Г. pratensis полиморфизм по этим ферментам был обнаружен у первых двух видов. У всех видов наблюдалось большое сходство между по- пуляциями, о чем свидетельствуют показатели генетической идентичности, равные 0,97—1,00. Вместе с тем между этими тремя видами во всех попарных сочетаниях существуют четко выраженные различия, а показатели генетической идентичности колеблются от 0,50 до 0,62 [694]. У очень близкородственных видов Clarkia biloba и С. Ungu- lata показатель генетической идентичности высокий (7=0,88). В отличие от этого у менее близкородственных видов С. rubicun- da и-С. franciscana показатель генетической идентичности ниже (7=0,28) [252—255]. При сравнении Phaseolus vulgaris и Ph. coccineus по двум ферментным системам — эстеразы и лейцинаминопептидазы — методом электрофореза между ними' были обнаружены значи- тельные различия в положении полос этих ферментов. У алло- полиплоидного гибрида, полученного в результате скрещивания этих видов, были обнаружены все полосы, образуемые родитель- скими видами, что свидетельствует об аддитивности в наследо- вании этих ферментов [884]. Такая аддитивность у аллополипло- идов гибридного происхождения — явление обычное. Однако в
Гл. 8. Генетическая основа различий между видами ЮЗ" некоторых случаях аддитивности не наблюдается на электро- фореграмме аллополиплоида отсутствуют полосы, имеющиеся у родительских видов, или, напротив, появляются новые полосы, как, например, у искусственных аллополиплоидов Nicotiana [669]. В таких случаях у межвидовых гибридов и у аллополи- плоидов, по-видимому, имеют место те или иные сложные взаи- модействия между генами. Замечания относительно регуляции В периодической литературе довольно широко обсуждается вопрос о генах-регуляторах и регуляции развития как ключевых элементах в дифференциации видов и в процессе видообразова- ния (см., например, [77, 440, 896]). Регуляция развития, несомненно, играет важную роль в соз- дании фенотипических различий между видами. Это давно приз- нано, и не об этом здесь речь. Обсуждение рассматриваемого вопроса в приведенных выше и в других недавно опубликованных статьях носит особый ха- рактер В них регуляцию относят за счет действия генов-регу- ляторов и побочных эффектов хромосомных перестроек. Здесь нас интересуют гены-регуляторы, а хромосомные перестройки будут рассмотрены в этом аспекте в гл. 14. Гены-регуляторы противопоставляют структурным генам, а структурный ген — это, в сущности, то же самое, что и классический менделевский ген, рассматриваемый в несколько ином плане. Выдвигаемое авторами упомянутых работ положение состоит в том, что эво- люция «зависит главным образом от мутаций генов-регуляторов и лишь во вторую очередь — от изменений структурных генов» [896]. Разграничение структурных и регуляторных генов возникло в результате изучения бактерий, и его стали широко применять также к высшим организмам, где оно неуместно. У высших рас- тений нет ни одного класса генов-регуляторов. Регуляция обес- печивается гетерогенной совокупностью контролирующих генов. В эту совокупность входят гены-ингибиторы, минус-модифика- торы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют собой гетерохроматиновые блоки) (см. [294]). Кроме того, у высших растений разграничение между структурными и регуля- торными генами оказывается несостоятельным: некоторые типы генов-регуляторов на самом деле представляют собой структур- ные гены, как это хорошо видно на примере генов-ингибиторов. Итак, изменения в характере развития играют важную роль в создании межвидовых различий у высших растений. Но эти
104 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида изменения нельзя связать с генетическими элементами какого- либо одного типа. Они представляют собой результат действия генов и генных взаимодействий многих типов. Хромосомные перестройки Структурные перестройки хромосом возникают в результате разрывов хромосом и последующего воссоединения разорванных концов каким-либо иным способом. В зависимости от числа раз- рывов, их местоположения и способа воссоединения различают несколько типов перестроек, главные из которых представлены на рис. 8.2. Во многих группах растений при цитологическом изучении близких видов и их гибридов Fi обнаруживается, что эти виды различаются по инверсиям, транслокациям и другим структур- ным перестройкам. В качестве иллюстрации здесь будут описа- ны два классических примера. Эвери {25] провел исчерпывающий цитогенетический анализ гибридного треугольника Nicotiana, состоящего из видов ЛА. ala- ta, N. langsdorffii и N. bonariensis. У этих видов имеется по 9 пар хромосом, относящихся к разным классам в зависимости от величины и морфологии в пределах данного набора и до не- которой степени—между наборами, принадлежащими разным ви- дам. В мейозе у гибридов Fx от скрещивания N. alata и N. langs- dorffii хромосомы Ль Bi и D образуют цепочку, что указывает на существование между родительскими видами различий по двум последовательным транслокациям в этих хромосомах. Картина конъюгации при скрещивании N. alata и N. bonaridn- sis показывает, что эти виды различаются по реципрокной транслокации в хромосомах Ах и Е3 и по двум последователь- ным транслокациям в хромосомах А2, В2 и Е3. На основании этих данных можно предсказать, что N. langsdorffii и ЛА. bona- riensis дифференцированы по ряду транслокаций, затрагиваю- щих все хромосомы в их наборах, за исключением хромосом С и Е2. Картины конъюгации, наблюдаемые у гибридов, получен- ных в результате скрещивания ЛА. langsdorffii и N. bonariensis, подтверждают это предсказание [25]. Столь же остроумный цитогенетический анализ видов Lilium martagon, L. hansonii и гибрида Fj между ними провел Ричард- хон [682]. У этих двух видов лилий по 12 пар хромосом. Карти- на конъюгации хромосом у гибрида показывает, что родитель- ские виды различаются по небольшим парацентрическим ин- версиям в шести из этих двенадцати -хромосом [682]. Это относительно простые и ясные примеры. В большинстве случаев, виды , различаются по многочисленным невыявленным
1.Терминальная нехватка Ст. ABCD Изм. ABCD EFGHI 4 Парацентрическая инверсия Ст. Изм ABCD EFGHI t EFG ABCD °“ t t EFGHI 2.Интерстициальная делеция 5 Перицентрическая инверсия Ст. ABCD л EFGH I Ст ABCD EFGHI Изм ABCD I1 ' EFI Изм. t ABGFE G t DCHI 3. Дупликация 6 Транспозиция Ст. ABCD EFGHI Ст. ABCD yy^-ghi > Изм. ABCD f t EFGHGHI Изм. t f AD t . EFBCGHI 7.Небольшая реципрокная транслокация Ст. ABCD EFGHI MNOP QRST ' -и- ИЗМ. ABCD t EFGHST ° 1 MNOP n ОЯ1 8. Транслокация плеча Ct ABCD EFGHI MNOP QRST Изм. ABCD 't QRST MNOP EFGHI ^Последовательные транслокации Ст. ABCD EFGHI MNOP t QRST uvw WIL 1-я транслокация ABCD 3t QRST MNOP EFGHI UVW' XYZ транслокация ABCD , QRST MNOP . . XY2 uvw л EFGHI Рис. 8.2. Типы хромосомных перестроек [283]. В каждом случае стандартная хромосома (ст) сравнивается с хромосомой, изменившейся в результате перестройки (изм.). Стрелками показаны точки разрыва на стандартной хромосоме, при которых может возникнуть данная перестройка. Центромера изображена в виде овала, располагающегося в се- редине или почти в середине хромосомы.
106 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида перестройкам, вызывающим аберрации при конъюгации в мейозе. Во многих родах растений были обнаружены межвидовые •различия, обусловленные структурными перестройками хромо- сом. Такие перестройки часто встречаются в группах травяни- стых растений, особенно у однолетних. Хорошо известные при- меры наблюдаются у Brassica, Clarkia, Crepis, Elytnus, Galeop- sis, Gossypium, Gilia, Layia, Madia и Nicotiana. Системы сцепления Генные системы нередко характеризуются особыми типами сцепления. Следовательно, межвидовые различия — это разли- чия не только в генных системах, но также и в наборах сцеп- ленных генов или в системах сцепления* Известны системы сцепления разных типов. Помимо обычного сцепления генов в стандартных хромосомах существуют сцепления, затрагивающие лишь определенные типы генных систем; примерами служат: многофакторное сцепление, сцепление М—V, сцепленные функ- циональные генные системы, сцепленные адаптивные генные комбинации и сбалансированные полигенные системы. Две из этих систем имеют отношение к эволюционным про- цессам, которые будут обсуждаться в последующих главах. Эти системы кратко рассматриваются ниже. Обзор систем сцепле- ния в целом можно найти у Гранта [294]. Хромосомные перестройки тесно связаны с системами сцеп- ления. Хромосомы — это носители обычных для данного вида групп сцепления. Структурные перестройки — источник измене- ний обычного сцепления. Некоторые перестройки в гомозиготном или гетерозиготном состоянии служат носителями систем сцеп- ления определенных типов. Многофакторное сцепление У покрытосеменных растений модальное гаплоидное число хро- мосом п обычно равно 7—14. Следовательно, если множествен- ные факторы, определяющие два признака, по которым разли- чаются две расы или два вида, распределены по набору хромо» сом более или менее случайным образом, то некоторые из ге- нов для каждого из этих признаков должны находиться в одной и той же хромосоме (или хромосомах). Короче говоря, сцепле- ние между этими двумя признаками должно быть частичным или многофакторным. Весьма вероятно, что с одним из двух таких признаков или с ними обоими частично связан таким же образом третий количественный признак. Продолжая рассуж- дать в том же направлении, можно ожидать, что все признаки,
Гл. 8. Генетическая основа различий между видами 107 находящиеся под многофакторным контролем, по которым раз- личаются две расы или два вида, связаны, прямо или косвенно, системой переплетающихся между собой слабых сцеплений. По- добная система сцепления не предотвращает, но сильно ограни- чивает рекомбинацию при межрасовой и межвидовой гибриди- зации [98, 99, 294]. Эти ожидаемые многофакторные сцепления обнаружены в нескольких экспериментах по гибридизации Хорошие данные получили Клаузен и Хиси [99] при межрасовом скрещивании у Potentilla glandulosa (2п=14). Они изучали корреляции между 14 признаками в обширной расщепляющейся популяции F2; бы- ло известно, что 11 из этих признаков детерминируются двумя или несколькими генами. Из 91 пары признаков у 67 наблюда- лась слабая, но статистически значимая корреляция. Ни один из признаков не расщеплялся независимо от всех других; на- против, каждый признак коррелировал со многими или с боль- шинством других 13 признаков. Корреляции между определен- ными парами признаков, такими, как длина лепестков и длипа чашелистиков, возможно, обусловлены плейотропным действием генов, однако многие другие сочетания признаков, морфогенети- чески по связанных друг с другом, как, например, опушенность растения и вес семян, также наследовались совместно, и в этих случаях следует предполагать наличие многофакторного сцеп- ления [99]. Аналогичные результаты были получены позднее для ряда количественных признаков при межвидовом скрещивании Mitnu- lus lewisii и М. cardinalis [377]. Л4ногофакторное сцепление обусловливает корреляцию меж- ду признаками в пределах расы или вида, получившую название генетической связности [99], или связности признаков. Сцепление М—V При изучении межвидовых гибридов в нескольких родах рас- тений были получены данные, свидетельствующие о наличии сцепления между генами, детерминирующими различные морфо- логические признаки, и генами жизнеспособности. Это широко распространенное, а быть может, и всеобщее явление называют сцеплением М— V [292]. Термин «морфологические гены» отно- сится в данном контексте к любым генам, определяющим види- мые фенотипические признаки, в том числе окраску разных частей растений Под генами жизнеспособности (viability genes) имеются в виду любые гены, оказывающие влияние на рост и мощность Гены жизнеспособности могут быть плейотропными, оказы- вая действие также на морфологические признаки, и наоборот,
108 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида как в случае альбиносных проростков. Нам хотелось бы иметь возможность исключить подобные случаи плейотропии. Поэтому мы ограничимся рассмотрением таких фенотипических призна- ков, которые затрагивают цветки или плоды, но не могут быть выявлены на стадии вегетативного роста и которые коррелиру- ют с различиями в жизнеспособности. Наблюдаемые в таких случаях корреляции позволяют предположить скорее наличие ‘Сцепления между отдельными морфологическими генами и те- лами жизнеспособности, а не эффекты плейотропии. Таким образом, мы здесь имеем дело с данными об аллель- ных различиях между видами или расами растений по сцеплен- ным генам М и V. Самая простая из возможных ситуаций — сцепленная пара генов М—V без существенного взаимодейст- вия между генами. Один из родительских видов имеет при этом генотип MaVa/MaVa, а другой — генотип МьУь/МьУь. Допустим, что генам Va и Уь соответствуют различные оптимальные для роста условия среды. В таком случае у потомков гибрида, выра- щиваемых в среде, благоприятствующей одному из аллелей V, соотношение фенотипов при многофакторном расщеплении по морфологическому маркеру М будет отклоняться от нормально- го. Различные белее сложные примеры с участием частичного или многофакторного сцепления между двумя или несколькими генами V и двумя или несколькими генами М дают сходные ре- зультаты [292]. Интерфертильные виды Mimulus cardinalis и М. lewisii (Scrophulariaceae) встречаются соответственно на небольших и значительных высотах в горах Калифорнии. Проростки одной из растущих на побережье линий М. cardinalis хорошо выжи- вают в саду на низменности (Станфорд), но в'альпинарии (Тимберлайн) смертность среди них очень велика. Сеянцы вы- сокогорной расы М. lewisii, напротив, хорошо выживают в Тим- берлайне, но в Станфорде среди них наблюдается высокая смертность [615]. Эти два вида различаются также по окраске цветков — розо- вой у Mimulus lewisii и оранжевой у М. cardinalis. Окраска цветков наследуется как различие по одному гену, причем розо- вая окраска доминирует. Нобс и Хиси [616] обнаружили, что среди потомков F2 от межвидового скрещивания при вымащива- нии в условиях, в общем благоприятных для них, соотношение растений с розовыми и оранжевыми цветками составляло при- мерно 3:1. Однако при выращивании в Тимберлайне соотношение розо- вых и оранжевых цветков в F2 составило 8,7 к 1, а в одной пов- торности F2, выращенной летом в Станфорде, было получено со- отношение 1,7 к 1. Затем Нобс и Хиси сравнивали соотношения, полученные в одном и том же саду в Станфорде зимой, т. е. в
Гл. 8 Генетическая основа различий между видами 109 прохладную погоду, и жарким летом. В зимней популяции Fa соотношение розовых и оранжевых цветков составило 4,4 к 1,0, а в летней— 1,7 к 1,0 [616]. Такие измененные соотношения фенотипов сопровождались в каждом случае высокой гибелью проростков. Смертность, оче- видно, была вызвана избирательной элиминацией типов cardina- lis в альпийской зоне или в прибрежной полосе зимой и типов lewisii летом у побережья. Кроме того, гены определяющие об- щую физиологическую адаптацию проростков к условиям кли- мата, должны быть сцеплены с геном окраски цветков, для то- го чтобы получались наблюдаемые отклонения в соотношениях фенотипов [616]. Сходные данные были получены при межрасовом скрещива- нии у Potentilla glandulosa и при межвидовых скрещиваниях у Gossypium, Lycopersicon, Phaseolus и Oryza Эти данные позво- ляют считать, что изучавшиеся расы и виды несут разные алле- ли сцепленных генов М и V [98, 292, 447, 448, 683, 708, 800, 801]. Во многих группах растений удается определить гены, содер- жащиеся в гомологичных хромосомах у интерфертильных видов или рас, однако нам почти ничего не известно о генетических факторах, относящихся к тем затронутым перестройками уча- сткам, по которым различаются хромосомы интерстерильных видов. В самом деле, к изучению этой проблемы обращались редко ввиду того, что наложение на генетический анализ ос- ложняющих эффектов гибридной стерильности делало ее почти неразрешимой Тем не менее для нескольких групп растений мы теперь располагаем некоторыми предварительными сведениями относительно того, какие гены локализованы в перестроенных участках хромосом [287]. Эти сведения получены в результате экспериментов по гиб- ридизации между парами видов Clarkia [329, 378, 379], Gossy- pium [238, 241, 680, 800, 801], Triticum [219, 534, 716, 718], Zea [551, 829], Gilia [287] и Melilotus [705]. В каждом из этих слу- чаев данные носят косвенный характер, и анализ их сложен Здесь можно подвести итоги только по главным моментам; бо- лее полный обзор содержится в работах Гранта [280, 287]. Полученные данные свидетельствуют о том, что в каждой из этих пяти групп растений морфологические гены и гены жизне- способности лежат в участках, затронутых перестройкой. Рас- смотрим в качестве примера результаты, полученные при гибри- дизации видов Gilia. Gilia malior и G. modocensis различаются по многим струк- турным перестройкам, чем и объясняется в значительной мере высокая стерильность их гибридов Fi. Эти виды различаются также по генам жизнеспособности, что ведет к значительному разрушению гибридов в F2—F6, и по многим морфологическим
ПО Часть третья. Генетические и экологические аспекты, вида признакам. Отбор среди гибридных потомков на жизнеспособ- ность в условиях среды, благоприятных для типов modocensis, и отбор на плодовитость привели к возникновению трех мощ- ных и плодовитых линий, из которых две гомологичны по струк- турным перестройкам и плодовиты при скрещиваниях с G. mo- docensis. Объяснить этот результат очень трудно, если не пред- положить, что отдельные гены жизнеспособности находятся в некоторых из участков, затронутых перестройками. Полученные таким образом жизнеспособные линии были сходны с G. modo- censis по большинству своих морфологических признаков, а это, по-видимому, означает, что некоторые морфологические гены сцеплены с генами жизнеспособности в одних и тех же пере- строенных участках [288]. Таким образом, мы располагаем данными о том, что в не- скольких группах растений в затронутых перестройкой участках хромосом локализованы сцепленные между собой морфологиче- ские гены и гены жизнеспособности. Вероятно, между система- ми сцепления M—V у видов, гомологичных по хромосомам, и у видов, различающихся по структурным перестройкам, нет ка- ких-либо глубоких различий. Интегрированный генотип Как мы убедились, каждая часть данного организма или любой из его количественных признаков — результат морфогенетичес- ких процессов, контролируемых системой генов. Отсюда сле- дует, что для нормального развития данного органа или призна- ка необходимо гармоничное взаимодействие отдельных компо- нентов такой системы. Кроме того, для успешного функциониро- вания организма в целом необходима координация между его отдельными частями и признаками. А поэтому различные систе- мы генов, принадлежащие данному генотипу, подвергаются от- бору на гармоничное взаимодействие друг с другом. Функциональное и селективное значение гармоничных взаи- модействий между генами понимали многие исследователи (Bridges. [68] и другие). «Природные виды слагаются из инди- } видуумов, гены которых находятся в состоянии внутреннего равновесия, с тем чтобы обеспечивать гармоничное физиологи- ческое и морфологическое развитие одного поколения за дру- гим» [102J. Каждый вид обладает не только внутренним генети- ческим равновесием, но и собственной, отличной от другой, адап- тивной комбинацией генов. Как внутреннее генетическое равно- весие, так и адаптивная комбинация генов могут быть разрушены в результате межвидовой гибридизации. В F2 и в последующих поколениях потомков межвидовых' скрещиваний обычно бывает немало карликовых и стерильных
Гл. 8. Генетическая основа различий между видами 111 индивидуумов, индивидуумов с пониженной жизнеспособностью или с какими-либо иными отклонениями. Растения Gilia malior, G. modocensis и их гибриды Fi вполне жизнеспособны. Но в по- колениях F3 — Fe 42% проростков были слабыми, чахлыми или полулегальными; можно, кроме того, добавить к этому значи- тельную гибель вследствие неспособности семян к прорастанию [289]. Дисгармоничные взаимодействия между генами разных видов могут также проявляться в F>. Хорошим примером служат краснолистные карликовые гибриды, обнаруженные среди жиз- неспособных растений в Fi от скрещивания Gossypium arboreum и G. hirsutum. Такое полулегальное состояние обусловлено комплементарным действием двух генов, и имеющихся у некоторых линий родительских видов [239]. Иными словами, виды различаются по своим системам гене- тического равновесия и по своим адаптивным комбинациям ге- нов.
9 Изолирующие механизмы Основные формы изоляции Гибридизация и обмен генами между видами предотвращаются или интенсивность этих процессов снижается в результате су- ществования многочисленных и разнообразных изолирующих механизмов. Эти механизмы можно разделить на три основных класса: 1) пространственные, 2) средовые, 3) репродуктивные. Классификация изолирующих механизмов представлена в табл. 9.1. Изоляция у растений довольно подробно рассматри- вается в ряде обзоров [282, 472, 780]. Пространственная, или географическая, изоляция сущест- вует между любыми двумя аллопатрическими видами растений, географические ареалы которых разделены разрывами, превы- шающими обычный радйус распространения их пыльцы или се- мян. Так, например, обстоит дело с Platanus occidentalis и Р. orientalise которые распространены соответственно в восточ- ной части США и в восточной части Средиземноморской области и которые, несмотря на интерфертильность, очевидно, не могут скрещиваться между собой в природных условиях [780]. Средовая, или экологическая, изоляция возникает в резуль- тате дифференциации видов по их экологическим предпочте- ниям. Благодаря этой дифференциации виды, сосуществующие в одной и той же географической области, занимают в ней раз- личные местообитания. Если между этими видами происходит гибридизация и если их местообитания обособлены, то большая часть их гибридных потомков не сможет выжить ввиду отсутст- вия среды промежуточного или рекомбинационного типа -f 14]. Так, Salvia apiana и S. mellifera, которые экологически диффе- ренцированы, но симпатричны на юге Калифорнии и которые способны в ограниченной степени скрещиваться друг с другом, не гибридизируют в ненарушенной природной среде, хотя иногда образуют скопления гибридов в районах, где природные усло- вия были искусственно изменены [17, 202, 301]. Репродуктивная изоляция создается в результате блокиро- вания обмена генами между популяциями, а блокирование бы- вает обусловлено генетическими различиями в строении репро- дуктивных органов и в биологии размножения или во взаимо- отношениях по плодовитости. Барьеры, препятствующие скре- щиванию, могут быть внешними, действующими до перекрестного опыления, как в случае временной, механической или этоло- гической изоляции; или же они могут бьяъ внутренними, дейст- вующими после перекрестного опыления, как в случае несов- местимости, нежизнеспособности, стерильности и разрушения гибридов. Барьеры, обусловленные несовместимостью между
Гл. 9. Изолирующие механизмы 113 Таблица 9.1. Классификация изолирующих механизмов у растений I Пространственные механизмы 1 Географическая изоляция II. Средовые механизмы 2. Экологическая изоляция III Репродуктивные механизмы А. Внешние 3. Временная изоляция а) сезонная б) суточная 4. Механическая изоляция 1 Цветковая 5. Этологическая изоляция г изоляция 6 Изоляция, обусловленная автогамией J Б. Внутренние 7. Несовместимость а) до оплодотворения б) после оплодотворения 8. Нежизнеснособность гибридов 9. Стерильность гибридов 10 Разрушение гибридов родительскими видами, можно разделить на действующие до и после оплодотворения. Само собой разумеется, что в реальных ситуациях три ос- новные формы изоляции могут сочетаться различным образом. Различные виды репродуктивных изолирующих механизмов также обычно действуют в разнообразных комбинациях. Внешняя репродуктивная изоляция Временная изоляция между двумя видами растений создается в тех случаях, когда их периоды цветения и опыления приходят- ся на разное время года или суток. Эта изоляция может быть частичной, если пики цветения двух видов разделены достаточ- но большим временным интервалом, но периоды цветения пере- крываются, или же полной, если периоды цветения двух видов совершенно не перекрываются. Соответствующие примеры мож- но найти у Pinus, Phlox, Salvia и во многих других группах рас- тений. Oenothera brevipes и Ое. clavaeformis (Onagraceae), напри- мер, растут вместе в пустыне на западе США, цветут одновре- менно и опыляются одиночными пчелами, главным образом андренами, однако гибриды между ними редки. Оказалось, что цветки Ое. brevipes раскрываются до восхода солнца и их по- сещают пчелы, активные ранним утром, тогда как цветки Ое. clavaeformis раскрываются в позднее послеполуденное вре- мя и их посещают пчелы, летающие в конце дня [657J. 8—45
114 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида Механическая изоляция создается в результате структурных различий между цветками двух или нескольких видов, препят- ствующих перекрестному опылению между этими видами или нарушающих его. Различия в строении цветков, приводящие к механической изоляции, встречаются главным образом у тех растений, у которых цветки имеют сложную структуру (напри- мер, в семействах Orchidaceae, Papilionaceae, Labiatae, Scrophu- lariaceae и Asclepiadaceae). Так, Pedicularis groenlandica и P. attollens растут вместе в горах Сьерра-Невада в Калифорнии, цветут одновременно и опыляются одними и теми же видами шмелей, но не гибридизи- руют. Отчасти это обусловлено различиями в структуре цветков у этих двух видов. Пыльца Р. groenlandica переносится к рыль- цу на спинке шмелей, а пыльца Р. attollens—на передней поверх- ности головы [540, 765]. Другие способы механической изоля- ции выработались между видами Stanhopea, Ophrys, Aquilegia, Ascleplas, Penstemon, Mimulus, Salvia, Phlox и Cordia (обзор см. [474]). Этологическая изоляция, обеспечиваемая особенностями по- ведения, благодаря которым индивидуумы предпочитают выби- рать в качестве брачных партнеров представителей собственного вида, играет очень важную роль в репродуктивной изоляции у высших животных. Предполагалось, что у растений подобная изоляция совершенно отсутствует. Тем не менее она встречается у некоторых растений в качестве вгоричного эффекта видоспе- цифичного поведения насекомых-опылителей, посещающих цвет- ки этих растений. Пчелы, бражники и в меньшей степени неко- торые другие насекомые, посещающие цветки, способны к сен- сорным восприятиям, которые дают им возможность отличать друг от друга разные виды цветков по запаху, форме и окрас- ке; кроме того, они обладают инстинктом постоянства, застав- ляющим их кормиться преимущественно на цветках одного вида при ряде последовательных посещений. Это постоянство в посе- щении цветков ограничивает перекрестное опыление, так что юно не выходит, в основном или всецело, за пределы одного вида из симпатрической смеси видов растений, различающихся по опознавательным знакам цветков [265, 267]. Этологическая изоляция родственных видов, обусловленная приверженностью пчел к посещению цветков одного вида, на- блюдается у Pedicularis [765; Grant, неопубликованные данные], Stanhopea [177], Lythrum [471], Rhinanthus [456], Cercidium [417] и у некоторых других родов. Недавно была описана это- логическая изоляция двух видов Anigozanthos (Haemodoraceae) в западной части Австралии, обеспечиваемая медососами (Ме- hphagidae) [382].
Гл. 9. Изолирующие механизмы 115 У однолетних растений часто встречаются симпатрические смеси видов, размножающихся путем неродственного скрещива- ния и автогамии, или же двух или нескольких преимущественно автогамных видов. Автогамная система размножения создает в таких случаях барьер, препятствующий перекрестному опыле- нию между разными видами. Левин [474] рассматривает это- как изолирующий механизм, и мы следуем его точке зрения здесь и в табл. 9.1. Концепция репродуктивной изоляции приложима главным образом к организмам, для которых характерны половое раз- множение и ауткроссинг. Ее можно расширить, с тем чтобы рас- пространить ее на смеси автогамных видов растений с видами, размножающимися путем ауткроссипга, а также на смеси двух или нескольких преимущественно автогамных видов, как мы это сделали выше; однако она лишена смысла в приложении к строго унипарентальным группам растений и не должна исполь- зоваться для таких групп. Внутренняя репродуктивная изоляция Несовместимость при скрещиваниях создается разного рода барьерами, препятствующими развитию жизнеспособного гиб- ридного зародыша. Некоторые из этих барьеров действуют до оплодотворения, а другие — после него. В некоторых случаях пыльцевое зерно не прорастает на рыльце чужого вида, как при скрещивании Datura meteloid.es и D stramonium, или же пыльцевая трубка не может достаточно успешно расти в чужеродном столбике, как при скрещивании Iris tenax и I. tenuis [25, 740]. Или же, если происходит оплодо- творение и формируется гибридный зародыш, этот зародыш мо- жет преждевременно погибнуть вследствие дегенерации гибрид- ного эндосперма, как это бывает при некоторых скрещиваниях у Datura, Iris, Gossypium и других родов. Межвидовые гибриды Fi часто обладают нормальной мощ- ностью, однако иногда у них наблюдаются различные конститу- циональные дефекты, известные под общим названием нежизне- способности гибридов, которая блокирует обмен генами между видами в вегетативной фазе поколения Fi. Некоторые линии Crepis tectorum при скрещивании с С. capillaris дают нежизне- способные гибриды Fi [381]. В Fi от некоторых межвидовых скрещиваний у Gossypium, Gilia и Papaver появляются красные карликовые растения [239, 273—275, 459, 538]. При многих меж- видовых скрещиваниях с участием Nicotiana langsdorffii и дру- гих родительских типов, относящихся к роду Nicotiana, у гибри- дов jFi развиваются генетически детерминированные опухоли 8*
116 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида Гибридная стерильность, как и несовместимость, охватывает широкий круг разнообразных явлений. В зависимости от того, на какой стадии развития проявляется действие барьера, гиб- ридную стерильность можно разделить на диплонтную стериль- ность и стерильность гамет. Явления стерильности можно также классифицировать в зависимости от факторов, которые их конт- ролируют, на генную, хромосомную и цитоплазматическую сте- рильность. В реальных случаях гибридной стерильности наблю- даются разнообразные комбинации различных стадий и факто- ров. Взаимодействия между генами растений разных видов часто приводят к абортивному развитию пыльников или других важ- ных органов у гибрида. Дисгармоничные взаимодействия ядер- ных генов с чужеродной цитоплазмой вызывают мужскую сте- рильность у некоторых гибридов Zea, Epilobiutn, Streptocarpus, Nicotiana, Capsicum, Solatium и в других группах растений [89, 107, 183, 312, 396, 416, 577, 619, 637, 651]. Неблагоприятные генные взаимодействия иногда проявля- ются также на стадиях мейоза и гаметогенеза, тем или иным образом нарушая эти тонко координированные процессы. Гене- тически детерминированная стерильность гамет обнаружена у гибридов Nicotiana, Geum, Gilia, Bromus и других родов [229, 476, 309, 878]. Виды растений часто различаются по хромосомным пере- стройкам, как это отмечалось в предыдущей главе. Перестройки могут приводить к нарушению у гибрида образования нормаль- ных бивалентов и (или) нормального распределения хромосом в анафазе мейоза. При этом у части продуктов мейоза возникают дупликации или нехватки определенных участков хромосом, и в результате из них не развиваются жизнеспособные пыльцевые зерна и зародышевые мешки. Доля таких нежизнеспособных гаметофитов быстро возрастает с увеличением числа структур- ных перестроек. Например, у гибрида, гетерозиготного всего по шести независимым транслокациям, ожидаемая фертильность пыльцы составляет лишь 1,5%, что сравнимо по уровню сте- рильности с высокостерильными межвидовыми гибридами. Хорошо известно, что на поведение хромосом при мейозе оказывают воздействие как генные факторы, так и структурные различия в хромосомах [138, 407, 670]. Во многих случаях эти две причины, вызывающие нарушения мейоза, а следовательно, стерильность гамет, встречаются одновременно. В сущности хромосомную стерильность, наблюдаемую особенно часто у. оп- ределенных жизненных фору растений, можно рассматривать как состояние, накладывающееся на более широко распростра- ненное и, вероятно, играющее главную роль явление генной сте- рильности.
Гл. 9. Изолирующие механизмы 117 Если гибрид в конечном итоге дает какое-то число потомков Fg или Bi, то среди них, по всей вероятности, будет некоторая доля слабых или неполноценных индивидуумов. Как ужо гово- рилось в гл. 8, в поколениях Fa — F6 от скрещиваний Gilia та- lior и G. modocensis примерно 42% потомков обладали понижен- ной жизнеспособностью. В F2 от скрещиваний Layia gaillardioi- des и L. hieracioides (Compositae) пониженная жизнеспособ- ность наблюдалась у 80% индивидуумов [96]. Выводы Ценные в адаптивном отношении генные комбинации, имеющие- ся у отдельных видов, при гибридизации могут распадаться. Разрушение гибридов — проявление распада адаптивных генных комбинаций. Другие репродуктивные изолирующие механизмы служат для защиты этих адаптивных генных комбинаций от распада. Репродуктивные изолирующие механизмы могут развиваться как побочные продукты эволюционной дивергенции. Разрушение гибридов, несомненно, представляет собой такой побочный про- дукт. Эволюционная дивергенция может служить и обычно слу- жит непосредственной причиной различных других форм репро- дуктивной изоляции. Так, механические и сезонные различия между Salvia mellifera и S. apiana связаны главным образом с различием в признаках их нормальных опылителей — мелких пчел, вылетающих весной, и крупных летних пчел соответствен- но, и их воздействия на репродуктивную изоляцию представля- ют собой, возможно, побочные продукты дифференциации. Однако это не единственный способ возникновения репро- дуктивной изоляции. Как мы увидим в дальнейшем, механизмы, действующие в родительском поколении, могут в некоторых слу- чаях создаваться в результате отбора па изоляцию как тако- вую. Адаптивные генные комбинации у таких видов предохра- няются от распада механизмами, возникающими в результате прямого отбора, направленного на создание репродуктивной изо- ляции.
10 Экологические взаимодействия Между различными видами, обитающими на одной и,той же территории, происходят генетические и экологические взаи^О: действия. Генетические взаимодействия выражаются в свобод: ном скрещивании, ограниченном скрещивании или полном от- сутствии скрещивания в зависимости от степени и способа ре7 продуктивной изоляции. Что касается экологических взаимодей- ствий, то такие виды могут вступать или не вступать в конку- ренцию в зависимости от различных факторов; если же между ними существует конкуренция, то она может привести к разное образным последствиям. Кроме того, экологические взаимодей- ствия между видами связаны с их репродуктивными взаимодей.- ствиями. Конечно, экология — слишком обширная область, чтобы мож- но было достаточно подробно изложить здесь ее принципы, да в этом и нет нужды, поскольку существует ряд хороших совре- менных руководств по этому предмету; вместе с тем она столь тесно связана с излагаемыми здесь проблемами, что совсем не коснуться ее мы не можем. Поэтому нам пришлось пойти на некоторый компромисс: в этой главе дается краткий очерк из- бранных аспектов экологии, особенно важных для понимания проблемы видообразования у растений. В соответствии с такой задачей мы ограничимся замечаниями о некоторых типах взаи- модействия между родственными видами. Экология всегда отличалась богатством терминологии. Со- временная экология в этом отношении также не составляет иск- лючения; единственное отличие заключается в том, что терми- нология ее стала новее. Так, например, в настоящее время при обсуждении экологической ниши используются такие термины, как ширина ниши, перекрывание ниш, гиперобъем ниши, фун- даментальная ниша, реализованная ниша, поведенческая ниша и т. п. Во многих случаях эти термины — просто новые названия для существовавших ранее понятий. Для тех целей, которые мы себе ставим в данной главе, эти термины не нужны, а поэтому они либо не используются вовсе, либо упоминаются лишь мимо- ходом, что дает нам возможность сосредоточить внимание на самих экологических явлениях и процессах. Сосуществование Термины аллопатрия и симпатрия полезны для описания про- странственных взаимоотношений между популяциями [564]. Аллопатрия наблюдается в тех случаях, когда популяции обитают в разных областях. Следует различать две возможно-
Гл. 10. Экологические взаимодействия 119 сти: а) области разобщены, б) области соприкасаются (пара- патрия). Симпатрия наблюдается тогда, когда популяции обитают на «одной и той же территории, так что особи одной популяции на- ходятся в пределах нормальной области расселения другой по- пуляции, и наоборот. Здесь опять-таки существуют две возмож- ности [282]. а) Смежная симпатрия: популяции занимают раз- ные ниши в одном и том же местообитании, например в саван- не, где участки лесной растительности чередуются с открытыми грасслендами; однако при этом особи, принадлежащие к разным популяциям, обычно не живут в тесном соседстве. Эти популя- ции симпатричны в генетическом смысле, коль скоро гаметы или зиготы одной из них находятся в пределах нормальной области расселения другой, и наоборот, по не вступают в непосредствен- ный контакт в экологическом смысле, б) Биотическая симпат- рия- популяции обитают в одной и той же нише, и принадлежа- щие к ним особи часто живут в тесном соседстве; таким обра- зом, они симпатричны не только генетически, но и экологически. Близкородственные виды растений будут занимать сходные или одни и те же географические области и обладать сходными экологическими предпочтениями просто вследствие тесных фи- логенетических связей между ними. Они могут быть аллопатри- ческими, смежно- или биотически-симпатрическими в зависимо- сти от различных факторов. Биотическая симпатрия — самая тесная форма сосущество- вания. Она может служить отправной точкой в процессе межви- дового отбора, ведущего к разнообразным конечным результатам. Эффекты межвидового отбора Сосуществование родственных видов может привести и нередко приводит к конкуренции между видами за ресурсы, необходимые обоим видам, но имеющиеся в ограниченном количестве. Если в этой конкуренции один вид превосходит другой, то вступает в действие межвидовой отбор; затем извилистыми путями этот отбор может привести к различным конечным результатам. Один из результатов межвидового отбора — замещение ви- дов. Это весьма обычный процесс в истории жизни. Другой ре- зультат— развитие у одного вида механизмов, наносящих вред виду-конкуренту (например, аллелопатия [592]). Третий воз- можный результат — экологическая дифференциация между двумя конкурирующими видами, позволяющая понизить уровень прямой конкуренции между ними. Этот последний процесс можно проиллюстрировать с по- мощью простой модели. Допустим, что два экологически сход- ных и симпатрических вида X и У конкурируют в гетерогенной
120 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида среде (Е), имеющей три грани, или ниши (Ei, Е2, Ез). Каждый вид полиморфен и содержит ряд различных типов (Хь Х2 и т. д.), адаптированных к этим трем нишам. Полиморфный тип Xi обладает превосходством в нише Еь а тип Уз —в нише Е3. В начале процесса межвидового отбора виды распределены следующим образом: Среда Ei Е2 Е3 Вид X Xi (обладает пре- Х2 Х3 имуществом) Вид У У1 Уг Уз (обладает пре- имуществом) К концу процесса отбора получается следующая картина: Среда Ei Е2 Е3 Вид X Xi Х2 Вид У Y2 Уз Каждый вид стал более узко специализированным к той ни- ше, в которой он обладает селективным преимуществом. Оба вида продолжают занимать общую нишу, но у каждого из них есть теперь и отдельная ниша. Степень перекрывания ниш и прямая конкуренция между двумя видами снизились. Межвидовой отбор, действующий таким образом, приводит в конечном счете к повышению специализации у родственных симпатрических видов и к смещению признаков [73] в области симпатрии у частично симпатрических видов. Сосуществование без межвидового отбора или замещение видов Сосуществование не обязательно влечет за собой межвидовую конкуренцию. Два вида могут сосуществовать, не вступая в ведущую к отбору конкуренцию, если их численности снижают- ся под действием какого-либо иного фактора, например сильно- го хищничества. В таком случае процесс межвидового отбора не развивается. Возможна и такая ситуация, когда два сосуществующих вида с одинаковыми потребностями конкурируют за какой-либо огра- ниченный ресурс лишь в небольшой степени, потому что они нуждаются в незначительных количествах этого ресурса. В та- ких случаях процесс межвидового отбора протекает медленнее, и он, возможно, менее эффективен по сравнению с другими стохастическими факторами, воздействующими на обилие ви- дов. Возможны также случаи, когда сначала возникает межвидо- вая, конкуренция, а затем следует межвидовой отбор; однако процесс отбора не достигает такого уровня, чтобы привести к за- мещению того или другого вида или к экологической дифферен-
Гл. 10. Экологические взаимодействия 121 циации. Межвидовой отбор — процесс длительный, и за то вре- мя, пока он происходит, направляющий его фактор может изме- ниться. А это может привести к реверсии относительных селек- тивных преимуществ конкурирующих видов или разных форм (при полиморфизме) Если изменения факторов среды носят циклический харак- тер, причем каждый цикл занимает меньше времени, чем процесс полного замещения одного вида другим, то между двумя сим- патрическими видами, находящимися в состоянии конкуренции, может установиться неустойчивое равновесие и они будут сосу- ществовать постоянно. Согласно принципу конкурентного исключения [340], посто- янное сосуществование между двумя полными конкурентами невозможно. Этот принцип в общем виде верен как теоретиче- ски, так и эмпирически, однако ни в одном конкретном случае его не следует применять некритически. Как было показано вы- ше, сосуществование не обязательно должно сопровождаться межвидовой конкуренцией, а межвидовая конкуренция не всег- да несовместима с сосуществованием Эффекты экологических требований Организмы разных типов предъявляют очень различные требова- ния к ресурсам среды, в том числе и к ограничивающим ресур- сам У часто встречающихся видов крупных организмов, как правило, требования бывают более высокие, чем у часто встре- чающихся видов мелких организмов. Вследствие этого межви- довая конкуренция за ограничивающие ресурсы, имеющие ре- шающее значение, обычно бывает более острой среди крупных организмов, чем среди мелких. Можно предсказать, что эти различия перейдут в различия в интенсивности межвидового отбора. У крупных организмов межвидовой отбор, вероятно, быстро приведет к замещению ви- дов У мелких организмов, у которых межвидовая конкуренция слабее или даже пренебрежимо мала, процесс межвидового от- бора протекает медленнее и может не дойти до полного завер- шения, т. е. до замещения видов, в пределах данной территории. У таких организмов достижение симпатрии и ее сохранение осу- ществляются легче [282, 695]. Некоторые эмпирические данные подтверждают правильность этих предсказаний. Во флоре западных областей США близкие виды таких древесных растений, как Pinus и Quercus, и таких многолетних травянистых растений, как Polemonium и Calochor- tus, обычно занимают различные экологические зоны на эко- географических трансектах Симпатрические контакты между родственными видами в этих группах обычно ограничиваются
122 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида областями перекрывания их местообитаний. В этой флоре био- тически-симпатрические скопления близких видов встречаются обычно, и почти исключительно, среди однолетних травянистых растений, таких, как Clarkia и Gilia. Например, в природе не- редко можно встретить два, три и даже больше видов Giliar растущих рядом [282, 283]. Сходные корреляции наблюдаются у животных. Симпатриче- ские скопления близких видов существуют у таких мелких на- секомых, как дрозофилы, комары и цикадки Erythroneura. Про- тивоположную крайность представляют крупные млекопитаю- щие, у которых близкие виды обычно аллопатричны или пара- патричны. У чешуекрылых, пищевые потребности которых на стадии имаго очень малы, взрослые особи, принадлежащие к разным видам, часто занимают широко перекрывающиеся пи- щевые ниши, тогда как усиленно питающиеся гусеницы тех же самых видов занимают обособленные узкие пищевые нищи [282, 695]. Экологические взаимодействия и изолирующие механизмы близких видов связаны между собой. В результате симпатриче- ских контактов возникают ситуации, вызывающие разного рода реакции. В некоторых группах растений эта реакция выража- ется в экологической дивергенции и обособлении, влекущих за собой более сильную экологическую изоляцию, тогда как дру- гие группы реагируют усилением репродуктивной изоляции в области симпатрии. Возможно, что во многих группах эти две реакции объединены тем или иным образом. Важным фактором, определяющим тип реакции у данного вида растений, является то, в какой степени — высокой, умеренной или низкой — он нуж- дается в ресурсах среды. Биотическая симпатрия, сохраняющаяся на протяжении дли- тельного времени, зависит, по-видимому, от совместного дейст- вия двух факторов: слабой или неполной межвидовой конкурен- ции и сильной репродуктивной изоляции.
11 Формы взаимоотношений по плодовитости Селекционеры давно поняли, что разные группы растений резко различаются по той легкости, с которой происходит скрещива- ние между видами, и по плодовитости гибридов. В некоторых родах близкие виды скрещиваются с трудом, а гибриды между ними, если их удается получить, обычно стерильны. Другую крайность составляют группы растений, у которых возможны широкие скрещивания между морфологически различными вида- ми, секциями или даже родами, и гибриды, полученные от таких скрещиваний, плодовиты. Результаты различных экспериментов по гибридизации в очень многих случаях непредсказуемы. Однако при сравнитель- ном изучении достаточно большой выборки групп растений вы- являются некоторые общие закономерности. Основная часть данной главы будет посвящена обзору ряда групп растений, главным образом из северного умеренного поя- са, которые изучались в генетико-таксономическом плане раз- ными исследователями. Эти растения сгруппированы здесь по жизненным формам и системам скрещивания. В заключитель- ных параграфах очерчены общие закономерности и указаны не- которые корреляции. Древесные растения Ceanothus Североамериканский род Ceanothus (Rhamnaceae) занимает область от южной части Канады до Гватемалы с центром рас- пространения на тихоокеанском побережье. Из 55 видов этого рода 44 эндемичпы для Калифорнии. Это кустарники с мелки- ми душистыми цветками. Опыление производят разнообразные насекомые, обеспечивающие облигатное перекрестное оплодо- творение у самонесовмсстимых видов и преимущественное пере- крестное оплодотворение у самосовместимых видов. Число хро- мосом 2гг. = 24 у всех известных видов [614]. Виды этой группы делятся на две хорошо выраженные сек- ции Ceanothus и Cerastes. Характер взаимоотношений между видами у калифорнийских представителей Cerastes и между Cerastes и Ceanothus установил Нобс [614], сочетавший полевые и экспериментальные исследования. Виды секции Cerastes встречаются в самых разнообразных экологических местообитаниях на тихоокеанском побережье. Они дифференцированы как морфологически, так и экологиче-
124 Часть,третья. Генетические ц экологические аспекты вида ски. В большинстве комбинаций эти виды (или полувиды) раз- делены географически. В остальных сочетаниях их ареалы пере- крываются, и они встречаются на разных, но примыкающих друг к другу типах почв в одной и той же области [614]. Ареал Ceanothus cuneatus перекрывается с ареалами по крайней мере 5 других видов секции Cerastes в области, рас- положенной к северу от бухты Сан-Франциско в Калифорнии. Ceanothus cuneatus широко распространен на песчаниках, а в некоторых районах, где на поверхность выходят серпентиниты, образуя отдельные пятна среди окружающего песчаника, он встречается вместе с двумя эндемичными для серпентинитов видами—С. jepsonii и С. pumilus. В некоторых из таких зон контакта естественной гибридизации не происходит или почти не происходит, тогда как в других имеет место значительная гибридизация между С. cuneatus и видами или полувидами, растущими на выходах серпентинитов [614]. Нобс скрещивал друг с другом 12 видов секции Cerastes; С. cuneatus crasslfolius fC ramulosus С. greggii' perplexans С masonii С. verrucosus' С. glorioeus С rigidus> C. Jepsonii С. purpureus 'van albiflorus fC confusus C. prostratus occidentalis : Доведены до F2 без потери мощности Ft жизнеспособно, семена завязываются нормально Завязывание плодов не изучалось Рис. 11.1. Плодовитость гибридов при скрещивании между разными видами секции Cerastes рода Ceanothus [613].
Гл It Формы взаимоотношений по плодовитости 125 результаты представлены на рис. 11.1. Все эти виды легко скре- щиваются и дают в F! жизнеспособные гибриды. Гибриды об- разуют жизнеспособные семена и пыльцу; фертильная пыльца составляет от 88 до 97% всей пыльцы. Мейоз у гибридов также протекает нормально с регулярным формированием 12 бивален- тов '[614]. Члены секций Cerastes и Ceanothus симпатричны на обшир- ной территории, и виды, принадлежащие к этим двум секциям, обычно растут в тесном соседстве в одном и том же раститель- ном сообществе и цветут одновременно. Естественные межсек- ционные гибриды очень редки, несмотря на обширность области контакта [614]. В свете приведенных данных интересно было обнаружить^ что между представителями этих двух секций существует репро- СЕКЦИЯ CERASTES СЕКЦИЯ EUCEANOTHUS Получены сублетальные гибриды ---------Семена не завязывались Рис 112 Плодовитость гибридов при скрещиваниях между членами двух секций рода Ceanothus [613].
126 Часть третья. Генетические и экологические аспекты виОа дуктивная изоляция, обеспечиваемая эффективными внутренни- ми барьерами. Попытки Нобса произвести межсекционные скре- щивания в большинстве случаев оказались совершенно безус- пешными; гибриды не давали семян (рис. 11.2), В тех редких случаях, когда удавалось получить несколько гибридных семян и проростков, они обычно оказывались нежизнеспособными и логибали на ранних стадиях. Еще реже межсекционные гибриды достигали зрелости; при этом они были стерильными (фертиль- ная пыльца составляла от 0 до 8%), и течение мейоза было нарушено. При конъюгации хромосом у спонтанного гибрида между С. masonii и С. foliosus число бивалентов составляло от 2 до 11, в среднем 7 [614]. Quercus К обширному и широко распространенному роду Quercus (Fa- gaceae) принадлежат многочисленные виды деревьев и кустар- ников. Все они диплоидны, причем во всех случаях, в которых был проведен цитологический анализ, оказалось, что диплоид- ный набор (2п) составляют 24 хромосомы. Для этих растений характерно перекрестное ветроопыление. Все виды распределе- ны между двумя четко разграниченными подродами — Quercus и Erythrobalanus. Данных о взаимоотношениях между видами дубов довольно много, но они фрагментарны и .разбросаны по разным источникам; поэтому мы в своем изложении следуем обзорам, составленным для некоторых географических областей (58, 780]. Виды или полувиды, принадлежащие к одному и тому же подроду, обычно распределены по различным, но часто заходя- щим одна в другую, подобно переплетенным пальЦам, климати- ческим или эдафическим зонам одной и той же области. Так, среди калифорнийских представителей подрода Quercus вид Quercus lobata произрастает на дне долин, a Q. douglasti—в сухих предгорьях; Q. dur ata —къ. выходах серпентинитов, а <?. dumosa— на окружающей территории, где серпентиниты •отсутствуют. В Техасе Q. mohriana встречается на известняках, Q. havardii — на песках, a Q. grisea — на выходах изверженных пород [589]. Там, где виды или полувиды одного и того же подрода при- ходят в контакт, они часто гибридизируют; в результате обра- зуются обширные сингамеоны, как это будет описано в одной из последующих глав. Естественные гибриды между видами, при- надлежащими к одному подроду, по-видимому, более или менее плодовиты, и мейоз протекает у них нормально [780]. Такер [839] обнаружил,, что у гибридов между Quercus garryana и Q. durata (весьма отдаленное скрещивание в морфологическом
Гл 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 127 смысле) образуется от 93 до 97% фертильной пыльцы и мейоз протекает нормально, однако семена этого гибрида стерильны; стерильными оказались также семена гибрида между Q garrya- па и Q. dumosa. Дубы, принадлежащие к подродам Quercus и Ег у throb alarms, довольно часто контактируют также и в природе. Тем не менее гибриды между подродами в природе не обнаружены, а при искусственных скрещиваниях возникают редко [770]. Ribes, Pinus, Eucalyptus, Prosopis К роду Ribes (Saxifragaceae) относятся свыше 150 видов кустар- ников. Те из них, которые были изучены цитологически, оказа- лись диплоидами (2п=16). Этот род делится на четыре хорошо различающихся подрода и на многочисленные секции. Кип [429] и другие исследователи проводили множество скре- щиваний между разными видами Ribes. Если деление на секции привести в соответствие с данными по скрещиваниям, то выяв- ляются следующие закономерности. Во всех испытанных комби- нациях виды, принадлежащие к одной и той же секции, легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитых гибридов. Скрещивания между представителями разных секций одного и того же подрода бывают успешными не во всех случаях, меж- секционные гибриды, если их удается получить, обладают час- тичной плодовитостью. Главный барьер, препятствующий скре- щиванию у рода Ribes, существует между разными подродами» которые хорошо различаются также и морфологически. Репро- дуктивная изоляция между подродами создается резко выра- женной несовместимостью. В тех редких случаях, когда этот барьер преодолевается, возникающие гибриды Fi стерильны [429]. В общем сходная картина наблюдается у рода Pinus (2п = 24), который делится на два хорошо выраженных подро- да — Pinus (=Diploxylon) и Strobus ( = Haploxylori) Виды под- рода Pinus успешно скрещиваются во многих комбинациях. Успешными обычно оказываются скрещивания в пределах ка- кой-либо группы видов, таких, как группа Pinus ponderosa или группа Р. radiata Некоторые из таких межвидовых гибридов плодовиты. Подобным же образом представителей подрода Strobus можно искусственно скрещивать в некоторых комбина- циях. Однако ни одного успешного скрещивания между членами разных подродов провести не удалось вследствие существующе- го между ними эффективного барьера несовместимости [129» 180, 579, 685, 906, 907]. Подобные же взаимоотношения обнаружены между видами рода Eucalyptus (Myrtaceae) в Австралии. Этот род делится на
128 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида пять подродов с многочисленными видами, у большинства из которых число хромосом 2п=22. Прайор [650] сообщает, что ви- ды, принадлежащие к одному и тому же подроду, обычно зани- мают экологически различные местообитания и в ряде извест- ных случаев интерфертильны. В отличие от этого виды, отно- сящиеся к разным подродам, часто встречаются вместе, а .скре- щивание между ними предотвращается высоко эффективными внутренними барьерами [660]. Аналогичная ситуация была описана сравнительно недавно для Prosopis (Leguminosae) [729]. Многолетние травянистые растения с резко выраженными различиями в механизме цветка Aquilegia Aquilegia (Ranunculaceae) — один из родов многолетних тра- вянистых растений с яркими цветками; число хромосом 2п=14. Этот род широко распространен в Евразии и Северной Амери- ке. По всей этой области произрастают многочисленные имено- ванные виды, многие из которых, по-видимому, представляют собой географические расы. Разнообразные формы, относящие- ся к этому роду, естественно, распадаются на четыре или, быть может, пять главных групп видов [270, 646]. I) Самый примитивный вид — это Aquilegia ecalcar ata из Гималаев с белыми или пурпуровыми цветками, лишенными шпор. Он близок к родственному роду Isopyrum (2п=14), имею- щему сходные цветки. 2) По всей Евразии и в северной части Северной Америки распространено большое число форм, в том числе группа видов A. vulgaris с поникающими синими или пур- пуровыми цветками, снабженными длинными шпорами. Эта группа делится на две подгруппы: подгруппа собственно A. vul- garis с загнутыми шпорами и другая подгруппа A. alpina с пря- мыми шпорами. 3) По всему умеренному поясу Северной Аме- рики распространена группа A. canadensis, для которой харак- терны поникающие красные цветки с толстыми шпорами. 4) В западных районах Северной Америки произрастают члены группы A. chrisantha с прямостоячими желтыми цветками, не- сущими длинные тонкие шпоры. В различных районах Северной Америки три группы видов распространены симпатрически. В некоторых местностях они об- разуют естественные гибриды, сохраняя обособленность в дру- гих районах, где они симпатрически перекрываются [270]. Первые работы,.касающиеся взаимоотношений между вида- ми Aquilegia по .плодовитости, проведенные Андерсоном и Ша-
Гл 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 129 фером [21], были продолжены Празмо [646—648]. Как показали эти исследования, члены четырех описанных выше групп видов легко скрещиваю 1ся между собой в любых комбинациях и дают плодовитые или полуплодовитые гибриды Fi с нормальным те- чением мейоза. Так, Fi от скрещиваний двух далеких в пределах этого рода видов — Aquilegia ecalcarala и A. vulgaris — дает 42% фертиль- ной пыльцы, 19% фертильных семян и большое число потомков F2 [645]. Fi от скрещивания A. ecalcarala и A chrysantha дает 62% фертильной пыльцы и 8% фертильных семян [647]. Потом- ки Fi от скрещивания A. ecalcarata и A canadensis также дают полуфертильную пыльцу и семена [649] А в Fi от скрещиваний между членами групп A vulgaris, A. chrysantha и A canadensis получаются полуплодовитые гибриды. Таким образом, скрещиванию между группами видов у это- го рода препятствуют, очевидно, главным образом внешние барьеры. У североамериканских водосборов эти барьеры созда- ются экологическими, механическими и этологическими изоли- рующими механизмами. Виды, принадлежащие к группе Aqui- legia vulgaris, обычно опыляются шмелями, виды группы A ca- nadensis— колибри, а группы A chrysantha — бражниками [94, 270]. Скрещивания между Aquilegia и Isopyrum приводят к со- вершенно иным результатам, нежели скрещивания внутри рода Aquilegia Скалинска [734] пыталась скрестить Aquilegia ecalca- rata с Isopyrum thalictroides\ при этом она обнаружила несов- местимость па разных стадиях до и после оплодотворения. Пыльцевые трубки Isopyium прорастают в столбике Aquilegia на незначительное расстояние. Некоторые яйцеклетки все же оплодотворяются Но затем, в течение двух первых педель эмб- рионального развития, либо происходит дегенерация эндоспер- ма, либо не развивается сам зародыш, так что в конечном ито- ге никаких гибридных проростков не образуется [732]. Орхидные Хорошо известно, что в группе орхидных можно производить скрещивания между очень далекими формами Виды рода Van- da успешно скрещиваются с представителями девяти других ро- дов Представителей десяти родов подтрибы Laelieac (Cattleya, Epidendrum, Laelia и другие) скрещивали примерно в 20 раз- личных межродовых комбинациях Несколько родов подтрибы Oncidieae успешно скрещиваются с родами, принадлежащими к трем другим подтрибам — Cochliodeae, Comparettieac и Tricho- centreae [463]. 9-45
130 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида К роду орхидных Ophrys в Средиземноморской области от- носится ряд видов, которые при искусственных скрещиваниях друг с другом дают гибриды, производящие фертильную пыль- цу. Эти виды, встречаясь в природе в различных симпатриче- ских комбинациях, не гибридизируют в сколько-нибудь значи- тельной степени. Их изоляция в природных условиях обеспечи- вается главным образом различиями в строении цветков, создающими этологические и механические барьеры, препятст- вующие межвидовому опылению, которое производят пчелы [791]. В одной из секций орхидных рода Vanda у межвидовых гиб- ридов происходит нормальный мейоз с полной конъюгацией хромосом, но у гибридов между видами, относящимися к дру- гой секции того же рода, мейоз нарушен [424]. Нормальное те- чение мейоза наблюдается также у гибридов между некоторыми видами Dendrob turn [721]. Секция Oncocyclus рода Iris Секция Oncocyclus рода Iris (Iridaceae) — разнообразная груп- па ирисов, произрастающих в юго-западных областях Азии. Крупные цветки этих растений снабжены специализированными механизмами, различающимися у главных групп видов; опыле- ние производят крупные пчелиные (Xylocopa, Bombus, Antho- phora). Изоляция разных видов в природе создается географи- ческими, экологическими, временными и механическими барь- ерами. Никаких внутренних репродуктивных изолирующих механизмов у этих видов не возникло. При искусственных меж- видовых скрещиваниях, производимых во многих комбинациях, снижения способности к скрещиванию или плодовитости гибри- дов по сравнению с тем, что наблюдается при внутривидовых скрещиваниях, нет или почти нет. Почти у всех гибридов Fi фер- тильность пыльцы была близка к 90% [27]. Antirrhinum, Penstemon, Epiphyllum Рассмотрим кратко три другие группы многолетних растений с яркими цветками; принадлежащие к этим группам виды интер- фертильны в широких пределах. Большинство видов рода Antirrhinum (Scrophulariaceae), от- носящихся к секции Antirrhinastrum (2п=16), более или менее легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитых гибри- дов. Изоляцию между этими видами создают главным образом экологические и этологические барьеры. Но виды секции Antir- rhinastrum изолированы от Antirrhinum orontium и от секции
Гл 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 131 или выделенного в качестве самостоятельного (сегрегатного) рода Asarina барьерами несовместимости [49, 560]. Три вида Penstemon секции Peltanthera (Scrophulariaceae) обитают в разных экологических зонах, ио произрастают симпа- трически в различных комбинациях па юге Калифорнии, к этим видам относятся Penstemon grinnellii, Р. spectabilis и Р centran- thifolius. Они резко различаются по строению и окраске цветков: у Р. grinnelli венчик двугубый, с широким зевом, у Р spectabilis цветки синеватые, с широкой трубкой, а у Р. centranthifolius— красные, воронковидные. При скрещиваниях па экспериментальных участках все три вида интерфертильны. В природе они гибридизируют в некото- рых областях, где встречаются совместно, оставаясь изолирован- ными в других областях. Изоляция создается главным образом механическими и этологическими факторами. Penstemon grinnel- lii обычно опыляется пчелами-каменщицами (Xylocopa), Р. spec- tabilis— осами-псевдомазоридами и средних размеров пчелины- ми, а Р. centranthifolius — колибри [808]. Виды Epiphyllum (Cactaceae) также сильно различаются по своим ярким цветкам. В пределах рода Epiphyllum, а также между видами, которые иногда помещают в разные выделенные из него роды, возможны отдаленные скрещивания. Так, можно получить жизнеспособные гибриды, скрещивая между собой вид с красными цветками, опыляемый колибри, и формы с бе- лыми цветками, опыляемые бабочками [353]. Многолетние травянистые растения с ярко выраженными межвидовыми различиями в механизме цветка Geum Весьма обширный род Geum (Rosaceae), к которому относятся примерно 56 видов, широко распространен по всему северному полушарию, а также в умеренных областях южного полушария. Это многолетние травянистые растения с перекрестным опыле- нием. Основное число хромосом в трибе, к которой относится Geum, х = 7. В роде Geum не известно ни одного диплоида, все его члены — полиплоиды (от 4х до 12х) с числом хромосом от 2п = 28 до 2п = 84 [230, 231]. Гаевски [230] делит род Geum на 11 подродов. Большая часть генетико-таксономических исследований проводилась на двух из этих подродов, а именно — Oreogeum и Geum. К подроду Oreogeum относятся три вида, распространение которых ограни- чено горными районами Европы Два хорошо известных вида 9*
132 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида подрода Oreogeum—G. montanum (4х) и G. reptans (6х). Бо- лее обширный и широко распространенный подрод Geum содер- жит 25 видов, в том числе следующие (все они гексаплоиды): G. rivale, G. urbanum, G. macrophyllum, G. molle, G. coccineum, G. hispidum и G. canadense [230]. В природе изоляция между этими видами создается глав- ным образом экологическими и сезонными барьерами. Там, где эти барьеры разрушаются, между видами происходит естествен- ная гибридизация. Geum rivals и G. urbanum гибридизируют во многих зонах контакта по всей Европе [228, 230]. На экспериментальных участках эти виды легко скрещива- ются друг с другом. Любые два вида подрода Geum можно скрещивать независимо от различий в уровне плоидности. Пред- ставители подрода Geum успешно скрещиваются с видами Oreo- geum и четырех других подродов. Но между группами более высокого ранга — родом Geum и родственными родами Wald- steinia и Coluria— вступают в действие очень эффективные барьеры несовместимости, и все попытки провести межродовые скрещивания оказываются безуспешными [230]. Жизнеспособность искусственных межвидовых гибридов варьировала от гетерозисной до сублетальной при разных ком- бинациях скрещиваемых форм. В пределах подрода Geum гиб- риды Fi от скрещиваний Geum macrophyllum с G. rivals, G. mon- tanum или G. canadense обладали нормальной мощностью, но рост гибридов между G. macrophyllum и G. urbanum, G. molle или G. hispidum был сильно подавлен. Большая часть гибридов от скрещиваний между членами разных подродов была жизне- способной, но гибриды Fi от скрещиваний Geum и Woronoviia никогда не цвели [230]. Стерильность гибридов также варьировала в широких преде- лах— от почти нормальной плодовитости до полной стерильно- сти. Так, ^апример, в подроде Geum фертильность пыльцы гиб- ридов Fi от скрещивания Geum rivals и G. urbanum составляла 78, а семян — 72%; высокая плодовитость наблюдалась также в Fi от скрещиваний Geum rivals с G. coccineum, G. molle и G. hispidum. Но гибриды G. rivale и G. macrophyllum в Fi были высокостерильны: фертильная пыльца и завязавшиеся семена составляли всего 1%; очень высокой стерильностью отличались и многие другие гибриды в подроде Geum. В подроде Oreogeum гибриды между G. montanum и G. reptans производили высоко- стерильную пыльцу и совершенно стерильные семена [230]. Некоторые скрещивания представителей подрода Geum и Oreogeum друг с другом давали полуплодовитых гибридов Fi; например, у гибридов G. montanum с G. rivale фертильная пыльца составляла 34%, а фертильные семена —15%. При дру- гих комбинациях •представителей подрода Geum и Oreogeum,
Гл 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 133 например G. rivalexG. reptans, получались высокостерильные гибриды. Все прочие скрещивания между членами разных под- родов также приводили к высокой стерильности [230]. У гибридов между членами группы видов, в которую входят Geum rivale, G. urbanum, G. molle и G hispidum, наблюдалась довольно высокая способность хромосом к коньюгации В раз- ных клетках этих гибридов образовывалось от 17 до 21 бивален- та, и их хромосомы были гомологичны или почти гомологичны. Но в клетках стерильных гибридов от скрещивания G macro- phyllum с G rivale конъюгация сильно нарушается, число би- валентов варьирует от 0 до 7, а унивалепты многочисленны Между двумя из трех геномов G. rivale (6х, подрод Geum) и двумя геномами G. montanum (4х, подрод Oreogeum) наблюда- ется хорошая гомология. У гибридов между членами подрода Geum и других подродов способность хромосом к конъюгации была понижена [230]. Судя по поведению спонтанного амфиплоида от Geum rivale (6х) и G. macrophyllum (6х), эти виды различаются по хромо- сомным перестройкам. У гибридов Fi конъюгация нарушена, число бивалентов равно 0—7, и гибриды эти, как уже говори- лось, высокостсрильпы От них были получены два растения F2 с удвоенным числом хромосом, т. е. 12х; в клетках этих ам- фиплоидов при мейозе формировалось до 42 бивалентов, и они были плодовиты [229]. Есть, однако, другие факты, указывающие на то, что у гиб- ридов Geum rivale и G macrophyllum имеются нарушения в конъюгации хромосом, контролируемые генами. Если скрестить G. rivale или G. macrophyllum с третьим гексаплоидным видом, G aleppicum, то происходит полная конъюгация с образованием 21 бивалента, иными словами, хромосомы G. rivale и G. macro- phyllum более гомологичны, чем можно было бы думать, судя по особенностям мейоза у гибрида между этими видами |229]. Та- ким образом, стерильность этого и других гибридов между вида- ми рода Geum обусловлена, вероятно, не только хромосомными, но и генными различиями [229—231]. Solarium К секции Tuberarium рода Solanum (Solanaceae) относится группа клубнеобразующих видов со свободным неродственным скрещиванием, которые образуют полиплоидный ряд от 2х до 6х (х=12). Эти виды легко скрещиваются в большинстве ком- бинаций. Некоторые межвидовые гибриды плодовиты, и все их хромосомы образуют биваленты, другие стерильны и способ- ность хромосом к конъюгации у них понижена, но в общем все эти виды цитогенетически весьма близки. Имеются данные, сви-
134 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида .детел ьствующие о том, что некоторые виды различаются по не- большим структурным перестройкам [123, 311, 354, 542, 813, <814]. Секция Apogon рода Iris Одна из естественных трупп среди безбородых ирисов (секция Apogon рода Iris) — ряд Californicae, или тихоокеанские ири- сы, состоящая из 11 полувидов, распространенных по тихоокеан- скому побережью США, от шт. Вашингтон до юга Калифорнии. К этой группе относятся свободно опыляющиеся многолетние травянистые растения с числом хромосом 2п=40. В окраске и форме их ярких цветков наблюдаются межвидовые различия, но эти различия невелики, и, кроме того, они связаны интергра- дацией [461, 462]. В пределах общей области распространения тихоокеанских ирисов отдельные полувиды занимают различные экологические зоны. Например, Iris douglasiana растет вдоль береговой линии; I. macrosiphon — дальше от берега, в предгорьях, a I. hartwe- gii — в горах Сьерра-Невада, в зоне сосен подрода Diploxylon. Местообитания этих и других полувидов во многих случаях не- прерывно переходят одни в другие, что создает возможность для краевых или смежно-симпатрических контактов между ними; в таких случаях между подвидами происходит естественная гиб- ридизация в многочисленных комбинациях [461, 462]. Образуе- мый ими сингамеон будет описан в гл. 18. Смит и Кларксон {741], а также Ленц [462] искусственно скрещивали тихоокеанские ирисы друг с другом в разнооб- разных комбинациях. Эти полувиды, легко скрещиваются. Гиб- риды Fi вполне жизнеспособны, плодовиты и производят от 84 до 99% фертильной пыльцы. Мейоз у гибридов протекает нор- мально с образованием 20 бивалентов. Самые близкие родичи тихоокеанских ирисов — группа евра- зийских видов с 40 хромосомами, принадлежащая к ряду Sibi- ricae. Члены этих двух рядов легко скрещиваются друг с другом, образуя жизнеспособные гибриды, которые, однако, стерильны Более далекий родич тихоокеанских ирисов — Iris tenuis (2/г=28), относящийся к ряду Evansia [462]. I. tenuis растет в Орегоне, где он симпатричен с такими членами ряда Californi- cae, как I. tenax. Естественной гибридизации между I. tenuis и I. tenax не происходит; как установили Смит и Кларксон [741 j, между ними существует эффективный барьер несовместимости. Этот барьер создается блоками, действующими на нескольких
Гл. 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 135 стадиях. Пыльцевые трубки в пестиках чужого вида растут мед- ленно и нередко разрываются. Оплодотворение либо не происхо- дит вовсе, либо задерживается. А развитие гибридных зароды- шей в тех редких случаях, когда они образуются, прекращается на стадии 12 клеток. Искусственных гибридов между I. tenuis и I. tenax получить не удается. Silene и др. К роду Silene (Caryophyllaceae) относятся многочисленные ви- ды многолетних травянистых растений и несколько однолетни- ков. Их основное число хромосом х=12; у этого рода известно много диплоидных видов (2п = 24), особенно в Европе, но до- вольно обычны и полиплоиды. В западных районах Северной Америки произрастают 33 ви- да травянистых многолетников с различной плоидностью — от 2х до 8х; в большинстве случаев это тетраплоиды, но есть среди них также диплоиды, гексаплоиды и октоплоиды [447, 450]. Эти западноамериканские виды обладают резко выраженными мор- фологическими различиями [451]. Крукеберг [448, 451] обнаружил, что западноамериканские виды легко скрещиваются между собой в большинстве комбина- ций и получающиеся при этом гибриды жизнеспособны, но, за немногими исключениями, высокостерильны. Конъюгация хро- мосом у гибридов очень ограничена; наблюдаются у них также и другие нарушения мейоза [448, 451]. Обширные исследования, проведенные Викери [860] на Mi- mulus (Scrophulariaceae), показывают, что закономерности, об- наруженные у Geum, наблюдаются также у многолетних пред- ставителей секции Simiolus рода Mimulus, среди которых цент- ральное место занимают группы М. guttatus и М. glabratus. Эти же закономерности выявляются у Vernonia (Compositae) [418]. Однолетние травянистые растения Gilia Одним из естественных подразделений гетерогенного рода Gilia (Polemoniaceae) является секция Gilia, или облиственпостебель- ные гилии. К этой секции относятся десять видов однолетних травянистых растений Два вида гилии—Gilia capitata и G tri- color— мы уже рассматривали в гл. 4, но в связи с другой проблемой Облиственностебельные гилии произрастают на тихоокеан-
136 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида ском побережье Северной Америки и в умеренном поясе Южной Америки, где ареалы разных видов перекрываются и где они часто встречаются в тесном соседстве в различных комбинациях. «Система размножения варьирует у разных членов группы от свободного перекрестного опыления до автогамии. У шести ви- дов число хромосом 2п=18, а у трех тетраплоидов — 2п=36. Еще один, десятый, вид не изучался ни цитологически, ни гене- тически [274, 286]. Все эти виды в большинстве комбинаций разделены мощ- ными барьерами несовместимости. Если и удается получить гибриды Fi, то они высокостерильны. Мейоз у гибридов нару- шен, причем способность хромосом к конъюгации настолько по- нижена, что в некоторых случаях образуется всего по одному биваленту на клетку [268]. Низкая способность к конъюгации, наблюдаемая у гибридов, обусловлена главным образом различиями между родительски- ми видами по структурным перестройкам, о чем свидетельст- вуют особенности искусственных амфиплоидов. У стерильных гибридов с нарушенным мейозА!, полученных на эксперимен- тальных участках путем скрещивания разных видов в четырех различных комбинациях, произошло спонтанное удвоение хро- мосом; в результате возникли амфиплоидные потомки, хромосо- мы которых нормально конъюгировали с образованием бивален- тов, а плодовитость колебалась от средней до высокой [268, 286]. В первых поколениях амфиплоидных потомков наблюда- лось расщепление как по поведению хромосом, так и по плодо- витости; это служит веским доказательством того, что в данном случае, помимо хромосомных перестроек, имеют также место нарушения мейоза, контролируемые генами [271]. Подобная же картина наблюдается в близкой к предыдущей секции Arachnlon, состоящей также из многочисленных видов однолетних травянистых растений, которые часто встречаются в природе симпатрически. Виды эти обычно разделены эффек- тивными барьерами несовместимости, а гибриды между ними в тех случаях, когда их удается получить, высокостерильны. Стерильность гибридов имеет в основном хромосомную, а час- тично-генную природу [158, 285, 300]. Layla К роду Layla (Compositae) принадлежит 15 видов однолетних трав, произрастающих в предгорьях и долинах Калифорнии и цветущих весной. В этой области тесная симпатрия 2 — 3 ви- дов— обычное явление. По числу хромосом эти виды можно разбить на три серии: у шести диплоидных видов число хромо-
Гл 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 137 ------- Стерильные гибриды Скрещивание провести не удалось Рис 11.3 Плодовитость гибридов при скрещиваниях между разными вида- ми Madia [96]. сом 2п=14, у восьми диплоидных видов — 2п=16 и у одного тетраплоидного — 2п=32 [428], Виды, имеющие по 7 пар хромосом, успешно скрещиваются между собой. Большинство видов с 8 парами хромосом также способны скрещиваться друг с другом. Однако между видами с 7 и видами с 8 парами хромосом, а также между некоторыми видами с 8 парами существуют эффективные барьеры несовме- стимости [96, 102].
138 - Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида Гибриды между некоторыми видами, например между Layla gaillardioides и L. heterotricha, нежизнеспособны, а такие скре- щивания, как L. gaillardioidesy.L. hieracioides, сопровождаются разрушением гибридов. При многих межвидовых скрещиваниях наблюдается стерильность гибридов, сопровождающаяся нару- .шениями мейоза {96, 428]. Способность хромосом к конъюгации у межвидовых гибри- дов сильно различается в разных комбинациях скрещиваемых видов. При скрещивании диплоидных видов, принадлежащих к одной и той же группе, у потомков Fi конъюгируют все или поч- ти все хромосомы. В отличие от этого у гибридов от скрещива- ний между членами различных групп видов способность хромо- сом к конъюгации понижена. Так, у гибридов между Layla hete- >rotricha (п=8) и L. glandulosa (n=8) образуется от 0 до 2 би- валентов, а у гибридов между £. heterotricha (п==8) и L. pla- tyglossa (n=7) —от 0 до 3 бивалентов [96, 428]. Клаузен [96] полагает, что снижение способности хромосом к конъюгации у межвидовых гибридов Layia обусловлено ген- ной дисгармонией между родительскими видами, а не структур- ными перестройками в их хромосомах. Однако имеются данные, свидетельствующие о том, что стерильность у Layla вызывается как хромосомными, так и генными различиями. У гибридов Fi от скрещивания Layla platyglossa (п=7) и L. pentachaeta (n=8) образуется от 0 до 3 бивалентов. Эти гибриды путем удвоения хромосом дали некоторое количество тетраплоидных потомков с числом хромосом 2п=30. У тетраплоидных растений хромосомы нормально конъюгировали, образуя 14—15 бивален- тов; мультивалентов и вторичных ассоциаций, по-видимому, не было. Последние стадии мейоза были, однако, нарушены, и эти тетраплоиды оказались стерильными (102, 428]. Сходную картину Клаузен и его сотрудники [96] обнаружили у родственного Layla многолетника Madia (Compositae) (рис. 11.3). Clarkia и др. Род Clarkia (Onagraceae) содержит много видов однолетних трав, которые часто встречаются в природе симпатрически. Как и в случаях с Gilia и Layia, эти виды изолированы мощными барьерами несовместимости. При некоторых скрещиваниях гиб- риды оказываются нежизнеспособными. Если же гибриды дости- гают зрелости, то они бывают более или менее стерильными. Стерильность в значительной степени обусловлена хромосом- ными различиями [496]. В сущности такая же картина наблюдается у многих других родов однолетних растений, например у Brassica (Cruciferae,
Гл. 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 139 [916]), Spergularia (Caryophyllaceae, [656]), в группе Atriplex triangularis (Chenopodiaceae, [320]), в однолетних секциях Ni- cotiana (Solanaceae, [26, 250]), Collinsia (Scrophulariaceae, [232, 233, 235]), Microseris (Compositae, [92]), Helianthus (Composi- tae, [374]), Stephanomeria (Compositae, [251]), в секции Cera- tochloa рода Bromus (Gramineae [332, 794, 795]), Avena (Gra- mineae, [653]). Автогамные однолетники Gilia incons plena Комплекс Gilia inconspicua образует группа низкорослых авто- гамных видов с мелкими цветками, относящихся к секции Агас- hnion рода Gilia (Polemoniaceae). Известно 25 видов, принад- лежащих к этому комплексу. Они широко распространены по всем аридным областям западной части Северной Америки, где встречаются 23 вида, а также в умеренном поясе Южной Аме- рики. Основное число хромосом у них % = 9 Это обычно диплои- ды и тетраплоиды; известен также один октоплоид [283]. Виды, входящие в этот комплекс, сходны, хотя и неидентич- ны по своим морфологическим признакам, и их трудно опреде- лять обычными таксономическими способами. В гл. 4 были рас- смотрены и проиллюстрированы черты сходства между пятью видами комплекса Gilia inconspicua, а именно G transmonta- na, G. malior, G. minor, G. aliquanta и G. clokeyi. Кроме того, эти растения часто образуют симпатрические скопления из 2, 3 или 4 видов, вследствие чего некоторые из ранних системати- ков пришли к логическому заключению, что все эти формы от- носятся к одному изменчивому виду или двум иптерградирую- щим видам. В настоящее время на основе данных, полученных в полевых и экспериментальных исследованиях, установлено, что группа G. inconspicua представляет собой комплекс видов- двойников [283]. ^Между всеми этими видами почти в любых комбинациях действуют эффективные барьеры несовместимости (рис. 114). Если удается получить межвидовые гибриды, то они почти во всех случаях высоко стерильны (рис 11.4); конъюгация хромо- сом у гибридов выражена слабо. Несколько групп данных сви- детельствуют о том, что виды этой группы различаются по хро- мосомным перестройкам, т. е. о том, что стерильность гибридов имеет хромосомную природу; однако имеются и другие данные, говорящие о наличии также и генной стерильности [158, 283, 285,300]. •
140 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида —-------Скрещивание совершенно не удалось •——— Гибриды высокостерильны (0 — 9% фертильной пыльцы) * 1 Гибриды полустерильнЫ (12 — 28% фертильной пыльцы). Рис. 11.4. Фертильность гибридов при скрещиваниях между видами-двойни- ками из группы Gilia inconspicua [283]. INT — G. interior; AUO — G. austrooccidentalis; JAC — G. Jacens; MIN — G. minor; BRE — G. brecciarum; DIEG — G. diegensis; TWE — G. tweedy I; INC —G. inconspicua sens str.; TRA —G. transmontana; MAL —G. malior; FLA — G. flavocincta; OPH — G. ophthalmoides; S II — G. sinuata II; S I - G. sinuata I; MOD —G. modocensis; TET —G. tetrabreccia; C 4x — G. crassi- folla 4x; C 8x — G. crassifolia 8x; OCH — G. ochroleuca; MEX — G. mexicana; CLO — G. clokeyi-, BRA — G. «bradbury»-, ALI — G aliquanta. Erophila, Elymus и др. Комплекс Erophila verna (Cruciferae) — группа морфологически сходных автогамных однолетних трав, произрастающих в Евро- пе. Основное число хромосом х—7. В этом комплексе есть дип- лоиды (2л =14), полиплоиды и различные анеуплоиды с числом хромосом вплоть до 2п=64 [901]. Всю эту группу было принято рассматривать как один таксо- номический вид — Draba verna, или Erophila verna. Ее генети-
Гл. И. Формы взаимоотношений по плодовитости 141 ко-таксономичсский состав анализировали несколько исследова- телей, а в особенности Винге [901], который считает, что она состоит из четырех видов-двойников. Эти виды встречаются в Европе симпатрически в разных попарных комбинациях. Винге (901] показал, что между видами группы Erophila verna сущест- вует барьер стерильности, создаваемый несовместимостью и различиями в структуре хромосом. Как показывают экспериментальные данные, симпатрические виды-двойники, разделенные барьером хромосомной стерильно- сти, существуют также у автогамного многолетнего злака Е1у- mus glaucus [750, 751]. Судя по цитотаксономическим данным, такие же симпатри- ческие виды-двойники имеются по крайней мере в трех других группах автогамных однолетников- Vicia sativa (Leguminosae) [337], Camissonia micrantha (Onagraceae, [658]) и Mentzelia albicaulis (Loasaceae). Общие модели Наша следующая задача заключается в том, чтобы обобщить все данные, представленные в этой главе При этом можно вы- явить следующие общие модели (в качестве примеров приведе- ны те таксоны, которые подробно рассматривались в предыду- щих разделах главы). 1. Модель Ceanothus Древесные растения со свободным не- родственным скрещиванием и более или менее неспециализиро- ванными цветками. Разные виды совместимы друг с другом, плодовиты при скрещиваниях, и их хромосомы гомологичны в широких пределах. В природе виды изолированы или полуизо- лированы посредством экологических и других внешних факто- ров Между разными секциями или подродами существует силь- ный барьер несовместимости. Ceanothus, Quercus, Pibes, Pinus, Prosopis, Eucalyptus - 2. Модель Aquilegia. Многолетние травянистые растения co свободным неродственным скрещиванием и специализированны- ми цветками. Разные виды совместимы друг с другом, плодови- ты при скрещиваниях, и их хромосомы гомологичны в широких пределах. Изоляция между видами создается механическими и этологическими барьерами, а также экологическими и другими внешними факторами. Между разными секциями, подродами или родами существует сильная несовместимость. Aquilegia, Antir- rhinum, Penstemon, Epiphyllum, секция Oncocyclus рода Iris, -орхидеи. 3. Модель Geum Многолетние травы со свободным нерод- ственным скрещиванием и умеренными межвидовыми различия-
ми в строении цветков. Разные виды совместимы друг с другом в широких пределах, но между секциями или подродами суще- ствуют эффективные барьеры несовместимости. Виды, принад- лежащие к одной и той же группе видов, интерфертильны и их хромосомы гомологичны; гибриды между видами, относящимися к разным группам, характеризуются хромосомной или генной стерильностью. Родственные виды изолированы в природе эко- логическими или другими внешними факторами. Изоляция сход- на с наблюдаемой у типа 2, но она в большей мере обусловлена хромосомной и генной стерильностью, чем механизмами, созда- ваемыми строением цветка. Geum, Solatium, секция Apogon рода Iris, Silene секция Simiolus рода Mimulus, Vernonia. 4. Модель Madia. Однолетние травы с разнообразными систе- мами размножения — от свободного неродственного скрещива- ния до инбридинга. Близкие виды обычно изолированы барьера- ми несовместимости, а также хромосомной и генной стерильно- сти. Brassica, Spergularia, Atriplex, Clarkia, Gilia, Nicotiana, Collinsia, Layia, Madia, Microseris, Helianthus, Stephanomeria, Bromus, Avena. 5. Модель Gilia inconspicua. Однолетние или, реже, много- летние травы с автогамной системой размножения. Отдельный таксономический вид состоит из нескольких или многих видов- двойников, изолированных барьерами несовместимости, а также хромосомной и генной стерильностью. Gilia inconspicua, Его phi- la verna, Elymus glaucus, Vicia sativa, Camissonia micrantha, Mentzelia albicaulis. Большая часть генетико-таксономических исследований про- водилась на группах растений, встречающихся в северном уме- ренном поясе. О природе барьеров, создаваемых стерильностью, и их распространении среди растений южного умеренного и тро- пического поясов известно гораздо меньше. Это отразилось и на подборе родов, рассмотренных в данной главе. Поэтому те типы, которые здесь были выделены, отнюдь не исчерпывают все возможности, и в будущем число их, несомненно, возрастет в результате дальнейших генетико-таксономических исследований. Тропический американский древесный род Theobroma (Ster- culiaceae) отличается высокой межвидовой несовместимостью, подобно умеренным однолетним родам, и значительной нежиз- неспособностью гибридов [2]. В Австралии некоторые группы древесных растений, такие, как Podocarpus, Proteaceae, некоторые Myrtaceae и некоторые Epacridaceae, претерпели дифференциацию в отношении струк- туры хромосом, сравнимую с наблюдаемой во многих группах травянистых растений северных флор (325, 413, 414, 746, 747]. Цитологические и морфологические данные позволяют считать, что австралийской флоре, возможно, присуще некоторое своеоб-
разие, заключающееся в наличии в ней древесных растений со специализированными цветками, опыляемыми животными, и с дифференциацией по структуре хромосом внутри родов и меж- ду ними. Другая интересная и своеобразная черта австралийской и новозеландской флоры связана с родом Epilobiutn (Onagraceae), к которому относятся автогамные многолетние травы. Плодови- тость при скрещиваниях и гомологичность хромосом — общее правило для большинства межвидовых комбинаций в этой груп- пе [666]. Рассматривая модели, которые мы идентифицировали и об- судили выше, следует отметить ряд общих черт в генетических системах филогенетически неродственных друг другу родов. Черты сходства между Ceanothus, Quercus и Pinus или между Madia, Clarkia и Gilia, а также коллективные различия между этими группами родов выражены очень резко. Выделенные ти- пы, по-видимому, отражают подлинные конвергенции между членами разных семейств растений. Общие корреляции Для того чтобы создать более широкую основу для наших обоб- щений, можно использовать более обширный набор групп рас- тений, чем тот, который мы рассматривали до сих пор в этой главе. Несколько лот назад я просмотрел литературу по 72 груп- пам (родам, секциям или подтрибам) растений, которые изуча- лись в генетико-таксономическом аспекте. Я распределил эти группы растений по разным категориям на основе наличия или отсутствия несовместимости и барьеров стерильности между родственными группами. Эти же самые филады можно также сгруппировать в три класса в соответствии с жизненными формами Корреляция между жизненной формой и типом взаимоотно- шений по плодовитости представлена в табл 111. Рассмотрим сначала распределение барьеров несовместимости. Виды, при- надлежащие к одной и той же секции или группе видов, обычно легко скрещиваются между собой у древесных растений и мно- голетних трав, но бывают разделены барьерами несовместимости у однолетних трав (табл. 11.1). В распространении барьеров стерильности выявляется та же самая корреляция с жизненной формой Гибриды Fi, получен- ные при скрещиваниях между родственными видами, обычно плодовиты или частично плодовиты у древесных растений и многолетних трав, но у однолетних трав они в большинстве слу- чаев стерильны (табл 11.1). К подобным же выводам пришли и другие авторы [143, 144,
144 Часть третья Генетические и экологические аспекты вида Таблица 11.1. Распространение барьеров несовместимости и стерильности в группах растений, относящихся к различным жизненным формам (по [280] с изменениями) Жизненная форма Число филад, в которых скрещивания между близкими видами обычно приводят к следующим результатам скрещиваемость стерильность гибридов высокая низкая высокая низкая Деревья и кустарники 19 2 11 2 <7 Многолетние травы 28 0 15 6 Однолетние травы 3 19 3 19 194, 783], основываясь на независимом изучении имеющихся данных. В нескольких случаях оказалось возможным сравнивать раз- ные секции одного и того же рода в отношении корреляции между жизненными формами и эффективности барьеров сте- рильности. У рода Helianthus многолетние виды, составляющие группу Н. giganteus, оказались интерфертильными, тогда как однолетники, относящиеся к группе И. annuus, интерсте- рильны [374]. У Crepis (Compositae) члены трех секций однолетних трав, а именно Hostia, Phytodesia и Netnaucherces, при скрещивании друг с другом дают стерильные гибриды. В отличие от этого скрещивания между многолетними видами секции Lepidoseris в большинстве случаев дают плодовитые гибриды; однако в другой секции многолетников (Berinia) межвидовые гибриды во многих случаях стерильны [33]. Однолетние виды рода Knautia (Dipsacaceae), относящиеся к секциям Tricheroides и Knautia, хорошо различаются по своим геномам и изолированы друг от друга эффективными внешними и внутренними репродуктивными барьерами. Многолетние же виды, принадлежащие к секции Tricherа, напротив, сходны по своим геномам, и репродуктивная изоляция между ними выра- жена слабо [190]. Так случилось, что- большинство деревьев, кустарников и многолетних трав, включенных в наш обзор, размножаются пу- тем свободного неродственного скрещивания, тогда как многие из рассмотренных групп однолетников содержат частично или преимущественно самоопыляющиеся формы. Возможно поэтому, что наблюдаемая в табл. 11.1 корреляция между стерильностью и жизненной формой отражает на самом деле более глубокую зависимость между типом системы размножения и образованием барьера стерильности.
Гл 11 Формы взаимоотношений по плодовитости 14S Выводы Многие группы многолетних растений северной умеренной зоны характеризуются своеобразным типом изоляции: близкие виды обычно плодовиты при скрещиваниях друг с другом, и их изоля- ция в природе обеспечивается главным образом экологическими и другими внешними факторами; но изоляция между более да* лекими видами, принадлежащими к разным секциям, подродам или родам, обеспечивается внутренними барьерами, блокирую- щими скрещивание или же успешное развитие гибридных за- родышей. Эти барьеры, создаваемые несовместимостью и нежизнеспо- собностью и контролируемые генами, возникают в таксономиче- ской структуре данной группы растений внезапно. Внутренние каналы, по которым происходит обмен генами между видами,, открыты в довольно широких таксономических пределах, но за этими пределами они становятся закрытыми. Для многих однолетних и некоторых многолетних трав уме- ренной зоны северного полушария характерен иной тип изоля- ции. У них между близкими видами обычно действуют внутрен- ние изолирующие механизмы, создающие несовместимость и гибридную стерильность. Кроме того, в этих группах преобла- дает стерильность, обусловленная структурой хромосом. Неред- ко у них существуют также внешние изолирующие механизмы и генная стерильность, однако эти последние играют лишь вто- ростепенную роль. Можно считать, что группы видов, плодовитые при скрещи- ваниях, и группы видов, стерильные при скрещиваниях, облада- ют некоторыми общими для тех и других основными механизма- ми изоляции. Экологическая изоляция, репродуктивная изоля- ция, создаваемая внешними механизмами, и различные барьеры, контролируемые генами, имеются и у тех и у других групп расте- ний. Одно из главных различий между ними — интерполяция хромосомной стерильности в пределах некоторого круга родст- венных форм в одном случае и отсутствие этого—в другом [280]. 10-45
& Часть четвертая Эволюционная дивергенция 12 Способы видообразования Виды различаются, как мы видели в гл. 8, по адаптивным приз- накам, контролируемым сложными комбинациями генов. Сле- довательно, видообразование сопряжено с возникновением но- вых и различных комбинаций генов в обособленных популяциях. Этот аспект процесса видообразования относится к эволюцион- ным видам вообще. Что же касается биологических видов, со- стоящих из перекрестно оплодотворяющихся организмов, то у них видообразование связано, кроме того, с развитием репродук- тивных изолирующих механизмов. При обсуждении видообразования удобно рассматривать упомянутые выше события — развитие новых генных комбина- ций и изолирующих механизмов — как завершение процесса ви- дообразования. Теперь мы можем перейти к рассмотрению сил, обусловливающих процесс видообразования, и полей, на кото- рых протекает этот процесс. Силы и поля Эволюционные силы, участвующие в видообразовании, можно разделить на две группы: силы, создающие изменчивость, и си- лы, закрепляющие возникшие изменения в дочерних популя- циях. Ниже перечислены силы, создающие изменчивость и иг- рающие определенную роль в процессе видообразования; каж- дой из этих сил дано буквенное обозначение, которым мы будем пользоваться в дальнейшем. Изменчивость, существующая в обычных условиях (и) Гибридизация (Л) Новые мутации (и) Силы, которые закрепляют изменчивость и значение которых для видообразования либо установлено, либо предполагается ^некоторыми учеными, сводятся к следующим. Отбор с широким свободным неродственным скрещива- нием ($)
Гл. 12 Способы видообразования 147 Инбридинг в небольших популяциях (и отбор) (tp) Инбридинг в результате самооплодотворения (и отбор) (if) Инбридинг в результате ассортативного скрещивания (М Силы, создающие изменчивость, и силы, закрепляющие эту изменчивость, могут комбинироваться самыми разнообразными способами, в результате чего возникают различные двустадий- ные процессы, например v—s, v—ip и т. п. Поля, на которых могут происходить процессы видообразо- вания, бывают аллопатрическими, смежно-симпатрическими и биотически-симпатрическими. В результате сочетания этих трех полей с различными комбинациями сил возникают многочислен- ные способы видообразования. Способы видообразования Число возможных комбинаций из 3 типов сил, создающих из- менчивость, 4 типов сил, закрепляющих эту изменчивость, и 3 типов полей, конечно, достаточно велико, по многие из этих возможных способов нереалистичны и ими можно пренебречь. Остается ряд способов, из которых одни известны, другие веро- ятны, но существование их не установлено, а третьи хотя и спе- кулятивны, но часто упоминаются в текущей литературе. Ниже перечислены, с краткими замечаниями, известные, ве- роятные или серьезно обсуждаемые способы видообразования. 1. Аллопатрическое поле, v—s Географическое видооб- разование. Хорошо известно. 2. Аллопатрическое поле, v—ip. Квантовое видообразо- вание. Известно. 3 Аллопатрическое поле, v—if. Аллопатрическое видо- образование, связанное с самооплодотворением. Сход- но с квантовым видообразованием Известно у расте- ний. s 4. Смежно-симпатрическое поле, v—ip Смежно-симпат- рическое видообразование. Весьма вероятно у насеко- мых со свободным неродственным скрещиванием и у других беспозвоночных, занимающих разные узкие, нищи и сосуществующих в одном и том же местооби- тании. 5 Биотически-симпатрическое поле, h—u—i. Аллопо- липлоидное видообразование. Хорошо известно у рас- тений. 6. Биотически-симпатрическое поле, h—i Рекомбинаци- онное видообразование и гибридное видообразование
148 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция с сегрегацией внешних барьеров. Весьма вероятно у растений. 7. Биотически-симпатрическое поле, v—if. Биотически- симпатрическое видообразование у самооплодотво- ряющихся организмов. Вероятно для некоторых рас- тений, беспозвоночных и протистов. 8. Биотически-симпатрическое поле, v—s или v—ia. Биотически-симпатрическое видообразование у сво- бодно скрещивающихся организмов при действии диз- руптивного отбора или ассортативного скрещивания. Некоторые ученые рассматривают этот способ как реально возможный. Обсуждение Описанная выше система классификации способов видообразо- вания на основе поля и действующих сил взята из моей более ранней работы [282]. Эта система носит общий характер и при- ложима к животным, растениям и протистам. Со времени ее первого опубликования в 1963 г. появились три другие общие классификации способов видообразования [77, 894, 913]. Система Буша [77] основана на географическом поле; систе- ма Уайта [894] — на поле и наличии или отсутствии хромосом- ных перестроек; система Райта [913] —на поле, а также на том, является ли дивергенция первичной или она связана с гиб- ридизацией. Кроме того, между этими системами имеются па- раллелизмы, перекрывания и различия, так что подробное срав- нение их завело бы нас слишком далеко. И все же здесь сле- дует сделать несколько частных замечаний. Один из выделяемых Бушем [77] способов видообразова- ния— это парапатрическое видообразование. Я не пользуюсь этим термином, потому что парапатрия, в сущности, представ- ляет собой одну из форм аллопатрии, и, следовательно, в этом термине нет необходимости. Парапатрическое видообразование в том смысле, какой в него вкладывает Буш [77], по-видимому, соответствует моему «аллопатрическому видообразованию у си- дячих организмов» (см. [282]), а это один из подтипов географи- ческого видообразования. В системе Уайта {894], претендующей на приложимость ко всем высшим организмам, упущено не- сколько способов видообразования, играющих важную роль у высших растений, а поэтому она не совсем применима при изу- чении эволюции растений. Уайт [894] выделяет особый способ видообразования, кото- рый он называет стасипатрическим видообразованием. При ста- сипатрическом видообразовании в области, занимаемой данным лидом, появляется новая хромосомная перестройка, которая об-
Гл. 12. Способы видообразования 149 разует в этой области новую гомозиготу по структурной пере- стройке. Этот способ видообразования Уайт противопоставляет аллопатрическим способам видообразования. Я считаю данные, на основе которых выделяется стасипатрическое видообразова- ние, неубедительными, а сам способ гипотетическим, хотя Уайт, очевидно, со мной не согласится. По крайней мере некоторые из приводимых им примеров можно так же хорошо или даже лучше объяснить как случаи квантового видообразования, свя-' занные с хромосомными перестройками. Наша собственная система, изложенная выше, дает приемле- мую основу для обсуждения способов видообразования у расте- ний. Обратите внимание на то, что способы 5 и 6 в нашем пе- речне представляют собой типы гибридного видообразования у растений. Они будут обсуждаться в дальнейших главах, в пя- той части книги. Другие способы —это аспекты первичной эво- люционной дивергенции, которые рассматриваются в следую- щей главе под названием первичного видообразования.
13 Первичное видообразование Под первичным видообразованием здесь имеется в виду про- цесс эволюционной дивергенции между популяциями до видово- го уровня. Мы относим к первичному видообразованию все явле- ния, обусловливающие первичную эволюционную дивергенцию, и исключаем из него явления гибридного видообразования и усиления изоляции, которые обсуждаются отдельно в последую- щих главах. Процессу видообразования в качестве начального условия необходим запас генетической изменчивости. Такая изменчи- вость представляет собой всеобщее явление в органическом ми- ре. Существует три уровня изменчивости, важных для видообра- зования; полиморфизм, локальная расовая изменчивость и геог- рафическая изменчивость. Эти типы изменчивости уже были описаны в гл. 2 и 3. Соотношение между разными уровнями изменчивости опре- деляет путь первичного видообразования. Наиболее хорошо известен и документирован путь от полиморфизма через локаль- ные, а затем географические расы до видов. Этот путь хорошо описывается географической теорией видообразования, которую мы рассмотрим более подробно в следующем разделе этой гла- вы. Следует также рассмотреть альтернативные сокращенные путивозникновения новых видов. Путь, при котором выпадает формирование географических рас, носит название,_квантового видообразованияГв таких случаях новый вид развивается из какой-либо локальной расы. Цуть биологически-симпатрическо- ХО^видообраэювания~ббхЪДО? как локальные, так и географиче- ские~тгасБГ~Предполагается, что. новый вид развивается непо- средственно из какой-либо вариации_,п^Ш1мбрфного вида. Пер- вйчноё~вигДбобразование в биотически-симпатрическом поле — дискуссионная проблема, которую мы попытаемся разобрать в одном из дальнейших разделов этой главы. Географическое видообразование Географическая теория видообразования имеет давнюю исто- рию. Ее основные концепции неоднократно формулировались с разными дополнениями и разъяснениями рядом зоологов, в том числе такими выдающимися учеными, как М. Вагнер [863], К. Джордан [421]' Д. С. Йордан [420], Ренш [676J, Добржан- ский [166] и Майр3 [564]. Обзор этой проблемы в историческом плане представлен в работе Майра [569].
Гл. 13. Первичное видообразование 151 Теория географического видообразования в ее современной форме утверждает, что географические расы — это предшествен- ники видов в непрерывном процессе эволюционной дивергенции (см рис. 7.1). Пространственная изоляция популяций на расо- вой стадии дивергенции создает” возможность для развития и поддержания у отдельных популяций комбинаций генов, опреде- ляющих отличительные морфологические и физиологические признаки этих популяций. На этой же стадии начинает закла- дываться репродуктивная изоляция. А формирование видов представляет собой дальнейшее развитие указанных процессов. Репродуктивные изолирующие механизмы, развивающиеся в течение периода пространственной изоляции двух или несколь- ких популяций, позволяют этим популяциям сосуществовать друг с другом, нс скрещиваясь в тех случаях (если таковые воз- никают), когда в результате расширения своих ареалов эти по- пуляции оказываются в одной и той же области. Данные в пользу этой теории можно вкратце суммировать, следуя Майру [564]: 1) между признаками, разделяющими геог- рафические расы, и признаками, разделяющими виды, нет ка- чественных различий; 2) во многих группах обычны системы популяций, занимающие промежуточное положение между геог- рафическими расами и видами, т. е. полувиды; 3) известны слу- чаи, когда в одной части ареала данного вида ряд интергра- дирующих рас замещают друг друга географически, а в другой его части симпатрически перекрываются; 4) между географиче- скими расами одного вида часто можно обнаружить частичную репродуктивную изоляцию. Примеры промежуточных стадий между географическими расами и видами, о которых говорится в пунктах 2 и 3, приво- дились в гл. 6 Пункт 4 обсуждается более подробно далее в настоящей главе Здесь мы опишем пример, в котором все ста- дии дивергенции, требуемые географической теорией видообра- зования, можно обнаружить в пределах одной естественной группы растений Этим примером служит группа родственных между собой рас и видов диплоидных однолетних растений, распространенных в пустынных и гористых районах на юго-западе США и принад- лежащих к более обширной секции Arachnion рода Gilia. Мор- фологические, экологические, географические и цитогенетиче- ские взаимоотношения между этими расами и видами рас- смотрены Грантом и Грант [263, 300]. Наиболее ярко выраженные географические расы Gilia lati- flora хорошо дифференцированы морфологически. Эти расы ип- терфертильны и непрерывны, а поэтому они связаны в природе рядом интерградирующих форм (рис. 13 1, А). Близкий к G. 1а- tiflora вид G leptantha состоит из ряда географических рас, ко-

О 75 150 Километры Рис 13.1. Пять стадий дивергенции у видов ги- лий секции Arachnion (Polemoniaceae) в юго- западной части Север- ной Америки. А. Непрерывные геогра- фические расы. Б. Дизъ- юнктивные географиче- ские расы. В. Маргиналь- по-симпатрические полу- виды. Г. Аллопатрические виды. Д. Симпатрические PHAWt
Гл. 13. Первичное видообразование 153 торые также различаются морфологически и интерфертильны, но занимают разобщенные области, в связи с чем между ними нет непрерывной интерградации (рис. 13.1, Б). Для Gilia latiflora, G. leptantha и родственного им третьего полувида G tenuiflora характерно в значительной степени алло- патрическое распространение с перекрыванием в пограничных районах (рис 13.1,В). Морфологические и экологические раз- личия между этими тремя полувидами более выражены, чем между расами в каждом из них. Способность к скрещиванию между разными подвидами и плодовитость образующихся при этом гибридов также понижены по сравнению с тем, что наблю- дается при межрасовых скрещиваниях. Тем не менее пути для обмена генами остаются открытыми. В некоторых областях сим- патрического контакта эти полувиды гибридизируют; в других областях симпатрии они остаются обособленными. Gilia ochroleuca и G. mexicana занимают совершенно отдель- ные области (рис. 13 1, Г) Эти два вида разделены мощным барьером стерильности и сильно выраженной прерывистостью морфологических признаков Gilia ochroleuca симпатрична на юге Калифорнии с синга- меопом G. tenuiflora—leptantha—latiflora, и особи всех этих форм во многих местах растут вместе и цветут одновременно (рис. 13.1, Д). Морфологическая прерывистость между этими двумя популяционными системами сохраняется на протяжении всей обширной зоны симпатрии. Преграды, препятствующие скрещиваниям между этими двумя формами, и стерильность гибридов выражены в значительной степени. Квантовое видообразование Квантовое видообразование заключается в том, что от предко- вого вида какого-либо свободно скрещивающегося организма отпочковывается новый и дивергентный вид, проходя через про- межуточную стадию географически изолированной или полуизо- дированной периферической популяции. Силами, закрепляющи- ми изменчивость, служат отбор и дрейф генов, действующие совместно в маленькой периферической дочерней популяции. Такое определение процесса квантового видообразования соот- ветствует определению, данному ранее Грантом [282J. Желательно помнить это первоначальное определение кван- тового видообразования, поскольку за последнее время в лите- ратуре появилось несколько совершенно ошибочных определений этого процесса [29, 8921. Ошибки возникли из-за того, что Уайт [894] не читал работу Гранта [284], а Айала и Валентайн [29] не читали книгу Добржанского и др [171].
154 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция Квантовое видообразование было впервые описано Майром [565] в его оригинальной и важной статье. Формулировке*этого способа предшествовали две более ранние концепции Майра, а именно — концепция аберрантных признаков в периферических популяциях и принцип основателя [564], а также его новая в то время концепция генетических революций [565]. Обсуждая способы видообразования в работе 1963 г. [282], я принял модель Майра [565], придавая ей очень большое зна- чение, но присоединил к ней также две другие концепции, со- вершенно очевидно имеющие самое непосредственное отношение к этому способу видообразования. Эти ранние концепции, кото- рым Майр [565] не уделил должного внимания, —концепция Райта [906] о взаимодействии отбора с дрейфом генов и кванто- вая эволюция Симпсона [730]. Обе концепции относились к мел- ким изолированным популяциям и обе предсказывали, что в таких популяциях создаются чрезвычайно благоприятные усло- вия для быстрых и коренных эволюционных изменений. При создании этих концепций их никак не связывали с процессом видообразования, однако они были вполне совместимы с теория- ми видообразования. Концепция взаимодействия отбора с дрей- фом генов предусматривала движущую силу, необходимую для эволюционной дивергенции. Термин квантовое видообразование, как мне казалось, соответствует комбинации участвующих в этом процессе факторов, поэтому в 1963 г., обсуждая указанный процесс в своей книге, я впервые ввел этот термин [282]. Квантовое видообразование можно сравнить с географиче- ским видообразованием. Но если географическое видообразова- ние — процесс постепенный и консервативный, то квантовое ви- дообразование вызывает быстрые и коренные изменения гено- типа или фенотипа или же одновременно и того и другого. Мы исходим из того, что поток генов в более или менее неп- рерывных центральных популяциях какого-либо перекрестно- опыляющегося вида оказывает поглощающее действие на новые вариации. Кроме того, эти условия благоприятствуют генам, об- ладающим хорошей комбинационной способностью, что позво- ляет им смешиваться с чужими генами, поступающими с непре- рывным потоком генов. Если же несколько особей из такой популяции оказываются в стороне от основного русла потока генов в виде полуизолированной периферической популяции (на- пример, вновь основанной колонии), то это ведет к инбридингу с сопровождающими его резко выраженными генетическими и фенотипическими последствиями. В большинстве случаев такие резкие изменения скорее будут иметь низкую адаптивную цен- ность, что повлечет за собой вымирание этой популяции. Однако в одной или н^кольких изолированных периферических попу- ляциях могут произойти радикальные изменения, которые при-
Гл 13 Первичное видообразование 155 вед>т к возникновению нового хорошо адаптированного состоя- ния, и в результате подобная популяция даст начало отклоняю- щемуся дочернему виду [565, 569]. Этот новый дочерний вид, если он сможет выжить в природе, будет разрастаться, и по мере увеличения его численности нач- нет возрастать запас его изменчивости Со временем он даст начало новому поколению дочерних видов, которые будут воз- никать путем квантового видообразования. Характер изменчивости, наблюдаемой у многих видов или групп видов, свидетельствует в пользу квантового видообразо- вания В основной части такого вида, занимающей центральную область ареала, наблюдается географическая изменчивость кли- нального и консервативного типа. Но по периферии ареала предкового вида в географически изолированных местах встре- чаются расы и виды с отклоняющимися признаками. Майр [564, 565, 569] приводит в качестве примера ракетохвостых зи- мородков (Tanysiptera galatea), обитающих на Новой Гвинее и прилежащих островах, и дронго (Dicrurus hottentotus). Позднее Карсон [83—86] получил цитогенетические и био- географические данные о квантовом видообразовании у Drosop- hila и, в частности, у дрозофил Гавайских островов. Квантовое видообразование у Clarkia В результате биосистематических и цитогенетических исследо- ваний однолетнего рода Clarkia (Onagraceae), проведенных Люисом и его сотрудниками [493, 494, 496, 497, 499, 859], было обнаружено несколько пар видов, взаимоотношения между ко- торыми явно относятся к типу родители — потомки. Так, совер- шенно очевидно, что Clarkia biloba и С. Ungulata филогенети- чески представляют собой соответственно предковый и дочер- ний виды [499]. То же самое относится к таким парам видов, как С. rubicunda и С. franciscana; С. unguiculata и С exilis; С. mildrediae и С. virgata-, С. mildrediae и С. stellata [493, 494, 859]. s Дочерний вид отличается от предкового по морфологическим признакам, экологическим предпочтениям, расположению участ- ков в хромосомах или же по всем трем характеристикам одно- временно и нередко занимает ограниченную географическую об- ласть, расположенную на периферии ареала предкового вида [493, 499]. Люис [493] отмечает, что периферические популяции в эко- логически краевых местообитаниях данного вида в климатиче- ски неблагоприятные годы бывают обречены на полное или поч- ти полное вымирание. Снижение численности, близкое к выми- ранию, с последующей регенерацией популяции из одной или
156 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция нескольких генотипически аберрантных выживших особей иног- да непосредственно ведет к быстрому образованию дивергент- ного дочернего вида (493]. Иными словами, быстрое видообра- зование бывает иногда результатом резких колебаний числен- ности популяций в периферических областях. Люис [493] припи- сывает такие быстрые эволюционные изменения действию край- не сильного, или «катастрофического», отбора, однако правиль- нее рассматривать эти изменения как результат совместного действия отбора и дрейфа генов. Очень часто можно обнаружить, что в пределах одного вида Clarkia периферические популяции отклоняются по морфологи- ческим и хромосомным признакам. Такие полуизолированные периферические локальные расы служат примером популяций, которые иногда могут дать начало новому дочернему виду с отклоняющимися признаками [493, 859]. Хромосомные перестройки, по которым различаются разные виды Clarkia, не похожи на те, по которым различаются геогра- фические расы одного и того же вида. И это еще раз свидетель- ствует о том, что многие новые виды Clarkia возникли не из географических рас, а из отклоняющихся периферических попу- ляций [493]. Пример Clarkia biloba и С. Ungulata был подробно проана- лизирован Люисом и Робертсом [499]. Это самосовместимые, но преимущественно свободно скрещивающиеся однолетние травы. Они очень близки морфологически и генетически, но разделены барьером хромосомной стерильности. Главное морфологическое отличие касается формы лепестков, которые у С. biloba сердце- видные, а у С. Ungulata в виде язычков. Число хромосом у С. biloba 2п=16, а у С. Ungulata 2п=18 [499]. Эти виды очень сходны также по электрофоретическим характеристикам {254]. На филогенетическую взаимосвязь между этими двумя ви- дами указывают число хромосом и экологические предпочтения. У Clarkia biloba и=8, что близко к основному числу х=7 для рода Clarkia, тогда как у эволюционно более продвинутого С. Ungulata n=9. С. biloba занимает более влаж- ные местообитания, чем С. Ungulata, и, таким образом, она и экологически ближе к предковой форме. Цитотаксономические и экологические исследования предоставляют нам достаточно веские данные, позволяющие считать, что вид С. Ungulata про- изошел от С. biloba [499]. Географические взаимоотношения между этими видами поз- воляют сделать дальнейшие заключения относительно того, как происходило их образование в филогенезе. Clarkia biloba зани- мает обширную область в северной части Сьерра-Невады и при- лежащих $ ней районах Калифорнии. С. Ungulata, напротив, занимает очень небольшую область в одной из речных долин на
Гл. 13. Первичное видообразование 157 южной оконечности ареала С biloba. Такое ограниченное и пе- риферическое распространение С. Ungulata позволяет предпо- лагать, что этот вид возник от предкового вида С. biloba очень- быстро и совсем недавно [499]. Цитогенетический анализ межвидовых гибридов выявляет характер и степень хромосомных изменений, обусловливающих дифференциацию Clarkia Ungulata от С biloba. Четыре из хромосом, входящих в хромосомные наборы этих двух видов, гомологичны и образуют при мейозе биваленты. Две другие хромосомы каждого набора образуют у гибрида кольцо из че- тырех хромосом, что указывает на существующие у этих двух видов различия по реципрокной транслокации именно в этих хромосомах [499]. Остальные хромосомы образуют у гибрида цепь из пяти хро- мосом. Дополнительная девятая хромосома Clarkia Ungulata располагается в середине цепи; это свидетельствует о том, что она представляет собой третичный трисомик. Таким образом, у предков С. Ungulata должна была произойти вторая и неза- висимая транслокация, и одна из участвующих в ней хромосом- сохранилась в гомозиготном состоянии, т. е. в виде третичного тетрасомика, в результате чего у современной С. Ungulata по- лучился набор из девяти хромосом. Кроме того, лишняя девятая хромосома С. Ungulata, очевидно, несет гены, детерминирующие характерную для этого вида форму лепестков [499]. Итак, в генетической дифференциации Clarkia biloba и С. Ungulata важную роль играют две отдельные транслокации. Их совместное действие и создает в основном барьер стериль- ности между этими двумя видами. Та транслокация, которая сохранилась в виде третичного тетрасомика, вызвала анеуплоид- ное увеличение числа хромосом от ц = 8 у С. biloba до п = 9 у С. Ungulata. Лишняя девятая хромосома у С. Ungulata обуслов- ливает основное морфологическое различие между этим видом и предковым видом С. biloba [499]. Солбриг [755] также постулировал происхождение некоторых видов Gutierrezia (Compositae) в результате квантового видо- образования. Аллопатрическое видообразование, связанное с самооплодотворением У многих самосовместимых и преимущественно свободно скре- щивающихся растений тем не менее в какой-то степени проис- ходит самооплодотворение. У таких растений эффекты инбри- динга в дочерних популяциях могут быть обусловлены системой размножения, а не величиной популяции. Результатом является
358 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция видообразование (способ 3; см. гл. 12), очень сходное с кванто- вым видообразованием (способ 2). Очевидное различие между этими способами состоит в сочетании сил: v — if вместо v — ip. Кроме того, у растений, способных к самоопылению, эффекты инбридинга выражены обычно менее резко, чем у растений с облигатным перекрестным опылением. Во многих случаях прохождение популяции через «бутылоч- ное горлышко» низкой численности и самоопыление могут про- исходить одновременно и совместно воздействовать на изменчи- вость в дочерней популяции. На периферии предкового вида в результате закрепления изменчивости вследствие инбридинга или ограниченных размеров популяции или того и другого мо- жет возникнуть новая локальная раса или узко эндемичный вид. Clarkia biloba и С. Ungulata самосовместимы, и вполне возмож- но, что в процессе формирования С. Ungulata наряду с ограни- чением размеров популяции происходило некоторое самоопыле- ние. Аллопатрическое видообразование у растений, связанное с •самоопылением, также очень близко к симпатрическому видооб- разованию с самоопылением (способы 3 и 7; см. гл. 12). В неко- торых случаях имеющихся данных недостаточно, для того чтобы провести различие между этими двумя способами. Из этих двух возможностей в большинстве случаев более ве- роятно видообразование на каком-либо периферическом участке за пределами основного ареала предкового вида. Если дочерняя популяция в какой-то степени способна к свободному •скрещиванию, как это характерно для большей части автогам- ных растений, то в случае симпатрии с предковым видом ее от- клоняющиеся вариации будут поглощаться, а в случае аллопат- рии они могут сохраниться и закрепиться. Кроме того, в неко- торых случаях биогеографические данные свидетельствуют в пользу какого-либо аллопатрического периферического участка. Вполне возможно, однако, что существуют примеры действи- тельно симпатрического видообразования при участии самоопы- ления и следует вести поиски таких примеров. Вероятным примером способа 3 служат виды Gilia tenuiflora, <?. austrooccidentalis и G. jacens. Эти три диплоидных вида •встречаются в южной части Береговых хребтов в Калифорнии (рис. 13.2); они очень близки друг другу, но морфологически хорошо различимы. Во всех трех возможных комбинациях они дают полуплодовитые гибриды Fi со слегка нарушенной конъюга- цией хромосом [300]. По сравнению с преимущественно свобод- но скрещивающимся видом G. tenuiflora два других вида не- сколько упрощены как морфологически, так и в отношении си- стемы размножения, представляя собой небольшие автогамные •однолетники. Кроме того, они занимают более аридные место-
Гл. 13. Первичное видообразование 15» Рис. 13.2. Географическое распространение G. tenuiflora и двух дочерних ав- тогамных видов в южной Калифорнии. обитания, чем G. tenuiflora. Следовательно, эволюция, вероятно,, шла от некой предковой формы, сходной с G. tenuiflora, к G. austrooccidentalis и G. jacens в качестве дочерних форм. Географическое распространение этих видов показано на рис. 13.2. Как можно видеть, Gilia austrooccidentalis и G. jacens занимают ограниченные и более или менее изолированные обла- сти к югу от более обширного ареала G. tenuiflora. Принимая во внимание все изложенные здесь обстоятельства, следует сде- лать вывод, что G. austrooccidentalis и G. jacens дивергировали от предкового вида G. tenuiflora в качестве видов, приспособлен- ных к более аридной среде, и что отправными точками диверген- ции послужили какие-то краевые в географическом и экологи- ческом смысле популяции этого предкового вида. Другой возможный пример — различающаяся по хромосомам пара видов Clarkia rubicunda и С. franciscana. С. franciscana представляет собой узко эндемичный автогамный вид, область- распространения которого примыкает к области распростране- ния его вероятного предка С. rubicunda в северной части Кали- форнии [497]. Хотя электрофоретические данные и не подтверж- дают прямо такое происхождение [253], они и не исключают его. Еще одним примером служат диплоидные автогамные одно- летние представители Vicia (Leguminosae) [576], Mimulus;
160 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция (Scrophulariaceae) [435] и Stephanomeria (Compositae) [253, 255, 257]. Mimulus nasutus считается автогамным дочерним ви- дом свободно скрещивающегося М. guttatus [435]. A Stephanome- ria malheurensis— автогамный вид, происходящий от широко распространенного и свободно скрещивающегося 3. exigua сого- naria [253, 256, 257]. Готлиб [253] высказывает мнение, что Stephanomeria mat- Sieurensis — автогамный дочерний вид симпатрического проис- хождения. Действительно, вид S. malheurensis известен только из одной местности на северной окраине ареала S. exigua сого- naria в юго-восточной части шт. Орегон. Необходимо обследо- вать обширную область к северу и востоку от этой местности, поскольку вполне вероятно, что там будет обнаружен S. mal- heurensis. Это изменило бы всю биогеографическую картину. Возможно, что 3. malheurensis зародился в какой-то симпатри- ческой области, однако более вероятно (по приведенным выше причинам), что он возник аллопатрически где-либо на перифе- рии ареала предкового вида, став впоследствии маргинально- симпатрическим с S. exigua. Биотически-симпатрическоег видообразование Стоящая перед нами проблема заключается в том, чтобы уста- новить, может ли первичная дивергенция на видовом уровне происходить в пределах одной скрещивающейся популяции. Это давний, много обсуждавшийся и все еще не решенный вопрос. Добржанский [168] и Мазер [561] отмечают, что полимор- физм и сймпатрические виды — это проявление альтернативных реакций живых организмов на среду, в которой на общей тер- ритории имеются разнообразные ниши. Далее Мазер (но не Добржанский) высказал мнение, что виды могут возникать не- посредственно из полиморфных типов при наличии некоторых определенных условий отбора. Тодэй и другие исследователи развивали эту точку зрения, получив некоторые эксперимен- тальные данные, подтверждающие ее [572, 752, 810, 825, 827]. Майр {565, 569, 570], напротив, возражает против возможности первичного видообразования в биотически-симпатрической сре- де. Все высказывания за и против продолжаются на протяжении многих лет, но проблема до сих пор остается нерешенной. Попытаемся проанализировать все, что с нею связано, и нач- нем наш анализ с перечисления и определения круга нерешен- ных вопросов. Первичное симпатрическое видообразование ведет от поли- морфизма к видам по кратчайшему пути, на котором нет проме- жуточной стадии географической и микрогеографической изоля- &
Гл. 13. Первичное видообразование 161 ции. Поэтому, во-первых, следует выяснить, возможен ли теоре- тически такой путь эволюции, во-вторых, вероятен ли он теоре- тически; и, наконец, в-третьих, действительно ли он существует в природе. Тодэй и его сотрудники, а также их последователи занимались двумя первыми вопросами, а Майр — третьим. Теоретические затруднения, связанные с первичным симпа- трическим видообразованием, наиболее велики в том случае, когда популяция основателей состоит из перекрестно оплодотво- ряющихся особей. В этом случае процессу дивергенции непре- рывно противостоит скрещивание между дивергентными поли- морфными типами. В условиях строгого самооплодотворения эти трудности в значительной мере сглаживаются. Следовательно, обсуждение теоретической возможности первичного видообразо- вания следует начинать с рассмотрения этой проблемы в том виде, в каком она существует в системе, размножающейся при помощи перекрестного оплодотворения. Дивергенция между разными полиморфными типами в пе- рекрестнооплодотворяющейся популяции усиливается дизруп- тивным отбором [561, 570, 810, 825, 827]. Этот тип отбора дей- ствует в условиях, когда один аспект гетерогенной среды благо- приятен для одного полиморфного типа, а другой ее аспект — для другого. Некоторые эксперименты, проведенные на Droso- phila melanogaster, показали, что сильный дизруптивный отбор ведет к дивергенции, несмотря на случайное скрещивание [579, 810, 825, 827]. В проведенных в конце шестидесятых и начале семидесятых годов экспериментах на комнатной мухе (Musca domestica) были получены сходные результаты [640, 752]. Напротив, в перекрестнооплодотворяющейся, но панмиктиче- ской популяции воздействие дизруптивного отбора может про- должаться все время благодаря системе ассортативного скре- щивания Тенденция генетически сходных индивидуумов скре- щиваться друг с другом усиливает дизруптивный отбор. Для проявления действия дизруптивного отбора в условиях случайного скрещивания необходимы очень сильные давления отбора. Давления отбора, применявшиеся в экспериментах на дрозофиле, варьировали от очень сильных [810] до слабых [242], которые, однако, в природных условиях все еще рассматрива- лись как сильные. Для того чтобы сопоставить результаты экспериментов по дизруптивному отбору с ситуацией в панмиктических природ- ных популяциях, следует выяснить, происходит ли сильный от- бор также и в природе. Данные о существовании в природных популяциях селективных ценностей порядка 20% или выше бы- ли получены Фордом [218], который пришел к выводу, что такая высокая селективная ценность — явление достаточно общее и обычное. 11-45
162 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция Мне кажется, что вывод Форда основан на ряде примеров, выбранных для такого специального исследования именно по- тому, что в них особенно заметно проявляются реакции на дей- ствие естественного отбора. В природе высокая селективная ценность — скорее исключение, чем правило. Но как бы то ни было, сильный отбор преобладает по крайне мере в некоторых природных популяциях, и в таких случаях дизруптивный отбор может оказывать свое действие, несмотря на случайное скре- щивание. Мы упомянули об ассортативном скрещивании в качестве возможного вспомогательно фактора. Ассортативное скрещива- ние имеет потенциально важное значение, потому что оно дает дизруптивному отбору возможность вызвать эволюционную ди- вергенцию при более низких интенсивностях отбора, чем это необходимо в условиях панмиксии. Комбинация ассортативного скрещивания с дизруптивным отбором открывает более широкие возможности для симпатрической дивергенции в природе. Быть может, нам следовало бы, однако, подойти к проблеме симпатрического видообразования с другой точки зрения. Мы вправе усомниться в допустимости экстраполяции от полимор- физма к видообразованию. Эти две формы симпатрической ге- нетической дифференциации, несомненно, имеют некоторые об- щие черты. Но между ними существуют также качественные различия. Полиморфизм представляет собой изменчивость такого типа, при котором различия между видами обусловлены различиями в сложных комбинациях генов. Скрещивания между двумя хо- рошо адаптированными полиморфными формами, по всей веро- ятности, дадут некоторое количество менее хорошо адаптиро- ванных потомков. Однако при скрещивании между двумя хоро- шо адаптированными видами доля плохо адаптированных потом- ков будет несравненно выше. Отсюда следует, что плата за диз- руптивный отбор, оцениваемая по генетической смерти, при ис- тинном симпатрическом видообразовании должна быть гораздо выше, чем при поддержании и усилении полиморфной системы, и вполне может оказаться чрезмерно высокой для большинства природных популяций. Итак, мы не располагаем биогеографическими данными, ко- торые свидетельствовали бы о существовании у перекрестно- оплодотворяющихся организмов биотически-симпатрического видообразования, хотя для географического и квантового видо- образования такие данные имеются. Кроме того, постулируя видообразование путем дизруптивного отбора в перекрестно- оплодотворяющейся популяции, мы сталкиваемся с очень боль- шими затруднениями теоретического характера, которые сгла- живаются при рассмотрении самооплодотворяющейся популя-
Гл. 13. Первичное видообразование 163 ции. Первичное биотически-симпатрическое видообразование у перекрестнооплодотворяющихся организмов не было ни доказа- но, ни исключено, в связи с чем по этому вопросу желательно собрать больше данных. Репродуктивная изоляция как побочный продукт дивергенции Следует ожидать, что образование различных генных комбина- ций, детерминирующих различные комбинации адаптивных при- знаков в дивергирующих популяциях, будет во многих случаях в порядке побочного действия снижать возможность скрещива- ний между такими популяциями. Короче говоря, можно ожидать возникновения репродуктивной изоляции как побочного продук- та эволюционной дивергенции. В пользу такого способа возник- новения репродуктивной изоляции, на который впервые указал Дарвин [152, 153], а впоследствии и многие другие авторы, сви- детельствуют многочисленные данные как по растениям, так и по животным. Между разными расами одного вида обычно существует час- тичная репродуктивная изоляция. Ранее в этой книге мы рас- сматривали примеры расовой дифференциации в отношении климата, агентов опыления и других факторов внешней среды. Частичная сезонная изоляция нередко наблюдается между раз- ными климатическими расами, принадлежащими к одному виду. А между расами, для которых характерны разные агенты опы- ления, может возникнуть частичная механическая и этологи- ческая изоляция. Salvia mellifera и S. apiana относятся к отдельным симпат- рическим видам, обитающим в южной части Калифорнии. В их способности сохранять свои отличительные признаки в областях сосуществования главную роль играет механическая изоляция. Эти два вида очень сильно различаются по строению цветков, приспособленных к опылению разными пчелами: цветки S. tnel- lifera опыляют такие формы, как Chloralictus и Anthophora, имеющие средние размеры, а цветки S. apiana опыляют круп- ные пчелы-каменщицы рода Xylocopa [264]. Сезонная изоляция возникла, возможно, как побочный продукт этих различий в спо- собе опыления. Salvia mellifera цветет ранней весной, в период пика активности своих опылителей, a S. apiana — в конце весны и в Начале лета, в период вылета пчел-каменщиц. Этологиче- ская изоляция — другой побочный эффект тех же самых разли- чии в строении цветков, поскольку пчелы научаются посещать только те цветки, строение которых обеспечивает им возмож- ность успешно выполнить свои функции. Наконец, некоторые 11*
164 Часть четеертаЯ. Эвдлюциопная дивергенция данные указывают на существование между этими видами1 барь- ера частичной несовместимости, которая может быть также связана с различиями в строении их цветков [264]. Длина столбика по отношению к длине пыльцевой трубки — фактор, играющий важную роль в совместимости при перекрест- ном опылении у цветковых растений. В пределах данной расы рост пыльцевой трубки координирован с нормальной для этой расы длиной столбика. Но две расы, различающиеся по вели- чине цветков, нередко бывают разделены, кроме того, барьером частичной несовместимости. Так, при искусственном перекрест- ном опылении между двумя расами Gilia ochroleuca с крупны- ми цветками у них образуются многочисленные коробочки и семена; но между расами с крупными и расами с мелкими цветками этого же вида существует ясно выраженный барьер, препятствующий их успешному скрещиванию. Расы G. ochro- leuca с крупными и мелкими цветками различаются также по легкости скрещивания с чужеродным видом G. сапа [300]. Большое число искусственных перекрестных опылений было проведено у диплоидных видов секции Arachnion рода Gilia [300]. Полученные результаты, сгруппированные по уровням таксономической дивергенции, представлены в табл. 13.1. Как видно из таблицы, у растений этой группы перекрестная совме- стимость снижается с увеличением эволюционной дивергенции. Виды рода Picea в одних комбинациях успешно скрещива- ются друг с другом и дают гибриды, однако в других случаях скрещивания оказываются безуспешными. Райт [905] обнару- жил, что не удаются в большинстве случаев скрещивания меж- ду видами, ареалы которых сильно удалены один от другого и которые хорошо дифференцированы морфологически. Напротив,. Таблица 13.1. Эффективность барьеров, создаваемых несовместим мостыо, на разных уровнях дивергенции среди диплоидных представителей секции Arachnion рода Gilia [300] Тип скрещивания Число испы- танных комби- наций Среднее число налившихся семян на один опыленный цветок Число гибрид- ных индивид дуумов на 10 опыленных цветков Между членами одной популяции 4 17,8 22 Между разными географическими расами одного и того же вида 26 15,2 12 Между разными видами, относящи- мися к одной и той же секции 103 3,7 3 Между гилиями секции Arachnion и диплоидными видами других сек- ций А 41 0,004 0,038
Гл 13 Первичное видообразование' . виды Picea, занимающие соседние ареалы, в большинстве слу- чаев скрещиваются довольно легко Такая корреляция позво- ляет считать, что барьеры несовместимости возникли, вероятно, в процессе дивергенции [905]. Генные комбинации, лежащие в основе межрасовых разли- чий, создаются в процессе отбора на основании своих гармонич- ных и сбалансированных воздействий па развитие в пределах каждой расы. Однако многие межрасовые гибриды получат по наследству генотипы, лишенные внутреннего равновесия. И в самом деле, у межрасовых гибридов многих видов растений в той или иной степени наблюдаются пониженная жизнеспособ- ность, частичная плодовитость и разрушение. Крукеберг [449] сравнивал плодовитость гибридов' Ft, полу- ченных при скрещиваниях между разными популяциями Strtp- tanthus glandulosus (Cruciferae) в 334 различных комбинациях. При этом он обнаружил статистически значимую отрицатель- ную корреляцию между плодовитостью гибридов и географиче- ским расстоянием, разделяющим родительские популяции Пло- довитость гибридов понижается с увеличением расстояния меж- ду родительскими расами, а после того, как это расстояние превысит 80—120 км, она резко падает [449]. Все способы репродуктивной изоляции и изоляции, созда- ваемой средовыми факторами, существующие между хорошими биологическими видами, существуют также, во всяком случае в зарождающейся форме, между расами одного вида. Для того чтобы произошло усиление изоляции от уровня, типичного для рас, до уровня, типичного для видов, необходимо лишь продол* жение процесса дивергенции. Выводы В гл 11 были рассмотрены некоторые результаты процесса ви- дообразования. В данной главе мы рассмотрели одну из фаз этого процесса — фазу, обозначаемую как первичное видообра- зование. Попытаемся теперь связать то, что было сказано в этой главе, с материалом гл. 11. Какие группы явлений видооб- разования из описанных в гл. И можно считать результатом первичного видообразования? ’У древесных растений с беспорядочной системой опыления, примером которых служат Ceanothus, Quercus, Pinus и другие роды, наблюдаются взаимоотношения, указывающие на посте- пенную дивергенцию, связанную с дли1сльпо существующими экологическими условиями. В результате такой дивергенции образуются расы, полувиды и, в конечном итоге, группы видов, между которыми существуют внутренние изолирующие механиз- мы и которые рассматриваются таксономически как секции или
166 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция подроды. Естественная гибридизация часто происходит на ран- ней и промежуточной стадиях дивергенции. Для того чтобы объяснить тип взаимоотношений, существующих между видами Ceanothus, нет нужды постулировать какие-либо иные процессы, кроме процессов первичного видообразования и простой естест- венной гибридизации, рассматриваемой как процесс, обратный первичной дивергенции. У многолетних трав со специализированными системами опы- ления, подобных Aquilegia, Antirrhinum, Penstemon (частично) и многим орхидным, наблюдаются в общем сходные взаимоот- ношения. У них также выявляется постепенная дивергенция через ряд стадий до состояния полной внутренней изоляции, причем на ранних и средних стадиях нередко происходит ревер- сия, вызываемая естественной гибридизацией. Дивергенция «обусловлена различиями в агентах опыления, а также длитель- но существующими экологическими условиями. Тип диверген- ции, наблюдаемый у Aquilegia, так же как и тип, характерный для Ceanothus, можно удовлетворительно объяснить как ре- зультат первичного видообразования. У таких многолетних травянистых растений, как Geum и виды секции Apogon рода Iris, у которых нет сильно выражен- ных межвидовых различий в системе опыления, также имеются некоторые общие черты с типами Aquilegia и Ceanothus, но при этом у них имеется и ряд отличий, как, например, хромосомная стерильность между группами видов. Логично приписать общие черты некой общей причине в процессе первичного видообразо- вания. Что же касается отличительных явлений, характерных для типа Geum, в частности наличия различных хромосомных перестроек у разных групп видов, то они требуют иного объяс- нения и будут дополнительно обсуждаться в одной из дальней- ших глав. Тип Madia, обнаруженный у многих родов однолетних трав, еще сильнее отличается от типов Ceanothus и Aquilegia, так как у принадлежащих к этому типу растений наблюдается хромо- сомная стерильность между близкими видами. Эту черту нель- зя отнести полностью за счет сил, способствующих диверген- ции как таковой и обсуждавшихся в настоящей главе. Однако у типа Madia есть другие черты, указывающие на действие про- цессов первичного видообразования.
14 Структурные изменения хромосом при видообразовании На протяжении XX в. дифференциация видов растений и жи- вотных в отношении структуры хромосом изучалась с различ- ных точек зрения. В первые десятилетия были описаны межви- довые различия в структуре хромосом у таких родов растений, как Nicoiiana, Triticum и Viola. Исследовались различные типы перестроек и их поведение при конъюгации. Была установлена зависимость между поведением структурных гетерозигот в про- цессе мейоза и стерильностью межвидовых гибридов, а также генетическим поведением аллополиплоидов и других форм гиб- ридного происхождения. Результаты исследований этого перио- да суммированы Дарлингтоном [138, 139]. На следующем этапе стало возможным попытаться понять смысл обнаруженных ранее цитогенетических явлений, задав- шись следующим вопросом, какова функциональная роль видо- специфичного кариотипа в жизни самого вида? Поиски ответа на этот вопрос велись в различных направлениях. Структурные перестройки связывали с благоприятными эффектами положе- ния [248], благоприятными системами сцепления генов [150, 790, 795] или с обоими этими факторами [277]. С расширением цитогенетических исследований и вовлече- нием в них большего числа родов растений стало также воз- можным установить, в каких таксономических группах встреча- ется изменение последовательности участков в хромосомах. Дар- лингтон [143, 144, 150], Стеббинс [790, 794], Грант [280], Эрен- дорфер [191] и Люис [490] выявили некоторые общие тенденции и корреляции у высших растений. Основные выводы, сделан- ные этими авторами, были изложены в гл. 11. Позднее интерес сосредоточился на процессах видообразо- вания, ведущих к формированию видоспецифичных кариотипов. Этой проблемой занимались исследователи нескольких школ. В 50—60-х годах она обсуждалась применительно к растениям ЛхОисом [493, 494, 497] и мною [284], а применительно к насе- комым— Уайтом [890—892], Карсоном [84], Джоном и Люисом [406, 407]. Обсуждения продолжались и в 70-х годах (см., на- пример, [85, 87, 293, 483, 611, 645, 894]). Статьи, в которых рассматриваются эволюционные аспекты изменения последовательности участков в хромосомах, очень различны по своей научной ценности Многие авторы, по-види- мому, занимались этой проблемой, не будучи знакомы со взгля- дами других исследователей, высказанными ранее. Во многих статьях уделяется внимание лишь какой-либо одной стороне проблемы.
468 Часть четвертая, Эволюционная дивергенция ' В этой главе мы обсудим два взаимосвязанных вопроса. Это, «во-первых, — функциональная роль видоспецифичной структуры хромосом и, во-вторых, способ установления нового кариотипа в процессе видообразования. Конечно, первую проблему можно было бы обсуждать, не связывая ее со второй. А некоторые ав- торы пытаются обсуждать вторую проблему, почти или совершен- но не касаясь первой. Однако мы в своем изложении исходим из того, что проблема создания новой последовательности уча- стков в хромосоме неотделима от проблемы ее функциональ- ного значения. Теория эффекта последовательности участков в хромосомах Фенотипическое выражение данного гена нередко зависит от оего пространственных взаимоотношений с соседними генами в хромосоме. Это явление хорошо известно под названием эффек- та положения гена. Гольдшмидт [247—249] расширил концеп- цию эффекта положения, распространив ее на определенную последовательность участков хромосом в геноме в целом. Каж- дая последовательность участков обладает собственным инди- видуальным «эффектом последовательности» (pattern effect) и создает свой собственный характерный фенотип [248, 249]. От- сюда следует, что изменение этой последовательности служит источником новых эффектов последовательности, а тем самым средством для создания новых комбинаций признаков [248, 249]. Затем Гольдшмидт установил корреляцию различий между видами по физиологическим и морфологическим признакам с их различиями во взаиморасположении хромосомных участков. Между этими двумя типами межвидовой дифференциации су- ществует эволюционная связь. Формирование нового вида на- чинается с крупномасштабного мутационного события в хромо- сомах—с «системной мутации», которая перемешивает и пере- распределяет хромосомные участки. В результате такого пере- распределения (если оно не оказывается гибельным) возникает новый вид (248, 249]. Ряд эволюционистов (обзор см. [282]) выдвинули серьезные возражения против гольдшмидтовской теории видообразования. Системные мутации должны возникать вначале в гетерозигот- ном состоянии, и несущие их особи, будучи полными структур- ными гетерозиготами, окажутся стерильными. Кроме того, си- стемные мутанты — в гомозиготном или гетерозиготном состоя- нии — скорее всего будут нежизнеспособны. Даже если данный системный мутант сможет преодолеть «бутылочное горлышко» начальной стерильности и нежизнеспособности, что весьма сом-
Гл. 14. Структурные изменения хромосом при видообразовании 169 нительно, то как он сможет утвердиться в популяции, состоящей из немутантных особей? Взгляды Гольдшмидта в их первоначальной форме не встре>- тили широкой поддержки со стороны эволюционистов. Они бы- ли приняты, однако, с существенными исправлениями некото- рыми учеными, занимающимися видообразованием у растений. К их числу относятся Лионе и Рейвн [493, 494, 497] Люис и Рейвн постулировали ряд хромосомных пере- строек — не столь многочисленных, чтобы вызвать полную сте- рильность у гетерозигот, или с не столь резко выраженными фенотипическими эффектами, чтобы привести к нежизнеспособ- ности,— и тем самым устранили одно из главных возражений против теории Гольдшмидта. Они высказали мнение, что какой- то фактор — быть может, гены-мутаторы [493, 497] или вынуж- денный инбридинг [494] — в определенные периоды в истории, растительной популяции может вызвать разрывы хромосом и структурные перестройки. Некоторые из новых геномов могут обладать такими эффектами последовательности, которые по- рождают новые физиологические свойства и дают своим носи- телям возможность адаптироваться к новым экологическим местообитаниям [497]. Такие ценные в адаптивном отношении гено^- югут закрепиться в гомозиготном состоянии в какой- ’болыпой дочерней популяции, а затем распростра- 'ревратиться в новый дочерний вид [494, 497]. была предложена еще одна модификация теории а Уилсон и его сотрудники [440, 645, 896] высказа- 1то хромосомные перестройки служат источником характере генной регуляции, по которым различа- эффекта последовательности участков обладает тоинствами с теоретической точки зрения. Име- е количество данных, свидетельствующих о том;. 1й, так и у животных функционально связан- гены нередко локализованы в хромосомах ъно, структурные перестройки разрывают новые пространственные взаимоотношения сказывается на фенотипе. С эмпирической 'ельства в пользу того, что эффект после^- л важную роль в эволюции, менее убеди- Т| ' ожепия гена у растений наблюдаются 04 оомосомные перестройки в большинстве у1- чаметпых фенотипических изменений. 51 'ффекты положения встречаются чаще». онитс _ —я вредными. eol>xs последовательности в качестве полного или- д же осно. ..иго объяснения межвидовых различий в кариотипе
!70 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция у растений имеет, как я уже отмечал в других работах [284, 293], один фатальный недостаток. У всех жизненных форм рас- тений дивергирующие виды характеризуются различными ком- бинациями адаптивных признаков. Если бы эти межвидовые различия адаптивных свойств определялись эффектом последо- вательности, то можно было бы ожидать, что им будут сопут- ствовать соответствующие межвидовые различия кариотипов во всех группах растений. Однако на самом деле этого нет. Как мы убедились в гл. 11, в некоторых таксономических группах и у некоторых жизненных форм растений изменение последо- вательности участков в хромосомах связано с видообразованием, а в других — нет. Поэтому главное эволюционное значение из- менения последовательности участков в хромосомах следует искать не в прямых эффектах последовательности, а в чем-то ином. Теория, основанная на сцеплении генов Другое основное объяснение значения изменения последователь- ности участков в хромосомах для видообразования состоит в том, что происходящие при этом перестройки создают возмож- ность для сцепления генов. На эту мысль наводит прежде всего установленный цитогенетикой факт, что инверсии и транслока- ции в гетерозиготном состоянии служат механизмами, позво- ляющими выключить некоторые гены из процесса эффективной рекомбинации. Логично было приписать сходную функцию сцеп- ления перестройкам, закрепившимся в гомозиготном состоянии в .процессе видообразования, как это и сделали Дарлингтон [142], Дарлингтон и Мазер [150], Стеббинс [790] и Грант [277]. - Теория, объясняющая изменения последовательности участ- ков в хромосомах на основании сцепления генов, подтверждает- ся также данными о том, что этот процесс постоянно сопровож- дает видообразование в тех группах растений, особенно одно- летних и некоторых многолетних, у которых сильно ограничен- ная рекомбинация, по-видимому, обладает высокой селективной ценностью по другим причинам. Как указывает Стеббинс [780, 782], травянистым растениям, первыми заселяющим новые местообитания, в особенности од- нолетним, необходима относительно высокая однородность при размножении семенами, для того чтобы быстро увеличить чис- ленность любого данного генотипа, доказывающего свою адап- тивную ценность; такое требование репродуктивного постоянства обычно обеспечивается у однолетников небольшим числом хро- мосом или низкой частотой хиазм, а также самоопылением. Пе- речень факторов, ограничивающих рекомбинацию у однолетних ра$адцй,.был впоследствии расширен за счет включения в него
Гл 14 Структурные изменения хромосом при видообразовании 171 также и межвидовых различий в последовательности участков [277, 280, 785]. На основе данных, полученных в некоторых экспериментах по гибридизации, считалось, что различия между видами растений в последовательности хромосомных участков, обусловленные пе- рестройками, не зависят от морфологических и физиологических различий между родительскими видами [780]. С таких позиций было трудно усмотреть какую-либо генетическую связь между изменениями последовательности участков в хромосомах и меж- видовыми различиями по адаптивным признакам. Однако в дальнейшем были получены данные [287, 707], указывающие на то, что в нескольких группах растений сцепленные группы ге- нов, определяющих цепные в адаптивном отношении морфоло- гические и физиологические признаки, локализуются в участках, подвергшихся перестройкам (см. гл. 8). Эти данные устраняют существовавшее прежде теоретическое препятствие. Дополнительные данные в пользу теории изменения после- довательности участков, основанной на сцеплении генов, были получены Бэбкоком и его школой в результате изучения редук- ции основного числа хромосом у Crepis в процессе филогенеза. Бэбкок и его сотрудники [33, 34, 37, 793] путем сравнительных морфологических и цитологических исследований установили, что в филогенезе рода Crepis преобладающим направлением был переход от многолетних травянистых растений с основным чис- лом хромосом х=6 к однолетникам с х=3. Стеббинс [780] вы- сказал правдоподобное предположение, что адаптивная ценность низкого основного числа хромосом состояла в усилении сцепле- ния генов у возникших в результате однолетних видов. Далее стало возможным показать, что в механизме умень- шения числа хромосом у Crepis участвовали неравные реципрок- ные транслокации [33, 610, 834]. Тем самым была установлена корреляция между изменением последовательности участков в хромосомах и изменениями в группах сцепления. Закрепление новых структурных гомозигот Закрепление хромосомных перестроек у структурных гомозигот в дочерней популяции сопровождается в качестве побочного эффекта образованием барьеров хромосомной стерильности между новой и старой популяциями. Процесс этот представляет собой, таким образом, особый случай первичного видообразова- ния. Это один из аспектов видообразования, который все еще остается малопонятным. Если принять теорию изменения последовательности участ- ков в хромосомах, основанную на сцеплении генов, то становит- ся логически необходимым постулировать для родительской по*
172 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция Пуляции некое предковое состояние генного и связанного с лим хромосомного полиморфизма. Такой генный и структурный «полиморфизм мог быть либо сбалансированным и длительным, •либо переходным и кратковременным. Другой необходимый постулат состоит в том, что одна из «возможных гомозиготных комбинаций генов, встречающаяся в полиморфной родительской популяции в качестве одного из ва- риантов, имеет наивысшую адаптивную ценность в каком-либо Ловом местообитании, доступном для этой популяции. В таком случае выщепенцы, гомозиготные по этому сочетанию генов, могут заселять новое местообитание и успешно размножаться в нем Образующаяся в результате дочерняя популяция будет отличаться от основной части родительской популяции как по своим генам, так и по структуре хромосом [284, 894]. «Конечно, этот процесс может происходить независимо в раз- ных дивергирующих линиях. Два или несколько различных но- вых местообитаний, доступных для данной популяции, могут оказаться местом рождения двух или нескольких генных или структурных гомозигот, происходящих от одной и той же измен- чивой родительской популяции. В результате возникнут адаптив- ные различия и связанные с ними изменения последовательно- сти участков в хромосомах у трех или большего числа попу- ляций. У дрозофилы, прямокрылых и Clarkia (Onagraceae) типы хромосомных перестроек, по которым различаются близкие ви- ды, не похожи на те, которые встречаются в пределах вида в «качестве обычных полиморфных или расовых вариантов [493, •497, 770, 875, 892]. У дрозофилы, кроме того, полиморфизм по строению хромосом лучше всего развит в центральных популя- щиях данного вида, тогда как периферические популяции часто бывают мономорфными в отношении последовательности генов $83, 84, .88]; Эти факты свидетельствуют о том; что виды, у кото- рых сейчас наблюдается широко распространенный хромосом- ный полиморфизм, когда-то в прошлом были мономорфными £84, 88, 408, 770,891}. Какиё'способы видообразования обусловливают закрепление новой последовательности участков в хромосомах? Имеющиеся «ведения носят косвенный характер, и их нельзя считать окон- чательными. Некоторые исследователи отдают предпочтение -симпатрическому способу видообразования [252, 253, 894]. Однако следует ожидать, что сохранение и размножение особей с новыми последовательностями в области, занятой особями с последовательностями предкового типа, будет затруднено. Дру- гие исследователи, в том числе и я, считают, что новый вид, как правило, „возникает из какой-либо изолированной моно- МОрфцой;периф€^!Шеской. популяции предкового, вида [86, 87,
Гл. 14. Структурные изменения хромосом при видообразовании 173 Выводы Как было показано в гл. 11, дифференциация близких видов по структуре хромосом — одна из ярко выраженных особенно- стей однолетних растений, относящихся к типам Madia и Gilia inconspicua. Процессы первичного видообразования на основе генной изменчивости не позволяют объяснить эту особенность. Но теория, основанная на сцеплении генов, дает удовлетвори- тельное объяснение преобладанию у однолетних растений из- мененных последовательностей участков в хромосомах. Однолетние растения обычно играют в своих сообществах роль пионеров. Эта экологическая роль благоприятствует рас- тениям с ограниченными рекомбинационными системами, а хро- мосомные перестройки служат эффективными факторами, огра- ничивающими рекомбинацию. Близкие виды однолетников, пер- выми осваивающие новые местообитания, обладают различными наборами сцепленных адаптивных генных комбинаций, связан- ных с различной последовательностью участков в их хромосо- мах Тип Geum, как это было также показано в гл. 11, занимает промежуточное положение между типами Madia и Gilia incon- spicua, с одной стороны, и типами Ceanothus и Aquilegia — с другой. Близкие виды многолетних трав, относящиеся к типу Geum, генетически дифференцированы и репродуктивно изоли- рованы при помощи внешних механизмов, как у типов Ceanot- hus и Aquilegia, и эти общие черты можно в целом объяснить первичной дивергенцией на основе генной изменчивости. Но хро- мосомная стерильность обнаружена между группами видов в родах, относящихся к типу Geum. Таким образом, здесь тоже имело место изменение последовательности участков в хромосо- мах, но на более высоком таксономическом уровне, чем у родов, относящихся к типам Madia и Gilia inconspicua. Можно сделать вывод, что процесс дивергенции в отношении расположения участков в хромосомах, наблюдающийся в со- временный период у быстро эволюционирующих однолетних -растений, происходил в каком-то более раннем цикле видообра- зования у многолетних растений, принадлежащих к типу Geum. Иными словами, у Geum и у подобных ему родов самой недав- ней стадии видобразования, не связанной с изменением после- довательности участков в хромосомах, предшествовала стадия, .сопровождающаяся изменениями этой последовательности. Быть может, в более ранний период видообразования такие многолет- ние роды играли в сообществах роль пионеров, сравнимую с ролью Однолетников в некоторых недавних сообществах Древесные растения северного умеренного пояса, очевидно, претерпели изменения последовательности участков в хромосо-
174 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция мах в еще более ранние периоды своей эволюционной истории. Целые роды или семейства в настоящее время цитологически стабильны; все известные виды, которые к ним относятся, имеют одно и то же основное число хромосом, отличаясь, однако, от родственных родов или семейств по этому числу. Так, у Betula- сеае х=14, у Fagaceae я =12, а у Corylaceae х= 14, 11 и 8 [151]; В австралийской флоре также известны группы древесных рас- тений, как, например, Proteaceae и Myrtaceae, у которых, судя по имеющимся данным, в далеком прошлом имело место изме* некие последовательности участков в хромосомах £747]. В заключение следует отметить, что нам известно достаточ- но много относительно изменения последовательности участков в хромосомах и его роли в видообразовании, _однако целый ряд проблем все еще остается невыясненным.
15 Отбор на репродуктивную изоляцию Репродуктивная изоляция в ее разных формах может разви- ваться и развивается как побочный продукт эволюционной ди- вергенции между популяциями, о чем уже говорилось в гл. 13. На этот основной процесс накладывается другой, комплементар- ный, способ возникновения изоляции. Некоторые типы механиз- мов репродуктивной изоляции создаются в результате прямого отбора на изоляцию как таковую в случае, если это состояние выгодно для тех или иных конкретных популяций. Предполага- ется, что те особи из двух симпатрических популяций, которые производят нежизнеспособные или стерильные гибриды внесут меньший вклад в будущие поколения, чем сестринские особи из тех же родительских популяций, которые не гибридизируют. Следовательно, у каждого из двух видов частота генетических факторов, детерминирующих какое-либо препятствие или эвер- сию к межвидовой гибридизации, будет из поколения в поколе- ние повышаться. Происходящий в этих направлениях естествен- ный отбор приведет, таким образом, к усилению репродуктив- ной изоляции, первоначально возникшей как побочный резуль- тат дивергенции. Особые условия На способность отбора усиливать зарождающуюся репродук- тивную изоляцию оказывают влияние разные условия. Некото- рые из этих условий необходимы, а другие — благоприятны для отбора на изоляцию. Совершенно очевидно, во-первых, что этот особый процесс отбора возможен лишь в том случае, если участвующие в нем виды симпатрические или по меньшей мере маргииально-симпат- рические Во-вторых, результаты гибридизации должны быть вредны- ми. Некоторые или все гибриды в Fi или в последующих поко- лениях должны быть стерильными или нежизнеспособными. Та- кая ситуация обычно наблюдается при межвидовой гибридиза- ции у растений, как мы уже отмечали в предшествующих гла- вах; однако она не распространяется на все случаи гибридиза- ции у растений. Какой-либо гибридный генотип в Fi или в последующих по- колениях может быть стерильным, но обладать в том местооби- тании, в котором он встречается, более высокой вегетативной мощностью, чем любой из родительских видов. Если хорошо адаптированное гибридное растение способно к вегетативному
176 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция или агамоспермному размножению, то оно может затем рас- пространиться и повысить свою численность по сравнению с ро- дительскими видами в среде, обычной для этих последних. В ря- де групп растений наблюдались реальные примеры гибридов,, численность которых превышала численность родительских форм в определенных местообитаниях. Отбор на изоляцию происходит в обычной комплементарной ситуации, когда в результате меж- видовой гибридизации действительно значительно снижается число хорошо адаптированных потомков, производимых гибриди- зирующими родительскими особями. Еще одно условие, способствующее эффективному действию отбора на репродуктивную изоляцию, состоит в том, что утра- та репродуктивного потенциала, происходящая при гибридиза- ции, весьма невыгодна для участвующих в гибридизации орга- низмов. Селективная невыгодность снижения репродуктивного потенциала сильно варьирует у организмов разных классов. На одном конце находятся организмы с короткой продолжитель- ностью жизни, такие, как поденки и однолетние растения, особи которых имеют возможность размножаться лишь один раз и жизни. А на противоположном конце находятся долгоживущие древесные или травянистые растения замкнутых сообществ, ко- торые обычно из года в год, десятилетие за десятилетием произ- водят огромный избыток семян. И, разумеется, множество рас- тений и животных занимают промежуточное положение между этими двумя крайностями. Селективная невыгодность утраты репродуктивного потен- циала велика в случае однолетних растений и других эфемер- ных организмов, но для долгоживущих растений замкнутых сообществ она пренебрежимо мала [780]. Отсюда следует, что- отбор на репродуктивную изоляцию может быть особенно силь- ным у однолетников и относительно неэффективным у многолет- них растений с большой продолжительностью жизни [169, 785]~ Некоторые многолетние травы, возможно, приближаются к од- нолетникам, по своей способности реагировать на отбор, направ- ленный на создание изоляции [479]. Далее, отбор на репродуктивную изоляцию не обязательно* ведет к полному предотвращению гибридизации, как указал Эрман [198]. Репродуктивная изоляция будет усиливаться до уровня, необходимого для того, чтобы предохранить популяции от суммарных вредных эффектов гибридизации. Этот уровень зависит от толерантности популяций к селективной элиминации. Эрман [198] считает, что минимально необходимый уровень ре- продуктивной изоляции — это уровень, при котором «обмен ге- нами между видовыми популяциями не превышает той скоро- сти, с которой рассеянные гены могут быть элиминированы есте- ственным отбором».
Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 17Т И, наконец, отбор на создание репродуктивной изоляции мо- жет действовать только на изолирующие механизмы, сущест- вующие в родительском поколении. Особенно эффективно отбор* усиливает этологические барьеры и барьеры несовместимости. При этом такой действующий до оплодотворения барьер, как. этологическая изоляция, сохраняет репродуктивный потенциал- родительских видов более успешно, чем какой-либо барьер, всту- пающий в действие, подобно несовместимости, после оплодотво- рения. Важная роль этологической изоляции у животных может быть частично или в значительной мере приписана отбору, на- правленному на создание изоляции У растений же одной это- логической изоляции обычно недостаточно, чтобы предотвра- тить гибридизацию, потому что приверженность насекомых- опылителей к одним и тем же цветкам время от времени нару- шается, и в таких случаях несовместимость может оказался? чрезвычайно существенной В связи с этим следует ожидать,, что у растений отбор на изоляцию создает не только этологи- ческие барьеры, но и барьер несовместимости Барьеры несовместимости состоят у растений из целого комп- лекса блокирующих механизмов, действующих до и после опло- дотворения. Механизмы, действующие до оплодотворения, имеют высокую селективную ценность, так как сохраняют яйцеклетки для внутривидовых скрещиваний. Однако механизмы, действую- щие после оплодотворения и препятствующие образованию зре- лых гибридных семян, также обладают селективным преимуще- ством по сравнению с отсутствием таких механизмов, поскольку* они позволяют сохранить питательные вещества, количество ко- торых ограничено, для запасания в негибридных семенах [288]. Эксперименты по искусственному отбору Гипотеза о том, что отбор способен усиливать репродуктивную изоляцию, была подвергнута проверке в экспериментах с искус- ственным отбором. Первые такие эксперименты были проведены на дрозофиле. Смешанные культуры, содержавшие два вида (Drosophila pseu- doobscura и D. persimilis) или две линии одного и того же вида (D melanogaster) подвергались па протяжении ряда поколений отбору, направленному против гибридов В процессе такого искусственного отбора этологические барьеры между видами или линиями усиливались [443, 445, 874]. У растений аналогичные эксперименты по отбору провел Патерниапи [634]. Патерниани использовал два сорта Zea mays, различающиеся по окраске зерен. Формы с белыми и желтыми* зернами высевали вперемешку, создавая им возможность дляс 12—45
ff78 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция перекрестного опыления. Затем проводили искусственный отбор, сохраняя початки, содержавшие главным образом негибрид- иые семена. После такого отбора на протяжении пяти поколе- ний уровень спонтанной межсортовой гибридизации упал с 47 до 3% у сорта с желтыми семенами и с 36 до 5% у сорта с бе- лыми семенами. Усиление репродуктивной изоляции было час- тично обусловлено большими различиями между сортами по «срокам цветения, а частично — развитием барьеров несовмести- мости, действующих до оплодотворения. Данные по природным популяциям Как предсказывает теория, отбор, направленный на создание изоляции, действительно происходит, о чем свидетельствуют экс- периментальные данные. Следовательно, наша задача состоит п том, чтобы оценить роль этого процесса в природе. Для групп видов характерны три типа географического распространения, позволяющие сравнивать родственные аллопатрические и сим- патрические популяции по относительной степени их изоляции в родительском поколении (рис. 15.1)'. В простом случае ареалы двух близких видов перекрывают- «ся, так что некоторые расы одного вида аллопатричны по от- ношению к другому виду, а другие — симпатричны (рис. 15.1,А). Аллопатрические и симпатрические виды можно сравнивать по степени изоляции между ними. В самых первых работах по изучению отбора на изоляцию в природе была использована именно такая ситуация. Исследо- вания проводились главным образом на парах видов плодовой мушки и лягушек и касались этологической изоляции. Оказа- лось, что в большинстве случаев этологическая изоляция выра- жена сильнее между симпатрическими расами какой-либо пары видов, чем между аллопатрическими расами тех же самых двух А Б в Рис. 15.1. Три типа географического распространения в группе видов, в ко- торой возможно сравнивать относительный уровень репродуктивной изоля- ции между аллопатрическими и симпатрическими популяциями (объяснения <см. в тексте).
Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 17& видов (см. (199, 200] и приведенную в этих работах библиогра- фию). Другим источником данных послужили сравнения между ви- дами в целом в группах видов, которые состоят из нескольких симпатрических видов, занимающих центральную часть ареала, и находящегося на периферии географически изолированного вида (рис. 15.1,Б). Сравнения степени этологической изоляции в группах видов с распространением подобного типа проводились у разных жи- вотных, Приведем в качестве примеров группы видов Drosophi- la guarani [439], D. willistoni [172], Erebia tyndarus [518] и Gam- busia affinis [385]. В каждой из этих групп видов этологическая изоляция была выражена относительно сильно между симпатри- ческими видами и слабее между периферическим видом и одним из центральных видов. В подобной ситуации (рис. 15.1,5) по крайней мере один вид в каждой паре видов оказывался в условиях симпатрии, а следовательно, подвергался отбору на усиление изоляции. Это осложняет картину. Более четкие данные можно получить, срав- нивая эффективность барьеров между двумя или несколькими симпатрическими видами с барьерами между двумя или не- сколькими аллопатрическими видами (рис. 15.1, В). Такие срав- нительные исследования мощности барьеров несовместимости проводились на облиствепностебельных гилиях, о чем пойдет речь в следующем разделе. Барьеры несовместимости у Gilia У растений барьеры несовместимости могут возникнуть и воз- никают как побочные эффекты эволюционной дивергенции. На- это указывает наличие у многих видов явной, хотя и слабо вы- раженной несовместимости между расами. Данные о том, что такая перекрестная несовместимость у видов облиственносте- бельных гилий является побочным эффектом дивергенции, были приведены в гл. 13. Но перекрестная несовместимость может создаваться также как механизм, усиливающий изоляцию Облиственностебельные гилии — естественная группа одно- летних растений, произрастающих на тихоокеанском побережье- Северной Америки и в умеренном поясе Южной Америки (см. гл- 11). Девять из десяти видов, составляющих эту группу, изу- чались с цитотаксономической, генетической, а также экологи- ческой точек зрения. Все полученные межвидовые гибриды вы- сокостерильны, и мейоз у них нарушен. Имеются косвенные дан- ные, указывающие на то, что все девять видов окажутся интер- стерильными во всех возможных комбинациях. Между некоторы- 12*
Часть четвертая. рволюциошюяЯивереенщья 180 зли- видами существуют достаточно мощные барьеры несовмести- мости; между другими эти барьеры менее эффективны' [274, Облиственностебельные гилии представляют собой однолет- ние травянистые растения, которые цветут весной, а в конце весны или начале лета, образовав семена, отмирают. Поэтому •снижение продукции семян в результате возникновения стериль- ных гибридов крайне невыгодно этим растениям' в селективном отношении. В некоторых популяциях Gilia обнаружен полимор- физм по скрещиваемости с чужим видом, что создает возмож- ность для действия отбора [290]. Девять видов облиственностебельных гилий, изученных гене- тически, можно разделить на две подгруппы на основе их геог- рафического распространения. Пять видов — Gilia capitata, G. tricolor и другие — встреча- ются в предгорьях и долинах Калифорнии и прилежащих райо- нах. Ареалы этих видов сильно перекрываются (рис. 4.1). Особи, принадлежащие к двум или нескольким видам этой подгруппы, растут и цветут в тесном соседстве во многих естественных мес- тообитаниях (рис. 15.2). ПРЕДГОРНЫЕ И ДОЛИННЫЕ ВИДЫ Фис. 15.2. Пары видов облиственностебельных гилий, растущие в природе в тесном соседстве [290].
Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 181 Остальные четыре вида — Gilia millefoliata, G. nevinii и дру- гие— встречаются на морском берегу в четырех далеко отстоя- щих одна от другой местностях в Северной и Южной Америке, Эти приморские виды полностью аллопатричны по отношению друг к другу. Два из них имеют редкие симпатрические контак- ты с некоторыми предгорными и долинными видами, а ареалы двух других целиком лежат за пределами области распростра- нения видов первой подгруппы (рис. 15.2). Эти две географические подгруппы облиственностебельных гилий заметно различаются по эффективности барьеров несов- местимости. Эффективность барьера несовместимости можно оценить количественно по среднему числу гибридных семян, про- изводимых па один цветок при перекрестном опылении чужим видом в контролируемых условиях. Симпатрические предгорные и долинные виды разделены очень мощными барьерами несовместимости. У этих видов про- дукция гибридных семян на один цветок колебалась от 0,0 до 1,2 при средней 0,2 для многочисленных скрещиваний между разными видами В отличие от этого приморские виды легко скрещиваются между собой. Скрещивания между разными при- морскими видами давали от 7,7 до 24,8 гибридных семян на один цветок, а средняя для межвидовых скрещиваний во всех комби- нациях составила 18,1 семян на цветок [290]. Как отмечалось выше, в качестве побочного эффекта дивер- генции следует ожидать некоторой несовместимости при скрещи- ваниях Но уровень дивергенции между видами в обеих геогра- фических подгруппах этих гилий примерно одинаков. Различия в скрещиваемости, наблюдаемые между двумя географическими подгруппами видов, нельзя объяснить на основе одной лишь эволюционной дивергенции. Высокую степень несовместимости при скрещиваниях между симпатрическими видами предгорий и долин наиболее разумно отнести за счет отбора, направлен- ного на создание изоляции [290]. Подтверждение этому дает изучение гилий, принадлежащих к секции Arachnion В этой группе нельзя проводить сравнения третьего типа (рис. 15.1,В), так как в ней нет подгруппы алло- патрических видов, но сравнения второго типа (рис. 15.1, Б) провести можно. В результате многочисленных скрещиваний между симпатрическими видами в этой группе была выявлена -сильная несовместимость, выразившаяся в том, что среднее чис- ло гибридных семян на цветок составило 3,4. Однако при скре- щиваниях между центральными и периферическими видами не- совместимость слабее и среднее число гибридных семян на цве- ток равно 7,6 [290].
182 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция Опознавательные знаки цветков Пчелы и различные другие насекомые-опылители обладают ин- стинктом постоянства, в силу которого они всякий раз посещают преимущественно цветки растений одного вида. Этот инстинкт, как уже было сказано в гл. 9, лежит в основе этологической изоляции между разными видами растений, которые опыляются пчелами или другими насекомыми. Классическими экспериментами Фриша было показано, что медоносные пчелы способны распознавать определенные цвета, формы и запахи, по которым различаются цветки разных видов во многих группах растений [221, 222]. Такие же способности обнаружены у других пчел и насекомых, посещающих цветки [206, 253]. Облетая цветки и постоянно выбирая цветки одного вида, насекомое руководствуется их отличительной окраской (в частности, ее узором), формой и (или) запахом. Несколько лет назад был проведен обзор многочисленных родов покрытосеменных с целью оценить относительное значение признаков цветков в систематике растений с различной систе- мой опыления. Оказалось, что 38% признаков, используемых систематиками для различения близких видов растений, опы- ляемых пчелами, относятся к лепесткам и другим внутренним частям цветка. Примерно такой же процент признаков цветка используется в систематике тех видов растений, которые опы- ляются другими насекомыми, также неизменно посещающими одни и те же цветки. Что же касается тех растений, которые беспорядочно опыляются многими видами неспециализирован- ных насекомых, то у них лишь 15% признаков, используемых для различения близких видов, относятся к цветку [265]. При этих подсчетах межвидовые различия по тем признакам цветка, которые связаны с механической изоляцией, не отделяли от различий по признакам, связанным с этологической изоля- цией. Тем не менее можно с достаточной уверенностью допус- тить, что какая-то часть этой внушительной массы признаков цветка у покрытосеменных, постоянно опыляемых одними и те- ми же видами насекомых, служат опознавательными знаками для опылителей. В подтверждение такого допущения можно привести результаты, полученные при более подробном изучении некоторых частных случаев. Так, например, Gilia capitata capitata и G. с. chamissonis различаются помимо прочих признаков по форме лепестков и по запаху цветков. На экспериментальном участке, где высеяны вперемешку эти две формы гилии и где их посещают пчелы, от- дельные насекомые обычно сохраняют верность одной или дру- гой форме. Такое поведение пчел позволяет считать, что при вы-
Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 183 •боре цветков они руководствуются формой лепестков, запахом цветков или одновременно обоими этими признаками [265, 267]. Дополнительные данные, свидетельствующие о возможном адаптивном значении опознавательных знаков цветков для соз- дания этологической изоляции, были получены позднее Левином и Керстером [478], а также Левином и Шаалем [484] на флок- сах. Распространение этих видов соответствовало типу, изобра- женному на рис. 15.1, Л. В восточной части США ареалы Phlox pilosa и Р. glaberrima перекрываются, и во многих местах эти виды биотически сим- патричны. Эти два вида несовместимы, но между ними нет дос- таточно надежной механической или сезонной изоляции. Их опыляют одни и те же виды чешуекрылых, что приводит в сме- шанных колониях к довольно значительному опылению одного вида другим [478, 479]. И у Phlox pilosa, и у Р. glaberrima цветки обычно розовые. У Р. pilosa встречаются также формы с белыми цветками в ка- честве полиморфных вариантов. В большинстве полиморфных популяций Р. pilosa форма с белыми цветками встречается ред- ко, но в некоторых популяциях она преобладает. Географическое распространение популяций Phlox pilosa с .преимущественно белыми цветками представляет большой инте- рес. Эти популяции всегда симпатричны с популяциями Р. gla- berrima, у которого цветки розовые. Такая корреляция позволяет •считать, что белая окраска цветков в смешанных колониях по- могает бабочкам-опылителям распознавать разные виды этого растения [478]. Бабочки, перелетающие от Phlox glaberrima к Р. pilosa в смешанных колониях, явно предпочитают Р. pilosa с розовыми цветками и избегают форму с белыми цветками. Подсчет пыль- цевых зерен Р. glaberrima на рыльцах Р. pilosa показывает, что -опылители переносят в пять раз больше пыльцевых зерен этого вида на розовые цветки Р. pilosa, чем на такое же число белых цветков Р. pilosa [479]. Таким образом, в смешанных колониях форма Р. pilosa с белыми цветками, очевидно, обладает селек- тивным преимуществом по сравнению с формой с розовыми цвет- ками. Этим, по-видимому, объясняется высокая частота, дости- гаемая формой Р. pilosa с белыми цветками в области перекры- вания с Р. glaberrima [479]. У нескольких групп растений, произрастающих в Скалистых горах в штате Колорадо и опыляемых одними и теми же насе- комыми, наибольшая дивергенция по признаку высоты соцветия наблюдается в условиях симпатрии. Высота, на которой нахо- дится соцветие, оказывает влияние на постоянство посещения опылителей. Дивергенция по высоте соцветия представляет со- бой, возможно, результат отбора на изоляцию [862J.
184 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция Исторические аспекты Первые высказывания по теории отбора, направленного на соз- дание изоляции, в новейший период эволюционных исследований принадлежат Фишеру [213], Добржанскому (167] и Хаксли [392]. Их формулировки были краткими, но весьма многозначи- тельными и послужили стимулом для последующих исследова- ний. Одна из задач, возникших вслед за этим, состояла в более точном указании условий, в которых можно ожидать действия предполагаемого процесса отбора. Другая задача заключалась в получении убедительных доказательств того, что процесс этот действительно происходит в природе. В шестидесятых годах на- шего века эти задачи были выполнены. Дальнейшие исследова- ния, проводившиеся в семидесятых годах, еще больше укрепили представление о роли отбора в усилении изолирующих механиз- мов, и в настоящее время оно завоевало всеобщее признание. С исторической точки зрения интересно отметить, что и Дар- вин, и Уоллес еще в XIX в. рассматривали возможность отбора на создание репродуктивной изоляции. Дарвин [153] писал: «Можно допустить..., что зарождающемуся виду было бы выгодно, если бы он оказался в какой-то небольшой степени бесплодным при скрещива- нии с родительской формой или с какой-либо другой разновидностью, по- тому что таким образом возникло бы меньше метисных и ухудшенных потом- ков, могущих затем примешивать свою кровь к новому виду, находящемуся в процессе формирования. Но тот, кто даст себе труд поразмыслить над те- ми стадиями, проходя через которые эта начальная степень бесплодия мо- жет усиливаться под действием естественного отбора,.. убедится в чрезвычай- ной сложности этой проблемы. По зрелом размышлении мне кажется, что это не могло быть достигнуто путем естественного отбора». Подобный же взгляд Дарвин высказал в «Происхождении видов» [154]. Уоллес [873], однако, считал, что естественный отбор мог создавать преграды скрещиванию между дивергирующими сим- патрическими видами. В статье, озаглавленной «Влияние есте- ственного отбора на стерильность и плодовитость», Уоллес [873] писал: «Многим может показаться, что поскольку бесплодие должно быть вы- годно зарождающимся видам, когда они занимают одну и ту же или со- седние области, так как оно нейтрализует эффекты межвидовых скрещива- ний, то оно должно усиливаться под действием естественного отбора; и это покажется еще более вероятным, если допустить, и на то, как мы убеди- лись, есть основания, что плодовитость бывает подвержена изменчивости, пожалуй, столь же часто, как и другие признаки... Особенно следует отме- тить, что подобный эффект возникнет не в результате сохранения бесплод- ных вариантов по причине их бесплодия, но в результате неполноценности гибридных потомков, которые более малочисленны, менее способны обеспе»
Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 185 чить продолжение существования свой расы и менее приспособлены к дан- ным условиям среды, чем любая из чистых форм Именно эта неполноцен- ность гибридных потомков и ecib главное; и поскольку число таких гибри- дов будет всегда ниже там, где бесплодие будет наибольшим, постольку те части двух форм, в которых бесплодие достигнет наибольшей степени, будут обладать преимуществом и в конечном счете выживут в борьбе за сущест- вование». Уоллес считал также, что различным симпатрическим видам растений, опыляемых насекомыми, постоянно посещающими цветки одного и того же вида, выгодно иметь на цветках разные опознавательные знаки, так как подобные знаки снижают часто- ту опыления пыльцой чужого вида. Приведем еще одну цитату [873]. «Быть может, именно для того, чтобы помочь насекомым посещать вся- кий раз лишь один цветок, что чрезвычайно важно для сохранения данного вида, у растений, зацветающих в одно и то же время в смешанных колони- ях, цветки обычно сильно различаются по форме и окраске Эту особенность локального распределения окраски цветков можно сравнить в отношении ее назначения с опознавательной окраской у животных Точно так же как ок- раска у этих последних дает возможность особям разного пола узнавать друг друга и тем самым избегать стерильных союзов между разными вида- ми, форма и окраска цветков у каждого вида растений, отличающая их от цветков других видов, обычно растущих вокруг, помогает насекомым-опыли- телям избегать переноса пыльцы одного цветка на рыльца чужого вида» Взгляды Уоллеса опередили его время, поэтому его идея не привлекла внимания, а затем была забыта В основном та же мысль, по сформулированная в генетических терминах, была вновь высказана Фишером и другими в начале современного пе- риода изучения эволюции, о чем уже говорилось выше. Я счи- тал уместным выразить запоздалое признание гипотезе Уоллеса, назвав отбор, направленный на создание репродуктивной изоля- ции, эффектом Уоллеса [290]. После того как я в 1966 г. поставил вопрос относительно обоснованности модели Уоллеса о происхождении стерильности, возникли некоторые проблемы. Отбор на создание репродуктив- ной изоляции не может оказывать влияние на гибридную сте- рильность. Все зависит от истолкования того, какой смысл вкла- дывал Уоллес в термин стерильность. Уоллес и Дарвин применя- ли этот термин не в современном его смысле, т. е. для них он означал не только стерильность гибридов, но и то, что мы те- перь называем несовместимостью. Так, Дарвин [152, гл. 9], рас- сматривая бесплодие, проводит различие между «бесплодием Двух видов при первом скрещивании» и «бесплодием происшед- ших от них гибридов»; Уоллес [873] также проводил это раз- личие Я расцениваю весь этот абзац Уоллеса [873, с. 173—186] сле- дующим образом Уоллес иногда имел в виду гибридную сте-
186 Часть четвертая. Эволюционная дивергенция рильность, и в этих случаях он был неправ, но иногда он имел’ в виду несовместимость при скрещиваниях, и в таких случаях о» был на верном пути. Я склонен делать упор на этих последних случаях, пренебрегая первыми, и отдавать должное Уоллесу за> его первые шаги в этой трудной и сложной проблеме. Эффект Уоллеса и смещение признаков Эффект Уоллеса и смещение признаков создают сходную карти- ну изменчивости в группах видов с географическим распростра- нением типа А (рис. 15.1), а именно — максимальную дифферен- циацию признаков в зоне симпатрии. В связи с этим высказы- вались мнения, что эффект Уоллеса «может быть включен в бо- лее широкую концепцию смещения признаков» [474]. Однако здесь возможны различные толкования. Я рассмат- риваю эффект Уоллеса и смещение признаков не как концеп- ции, одна из которых включает в себя другую, а как две парал- лельные концепции. Эффект Уоллеса возникает в результате ре- продуктивных взаимодействий между видами, а смещение приз* наков — в результате экологических взаимодействий. Эффект Уоллеса — продукт отбора, направленного на снижение межви- довой гибридизации, смещение признаков — результат отбора, направленного на снижение межвидовой конкуренции. В классической работе Брауна и Уилсона [73] о смещении признаков все внимание сосредоточено почти исключительно на различиях в признаках, не имеющих отношения к размножению^ и на экологических взаимодействиях. Авторы лишь вкратце ка- саются различий по признакам, участвующим в создании ре- продуктивной изоляции. Концепция отбора, направленного на создание репродуктивной изоляции, возникла в результате рас- суждений в совершенно ином направлении, нежели то, которое развивается в качестве основной темы в статье Брауна и Уил- сона. Недавно термин смещение репродуктивных признаков был использован Валеном [886] в связи с некоторыми примерами, от- носящимися к растениям. Это как бы перекинуло мостик между концепциями эффекта Уоллеса и смещения признаков. Выше я отметил, что эти две концепции параллельны, однако можно также сказать, что в некоторых случаях они сливаются. Один из примеров Валена [886] касается величины цветков у пар видов Solanum в Мексике. Цветки S. tumholtzianum и о. grayi имеют одинаковую величину в аллопатрических частях своих ареалов, но в симпатрических областях они заметно раз- личаются по величине. То же самое наблюдается у другой пары видов — S. citrullifolium и S. rostratum. Величина цветков у этих растений коррелирует с размерами опыляющих их пчел. Это
\ Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 187 смещение признаков объясняют тем, что в областях симпатрии оно снижает конкуренцию за пчел, относящихся к одному виду. Такая дифференциация, по-видимому, ведет к развитию механи- ческой изоляции между видами [886]. Я согласен с тем, что это — пример смещения признаков и что он удачно назван смещением репродуктивных признаков, поскольку дифференциация, очевидно, возникает в результате конкуренции за жизненно важный фактор, в данном случае — за опылителей. Репродуктивная изоляция при этом, несомненно, возникает, однако она, по-видимому, не является продуктом от- бора на создание изоляции как таковой. Параллельный случай, относящийся к окраске цветков и дру- гим их признакам, описан для пары видов Fuchsia parviflora и F. encliandra [87]. Здесь также различия в признаках цветков, наблюдаемые между двумя видами в области симпатрии, связа- ны. с более выраженными различиями между их опылителями в этой области, чем в аллопатрических областях. Во многих реальных случаях, касающихся цветковых расте- ний и их опылителей, два селективных процесса — отбор на сни- жение конкуренции за опылителей и отбор на изоляцию цвет- ков, — вероятно, переплетаются друг с другом.
Часть пятая Естественная гибридизация и ее результаты 16 Естественная гибридизация Проблема естественной гибридизации в животном и раститель- ном царствах всегда привлекала особое внимание человека- Греческая мифология изобилует самыми причудливыми и неве- роятными примерами гибридов между животными; составители средневековых травников описали несколько подлинных гибри- дов в европейской флоре. Возникновение научного подхода к вопросам гибридизации датируется серединой XVIII в. Появление трудов, принадлежащих школам Кельрейтера и Линнея, которые придерживались противоположных взглядов,, следует считать началом научного исследования проблемы гиб- ридизации у растений. «Vorlaufige Nachricht» Кёльрейтера [444J публиковалась с 1761 по 1766 г. Труд Линнея «Disquisitio de se- xu plantarum» [513] впервые увидел свет в 1760 г. В 1751 г. один из учеников Линнея, придерживавшийся его взглядов, — Хаарт- ман [321}—опубликовал свой труд «Plantae Hybridae». После Кёльрейтера и Линнея вопрос о гибридизации расте- ний в природе обсуждался многими авторами на всем протяже- нии XIX и XX вв., что привело к накоплению обширнейшей лите- ратуры по данному вопросу. Объем литературы столь велик, что дать ее полный обзор не представляется возможным; поэтому мы и не пытаемся это сделать. Большая часть литературы по гибридизации в природе носит описательный характер и состоит из сообщений о гибридах, об- наруженных в той или иной группе растений. Подобного рода специальные сведения занимают надлежащее им место в архи- вах систематики. Биолога-эволюциониста больше интересуют об- щие выводы, подкрепляемые частными данными. В соответствии с этим в нашем изложении основное внимание уделяется общим принципам. На протяжении длительной истории изучения естественной гибридизации у растений рассматривались две общие проблемы: 1) являются ли естественные гибриды уродцами или представ- ляют собой нормальное явление и какова частота их появления
Гл. 16. Естественная гибридизация 18» в разных группах растений или флорах? 2) приводит ли есте- ственная гибридизация к каким-либо значительным эволюцион- ным последствиям? Иными словами, возникают ли иногда из- естественных гибридов новые расы или новые виды? Эти проб- лемы обсуждались многими авторами, принадлежавшими к раз- ным поколениям, причем нередко разные авторы, основываясь- на одних и тех же данных, приходили к различным выводам. В этой и в последующих главах мы попытаемся разобрать две- сформулированные здесь обширные проблемы. В настоящей главе рассматривается образование спонтанных гибридов в природе. Гл. 17 посвящена эволюционным продук- там таких гибридов, вплоть до расового уровня. В гл. 19 обсуж- дается возникновение новых видов в результате гибридизации. Многим читателям будет полезно, если мы перечислим здесь- некоторые из наиболее значительных обзоров. Очень ценным справочным изданием может служить книга Робертса «Гибри- дизация растений до Менделя» [688], в которой собраны выдерж- ки из трудов ранних исследователей — от Линнея и Кёльрейтера до Фокке. Современные обзоры по естественной гибридизации у- растений с соответствующими литературными ссылками принад- лежат Хейзеру [365, 372], Андерсону [15, 16], Стеббинсу [780, 786], Бейкеру [39], Стейсу [767] и Левину [476]. Сводки по естественной гибридизации у животных опубликованы в числе- прочих Майром [569, 570] и Ремингтоном [672]. Гибридизация как процесс, обратный дивергенции Образование двух или нескольких репродуктивно изолирован- ных популяций из общей предковой скрещивающейся популя- ции — процесс чрезвычайно длительный. Дивергенция между от- дельными линиями может в конце концов достигнуть уровня полной репродуктивной изоляции, когда скрещивание между ни- ми становится уже совершенно невозможным. У высших расте- ний такая стадия абсолютной репродуктивной изоляции, вероят- но, почти во всех случаях бывает обусловлена развитием полной несовместимости между линиями, поскольку всегда существуют способы обойти полную стерильность гибридов, а внешние изо- лирующие механизмы бывают совершенными лишь в редких случаях, а быть может, и никогда. Между начальной и конечной стадиями видообразования происходит неуклонное снижение интенсивности скрещивания дивергирующих популяций и, напротив, прогрессивное развитие- изоляции, создаваемой средовыми факторами, и репродуктивной изоляции. Спонтанное скрещивание между популяциями, кото- рые в прошлом дивергировали до уровня дизъюнктивных рас„
490 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты полувидов или видов и которые разделены частичной экологиче- ской или репродуктивной изоляцией или как той, так и другой, представляет собой естественную гибридизацию. Термин гибрид используется чрезвычайно широко, в том чис- .ле для обозначения продуктов скрещивания между особями с различными генотипами, принадлежащими к одной и той же по- пуляции, и продуктов прививок, в которых привои и подвои при- надлежат к разным видам или родам. Для того чтобы можно •было плодотворно обсуждать естественную гибридизацию с эво- люционной точки зрения, необходимо несколько ограничить при- менение этого термина. Стеббинс [780] определяет гибридизацию как «скрещивание между индивидуумами, принадлежащими к «отдельным популяциям, которые обладают различными адаптив- ными нормами». В определении Стеббинса подразумевается имевшая место в прошлом эволюционная дивергенция, а в оп- ределении, которое мы сформулировали выше, о ней говорится прямо. Гибридизация в этом смысле представляет собой процесс, «обратный эволюционной дивергенции. Процесс этот может быть локальным или распространиться более широко в зависимости от того, сколь велика охватываемая гибридизацией географиче- ская область. Гибридизация может происходить между симпа- трическими видами или между расами, которые были прежде разобщены и дискретны, но затем восстановили контакт по ка- кому-либо новому географическому фронту. В последнем случае результатом будет полоса изменчивых промежуточных типов, известная под названием зоны вторичной интерградации, или гибридной зоны (см. [672]). В конечном счете результаты есте- ственной гибридизации могут быть очень кратковременными или, как мы увидим в дальнейшем, длительными. Гибриды и скопления гибридов Встречающиеся в природе межвидовые гибриды (по-видимому, jгибриды первого поколения) обнаружены во всех крупных груп- пах растений и во всех хорошо изученных флорах. Хаартман [321] в своей книге «Plantae Hybridae», опубликованной в 1751 г., «описал ряд естественных гибридов, а также спонтанные гибри- ды, возникшие в садах. Одним из них был естественный гибрид между Trifolium repens и Т. pratense, встречающийся в разных частях Швеции (см. [688]). К 1891 г. Кернер [431] имел возможность привести список евстречающихся в природе гибридов европейской флоры, в кото- рый вошло свыше 1000 межвидовых гибридов, относящихся ко многим группам растений — от мхов, папоротников и хвощей до □свойных и сережкоцветных деревьев и травянистых покрытосе-
Гл. 16 Естественная гибридизация 1915 менных. Более новые списки естественных гибридов опубликова- ны Алленом [4], Хейзером [365] и Стейсом [767]. Ботаники уделяют особенно большое внимание деревьям и. кустарникам того или иного региона, а поэтому у крупных дре- весных растений гибридные индивидуумы, даже если это еди- ничные экземпляры, обычно бывают выявлены, и сообщения о- них публикуются довольно часто. Кернер [431] обнаружил на Дунае гибридную иву, вероятно имевшую конституцию Salix: incanaxdaphnoides, в 1852 г., т. е. в то время, когда существо- вание естественных гибридов все еще оспаривалось ботаниками. Конечно, и после 1852 г. в природе было обнаружено множест- во гибридных ив, возникших в результате самых разнообразных межвидовых комбинаций (ср. [736]). Многие авторы описали естественные гибриды дубов, проис- ходящие от разных родительских видов (см., например, [57, 122^ 343, 633, 839, 866, 903]). В Калифорнии изредка встречаются гибриды между Pinus coulteri и Р. jeffreyi, а в шт. Миннесота — между Picea mariana и Р. glauca [516, 917]. У Ceanothus доволь- но обычны внутрисекционные гибриды; кроме того, в природе встречаются отдельные межсекционные гибриды [537, 614]. Спи- сок естественных гибридов древесных и травянистых растений можно продолжать бесконечно. Гибрид Fi может быть плодовитым, частично плодовитым, высокостерильным или полностью стерильным. Во всех случаях, за исключением последнего, он производит некоторое количест- во потомков последующих поколений Различие между высокой степенью гибридной стерильности и полной стерильностью мо- жет быть очень невелико, составляя доли процента, по, по мне- нию многих ученых, имеет при этом важное биологическое зна- чение. Стеббинс [786] приводит один численный пример, который тем но менее достаточно реалистичен Допустим, что у нас есть гибрид многолетнего травянистого растения, образующего корне- вища, например Elymus, и что этот гибрид высокостерилен — фертильность его семян равна всего 0,001% Со временем такой гибридный индивидуум может дать начало клону, выбрасываю- щему ежегодно по 1000 цветоносных побегов с 200 цветков на каждом. Это составит в общей сложности 200 000 цветков, а сле- довательно, 200 000 потенциальных семязачатков в год А посту- лированная 0,001 %-ная фертильность семян означает, что этот гибридный клон может дать два семени в год или 200 семян за столетие [786]. Частично плодовитые гибриды Fi способны размножаться- половым путем в результате самоопыления, родственных скре- щиваний с сестринскими гибридными растениями или возврат- ных скрещиваний с одним или обоими родительскими видами.
«92 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты -Получающиеся при этом потомки F2 могут затем продолжать скрещиваться друг с другом или с исходными, родительскими ^растениями. В результате образуется скопление гибридов — •крайне изменчивая смесь видов, гибридов, беккроссов и реком- бинантов, возникающих в более поздних поколениях. Скопления гибридов известны во многих группах растений. Для наших целей достаточно перечислить несколько типичных примеров. У древесных растений скопления гибридов описаны -в числе прочих у Juniperus [209, 697], Quercus (59, 343], Aescu- lus [341, 342], Eucalyptus [115] и Opuntia [304]. Среди травяни- стых покрытосеменных аналогичными примерами служат Carex 1179], Viola [66, 700], Geum [230, 557], Aquilegia [94, 270], Mi- .mulus секция Diplacus [54], Epilobium [666] и Helianthus [366]. Среди папоротников скопления гибридов можно обнаружить у .Рteris, исследованного Уокером [870]. Полный список естественных гибридов и скоплений гибридов у растений начинался бы с Achillea и кончался бы Zinnia. Слу- чайная или спорадическая естественная гибридизация —нор- мальное явление в царстве растений, возникающее в тех слу- чаях, когда два или несколько родственных видов приходят в .контакт. Но явление это не универсально. Привлекают внимание те исключительные случаи, в которых два или несколько близ- •ких видов произрастают на одной и той же территории, не гиб- ридизируя (насколько об этом можно судить по данным поле- вых исследований). Gilia tricolor не гибридизирует со своими симпатрическими .родичами в Калифорнии [269]. В Великобритании Ranunculus •acris, R. repens и bulbosus часто встречаются вместе, однако гибриды между ними неизвестны [350]. Papaver dubiutn и Р. 1е- coquii также сосуществуют на Британских островах, не гибри- дизируя [539]. Lotus corniculatus и близкие ему виды сохраняют обособленность в Калифорнии и на севере Европы, но, по-види- мому, гибридизируют в Средиземноморской области [306]. Семь .видов Leavenworthia симпатричны на юго-востоке США, но не образуют гибриды [692]. У Sedum в центральных районах Мек- сики и у Silene на западе Северной Америки гибриды очень ред- ки [116, 451]. Juniperus virginiana и J. ashei не гибридизируют в различных зонах симпатрического контакта на плато Озарк на юге центральной части США, хотя в более ранних работах л сообщалось о существовании гибридов между ними fl, 215]. Внутренний контроль над гибридизацией •Самая важная причина отсутствия гибридизации между родст- венными симпатрическими видами — это несовместимость в ши- роком смысле, т. е. наличие не только внутренних барьеров, дей-
Гл 16 Естественная гибридизация 193 ствующих до оплодотворения, но также барьеров, действующих на ранних стадиях после оплодотворения. Если говорить о перечисленных в предыдущем разделе слу- чаях отсутствия гибридизации, то имеются экспериментальные данные, указывающие на существование очень мощных барьеров несовместимости между видами групп Gilia tricolor, Ranunculus acris, Lotus corniculatus и Leavenworthia [269, 306, 350, 692]. Естественные гибриды между членами разных секций редки у Ceanolhus и не известны у Quercus. Кроме того, как показали экспериментальные скрещивания, у этих родов существуют очень мощные барьеры несовместимости между видами, принадлежа- щими к разным секциям, о чем уже говорилось в гл. 11 (см. [614]) Однако барьеры несовместимости — это лишь часть пробле- мы Papaver dubium и Р. lecoquii легко скрещиваются на экспе- риментальных участках, по, как мы уже отмечали, в Великобри- тании в естественных условиях они не гибридизируют [638]. Кру- кенбергу [451] удалось добиться успеха почти во всех скрещива- ниях, которые он пытался произвести между 28 западноамсри- канскими видами Silene, по в природе эти виды сохраняют обо- собленность и лишь в редких случаях образуют гибриды. Внешний контроль над гибридизацией Известно много примеров, когда данная пара родственных видов растений или животных не гибридизирует в природе, но легко образует гибриды в ботаническом саду или зоопарке Кельрей- тер писал об этом еще в 1761 г. [444, 688]: «[Маловерояшо, чтобы] при том упорядоченном устройстве растительно- го царства, которое создала природа, могло возникнуть гибридное растение Природа которая всегда, даже в случаях кажущегося величайшего беспо- рядка, привержена к самому великолепному порядку, заранее исключила эту путаницу [Однако] в ботанических садах, где в тесном пространстве собра- ны всевозможные растения со всех частей земного шара, гибридные растения могут возникнуть, особенно если разместить их в соответствии с их система- тическим положением, а следовательно, поместить рядом растения, облада- ющие наибопьшим сходством По крайней мере здесь человек в известном смысле предоставляет растениям ту возможность, которую он дает своим животным, привезенным из очень удаленных одна от другой частей земного шара, которых он вопреки природе держит в плену в зоопарке или в еще более ограниченном пространстве». Позднее Кернер [431] сформулировал положение о роли мес- тообитания в ограничении естественной гибридизации более кон- кретно. «Если данный вид в какой-либо местноеги благоденствует, представлен большим числом индивидуальных растений и возобновляется в потомках, которые в основном не изменены, то можно допустить, что организация это- го вида соответствует почве и климату данной местности В отсутствие га- 13—44
194 Часть пятая, Естественная гибридизация и ее. результаты кой гармоничной связи не может быть и речи о процветании вида; напротив, он рано или поздно должен вымереть. Это соответствие климата и почвы ор- ганизации растения, проявляющееся в его внешней форме, должно сущест- вовать также и для вновь возникшего гибрида, с тем чтобы те несколько растений, которые появляются в каком-либо месте, могли выжить в своих первоначальных местообитаниях и дать начало многочисленным потомкам. Иногда такое соответствие существует, а иногда его нет. В последнем слу- чае гибрид исчезает, едва появившись на свет. Но если даже его организа- ция адаптирована к почве и климату того места, где он возник, ему пред- стоит еще выдержать борьбу с теми видами, которые уже обосновались в этой местности, а в особенности со своими собственными родительскими ви- дами. Если эти последние пышно растут в данной местности и численность их велика, то новой форме нелегко завладеть территорией». Кернер приходит к выводу, что гибридные растения могут обосноваться в местообитании своих предков только в том слу- чае, если они в адаптивном смысле превосходят родительские виды или если они могут найти подходящее свободное местооби- тание, не занятое этими последними. Подобные условия встреча- ются редко. Кернер [431] приводит в качестве примеров Rhodo- dendron, Salvia и Nuphar, гибридные формы которых успешно за- селили новые местообитания, отличные от местообитаний роди- тельских видов. В начале современного периода изучения естественной гиб- ридизации важное значение факторов среды в предотвращении или допущении естественной гибридизации подчеркивали Дю Рие [181], Виганд [895], Эплинг (202], Андерсон [14, 15], Хейзер [365], Стеббинс [780] и многие другие исследователи. Виганд [895] указывал на то, что естественная гибридизация между разными видами растений нередко бывает ограничена определенными местностями, в которых среда была нарушена в результате вмешательства человека. На Ньюфаундленде и в шт. Мэн, например, гибридные формы Amelanchier и Rubus встречаются в нарушенных местообитаниях вдоль железнодо- рожных путей, тогда как в нетронутых лесах или в лесах, гра- ничащих с этими путями, произрастают родительские виды в чистом виде [895]. Это наблюдение было распространено на многие другие груп- пы растений. У ирисов естественная межвидовая гибридизация происходит главным образом в местообитаниях, нарушенных в результате деятельности человека — земледелия, постройки до- рог, лесных разработок и т. п., — как в дельте Миссисипи, так и на тихоокеанском побережье [15, 462, 655, 686, 860]. Salvia apiana и S. mellifera, которые симпатричны на обширной терри- тории в южной части Калифорнии, остаются обособленными там, где их полынно-кустарничковое сообщество находится в своем естественном состоянии, но в тех местах, где среда была искус- ственно нарушена, между ними наблюдается локальная гибри- дизация [17, 202, 264].
Гл. 16. Естественная гибридизация 195 В 1891 г Кернер дал объяснение корреляции между гибри- дизацией и разрушением местообитаний, которое в несколько расширенном виде сейчас принимается большинством исследо- вателей. В замкнутом стабильном сообществе для образующих- ся время от времени гибридных зигот подходящих местообита- ний пет. Стабилизирующий отбор элиминирует их почти сразу же после их появления. Но в тех местах, где естественное со- общество нарушается в результате строительства дороги, пере- выпаса и т. п , что приводит к созданию новых свободных место- обитаний, гибриды могут утвердиться и это действительно про- исходит. Иными словами, изоляция, создаваемая средой, подав- ляет гибридизацию между совместимыми друг с другом видами в стабильном замкнутом сообществе, но в открытом местообита- нии она частично утрачивает свою эффективность. Гибридизация местообитания Андерсон [14, 15] расширил концепцию контроля над гибридиза- цией со стороны среды, распространив ее на второе и последую- щие поколения гибридов. Он указывал на существование тако- го же расщепления по физиологическим различиям, как и по различиям морфологическим. Если Fi носит промежуточный ха- рактер и обладает единообразием в отношении экологических предпочтений, то F2 и последующие поколения отличаются боль- шим разнообразием рекомбинантов по физиологическим призна- кам. Если родительские виды различаются по нескольким неза- висимым физиологическим признакам, то последующим поколе- ниям их гибридных потомков потребуются десятки или сотни экологических ниш. Андерсон [14, 15] приходит к выводу, что потомки Fi могут удовольствоваться промежуточным местооби- танием, но что для выживания сколько-нибудь представитель- ной выборки поколения F2 потребуется разнообразный набор экологических ниш — своего рода «гибридизация местообита- ния». Как писал Андерсон [15, гл. 17]. «Хорошо известно, что гибридам, для того чтобы выжить, необходимы промежуточнье местообитания Не учитывалось, однако, то, что для сохра- нения не только первого гибридного поколения, но и дальнейших поколений необходимы нс просто промежуточные местообитания, а местообитания, предоставляющие также все возможные сочетания контрастирующих разли- чий первоначальных местообитаний Только путем гибридизации местообита- ния могут сохраниться в природе гибридные рекомбинации» Промежуточные местообитания встречаются в природе не слишком редко. Но местообитания, которые в достаточной степе- ни гибридизированы, чтобы допустить относигсльпо свободное 1 Q*
196 Часть пятая Естественная гибридизация и ее, результаты воспроизведение межвидового растительного гибрида, гораздо менее обычны. И такие гибридизированные местообитания соз- даются в современном мире главным образом в результате дея- тельности человека, например строительства дорог, сельскохо- зяйственных работ и лесоразработок [15]. Замечу мимоходом, что необходимо проводить различие меж- ду гибридизированными и свободными местообитаниями. Второе и последующие поколения межвидовых гибридов могут выжить как в тех, так и в других местообитаниях, но по разным причи- нам: в открытом местообитании — вследствие ослабления меж- видовой конкуренции и стабилизирующего отбора, а в гибриди- зированном местообитании — вследствие разнообразного набора новых ниш. Можно представить себе скопление гибридов, произ- растающих либо в однородном открытом местообитании, либо в смешанном, но более или менее замкнутом местообитании. Следовательно, гибридизация местообитания представляет со- бой не единственное условие, которое создает возможность для обоснования расщепляющихся гибридных потомков. Основной эффект деятельности человека, упоминавшейся вы- ше, состоит в частичном удалении природной растительности и создании тем самым открытых местообитаний. Часто эти дей- ствия сопровождаются искусственной гибридизацией местооби- тания вследствие смешения почвы разных типов, создания новых градиентов затененности или влажности и т. п. А в тех местах, где такая гибридизация происходит, создаваемые ею возможно- сти для воспроизведения гибридов играют, вероятно, второсте- пенную роль по сравнению с теми, которые создает наличие сво- бодных участков. Открытые местообитания наряду с гибридизацией местооби- таний или без нее —обычный результат деятельности человека в современном мире. Но на протяжении всей истории земли, вплоть до современности и включая ее, многократно происхо- дили разрушения биотических сообществ и возникновение но- вых местообитаний под действием чисто природных факторов. Обвалы, наводнения, извержения вулканов и пожары, вызван- ные ударом молнии, создавали новые открытые местообитания локального масштаба. Процессы горообразования, поднятия су- ши из моря, ледниковые периоды и периоды засухи оказывали на природные сообщества воздействия крупного масштаба. Да- леко идущие последствия имели также биотические факторы, подобные иммиграции новых крупных растительноядных орга- низмов или новых -возбудителей заболеваний. Климатические и геологические изменения обусловливают миграции растений, приводящие к новым симпатрическим кон- тактам между видами. В то же самое время, как полагают Андерсон [14, 16] и другие авторы, эти физические изменения
Гл 16 Естественная гибридизация 197 или изменившиеся биотические факторы или тс и другие могут открыть новые незанятые местообитания, которые будут слу- жить местом размножения для естественных гибридов Сопоставление высших растений с высшими животными Естественные гибриды обнаружены в разных крупных группах высших животных Соответствующие списки для птиц состав- лены Кокремом [116] и Грэем [308], а для млекопитающих — Грэем [307]. Ценные обзоры естественной гибридизации у живот- ных принадлежат Хэббсу [386], Майру [569, 570] и Моору [584]. Подробное обсуждение сложной проблемы гибридизации у животных и освещение различных связанных с ней частных во- просов читатель найдет в этих сводках и в приведенных в них обширных библиографиях Здесь же нас интересует нс гибриди- зация у животных как таковая, а широкое сравнение между жи- вотными и растениями в отношении частоты гибридизации и ее эволюционной роли Эти два царства действительно различают- ся по указанным параметрам Установлено, что естественная гибридизация оказывает влия- ние на характер изменчивости в отдельных группах животных, в частности у некоторых бабочек, цикадок, рыб и птиц [383, 386, 387, 672, 696, 722, 723]. Перечень примеров можно было бы про- должить. Вместе с тем во многих других группах животных, та- ких, как двукрылые или млекопитающие, естественная межви- довая гибридизация, очевидно, встречается редко и не влечет за собой никаких последствий. Но увеличение числа тех или других примеров не поможет нам глубже понять роль гибридизации в эволюции животных. Как было показано в этой главе, естественная гибридизация наблюдается в одних группах растений, по отсутствует в дру- гих Широкие сравнения между царствами растений и живот- ных в отношении важности гибридизации пока еще нельзя про- водить на удовлетворительной количественной основе, и поэто- му приходится искать другие подходы к этой проблеме Несколько поколений ботаников считали, что гибридизация играет важную роль в эволюции растений (см., например, [14, 16, 163, 181, 205, 317, 365, 431, 519, 609, 780]). А несколько поко- лений зоологов пришли к выводу, что гибридизация не играет важной общей роли в эволюции животных (см., например, [165, 214, 564, 569, 882, 889]) Я привожу здесь высказывания различных авторов не для того, чтобы решить научный вопрос подсчетом голосов или апел- ляцией к авторитетам Суть дела состоит в том, что авторы-бо- тапики и авторы-зоологи выражают свои взгляды, основываясь
198 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты на большом запасе знаний, который не следует легко отбрасы- вать. С этим связан другой вопрос, мнения по которому также до- вольно единодушны, а именно вопрос об относительной частоте хороших биологических видов в царстве животных и царстве растений. Как отмечалось в гл. 6, отклонения от идеального стандарта дискретных биологических видов очень обычны у высших растений, но гораздо менее обычны у высших животных. Эти отклонения от организации биологического вида в случае высших растений обычно сопровождаются естественной гибри- дизацией. Другой подход состоит в сравнении частоты полиплоидии в двух царствах. Хорошо известно, что примерно половина видов высших растений — полиплоиды, тогда как среди животных по- липлоидия известна лишь в нескольких группах. Кроме того, большинство встречающихся в природе полиплоидных расте- ний— аллополиплоиды {102]. Это служит явным указанием на важное значение гибридизации в эволюции растений; аналогич- ные указания в отношении царства животных отсутствуют. Этологические барьеры, препятствующие гибридизации, у высших животных развиты гораздо сильнее, чем у растений. У животных эти барьеры, препятствующие скрещиванию, игра- ют главную роль и высоко эффективны, если не считать тех слу- чаев, когда создаются аномальные условия. В большинстве групп растений подобные этологические барьеры совершенно от- сутствуют. А в тех группах, в которых они существуют, — в эво- люционно наиболее продвинутых семействах цветковых расте- ний— они носят вторичный характер, находясь в зависимости от поведения посещающих цветки насекомых, и поэтому менее эффективны, чем непосредственные предпочтения при выборе брачного партнера, существующие у животных. Хэббс [386] и Майр [569] отмечают, что среди животных гиб- ридизация обычна главным образом в группах с наружным оплодотворением, в частности у рыб и у некоторых амфибий, но не у рептилий, птиц, млекопитающих и насекомых, для которых характерно внутреннее оплодотворение. Правда, и здесь не об- ходится без редких исключений. Царство растений в целом срав- нимо с той частью царства животных, которой свойственно на- ружное оплодотворение, поскольку у всех растений перекрестное оплодотворение обеспечивается внешними агентами. С этим коррелирует также сходство в отношении частоты гибридиза- ции у растений и у животных с наружным оплодотворением.'
17 Интрогрессия Воспроизведение естественных гибридов в очень многих слу- чаях следует по определенному пути, известному под названием интрогрессии Интрогрессивная гибридизация, по определению ^AHjTgp г л н я это повторные—вози р а £ны е скрещивания _ ё^тест- венно^ю-шбдида^с одной или обеими родительскими популяция- ми^ Она приводит к переносу генов от одного вида или полувида к другому, что сопровождается преодолением барьеров, препят- ствующих скрещиванию fl5, 16, 191. Ранние работы Дю Рие [181] и Марсден-Джонса [557] по- могли понять явление интрогрессии, хотя эти авторы и не ис- пользовали данный термин [293, 365]. Марсдеп-Джопс [557] про- вел генетическое и полевое исследование Geum urbanum, G. riva- le и их гибрида, G. intermedium, в Англии. Родительские виды широко распространены в Англии и экологически разделены; гибриды также часто встречаются в некоторых местообитаниях. Марсден-Джопс [557] обнаружил два места, в которых формы, получающиеся в результате возвратных скрещиваний G. rivaleX XG. intermedium, замещали чистых G rivale Он утверждает, что это «пример возникновения дикой популяции нового типа в результате межвидовой гибридизации» [557]. Дю Рие провел популяционные исследования групп видов у Dracophyllum, Coprosma и Salix в новозеландской и скандинав- ской флорах. По его данным, члены какой-либо пары видов гиб- ридизируют в определенных местах, а кроме того, у популяций тех же родительских видов наблюдается конвергенция по мор- фологическим признакам в зонах симпатрического перекрыва- ния Дю Рис объяснял эту конвергенцию гибридизацией, за ко- торой следуют возвратные скрещивания. В результате такого процесса один вид, как он выразился, «засоряется» определенны- ми генами другого вида [181]. Факторы, способствующие интрогрессии Рассмотрим колонию, состоящую из одного или двух видов и их гибридов Fi. В такой колонии действуют генетические и эколо- гические факторы, которые способствуют возвратным скрещива- ниям, а тем самым направляют воспроизведение гибридов по пути интрогрессии. Рассмотрим сначала популяционно-генети- ческие факторы. Естественный гибрид обычно бывает представлен одним или несколькими растениями, находящимися в окружении обширной популяции одного или обоих родительских видов Далее, гибри-
200 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты ды Fi обычно бывают по крайней мере полустерильными, а час- то и высокостерильными. В таких условиях они вносят в гамет- ный фонд колонии очень небольшое число жизнеспособных га- мет по сравнению с вкладом родительских видов. Вследствие этого в очень большой части случаев эффективных оплодотворе- ний, в которых участвует какой-либо гибрид, вторым партнером окажется растение одного из родительских видов, что приведет к появлению потомков от возвратных скрещиваний, т. е беккрос- сов [780]. Экологические факторы, способствующие интрогрессии, пред- ставляют собой естественный результат условий в местообита- ниях, которые были описаны в гл. 16. Каждый родительский вид хорошо адаптирован к той экологической нише, которую он обычно занимает. В открытом или промежуточном местообита- нии могут поселиться гибриды Ft и некоторые потомки F2 про- межуточного типа. Открытое местообитание или местообитание, до некоторой степени гибридизированное, может дать приют не- которым рекомбинантам, возникшим к результате естественной гибридизации. Однако большую часть возможностей для за- крепления гибридных потомков в обычном месте встречи между двумя видами или полувидами получают те генотипы, которые по своим физиологическим признакам приближаются к одной или другой родительской форме. Необходимыми экологическими пред- почтениями скорее всего будут обладать потомки от возвратных скрещиваний, для которых существующие в этом месте условия среды, по всей вероятности, окажутся благоприятными [15, 19]. Бэтке и Олстон [38] проанализировали состав одной гибрид- ной колонии Baptista в Техасе. В качестве критериев они ис- пользовали морфологические и биохимические признаки. На ос- нове этих критериев они установили, что колония имеет следую- щий состав: Baptista ieucophaea 470 растений Baptista sphaerocarpa 561 растение Гибриды Fi 83 растения Продукты возвратных скрещиваний с В leuco- 37 растений phaea Продукты возвратных скрещиваний с В. sphaero- 19 растений сагра Таким образом, в естественных условиях растения, происходя- щие от гибридов, распадаются на два класса реципрокных бек- кроссов [38]. Описанные выше популяционно-генетические и экологические факторы продолжают действовать в последующих поколениях гибридов и ведут к повторным возвратным скрещиваниям. В ре-
Гл. 17. Интрогрессия 201 зульгате некоторые гены или хромосомные участки одного вида проникают в генофонд другого вида-. А вследствие этого полу- чившие их популяции вида-реципиента конвергируют в направ- лении вида-донора по разным морфологическим, биохимическим и физиологическим признакам [15, 16, 19, 181]. . Методы Два самых старых и наиболее широко распространенных мето- да изучения интрогрессии основаны на использовании гибридно- го индекса и «многомерных» диаграмм разброса (pictorialized scatter diagrams). Получающиеся при этом графики двух ти- пов дают наглядное представление о том, что происходит в ин- трогрессивных популяциях; таким образом, эти графики служат как для анализа, так и для описания процесса интрогрессии. Вначале Андерсон и его сотрудники пользовались гибридным индексом. Многомерные диаграммы разброса — существенное усовершенствование, введенное ими позднее [15, 18]. Основная причина, обусловившая использование этих стан- дартных методов и их последующее усовершенствование, связа- на с многофакторным сцеплением. Как уже говорилось в гл 8, оно представляет собой частичное и переплетающееся сцепление между различными количественными признаками. Многофактор- ное сцепление ведет к слабой ассоциации признаков, или связ- ности признаков, у расщепляющихся гибридных потомков. Андерсон [13, 15, 16] показал, что многофакторное сцепление и связность признаков создают основу для обнаружения и коли- чественной оценки результатов интрогрессии. Следует ожидать, что в результате возвратных скрещива- ний и интрогрессии возникнет изменчивая популяция, прибли- жающаяся по своим фенотипическим признакам к одному из родительских видов. Гипотезу о том, что такое сочетание измен- чивости и конвергенции фактически обусловлено интрогрессией, можно проверить, использовав критерий ассоциации признаков. Этот критерий применим в случае признаков, не связанных меж- ду собой морфогенетически, как, например, опушенность стебля и окраска цветков; он неприменим к таким плейотропным приз- накам, как форма листьев и форма чашелистиков. Если какие-либо гены, определяющие один признак, ввести от вида-донора в интрогрессивную популяцию другого вида, то тогда в результате многофакторного сцепления рекуррентная родительская форма получит вместе с ними другие генные сис- темы и детерминируемые ими признаки Поэтому интрогрессив- ная популяция будет походить на рекуррентную родительскую форму, но будет варьировать в направлении вида-донора не
202 Часто пятая. Естественная гибридизация и eei результаты только по одному количественному признаку, а по многим или по всем таким признакам [15, 16]. Метод гибридного индекса предполагает рассмотрение опре- деленного числа, например десяти, отдельных признаков, разли- чающихся у двух предполагаемых родительских видов. Припи- шем экстремальному состоянию каждого признака, обнаружен- ного у вида А, по произвольной шкале оценку 0, противопо- ложному его состоянию у вида Б — оценку 2, а промежуточному состоянию у известных или предполагаемых гибридов Fi — оценку 1. Или же некоторым морфологическим признакам при- дается относительно больший вес, чем другим, для того чтобы отразить их относительную полезность в качестве показателей лежащих в их основе генетических детерминант. В первом слу- чае общая оценка, или гибридный индекс, отдельного растения, принадлежащего к виду А и измеренного по десяти признакам, будет равна нулю, а значение гибридного индекса для растения, принадлежащего к виду Б, будет равно 20. Эти противополож- ные оценки служат эталоном для определения промежуточности и изменчивости гибридной, популяции. Далее следует определить значения гибридного индекса для каждого отдельного растения в выборке, взятой из гибридной колонии, и представить распределение значений индекса по частоте в виде гистограммы. Колония, состоящая из родитель- ских видов и гибридов Fi, представлена на гистограмме рядом пиков в экстремальных и промежуточных областях. В отличие от этого популяция, подверженная сильной интрогрессии, пред- ставлена значениями гибридного индекса в диапазоне от зна- чений, характерных для гибридов Fi, до значений, характерных для одной из родительских форм. Наконец, у популяции, подвер- женной слабой интрогрессии, выявляется заметный сдвиг моды от одного из экстремальных состояний к промежуточному, сопро- вождаемый усилением индивидуальной изменчивости. В следующем разделе будет описано применение метода гиб- ридных индексов к реальным примерам интрогрессии у Iris и Helianthus (рис. 17.2 и 17.5). Метод с использованием гибридного индекса объединяет ре- зультаты измерения отдельных признаков. Два растения могут иметь одинаковые промежуточные оценки вследствие разных, но компенсаторных отклонений от некой экстремальной комби- нации признаков, в связи с чем с помощью этого метода анали- за сведений относительно корреляции признаков получить почти не удается. Напротив, при использовании метода многомерных диаграмм разброса эти сведения сохраняются, так что во многих случаях предпочтение отдают последнему методу. Обычная диаграмма разброса, в которой два количественных признака представлены осями координат, а каждое отдельное
Гл. 17 Интрогрессия 203 растение — точкой, отражает изменчивость данной популяции по двум признакам. В многомерной диаграмме разброса дополни- тельные признаки представлены длиной усиков, отходящих от этих точек. Подобная диаграмма почти с одного взгляда позво- ляет охватить всю картину изменчивости в популяции, варьиру- ющей одновременно по трем или большему числу признаков Затем можно перейти к построению ряда многомерных диаг- рамм разброса для разных популяций предполагаемых роди- тельских видов и популяций, происходящих от них в результате интрогрессии. Такие ряды дают возможность непосредственно сравнивать несколько популяций по диапазону и коррелирован- ное™ их изменчивости В следующем разделе это показано на примере Iris. Использование коэффициентов корреляции для пар изменчивых признаков в гибридных популяциях, казалось бы, должно давать определенное преимущество, поскольку эти ко- эффициенты количественно оценивают меру связности призна- ков. Я пользовался этим методом [270], однако он так и не по- лучил широкого распространения Сравнительно недавно несколько исследователей, хорошо знакомых со статистикой или математикой, внесли ряд усовер- шенствований в метод гибридных индексов, используя классифи- цирующие функции [216, 608], различные метрические методы [608, 882], метод главных компонент [608, 629], многомерный статистический анализ [629] и кластерный анализ [126]. Все эти методы довольно сложны. Более подробное их описание можно найти в перечисленных здесь работах. В ранних работах по исследованию интрогрессии использо- вались морфологические признаки Еще одно относительно не- давнее новшество— использование биохимических признаков, выявляемых методами электрофореза, хроматографии и други- ми. Включение биохимических признаков, конечно, позволило расширить ту фактическую основу, на которую опирается изу- чение интрогрессии. Среди ранних исследований, использующих биохимические данные, следует назвать работы Тернера и его сотрудников на Baptisia (Leguminosae) [9, 38, 845]. Вслед за этими работами были опубликованы первые общие обзоры по этой проблеме [8, 9]. В настоящее время использование биохимических призна- ков вошло в повседневную практику. В следующем разделе мы опишем исследование интрогрессии у Juniperus; в этом исследо- вании были использованы как биохимические, так и другие сложнейшие методы анализа.
204 Часть пятая. Естественная гибридизация и ев| результаты Примеры Из многочисленных хороших примеров интрогрессии мы рас- смотрим здесь только четыре. Выбранные нами примеры иллю- стрируют различные аспекты этого процесса и разные подходы к его изучению. Iris Ирисы, растущие в дельте Миссисипи в южной части шт. Луи- зиана, изучали Райли [686] и другие. В ненарушенных прирбд- ных местообитаниях в этой области Iris fulva и I. hexagona gi- ganiicaerulea1 симпатричны и не гибридизируют. /. hexagona gi- ganticaerulea (=1. giganiicaerulea) растет на заболоченных поч- вах, a I. fulva — на более сухих соседних участках и в лесах. Там, где природные местообитания разрушаются человеком и вместо них возникают пастбища и канавы, между двумя этими ирисами происходит гибридизация и появляются интрогрессив- ные популяции [686]. Райли выбрал четыре колонии и подробно изучил их. Коло- ния G— это чистая популяция Iris hexagona giganiicaerulea, растущая на нетронутых болотах. Колонии Н-1 и Н-2— более или менее гибридизированные популяции, растущие на пастби- ще в 150 м от колонии G. Колония F— чистая популяция I. ful- va, растущая в дубовом лесу в нескольких километрах от коло- нии G. Незаверенные популяции (G и F) служат эталонами для сопоставления гибридизированных популяций {Н-1 и Н-2). Из каждой колонии Райли собрал по 23 растения; для каж- дого растения были проведены измерения по 7 признакам, отно- сящимся к цветку (рис. 17.4). Затем результаты измерений бы- ли оценены по произвольной шкале, по которой экстремальное /ц/па-подобное состояние получает оценку 0, a giganticaerulea- подобное состояние — оценки 2, 3 или 4. Оценки по всем семи признакам для каждого растения объединяли затем в значения гибридного индекса, колебавшиеся от 0 до 17. Распределения значений индекса по частоте для каждой колонии представляли в виде гистограмм (рис. 17.2). 1 В отличие от «Международного кодекса зоологической номенклатуры» «Международный кодекс ботанической номенклатуры» признает несколько таксономических категорий рангом ниже вида. Поэтому после названия вида необходимо указывать таксономический ранг внутривидового таксона, если он приводится (см. Ч. Джеффри, Биологическая номенклатура, Изд-во «Мир», М, 1980, стр. 27—28). Так, после названия Iris hexagona должно следовать «subsp.», «var» или «forma» в зависимости от того, какой ранг придается названию giganiicaerulea — Прим. ред.
Гл. 17. Интрогрессия 205 Как показывают эти гистограммы, колония Н-2 по своим морфологическим признакам в значительной мере сходна с Iris giganticaerulea, но содержит несколько гибридных растений. Колония Н-1, однако, представляет собой интрогрессивную по- пуляцию, и ее диапазон изменчивости в значительной степени Рис. 17 1 Цветки и чашелистики (увеличены) Iris fulva (А) и I hexagona giganticaerulea (Б) [15] заполняет разрыв в морфологических признаках между I. gi- ganticaerulea и I fulva [686]. Позднее Андерсон [15] представил эти же данные Райли [686] в виде многомерных диаграмм разброса (рис. 17.3 и 17.4), эти диаграммы выявляют корреляцию признаков в родительских гибридных популяциях. Спустя еще некоторое время Рэндолф и его сотрудники [655] вновь изучили этот случай. Проведя исчерпывающий анализ из- менчивости по 13 признакам у многочисленных аллопатрических и симпатрических популяций этих двух видов, они пришли к выводу, что эффекты интрогрессии локализованы в нарушенных местообитаниях в пределах зоны симпатрии. Насколько можно было установить, каждый из видов Iris в значительной части своего ареала не испытывал воздействия генов другого вида.
206 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты . J I___I_I_I_I_I—I—I—I—I—I___I—I_I_I__I_I I I 0123456789 1011 121314151617 Значения индекса Рис. 17.2. Распределение по частоте значений гибридных индексов для 23 растений в каждой из четырех колоний ирисов в южной части Луизианы [686]. F — Iris fulva. G. — I. hexagona giganticaerulea. H-l — популяция, подверг- шаяся сильной интрогрессии. Н-2 — популяция, подвергшаяся слабой интро- грессии. Heliant has Наш следующий пример — виды подсолнечника Helianthus annuus и Н. bolanderi, изученные Хейзером [366]. Масличный подсолнечник (Н. annuus) растет как сорняк по всему умерен- ному поясу Северной Америки В Калифорнии Н. atinuus не яв- ляется одним из элементов местной растительности; вероятно, он сравнительно недавно был интродуцирован индейцами. Н. bolanderi встречается в Калифорнии и Орегоне как в есте- ственных местообитаниях, так и в зарослях сорняков. Местная раса Н. bolanderi растет в этих двух штатах на выходах сер-
/ fulva Колония H'2 R RV Размеры лепестков Рис. 17 3 Многомерные диаграммы разброса Iris julva, I hexagona gigan ticaerulea и двух гибридных колоний (из [15], по данным [686]). Те же самые популяции, что и на рис. 17.2
208 Часть пятая. Естественная гибридизация и eet результаты Трубка X ♦ • Желтая Зеленоватая Зеленая Форма лепестков Обратно- Промежуточные Лопатчатые яйцевидные, почти без ноготков Тычинки | ф • Выступающие Почти равные Включенные ветвям столбика Ветви столбика < Маленькие Средние Большие Гребень • Отсутствует Слабо развит Хорошо развит Размеры, лепестков---- Рис. 17.4. Объяснение символов, использованных на рис. 17.3. пентинитов в предгорьях, тогда как сорная раса распростране- на в центральной долине Калифорнии [366]. Эти два вида подсолнечника различаются по многим морфо- логическим признакам. Helianthus annuus— высокое растение с овальными листьями, а Н. bolanderi— растения от низкой до средней высоты с ланцетовидными листьями. Кроме того, они различаются также по опушенности, обертке соцветия,- централь- ной части цветоложа, язычковым цветкам и. семянкам. Такие морфологические различия служат маркерами, позволяющими производить оценку отдельных растений и анализировать попу- ляции методом гибридных индексов [366]. Как показали эксперименты по гибридизации, Helianthus annuus и Н. bolanderi легко скрещиваются между собой в обоих направлениях. Гибриды Fi промежуточны по морфологическим признакам, конъюгация хромосом в мейозе у них нарушена, а пыльца и семена высокостерильны [366]. Helianthus annuus и Н. bolanderi приходят в контакт в раз- ных районах Калифорнии. Периоды цветения у них перекрыва- ются, и в ряде мест они гибридизируют. На рис. 17.5, Д, пока- зана картина изменчивости в одном скоплении гибридов в до- лине р. Сакраменто в Калифорнии^ На основе морфологических
Гибридный индекс Рис. 17.5. Частота распределения значений гибридного индекса в пяти попу- ляциях Helianthus annuus и Н. bolanderi [365]. А. Раса Я. bolanderi с серпентинитовых почв предгорий в Калифорнии. Б. Раса И. annuus из штата Миссури. В Сорная раса Н. bolanderi из долин Калифорнии Г И. annuus из долины Сан-Хоакин Д. Скопление гибридов из долины реки Сакраменто. 14—45
210 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты признаков и коррелированной с ними фертильности пыльцы был сделан вывод, что эта гибридная колония состоит из двух роди- тельских видов, нескольких гибридов Fi и двух типов реципрок- ных беккроссов [366]. Признаки неинтрогрессированных популяций Helianthus из Сент-Луиса (шт. Миссури) и Н. bolanderi, произрастающих на выходах серпентинитов в северной части Калифорнии, показаны на рис. 17.5, А й Б. На рис. 17.5, Г и Д изображены для сравне- ния популяции тех же двух видов из центральной долины Кали- форнии, где они растут как сорняки. Можно видеть, что в каж- дой из двух последних популяций изменчивость направлена в сторону другой. Диапазоны изменчивости этих популяций нахо- дятся в пределах изменчивости беккроссов из скоплений гибри- дов; поэтому был сделан логический вывод, что они представ- ляют собой продукты интрогрессивной гибридизации [366]. Распространение расы Helianthus bolanderi, экстремальной по морфологическим признакам, ограничено серпентинитовыми почвами предгорий, тогда как интрогрессивная раса того же ви- да встречается как сорняк в центральной долине вместе с Н. annuus. Такое экогеографическое распространение с доста- точным основанием позволяет предположить, что вслед за ин- тродукцией, вероятно индейцами, Н. annuus в Калифорнию на- чалась гибридизация между этой формой и местной дикорасту- щей формой Н. bolanderi [366]. Интрогрессия от Н. annuus к Н. bolanderi привела затем к образованию долинной расы Н. bo- landeri, которая смогла распространиться по всем возникшим в это же время сорным местообитаниям. По всей вероятности, Н. annuus в центральных районах Калифорнии испытал в свою очередь воздействие интрогрессии со стороны Н. bolanderi Воз- можно, что возраст интрогрессивной долинной расы Н. bolande- ri составляет всего несколько сотен «лет [366]. Оливьери и Джейн [629] еще раз проанализировали этот слу- чай, использовав более обширный набор признаков, в том числе и биохимических, и проведя более сложный статистический ана- лиз имеющихся данных. Полученные ими гистограммы, как и следовало ожидать, слегка отличаются от гистограмм Хейзера (рис. 17.5), но, по-видимому, соответствуют его первоначальной интерпретации. Helianthus annuus перекрывается и гибридизирует с други- ми однолетними видами подсолнечника в других районах США, например с Н. debilis и Н. argophyllus в Техасе и с Н. petiolaris на Великих равнинах и на юго-западе.'Я. annuus дал начало интрогрессивным расам, изменчивость которых направлена в сторону Н. debilis в Техасе и Н. petiolaris — в центральных райо- нах США. Н. petiolaris существует также в качестве интрогрес- сивной расы [364, 368—371, 373].
Гл 17 Интрогрессия 211 Juniperus Juniperus virginiana широко распространен на востоке США, а J. scopulorum— на западе Их ареалы в основном аллопатричны и переходят один в другой с несколькими небольшими участка- ми контакта на границах (рис 17 6). Фассет [209] сообщает о скоплениях гибридов, выявленных им на основе изучения морфо- логических признаков Сравнительно недавно несколькими исследователями [216] был проведен анализ популяции этих можжевельников на длин- ной трансекте от восточной части .Миссури до западной части Монтаны (рис 17.6) с использованием биохимических призна- ков— 43 содержащихся в листьях соединений, входящих в со- став летучих масел. Полученные данные были подвергнуты дис- криминантному анализу На основе оценок, полученных в результате такого анализа, авторы этой работы построили шкалу гибридности, которую можно было использовать для пострения гистограмм Характер изменчивости в ряде гистограмм — по одной для каждой попу- ляции на трансекте от А до Z— показывает, что интрогрессия происходит от Juniperus scopulorum к J. virginiana в северо- западной части области, занимаемой этим последним [216]. Че- тыре такие гистограммы представлены на рис. 17.7. Pinus Интересный пример интрогрессии в рамках исторического вре- мени, основанный на палеоботанических данных, описан Мейсо- ном [558]. Этот пример относится к двум видам сосны, Pinus remorata и Р. muricata, произраставшим в прибрежной части Калифорнии в период от плейстоцена до современной эпохи. В плейстоцене популяции Pinus remorata на острове Санта- Крус морфологически сильно отличались от родственной Р. mu- ricata, которая в то время была распространена на материке в Калифорнии. В позднем плейстоцене или в постплейстоцеио- вос время Р. muricata мигрировала на остров Санта-Крус. 1Меж- ду этими двумя видами происходила естественная гибридизация, продолжавшаяся и в современную эпоху, что привело к изме- нению признаков у некоторых популяций Р. remorata. Ископае- мые данные, собранные в Калифорнии, свидетельствуют о про- исходившей в плейстоцене интрогрессии в обратном направле- нии— от Р remorata к Р. muricata-, этот процесс продолжается и в настоящее время (457]. 14*
Рис. 17.6. Географическое распространение Juniperus virginiana и J scopulorum [216]. Буквами показано местонахождение изучавшихся популяций.
Гибридная шкала Гибридная шкала Рис. 17.7. Гистограммы гибридных шкал для популяций Juniperus иа трансек- те, идущей от шт. Миссури до шт Монтана |[216] Величины для построения гибридной шкалы получены в результате дискри- минантного анализа 43 летучих масел, содержащихся в листьях и стеблях. В, С и D — популяции J. virginiana из Миссури и юго-восточной части Небраски X— популяция J. scopulorum из Моитаны. И и № —две интро- грессивные популяции из пограничной зоны между этими двумя видами Положение на карте этих и других популяций на данной трансекте показано на рис. 17 б. «. Связность признаков как критерий гибридности Андерсон [13, 15, 16] рассматривал связность признаков — сла- бую ассоциацию между разными .признаками в изменчивой по- пуляции — как диагностический признак гибридности, о чем уже говорилось выше. Это заключение было основано как на теоре- тических, так и на эмпирических данных. Связность признаков— ожидаемый результат многофакторного сцепления в любой рас- щепляющейся гибридной популяции. Это было подтверждено экспериментально на искусственных гибридных популяциях.
214 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Обычно связность признаков наблюдается также в природных гибридных популяциях. Заключение Андерсона на протяжении многих лет пользо- валось широким признанием. Однако недавно было показано, что такое слишком широкое обобщение неоправданно [297]. Рассмотрим сначала эмпирические данные, относящиеся к природным гибридным популяциям. Эти данные касаются почти исключительно многолетних растений, обычно, травянистых. У таких растений особи одного или обоих родительских расте- ний сохраняются достаточно долго, чтобы иметь возможность смешиваться с гибридами Fi и последующими поколениями. Если они попадают в выборки из популяций, как это часто бы- вало в ранних исследованиях, то они искажают результаты в пользу связности признаков. При повторном анализе данных по нескольким старым при- мерам— Iris Aquilegia, Oxytropis и другим группам растений, у которых была описана связность признаков, — в каждой вы- борке были обнаружены особи родительского типа. После иск- лючения этих особей из выборки и проведения нового анализа одной только гибридной субпопуляции связность признаков за- метно снижалась [297]. Уровень связности признаков можно измерить по коэффи- циентам корреляции для разных пар признаков. А степень сни- жения связности признаков в гибридной субпопуляции по срав- нению с популяцией в целом можно измерить по различию меж- ду коэффициентами корреляции для одной и той же пары приз- наков в выборках из той и другой. Дальнейшими исследованиями в том же направлении было установлено, что в разных случаях степень снижения'связности сильно варьирует. Так, например, в одной гибридной популяции Opuntia при анализе популяции в целом наблюдалась статисти- чески значимая корреляция между признаками почти во всех попарных комбинациях, однако в гибридной субпопуляции такая корреляция была обнаружена лишь для одной пары признаков. Данные о связности признаков в этой гибридной популяции — артефакт, обусловленный способом взятия выборки. В отличие от этого в гибридной популяции Iris уровень статистически вы- являемой связности признаков хотя и ниже, чем предполагалось прежде, но все же достаточно высок [297]. Итак, связность признаков — обычная, но не всеобщая чер- та, характеризующая природные гибридные популяции расте- ний. Она проявляется, например, у некоторых гибридных попу- ляций Iris и Aquilegia при правильном взятии выборок, но не наблюдается у некоторых гибридных популяций Opuntia, Oxyt- ropis и Gilia [297]. Первоначальное обобщение претендовало на слишком большую универсальность.
Гл. 17. Интрогрессия 215 Для того чтобы понять это, пам придется вновь вернуться к теоретическим допущениям, на которых было основано преж- нее обобщение Некоторые из этих допущений относятся к внеш- ним факторам, определяющим связность признаков, а другие — к внутренним. Самый важный внешний фактор — естественный отбор. Предполагалось, что отбор в природных гибридных популяциях всегда будет благоприятствовать генотипам, приближающимся к родительским типам Это допущение, несомненно, состоятельно во многих или даже в большинстве случаев. Но нет никаких причин, по которым можно было бы считать, что оно всегда справедливо. В тех случаях, когда имеются новые и разнообраз- ные среды, доступные для заселения, отбор будет благоприятст- вовать также новым рекомбинантным типам. Что касается внутренних факторов, то реальной силой сле- дует считать многофакторное сцепление, и оно способствует связности признаков; но рекомбинация генов — также реальная сила, которая действует в противоположном направлении, вызы- вая рекомбинации признаков. В результате любая данная гиб- ридная популяция представляет собой некое равновесие между этими противоположными тенденциями Положение точки рав- новесия в каждом отдельном случае в значительной мерс зави- сит от рекомбинационной системы данного растения (см. гл. 1). В общем следует ожидать, что у растений с высоким основным числом хромосом связность признаков в гибридных популяциях будет слабее, чем у растений с низким основным числом; кро- ме того, у однолетних растений связность слабее, чем у много- летних Экологическая сегрегация морфологических типов' В гибридных популяциях происходит расщепление не только по морфологическим и биохимическим признакам, но также и по физиологическим признакам, определяющим экологические пред- почтения Однако в отличие от первых двух точно оценить фи- зиологические признаки трудно и сведения о них публикуются редко. Тем не менее полевые наблюдения свидетельствуют о том, что в гибридных популяциях происходит сегрегация по экологи- ческим предпочтениям. Интрогрессивная популяция, или скопление гибридов, часто ’ растет в неоднородных или до некоторой степени гибридизиро- ванных местообитаниях, расположенных между местообитания- ’ ми популяций родительских видов. В таких случаях микрогеог- рафическое распределение беккроссов разных типов бывает не-
216 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты случайным. Напротив, как и следовало ожидать, особи, прибли- жающиеся по своим морфологическим признакам к одному из родительских видов, обычно имеют тенденцию скапливаться в тех участках гибридного местообитания, которые больше всего сходны с нормальной для этого вида средой. И наоборот, гиб- ридные выщепенцы противоположного типа и беккроссы зани- мают главным образом ниши, приближающиеся к местообита- ниям другого родительского вида. Я наблюдал такую экологи- ческую сегрегацию различных морфологических форм в гибрид- ных популяциях Aquilegia, Mimulus sect. Diplacus, Ipomopsis и Gilia. Несомненно, другие ботаники наблюдали то же самое и у других растений. Это явление было описано Бенсоном, Филлип- сом и Уайлдером [59] в гибридной популяции Quercus. В этом случае родительскими полувидами были Quercus douglasii и Q. turbinella subsp. californica. Q. douglasii— листо- падное дерево с сизо-голубоватыми листьями, растущее в пред- горьях центральной и северной Калифорнии на противополож- ной от моря стороне. Quercus turbinella subsp. californica — веч- нозеленый кустарник, растущий на пустынных и полупустынных горных склонах в центральной и южной Калифорнии. Эти два полувида встречаются вместе и гибридизируют в разных местах в предгорьях южной и центральной Калифорнии. Популяция, подробно проанализированная Бенсоном, Филлипсом и Уайлде- ром [59], произрастает в этой зоне контакта, на перевале Техон. Техонская популяция занимает экологически разнообразную область, где склоны холмов обращены к разным сторонам све- та. Жаркие сухие склоны, обращенные на юг и юго-восток, боль- ше всего соответствуют обычному местообитанию Quercus tur- binella subsp. californica. Склоны, обращенные на север и севе- ро-восток, также сухие, но получают меньше солнечных лучей и приближаются по своим условиям к обычной среде более се- верного вида Q. douglasii. Бенсон, Филлипс и Уайлдер [59] провели измерения по 11 ве- гетативным признакам в выборке из техонской популяции и оценили их по методу гибридных индексов. При этом оказалось, что гибридная популяция в целом содержит большое число бек- кроссов, приближающихся к Quercus douglasii, а также бек- кроссов, приближающихся к Q. turbinella subsp. californica, при- чем относительные количества тех и других примерно одинако- вы. Однако при повторном анализе данных с учетом микрогеог- рафического местоположения отдельных растений выявилась другая картина. На склонах, обращенных на север и на северо- восток, растения морфологически напоминали Q. douglasii. В отличие от этого на склонах, обращенных на юг и юго-восток, было много растений, приближавшихся по своим гибридным индексам к Q. turbinella subsp. californica [59].
Гл. 17. Интрогрессия. 217 Сцепление М— V в связи с интрогрессией Гены, детерминирующие у высших растений, различные морфо- логические признаки, в том числе те, которые раньше других выявляются у цветков, плодов или на поздних стадиях вегета- тивного развития, обычно сцеплены с генами, воздействующими на рост и мощность на ранних стадиях развития. Близкие виды растений часто несут аллели сцепленных друг с другом морфо- логических генов и генов жизнеспособности. Примером такого сцепления служит сцепление М—V, которое мы вкратце обсуж- дали в гл 8 Кроме того, имеются данные о существовании сис- тем сцепления М—V в перестроенных участках, по которым различаются хромосомы видов растений, стерильных при скре- щиваниях, а также в гомологичных участках у рас или видов, плодовитых при скрещиваниях (см. гл 8). Сцепление М—V, несомненно, широко распространенное, а быть может, и универсальное явление в мире растений Здесь мы обсудим отношение этого широко распространенного типа сцеп- ления к анализу интрогрессии. Допустим, что мы обнаружили популяцию растений, характеризующуюся следующими черта- ми: 1) популяция подвержена изменчивости; 2) растения по комбинации морфологических признаков приближаются к неко- ему виду А, но изменчивы в направлении другого вида Б; 3) они приближаются также к виду А по своим экологическим пред- почтениям; 4) они плодовиты при скрещивании с видом А, но их гибриды с видом Б обладают хромосомной стерильностью. Используя стандартные методы анализа интрогрессии, мы пришли бы к выводу, что наша гипотетическая популяция пред- ставляет собой продукт интрогрессии определенных генов от ви- да Б к виду А Мы постулировали бы имевшую место в прош- лом гибридизацию АхБ, за которой следовали возвратные скре- щивания с родительским видом А, сопровождавшиеся отбором беккроссов, хорошо соответствовавших среде вида А Интрогрессивная гибридизация, несомненно, будет приво- дить к описанным выше эффектам Однако следует указать, что такие же конечные результаты могут быть получены при другом способе гибридизации Если гены, определяющие морфологиче- ские признаки, обычно сцеплены с генами жизнеспособности и если виды растений различаются по аллелям генов, входящих в эти системы сцепления М—V, то межвидовая гибридизация, за которой следуют непрерывный инбридинг и отбор инбредных продуктов, приведет к комбинации признаков, перечисленных в одном из предыдущих абзацев. Следовательно, такую комбина- цию признаков нельзя считать абсолютным критерием интро- грессии [292].
218 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Я наблюдал в эксперименте с Gilia проявление эффектов, по- добных тем, которые возникают при интрогрессии, но в отсут- ствие последней. Родительскими видами служили Gilia modocen- sis и G. malior. Они представляют собой автогамные тетрапло- идные виды, принадлежащие к комплексу G. inconspicua, с ко- торым мы уже познакомились в гл. 11. Здесь пас интересуют некоторые инбредные линии, происходящие от гибридов Fb по- лученных при скрещивании G. malior и modocensis, в частности линии, обозначенные на рис. 17.8 как Ветвь II [288, 292]. Гибриды Fi от скрещивания между Gilia malior и G. modo- censis высоко, но не полностью стерильны, а конъюгация хромо- сом у них очень сильно нарушена. Помимо нарушения конъюга- ции у гибридов, имеются и другие цитогенетические данные, указывающие на то, что родительские виды различаются по многочисленным независимым перестройкам в разных участках [285, 289]. Эти гибриды Fi дали некоторое число потомков без измене- ния плоидности, которых размножали путем инбридинга на про- тяжении ряда поколений. Полученные таким образом инбредные линии подвергли отбору на плодовитость и мощность в среде, благоприятной для типов, сходных с Gilia modocensis. Морфо- логические признаки как таковые при отборе не учитывались. Q. malior G modocensis Ветвь II, F,, Рис 17 8 Два интерстерильных вида Gilia и один из гибридов между ни- ми [292] Этот гибрид был получен в результате инбридинга и отбора па жизнеспо- собность По морфологии и плодовитости при скрещиваниях он близок к одному из родительских видов.
Гл. 17. Интрогрессия 219 Растения, получившиеся после отбора в ряде поколений, были плодовитыми и мощными [288, 289]. Одна группа родственных линий, происходивших от одной и той же родительской особи из Fa и названная Ветвью II, оказа- лась морфологически очень близкой к Gilia modocensis (рис 17 8) В ней, однако, наблюдалась изменчивость в сторону G. malior Плодовитые растения из Ветви II использовали для возврат- ных скрещиваний с обоими родительскими видами. Гибриды, по- лученные от скрещивания между гибридом из Ветви II и Gilia modocensis, были плодовиты, и все их хромосомы конъюгирова- ли с образованием бивалентов, тогда как при возвратном скре- щивании с G. malior получались высокостерильные гибриды с нарушенной конъюгацией [288]. Допустим теперь, то растения Ветви II были бы обнаруже- ны в природе и изучены с морфологической, экологической и ци- тогенетической точек зрения Очевидно, их определили бы как отклоняющуюся расу Gilia modocensis, получившую некоторые гены от G malior в результате интрогрессии и обладающую по- этому соответствующими этим генам морфологическими призна- ками. Однако в данном случае нам известна вся родословная Ветви II, и мы можем утверждать, что никакого возвратного скрещивания у ее предков не происходило [289, 292]. Таким образом, как из экспериментальных исследований, так и из теоретических рассуждений следует, что эффекты, не отли- чимые от эффектов интрогрессии, могут возникать и иным путем Существующие методы анализа интрогрессии не дают возмож- ности различать: а) возвратное скрещивание и отбор и б) отбор во взаимодействии со сцеплением М—V [292]. Учитывая все это, становится необходимым пересмотреть кри- терии, на основе которых определяют интрогрессию, а также не- которые примеры, идентифицированные при помощи этих крите- риев Быть может, наилучшим критерием на данном уровне на- ших знаний служит система скрещивания растений, о которых идет речь. У преимущественно автогамных растений размноже- ние гибрида путем возвратных скрещиваний крайне маловеро- ятно Относить наблюдаемую у таких растений изменчивость, сходную с интрогрессией, за счет интрогрессии недопустимо У некоторых гибридизирующих автогамных растений, в част- ности у группы Elymus glaucus и группы Aegilops variabilis [751, 781, 919], изменчивость, сходная с наблюдаемой при интро- грессии, в самом деле была истолкована как интрогрессия Однако в свете того, что нам известно о сцеплении М—V, при- нятые в этих случаях интерпретации следует, возможно, пере- смотреть
220 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты В отличие от этого в группах растений, размножающихся при помощи ауткроссинга, наиболее вероятный способ размножения гибридов — возвратные скрещивания. Это прежде всего следст- вие самой системы размножения. Кроме того, это обусловлено соотношением числа гамет, поставляемых в гаметный фонд мно- гочисленными плодовитыми растениями родительских видов и редкими стерильными гибридными растениями, соответственно, о чем уже говорилось выше в этой главе. Если, обнаружив у свободноопыляющихся растений картину изменчивости, сходную с интрогрессией, сделать вывод о нали- чии у них интрогрессии, то такой вывод скорее всего окажется правильным, соответствуя точке зрения Андерсона [15, 16], Стеббинса [780] и других авторов. Все примеры интрогрессии, выбранные в качестве иллюстраций для данной главы (Iris, He- lianthus, Juniperus и т. п.), относятся к перекрестноопыляющим- ся растениям. Следует ожидать, что в группах растений с системой раз- множения, промежуточной между ауткроссингом и инбридингом, размножение гибридов происходит разнообразными смешанны- ми способами. Судя по данным Пази и Цохари [636], так, воз- можно, обстоит дело в некоторых частях группы Aegilops varia- bilis. Трансгрессия барьеров хромосомной стерильности Интрогрессия между видами растений, различающимися по структурным особенностям кариотипов, должна быть связана с прохождением генов через барьер хромосомной стерильности. В этом разделе нам предстоит рассмотреть механизм, с по- мощью которого происходит трансгрессия барьеров хромосом- ной стерильности. Мы изложим здесь в пересмотренном и рас- ширенном виде материалы, публиковавшиеся ранее [280, 282]. Начнем с рассмотрения некоторых предварительных усло- вий. Представим себе некую гибридную популяцию, состоящую из особей двух видов и гибридов между ними. Растения размно- жаются при помощи ауткроссинга. Хромосомы родительских ви- дов различаются по структурным перестройкам, ведущим к сни- жению конъюгации или несбалансированности гамет у гибри- дов или же одновременно к тому и другому, в результате чего у гибридов наблюдается частичная или полная хромосомная стерильность. Некоторые гены, которые у одного из родитель- ских видов были локализованы в этих хромосомах, попав в ге- нотип другого родительского вида, образуют рекомбинанты, бо- лее адаптированные к среде этого другого вида. Изложенные
Гл. 17. Интрогрессия 221 здесь условия, по всей вероятности, часто встречаются в при- роде. Процесс трансгрессии стерильности, происходящий, согласно ожиданиям, при этих условиях, сложен. Он слагается из несколь- ких отдельных субпроцессов, действующих одновременно. Во- первых, растения, составляющие гибридную популяцию, размно- жаются при помощи ауткроссинга Во-вторых, гомсологичпые хромосомы структурных гетерозигот образуют биваленты, и по крайней мере в некоторых из материнских клеток пыльцы и ма- теринских клеток мегаспор наблюдается кроссинговср Отбор гамег происходит так, чтобы элиминировать образовавшиеся при мейозс клетки с нехватками или дупликациями и сохранить генетически сбалансированные гаметофиты. В то же время есте- ственный отбор среди членов данной популяции благоприятст- вует сохранению некоторых межвидовых рекомбинационных ге- нотипов в среде одного из родительских видов Мы рассмотрим сначала процесс трансгрессии стерильности применительно к одной определенной модели В этой модели имеются вид-реципиент (Я) и вид-донор (£>), вводящий некото- рые из своих генов в первый вид путем интрогрессии. Рекомби- национные генотипы, содержащие некоторые гоны вида D на ге- нетическом фоне вида R, имею, высокую адаптивную ценность в среде вида R Адаптивная цет юсть таких межвидовых реком- бинационных типов в этой среде выше, чем ценность комбина- ции соответствующих аллелей у нсинтрогрессированпого ви- да R. Гены, входящие в обладающую адаптивной ценностью ком- бинацию, находятся в хромосомах, различающихся у этих двух видов по структурным перестройкам Для того чтобы упростить обсуждение, мы сосредоточим вни- мание па одной хромосоме (/), присутствующей у родительских видов в двух разных структурных формах (7, и Хромосомы !Г и Ц отличаются по одной транспозиции, показанной на рис 17 9, А. В процессе филогенетической истории хромосомы Id один из участков в левом плече поменялся местами с одним из участков в правом плече, но в хромосоме 1Г эта перестройка не имела места, в результате чего хромосомы этих двух типов различаются по своей структуре, как это показано на рис 17.9, А. Центральные, или интерстициальные, участки хромосом 1Г и Id гомологичны (рис 17 9, А) Мы постулируем, что гены вида D, образующие с генами вида R ценную в адаптивном смысле рекомбинацию, локализованы в этих интерстициальных участ- ках хромосомы 1а. Гены вида R, входящие в ту же самую цен- ную комбинацию генов находятся в соответствующих гомоло- гичных участках хромосомы 1Г или же в этой, а также и в дру- гих хромосомах данного набора
Вид R Рис. 17.9. Цитогенетическое поведение пары хромосом, различающихся по своей структуре, в гибридной популяции. Родительские виды и D несут и вводят в данную популяцию две частично гомологичные формы этой хромосомы (обозначенные соответственно 1Г и Id), различающиеся по одной транспозиции. А. Родительские формы. Б. Продук- ты мейоза в Fx или у гибридов, полученных при возвратных скрещиваниях, с кроссинговером между плечами. В. Продукты мейоза в Fi или у гибридов, полученных при возвратных скрещиваниях, с двойным кроссинговером между участками, подвергшимися перестройке
Гл. 17. Интрогрессия 223 У гибридов 5x5 конъюгация хромосом / может быть нару- шена в различной степени вследствие отсутствия полной гомоло- гии между ними Следует ожидать, что у^биваленгов LL в тех случаях, когда они образуются, будет довольно регулярно про- исходить кроссинговер в гомологичных интерстициальных участ- ках (рис. 17 9,5). При таком кроссинговсре половина клеток, образующихся в результате мейоза, несет нехвапш и дуплика- ции по смещенным участкам (рис. 17.9,5), и из них развиваются нежизнеспособные гаметофиты, что обусловливает полусгсриль- ность гибридов Иными словами, когда в результате кроссинго- вера смещенный участок попадает в гомологичную хромосому, он, создавая нехватку и дупликацию, выступает в роли фактора стерильности. Хромосомы с нехватками и дупликациями будут выпадать из фонда гамет в каждом поколении. То же самое будет происхо- дить с генами вида D, локализованными в иптерсищиалытых участках этих хромосом Функциональными окажутся лишь те гаметы, которые несут некроссоверные хромосомы 5 или 5 (рис 17 9,5). Следователь- но, гибрид Fi после скрещивания со своими сибсами дает по- томков F2, расщепляющихся на два родительских и один гиб- ридный класс (IrIr> Lid, LL), а при возвратном скрещивании с видом R происходит расщепление на один родительский я один гибридный классы (55, 55/) Генотипы 55 полустсрильны в F2, 5i и 52, так же как и в Fi В отличие от этого средн потом- ков последующих поколении плодовиты лишь те, которые обла- дают родительскими генотипами — 55 и 55- Таким образом, при обычном кроссинговере в хромосоме I (рис 17.9,5) гибридная популяция расщепляется по морфоло- гическим и физиологическим признакам, которые определяются генами, локализованными в эюй хромосоме, на родительские типы и тип Fj Интро1рсссия генов, лежащих в хромосоме 2, от вида D к виду R блокирована, так как эти гены сцеплены с фак- торами стерилыюс1и, находящимися в этой же самой хромо- соме Если, однако, кроссинговер в структурной гстерозпготе про- исходит в точках, отделяющих смещенные участки от гомоло- гичных интерстициальных участков, то генетические результаты гибридизации окажутся совершенно иными. Двойной кроссинго- вер, который приведет к такому отделению, схематически изоб- ражен на рис 17.9,5. Такого рода кроссинговер может происхо- дить или не происходить в поколении Fr, если он не произойдет в Fi, то он может произойти в любой структурной гетерозиготе в любом последующем поколении от возвратного скрещивания. В результате такого двойного кроссинговера возникнут крос- соверные хромосомы типа 5d (рис. 17.9, 5) Эти хромосомы ге-
224 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты нетически сбалансированы, в связи с чем содержащие их гаме- ты жизнеспособны. По своей структуре они гомологичны хромо- сомам 1г, поэтому способны образовать фертильные гетерозиго- ты Jrbd и тем самым включиться в хромосомный фонд вида R Сбалансированные хромосомы Ьа, несут также в своих цент- ральных интерстициальных участках обширные блоки генов ви- да D. Поэтому хромосомы Ird, которые внутренне сбалансиро- ваны и одновременно гомологичны хромосомам 1Г, могут служить мостиком для перехода генов вида D к виду R. Вслед за этим в результате естественного отбора может произойти увеличение частоты новых хромосом Ьа или их частей в среде вида R. Мы рассмотрели процесс трансгрессии стерильности на при- мере упрощенной модели с одной транспозицией. Можно пока- зать, что этот процесс будет происходить таким же образом при наличии перестроек других типов, в частности транслокаций и реинверсий, и соответствующих кроссинговеров. Кроме того, что весьма примечательно, этот процесс будет действовать при нали- чии большего числа перестроек в отдельных хромосомах или плечах хромосом, с тем чтобы обходить как мощные, так и сла- бые барьеры хромосомной стерильности. Естественный отбор, благоприятствующий сохранению новой межвидовой комбинации генов, протаскивает важные гены ви- да-донора через барьер стерильности, состоящий из хромосом- ных перестроек, число и типы которых могут быть различны. Такой отбор может привести к созданию новой расы, сходной по своим морфологическим и физиологическим признакам с ви- дом-донором, но в отношении плодовитости принадлежащей к группе вида-реципиента. Остается рассмотреть роль генов, локализованных в пере- строенных участках, в процессе интрогрессии через барьер хро- мосомной стерильности. Эти гены ограничивают упомянутую выше конвергенцию. Те определяющие морфологические признаки гены, которые локализованы в перестроенных участках вида D, будут элими- нированы вместе с самими этими участками в результате отбо- ра гамет в гибридной популяции. Если гены морфологических признаков вида D сцеплены с генами жизнеспособности этого вида в тех же участках, то они будут элиминироваться также и естественным отбором в среде вида R. Сцепления двух типов — сцепление между морфологическими генами и генами хромосом- ной стерильности и сцепление генов М—V в перестроенных участках — препятствуют слишком сильному сближению интро- грессивной расы с видом-донором по морфологическим призна- кам. Иными словами, перестроенные участки ограничивают инт- рогрессию чужих генов и играют роль тормозов в процессе кон- вергенции морфологических и физиологических признаков.
Гл. 17. Интрогрессия 225 Интрогрессия и расообразование Во многих группах видов путем интрогрессии образуются отдель- ные расы Показательным примером служит группа Helianthus annuus, о которой мы уже говорили. Расы интрогрессивного происхождения описаны в числе про- чих у следующих родов Dracophyllum [181], Coprosma [181]; Abies [563] (обзор см [780]); Tradescantia [119]; Cistus [137]; Helianthus [366]; Gilia -[266, 300]; Pinus [334] и Purshia [786]. Во многих случаях расы интрогрессивного происхождения сим- патричны, по крайней мере частично, с видом- или полувидом- донором. Образование рас путем интрогрессии весьма часто происхо- дит у южнокалифорнийских диплоидных гилий с крупными цветками, принадлежащих к секции Arachnion. Виды и полуви- ды этих гилий встречаются симпатрически во многих разных комбинациях, занимая образовавшиеся недавно аридные и по- луаридные местообитания. Расы интрогрессивного происхожде- ния, по-видимому, хорошо адаптируются к некоторым из этих местообитаний. Судя по морфологическим, экологическим и ци- тогенетическим данным [300], перечисленные ниже географиче- ские расы, получившие подвидовые названия, происходят от сле- дующих родительских форм- G latiflora davyi G G leptantha transversa G G сапа speciosa G G ochroleuca vivida G latiflora интрогрессия от G. tenuiflora leptantha leptantha интрогрессия от G. latiflora сапа интрогрессия от G. leptantha pur- push ochroleuca bizonata интрогрессия от G. leptantha leptantha Интрогрессивная гибридизация — фактор, вызывающий кон- вергенцию по морфологическим признакам и экологическим предпочтениям в зоне симпатрического контакта между видами или полувидами. Другие факторы действуют в противоположном направлении При наличии подходящих условий симпатрические контакты могут также привести к отбору на репродуктивную изоляцию и (или) смещение признаков, как было отмечено в гл 15. В та- ких случаях в симпатрической зоне усиливается дивергенция между видами Симпатрия — эго состояние, вызывающее разно- образные реакции Смещение признаков, хорошо известное у животных, у рас- тений описано лишь в отдельных случаях По мнению некоторых ботаников, растения в этом отношении не изучались достаточно 15-45
226 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты тщательно. Возможно, что это отчасти справедливо. Мне, одна- ко, хотелось бы подчеркнуть роль интрогрессии: конвергенция по морфологическим и физиологическим признакам, обусловлен- ная интрогрессией, встречается у растений часто и, возможно, преобладает над смещением признаков во многих или даже в большинстве случаев. Выводы Естественная гибридизация между симпатрическими видами или полувидами растений происходит довольно часто при наличии подходящих экологических условий. Имеется много описатель- ных, но не количественных данных, свидетельствующих о том, что естественная гибридизация чаще встречается у растений, чем у высших животных с внутренним оплодотворением. Гибридизация у растений недостаточно коррелирует с эффек- тивностью внутренних репродуктивных барьеров между роди- тельскими видами, вплоть до предельной точки, т. е. абсолют- ной перекрестной несовместимости. Вместе с тем наблюдается тесная корреляция между гибридизацией и наличием открытых местообитаний, в которых могли бы обосноваться гибриды и их потомки. В современном мире такие открытые местообитания создаются в широких масштабах в результате деятельности че- ловека, но они возникали также на протяжении всей геологиче- ской истории в результате различных природных процессов. Воспроизведение естественных гибридов в группах растений, размножающихся при помощи ауткроссинга, обычно происходит путем возвратных скрещиваний и интрогрессии. Инфильтрация генов от вида-донора к виду-реципиенту гораздо сильнее ограни- чена в тех случаях, когда родительские виды различаются по хромосомным перестройкам, а не несут совершенно гомологич- ные хромосомы. В группах автогамных растений гибридизация может при- вести к конечным результатам, очень сходным с теми, которые обычно считают указанием на интрогрессию. Альтернативный путь слагается из инбридинга (а не возвратного скрещивания) расщепления и отбора. Интрогрессивная гибридизация играет ключевую роль в фор- мировании рас у многих преимущественно свободноопыляющих- ся групп растений. Расы интрогрессивного происхождения об- наружены в группах видов, принадлежащих к родам Pinus, Abies, Quercus, Purshia, Cistus, Coprosma, Dracophyllum, Helian- thus, Gilia, Tradescantia и другим.
18 Сингамеон Локализованная естественная гибридизация и ограниченный об- мен генами между полувидами, которые обычно бывают репро- дуктивно изолированы, приводят к объединению этих полувидов в более объемлющую (inclusive) скрещивающуюся единицу. Эта более крупная единица представляет собой сингамеон. Подобная ситуация была описана Лотси [520, 521] для одной из групп рода Betula На европейском континенте произрастает много форм Betula различного и к тому же спорного таксоно- мического ранга, и все эти формы гибридизируют в широких масштабах. Лотси [520] пришел к выводу, что «Betula пред- ставляет собой очень большое скрещивающееся сообщество — единый сингамеон» Дю Рие [181] дал обзор многочисленных аналогичных слу- чаев у Nothofagus на Новой Зеландии, Geum — в Европе, Ме- landrium — в Швеции, Salix — в северной части Европы и т. п. Все эти группы, по его мнению, представляют собой «большие и высокополиморфные «гибрид»-сингамеоны, в которых виды более или менее утратили свою самостоятельность..» (с. 384). Позднее рядом исследователей была разработана концепция сингамеона [53, 134, 279]. В Современных терминах сингамеон можно определить как «общую сумму видов или полувидов, ко- торые связаны между собой частой или эпизодической гибриди- зацией, происходящей в природе; [таким образом] это любая гибридизирующая группа видов...» [279, с. 67]. Сингамеон — самая «объемлющая» скрещивающаяся едини- ца в гибридизирующей группе видов. Он может иметь относи- тельно простую внутреннюю структуру и состоять из двух-трех полувидов, но иногда он бывает и очень сложным. Образовав- шиеся в некоторых группах растений сингамеоны представляют собой обширные сети полувидов, состоящие из многочисленных таксономических видов и занимающие ареалы, сравнимые по своей протяженности с целыми континентами. По внешнему виду и по репродуктивным взаимодействиям с другими популяционными системами сингамеон сходен с биоло- гическим видом, т е. он является репродуктивно изолированной единицей; вместе с тем он отличается от биологического вида своей более сложной внутренней структурой Следует отметить, что основные составные части сипгамеонов в формальной систе- матике рассматриваются как виды, и это совершенно правиль- но; они обычно действительно представляют собой хорошие так- сономические виды. 15*
228 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Сингамеоны существуют во многих родах растений. Выше уже были перечислены некоторые давно известные примеры из флоры Европы и Новой Зеландии. В западной части Северной Америки много сингамеонов обнаружено у Pinus, Juniperus, Quercus, Mimulus. sect. Diplacus, Iris, Aquilegia, Gilia sect. Arachnion и у других родов. В предшествующих главах уже бы- ли описаны некоторые аспекты этих сингамеонов. Здесь мы рас- смотрим структуру сингамеонов в целом на примере двух групп растений. Тихоокеанские ирисы Самый сложный сингамеон, тщательно изученный одним иссле- дойателем,— это, вероятно, ирисы, произрастающие на тихооке- анском побережье Северной Америки |[462]. Ряд Californicae секции Apogon рода Iris представляет собой естественную группу, состоящую из 11 таксономических видов, которые распространены от южной Калифорнии до шт, Вашинг- тон. Их взаимоотношения по плодовитости обсуждались в гл. И. Между ними не существует сильной внутренней изоляции. Рис. 18.1. Структура сингамеона у ирисов тихоокеанского побережья [462]. Толстые линии, соединяющие разные виды, означают высокую степень гиб- ридизации; тонкие линии —умеренную гибридизацию; прерывистые линии — незначительную гибридизацию. Буквы в кружках — сокращенные названия разных видов и полувидов рода Iris. BRA — /. bracteaia; CHR — I. chrysophyl- la; DOU —7. douglasiana; PER —I. fernaldii; HAR —7. hartwegil; INN — 7. innominata; MAC — I. macrosiphon; MUN — I. munzii; PUR —7. purdyi; TEN — I. tenax; 71AA — I. tenuissima; XTH —7. thompsonii=I. douglasia- na x 7. innominata.
Гл. 18. Сингамеон 229 Эти виды или полувиды занимают разнообразные экологиче ские зоны в пределах их общего ареала. Так, Iris douglasiana встречается вдоль берега, / macrosiphon — в предгорьях и т. д. Местообитания этих и других полувидов часто переходят одно в другое, создавая возможность для маргинальных или смежно- симпатричсских контактов. Кроме того, во многих местах эколо- гические барьеры разрушаются в результате лесных разработок, прокладки дорог и других нарушений среды, вызванных деятель- ностью человека. Как следствие этого между полувидами начи- нается естественная гибридизация в многочисленных комбина- циях [461, 462]. Все эти таксономические виды, за исключением / munzii, связаны между собой в результате происходящей между ними естественной гибридизации. Иными словами, из 11 таксономи- ческих видов лишь один — I. munzii—представляет собой изо- лированный вид, а 10 остальных — это связанные друг с другом полувиды, образующие сингамеоны, как показано па рис. 18.1 [462]. Некоторые полувиды, как, например, / douglasiana, зани- мают в сингамеоне центральное положение, будучи связаны со многими другими полувидами, тогда как другие, подобно / hart- wegii, являются периферическими и связаны лишь с одним по- лувидом. Некоторые пары полувидов гибридизируют в очень зна- чительной степени, другие — в умеренной, а третьи — в очень слабой (рис. 18 1). Белые дубы В обоих подродах дуба — Quercus (белые дубы) и Егу- throbalanus (черные дубы)—сингамеоны образовались неза- висимо Между этими двумя сингамеонами существует сильная репродуктивная изоляция Сингамеон белых дубов наиболее об- ширен как географически, так и таксономически. Белые дубы в США изучались многими ботаниками. Лите- ратура по естественной гибридизации этих д>бов очень велика и разбросана по разным изданиям Пальмер [633J собрал све- дения по всем известным для Северной Америки гибридным комбинациям, однако после выхода его обзора (1948 г.) появи- лось много новых статей на эту тему, а других общих обзоров сделано нс было. Я попытаюсь обрисовать здесь в основных чертах сингамеон белых дубов в США При этом будут приве лены ссылки на ключевые работы, поскольку дать полный об- зор литературы не представляется возможным. Для удобства изложения разделим сингамеон белых дубов на региональные группы Мы начнем наш обзор с калифорний-
230 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Рис. 18.2. Структура сиигамеона белых дубов (подрод Quetcus} в Ка- лифорнии. ской группы, а затем проследуем через всю страну к восточ- ным штатам. Ареалы семи видов белых дубов, встречающихся в Калифор- нии, перекрываются в различных комбинациях. В некоторых частях перекрывающихся областей, где экологическая изоляция нарушена, они гибридизируют. На рис. 18.2 эти полувиды рас- положены в порядке, примерно соответствующем их географи- ческому распространению с севера на юг, а соединяющие их линии отражают степень гибридизации между ними. Калифорнийская группа этого сингамеона интересна тем, что она объединяет дубы, резко различающиеся по своим мор- фологическим и экологическим признакам. Quercus garryana — лесное дерево с большими рассеченными листьями, распростра- ненное в северо-западной части тихоокеанского побережья США Q. dumosa и Q. turbinella —низкорослые кустарники с мелкими колючими листьями, растущие соответственно в чапаральных и пустынных фитоценозах. Несмотря на такие резкие различия, эти формы связаны либо прямо, гибридизируя друг с другом, либо косвенно, через промежуточные популяции. В определенных местах на севере Калифорнии лесное дере- во Q. garryana гибридизирует с формой засушливых предго- рий, Q. douglasU [780], и с видами кустарниковых зарослей,
Гл. 18 Сингамеон 231 Q. dumosa и Q. durata [837]. На юге Калифорнии Q. douglasii гибридизирует с чапаральным Q. dumosa, a Q. dumosa — с пус- тынным Q. turbinella [57, 836]. Эти и другие комбинации пока- заны на рис. 18.2. Судя по морфологическим признакам, одной из родительских форм единственного гибридного дуба, растущего на пустынных горах в южной Калифорнии, был Quercus lobata [838]. Q. loba- ia, распространенный в предгорных долинах, в настоящее время не встречается вблизи того места, где растет гибрид; возможно, однако, что он встречался там во время одной из плювиальных фаз плейстоцена. Раньше считалось, что другой родительской формой был обильный в этой местности Q. turbinella [838]. Прав- да, основываясь на данных более поздних исследований, можно думать, что другой родительской формой был новый юго-запад- ный вид, названный Q. cornelius-mulleri (К. Nixon, личное сооб- щение; см. также Madrono). Область распространения сингамеона белых дубов тянется дальше на юго-запад, от Аризоны и Юты до западной части Техаса, где он представлен формами, показанными на рис. 18.3. Эти полувиды расположены на схеме также в соответствии с их географическим распространением. Гибридизация между пус- тынной формой Q. turbinella и растущей в Скалистых горах формой Q. gambelii в настоящее время происходит на севере Аризоны и происходила в Юте в прошлом, о чем свидетельству- ют старые изолированные гибридные клоны [125] ^0 gambelii (о turbinella) Q ajoensis Q havardi Q rugosa Рис. 18.3. Структура сингамеона белых дубов (подрод Quercus) в юго- западной части США
232 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Хотя Близстоящее время Quercus gambelii Скалистых гор и крупноплодный дуб (Q. macrocar ра) восточной части США ге- ографически изолированы, в прошлом, вероятно в плейстоцене, они были связаны гибридизацией, о чем свидетельствует нали- чие промежуточных признаков у некоторых аберрантных попу- ляций [573]. На юго-западе Quercus turbinella гибридизирует также с Q. grisea, который в свою очередь гибридизирует с Q. mohriana, а этот последний — с Q. havardi [589] (рис. 18.3). В Техасе Quercus siellata занимает центральное положение в сингамеоне белых дубов. Здесь он гибридизирует с Q. havardi, Q. mohriana, Q. virginiana, Q. minima, Q. oleoides, Q. margaretta, Q. alba, Q. lyrata, Q. macrocarpa, Q. prinus и Q. sinuata. Некото- рые из этих полувидов гибридизируют также друг с другом, на- пример Q. virginiana с Q. minima [589, 593]. Кроме того, на востоке США Quercus stellata гибридизирует с этими же полувидами, а также с другими, например с Q. bico- lor и Q. prinoides [343, 632]. В восточной части Северной Америки белый дуб Quercus alba занимает центральное положение в сингамеоне, гибридизируя * fИ f ♦ ° alba Гибриды Q bicolor ♦ WV н Q. alba Гибриды Q prinus Рис 18 4. Листья Quercus alba и его двух гибридов [343].
Гл 18. Сингамеон, 233 Рис 18 5 Структура сингамеона белых дубов (подрод Quercus) в во- сточной части США [343] здесь с 11 другими полувидами: Q. michauxii, Q. muehlenbergii, Q. prinoides, Q. lyrata, Q. macrocarpa, Q. stellata, Q. bicolor, Q. austrina, Q. prinus, Q. margaretta, и Q. robur {343]. Форма листьев и ее изменчивость у двух из этих гибридных комбина- ций показаны на рис. 18.4. Хардин [343] провел прекрасное исследование сингамеона белых дубов в восточной части Северной Америки, уделив особое внимание Quercus alba. Многие растущие здесь виды имеют ши- рокое распространение, причем области их распространения в значительной степени перекрываются с областями распростране- ния других видов В зонах симпатрии время от времени проис- ходит естественная гибридизация. Структура образовавшегося в результате сингамеона схематически показана на рис. 18.5.
234 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Как можно видеть, 14 из 16 различных видов — члены этого сингамеона [343]. Черешчатый дуб (Quercus robur) выращивают в восточной части Северной Америки, где он спонтанно гибридизирует в не- скольких местах с Q. alba [343]. На Британских островах, на своей родине, Q. robur гибридизирует с Q. petraea [126, 767]. Таким образом, сингамеон белых дубов перекидывает мост че- рез Атлантический океан и продолжается в Европе.
19 Гибридное видообразование К числу важнейших проблем эволюции растений относится проблема, связанная с ролью гибридизации в видообразовании, которую обсуждало не одно поколение исследователей. Служит ли естественная гибридизация одним из механизмов возникно- вения новых видов растений? Некоторые исследователи раннего периода отвечали на этот вопрос утвердительно. Однако, как мы увидим далее, эти же самые авторы упускали из виду некоторые аспекты проблемы, в особенности расщепление в гибридном потомстве, и их утвер- дительные ответы были поэтому преждевременными и в значи- тельной мере основывались на интуиции. Тем не менее эти пер- вые обсуждения поддерживали интерес к проблеме до тех пор, пока у современных исследователей не появилась возможность подойти к ней с позиций генетики. В одной из первых глав было показано, что новые расы воз- никают иногда в результате естественной гибридизации Это процесс гибридного образования рас, но необязательно —про- цесс гибридного видообразования Новая раса, образовавшаяся в результате процессов, включающих гибридизацию, может в дальнейшем продолжать дивергировать до видового уровня в условиях географической изоляции от исходной предковой расы. Это особый случай географического видообразования, при кото- ром гибридизация создала необходимую изменчивость на одной из промежуточных стадий. Дальнейшее обсуждение этого слу- чая пас здесь не интересует Под гибридным видообразованием мы имеем в виду возник- новение нового вида непосредственно из какого-либо естествен- ного гибрида Такое определение сразу выдвигает на первый план самую суть проблемы, ясно, что тот самый половой про- цесс, который привел к образованию естественного гибрида, вы- зовет также разрушение содержащейся в нем комбинации генов в результате расщепления в последующих поколениях. Следова- тельно, существенную часть механизма гибридного видообразо- вания составляет стабилизация репродуктивного поведения гиб- ридов Стабилизация воспроизведения гибридов Расщепление в Fi или в любом из последующих поколений, воз- никших в результате межвидового скрещивания, может быть полностью подавлено или сильно ограничено Известно много
236 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты разных механизмов, с помощью которых это достигается: 1) ве- гетативное размножение; 2) агамоспермия, 3) перманентная гетерозиготность по транслокациям; 4) перманентная нечетная полиплоидия; 5) амфиплоидия; 6) рекомбинационное видообра- зование; 7) выщепление нового типа, изолированного внешними барьерами. Способы 1 и 2, объединяемые под общим названием апомик- сиса, вкратце описаны в одном из последующих разделов этой главы и более подробно рассматриваются в части восьмой. Спо- собы 3 и 4 также рассматриваются в части восьмой на примере генетических систем группы Oenothera biennis и группы Rosa canina соответственно. Способ 5, амфиплоидия или аллополи- плоидия, описан в общих чертах в этой главе, а затем подробно разбирается в части шестой. Способы 6 и 7 в отличие от способа 5 связаны с рекомбина- цией на гомоплоидном уровне. Способ 6, названный рекомбина- ционным видообразованием, заключается в образовании нового рекомбинанта, гомозиготного по факторам хромосомной стериль- ности. Общее представление о нем дается в этой главе, а в гл. 20 он рассмотрен более подробно. Способ 7 заключается в образовании нового рекомбинанта, изолированного внешними барьерами. Мы называем этот способ гибридным видообразова- нием при наличии внешних барьеров и вкратце рассмотрим его в одном из последующих разделов данной главы. Все перечисленные здесь способы создают возможность для размножения любого данного генотипа гибридного происхожде- ния. Это может быть генотип либо самого гибрида Fi, либо одно- го из происходящих от него последующих поколений, и он мо- жет быть гетерозиготным или гомозиготным. При способах 6 и 7 рекомбинант гибридного происхождений достигает состояния, при котором он размножается в чистоте, благодаря тому что он, по крайней мере на время и по крайней мере частично, становится гомозиготным. При способах 1—4 ге- нотип гибридного происхождения размножается в чистоте, со- храняя свое высокогетерозиготное состояние. Способ 5 представ-* ляет собой некое компромиссное решение, приводящее к комби- нации признаков, присущих гомозиготности, с признаками гете- розиготности. При этом способе форма гибридного происхожде- ния гомозиготна в том, что касается мейоза, и поэтому размножается в чистоте, но сохраняет противоположные генные системы двух родительских видов. В любом случае конкретная генная комбинация гибридного происхождения, если она обладает адаптивной ценностью в ка- кои-либо доступной для нее среде, способна увеличить свою чис- ленность и образовать собственную популяцию в местности со- ответствующей этой благоприятной среде. Такая производная
Гл 19 Гибридное видообразование 237 популяция может представлять собой новый вид или микровид гибридного происхождения Способ стабилизации воспроизведения гибрида определяет тип вида, возникающий в результате гибридизации. Вегетатив- ное размножение и агамоспермия — бесполые способы воспро- изведения В результате этих способов унипарентального раз- множения может возникнуть клональный или агамоспермный микровид. Перманентная структурная или нумерическая гиб- ридность (способы 3 и 4) также приводят к возникновению уни- парентальных микровидов В отличие от этого амфиплоидия, рекомбинационное видообразование и гибридное видообразова- ние при наличии внешних барьеров представляют собой способы стабилизации, действующие в условиях полового размножения. Следовательно, они приводят к образованию новых биологиче- ских видов Согласно концепциям, рассмотренным в гл. 7, новые виды, возникающие от гибридов или от форм гибридного происхожде- ния,—это во всех случаях эволюционные виды Но лишь в том случае, если половое размножение и свободное неродственное скрещивание сохраняются на всем протяжении критических ста- дий формирования, можно говорить о гибридном происхождении новых биологических видов. Трудности гибридного видообразо- вания достигают наивысшей степени в этом последнем случае, где половое размножение остается в силе. Возникновение нового биологического вида в результате гибридизации — теоретически самый сложный, но вместе с тем и самый интересный процесс История вопроса В доменделевский период возможность гибридного происхожде- ния новых видов растений обсуждали Линней в 1744 и 1760 гг, Уильям Герберт в 1820 г, Шарль Нодэн — в 1863 г. и Антон Кернер в 1891 г. В начале послеменделевского периода эту ли- нию рассуждений продолжили Лотси, Хайата и другие. Взгляды перечисленных исследователей нашли отражение в их работах- Линней [514], Герберт [376], Нодэн [609], Кернер [431], Лотси [519] и Хайата [355], обзор см. Дю Рие [181]. Линней и его ученик Рудберг впервые высказали мысль о гибридном происхождении новых видов растений в 1744 г в свя- зи с Peloria— одной из форм Linaria, характеризующейся ра- диально-симметричными цветками В «Disquisitio de Sexu Plan- tarum» [514] Линней вновь говорит о гибридном видообразова- нии «Невозможно сомневаться в том, что существуют новые виды, возникшие в результате гибридизации». Кернер [431] основывал свои рассуждения на известных фак- тах о том, что скрещивание порождает новые формы и что во
238 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты многих группах растений встречаются естественные межвидо- вые гибриды; из этого он делал вывод, что «гибриды могут да- вать начало новым видам». Конечно, в природе образуется мно- го гибридов, но лишь немногим из них удается стать новыми видами. По мнению Кернера, важным ограничивающим факто- ром в данном случае является среда. Только в тех местах, где имеется подходящее и открытое местообитание, не занятое родительскими видами, гибридные растения могут закрепиться и увеличить свою численность. Однако такие открытые местообитания встречаются в природе повсюду, так же, как и виды гибридного происхождения. В ка- честве примеров Кернер приводит Rhododendron, Salvia и Nu- phar в Европе. Так, Rhododendron intermedium представляет собой продукт гибридизации между R. ferrugineum и R. hirsutum. В некоторых местах в Альпах /?. intermedium изредка встречается вместе с родительскими видами, но в других местах он образует обшир- ные собственные популяции и значительно превосходит по чис- ленности родительские типы. В таких местах R. intermedium достигает статуса хорошего вида [431]. Линней и Кернер были выдающимися ранними сторонника- ми идеи о том, что естественные гибриды могут служить отправ- ными точками для возникновения новых видов. Анализ их рас- суждений показывает, что оба они не уделяли должного внима- ния двум важным аспектам этой проблемы, без учета которых невозможно создать удовлетворительную гипотезу гибридного видообразования, а именно — стерильности и расщеплению Линнею и Кернеру не было известно явление расщепления. Кернер, собственно, постулирует, что «гибриды передают свою форму потомкам в неизменном виде... при условии исключения пыльцы от других видов». Линней проводил мало эксперимен- тальных исследований по гибридизации растений, а эксперимен- тальные исследования Кернера касались других аспектов раз- множения растений. Поэтому ни тот, ни другой не могли себе представить, что при переходе от естественного гибрида к дочер- нему виду в случае плодовитых межвидовых скрещиваний воз- никают какие-то проблемы, связанные с передачей наследствен- ных признаков. ^Список первых авторов, занимавшихся гибридизацией расте- ний, которые знали о существовании явления расщепления, но> не обсуждали формирование видов в результате гибридизации, достаточно велик: от Кёльрейтера |[444] до Менделя, Дарвина и Фокке [217]. Большой интерес представляет статья Нодэна [609], посколь- ку в ней обсуждается и расщепление, и гибридное видообразо- вание. Нодэн рассматривал первое как установленный факт, а
Гл 19. Гибридное видообразование 239 второе — как некую возможность Он понимал, что явление рас- щепления создает трудности для теории гибридного видообразо- вания Тем не менее он допускал возможность исключительных случаев, в которых гибридные признаки закреплялись в после- дующих поколениях, и считал, что такие случаи могут привести к возникновению новых видов {609]. Осложнение, создаваемое стерильностью, в ранний период изучения гибридного видообразования также отбрасывалось Было известно, что некоторые пары видов при скрещиваниях дают стерильных гибридов, а другие — плодовитых; поэтому считалось, чго гибридное видообразование возможно лишь в тех случаях, когда гибриды плодовиты [431]. Таким образом, вни- мание было сосредоточено только на одном особом аспекте всей проблемы, а проблема гибридного видообразования в целом ка- залась проще, чем она есть на самом деле. Создание теории современной генетики в первые десятиле- тия нашего века дало, наконец, возможность правильно поста- вить старую проблему гибридного видообразования, учитывая при этом не только морфологические и физиологические призна- ки, но также барьеры, создаваемые стерильностью гибридов, и расщепление. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо было найти некий механизм, с помощью которого из межвидо- вого гибрида мог бы возникнуть новый, внутренне изолирован- ный константный вид без утраты способности к половому раз- множению Первым крупным достижением в этом направлении была ги- потеза Винге [898, 899], касающаяся амфиплоидии (сам этот термин появился гораздо позднее). Согласно этой гипотезе, но- вый константный вид может возникнуть от гибрида между дву- мя существовавшими ранее видами в результате удвоения у него числа хромосом. Гипотеза Винге была вскоре подтверждена экспериментальными данными, полученными другими исследо- вателями для Nicotiana, Raphanus-Btassica, Galeopsis и других растений [105, 417, 596, 597]. Амфиплоидия —это способ видообразования, связанный с однонаправленным увеличением числа хромосомных наборов, тогда как эволюция многих видов растений происходила, оче- видно, на диплоидном уровне, и поэтому оставался неясным во- прос о том, возможно ли гибридное видообразование без изме- нения плоидности Сам Винге вернулся к этому вопросу в своих более поздних работах, проводившихся па Tragopogon и Erophila [900, 901], а Лампрехт [458] — в работе на Phaseolus Эксперименты на Tra- gopogon, Erophila и Phaseolus проводились со специальной целью: установить, возможно ли возникновение новых плодови- тых видов или микровидов в результате гибридизации, не со-
240 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты провождающейся амфиплоидным удвоением. Эти эксперименты проложили путь другим ученым, исследовавшим иной, отличный от амфиплоидии процесс гибридного видообразования, извест- ный теперь под названием рекомбинационного видообразования. Введение в амфиплоидию Хромосомная стерильность создается в результате структурных перестроек между родительскими геномами, что приводит к на- рушениям, видимым или невидимым, течения мейоза у гибрида: гомеологичные хромосомы либо не конъюгируют нормально с образованием бивалентов и не расходятся, как положено, к по- люсам в анафазе, либо конъюгируют, но расщепляются, образуя при этом дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации. В лю- бом случае какая-то часть продуктов мейоза оказывается несба- лансированной и не дает полноценные споры и гаметы Эта часть нежизнеспособных спор, а тем самым и степень стериль- ности, быстро возрастает с увеличением числа гетерозиготных перестроек (см. гл. 8 и 9). Допустим, что у гибридов, обладающих хромосомной стериль- ностью, произошло удвоение числа хромосом. В таком случае, если отвлечься на время от других возможных осложняющих факторов, мейоз у этих гибридов будет протекать нормально, с образованием фертильных гамет. Такое восстановление фертильности на новом полиплоидном уровне наиболее ясно выражено в первом из указанных выше случаев, в котором хромосомы диплоидного гибрида не обра- зуют нормальных бивалентов Обозначим хорошо различающие- ся по своей структуре геномы родительских видов буквами А и В. Два диплоидных вида имеют при этом конституцию АА и ВВ, а гибрид между ними — конституцию АВ. У хромосом, при- надлежащих к набору А, нет гомологичных партнеров, с кото- рыми они могли бы конъюгировать при мейозе у гибрида, нет гомологичных партнеров и у хромосом из набора В Однако у образующегося при этом аллотетраплоидного гибрида (или ам- фидиплоида) с геномом ААВВ положение совершенно иное. У него имеется по гомологичному партнеру для каждой хромо- сомы каждого генома, поэтому мейоз и образование гамет могут протекать нормально. Во втором из приведенных выше случаев гомеологичные хро- мосомы гибрида образуют биваленты, но расщепляются и дают генетически несбалансированные продукты мейоза. Диплоидные родительские виды содержат различные субгеномы—Л3 и Af. Происходящий от них гибрид Fi имеет конституцию AsAt и ха- рактеризуется хромосомной стерильностью при явно нормаль- ном мейозе. В этом случае также у тетраплоидного производного
Гл. 19. Гибридное видообразование 241 плодовитость по всей вероятности, восстановится, по крайней мере частично, в результате того, что Дарлингтон [138J назвал дифференциальным сродством (differential affinity). Каждая Д8-хромосома и каждая Л-хромосома у этого тстра- плоида имеет полностью гомологичного партнера Такие гомо- логичные хромосомы предпочтительно конъюгируют друг с дру- гом и расходятся к противоположным полюсам, образуя струк- турно и генетически сбалансированные продукты мейоза. Тетраплоидная форма, происходящая от гибрида, обладаю- щего хромосомной стерильностью, независимо от того, имеет ли. она геном ААВВ или AsA3AtAtt не только плодовита, но и ре- продуктивно изолирована от своих диплоидных родительских видов Скрещиванию между тетраплоидными и диплоидными растениями нередко препятствуют барьеры несовместимости, и гибриды, если они образуются, представляют собой триплоиды, а поэтому обычно стерильны. Классические примеры Primula kewensis, Raphanobrassica и Galeopsis tetrahit иллюстрируют различного типа геномы, встре- чающиеся у экспериментальных амфиплоидов Гибрид Fi от скрещивания между Primula floribunda (2п=18) и Р. verticillata (2п=18), широко известный под назва- нием Р kewensis, — диплоидное многолетнее травянистое расте- ние, подобно своим родительским видам У этого гибрида про- исходила конъюгация с образованием нормальных бивалентов^ но он был высокостерилен. В три разных года это в остальном стерильное гибридное растение спонтанно выбрасывало фер- тильные побеги, которые, как показало цитологическое иссле- дование, представляют собой тетраплоиды (2п = 36) и при конъ- югации хромосом у них образуются преимущественно бива- ленты. Очевидно, у этих тетраплоидных побегов предпочтительно конъюгировали полностью гомологичные хромосомы Эти фер- тильные побеги возникали в результате удвоения хромосом в сомашчсских клетках почки или какой-либо части почки. Они давали семена, из которых развивались плодовитые и вполне однородные потомки F2 [612 849] Противоположная ситуация была обнаружена у Raphano- brassica— амфиплоида, полученного в результате скрещивания Raphanus sativus и Brassica oleracea. Оба родительских вида — диплоиды с 2/г = 18 хромосом. У гибридов Fj конъюгация хромо- сом полностью нарушена, и они высоко стерильны Эти гибри- ды дали некоторое количество нередуцировапных диплоидных гамет От слияния таких гамет были получены теграплоидные (2п = 36) растения F2, у которых мейоз протекал без нарушений с образованием нормальных бивалентов и которые по большей части были вполне плодовитыми, давая морфологически одно- 16—45
242 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты родное поколение F3. Эта новая плодовитая размножающаяся в чистоте линия изолирована барьером стерильности от диплоид- ных родительских видов [417]. Galeopsis tetrahit (2п=32) в отличие от Primula kewensis и Raphanobrassica представляет собой тетраплоидный вид, встре- чающийся в природных условиях в северной части Европы и в Азии. Мюнтцинг [596, 597] показал, что это однолетнее травя- нистое растение является амфиплоидом, возникшим в Европе от других родственных диплоидных видов: G. pubescens (2п=16) и G. speciosa (2п=16). У гибридов Fi, полученных в результате искусственного скре- щивания между Galeopsis pubescens и G. speciosa, мейоз нару- шен, и они высоко стерильны; фертильная пыльца составляет у них всего 8%, а число образующихся бивалентов — от 5 до 8. От гибридов Fi, несмотря на их высокую стерильность, было получено поколение Fo, состоявшее из нескольких стерильных диплоидов и одного стерильного триплоида. Последний возник в результате слияния одной нередуцированной и одной редуци- рованной гаметы Fj. Этот триплоид при возвратном скрещива- нии с G. pubescens образовал одно семя, из которого в F3 раз- вилось тетраплоидное растение. Вероятно, оно возникло в ре- зультате оплодотворения нередуцированной Зп-яйцеклетки нор- мальным lft-спермием. У этого тетраплоидного растения F3 в метафазе мейоза образовалось 16 бивалентов, а фертильная пыльца составила 70%. Оно дало плодовитое тетраплоидное по- томство F4 [596, 597]. Этот искусственный аллотетр а плоид сходен с возникшим в природе Galeopsis tetrahit как по морфологическим признакам, так и по числу хромосом. Кроме того, подобно дикорастущему G. tetrahit, он изолирован от G. pubescens и G. speciosa барь- ером несовместимости. Его можно было бы рассматривать как синтетическую форму G. tetrahit. Чтобы проверить это предполо.- жение, Мюнтцинг скрестил искусственный тетраплоид с природ- ным G. tetrahit. Скрещивание прошло без затруднений, а расте- ния Fi были плодовиты, и конъюгация хромосом протекала у них нормально. Это был первый пример экспериментального создания существующего в природе амфиплоидного вида [596, 597]. Введение в рекомбинационное видообразование Рекомбинационное видообразование — термин, принятый для обозначения одной из наименее известных форм гибридного видообразования (291]. Этот процесс происходит в рамках систе- мы полового воспроизведения и ведет к образованию дочернего вида, изолированного от родительских видов, как и при амфи-
Гл 19. Гибридное видообразование 243> плоидии, барьером хромосомной стерильности. Однако в этом случае в отличие от амфиплоидии дочерний вид остается на том же уровне плоидности, что и родительские формы. Такой результат достигается благодаря возникновению и за- креплению в последующих поколениях гибридов новой рекомби- национной формы, гомозиготной по разным независимым хро- мосомным перестройкам, по которым различались родительские виды Такая новая гомозиготная рекомбинационная форма пло- довита при скрещиваниях внутри себя, по стерильна при скре- щиваниях с любым из родительских видов. Процесс рекомбинационного видообразования может привес- ти к созданию дочерних видов, окруженных барьерами стериль- ности, различающимися по своей эффективности. Степень изо- ляции дочернего вида прямо пропорциональна степени стериль- ности при скрещиваниях между родительскими видами. Основную идею, на которой построена гипотеза рекомбина- ционного видообразования, высказал Мюнтцинг [595, 598, 601]. Согласно предложенной им концепции, отдельные пары факто- ров, обусловливающих хромосомную стерильность, могут реком- бинироваться, в результате чего образуется новая плодовитая форма; однако дальнейшей разработкой этой концепции Мюнт- ципг не занимался. Герасимова [237] подтвердила правильность концепции Мюнтцинга в экспериментальных работах по трансло- кациям у Crepis. Стеббинс [776, 777, 780] рассматривал в общем плане рекомбинацию факторов стерильности в связи с гибрид- ным видообразованием. Позднее Стеббинс [782] и Грант [280] предложили конкретную генетическую модель рекомбинацион- ного видообразования. Еще позднее, в 1963 г, я опубликовал обзор по этой проблеме, собрав все имевшиеся к тому времени фактические данные [282]. Итак, мы вкратце ознакомили читателя с рекомбинационным видообразованием, с тем чтобы сопоставить этот способ с дру- гими способами гибридного видообразования В следующей гла- ве оно будет рассмотрено более подробно Отметим мимоходом, что процесс рекомбинации способен создавать новые барьеры генной стерильности из пред существо- вавших барьеров совершенно с тем же успехом, с каким он соз- дает барьеры хромосомной стерильности. Имеются некоторые данные, указывающие на образование путем рекомбинации но- вых барьеров генной стерильности у Phaseolus и новых контро- лируемых генами барьеров несовместимости у Gilia [273, 458]. Об этой стороне проблемы известно, однако, слишком мало, что- бы она заслуживала специального обсуждения в этой книге. В общем этот процесс в значительной мере сходен с процессом, в котором участвуют факторы хромосомной стерильности и ко- торый будет описан в дальнейшем. 16*
244 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты Гибридное видообразование при наличии внешних барьеров Гибридизация между двумя плодовитыми при скрещивании видами растений может привести к образованию разнообразных рекомбинантов с разными комбинациями морфологических и физиологических признаков, по которым различались родитель- ские формы. Некоторые из этих новых комбинаций признаков могут обусловить создание внешней изоляции того или иного типа между гибридным потомством и родительскими видами. Если такие рекомбинанты, изолированные внешними барьерами, хорошо адаптированы в какой-либо доступной им среде, то они могут затем увеличивать свою численность на территории, зани- маемой родительскими видами. В одном из первых разделов этой главы мы уже приводили исторический пример возможного гибридного видообразования у Rhododendron, изучавшийся Кернером [431]. Кернер постули- ровал, что R. intermedium произошел от гибрида между R. fer- rugineum и R. hirsutum и сумел обосноваться в некоторых мес- тах в Альпах. Этот дочерний вид гибридного происхождения отличается от родительских видов по окраске цветков и до не- которой степени — по предпочитаемым им почвам. На основе того, как излага